Logros & Desafios de la Ganaderia Doble Propésito. 2014 Capitulo XIV El modelo animal simple: una metodologia para los genetistas José Atilio Aranguren Méndez Rafael Marfa Romén Bravo ELDr. CR. Henderson dedio6 su carrera a investigar el problema de a estimacién de los efectos fijos, al cual llamé el “Mejor Estimador Lineal Insesgado” (BLUE) y ala pre- diccién de los efectos aleatorios, a la cual lamé “Mejor Predicciin Lineal Insesgada” (BLUP), bajo un modelo mixio. El origen de esta metodologia se bas6 en una pregunta ‘que les hiciera en el aio 1949, el profesor Mood en una clase y la cual se puede plantear ‘como “Dado un puntaje de 130 en una prueba de coficiente intelectual (10), éGudl es el esi- ‘mador de mésxima verosimiltud del verdadero valor del IQ de ese individuo? Sabemos que la ‘media del verdadero IQ.y del IQ dela prueba, se asume normalmente distribuido con media 100, la varianza del error en la prueba es 25 y la varianza de del verdadero IQ es 225”. Henderson (1973), razon6 este problema sobre la base de lo que habfa aprendido sobre la estimacién de la Més Probable Habilidad Productiva (MPHP) de una vaca y plantea de hecho la respuesta correcta 1275 el profesor no acepté la metodologia y sugi- riéalaclase que deberian maximizar la distribuci6n conjunta del verdadero IQ y del IQ de la pruebe, para las variaciones en el verdadero 1Q (Henderson, 1973). De hecho, el us6 la sugerencia del profesor para derivar una metodologia que le permitiéestimar los ‘efectos fijos y predecir los aleatorios, que resultan de una ligera modificaciGn alas ecua- Ee Z coor‘124 (Jos Asli Aranguren Méndez & Rafael Marsa Roméin Bravo INTERPRETACION DE LOS BLUP’S Para ilustrar tomemos de (2], el producto de la hilera de cualquier animal diga- mos a,,,y el vector de incégnitas; tendriamos para ese animal: A+6,0+a=y, Sustituyamos el valor de por lo que representa en funcién del cociente? / 63. PPro el segundo término a la izquierda de esa expresin es: ana) e 1+ Finalmente tenemos: HG, ft) io ‘Ahora es aparente la raz6n de agregar cl cociente 0? / 0! ala diagonal del ses- ‘mento de animales, lo que tenemos en [4], es lo que Henderson (1974), llamé estima- cin por Méxima Verosimilitud y que posteriormente acufia como BLUP del efecto ‘genético del animal y que Van Vleck (1993) sefiala que en algunos casos, es equivalen- tea.un indice de seleccién, s6lo que aci se usa cl estimador de la medial en lugar del pparémetro reali Asi mismo, en el término h, en el caso de indice de seleccién se asu- ‘me que los componentes de varianza son conocidos, en el caso de BLUP, se usan los valores de los pardmetros estimados com los datos. Segéin Littel eal. (2006), BLUP, es una suerte de contraccién hacia la media ge- eral, basada en los componentes de varianza. La idea bisica de esta estimacién por contraccién es que la media del efecto aleatorio regresa hacia la media general y que el ‘grado de contraccién dependeré de la magnitud de la varianza. Una varianza grande en el efecto aleatorio, resultard en muy poca contraccién hacia y Asi mismo, sefiala {que los estimadores muy arriba o muy debajo de j son regresados hacia consistente con Ia magnitud relativa de G? en relaci6n a 6?; de esta manera los valores extremos, son atenuados por la variabilidad subyacente, con lo cual se reduce el riesgo de inter- pretar los datos de manera incorrecta (Robinson, 1991).Logros & Desafios de la Ganaderta Doble Propésivo. 2014 ‘El modelo animal simple: wna mesodologa para los genetistas 125 DEMOSTRACION DE QUE (fi = y, EL BLUE de: ‘Hagamos el producto matricial de la primera hilera del LHM en [3], multiplica- do por el vector de incégnitas; esto es, obtengamos la ecuacién para estimar u. Segui- damente sustituyamos los valores de los @,encontrados para todos los animales como en [4]. Con un poco de manipulacién algebraica: hd, +8, +4, +4, 4148 O, +H, +O, D+, =v 4+, “1+, +0, +0, =y MANU +9, 49.49. Aly 4K Ly —4)=¥ spiny Lay 4 4id-h?)=y,0-h?) Ay, Bee 35 El cual es el Mejor Estimador Lineal no sesgado de la media poblacionsl BLUE dep. MODELO ANIMAL SIMPLE CONSIDERANDO TODAS LAS RELA- CIONES Sea el modelo en forma matricial: y=XB+Za te dén _y=El vector de observaciones de dimensién nxl B= El vector con los efectos fijos de dimensién qx ‘e= El vector de los residuales con dimensi6n mx] x= La matriz de incidencia de los efectos fos, asociando registros con efectos fijos y de dimensién nxq, z= Lamatriz de incidencia de los efectos aleatorios, asociando animales con re- sgistros y de dimensién nxr Se asume que: E(@)=0; E(e)=0; E(y)= E[XB+Za+ely E(y)= XB126 | Jos Arlo Aranguren Méndez & Rafael Marsa Roméin Bravo ‘Ademas, los efectos residuales, que incluyen los efectos ambientales aleatorios y los errores ce medicién, junto con los efectos no aditivos, son independientes uno de otro, con varianza 6. Por lo tanto: V()= Io? ,usualmente llamada Ry V @)= Aci, usualmente llamada G Los efectos aleatorios del modelo son independientes por lo tanto: Coy (a) En consecuencia, Yy)=ZGZ’+R. Les MME para el modelo anterior pueden ser representadas en forma matricial xX XZ ),[B]_[xs 3) 2x Z2z+arrl lal (zy ‘La matriz X°X contiene el nimero de observaciones asociado con la media y cada tuno de los niveles de los efectos fijos, si es que la primera est incluida en el modelo; XZ ssocia para cada efecto io los efectos aleatorios; la sub-matriz Z’Z ,es una maiz identi- dad aumentada por tantas colurnnas¢ hileras de 0's como animales sin registros existan, snormalmente los individuos de la poblacién base, A~!es la inversa de la matriz de rela- 040981 ANIMALES CON REGISTROS Y PROGENIE Para esos casos, hay tres contribuciones asu BLUP: primero, la mitad de! apor- te de los progenitores (AP); segundo, registro corregido por los efectos fijos (RC) y tercero, contribucién de la progenie (CP). Los trminos AP, RC y CP; deben ser pon- derados por los factores WW, ¥ Wy. Elnumerador de w, es24g dondeg=1, ) 6% siambos, uno o ningin progenitor es conocido respectivamente; el numerador de w, es el néimero de registros para a progenien, yel numerador para w, es igual a(1/2)g, con g=1 6 cuando el otro pro- genitor de la progenie es conocido o desconocido respectivamente. El denominador de los 3 es la suma de los 3 numeradores. La summa de w, Woy ws debe ser 1. Para el caso del animal 3, con ambos progenitores son conocidos tenemos:134 (Jos Arlo Aranguren Méndez & Rafael Marsa Roméin Bravo El denominador es: d=ntnen, 92 9 41312 23/9 23 wt 49 23/9 = 23 wo 2l 18 33/9 ~ 207 ote tire(St 9,18 ) 23237207 ; (AP)+w,,(RC)+w, (CP) ‘Nota: para el célculo de la contribucién de la progenie CP se debe aplicar el tér- mino entre corchetes dado en [9]. 4, =w,/ 2X4, +4,)+W,0,-§)# 24) 1 9 18 a= 32 (40652 + (0,024) }+ 3 40-4087 635 203008) + -0,03022 ESTIMACION DE LA CONFIABILIDAD EXACTITUD Y ERROR Ti- PICO DE PREDICCION DE LOS BLUP’S Las predicciones de los valores genéticos dels animales deben ir acompasiados de una medida de variabilidad, que es llamada error tipico de la prediccién (SEP) yla ‘cual es la rafz cuadrada de la varianza del error de prediccién (PEV).Para el célculo de la PEV, se requieren los elementos de la diagonal de la inversa de las MME, corres- pondiente al bloque de animales, d,, la PEV, puede ser considerada como la fraccién de la varianza genética aditiva no tomada en cuenta por la prediccién. PEV=C,,9? 30-16} ara el => animal: 4,,02=(-r"yo2Logros & Desafios de la Ganaderta Doble Propésivo. 2014 ‘El modelo animal simple: wna mesodologa para los genetistas 135 or aq-r) BLUPs, elementos de la diagonal, confiabilidades y exactitudes de las evaluaciones animal BLUP a = : a 0.0652 12776 0482, 0.3850 4 028s 14895 2.0699 0.0836 00302 12021 0986 0456 0160 1.2008 094 06 0,105 1388 one 0.3408 0.0961 Lane aosis 0.269 esl cuadrado dela correlacion entre el mérito genético real y el mérito genético predicho, en el ganado lechero se refiere generalmente como “contfiabilidad”. La exacti- tud1,¢s a rafz cuadrada de la confiablidad y normalmente es usado en ganado de carne. El error tipico de la prediccién esté dado por: SEP: Los BLUP’s de los animales predicen el mérito genético de cada uno de ellos para la sumatoria de todos los loci que intervienen en un carécter, por tal razén, en ge- nera, las evaluaciones de los animales se publican en términos de PTA o DEP, los ‘cuales son ¥ BLUP, por cuanto los progenitores transmiten ala progenie la mitad de ‘sus genes, no sus genotipos. De cualquier forma esos valores de prediccién se usan para comparar animales en la poblacién donde fueron predichos Por ejemplo: 4, ~4, =0,0652—(-0,0802) —> 0,0954 Seria de esperar que el valor genético de a progenie del macho 1 sea 0,0954 uni- dades superior ala progenie del macho 3. La correlacin entre los BLUP*s obtenidosen la prediccion y sus verdaderos va- lores nos dan una idea del grado de confianza que debemos tener en esos valores, ame- dida que el mimero de animales incrementa considerablemente, la correlacién tende- rial valor 1, para cada animal, sin legar a1. De la misma manera, animales con poca progenic, tienden a tener valores bajos en esta correlaci6n.136 (Jos Arlo Aranguren Méndez & Rafael Marsa Romén Bravo REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS ‘Henderson CR. 1973, Sire Evaluation and Genetic Treads. In: Proc Anim Breed Genetics Symp in Honour .L. Lush. Am Soc Anim Sci. Blackburgh, Champaign, Hlinois. pp 10-41, ‘Henderson CR. 1974, General flexibility of linear model techniques fo sire evaluation. ‘Symposium: New sire evaluations. J Dairy Sci. 57 (8): 963-972. ‘Henderson CR. 1976. A simple method for computing the inverse of the relationship ‘matrix used in prediction of breeding values. Biometrics 32: 69-83. ‘Henderson CR. 1988. Theoretical basis and computational methods for # number of different animal models. J Dairy Sei. (Suppl. 2): 1-16. ‘Henderson CR, Kempthorne O, Searle SR, von Krosigk CM. 1959, The estimation of en- vironmental and genetic trends from records subject to culling, Biometrics. 13:192-218. 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