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COMPARAO DAS ESTRUTURAS DE CONTINUIDADE

ESPACIAL EM QUATRO FORMAES FLORESTAIS DO ESTADO


DE SO PAULO
Melissa Oda-Souza1, Joo Lus Ferreira Batista2, Paulo Justiniano Ribeiro Jr3, Ricardo Ribeiro Rodrigues4
2

1
Enga. Agrnoma, Dr., ESALQ/USP, Piracicaba, SP, Brasil - melissa.oda@gmail.com
Eng. Florestal, Ph.D., Depto. de Cincias Florestais, ESALQ/USP, Piracicaba, SP, Brasil - parsival@usp.br
3
Eng. Agrnomo, Ph.D., Depto. de Estatstica, UFPR, Curitiba, PR, Brasil - paulojus@ufpr.br
4
Biolgo, Dr., Depto. de Cincias Biolgicas, ESALQ/USP, Piracicaba, SP, Brasil - rrr@esalq.usp.br

Recebido para publicao: 02/07/2009 Aceito para publicao: 21/02/2010

Resumo
A teoria clssica de amostragem aplicada a estudos ecolgicos geralmente tem o objetivo de realizar
inferncia sobre os parmetros de comunidades e populaes. No entanto, muitas vezes o interesse
tambm o reconhecimento do padro espacial das comunidades. Neste trabalho foram ajustados
modelos que permitem comparar as estruturas espaciais de quatro parcelas permanentes instaladas em
diferentes formaes florestais do estado de So Paulo. Nessas quatro parcelas foram obtidos dados
de rea basal, biomassa e densidade para sub-parcelas de 20 20 m considerando todas as rvores da
parcela, rvores localizadas no estrato inferior e mdio (estrato sub-bosque) e rvores localizadas no
estrato dossel e emergente (estrato dossel). O ajuste e a comparao das estruturas de continuidade
espacial das quatro formaes florestais foram realizadas por meio de modelagem geoestatstica e a
seleo de modelos pelo critrio de informao de Akaike. Verificou-se que as estruturas de
continuidade espacial so distintas entre estratos nas quatro formaes, sendo mais visveis no subbosque. Considerando as formaes, verificou-se que as estruturas espaciais so diferentes, mais
notveis para a Savana e Ombrfila.
Palavras-chave: Floresta tropical; estratos; modelagem geoestatstica; mxima verossimilhana;
critrio de informao de Akaike.
Abstract
Spatial continuity structures comparison in four forest formation in the State of So Paulo, Brazil.
The classical sampling theory applied to ecological studies generally aim to perform inference on the
parameters of communities and populations. However, many times the interest is also the recognition
of the communitys spatial pattern. In this study models were adjusted for comparing the spatial
structures of four forest formations. Four permanent plots located in different forest formations in So
Paulo State were used. Data of basal area, biomass and density were obtained from sub-plots of 20
20 m considering all the trees in the plot, trees located in the lower and intermediate strata (understory
stratum) and trees located in the canopy and emerging strata (canopy layer). The adjustment and
comparison of the structures of spatial continuity of the four forest formations were performed by
means of a geostatistic model, and the selection of models by the Akaike information criterion. It was
found that the structures of spatial continuity were distinct between the four forest formations strata,
being most pronounced in the understory. Considering the forest formation it was found that the
spatial structures were different, more pronounced for the Savanna and Dense Rain Forest.
Keywords: Tropical forest; strata; geostatistical modeling; maximum likelihood; Akaike information
criterion.

INTRODUO
A maior parte dos fenmenos ecolgicos variam no espao e tempo, por exemplo: densidades
populacionais variam de ano para ano, e raramente so idnticas de um local para outro; as taxas de
disperso variam de acordo com a densidade populacional e, portanto, so diferentes de um ano para o
outro e de uma populao para outra; e as condies climticas variam tanto anualmente quanto
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localmente (KOENIG, 1999).


Nesse sentido, essas florestas devem ser monitoradas periodicamente por mtodos que permitam
quantificar a diversidade biolgica, a fim de acumular conhecimento e gerar informaes precisas sobre
diferentes processos ecolgicos (RODRIGUES, 2002).
H muito tempo reconhecido que procedimentos de amostragem desempenham um papel
importante no estudo de populaes e comunidades em ecologia, sendo utilizados procedimentos da
teoria clssica de amostragem (COCHRAN, 1977). Embora compreendendo que muito desses princpios
so fundamentais (por exemplo, aleatorizao), tambm importante reconhecer que os objetivos de um
estudo ecolgico podem diferir daqueles considerados pela teoria clssica. Especificamente, a teoria
clssica de amostragem amplamente envolvida na inferncia sobre os parmetros de comunidades e
populaes, mas, em investigaes ecolgicas, o interesse principal usualmente o reconhecimento do
padro espacial das comunidades (KENKEL et al., 1989).
Estudos ecolgicos apontam que, se no todas, a maioria das comunidades so espacialmente
estruturadas e que os mtodos de amostragem devem ser robustos, para detectar diferentes nveis de
autocorrelao espacial (GOSLEE, 2006).
Uma possvel forma de modelar esse padro espacial incorporando a estrutura de continuidade
espacial pela abordagem de modelagem geoestatstica que associa o grau de dependncia espacial a
medidas de distncia e direo entre os pontos amostrados (VIOLA, 2007). Alm de incorporar a
estrutura de continuidade espacial, tais modelos permitem predizer valores em pontos no amostrados,
possibilitando a construo de mapas que descrevem a distribuio espacial de variveis de interesse.
Considerando que as formaes florestais podem apresentar diferentes estruturas de continuidade
espacial, foram ajustados modelos visando comparar as estruturas espaciais em quatro formaes
florestais distintas do estado de So Paulo.
MATERIAL E MTODOS
reas de estudo
Os dados utilizados nesse trabalho so provenientes do Projeto Diversidade, dinmica e
conservao em florestas do estado de So Paulo: 40 ha de parcelas permanentes, do Programa Biota, da
FAPESP (RODRIGUES, 2002; 2005). Foram instaladas parcelas permanentes em quatro Unidades de
Conservao do estado de So Paulo (Figura 1A), que representam as principais formaes florestais do
estado: Floresta de Restinga (Parque Estadual Ilha do Cardoso), Floresta Ombrfila Densa Montana
(Parque Estadual de Carlos Botelho), Floresta Estacional Semidecidual (Estao Ecolgica dos Caetetus)
e Cerrado lato sensu ou Savana Florestada (Estao Ecolgica de Assis). Em cada Unidade de
Conservao, foi alocada uma parcela permanente de 320 320 m, totalizando 10,24 ha, subdividida em
256 subparcelas contguas de 20 20 m (400 m2) (Figura 1B). Todos os indivduos arbreos no interior
das parcelas com dimetro (d - dimetro altura do peito) maior ou igual a 5 cm foram mapeados,
georreferenciados, medidos e identificados. Com essas informaes, foram construdos mapas de todas as
rvores das parcelas permanentes, com suas coordenadas.
Nas quatro parcelas permanentes, obtiveram-se dados de rea basal (m2.ha-1), biomassa (Mg.ha-1)
e densidade (ha-1) para as subparcelas de 20 20 m, considerando-se todas as rvores da parcela, rvores
localizadas no estrato inferior e mdio (estrato sub-bosque) e rvores localizadas no estrato dossel e
emergente (estrato dossel), conforme a tabela 1.
Tabela 1. Nmero de rvores no estrato total, sub-bosque e dossel nas quatro formaes florestais.
Table 1. Number of trees in stratum total, understory and canopy in the four forest formations.
Formaes
Savana Florestada
Floresta Estacional
Floresta Ombrfila
Floresta de Restinga

Total
21.861
11.904
11.387
15.425

Sub-bosque
18.623 (5 < d < 15 cm)
10.185 (5 < d < 20 cm)
8.810 (5 < d < 15 cm)
11.518 (5 < d < 15 cm)

Dossel
3.238 (d 15 cm)
1.719 (d 20 cm)
2.577 (d 15 cm)
3.907 (d 15 cm)

A biomassa da parcela foi obtida totalizando a biomassa total acima do solo das rvores
individuais, utilizando-se os modelos apresentados na tabela 2.
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Figura 1. (A) Localizao das quatro Unidades de Conservao no estado de So Paulo; (B) Parcela
permanente subdividida em 256 subparcelas contguas de 20 20 m (400 m2).
Figure 1. (A) Location of the four Conservation Units of the state of So Paulo; (B) Permanent plot
subdivided into 256 contiguous subplots of 20 20 m (400 m2).
Tabela 2. Modelos para estimativas das biomassas das rvores individuais.
Table 2. Models to estimate the biomass of individual trees.
Formaes florestais
Savana Florestada e Restinga
Estacional
Ombrfila

Modelo
b = exp (-1,79532)(d)2,29744
b = exp(-9,36745 + 2,47442 (log (d)))
b = exp(-6.80067 + 3,77738 (log (d)))

Fonte
Batista, 2008 (dados no publicados)1
Mello,2008 (dados no publicados)2
Burger, 2005

b: biomassa (Mg.ha-1); d: dimetro altura do peito (cm).

Modelos utilizados na comparao das estruturas espaciais


Para a comparao das estruturas de continuidade espacial das quatro formaes florestais nos
diferentes estratos, foram adotados cinco modelos (Tabela 3). A primeira alternativa considerada foi a de
modelar as quatro formaes florestais com a mesma estrutura espacial (M1); o segundo modelo (M2)
considerou as formaes com estruturas espaciais diferentes; os modelos M3 e M5 tiveram como base a
semelhana do padro espacial das rvores das florestas Savana e Restinga e o padro espacial mais
pronunciado das rvores da floresta Ombrfila, respectivamente, descrito por Capretz (2004); o modelo
M4 considerou a proximidade entre as florestas de Savana e Estacional.
Tabela 3. Modelos propostos para a comparao das estruturas espaciais das quatro formaes florestais
(S- Savana, E- Estacional, O- Ombrfila e R- Restinga).
Table 3. Proposed models for the comparison of spatial structures in the four forest formations (SSavanna, E- Seasonal Semideciduous, O- Dense Rain, R- Restinga).
Modelos
M1
M2
M3
M4
M5

S=E=O=R
SEOR
(S = R) E O
(S = E) O R
(S = E = R) O

Parmetros ( k ; k ; k ; k )
k=0
k = 1, 2, 3, 4 (1 = S; 2 = E, 3 = O, 4 = R)
k = 1, 2, 3 (1 = S ; R, 2 = E, 3 = O)
k = 1, 2, 3 (1 = S; E, 2 = 0, 3 = R)
k = 1, 2 (1 = S; E; R; 2 = O)

Modelagem da estrutura espacial


No contexto de delineamento de amostragem, xi representa a posio da unidade amostral e Yi as
variveis de medio, como rea basal, biomassa e densidade. O formato bsico de dados geoestatsticos
(xi , yi), i = 1,...,n, em que xi identifica a posio espacial tipicamente em um plano bidimensional e yi
uma medio tomada na posio xi. Uma caracterstica da modelagem geoestatstica que a varivel Yi
1

BATISTA, J. L. F. Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Universidade de So Paulo, Departamento de Cincias
Florestais, 2008.
MELLO, J. M. Universidade Federal de Lavras, Departamento de Cincias Florestais, 2008.

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pode, em princpio, estar localizada em qualquer lugar numa regio de estudo (DIGGLE; RIBEIRO JR.,
2007). Sob a suposio de que os dados de rea basal, biomassa e densidade Y = Y1, ..., Yn seguem o
modelo geoestatstico linear gaussiano exposto por Diggle et al. (1998) e Diggle; Ribeiro Jr. (2007), a
dependncia espacial modelada atravs de um componente de erro aleatrio e espacialmente
correlacionado, de forma que Yi = (xi) + S(xi) + i, i = 1,..., n, em que Yi a varivel de interesse, xi a
posio espacial da i-sima parcela e (xi) determinada a partir de um modelo de regresso. O termo
S(xi) denota o valor na posio de um processo estacionrio gaussiano, com mdia zero, varincia e
funo de correlao (u;), com argumento dado pela distncia u de separao entre observaes e
parametrizada por , que descreve o grau de associao espacial. Decorre ento que, para um conjunto
finito de observaes S ~ NMV (0, R()), em que R() a matriz de covarincia n n com (i, j)-simo
elemento, (u), sendo u = xi - xj a distncia euclidiana entre xi e xj. O termo i denota variveis
aleatrias, independentes e normalmente distribudas, com mdia zero e varincia . A funo de
correlao (u) adotada aqui e que define os valores na matriz de covarincia foi a exponencial
(u) = exp{-(u/)}, e o alcance prtico aproximadamente 3. Seguindo a terminologia geoestatstica
usual (ISAAKS; SRIVASTAVA, 1989), o efeito pepita (nugget), o patamar (sill) e a distncia a
partir da origem at o patamar chamada de alcance prtico (range), que denotamos aqui por a, que de
forma geral funo do parmetro e a=3 para a funo de correlao exponencial. A razo entre efeito
pepita () com o sill total ( + ) chamado de efeito pepita relativo (Rel), que representa a proporo
do componente aleatrio sobre a varincia total. Para a transformao do modelo gaussiano, foi aplicada a
famlia de transformao Box-Cox (BOX; COX, 1964), que discutida no contexto de modelagem
geoestatstica por Christensen et al. (2001). A estimao dos parmetros foi obtida por mxima
verossimilhana (DIGGLE; RIBEIRO JR., 2007).
Seleo dos modelos
A avaliao do desempenho dos modelos foi realizada em duas etapas. Na primeira, avaliou-se a
plausibilidade das diferentes funes de correlao nos modelos espaciais, e, na segunda, a plausibilidade
dos modelos espaciais e no-espaciais. As duas etapas foram baseadas no critrio de informao de
Akaike (AIC). Akaike (1974) estabeleceu uma relao entre a informao ou distncia de KullbackLeibler (KULLBACK; LEIBLER, 1951), que uma medida de discrepncia relativa entre dois modelos,
o modelo verdadeiro e o modelo aproximado, e o mximo da funo de log-verossimilhana para seleo
de modelos. O AIC definido por AIC = - 2l + 2p, em que l o logaritmo neperiano do mximo da
funo de verossimilhana e p o nmero de parmetros do modelo considerado.
O valor de AIC no interpretvel individualmente para um nico modelo. Uma alternativa
proposta por Burnham; Anderson (2002) para avaliar a plausibilidade dos modelos baseada nas
diferenas dos AIC (i) e dada por i = AICi AICm, em que AICi o valor de AIC para o i-simo
modelo e AICm o valor de AICm para o modelo com menor valor de AIC. Para valores de i maiores do
que dois, o modelo i menos plausvel que o modelo m. Os valores das diferenas dos AIC (i) so de
fcil interpretao e permitem uma rpida comparao de modelos ordenados.
Especificamente para avaliar a plausibilidade dos modelos espaciais e no-espaciais, fixou-se o
AICi como o valor do AIC para o modelo no-espacial (AICnsp) e o AICm como o valor do AIC para o
modelo espacial (AICsp), e foi obtido por sp = AICnsp - AICsp. Para valores de sp maiores do que dois, o
modelo espacial mais plausvel que o modelo no-espacial.
Neste estudo, as anlises foram realizadas utilizando-se o pacote geoR (RIBEIRO JR.; DIGGLE,
2001), do projeto R de computao estatstica (R DEVELOPMENT CORE TEAM, 2008).
RESULTADOS E DISCUSSO
Na tabela 4 so apresentados os valores das diferenas dos AIC (sp) e as estimativas dos
parmetros do modelo geoestattico nos estratos total, sub-bosque e dossel, para as variveis rea basal,
biomassa e densidade, nas quatro formaes florestais estudadas.
Pode-se observar pelos valores das diferenas dos AIC (sp) que os modelos espaciais so mais
plausveis nas florestas de Savana, Ombrfila e de Restinga para os todos os estratos e variveis. No
entanto as estruturas espaciais das florestas Ombrfila e Savana so marcadamente diferentes, mais
visveis do que nas florestas Estacional e de Restinga. Os valores de alcance so maiores na Savana do
que na Ombrfila, considerando todas as variveis e estratos estudados. Esses resultados sugerem que a
estrutura de continuidade espacial da Savana se apresenta em maior escala do que na Ombrfila.
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Tabela 4. Informao de Akaike (AIC) para modelo espacial (AICsp) e no-espacial (AICnsp), diferenas dos AIC
(sp) e estimativas dos parmetros (,), efeito pepita relativo (Rel), alcance prtico (a) do modelo
geoestatstico nos estratos total (T), sub-bosque (SB) e dossel (D) nas quatro formaes florestais.
Table 4. Akaike information criterion for spatial models (AICsp) and non-spatial (AICnsp), AIC differences (sp)
and estimates of the parameters (,), relative nugget (Rel), practical range (a) of the geostatistical
model in stratum total (T), understory (SB) and canopy (D) in the four forest formations.
Formao

Varivel

A. basal

Savana

Biomassa

Densidade

A. basal

Estacional

Biomassa

Densidade

A. basal

Ombrfila

Biomassa

Densidade

A. basal

Restinga

Biomassa

Densidade

Estratos

AIC

sp

Espacial

21,20
150,29
23,10
10,35
147,22
20,99
137,25
154,71
19,17

0,23
0,85
0,56
0,11
0,57
0,42
108,98
141,91
19,50

0,64
0,29
1,03
0,41
0,20
0,95
32,58
26,49
13,61

+
0,87
1,14
1,59
0,52
0,77
1,37
141,56
168,40
33,11

Rel
0,73
0,25
0,65
0,79
0,26
0,70
0,23
0,16
0,41

a
218,03
733,84
158,99
183,44
846,88
222,78
345,14
269,60
58,09

1088,75
561,34
1186,54
1070,93
514,01
1175,07
1711,53
1725,76
1602,11

-3,81
4,89
-3,65
-3,58
4,85
-3,41
2,23
-0,44
-2,58

4,05
0,52
5,94
3,78
0,43
5,68
46,16
48,79
30,11

0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00

4,05
0,52
5,94
3,78
0,43
5,68
46,16
48,79
30,11

14,96
29,84
16,37
16,82
29,81
17,71
27,40
24,23
20,45

1304,94
663,64
1321,20
1626,96
543,79
1618,41
1964,18
1938,14
1713,43

1374,06
799,59
1363,06
1650,20
635,81
1634,53
2143,85
2107,03
1786,85

69,12
135,95
41,86
23,24
92,02
16,12
179,66
168,89
73,41

8,13
1,33
6,15
13,92
0,61
11,30
254,47
220,58
45,82

4,05
0,00
6,52
22,11
0,10
25,56
0,00
0,00
23,87

12,18
1,33
12,67
36,04
0,71
36,86
254,87
220,58
69,69

0,33
0,51
0,61
0,14
0,69
0,34

104,40
100,22
122,07
96,25
98,10
110,34
126,24
119,72
134,88

965,70
464,72
1039,56
842,94
420,91
934,82
1728,16
1757,13
1646,44

967,41
476,49
1045,89
846,94
430,70
941,52
1749,34
1791,39
1653,82

1,71
11,77
6,33
4,00
9,79
6,69
21,19
34,26
7,38

0,23
0,06
0,43
0,18
0,04
0,30
25,52
29,71
9,67

2,31
0,31
3,07
1,42
0,27
2,03
27,65
31,99
27,19

2,54
0,37
3,49
1,60
0,31
2,33
53,17
61,70
36,87

0,90
0,85
0,88
0,89
0,86
0,87
0,52
0,52
0,74

281,15
222,04
417,30
326,67
231,82
382,43
72,02
89,03
87,37

T
SB
D
T
SB
D
T
SB
D

AICsp
668,80
516,91
816,49
547,04
410,29
776,28
1792,49
1820,58
1607,82

AICnsp
690,00
667,20
839,59
557,39
557,52
797,27
1929,74
1975,30
1626,99

T
SB
D
T
SB
D
T
SB
D

1092,55
556,45
1190,19
1074,50
509,16
1178,48
1709,31
1726,20
1604,69

T
SB
D
T
SB
D
T
SB
D
T
SB
D
T
SB
D
T
SB
D

Em geral, a estrutura de continuidade espacial foi mais visvel no estrato sub-bosque nas quatro
formaes florestais estudadas, e, consequentemente, a proporo do componente aleatrio dado pelo
efeito pepita relativo (Rel) foi menor. Contrariamente, na floresta Estacional, nos estratos total e dossel,
o modelo no-espacial foi o mais plausvel para as variveis estudadas. Capretz (2004), estudando o
padro espacial das rvores em cada parcela permanente com base em seis classes de dimetro, verificou
que nas formaes de Savana, Ombrfila e Restinga predominou o padro agregado para as duas
primeiras classes (d < 20 cm), e padro aleatrio para as ltimas. Na floresta Estacional, o padro espacial
observado para a primeira classe foi agregado, e para as demais classes predominantemente aleatrio.
Comparando esses resultados, possvel sugerir que as rvores de sub-bosque tm um padro de
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dependncia espacial mais pronunciado do que o das rvores de dossel.


Na tabela 5 so apresentados o nmero de parmetros e os valores do critrio de informao de
Akaike nos estratos total, sub-bosque e dossel para as trs variveis estudadas.
Tabela 5. Nmero de parmetros (NP) e critrio de informao de Akaike (AIC) para as variveis rea basal
(m2.ha-1), biomassa (Mg.ha-1) e densidade (ha-1) nos estratos total (T), sub-bosque (SB) e dossel (D).
Table 5. Number of parameters (NP) and Akaike information criterion (AIC) for the variables basal area
(m2.ha-1), biomass (Mg.ha-1) and density (ha-1), in stratum total (T), understory (SB) and canopy (D).
Varivel

Estratos

rea basal

SB

Biomassa

SB

Densidade

SB

520

M1
M2
M3
M4
M5
M1
M2
M3
M4
M5
M1
M2
M3
M4
M5
M1
M2
M3
M4
M5
M1
M2
M3
M4
M5
M1
M2
M3
M4
M5
M1
M2
M3
M4
M5
M1
M2
M3
M4
M5
M1
M2
M3
M4
M5

Modelos
S=E=O=R
SEOR
(S = R) E O
(S = E) O R
(S = E = R) O
S=E=O=R
SEOR
(S = R) E O
(S = E) O R
(S = E = R) O
S=E=O=R
SEOR
(S = R) E O
(S = E) O R
(S = E = R) O
S=E=O=R
SEOR
(S = R) E O
(S = E) O R
(S = E = R) O
S=E=O=R
SEOR
(S = R) E O
(S = E) O R
(S = E = R) O
S=E=O=R
SEOR
(S = R) E O
(S = E) O R
(S = E = R) O
S=E=O=R
SEOR
(S = R) E O
(S = E) O R
(S = E = R) O
S=E=O=R
SEOR
(S = R) E O
(S = E) O R
(S = E = R) O
S=E=O=R
SEOR
(S = R) E O
(S = E) O R
(S = E = R) O

NP
4
16
12
12
8
4
16
12
12
8
4
16
12
12
8
4
16
12
12
8
4
16
12
12
8
4
16
12
12
8
4
16
12
12
8
4
16
12
12
8
4
16
12
12
8

AIC
4405,32
4031,99
4107,53
4189,63
4185,91
2277,48
2201,79
2207,05
2218,28
2224,75
4626,13
4367,44
4409,10
4494,95
4491,25
5238,60
4091,44
4165,30
4321,11
4327,73
1928,33
1884,18
1887,26
1909,26
1910,26
5332,43
4508,00
4525,84
4650,29
4665,54
7302,51
7194,13
7199,67
7214,16
7212,54
7318,40
7242,05
7248,46
7269,36
7267,89
6591,78
6572,38
6567,08
6569,97
6563,93

FLORESTA, Curitiba, PR, v. 40, n. 3, p. 515-522, jul./set. 2010.


Oda-Sousa, M. et al.

Pode-se observar que o modelo M1, que considerou as quatro formaes florestais com a mesma
estrutura espacial, teve menor plausibilidade em relao aos modelos M2 a M5. Apesar das semelhanas
apresentadas entre as reas de floresta Savana e Restinga para o padro espacial das rvores (CAPRETZ,
2004), o regime de luz em grandes clareiras e a altura do dossel (MUNIZ, 2004), foi verificado maior
plausibilidade do modelo M2 em relao ao M3. O modelo M4, que considerou a proximidade das
florestas Savana e Estacional, no foi mais plausvel que o modelo M2. Essa constatao pode estar
relacionada presena de condies de stress ambiental na floresta de Savana, que atua na definio da
dinmica florestal, conforme relatado por Rodrigues (1999). Apesar de algumas das formaes estudadas
apresentarem semelhanas entre si, quando comparadas com a estrutura florestal extremamente complexa
da Floresta Ombrfila (IVANAUSKAS et al., 2000) presena de grandes clareiras com bambus e relevo
extremamente acidentado, que acabam por criar diferentes faces de exposio solar (MUNIZ, 2004) e
determinam o padro espacial das rvores (CAPRETZ, 2004) , o modelo M2 continuou sendo o de
maior plausibilidade quando comparado ao M5.
Dessa forma, o modelo M2, que considerou as formaes com estruturas espaciais diferentes,
mesmo penalizado por 16 parmetros, foi o mais plausvel entre os modelos avaliados (M1, M3, M4 e
M5), exceto com relao ao modelo M5 na varivel densidade no estrato dossel.
Uma possvel explicao que, apesar de existirem semelhanas entre as formaes, os fatores
climticos e geomorfolgicos so muito distintos e provavelmente acabam por ser determinantes para a
estrutura e dinmica florestal e para a estrutura de continuidade espacial.
CONCLUSES

Nas condies em que o presente trabalho foi desenvolvido, verificou-se que:


As estruturas de continuidade espacial so distintas entre estratos e entre formaes florestais. No
entanto, foram mais visveis no estrato sub-bosque nas variveis rea basal, biomassa e densidade nas
quatro formaes florestais.
As estruturas espaciais so mais claramente detectadas nas florestas de Savana e Ombrfila, sendo
que, aparentemente, se apresentam em maior escala na Savana.
Comparando-se as estruturas espaciais das quatro formaes florestais, verificou-se que o modelo
mais plausvel foi o que considera as estruturas como diferentes, exceto para a varivel densidade no
estrato dossel.
Os mtodos geoestatsticos aplicados foram capazes de captar e descrever as diferentes estruturas
espaciais.

AGRADECIMENTOS
CAPES, pela concesso de bolsa de doutorado DS-CAPES ao primeiro autor. FAPESP, por
meio do Projeto Biota Parcela Permanentes, pela concesso dos dados para a realizao deste trabalho.
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