Eucariontes: hongos, algas, protozoos y helmintos

CAPITULO 1 2

363

Flagelos

(c) Trofozoto de Giardia

15jm

7 pm

F I G U i A 12.11 Archaezoa. a) Chilomastix. Este flagelado, presente en el Intestino de los seres humanos, puede ser levemente p a t
geno. Los quistes sobreviven durante meses fuera de su husped humano. El cuarto flagelo se utiliza para mover el alimento en el
surco bucal, donde se forman las vacuolas alimenticias, (b) Trichomonas vaginatis. Este flagelado causa infecciones del tracto urogeni
tal. Ntese la pequea membrana ondulante. Este fla ge la do no tiene un estadio quistico. (c) G ia rd ia intestinalis. El trofozoto de este
parsito Intestinal posee ocho flagelos y dos ncleos prominentes, lo que le confiere un aspecto caracterstico,
tinalis proporciona proteccin contra el ambiente antes de ser Ingerido por un husped nuevo.

(d) El

quiste de G. intes

iCniQ obtienen estos parsitos ,sii energa sis iBitocsroirias?

U n ejem plo de este tipo de parsitos que afectan a los seres

hum anos es Trichomonas mginalis (vanse figs. 12.17b y
26.15). C om o otros flagelados T. vagnalis posee una m em bra
na o n d u lan te que consiste en una m em brana lim itada por un
flagelo. T. vagnalis no presenta un estadio qustico y debe
transferirse de u n husped a otro con rapidez porque si no se
produce la desecacin. T. vaginalis se encuentra en la vagina
y en el tracto urinario masculino. P o rlo general se transm ite
por co n tacto sexual pero tam bin puede transm itirse en las
instalaciones sanitarias o por medio de toallas.
O tro ejem plo es G iardia lamblia, tam bin denom inada G.
intestinales o G . duodenalis. El parsito (figs. 12.17c y 12.18)

se encuentra en el intestino delgado de los seres hum anos y

otros mamferos. Se elim ina con las heces como un quiste
(fig. 12.17d) y sobrevive en el am biente antes de ser ingerido
por el siguiente husped. El diagnstico de giardiasis, la e n fer
medad causada por G . lamblia, a m enudo se basa en la id e n ti
ficacin de quistes en heces.
M IC R 05P 0R A

M icrospora, com o Archaezoa, es un grupo constituido por

eucariontes poco habituales porque carecen de m itocondrias.
N o poseen m icrotbulos (vase cap. 4, p. 100)_ y son parsitos

364

PARTE DOS

Estudio del mundo m icrobiano

Vacuola alim enticia

j Seudpodos

^------Ncleo

100 ixm

(a) A m o eb a proteus

Ncleo

ameba. Las tcnicas nuevas de anlisis del D N A y unin a la

lectina h a n revelado que la am eba considerada E. histolytica
en realidad consiste en dos especies separadas. La especie no
patgena, E . dispar es la ms com n. E. histolytica invasora
(fig. 12.18b) causa la disentera am ebiana. En el intestino de
los seres hum anos E. histolytica utiliza las protenas conocidas
como lectinas para adherirse a la galactosa de la m em brana
citoplasm tica y causar la lisis de la clula. E. dispar no posee
lectinas para la u n in a la galactosa. En tam oeba se transm ite
entre los seres hum anos a travs de la ingestin de los quistes
elim inados en las heces de la persona infectada. La ameba
A cantham oeha que crece en el agua, incluso en el agua
corriente, puede infectar la crnea y causar ceguera.
Desde 1990 se inform a que Balam uthia causa los abscesos
cerebrales, que en los Estados U nidos y otros pases se cono
cen como encefalitis am ebiana granulom atosa. La infeccin
por esta am eba es ms frecuente en huspedes inm unocom prom etidos. C om o A cantham oeba, Balam uthia es una ameba
de vida libre que se encuentra en el agua y no se transm ite
entre seres hum anos.

E ritrocitos

APICOMPLEXA

(b) E n tam oeba histolytica

1 0 /tm

F IG U R A 12.18

Am oebozoa. (a) Para movilizarse y englobar el

alimento las amebas (como esta A m oeba proteus] extienden sus
estructuras citoplosmticas denominadas seudpodos. Los vacuo
las alimenticias se forman cuando los seudpodos rodean el ali
mento y lo llevan al interior de la clula. (b) Entamoeba histolyti
ca. La presencia de eritrocitos ingeridos es diagnstica de
Entamoeba.

7f

Las formas maduras de A picom plexa son inmviles; se trata

de parsitos intracelulares obligados. Los miembros de este
grupo se caracterizan por la presencia de un com plejo de orgnulos especiales en los pices (extrem os) de sus clulas, de ah
el nom bre del filo. Los orgnulos de estos complejos apicales
contienen enzimas que permitei-i la penetracin en los tejidos
del husped.
Estos parsitos presentan un ciclo vital com plejo que inclu
ye la transm isin entre diversos huspedes. U n ejem plo de
este tipo de parsito es Plasmodium, el agente causal del palu
dismo. Esta enferm edad es una de las ms frecuentes dado que
afecta al 10% de la poblacin m undial y se producen 300
m illones de casos nuevos por ao. El ciclo vital complejo difi
culta el desarrollo de una vacuna contra el paludismo (vase
el recuadro del captulo 18, p. 532).
Plasmodium crece m ediante su reproduccin sexual en el
m osquito Anop/iees (fig. 12.19).

En qu difiere la disentera amebiana de la disentera bacilar?

intracelulares obligados. Desde 1984 se inform a que los pro

tozoos microsporidios causan varias enfermedades hum anas,
entre ellas diarrea crnica y queratoconjuntivitis (inflam a
cin de la conjuntiva cerca de la crnea), con mayor frecuen
cia en pacientes con SIDA.
AM OEBOZOA

Los miembros del grupo Am oebozoa, o amebas, se m ueven

m ediante la extensin de proyecciones lobuladas y romas del
citoplasm a denom inadas seudpodos (fig. 12.18a). De un
lado de la am eba puede fluir una cantidad indefinida de seu
dpodos y el resto de la clula se m ueve hacia los seudpodos.
E n tam oeba histolytica es la nica am eba patgena que se
halla en el in testino de los seres hum anos. A lrededor del 10%
de la poblacin hum ana puede estar colonizada por esta

C uando un A nopheles que posee el estadio infeccioso de

Plasmodium, denom inado esporozoto, pica a un ser
hum ano, le inyecta esporozotos. Estos son transportados
por la sangre hasta el hgado.
I En los hepatocitos sufren un proceso de esquizogonia y
producen millares de progenies denom inadas m erozotos.
Los merozotos ingresan en el torrente sanguneo e infec
tan los eritrocitos.
El trofozoto joven se asemeja a un anillo en el cual se
observan el ncleo y el citoplasma. Este estado se deno
m ina an u lar (vase fig. 23.25b).
El estadio anular se agranda y divide de modo repetido.
Por ltim o los eritrocitos se rom pen y liberan ms m ero
zotos. Tras la liberacin de los merozotos en tran en la
circulacin sus productos de desecho, que causan fiebre y
escalofros. La mayor parte de los merozotos infectan
nuevos eritrocitos y perpetan su ciclo de reproduccin
asexual. Sin embargo, algunos se diferencian en formas

202r508

Eucariontes: hongos, algas, protozoos y helmintos

365

Los espo rozo tos

sufren el proceso
de esqu izogon ia
en el tiepa tocito;
se producen
merozotos.

El m osquito infectado
pica al ser tium ano;
ios esporozotos m igran
a travs del torrente
sang une o al lig ado
del ser lium ano.

E sporozotos en
las glndulas
salivales

CAPTULO 12

Los m erozotos liberados

al torrente sanguneo
desde el hgado pueden
infectar nuevos eritrocitos.
R e p ro d u c c i n
sexual

Los m erozotos
liberados al to rre n te
sanguneo d esd e el
figado pueden
infectar nuevos
eritrocitos.

En el tubo digestivo
del m osquito los
gam etocitos se unen
para form ar el cigoto.

Cigoto

El m erozoto se desarrolla
tiasta convertirse en un
estadio a nu lar en
eritrocito.

G am etocitos

H u sp e d definitivo
O tro m osquito pica
a un ser hum ano
infectado e ingiere
gam etocitos.

s Los m erozotos se liberan

cuando el e ritro cito se
rompe; algunos m erozotos
infectan nuevos eritrocitos
y otros se desa rrollan y
se convierten en
gam etocitos m achos
y hembras.

IVIerozotos

F IG U R A 12 .1 9 Ciclo v ita l de Plasmodium vivax, e l parsito d e l grupo A picom plexa que causa el paludism o. La reproduccin ase
xual (esquizogonia) del parsito tiene lugar en el hgado y en los eritrocitos de un husped humano. La reproduccin sexual sucede en
el intestino de un mosquito Anopheles despus de que ste ingiere los gametocitos.

Cul es el husped defin itivo de Plasmodium?

'

sexuales m asculinas y fem eninas (gam etocitos). Los

gam etocitos propiam ente dichos no causan un dao adi
cional.
N o obstante, otro m osquito A nopheles puede succionarlos
con su picadura, de m odo que los gam etocitos ingresan en
su intestino y com ienzan su ciclo sexual.
En el intestino del m osquito los gam etocitos m asculinos y
fem eninos se u n en para formar un cigoto. El cigoto gene
ra un ooquiste, en el que se produce la divisin celular y
se form an esporozotos asexuales.
C uando el ooquiste se rompe los esporozotos m igran a las
glndulas salivales' del mosquito. Entonces pueden ser
inyectados en un husped hum ao nuevo por la picadura
del m osquito.

El m osquito es el husped definitivo porque alberga el

estadio de reproduccin sexual de Plasmodium. El husped en

el cual el parsito realiza la reprocuccin asexual (e n este

caso, los seres hum anos) es el husped intermediario.
El paludism o se diagnostica en el laboratorio m ediante la
observacin m icroscpica de extendidos gruesos de sangre
para determ inar la presencia de Plasmodium (vase fig. 23.25).
U na caracterstica peculiar del paludismo es que el intervalo
entre los perodos de fiebre causada por la liberacin de m ero
zotos es siem pre el mismo para una especie d a d a de
Plasmodium y siempre es un m ltiplo de 24 horas. La razn y
el m ecanism o de esta precisin han intrigaco a los cientficos.
Despus de todo, por qu necesitara un parsito un reloj bio
lgico? El desarrollo de Plasmodium est regulado por la tem
peratura corporal del husped, la que norm alm ente flu ct a en
un perodo de 24 horas. La sincronizacin cuidadosa del p ar
sito asegura que los gam etocitos estn m aduros a la n oche,
cuando los m osquitos Anopheles se alim entan y de ese m odo
facilita la transm isin del parsito a un nuevo husped.

366

PARTE DQS

Estudio del mundo microbiano

Citosorna
i'.'

Vacuola alim enticia

,Cilios

Vacuola contrctil

Poro anal

M acroncleo
M icroncleo

(a) Param ecium

5 f/m
Pednculo

C itostom a

Cilios

f e

(b) Vorticella

50 im

F I S U I A 1 1J C ilia d o s , (a) Paramecium est cubierto por hileras de cilios. Tiene estructuras especializadas en lo Ingestin
(boca), la eliminacin de desechos (poro anal) y la regulacin
de la presin osmtica (vacuolas contrctiles). El macroncleo
participa en la sntesis de protenas y otras actividades celulares.
El microncleo acta en la reproduccin sexual, (b) Vorticella se
adhiere o objetos en el agua mediante la base de su pedncu
lo. El pednculo, similar a un resorte, puede ampliarse, lo que
permite que Vorticella se alimente en diferentes reas. Los cilios
rodean su citostoma.
lQ cilisas pueden causar emlrntrnsmi sb les seres hiiBos?

O tro parsito de los eritrocitos del grupo A picom plexa es

Babesia microti, que causa fiebre y anem ia en individuos inmu-

nosuprim idos. En los Estados U nidos Babesia es transm itido

por la garrapata Ixodes scapularis.
Toxoplasm a gondii es otro parsito intracelular de este grupo
que infecta a los seres hum anos. El ciclo vital de este parsi
to incluye a los gatos domsticos. Los trofozotos, denom ina
dos taquizotos, se reproducen de m odo sexual y asexual en
u n gato infectado y los ooquistes, cada uno de los cuales co n
tiene ocho esporozotos se elim inan con las heces. Si los seres
htim anos u otros anim ales ingieren los ooquistes, los esporo
zotos em ergen com o trofozotos, que pueden reproducirse en

los tejidos del nuevo husped (vase fig. 23 .2 3 ). T. gondii es

peligroso para las mujeres embarazadas porque puede produ
cir infecciones congnitas. Para el diagnstico se utilizan el
anlisis m icroscpico del tejido y la observacin de T. gondii.
Los anticuerpos pueden detectarse m ediante pruebas de
ELISA y de inm unofluorescencia indirecta (vase cap. 18).
C ryptosporidium es un parsito de los seres hum anos reco
nocido recientem ente. E n los pacientes con SID A y otras
personas inm unosuprim idas Cryptosporidium puede causar
infecciones respiratorias y de la vescula biliar y es una causa
im portante de m uerte. El m icroorganism o, que vive dentro de
las clulas que revisten el intestino delgado, puede transm itir
se a los seres hum anos a travs de las heces del ganado vacu
no, roedores, perros y gatos. Tam bin existen informes de
infecciones transm itidas por el agua e intrahospitalarias.
D entro de la clula husped cada Cryptosporidium forma cua
tro ooquistes (vase fig. 25.19) y cada uno contiene cuatro
esporozotos. C uando el ooquiste se rom pe los esporozotos
pueden infectar nuevas clulas en el husped o ser elim inados
con las heces. La enferm edad se diagnostica por la tincin
para cido-alcohol resistencia y por inm unofluorescencia
indirecta.
D urante la dcada de 1980 se identificaron epidemias de
diarrea transm itida por el agua en todos los continentes salvo
la A ntrtida. El agente causal se diagnostic de modo errneo
com.o una cianobacteria debido a que los brotes se produjeron
durante los meses clidos y el agente se asemejaba a una clu
la procarionte. En 1993 el m icroorganism o se identific como
un-parsito del grupo A picom plexa similar a Cryptosporidium.
En 2004 el parsito nuevo, denom inado C yclospora cayetanensis, provoc 300 casos de diarrea asociada con guisantes en
los Estados U nidos y C anad.
CILIOPHORA

Los m iem bros del filo Ciliophora, o ciliacios, presentan cilios

que son similares, a los flagelos pero ms cortos. Los cilios
estn dispuestos en hileras precisas sobre la clula (fig. 12.20).
Se m ueven al unsono para propulsar la clula a travs de su
am biente y para llevar las partculas de alim ento a la boca.
El nico ciliado que parasita a los seres hum anos es
Balantidium cali, el agente causal de un tipo de disentera
grave, aunque rara. C uando el husped ingiere los quistes
estos ingresan en el intestino grueso, donde se liberan los trofozotos que producen proteasas y otras sustancias que destru
yen las clulas huspedes. El trofozoto se alim enta sobre las
clulas del husped y fragm entos de tejido. Sus quistes se eli
m inan con las heces.
Los ciliados, los m iem bros del grupo A picom plexa y los
dinoflagelados (p. 360) pueden ubicarse en su propio filo o
reino, denom inado Alveolata, porque todos tienen cavidades
delim itadas por una m em brana (alvolos) debajo de la super
ficie celular y com parten secuencias de rR N A .
EUGLENOZOA

En Eugenozoa se h a n incluido dos grupos de clulas flagela

das sobre la base de secuencias comunes de rR N A , m itocon
drias con forma de discos y ausencia de reproduccin sexual.

Eucariontes: hongos, algas, protozoos y helmintos

Pntoenos

Archoezoa

Caractersticos
distintivas

Fuente de infeccic )nes

humanos

Enfermedad

Referencia
en fiaura
o cuadro

367

Referencia

i^ p ^ in a
772

G ia rda lambla
Tchomonas
vaginalis

cin vaginal o uretral

Microsporo

Nosem a

Desconocidas ;

Diarrea, queroto- Otros animales

conjuntivitis, conjuntivitis

Amoebozoa

Acantham oeba
Entamoeba
histolyfca,
E .'dispar
Ba/amufhia

Seudpodos

Queratitis
Disentera
amebiano

Agua
Contaminacin fecol
2 5 .2 0
del agua para beber

Encefalitis

Agua

Complejo

Babesiosis

Animales domsticos,

699

Cryptosporidium

Los ciclos vitales puederi requerir ms de

Diarrea

Seres humonos, otros

animales, agua

2 5 .1 9

773

Cyclospora
Isospora
Plaswodium

Diarrea
Coccidiosis
Paludismo

Agua
Animales domsticos
Picadura del mosquito

Cuadro 25.5
Cuadro 19.5
12.19

772
572
365

i
^
i

Apicomplexa

'
:
:

Gatos, ganado;
congnito

2 3 .25
23 .23

697
695

Intoxicacin
paralizante
por mariscos;
ciguatera

Ingestin de dinoflage- 2 7 .1 5
lados en moluscos,
pescados

827

Fotosinttico, (vase
cuadro 12 .4 \

Ciliopliora

Balantidium coli

Slo ciliado parsito

Disentera ciliar
de los seres fiumanos o balantidiosis

Forma flagelada,en lo .Leishmaniasis

mosca de la arena;
forma ovoide: en hus-
pedes vertebrados
Formas flageladas y . Meningoencefalitis
N ae g le ria fowleri
ameboide
Trypanosoma cw zi Membrana ondulante Enfermedad de
Chagas
Tripanosomiasis
T bruces gambien^
:
africana
seJ. b. rhode^.
Leishmania , ,

Los euglenoides son fotoauttrofos''(fig. 12.21). Presentan

una m em brana citoplasm tica semirrgida denom inada pel
cula y se m ueven por m edio de un flagelo en el extrem o an te
rior, en el que adems casi todos presentan una m an cha ocular
roja o estigma. Este orgnulo que contiene carotenoide es

Toxopbsmosis

A'iexandrum,
Pfiesteia

774

Anopheles

Dinofiogelados

..luglenozpa ,

203/508

CAPITULO 1 2

Contaminacin fecol
del agua para beber
Picadura, d e ,b mosca ,23 ,26
de la arena

,,6 9 9 , ,

{Phiebotomus]

.Agua en b cual
2 2 .1 7
nadan las personas
Picadura de Triafoma 2 3 .22
(vinchuca)
Picadura de b mosca 2 2 ,1 6
tsets

662
693
661

fotosensible y orienta a la clula en la direccin apropiada

m ediante u n flagelo emergente. Algunos euglenoides son quim iohetertrofos facultativos. En la oscuridad ingieren m a te
ria orgnica a travs de u n citostoma. C o n frecuencia se estu
dian con las algas porque pueden realizar la fotosntesis.

368

PARTE DOS

Estudio del mundo microbiano

F lagelo

M a n c h a o c u la r /

m :
N cle o
- P e lcula
- C lo ro p la s to

jm
....................

C io ro p la s o s

4/m

F IG U R A 12.21 E uglena. Los euglenoides son fotoauttrofos. Los anillos semirrgidos

que sostienen lo pelcula permiten que Euglena cam bie de formo.
Por qu Euglena se clasifica con los hemoflagelados?

Los hem oflagelados (parsitos de la sangre) son tran sm i

tidos p o r las p icaduras de insectos hem atfagos y se
e n cu e n tra n en el sistem a circulatorio del husped que ha
sido picado (vase el recuadro de la pgina 3 7 1 ) .'Para
sobrevivir en este lquido viscoso los hem oflagelados suelen
ten er cuerpos delgados y largos y una m em brana o n d u lan
te. El gnero T rypanosom a abarca la especie que causa la
enferm edad del sueo africana, T. brucei gam biense, que es
tran sm itid a por la m osca tsets. T. cruzi (vase fig. 23.22),
el agente causal de la enferm edad de Chagas, es tran sm iti
do por la v in ch u ca (vase fig. 12.33d). Despus de ingresar
en el in secto el trip an osom a se m ultiplica con rapidez por
fisin. Si el insecto defeca m ientras pica a los seres h u m a
nos puede elim in ar tripanosom as que co n tam in en la herida
causada por la picadura.
En el cuadro 12.5 se m encionan algunos protozoos parsi
tos tpicos y las enfermedades que producen.

HONGOS MUCOSOS

OBJETIVO DE AP R EN D IZ AJ E
Comparar los hongos mucosos celulares
y plasmodiales.

Los hongos m ucosos o mucilaginosos (slime molds) presen

tan caractersticas tan to de hongos como de amebas; pero
estn ms estrecham ente relacionados con estas ltimas y se
ubican en el Filo Am oebozoa. Hay dos taxones de hongos
mucosos: celulares y plasmodiales. Los hongos m ucosos celu

lares son clulas eucariontes tpicas que se asem ejan a las

amebas. En el ciclo vital de estos hongos (fig. 12.22).
Las clulas am ehoides viven y crecen m ediante la inges
tin de hongos y bacterias por fagocitosis. Los hongos
mucosos celulares revisten inters para los bilogos que
estudian la m igracin y la agregacin celular porque
cuando las condiciones son desfavorables
G randes cantidades de clulas amehoides se agregan
para form ar una estructura nica. Esta agregacin tiene
lugar porque algunas am ebas individuales producen
A M P cclico (cA M P ), hacia el cual m igran las otras
amebas.
El conjunto de amebas agregadas encerradas en una vaina
m ucilaginosa se denom ina babosa. La babosa migra
com o una unidad h acia la luz.
Despus de un perodo de horas la babosa deja de migrar
y com ienza a formar estructuras diferenciadas.
i l Algunas de las clulas am ehoides form an un pednculo;
otras trepan por el pednculo para form ar un casquete de
esporas y
la m ayora de estas se diferencian en esporas.
|}| C uando las esporas se liberan en condiciones favorables
m germ inan para form ar amebas individuales.
En 1973 un residente de Dallas descubri una gota roja
pulstil en su patio. Los medios de com unicacin afirmaron
que se haba hallado una nueva forma de vida. Para algunas
personas la criatura evocaba el recuerdo escalofriante de
una antigua pelcula de ciencia-ficcin. A ntes de que la fan
tasa llegara dem asiado lejos los bilogos aplacaron los peores

204/