Ciclo celular

El ciclo celular (tambin llamado ciclo de divisin celular) es una secuencia de

sucesos que conducen primeramente alcrecimiento de la clula y posteriormente
a la divisin en clulas hijas.
El ciclo celular se inicia en el instante en que aparece una nueva clula,
descendiente de otra que se ha dividido, y termina en el momento en que dicha
clula, por divisin subsiguiente, origina nuevas clulas hijas.
El ciclo celular es la base para la reproduccin de los organismos. Su funcin no es
solamente originar nuevas clulas sino asegurar que el proceso se realice en forma
debida y con la regulacin adecuada (con controles internos para evitar la posible
creacin de clulas con mltiples errores).
La creacin de nuevas clulas permite al organismo mantenerse en un constante
equilibrio, previniendo as aquellos desrdenes que puedan perjudicar su salud
(enfermedades congnitas, cncer, etc.).
Ver: PSu; Biologa; Pregunta 10_2006(2)

Grfica del ciclo

celular y sus
etapas o fases.

Los controles internos en la clula son ejecutados por protenas que no permiten que se presenten
situaciones desastrosas (enfermedades) para un ser vivo.
Las clulas que no entrarn en divisin no se consideran que estn en el ciclo celular.
En rigor, el ciclo celular (la secuencia de sucesos) comprende dos periodos bien ntidos:
la interfase (etapas G1 S y G2) y la divisin celular (etapa M). Esta ultima tiene lugar
por mitosis o meiosis.
Ver: PSU: Biologa;
Pregunta 02_2007
Pregunta 03_2007

La interfase es el perodo comprendido entre divisiones celulares. Es la fase ms larga del ciclo celular,
ocupando casi el 95 por ciento del ciclo, trascurre entre dos mitosis y como ya vinos se divide en tres
subetapas: G1, S y G2.
El estado o etapa G1, del ingls Growth o Gap1 (Intervalo 1), es la primera fase del ciclo celular, en la que
existe crecimiento celular con sntesis de protenas y de ARN. Es el perodo que trascurre entre el fin de
una mitosis y el inicio de la sntesis de ADN. Tiene una duracin de entre 6 y 12 horas, y durante este
tiempo la clula duplica su tamao y masa debido a la continua sntesis de todos sus componentes,
como resultado de la expresin de los genes que codifican las protenas responsables de
su fenotipo particular.

El ciclo celular
La divisin
celular,
constituida por
la mitosis
(divisin del
ncleo) y la
citocinesis
(divisin del
citoplasma),
ocurren
despus de
completarse las
tres fases
preparatorias
que constituyen
la interfase.

El estado o etapa S (del ingls Synthesis) representa "Sntesis". Es la segunda fase del ciclo, en la que se
produce la replicacin o sntesis del ADN, como resultado cada cromosoma se duplica y queda
formado por dos cromtidas idnticas. Con la duplicacin del ADN, el ncleo contiene el doble de
protenas nucleares y de ADN que al principio. Tiene una duracin de unos 6-8 horas.
El estado o etapa G2 del ingls Growth o Gap2 (Intervalo 2), es el tiempo que transcurre entre la fase S y
el inicio de la mitosis (la clula se prepara para mitosis). Tiene una duracin entre 3 y 4 horas. Termina
cuando la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis.
El estado o etapa M representa la fase M, e incluye la mitosis o reparto de material gentico nuclear
(donde se divide la cromatina duplicada de modo tal que cada clula hija obtenga una copia del material
gentico o sea un cromosoma de cada tipo) y lacitocinesis (divisin del citoplasma).
Si el ciclo completo durara 24 horas, la fase M durara alrededor de media hora (30 minutos).

El final de la mitosis da cabida a un nuevo ciclo en G1 o puede que la clula entre en

fase G0 que corresponde a un estado de reposo especial caracterstico de algunas
clulas, en el cual puede permanecer por das, meses y a veces aos.
Las clulas que se encuentran en el ciclo celular se denominanproliferantes y las
que se encuentran en fase G0 se llaman clulasquiescentes.
Aqu es importante recordar que todas las clulas se originan nicamente de otra
existente con anterioridad.
Como todo proceso orgnico, el ciclo celular est sujeto a regulacin. sta es
realizada en sitios especficos llamados puntos de control o de chequeo, que
pueden frenar o disparar diversos procesos que le permitan a la clula proseguir
con su ciclo normal de replicacin del material gentico, crecimiento y divisin.
La funcin de la regulacin, bsicamente es realizada por protenas especficas
conocidas como cinasas (kdc) y ciclinas (ciclinas A B).
Otra grfica
explicativa del
ciclo celular.

Las clulas frente al ciclo

Hay clulas que se encuentran permanentemnete en el ciclo, como las epiteliales;

otras estn permanentemente fuera del ciclo, como las neuronas, y otras estn
fuera del ciclo, pero bajo un estmulo adecuado pueden volver adividirse, como es el caso de las clulas
hepticas.

Fuentes Internet:
http://www.fisicanet.com.ar/biologia/informacion_genetica/ap02_ciclo_celular.php
http://alanvinc.blogspot.com/2009_06_01_archive.html
http://editorial.unab.edu.co/revistas/medunab/pdfs/r616_ae_c1.pdf
http://www.slideshare.net/floricolegio/ciclo-celular-y-divisin-celular
http://es.wikipedia.org/wiki/Ciclo_celular

Ver en you tube:

http://www.youtube.com/watch?v=AcKYqRJ8VF8&feature=related
http://www.youtube.com/watch?v=9zOw--_c1sY&feature=related
http://www.youtube.com/watch?v=T-g-G0-kehU&feature=related

Ver, adems:
http://www.tcb.cl/1535/article-61145.html (habla del cncer y de la apoptosis o suicidio celular).

Ciclo celular
Las clulas de los distintos organismos pasan durante su vida por distintos perodos, cada
uno de ellos caracterstico y claramente diferenciado.
Cada tipo celular cumple con sus funciones especficas durante la mayor parte de su vida,
creciendo gracias a la asimilacin de materiales provenientes de su ambiente y con ellos
sintetiza nuevas molculas por medio de complejos procesos regulados por su material
gentico.
Cuando una clula aumenta hasta llegar a un determinado tamao, su eficiencia metablica
se torna crtica, entonces se divide. En los organismos pluricelulares, se produce un
crecimiento a partir de una clula (huevo o cigoto) como as tambin se aumenta la masa
tisular y se reparan los tejidos lesionados o desgastados, por aumento del nmero de
clulas.
Las nuevas clulas originadas en esta divisin poseen una estructura y funcin similares a
las clulas progenitoras, o bien derivadas de ellas.

Fig. 12.1 - Ciclo de Divisin Celular

En parte son similares porque cada clula nueva, recibe aproximadamente la mitad de
organoides y citoplasma de la clula madre, pero en trminos de capacidades estructurales
y funcionales lo importante es que cada clula hija, reciba una rplica exacta del material
gentico de la clula madre.
Durante la vida celular, las clulas pasan por un ciclo regular de crecimiento y divisin. A
esta secuencia de fases se la denomina ciclo celular y en general consta de un perodo
donde ocurre un importante crecimiento y aumento de la cantidad de organoides
(interfase) y un perodo de divisin celular (mitosis o meiosis).
La interfase involucra perodos donde la clula realiza los procesos vitales propios de su
funcin. Durante ella, se producen tambin fenmenos a nivel nuclear imprescindibles para
la divisin posterior. Cronolgicamente podemos dividir la interfase en tres etapas G 1, S y
G2.

Haciendo un esquema del ciclo celular, el tiempo en que transcurre cada una de las etapas
se representa en la Fig. 12.2.
Es necesario sealar que existen excepciones a este ciclo, ya que no en todas las clulas los
perodos tienen la misma duracin. Incluso si consideramos una poblacin celular homognea
(clulas del mismo tipo), existen variaciones particulares. Siempre que se habla de tiempos
determinados, se hace considerando los promedios de cada tipo celular.
Tambin

existen

clulas

que

dejan

de

dividirse

por

largos

perodos

bien

permanentemente. Por ejemplo, las neuronas permanecen luego de la maduracin del tejido
nervioso en una etapa especial denominada G 0, donde las clulas entraran como alternativa
a G1. En la actualidad es frecuente referirse a este tipo de clulas como "no cclicas" o
detenidas en G1, ya que no es seguro que las clulas que no se dividen pasen por un solo
estado.

Fig. 12.2 - Fases del Ciclo Celular

ETAPAS Y CARACTERSTICAS
Como ya se mencion, una clula tipo pasa a lo largo de su vida por etapas (G 1, S y G2) antes
de dividirse. Las caractersticas ms relevantes de cada una de las mismas son:
Etapa G1: Esta etapa que sucede a la divisin celular es la ms variable en duracin. Las
clulas

hijas

recientemente

originadas

presentan

una

gran

actividad

metablica

producindose un aumento acelerado del tamao celular. Los organoides de la clula

precursora han sido repartidos de manera ms o menos equitativa entre las clulas hijas,
deben entonces aumentar de tamao y tambin en nmero para mantener las
caractersticas de su tipo celular. Se sintetizan as ribosomas y microtbulos a partir de
las protenas y otras molculas que la conforman. Los organoides del sistema de
endomembranas, aumentan considerablemente de tamao, ya que ambas clulas hijas han
recibido parte de estos organoides. Sin embargo, pueden ser sintetizados de nuevo en caso
de no existir precursores. Esto no ocurre con mitocondrias y cloroplastos que se originan
por divisin de estas estructuras preexistentes. Como se recordar ambos organoides
contienen ADN y ribosomas que les permite dividirse de forma relativamente
independiente del ncleo celular.
Todos los procesos de sntesis de nuevos organoides o aumento de tamao de los
existentes, son regulados mediante activacin de complejos enzimticos en un momento
determinado.
En este perodo se observa, a su vez, una gran sntesis de ARNm como as tambin ARNt y
ARNr. Estos cidos sern utilizados para la sntesis de protenas estructurales, para la
construccin y o aumento de los organoides, como as tambin la produccin de enzimas
necesarias para dicha sntesis. Cabe destacar que durante este perodo tambin se
sintetizan las enzimas que sern utilizadas en la etapa siguiente, es decir en la duplicacin
del ADN, como as tambin molculas precursoras de los cidos nucleicos.
Cuando las clulas dejan de crecer (si se agotan los nutrientes o por inhibicin por
contacto) lo hacen en G1. Esto implica que tambin se sintetizan las sustancias que
estimulan o inhiben distintas fases del ciclo celular.
Etapa S: el perodo S o de sntesis de ADN tiene como caracterstica fundamental la
sntesis de nuevo material gentico, para que las clulas hijas tengan la misma dotacin. Sin
embargo persisten los altos ndices de sntesis de ARN para obtener enzimas requeridas en
la sntesis de histonas que formarn parte de la macroestructura del ADN y tubulinas
relacionadas con el proceso de divisin celular.
Etapa G2: En esta fase, ya con el ADN duplicado, la clula ensambla las estructuras
necesarias para la separacin de las clulas hijas durante la divisin celular y la citocinesis
(separacin del citoplasma).
Etapa M: Durante M, la envoltura nuclear se desintegra, la cromatina se condensa en
forma creciente hasta ser visible los cromosomas al microscopio ptico. Estos cromosomas
formados cada uno por dos cromtidas (cromosomas duplicados) pasaran por cada una de
las fases de la divisin celular (mitosis o meiosis) para concluir con la formacin de las
clulas hijas, cada una con una nica copia de su ADN (cromosomas sin replicar) , que
marcan el inicio de un nuevo ciclo.
SISTEMA DE CONTROL DEL CICLO CELULAR

El sistema de control del ciclo celular es un dispositivo bioqumico compuesto por un

conjunto de protenas reguladoras interactivas: las ciclinas y las quinasas dependientes
de ciclinas que inducen y coordinan los procesos bsicos del ciclo, como la duplicacin de
ADN y la divisin celular, a los que denominamos procesos subordinados.
Durante un ciclo tpico, el sistema de control est regulado por factores de retraso que
pueden frenar el ciclo en puntos determinados denominados puntos de control. En estos
puntos, las seales de retroalimentacin que contienen informacin sobre los procesos
subordinados pueden detener momentneamente el avance del ciclo, evitando el inicio del
proceso siguiente antes que el precedente haya terminado. Sobre dichos factores tambin
actan seales del entorno como puede ser una hormona o un factor de crecimiento.
Una analoga que puede ayudarnos a comprender este mecanismo es comparar al sistema de
control del ciclo celular con el funcionamiento de una lavadora automtica (1.
-pg929-930),

Alberts y col

el programador de la lavadora slo avanza a travs de los diferentes pasos del

ciclo de lavado (etapas del ciclo celular), si recibe determinadas seales. Adentro de la
lavadora hay sensores que miden el nivel de agua o jabn que ingresan. Estos sensores
envan seales que pueden provocar el retraso o la interrupcin del ciclo de lavado. De igual
manera en la clula, las seales generadas en los procesos subordinados (por ej. la sntesis
de ADN) o por el entorno, detienen el ciclo.
A continuacin pasaremos a describir las protenas reguladoras, el mecanismo de regulacin
y los puntos de control del ciclo celular.
PROTENAS REGULADORAS DEL CICLO CELULAR
El pasaje de una clula a travs del ciclo es controlado por protenas citoplasmticas. Los
principales reguladores del ciclo en clulas animales son:
1.

Las ciclinas, protenas que controlan la actividad de sus proteinquinasas

dependientes. La concentracin de ciclinas vara en forma cclica, aumentando o

disminuyendo durante el transcurso del ciclo celular. Esto se debe a variaciones en la
velocidad de degradacin de la ciclina, dado que la velocidad de sntesis es casi constante
durante todo el ciclo. En los mamferos existen 6 ciclinas como mnimo, denominadas A, B,
C, D, E y F (Fig. 12.4b), pero nosotros las clasificaremos como ciclinas de G1 y ciclinas
mitticas. Las ciclinas G1 se unen a sus quinasas dependientes de ciclinas (Cdk2) durante G1
siendo necesarias para superar el punto de control G1 y pasar a la fase S. Las ciclinas
mitticas se fijan a la quinasa Cdk1 durante G2, siendo necesaria su presencia para que el
ciclo supere el punto de control G2 y se inicie la mitosis. (Fig. 12.3 )
2.

Las quinasas

dependientes

de

ciclinas (CDK),

enzimas

que

mediante

la

fosforilacin de determinadas protenas desencadenan los procesos subordinados del ciclo

celular. En los mamferos se conocen 5 CDK las cuales forman tres grupos principales:

Fig. 12.3 - Complejo ciclina-quinasa dependiente de ciclina activo (ciclina-CDK)

CDK de G1 (Cdk2)

CDK de fase S (Cdk2)

CDK de fase M (Cdk1)

A diferencia de la concentracin de ciclinas, la concentracin de CDK se mantiene durante

todo el ciclo celular, por permanecer constantes tanto la velocidad de sntesis como la de
degradacin (Fig. 12.4 y 12.5)
Las CDK se activan slo cuando se unen a las ciclinas para formar complejos, por lo que
requieren un nivel umbral para desencadenar la transicin a la fase siguiente del ciclo
celular.
3.

El Complejo Promotor de la Anafase (APC) y otras enzimas proteolticas. El APC

desencadena los eventos que conducen a la destruccin de las cohesinas[1] permitiendo a

las cromtidas hermanas separarse e iniciando la degradacin de las ciclinas mitticas.

Fig. 12.4 -Generalizacin del sistema de control del ciclo celular en eucariotas

Fig. 12. 5 - Ciclinas y CDK en un ciclo celular de vertebrados

MECANISMO DE REGULACIN DEL CICLO CELULAR

Al finalizar la mitosis aumenta la expresin de la ciclina G1 (E), esta ciclina se unir a la su
quinasa (Cdk2) formando un complejo activo conocido como factor promotor de Fase S
(FPS ). Este FPS slo puede actuar sobre cromosomas en estado Pre-Replicativo. As se
denominan por poseer sobre cada origen de replicacin un complejo multiproteico llamado
Pre-Replicativo.
Los orgenes de replicacin (ORI) se presentan en nmero de 20 a 80 sobre cada lazo de
cromatina y se caracterizan por poseer una secuencia comn denominadasecuencia de
replicacin autnoma (ARS) formada por dos secuencias "GAGGC" sobre las que se halla
unido a lo largo de todo el ciclo celular, el complejo de reconocimiento del origen de
replicacin (ORC), uno de los complejos protecos que forma parte del complejo PreReplicativo (PreR). El segundo componente del complejo PreR es la protena Cdc6p (cell
division cycle protein), que se sintetiza en G1 e inserta sobre los orgenes de replicacin al
ltimo componente, lasprotenas de mantenimiento de los minimicrosomas (MCM). (Fig.
12.6)
El nivel creciente de FPS al inicio de la fase S induce la apertura de los orgenes de
replicacin, activando a las molculas responsables de la sntesis de ADN e induciendo la
separacin del complejo Pre-R del componente Cdc6p y MCM. Separados estos
componentes, se inicia la sntesis, y por lo tanto el FPS no se requiere ms, siendo su
componente lbil, la ciclina de G1, degradada en los proteosomas.

Los cromosomas a partir de este momento se denominarn cromosomas PostReplicativos (slo presentan asociado a los orgenes de replicacin el ORC). Los cromosomas
se mantendrn en estado Post-R hasta el inicio de la anafase.
Degradadas las ciclinas G1, el nivel de ciclinas mitticas aumenta.
Un nuevo participante entra al ciclo, el complejo promotor de la mitosis, FPM, formado
por las ciclinas mitticas ms las quinasas dependientes de ciclinas de M (Cdk1). ste inicia
el ensamblado del huso mittico, la desintegracin de la envoltura nuclear y la condensacin
de los cromosomas, al inducir la fosforilacin de diferentes sustratos como las lminas
nucleares, conduciendo a la clula a la metafase.
A esta altura del ciclo, el FPM activa el complejo promotor de la Anafase, APC, que
permite la separacin de las cromtides hermanas y su migracin a los polos (anafase). As
se completa la mitosis, se destruyen las ciclinas de fase M y se activan las ciclinas de G1
para el prximo ciclo celular.

Fig. 12.6 - Modelo simplificado propuesto para la replicacin de cromosomas eucariotas

CONTROL DE CALIDAD DEL CICLO CELULAR (Fig. 12.7)

Durante el ciclo celular, la clula pasa al menos tres puntos de control (checkpoints):


Punto de control G1, en este punto el sistema de control de la clula pondr en
marcha el proceso que inicia la fase S. El sistema evaluar la integridad del ADN (que no
este daado), la presencia de nutrientes en el entorno y el tamao celular. Aqu es donde
generalmente actan las seales que detienen el ciclo (arresto celular) .

Punto de control G2, en l se pone en marcha el proceso que inicia la fase M. En

este punto, el sistema de control verificar que la duplicacin del ADN se halla completado
(que no este daado), si es favorable el entorno y si la clula es lo suficientemente grande
para dividirse.

Punto de control de la Metafase o del Huso, verifica si los cromosomas estn

alineados apropiadamente en el plano metafsico antes de entrar en anafase. Este punto
protege contra prdidas o ganancias de cromosomas, siendo controlado por la activacin del
APC.

Fig. 12.7 - Puntos de Control e Ingreso de la informacin Reguladora al Sistema de Control del Ciclo
Celular

Protena p53, el guardin del genoma

Como hemos mencionado en los prrafos precedentes, tanto en el punto de control G1 como
G2 se verifica la integridad del ADN. Ante la presencia de ADN daadose genera una seal
que retrasa la entrada en fase M. El mecanismo depende de una protena llamada p53, que
se acumula en la clula en respuesta a las alteraciones de ADN, deteniendo el sistema de
control en G1 y por lo tanto impidiendo la posterior entrada en mitosis. El gen p53 es uno
de los genes supresores de tumores ms conocidos, que no slo detiene el ciclo (arresto
celular), sino tambin participa en la apoptosis (muerte celular programada) forzando a las
clulas al suicidio cuando el dao en el ADN es irreparable.

Las clulas que presentan los dos alelos del gen p53 mutados, tendrn protena p53 no
activa y por lo tanto continuarn dividindose a pesar del dao en su genoma, por lo tanto
desarrollarn cncer. Las mutaciones del gen p53 presenta una alta incidencia en la mayora
de los cnceres humanos.

Cmo acta la p53?

Cuando el ADN presenta un dao "limitado", aumentan los niveles de protena p53. Dicha
protena activa la transcripcin del gen p21, que codifica a la protena p21. Esta ltima
protena ejerce su efecto inhibidor unindose al complejo ciclina-Cdk2 y deteniendo el
ciclo. Cuando el ADN es reparado, la protena p53 se libera del promotor del gen p21,
provocando el descenso en los niveles de p21. Esto permite restaurar la actividad del
complejo ciclina-Cdk2.

Fig. 12.8 - Accin de la Protena p53 en el Control del Ciclo Celular

ONCOGENES Y CNCER
Los genes supresores de tumores, codifican para productos celulares que inhiben la
proliferacin celular. Para impedir el efecto protector que ejercen sobre el genoma, se
requiere la mutacin de sus dos alelos.
Los genes conocidos como protooncogenes codifican protenas que estimulan la divisin
celular, por ejemplo, factores del crecimiento o receptores de factores del crecimiento.
La mutacin de uno de los dos alelos que codifican para un protooncogen, lo transforma en
un oncogen capaz de originar productos celulares que estimulan la divisin celular de forma

incontrolada conduciendo al cncer, con alteracin de los mecanismos de control del ciclo
celular.
En la siguiente tabla se mencionan a titulo informativo los oncogenes y genes supresores de
tumores mejor conocidos por su expresin durante el ciclo celular.

Tabla 12.1 - ALGUNOS GENES RELACIONADOS CON CNCERES EN HUMANOS

Genes para factores de crecimiento o sus receptores

ONCOGENES

ONCOGENES

PDGF

Codifica el Factor de crecimiento derivado de las plaquetas.

Responsable de glioma (un cncer del cerebro)

erb-B

Codifica al Factor de crecimiento epidrmico. Relacionado con

gliobastoma (cncer del cerebro) y cncer de mama.

erb-B2

Codifica receptor de factor de crecimiento. Relacionado con

cncer de mama, glndulas salivales y ovario.

RET

Codifica receptor de Factor del crecimiento. Relacionado con

cncer de tiroides.

Genes para transductores citoplasmticos en vas estimuladoras

Ki-ras

Responsable de cncer de pulmn, ovario, colon y pncreas.

N-ras

Relacionado con leucemias.

Genes para factores de transcripcin que activan genes promotores del

crecimiento

c-myc

Relacionado con leucemias y cnceres de estmago, pulmn y

mamas

N-myc

Relacionado con neuroblastoma (cncer de clulas nerviosas) y

glioblastoma

L-myc

Relacionado con cncer de pulmn.

Genes para otros tipos de molculas

Bcl-2

Codifica para una protena que normalmente bloquea la apoptosis.

Relacionado con linfoma de clulas foliculares B.

Bcl-1

Tambin llamado PRADI. Codifica la ciclina D1, un ciclina

reguladora del ciclo celular. Relacionada con cncer de mama,
cabeza y cuello.

MDM2

Codifica un antagonista de la protena p53. Participa en sarcomas y

otros cnceres.

GENES
SUPRESORES DE
TUMORES

Genes de protenas citoplasmticas

APC

Relacionada con cncer de coln y estmago.

DPC4

Codifica para una molcula transductora en una va que inhibe la

divisin celular. Relacionada con cncer pancretico.

NF-1

Codifica para una protena que inhibe a la protena Ras.

Relacionada con neurofibroma y feocromocitoma (cncer del
sistema nervioso perifrico) y leucemia mieloide.

NF-2

Relacionado con meningioma y ependinoma (encfalo) y

schwanoma (nervios perifricos)

Genes de protenas nucleares

MTS1

Codifica para la protena p16, uno de los frenos del sistema de

control del ciclo celular. Relacionada con muchos cnceres.

RB

Codifica para la protena RB (retinoblastoma). Esta protena es uno

de los principales frenos en el ciclo celular.

p53

Codifica para la protena p53, la cual detiene la divisin celular e

induce a las clulas anormales al suicidio (apoptosis). Relacionado
con la mayora de los cnceres .

WT1

Relacionado con el Tumor de Wilms del rin.

Genes que codifican protenas de ubicacin an no determinada

BRCA1

Relacionado en cnceres de mama y ovario.

BRCA2

Relacionado con cncer de mama.

VHL

Relacionado con cncer de clulas renales.

DUPLICACIN DEL ADN

CARACTERSTICAS DE LA DUPLICACIN DEL ADN
Aunque los principios generales de la duplicacin o replicacin del ADN son sencillos y
pueden considerarse como consecuencia directa de su estructura, el proceso requiere una
maquinaria compleja que contiene una gran cantidad de enzimas y protenas que actan en
conjunto.

Fig. 12.9 - La duplicacin del ADN se produce previo desenrollamiento de las dos cadenas
de la doble hlice, usando cada una como molde para sintetizar las nuevas cadenas.
1.

MLTIPLES PUNTOS DE ORIGEN

Los cromosomas eucariontes tienen una gran cantidad de ADN, el cual se halla contenido en
dos molculas lineales, una para cada cromtide. Si estas molculas se replicasen a partir
de un sitio nico de origen, la etapa S de la Interfase sera extremadamente larga. Las
clulas eucariontes resuelven este problema disponiendo de mltiples sitios de origen de la
replicacin en cada cromosoma. En ellos, el ADN presenta secuencias especiales de
nucletidos. Adems todos los orgenes tienen en comn secuencias conservadas de
aproximadamente doce pares de nucletidos, llamados ARS (autonomus replication
secuence).

Fig. 12.10 - La replicacin siempre comienza en los sitios de origen en cada cromosoma. En
ellos el ADN presenta secuencias especiales de nucletidos
2.

DESENROLLAMIENTO DE LAS CADENAS DE ADN

En cada cromosoma, las dos cadenas del ADN se encuentran arrolladas una a la otra como
los hilos de una soga. Si tratamos de separarlas, la soga debe apretarse ms en las vueltas
restantes o girar. Algo similar ocurre en el ADN, cuando las cadenas complementarias se
separan para iniciar la duplicacin. En ese momento aumenta la tensin torsional en el
sector no duplicado de la doble hlice.

Fig. 12. 11 - Separacin progresiva de las dos cadenas de ADN a nivel de la horquilla de
replicacin y su posible consecuencia biolgica.
El desenrollamiento es realizado por las enzimas ADN-helicasas, las cuales recorren la
hlice desenrollando las hebras del ADN a medida que avanzan. Una vez separadas, las
cadenas se combinan con las protenas SSB, llamadas tambin protenas

desestabilizadoras, que evitan el autoapareamiento entre las bases complementarias

libremente expuestas.

Fig. 12.12 - Cadenas adelantada y retrasada del ADN durante la replicacin. La helicasa
separa a las dos cadenas del ADN y las protenas SSB evitan autoapareamientos entre las
bases complementarias libremente expuestas en la cadena atrasada.
A medida que la enzima helicasa abre la doble hlice, dos enzimas complementarias:
la topoisomerasa I y la topoisomerasa II o girasa, van disminuyendo la tensin torsional
acumulada por el superenrollamiento en el sector no replicado de la doble hlice.
La topoisomerasa I primero corta una de las cadenas del ADN, luego la cadena cortada
gira una vuelta en torno a su propio eje y finalmente vuelve a unir los extremos cortados.
La topoisomerasa II corta las dos cadenas, las cuales luego de girar una vuelta alrededor
del eje de la doble hlice, restablecen sus uniones.
Ambas enzimas utilizan energa del ATP y se comportan como nucleasas (cortando las
cadenas de ADN) y luego como ligasas (restableciendo las uniones fosfodister).
Las topoisomerasas I y II se diferencian no slo porque la primera corta una de las cadenas
y la segunda corta las dos, sino tambin porque la topoisomerasa I realiza
desenrollamientos de corto alcance y la girasa abarca una extensin de ADN bastante
mayor.

Fig. 12.12 - Efecto hipottico de la topoisomerasa II para evitar el superenrollamiento que se

produce en el ADN como consecuencia de la separacin progresiva de sus cadenas.

3.

LA DUPLICACIN DEL ADN ES BIDIRECCIONAL

Al abrirse la doble hlice se forma una burbuja de replicacin, cuyo tamao aumenta a
medida que avanza la separacin de las dos cadenas del ADN, fenmeno que se produce en
ambos extremos de la burbuja en forma simultnea. Se establece de este modo, en cada
uno de los extremos, una estructura en forma de Y, a la que llamamos horquilla de
replicacin, cuyos brazos representan a las cadenas ya separadas de ADN y el tronco la
doble hlice en vas de separacin. As cada burbuja tiene dos horquillas de replicacin que
a partir de un punto de origen comn avanzan en direcciones opuestas. Las horquillas
desaparecen cuando se van integrando a las burbujas contiguas. Las horquillas que recorren
los telmeros desaparecen cuando se separa el ltimo par de nucletidos.
El segmento de ADN que se sintetiza a partir de un origen de replicacin (con sus dos
horquillas), lo llamamos replicn. De este modo la replicacin del ADN termina cuando se
ensamblan los sucesivos replicones. Esto permite que el ADN se sintetice en un tiempo
bastante breve para el ciclo de vida de una clula.

Fig. 12. 14 - Esquema que muestra dos replicones contiguos y los puntos donde se origina la
replicacin (flechas). Puede observarse el carcter bidireccional de la replicacin y los
sectores donde el ADN se sintetiza en forma continua y discontinua.
4.

LA SNTESIS DE ADN ES DISCONTINUA

Una de las caractersticas de las ADN-polimerasas es que slo pueden actuar en direccin
5
3, por agregado de nucletidos en el extremo 3 de las cadenas nuevas. Como vimos,
a medida que se separan las cadenas progenitoras en la horquilla de replicacin, una
presenta sus nucletidos en direccin 5
3 y la otra en direccin 3
5. De manera
que la primera al ser copiada debera formar una cadena hija en sentido 3
5, algo que
las polimerasas no pueden hacer.
Las clulas solucionan esta situacin utilizando estrategias distintas en la construccin de
cada una de las nuevas cadenas. La cadena hija que se form en direccin 5'
3 se
construye en forma continua mediante el agregado de nucletidos en el extremo 3 a
medida que avanza la horquilla de replicacin. En cambio la otra cadena hija es sintetizada
de manera discontinua, en pequeos tramos, llamados fragmentos de Okazaki, los cuales se
unen entre s a medida que se sintetizan, por accin de la enzima ADN-ligasa.
Por lo expuesto, podemos decir que la sntesis del ADN es un proceso bidireccional, no slo
porque se produce en dos direcciones divergentes a partir de una misma burbuja de
replicacin, sino tambin porque las cadenas de la doble hlice son sintetizadas en
direcciones opuestas.

Fig. 12. 15 - Replicacin semiconservativa del ADN.

5.

MODELO SEMICONSERVATIVO

Como las nuevas hlices de ADN estn formadas por una cadena original (preexistente) que
sirvi de molde y una cadena nueva (recin sintetizada) decimos que el mecanismo de
replicacin es semiconservativo.
INICIO DE LA SNTESIS DE ADN
Para iniciar la sntesis de las cadenas complementarias se requiere adems del ADN molde
un cebador o primer , que consiste en una pequea cadena de ARN de unos diez nucletidos
de largo. La sntesis del cebador es catalizada por una enzima llamada ARN-primasa y. el
cebador queda unido al ADN temporariamente. Unavez sintetizado el cebador la sntesis
contina si la ADN-polimerasa tiene disponibles suficientes desoxirribonucletidos
trifosfatados (dATP, dGTP, dCCP y dTTP). stos se agregan en la cadena nueva de acuerdo
a la secuencia de nucletidos de la cadena que sirve de molde.
Gran parte de la energa requerida durante la replicacin la aportan los
desoxirribonucletidos trifosfatados, que hidrolizan los ltimos dos grupos fosfato
(liberando energa) cuando se unen entre s.
Al iniciarse la sntesis continua del ADN, en cada origen se forman
dos cebadores orientados divergentemente uno en cada cadena de la doble hlice y a
continuacin la ADN-polimerasa cataliza la sntesis de la cadena continua agregando
nucletidos en el extremo 3 de la hebra en formacin. Mientras tanto los cebadores son
removidos por una nucleasa reparadora y su lugar es reemplazado por un fragmento de
ADN equivalente sintetizado por la ADN-polimerasa .
Como vimos la cadena continua requiere un solo cebador que se forma a comienzo de la
replicacin, en cambio la cadena discontinua necesita muchos cebadores, uno para cada
fragmento de Okazaki. La enzima responsable de la sntesis discontinua es la ADNpolimerasa . Cabe sealar que las ADN-polimerasas son sostendas por un anillo proteico
llamado PCNA (Proliferating Cell Nuclear Antigen) mientras realiza el deslizamiento por la
cadena de ADN

Fig. 12.16 - Doble hlice de ADN desenrrollndose. Cada cadena servir de molde para la
sntesis de cadenas nuevas

Fig. 12.17 - La energa para el proceso de replicacin la proveen los mismos

desoxirribonucletidos trifosfatados, con la hidrlisis de los ltimos dos grupos fosfato-

Fig. 12. 18 - Unin del aro de PCNA a la ADN polimerasa

Los fragmentos de Okazaki alcanzan una longitud de 200 nucletidos. Una vez completa la
sntesis de un fragmento ambas enzimas se liberan y vuelven juntas hacia el ngulo de la
horquilla de replicacin, dejando atrs los 200 nucletidos del segmento que acaban de
sintetizar y otros tantos del ADN molde que se usar para copiar el prximo fragmento de
Okazaki.
Como ocurre con la polimerasa d en movimiento, la ADN-polimerasa a no se desprende del
ADN debido a que se le asocia un aro de PCNA. Luego el cebador es hidrolizado por
una nucleasa, la que se encarga tambin de reparar errores (segundo sistema de
reparacin) y los huecos son rellenados con desoxirribonucletidos por la ADNpolimerasa . Finalmente los fragmentos de Okazaki son unidos por la ADN-ligasa.
La discontinuidad de la sntesis hace que la hebra mal orientada crezca ms lentamente que
la otra, que lo hace en forma continua, por esta razn se les asign el nombre de cadena
rezagada y cadena adelantada respectivamente.
Replicacin de la heterocromatina
La heterocromatina por estar muy compactada se replica tardamente durante la fase S
del ciclo celular.
Sntesis de histonas
Hemos sealado que el ADN se replica en forma semiconservativa, es decir que las cadenas
de la doble hlice progenitora, al separarse para su replicacin, se comparten por igual en
ambos cromosomas hijos. En cambio no se sabe como se segregan las histonas. Es posible
que al cabo de la replicacin sean heredadas totalmente por uno de los cromosomas hijos,
en este caso el otro cromosoma hijo debe procurarse de la totalidad de histonas nuevas.
En su mayor parte las histonas se sintetizan durante la fase S de la interfase y se
incorporan al cromosoma apenas es duplicado el ADN
Replicacin en Procariontes
Muchas de las caractersticas esenciales de la duplicacin del ADN son universales, aunque
existen algunas diferencias entre procariontes y eucariontes debido a que su material
gentico est organizado de manera distinta.

En las bacterias casi todo el ADN se encuentra formando una cadena circular, en cambio en
los eucariontes cada cromosoma no duplicado contiene una cadena lineal asociada a una gran
cantidad de protenas y algo de ARN.
En procariontes al existir un nico punto de origen se forma slo un ojal de replicacin.
Aqu actan tres ADN-polimerasas:
ADN-polimerasa I, es la que elimina el cebador y reemplaza los ribonucletidos de ste
por desoxirribonucletidos, rellenando los huecos dejados por la ADN-polimerasa II.
Adiciona 10 nucletidos/seg.
ADN-polimerasa II, tiene actividad de nucleasa, es decir que retira nucletidos de la
cadena de ADN en los sitios donde se produjeron errores o desemparejamientos.
ADN-polimerasa III, es la enzima responsable de alargar las cadenas en el proceso de
replicacin. Adiciona 500 nucletidos/seg.

Fig. 12.19 - Mecanismo de replicacin del ADN en clulas procariontes

Fig. 12.20 - Mecanismo de replicacin en procariotas

Cuadro 12.1 - MLTIPLES FUNCIONES DE LAS ADN-POLIMERASA EN E. COLI

Poli. I y Poli. III

Sntesis de ADN en sentido 5

Exonucleasa en sentido 3

3
5

Correccin de errores, removiendo

nucletidos en sentido 5
3

Poli. I

Exonucleasa en sentido 5

Cuadro 12.2 - PRINCIPALES ENZIMAS QUE ACTUAN EN LA REPLICACIN

Enzimas

ADN-polimerasa I (procariontes)

Reacciones que catalizan

Elimina el cebador, reemplazando los

ribonucletidos por desoxirribonucletidos.

Rellena los huecos del ADN.

ADN-polimerasa II (procariontes)

Nucleasa, corrige errores.

ADN-polimerasa III (procariontes)

Principal enzima de la replicacin. Sintetiza la

cadena nueva a partir del cebador. Realiza
correccin de pruebas.

Sintetiza los fragmentos de ADN

discontinuos a partir del cebador.

ADN-polimerasa

(eucariontes

ADN-polimerasa

(eucariontes)

Rellena los huecos dejados por el cebador y

repara errores como un segundo sistema de
reparacin.

ADN-polimerasa

(eucariontes)

Sintetiza la hebra continua a partir del

cebador y realiza lecturas de prueba.

Helicasas

Rompen los puentes de hidrgeno, separando

las cadenas del ADN.

Primasas

Sintetizan el primer o cebador.

Protenas SSB

Topoisomerasas I y II

Se extienden sobre las hebras del ADN

evitando autoapareamientos entre las bases
libremente expuestas

Corrigen el superenrollamiento

http://genomasur.com/lecturas/Guia12a.htm

LA DIVISION CELULAR
La divisin celular es el proceso por el cual el material celular se divide entre dos nuevas
clulas hijas. En los organismos unicelulares esto aumenta el nmero de individuos de la
poblacin. En las plantas y organismos multicelulares es el procedimiento en virtud del cual
crece el organismo, partiendo de una sola clula, y tambin son reemplazados y reparados los
tejidos estropeados.
Las clulas en divisin pasan a travs de una secuencia regular de crecimiento y divisin,
conocida como ciclo celular. El ciclo consiste en una fase G1, durante la cual las molculas y
estructuras citoplasmticas aumentan; una fase S durante la cual los cromosomas se duplican;
una fase G2, durante la cual comienza la condensacin de los cromosomas y el ensamblaje de
las estructuras especiales requeridas para la mitosis y la citocinesis; la mitosis, durante la cual
los cromosomas duplicados son distribuidos entre dos ncleos hijos; y la citocinesis, durante la
cual el citoplasma se divide, separando a la clula materna en dos clulas hijas. Las tres
primeras fases del ciclo celular se conocen, colectivamente como interfase. La regulacin del
ciclo celular ocurre tardamente en la fase G1, y puede implicar la interaccin de diversos
factores.

Las fases de la mitosis son convencionalmente cuatro: Profase, metafase, anafase y telofase.
De ellas la profase es la ms larga. Si una divisin mittica ocurre en diez minutos, por lo
menos 6 minutos se tarda la clula en Profase. En la Profase los centrolos se separan. Entre
los pares de centrolos, formndose a medida que estos se separan, estn los microtbulos
que se transforman en las fibras polares del huso. Para el final de la Profase los cromosomas
estn completamente condensados y no estn separados del citoplasma.
Durante la metafase temprana, los pares de cromtidas se mueven dentro del huso,
aparentemente conducidos por las fibras del huso, como si fueran atrados por un polo y luego
por el otro. Finalmente los pares de cromtidas se disponen en el plano medial de la clula.
Esto seala el final de la metafase.
Al comienzo de la anafase, la etapa ms rpida de la mitosis, los centrmeros se separan
simultneamente en todos los pares de cromtidas. Luego se separan las cromtidas de cada
par y cada cromtida se transforma en un cromosoma separado, siendo ambas cromtidas
atradas, aparentemente hacia polos opuestos por las fibras del cinetocoro.
Al iniciarse la telofase, los cromosomas alcanzan los polos opuestos y el huso comienza a
dispersarse. Luego se forman sendas envolturas nucleares que se vuelven a formar alrededor
de los dos conjuntos de cromosomas, que una vez ms se vuelven difusos. En cada ncleo
reaparecen los nuclelos.

CITOCINESIS
La citocinesis, que es la divisin del citoplasma, habitualmente, pero no siempre, acompaa
a la mitosis, que es la divisin del ncleo. El proceso visible de citocinesis comienza
generalmente durante la telofase de la mitosis y usualmente divide a la clula en dos partes
casi iguales. En las clulas animales la citocinesis resulta de las constricciones de la membrana
celular entre dos ncleos. En las clulas vegetales el citoplasma se divide por la confluencia de
vesculas para formar la placa celular, dentro de la cual se forma posteriormente pared
celular. En ambos casos, el resultado es la produccin de dos clulas nuevas, separadas.
Como resultado de la mitosis, cada una ha recibido una copia exacta del material gentico de la

clula materna y, despus de la citocinesis, aproximadamente la mitad del citoplasma y de los

orgnulos.

http://www.memo.com.co/fenonino/aprenda/biologia/biolog3.html

Las clulas se reproducen duplicando tanto su contenido nuclear como el citoplasmtico y

luego dividindose en dos. La etapa o fase de divisin posterior es el medio fundamental a
travs del cual todos los seres vivos se propagan.
En especies unicelulares como las bacterias y las levaduras, cada divisin de la clula nica
produce un nuevo organismo.
Es especies pluricelulares se requieren muchas secuencias de divisiones celulares para crear
un nuevo individuo; la divisin celular tambin es necesaria en el cuerpo adulto para
reemplazar las clulas perdidas por desgaste, deterioro o por muerte celular programada.
As, un humano adulto debe producir muchos millones de nuevas clulas cada segundo simplemente para
mantener el estado de equilibrio y si la divisin celular se detiene el individuo morira en pocos das.
El ciclo celular comprende el conjunto de procesos que una clula debe realizar para cumplir la
replicacin exacta del ADN y la segregacin (separacin o divisin) de los cromosomas replicados en dos
clulas distintas.
La gran mayora de las clulas tambin doblan su masa y duplican todos sus orgnulos
citoplasmticos en cada ciclo celular: De este modo, durante el ciclo celular un conjunto
complejo de procesos citoplasmticos y nucleares tienen que coordinarse unos con otros.
Las plantas y los animales estn formados por miles de millones de clulas individuales
organizadas en tejidos y rganos que cumplen funciones especficas. Todas las clulas de
cualquier planta o animal han surgido a partir de una nica clula inicial el vulo fecundado
por un proceso de divisin.
En lo que respecta a la divisin o reproduccin del ncleo celular (segunda etapa del ciclo
celular), existen dos variantes, dependiendo del tipo de clula que deba dividirse o
reproducirse: la mitosis y la meiosis.

Mitosis
La mitosis es la divisin nuclear asociada a la divisin de las clulas somticas.

Las clulas somticas de un organismo eucaritico son todas aquellas que no van a convertirse en
clulas sexuales.
La mitosis, entonces, es el proceso de divisin o reproduccin nuclear (del ncleo) de cualquier clula que
no sea germinal (sexual). En ella, una de las estructuras ms importantes son los cromosomas,
formados por el ADN y lasprotenas presentes en el ncleo.
Una manera de describir un cromosoma en forma sencilla sera: corresponde a dos brazos, los cuales
estn unidos por el centrmero, en los brazos se ordena el ADN.
Las etapas ms relevantes de la mitosis son:
Interfase: Es el tiempo que pasa entre dos mitosis o divisin del ncleo celular. En ella, ocurre la
duplicacin del nmero de cromosomas (es decir, del ADN). As, cada hebra de ADN forma una copia
idntica a la inicial.
Las hebras de ADN duplicadas se mantienen unidas por el centrmero.
La finalidad de esta duplicacin es entregar a cada clula nueva formada la misma cantidad de material
gentico que posee la clula original. Adems, tambin se duplican otros organelos celulares como, por
ejemplo, los centrolos que participan directamente en la mitosis.
Terminada la interfase, que es la primera etapa del ciclo celular; comienza la mitosis propiamente tal
(divisin de la clula), que se ha subdividido en cuatro etapas:
Profase: las hebras de ADN se condensan y van adquiriendo una forma determinada llamada
cromosoma. Desaparecen la membrana nuclear y el nuclolo. Los centrolos se ubican en puntos
opuestos en la clula y comienzan a formar unos finos filamentos que en conjunto se llaman huso
mittico. Ntese que el ncleo (ya sin membrana) y todos los componentes
celulares estn dispersos dentro del citoplasma.
Metafase: las fibras del huso mittico se unen a cada centrmero de los
cromosomas. Estos se ordenan en el plano ecuatorial de la clula, cada uno unido
a su duplicado.
Anafase: los centrmeros se duplican, por lo tanto, cada duplicado del cromosoma
se separa y es atrado a su correspondiente polo, a travs de las fibras del huso.
La anafase constituye la fase crucial de la mitosis, porque en ella se realiza la
distribucin de las dos copias de la informacin gentica original.
Telofase: en ella se desintegra el huso mittico, la membrana nuclear y el
nuclolo reaparecen, los nuevos cromosomas pierden su forma definida y se
transforman en hebras o largos filamentos de ADN.

Esquema que
muestra de
modo resumido
el proceso de
mitosis.

Terminada la telofase se forman dos ncleos idnticos en relacin con la cantidad y calidad de ADN que
posee cada clula nueva.
A medida que va ocurriendo la telofase, el citoplasma comienza a separarse en la regin de la lnea
ecuatorial en dos porciones iguales hasta que forma dos clulas idnticas entre s. Este proceso, que
representa una verdadera divisin del citoplasma que hasta all contiene dos ncleos, se
llama citoquinesis.

La mitosis (divisin del ncleo) junto con la citoquineis (divisin del citoplasma) representa la forma de
reproduccin para los organismos unicelulares. A los organismos pluricelulares, este mismo proceso les
permite reemplazar clulas muertas o desgastadas, el crecimiento, la cicatrizacin, la formacin de
nuevos tejidos, etctera.

Meiosis
Debemos recordar que los organismos superiores que se reproducen de forma sexual se forman a partir
de la unin de dos clulas sexuales especiales denominadas gametos.
Los gametos se originan mediante meiosis, proceso exclusivo de divisin de las
clulas germinales (o clulas sexuales).
La meiosis es un mecanismo de divisin celular que a partir de una
cluladiploide (2n) permite la obtencin de cuatro clulas haploides (n) con
diferentes combinaciones de genes.
La meiosis
consta de dos
divisiones
celulares
sucesivas
(meiosis I y
meiosis II) con
una sola
replicacin del
material
gentico, previa
a la primera
divisin.

La meiosis consta de dos divisiones sucesivas de la clula con una nica replicacin
del ADN (previa a la primera divisin o meiosis I). El producto final son cuatro
clulas con n cromosomas
La meiosis se diferencia de la mitosis en que slo se transmite a cada clula nueva
un cromosoma de cada una de las parejas (hay 23 parejas, por tanto son 46
cromosomas) de la clula original. Por esta razn, cada gameto contiene la mitad
del nmero de cromosomas que tienen el resto de las clulas del cuerpo (o sea, 23
cromosomas).
Cuando en la fecundacin se unen dos gametos, la clula resultante,
llamada cigoto, contiene toda la dotacin doble de cromosomas (46). La mitad de
estos cromosomas proceden de un progenitor y la otra mitad del otro.

La meiosis, entonces, consiste en dos divisiones sucesivas de una clula diploide (primera y segunda
divisin meitica), acompaadas por una sola divisin de sus cromosomas.
En los organismos multicelulares (el hombre es uno de ellos), la meiosis ocurre nicamente en los
rganos encargados de la formacin de clulas sexuales. Estos rganos se denominan gnadas en los
animales y son los ovarios de la hembra, que producen gametos femeninos u vulos, y
los testculos del macho, que generan gametos masculinos o espermatozoides. En las plantas con
flores (fanergamas o espermatfitas), la meiosis opera en determinadas estructuras florales: "ovario" y "
antera".
Debido a que la meiosis consiste en dos divisiones celulares, estas se distinguen como Meiosis
I y Meiosis II. Ambos sucesos difieren significativamente de los de la mitosis.
Cada divisin meiotica se divide formalmente en los estados de: Profase, Metafase, Anafase y Telofase.
De estas la ms compleja y de ms larga duracin es la Profase I, que tiene sus propias divisiones:
Leptoteno, Citogeno, Paquiteno, Diploteno y Diacinesis.

Meiosis I
Las caractersticas tpicas de la meiosis I solo se hacen evidentes despus de la replicacin del
ADN (primera etapa del ciclo celular), cuando en lugar de separarse las cromtidas hermanas se
comportan como bivalentes o una unidad, como si no hubiera ocurrido duplicacin formando una
estructura con el cromosoma homlogo (tambin bivalente) con cuatro cromtidas.
Las estructuras bivalentes se alinean sobre el huso, posteriormente los dos homlogos duplicados se
separan desplazndose hacia polos opuestos, a consecuencia de que las dos cromtidas hermanas se
comportan como una unidad, cuando la clula meitica se divide cada clula hija recibe dos copias de
uno de los dos homlogos. Por lo tanto, las dos progenies de esta divisin contienen una cantidad doble
de ADN, pero estas difieren de las clulas diploides normales.

Profase I
Al comienzo de la profase I, los cromosomas aparecen como hebras nicas, muy delgadas, aunque el
material cromosmico (ADN) ya se ha duplicado en la interfase que precede a la meiosis.
Muy pronto, los cromosomas homlogos se atraen entre s, colocndose uno junto
al otro, para formar parejas que se correspondan y contactan ntimamente en toda
su extensin.
En este proceso de apareamiento, llamado sinapsis, cada pareja de homlogos
incluye un cromosoma de origen "paterno" y un cromosoma de origen "materno",
ambos en proceso de condensacin.
A medida que continan acortndose y engrosando, se hace visible que cada
cromosoma est constituido por dos cromtidas hermanas unidas por
uncentrmero, de modo que la pareja de homlogos forma, en conjunto, una
estructura de cuatro cromtidas, la ttrada.
Mientras integran una ttrada, las cromtidas no hermanas intercambian porciones
homlogas, fenmeno conocido como entrecruzamiento. La recombinacin de
material hereditario en el entrecruzamiento contribuye a la variacin de la
descendencia.

Intercambio de
fragmentos
entre
cromtidas
homlogas por
entrecruzamient
o de
cromosomas
homlogos.

Ver: PSU: Biologa; Pregunta 05_2006

Durante la profase I, la clula sufre cambios similares a los estudiados en la mitosis. Los centrolos (si
existen) se separan y aparecen el huso y los steres. La membrana nuclear y el nuclolo terminan
desintegrndose.
En sntesis, la principal diferencia entre la profase I en la meiosis y la profase de la mitosis radica en
la sinapsis, proceso exclusivo de la meiosis, puesto que no ocurre en la mitosis.
Etapas de la Profase I

Leptoteno:
En esta fase, los cromosomas se hacen visibles, como hebras largas y
finas. Otro aspecto de la fase leptoteno es el desarrollo de pequeas reas de
engrosamiento a lo largo del cromosoma, llamadas crommeros, que le dan la
apariencia de un collar de perlas.

Cigoteno:
Es un perodo de apareamiento activo en el que se hace evidente que la
dotacin cromosmica del meiocito corresponde de hecho a dos conjuntos
completos de cromosomas. As, pues, cada cromosoma tiene su pareja, cada
pareja se denomina par homlogo y los dos miembros de la misma se llaman
cromosomas homlogos.

Paquiteno:
Esta fase se caracteriza por la apariencia de los cromosomas como hebras
gruesas indicativas de una sinapsis completa. As, pues, el nmero de unidades
en el ncleo es igual al nmero n.
A menudo, los nuclolos son muy importantes en esta fase. Los
engrosamientos cromosmicos en forma de perlas, estn alineados de forma
precisa en las parejas homlogas, formando en cada una de ellas un patrn
distintivo

Diploteno:
Ocurre la duplicacin longitudinal de cada cromosoma homlogo, al
ocurrir este apareamiento las cromtidas homlogas parecen repelerse y
separarse ligeramente y pueden apreciarse unas estructuras llamadas quiasmas
entre las cromtidas. La aparicin de estos quiasmas nos hace visible el
entrecruzamiento ocurrido en esta fase.

Diacinesis:
Esta etapa no se diferencia sensiblemente del diploteno, salvo por una
mayor contraccin cromosmica. Los cromosomas de la interfase, en forma de
largos filamentos, se han convertido en unidades compactas mucho ms
manejables para los desplazamientos de la divisin meitica.

Metafase I
Esta etapa de la primera divisin meitica tambin difiere sustancialmente de la mitosis.
Al llegar a esta etapa la membrana nuclear y los nuclolos han desaparecido y
cada pareja de cromosomas homlogos ocupa un lugar en el plano ecuatorial. En
esta fase los centrmeros no se dividen; esta ausencia de divisin presenta una
diferencia importante con la meiosis. Los dos centrmeros de una pareja de
cromosomas homlogos se unen a fibras del huso de polos opuestos.
Adems, los diferentes pares de cromosomas homlogos se distribuyen a ambos
lados del ecuador de la clula en forma independiente y al azar, vale decir, algunos
cromosomas de origen paterno o materno se colocan en un lado del plano
ecuatorial y, el resto, en el lado opuesto.
Para tal ordenamiento, la nica regla es que cada cromosoma de origen paterno
quede siempre enfrentado a su homlogo de procedencia materna; pero el
hemisferio celular que ocupa cualquiera de ellos depende slo de la casualidad.

Meiosis:
Metafase I.

Como consecuencia de esta distribucin al azar, cuando se separan los dos grupos cromosmicos en
direccin al polo de su respectivo hemisferio, cada conjunto incluye una mezcla casual de cromosomas
maternos y paternos, lo que se traduce finalmente en una amplia variedad de combinaciones
cromosmicas en los gametos, fenmeno conocido como permutacin cromosmica.
Expresado de otra manera, cada gameto poseer un material hereditario diferente del de los otros.
Esta orientacin de cromtidas al azar antes de su desplazamiento hacia los polos concuerda con
la Segunda ley de Mendelllamada de la Asociacin independiente.

Anafase I
Como en la mitosis, esta anafase comienza con los cromosomas movindose hacia los polos. .
Precisamente es en esta etapa de anafase I de la meiosis I cuando ocurre la separacin de
los cromosomas homlogos, momento en el que ocurre realmente la haploidia cuando cada miembro
de una pareja homloga se dirige a un polo opuesto y se cumple conlo establecido por Mendel.

Telofase I
Esta telofase y la interfase que le sigue, llamada intercinesis, son aspectos variables de la meiosis I.
En muchos organismos, estas etapas ni siquiera se producen; no se forma de nuevo la membrana nuclear
y las clulas pasan directamente a la meiosis II.
En otros organismos la telofase I y la intercinesis duran poco; los cromosomas se alargan y se hacen
difusos, y se forma una nueva membrana nuclear. En todo caso, nunca se produce nueva sntesis de ADN
y no cambia el estado gentico de los cromosomas.

Meiosis II
La segunda divisin meitica es una divisin ecuacional, que separa las cromtidas hermanas de las
clulas haploides (citos secundarios).
Esencialmente, la Meiosis II es una mitosis normal en la que las dos clulas producto de la meiosis
I separan, en la anafase II, las cromtidas de sus n cromosomas. Surgen as cuatro clulas
con n cromtidas cada una.

Segunda
divisin de la
meiosis.

Profase II
Esta fase se caracteriza por la presencia de cromosomas compactos (reordenados) en nmero haploide y
por el rompimiento de la membrana nuclear, mientras aparecen nuevamente las fibras del huso.
Los centriolos se desplazan hacia los polos opuestos de las clulas.

Metafase II
En esta fase, los cromosomas se disponen en el plano ecuatorial. En este caso, las cromtidas aparecen,
con frecuencia, parcialmente separadas una de otra en lugar de permanecer perfectamente adosadas,
como en la mitosis.

Anafase II
Los centrmeros se separan y las cromtidas son arrastradas por las fibras del huso acromtico hacia los
polos opuestos.

Ver: PSU: Biologa; Pregunta 05_2010

Telofase II
En los polos, se forman de nuevo los ncleos alrededor de los cromosomas.
En suma, podemos considerar que la meiosis supone una duplicacin del material gentico (fase de
sntesis del ADN) y dos divisiones celulares. Inevitablemente, ello tiene como resultado unos productos
meiticos con solo la mitad del material gentico que el meiosito original.

La Meiosis en lminas

Profase I (temprana)

En el cito primario los

cromosomas se ven como
filamentos muy delgados

Metafase I

Profase I (intermedia)

Los cromosomas homlogos

se aparean (sinapsis) y se
hacen ms cortos y gruesos

Anafase I

Profase I (tarda)

Cada cromosoma tiene dos

cromtidas hermanas unidas
por un centrmero. La
membrana nuclear empieza a
desaparecer

Telofase I

Las ttradas se ordenan en el

ecuador del huso

Los cromosomas homlogos

se separan, dirigindose a los
polos opuestos. Los
centrmeros no se dividen

Citos secundarios

Profase II

Metafase II

En los citos secundarios los

cromosomas se recondensan.
La membrana nuclear
comienza a desaparecer y se
reconstituye el huso acromtico

Los cromosomas se alinean en

el ecuador del huso como en la
mitosis

Durante la intercinesis no hay

duplicacin de material
gentico

Anafase II

Los centrmeros se dividen, separndose las

cromtidas hermanas. Los nuevos cromosomas
migran hacia los polos opuestos

Se forman dos ncleos

haploides. Cada cromosoma
consta de dos cromtidas
adheridas a un centrmero

Telofase II

Reconstruccin de los ncleos. Se completa la

citoquinesis formndose cuatro clulas haploides
que entran al periodo de interfase

Significado e importancia de la Meiosis

La meiosis no es un tipo de divisin celular diferente de la mitosis o una alternativa a sta. La meiosis
tiene objetivos diferentes.
Uno de estos objetivos es la reduccin cromosmica. Las clulas diploides se convierten en haploides.
Otro de sus objetivos es establecer reestructuraciones en los cromosomas homlogos mediante
intercambios de material gentico. Por lo tanto, la meiosis no es una simple divisin celular. La meiosis

est directamente relacionada con la sexualidad y tiene un profundo sentido para la supervivencia y
evolucin de las especies.
A nivel gentico, la meiosis es una de las fuentes de variabilidad de la informacin.
Bsicamente, la meiosis es un mecanismo indispensable para asegurar la constancia
del nmero especfico de cromosomas en los organismos sexuados.

Ya se ha visto que las dos divisiones meiticas reducen la cantidad de cromosomas del nmero diploide
(2n) (dos juegos de cromosomas) al haploide (n) (un juego de cromosomas), lo que posibilita la unin de
dos tipos diferentes de gametos para originar un cigoto diploide (con los dos juegos de cromosomas).
Si la produccin de gametos se hiciera por mitosis, la fusin de ellos duplicara el nmero cromosmico
del cigoto. As, en la especie humana con 46 cromosomas por clula, la unin del vulo y el
espermatozoide dara lugar a un huevo con 92 cromosomas.
Al repetirse el mismo proceso, las generaciones sucesivas duplicaran indefinidamente la cantidad de
material cromosmico en cada clula, de manera que la prole siguiente poseera 184 cromosomas, la
subsiguiente 368 y, al llegar a la dcima generacin, los individuos tendran sus clulas con 23.552
cromosomas en los ncleos. Esta acumulacin continua de material cromosmico hara imposible la
existencia de cualquier clula.
Adems de garantizar la permanencia del nmero especfico de cromosomas, la
meiosis es muy importante porque provee la continuidad del material hereditario de
una generacin a la siguiente y, a la vez, contribuye a crear variabilidad en la
descendencia.
El "entrecruzamiento" de los cromosomas paternos y maternos durante la profase I
y la "combinacin al azar" de esos mismos cromosomas en la metafase I,
determinan la produccin de una gran variedad de gametos por cada progenitor.
Ver: PSU: Biologa; Pregunta 01_2006

Las clulas
haploides
resultantes de
la meiosis se
van a convertir
en las clulas
sexuales
reproductoras:
los gametos o
en clulas
asexuales
reproductoras:
las esporas.

Como los gametos masculino y femenino tambin se unen al azar para formar un
cigoto, se puede afirmar que este proceso de fusin y la meiosis que le precede,
son importantes fuentes de variabilidad dentro de las especies que presentan
reproduccin sexual.
La variacin en la descendencia constituye la base de los cambios evolutivos que
ocurren con el tiempo. Los individuos que, por sus caractersticas hereditarias,
pueden adaptarse mejor a las condiciones ambientales tienen mayores
oportunidades de sobrevivir y dejar ms descendientes que los individuos con
rasgos hereditarios menos favorables.
Ver: Las leyes de Mendel

Comparacin
grfica entre
mitosis y
meiosis.

DIFERENCIAS ENTRE LA MITOSIS Y LA MEIOSIS

(CUADRO RESUMEN)

MITOSIS

MEIOSIS

A nivel gentico

Reparto exacto del material gentico.

Segregacin al azar de los

cromosomas homlogos y entrecruzamiento
como fuente de variabilidad gentica.

A nivel celular

Como consecuencia de lo anterior se forman

clulas genticamente iguales.

Produce una reduccin del juego

de cromosomas a la mitad exacta de
los cromosomas homlogos.

A nivel orgnico

Se da este tipo de divisin en los organismos

unicelulares para su reproduccin asexual y
en pluricelulares para su desarrollo,

Sirve para la formacin de las

clulas reproductoras sexuales: los
gametos, o las clulas reproductoras

crecimiento y la
reparacin y regeneracin de tejidos
y rganos.

asexuales: las esporas.

http://www.profesorenlinea.cl/Ciencias/CelulaDivision.htm