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Evert

8
Esclernquima

Ray F. Evert

Epiderme

10
Xilema: tipos celulares e
aspectos do desenvolvimento

Estrutura e desenvolvimento do
corpo vegetal uma viso geral

11

Xilema: xilema secundrio e


variaes na estrutura da
madeira

O protoplasto: membrana
plasmtica, ncleo e organelas
citoplasmticas

12

CM

O protoplasto: sistema de
endomembranas, vias
secretoras, citoesqueleto e
compostos armazenados

Cmbio vascular

MY

CY

CMY

13
Floema: tipos celulares e
aspectos do desenvolvimento

14

Parede celular

Floema: floema secundrio e


variaes na sua estrutura

5
Meristemas e diferenciao

15

Traduo da Terceira
Edio Americana

Periderme

16
Estruturas secretoras externas

17
Estruturas secretoras internas

www.blucher.com.br

6
Meristemas apicais

7
Parnquima e colnquima
continua

Contedo

ANATOMIA
DAS PLANTAS
DE ESAU

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Anatomia das Plantas de Esau

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Contedo

ANATOMIA
DAS PLANTAS
DE ESAU
Traduo da Terceira Edio Americana

MERISTEMAS, CLULAS E
TECIDOS DO CORPO DA PLANTA:
SUA ESTRUTURA, FUNO E
DESENVOLVIMENTO
RAY F. EVERT

Katherine Esau Professor Emrito de Botnica e Patologia de Plantas,


Universidade de Wisconsin, Madison
Com a assistncia de Susan E. Eichhorn, Universidade de Wisconsin,
Madison
Trabalho de Traduo
Coordenao da traduo

Carmen Regina Marcati


Trabalho de traduo

Carmen Regina Marcati


Marcelo Rodrigo Pace
Maria das Graas Sajo
Patricia Soffiatti
Silvia Rodrigues Machado
Tatiane Maria Rodrigues
Veronica Angyalossy

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Anatomia das Plantas de Esau

Anatomia das plantas de Esau, meristemas, clulas e tecidos do


corpo da planta: sua estrutura, funo e desenvolvimento
2013 Ray F. Evert
Editora Edgard Blcher Ltda.

Imagem da capa: folha diafanizada de Styrax camporum


(Styracaceae), gentilmente cedida pela Dra. Silvia Rodrigues
Machado.

Todos os Direitos Reservados. Traduo autorizada da edio


em lngua inglesa publicada pela John Wiley & Sons Limited. A
responsabilidade pela preciso da traduo exclusivamente
da Editora Blucher, e no da John Wiley & Sons Limited.
Nenhuma parte deste livro pode ser reproduzida, de nenhum
modo, sem a autorizao por escrito da John Wiley & Sons
Limited, detentora original de seus direitos.

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do Vocabulrio Ortogrfico da Lngua Portuguesa,
Academia Brasileira de Letras, maro de 2009.
proibida a reproduo total ou parcial por quaisquer meios sem
autorizao escrita da editora.
Todos os direitos reservados pela Editora Edgard Blcher Ltda.

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Evert Ray Franklin


Anatomia das plantas de Esau: meristemas, clulas
e tecidos do corpo da planta: sua estrutura, funo e
desenvolvimento / Ray F. Evert: coordenao e traduo de
Carmen Regina Marcati. So Paulo: Blucher, 2013.

Traduo da 3 edio Americana
Bibliografia.
ISBN 978-85-212-0712-2
Ttulo original: Esaus Plant Anatomy Meristems, cells,
and tissues of the plant body their structure, function
and development.
1. Plantas anatomia 2. Botnica morfologia I. Ttulo
II. Esau, Katerine, 1989-1997 III. Marcati, Carmen Regina
13.0087

CDD 581.4

ndices para catlogo sistemtico:


1. Botnica morfologia

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Contedo

Dedicado a Katherine Esau (in memorian), mentora e amiga


Em reconhecimento ao servio diferenciado prestado comunidade americana de botnicos, e pela
excelncia na sua pesquisa pioneira em estrutura e desenvolvimento de plantas, tanto bsica quanto
aplicada, que se estende por mais de seis dcadas, por sua atuao superlativa como educadora, tanto
em classe quanto por meio de seus livros, pelo encorajamento e inspirao que tem dado a uma legio de
jovens, aspirantes a botnicos; por proporcionar um modelo especial para as mulheres na cincia.
Citao, Medalha Nacional da Cincia, 1989

Katherine Esau

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Anatomia das Plantas de Esau

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Contedo

Dedicatria
Dedicamos esta verso traduzida do livro Esaus Plant Anatomy com o ttulo Anatomia das Plantas
de Esau a uma mulher que fez histria na rea de botnica no Brasil. Professora do Departamento de
Botnica do Instituto de Biocincias da USP, So Paulo, foi quem traduziu o livro Anatomy of Seed Plants
de Katherine Esau para o idioma portugus, publicado em 1974 com o ttulo Anatomia de Plantas com
Sementes, a nica obra traduzida de Esau para o nosso idioma. Essa professora, de grande conhecimento
em anatomia de plantas, est completando 70 anos de trabalho como docente na USP e, com mais de 90
anos, a Dra. Berta Lange de Morretes ainda d aulas e faz pesquisa nessa instituio. Nunca se casou, mas
segundo palavras dela mesma, casada com a USP (ver reportagem online do Estado no site http://www.
estadao.com.br/noticias/impresso,a-biologa-que-leciona-na-usp-ha-70-anos,725305,0.htm).
Incansvel, amante das plantas, formou a maioria dos anatomistas de plantas do Brasil, tendo orientado
dezenas de Mestres e Doutores. Deu uma grande contribuio cientfica para o conhecimento da anatomia
e das adaptaes das plantas do cerrado. Em reconhecimento a essa importante anatomista, dedicamos a
ela esta obra.
Carmen Regina Marcati
Pediram que eu escrevesse algumas palavras sobre o novo livro publicado por Ray Evert. Li o volume
todinho, da primeira a ltima frase, e s posso dizer: uma obra muito bonita. Se nosso magistrio do
segundo grau estivesse baseado em livros desse padro, a situao do ensino seria outra. A clareza e a
objetividade so modelares, fazem que o aluno queira saber mais.
Berta Lange de Morretes

Berta Lange de Morretes

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Anatomia das Plantas de Esau

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Contedo

CONTEDO

Prefcio
Apresentao
Agradecimentos
Referncias gerais

19
21
23
25

Captulo 1

29
31
31

Captulo 2

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Estrutura e desenvolvimento do corpo vegetal uma viso geral


Organizao interna do corpo vegetal
O corpo de uma planta vascular composto por trs sistemas de tecidos
Estruturalmente, raiz, caule e folha diferem primariamente na distribuio relativa
dos tecidos vascular e fundamental
Resumo dos tipos de clulas e tecidos
Desenvolvimento do corpo vegetal
O plano do corpo da planta estabelecido durante a embriognese
Com a germinao da semente, o embrio inicia o seu crescimento e,
gradualmente, se desenvolve numa planta adulta
REFERNCIAS
O protoplasto: membrana plasmtica, ncleo e organelas citoplasmticas
Clulas procariticas e eucariticas
Citoplasma
Membrana plasmtica
Ncleo
Ciclo celular
Plastdios
Os cloroplastos contm clorofi la e pigmentos carotenoides
Os cromoplastos contm somente pigmentos carotenoides
Os leucoplastos so plastdios sem pigmentos
Todos os plastdios so inicialmente derivados de proplastdios
Mitocndria
Peroxissomos

32
34
35
35
40
41
43
44
47
48
51
53
54
55
58
58
59
62
63

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Anatomia das Plantas de Esau

Vacolos . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 65
Ribossomos. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 67

REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 68
Captulo 3 O protoplasto: sistema de endomembranas, vias secretoras, citoesqueleto

e compostos armazenados. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 77

Sistema de endomembranas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 77
O retculo endoplamstico um sistema de membranas tridimensional contnuo que
percorre todo o citosol . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 77
O aparato de Golgi um sistema de membranas altamente polarizado, envolvido no
processo de secreo. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 79
Citoesqueleto. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 81
Os microtbulos so estruturas cilndricas, compostas de subunidades de tubulina. 81
Os filamentos de actina consistem de duas cadeias lineares de molculas de actina
na forma de uma hlice. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 82

Compostos armazenados. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 83
O amido se desenvolve na forma de gros nos plastdios. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 84
O local de organizao do corpo proteico depende da composio da protena. .. .. .. 85
Corpos de leo brotam das membranas do RE liso por um processo mediado por
oleosina . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 86
Os taninos ocorrem geralmente em vacolos, mas tambm so encontrados nas
paredes celulares. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 88
Os cristais de oxalato de clcio geralmente se desenvolvem em vacolos, mas
tambm so encontrados nas paredes celulares e na cutcula. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 88
A slica mais comumente depositada nas paredes celulares . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 91

REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 92
Captulo 4 Parede celular . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 99

Componentes macromoleculares da parede celular. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 100
A celulose o principal componente das paredes celulares das plantas . .. .. .. .. .. .. 100
As microfibrilas de celulose esto embebidas em uma matriz de molculas no
celulsicas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 101
Principais hemiceluloses . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 101
Pectinas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 102
Protenas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 103
A calose um polissacardeo de parede celular amplamente distribudo. .. .. .. .. .. .. 104
As ligninas so polmeros fenlicos depositados principalmente nas paredes
celulares de tecidos de sustentao e conduo. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 104
Cutina e suberina so polmeros lipdicos insolveis mais comumente encontrados
nos tecidos de proteo na superfcie da planta . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 106

Camadas da parede celular . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 107
Com frequncia, difcil distinguir a lamela mdia da parede primria . .. .. .. .. .. .. 107
A parede primria depositada enquanto a clula est aumentando em tamanho. .. 107
A parede secundria depositada internamente parede primria, em grande
parte ou somente aps a parede primria ter cessado seu aumento na rea
superficial. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 109

Pontoaes e campos de pontoaes primrias . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 110

Origem da parede durante a diviso celular . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 112
A citocinese ocorre pela formao de um fragmoplasto e de uma placa celular. .. .. 112
A calose o principal polissacardeo de parede presente no incio do

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Contedo

11

desenvolvimento da placa celular . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 114


A banda pr-prfase prenuncia o plano da futura placa celular . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 115

Crescimento da parede celular . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 116
A orientao das microfibrilas de celulose dentro da parede primria influencia a
direo da expanso celular. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 118
Quando se considera o mecanismo de crescimento da parede, necessrio
distinguir entre crescimento em superfcie (expanso da parede) e crescimento
em espessura . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 119

Expanso da parede celular primria . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 120

O trmino da expanso da parede. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 121

Espaos intercelulares. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 121
Plasmodesmos . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 122
Os plasmodesmos podem ser classificados como primrios ou secundrios, de
acordo com sua origem. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 122
Os plasmodesmos contm dois tipos de membranas: membrana plasmtica e
desmotbulo . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 124
Os plasmodesmos possibilitam a comunicao das clulas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 126
O simplasto reorganiza-se durante o crescimento e desenvolvimento da planta . .. .. 128

REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 129
Captulo 5 Meristemas e diferenciao. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 143
Meristemas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 143
Classificao dos meristemas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 144
Uma classificao comum dos meristemas se baseia na sua posio no corpo
da planta. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 144
Os meristemas tambm so classificados segundo a natureza das clulas que
do origem s suas clulas iniciais. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 146
Caractersticas das clulas meristemticas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 146
Padres de crescimento nos meristemas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 148
Atividade meristemtica e crescimento da planta . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 149
Diferenciao. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 150
Termos e conceitos. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 150
Senescncia (morte celular programada). .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 152
Mudanas celulares na diferenciao . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 154
Um fenmeno citolgico comumente observado em clulas de angiospermas
em diferenciao a endopoliploidia . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 154
Uma das primeiras mudanas visveis em tecidos em diferenciao o
aumento desigual no tamanho celular. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 155
O ajuste celular nos tecidos em diferenciao envolve um crescimento
coordenado e intrusivo . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 156

Fatores que causam diferenciao . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 157
Tcnicas de cultura de tecidos tm sido teis na determinao das
necessidades para o crescimento e a diferenciao. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 157
A anlise do mosaico gentico pode revelar padres de diviso e de destino
celular, em plantas em desenvolvimento . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 159
A tecnologia gentica aumentou drasticamente nossa compreenso sobre o
desenvolvimento da planta. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 160
A polaridade representa um componente-chave na formao do padro biolgico
e est relacionada ao fenmeno de gradientes. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 161
As clulas das plantas se diferenciam de acordo com sua posio. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 162

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Anatomia das Plantas de Esau


Hormnios vegetais. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 163
Auxinas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 164
Citocininas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 165
Etileno. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 166
cido abscsico. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 166
Giberelinas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 166
REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 167
Captulo 6 Meristemas apicais. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 177

Evoluo do conceito de organizao apical . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 178
Os meristemas apicais originalmente eram vistos como tendo somente uma clula
inicial. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 178
A teoria da clula apical foi suplantada pela teoria histognica . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 178
O conceito tnica-corpo na organizao apical se aplica amplamente s
angiospermas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 179
O pice caulinar da maioria das gimnospermas e angiospermas mostra um
zoneamento citolgico. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 180

Perguntas sobre a identidade das iniciais apicais. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 180

pice caulinar vegetativo . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 182
A presena de uma clula apical caracterstica de pices caulinares de plantas
vasculares sem sementes. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 183
O zoneamento encontrado no pice de Ginkgo serviu como base para a
interpretao do pice caulinar de outras gimnospermas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 184
A presena de zoneamento sobrepondo a configurao tnica-corpo
caracterstica dos pices caulinares das angiospermas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 187

O pice caulinar vegetativo de Arabidopsis thaliana . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 189

Origem das folhas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 190
Durante todo o perodo vegetativo, o meristema apical caulinar produz folhas
numa ordem regular. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 191
A iniciao do primrdio foliar encontra-se associada ao aumento na frequncia
das divises periclinais no local de iniciao . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 193
O primrdio foliar aparece em locais que so correlacionados com a filotaxia do
caule. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 194

Origem dos ramos . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 195
Na maioria das plantas com sementes os meristemas axilares se originam de
meristemas isolados . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 196
Os caules podem se desenvolver a partir de gemas adventcias . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 198

pice radicular. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 198
A organizao apical em razes pode ser tanto aberta como fechada . .. .. .. .. .. .. .. .. 199
O centro quiescente no completamente desprovido de divises em condies
normais . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 203

O pice radicular de Arabidopsis thaliana. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 206

O crescimento do pice da raiz . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 208
REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 211
Captulo 7 Parnquima e colnquima . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 225
Parnquima . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 225
As clulas parenquimticas podem formar massas contnuas como em um tecido
parenquimtico ou estar associadas a outros tipos celulares em tecidos
morfologicamente heterogneos. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 226

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Contedo

13

O contedo das clulas parenquimticas um reflexo das atividades das clulas . .. 227
A parede celular das clulas parenquimticas pode ser delgada ou espessa. .. .. .. .. 229
Algumas clulas parenquimticas clulas de transferncia contm
invaginaes na parede. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 229
As clulas parenquimticas variam enormemente em sua forma e arranjo. .. .. .. .. .. 231

Alguns tecidos parenquimticos aernquima contm espaos intercelulares

particularmente grandes. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 233
Colnquima. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 234
A estrutura das paredes celulares do colnquima a caracterstica mais
distintiva desse tecido. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 235
Caracteristicamente, o colnquima se encontra em regies perifricas. .. .. .. .. .. .. .. 237
O colnquima parece ser especialmente bem-adaptado para a sustentao de
folhas e caules em crescimento . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 238

REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 239
Captulo 8 Esclernquima. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 245
Fibras. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 246
As fibras so amplamente distribudas no corpo vegetal. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 246
As fibras podem ser divididas em dois grandes grupos: xilemticas ou
extraxilemticas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 248
Tanto as fibras xilemticas quanto extraxilemticas podem ser septadas ou
gelatinosas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 251
As fibras comerciais so separadas em fibras macias e fibras duras. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 252
Escleredes. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 252
Com base na forma e no tamanho, as escleredes podem ser classificadas em
diferentes tipos. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 253
Assim como as fibras, as escleredes esto amplamente distribudas no corpo
vegetal . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 254
Escleredes em caules. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 255
Escleredes em folhas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 255
Escleredes em frutos. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 256
Escleredes em sementes. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 257

Origem e desenvolvimento de fibras e escleredes. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 257

Fatores que controlam o desenvolvimento de fibras e escleredes . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 262
REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 263
Captulo 9 Epiderme. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 267

Clulas epidrmicas comuns. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 270
As paredes das clulas epidrmicas variam em espessura. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 270
A presena de cutcula a caracterstica mais distintiva da parede periclinal
externa das clulas epidrmicas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 271
Estmatos. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 274
Os estmatos ocorrem em todas as partes areas do corpo primrio das plantas. .. 274
As clulas-guarda geralmente apresentam formato de rim . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 277
As clulas-guarda tm paredes desigualmente espessadas, com microfibrilas de
celulose dispostas radialmente . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 280
Luz azul e cido abscsico so sinais importantes no controle dos movimentos
estomticos . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 282
O desenvolvimento de complexos estomticos envolve uma ou mais divises
celulares assimtricas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 282

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14

Anatomia das Plantas de Esau

Diferentes sequncias no desenvolvimento resultam em configuraes


diferentes de complexos estomticos. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 286
Tricomas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 287
Os tricomas apresentam uma variedade de funes . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 288
Os tricomas podem ser classificados em diferentes categorias morfolgicas . .. .. .. .. 289
Um tricoma originado como uma protuberncia a partir de uma clula
epidrmica . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 289
A fibra do algodo. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 289
Pelos radiculares. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 292
O tricoma de Arabidopsis . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 293

Distribuio espacial das clulas na epiderme. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 295
A distribuio de estmatos e tricomas nas folhas no ocorre ao acaso. .. .. .. .. .. .. .. 295
H trs principais tipos de distribuio espacial de clulas na epiderme da raiz
de angiospermas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 297

Outras clulas epidrmicas especializadas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 299
As clulas silicosas e suberosas frequentemente ocorrem juntas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 299
As clulas buliformes so altamente vacuoladas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 300
Algumas clulas epidrmicas contm cistlitos. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 301
REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 303
Captulo 10 Xilema: tipos celulares e aspectos do desenvolvimento . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 317

Os tipos celulares do xilema . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 320
Elementos traqueais traquedes e elementos de vaso so as clulas condutoras
do xilema. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 320
As paredes secundrias da maioria dos elementos traqueais contm pontoaes. .. 322
Os vasos so condutes de gua mais eficientes do que as traquedes. .. .. .. .. .. .. .. .. 326
As fibras so especializadas como elementos de sustentao no xilema . .. .. .. .. .. .. 329
As clulas vivas do parnquima ocorrem tanto no xilema primrio quanto no
secundrio . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 330
Em algumas espcies as clulas de parnquima desenvolvem protruses tilos
que penetram nos vasos. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 330

Especializao filogentica dos elementos traqueais e das fibras. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 331
As grandes tendncias na evoluo do elemento de vaso esto correlacionadas a
uma diminuio no seu comprimento. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 334
Existem desvios nas tendncias evolutivas do elemento de vaso . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 334
Como elementos de vaso e traquedes, as fibras sofreram um encurtamento
filogentico. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 335

O xilema primrio . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 337
Existem algumas diferenas estruturais e de desenvolvimento entre as pores
iniciais e tardias formadas no xilema primrio. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 337
Os elementos traqueais primrios possuem uma variedade de espessamentos de
parede secundria . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 340

A diferenciao dos elementos traqueais. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 341
Os hormnios da planta esto envolvidos na diferenciao dos elementos
traqueais . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 346
As clulas isoladas do mesofilo em cultura podem se transdiferenciar diretamente
em elementos traqueais . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 348
REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 349

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Contedo

15

Captulo 11 Xilema: xilema secundrio e variaes na estrutura da madeira . .. .. .. .. .. .. .. 359



Estrutura bsica do xilema secundrio. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 361
O xilema secundrio consiste de dois sistemas distintos de clulas, o axial e o
radial . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 361
Algumas madeiras so estratificadas e outras, no. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 362
Os anis de crescimento resultam da atividade peridica do cmbio vascular . .. .. .. 362
Conforme a madeira se torna mais velha, gradualmente se torna no funcional
em conduo e armazenamento . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 366
O lenho de reao um tipo de madeira que se desenvolve em ramos e caules
inclinados ou curvados. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 368
Madeiras . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 371
A madeira das conferas relativamente simples em estrutura . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 372
O sistema axial das conferas constitudo principalmente ou inteiramente por
traquedes. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 372
Os raios de conferas podem ser constitudos por clulas de parnquima e
traquedes. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 372
As madeiras de muitas conferas contm canais resinferos. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 374
A madeira das angiospermas mais complexa e variada do que a das conferas. .. .. 377
Com base na porosidade, dois tipos principais de madeiras de angiospermas so
reconhecidos: com porosidade difusa e anis porosos ou semiporosos . .. .. .. .. .. .. .. 378
A distribuio do parnquima axial mostra muitos padres de gradao. .. .. .. .. .. .. 380
Os raios de angiospermas geralmente contm somente clulas de parnquima. .. .. 380
Espaos intercelulares semelhantes aos canais resinferos de gimnospermas
ocorrem na madeira de angiospermas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 383

Alguns aspectos do desenvolvimento do xilema secundrio. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 383

Identificao de madeira . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 387
REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 388
Captulo 12 Cmbio vascular. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 397

Organizao do cmbio . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 397
O cmbio vascular contm dois tipos de clulas iniciais: iniciais fusiformes
e iniciais radiais. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 397
O cmbio pode ser estratificado ou no estratificado. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 399

Formao do xilema secundrio e do floema secundrio . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 400
Iniciais versus suas derivadas diretas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 403

Mudanas no desenvolvimento . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 405
A formao de novas iniciais radiais a partir de iniciais fusiformes ou de seus
segmentos um fenmeno comum . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 407
Os domnios podem ser reconhecidos dentro do cmbio. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 411

Mudanas sazonais na ultraestrutura da clula cambial . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 411

Citocinese das clulas fusiformes. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 416

Atividade sazonal . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 417
O tamanho do incremento de xilema produzido durante um ano geralmente
excede ao do floema . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 419
Uma sazonalidade distinta na atividade cambial tambm ocorre em muitas
regies tropicais . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 421

Relaes causais em atividade cambial. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 424
REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 425

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16

Anatomia das Plantas de Esau

Captulo 13 Floema: tipos celulares e aspectos do desenvolvimento. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 435



Tipos celulares do floema . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 437

O elemento de tubo crivado das angiospermas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 438
Em alguns txons as paredes dos elementos de tubo crivado so notavelmente
espessas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 440
As placas crivadas geralmente ocorrem nas paredes terminais . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 441
A calose aparentemente atua no desenvolvimento do poro crivado . .. .. .. .. .. .. .. .. .. 443
Mudanas na aparncia dos plastdios e na aparncia da protena-P so
indicadores iniciais do desenvolvimento do elemento de tubo crivado. .. .. .. .. .. .. .. 444
A degenerao nuclear pode ser cromatoltica ou picntica . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 452

Clulas companheiras. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 455

O mecanismo de transporte floemtico em angiospermas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 459

A folha fonte e o floema da nervura de pequeno porte . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 462
Vrios tipos de nervuras de pequeno porte ocorrem em folhas de dicotiledneas . .. 464
As espcies tipo 1 com clulas companheiras especializadas, denominadas clulas
intermedirias, so carregadoras simplsticas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 464
As espcies com nervuras de pequeno porte tipo 2 so carregadoras apoplsticas. 465
A coleta de fotoassimilados pelas nervuras de pequeno porte pode no envolver
um passo ativo em algumas folhas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 466
Algumas nervuras de pequeno porte contm mais do que um tipo de clula
companheira . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 466
As nervuras de pequeno porte de lminas foliares de Poaceae contm dois tipos
de tubos crivados de metafloema . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 466

A clula crivada de gimnospermas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 467
As paredes das clulas crivadas so caracterizadas como primrias. .. .. .. .. .. .. .. .. 468
A calose no desempenha um papel no desenvolvimento do poro da rea crivada
em gimnospermas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 468
Entre as gimnospermas h pouca variao na diferenciao das clulas crivadas. .. 469

Clulas de Strasburger. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 470

O mecanismo de transporte do floema nas gimnospermas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 471

Clulas parenquimticas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 472

Clulas esclerenquimticas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 472

Longevidade dos elementos crivados. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 473

Tendncias na especializao dos elementos de tubo crivado . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 474

Elementos crivados de plantas vasculares sem sementes. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 475

Floema primrio. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 476
REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 480
Captulo 14 Floema: floema secundrio e variaes na sua estrutura . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 489

Floema de confera . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 491

Floema de angiosperma. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 495
Os padres formados pelas fibras podem ser de significncia taxonmica. .. .. .. .. .. 495
Os elementos de tubo crivado secundrios mostram variao considervel em
forma e distribuio . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 495

Diferenciao no floema secundrio. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 500
As clulas esclerenquimticas no floema secundrio comumente so classificadas
como fibras, escleredes, e fibroescleredes . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 502
O floema condutor constitui apenas uma pequena parte da casca interna. .. .. .. .. .. 504

Floema no condutor . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 506
O floema no condutor difere estruturalmente do floema condutor. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 506

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Contedo

17


A dilatao o meio pelo qual o floema se ajusta ao aumento em circunferncia
do eixo como resultado do crescimento secundrio . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 507
REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 508
Captulo 15 Periderme. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 511
Ocorrncia . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 511

Caractersticas de seus componentes. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 513
O felognio relativamente simples em estrutura. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 513
Vrios tipos de clulas do felema podem surgir do felognio. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 513
Existe considervel variao na largura e composio da feloderme. .. .. .. .. .. .. .. .. 516

Desenvolvimento da periderme. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 517
Os locais de origem do felognio so variveis. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 517
O felognio tem origem por divises de vrios tipos de clulas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 519
O tempo de surgimento da primeira e subsequentes peridermes varia . .. .. .. .. .. .. .. 519

Morfologia da periderme e do ritidoma. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 522
Poliderme. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 524

Tecido protetor em monocotiledneas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 524

Periderme de cicatrizao. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 525
Lenticelas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 526
Trs tipos estruturais de lenticelas so reconhecidos nas angiospermas
lenhosas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 527
A primeira lenticela frequentemente surge abaixo do estmato. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 528
REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 528
Captulo 16 Estruturas secretoras externas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 533

Glndulas de sal . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 535
Vesculas de sal secretam em um grande vacolo central. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 535
Outras glndulas secretam sal diretamente para o exterior. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 536
As glndulas bicelulares das Poaceal . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 536
As glndulas multicelulares das eudicotiledneas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 537
Hidatdios . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 537
Nectrios. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 540
Os nectrios de Lonicera japonica exudam nctar dos tricomas unicelulares. .. .. 542
Os nectrios de Abutilon striatum exudam nctar a partir de tricomas
multicelulares. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 542
Os nectrios de Vicia faba exudam nctar via estmatos. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 543
Os acares mais comuns no nctar so sacarose, glicose e frutose . .. .. .. .. .. .. .. .. 545
Estruturas intermedirias entre nectrios e hidatdios . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 547
Colteres. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 548
Osmforos. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 549

Tricomas glandulares que secretam substncias lipoflicas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 550

Desenvolvimento dos tricomas glandulares. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 551

As estruturas glandulares das plantas carnvoras. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 552

Tricomas urticantes. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 554
REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 555
Captulo 17 Estruturas secretoras internas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 563

Clulas secretoras internas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 563
As clulas de leo secretam seus leos em uma cavidade de leo. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 565
As clulas de mucilagem depositam sua secreo entre o protoplasto e a
parede celulsica . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 566

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Anatomia das Plantas de Esau

O tanino a incluso mais notvel em numerosas clulas secretoras. .. .. .. .. .. .. .. .. 567



Cavidades e canais secretores . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 568
Os canais secretores mais conhecidos so os canais de resina das conferas. .. .. .. .. 569
O desenvolvimento das cavidades secretoras parece ser esquizgeno . .. .. .. .. .. .. .. 570
Os canais e cavidades secretores podem surgir sob estmulo de injria . .. .. .. .. .. .. 572
As kino veias so um tipo especial de canais traumticos . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 574
Laticferos. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 574
Com base na sua estrutura, os laticferos so agrupados em duas classes
principais: articulados e no articulados. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 575
O ltex varia no aspecto e na composio. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 577
Os laticferos articulados e no articulados aparentemente diferem
citologicamente uns dos outros . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 578
Os laticferos esto amplamente distribudos no corpo da planta, refletindo seu
modo de desenvolvimento. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 581
Laticferos no articulados. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 581
Laticferos articulados. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 583

A principal fonte da borracha comercial a casca da rvore da seringueira, Hevea
brasiliensis . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 586

A funo dos laticferos no clara. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 587
REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 588
Adendo: Outras referncias pertinentes no citadas no texto. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 597
Glossrio . .. .. . .. . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 621
ndice onomstico . .. . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 649
ndice remissivo . . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 681

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PREFCIO

J se passaram mais de 40 anos desde a segunda


edio do livro Anatomia das plantas de Katherine Esau A enorme expanso do conhecimento
biolgico que tem tomado lugar durante esse perodo no tem precedentes Em 1965, a microscopia eletrnica estava apenas comeando para que
tivesse um impacto na pesquisa de plantas em nvel celular Desde ento, novas abordagens e tcnicas, particularmente aquelas usadas na pesquisa
gentica-molecular, tm resultado em uma maior
nfase e tomado a direo para o reino molecular
da vida Conceitos e princpios antigos esto sendo
desafiados virtualmente em todos os nveis, entretanto, geralmente, sem um claro entendimento das
bases sobre as quais aqueles conceitos e princpios
foram estabelecidos
Um bilogo, independentemente de sua linha
de especializao, no pode se dar ao luxo de perder de vista o organismo como um todo, se o seu
objetivo entender o mundo orgnico O conhecimento dos aspectos mais grosseiros da estrutura bsico para a pesquisa e o ensino em todos
os nveis de especializao A tendncia cada vez
maior em direo a uma reduo da nfase em
informaes de fato no ensino contemporneo e a
aparente diminuio dos cursos em anatomia e
morfologia das plantas, em muitas escolas e universidades, faz que uma fonte prontamente acessvel de informao bsica em estrutura de plantas
seja mais importante do que nunca A consequn-

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cia disso o uso menos preciso da terminologia e


uma adoo inapropriada de termos animais para
estruturas de plantas A pesquisa em estrutura
de plantas tem beneficiado grandemente as novas
abordagens e tcnicas agora disponveis Muitos
anatomistas de plantas esto participando efetivamente na procura da interdisciplinaridade para
conceitos integrados de crescimento e morfologia
Ao mesmo tempo, anatomistas de plantas que trabalham com anlise comparada continuam a criar
novos conceitos sobre as relaes e evoluo das
plantas e dos tecidos de plantas com o auxlio de
dados moleculares e anlises cladsticas A integrao da anatomia ecolgica e sistemtica de
plantas anatomia ecofi ltica est provocando
um entendimento mais claro das foras motrizes
por trs das diversificaes evolucionrias dos
atributos da madeira e da folha
Um conhecimento completo da estrutura e desenvolvimento das clulas e tecidos essencial para
uma interpretao realstica da funo da planta,
se a funo em causa fotossntese, movimento da
gua, transporte de alimento, ou absoro da gua
e minerais pelas razes Um entendimento completo dos efeitos dos organismos patognicos no
corpo da planta s pode ser alcanado quando se
conhece a estrutura normal da planta em questo
As prticas horticulturais, como enxerto, poda,
propagao vegetativa, e os fenmenos associados
formao de callus, cicatrizao, regenerao,

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20

Anatomia das Plantas de Esau

e desenvolvimento de razes e gemas adventcias,


so mais significativos se as caractersticas estruturais subjacentes a esses fenmenos so compreendidas apropriadamente.
Uma crena comum entre os estudantes e
igualmente entre muitos pesquisadores que ns
sabemos, virtualmente, tudo o que h para se saber sobre a anatomia das plantas, entretanto, nada
poderia estar mais longe da verdade. Embora o estudo da anatomia das plantas remonte ao final dos
anos 1600, a maioria do nosso conhecimento em
estrutura de plantas baseada em plantas de regies temperadas, e geralmente aquelas de interesse agronmico. As caractersticas estruturais das
plantas que crescem em ambientes subtropicais e
tropicais so frequentemente caracterizadas como
excees ou anomalias, em vez de como adaptaes aos diferentes ambientes. Com a grande diversidade de espcies de plantas nos trpicos, h
uma riqueza de informaes a serem descobertas
na estrutura e desenvolvimento de tais plantas.
Alm disso, como observado pela Dra. Esau no prefcio da primeira edio de Anatomia das plantas
com sementes (JOHN WILEY & SONS, 1960) [...]
a anatomia das plantas interessante para o seu
prprio bem. uma experincia gratificante acompanhar o desenvolvimento ontogentico e evolucionrio das caractersticas estruturais e entender o
alto grau de complexidade e a regularidade notvel
na organizao da planta.
O principal objetivo deste livro fornecer uma
base firme nos meristemas, clulas e tecidos do
corpo da planta, e, ao mesmo tempo, trazer algo
sobre os muitos avanos pelas pesquisas moleculares na compreenso de sua funo e desenvolvimento. Por exemplo, no captulo de meristemas
apicais, que tem sido o objeto de considervel pesquisa gentica-molecular, uma reviso histrica do
conceito de organizao apical apresentada para
fornecer ao leitor uma compreenso do quanto

aquele conceito tem evoludo com a disponibilidade de metodologias mais sofisticadas. Por todo o
livro, maior nfase dada nas relaes estrutura-funo do que nas duas edies anteriores. Como
nas edies anteriores, as angiospermas so evidenciadas, mas algumas caractersticas de partes
vegetativas das gimnospermas e das plantas vasculares sem sementes tambm so consideradas.
Esses so tempos estimulantes para os botnicos. Isso se reflete, em parte, pela grandiosidade
da produo de literatura. As referncias citadas
neste livro representam apenas uma frao do total de artigos lidos para a preparao da terceira
edio, particularmente para a literatura gentica-molecular que citada de forma mais seletiva. Foi
importante no perder o foco na anatomia. Muitas
das referncias citadas na segunda edio foram
lidas novamente, em parte para assegurar a continuidade entre a segunda e a terceira edies. Um
grande nmero de referncias selecionadas est
listado para dar apoio s descries e interpretaes, e direcionar a pessoa interessada para uma
leitura mais ampla. Indubitavelmente, alguns artigos pertinentes foram inadvertidamente negligenciados. Uma srie de artigos de reviso, livros, e
captulos de livros com listas de referncias teis
esto includos. Referncias adicionais pertinentes
esto listadas no adendo.
Este livro foi planejado principalmente para
estudantes de nvel superior em vrios ramos da
cincia das plantas, para pesquisadores (do nvel
molecular at a planta toda), e para professores de
anatomia de plantas. Ao mesmo tempo, um esforo
foi feito para atrair os estudantes menos avanados
apresentando o assunto em um estilo convidativo,
com muitas ilustraes, e para explicar e analisar
termos e conceitos medida que aparecem no texto. minha esperana que este livro venha a iluminar muitos e a inspirar muitos outros no estudo
da estrutura e desenvolvimento das plantas.
R. F. E.
Madison, Wisconsin
Julho, 2006

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APRESENTAO

Esaus Plant Anatomy de autoria de Ray F Evert


uma atualizao do livro Plant Anatomy de Katherine Esau, o mais importante livro sobre anatomia de plantas mundialmente reconhecido O
autor ampliou as informaes contidas no livro de
Esau para uma obra que explora os temas abordados em diferentes nveis, inclusive com informaes sobre pesquisas de base molecular uma
obra completa em anatomia de plantas na atualidade, sendo de grande valia para o aprimoramento
desse conhecimento aos estudantes de graduao,
ps-graduao, professores e pesquisadores que
utilizam esse ramo da botnica como base de seus
estudos ou pesquisas H uma enorme quantidade de referncias, muitas delas citadas pelo autor
nos captulos do livro, e outras tantas no citadas,

mas includas em um adendo ao fi nal do livro, que


enriquece enormemente esta obra Ainda no adendo, alm da citao das referncias separadas por
captulos, aquelas de maior importncia tiveram os
seus resumos includos dando-nos a possibilidade
de saber o foco principal dos artigos
Neste livro o leitor poder procurar as informaes de que precisa, tanto no contedo, que
est na parte inicial do livro, quanto no ndice
remissivo O glossrio, tambm ao fi nal do livro,
contempla as defi nies dos termos em anatomia
de plantas
Aqueles que utilizam a anatomia de plantas
como base de suas pesquisas encontraro aqui um
suporte de conhecimentos atualizado e bastante
completo, uma obra de valor inestimvel
Carmen Regina Marcati

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AGRADECIMENTOS

As ilustraes formam uma parte importante


de um livro em anatomia de plantas Estou em dvida com vrias pessoas que gentilmente cederam
ilustraes para incluir no livro e com outras, juntamente com editores e revistas cientficas, pela
permisso em reproduzir de uma forma ou de outra suas ilustraes publicadas As ilustraes nas
quais as fontes no so indicadas na legenda das
fi guras so originais Vrias fi guras so de meus
artigos de pesquisa ou de artigos com coautoria
de colegas, incluindo meus estudantes Um grande nmero de ilustraes de trabalhos magnficos ilustraes feitas mo e micrografi as da
Dra Esau Algumas fi guras so ilustraes eletrnicas habilmente processadas por Kandis Elliot
Agradecimentos sinceros so estendidos Laura Evert e Mary Evert por sua assistncia com o
processo de obter as permisses
Agradeo as seguintes pessoas, que to generosamente cederam seu tempo para revisar partes

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do manuscrito: Drs Veronica Angyalossy, Pieter


Baas, Sebastian Y Bednarek, , C E J Botha, Anne-Marie Catesson, Judith L Croxdale, Nigel Chaffey,
Abraham Fahn, Donna Fernandez, Peter K Helper,
Nels R Lersten, Edward K Merrill, Regis B Miller, Thomas L Rost, Alexander Schulz, L Andrew
Staehelin, Jennifer Thorsch e Joseph E Varner
Dois dos revisores, Judith L Croxdale, que revisou
o Captulo 9 (Epiderme), e Joseph E Varner, que
revisou o rascunho inicial do Captulo 4 (Parede
celular), esto agora falecidos Os revisores forneceram sugestes valiosas para o aprimoramento do
livro A responsabilidade fi nal com os contedos do
livro, incluindo todos os erros e omisses, entretanto, minha
Um agradecimento muito especial conferido
Susan E Eichhorn Sem sua assistncia no seria
possvel revisar a segunda edio do livro Esaus
plant anatomy

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Anatomia das Plantas de Esau

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Anatomia das Plantas de Esau

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Anatomia das Plantas de Esau

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Estrutura e desenvolvimento do corpo vegetal uma viso geral

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CAPTULO UM

ESTRUTURA
E DESENVOLVIMENTO
DO CORPO VEGETAL
UMA VISO GERAL
Patricia Soffiatti e Marcelo Rodrigo Pace

O corpo multicelular e complexo de uma planta vascular o resultado de uma especializao evolutiva
de longo prazo especializao essa que acompanhou a transio de organismos multicelulares que
ocupavam um hbitat aqutico para um hbitat
terrestre (Niklas, 1997). As demandas de ambientes novos e mais hostis levaram ao estabelecimento
de diferenas morfolgicas e fisiolgicas entre as
partes da planta que se tornaram mais ou menos
especializadas com respeito a certas funes. O
reconhecimento dessas especializaes se tornou
defi nido pelos botnicos por meio do conceito de
rgos vegetais (Troll, 1937; Arber, 1950). Em
um primeiro momento, os botnicos vislumbraram
a existncia de vrios rgos, mas posteriormente,
medida que o entendimento das inter-relaes
entre as partes da planta se tornou mais evidente,
o nmero de rgos vegetativos foi reduzido a trs:
raiz, caule e folha (Eames, 1936). Dentro deste
conceito, caule e folha so geralmente tratados em
conjunto, como uma unidade morfolgica e funcional, o ramo.
Em estudos evolutivos, pesquisadores postulam que a organizao da planta vascular ancestral
era extremamente simples, talvez muito parecida
quela da Devoniana Rhynia, que eram plantas
fi las e sem razes (Gifford e Foster, 1989; Kenrick
e Crane, 1997). Se as plantas com sementes evoluram a partir de plantas ancestrais semelhantes
s rhynias, que consistiam de eixos ramificados

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dicotomicamente, sem apndices, a raiz, o caule


e a folha poderiam ser considerados como intimamente inter-relacionados a partir da mesma origem fi logentica (Stewart e Rothwell, 1993; Taylor
e Taylor, 1993; Raven, J. A. e Edwards, 2001). A
origem comum desses trs rgos ainda mais
bvia na sua ontogenia (desenvolvimento de uma
entidade individual), pois estes so iniciados ao
mesmo tempo no embrio, medida que este se
desenvolve, a partir de um zigoto, em um organismo multicelular. No pice do ramo, a folha e o caule
so formados como uma unidade. Na maturidade,
tambm a folha e o caule, imperceptivelmente, continuam um no outro, externa e internamente. Paralelamente, a raiz e o caule tambm formam um
continuum uma estrutura contnua e possuem
muitas caractersticas em comum com respeito
forma, anatomia, funo e modo de crescimento.
medida que o embrio cresce e se torna uma
plntula, o caule e a raiz cada vez mais divergem
um do outro em sua organizao (Fig. 1.1). A raiz
cresce mais ou menos como um rgo cilndrico
ramificado; o caule composto por ns e entrens,
com folhas e ramos conectados aos ns. Finalmente a planta entra no estgio reprodutivo, quando os
ramos formam as inflorescncias e flores (Fig. 1.2).
A flor pode ser considerada um rgo, mas o conceito clssico trata a flor como um conjunto de rgos homlogos aos ramos. Esse conceito tambm
implica que as partes florais algumas das quais

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Anatomia das Plantas de Esau

cotildones
epictilo

ptalas

spalas

A
C

FIGURA 1.1

Alguns estgios do desenvolvimento da plntula da


linhaa (Linum usitatissimum). A, semente germinando. A raiz principal pivotante (abaixo da linha pontilhada) a primeira estrutura a romper a testa da semente. B, o hipoctilo em alongamento (acima da linha
pontilhada) formou um gancho, que subsequentemente
vai se endireitar, puxando os cotildones e o pice caulinar acima do solo. C, aps a emergncia acima do solo,
os cotildones, que na linhaa persistem por cerca de
30 dias, aumentam e engrossam. O epictilo em desenvolvimento o eixo caulinar ou ramo localizado acima
dos cotildones est agora evidente entre os cotildones. D, o epictilo em desenvolvimento originou vrias
folhas e a raiz principal originou vrias ramificaes.
(Obtido de Esau, 1977; desenho feito por Alva D. Grant.)

anatomia 01.indd 30

FIGURA 1.2
Inflorescncia e flor da linhaa (Linum usitatissimum). A, inflorescncia, do tipo pancula, com flores
completas mostrando as spalas e ptalas. B, flor, a partir da qual as spalas e ptalas foram removidas, para
mostrar os estames e o gineceu. As flores da linhaa
geralmente possuem cinco estames frteis. O gineceu
consiste de cinco carpelos unidos, com cinco estiletes e
estigmas distintos. C, fruto maduro (cpsula) e spalas
persistentes. (Desenho feito por Alva D. Grant.)

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Estrutura e desenvolvimento do corpo vegetal uma viso geral

so frteis (estames e carpelos) e outras estreis


(spalas e ptalas) so homlogas s folhas. Ambas, as folhas e as partes florais, so consideradas
como originadas a partir de um tipo de sistema de
caules que caracterizaram as primeiras plantas
vasculares, filas e sem razes (Gifford e Foster,
1989).
Apesar da sobreposio e da continuidade entre
as caractersticas das partes da planta, a diviso
do corpo vegetal em categorias morfolgicas como
raiz, caule, folha e flor (quando presente) geralmente utilizada porque mantm em foco as especializaes estruturais e funcionais das partes, o
caule para o suporte e a conduo, a folha para a
fotossntese, e a raiz como ancoragem e absoro.
Essa subdiviso no deve ser enfatizada a ponto
de obscurecer a unidade essencial do corpo vegetal. Essa unidade claramente perceptvel se uma
planta estudada sob o ponto de vista do seu desenvolvimento, uma abordagem que revela a gradual emergncia dos rgos e tecidos a partir do
corpo indiferenciado do embrio jovem.

ORGANIZAO INTERNA DO CORPO


VEGETAL

O corpo da planta formado por muitos tipos


diferentes de clulas cada uma delas delimitada
pela parede celular, e unida s outras clulas por
uma substncia intercelular unificadora. Dentro
dessa massa unida, certos grupos de clulas so
distintos, estrutural e/ou funcionalmente de outros. Esses grupos so tratados como tecidos. As
variaes estruturais dos tecidos so baseadas nas
diferenas das clulas que os compem e nos tipos
de conexo entre elas. Alguns tecidos so relativamente simples estruturalmente, pelo fato de serem constitudos por apenas um nico tipo de clula; outros, que contm mais de um tipo de clula,
so complexos.
O arranjo dos tecidos na planta como um todo, e
nos seus principais rgos, revela uma organizao
estrutural e funcional definida. Os tecidos relacionados com a conduo de alimento e gua os tecidos vasculares formam um sistema ordenado
que se estende continuamente pelos rgos individuais e pela planta toda. Esses tecidos conectam
os locais de entrada de gua e sntese de alimentos
com as regies de crescimento, desenvolvimento e
armazenamento. Os tecidos no vasculares so
igualmente contnuos e os seus arranjos so indi-

anatomia 01.indd 31

31

cativos de inter-relaes especficas (por exemplo,


entre tecidos de armazenamento e vasculares) e
de funes especializadas (por exemplo, suporte
ou armazenamento). Para enfatizar a organizao
dos tecidos em entidades maiores, demonstrando
sua continuidade topogrfica e revelando a unidade bsica do corpo vegetal, foi adotada a expresso sistema de tecido (Sachs, 1875; Haberlandt,
1914; Foster, 1949).
Embora a classificao das clulas e dos tecidos seja, de algum modo, arbitrria, para que se
cumpra o objetivo de descrever de maneira adequada a estrutura de uma planta, necessrio o
estabelecimento de categorias. Alm disso, se as
classificaes se baseiam em estudos comparativos
abrangentes, em que a variabilidade e integrao
de caracteres so reveladas e interpretadas adequadamente, estas no so apenas teis para as
descries, como tambm refletem a relao natural entre as entidades classificadas.

O corpo de uma planta vascular composto


por trs sistemas de tecidos

De acordo com a classificao de Sachs (1875),


baseada na continuidade topogrfica dos tecidos, o
corpo de uma planta vascular composto por trs
sistemas de tecidos: o sistema de revestimento, o
vascular e o fundamental (ou de preenchimento).
O sistema de revestimento compreende a epiderme, que a cobertura protetora externa primria do corpo da planta, e a periderme, o tecido
protetor que substitui a epiderme, principalmente em plantas que desenvolvem um incremento
secundrio em espessura. O sistema vascular
contm dois tipos de tecidos condutores, o floema
(conduo de alimento) e o xilema (conduo de
gua). A epiderme, a periderme, o floema e o xilema so tecidos complexos.
O sistema fundamental (ou sistema de preenchimento) inclui tecidos simples que, de certa
maneira, compem a matriz fundamental da planta, mas que, ao mesmo tempo, demonstram vrios
graus de especializao. O parnquima o tecido
fundamental mais comum. As clulas de parnquima so caracteristicamente vivas, capazes de
crescimento e diviso. Modificaes nas clulas do
parnquima so encontradas nas vrias estruturas
secretoras, que podem ocorrer no tecido fundamental, como clulas individuais ou como complexos menores, ou maiores de clulas. O colnqui-

08/05/13 09:34

32

Anatomia das Plantas de Esau

ma um tecido composto por clulas vivas e com


paredes espessas, intimamente relacionado ao parnquima; de fato, esse tecido comumente considerado uma forma de parnquima especializado
como tecido de suporte em rgos jovens. O tecido
fundamental tambm contm elementos mecnicos altamente especializados com paredes espessas, duras e geralmente lignificadas combinadas
em massas coesas como tecido esclerenquimtico ou dispersas como clulas individuais ou ainda,
em pequenos grupos de clulas de esclernquima.

Estruturalmente, raiz, caule e folha diferem


primariamente na distribuio relativa dos
tecidos vascular e fundamental

Dentro do corpo da planta, os vrios tecidos


esto distribudos em padres caractersticos, dependendo da regio, do txon, ou de ambos. Basicamente, os padres so semelhantes pelo fato de
que o tecido vascular est imerso no tecido fundamental e o tecido de revestimento forma a cobertura externa. As principais diferenas na estrutura
da raiz, do caule e da folha residem na distribuio
relativa dos tecidos vascular e fundamental (Fig.
1.3). Nos caules das eudicotiledneas, por exemplo, o tecido vascular forma um cilindro oco, com
tecido fundamental circundado por este (a medula), e tambm localizado entre os tecidos vascular e o de revestimento (o crtex) (Figs. 1.3B, C
e 1.4A). Os tecidos vasculares primrios podem se
apresentar como um cilindro mais ou menos contnuo dentro do tecido fundamental, ou como um
cilindro formado por cordes discretos, ou feixes
vasculares, separados uns dos outros por tecido
fundamental. Nos caules das monocotiledneas, os
feixes vasculares ocorrem em mais de um anel, ou
se distribuem espalhados pelo tecido fundamental
(Fig. 1.4B). No ltimo caso, o tecido fundamental
no pode ser distinguido como crtex e medula.
Na folha, o tecido vascular forma um sistema anastomosado de veias, permeando o mesofilo em
toda a sua extenso; este o tecido fundamental
da folha, especializado na fotossntese (Fig. 1.3G).
O padro formado pelos feixes vasculares no
caule reflete a ntima relao estrutural e de desenvolvimento entre o caule e suas folhas. O termo
ramo no serve somente como um termo coletivo
para esses dois rgos vegetativos, mas tambm
como uma expresso de sua ntima associao fsica e ontogentica. Em cada n, um ou mais feixes

anatomia 01.indd 32

vasculares divergem dos feixes caulinares e entram na folha ou folhas, conectadas quele n, em
continuidade com a vascularizao da folha (Fig.
1.5). As extenses formadas a partir do sistema
vascular do caule e que se dirigem s folhas so
denominadas traos foliares, e as amplas lacunas ou regies de tecido fundamental no cilindro
vascular localizado acima do nvel onde os traos
foliares divergem para as folhas so denominadas
lacunas foliares (Raven et al., 2005) ou regies
interfasciculares (Beck et al., 1982). Um trao
foliar se estende desde as suas conexes com um
feixe vascular no caule (denominado feixe caulinar ou feixe axial), ou com outro trao foliar, at
a sua entrada na folha (Beck et al., 1982).
Comparada ao caule, a estrutura interna da raiz
geralmente simples e semelhante quela do eixo
da ancestral (Raven e Edwards, 2001). A sua estrutura relativamente simples se deve, em grande parte, ausncia de folhas e correspondente ausncia de ns e entrens. Os trs sistemas de tecidos,
no estgio primrio de crescimento da raiz, podem
ser prontamente reconhecidos uns dos outros. Na
maioria das razes, os tecidos vasculares formam
um cilindro slido (Fig. 1.3E), mas, em algumas,
estes formam um cilindro oco ao redor de uma
medula. O cilindro vascular compreende os tecidos vasculares e uma ou mais camadas de clulas
no vasculares, o periciclo, que nas plantas com
sementes se origina da mesma poro do pice radicular que os tecidos vasculares. Na maioria das
plantas com sementes as ramificaes ou razes laterais derivam do periciclo. Uma endoderme morfologicamente diferenciada (a camada de clulas
mais interna do crtex nas plantas com sementes,
com arranjo compacto) geralmente circunda o periciclo. Na regio absortiva da raiz, a endoderme
caracterizada pela presena das estrias de Caspary nas paredes anticlinais das clulas (paredes
radiais e transversais, perpendiculares superfcie
da raiz) (Fig. 1.6). Em muitas razes, a camada de
clulas mais externa do crtex est diferenciada
em uma exoderme, que tambm exibe estrias de
Caspary. Estas no so apenas um espessamento
da parede, mas uma poro integral da parede celular e da substncia intercelular, como uma faixa
impregnada por suberina e, algumas vezes, por lignina. A presena dessa regio hidrofbica oclui a
passagem de gua e solutos pela endoderme e exoderme atravs das paredes anticlinais (Lehmann
et al., 2000).

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33

Estrutura e desenvolvimento do corpo vegetal uma viso geral

pice caulinar

Floema primrio

Folhas jovens

Xilema primrio

Bases foliares

Epiderme
Crtex
Medula

Caule em
crescimento
primrio
B

Lacuna do
trao foliar

Feixes vasculares
Floema primrio
Xilema primrio

Crtex
Medula

Fibras do floema primrio


Floema secundrio
Cmbio vascular
Xilema secundrio
Xilema primrio

Epiderme
Crtex
Medula

F
Procmbio

Lmina foliar
epiderme

Caule em
crescimento
secundrio
C

mesofilo
Feixes
vasculares
Folha que
envolve o ramo
axilar

Raios
vasculares

Nervura central

Ramo axilar

root
in
Raiz em
secondarysecundrio
growth
crescimento

Epiderme
Crtex
Endoderme

Nervura lateral

Felema (sber)
Periciclo
Cmbio vascular

G
Epiderme

Cilindro vascular
Crtex

Floema primrio
Floema secundrio
Xilema secundrio
Xilema primrio

Cilindro vascular
Floema primrio
Periciclo

ri o
R a iz e m
c r e s ci m e nt o pri m

Coifa
pice radicular

FIGURA 1.3
Organizao de uma planta vascular. A, esquema do hbito da linhaa (Linum usitatissimum) em estgio vegetativo. Seces transversais do caule em B, C, e da raiz em D, E. F, seces longitudinais da poro terminal do caule,
com pice caulinar e folhas em desenvolvimento. G, seco transversal da lmina foliar. H, seco longitudinal da
poro terminal da raiz, com pice radicular (coberto pela coifa) e regies radiculares subjacentes. (A, 2/5 ; B, E, F, H,
50; C, 32; D, 7; G, 19. A, desenho feito por R. H. Miller.)

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1 mm

Anatomia das Plantas de Esau

1 mm

34

FIGURA 1.4
Tipos de anatomia caulinar em angiospermas. A, seco transversal do caule de Helianthus, uma eudicotilednea,
com feixes vasculares em unidades distintas formando um nico anel ao redor da medula. B, seco transversal do
caule de Zea, uma monocotilednea, com os feixes vasculares espalhados por todo o tecido fundamental. Os feixes
so mais numerosos prximos periferia. (Obtido de Esau, 1977.)

RESUMO DOS TIPOS DE CLULAS E


TECIDOS

Como mencionado no incio deste captulo, a separao de clulas e tecidos em categorias , de


certa forma, contrria ao fato de que os caracteres
estruturais variam e apresentam uma continuidade uns com os outros. Clulas e tecidos adquirem,
contudo, propriedades diferenciadas com relao
s posies que ocupam no corpo vegetal. Algumas
clulas sofrem mudanas mais profundas do que
outras, isto , as clulas se tornam especializadas
em vrios nveis. Clulas que so relativamente
pouco especializadas retm o seu protoplasto vivo e
mantm a capacidade de mudar na forma e funo
durante a sua vida (como vrias clulas de parnquima). Clulas altamente especializadas podem
desenvolver paredes espessas e rgidas, e perder
seus protoplastos vivos, cessando a sua capacidade
de sofrer modificaes estruturais e funcionais
(elementos traqueais e vrios tipos de clulas de
esclernquima). Entre estes dois extremos h clulas em diferentes nveis de atividade metablica
e graus de especializao estrutural e funcional.

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As classificaes de clulas e tecidos servem para


tratar dos fenmenos da diferenciao e da resultante diversificao das partes vegetais de tal
maneira que permita que se faam generalizaes
sobre as caractersticas comuns e divergentes dentre txons relacionados e no relacionados. Elas
tornam possvel tratar os fenmenos das especializaes ontogenticas e filogenticas de maneira
comparativa e sistemtica.
A Tabela 1.1 resume informaes sobre as categorias comumente reconhecidas de clulas e tecidos das plantas com sementes, sem levar em considerao o problema de sobreposio estrutural
e funcional das caractersticas. Os vrios tipos de
clulas e tecidos resumidos na tabela sero considerados em detalhes, nos Captulos 7 ao 15. Clulas
secretoras clulas que produzem uma variedade
de secrees no formam tecidos claramente delimitados e, portanto, no esto includas na tabela. Elas sero o tpico dos Captulos 16 e 17.
Clulas secretoras ocorrem dentro de outros
tecidos como clulas isoladas, ou grupos ou sries
de clulas ou, ainda, em formaes mais ou menos
organizadas na superfcie da planta. As principais

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Estrutura e desenvolvimento do corpo vegetal uma viso geral

35

5 7 5 6 4 8 6 4 6 8 4 6 5 7 5
estruturas secretoras localizadas nas superfcies da planta Colnquima Periderme
so clulas epidrmicas glanTrao foliar
dulares, pelos, e vrias glndulas, como nectrios florais e extraflorais, certos hidatdios, e
3
3
3
3
4
glndulas digestivas. As gln6
8
5
6
dulas so geralmente diferen7
ciadas em clulas secretoras
4
5
nas superfcies, onde clulas
7
6
5
no secretoras do o suporte s
8
6
2
2
2
4
secretoras. Estruturas secretoras internas so constitudas
por clulas secretoras, cavidaLacuna do
des intercelulares ou canais
trao foliar
ligados s clulas secretoras
Simpdio
A
B
1
1
1
1
(ductos de resina, ductos de
leo), e cavidades secretoras
que resultam de desintegrao
Trao mediano Trao lateral
de clulas secretoras (cavidaFIGURA 1.5
des de leo). Laticferos podem
ser considerados como estru- Diagramas que ilustram o sistema vascular primrio do caule do olmo (Ulmus),
turas secretoras internas. Es- uma eudicotilednea. A, seco transversal do caule demonstrando os feixes
tes podem ser compostos por vasculares em unidades distintas circundando a medula. B, vista longitudinal
uma nica clula (laticferos demonstrando o cilindro vascular como se fosse cortado atravs do trao foliar
no articulados), geralmente mediano 5 e exposto em um nico plano. A seco transversal (A) corresponde
vista de cima em B. Os nmeros em ambas as vistas indicam os traos foliares.
muito ramificada, ou sries de
Trs traos foliares um mediano e dois laterais conectam o sistema vascular
clulas unidas pela dissoluo caulinar com o da folha. Um feixe vascular caulinar e os traos foliares associaparcial das paredes adjacentes dos so denominados simpdios. (Obtido de Esau, 1977; aps Smithson, 1954,
(laticferos articulados). Os com permisso do Conselho da Sociedade Filosfica e Literria de Leeds.)
laticferos contm um fluido
denominado ltex, que pode
ser rico na substncia precursora da borracha. As
las, e o embrio como um todo assume uma forma
especfica, embora relativamente simples, que conclulas laticferas so comumente multinucleadas.
trasta com a do esporfito adulto.
Os estgios iniciais da embriognese so essenDESENVOLVIMENTO DO CORPO VEGETAL
cialmente os mesmos para eudicotiledneas e moO plano do corpo da planta estabelecido
nocotiledneas. A formao do embrio se inicia
durante a embriognese
com as divises do zigoto ainda dentro do saco emO corpo altamente organizado de uma planta
brionrio ou vulo. Geralmente, a primeira diviso
com sementes representa a fase esporoftica do
do zigoto transversal e assimtrica, e consideciclo de vida, que inicia a sua existncia a partir
rando o eixo mais longo da clula, o plano de divido produto da unio gamtica, o zigoto uniceluso corresponde sua menor dimenso (Kaplan e
lar, que se desenvolve em um embrio por meio
Cooke, 1997). A partir dessa diviso, a polaridade
de um processo conhecido como embriognese
do embrio definida. O polo superior, que con(Fig. 1.7). A embriognese estabelece o plano corsiste de uma clula apical pequena (Fig. 1.7A),
poral da planta, que consiste de dois padres que
origina a maior parte do embrio maduro. O polo
se sobrepem: um apical-basal, ao longo do eixo
inferior, que consiste de uma clula basal maior
principal, e um radial, composto por tecidos ar(Fig. 1.7A), forma o suspensor (Fig. 1.7B), estruranjados concentricamente. Assim, esses padres
tura que ancora o embrio na regio da micrpila,
so estabelecidos a partir da distribuio das cluabertura do vulo atravs da qual o tubo polnico

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36

Anatomia das Plantas de Esau

Estrias de Caspary

Endoderme

Periciclo
A

10 m
Floema primrio

Xilema primrio

B
Estrias de Caspary

FIGURA 1.6
Estrutura da endoderme. A, seco transversal de parte da raiz de uma corriola (Convolvulus arvensis)
mostrando a posio da endoderme com relao ao cilindro vascular que consiste no periciclo, xilema e floema primrios. A endoderme mostrada com paredes
transversais com estrias de Caspary em foco. B, diagrama que mostra trs clulas endodrmicas conectadas
orientadas como em A; as estrias de Caspary ocorrem
nas paredes transversais e radiais (ou seja, em todas as
paredes anticlinais), mas esto ausentes nas paredes
tangenciais. (Obtido de Esau, 1977.)

penetra. A partir de uma srie de divises progressivas ordenadas em algumas espcies (por exemplo, Arabidopsis; West e Harada, 1993), enquanto
nem tanto em outras (por exemplo, algodo e milho; Pollock e Jensen, 1964; Poethig et al., 1986)
o embrio se diferencia em uma estrutura quase esfrica, denominada embrio propriamente
dito, e no suspensor. Em algumas angiospermas,

anatomia 01.indd 36

a polaridade j est definida na clula-ovo e no zigoto, onde o ncleo e a maior parte das organelas
citoplasmticas esto localizados na poro superior da clula (calaza), enquanto a poro inferior
(micropilar) ocupada por um grande vacolo.
Inicialmente, o embrio consiste de uma massa
de clulas relativamente indiferenciada. Em seguida so iniciadas divises celulares, concomitantes
ao crescimento diferenciado e vacuolizao das
clulas resultantes, resultando no incio da organizao dos sistemas de tecidos (Fig. 1.7C, D). Os
tecidos esto ainda em fase meristemtica, mas a
sua posio e caractersticas citolgicas indicam
uma relao com os tecidos maduros que esto
em formao na plntula em desenvolvimento. A
futura epiderme representada por uma camada
superficial meristemtica, a protoderme. Abaixo
desta, est o meristema fundamental do futuro
crtex, que pode ser distinguido pela vacuolizao
mais pronunciada de suas clulas do que nos tecidos contguos. Localizado na regio central, um tecido meristemtico menos vacuolizado se estende
ao longo do eixo apical-basal, precursor do futuro
sistema vascular primrio, denominado procmbio. Divises longitudinais e o alongamento das c
lulas impem uma forma estreita e alongada s
clulas procambiais. A protoderme, o meristema
fundamental e o procmbio denominados meristemas primrios, ou tecidos meristemticos
primrios se estendem para outras regies do
embrio medida que a embriognese progride.
Nos estgios iniciais da embriognese, as divises celulares ocorrem por todo o esporfito jovem.
medida que o embrio se desenvolve, contudo,
a adio de novas clulas torna-se gradualmente
restrita aos eixos opostos do eixo, aos meristemas apicais da futura raiz e caule (Aida e Tasaka,
2002). Meristemas so regies de tecidos embrionrios nas quais a adio de novas clulas continua, enquanto outras partes da planta atingem a
maturidade (Captulos 5, 6).
O embrio maduro possui um nmero limitado
de partes comumente, apenas um eixo semelhante a um caule com um ou mais apndices foliares,
os cotildones (Fig. 1.8). Em virtude de sua localizao abaixo dos cotildones, o eixo denominado hipoctilo. Na sua extremidade inferior (polo
radicular), o hipoctilo composto por uma raiz
incipiente, e na extremidade superior (polo caulinar), por um caule incipiente. A raiz pode estar
formada por seus meristemas (meristemas apicais

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Estrutura e desenvolvimento do corpo vegetal uma viso geral

Saco embrionrio

37

Endosperma

20 m

Proembrio com duas clulas


A

20 m

Suspensor com clula basal


B
Cotildones emergindo

Protoderme
Endosperma

Procmbio
Endosperma
pice
radicular

Tecido
nucelar

Suspensor com
clula basal

50 m

50 m

FIGURA 1.7
Alguns estgios da embriognese na bolsa-de-pastor (Capsella bursa-pastoris, Brassicaceae), uma eudicotilednea,
em seces longitudinais. A, estgio de duas clulas, resultante da diviso transversal desigual do zigoto em uma clula apical superior e uma clula basal inferior; B, proembrio com seis clulas, que consiste de um suspensor distinto
das duas clulas terminais, que se desenvolvem no embrio. C, o embrio propriamente dito globular e possui uma
protoderme, o meristema primrio que vai originar a epiderme. D, o embrio no estgio cordiforme, quando ocorre a
emergncia dos cotildones. (Nota: A clula basal do suspensor no a mesma clula basal do proembrio na fase de
duas clulas.)

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38

Anatomia das Plantas de Esau

TABELA 1.1 Tecidos e tipos de clulas


Tecido
Revestimento

Tipos de
clulas

Caractersticas

Localizao

Funo

Epiderme

Clulas no especializadas;
clulas-guarda; tricomas;
clulas de esclernquima

Camada de clulas mais


Proteo mecnica; minimiza
externa do corpo da planta
perda de gua (cutcula);
aerao dos tecidos internos atravs dos estmatos

Periderme

Sber (felema), cmbio da casca A periderme inicial geralmen- Substitui a epiderme como
(felognio), e feloderme
te se localiza abaixo da
tecido protetor nas razes
epiderme; subsequentes
e caules; aerao dos
tecidos internos atravs
peridermes se formam
mais profundamente na
das lenticelas
casca

Fundamen- Parnquima
tal

Parenquimticas

Forma: geralmente polidrica


Ocorre por todo o corpo
(muitos lados); varivel
da planta, como tecido
parenquimtico no crtex,
Parede celular: primria, ou
primria e secundria; pode
medula, raios medulares,
e mesofilo; no xilema e no
ser lignificada, suberizada, ou
floema
cutinizada
Vivas na maturidade

Processos metablicos tais


como respirao, digesto,
e fotossntese; armazenamento e conduo;
cicatrizao de injrias e
regenerao

Colnquima

Colenquimticas

Forma: alongada
Parede celular: irregularmente
espessada, somente primria
no lignificada
Vivas na maturidade

Na periferia (abaixo da epiderme) em caules jovens


em fase de alongamento;
geralmente como um cilindro de tecido ou apenas
em grupos; ao longo das
nervuras em algumas
folhas

Sustentao ao corpo primrio da planta

Forma: geralmente muito longa


Parede celular: primria e
secundria muito espessa
frequentemente lignificada
Frequentemente (mas no sempre) mortas na maturidade

Algumas vezes no crtex de


caules, mais comumente
associadas ao xilema e
ao floema; nas folhas de
monocotiledneas

Sustentao; armazenamento

Esclernquima Fibras

Vascular

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Xilema

Escleredes

Forma: varivel; geralmente mais Por todo o corpo da planta


curtas do que as fibras
Parede celular: primria e
secundria muito espessa
geralmente lignificada
Podem ser vivas ou mortas na
maturidade

Mecnica; proteo

Traquedes

Forma: alongada com as extremidades afiladas


Parede celular: primria e
secundria; lignificada;
com pontoaes mas sem
perfuraes
Mortas na maturidade

Xilema

Principal elemento condutor


de gua em gimnospermas e plantas vasculares
sem sementes; tambm
encontrada em algumas
angiospermas

Elementos de
vaso

Forma: alongada, mas geralXilema


mente no to longas quanto
as traquedes; vrios elementos de vaso alinhados pelas
paredes terminais constituem
um vaso
Parede celular: primria e
secundria; lignificada; com
pontoaes e perfuraes
Mortas na maturidade

Principal elemento condutor


de gua em angiospermas

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Estrutura e desenvolvimento do corpo vegetal uma viso geral

39

TABELA 1.1 Continuao


Tecido
Vascular

Floema

Tipos de
clulas

Caractersticas

Localizao

Funo

Clulas crivadas

Forma: alongada, com as extremidades afiladas


Parede celular: primria na
maioria das espcies; com
reas crivadas; calose
frequentemente associada
parede e aos poros
Vivas na maturidade; podem
conter ou no restos de
ncleo na maturidade; no
possui distino entre vacolo e citossol; contm grandes
quantidades de retculo
endoplasmtico
Forma: geralmente alongada
Parede celular: primria
Vivas na maturidade; associadas s clulas crivadas,
mas geralmente no derivam
da mesma clula me que
a clula crivada; possui
numerosas conexes atravs
de plasmodesmos com as
clulas crivadas
Forma: alongada
Parede celular: primria, com
reas crivadas; as reas crivadas das paredes terminais
possuem poros maiores do que
aqueles das reas crivadas
das paredes laterais denominadas placas crivadas; calose
frequentemente associada s
paredes e aos poros
Vivas na maturidade; o ncleo
ausente na maturidade ou
presena de restos do ncleo; ausncia de distino
entre vacolo e citossol;
exceto por algumas monocotiledneas, contm protena
P. vrios elementos de tubo
crivado alinhados pelas
paredes terminais formam
um tubo crivado
Forma: varivel, geralmente
alongada
Parede celular: primria
Vivas na maturidade; intimamente associadas aos
elementos de tubo crivado;
derivadas da mesma clula
me que o elemento de tubo
crivado; numerosas conexes atravs de plasmodesmos com os elementos de
tubo crivado

Floema

Conduo de alimento em
gimnospermas

Floema

Fornece substncias s
clulas crivadas, incluindo
molculas contendo informaes e ATP

Floema

Conduo de alimento em
angiospermas

Floema

Fornece substncias aos


elementos de tubo crivado, incluindo molculas
contendo informaes e
ATP

Clulas de
Strasburger

Elementos de
tubo crivado

Clulas companheiras

Fonte: Raven et al., 2005.

anatomia 01.indd 39

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40

Anatomia das Plantas de Esau

Merisma
apical caulinar
Testa da
semente

Hipoctilo

Radcula
100m
Meristema
apical radicular

Cotildones
Clula basal

FIGURA 1.8
Embrio maduro da bolsa-de-pastor (Capsella
bursa-pastoris) em seco longitudinal. A parte
do embrio abaixo do cotildone o hipoctilo. Na
parte terminal inferior do hipoctilo est a raiz
embrionria, ou radcula.
radiculares) ou por um primrdio de raiz, a radcula. Do mesmo modo, os meristemas apicais caulinares localizados no pice caulinar podem ou no
ter iniciado o desenvolvimento de um ramo. Se um
primrdio caulinar est presente, este denominado plmula.

Com a germinao da semente, o embrio


inicia o seu crescimento e, gradualmente, se
desenvolve numa planta adulta

Aps a germinao da semente, o meristema


apical caulinar forma, em uma sequncia regular,
folhas, ns e entrens (Figs. 1.1D e 1.3A, F). Os
meristemas apicais localizados nas axilas das fo-

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lhas produzem ramos axilares (de origem exgena), os quais, por sua vez, formam outros ramos
axilares. Como resultado dessa atividade, a planta
sustenta todo um sistema de ramos a partir do caule principal. Se os meristemas axilares permanecem inativos, os ramos no se ramificam, como por
exemplo, em muitas palmeiras. O meristema apical
radicular, localizado na extremidade do hipoctilo
ou da radcula, conforme o caso forma a raiz
primria (primeira raiz; Groff e Kaplan, 1988). Em
muitas plantas, a raiz primria forma ramificaes
(razes secundrias) (Figs. 1.1D e 1.3A) a partir
de novos meristemas apicais que se originam internamente do periciclo na raiz primria (origem
endgena). As ramificaes radiculares produzem
novas ramificaes, tendo como resultado um sistema bem ramificado de razes. Em algumas plantas, especialmente em monocotiledneas, o sistema radicular de uma planta adulta se desenvolve a
partir de razes que tm sua origem no caule.
O crescimento descrito anteriormente corresponde ao estgio vegetativo da vida de uma planta.
No momento apropriado, determinado em parte pelo
ritmo endgeno de crescimento e em parte por fatores ambientais, especialmente luz e temperatura, o
meristema apical vegetativo do caule modificado
em reprodutivo, que no caso das angiospermas, se
torna um meristema apical floral, que forma uma
flor ou uma inflorescncia. Dessa maneira, no ciclo
de vida de uma planta, o estgio vegetativo sucedido pelo reprodutivo.
Os rgos vegetais que se originam a partir dos
meristemas apicais sofrem um perodo de expanso em comprimento e largura. O crescimento inicial de razes e ramos sucessivamente formados
comumente denominado crescimento primrio.
O corpo da planta resultante desse crescimento o
corpo primrio, que consiste de tecidos primrios. Em muitas plantas vasculares sem sementes
e monocotiledneas, o esporfito realiza todo o seu
ciclo de vida num corpo primrio. As gimnospermas1 e muitas angiospermas, incluindo algumas
monocotiledneas, apresentam um aumento em
espessura do caule e da raiz por meio do crescimento secundrio.
O crescimento secundrio pode ser cambial,
resultado da produo de clulas por um meriste1

Apesar de alguns trabalhos considerarem as gimnospermas


como monofilticas, a tendncia da maioria consider-las como
parafilticas, indicando-as entre aspas. Mathews, S. 2009.

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Estrutura e desenvolvimento do corpo vegetal uma viso geral

ma denominado cmbio. O principal cmbio o


cmbio vascular, que origina os tecidos vasculares secundrios (xilema e floema secundrios),
resultando no crescimento em espessura do eixo
(Fig. 1.3C, D), que geralmente acompanhado
pela atividade do cmbio da casca, ou felognio,
que se desenvolve na poro perifrica do eixo em
expanso e origina a periderme, sistema secundrio de revestimento que substitui a epiderme.
O crescimento secundrio do eixo pode ser difuso, por meio de divises e aumento das clulas
do parnquima do tecido fundamental, sem estar
relacionado a nenhum meristema especial localizado em uma regio restrita do eixo. Esse tipo
de crescimento secundrio foi denominado crescimento secundrio difuso (Tomlinson, 1961),
caracterstico de algumas monocotiledneas, como
as palmeiras, e algumas plantas que possuem rgos tuberosos.
Os tecidos produzidos pelo cmbio vascular e
felognio so relativamente bem delimitados dos
tecidos primrios e so denominados tecidos secundrios. Estes, em conjunto, compem o corpo secundrio da planta. A adio secundria
de tecidos vasculares e de revestimento torna
possvel o desenvolvimento de corpos vegetais de
grande porte, muito ramificados, caracterstico
das rvores.
Embora seja apropriado pensar numa planta
como um organismo que se torna adulto ou maduro, dentro do contexto de que ela se desenvolve a partir de uma nica clula em uma estrutura complexa e integrada capaz de se reproduzir,
uma planta com semente adulta um organismo
em constante mudana. Ela mantm a capacidade
de adicionar novos incrementos ao seu corpo por
meio da atividade dos meristemas caulinares e
radiculares, e de aumentar o volume dos tecidos
secundrios por meio da atividade dos meristemas
laterais. Crescimento e diferenciao requerem a
sntese e a degradao de material protoplasmtico e da parede celular, e envolvem a troca de substncias orgnicas e inorgnicas que circulam pelo
sistema vascular e se difundem de clula a clula
at seu destino final. Uma variedade de processos
ocorre em rgos especializados e tecidos, que
provm as substncias orgnicas necessrias para
as atividades metablicas. Uma caracterstica da
planta viva que deve ser ressaltada que as suas
constantes mudanas so altamente coordenadas
e acontecem em sequncias ordenadas (Steeves e

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41

Sussex, 1989; Berleth e Sachs, 2001). Alm disso,


como outros organismos vivos, as plantas exibem
fenmenos rtmicos, alguns dos quais claramente
se encaixam na periodicidade do ambiente, o que
tambm indica uma habilidade para medir o tempo
(Simpson et al., 1999; Neff et al., 2000; Alabadi et
al., 2001; Levy et al., 2002; Srivastava, 2002).

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