12 Efeitos Fragmentacao Florestal Capitulo 12

CAPÍTULO 12
Efeitos da Fragmentação de Habitats:

Quantas Espécies, Quantas
Populações, Quantos Indivíduos, e
Serão Eles Suficientes?
Adriano P. Paglia,
Fernando A. S. Fernandez & Paulo De Marco Jr.
O processo global de fragmentação de habitats é possivelmente a mais

profunda alteração causada pelo homem ao meio ambiente. Muitos habitats
naturais, que eram quase contínuos uma ou poucas gerações atrás, foram
transformados em uma paisagem em mosaico formada por manchas isoladas do
habitat original (ilhas de habitat) circundadas por áreas transformadas de várias
formas (Fernandez, 1997). É relativamente bem conhecido que a fragmentação
conduz à perda de espécies nas comunidades biológicas, o que faz com que a
fragmentação de habitats seja considerada uma das maiores ameaças à
biodiversidade (Diamond & May, 1976; Harris, 1984; Soulé, 1986, 1987;
Shafer, 1990; Saunders et al., 1991; Boulinier et al., 2001; Fagan et al., 2002;
Fahrig 2003). A intensa fragmentação dos habitats já é característica da maioria
dos países temperados, mas seus efeitos são particularmente graves nos
chamados “países com megadiversidade” dos trópicos, onde as perdas de
biodiversidade previstas para as próximas décadas são alarmantes (Wilson,
1988). No sudeste do Brasil, por exemplo, a fragmentação já atinge um estágio
muito avançado e a preservação das áreas remanescentes da Mata Atlântica nesta
região foi apontada como um dos maiores problemas de conservação do País
(Fonseca & Robinson, 1990; Galindo-Leal & Câmara, 2003).
O processo de fragmentação de uma área tem duas conseqüências
imediatas: a primeira delas é a subdivisão do habitat antes contínuo, a outra é
a perda de área. Neste processo, diversos componentes que se inter-relacionam
são determinantes para a persistência ou não das espécies originais. Dentre esses
componentes pode-se citar o tamanho dos fragmentos, a heterogeneidade
ambiental dentro de cada fragmento, a matriz de habitats do “entorno”, a
conectividade entre os fragmentos e o efeito de borda (Rolstad, 1991; Fahrig,
258 Essências em Biologia da Conservação
2003). A partir desses fatores surgem os problemas a serem enfrentados pelos

organismos que vivem nos fragmentos: a área é suficiente para a sobrevivência
e reprodução destes? O mosaico ambiental interno permite a coexistência e a
interação de diversas espécies? Dentro do fragmento o ambiente se tornou por
demais depauperado? A distância entre os fragmentos permite a possibilidade
de dispersão entre eles? O tipo de matriz de habitat entre os fragmentos oferece
resistência à dispersão das espécies? Qual é o impacto dos novos habitats
circundantes e da borda?
A redução de diversidade como conseqüência da fragmentação, por sua vez,
ocorre por dois processos distintos, que atuam em tempos diferentes. O primeiro,
em um curto prazo, é a perda imediata de espécies durante o processo que levou
à fragmentação do habitat – por exemplo, durante o desmatamento. O outro
processo, menos óbvio, é o de isolamento (“insularização”). Por exemplo, após
um habitat qualquer (que pode ser uma floresta, um cerrado, um campo ou
mesmo um sistema de riachos), antes contínuo, ter sido reduzido a uma série
de “ilhas de habitat”, são esperadas várias extinções de espécies nestas ilhas. Isto
acontece porque muitas populações nelas contidas não são viáveis no longo
prazo (Soulé, 1987), levando a riqueza a diminuir até se “encaixar” em uma faixa
de valores correspondente à área das ilhas em questão e previsível com base na
teoria de equilíbrio de biogeografia de ilhas, como uma relação estreita entre a
área ocupada por uma comunidade e sua riqueza de espécies (MacArthur &
Wilson, 1967; McGuiness, 1984). Uma conseqüência importante disso, em
termos de biologia da conservação de espécies, é que se for isolada uma
população de onças em uma mata pequena, não é preciso abatê-las para que a
se extingüam; isto é apenas uma questão de tempo.
No Brasil tem havido um aumento do interesse pelos efeitos de
fragmentação nos últimos anos (por exemplo, Rambaldi & Oliveira, 2003). O
estudo pioneiro foi o de Willis (1979) sobre a composição de comunidades de
aves em fragmentos florestais no Estado de São Paulo. Seguiu-se o ambicioso
projeto de Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais, realizado em
fragmentos da Mata Amazônica próximos a Manaus. Este projeto, em
andamento há duas décadas, é um marco fundamental do estudo sobre
fragmentação no Brasil e tem gerado uma série de bons estudos com uma grande
variedade de taxa, incluindo plantas, insetos, anfíbios, aves e mamíferos (por
exemplo, Lovejoy et al., 1984, 1986; Malcolm, 1988, 1994; Bierregaard et al.,
1992; Laurance & Bierregaard, 1997; Bierregaard & Stouffer, 1997; Laurance
et al., 1997, 1998; Benitez-Malvido, 1998; Gascon & Lovejoy, 1998; Scariot,
1999; Carvalho & Vasconcelos, 1999; Laurance et al., 1999; Laurance et al.
2001). Vários outros estudos importantes se seguiram a partir da década de
1990. Os padrões de diversidade de comunidades foram analisados para
Efeitos da Fragmentação de Habitats... 259
mamíferos em fragmentos de Mata Atlântica em Minas Gerais (Fonseca &

Robinson, 1990) e mais recentemente para aves do cerrado do Brasil central
(Marini, 2001). Paglia et al. (1995) estudaram os efeitos da heterogeneidade
espacial sobre a diversidade de pequenos mamíferos em um fragmento florestal
em Minas Gerais. O elegante estudo de Viana & Tabanez (1996) mostrou as
alterações demográficas e estruturais induzidas pelo isolamento de um fragmento
pequeno de mata no interior do Estado de São Paulo. Stevens & Husband
(1998) estudaram como os efeitos de borda afetam a distribuição espacial de
mamíferos em fragmentos florestais em Sergipe. Maldonado-Coelho & Marini
(1999) estudaram como a composição de bandos mistos de aves em
remanescentes de Mata Atlântica em Minas Gerais foi afetada pela
fragmentação; a perda de variabilidade genética de populações de aves nessa
mesma região foi o objeto do importante estudo de Anciães & Marini (2000),
que usaram técnicas de assimetria flutuante. Chiarello (1999, 2000) mostrou
o efeito da fragmentação em mamíferos da Mata Atlântica do Espírito Santo,
indicando que apenas grandes áreas protegidas seriam capazes de manter
populações viáveis de grandes mamíferos herbívoros e predadores de topo de
cadeia.
Os padrões demográficos e espaciais de marsupiais e roedores em
fragmentos pequenos de Mata Atlântica no Estado do Rio de Janeiro têm sido
analisados em detalhe ao longo de um estudo que já dura quase uma década, o
que já permite uma análise mais detalhada da viabilidade de algumas populações
no longo prazo (por exemplo, Fernandez et al., 1998; Pires & Fernandez, 1999;
Quental et al., 2001; Brito & Fernandez, 2000, Brito & Figueiredo, 2003).
Estudos com abelhas Euglossinae em paisagem fragmentada no Estado do Rio
de Janeiro mostraram resultados contrários a um efeito negativo da fragmentação
sobre a diversidade (Tonhasca et al., 2002). Existem estudos que revelam a
interação da caça com o problema da fragmentação sobre espécies de mamíferos
(Cullen Jr. et al., 2000, 2001). O acúmulo do conhecimento sobre a fragmentação
e suas conseqüências já está em um ponto em que é possível determinar
estratégias mais claras de conservação que convergem para a produção de
políticas públicas, como no caso da região do pontal do Paranapanema
(Valladares-Padua et al., 2002). Para as plantas, alguns estudos têm demonstrado
que a fragmentação e o isolamento geram comunidades empobrecidas,
biosimplificadas e com pouca representatividade de espécies raras e/ou
ameaçadas (Tabarelli et al., 2004; Oliveira et al. 2004).
O interesse que o tópico de fragmentação tem despertado em nosso país está
longe de ser uma exceção; antes reflete uma tendência mundial. Nas últimas
décadas, a Ecologia como um todo tem contribuído imensamente, de várias
formas, para o entendimento dos efeitos de fragmentação de habitats sobre as
comunidades animais e vegetais. O grande número de estudos sobre fragmentação

gerou uma família de modelos de equilíbrio, em três diferentes níveis, todos
guardando estreitas analogias com os modelos de dinâmica populacional
característicos das primeiras décadas da Ecologia. Tais modelos de equilíbrio
tratam de “populações” de espécies (biogeografia de ilhas), “populações” de
populações (metapopulações) e populações de indivíduos (Análise de Viabilidade
de Populações). O objetivo do presente capítulo é rever brevemente os conceitos
ecológicos ligados à fragmentação, a partir destes enfoques complementares e em
diferentes níveis.
Relações espécies-área e sua relação com a

fragmentação
Em termos biogeográficos, uma ilha pode ser definida, sob o ponto de vista
de um dado táxon, como uma porção de habitat cercada por um habitat diferente
e que represente uma barreira, mesmo que parcial, para a dispersão do táxon em
questão. Nesta definição se encaixam não apenas as ilhas “reais” (isto é,
geográficas) como também as “ilhas virtuais” (ilhas de habitat), geradas pelo
processo de fragmentação. Daí a grande importância, para a fragmentação,
das valiosas lições que a ecologia comunitária tem aprendido a partir do estudo das
faunas e floras insulares.
Uma noção bastante antiga dentro de Ecologia, que vem pelo menos desde
De Candolle em 1855 (McGuiness, 1984) é a de relações espécies-área, ou seja,
de que há relação estreita entre a área ocupada por uma comunidade e sua riqueza
de espécies. Desde a década de 1920 foram formulados vários modelos
matemáticos para descrever esta relação, sendo que os mais bem-sucedidos foram
o modelo Função Potência de Arrehnius e o modelo Exponencial de Gleason. Com
freqüência, ambos os modelos se ajustam bem a um mesmo conjunto de dados,
mas geralmente o primeiro fornece um ajuste um pouco melhor (McGuiness,
1984; Coelho et al., 1991). O modelo Função Potência é expresso por:
S = CAZ (1)
em que: S é o número de espécies presente na ilha, A é a área e C e z são
parâmetros da regressão. C é a intersessão com o eixo das ordenadas, o que
corresponde ao número de espécies numa comunidade de área mínima. Já z, a
constante angular da reta, é o parâmetro que tem despertado mais atenção neste
modelo, devido ao seu significado biológico. O parâmetro z pode ser definido
como a taxa de aumento do número de espécies com o aumento da área ou
também como a taxa de diminuição do número de espécies com a redução da
área. As duas definições são equivalentes, mas a segunda é a mais relevante para
os estudos sobre fragmentação e conservação.
Empiricamente, em ilhas reais (geográficas), os valores do parâmetro z

encontrados na natureza situam-se entre 0,18 e 0,35 (Diamond & May, 1976).
Isto indica que a riqueza de espécies diminui numa taxa bem menor do que a
da redução da área. Por exemplo, Darlington (cit. in MacArthur & Wilson, 1967)
havia sugerido que numa aproximação crua, uma redução de dez vezes na área
corresponde a uma perda de metade das espécies – o que corresponde a um z =
0,301. Se os valores de z na natureza fossem mais altos, os efeitos da
fragmentação seriam ainda muito mais drásticos do que são. Em conjuntos de
fragmentos de mata são encontrados valores de z na mesma faixa ou um pouco
mais baixos, embora em uma minoria de casos as relações espécies-área não se
apliquem a fragmentos – como no estudo de Zimmerman & Bierregaard (1986)
com anfíbios no projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais. Aplicando
a relação espécies-área para vertebrados ameaçados na Mata Atlântica, Grelle et
al. (2005) encontraram que, para aves e mamíferos endêmicos, a redução de área
pela fragmentação é um bom previsor do número de espécies ameaçadas de
extinção, mas para o conjunto dos tetrápodos, de répteis e de anfíbios, em
particular, o modelo superestima o número de espécies ameaçadas de extinção.
Foram propostas duas explicações para a relação positiva entre o número
de espécies e a área da ilha. A primeira é o efeito da área per se, ou seja, que a
área sozinha é importante. Essa explicação é derivada da Teoria do Equilíbrio
de Biogeografia de Ilhas (explicações mais detalhadas a seguir). Quanto maior
o tamanho da ilha, maior seria o tamanho populacional de uma determinada
espécie. Quanto maior a população, menores as chances de a espécie desaparecer
da ilha. As ilhas maiores teriam então uma maior riqueza.
A outra explicação postulada é que áreas maiores teriam maior quantidade
de habitats disponíveis do que áreas menores. Como conseqüência da maior
diversidade de habitats temos: i) aumento da riqueza, já que cada habitat
diferente permitiria a inclusão de novas espécies adaptadas a ele, e ii) diminuição
da probabilidade de encontro interespecífico (sensu Hurlbert, 1971),
minimizando o efeito da competição e, por conseqüência, aumentando a
diversidade local de espécies.
A aplicabilidade das relações espécie-área para questões de manejo de ilhas
“virtuais” (fragmentos de habitat no continente) recebeu várias críticas (por
exemplo, Zimmerman & Bierregaard, 1986). Alguns dos argumentos (Wylie &
Currie, 1993) são que: a curva espécie-área tem pouco poder de predição; não
se leva em conta o efeito da variação nos métodos e os esforços de coleta quando
se comparam os diferentes fragmentos e a incerteza em relação à analogia entre
ilhas reais e fragmentos de habitat.
Uma das alternativas para predizer a riqueza de espécies em uma ilha é a
relação espécie-energia (Brown, 1981; Wrigth, 1983). A teoria postula que a
riqueza de espécies em determinada área é limitada pela quantidade de energia

disponível. A função potência é:
S = cEb (2)
em que S é o número de espécies na ilha, E é a energia recebida na ilha ou reserva
e c e b são constantes empíricas. A energia total na ilha é dada por: E = A × G,
em que A é a área total e G é a energia por unidade de área. A forma com a
inclusão da equação acima é:
S = aEb
S = a(AG)b (3)
Para estimar a energia total (G) da ilha, ou do fragmento de habitat,
utilizam-se medidas de radiação solar e/ou de evapotranspiração e/ou
produtividade primária líquida. A vantagem desse modelo é que se pode avaliar
quais outros fatores além da área poderiam determinar a riqueza de espécies em
um fragmento e identificar a importância relativa de cada um deles.
Wright (1983) observou que, para pássaros e angiospermas, com a inclusão
da energia da ilha, o modelo explica bem mais da variação do conjunto de dados
do que a área per se. Wylie & Currie (1993) utilizaram esse modelo para um
conjunto de dados de riqueza de espécies de mamíferos em ilhas reais, e
chegaram à mesma conclusão, contudo, o aumento na variação explicada não
foi tão maior do que para o caso dos pássaros e das angiospermas.
Um problema dessa abordagem é que, como mostra a comparação entre
os dois estudos anteriores, grupos diferentes apresentam respostas diferentes e,
portanto, a generalização é perigosa. Outro ponto é que tanto a energia em uma
ilha quanto a riqueza de espécies estão relacionadas com a latitude. Isto significa
que a riqueza pode estar relacionada com algum outro fator que co-varia com
a latitude. Apesar desses problemas, a abordagem energética pode também ser
utilizada como alternativa para predição da riqueza de espécies em ambientes
fragmentados localizados em latitudes similares. Dentro dessa mesma classe de
problemas, deve-se considerar sempre a relevância de estudos que conseguem
discriminar os mecanismos que geram determinada relação. Um possível
mecanismo para a relação entre produtividade e riqueza de espécies é o fato de
que com maior energia potencialmente se pode manter mais indivíduos e, com
mais indivíduos, é mais provável a existência de mais espécies. Srivastava &
Lawton (1998) buscaram avaliar o poder explanatório desse mecanismo para
explicar a relação observada de riqueza de espécies e produtividade em fitotelma
de ocos de árvores, mas não encontraram evidências que a suportassem.
Características da área?
A fragmentação de habitats produz efeitos sobre as espécies não
diretamente relacionados apenas ao tamanho da área. Um dos aspectos que tem
levantado discussão é sobre a qualidade ambiental do fragmento (Rolstad, 1991;
Forman & Moore, 1992; Murcia, 1995). Nesse sentido, dois fatores podem ser
discutidos: as alterações na fisionomia interna do fragmento (heterogeneidade
ambiental) e a interação entre o limite do fragmento e a matriz de habitats que
o envolve (efeito de borda).
Em uma escala mais ampla, o isolamento (“insularização”) do habitat pode
promover diminuição da quantidade de habitats (Collinge, 1996; Honnay et al.,
1999). Por exemplo, uma área de mata englobava, antes da fragmentação, vários
rios, lagoas e vales que captavam a água de chuvas e encostas. Com a fragmen-
tação, nos poucos isolados florestais restantes, alguns desses componentes não
estão mais presentes. Essa diminuição da heterogeneidade regional de habitats
pode levar a uma redução do número de espécies e também afetar de forma
indireta o tamanho populacional pela redução da capacidade de suporte do
fragmento (Rolstad, 1991).
Em um processo de fragmentação, a perda de habitats e o isolamento
(“insularização”) são seguidos de uma perturbação interna do fragmento. Essa
perturbação altera a fisionomia da mata e pode aumentar a complexidade
ambiental em um nível local, gerando aumento do número de microhabitats. No
caso de fragmentos de Mata Atlântica, por exemplo, com freqüência são abertas
clareiras para retirada da madeira que são invadidas por espécies r-estrategistas.
Aumenta a densidade de cipós e lianas, o dossel perde a continuidade e o sub-
bosque ganha em densidade (Viana & Tabanez, 1996). Tem sido argumentado
que essas alterações podem elevar a diversidade em uma escala espacial local.
A relação entre a diversidade e a heterogeneidade não está bem estabelecida.
Enquanto alguns autores (Rosenzweig & Winakur, 1969; M’Closkey, 1976;
Fonseca, 1989; Stallings et al., 1990) encontraram forte correlação entre estes
fatores, outros têm falhado em demonstrar alguma relação (Bond et al., 1980;
Paglia et al., 1995) ou encontram fraca associação (August, 1983).
Outra característica da fragmentação é o chamado efeito de borda. Por
efeito de borda entende-se o resultado das interações entre dois ambientes
adjacentes separados por uma transição abrupta (Murcia, 1995). No contexto
da fragmentação, essa proximidade pode provocar alterações nas condições
bióticas e abióticas, com conseqüências sobre os organismos que vivem no
fragmento (Saunders et al., 1991; Forman & Moore, 1992; Stevens & Husband,
1998; Oliveira et al. 2004). Com a fragmentação, ocorre aumento da área da
borda em relação à área do fragmento. A relação perímetro/área aumenta e, se
o fragmento continua a diminuir de tamanho, ele pode acabar se tornando

inteiramente um habitat de borda (Noss, 1983).
As diferenças estruturais entre um fragmento e o habitat adjacente
(geralmente menos complexo e com menor biomassa) podem provocar diferenças
no microclima. Por exemplo, a incidência solar é mais elevada em um pasto do
que no interior da floresta adjacente. Cria-se, portanto, um gradiente climático e
energético entre os dois ambientes. A orientação da borda (relacionada com a
exposição solar) e a fisionomia (modulando a quantidade de luz que atravessa a
borda) determinam a intensidade do efeito abiótico ao longo do gradiente. Nesse
contexto de efeitos abióticos pode-se fazer uma analogia entre a borda de um
fragmento e uma membrana celular (Forman & Moore, 1992). A permeabilidade
da membrana controlaria o fluxo de energia (luz solar) e de matéria (componentes
químicos como fertilizantes e outros organismos) entre dois sistemas.
O aumento do fluxo de energia e a entrada de componentes químicos pela
borda podem afetar a composição e a distribuição das espécies. O efeito negativo
do aumento do perímetro de borda de uma floresta tem sido mostrado por vários
autores (por exemplo, Lovejoy et al., 1986; Bierregaard et al., 1992; Murcia,
1995; Viana & Tabanez, 1996). O aumento no fluxo de radiação na borda
implica rápido crescimento de lianas, trepadeiras e outras espécies secundárias
numa faixa de várias dezenas de metros ao redor da borda da floresta
remanescente. Com isso, algumas espécies podem se tornar restritas ao interior
do fragmento (por exemplo, plantas tolerantes à sombra e animais sensíveis à
umidade, como anfíbios). O aumento da exposição a ventos resulta em danos
na vegetação, seja direta (por queda das árvores) ou indiretamente, por reduzir
a umidade e aumentar a dessecação (Didham & Lawton, 1999; Kapos, 1989).
Nos fragmentos experimentais do “Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos
Florestais”, ao norte de Manaus, se demonstrou a importância desse fenômeno
sobre a queda de arvores e a diminuição residual da área do fragmento anos após
a fragmentação (Laurance et al., 2000; Mesquita et al., 1999). A exposição dos
organismos da borda aos defensivos agrícolas utilizados em uma plantação pode
levar ao desaparecimento de determinados insetos, afetando a cadeia alimentar.
A predação e o parasitismo de ninhos (Gates & Gysel, 1978; Andren &
Angelstam, 1988), a predação de sementes e a herbivoria podem ser intensi-
ficadas na borda (Murcia, 1995).
As alterações descritas anteriormente podem reduzir a área do fragmento
adequada para uma espécie e, neste caso, a probabilidade de extinção desta (e,
portanto, a diversidade do táxon) se relacionaria com a área central não afetada
pelo efeito de borda (área nuclear) e não com a área total. Laurance & Yensen
(1991) e Malcolm (1994) propuseram dois diferentes métodos para estimar
áreas nucleares de fragmentos a partir de suas áreas totais, suas formas e a
distância de penetração do efeito de borda.
Apesar de ser quase consensual a idéia de haver efeitos prejudiciais da borda

sobre as comunidades do fragmento, Murcia (1995), em sua revisão sobre o
assunto, cita diversos estudos que mostram ausência de efeito sobre a densidade
populacional, a riqueza de espécies, as taxas de predação de ninhos, a predação
de sementes e outros processos biológicos. Ela cita também outros trabalhos que
encontraram efeitos significativos da presença da borda sobre esses processos e
argumenta que a ausência de consenso nos resultados é conseqüência de
deficiências no desenho experimental, da falta de consistência na metodologia
e da supersimplificação da percepção do que é realmente borda e efeito de borda.
Populações de espécies: biogeografia de ilhas

Como dito anteriormente, as relações espécies-área ajustam bem conjuntos
de dados de ilhas reais, fornecendo inclusive boas predições do número de espécies
de um dado táxon que seriam encontradas em ilhas ainda por amostrar. No
entanto, durante décadas, tais relações permaneceram na Ecologia apenas como
padrões empíricos, para os quais faltava uma explicação convincente. A primeira
explicação para a pobreza de espécies das ilhas – a óbvia dificuldade que a maioria
dos organismos tem para colonizá-las – não se sustentava diante da evidência de
que ilhas muito antigas geologicamente eram tão empobrecidas quanto ilhas de
origem bem mais recente. Uma explicação bastante atraente para estes padrões,
e que se tornou bastante popular em Ecologia, é o chamado modelo do equilíbrio
insular. Este modelo é geralmente atribuído a MacArthur & Wilson (1963, 1967),
mas Wilkinson (1993) mostrou que modelos essencialmente idênticos ao de
MacArthur & Wilson já haviam sido formulados independentemente por K. W.
Dammerman, em 1948, e por E. G. Munroe, em 1948 e 1953.
O modelo de equilíbrio insular propõe que o número de espécies presentes
numa ilha é o resultado de um equilíbrio dinâmico entre a taxa de imigração de
espécies novas à ilha e a taxa de extinção das espécies já presentes. Ocorre
substituição (turnover) de espécies por outras, portanto, a identidade das espécies
presentes varia ao longo do tempo, mas a riqueza de espécies oscila em torno de
um valor constante de equilíbrio, Seq (MacArthur & Wilson, 1963, 1967).
MacArthur & Wilson (1967) demonstraram graficamente que Seq seria
dado por:
I*P
Seq. = (4)
(E + I)
em que I e E são as taxas de imigração e de extinção de espécies, respectivamente,

e P (pool) representa o número de espécies disponíveis para colonizar a ilha em
questão, a partir de uma área-fonte (a qual pode ser o continente ou uma ou
mais ilhas maiores). A semelhança de (2) com modelos de dinâmica populacional
é óbvia, sendo E análogo de mortalidade e/ou emigração de indivíduos e I

análogo de natalidade e/ou imigração de indivíduos.
No modelo original do equilíbrio insular, a taxa de extinção (E) é
negativamente correlacionada com a área da ilha (A) e não há nenhuma
correlação entre E e a distância entre a ilha e a área-fonte de colonizadores, D
(mais tarde Brown & Kodric-Brown, 1977, propuseram que a existência de uma
correlação negativa entre estes dois últimos parâmetros seria mais realística). Já
a taxa de imigração (I) teria forte correlação negativa com D e fraca correlação
positiva com A, pois organismos dispersados ao acaso teriam mais chance de
“encontrar” uma ilha maior (“efeito de alvo”).
A partir destas correlações de I e E, o modelo de equilíbrio insular prediz que
Seq seria positivamente correlacionado com a área da ilha e negativamente
correlacionado com a distância que separa a ilha da área-fonte. A primeira predição
é corroborada pelo padrão empírico das relações espécies-área descrito
anteriormente, enquanto a segunda explica muito dos resíduos, ou seja, os desvios
de cada ponto em relação à curva S × A de melhor ajuste. Com freqüência, os pontos
correspondentes às ilhas mais distantes situam-se abaixo dos valores previstos pela
curva S × A para um dado arquipélago, enquanto os pontos correspondentes às ilhas
mais próximas situam-se acima da curva (Coelho et al., 1991).
Além destas predições mais conhecidas, o modelo tem várias outras, obtidas
por raciocínios gráficos e analíticos de extrema elegância. São elas:
1) O valor do parâmetro z da relação espécies-área é maior em arquipélagos

mais distantes, ou seja, as curvas S × A são mais íngremes em arqui-
pélagos distantes da área-fonte que nos próximos.
2) Efeito do pool: z é positivamente correlacionado com P, ou seja, as curvas

espécies × área são mais íngremes em ilhas para as quais o pool de
imigrantes potenciais é mais rico.
3) Efeito de agrupamento: z é menor se as ilhas estão mais próximas umas

das outras, ou seja, as curvas espécies × área são menos íngremes em
arquipélagos cujas ilhas estejam mais agrupadas.
4) O efeito de distância (correlação negativa S × D) é inversamente

correlacionado com a área, ou seja, ilhas maiores apresentam curvas S ×
D menos íngremes.
A popularização do modelo do equilíbrio insular levou entre outras coisas

à sua aplicação a uma imensa variedade de táxons e de tipos de ilhas, reais e
virtuais – o que impulsionou os estudos pioneiros de fragmentação. O modelo
foi aplicado a topos de montanhas como ilhas para mamíferos e aves boreais,
cavernas como ilhas para invertebrados, rios e lagos como ilhas para peixes e
caramujos, áreas de distribuição de roedores como ilhas para pulgas e áreas de
plataforma continental nos continentes na fronteira Permo-Triássica como ilhas
para ártropodos marinhos fósseis (Vuilleumier, 1970; Brown, 1971, 1986; Gould,
1976; Gilbert, 1980).
No rastro desta explosiva aplicação, surgiram interpretações sobre as causas
da variação dos valores de z em estudos sobre relações S × A. Com freqüência
interpretou-se que valores de z muito elevados (> 0,40) corresponderiam a
faunas e floras relictuais, isto é, situações em que S não estaria em equilíbrio,
pois apenas a imigração estaria atuando reduzindo S, sem ser contrabalançada
pela extinção (por exemplo, Brown, 1971, e mamíferos terrestres em Fernandez
et al., 1988). Reciprocamente, valores muito baixos de z têm sido interpretados
como correspondentes a amostragens de diferentes partes de uma mesma biota,
em vez de biotas isoladas; nesta situação, a imigração de espécies a cada parte
do sistema seria livre. Isto faria I ser elevada, o que resultaria numa curva S ×
A pouco íngreme, com z variando tipicamente entre 0,12 e 0,17 (MacArthur &
Wilson, 1967).
Tais interpretações dos valores de z são plausíveis dentro do modelo, mas não
há confirmação empírica de que sejam válidas (Gilbert, 1980). Connor & McCoy
(1979) fizeram uma crítica ainda mais demolidora ao propor que a faixa observada
de z é um simples produto de generalidades estatísticas da regressão S × A e,
portanto, não teria nenhum significado biológico; no entanto, foram contestados
por Sugihara (1981), que mostrou que a distribuição dos z’s observados não podia
ser explicada pelo modelo nulo proposto por Connor & McCoy.
A biogeografia de ilhas se tornou popular apesar da pouca evidência a seu
favor. Com exceção dos experimentos de campo de Simberloff & Wilson (1969),
Wilson & Simberloff (1969), Strong & Rey (1982) e Rey (1984), a evidência
existente é apenas consistente com os padrões esperados, mas não diz nada sobre
se tais padrões de fato resultam dos processos propostos por MacArthur &
Wilson. Nos anos 70 teria então ocorrido uma aceitação precipitada da teoria
como um paradigma sensu Kuhn (Simberloff, 1976), o que se deveria
principalmente à sua elegância e beleza formal, mais do que ao peso da evidência
em seu favor (Gilbert, 1980).
Aceita precipitadamente ou não, a teoria ganhou grande relevância para o
estudo da fragmentação desde que seus princípios foram usados para a
formulação de regras para o delineamento de reservas naturais (Wilson & Willis,
1975; Terborgh, 1976; Diamond & May, 1976; Lovejoy & Oren, 1981) e para
avaliações da eficiência dessas reservas em cumprir sua função de preservar a
riqueza de espécies (Soulé et al., 1979). Estes autores formularam quatro
princípios básicos para maximizar a riqueza de espécies preservada pelas
reservas:
1) Uma reserva grande e única é melhor que várias reservas pequenas de

área total equivalente.
2) O melhor formato para uma reserva é circular; quanto mais irregular o

formato, menor será o número de espécies que a reserva comportará.
3) Reservas agrupadas são melhores que reservas distantes uma da outra.
4) Reservas conectadas por corredores de habitat são melhores do que

reservas não ligadas por tais conexões.
Destes princípios, o segundo e o terceiro são quase consensuais, mas o
primeiro e o quarto têm despertado acaloradas polêmicas. Simberloff & Abele
(1976) propuseram que várias reservas pequenas poderiam na verdade ser
melhores que uma grande, caso o habitat fosse muito heterogêneo antes da
fragmentação. Nesta situação, as listas de espécies das várias reservas pequenas
tenderiam a ser muito diferentes, o que resultaria numa lista total de espécies
maior que a da reserva grande. Um exemplo interessante desse resultado é
apresentado na análise de lagos como ilhas para espécies aquáticas na Suíça e que
concluiu que mais lagos pequenos preservam maior quantidade de espécies
ameaçadas de extinção (Oertli et al., 2002). Este ponto tem sido tão discutido
(revisão em Cândido Jr., 1993) que uma nova palavra – “sloss”, formada pelas
iniciais de single large or several small – foi criada para designar a polêmica.
Quanto ao quarto princípio, os corredores podem ser uma faca de dois
gumes, pois permitem a passagem tanto de indivíduos das populações como de
fogo e epidemias (Hess, 1996). A utilidade dos corredores foi aceita pelos
ecólogos com poucos dados que de fato a demonstrassem, e mais recentemente
tem sido bastante questionada (por exemplo, Saunders & Hobbs, 1989; Hobbs,
1992; Lindenmayer & Nix, 1993). Ainda assim, dadas as graves conseqüências
do isolamento de pequenas populações, preferimos acreditar que na maioria dos
casos as vantagens da implantação ou manutenção de corredores de habitat
superam suas desvantagens.
Quais espécies?
Se a biogeografia de ilhas aponta para alguns processos determinísticos
atuando sobre a riqueza de espécies das comunidades, a ecologia de comunidades
tem discutido intensamente até que ponto há também regras determinísticas por
trás da identidade das espécies que compõem tais comunidades (por exemplo,
Strong et al., 1984; Diamond & Case, 1986; Ricklefs & Schluter, 1993). Diamond
(1975), trabalhando com comunidades de aves de ilhas reais da Nova Guiné,
cunhou o termo “funções de incidência”. Ele argumenta que existe uma relação
entre a probabilidade de ocorrência de cada espécie e algumas características das
ilhas, tais como a riqueza de espécies das comunidades, o tamanho das ilhas ou
outro atributo comparativo (Figura 1). Diamond observou que certas espécies
ocorrem unicamente em comunidades pobres (supertramps), outras em
comunidades de riqueza intermediária e outras apenas em comunidades muito
ricas. Estas últimas, as espécies alto-S (high-S) – características de comunidades
com elevada riqueza de espécies –, são geralmente espécies de elevado nível trófico
e/ou grande tamanho corporal e/ou elevado grau de especialização.
As próprias relações espécies-área tornam as funções de incidência relevantes
para problemas de fragmentação, pois elas apontam para probabilidades de
ocorrência previsíveis de espécies em comunidades com áreas diferentes, as
supertramps, sendo características de ilhas pequenas (ou fragmentos pequenos),
enquanto as alto-S só ocorrem em ilhas grandes (ou fragmentos grandes). Estas
últimas são as espécies que devem despertar maiores cuidados no que diz respeito
à fragmentação, pois a forma de suas funções de incidência faz com que elas sejam
previsivelmente as primeiras a sofrer os efeitos deletérios da fragmentação.
Exemplos típicos são aves e mamíferos predadores de grande porte – algumas das
espécies mais desastrosamente ameaçadas em habitats fragmentados (por
exemplo, Wilcox, 1980; Shafer, 1990; Santos Filho, 1995).
A abordagem de funções de incidência coincide na maior parte de suas
previsões com a visão mais comunitária de subconjuntos concêntricos (nested
subsets), que postula que as espécies das comunidades mais pobres são também
encontradas nas comunidades mais ricas, enquanto o vice-versa não é verdadeiro
(Patterson, 1987; Cook & Quinn, 1995; Cook, 1995; Acosta & Robertson,
2002). As espécies que surgem apenas nas comunidades mais ricas correspondem
àquelas alto-S mencionadas. Ambos os pontos de vista coincidem em apontar
para as mesmas ordens previsíveis de perda de espécies.
1 1
(A) (B)
0,8 0,8
0,6 0,6
J
0,4 0,4
0,2 0,2
0 0
0 20 40 60 80 100 120 140 –20 20 60 100 140 180 220
S S
Figura 1 Função de incidência para duas espécies hipotéticas, uma considerada high-S (A) e outra
supertamp (B). O eixo Y indica a ocorrência da espécie, o eixo X representa o número total de espécies.
Note que espécie high-S apenas ocorre em ilhas que possuem elevada riqueza (acima de 80 espécies),
enquanto a supertramp ocorre em comunidades pobres.
Em outros casos, as limitações à capacidade de dispersão são os principais

determinantes da resposta de certas espécies à fragmentação, uma vez que
espécies comuns em habitats contínuos, além de serem dispersores pobres, são
encontradas com pouca freqüência em ilhas (por exemplo, os formicarídeos em
Coelho et al., 1991). Muitos estudos sobre fragmentação têm demonstrado que
a ocorrência de algumas espécies em fragmentos pode ser determinada pelo grau
de isolamento do fragmento, evidenciando a limitação à dispersão por caracte-
rísticas intrínsecas da espécie ou pelas características da matriz de habitat
(Bierregaard & Stouffer, 1997; Ribon, 2003). Em outros ainda, efeitos
comunitários podem ser predominantes. Por exemplo, a perda dos predadores
de topo (espécies alto-S), em conseqüência da fragmentação, pode aumentar a
abundância de predadores intermediários, reduzindo a diversidade dos
herbívoros predados por estes últimos. Este fenômeno, chamado de mesopredator
release por Michael Soulé (ver Terborgh, 1999), foi o padrão encontrado por
Fonseca & Robinson (1990) em seu estudo sobre padrões de diversidade de
mamíferos em fragmentos de Mata Atlântica em Minas Gerais.
Uma aplicação extraordinariamente elegante dos princípios ecológicos a um
problema aplicado de fragmentação, combinando as idéias sobre quantas espécies
e sobre quais espécies, foi o estudo de McDonald & Brown (1992). Trabalhando
com mamíferos boreais restritos a topos de montanha no sul dos Estados Unidos,
eles se propuseram a predizer qual seria o efeito, sobre estas comunidades, da
elevação de um grau na temperatura média, devido ao aquecimento global. Tal
elevação reduziria a área das “ilhas” frias nos topos de montanha, resultando
em perda de espécies. MacDonald & Brown usaram relações espécies-área para
predizer quantas espécies seriam perdidas em cada montanha e subconjuntos
concêntricos para prever quais seriam estas espécies. Como o aquecimento global
já está em andamento, em algumas décadas poderemos verificar quão acertadas
ou não serão suas previsões. Se forem acertadas, serão uma demonstração do
quanto a Ecologia tem avançado no que se refere à capacidade de predição, que
lhe tem sido tão cobrada pela opinião pública e que é essencial no manejo de
habitats com problemas de fragmentação.
A partir dos modelos de função de incidência, Hanski (1994a, 1996)
propôs um modelo quantitativo para predizer a ocorrência de espécies em
fragmentos. O modelo, que será explicado com maior profundidade mais à
frente, é essencialmente baseado na área e no grau de isolamento dos fragmentos.
Esse tipo de modelo é na verdade uma ponte entre a abordagem à incidência
das espécies a partir da Biogeografia de Ilhas e o outro conceito importante para
os estudos de fragmentação atualmente: a Metapopulação.
Populações de populações: metapopulações

Uma metapopulação é definida como um conjunto de populações
conectadas por indivíduos que se movem entre elas (Hanski & Gilpin, 1991).
A formação de uma metapopulação é, sem dúvida, favorecida pela fragmentação
de habitats onde cada população ocorre em um fragmento. No entanto, a
metapopulação pode também ocorrer em habitats contínuos, dependendo do
nível de agregação da espécie e da capacidade de dispersar desta dentro do
ambiente. Em uma metapopulação, populações podem ser estabelecidas por
colonização de manchas vazias de habitat e perdidas por extinção local. Levins
(1969) formulou o primeiro e mais simples modelo para lidar com a variação
no tempo do número de populações em uma metapopulação (representação
gráfica na Figura 2):
(5)
em que p é a proporção de manchas ocupadas pela espécie num determinado

tempo t, e é a taxa de extinção local e m, a taxa de colonização de manchas
vazias. Observando a equação 5, novamente fica bastante óbvia a analogia com
dp modelos de dinâmica populacional. Uma metapopulação é uma população de
= mp * (1populações,
− p) − ep sendo que m é um análogo da natalidade e/ou imigração e e é um
dt
análogo da mortalidade e/ou emigração.
Figura 2 Uma metapopulação como proposta por Levins. Círculos representam as manchas de
habitat (escuros são manchas ocupadas pela espécie). Linhas indicam movimentos de dispersão.
Linhas pontilhadas são os limites das populações. Modificado de Harrison (1991).
O tamanho de uma metapopulação, no modelo de Levins, é definido como

a proporção de manchas ocupadas. Uma metapopulação é pequena porque
existem poucas manchas com características que permitam sua ocupação ou
porque apenas uma pequena fração das manchas existentes está ocupada, apesar
de muitas outras serem passíveis de ocupação. No primeiro caso existe uma
restrição do ambiente, no segundo, a própria biologia dos organismos restringe
o tamanho da metapopulação.
A nosso ver, o conceito de metapopulação é delimitado um tanto
arbitrariamente dentro de um contínuo de respostas possíveis à fragmentação,
que vai de uma única população até relictos (Paglia & Fernandez, 2000). Imagine
um habitat fragmentado. Em um extremo, os indivíduos podem se deslocar entre
fragmentos com a mesma facilidade que dentro de cada fragmento; neste caso,
na verdade há uma única população da espécie em questão. No caso
intermediário, os indivíduos movem-se livremente dentro dos fragmentos, mas
o movimento entre os fragmentos é mais difícil, embora não impossível; neste
caso, temos um conjunto de populações bem diferenciadas, porém, conectadas,
que vem a ser uma metapopulação. No outro extremo, o fluxo de indivíduos
entre fragmentos é impossível, e neste sistema populações só podem ser perdidas
via extinção local; temos então populações relictuais.
Em uma revisão de estudos empíricos sobre metapopulações, Harrison
(1991) propôs que o conceito clássico raramente se aplica na Natureza. Na visão
clássica de Levins, uma metapopulação era composta de um conjunto de
populações mais ou menos equivalentes em suas probabilidades de colonização
e de extinção – assim como indivíduos de uma população são considerados
equivalentes em modelos de dinâmica populacional. Além disso, o modelo de
Levins assume que as manchas de habitat são similares em tamanho e fisiono-
mia. Harrison verificou que a maioria das metapopulações encontradas na
Natureza se encaixa melhor em um entre quatro modelos alternativos (Figura 3):
1) Continente-ilha (mainland-island): há uma população dita nuclear, maior,

que nunca se extingue e que serve de fonte de colonizadores para as
populações satélites, periféricas e menores, que se extinguem com
freqüência, mas que estão sendo continuamente substituídas por
recolonizações (Figura 3A).
2) População em manchas (patchy population): um conjunto de populações

entre as quais movimentos de indivíduos são tão freqüentes que nunca
chega a ocorrer extinção. Esta se encaixa na definição de metapopulação
dada anteriormente, mas tendendo em direção ao extremo “população
única” do contínuo (Figura 3B).
3) Metapopulação em desequilíbrio (non-equilibrium metapopulation): onde

não há fluxo de indivíduos entre os fragmentos; as populações são apenas
perdidas pouco a pouco por extinção, a qual não pode ser compensada
por recolonização. A nosso ver, neste caso não se trata de uma
metapopulação, mas sim de populações relictuais (Figura 3C).
4) Um caso intermediário que combina as primeiras duas situações. Há um

núcleo formado por um conjunto de populações pequenas mas
conectadas com tanta freqüência que o núcleo como um todo nunca se
extingue, e serve como fonte de recolonização para várias populações
periféricas, mais isoladas, que estão sempre se extinguindo e sendo
substituídas (Figura 3D).
a) b)
c) d)
Figura 3 Quatro modelos de metapopulações: A) continente-ilha; B) população em manchas; C)

metapopulação em desequilíbrio e D) combinação de A e B. Os círculos escuros representam manchas
ocupadas. As linhas indicam movimento de dispersão. Linhas pontilhadas são os limites das
populações. Modificado de Harrison & Hastings (1996).
Para a Biologia da Conservação é importante poder predizer se e por quanto

tempo determinada espécie estruturada em uma metapopulação irá persistir em
escala regional. Os modelos de dinâmica de metapopulacões apresentados são
por demais genéricos e não são capazes deste tipo de predição. Modelos
preditivos para determinada espécie em determinado ambiente fragmentado
devem levar em consideração a distribuição espacial das manchas de habitat, ou
seja, a localização e o grau de isolamento dos fragmentos (por exemplo, Hanski,
1994b; Brito & Fernandez, 2000a).
Hanski (1992) apresentou um modelo estocástico simples no qual estava
explícita a distribuição espacial das manchas de habitat e aplicou-o em
metapopulações de borboletas (Hanski, 1994a, 1994b, 1996). O modelo é
baseado nas funções de incidência descritas por Diamond (1975) e requer dados
relativamente fáceis de serem coletados.
Apenas a presença ou ausência de uma espécie é modelada. A incidência
de uma espécie na mancha i (Ji) é dada por:
(6)
em que C i é a probabilidade de um fragmento vazio em um tempo t ser
colonizado no tempo t + 1 e Ei é a probabilidade de uma população desaparecer
de um fragmento ocupado no mesmo intervalo de tempo.
A probabilidade de extinção é função da área do fragmento, uma vez que
o tamanho populacional depende da área. Assim, Ei é dado por:
Ji i =
E
(7)
em que Ai é a área do fragmento i, x é um parâmetro análogo a z das equações

espécies-área e µ são parâmetros.
A probabilidade de colonização (Ci) é função do número de imigrantes que
chega no fragmento i (Mi) no intervalo de tempo. Assume-se que Mi é constante
entre intervalos de tempo ou que a variação entre anos é pequena o suficiente para
ser ignorada. A probabilidade de colonização é uma função em forma de S dada
por:
M i2
Ci = (8)
M i2 + y 2
O parâmetro y determina a velocidade com que a probabilidade de

colonização aproxima-se de 1 com o aumento de Mi. O problema é estimar o
número de migrantes que chega a um fragmento. Hanski continua então
assumindo uma visão fenomenológica e calcula Mi por:
Mi = β ×Si (9)
Si = ∑ p j e
( −αdij )
em que Aj ; i representa o fragmento fornecedor de
migrantes e j, o que recebe, p assume valores binários (0 para manchas vazias e
1 para ocupadas), dij é a distância entre os fragmentos i e j e Aj é a área do
fragmento.
Note, portanto, que a probabilidade de colonização, aqui interpretada como
probabilidade de persistência da população após a chegada no fragmento, é
função do número de migrantes que podem atingir o fragmento. Esse número,
por sua vez, depende da distância entre os fragmentos e da área total do
fragmento de destino.
Todos esses pressupostos permitem como parâmetro o modelo descrito na
equação 6, que pode ser ajustado para dados de presença ou ausência de
determinada espécie em um fragmento. Hanski (1994a) coloca assim o seguinte
modelo de função de incidência:
−1
 µeβdij 
J i = 1 + x  (10)
 Ai 
em que Ai é a área do fragmento e dij é a distância entre os fragmentos. µ, β e x

são os parâmetros do modelo, que são então estimados a partir de regressões
iterativas de máxima verossimilhança (maximum likelihood).
O modelo de função de incidência pode ser uma ferramenta prática
importante para predições sobre a dinâmica de metapopulações que vivem em
ambientes fragmentados. Essas predições quantitativas podem ser o número
mínimo necessário de fragmentos ocupados para a manutenção da metapopu-
lação ou a taxa de substituição (turnover rate) das populações nos fragmentos.
O entendimento da estrutura e da dinâmica espaço-temporal de metapopu-
lações pode com freqüência ser muito importante como base para manejo de
sistemas fragmentados, mas por enquanto poucos conjuntos de dados permitem
de fato entender esta dinâmica, especialmente nos Neotrópicos.
Uma alternativa aos modelos de metapopulação é o chamado sistema
“fonte-escoadouro” (source-sink systems). Para determinada espécie, um habitat
de boa qualidade ambiental produz excesso demográfico. Esse habitat é chamado
de fonte. Habitats pobres têm déficit demográfico e são chamados de escoa-
douros. As populações que vivem nestes últimos podem não persistir sem
migração vinda dos habitats fonte.
O sistema source-sink é freqüentemente considerado um caso particular de
metapopulação. Realmente, ele comporta os processos de extinção e recoloni-
zação e se enquadraria bem no modelo continente-ilha (Figura 3A). Entretanto,
duas diferenças podem ser levantadas (Dias, 1996). A primeira é que o que
distingue um habitat “fonte” de um “escoadouro” são características intrínsecas,

isto é, um habitat é considerado “bom” em virtude de aspectos internos, como
quantidade e disponibilidade de recursos, diversidade de habitats, entre outros.
Os modelos metapopulacionais não levam em conta as diferenças fisionômicas
entre as manchas de habitat.
A outra diferença é que a extinção das populações sink ocorre de forma
determinística, na ausência de imigração da fonte (source). No modelo original
de metapopulações todas as populações são equivalentes e a extinção ocorre
principalmente devido a fatores estocásticos.
Apenas as taxas de nascimento e morte não são suficientes para determinar
se uma população é fonte ou escoadouro (Watkinson & Sutherland, 1995), além
do que essas taxas não são fáceis de serem estimadas no campo. Por exemplo, uma
população que vive em um ambiente escoadouro pode ser considerada como fonte
se ela for amostrada em um período subseqüente a uma catástrofe natural. Essa
população pode estar experimentando um crescimento exponencial, já que foi
reduzida para níveis inferiores à capacidade de suporte. Outro problema é que não
é fácil determinar o que é um habitat “bom” para determinada espécie (Dias,
1996). Outros parâmetros populacionais, como a variação da densidade
populacional e as taxas de reposição da população, devem ser utilizados.
O conceito de sistema fonte-escoadouro é importante para conservação e
pode fornecer subsídios para a tomada de decisões mais eficazes do que aquelas
baseadas apenas na teoria clássica de metapopulação. Identificar os habitats
“fonte” e priorizar sua conservação é fundamental para a manutenção de
populações regionais. Um exemplo é a utilização desse modelo em estratégias
de manejo do falcão peregrino norte-americano (Wooton & Bell, 1992).
Populações fragmentadas e extinção

Apesar de sua importância fundamental para a conservação, o processo de
extinção foi um dos assuntos mais neglicenciados dentro da ciência da ecologia
até os anos 80 (Brito & Fernandez, 2000b). Simberloff (1986) foi um dos
primeiros a analisar, de forma sistemática, os processos que dão o “golpe de
misericórdia” em uma população pequena, o chamado “paradigma da população
pequena” de Caughley (1994). Gilpin & Soulé (1986) deram uma contribuição
fundamental ao estudo dos fatores que afetam a persistência de populações em
fragmentos de habitat ao identificar quatro processos principais – os quais eles
denominaram os quatro “vórtices” da extinção – que levam ao desaparecimento
de populações locais. Os quatro fatores são: aleatoriedade demográfica,
aleatoriedade ambiental, perda de variabilidade genética por endocruzamento
e perda de flexibilidade para respostas evolutivas.
Aleatoriedade demográfica se refere a variações ao acaso nas características

demográficas de uma população, por exemplo, taxas de sobrevivência e
recrutamento, razão sexual, entre outras. Estas variações só são perigosas no caso
de populações muito pequenas. Por exemplo, se uma população com uma razão
sexual média de 1:1 cai para cinco ou seis indivíduos e por simples efeito de
amostragem é fácil de acontecer que todos sejam do mesmo sexo, o que
representaria extinção. Com populações maiores – a partir de poucas dezenas
de indivíduos – este processo fica menos perigoso; o tempo esperado de
persistência de populações sujeitas à aleatoriedade demográfica aumenta
exponencialmente com o tamanho da população, N (Goodman, 1987).
Aleatoriedade ambiental se refere a variações ao acaso nas condições ambientais.
Freqüentemente este vórtice é dividido em dois casos: flutuações ambientais e
catástrofes. O primeiro caso é exemplificado pela ocorrência casual de anos
particularmente ruins para a espécie em questão, no que se refere à temperatura,
precipitação, entre outros fatores. O segundo caso é a ocorrência de eventos
infreqüentes, imprevisíveis e devastadores, como incêndios, inundações,
“tsunamis”, furacões, etc. Ambos os casos se refletem negativamente nas taxas
de sobrevivência e recrutamento, ameaçando populações isoladas em fragmentos
de habitat. Estudos de simulação têm concluído que, de modo geral, a
aleatoriedade ambiental é mais perigosa que a demográfica e que as catástrofes,
infreqüentes, mas intensas, são mais perigosas do que a flutuação ambiental
normal (Goodman, 1987; Nunney & Campbell, 1993).
Aleatoriedade genética se refere à erosão de variabilidade genética que
ocorre em populações isoladas, especialmente por deriva gênica; este processo
leva à homozigose ou à fixação de alelos deletérios, resultando em depressão de
endocruzamento (Lande & Barrowclough, 1987). A severidade deste efeito é
dependente não do próprio tamanho da população (N), mais, sim, do chamado
tamanho efetivo de população, Ne. Esta ressalva é necessária pois os cruzamentos
dentro de uma população natural raramente são ao acaso, de modo que a
população que efetivamente troca genes é muito menor que N. Ne é definido
como o tamanho de uma população ideal cuja composição genética é
influenciada por aleatoriedade da mesma forma que a população real de
tamanho N (Nunney & Campbell, 1993). Franklin (1980, cit in Nunney &
Campbell, 1993) sugeriu que, em geral, populações com N e < 50 seriam
inviáveis, pois sofreriam de depressão de endocruzamento a curto prazo; cabe
notar que, dados os sistemas de acasalamento tipicamente encontrados na
natureza, Ne = 50 corresponderia a N por volta de 500. O “número mágico”
de Franklin (Ne = 50) tem sido bastante popular, mas populações variam muito
em sua resposta ao endocruzamento e é discutível a utilidade de qualquer valor
único deste tipo.
Além disso, Harcourt (1995) aponta que, embora os efeitos deletérios do

endocruzamento sejam bem demonstrados em populações de cativeiro, pouco se
sabe sobre a sua importância em populações isoladas naturais: “até agora, poucos
estudos de populações naturais mostraram que elas estejam sofrendo de
empobrecimento genético, em oposição a apenas apresentando [tal
empobrecimento]” (Harcourt, 1995). O exemplo clássico, mencionado por ela, é
o dos estudos que mostram que a chita (Acinonyx jubata) sobrevive apesar do
surpreendente achado de heterozigosidade zero em todos os 47 loci estudados em
50 indivíduos (O’Brien et al., 1983). No entanto, o próprio Stephen O’Brien
contesta vigorosamente esta visão, afirmando que, embora a chita não esteja
extinta, sua homogeneidade genética implica alta freqüência de má-formações que
a médio ou longo prazo ameaçam a espécie (O’Brien, comunicação pessoal).
Alguns outros estudos – por exemplo, o excelente trabalho de Madsen et al. (1996)
analisando a variabilidade e o sucesso reprodutivo em várias populações de víboras
na Suécia – têm mostrado que, de fato, pelo menos algumas populações muito
pequenas e isoladas sofrem conseqüências fenotípicas diretas de sua baixa
variabilidade genética. Idealmente, no entanto, para entender a severidade dos
efeitos genéticos sobre populações fragmentadas, é preciso medir pelo menos
quatro variáveis: a intensidade do fluxo gênico entre as populações, o grau de
panmixia, a variabilidade genética restante e o grau de depressão endogâmica
verificada para dada perda de variabilidade. Não se conhece um só caso em que
os quatro tipos de informação tenham sido obtidos simultaneamente para algum
conjunto de populações naturais (Gilpin & Hanski, 1991; Caughley, 1994).
O quarto vórtice, embora também de origem genética, é bastante distinto
do terceiro, não só por ter efeito só a longo prazo, mas porque o mecanismo
causal é diferente. Refere-se à perda de capacidade de uma população para
responder adaptativamente às mudanças futuras do ambiente, devido à perda
de variabilidade genética, que é a matéria-prima sobre a qual trabalha a seleção
natural (Gilpin & Soulé, 1986). Ao lidar com problemas práticos de
fragmentação, este efeito é pouco relevante a curto prazo, mas por outro lado
cabe notar que evitá-lo requer uma população maior que a exigida pelo terceiro
vórtice.
É importante notar que todos os quatro vórtices acarretam uma distribuição
exponencial dos tempos de persistência (Goodman, 1987), de forma que os
tempos de persistência médios são enganosos (Nunney & Campbell, 1993): a
grande maioria das populações se extingue muito antes do valor médio.
Os quatro processos também têm em comum o fato de que qualquer um
deles é tão mais perigoso quanto mais isoladas e menores forem as populações.
Um corolário disto é que saber o grau de isolamento a que uma população está
submetida é uma informação essencial para avaliar seu risco de extinção. Por
exemplo, se há uma metapopulação, as extinções locais provavelmente serão
rapidamente substituídas por recolonização, enquanto o mesmo não acontecerá

em um conjunto de populações efetivamente isoladas. No entanto, os dados já
existentes sobre estrutura espacial de populações e sobre extensão e freqüência
dos movimentos dentro de e entre populações raramente são suficientes para que
possamos avaliar o grau de isolamento de populações naturais, especialmente
nos trópicos.
Quantos indivíduos, e serão eles suficientes?

análise de viabilidade de populações
A sociedade exige cada dia mais que a Ecologia forneça predições dos
efeitos, sobre os seres vivos, de mudanças ambientais planejadas. No caso
específico da fragmentação, há uma demanda cada vez maior por estimativas
quantitativas e cientificamente confiáveis sobre se a sobrevivência de populações
isoladas de interesse é viável ou não. Este tipo de demanda, associado ao
interesse recente pelos processos da extinção, levaram ao surgimento da Análise
de Viabilidade de Populações (AVP), que se tornou um campo coeso de pesquisa
a partir do livro seminal de Soulé (1987).
AVP nada mais é do que uma variação de Análise de Risco, um
procedimento freqüentemente usado em negócios, em saúde pública e em
segurança (Boyce, 1992). O objetivo da AVP é quantificar o risco de extinção
de uma dada população de animais ou plantas. A partir de dados de campo
detalhados sobre a biologia da população-alvo, a AVP produz uma estimativa
da População Mínima Viável (PMV). PMV é um conceito probabilístico,
definido como o tamanho populacional mínimo que é necessário para garantir
que a população especificada tenha uma dada probabilidade – freqüentemente
95% – de sobreviver por um intervalo de tempo especificado no futuro –
freqüentemente 100 anos (Shafer, 1987). Se a densidade populacional (número
de indivíduos por unidade de área) é conhecida, a PMV pode ser facilmente
traduzida para uma estimativa da área mínima do fragmento de habitat que é
necessária para manter uma população viável da espécie em questão.
O processo de AVP consiste em simulações usando modelos probabilísticos
alimentados com informação sobre uma série de variáveis biológicas e ambientais
que afetam as probabilidades de extinção. A informação necessária inclui, por
exemplo: taxas de migração entre diferentes populações (se há mais de uma);
taxas de sobrevivência e fecundidade em diferentes classes etárias dentro da
população; idade de primeira reprodução e longevidade máxima; razão sexual;
número de filhotes por prole e quão freqüentemente são produzidas proles;
porcentagem de fêmeas reprodutivas; quanto o endocruzamento afeta
sobrevivência e fecundidade; sistema reprodutivo; grau de variação na
disponibilidade de recursos no ambiente; probabilidade de catástrofes; e se
indivíduos serão retirados da população ou introduzidos. Além das médias, a

AVP requer também as variâncias destes parâmetros; de fato, as variâncias
freqüentemente são muito mais importantes que as médias (Goodman, 1987;
Nunney & Campbell, 1993). Portanto, é evidente que a AVP requer estudos de
campo detalhados e de longa duração. Uma tendência recente é realizar análise
de sensibilidade (sensitivity analysis) nos resultados de AVP; a análise de
sensibilidade permite, a partir do grande conjunto inicial de variáveis usadas na
AVP, identificar umas poucas que são as mais cruciais para a persistência das
populações (McCarthy et al., 1995).
Vários estudos têm comparado o uso de AVP sob diferentes abordagens
usando diferentes softwares disponíveis. Uma importante crítica apresentada é
que muitos desses programas estão baseados em sistemas muito simplificados
da dinâmica dessas populações e podem não representar corretamente sua
dinâmica (Burke et al., 1995; De Marco, 1999). Por exemplo, os detalhes de
variação individual do comportamento de dispersão de jovens dentro de um
complexo sistema de acasalamento do Muriqui (Brachyteles hypoxanthus) (Strier,
1987; Strier et al., 1993) podem determinar a história da metapopulação,
especialmente quando o tamanho populacional é pequeno, mas nenhum modelo
metapopulacional atual é capaz de tratar explicitamente esse tipo de
complexidade.
Algumas centenas de AVPs foram publicadas nos últimos anos e o
espalhamento desta nova ferramenta de manejo tem despertado reações diversas
(Shaffer, 1987; Boyce, 1992; Nunney & Campbell, 1993; Lindenmayer et al.,
1993; Caughley, 1994; Brito & Fernandez, 2000b; Paglia, 2003; Brito &
Figueiredo, 2003). Uma recepção entusiástica veio dos ecólogos que acreditaram
ter, enfim, uma poderosa ferramenta para predições quantitativas sobre a
persistência de uma população em particular em um sistema fragmentado (“se
a sua floresta for reduzida a um tamanho X, a espécie tem uma probabilidade
Y de se extinguir em Z anos”). No entanto, uma óbvia limitação da técnica é
que como não há dois sistemas exatamente iguais, uma PMV estimada para uma
dada espécie em um dado lugar não pode ser diretamente extrapolada para
nenhum outro caso. Além disso, AVP confiável, especialmente para populações
de vertebrados – de maior interesse para conservação, mas com tempo de geração
mais longo –, requer vários anos de dados demográficos, o que raramente se tem,
especialmente nos trópicos. De qualquer modo, estudos de AVP têm aumentado
muito o entendimento dos processos que levam populações à extinção em
sistemas fragmentados e estudos sobre uma população numa dada situação
podem fornecer algumas diretrizes úteis para o manejo de outras populações,
da mesma espécie, sob condições similares.
Outras críticas sobre a AVP freqüentemente enfocam dois pontos
relacionados. Primeiro, escolha de variáveis: alguns sustentam que a modelagem
de probabilidades de extinção deveria ser apenas o último passo, após

entendimento detalhado dos processos ecológicos que afetam aquela dada
população; só este entendimento iria apontar de forma confiável quais variáveis
incluir no modelo e como elas se relacionam umas com as outras. Segundo, a
estimativa de parâmetros: mesmo se as variáveis relevantes são entendidas,
podemos obter dados demográficos bons o bastante para umas poucas espécies
ameaçadas, mas mesmo para estas, a variação ambiental não é entendida bem o
suficiente para garantir uma AVP confiável (Harcourt, 1995). As duas críticas
apontam na mesma direção: precisamos não apenas de boas estimativas de
parâmetros demográficos, mas também de entendimento dos processos ecológicos
que ligam as populações aos seus recursos e à variação destes últimos no tempo
(Caughley, 1994).
Por fim, da classe mais contundente de críticas aos modelos metapopu-
lacionais está a noção de que é essencial que, para que possam ser considerados
“científicos”, suas predições possam ser testadas. É promissor nesse caso o estudo
de Brook et al. (2000), que fizeram uma análise retrospectiva de 21 estudos com
dados de longa duração. Utilizando a primeira metade dos dados para construir
modelos para viabilidade populacional utilizando os programas mais comuns na
literatura, eles puderam testar suas predições na segunda metade dos dados. O
estudo revelou uma grande acurácia nessas predições: o risco de extinção estava
fortemente ajustado aos dados observados e a estimativa de tamanho
populacional não apresentou vícios significativos ao observado.
A primeira AVP realizada no Brasil foi feita por Maria Cecília Kierulff,
avaliando as perspectivas de sobrevivência das populações de mico-leão-dourado
(Leontopithecus rosalia) em fragmentos de Mata Atlântica onde esta espécie ocorria
no Estado do Rio de Janeiro (Kierulff, 1993). Suas estimativas de parâmetros
demográficos basearam-se em dez anos de dados de campo obtidos pelo Projeto
Mico-Leão na Reserva Biológica de Poço das Antas – o maior dos fragmentos
onde ocorria o animal. Os resultados apontaram para a inviabilidade no longo
prazo das populações nos fragmentos menores. Tal resultado influenciou
ativamente a política do IBAMA em relação ao problema, uma vez que este órgão
passou a apoiar a translocação de L. rosalia dos fragmentos pequenos para áreas
maiores, adequadas e desabitadas pela espécie, como a Fazenda União. Técnicas
de AVP também têm sido aplicadas às populações de mico-leão-preto (L.
chrysopygus) no Parque Estadual do Morro do Diabo (SP) e em seu entorno (C.
V. Pádua, comunicação pessoal). Brito & Fernandez (2000a) utilizaram AVP com
análise de sensibilidade para avaliar as perspectivas de sobrevivência de um
marsupial arborícola, Micoureus travassosi, em um conjunto de oito fragmentos
de mata dentro da Rebio de Poço das Antas, onde esta espécie forma uma
metapopulação (Pires & Fernandez, 1999; Brito & Fernandez, 2002). Também
utilizando AVP, Brito & Grelle (2004) avaliaram a efetividade do atual sistema
de Unidades de Conservação para a manutenção de populações viáveis de M.

travassosi, encontrando que 20 das 30 UCs do Estado do Rio de Janeiro teriam
área suficiente para garantir a persistência da espécie por 100 anos.
Conclusões
A perda de habitat e a fragmentação florestal são geralmente arroladas como
os principais fatores ameaçando a biodiversidade (Saunders et al., 1991). A
Biologia da Conservação tem procurado compreender como atuam esses fatores
e quais medidas devem ser tomadas para minimizar seus efeitos. Os modelos
de equilíbrio discutidos nos tópicos anteriores deste capítulo podem indicar
quantas espécies serão perdidas com a fragmentação ou quantos hectares são
necessários para manter determinado número de espécies (biogeografia de ilhas),
quantas populações serão mantidas em um ambiente fragmentado
(metapopulações) e quantos indivíduos são necessários para a persistência da
população (análise de viabilidade de populações).
Devido ao grande número de pressupostos envolvidos, os quais
freqüentemente não podem ser testados, a validade das predições quantitativas
desses modelos tem sido criticada. Apesar de tais críticas, eles têm se mostrado
como ferramentas extremamente importantes para a tomada de decisão a
respeito de estratégias de conservação. Jared Diamond, rebatendo críticas sobre
a relação espécie-área, diz que ela pode atuar como o cão de um cego, indicando
ao menos a direção a ser tomada (Zimmerman & Bierregaard, 1986).
Entretanto, queremos mais. Estamos interessados em poder fazer previsões
sobre quais espécies desaparecerão em um ambiente que está passando por um
processo de fragmentação, além de poder determinar quais características
ambientais devem ser levadas em consideração durante a delimitação de uma
reserva ambiental. As respostas envolvem a coleta sistemática de informações
biológicas da comunidade em questão, geralmente em grande escala temporal
e espacial. Nesse ponto surge o conflito entre a velocidade elevada da interfe-
rência humana e a relativa demora por parte dos ecólogos em colher as
informações relevantes, devido à longa escala de tempo em que ocorrem os
fenômenos populacionais e comunitários.
As teorias de equilíbrio baseadas em modelos quantitativos tomaram um
grande impulso com a constatação da perda de diversidade em função da
atividade antrópica. Esses modelos se basearam na linha de raciocínio que
originou os modelos de dinâmica populacional e se desenvolveram a partir de
um corpo teórico bem estruturado. Modelos qualitativos começam a surgir
(subconjuntos concêntricos, funções de incidência, sistema source-sink), mas ainda
precisam da sustentação teórica, além de testes rigorosos no campo. A
incorporação desses modelos e de aspectos genéticos e biogeográficos à teoria
quantitativa já existente certamente levará a um aumento da capacidade de

predição e fornecerá subsídios mais concretos para a conservação da natureza.
Em trabalho recente, Tabarelli & Gascon (2005) apontam um conjunto de
diretrizes que poderiam auxiliar no manejo de paisagens fragmentadas. Tais
diretrizes incluem a proteção de grandes áreas de vegetação e de florestas de
galeria, manejo das bordas dos fragmentos, controle do fogo e de espécies
invasoras e promoção de restauração florestal em áreas críticas para a
conservação (veja também Rocha et al., este volume).
Os autores expressam no presente capítulo os anseios da comunidade
científica em verem aplicadas as recomendações de décadas de pesquisa de
qualidade, da qual apenas uma pequena parcela tentamos apresentar aqui.
Esperamos que, para o caso do Brasil, sejamos capazes de impedir que se repitam
nas grandes áreas de vegetação contígua, como a Amazônia, os mesmos
equívocos cometidos em regiões hoje fragmentadas, como na Floresta Atlântica.
Agradecimentos
Aos colegas que têm compartilhado e estimulado nosso interesse pelos
efeitos de fragmentação, especialmente Miguel Ângelo Marini, Adriano Chiarello,
Marcelo Tabareli, Sérgio L. Mendes, Miguel Serediuk Milano e Alexandra S.
Pires. A Karen L. G. Paglia pelo apoio durante a preparação deste artigo e a
Patrícia A. Abrunhosa pela ajuda com as referências. O projeto de FASF tem sido
financiado pela Fundação O Boticário de Proteção à Natureza e pela Fundação
Universitária José Bonifácio.
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12 Efeitos Fragmentacao Florestal Capitulo 12

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12 Efeitos Fragmentacao Florestal Capitulo 12

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CAPÍTULO 12

Efeitos da Fragmentação de Habitats:

O processo global de fragmentação de habitats é possivelmente a mais

2003). A partir desses fatores surgem os problemas a serem enfrentados pelos

mamíferos em fragmentos de Mata Atlântica em Minas Gerais (Fonseca &

comunidades animais e vegetais. O grande número de estudos sobre fragmentação

Relações espécies-área e sua relação com a

Empiricamente, em ilhas reais (geográficas), os valores do parâmetro z

riqueza de espécies em determinada área é limitada pela quantidade de energia

o fragmento continua a diminuir de tamanho, ele pode acabar se tornando

Apesar de ser quase consensual a idéia de haver efeitos prejudiciais da borda

Populações de espécies: biogeografia de ilhas

em que I e E são as taxas de imigração e de extinção de espécies, respectivamente,

é óbvia, sendo E análogo de mortalidade e/ou emigração de indivíduos e I

1) O valor do parâmetro z da relação espécies-área é maior em arquipélagos

2) Efeito do pool: z é positivamente correlacionado com P, ou seja, as curvas

3) Efeito de agrupamento: z é menor se as ilhas estão mais próximas umas

4) O efeito de distância (correlação negativa S × D) é inversamente

A popularização do modelo do equilíbrio insular levou entre outras coisas

1) Uma reserva grande e única é melhor que várias reservas pequenas de

2) O melhor formato para uma reserva é circular; quanto mais irregular o

3) Reservas agrupadas são melhores que reservas distantes uma da outra.

4) Reservas conectadas por corredores de habitat são melhores do que

Em outros casos, as limitações à capacidade de dispersão são os principais

Populações de populações: metapopulações

em que p é a proporção de manchas ocupadas pela espécie num determinado

O tamanho de uma metapopulação, no modelo de Levins, é definido como

1) Continente-ilha (mainland-island): há uma população dita nuclear, maior,

2) População em manchas (patchy population): um conjunto de populações

3) Metapopulação em desequilíbrio (non-equilibrium metapopulation): onde

4) Um caso intermediário que combina as primeiras duas situações. Há um

Figura 3 Quatro modelos de metapopulações: A) continente-ilha; B) população em manchas; C)

Para a Biologia da Conservação é importante poder predizer se e por quanto

em que Ai é a área do fragmento i, x é um parâmetro análogo a z das equações

O parâmetro y determina a velocidade com que a probabilidade de

em que Ai é a área do fragmento e dij é a distância entre os fragmentos. µ, β e x

distingue um habitat “fonte” de um “escoadouro” são características intrínsecas,

Populações fragmentadas e extinção

Aleatoriedade demográfica se refere a variações ao acaso nas características

Além disso, Harcourt (1995) aponta que, embora os efeitos deletérios do

rapidamente substituídas por recolonização, enquanto o mesmo não acontecerá

Quantos indivíduos, e serão eles suficientes?

indivíduos serão retirados da população ou introduzidos. Além das médias, a

de probabilidades de extinção deveria ser apenas o último passo, após

de Unidades de Conservação para a manutenção de populações viáveis de M.

quantitativa já existente certamente levará a um aumento da capacidade de

Fernandez, F. A. S. 1997. Efeitos da fragmentação de ecossistemas: a situação das

Hanski, I. 1994a. A pratical model of metapopulation dynamics. Journal of Animal

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