SISTEMSKA ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA OVEKA ZA INENJERE

Handout 8

HUMANA EMBRIOLOGIJA
Uvod
Embriologija je grana biologije koja se bavi prouavanjem morfolokih i funkcionalnih osobina
razvitka novog organizma od oploenja do roenja.
Bioloke osnove ivota. Zaee
Bioloki reeno, razvoj ljudskog bia poinje zaeem - odnosno, uspenom fuzijom (spajanjem)
gameta u procesu formiranja novog organizma.
Telesne elije i nezrele polne elije sadre 46 (diploidni (2n) broj hromozoma) ili 23 para
hromozoma. Svaki par hromozoma predstavlja homologe hromozome koji su isti po veliini, obliku i
sadraju genetikih informacija, a poreklom su jedan od majke, a drugi od oca. Ukupno 22 para
hromozoma su autozomi ili somatski hromozomi, a 1 par su polni hromozomi genozomi (xx ili xy).
Unutar hromozoma nalaze se DNK molekuli. Molekuli DNK sadre program (genetski kod) o tome
kako ivo bie i njegovo potomstvo treba da izgledaju u odreenim uslovima ivotne sredine.
Gameti su polne elije (spermatozoidi i jajna elija - ovocit) koje se stvaraju putem mejoze i
sadre haploidan broj hromozoma, odnosno 23 hromozoma.
Mejoza se deava u pubertetu. Od nezrelih elija sa diploidnim brojem hromozoma, koje su
prisutne i kod deaka i devojica od roenja, uspostavljanjem hormonske aktivnosti deobom diploidan
broj hromozoma postaje haploidan. Nain kako se to deava jo uvek nije utvrdjeno.
Fertilizacija ili oploenje predstavlja proces prodiranja spermatozoida u jajnu eliju i spajanje
njihovih genetskih materijala. Do fertilizacije dolazi obino u ampularnoj regiji (iri deo) jajovoda, u koju
dospeva jajna elija nakon ovulacije. Broj spermatozoida koji zahvaljujui svojoj pokretljivosti, dospeva
do ampularnog dela jajovoda iznosi izmeu 300 i 500, a od njih samo jedan prodire u jajnu eliju. Jajna
elija sposobna je za oploenje najvie 24h nakon ovulacije, dok spermatozoidi imaju tu sposobnost do
72h po ejakulaciji.
Tako oploena jajna elija predstavlja zigot, sa 46 hromozoma, u kojima se nalaze nasledni
inioci oba roditelja.
Mitoza je deoba koja se deava nakon oploenja.
Rezultati fertilizacije su :

Uspostavljanje diploidnog broja hromozoma, polovine od majke i polovine od oca. Na taj nain,
zigot predstavlja novu kombinaciju hromozoma razliitu od oba roditelja.
Odreivanje pola nove individue. Spermatozoid koji nosi Xhromozom, dovodi do stvaranja
enskog embriona, dok spermatozoid koji nosi Y-hromozom, proizvodi muki embrion.
Ukoliko ne doe do oploenja, ovocit se obino degenerie 24h po ovulaciji.

SISTEMSKA ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA OVEKA ZA INENJERE

Handout 8

(A)

(B)

Slika 1. Fertilizacija : (A) spermatozoidi na povrini jajne elije; (B) spermatozoid probija omota jajne
elije (corona radiata) oploenje je zapoeto

Rani embrionalni razvoj - embriogeneza

Embriogeneza je period od oploenja do treeg meseca ivota. U ovom periodu se formiranju svi
organi ploda. Plod u embrionalnoj fazi prolazi kroz sledee razvojne faze:

Blastomerizacija ili brazdanje

Blastulacija
Gastrulacija
Stvaranje klicinih listova

Blastomerizacija (brazdanje, segmentacija) je poetna faza razvoja (Slika 2). Oploena jajna
elija se simetrino deli na dve jednake elije. Proces se zatim ponavlja i od dve elije nastaju etiri.
Novonastale elije se nazivaju blastomere, i ceo proces se posledino naziva blastomerizacija.
Uzastopnim mitotikim1 deobama zigota nastaju elije koje su po veliini iste, a po funkciji jo uvek
nediferencirane. Krajnji proizvod blastomerizacije je grupa od 16 blastomera koje formiraju morulu.
Interesantno je da se ukupna veliina novonastalih elija morule skoro uopte ne razlikuje od
veliine poetne jajne elije, ve je u ovim fazama, nastalo samo umnoavanje elija bez rasta. Tek nakon
ove faze dolazi do uveavanja ploda.

Mitoza je proces proste elijske deobe pri kojoj od jedne elije sa diploidnim brojem hromozoma nastaju dve
kerke elije sa istim brojem hromozoma kao i majka elija.
1

SISTEMSKA ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA OVEKA ZA INENJERE

Handout 8

Slika 2. Blastomerizacija - sazrevanje zigota do 16-elijske morule

Pored pribline ravnomernosti u veliini novonastalih elija, uoava se i formiranje sloja
perifernih elija (od kojih e kasnije nastati povrinski omota ili trofoblast) koje obuhvataju preostale,
unutranje elije (od kojih e se u nastavku diferenciranja formirati embrion). Tok ovog procesa
ilustrovan je na Slici 3.

Slika 3. Dogaaji u toku prve nedelje ljudskog razvitka.

Blastulacija nastupa po dospeu morule u matericu. U tom trenutku, prenik morule, iznosi
priblino 0,1-0,2 mm. Prodorom materinog sekreta kroz dijalizirajuu membranu i trofoblast stvara se
upljina koja potiskuje blastomere. Ova upljina naziva se blastocel, tako da morula prerasta sada u
blastulu. Na Slici 5 je uoljivo kako nastupa raspodela elije po obodu blastocela, s tim da se u
unutranjosti, na animalnom polu, formira grupa poligonalnih elija koje se nazivaju embrioplast ili
embrionalni vori ili unutranja elijska masa. Od elija embrionalnog voria nastae embrion,
odnosno, kasnije fetus, a potom i veina ekstraembrionalnih omotaa (Slika 4, Slika 6).

SISTEMSKA ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA OVEKA ZA INENJERE

Handout 8

Embrioplast
(embrionalni vori ili unutarnja elijska masa)
Hipoblast

Epiblast

Amnion

Embrionski epiblast

Ektoderm

Mezoderm

umancetna kesica

Endoderm

Slika 4. Dijagram porekla elijskih vrsta ljudskog embriona

Slika 5. Morula prerasta u blastulu

Slika 6. Od embrionskog epiblasta nastaju ektoderm,

mezoderm i endoderm

Trofoblast u daljem toku proliferacije2 preuzima funkciju apsorpcije hrane, i od njega e kasnije
nastati epitel horiona, kasnijeg sastojka glavnog ekstraembrionalnog omotaa.
Od elija embrioblasta, postavljenih ka blastocelu, i delom ka unutranjoj strani trofoblasta,
kasnije se razvija endoderm. U ovom trenutku razvitak traje tek 4-5 dana. Formirana blastula pluta u
materici oko 2 dana pre nego to se pripoji za zid materice. Pripajanje blastule za zid materice naziva se
implantacija i predstavlja veoma vaan dogaaj u razvitku.

Proliferacija je razmnoavanje (umnoavanje) elija deobom.

SISTEMSKA ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA OVEKA ZA INENJERE

Handout 8

Gastrulacija je faza u kojoj dolazi do stvaranja klicinih listia. U periodu oko 6 -7. dana, blastula
(koja sada broji izmeu 107-256 elija) je veliine 0,1x0,3x0,3 mm i predstavlja zaravnjeni elipsoid koji
se pripaja zidu materice. Prilikom pripajanja (implementacije), blastula se okree tako da kraj blastocela
na kojem se nalazi embrioblast, bude okrenut ka endometriumu (unutranjem zidu materice). Mesto
pripajanja blastule materici se naziva implantacioni pol. Po pripajanju zidu materice, blastula nastavlja da
tone u endometrium.

Slika 7. Poetak implantacije

Dodir trofoblasta sa endometrijumom stimulie raslojanje trofoblasta u 2 sloja elija: prvi sloj je
orijentisan ka polu implantacije i iz njega e nastati struktura koja se naziva sincitiotrofoblast, dok drugi
sloj, sainjen od preostalih elija trofoblasta, prerasta u tzv. citotrofoblast. Kako blastula tone u
endometrium, elije sincitiotrofoblasta poinju da se stapaju u veliku, jednoelijsku, viejedarnu
strukturu.

Slika 8. Implantacija
Nakon potpunog uranjanja u zid materice, uloga sincitiotrofoblasta postaje uspostavljanje veze sa
sistemom krvnih sudova majke. Po izlasku ploda iz zida u upljinu materice, sincitiotrofoblast atrofira.

SISTEMSKA ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA OVEKA ZA INENJERE

Handout 8

Slino trofoblastu, i kod embrioblasta, oko 7. dana se primeuje raslojavanje, u 2 sloja: epiblast i
hipoblast. Uporedo sa raslojavanjem se pojavljuju i upljine izmeu hipoblasta i epiblasta, koje se
postepeno pune tenou, koja podstie dalje razdvajanje i zgunjavanje elija hipoblasta. elije epiblasta
se dalje razdvajaju u dva sloja, te nastaje struktura koja se naziva bilaminarni embrionski disk, to je
dogaaj koji oznaava poetak razvoja embriona. Iz bilaminarnog embrionskog diska nastaju klicini
listovi.
Klicini listovi su :
Ektoderm,
koji
je
spoljanji
embrionski omota koji okruuje
druga dva klicina lista,
Mezoderm, koji se nalazi u sredini,
izmeu klicinih listova ektoderma i
endoderma,
Endoderm, koji se nalazi u
unutranjosti embriona.
Slika 9. Implantacija embriona (6. dan) za
zid materice (SEM mikrofotografija kojoj
je dodat kolorit)

Iz ektoderma nastaju:
centralni nervni sistem(CNS)
oko,uho,nos
koa,kosa, nokti
hipofiza
mlene, znojne lezde
zubna gle

Iz mezoderma nastaju:
potporno tkivo
cirkulatorni sistem
bubrezi
genitalni organi
ureter
Iz endoderma nastaju:
gastrointestinalni trakt
respiratorni sistem
mokrana beika
tireoidna, paratireoidna lezda
srednje uvo, Eustahijeva tuba

SISTEMSKA ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA OVEKA ZA INENJERE

Handout 8

Na kraju embrionalnog perioda, glavni sistemi organa su uspostavljeni. Kao rezultat razvoja
organa, embrion dobija prepoznatljive spoljne telesne karakteristike.

Slika 11. Shematski prikaz razvoja pojedinih delova tela ( * - oznaava epitelni deo organa, intersiticijum se razvija od mezoderma)

SISTEMSKA ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA OVEKA ZA INENJERE

Handout 8

SISTEMSKA ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA OVEKA ZA INENJERE

Handout 8

Slika 12. Unutarmaterini razvoj : Carnegie stadijumi razvia humanog embriona (od 28 do 56. dana)

Fetalni period
Fetalni period je period od treeg meseca razvia do roenja. U fetalnom periodu dolazi do veoma
brzog telesnog rasta i razvoja sistema organa.
Fetalni period je veoma dinamian period. U periodu od 14-18 nedelje, trudnica osea pokrete
fetusa. Ovaj dogaaj se obino naziva oivljavanje. Od 19. nedelje, pokreti fetusa, disajne aktivnosti i
puls srca fetusa poinju da prate dnevne cikluse zvane ciradiani ritam. Od 20. nedelje fetus ve ima
razvijeno unutranje uho i poinje da reaguje na sve vei broj zvukova. Na glavi poinje da raste kosa, a
razvijeni su svi slojevi i strukture koe, ukljuujui i folikule dlake i lezde.
U periodu oko 27. nedelje, plua su ve donekle osposobljena da udiu vazduh. Ovo doba ve
postaje doba ivotne sposobnosti, jer preivljavanje van majine utrobe postaje mogue. U poslednja tri
meseca, kapci se otvaraju i fetus raguje na nadraaje mirkanjem. Teina mozga se uveava 4-5 puta i
ovaj bri rast mozga iziskuje skoro polovinu celokupne utroene energije fetusa.
U 27. nedelji oi proizvode suze, a u 28. nedelji zenice mogu da reaguju na svetlost. Sve
komponente neophodne za funkcionisanje ula mirisa sada ve postoje. Fetus poinje da guta.
Naboranost fetusa postaje sve manja i ispod koe se stvaraju dodatne zalihe masnog tkiva.
U 35. nedelji fetus je sposoban za hvatanje rukom.
Duina trajanja trudnoe je 40 nedelja.
Oko 40. nedelje fetus inicira kontrakcije i zapoinje proces preobraaja fetusa u novoroene.

SISTEMSKA ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA OVEKA ZA INENJERE

Handout 8

Slika 13. Fetalni period razvi

10