Função Dos Nutrientes - UEM

UEM Nutrio Mineral de Plantas
8.
FUNES DOS NUTRIENTES MINERAIS: MACRONUTRIENTES
8.1. Classificao e princpios de ao dos nutrientes minerais
Por definio, os nutrientes minerais tem funes especficas e essenciais
no metabolismo da planta. Dependendo da quantidade requerida de um dado
nutriente, o elemento pode ser classificado, como macronutriente ou
micronutriente. Outra classificao, baseada nas propriedades fsico-qumicas,
divide os nutrientes em metal (potssio, clcio, magnsio, ferro, zinco, cobre,
molibdnio e nquel) e no metais (nitrognio, enxofre, potssio, boro, cloro). As
duas classificaes so inadequadas uma vez que cada nutriente mineral pode
realizar uma variedade de funes, algumas destas funes so pouco
correlacionadas, com a quantidade requerida ou com propriedades fsicoqumicas. Um nutriente mineral pode funcionar como um constituinte de uma
estrutura orgnica, como um ativador de reaes enzimticas, ou como
transportador de cargas e osmorregulador. Nesta apostila a classificao mais
simples de macro e micronutrientes utilizada.
As principais funes dos nutrientes minerais tais como, nitrognio, enxofre
e fsforo que servem como constituintes de protenas e cidos nuclicos so
descritos. Outros nutrientes minerais, tais como magnsio e os micronutrientes
(exceto cloro), podem funcionar como constituintes de estruturas orgnicas,
predominantemente envolvidos na funo cataltica de enzimas.
O potssio e presumivelmente o cloro, so os nicos elementos minerais
que no so constituintes de estruturas orgnicas. Eles funcionam principalmente
na osmorregulao (ex. vacolos), na manuteno do equilbrio eletroqumico nas
clulas e seus compartimentos e, na regulao das atividades enzimticas.
natural que devido sua baixa concentrao, os micronutrientes no tenham funo
direta na osmorregulao ou na manuteno do equilbrio eletroqumico.
Figura 8.1 Representao esquemtica dos compostos de uma molcula de

enzima. rea marcada: camada de hidratao de molculas de gua
(agrupamentos).
60
O nitrognio e o enxofre so constituintes integrais da estrutura da protena,

isto , de apoenzimas (Figura 8.1). Para a reao cataltica da maioria das
enzimas, um cofator1 requerido. Este cofator pode ser uma coenzima, um grupo
prosttico, ou um componente metlico. Exemplo de coenzimas tpicas so; ATP,
FAD, NAD, NADP. Como grupo prosttico pode-se citar o grupo heme (porfirina
de Fe) que compem um grande nmero de enzimas como; os citocromos, a
catalasee e a peroxidase. Em muitas enzimas o grupo prosttico resume-se em
um metal apenas. A maioria dos tomos metlicos integrados em metaloprotenas
so metais transitrios, os quais realizam sua funo cataltica atravs de
alteraes em sua valncia. Este o caso para o ferro nos citocromos, cobre na
plastocianina, e o molibdnio na nitrogenase. Em algumas enzimas, todavia, o
metal realiza sua funo cataltica pela formao de um complexo enzimasubstrato-metal ( ex. magnsio na ATPase).
Recentemente, a fosforilao de enzimas, para a regulao de sua
atividade tem despertado grande interesse. As enzimas que catalisam a
fosforilao de protenas so denominadas cinases proticas. Efetores que
regulam as cinases proticas so, por exemplo, as poliaminas, calmodulinas e, em
particular, o clcio livre. Em plantas mais do que 30 cinases proticas tem sido
identificadas, e 10 destas so dependentes de clcio. Este mecanismo oferece, no
mnimo para alguns nutrientes minerais, a possibilidade de funcionar como um
componente de uma cadeia de sinais.
Por outro lado os nutrientes minerais podem ter uma funo dominante nas
reaes enzimticas. O potssio um exemplo tpico de um nutriente mineral que
exerce sua funo regulatria pela alterao na conformao dos componentes da
enzima. As protenas so macromolculas grandemente hidratadas em clulas
vivas e ativas metabolicamente. Devido as pontes intermoleculares de hidrognio,
as molculas de gua, formam associaes parciais e no permanentes que tem
um efeito de estabilizao na conformao protica. Os solutos, incluindo os
nutrientes minerais, alteram as propriedades fsicas da gua (solvente) atravs da
formao de uma camada de hidratao em torno do on, bem como as
propriedades de protenas atravs de interaes, particularmente com grupos
carregados de macromolculas (interaes eletrostticas). A hidratao,
estabilidade e conformao da enzimas ou outros biopolmeros (ex.: membranas)
so desta forma, afetadas no somente pela temperatura e pH, mas tambm pelo
tipo (ction ou nion, e suas valncias) e concentrao dos elementos minerais.
A conformao (orientao espacial) de uma enzima novamente um fator
fundamental tanto para a afinidade entre o centro ativo da enzima com o substrato
(valor de KM ) como na taxa de turnover da enzima (VMAX)). O potssio, o
principal ction citoplasmtico, e tem um fator proeminente na conformao de
enzimas e portanto, regula a atividade de um largo nmero de enzimas.
A distribuio de elementos minerais entre tipos diferentes de clula dentro
de um dado tecido (ex.: clulas epidrmicas, clulas guardas e as clulas do
1
So componentes no proticos, que a maioria das enzimas necessitam para exercer

suas atividades catalticas.
61

mesofilo), tambm prov informaes importantes sobre as funes dos
elementos minerais. Isto particularmente importante para a distribuio de ons
em diferentes compartimentos celulares.
Grandes progressos atualmente esto sendo feitos, pelos pesquisadores,
para entender melhor as funes dos nutrientes minerais, no somente em
comparar gentipos, ou mutantes dentro de uma espcie de planta mas tambm
para introduzir aproximaes e tcnicas de biologia molecular e gentica dentro do
estudo da nutrio mineral de plantas.
8.2. NITROGNIO
Consideraes Gerais
Dependendo da espcie de planta, do estdio de desenvolvimento e do

rgo a quantidade para o crescimento timo varia entre 2 a 5% do peso da
planta. Quando o suprimento est abaixo do timo, o crescimento retardado e o
nitrognio remobilizado das folhas mais velhas para as mais novas (regies de
crescimento). Neste caso, os sintomas tpicos de deficincia de nitrognio podem
ser observados. Um aumento no teor de nitrognio no somente decresce a
senescncia e estimula o crescimento mas tambm altera a morfologia da planta
de maneira tpica, principalmente se a disponibilidade do nitrognio alta no meio
radicular durante o incio do desenvolvimento.
Como conseqncia do aumento no teor de nitrognio na planta pode-se citar:
- Aumento na relao do peso e do comprimento da parte area/sistema
radicular da planta (planta anual e perene). Isto afeta a absoro de nutrientes e
gua do solo.
- Aumento do comprimento, largura e reduo na espessura da folha, podendo
tornar as folhas com grande inclinao com relao ao caule, afetando, assim, a
interceptao da luz.
- Aumento da predisposio ao acamamento.
Absoro o nitrognio pode ser absorvido do meio em diferentes formas;
N2, atravs das bactria fixadoras de nitrognio (ex. leguminosas); na forma
mineral como N-N03- e N-NH4+ e como uria. A forma predominante que a planta
absorve, em condies naturais a do nitrato devido ao processo de nitrificao
no solo (item 10)
Transporte a forma do nitrognio que transportado via xilema varia em
funo da forma do nitrognio absorvido pelo sistema radicular, e do tipo de
metabolismo da raiz. Quando a planta absorve N-NH4+ pelo sistema radicular, este
deve ser imediatamente metabolizado por ser um ction muito txico ao nvel
celular. Normalmente, o N-NH4+ assimilado a compostos orgnicos no sistema
radicular e transportado como aminocidos. Em conseqncia, pouco ou nada de
N-NH4+ ser encontrado no xilema. A concentrao de N-N03-, encontrada no
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xilema, vai depender de vrios fatores, mas predominantemente da capacidade de
reduo deste on no sistema radicular. Algumas plantas reduzem 100% do nitrato
nas razes, consequentemente pouco N na forma de N03- ser transportado via
xilema. Outras plantas podem reduzir 100% do nitrato na parte area, e ento
grande concentrao de N-N03- ser encontrado no xilema. Mas a maioria das
plantas reduzem o nitrato em ambas as partes da planta, e assim tanto nitrato
como aminocidos podem ser encontrados neste vaso.
Nas plantas fixadoras do N2 atmosfrico, o transporte do nitrognio fixado
no sistema radicular transportado principalmente como uredeos (alantona e
cido alantico) e em menor proporo como glutamina e asparagina (item 11).
Redistribuio - como j discutido anteriormente, o nitrognio um
elemento de alta mobilidade na planta. Desta forma, na deficincia deste elemento
o N facilmente redistribudo na forma de aminocidos via floema para as partes
novas, principalmente para as folhas jovens e regies meristemticas.
Funes a maior parte do nitrognio se encontra na forma orgnica
(reduzida). um componente fundamental das protenas (enzimas). Tem
importante funo como ligante de ons metlicos, principalmente na forma de
anis heterocclicos, como por exemplo, na clorofila. Participa na formao de
pontes de hidrognio estabilizando e dando a conformao apropriada as
protenas (enzimas) e cidos nuclicos. Importante na formao da ligao
peptdica entre os resduos de aminocidos, permitindo assim, a formao das
protenas. Alm disso, o nitrognio tem papel importante na formao de baseschiff , intermedirio de inmeras reaes catalisadas por enzimas como pode
ser observado abaixo.
R'
R'
C
NH2
Base Schiff
C00H
H
aminocido
H + H
0
aldedo
C00H
8.3. FSFORO
Embora o fsforo seja pouco exigido pela planta, um dos nutrientes mais
utilizados na adubao dos solos brasileiros. A falta deste nutriente o que mais
restringe a produo agrcola no Brasil. A maioria das anlises de solo no Brasil
registra menos de 10 mg kg-1 de solo, o que considerado baixo considerado
baixo. Em solos sob o cerrado, os teores encontrados so freqentemente 1 mg
kg-1 de solo, ou menos. Alm da baixa disponibilidade deste elemento no solo, o
fsforo tem outro agravante que a grande interao com os elementos no solo
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(P-Fe, P-Al em solos cidos e P- Ca em solos alcalinos), o que torna uma grande
proporo do fsforo indisponvel planta.
Diferentemente do nitrato e do sulfato, o fosfato no reduzido nas plantas
e permanece em sua forma oxidada. Aps a absoro, o fsforo permanece como
fosfato inorgnico (Pi), ou esterificado a grupos hidroxil na cadeia carbnica ( CO-P) como um simples ster fosfato ( ex. fosfato em acar), ou ligado a outro
fosfato por ligao rica em energia, formando o pirofosfato (P~P), como por
exemplo o ATP. A taxa de troca entre Pi, fsforo em ster e o pirofosfato grande.
Por exemplo, o Pi absorvido das razes incorporado em poucos minutos em Porgnico, mas logo aps liberado novamente como Pi dentro do xilema. Outro
tipo de ligao do fosfato caracterizado pela alta estabilidade da estado dister
(C-P-C). Nesta associao o fosfato forma uma parte conectando unidades mais
complexas ou estruturais macromoleculares.
Absoro a forma do fsforo que absorvida depende
predominantemente da faixa de pH do meio (solo). Na faixa de pH entre 2 e 7,
predomina a forma H2P04-, forma esta absorvida pelo sistema radicular das
plantas. A forma HP04= predomina em solos com pH na faixa de 7 a 12 (alcalinos),
entretanto, a absoro menos rpida se comparada a primeira citada.
O processo de absoro do fsforo ativo, uma vez que a concentrao do
fsforo maior nas clulas radiculares (100 a 1000 vezes) do que na soluo
externa. Assim, o fsforo deve entrar na clula contra o gradiente de
concentrao, portanto, ativamente. Todavia, para se dizer que um determinado
on est sendo absorvido por um processo ativo ou passivo, o componente eltrico
deve ser considerado.
A presena de magnsio no meio favorece a absoro de fsforo (efeito
sinrgico).
Transporte a forma que o fsforo transportado via xilema
basicamente a mesma da absoro, ou seja, como H2P04-.
Redistribuio o fsforo sendo um elemento de alta mobilidade na planta
facilmente distribudo no floema. As formas que podem ser encontradas no
floema so; fosforil colina e Pi. Em plantas bem supridas de fsforo o vacolo
armazena a maior parte do Pi total da planta (85 a 95%). Quando h reduo no
suprimento de fsforo para a planta o Pi redistribudo principalmente das folhas
velhas para as novas, apresentando como conseqncia desta redistribuio,
sintomas de deficincia inicial nas folhas velhas.
Funes
Como elemento estrutural
A funo do fsforo como um elemento constituinte da estrutura molecular

mais proeminente nos cido nuclicos (DNA e RNA). O DNA e o RNA so
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importantes no armazenamento e transferncia da informao gentica,
respectivamente. Em ambos, o fosfato forma uma ponte entre as unidades de
ribonucleosdeos para formar as macromolculas.
O fsforo forma ligao dister abundante nos fosfolipdios das
biomembranas, formando ponte entre um diglicerdeo e outras molculas
(aminocidos, amina ou lcool).
Armazenamento e transferncia de energia
Embora os steres fosfato (C-P) e fosfatos de alta energia estejam em

baixas concentraes nas clulas eles representam a maquinaria metablica das
clulas. Acima de 50 compostos steres formados do fosfato e lcool acares
foram identificados, acima de 10 incluindo glicose-6-fosfato e fosfogliceraldedo,
esto presentes em relativamente altas concentraes nas clulas. A maioria dos
steres fosfato so intermedirios na rota metablica da biossntese e
degradao. Sua funo e formao est diretamente relacionada ao metabolismo
energtico das clulas e ao fosfato rico em energia. A energia, por exemplo, para
a biossntese do amido ou para a absoro dos ons suprido por intermedirios
ricos em energia ou coenzimas, principalmente ATP. Uma molcula de ATP e
mostrado abaixo:
NH2
N
N
N
000CH2 - 0 - P - 0 - P - 0 - P - 0-
A energia liberado durante a gliclise, respirao ou fotossntese utilizada

para a sntese de pirofosfato (composto de alta energia), e na hidrlise desta
ligao 7,6 kcal mol-1 (ou 30 kJ) de ATP liberado.
O ATP o principal composto rico em energia requerido para a sntese de
amido. A energia do ATP pode ser tambm transferida para outras coenzimas as
quais diferem do ATP somente na base nitrogenada, por exemplo, uridina
trifosfato (UTP) e guanosina trifosfato (GTP), as quais so requeridas para a
sntese da sacarose e celulose, respectivamente.
A liberao do PPi acontece nas principais rotas metablicas, por exemplo,
na acilao de CoA na sntese de cido graxo, do amido no cloroplasto e da
sacarose no citossol. Varias enzimas podem fazer uso do PPi, como por exemplo,
a UDP-glicose fosforilase e a PPi-H+-ATPase no tonoplasto.
A concentrao celular do PPi de 100 a 200 nmol g-1 de peso fresco
(similar ao ATP). Nas folhas a concentrao de PPi no citossol similar a
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concentrao no estroma do cloroplasto e, permanece mais ou menos estvel
durante o perodo luz-escuro.
A fosforilao de enzimas pelo ATP, GTP e ADP outro mecanismo pelo
qual os compostos ricos em fosfato modulam a atividade enzimtica. Estas
fosforilaes regulatrias mediada pelas cinases proticas e podem resultar da
ativao e inativao e/ou alterao nas propriedades alostricas das molculas
marcadas.
A fosforilcao de protenas considerada como um fator chave na
transduo de sinais, por exemplo, em respostas mediadas por fitocromos. Em
plantas C4 e MAC, a fosforilao aumenta a atividade da PEP carboxilase e a
enzima torna-se menos sensvel a retroalimentao negativa pela concentrao
do malato.
Funo regulatria do fosfato inorgnico
Em muitas reaes enzimticas, o Pi, pode ser um substrato ou um produto

final ( Ex .: ATP ADP +Pi). Desta forma, o Pi controla algumas reaes chaves
de algumas enzimas. Para isso, a compatibilidade do Pi essencial para a
regulao das rotas metablicas no citoplasma e cloroplastos. Em tecidos de
frutos de tomate, por exemplo, o Pi trocado dos vacolos para o citoplasma pode
estimular a atividade da fosfofrutocinase, enzima chave no fluxo de substratos na
via glicoltica. Assim, a troca de Pi no vacolo pode dar incio aos processos
correlacionadas com o amadurecimento dos frutos. O retardamento no
amadurecimento de plantas de tomate deficientes em fsforo pode estar
relacionado a esta funo do Pi.
A concentrao de Pi nos cloroplastos e na mitocndria tambm alta,
aproximadamente 10 mM. A enzima chave na sntese de amido nos cloroplastos
(amiloplastos), a ADP-glicose pirofosforilase (Figura 8.3) alostericamente inibida
por Pi e estimulada por triosefosfato (TF). A relao Pi/TF que determina a taxa
de sntese de amido nos cloroplastos. J, a concentrao de Pi e TF nos
cloroplastos controlada por um transportador de triosefosfato, carregador
especfico localizado na membrana interna do envelope da organela, que promove
a troca de Pi por triosefosfato entre o estroma e o citoplasma. Desta forma, a
inibio da sntese do amido pela alta concentrao de Pi nos cloroplastos
resultado tambm da diminuio da concentrao do substrato triosefosfato (= a
gliceraldedo-3-fosfato ou dihidroxiacetonafosfato) que serve tanto para a
estimulao da enzima, quanto de substrato para a sntese de amido.
A acumulao de amido nos cloroplastos de plantas deficientes esperado
por no mnimo duas razes: a reduo da concentrao de Pi no citossol, e
consequentemente baixa exportao de triosefosfato do cloroplasto, e o aumento
da atividade da ADP-pirofosforilase devido a reduo na concentrao de Pi no
estroma.
66
Figura 8.3 Envolvimento e funo regulatria do fosfato na sntese de amido e

transporte de carboidratos na clula da folha. (1) ADP-glicose
pirofosforilase: regula a taxa de sntese de amido; inibido por Pi e estimulada por
PGA. (2) Transportador de fosfato: regula a liberao dos fotossintatos dos
cloroplastos; aumentado por Pi. TP, triosefosfato (Gliceraldedo-3-fosfato, GAP;
dihidroxifosfato; DHAP); F6P, Frutose-6-fosfato; G6P, glicose-6-fosfato. (Baseado
em Walker, 1980 em MARSCHNER,1997).
Fsforo como reserva
As sementes e frutas podem armazenar o fsforo na forma de fitato. Os

fitatos so sais do cido ftico (mioinositol do cido hexafosfrico) . Quando sais
de clcio e magnsio ligam-se no cido ftico, tem-se a fitina. O cido ftico tem
tambm, alta afinidade por Zn e Fe. Em sementes de leguminosas e de cereais os
principais fitatos so os sais de clcio de potssio. A proporo de sais associadas
com o cido ftico varia de espcie de planta e entre diferentes tecidos nas
sementes. Os fitatos contendo fsforo representam cerca de 50% do P total em
leguminosas e 60-70% em gros de cereais.
67
Nos estados iniciais do desenvolvimento da plntula, o embrio requer

grande quantidade de nutrientes minerais, incluindo magnsio (necessrio para a
fosforilao e sntese protica), potssio (requerido para a expanso celular) e
fsforo (incorporado nos lipdios das membranas e cidos nuclicos). A
degradao de fitatos, caracterizado por fitases, conduz a um rpido declnio no
fsforo ligado ao fitato (Quadro 8.3), e consequentemente sntese de outros
compostos fosforilados, durante a germinao de sementes de arroz (Quadro 8.3).
O aumento dos nveis de Pi e ster de fosfato refletem uma intensiva respirao,
fosforilao e processos relacionados. A degradao de fitatos continua com o
tempo, e finalmente os nveis de fsforo incorporado no DNA e RNA aumentam,
indicando um aumento na sntese de protenas e diviso celular.
Quadro 8.3 Alteraes nas fraes de fsforo durante a germinao de
sementes de arroz
Germinao
(horas)
fitatos
0
24
48
72
2,67
1,48
1,06
0,80
Fraes de fsforo (mg P/ g mat. seca)

lipdios
Pi
ster
RNA + DNA
0,43
1,19
1,54
1,71
0,24
0,64
0,89
0,86
0,078
0,102
0,110
0,124
0,058
0,048
0,077
0,116
Fonte: Mukherji et al. (1971), em MARSCHNER (1997)
8.4. POTASSIO
O potssio o mais abundante ction no citoplasma (100 a 150 mM) e
possui grande contribuio no potencial osmtico das clulas e tecidos de plantas
glicofticas. O potssio na planta no metabolizado e forma complexos
prontamente trocveis.
O potssio em termos gerais, o segundo nutriente em exigncia pelas
culturas, no sendo to limitante no solo quanto o fsforo. Depois do fsforo, o
nutriente mais consumido pela agricultura brasileira.
Absoro a absoro do potssio altamente seletiva e est
intimamente acoplado a atividade metablica. Este elemento no solo aparece na
forma inica (K+), sendo esta a forma absorvida pelas razes das plantas. Como o
potssio um on monovalente, ao competir com elevadas concentraes de
ctions divalentes como o Ca++ e o Mg++ sofre inibio competitiva, ou seja,
compete com desvantagem pelo mesmo stio de absoro. Entretanto baixas
concentraes de clcio contribuem para sua absoro (efeito sinergstico).
Transporte o potssio transportado como K+, ou seja, na mesma forma
que absorvido do solo.
68

Redistribuio o K+ caracterizado pela alta mobilidade nas plantas, em
todos os nveis, dentro da clula, dentro dos tecidos, e transportado a longa
distncia via xilema e floema. Isto acontece, porque o potssio no faz parte
permanente de nenhum composto orgnico (funo estrutural).
Funes em quase todos os casos a concentrao de K+ mantida em
torno de 100 a 200 mM, sendo tambm verdade para os cloroplastos. As suas
funes, nestes compartimentos no podem ser substitudos por outros ctions
inorgnicos como o Na+. No vacolo a concentrao de potssio pode variar entre
10 a 200 mM, ou pode alcanar 500 M nas clulas guardas da epiderme.
A funo do potssio na expanso celular e outros processos que dirigem o
turgor celular, esto relacionados com a concentrao de potssio no vacolo.
Ativao enzimtica
Um grande nmero de enzimas so completamente dependente ou

estimulada por potssio. Este elemento como outros ctions monovalentes ativam
enzimas pela alterao conformacional na estrutura enzimtica. Em geral, a
alterao conformacional induzida por potssio nas enzimas, aumenta a taxa da
reao cataltica, Vmas e em alguns casos a afinidade para com seu substrato
(diminuio do Km).
Em plantas deficientes de K, ocorrem algumas alteraes qumicas,
incluindo acumulao de carboidratos solveis, decrscimo no contedo de amido
e o acmulo de compostos nitrogenados solveis. Estas alteraes no
metabolismo est relacionado ao alto requerimento de certas enzimas
regulatrias, principalmente a piruvato cinase e a fosfofrutocinase. Por sua vez a
sintetase do amido altamente dependente em ctions monovalentes, entre os
quais o K o mais eficiente. Esta enzima catalisa a transferncia da glicose para
as molculas do amido.
Outra funo do K a ativao da H+-ATPase ligada a membrana. Esta
ativao no somente facilita o transporte de K da soluo externa atravs da
membrana plasmtica para dentro das clulas radiculares como tambm torna o K
o elemento mineral mais importante na expanso celular e na osmorregulao.
Em tecidos de plantas deficientes em K, existem maior atividade de
hidrolases ou de oxidases tais como a polifenol oxidase, do que planta com
suprimento normal do nutriente. Um exemplo ilustrativo do efeito indireto a
acumulao de diamina putrescina (putrescina) em plantas deficientes de K , por
um fator de 80 a 100. As enzimas que catalisam a sntese de putrescina da
arginina via agmatina, so inibidas por alta concentrao de K e estimulada pelo
baixo pH celular.
Nas regies danificadas, que se observa nas bordas e pontas das folhas
mais velhas das plantas ocorre acmulo de putrescina, que visualizado pela
clorose com posterior necrose dos tecidos.
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Sntese de protenas
O K mais requerido para a sntese de protena do que para a ativao

enzimtica. provvel que o K esteja envolvido em vrios passos no processo de
traduo, incluindo a ligao do tRNA aos ribossomos. Assim, a deficincia de K
nas plantas, em reduo na sntese de protenas.
Fotossntese e transporte de carboidratos
Em plantas superiores, o K afeta a fotossntese em vrios nveis. o on

acompanhante para o fluxo de H+ atravs da membrana do tilacide induzidas por
luz e para o estabelecimento do gradiente de pH transmembrana para a sntese
de ATP (fotofosforilao), em analogia a sntese de ATP na mitocndria.
O K estimula a taxa de fixao do C02. Alm do controle da abertura e
fechamento estomtico (Quadro 8.4) o K parece melhorar a difusibilidade do C02,
no mesofilo, estimula a atividade da RuBP (manuteno do pH timo para a
enzima), reduzindo a fotorrespirao, devido a depleo do C02 nos stios
catalticos da enzima Rubisco. Como o aumento no contedo de K, a respirao
no escuro decresce (Quadro 8.4).
O carregamento e o descarregamento de fotoassimilados no floema um
processo ativo, requerendo hidrlise do ATP pelas ATPases que esto associadas
as membranas. O K+ parece ser importante na despolarizao da membrana e
ativao das ATPases.
Quadro 8.4 Relao entre o contedo de K nas folhas, troca de C02 e atividade
da Rubisco em alfafa*
Resistncia
+
K na folha estomtica
-1
-1
(mg g MS)
(s cm )
12,8
19,8
38,4
Fotossntese
-2 -1
(mg C02 dm h )
Atividade
Rubisco
-1
(mol C02 mg
-1
protena h )
11,9
21,7
34,0
1,8
4,5
6,1
9,3
6,8
5,9
Respirao
Fotorrespirao
escuro
-2
(dpm dm )
(mg C02 dm-2 h-1)
4,0
5,9
9,0
7,6
5,3
3.1
*De Peoples e Koch (1979) em MARSCHNER, 1997.
Osmorregulao
O K est diretamente envolvido na regulao do potencial osmtico da

clula, e portanto da expanso celular, abertura e fechamento dos estmatos.
Expanso celular
A expanso celular envolve a formao de um grande vacolo ocupando 80

a 90% do volume celular. H dois requerimentos para a expanso celular; um
70

incremento na expansibilidade e a acumulao de solutos para criar um potencial
osmtico (Figura 8.4). Na maioria dos casos a expanso celular a conseqncia
da acumulao de K nas clulas, o que requerido para estabilizar o pH
citoplasmtico e diminuir o potencial osmtico do vacolo.
Nas clulas o afrouxamento da parede celular induzida pelo cido indol
actico (AIA) e acmulo de soluto (principalmente K) no vacolo para criar um
potencial osmtico interno. O processo inibido pela ATPase localizada na
plasmalena (ativada por K), que bombeia H+ do citoplasma para o apoplasto,
dando no sentido contrrio uma absoro estequiomtrica de K. A acidificao do
apoplasto resulta na atividade de enzimas hidrolticas (como a poligalacturonase)
que causa o afrouxamento da parede celular. O afrouxamento e o aumento da
presso hidrosttica devido a absoro de gua em resposta a reduo do
potencial osmtico pela absoro do K, so pr-requesitos para o crescimento
celular.
As giberelinas (GAs) que induzem o aumento da extenso do caule
tambm dependente do suprimento de K. O K e a GA atuam sinergisticamente,
uma vez que h aumento na elongao do caule quando os dois so aplicados.
Movimento estomtico
Na maioria das espcies, o K est associado com um nion e tem grande

responsabilidade na alterao do turgor nas clulas-guarda durante o movimento
estomtico. Um aumento na concentrao de K nas clulas guardas, aumenta sua
presso osmtica, e resulta na absoro de gua das clulas adjacentes e um
aumento correspondente no turgor nas clulas-guarda, abrindo os estmatos.
(Figura 8.4).
Figura 8.4 Modelo da funo do clcio e de outros solutos na extenso celular e

na osmorregulao. , K; , acares redutores, sacarose, Na; ,
cidos orgnicos (ninicos).
A acumulao do K nas clulas guardas de estmatos abertos podem ser
demonstrados por raio X , como mostrado na Figura 8.4.1.
71
Figura 8.4.1 Fotografia analisada com sonda eltrica (acima) e com microsonda
de raio X (abaixo), da distribuio do K em estmatos abertos e
fechados de fava (MARSCHNER, 1997).
O fechamento dos estmatos no escuro est relacionado com o efluxo de K
e um correspondente decrscimo na presso osmtica nas clulas guardas.
A acumulao de K induzida por luz nas clulas guardas dirigido por uma
ATPase ligada a membrana plasmtica (Figura 8.4.2) como conhecida para a
absoro de K nas clulas das razes. A abertura estomtica precedida por um
decrscimo no pH do apoplasto das clulas guardas. A acumulao de K nos
vacolos balanceado por um on acompanhante, principalmente malato-2 e Cl-,
dependendo da espcie e da concentrao de Cl nas vizinhanas das clulas
guardas. O transporte de Cl- para dentro das clulas-guarda mediado por
simporte de Cl-/H+ na membrana plasmtica (Figura 8.4.2A). Para que haja uma
alta taxa de ons atravs da membrana, os canais so a principal rota.
Em baixa disponibilidade de Cl, ou em espcies de plantas que no usam o
Cl como on acompanhante para o K nas clulas-guarda (Fig 8.4.2B) o influxo de
K dirigido por H+, ativa a PEP-carboxilase. O novo malato formado nas clulasguarda servem como on acompanhante para o K+ no vacolo e, como fonte de
energia para a sntese de ATP na mitocndria (8.4.2 B).
Nas plantas C3 o fosfoenolpiruvato (PEP) requerido para a sntese de
malato suprido pela degradao do amido nas clulas guardas, produzido pelo
cloroplasto.
O fechamento dos estmatos induzido pelo escuro e pelo ABA est
associado com um rpido efluxo de K e do nion acompanhante das clulasguarda. O ABA, induzindo o fechamento estomtico pode vir das razes via xilema
como um sinal no hidrulico, talvez amplificado pela baixa concentrao de
72

citocinina na seiva xilemtica. Entretanto, o ABA endgeno das clulas-guarda
pode tambm ter esta funo.
Figura 8.4.2 Modelo de abertura estomtica mediada por bombas e transporte

de K+ + Cl- (A) ou transporte de K+ + malato (B) para dentro das
clulas do vacolo.
Balano ctio-nion
Na compensao de cargas o K um ction importante para contrabalanar

nions imveis no citoplasma, nos cloroplastos e, freqentemente tambm para
nions mveis nos vacolos do xilema e floema.
A acumulao de cidos orgnicos em tecidos de plantas freqentemente
uma conseqncia do transporte de K sem o acompanhamento de nions dentro
do citoplasma. A funo do K no balano ction-nion, tambm refletido no
metabolismo do N03-, no qual o K o on acompanhante para o transporte a longa
distncia no xilema bem como para o estoque nos vacolos (Figura 8.4.3). Na
parte area, aps a reduo de N03-, o K liga-se a cidos orgnicos
(principalmente malato) que transportado para as razes onde servir novamente
de on acompanhante do nitrato, como mostrado no esquema da Figura 8.4.3.
73
Figura 8.4.3 Esquema mostrando a redistribuio do potssio na planta

8.5. CLCIO
A exigncia de clcio varia grandemente nas diferentes espcies, e pode
variar de 10 at 200 kg h-1. As dicotiledneas de modo geral, so mais exigentes
em clcio do que as monocotiledneas.
O contedo de clcio nas plantas varia entre 0,1 a 5,0% do peso seco
dependendo das condies de crescimento.
Absoro o clcio absorvido do meio (soluo do solo) na forma
divalente (Ca2+), e a maior parte dos solos possuem quantidade adequadas deste
elemento (maiores que as de K). O clcio possui baixa mobilidade no solo e na
planta, desta forma, a regio de absoro se resume apenas nas extremidades
das radicelas, local ainda nada ou pouco suberizadas (estrias de caspari). A
presena de outros ctions (K+, Mg++ e NH4+) diminuem a absoro do Ca.
Transporte o clcio transportado via xilema tambm na forma divalente
(Ca2+). Ascende no xilema s custas de reaes de troca no xilema devido a
superfcie da parede celular do xilema possuir cargas predominantemente
negativas. Assim, o clcio para ascender no xilema deve ser deslocado dos stios
de troca por outros ctions ou por ele mesmo.
Redistribuio a maioria das funes do clcio como componente
estrutural de macromolculas, e est relacionada com a capacidade de
coordenao, que estabelece ligaes intermoleculares estveis mas reversveis,
na parede celular e na membrana plasmtica. Isto explica os baixos nveis de Ca
no floema e da baixa ou nula redistribuio do Ca na planta.
Esta baixa redistribuio do Ca, faz com que os sintomas de carncia do
elemento aparea em rgos e partes mais jovens como gemas (meristemas) e
74

pontas de razes. comum observar-se sintomas de deficincia de Ca (rachadura
da casca) em frutos de ma (bitter pit), de tomate (podrido apical), melancia e
outros. Isto ocorre porque o Ca direcionado do solo para os locais de maior
demanda transpiratria nas plantas que no caso as folhas. Como os frutos e
partes novas possuem pequena superfcie transpiratria e o Ca no floema no
redistribudo, acaba por acarretar deficincia deste elemento nestes rgos da
planta. Para sanar este problema os produtores fazem pulverizaes a base de
clcio (CaCl2) diretamente nos frutos, principalmente nas fases crticas de
crescimento, reduzindo ou evitando assim, problemas de deficincia do elemento,
como pode ser observada na Quadro 8.5.
Quadro 8.5 Efeito da pulverizao de clcio durante a estao de crescimento
sobre o contedo de clcio e percentagem de perda de frutos de
ma durante o armazenamento a,b .
Parmetro
Contedo (mg Ca/100g mat. seca
Danos de armazenagem
- mancha da casca
- senescncia precoce
- bitter-pit
- podrido por Gloesporium
a
b
Perda(%)
No pulverizado
Pulverizado
3,35
3,9
10,40
10,90
30,00
9,20
0,0
0,0
3,4
1,7
Fonte: Sharpless & Johnson (1977), em MARSCHNER (1997

Pulverizaes com Ca(N03)2 a 1% por 4 vezes durante a estao de crescimento.
Os frutos foram armazenados por 3 meses a 3-5C.
Para o amendoim comum o uso de sulfato de clcio (gesso) como

suplemento de clcio na regio de formao do esporo (ginforo), logo aps o
incio do florescimento.
Funes do clcio
Consideraes gerais
Contrastando com outros macronutrientes, uma alta proporo de Ca total

no tecido das plantas est localizado na parede celular (apoplasto). Isto se deve a
abundncia de stios de ligao para o clcio na parede celular, bem como do
restrito transporte do Ca para dentro do citoplasma. Na lamela mdia ele se liga a
grupos R-C00 de cidos poligalacturnicos (pectinas) em uma forma mais ou
menos trocvel. Em tecidos de armazenamento de ma, a frao de Ca ligada a
parede perfaz mais de 90% do total. Com o incremento no suprimento de clcio,
em muitas espcies de plantas a proporo de oxalato de Ca aumento tambm.
Uma distribuio tpica do Ca nas clulas de tecidos completamente
expandidos com alta capacidade de troca de ctions mostrada na Figura 8.5.
75
Figura 8.5 Representao esquemtica de duas clulas adjacente com uma

distribuio tpica do clcio ().
H reas distintas e compartimentos com alta ou muito baixas
concentraes de Ca. Alta concentrao de Ca encontrada na lamela mdia da
parede celular, na superfcie externa da membrana plasmtica, no retculo
endoplasmtico e no vacolo. A maior parte do Ca solvel nos tecidos da planta
est localizado nos vacolos, acompanhado por nions orgnicos (ex. malato), ou
nions inorgnicos (nitrato e cloro). Contrastando a alta concentrao de Ca da
parede celular, do retculo endoplasmtico e do vacolo, a concentrao do Ca no
citossol extremamente baixa, mantida a uma faixa de 0,1 a 0,2 M de Ca livre. A
baixa de concentrao do Ca essencial por vrias razes, tais como:
- evita a precipitao de Pi;
- competio com o magnsio por stios de ligao;
- evitar a competio com Ca na regulao de vrias enzimas.
Para manter esta baixa concentrao de Ca, ele compartimentalizado no
vacolo, organelas (mitocndria e cloroplasto), e tambm lanado para fora da
clula, com o auxlio de ATPases ou PPiase como mostrado na Figura 8.5.1.
Figura 8.5.1 Processo de transporte do clcio nas membranas para a

manuteno da baixa concentrao de clcio citosslico.
76
Estabilizao da parede celular
O clcio ligado a pectatos na lamela mdia essencial para reforar a

parede celular dos tecidos das plantas. A degradao dos pectatos mediado
pela poligalacturonase, que drasticamente inibida pela alta concentrao de Ca.
Tecidos deficientes em Ca tem a atividade da poligalacturonase aumentada, e os
sintomas tpico da deficincia de Ca aparecem como a desintegrao da parede
celular com subsequente colapso dos tecidos.
A proporo de pectatos de clcio na parede celular tambm importncia
a suscetibilidade dos tecidos a fungos e bactrias e para o amadurecimento do
fruto.
Extruso celular e processos secretrios
Extenso da raiz (mm)
Na ausncia de Ca no meio externo, a elongao da raiz pra em poucas

horas (Figura 8.5.2). Este efeito mais evidente em soluo nutritiva na ausncia
de Ca do que em gua destilada. Esta observao consistente com a funo do
Ca em contrabalanar o efeito negativo da alta concentrao de outros ctions na
membrana plasmtica. Embora o Ca esteja envolvido tambm na diviso celular, a
parada no crescimento na ausncia de Ca no meio externo primariamente o
resultado da inibio na elongao. O Ca fornece rigidez a parede celular pelo
cruzamento de cadeias de pectinas na lamela mdia. Por outro lado, para que
haja expanso celular, necessrio o afrouxamento da parede celular pela
acidificao do apoplasto induzida por auxina e a substituio do Ca das cadeias
pcticas. A auxina ativa tambm canais de Ca na membrana plasmtica e assim,
conduz a um aumento temporrio na concentrao de Ca livre, que a seu turno
estimula a sntese de precursores da parede celular no citossol e a secreo para
o apoplasto.
25
+Ca
20
15
10
-Ca
-Ca
5
0
0
12
24
36
48
Tempo (h)
Figura 8.5.2 Relao entre a extenso da raiz primria de soja e da

concentrao de clcio ( ~2 mM) na soluo nutritiva (adaptado
de MARSCHNER, 1997).
77

O crescimento do tubo polnico na germinao do gro de plen
dependente da presena do Ca no substrato, e a direo do seu crescimento
controlado quimiotropicamente pelo gradiente de clcio extracelular. O Ca
requerido para a formao de vesculas secretoriais e a sua fuso com a
membrana plasmtica conduzindo a exocitose, por exemplo, de precursores de
celulose para a formao da parede celular, bem como a formao de mucilagem
ou calose.
A formao de calose outro exemplo de processos induzido por clcio.
Em resposta a injria tal como dano mecnico, infeco por parasitas ou alta
concentrao de alumnio, um aumento significativo de calose pode ocorrer. Este
aumento rpido pode tambm acontecer por um aumento do Ca citosslico por um
fator de 10 vezes.
A atividade da amilase na germinao de sementes de cereais um dos
poucos exemplos de estmulo de enzima por alta concentrao de Ca. O Ca um
constituinte da amilase que sintetizado no retculo endoplasmtico. O
transporte de Ca atravs do RE estimulado por giberelina (GA) e inibido por
ABA, conduzindo a uma tpica estimulao (GA) e inibio (ABA) da atividade de
amilase nas clulas de aleurona.
Estabilizao de membranas
A funo do Ca na estabilidade da membrana e integridade da clula

refletido de vrias maneiras. Em clulas deficientes em Ca h um aumento na
perda de solutos de baixo peso molecular (ex. tomate). Isto tambm ocorre em
plantas com deficincia severa por desintegrao total da estrutura da membrana
e a perda da compartimentalizao celular.
O Ca estabiliza as membranas das clulas pela ligao entre fosfatos e
grupos carboxlicos de fosfolipdios e protenas, na superfcie da membrana. Na
ausncia de Ca, outros ctions podem ocupar os stios de ligao como o K, Na
(estresse salino), H+ e Al (em nveis txicos), prejudicando a permeabilidade das
membranas.
O efeito protetor do Ca na membrana mais proeminente sob condies de
estresse com baixas temperaturas e aerobiose.
Como pode ser observado o Ca fornece a ideal permeabilidade e fluidez as
membranas. por isso que nos experimentos de absoro inica imprescindvel
o Ca na soluo nutritiva.
Balano ction-nion e osmorregulao
Nas clulas vacuoladas das folhas, uma grande proporo do Ca est

localizado nos vacolos, onde contribui para o balano ction-nion, agindo como
on acompanhante para nions orgnicos e inorgnicos. Em espcies de plantas
que sintetizam preferencialmente oxalato em resposta a reduo do nitrato, a
formao de oxalato de clcio nos vacolos importante para a manuteno de
uma baixa concentrao de Ca citosslico.
78

A formao de oxalato de Ca tambm importante para a osmorregulao
das clulas. Assim, as plantas podem absorver grande quantidade de nitrato sem
aumentar a presso osmtica do vacolo. Em folhas de beterraba, por exemplo,
acima de 90% do Ca total est ligado a oxalato.
Clcio como segundo mensageiro
A funo do Ca como segundo mensageiro baseado nas concentraes

muito baixas de Ca livre no citossol (0,1 a 0,2 M) e a alta concentrao em outros
compartimentos. Sinais ambientais podem ativar os canais de Ca na membrana
deste pool de clcio e aumentar o influxo no citoplasma. Tal aumento na
concentrao de Ca livre no citoplasma induzida por ABA, AIA, luz e infeco
por patgenos e estresse mecnico (injrias). Assim, o Ca pode modular a
ativao de vrias enzimas direta ou indiretamente.
8.6. MAGNSIO
Consideraes gerais
A funo do magnsio na planta est relacionada com a sua capacidade

para interagir com ligantes nucleoflicos (ex. grupos fosforil) atravs de ligaes
inicas, e atuar como um elemento de ligao e ou formar complexos de diferente
estabilidade.
O magnsio forma um composto ternrio com enzimas na qual a ligao de
ctions necessrio para estabelecer uma geometria precisa entre enzima e
substrato, como por exemplo a RuBP carboxilase. Uma grande proporo do
magnsio total est envolvido na regulao do pH celular e no balano ctionnion.
Nas folhas a principal funo do magnsio, certamente como tomo
central da molcula de clorofila. Dependendo do status de magnsio na planta,
entre 6 a 25 % do magnsio total est ligado a molcula de clorofila. Como uma
regra, outros 5 a 10% do magnsio total nas folhas est firmemente ligados a
pectatos na parede celular ou precipitado como sal solvel no vacolo (como
fosfato), e o restante 60 a 90% extravel em gua. Na maioria dos casos, o
crescimento reduzido e o sintoma visual de deficincia do magnsio ocorre
quando a proporo de magnsio na clorofila excede 20 a 25 %. A semelhana do
Pi, o principal local de armazenamento do magnsio o vacolo, que tem grande
importncia na homeostase do pool metablico, e tambm no balano ctionnion e regulao do turgor das clulas.
Absoro a absoro do magnsio da soluo do solo feita na forma
de Mg2+. Sua absoro reduzida em altas concentraes de ctions como o
Ca2+, K+ e NH4+. Estes ctions concorrem pelo mesmo stio ativo de absoro
(inibio competitiva).
79

Transporte o magnsio transportado na seiva xilemtica na mesma
forma absorvida, ou seja, como Mg2+.
Redistriduio embora o magnsio seja um on divalente como o clcio,
bastante mvel no floema. Assim, no caso de plantas deficientes, os sintomas
iniciais aparecem predominantemente nas folhas velhas.
Funes
Clorofila e sntese protica
A insero do magnsio dentro da estrutura porfirnica como o primeiro

passo da biossntese de clorofila caracterizada pela quelatase do magnsio, a
qual necessita de ATP e magnsio. A quebra da clorofila requer duas enzimas,
dequelatase do magnsio produzindo feofitina, e a clorofilase para defitilao da
porfirina.
O magnsio tem uma funo essencial como um elemento de ligao para
a agregao das subunidades do ribossomo, processo este necessrio para a
sntese de protena, atividade da RNA polimerase e formao do RNA do ncleo.
Nas clulas da folha, no mnimo 25 % da protena total est localizada nos
cloroplastos. Isto explica o porque da deficincia de magnsio afetar o tamanho, a
estrutura e a funo dos cloroplastos, incluindo o processo de transferncia de
eltrons no fotossistema II.
Em plantas deficientes em magnsio, a redistribuio das folhas velhas
para as novas aumentada, e o sintoma de deficincia aparece nas folhas novas,
indicando aumento na taxa de degradao de protena, incluindo protenas
estruturais dos tilacides.
O enfraquecimento na exportao de fotoassimilados outro fator
conduzindo ao aumento na degradao da clorofila em folhas deficientes em
magnsio.
Ativao enzimtica, fosforilao e fotossntese
H uma grande lista de enzimas e reaes enzimticas que requerem ou

so fortemente promovidos pelo magnsio, por exemplo, a sntese da glutationa
ou PEP-carboxilase. Para esta ltima enzima na presena de magnsio, o
substrato PEP ligado em maior quantidade e mais firmemente. A maioria das
reaes dependentes de magnsio podem ser categorizadas pelo tipo de reao,
como a transferncia de fosfato ( ex. fosfatases e ATPases, ou de grupos carboxil
(ex. carboxilases). Nestas reaes o magnsio preferencialmente ligado ao
nitrognio e grupos fosforil como o caso do ATP.
O substrato para as ATPases, bem como para as PPiases inorgnicas o
Mg-ATP mais do que o ATP livre. O complexo Mg-ATP formado com razovel
estabilidade acima de pH 6,0. Este complexo pode ser usado pelo stio ativo das
ATPases para a transferncia do grupo fosforil de alta energia (ex. ATPase ligado
80

a membrana). Em clulas meristemticas de razes com suficiente teor de
magnsio, cerca de 90% de ATP citoplasmtico complexado ao magnsio.
A sntese de ATP (fosforilao: ADP + Pi ! ATP) tem um requerimento
absoluto pelo magnsio como um componente de ligao entre o ADP e a enzima.
Como mostrado na Quadro 8.6, a sntese de ATP em cloroplastos isolados
(fotofosforilao) aumentada consideravelmente pelo suprimento extremo de
magnsio.
Outra reao chave do magnsio a modulao da RuBP carboxilase
(ribulose 1,5 bisfosfato oxidase/carboxilase Rubisco) no estroma do cloroplasto.
A atividade desta enzima altamente dependente de magnsio e do pH. O
magnsio ligando-se a enzima aumenta sua afinidade (diminui o Km) pelo
substrato (C02) e a taxa de ressntese da enzima (aumento da Vmax). Nos
cloroplastos a atuao da RuBP carboxilase est relacionado ao incremento do pH
e da concentrao de magnsio no estroma. Durante a iluminao, os H+ so
bombeados do estroma para dentro do lmen do tilacide, criando um gradiente
de H+ no estroma requerido para a sntese de ATP. Este transporte de H+
contrabalanado pelo magnsio do lmen para o estroma (de 2 para 4 mM)
tornando-o mais alcalino (7,6 para 8,0 em trigo). Alteraes nesta magnitude no
pH e na concentrao de magnsio suficiente para aumentar a atividade da
rubisco e outras enzimas do estroma que dependem da concentrao de
magnsio e do pH (acima de 6,0).
Quadro 8.6 Efeito dos ctions no meio de incubao na fotofosforilao de
cloroplastos* isolados de ervilha
Ction no meio** de incubao
Taxa de fotofosforilao
(mol ATP formado mg-1 clorofila h-1)
Nenhum
5 mM Mg2+
5 mM Ca2+
12,3
34,3
4,3
*Baseado em Lin e Nobel (1971).

**Incubao em meio contendo ADP, Pi, e ction como indicado
Fonte: Marschner, 1997.
Outras enzimas importantes necessitam de Mg e pH a um nvel timo,

como a frutose 1,6 bisfosfofrutocinase, que regula a partio entre sntese de
amido no cloroplasto e a exportao de triose fosfato.
8.7. ENXOFRE
Consideraes gerais
A assimilao do enxofre tem muitas caractersticas comuns com a

assimilao do nitrato. Por exemplo, a reduo necessria para a incorporao
do enxofre em aminocidos, protenas e coenzimas. Nas folhas verdes a
81

ferredoxina o redutor do sulfato. Diferentemente do nitrato, o sulfato pode
tambm ser utilizado sem a reduo e incorporao em estruturas orgnicas tais
como, sulfolipdios nas membranas ou polissacardeos como o gar. Tambm em
contraste com o nitrognio, o enxofre reduzido da cistena pode ser convertido a
sulfato, forma de armazenamento nas plantas.
A oxidao de enxofre reduzido de compostos tambm parece ter uma
importante funo como um sinal (feedback) negativo para a reduo do sulfato.
Absoro em condies aerbicas do solo, a forma de enxofre
predominante a do sulfato (S042-), e essa forma absorvida pelas razes das
plantas. As plantas podem absorver via foliar (via estmatos), principalmente o
S02 (sulfito) atmosfrico. Embora este gs seja absorvido de forma pouco
eficiente, algumas plantas podem suprir grande quantidade do enxofre necessrio
ao seu desenvolvimento. Alm do sulfato, a planta pode absorver aminocidos
contendo enxofre como o caso da cistena e da metionina. O Cl e o Si024
competem pelo mesmo stio de absoro no sistema radicular.
Transporte o transporte de enxofre no xilema predominantemente na
forma de S02-4, embora dependa da proporo de enxofre reduzido e/ou
assimilado no sistema radicular. Plantas como a ervilhaca podem reduzir
quantidades razoveis de sulfato no sistema radicular. Desta forma quantidade
significativas de aminocidos sulfurados e de glutationa podem ser encontrados
no xilema.
Redistribuio embora o enxofre pertence a classe dos nutrientes de alta
mobilidade na planta, ele na verdade pouco redistribudo. A sua redistribuio
est condicionada ao status da nutrio nitrogenada da planta.
Reduo e assimilao do sulfato (S042-) nos compostos orgnicos
(principal forma de enxofre nas plantas) o enxofre aparece na forma reduzida.
Como a forma de enxofre absorvida pelas razes est na forma oxidada (S02-4),
este nion divalente deve sofrer uma etapa de reduo e/ou assimilao como o
caso do nitrato.
O primeiro passo na assimilao do S a ativao do on S042- pelo ATP
(Figura 8.7). Nesta reao, a enzima sulfurilase do ATP catalisa a substituio de
dois grupos fosfatos do ATP por um grupo sulfuril, formando adenosina
fosfosulfato (APS) e pirofosfato. Para a reduo, o grupo sulfuril da APS liga-se a
um tiol (-SH) de um carreador de baixo peso molecular, provavelmente a
glutationa reduzida. Segue-se a transferncia de eltrons da ferredoxina para a
reduo do grupo tiosulfato e a incorporao/assimilao do grupo -SH cistena.
A cistena, como primeiro produto estvel formado, atua como precursor para a
sntese de todos os outros compostos orgnicos sulfurados, sendo essencial para
a sntese de protenas (MARSCHNER, 1997).
82

Coenzimas
Protena
Outros
SO4 =
ATP
APS
GSH
Cistena
Acetil-Serina
AMP
+
PPi
GS-S
Fdox
Fdred
Figura 8.7 Rota de assimilao do enxofre em plantas superiores.
Funes metablicas do enxofre - o enxofre um constituinte dos

aminocidos cistena e metionina e consequentemente de protenas. Ambos os
aminocidos so precursores de outros compostos contendo enxofre tais como,
coenzimas e produtos secundrios da planta. o enxofre um constituinte
estrutural destes compostos (ex. R1 - C S C - R2) ou atua como grupo funcional
(ex. R-SH) diretamente envolvida nas reaes metablicas. Cerca de 2 % do S
orgnico reduzido na planta est presente na frao tiol (SH) solvel em gua, em
condies normais o tripeptdeo glutationa ocorre em mais de 90% desta frao.
O S faz parte tambm de constituintes estruturais de muitas coenzimas e
grupos prostticos tais como a ferredoxina, biotina (vitamina H) e a tiamina
pirofosfato (vitamina B1). O grupo sulfidrilo (-SH) atua como grupo funcional de
muitas enzimas e coenzimas como a urease, sulfotransferase e a coenzima A. Na
rota glicoltica por exemplo, a descarboxilao do piruvato e a formao do acetil
coenzima A so catalisadas por um complexo multienzimtico envolvendo trs
coenzimas contendo enxofre: tiamina pirofosfato (TPP), cido lipico (sistema
redox) e um grupo sulfuril de coenzima A:
C02
CH3
C=0
C00H
C02
TPP, cido lipico
CoA -SH
(Complexo multienzimtico)
CH3
i
C=0 B
in
ot
S - CoA
C02
cido Graxo
Ciclo do cido
Tricarboxlico
O grupo acetil (-C0-CH3) da coenzima A transferido para o ciclo do cido

tricarboxlico ou para a sntese de cido graxo. O acoplamento das unidades de
dois carbonos (acetil) requer carboxilao transiente, que mediado por outra
coenzima contendo S chamada biotina ativada por Mn2+. A cistena, tem um
efeito particular na estrutura e funo das protenas. A formao reversvel da
ligao dissulfdica entre os resduos adjacentes de cistena na cadeia
83

polipeptdica de fundamental importncia na estrutura terciria e
consequentemente na funo das enzimas.
As ferredoxinas so protenas contendo Fe-S, de baixo peso molecular,
contendo uma alta proporo de unidades de cistena. As ligaes entre Fe-S
conferem ao composto um potencial redox altamente negativo (-0,43 V), podendo
desta forma reduzir grande quantidade de compostos no metabolismo da planta
como, por exemplo o nitrito atravs da Redutase do Nitrito (RNi), o sulfato atravs
da Redutase do Sulfato, reduo do N2 pela Nitrogenase e o NADP+.
Os mais importantes compostos contendo S do metabolismo secundrio
so as alinas e os glicosinolatos. Estes compostos volteis do o cheiro
caractersticos que se desprende de alguns produtos como a cebola, alho e
mostarda. Estes produtos parecem ser importantes na defesa das planta, embora
no haja consenso neste sentido.
O enxofre em sua forma no reduzida (ster sulfato) um componente de
sulfolipdios, constituinte estrutural de todas as membranas biolgicas. O sulfato
ligado aos lipdios por uma ligao ster, como por exemplo a glicose.
Aproximadamente 5% dos lipdios do cloroplasto so sulfolipdios.
Os sulfolipdios podem tambm estar envolvidos na regulao do transporte
de ons atravs das biomembranas, e na tolerncia a sais.
84
9.
FUNES DOS NUTRIENTES MINERAIS: MICRONUTRIENTES
9.1. FERRO
Consideraes Gerais
Em sistemas aerados mantidos na faixa do pH fisiolgico, a concentrao

de Fe e Fe2+ est abaixo de 10-15 M. No solo a forma predominante de Fe
solvel se encontra como quelatos de Fe3+ e ocasionalmente Fe2+.
O Fe, como um elemento de transio, caracterizado pela relativa
facilidade pela qual altera seu estado de oxidao,
3+
Fe3+
Fe2+
e pela habilidade para formar complexos octadricos com vrios ligantes.

Dependendo do ligante, o potencial redox do Fe varia amplamente. Esta
variabilidade fornece uma importncia especial aos sistemas redox. A alta
afinidade do Fe por vrios ligantes (ex. cidos orgnicos e fosfato inorgnico),
importante para o transporte a curta distncia nas plantas. Em sistemas aerbicos,
muitos quelatos de Fe de baixo peso molecular, e o Fe livre em particular (Fe3+ e
Fe2+) so mais efetivos na produo de radicais oxignio, hidroxila e compostos
relacionados, como por exemplo:
02 + Fe2+ ! 02- + Fe3+ ou reao de Fenton,
H202 + Fe2+ ! Fe3+ + 0H + 0H.
Estes radicais so responsveis pela peroxidao de cidos graxos
poliinsaturados de membranas lipdicas. Para evitar danos oxidativos o Fe deve
estar firmemente ligado ou incorporado em estruturas o que permite controlar
reaes de oxirreduo reversveis, incluindo aquelas na proteo contra
compostos oxidantes.
Absoro - as formas Fe2+ , Fe3+ ou com quelado (complexado) predominam
na soluo do solo. Nos sistemas arejados e no pH fisiolgico o Fe provavelmente
encontra-se na forma de quelato-Fe3+.
A forma trivalente (Fe3+) possui grande resistncia para atravessar a
membrana plasmtica. Assim, a principal forma absorvida e utilizada no
metabolismo da planta e a ferrosa (Fe2+). Para isso o elemento que se encontra no
solo na forma trivalente (Fe3+) deve ser reduzida a forma divalente (Fe2+). O Fe3+
normalmente reduzido a Fe2+ na membrana plasmtica pela doao de eltrons
ao Fe3+ transformando-o em Fe2+, facilitando assim a absoro deste elemento. As
gramneas utilizam estratgias de absoro diferentes das no-gramneas.
85

Observa-se na prtica que quando as plantas esto sob deficincia de Fe,
excretam substncias capazes de reduzir o Fe3+ para Fe2+ facilitando
sobremaneira a absoro pelos motivos j citados.
Altas concentraes de ctions, principalmente Mn (solos cidos) podem inibir
competitivamente a absoro de Fe, com subsequente aparecimento de sintomas
de deficincia nas plantas.
Transporte o Fe transportado via xilema para a parte area na forma
complexada com cido ctrico (Fe+++-citrato).
Redistribuio o Fe possui pouca mobilidade na planta. Desta forma
comum no caso de deficincia do elemento, o aparecimento de sintomas
inicialmente nas folhas novas, progredindo para a toda planta dependendo da
severidade da deficincia.
Nas folhas verdes, 80% do Fe est localizado nos cloroplastos na forma de
fitoferretina (Fe0.0H)8 . Fe0.0P03H2), servindo como reserva no estroma dos
cloroplastos.
Funes
Como constituinte de vrios sistemas redox
O Fe possui grande capacidade redox (Fe3+ Fe2+) o que o torna importante
nos processos de oxirreduo no metabolismo da planta. Participa na reao de
uma grande quantidade de enzimas. Faz parte como hemoprotena de enzimas
importantes como as citadas abaixo:
- Citocromos importante na transferncia de eltrons na respirao e na
fotossntese.
- Catalase faz a transformao (dismutase) do perxido de hidrognio
(H202), txico as plantas, em gua e oxignio.
Reao: 2H20 2 H20 + 02
- Peroxidases - a exemplo da catalase transforma compostos txicos em
gua.
Reao: XH2 + H202 X + 2H20
- Leghemoglobina encontrada principalmente nos ndulos de leguminosas,
possui importante papel em manter baixas tenses de oxignio prximo a enzima
Nitrogenase, evitando assim a inibio de sua atividade (02 + 2H2 + e- ! H20)
As hemoprotenas nada mais so do que enzimas que apresentam o grupo
heme (complexo Fe-porfirina) como grupo prosttico.
86

Alm da hemoprotenas, o Fe faz parte de protenas contendo enxofre
chamadas protenas Fe-S, as quais so importantssimas no metabolismo da
planta. Um exemplo importante deste grupo a ferredoxina, que catalisa a
transferncia de eltrons em um grande nmero de processos metablicos,
como na fotossntese, na fixao biolgica do N2, na reduo, do sulfato e na
redutase do nitrato (N03- ! N02-).
-
Sntese de clorofila e de protena
Como regra, a deficincia de Fe tem muito menos efeito no crescimento da

folha, nmeros de clulas por unidade de rea ou no nmero de cloroplastos por
clula do que no tamanho do cloroplasto e contedo de protena. Somente com a
deficincia severa de Fe h inibio da diviso celular, e consequentemente
reduo no crescimento foliar. O Fe requerido na sntese protica e o nmero de
ribossomos (stio de sntese de protenas) reduzido nas clulas das folhas
deficientes em Fe. A deficincia afeta mais a sntese de protena no cloroplasto do
que no citoplasma.
Na membrana do tilacide, os tomos de Fe esto diretamente envolvidos.
O alto requerimento de Fe para manter a integridade funcional e estrutural da
membrana do tilacide, o adicional requerimento deste elemento para a
ferredoxina e na biossntese de clorofila, explica a alta sensibilidade dos
cloroplastos e dos tilacides a deficincia de Fe ( Figura 9.1).
Figura 9.1 Estrutura fina de cloroplastos em plantas de soja suficientes (acima) e

deficientes em ferro (abaixo). (MARSCHNER, 1997).
Na sntese de clorofila o Fe indispensvel em duas etapas ; a) na sntese
do delta-aminolevulnico (ALA) e na formao do protoclorofildio, que na presena
de luz produz a clorofila propriamente dita (Figura 9.1.1).
87
Figura 9.1.1 Funo do ferro na biossntese da clorofila.
9.2. MANGANS
Consideraes Gerais
O Mn pode existir em vrios estados de oxidao. No solo as principais so

Mn2+ e Mn3+ e est em grande parte (90%) complexado compostos orgnicos. A
sua disponibilidade no solo aumenta com a acidez devido a maior solubilidade dos
compostos contendo Mn, e diminui com o decrscimo do potencial de oxirreduo
do solo, como por exemplo em alagamento, onde ocorre a solubilizao de xidos
de Mn, podendo causar toxicidade as plantas.
Absoro o mangans absorvido pelo sistema radicular na forma
divalente (Mn2+), provavelmente com gasto de energia metablica, portanto,
ativamente. A absoro do Mn inibida competitivamente na presena de altas
concentraes de ctions.
Transporte o transporte do mangans via xilema ocorre na mesma forma
que absorvida (Mn2+).
Redistribuio recentes publicaes colocam o Mn como um elemento
de baixa mobilidade, como o caso do Ca. Os sintomas de deficincia do
elemento ocorre primeiro nas folhas mais novas.
88

Funes
As funes bioqumicas do Mn so semelhantes ao do Mg, entretanto, a
concentrao do Mg aproximadamente 100 vezes maior do que a concentrao
do Mn.
-
Fotoxidao da gua
Juntamente com o Cl o Mn desempenha funo essencial na fotoxidao

da gua dentro do lmen do cloroplasto durante a fase fotoqumica do processo
fotossinttico (Figura 9.2).
e4 Mn+3
2H2O
Manganoprotena
4H+ + O2
Fotosistema II
4e -
hv
4 Mn+2
"evoluo
Figura 9.2 Esquema mostrando a importncia do Mn na fotoxidao da gua no
fotossistema II.
A deficincia de Mn na planta reduz o fluxo de eltrons do fotossistema II
(FS II) para o fotossistema I (FS I ), ocasionando como conseqncia a reduo
na produo de compostos redutores (ATP e NADPH) que seriam utilizados na
fixao de C02 na fase bioqumica. Com a reduo da produo de ferredoxina,
alm da fase bioqumica da fotossntese, outros processos relacionados com esta
protena so drasticamente prejudicados, como por exemplo a reduo do nitrato
e do sulfato.
-
Ativador enzimtico
O Mn o grupo prosttico de vrias isoformas de Superxido Dismutase

(SOD) que protegem os cloroplastos dos efeitos danosos dos superxidos, como
demostrado abaixo, gerados durante a fotossntese e outros processos
metablicos. As reaes mais comuns podem ser observadas abaixo:
02 + e- ! 02- (superxido)
02- + 02- + 2H+ __ Mn SOD!
! H202 + 02
89

H202 __ Catalase !2 H20 + 02
Como ativador metlico o Mn possui importante papel nas enzimas mlica e
na desidrogenase do isocitrato.
Malato + NADP+ __ Enzima Mlica !Piruvato + NADPH + HC02
Isocitrato + NADP+ __ DHI ! AOA + NADPH + H+ + C02
-
Sintese de Protena
O Mn ativa a Polimerase do RNA, e constituinte estrutural dos

ribossomos. Assim, a deficincia deste elemento na planta vai ter efeito negativo
na sntese de protenas e na multiplicao celular.
- Metabolismo de fenis
O Mn requerido em vrioas passos na biossntese de lignina. Plantas
deficientes deste elemento principalmente no sistema radicular, um importante
fator da baixa resistncia das razes a agentes patognicos.
-
Alongamento e diviso celular
A inibio do crescimento radicular em plantas deficientes em Mn

causado pela falta de carboidratos bem como pelo requerimento direto para o
crescimento. Na deficincia de Mn o alongamento mais afetado do que a diviso
celular.
9.3. COBRE
Consideraes Gerais
O cobre se encontra no solo basicamente na forma divalente (Cu2+) e

possui grande capacidade de ligar-se a cidos hmico e flvico. Mais de 98% do
cobre na soluo do solo est complexado como quelato com compostos
orgnicos como aminocidos, compostos fenlicos e outros quelantes.
O cobre participa de vrias reaes de oxirreduo (Cu2+ Cu+), sendo o
Cu+ muito instvel.
Absoro as razes das plantas absorvem o cobre na forma divalente
(Cu2+).
Transporte mais de 99% do Cu na seiva xilemtica transportado
complexado com aminocidos e at protenas (quelado).
90

Redistribuio a redistribuio do cobre via floema baixa, mas
depende da quantidade do elemento no tecido. Plantas bem supridas com cobre
redistribuem com maior facilidade do que plantas com deficincia deste elemento.
Neste ltimo caso, os sintomas de deficincia aparecem primeiro nas folhas
novas.
Funes
-
Contituinte de molcuas de protena
Trs diferentes formas de protenas existem na qual o Cu o componente

metlico (Cu-protena); a) protenas azuis sem atividade oxidade (ex.:
plastocianina) que funcionam na transferncia de eltrons; b) protenas no azuis
as quai representam as peroxidases e, c) protenas multicores que contm no
mnimo 4 tomos de Fe por molcula que atuam como oxidases e catalizam a
reao,
2AH2 + 02 ! 2A + 2H20
A citocromo oxidase uma protena que contm ferro e cobre e catalisa a
oxidao terminal na cadeia transportadora de eltrons na mitocndria.
Plantas deficientes em cobre possui a taxa fotossinttica reduzida por
vrios motivos. Mais de 50% do Cu localizado nos cloroplastos esto ligados a
plastocianina, que faz a transferncia dos eltrons do citocromo b6/f para o
fotossistema I na fase fotoqumica da fotossntese. Esta fase comprometida nas
plantas deficientes deste elemento (Quadro 9.3)
Quadro 9.3 Efeito do cobre sobre o contedo de pigmentos e transporte
fotossinttico de eltrons no FSI e II, em cloroplastos de espinafre
Tratamento
Clorofila
Pigmento
-1
(g g folha seca)
Carotenides
Plastoquinona
Plastocianina
-1
(n tomosmg
clorofila)
Atividade Relativa FS
FSII
FSI
+Cu
1.310
248
106
5,16
100
100
- Cu
980
156
57
2,08
66
22
Fonte: Baszynski et al (1979), em MARSCHNER (1997)
O Cu est tambm envolvido na enzima Cu-Zn Superxido Dismutase

(CuZnSOD) que est diratemente envolvida no mecanismo de detoxificao do
superxido gerado na fotossntese. Esta enzima est localizada alm dos
cloroplastos, na mitocndria e nos glioxissomos. Neste ltimo, a CuZnSOD tem a
funo de controle da peroxidao dos lipdios na membrana, e portanto, na
senescncia.
91

Outras enzimas importantes em que o Cu faz parte a Ascorbato Oxidase,
a Lacase (responsvel pela sntese de plastoquinonas) e a Fenolase (responsvel
pela sntese de lignina, alcalides e outras).
-
Metabolismo de carboidratos
Como descrito anteriormente, o Cu afeta a sntese de plastocianina, por

conseguinte afeta a sntese de carboidratos pelos motivos j expostos.
-
Nodulao e fixao de nitrognio
No processo de fixao biolgica de nitrognio, os rizbios necesitam de

carboidratos para que ocorrea o processo simbitico. Como a deficincia de Cu,
reduz o suprimento de carboidratos para as razes, h o comprometimento tanto
da nodulao como da fixao do nitrognio. H necessidade de Cu para a
sntese de leghemoglobina e atividade do citocromo oxidase na respirao do
bacteriide.
-
Lignificao das paredes celulares
A reduo na lignificao da parece celular a mais tpica alterao

anatmica induzida por deficincia de Cu em plantas superiores. Este efeito na
lignificao mais distinto nas clulas esclerenquimticas do tecido do colmo
(Figura 9.3).
Figura 9.3 Seo do colmo de girassol crescido com suprimento suficiente de Cu

( 50 g Cu l-1) e sem suprimento de Cu. (Acima) Suficiente em Cu; as
clulas da paredes esto grossas e lignificadas. (Abaixo) Deficientes em Cu; as
clulas do esclernquima so finas e no lignificadas. MARSCHNER (1997).
92
A inibio da lignificao, em tecidos deficientes em cobre, est relacionada

com uma funo direta em no mnimo, duas enzimas contendo Cu na biossntese
da lignina. A polifenol oxidase catalisa a oxidao de fenlicos como precursor da
lignina e, a diamina oxidase produz o H202 requerido para a oxidao pelas
peroxidases. Em tecidos deficientes em Cu, no somente a atividade das enzimas
diminuem, mas tambm h acmulo de compostos fenlicos como pode ser
observado abaixo.
H - C - COOH
C CIDO p -CUMARICO
+ o2
LIGNINA
Fenolase
La case
OH
-Cu
acmulo
de fenis
Formao de plen e fertilizao
A deficincia de Cu afeta mais a formao de gros, sementes e frutos do

que o crescimento vegetativo propriamente dito. A principal razo do decrscimo
na formao de rgos gerativos a formao de plens no viveis em plantas
deficientes em Cu. O estdio crtico da deficincia de Cu induzindo a esterilidade
do plen na macrosporognese. A alterao em plantas deficientes tambm
refletido na falta de reserva de amido no gro de plen. Assim, o adequado
suprimento de Cu importante para garantir a fertilizaco e consequentemente a
produo final de frutos e sementes.
9.4. ZINCO
Consideraes Gerais
O Zn nos solos de regies tropicais encontra-se em grande proporo

adsorvido na matria orgnica e argila. Sua disponibilidade no solo reduz com o
aumento do pH do solo. A prtica da calagem nos solos cidos como os do
cerrado agrava o problema de deficincia do elemento. Sintomas de deficincia de
Zn (clorose internerval nas folhas) comum ser observado na cultura do milho
principalmente em solos sob o cerrado.
Na planta como em outros sistemas biolgicos, o Zn existe somente
como Zn2+, e no faz parte de reaes de oxirreduo. A funo metablica do Zn
93

baseada na forte tendncia em formar complexos tetradricos com o N, 0 e
principalmente com ligantes contendo enxofre. Assim, o Zn tem funo estrutural e
funcional em reaes enzimticas.
Absoro o Zn absorvido pelas razes das plantas na forma
divalente (Zn2+), embora em pH mais alto este elemento pode ser absorvido na
forma de hidrxido de Zn (Zn0H+). A maioria dos trabalhos indicam que o Zn
absorvido ativamente, portanto, com gasto de energia metablica. O Zn possui
antagonismo principalmente com Cu2+ e P. Altas concentraes de fsforo formam
complexos com o Zn (P-Zn) e precipitam, alm de inibir de maneira no
competitiva a absoro do Zn.
Transporte o Zn transportado via xilema em duas formas;
complexada com cidos orgnicos (ex. citrato, malato) e na forma livre como
ction divalente (Zn2+).
Redistribuio a redistribuio do Zn na planta feito na forma
complexada com solutos orgnicos de baixo peso molecular. Sua redistribuio
depende fundamentalmente da disponibilidade de Zn na planta. Como um
nutriente mineral de mobilidade intermediria, a sua deficincia na planta causa
primeiramente sintomas de deficincia nas folhas jovens.
Funes
Atividade de vrias enzimas
O Zn funciona como grupo prosttico de vrias enzimas importantes no

metabolismo da planta como por exemplo:
- Desidrogenase Alcolica esta enzima contm dois tomos de zinco,
um com funo cataltica e o outro com funo estrutural. Esta enzima catalisa a
reduo do acetaldedo a etanol.
NADH
C0
C022
Piruvato
Acetaldedo
NAD+
Etanol
- Anidrase Carbnica
Esta enzima contm um simples tomo de Zn e catalisa a hidratao de
C02, como segue:
C02 + H20
HC03- + H+
94

A Anidrase Carbnica (AC) est localizada tanto no citoplasma como nos
cloroplastos. Nas plantas C4 ela possui grande importncia. Transforma o C02 nas
clulas do mesfilo em HC03- que o substrato para a PEP-carboxilase produzir
compostos orgnicos de 4 carbonos (malato ou aspartato), os quais so
transportados para as clulas da bainha do feixe celular, onde a AC atua
novamente transformando o HC03- em C02 que substrato da RuBP carboxilase
(Rubisco).
- Superxido Dismutase (CuZnSOD)
Esta enzima est associada com o cobre e sua funo j foi discutida
anteriormente .
A deficincia de Zn reduz a atividade da SOD, ocorrendo aumento na
produo de 02- (superxido). Este radical txico, o principal motivo responsvel
pela peroxidao de lipdios e no aumento da permeabilidade de membranas. O
Zn protege os grupos SH das membranas.
O Zn a semelhana do Mn um constituinte e essencial para a manuteno
da integridade estrutural dos ribossomos.
A funo do Zn no metabolismo do RNA e DNA, na diviso celular e na
sntese de protenas, documentado por vrios anos, mas somente recentemente
tem-se identificado essa classe de protena contendo Zn (Metaloprotena-Zn), a
qual est envolvida na replicao do DNA, transcrio e traduo e por
consequncia na regulao da expresso gnica. Para a traduo, o Zn
requerido nesta protena para ligar ao gene especfico para formar os complexos
tetradricos, com os resduos de aminocidos da cadeia polipeptdica.
Em plantas deficientes em Zn ocorre reduo drstica na sntese de
protena e no contedo total da planta enquanto os aminocidos acumulam-se.
Isto decorrncia de basicamente 4 causas: a) o Zn um componente estrutural
dos ribossomos e essencial para sua integridade estrutural; b) na ausncia de Zn,
os ribossomos desintegram-se (h rpida ressntese dos mesmos quando a planta
suprida com Zn); c) o Zn regula a atividade da Rnase, que ativa a desintegrao
do RNA, e por ltimo o Zn um componente da RNA polimerase que sintetisa o
RNA a partir da polimerizao dos nucleotdeos. Resultados ilustrativos do
exposto acima podem ser observados no Quadro 9.4.
Quadro 9.4 Efeito do Zn sobre o crescimento, atividade de RNAse e N-protico
em Glycine wighii
Mat. fresca
Ativ. Rnase
N-protico (%
Zn (mg l-1)
-1
(g planta. )
(%)*
Mat. fresca)
0,005
0,01
0,05
0,10
4,0
5,1
6,6
10,0
74
58
48
40
1,82
2,25
2,78
3,65
* porcentagem de hidrlise do substrato RNA.

Fonte: Johnson & Simons (1979), em MARSCHNER (1997).
95

-
Sntese de cido indolactico (AIA)
O mais distinto sintoma da deficincia de Zn que a reduo do

crescimento e formao de folhas pequenas, esto relacionadas aos distrbios no
metabolismo de auxinas, AIA em particular. Em plantas de tomates deficientes, a
reduo no alongamento est correlacionado com o decrscimo no nvel de AIA, e
a retomada ao crescimento normal e aumento no nvel de AIA pode ser observada
aps o suprimento do Zn a planta. O baixo nvel de AIA e, plantas deficientes em
Zn pode ser o resultado da inibio da sntese ou aumento da degradao do AIA.
O triptofano o precursor comum para a biossntese de AIA como mostrado
abaixo.
CH2 - COOH
CH2 - CH - COOH
N
Sinte t ase
do Triptofano
Indol
NH2
N
N
Triptofano
AIA
Metabolismo de carboidratos
Muitas enzimas dependentes de Zn esto envolvidas no metabolismo das

folhas em particular. Alm da funo na reao da anidrase carbnica (AC) o Zn
requerido, por exemplo, para a atividade das enzimas chaves como na frutose 1,6
bisfosfatase e na aldolase, que produzem a frutose-6-fosfato e as trioses fosfatos
(gliceraldedo-3-fosfato e a diidroxiacetona-fosfato), respectivamente, durante o
processo fotossinttico.
O declnio na atividade da AC em folhas deficientes em Zn a mais
sensvel e bvia alterao na atividade enzimtica no metabolismo de
carboidratos.
9.5. MOLIBDNIO
Consideraes Gerais
O molibdnio (Mo) ocorre na soluo do solo como molibdato (Mo042-) e na

sua forma mais oxidada (HMo04-) . um dos micronutrientes menos abundante no
solo e o requerimento pelas plantas, menor do que para outros nutrientes
minerais, com exceo ao nquel. A sua disponibilidade no solo aumenta com o
aumento do pH. Assim, a calagem pode resolver ou corrigir a deficincia deste
micronutriente no solo.
As funes do Mo na nutrio das plantas esto relacionadas com a
alteraes nas valncias como componente metlico nas enzimas. No estado
oxidado o Mo est como MoVI, e pode ser reduzido a MoV e MoIV.
96

Nas plantas superiores poucas enzimas contm Mo como cofator. Nestas
enzimas, o Mo tem uma funo cataltica e estrutural e est diretamente envolvido
em reaes redox. Estas enzimas so a Redutase do Nitrato, a Nitrogenase, a
Xantina Oxidase/Desidrogenase e possivelmente a Redutase do Sulfito. Assim, as
funes do Mo esto inteiramente relacionada ao metabolismo do nitrognio.
Absoro o Mo absorvido do solo predominantemente na forma Mo042(pH acima de 5,0), provavelmente de forma ativa. A absoro e o transporte so
aumentados (efeito sinrgico) na presena de H2P04-, provavelmente pelo
deslocamento do Mo das zonas de absoro no solo. J a presena de sulfato
(S042-) tem efeito inibitrio na absoro do molibdato ( Mo042-).
Transporte o transporte a longa distncia o Mo prontamente mvel,
tanto no xilema como no floema. A forma pelo qual o Mo transportada
desconhecida, mas as propriedades qumicas indicam que ele mais transportado
na forma Mo042- do que na forma complexada com aminocidos ou acares.
Redistribuio o Mo redistribudo possivelmente como Mo042-, e sua
mobilidade no floema intermediria.
Funes
Constituinte enzimtico
a) Nitrogenase
A nitrogenase a enzima chave para todos os microrganismos que fixam

nitrognio. Esta protena possui em sua estrutura Mo, Fe e S.
Em solos deficientes, a aplicao do Mo estimula o crescimento das plantas
pelo aumento da fixao de N2. A resposta no peso seco com o aumento na
disponibilidade do Mo espetacular e, reflete indiretamente o aumento na
capacidade de fixao de N2 causado por este nutriente mineral. A aplicao do
micronutriente junto as sementes de leguminosas na semeadura, ou mesmo na
adubao foliar, tem dado boas respostas na produo.
Em solos com baixas disponibilidade de Mo, o efeito da aplicao do Mo
depende de como o N aplicado. Como mostrado na Quadro 9.5, o Mo aplicado
tanto em plantas de soja noduladas, como nas no noduladas, aumentam o
contedo e a produo de gros somente nas plantas noduladas, com ou sem o
suprimento de N (como fertilizante). Isto demonstra que nos solos com baixa
disponibilidade de Mo possvel substituir a aplicao do fertilizante N, para
leguminosas pela aplicao deste micronutriente combinado com a infeco de
rizbios.
97

Quadro 9.5 Efeito do suprimento dos fertilizantes N e Mo no contedo de N foliar
e produo de sementes de plantas* de soja noduladas e nonoduladas
No-nodulado (kg N ha-1)
Tratamento
(g Mo ha-1)
Nitrognio
(% PS folha)
Prod. Sem.
(t ha-1)
Nodulado (kg N ha-1)
67
134
201
67
134
201
3,1
4,6
5,3
5,6
4,3
5,1
5,4
5,6
34
3,6
4,7
5,3
5,6
5,7
5,5
5,6
5,6
1,71
2,66
3,00
3,15
2,51
2,76
3,08
3,11
34
1,62
2,67
2,94
3,16
3,05
3,11
3,23
3,13
*As plantas foram crescidas em solo com pH 5,6. Baseado em Parker e Harris (1977).
b) Redutase do Nitrato
A Redutase do Nitrato (RN) um enzima dmera que contm 3 grupos
prostticos que transferem eltrons; uma flavina (FAD), heme e Mo. Durante a
reduo do N os eltrons so transferidos diretamente do Mo para o nitrato (N03-)
formando N02-.
Plantas deficientes em Mo acumulam nitrato e podem apresentar
deficincia de N. Nesta situao, tanto o teor de clorofila como o crescimento da
planta so reduzidos.
9.6. CLORO
Consideraes Gerais
O cloro ocorre na soluo aquosa como on monovalente (Cl-). Nas plantas

o Cl ocorre principalmente como um nion livre ou pobremente ligado aos stios de
troca.
O cloro supre as plantas de vrias maneiras, como por exemplo pela
reserva do solo, gua de irrigao, chuva, fertilizao e poluio do ar. comum
verificar-se mais sintomas de toxicidade do elemento do que deficincia.
Absoro como mencionado anteriormente o Cl pode suprir a planta de
vrias maneiras. A absoro via radicular da soluo do solo ocorre como Cl-,
entretanto, a planta pode suprir grande parte de sua deficincia pela absoro via
foliar (poluio do ar, contaminantes, chuva, etc...)
Transporte e redistribuio o cloro transportado e redistribudo pela
planta na mesma forma pela qual absorvida, ou seja, como Cl-. Como o Cl na
98

planta, praticamente no fica preso a compostos, ele facilmente redistribudo no
floema
Funes
Evoluo de 02 na fotossntese
Desde de 1946 sabe-se da importncia do cloro no sistema de quebra da

molcula da gua durante o fluxo de eltrons na fase fotoqumica da fotossntese.
O2
H2O
eFS
II
M++
n , Cl-
FS I
e-
Desde este tempo o envolvimento do cloreto na quebra da gua no stio de

oxidao do FSII (tambm chamado complexo de evoluo do oxignio CEO)
para a evoluo do 02 tem sido confirmado por vrios estudos em fragmentos de
cloroplastos. O cloro pode atuar como ligante para a estabilizao do estado de
oxidao do Mn, ou como componente de polipeptdeos associados. Os vrios
polipeptdeos ligados ao FSII, fornecem cargas para a ligao do cloro, e o cloro
em contrapartida, protege os polipeptdeos contra a dissociao.
de bom senso esperar que com a deficincia deste elemento, o fluxo de
eltrons prejudicado, e em conseqncia a fotofosforilao (produo de ATP),
bem como a produo de NADPH que seria utilizado na fixao do C02 na fase
bioqumica da fotossntese.
Atividade da H+-ATPase no tonoplasto
As H+-ATPases e PPiases so estimuladas por vrios ctions e nions.

Estas bombas so muito importantes para a regulao do pH celular e na
absoro de ons, no sistema radicular. Enquanto a H+-ATPases da membrana
plasmtica estimulada por ctions monovalentes (K+ principalmente) a H+ATPase do tonoplasto (membrana vacuolar) no afetada por ctions
monovalentes mas sim por Cl. O efeito do Cl no estmulo da H+-ATPase do
tonoplasto pode ser observada na Quadro 9.6.
Regulao estomtica
O cloro pode ter uma funo essencial na regulao estomtica. A abertura

e o fechamento dos estmatos mediado pelo fluxo de K+ e nions
acompanhantes tais como o malato e o cloro. (Cl-). O descontrole na regulao
estomtica em palmeiras o principal fator causando supresso do crescimento e
sintomas de murcha em plantas deficientes em Cloro.
99

Quadro 9.6 Efeito dos sais na bomba prton ATPase de vesculas* do tonoplasto
Sal (10 mM do on monovalente)
Nenhum on monovalente
KCl (controle)
NaCl
NaBr
KN03
K2S04
Estmulo da ATPase (% do controle)

10
100
102
87
21
3
*Baseado em Mettler et al. (1982).
9.7. BORO
Consideraes Gerais
A principal fonte de boro no solo a matria orgnica (M.O). Solos

intemperizados e com baixos teores de matria orgnica, obviamente so
deficientes em B.
Na soluo do solo, em pH menor que 7,0, o B se encontra como cido
brico (H3B03), forma esta no dissociada.
A nutrio do B na nutrio das plantas ainda o menos conhecido de
todos os elementos minerais. O requerimento de B por dicotiledneas muito
maior do que para gramneas. Este fato explica o porqu da deficincia de B em
cereais ser menos comum.
O boro no constituinte enzimtico nem h evidncias convincentes que
este microelemento afete a atividades enzimtica. H uma longa lista de funes
postuladas do B, como por exemplo; a) no transporte de acares; b) no
metabolismo do RNA; c) respirao; d) na sntese do AIA; e) metabolismo fenlico;
f) membranas; g) sntese de parede celular; h) na lignificao; e i) estrutura da
parede celular. Esta longa lista pode indicar, que (a) o B est envolvido em um
nmero de rotas metablicas, ou (b) como efeito cascata, como conhecido por
exemplo para os fitormnios. H atualmente grandes evidncias para a ltima
alternativa, que a funo primria do B na biossntese e estrutura da parede
celular e na integridade da membrana plasmtica.
Absoro a absoro do B est relacionada ao pH e da concentrao
externa do elemento. No pH fisiolgico absorvido como cido brico (H3B03).
provavelmente passivamente pela baixo componente ativo, opondo pequena
resistncia membrana plasmtica.
Transporte o B transportado tambm na forma H3B03, e a ascenso na
seiva xilemtica governada principalmente pela transpirao.
100

Redistribuio recentes pesquisas demonstram que o B pode ser
redistribudo no floema em quantidades considerveis, ao contrrio do que se
pensava. Isto se deve pela grande transferncia lateral do cido brico do xilema
para o floema, uma vez que o H3B03 no possui (ou possui em pequena
proporo) resistncia em passar pela membrana plasmtica, por estar na forma
no dissociada, portanto, comporta-se como uma molcula. A nova classificao
coloca o B como um elemento de mobilidade intermediria e no como elemento
de baixa mobilidade.
Funes
Complexos de boro com estruturas orgnicas
O cido brico tem grande capacidade para formar complexos com diis e
poliis particularmente com cis-diol, como mostrado abaixo:
= C - OH
= C - OH
+ H3BO3
OH
=C-O
=C-O
H+ + H2O
OH
+
= C - OH
= C - OH
=C-O
=C-O
O-C=
B
O-C=
H+ + H2O
Estes complexos cis-diol so requeridos para a formao de complexos

como: acares e seus derivados ( manitol e mananas), que so constituintes de
fraes de hemicelulose e de parede celular. Em contraste, a glicose, frutose,
galactose e seus derivados (ex. sacarose) no possuem configurao cis-diol e,
por isso, no formam complexos boratos estveis.
Outras substncias importantes possuem conformao cis-diol formando
complexos estveis com borato, como o cido cafico e cido hidroxiferrlico,
ambos compostos difenlicos, precursores da sntese de lignina em
dicotiledneas.
Verifica-se assim, que as funes do B, de maneira geral, esto
relacionadas a sua capacidade de formar steres cis-diol com substratos,
membranas, etc.
101
Sntese e transporte de carboidratos
O B pode facilitar o transporte de acares atravs da membrana pela

formao de complexos acar-borato. Esta combinao diminui a resistncia da
membrana plasmtica permitindo que os acares sejam transportados com maior
facilidade. O B ainda indispensvel para a sntese da uracila, precursora direta
da uridina difosfato glicose (UDPG). A UDPG, por sua vez, um dos precursores
da sacarose, principal forma de acar (no redutor) transportada na planta.
Em conseqncia ao exposto anteriormente, a reduo do status de B na
planta pode ocasionar reduo no transporte e na sntese de carboidratos.
Metabolismo de cidos nuclicos e sntese de protenas
A reduo do suprimento de B, acarreta diminuio na sntese de uridina

(item anterior), que traz como conseqncia queda na sntese de RNA e de DNA,
afetando diretamente a sntese de protena.
Sntese da parede celular
A parede celular de plantas deficientes em B alterada drasticamente tanto

nvel macroscpico (rachadura do colmo, desordem do talo oco), como nvel
microscpico. O dimetro da parede celular e a proporo do peso da matria
seca total aumenta em tecidos deficientes em B. A parede celular primria no
plana mas caracterizado por deposies de agregaes vesiculares misturadas
com material membranoso. H grande concentrao de substncia pcticas e
grande proporo de incorporao de glicose em B-1,3 glucano, o principal
componente da calose, que acumula-se na seiva dos tubos das plantas deficientes
em B, reduzindo assim, o transporte no floema.
Em razes de tomate as irregularidades ocorrem aps 8 horas da falta do
elemento, indicando que o B no s se complexa fortemente com os constituintes
da parede celular, mas tambm requerido para a integridade estrutural pela
formao de steres cis-borato.
As dicotiledneas possuem maior proporo de compostos com a
configurao cis-diol nas parede celulares, principalmente hemicelulose e
precursores da lignina do que as monocotiledneas. Nas primeiras (ex. girassol)
superior a 30 g g-1 de matria seca, enquanto que em monocotiledneas (ex.:
milho) varia de 3 a 5 g g-1 de matria seca.
Admite-se que as funes do B nvel de parede celular, so semelhantes
as do Ca, uma vez que ambos regulam a sntese e a estabilidade dos constituintes
celulares, inclusive da membrana plasmtica.
Sntese de AIA e crescimento da planta
Na deficincia de B ocorre rpida paralisao do crescimento dos

meristemas apicais da planta. H estreita correlao entre a atividade da oxidase
102

do AIA, que controla o nvel de AIA no tecido, com a elongao radicular em
tecidos deficientes do micronutriente. Assim, a paralisao do crescimento dos
meristemas apicais em plantas deficientes em B resultado da menor elongao
e da acumulao de nveis txicos de AIA.
Germinao do plen e do crescimento do tubo polnico
Nas flores a demanda de B para o crescimento do tubo polnico fornecido

pelo estigma ou pelo tecido. No milho um mnimo de B de 3 g g-1 de matria seca
requerido no tecido para a germinao e fertilizao. O nvel de deficincia
crtica no estigma, pode variar consideravelmente entre cultivares e espcies. O
alto nvel de B no estigma e no estame necessrio para a inativao fisiolgica
da calose da parede do tubo polnico pela formao de borato-calose e sntese de
fitoalexinas (incluindo fenis), no estigma e estilete, como mecanismo de defesa
similar a infeco microbiana.
Em particular a funo do B no crescimento do tubo polnico o principal
fator responsvel pela alta demanda de B para a produo de gros e sementes, o
que o torna mais importante do que para o crescimento vegetativo (ex. milho, trevo
branco, etc).
O B afeta tambm a fertilizao pelo aumento na capacidade de produo e
viabilidade do plen nas anteras.
Efeitos indiretos tambm podem ser importantes, como o incremento na
quantidade e composio de acar no nctar das flores, tornando-as mais
atrativas para a polinizao.
Gliclise e sntese de materiais para a parede celular
O B forma complexo estvel com o 6-P-gliconato produzindo 6P-gliconatoborato. Este complexo regula a atividade da enzima 6-P-gliconato desidrogenase,
e consequentemente a via das pentoses fosfato, favorecendo a via glicoltica.
Quando h deficincia de B, no h formao de complexo 6-P-gliconato-borato e
o ciclo das pentoses-fosfato aumentada. O aumento desta rota determina
aumento na produo de fenis e de AIA. O acmulo de fenis e de AIA, por sua
vez, causa a necrose to comum de ser observadas em plantas deficientes em B
(ex. talo oco em couve-flor).
Estrutura e permeabilidade de membranas
O B possui grande influncia sobre a atividade de enzimas presas as

membranas, principalmente sobre a Na+,K +-ATPase. Desta forma, o B tem
funo na manuteno do potencial de membrana. Aqui est outro motivo pelo
qual o B pode interferir no transporte de carboidratos na planta.
103

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Figura 8.1 Representao esquemtica dos compostos de uma molcula de

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O nitrognio e o enxofre so constituintes integrais da estrutura da protena,

So componentes no proticos, que a maioria das enzimas necessitam para exercer

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Dependendo da espcie de planta, do estdio de desenvolvimento e do

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Como elemento estrutural

A funo do fsforo como um elemento constituinte da estrutura molecular

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Armazenamento e transferncia de energia

Embora os steres fosfato (C-P) e fosfatos de alta energia estejam em

A energia liberado durante a gliclise, respirao ou fotossntese utilizada

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Funo regulatria do fosfato inorgnico

Em muitas reaes enzimticas, o Pi, pode ser um substrato ou um produto

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Figura 8.3 Envolvimento e funo regulatria do fosfato na sntese de amido e

Fsforo como reserva

As sementes e frutas podem armazenar o fsforo na forma de fitato. Os

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Nos estados iniciais do desenvolvimento da plntula, o embrio requer

Fraes de fsforo (mg P/ g mat. seca)

Fonte: Mukherji et al. (1971), em MARSCHNER (1997)

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Um grande nmero de enzimas so completamente dependente ou

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O K mais requerido para a sntese de protena do que para a ativao

Fotossntese e transporte de carboidratos

Em plantas superiores, o K afeta a fotossntese em vrios nveis. o on

*De Peoples e Koch (1979) em MARSCHNER, 1997.

O K est diretamente envolvido na regulao do potencial osmtico da

A expanso celular envolve a formao de um grande vacolo ocupando 80

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Na maioria das espcies, o K est associado com um nion e tem grande

Figura 8.4 Modelo da funo do clcio e de outros solutos na extenso celular e

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Figura 8.4.2 Modelo de abertura estomtica mediada por bombas e transporte

Na compensao de cargas o K um ction importante para contrabalanar

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Figura 8.4.3 Esquema mostrando a redistribuio do potssio na planta

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Fonte: Sharpless & Johnson (1977), em MARSCHNER (1997

Para o amendoim comum o uso de sulfato de clcio (gesso) como

Contrastando com outros macronutrientes, uma alta proporo de Ca total

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Figura 8.5 Representao esquemtica de duas clulas adjacente com uma

Figura 8.5.1 Processo de transporte do clcio nas membranas para a

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Estabilizao da parede celular

O clcio ligado a pectatos na lamela mdia essencial para reforar a

Extruso celular e processos secretrios

Extenso da raiz (mm)

Na ausncia de Ca no meio externo, a elongao da raiz pra em poucas

Figura 8.5.2 Relao entre a extenso da raiz primria de soja e da

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A funo do Ca na estabilidade da membrana e integridade da clula

Balano ction-nion e osmorregulao

Nas clulas vacuoladas das folhas, uma grande proporo do Ca est

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Clcio como segundo mensageiro