Patrones de expresién génica dependientes de posicién, en cuatro embriones transgénicos diferentes de Drosophila. Cada embrién tiene, insertada en su genoma, una sola copia de una gen de la f-galactosidasa bacteriana. Dependiendo del cromosoma en el que se haya producido la insercién, distintos activadores cercanos de Drosophila hacen que el gen se exprese siguiendo un patrén que corresponde a (A) tréquea y mesoectodermo, (B) sistema nervioso, (C) células gliales del sistema nervioso central mas un patron repetitivo en cada segmento, 0 (D) musculo. (Por cortesfa de Yuh-Nung Jan.)El control de la expresién génica EIDNA de un organismo codifica todas las moléculas de RNA y de protefna ne- cesarias para la construccién de sus células. Sin embargo, la descripcién com- pleta de la secuencia de DNA de un genoma -tanto los pocos millones de nucles- tidos de una bacteria como los escasos miles de millones de nuclestidos de! genoma humano- no nos permitiria reconstruir un organismo, como tampoco podriamos reconstruir una obra de Shakespeare a partir de una lista de palabras inglesas. En ambos casos el problema radica en saber cémo se utilizan los ele- mentos de secuencia de DNA 0 las palabras de la lista. En qué condiciones se produce cada uno de los productos génicos y, una vez producido, qué hace? En este capitulo se abordard la primera parte de este problema -las reglas que determinan que en cada célula s6lo se expresen especificamente una selec- cidn de genes. Los mecanismos que controlan la expresi6n de los genes actiian a varios niveles, que trataremos aqui. Sin embargo, el capitulo se inicia con una introduccién a algunos de los principios basicos del control génico en los orga- nismos pluricelulares. Introduccién al control génico Los distintos tipos celulares de un organismo superior suelen diferir profunda- mente tanto en estructura como en funcién. Si comparamos, por ejemplo, una neurona de mamffero con un linfocito, observaremos que las diferencias son tan grandes que se hace dificil imaginar que ambas células contienen el mismo ge- noma. Por esta razén y porque la diferenciaci6n celular suele ser irreversible, los bidlogos inicialmente sospecharon que durante el proceso de diferenciacion de las células los genes se deberfan perder de modo selectivo. Sin embargo, actual- mente sabemos que la diferenciacin celular depende generalmente de cambios ena expresin génica y no de la pérdida de genes. Los distintos tipos celulares de un organismo pluricelular contienen el mismo DNA? Los tipos celulares de un organismo pluricelular se diferencian unos de otros porque sintetizan y acumulan distintos juegos de moléculas de RNA y de protef- nas. Ello lo consiguen sin alterar de modo irreversible su DNA. La mejor eviden- cia de la conservacién del genoma durante la diferenciacién celular proviene de una serie de experimentos clasicos con ranas. Cuando se inyecta el nticleo de una 429