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Thomas Dellinger

cadeira de ETOLOGIA

UNIVERSIDADE DA MADEIRA

RELATRIO

Programa, Contedos e Mtodos de Ensino Terico e


Prtico da Disciplina de

Etologia

por

FRANK THOMAS USSNER DELLINGER

(professor associado do Departamento de Biologia da


Universidade da Madeira)

Dezembro de 2005

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Thomas Dellinger

cadeira de ETOLOGIA

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ndice
I

Introduo....................................................................................................................................... 8

II

Programa ........................................................................................................................................ 9
1. Introduo ........................................................................................................................................ 9
2. Estrutura da cadeira, funcionamento, e avaliao........................................................................... 9
3. Bibliografia..................................................................................................................................... 10
3.1. Livros Base da Cadeira ............................................................................................................ 10
3.2. Metodologia, Prticas .............................................................................................................. 10
3.3. Metodologia: Estatstica .......................................................................................................... 10
3.3.1. Livros................................................................................................................................ 10
3.3.2. Programas ......................................................................................................................... 11
3.4. tica no trabalho com Animais................................................................................................ 11
3.5. Introduo Etologia............................................................................................................... 11
3.6. Bases para a Etologia............................................................................................................... 11
3.7. Filognese do Comportamento ................................................................................................ 11
3.8. Gentica Comportamental ....................................................................................................... 11
3.9. Ontognese do Comportamento............................................................................................... 12
3.10. Optimalidade, Teoria de Jogos .............................................................................................. 12
3.11. Optimal Foraging................................................................................................................... 12
3.12. Vida em Grupo ...................................................................................................................... 12
3.13. Influncia Ecolgica sobre os Sistemas Sociais .................................................................... 12
3.14. Investimento Parental ............................................................................................................ 13
3.15. Seleco Sexual ..................................................................................................................... 13
3.16. Territorialidade ...................................................................................................................... 13
3.17. Evoluo da Reproduo Sexual ........................................................................................... 13
3.18. Seleco de Parentesco .......................................................................................................... 14
3.19. Ajuda em Aves e Himenpteros ............................................................................................ 14
3.20. Evoluo ................................................................................................................................ 14
3.21. Ecologia Evolutiva................................................................................................................. 14
3.23. Aguns Livros Populares......................................................................................................... 14

III

Contedo das Aulas Tericas .................................................................................................. 16

1 Parte: Etologia Clssica ................................................................................................................... 17


1. Introduo cadeira : do que que trata a Etologia? .................................................................. 18
A 1 Pergunta: Filogenia................................................................................................................. 19
1.1. 2 Pergunta: Causas directas do comportamento ..................................................................... 20
1.2. 3 Pergunta: Ontognese .......................................................................................................... 21
1.3. 4 Pergunta: Funo ................................................................................................................. 22
2. Evoluo de caractersticas comportamentais ............................................................................... 24
2.1. A Seleco Natural .................................................................................................................. 24
2.2. Variabilidade............................................................................................................................ 24
2.3. Excesso de Descendentes......................................................................................................... 24
2.4. Hereditariedade........................................................................................................................ 24
2.4.1. 3a) Indcios para a hereditariedade do comportamento .................................................... 25
3. Gentica Comportamental: "nature vs. nurture" ........................................................................... 26
3.1. Os efeitos dos genes................................................................................................................. 26
3.2. Hereditariedade........................................................................................................................ 26
3.2.1. Medio da hereditariedade atravs da correlao entre pais e filhos .............................. 27
3.2.2. Cruzamentos genticos ..................................................................................................... 27
3.3. Resumo .................................................................................................................................... 28

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4. Ontogenia do comportamento ........................................................................................................ 29


4.1. Aprendizagem e Maturao ..................................................................................................... 29
4.2. Imprinting sexual e reaco de seguimento ............................................................................. 29
5. Os Sentidos e as suas capacidades ................................................................................................. 31
5.1. Percepo................................................................................................................................. 31
5.1.1. Teoria da deteco dos sinais............................................................................................ 31
5.1.2. Filtrao de estmulos = ateno selectiva........................................................................ 32
6. Ritmos internos e migrao ............................................................................................................ 33
6.1. Ritmos e Periodicidades........................................................................................................... 33
6.1.1. Ritmos circadianos espontneos ....................................................................................... 33
6.1.2. Sinais sincronizadores....................................................................................................... 33
6.1.3. Ritmos circanuais.............................................................................................................. 33
6.2. Migrao .................................................................................................................................. 33
6.2.1. Navegao......................................................................................................................... 34
6.2.2. A migrao transocenica das tartarugas marinhas .......................................................... 35
6.2.3. Regulao prxima da migrao....................................................................................... 35
7. Motivao e Comunicao ............................................................................................................. 36
7.1. Motivao ................................................................................................................................ 36
7.1.1. modelos clssicos.............................................................................................................. 36
7.1.2. variveis de estado ............................................................................................................ 36
7.1.3. Consequncias do comportamento ................................................................................... 37
7.1.4. Interaco entre motivaes diferentes ............................................................................. 37
7.1.5. "bersprungshandlungen"= comportamento fora de contexto ou deslocado.................... 38
7.2. Comunicao ........................................................................................................................... 38
7.2.1. evoluo de sinais - Ritualizao...................................................................................... 38
7.2.2. Perguntas funcionais ......................................................................................................... 39
7.2.3. Sinais enganadores e mimetismo ...................................................................................... 39
7.2.4. Canais de comunicao..................................................................................................... 40
2 Parte: Ecologia Comportamental.................................................................................................... 41
8. Otimalidade: o princpio economicista .......................................................................................... 42
8.1. Territorialidade ........................................................................................................................ 42
8.1.1. Distribuio no espao? .................................................................................................... 42
8.1.2. Proteco de Predadores? ................................................................................................. 42
8.1.3. Ideal Free Distribution (IFD)............................................................................................ 42
8.1.4. Dicotomia custo-benefcio ................................................................................................ 43
8.2. "Optimal Foraging".................................................................................................................. 44
8.2.1. Moeda optimizada............................................................................................................. 44
8.2.2. O teorema do valor marginal ............................................................................................ 45
8.3. Conflitos no racionais: Teoria dos Jogos e Estratgias Evolutivamente Estveis
(EEE="ESS") ..................................................................................................................................... 45
9. Vida em Grupo................................................................................................................................ 49
9.1.1. Vigilncia.......................................................................................................................... 49
9.1.2. Diluio: "selfish herd" de Hamilton ................................................................................ 49
9.1.3. Outras razes para vida em grupo..................................................................................... 49
9.1.4. Tamanho de grupo ptimo................................................................................................ 50
9.1.5. Limites ecofisiolgicos para tamanho de grupo ............................................................... 50
10. Conflito Sexual, Razo dos Sexos e Seleco Sexual ................................................................... 51
10.1. Razes para Conflito Sexual: Anisogamia ............................................................................ 51
10.2. A Razo dos Sexos (Fisher, 1930)......................................................................................... 51
10.2.1. o sucesso reprodutor esperado e a razo dos sexos ........................................................ 51
10.2.2. investimento parental...................................................................................................... 51
10.2.3. competio local por parceiros ....................................................................................... 52
10.2.4. competio local por recursos......................................................................................... 52
10.2.5. condio da me.............................................................................................................. 52
10.2.6. razo dos sexos na populao ......................................................................................... 52

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10.3. Seleco Sexual ..................................................................................................................... 53


10.3.1. Procura de Parceiros ....................................................................................................... 53
10.3.2. Rivalidade de resistncia ................................................................................................ 53
10.3.3. Competio directa ......................................................................................................... 54
10.3.4. Escolha de parceiros ....................................................................................................... 54
10.3.5. Coero ........................................................................................................................... 56
10.3.6. Competio de esperma .................................................................................................. 56
10.3.7. Infanticdio...................................................................................................................... 57
10.3.8. Conflito sexual - decises de acasalamento.................................................................... 57
10.3.9. Funes dos rituais de acasalamento .............................................................................. 57
11. Esforo Reprodutor e Investimento Parental ............................................................................... 58
11.1. Teoria do Investimento Parental ............................................................................................ 58
11.1.1. Definio (Trivers (1972) ............................................................................................... 58
11.1.2. Formas em que esforo actual reduz o sucesso reprodutor futuro.................................. 59
11.1.3. Medio do Investimento Parental e principalmente dos Custos.................................... 59
11.2. Previses da Teoria: Conflito sobre Esforo e Investimento................................................. 61
11.2.1. Conflito entre pais: "Parent-Parent Conflict".................................................................. 61
11.2.2. Conflito entre pais e filhos: "Parent-Offspring Conflict" ............................................... 64
11.2.3. Conflito entre irmos: "Offspring-Offspring Conflict" .................................................. 65
12. Seleco de Parentesco e Altrusmo ............................................................................................. 67
12.1. Seleco de Parentesco .......................................................................................................... 67
12.1.1. O coeficiente de parentesco ............................................................................................ 67
12.1.2. A regra de Hamilton ....................................................................................................... 67
12.2. Altrusmo ............................................................................................................................... 67
12.2.1. Exemplos de altrusmo.................................................................................................... 67
12.2.2. Como reconhecer parentes.............................................................................................. 68
12.3. Mutualismo e Manipulao.................................................................................................... 69
12.4. Reciprocidade ........................................................................................................................ 69
12.4.1. O dilema do prisioneiro .................................................................................................. 69
12.4.2. Exemplos ........................................................................................................................ 70
12.5. Resumo .................................................................................................................................. 71
13. Eusocialidade ............................................................................................................................... 72
13.1. Definio................................................................................................................................ 72
13.2. Ciclo de Vida e Haplodiploidia ............................................................................................. 72
13.3. Manuteno e Origem da Eusocialidade................................................................................ 72
13.3.1. Coeficientes de parentesco.............................................................................................. 72
13.3.2. Anlise dos custos e benefcios de ajudar....................................................................... 73
13.3.3. Origem da Eusocialidade ................................................................................................ 73
II

Contedo das Aulas Prticas....................................................................................................... 75


1. Vdeo: "Stimulus Response" - o circuito reactivo........................................................................... 76
1.1. Objectivos ................................................................................................................................ 76
2. Introduo medio de comportamento ...................................................................................... 77
2.1. Porqu medir comportamento? ................................................................................................ 77
2.1.1. Introduo ......................................................................................................................... 77
2.2. Generalidades .......................................................................................................................... 78
2.2.1. Perguntas em comportamento........................................................................................... 78
2.2.2. Nveis de anlise/observao ............................................................................................ 78
2.2.3. espcie a estudar ............................................................................................................... 78
2.2.4. Local/tipo de estudo.......................................................................................................... 78
2.2.5. Diferenas individuais ...................................................................................................... 78
2.2.6. tica e bem-estar animal ................................................................................................... 78
2.2.7. Antropomorfismo.............................................................................................................. 79
2.2.8. Passos a seguir no estudo do comportamento................................................................... 79
2.2.9. Antes da medio.............................................................................................................. 79
2.2.10. Tipos de medidas ............................................................................................................ 80

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2.2.11. Mtodos de registo.......................................................................................................... 82


3. Medio de comportamento I: observao de baratas .................................................................. 85
3.1. Objectivos ................................................................................................................................ 85
3.2. Material.................................................................................................................................... 85
3.3. Mtodos ................................................................................................................................... 85
3.4. Literatura.................................................................................................................................. 85
4. Introduo ao tratamento de dados e estatstica em etologia ........................................................ 86
4.1. Introduo ................................................................................................................................ 86
4.1.1. Livros e programas informticos ...................................................................................... 86
4.2. Tipos de dados ......................................................................................................................... 86
4.2.1. Escala de intervalo e razo................................................................................................ 86
4.2.2. Escala ordinal.................................................................................................................... 86
4.2.3. Escala nominal.................................................................................................................. 86
4.3. Anlise Exploratria vs. Confirmatria ................................................................................... 86
4.3.1. anlise exploratria (EDA) ............................................................................................... 87
4.3.2. anlise confirmatria......................................................................................................... 87
4.4. Probabilidade e significncia ................................................................................................... 87
4.4.1. Hiptese de nulidade e alternativa .................................................................................... 87
4.4.2. Nvel de significncia ....................................................................................................... 87
4.4.3. Erros do tipo I e II............................................................................................................. 87
4.4.4. Poder ou fora de um teste estatstico............................................................................... 88
4.4.5. Testes uni- e bilaterais ...................................................................................................... 88
4.4.6. Parmetros e Variveis ..................................................................................................... 88
4.4.7. Populao e Amostra ........................................................................................................ 88
4.4.8. Magnitude do efeito vs. significncia estatstica .............................................................. 89
4.4.9. Processo de inferncia estatstica...................................................................................... 89
4.4.10. Testes paramtricos vs. no paramtricos....................................................................... 89
4.5. Anlise de frequncias ............................................................................................................. 90
4.5.1. Chi-quadrado ( 2) ............................................................................................ 90
4.5.2. Tabelas de contingncia 1xk - "goodness of fit" .............................................................. 90
4.5.3. Tabelas de contingncia 2x2............................................................................................. 90
4.5.4. outros ................................................................................................................................ 90
4.6. Descrio de dados: Medidas de tendncia central e de variao............................................ 90
4.6.1. Histograma da Distribuio de Frequncias ..................................................................... 91
4.6.2. Medidas de tendncia central............................................................................................ 91
4.6.3. Medidas de disperso........................................................................................................ 91
4.6.4. Outras medidas para a descrio da distribuio de uma amostra .................................... 92
4.7. Comparao de duas amostras conjugadas .............................................................................. 92
4.7.1. Teste-do-sinal ................................................................................................................... 92
4.8. Comparao de duas amostras em relao mdia ................................................................. 93
4.8.1. Teste-de-t .......................................................................................................................... 93
4.8.2. Teste-de-Mann-Whitney-U............................................................................................... 93
4.8.3. outros ................................................................................................................................ 93
4.9. Correlao e Regresso............................................................................................................ 93
4.9.1. Correlao de Pearson ...................................................................................................... 93
5. Medio de comportamento II:Vacas Pretas: Memria ................................................................ 95
5.1. Objectivos ................................................................................................................................ 95
5.2. Material.................................................................................................................................... 95
5.3. Mtodos ................................................................................................................................... 95
5.4. Literatura.................................................................................................................................. 95
6. Vida em Grupo: vigilncia em humanos ........................................................................................ 97
6.1. Objectivos ................................................................................................................................ 97
6.2. Mtodos ................................................................................................................................... 97
6.3. Resultados................................................................................................................................ 97
6.4. Discusso ................................................................................................................................. 97
6.5. Literatura.................................................................................................................................. 97
7. Vida em Grupo: distncias em Larus cachinnans .......................................................................... 98

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7.1. Objectivos ................................................................................................................................ 98


7.2. Material.................................................................................................................................... 98
7.3. Mtodos ................................................................................................................................... 98
7.4. Resultados................................................................................................................................ 98
7.5. Discusso ................................................................................................................................. 98
7.6. Literatura.................................................................................................................................. 98
8. Medio de comportamento V: anlise do vdeo............................................................................ 99
8.1. Objectivos ................................................................................................................................ 99
8.2. Mtodos ................................................................................................................................... 99
8.3. Resultados................................................................................................................................ 99
8.4. Discusso ................................................................................................................................. 99
8.5. Literatura.................................................................................................................................. 99
9. Medio de comportamento III: acasalamento em Drosophila ................................................... 100
9.1.1. Objectivos ....................................................................................................................... 100
9.1.2. Material........................................................................................................................... 100
9.1.3. Mtodos sugeridos .......................................................................................................... 100
9.1.4. Literatura......................................................................................................................... 100
10. Vida em grupo: peixes em cardume ideal free distribution ................................................... 101
10.1. Objectivos ............................................................................................................................ 101
10.2. Material................................................................................................................................ 101
10.3. Mtodos ............................................................................................................................... 101
10.4. Resultados............................................................................................................................ 101
10.5. Discusso ............................................................................................................................. 101
10.6. Literatura.............................................................................................................................. 101
11. Optimal foraging: tempo de busca e manipulao ................................................................ 102
11.1. Introduo ............................................................................................................................ 102
11.2. Mtodos ............................................................................................................................... 102
11.2.1. Equipamento ................................................................................................................. 102
11.2.2. Localidade..................................................................................................................... 102
11.2.3. Procedimento ................................................................................................................ 102
11.3. Resultados............................................................................................................................ 103
11.4. Discusso ............................................................................................................................. 103
11.5. Notas finais .......................................................................................................................... 103
11.6. Literatura.............................................................................................................................. 103
11.7. Resoluo: Abelhas ............................................................................................................. 103
12. Reproduo: Maximize a sua "Fitness" ou a optimizao do binmio reproduo/crescimento
.............................................................................................................................................................. 105
12.1. Introduo ............................................................................................................................ 105
12.2. Mtodos ............................................................................................................................... 105
12.2.1. Equipamento ................................................................................................................. 105
12.2.2. Localidade..................................................................................................................... 105
12.2.3. Procedimento ................................................................................................................ 105
12.3. Resultados............................................................................................................................ 106
12.4. Discusso ............................................................................................................................. 106
12.5. Literatura.............................................................................................................................. 106
12.6. Resoluo: Trutas ................................................................................................................ 106
13. Ideias para outras aulas prticas ou projectos individuais........................................................ 107
IV

Mtodos de Ensino Terico e Prtico ................................................................................... 108

1. Mtodo de Ensino Terico............................................................................................................ 109


2. Mtodo de Ensino Prtico ............................................................................................................ 110
3. Mtodo de Avaliao de Conhecimentos...................................................................................... 111
V

Ensaio inicial de um glossrio - dicionrio............................................................................... 112

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VI

Referncias Bibliogrficas ..................................................................................................... 114

VII

ndice Remissivo..................................................................................................................... 118

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INTRODUO
A cadeira de Etologia uma cadeira opcional do 4 ano no elenco de disciplinas da
Licenciatura em Biologia da Universidade da Madeira. A fim de assegurar uma boa
compreenso dos seus contedos e muito embora no exista um sistema de precedentes na
Licenciatura em Biologia, conveniente o aluno ter frequentado as cadeiras de Ecologia,
Evoluo e Bioestatstica,. No entanto, de uma forma resumida, conhecimentos bsicos
dessas cadeiras so repetidos.
Embora a cadeira se denomine somente "Etologia" o seu programa abarca na 1 parte a
Etologia na sua vertente clssica e, na 2 parte, aquilo que hoje em dia se denomina de
Ecologia Comportamental. objectivo introduzir o discente compreenso do
comportamento animal nas suas vrias vertentes, sempre no entendimento do meio a que um
animal se adaptou ao longo da sua histria evolutiva. prestada uma ateno particular
clareza dos sistemas de causalidade e funcionalidade que cada questo abordada comporta,
incentivando o aluno, tanto nas aulas tericas como nas prticas, formulao de perguntas
prprias e diviso de formas de lhes responder.

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II

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PROGRAMA

1. Introduo
Etologia a cincia que estuda o comportamento, necessriamente o comportamento
animal.
Temticamente, a cadeira encontra-se dividida em duas partes. A primeira apresenta aquilo
a que chamamos de Etologia Clssica, introduzindo a disciplina e as questes que esta
aborda. O comportamento visionado como uma caracterstica fenotpica, com bases
genticas, que assenta sobre uma estrutura neuro-fisiolgica e est sujeita aco da
seleco natural. Em simultneo abordada a evoluo histrica da etologia como cincia e
dos seus modelos de interpretao, conduzindo como consequncia lgica segunda parte
da cadeira.
Esta segunda parte, a Ecologia Comportamental, de cariz evolucionrio, desenvolve as
suas hipteses sob o pressuposto da adaptao eco-etolgica. O relacionamento do animal
com o seu meio social e ecolgico explorada em detalhe, desde a procura de alimento, vida
em grupo, sistemas de acasalamento, investimento parental, e at seleco de parentesco e
eusocialidade. So apresentados mtodos matemtico - econmicos para a formulao de
hipteses concretas.

2. Estrutura da cadeira, funcionamento, e avaliao


A Universidade da Madeira tem neste momento um sistema informtico Servio de
Informao dos Alunos InfoAluno, no qual todos os dados relevantes desta cadeira se
encontram introduzidos, como seja o programa, a avaliao, a bibliografia e os sumrios das
aulas conforme vo sendo dadas. Os alunos devero consultar essa pgina para aceder a
informao mais actual.
A cadeira tem ainda uma pgina prpria http://www.uma.pt/thd/etologia.htm a qual
serve de meio de comunicao rpido entre alunos e docente. Nessa pgina sero
colocados os avisos aos alunos e todos os documentos descarregveis, alm de muita outra
informao til, incluindo esta sebenta da cadeira. Esta pgina dever ser consultada antes de
cada aula.
A disciplina tem actualmente uma escolaridade correspondente a 4 unidades de crdito
distribudos da seguinte maneira:
aulas tericas: 3 crditos = 45 horas
aulas prticas: 1 crdito = 40 horas
Sero avaliadas vrias componentes em separado: aulas tericas, e relatrios das aulas
prticas, trabalhos projecto. As aulas tericas seguem os tpicos divulgados no programa
e sero avaliadas mediante exame escrito final. Uma nota negativa (menos de 10 valores)
nesse exame resulta automaticamente na reprovao da cadeira.
As aulas tericas so dadas em sala de aula em horrio a afixar. Seguem a estrutura deste
relatrio.
As aulas prticas consistem geralmente em pequenos trabalhos de uma ou duas tardes. Os
alunos devero organizar-se em grupos que iro executar conjuntamente esses trabalhos,
devendo elaborar um relatrio como base para a avaliao. A forma de elaborao desses
relatrios est descrita no folheto em anexo. Algumas aulas prticas podem assumir a forma
de um trabalho de projecto, a desenvolver de forma autnoma pelos alunos. O seu peso na
avaliao das prticas depende do peso que esses trabalhos tiverem no universo dos
trabalhos prticos.
Os protocolos das prticas devero ser entregues no 1 dia de aulas da cadeira duas
semanas aps finalizao do trabalho. A nota desse relatrio ser reduzida em 0.5 valores
por cada dia de atraso. Isto implica que um trabalho entregue 40 dias aps o prazo inicial,
ter uma nota de 0, mesmo quando tenha sido avaliado em 20.
Os trabalhos projecto consistem em temas distribudos aos alunos na primeira metade das
aulas e desenvolvidos por estes at ao final da cadeira. Pode-se tratar de temas bibliogrficos
ou pode se tratar de temas experimentais, dados pelo docente ou propostos pelos alunos e

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aceites pelo docente. Os temas experimentais so de facto mini projectos que incluem o
planeamento, execuo de um tema , assim como a anlise dos dados obtidos. Todos os
trabalhos so entregues em formato de relatrio seguindo as normas (Dellinger 2005).
A nota final calcular-se- a partir das notas parciais, correspondendo aproximadamente
metade ao conjunto dos relatrios, e metade ao exame escrito final. As percentagens exactas
da avaliao devero ser consultadas no sistema de informao ao aluno do ano de
funcionamento da cadeira. Alunos com notas finais superiores ou iguais a 10 valores que
tenham tido nota positiva no exame final aprovam a cadeira.
O exame final consistir de perguntas de escolha mltipla, de perguntas de resposta breve
e de perguntas para elaborao. A pontuao correspondente a cada pergunta vir no
enunciado assim como as demais instrues. O aluno dever apresentar-se a exame com
folhas de exame, rgua e calculadora, alm dos demais requisitos usuais.

3. Bibliografia
A bibliografia bsica e necessria para a cadeira resume-se aos 4-5 livros listados no ponto
3.1. A restante bibliografia dada para convenincia do aluno, ordenada por tpicos das
aulas. Embora essa lista possa parecer muito vasta, alguma escassez do esplio bibliotecrio
na Regio Autnoma da Madeira justifica a incluso dos ttulos existentes e, portanto,
consultveis. A consulta de livros e artigos encorajada, j que o exame no incide somente
sobre matria dada nas aulas.
No final de cada entrada bibliogrfica, em parnteses, encontra-se a localizao desse
item. Para livros que se encontrem na biblioteca da Universidade da Madeira dada a cota
[p.ex. UMa:574 ALC Ani]. Se o livro est deslocado no gabinete do docente poder-se- ler
[gabineteTHD]. A ttulo excepcional so citados livros pertencentes pessoalmente ao
docente. Estes esto marcados de [bookTHD]. Livros e artigos na posse do docente podem
ser consultados no gabinete sempre que os alunos assim o desejem e que o docente esteja
presente.

3.1. Livros Base da Cadeira


Alcock, J. 2005. Animal Behavior: An Evolutionary Approach. Sinauer Associates, Inc., Sunderland, Mass. [sugiro a aquisio
pelos alunos]
Alcock, J (ed.) (1993). Animal Behavior - An Evolutionary Approach, 2nd ed. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates, Inc.
[UMa:574 ALC Ani]
Krebs, JR & NB Davies. (1993). An introduction to behavioural ecology, 3d ed. Oxford: Blackwell Scientific Publications.
[bookTHD, UMa: 574 KRE Int]
Martin, P & P Bateson. (1994). Measuring behaviour: an introductory guide, 2nd ed. Cambridge: Cambridge University Press.
[UMa:574 MAR Mea- gabineteTHD]
McFarland, D. (1993). Animal behaviour: psychobiology, ethology, and evolution, 2nd ed. London: Longman Scientific &
Technical. [UMa:574 MCF Ani ]
Dellinger, T. 2005. Breve guia de como escrever relatrios e artigos cientficos (Verso
Jan.).
http://www.uma.pt/thd/Etologia/Documentos/RelatoriosPracticas-comoescrever.pdf. Accessed on 12/07/2005

3.2. Metodologia, Prticas


Altmann, J. (1974). Observational study of behaviour: Sampling methods. Behaviour, 49, 227-67. [799]
Hansell, MH & JJ Aitken. (1977). Experimental Animal Behaviour. A selektion of laboratory exercises. Glasgow: Blackie.
[extractTHD2056]
Martin, P & P Bateson. (1994). Measuring behaviour: an introductory guide, 2nd ed. Cambridge: Cambridge University Press.
[UMa:574 MAR Mea- gabineteTHD]
Monaghan, P & AK Turner. (1991). Animal Behaviour Practicals. UK: Association for the Study of Animal Behaviour.
[totalTHD1216

3.3. Metodologia: Estatstica


3.3.1. Livros
Conover, W. J. 1980. Practical Nonparametric Statistics. 2nd ed. John Wiley & Sons, New York. [bookTHD]
Hoaglin, D. C., Mosteller, F., and Tukey, J. W. 1983. Anlise exploratria de dados, tcnicas robustas - um guia. Novas Tecnologias
- Estatstica. Edies Salamandra, Lda., Lisboa. [bookTHD]
Martins, A. P. 1959. Iniciao estatstica. 1 volume. 2nd ed. Porto Editora, Porto. [UMa:519.2 SIE Est]

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cadeira de ETOLOGIA

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Mosteller, F., and Rourke, R. E. K. 1993. Estatsticas Firmes. Novas Tecnologias - Estatstica. Edies Salamandra, Lda., Lisboa.
[bookTHD]
Siegel, S. 1959. Estatstica no-paramtrica. McGraw-Hill, So Paulo. [UMa:519.2 SIE Est]
Sokal, R. R., and Rohlf, F. J. 1981. Biometry. 2nd ed. W. H. Freeman and Company, San Francisco, USA. [UMa?]
Zar, J. H. 1984. Biostatistical Analysis. 2nd ed. Prentice-Hall, New Jersey. [bookTHD]

3.3.2. Programas
SPSS Inc. 1996. SPSS for Windows - Statistical Package for the Social Sciences - Standard Version. SPSS Inc., Chicago, Illinois.
[UMa: Sala de Computadores]
Wilkinson, L. 1990. SYSTAT: the system for statistics. SYSTAT Inc., Evanston, Illinois.

3.4. tica no trabalho com Animais


Association for the Study of Animal Behaviour. (1991). Guidelines for the use of animals in research. Anim. Behav., 41 (1), 183-6.
[journalTHD]
Stamp Dawkins, M & M Gosling (eds.). (1991). Ethics in research on animal behaviour. Animal Behaviour. London: Academic
Press. [bookTHD]

3.5. Introduo Etologia


Tinbergen, N. (1963). On aims and methods of ethology. Zeitschrift fr Tierpsychologie, 20 (4), 410-33. [2608]
Heinroth, O. (1910). Beitrge zur Biologie, namentlich Ethologie und Psychologie der Anatiden. Verhandlungen des 5.
Internationalen Ornithologen Kongresses Berlin, 589-702. [bookTHD]

3.6. Bases para a Etologia


Arnold, SJ. (1977). Polymorphism and geographic variation in the feeding behavior of the garter snake Thamnophis elegans.
Science, 197, 676-8.
Arnold, SJ. (1981). Behavioral variation in natural populations. II. The inheritance of a feeding response in crosses between
geographic races of the garter snake, Thamnophis elegans. Evolution, 35, 510-5.
Arnold, SJ. (1984). Behavioral variation in natural populations. III. Antipredator displays in the garter snake, Thamnophis radix.
Anim. Behav., 32, 1108-18.
Brown, WL, Jr. & EO Wilson. (1956). Character displacement. Syst. Zool., 5 (1), 49-64. [1555]
Caughley, G. (1977). Analysis of Vertebrate Populations. Chichester, New York, Brisbane, Toronto: John Wiley & Sons. (Salmon
et al. )
Endler, JA. (1986). Natural Selection in the Wild. Monographs in Population Biology 21. Princeton University Press: Princeton,
New Jersey. [bookTHD]
Futuyma, DJ (ed.) (1986). Evolutionary Biology, 2d ed. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. [bookTHD, UMa:574
FUT Evo 2ed.]
Grant, PR. (1986). Ecology and Evolution of Darwin's Finches. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. [bookTHD]
Hecht, MK. (1952). Natural selection in the lizard genus Aristelliger. Evolution, 6, 112-4.
Trillmich, F. (1976). Spatial proximity and mate-specific behaviour in a flock of budgerigars (Melopsittacus undulatus; Aves,
Psittacidae). Zeitschrift fr Tierpsychologie, 41, 307-31. [1923]

3.7. Filognese do Comportamento


Kessel, EL. (1955). Mating activities of balloon flies. Syst. Zool., 4, 97-104.
Lorenz, K. (1950). The comparative method in studying innate behavior patterns. Symposia of the Society for Experimental Biology,
IV, 221-54. [3012]
Tinbergen, N. (1963). On aims and methods of ethology. Zeitschrift fr Tierpsychologie, 20 (4), 410-33. [2608]

3.8. Gentica Comportamental


Alcock, J (ed.) (1993). Animal Behavior - An Evolutionary Approach, 2d ed. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates, Inc.
[UMa:574 ALC Ani]
Bakker, TCM. (1986). Aggressiveness in sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.): a behaviour-genetic study. Behaviour, 98, 1-144.
Benzer, S. (1973). Genetic dissection of behavior. Scientific American, Dec (1973).
Berthold, P. (1991). Genetic-control of migratory behavior in birds. TREE, 6 (8), 254-7. [1161]
Berthold, P & U Querner. (1981). Genetic basis of migratory behavior in European warblers. Science, 212, 77-9.
Cade, W. (1981). Alternative male strategies: genetic differences in crickets. Science, 212, 563-4.
Dawkins, R. (1989). The selfish gene. New edition. Oxford: Oxford University Press. [bookTHD]
Dilger, WC. (1962). The behavior of lovebirds. Scientific American, Jan. (1962).
Ehrman, L & PA Parsons. (1976). The genetics of behavior. Sunderland, Mass.: Sinaur Assoc.
Hall, JC. (1984). Genetic analysis of behavior in insects. In Comparative Insect Physiology, Biochemistry and Pharmacology (eds.
Kerkut, GA & LI Gilbert), pp. 1-87. Oxford: Pergamon Press.

Thomas Dellinger

cadeira de ETOLOGIA

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Hotta, Y & S Benzer. (1976). Courtship in Drosophila mosaics: sex specific foci for sequential action patterns. Proc. Natl. Acad.
Sci. USA, 73, 4154-8.
Jacobs, J. (1981). How heritable is innate behavior? Zeitschrift fr Tierpsychologie, 55, 1-18.
Konopka, RJ & S Benzer. (1971). Clock mutants of Drosophila melanogaster. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 68, 2112-6.
Maynard Smith, J. (1989). Evolutionary Genetics, 1st ed. Oxford: Oxford University Press. [bookTHD,UMa:SMI Evo]
Manning, A. (1961). The effects of artificial selection for mating speed in Drosophila melanogaster. Anim. Behav., 9, 82-92.
Partridge, L. (1984). Genetics and behaviour. In Animal Behaviour: Genes, Development and Learning, vol. 3 (eds. Halliday, TR &
PJB Slater), pp. 11-51. Oxford: Blackwell.
Quinn, WG & RJ Greenspan. (1984). Learning and courtship in Drosophila: two stories with mutants. Annual Review of
Neuroscience, 7, 67-93.
Rothenbuhler, WC. (1964). Behavior genetics of nest cleaning in honey bees. IV. Responses of F1 and backcross generations to
disease-killed brood. Amer. Zool., 4, 111-23.
Trivers, R. (1985). Social Evolution, 1st ed. Menlo Park, California: Benjamin Cummings. [bookTHD]
Wimer, RE & CC Wimer. (1985). Animal behavior genetics: a search for the biological foundations of behavior. Annual Review of
Psychology, 36, 171-218.

3.9. Ontognese do Comportamento


Gould, JL & P Marler. (1987). Learning by instinct. Scientific American, 256, 62-73.
Hailman, JP & AM Elowson. (1967). The ontogeny of an instinct: the pecking response in chicks of the laughing gull (Larus
atricilla L.) and related species. Behaviour, Suppl. 15.

3.10. Optimalidade, Teoria de Jogos


Maynard Smith, J. (1974). The theory of games and the evolution of animal conflicts. Journal of Theoretical Biology, 47, 209-21.
[605]
Maynard Smith, J. (1982). Evolution and the theory of games. Cambridge: Cambridge University Press.

3.11. Optimal Foraging


Belovsky, GE. (1978). Diet optimization in a generalist herbivore: the mosse. Theoretical Population Biology, 14, 105-34.
Charnov, EL. (1976). Optimal foraging: the marginal value theorem. Theoretical Population Biology, 9, 129-36.
Kacelnik, A. (1984). Central place foraging in starlings (Sturnus vulgaris). I. Patch residence time. J. Anim. Ecol., 53, 283-99.
Pyke, GH, HR Pulliam & EL Charnov. (1977). Optimal foraging: a selective review of theory and tests. Quarterly Review of
Biology, 52 (2), 137-54. [1427]
Stephens, DW & JR Krebs. (1986). Foraging Theory. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. [bookTHD]

3.12. Vida em Grupo


Bertram, BCR. (1980). Vigilance and group size in ostriches. Anim. Behav., 28, 278-86.
Hamilton, WD. (1971). Geometry for the selfish herd. Journal of Theoretical Biology, 31, 295-311.
Jarman, PJ. (1974). The social organization of antelope in relation to their ecology. Behaviour, 48, 215-67.
Kenward, RE. (1978). Hawks and doves: factors affecting success and selection in goshawk attacks on wood-pidgeons. J. Anim.
Ecol., 47, 449-60.
Krebs, JR, MH MacRoberts & JM Cullen. (1972). Flocking and feeding in the great tit Parus major: an experimental study. Ibis,
114, 507-30.
Pulliam, HR & T Caraco. (1984). Living in groups: is there an optimal group size? In Behavioural ecology: an evolutionary
approach (eds. Krebs, JR & NB Davies), pp. 122-47. Oxford: Blackwell Scientific Publications. [bookTHD]
Sibly, RM. (1983). Optimal group size is unstable. Anim. Behav., 31, 947-8.
Wirtz, P & J Lrscher. (1983). Group sizes of antelopes in an east african national park. Behaviour, 84 (1/2), 135-56. [1959]
Wirtz, P & M Wawra. (1986). Vigilance and group size in Homo sapiens. Ethology, 71, 283-6. [2631]

3.13. Influncia Ecolgica sobre os Sistemas Sociais


Catchpole, C, B Leisler & H Winkler. (1985). The evolution of polygyny in the great reed warbler, Acrocephalus arundinaceus: a
possible case of deception. Behavioral Ecology and Sociobiology, 16, 285-91.
Emlen, ST & LW Oring. (1977). Ecology, sexual selection, and the evolution of mating systems. Science, 197 (4300), 215-23. [633]
Gowaty, PA. (1981). An extension of the Orians-Verner-Willson model to account for mating systems besides polygyny. Am. Nat.,
118, 851-9.
Orians, GH. (1969). On the evolution of mating systems in birds and mammals. Am. Nat., 103, 589-603. [935]
Pleszczynska, WK. (1978). Microgeographic prediction of polygyny in the lark bunting. Science, 201, 935-7.
Trillmich, F & KGK Trillmich. (1984). The mating systems of pinnipeds and marine iguanas: convergent evolution of polygyny.
Biological Journal of the Linnean Society, 21 (1-2), 209-16. [134]
Trivers, R. (1985). Social Evolution, 1st ed. Menlo Park, California: Benjamin Cummings. [bookTHD]
Vehrencamp, SL & JW Bradbury. (1984). Mating systems and ecology. In Behavioural ecology: an evolutionary approach (eds.
Krebs, JR & NB Davies), pp. 251-78. Oxford: Blackwell Scientific Publications. [bookTHD]

Thomas Dellinger

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3.14. Investimento Parental


Clutton-Brock, TH, FE Guinness & SD Albon. (1982). The costs of reproduction to red deer hinds. Journal of Animal Ecology, 52,
367-83. [772]
Clutton-Brock, TH. (1991). The evolution of parental care. Monographs in Behavior and Ecology. Princeton: Princeton University
Press. [bookTHD]
Costa, DP, F Trillmich & JP Croxall. (1988). Intraspecific allometry of neonatal size in the Antarctic fur seal (Artcocephalus
gazella). Behavioral Ecology and Sociobiology, 22, 361-4. [294]
Davies, NB & AI Houston. (1986). Reproductive success of dunnocks, Prunella modularis, in a variable mating system. II.
Conflicts of interest among breeding adults. Journal of Animal Ecology, 55, 139-54. [773]
Houston, AI & NB Davies. (1985). Evolution of cooperation and life history in the Dunnock. In Behavioural Ecology. The
Ecological Consequences of Animal Behaviour (eds. Sibly, RM & RH Smith), pp. 471-87. Oxford: Blackwell
Scientific Publications. [bookTHD]
Quinn, JS. (1990). Sexual size dimorphism and parental care patterns in a monomorphic and a dimorphic larid. Auk, 107 (2), 260-74.
[833]
Trillmich, F. (1986). Maternal investment and sex-allocation in the Galpagos fur seal, Arctocephalus galapagoensis. Behavioral
Ecology and Sociobiology, 19, 157-64. [286]
Trivers, RL. (1972). Parental investment and sexual selection. In Sexual Selection and the Descent of Man (ed. Campbell, B), pp.
139-79. Chicago: Aldine. [632]
Trivers, RL. (1974). Parent-offspring conflict. American Zoologist, 14, 249-64. [491]
van Noordwijk, AJ & G de Jong. (1986). Acquisition and allocation of resources: their influence on variation in life history tactics.
American Naturalist, 128 (1), 137-42. [265]
Williams, GC. (1966). Natural selection, the costs of reproduction, and a refinement of Lack's principle. American Naturalist, 100,
687-90. [475]

3.15. Seleco Sexual


Andersson, M. (1982). Female choice selects for extreme tail length in a widowbird. Nature, 299, 818-20.
Andersson, M. (1986). Evolution of condition-dependent sex ornaments and mating preferences: sexual selection based on viability
differences. Evolution, 40 (4), 804-16. [1011]
Andersson, M. (1990). Evolution: a case of male opportunism. Nature, 343 (6253), 20. [760]
Andersson, MB. (1994). Sexual selection. Princeton University Press, 599.
Andersson, M.B. & Iwasa, Y., 1996. Sexual selection. Trends in Ecology & Evolution, 11, 53-8. [3327]
Arnold, SJ. (1985). Quantitative genetic models of sexual selection. Experientia, 41, 1296-310.
Balmford, A & AF Read. (1991). Testing alternative models of sexual selection through female choice. Trends in Ecology &
Evolution, 6 (9), 274-6. [1209]
Bradbury, JW & MB Andersson (eds.). (1987). Sexual Selection: Testing the Alternatives. New York: John Wiley & Sons.
[extractTHD813]
Cox, CR & BJ Le Boeuf. (1977). Female incitation of male competition: a mechanism of mate selection. American Naturalist, 111,
317-35. [991]
Hamilton, WD & M Zuk. (1984). Heritable true fitness and bright birds: a role for parasites? Science, 218, 384-7.
Heywood, JS. (1989). Sexual selection by the handicap mechanism. Evolution, 43 (7), 1387-97. [649]
Hoekstra, RF. (1990). The evolution of male-female dimorphism: Older than sex ? Journal of Genetics, 69 (1), 11-5. [829]
Mller, AP. (1990). Parasites and sexual selection: current status of the Hamilton and Zuk hypothesis. Journal of Evolutionary
Biology, 3 (5-6), 319-28. [917]
Mller, AP. (1991). Sexual selection in the monogamous barn swallow (Hirundo rustica). 1. determinants of tail ornament size.
Evolution, 45 (8), 1823-36. [1450]
Read, AF. (1988). Sexual selection and the role of parasites. Trends in Ecology & Evolution, 3 (5), 97-102. [2508]

3.16. Territorialidade
Brown, JL. (1964). The evolution of diversity in avian territorial systems. Wilson Bulletin, 76 (2), 160-9. [1100]
Davies, NB & AI Houston. (1981). Owners and satellites: the economics of territory defence in the pied wagtail, Motacilla alba. J.
Anim. Ecol., 50, 157-80.
Gill, FB & LL Wolf. (1975). Economics of feeding territoriality in the golden-winged sunbird. Ecology, 56 (2), 333-45. [954]
Pyke, GH. (1979). The economics of territory size and time budget in the golden-winged sunbird. Am. Nat., 114, 131-45.
Wirtz, P, S Kopka & G Schmoll. (1992). Phenology of two territorial solitary bees, Anthidium manicatum and A. florentinum
(Hymenoptera: Megachilidae). J. Zool., Lond., 228, 641-51. [1972]

3.17. Evoluo da Reproduo Sexual


Bell, G. (1982). The masterpiece of mature: the evolution and genetics of sexuality. Berkeley, CA: University of California Press.
Maynard Smith, J. (1978). The evolution of sex. Cambridge: Cambridge University Press.
Maynard Smith, J. (1984). The ecology of sex. In Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach (eds. Krebs, JR & NB Davies).
Oxford: Blackwell Scientific Publications. [bookTHD]
Michod, RE & BR Levin (eds.). (1987). The Evolution of Sex - An Examination of Current Ideas. Sunderland, Massachusetts:
Sinauer Associates. [extractTHD553]

Thomas Dellinger

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Williams, GC. (1975). Sex and Evolution. Princeton, New York: Princeton University Press.

3.18. Seleco de Parentesco


Grafen, A. (1984). Natural selection, kin selection and group selection. In Behavioural ecology: an evolutionary approach (eds.
Krebs, JR & NB Davies). Oxford: Blackwell Scientific Publications. [bookTHD]
Hamilton, WD. (1964). The genetical evolution of social behaviour. I. Journal of Theoretical Biology, 7, 1-16. [554]
Hamilton, WD. (1964). The genetical evolution of social behaviour. II. Journal of Theoretical Biology, 7, 17-52. [555]
Hoogland, JL. (1983). Nepotism and alarm calling in the black-tailed prarie dog, Cyomys ludovicianus. Anim. Behav., 31, 472-9.
Sherman, PW. (1977). Nepotism and the evolution of alarm calls. Science, 197, 1246-53.

3.19. Ajuda em Aves e Himenpteros


Brown, JL. (1987). Ecology and evolution of helping and communal breeding in birds. Princeton, NJ: Princeton University Press.
[bookTHD]
Emlen, ST. (1984). Cooperative breeding in birds and mammals. In Behavioural ecology: an evolutionary approach (eds. Krebs, JR
& NB Davies), pp. 305-39. Oxford: Blackwell Scientific Publications. [bookTHD]
Emlen, ST, et al. (1991). Adaptive versus nonadaptive explanations of behavior: the case of alloparental helping. Am. Nat., 138 (1),
259-70. [1266]
Reyer, HU. (1984). Investment and relatedness: a cost/benefit analysis of breeding and helping in the pied kingfisher (Ceryle rudis).
Anim. Behav., 32, 1163-78. [2938]
Trivers, RL & H Hare. (1976). Haplodiploidy and the evolution of social insects. Science, 191 (4224), 249-63. [1359]

3.20. Evoluo
Darwin, C. (1859). The Origin of Species by Means of Natural Selection. London: Murray. [bookTHD(reprint)]
Darwin, C. (1871). The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. London: John Murray. [bookTHD(reprint)]
Dobzhansky, T. (1973). Gentica do processo evolutivo. So Paulo: Editora Polgono S.A. [UMa:575 DOB GEN]
Futuyma, DJ (ed.) (1986). Evolutionary Biology, 2d ed. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. [bookTHD, UMa:574
FUT Evo 2ed.]
Maynard Smith, J. (1975). The theory of evolution, 3d ed. London: Penguin Books. [Thd,pw]-[ISBN:0-521-45128-0,354pp,7.9506/10/94]
Maynard Smith, J. (1989). Evolutionary Genetics, 1d ed. Oxford: Oxford University Press. [bookTHD,UMa:SMI Evo]
Ridley, M. (1993). Evolution. Oxford: Blackwell Scientific Publications. [UMa:574 RID Evo]

3.21. Ecologia Evolutiva


Cockburn, A. (1991). An introduction to evolutionary ecology. Oxford: Blackwell Scientific Publications. [bookTHD,UMa:57]
Krebs, JR & NB Davies (eds.). (1978). Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach, 1st ed. Oxford: Blackwell Scientific
Publications.
Krebs, JR & NB Davies. (1981). An introduction to behavioural ecology, 1st ed. Oxford: Blackwell Scientific Publications.
[bookTHD]
Krebs, JR & NB Davies (eds.). (1984). Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach, 2nd ed. Oxford: Blackwell Scientific
Publications. [bookTHD]
Krebs, JR & NB Davies (eds.). (1991). Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach, 3rd ed. Oxford: Blackwell Scientific
Publications. [bookTHD]
Krebs, JR & NB Davies. (1993). An introduction to behavioural ecology, 3rd ed. Oxford: Blackwell Scientific Publications.
[bookTHD, UMa: 574 KRE Int]
Pianka, ER. (1988). Evolutionary Ecology, 4th ed. New York: HarperCollins. [UMa:574 PIA Evo 4ed.]
Baerends, GP & JP Kruijt. (1973). Stimulus selection. In Constraints on learning: limitations and predispositions (eds. Hinde, RA
& J Stevenson-Hinde), pp. 23-50. London: Academic Press.
Eibl-Eibesfeldt, I. (1984). Biologie des menschlichen Verhaltens, 7th ed. Mnchen: Piper. [PW]
Eibl-Eibesfeldt, I. (1980). Grundriss der vergleichenden Verhaltensforschung, 6th ed. Mnchen: Piper. [PW]
Lamprecht, J. (1971). Verhalten. Reihe "Wissen im berblick". Freiburg/Brsg.: Herder Verlag. [3031]
McFarland, D (ed.) (1989). Biologie des Verhaltens. Evolution, Physiologie, Psychobiologie, 1st ed. Weinheim: VCH. [bookTHD]
Tembrock, G. (1980). Grundri der Verhaltenswissenschaften. Eine Einfhrung in die allgemeine Biologie des Verhaltens, 3rd ed.
Jena: VEB Gustav Fischer Verlag. [bookTHD]
Trivers, R. (1985). Social Evolution, 1st ed. Menlo Park, California: Benjamin Cummings. [bookTHD]
Wickler, W & U Seibt. (1973). Vergleichende Verhaltensforschung. Hamburg: Hoffmann und Campe. [bookTHD,PW]

3.23. Aguns Livros Populares


Baker, R. (1996). As guerras do esperma. Infidelidade, conflitos sexuais e outras batalhas de cama. Lisboa: Vega.
Gould, SJ. (1977). Ever since Darwin. London: Penguin Books Ltd. [bookTHD]
Gould, SJ. (1980). The Pandas thumb. London: Penguin Books Ltd. [bookTHD]
Gould, SJ. (1981). The mismeasure of man. London: Penguin Books Ltd. [bookTHD]

Thomas Dellinger

cadeira de ETOLOGIA

Gould, SJ. (1983). Hens teeth and horses toes. London: Penguin Books Ltd. [bookTHD]
Gould, SJ. (1985). The flamingos smile. London: Penguin Books Ltd. [bookTHD]
Lorenz, K. (1964). Er redete mit dem Vieh, den Vgeln und den Fischen. Mnchen: DTV. [bookTHD]
Lorenz, K. (1965). So kam der Mensch auf den Hund. Mnchen: DTV. [bookTHD]
Lorenz, K. (1973). Die Rckseite des Spiegels. Mnchen: DTV. [bookTHD]

pgina 15

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III CONTEDO DAS AULAS TERICAS

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Thomas Dellinger

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1 PARTE: ETOLOGIA CLSSICA

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1. Introduo cadeira : do que que trata a Etologia?


Desde sempre que comportamento animal inspirou o homem e o levou a interpretaes do
mesmo. Lendo, por exemplo o "Livro das Saudades" de Teophilo Braga, o canto do rouxinol
descrito da seguinte forma:
"...e comeou a cantar to docemente, que de todo me levou aps si o meu
sentido douvir. E elle cada vez crescia em seus queixumes, que parescia que,
como canado, queria acabar, seno quando tornava como que comeava ento,
(triste avezinha), que, estando-se assi queixando, no sei como se cahiu morta
sobre aquella agua."
Ou ento o poema "O Rouxinol" da Viscondessa das Nogueiras, Matilde Bettencourt:
O mago cantor da noite
Inspirou-me a frouxa mente,
Nessa hora em que gorgeia
Seus amores docemente
De facto, o que a poetiza no sabia, que o canto do rouxinol macho tem a funo de
manter outros machos fora do seu territrio. Portanto poderia ser considerado um brado de
raiva contra os seus competidores pelas fmeas, uma interpretao muito contrria que a
poetiza tinha em mente, e desprovida da componente amorosa e doce.

Slide:

Niko
Tinbergen

Acetato
Tinbergen63
4 perguntas

Etologia a cincia que estuda o comportamento animal. Pressupondo que plantas no


demonstram comportamento no sentido mais estrito da palavra, esta cincia centra-se no
reino zoolgico.
Os animais vivem no seu meio ambiente natural ao qual esto adaptados. A fora motriz
que leva a essa adaptao o conjunto dos factores ecolgicos biticos e abiticos que
actuam sobre esses animais atravs do processo da seleco natural. Normalmente, a forma
mais imediata de um animal reagir ao meio que o entorna o comportamento. Caractersticas
comportamentais so consideradas normalmente como mais flexveis em termos
filogenticos e portanto mais prontamente maleveis pela seleco natural. Por esta razo
essencial manter sempre uma perspectiva evolutiva na anlise e interpretao do
comportamento. De facto Theodosius Dobzhansky disse: "Nothing in biology makes sense,
except in the light of evolution" (Dobzhansky 1973). Essa frase especialmente verdade para
a Etologia e para obter uma compreenso mais aprofundada do porqu do comportamento
animal.
No entanto, o comportamento animal pode ser investigado de vrios pontos de vista,
segundo o interesse do investigador. Niko Tinbergen (Tinbergen 1963), prmio Nobel de
fisiologia e medicina do ano de 1973 em conjunto com Konrad Lorenz e Karl von Frisch,
resumiu num conjunto de 4 perguntas os principais objectivos que um investigador poder
ter no estudo do comportamento animal:
1.
2.
3.
4.

Qual a histria filogentica de um comportamento?


Quais os mecanismos que causam directamente um comportamento?
Como que um comportamento aparece e se desenvolve na
ontognese?
Qual a funo (valor de sobrevivncia) de um comportamento?

Foi a esta ltima pergunta que nos referimos ao enfatizar a perspectiva evolutiva na
compreenso do comportamento animal.
No entanto, como os ltimos anos tm sido marcados por avanos considerveis na
biologia molecular e especialmente na gentica. Sendo o comportamento animal
determinado por factores genticos como qualquer outra caracterstica fenotpica, de facto
deveramos juntar ao elenco de perguntas mais uma relacionada com a 1 e a 3, mas mais
especfica, e assim completar o role de objectivos da etologia moderna:

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5.

pgina 19

Qual a gentica de um comportamento?

No texto que se segue iremos abordar cada uma das perguntas, apresentar exemplos
concretos, e discutir os problemas inerentes aos estudos que cada pergunta fomenta e
resume.

A 1 Pergunta: Filogenia
Slide

K.Lorenz

Acetato
pato real,
comportamento

Acetato
filogenia patos

Acetato,
rvore
geneal. patos

Acetato
Mosca balo
fig1/p395

Acetato
lek Empididae
fig3/p397

No existem fsseis para o comportamento, exceptuando talvez as pegadas dos


dinossurios. Para aferir a histria filogentica de um comportamento recorre-se
comparao entre espcies aparentadas, o chamado mtodo comparativo, divulgado por
Paul Harvey num livro (Harvey & Pagel 1991) relativamente recente.
O pioneiro na utilizao de caractersticas comportamentais para inferir relaes
filogenticas entre organismos foi Konrad Lorenz, igualmente prmio Nobel de 1973.
Lorenz comparou o comportamento de acasalamento em vrias espcies de patos (EiblEibesfeldt 1987).
No pato real descreveu os elementos comportamentais bsicos: (1) abanar bico, (2) erguerse e abanar, (3) abanar cauda, (4) vocalizao de um grunhido piado, (5) alar do corpo
curto, (6) olhar para a fmea, (7) nadar abanando, (8) mostrar nuca fmea, (9) mostrar
peito, (10) movimento para cima e para baixo. Estes elementos so mostrados normalmente
numa sequncia mais ou menos fixa em que os elementos 1-4 e 10 so mostrados quando
vrios patos machos competem pela ateno das fmeas, enquanto que os elementos 5-9
aparecem quando do ritual de acasalamento frente fmea (Lorenz 1958).
A expectativa seria de que espcies aparentadas ao pato real mostrassem comportamentos
semelhantes e sequncias comparveis (Eibl-Eibesfeldt 1987). A anlise de filmagens feitas
ao ritual de acasalamento de 4 espcies, a Anas falcata, Anas platyrhynchus (Pato Real),
Lophonetta speculariodes , Anas strepera (Frisada), mostra de facto grandes semelhanas,
estando, no entanto, alguns elementos comportamentais omissos, outros menos acentuados.
As fases do comportamento (1) mergulhar cabea (e salpicar gua), e (2) levantar-se esto
sobrepem-se um pouco nos 1os dois exemplos do gnero Anas. Nos patos dos gneros
Lophonetta e Chaulelasmus as fases so perfeitamente separadas e distinguveis (Lorenz &
van de Wall 1960).
Deste tipo de anlises efectuadas num nmero elevado de sequncias comportamentais de
vrias espcies Lorenz obteve a seguinte rvore genealgica ( Eibl- Eibesfeldt 1987), onde
linhas verticais representam espcies, enquanto que linhas horizontais representam
caracteres. Cruzes significam que esse elemento comportamental falta, crculos demonstram
que o elemento realado e pontos de interrogao sinalizam a falta de informao.

Um segundo exemplo de aferio de relaes filogenticas atravs de elementos


comportamentais foi estudado em dpteros da famlia Empididae, as Mosca Balo (Kessel
1955 ). As espcies comparadas tm os comportamentos de acasalamento que s vezes
incluem a entrega fmea de uma oferta matrimonial. Pelo outro lado as espcies variam no
seu regime alimentar, desde estritamente carnvoras, at nectivoria. O seu sistema de
acasalamento varia igualmente, desde a corte individual at corte comunal de vrios
machos numa arena, sendo a fmea a escolher o macho mais atractivo (sistema de "lek").
As 8 espcies tm o seguinte conjunto de caractersticas comportamentais:
1. Parcialmente carnvora, solitria, sem oferta matrimonial
2. Parcialmente carnvora, solitrio, oferta de casamento=insecto
3. Parcialmente carnvora, formando leks, oferta de casamento
4. Parcialmente carnvora, formando leks, presas atadas com seda
6. Parcialmente carnvora, formando leks, presa envolvida em seda
7. Parcialmente carnvora, formando leks, chupam a presa antes de a envolver
8. espcies nectvoras, no comem insectos: um balo tecido a partir de um pedao
de insecto seco encontrado

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9.

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O balo est vazio Hilara sartor

A organizao das caractersticas conforme apresentadas, deixa transparecer um sequncia


evolutiva lgica e historicamente plausvel, na qual uma espcie carnvora sem ofertas
matrimoniais, ter evoludo as ofertas matrimoniais como forma de comparticipao
energtica do macho na procriao. Deste ponto de partida alguns grupos evoluram para um
modo de vida nectvoro, mantendo a reminiscncia comportamental da oferta matrimonial.
No entanto a funo do comportamento continua incompreendida. A oferta de uma presa
poderia ser de facto a contribuio energtica do macho para os seus descendentes. No
entanto este comportamento poderia tambm oferecer proteco aos machos do canibalismo
pelas fmeas. Na interpretao dos comportamentos temos sempre de ter em ateno os
interesses individuais de cada interveniente. Basicamente temos de adquirir o ponto de vista
ou do macho, ou da fmea.
A possibilidade da reconstruo de filogenias atravs da comparao de muitas espcies
similares, pressupondo que espcies similares tenham tambm um comportamento similar,
tem duas assuno bsicas. Supe-se que (1) o comportamento tem uma base gentica e que
(2) o comportamento moldado pele seleco natural.
Deve, no entanto, ter-se em conta que existe resistncia filogentica, e que nem sempre a
soluo encontrada a melhor possvel. O aparecimento de comportamentos ou rgos
complexos acontece atravs de inmeros pequenos passos de mutao, seleco e adaptao.
Cada novo passo tem como base o substrato fenotpico existente, no podendo fugir ao
mesmo. Assumir-mos priori, que todas as caractersticas de um animal esto perfeitamente
adaptadas ao meio, uma excelente hiptese de trabalho, talvez a nica que permita gerar
previses testveis. de facto o pressuposto principal para estudar o comportamento animal.
No entanto preciso ter em mente que isso nem sempre ser verdade, e que evoluo
possvel sem seleco natural atravs de deriva gentica. ainda necessrio saber que as
presses selectivas existentes actualmente e portanto mensurveis no presente, no tm de
ser as mesmas que levaram evoluo da caracterstica comportamental do nosso interesse.
Se for nosso objectivo do estudo do comportamento animal a aferio de relaes
filogenticas entre organismos temos que ter em mente estes constrangimentos. No
possvel fazer experincias e provar essas relaes, o nico argumento utilizado o
plausibilidade dessa relao aferida.

1.1. 2 Pergunta: Causas directas do comportamento


O comportamento tal como o observamos o produto final de um sem nmero de
mecanismos, desde o estado interno do animal, passando pela entrada sensorial de estmulos,
a sua transformao interna atravs de processos nervosos e outros factores, e a resposta por
via neuronal e muscular. Assim o comportamento pode ser visto de forma mecnica, em que
existe uma cadeia de causas directas ou prximas que levam no seu final execuo do
comportamento. A presente pergunta ou linha de investigao, procura compreender essa
cadeia causal.

Acetato
"rolar de
ovo"

Gansos Cinzentos nidificam no solo (Lorenz & Tinbergen 1939), num ninho de palha e
ramas. Ovos que, por alguma razo, tenham sado fora do ninho, so recuperados pelos pais
atravs de um comportamento no qual o ovo rolado para dentro do ninho com a ajuda da
parte inferior do bico. Este comportamento visvel na maioria das aves que nidificam no
solo, mas no nas arborcolas.
O comportamento em relao ao ovo depende de vrios factores. Por um lado, a ave tem
de estar no seu ninho. Pois no mostrar esse comportamento em ninhos alheios ou fora de
um ninho. Em ninhos alheios ser provvel que o ovo seja predado. O tipo de
comportamento que mostrado depende do contexto em que a ave se encontra (=factor
interno).

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A gaivota argntea, um outro nidificador de solo, tem um comportamento similar.


Baerends mediu a tendncia da gaivota em recuperar ovos colocados no bordo do ninho.
Utilizou, alm de ovos naturais, tambm ovos artificiais de madeira, imitando os naturais,
mas variando o tamanho, a colorao e a forma. Apresentou s gaivotas dois ovos colocados
simultaneamente nas bordas do ninho e registou qual a sequncia em que os ovos eram
recuperados. Os seus resultados mostraram que a gaivota preferia a forma natural do ovo em
relao a outras formas como cilindros ou cubos. Ovos de colorao verde, no natural em
ovos, obtinha a preferncia mais elevada em relao a outras cores, incluindo a natural. Ovos
sarapintados so sempre preferidos a ovos uniformes, sendo a preferncia superior quanto
menores, mais numerosas e de colorao mais contrastante as pintas. Imitaes maiores eram
geralmente preferidas a imitaes mais pequenas. Embora Baerends tenha observado que
todas as caractersticas variadas eram registadas pelas gaivotas, o seu valor relativo era
distinto. A gaivota parece que quantifica cada caracterstica ou estmulo sensorial de forma
independente, adicionando o seu valor ao total de cada ovo (Baerends 1973; Baerends &
Kruijt 1973). Esta regra denominada de "regra do somatrio de estmulos"
("Reizsummenphnomen"). Algumas combinaes de caractersticas podem assim produzir
ovos mais atractivos que os naturais, os ovos "super-normais".
Podemos ento dizer que o comportamento de rolar o ovo causado por estmulos visuais
da gaivota, os quais accionam o comportamento. Logicamente, este exemplo somente
quantificou parte da cadeia causal, mas seria fcil imaginar a continuao da histria a
descrever hormonas que determinam o estado interno da ave, mecanismos neuronais e
musculares que accionam o comportamento, etc....
Este tipo de investigao que procura factores causais tem de superar algumas
dificuldades. O comportamento normalmente complexo e o nosso grau de entendimento
das interaces neuronais, especialmente ao nvel do crebro, que levam a comportamentos,
muito reduzida. Aconselhamos a leitura dos livros de Antnio Damsio para perceber este
ponto. De facto, os avanos recentes com imagens de ressonncia magntica permitem
visualizar, de forma no invasiva, as actividades neuronais de animais ou humanos a efectuar
comportamentos. Essa tcnica est a produzir um avano significativo deste campo.
Tradicionalmente, na Etologia, trata-se muitas vezes o animal como "caixa negra",
quantificando as entradas ("inputs") sensoriais, assim como a aco final que eles evocam, o
comportamento, independentemente da forma como a caixa negra funciona internamente.
Uma rea da Etologia, a Ciberntica Comportamental, explora essa vertente propondo
grficos de funo, como em sistemas industriais de mquinas.

1.2. 3 Pergunta: Ontognese


Muitas vezes os mecanismos s so compreensveis se tivermos em considerao o
desenvolvimento do animal ao longo da sua vida, a ontogenia. A aprendizagem que animais
mais complexos mostram um exemplo disso.
Acetato freq.
infanticdio

Acetato
posio
embrional

Morganhos ou ratos (Mus musculus) matam crias, um comportamento que ocorre em


vrias espcies e que, durante muito tempo, foi considerado patolgico. O infanticdio em
ratos de laboratrio (geneticamente iguais) foi estudado por (Perrigo et al. 1989). Ele
descobriu que machos virgens muitas vezes matam crias. Mostrou ainda que este
comportamento aumenta depois da 1 ejaculao, reduzindo-se depois de 3 semanas, que
coincidentemente o tempo de gestao da fmea. Os diversos machos diferem em relao
intensidade deste comportamento, e Perrigo interessou-se pelo porqu destas diferenas
(Perrigo et al. 1989). Estudou o desenvolvimento embrionrio dos morganhos e descobriu
que o grau do comportamento infanticida depende do grau de exposio a testosterona dos
fetos. A testosterona produzida por fetos machos, e espalha-se por difuso no tero
maternal. Assim, fetos masculinos que se desenvolvam ao lado de outros fetos masculinos,
esto sujeitos a concentraes de testosterona superiores, do que fetos que ladeiem fetos
femininos. O grau de exposio a testosterona reduz efectivamente a tendncia infanticida,
mas aumenta o propenso para agressividade intrasexual aps o macho atingir a maturidade
sexual. Passadas 3 semanas da 1 ejaculao, um processo de inibio neuronal evita a
possibilidade da tendncia infanticida poder se dirigida s prprias crias.

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Este exemplo demonstra que a explicao funcional de certos comportamentos pode


depender da ontogenia.

1.3. 4 Pergunta: Funo


No entanto o mesmo exemplo poder servir para exemplificar a 4 pergunta de Niko
Tinbergen, talvez a mais importante, o porqu do comportamento em termos evolutivos.
Somente aqueles indivduos que se reproduzem chegam aos nossos dias. Os restantes
desaparecem, sendo eliminados pela seleco natural. Os comportamentos que observamos
hoje em dia so portanto aqueles que conferiram aos seus portadores alguma vantagem
relativa (aos restantes membros da mesma espcie) em termos de procriao ou
sobrevivncia, a "fitness". Qual ser ento a vantagem, em termos de fitness, de um
comportamento claramente negativo para espcie como o infanticdio. importante estar
ciente de que a vantagem a aferir aquela do indivduo que produz o comportamento, e que
essa vantagem pode no ser equivalente vantagem de outro indivduo da mesma espcie.
Isso bvio se a questo for averiguada do ponto de vista da cria morta ou da me que a
perdeu.
Antes propor hipteses quanto ao valor adaptativo do comportamento infanticida,
necessrio conhecer algo sobre
O sistema de acasalamento de ratos na natureza territorial, com 1 macho dominante que
defende um territrio contra outros machos, e que o partilha com vrias fmeas. Desta forma
o macho territorial monopoliza os acasalamentos com essa fmeas para ele. Machos expostos
a concentraes de testosterona mais elevadas so muito agressivos e tm por via desta
agresso uma maior probabilidade de se tornarem territoriais. A maioria das crias existentes
no seu territrio so obrigatoriamente suas, pelo que um comportamento infanticida seria
detrimental sua prpria fitness. Machos expostos a menores concentraes de testosterona,
pelo outro lado, no so to agressivos e tm menores probabilidades de vir a ocupar um
territrio. No entanto envergam por uma estratgia alternativa. Infiltram-se nos territrios e
tentam conseguir acasalamentos forados ("sneaking"). A probabilidade de sucesso deste
comportamento aumenta com o nmero de fmeas em estro. Pelo outro lado, uma fmea cuja
cria morra, entra em estro mais rapidamente. Assim o infanticdio aumenta a probabilidade
deste macho ter prognie e poder ser considerado adaptativo. De facto, prova de que isso
verdade, o simples facto do comportamento existir.
O que quer dizer adaptativo?
O termo "adaptativo" um termo relativo que compara a fitness de indivduos da mesma
espcie ou populao entre si. Detentores de uma variante comportamental podem ter
vantagem em termos de uma sobrevivncia ou em termos de um nmero mais elevados de
descendentes que detentores de outras variantes.
Acetato
Guincho no
ninho

Acetato
Tabela ovos

Tinbergen estudou em pormenor a biologia do guincho (Larus ridibundus). A grande


maioria das aves removem as cascas dos ovos do ninho depois da ecloso dos pintos. O
comportamento s apresentado durante 30 minutos por ciclo reprodutor (ano). Tinbergen
interessou-se pela funo deste comportamento (Tinbergen 1973) fig2, p157.
O guincho nidifica no solo e ovos e pintos tm uma colorao crptica. Pelo outro lado o
interior da casca do ovo branca. Tinbergen props ento que a remoo de uma casca
branca poderia reduzir o risco de deteco do ninho por potenciais predadores. Para provar
esta hiptese criou uma situao artificial sem gaivotas, colocando ovos de galinha pintados
em ninhos de palha num campo em que gaivotas costumam nidificar. Quantificou o n. de
ovos roubados por predadores e n. de ovos no tocados. Predadores roubam mais ovos
brancos do que ovos pintados com o sarapintado natural dos ovos de gaivota. Em 2 lugar
colocou ovos de colorao natural nos ninhos e cascas brancas a distncias variveis do
mesmo. O n. de ovos roubados diminuiu em dependncia da distncia da casca de ovo. No
entanto, estas experincias eram demasiado artificiais para serem prova irrefutvel da
hiptese avanada. Tinbergen colocou ento cascas de ovo ao lado de ninhos naturais
ocupados por gaivotas. As gaivotas removem preferencialmente certas coloraes de cascas,
nomeadamente as mais similares cor natural dos ovos (branco/sarapintado). Cascas de

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colorao totalmente crptica no eram removidos. A hiptese do comportamento aumentar a


probabilidade de sobrevivncia da postura foi provada. Portanto o porqu deste
comportamento, a sua razo ltima ou evolutiva, a defesa da postura e crias.
O comportamento da remoo de cascas aparece 2-3 semanas antes da gaivota pr o 1
ovo numa dada poca reprodutiva. Contudo, a tendncia de remover cascas aumenta e
permanece durante todo o perodo de incubao. Voltando 2 pergunta de Tinbergen,
parece ser um mecanismo hormonal a controlar a razo imediata deste comportamento.
Neste caso, a hiptese de trabalho de que um dado comportamento adaptativo leva de
facto a uma explicao plausvel em termos evolutivos, e demonstra indirectamente, que o
comportamento est sujeito a seleco natural, tal qual outras caractersticas fenotpicas.

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2. Evoluo de caractersticas comportamentais


Acetato
condies
evoluo

2.1. A Seleco Natural


Segundo Darwin, o fenmeno fundamental da evoluo a existncia de modificaes
hereditrias, surgindo ao acaso entre indivduos de uma populao, sendo as favorveis
conservadas e as desfavorveis eliminadas atravs do processo da seleco natural. Para que
este processo funcione e leve a evoluo necessrio estarem satisfeitas certas condies,
que revisamos brevemente:
1.

2.
3.
4.
5.
6.

Existe variao (fenotpica) em cada grupo de plantas e animais. Os


indivduos que compem uma populao no so idnticos (em relao
anatomia, fisiologia e comportamento).
Parte desta variao hereditria
Descendentes so produzidos em excesso em relao aos recursos existentes.
Existe competio entre estes descendentes por esses recursos.
Os descendentes mais aptos (Darwin: "the fittest") sobrevivero ("survive survival of the fittest"). Isto sinnimo ao mecanismo da Seleco Natural.
Se as caractersticas que levaram maior aptido forem hereditrias, estas
sero passadas gerao seguinte. Isto a Adaptao e, simultaneamente,
Evoluo.

No seguimento pretende-se testar se caractersticas comportamentais estaro sujeitas a


estas mesmas condies.

2.2. Variabilidade
Acetato
Thamnophis
comportam.
antipredador

Utilizando o exemplo do comportamento antipredador da cobra de jardim


Thamnophis (Arnold 1984), demonstra-se que comportamento varivel, e que necessrio
medir comportamento repetidas vezes para tirar concluses. Mostra-se ainda a necessidade
da estatstica para inferir essas concluses. Concretamente, o exemplo demonstra que a
variabilidade entre indivduos superior variabilidade comportamental do mesmo
indivduo em condies repetidas. Mostra-se ainda que variao entre famlias maior que a
variabilidade entre membros da mesma famlia, sugerindo que o comportamento tem de
facto uma base gentica e hereditria.
Utilizando o exemplo da variabilidade do sucesso reprodutor entre machos de iguanas
marinhas (Dellinger 1991) p59 fecha-se o elo em relao a uma caracterstica
comportamental que influencia obviamente a fitness.
Mostra-se assim que existe variabilidade entre indivduos da mesma populao em relao
a caractersticas comportamentais.

2.3. Excesso de Descendentes


O excesso de descendentes brevemente discutido comparando os tamanhos
populacionais que espcies como o rato, o bacalhau, e o homem atingiriam no caso de no
haver mortalidade. Esclarece-se que indivduos da mesma espcies tm necessidades muito
similares e que consequentemente entram em concorrncia por recursos e que alguns menos
aptos

2.4. Hereditariedade
Pelo dito antes mostra-se que existe Seleco Natural. Para que exista Evoluo dever
estar satisfeita a condio da hereditariedade.
Duas perguntas diferentes:
1 hereditariedade das caractersticas
2 relao caracterstica e sucesso reprodutor
Se todos os indivduos de uma populao fossem geneticamente iguais no haveria
evoluo e haveria uma distribuio fenotpica igual em todas as geraes.

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2.4.1. 3a) Indcios para a hereditariedade do comportamento


Acetatos
a)Thamnophis
b)histogramas

Com base nos trabalhos com as cobras de jardim Thamnophis na Califrnia (Arnold 1977)
mostra-se que neonatos inexperientes oriundos de dois lugares distintos tm diferenas de
preferncia alimentar e que o cruzamento entre os mesmos mostra a dominncia de uma
preferncia sobre a outra, provando que estas preferncias so hereditrias.

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3. Gentica Comportamental: "nature vs. nurture"


A discusso dos anos 60 sobre o binmio inato-aprendido ou inato-adquirido
(naturenurture) relatada. Cita-se Lewontin: "No existe nenhuma caracterstica, seja ela
morfolgica, etolgica, fisiolgica ou citolgica, a qual no possa ser modificada por
seleco artificial com xito em Drosophila." (Lewontin 1974). Mostra-se que o
comportamento tem uma base gentica, e que a seleco natural s modifica na gerao
seguinte se a caracterstica for hereditria. Uma base gentica no implica que a
caracterstica dependa somente da gentica. Evoca-se a ontognese como outro factor
modificador submetido a efeitos do meio ambiente.
Segundo (Dobzhansky 1964) a pergunta se um comportamento inato ou geneticamente
pr-programado est errada se tomada literalmente, o que se deve pergunta se at que
ponto que a variabilidade fenotpica tem uma base gentica. Mostra-se ainda que
dependncia gentica no sinnimo de rigidez ontogentica.

3.1. Os efeitos dos genes

Acetato
aprendizagem
ratazana 2

A fim de resolver a questo inato-aprendido preciso compreender a forma como os genes


codificam ou influenciam o comportamento. So dados vrios exemplos de experincias para
mostrar que caractersticas comportamentais so influenciadas pela seleco artificial
(Bakker 1986), que elas so normalmente influenciadas por vrios genes e portanto
polignicas (Cade 1981), e que existem efeitos de pleiotropia (Manning 1961a). Mostra-se
ainda que o que os efeitos da seleco so altamente especficos em relao ao regime de
seleco com nos trabalhos sobre a inteligncia de ratazanas (Tryon 1942).

3.2. Hereditariedade

Acetato
hereditariedade

No que se segue definida a "hereditariedade" como forma de quantificar a influncia


gentica para caractersticas polignicas como o comportamento.
1. Indivduos do mesmo gentipo tero fentipos diferentes variabilidade ambiental
2. Indivduos de gentipos diferentes variam nos fentipos variabilidade gentica
Fentipo = Gentipo + Ambiente
F = G + E Vf = V g + Ve
Esta suposio pode estar errada, j que os efeitos da seleco so especficos em relao
ao regime em que ocorreu. Uma complicao suplementar advm de interaces ambientais,
ou seja do facto que os efeitos ambientais e genticos no se comportam de forma aditiva.
Definio: a proporo da variabilidade total devida gentica a hereditariedade
=hereditariedade ampla (h2)
h2=0: varincia gentica=0
h2=1: varincia ambiental=0
Teste: comparar caracterstica em populao submetida a seleco
artificial entre indivduos seleccionados e gerao filial destes.
Correlao: h2=1: prognie = pais h2=0: ausncia de correlao
Condies
- No existem interaces entre gentipo e o ambiente
- A varincia gentica aditiva
O valor varia entre 0, no qual a variabilidade fenotpica no causada por efeitos
genticos, e 1, em que os efeitos genticos so responsveis pela totalidade da variabilidade
fenotpica.
A definio dada problemtica j que no tem em conta diversos efeitos como os efeitos
maternais, nos quais a me contribui mais material no gentico e no hereditrio aos filhos,
ou o facto dos filhos crescerem em ambientes similares aos pais, ou a existncia de epistasia
(interaco entre loci). A hereditariedade tambm no uma caracterstica fixa, mas sim
especfica para uma dada populao num dado ambiente.

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3.2.1. Medio da hereditariedade atravs da correlao entre pais e filhos


Na prtica utiliza-se a hereditariedade realizada, calculada atravs da regresso das
caractersticas parentais (valor mdio) em relao s dos filhos (os termos so explicados
graficamente).

h2 =

Acetato
Jacobs-dist. h2

Acetato
differenasIQ

Acetato
gato
campo visual

resposta seleco R
diferencial de seleco S

Se de facto as caractersticas comportamentais fossem em alguns casos inatos, em outros


adquiridos, o conjunto de valores numricos de hereditariedade de muitas caractersticas
comportamentais deveria ter uma distribuio bimodal. No entanto, segundo Jacobs a
distribuio unimodal (Jacobs 1981):
Comportamento:
mdia-h2=0.3
Morfologia e Fisiologia:
mdia-h2=0.7
razo provvel do baixo valor de h2comp: (1) escolha das
caractersticas, (2) valores comportamentais de animais
domsticos tm pouca varincia gentica (3) comportamento
mais difcil de medir com preciso que caractersticas
anatmicas.
(i) QI - em humanos
A existncia de uma correlao maior entre os quocientes de inteligncia de filhos
adoptivos com os seus pais biolgicos utilizado para exemplificar o clculo da
hereditariedade e sua interpretao (Trivers 1985).
Diferenas de QI entre gmeos idnticos so inferiores s existentes entre gmeos
fraternos e irmos. No entanto as diferenas no so muito acentuadas. Sabe-se que gmeos
idnticos so muito mais similares do que outros, mesmo quando criados separadamente:
p.exp.: Jack e Oskar: 1 criado nas Carabas, 2 na Alemanha (Trivers 1985). Algumas
similaridades so acidentais, mas existe tambm componente gentica, mesmo em
inteligncia (embora o tema seja algo controverso).
Sabemos que o IQ mede a reaco a um teste especfico numa situao especfica. No
mede inteligncia (e.g. no se pode diferenciar raas ou grupos desta forma, p.exp.: brancos
serem mais inteligentes que indivduos de raa negros. Portanto o valor de h2 reflecte essas
condicionantes. Sabemos ainda que h2 no um valor absoluto, uma razo, se aumentar VG
reduz-se h2 e vice versa. Mesmo h2=0 no prova que no existe hereditariedade, prova
somente que a variabilidade gentica 0 (p.exp.: linhas consanguneas). No se pode excluir
VE nunca. Existe sempre algum aspecto no controlado.
Exemplificado com as experincias de Blakemore sobre o desenvolvimento do campo
ocular em gatos (Blakemore & Cooper 1970), mostra-se que necessrio ter em conta a
ontogenia de um comportamento, e que nem sempre um comportamento completamente
fixado, de origem gentica.
3.2.2. Cruzamentos genticos

Acetato
Agapornis

Uma forma de determinar como caractersticas comportamentais so herdadas atravs do


cruzamentos entre espcies, populaes ou indivduos.
Dilger cruzou duas espcies de papagaios, que divergiam na forma como transportam o
material de nidificao recolhido para a construo do seu ninho (Dilger 1962). O hbrido F1
resultante tinha caractersticas intermdias, tendo perdido a capacidade de executar o
comportamento de forma efectiva e articulada. No entanto, com o acrscimo da experincia,
os hbridos conseguem superar a desarticulao baseada na gentica, aumentando a sua
efectividade de transporte de material.
Supondo que a gentica subjacente a comportamentos distinguveis como diferentes em
espcies aparentadas seja tambm diferente, o cruzamento das mesmas permite ao
investigador provar que de facto o comportamento tem uma base hereditria. No entanto,
espcies, mesmo aparentadas, nem sempre produzem descendentes viveis.

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Para investigar os mecanismos genticos subjacente, melhor cruzar indivduos da mesma


espcie, mas de populaes distintas ou, melhor ainda, cruzar mutantes claramente definidas.
Rothenbuhler cruzou linhas homozigticas de abelhas, que diferiam no comportamento de
limpeza das colmeias, sendo um linha "higinica", a outra "no higinica" (Rothenbuhler
1964). O cruzamentos das duas linhas em pares para reconstituir heterozigotas individuais, e
o cruzamento regressivo dos mesmos, permite, atravs de regras mendelianas, aferir se se
trata de 1, 2 ou mais loci que determinam o comportamento No caso das abelhas so 2 genes
envolvidos.
Esses genes no codificam tudo o que necessrio para que o comportamento aparea,
antes podem ser considerados como um interruptor que desencadeia o comportamento. No
entanto o gene responsvel por diferenas de comportamento e tem portanto um papel
importante no processo da Seleco Natural.

3.3. Resumo

Factores genticos influenciam o comportamento


Genes influenciam muitos factores diferentes (pleiotropia)
Caractersticas so influenciadas por vrios genes (poligenia)
Salvo algumas excepes, no sabemos quantos genes participam e como que eles
actuam sobre o comportamento
Quando se fala do "gene para o comportamento A ou B" quer se dizer que as diferenas no
comportamento entre dois animais podem ser causadas por um gene, no que esse gene
determina todo o comportamento
Exemplo (Dawkins 1989): comparao com receita de bolo: diferena numa palavra pode
causar diferena no sabor, no entanto essa palavra no produz todo o bolo.

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4. Ontogenia do comportamento
4.1. Aprendizagem e Maturao

Acetato
abelha
carpinteira

Acetatos
picar de pinto
pinto c/culos

A gentica comportamental mostrou que caractersticas comportamentais so hereditrias e


que so expressas interactivamente com o meio ambiente. A dicotomia inato - aprendido
uma falsa dicotomia, e sempre uma combinao dos dois efeitos ambiente e gentica. No
entanto, existem comportamentos que so executados de forma perfeita na sua 1 execuo
por um dado indivduo. Assim, o imago da abelha carpinteira Manobia quadridens consegue
sair correctamente do seu casulo, o qual tem somente uma direco de sada vivel, embora
no tenha experincia anterior ou tempo para aprendizagem.
Pelo outro lado, vrios comportamentos necessitam de ser aperfeioados durante a vida de
um indivduo. Existem para isso, no entanto, duas possibilidade, a aprendizagem, ou seja a
acumulao de experincias em interaco com o meio ambiente, e o desenvolvimento, ou
seja a infra-estrutura muscular e nervosa amadurecer e tornar-se mais precisa na execuo.
Diferena: maturao aprendizagem
As experincias clssicas na separao destas duas componentes foram efectuadas por
Jack Hailman com pintos de galinha (Hess 1956; Hailman & Elowson 1967). A questo
fundamental que, quando se trata de desenvolvimento, a preciso da execuo tem de
aumentar, independentemente da experincia na execuo do comportamento.
Aprendizagem, pelo contrrio, significa adquirir experincia, por exemplo atravs da
repetio do comportamento. Os pintos de Hailman melhoravam a preciso do seu
comportamento com o avano da idade. De seguida, Hailman equipou os pintos com culos
prismticos que desviavam a viso para um lado, e os pintos acertavam lateralmente. Se se
tratasse de aprendizagem, o efeito de culos seria compensado. Como tal no aconteceu
trata-se de maturao. No entanto 12 h de exerccio aumentaram a preciso muito, ou seja
aprendizagem est tambm envolvida.
Conclumos que necessrio considerar os estados ontogenticos para separa efeitos
considerados inatos de outros e assim compreender quais os factores que influenciam o
comportamento adulto.

4.2. Imprinting sexual e reaco de seguimento


Muitos animais, em especial aves nidfugas, vinculam-se pouco aps a ecloso/nascimento
ao primeiro objecto a que se expem. Exemplos so patos, porcos da ndia, e muitos outros
(Gottlieb 1971). Muitos seguem mesmo objectos dissimilares dos que naturalmente
encontrariam, como um ser humano ou um pato mecnico. Este comportamento levanta 3
questes:
1) Quais os estmulos importantes para que o juvenil se aproxime?
2) Existe algum perodo sensvel e quando acaba?
3) Ser que "imprinting" irreversvel?

Acetato
fase sensvel

Acetato
mandarim

A aula responde s questes colocadas em funo de vrios exemplos. De facto, a grande


maioria de objectos pode provocar a reaco de seguimento em neonatos, no entanto,
objectos mais naturais so mais efectivos em a provocar. No entanto, a resposta do neonato
somente acontece durante um perodo sensvel (Hess 1959). "Imprinting sexual", a
aprendizagem do tipo do futuro parceiro sexual durante uma fase sensvel na juventude
aprendido no mandarim, uma ave, em duas fases:
1 fase: pouco depois de aprender a voar aprende a
reconhecer parceiros
2 fase: consolidao durante o ritual de acasalamento ou
excitao sexual (caixa de ninho)
A aprendizagem mais rpida em relao a parceiros da prpria espcie prpria espcie.
tambm reversvel durante a fase de consolidao.
O pardal de capa branca" Zonotrichia leucophrys da Califrnia (Alcock 1975) utilizado
como exemplo da aprendizagem selectiva do canto atravs de chantre, facto que leva
persistncia de dialectos de canto localizados.

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No entanto, chamada a ateno que espcies diferentes tm formas de aprendizagem e


reteno dessa aprendizagem distintas, exemplificado em estorninhos, pombos e cucos.
Resumindo o anteriormente dito, a estrutura nervosa desenvolve-se em constante
interaco com o ambiente seguindo programas ontogenticos que interagem com estmulos
ambientais.

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5. Os Sentidos e as suas capacidades


Como que animais interagem com o meio ambiente? Um aspecto, dado implicitamente
na aula anterior, tem a ver com a percepo de estmulos, a sua transformao e a sua
classificao interna. Nem todos os estmulos so "adequados" ao rgo de sentidos em
questo.

5.1. Percepo

Acetato
morcgo-deferradura

Aqui entramos no domnio da neurofisiologia. Importante no contexto do comportamento


animal, o facto dos animais viverem no seu prprio ambiente de estmulos. Esse
ambiente pode ser muito diverso do nosso. Por exemplo, aves podem visualizar luz UV, e
algumas cobras podem "ver" infravermelhos atravs de "rgos de fossa" que se encontram
lateralmente em cada lado da maxila superior e assim localizar animais endotrmicos
imveis no escuro.
Morcegos-de-ferradura tm uma capacidade de audio bastante superior ao homem.
Enquanto este houve no domnio de 20 Hz at 16 kHz (Schmidt 1980), os morcegos ouvem
ultra-som at aproximadamente 80 kHz. Eles orientam-se atravs dos ecos recebidos,
efectuam portanto eco-localizao. A capacidade de tal forma apurada, que podem voar r
atravs de uma rede de nylon de 0.1mm de dimetro e 14cm de malha sem lhe tocar
(McFarland 1993). A curva auditiva do morcego-de-ferradura mostra um domnio de maior
sensibilidade entre 72 e 77 kHz. Os morcegos tm ainda uma crebro altamente
especializado para a anlise destas frequncias. Os sentidos dos seres humanos tm
capacidades muito diferentes.
Como se obtm a informao sobre a capacidade dos sentidos dos animais? Em humanos
este tipo de curvas podem ser obtidas atravs de mtodos psicofsicos. Mas animais no nos
respondem directamente, e assim temos de recorrer a animais treinados ou a medies
neurofisiolgicas. No entanto necessrio ter em mente, que a reaco dos neurnio nem
sempre igual ao que o animal sente.
5.1.1. Teoria da deteco dos sinais
(Krebs & Davies 1993; McFarland 1993)
A maioria das interaces entre indivduos sucedem atravs de comunicao, ou seja
atravs da transferncia de sinais. Sinais so emitidos por um indivduo A e recebidos por
um indivduo B o qual modifica o seu comportamento em funo desses sinal. No entanto,
os animais, alis como ns prprios, estamos sujeitos a uma vastido de sinais. No
poderamos responder a todos eles, pelo que tm de ser classificados e categorizados. Temos
de saber isolar um sinal importante para ns de outros sinais e de rudos de fundo sempre
existentes.
Problema: erros na categorizaro do sinal
RESPOSTA
ESTMULO

+
-

resposta
certa
falso alarme

erros
rejeio
correcta

Factores que levam a erros so:


1. relao sinal/rudo
2. expectativa do sujeito
3. consequncias da reaco/no reaco
Acetatos
teoria dos
sinais
efeito do
critrio

A teoria da deteco dos sinais no assume critrio fixo de sim no, mas simplesmente
que um sinal ou estmulo tem de ser distinguvel do rudo de fundo, e que a magnitude do
processo sensorial tem de ser maior quando inclui o sinal, do que seria sem este. O critrio
de deteco, que define aquela magnitude sensorial, a partir da qual o animal reconhece o

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sinal como tal, depende por um lado da expectativa que o animal tem (ateno selectiva) e,
pelo outro lado, dos custos que a no deteco errnea do sinal comportam. Assim a no
deteco de um predador poder ser fatal. Como tal o critrio de deteco ser colocado a
um nvel mais baixo, aceitando o animal erros que, neste caso seriam a fuga espontnea. A
teoria dos sinais desenvolvida para os alunos de forma grfica no quadro.
5.1.2. Filtrao de estmulos = ateno selectiva
Acetato
Larson-avio

Acetatos
modelos de
gaivota
1) pinto
2) preciso
3) movimento
4) mvm2
5) mvm3

Muitos animais mostram uma ateno selectiva em relao a estmulos e sinais importantes
para os prprios, como o som da voz dos pais, a imagem de busca durante a caa, etc....
experincias com modelos baseiam-se nisso. Ateno selectiva pode ser aprendida, e
adquirida cedo na ontognese e de forma estvel em relao ao ambiente. Na Etologia
clssica o termo AAM (angeborener Auslsemechanismus) foi muito utilizado, sendo em
grande parte coincidente com este fenmeno. A aprendizagem desta ateno selectiva
desenvolvida com base no exemplo do guincho e da gaivota argntea, e nos trabalhos de
Tinbergen (Alcock 1975). Os pintos destas espcies solicitam a regurgitao de comida aos
pais picando no bico dos pais. Durante a juventude a preciso dos picos aumenta. Pelo outro
lado, o neonato pica em direco a qualquer ponto de alto contraste, enquanto que se torna
mais selectivo com a idade, ou seja, a aprendizagem influencia a ateno selectiva.

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6. Ritmos internos e migrao


6.1. Ritmos e Periodicidades
Estmulos no especficos mas importantes influenciam o de forma organizadora toda a
vida de animal, planta ou homem (Eibl-Eibesfeldt 1987). Neste estmulos incluem-se as
periodicidades ambientais, nomeadamente as mars, os ritmos circadianos (jornaleiros), o
ciclo lunar e os ciclos anuais. No seguimento abordaremos somente alguns aspectos dos
ritmos circadianos e anuais.

Acetato
condies
constantes

6.1.1. Ritmos circadianos espontneos


O ritmo dia noite condiciona quase toda a vida animal, que adapta o seu comportamento a
esses ritmos (Aschoff & Honma 1959), mostrando actividade somente durante uma destas
fases. A ritmicidade em animais pode ser mensurada de formas distintas, desde sensores
automticos (cpsulas de mercrio), at observao directa. No entanto, se animais foram
mantidos sob condies de luminosidade constantes, ou em escurido total, os ritmos
mantm-se, como evidenciam os exemplos apresentados de um rato e de um tentilho
(Aschoff & Honma 1959). A periodicidade nestes casos no de exactamente 24 horas.
Estes ritmos endgenos so uma das caractersticas mais estveis ao ambiente, estando
sob influncia gentica (Hoffmann 1959). Ratazanas mantidas durante 16 geraes sob
condies constantes continuam com o ritmo circadiano.

6.1.2. Sinais sincronizadores


Acetato
Zeitgeber-luz

Como a fase do ritmo circadiano se desvia ligeiramente sob condies constantes, esse
ritmo tem de ser sincronizado. A luz o "Zeitgeber"(=sinal sincronizador) mais
importante, sendo muito preciso. No entanto existem outros sinais, como a temperatura, que
no to precisa, mesmo em animais ectotrmicos. Em humanos, os estmulos sociais ou
mesmo sinais artificiais podem ainda efectuar esse papel.
Evidncia que existe mais de que um oscilador (relgio interno) a controlar os ritmos
circadianos dada no exemplo em que periodicidades luminosas cada vez mais curtas
provocam em humanos uma dissociao do ritmo circadiano da temperatura corporal do
ritmo de actividade. Um efeito semelhante causado pelo "Jet-lag" que humanos que
viajam sofrem.
6.1.3. Ritmos circanuais

Acetato Sylvia
tamanho
testicular
Acetato
Hip. Bnning
Acetato
Esturninhos

Fenmenos similares aos ritmos circadianos existem com ritmos circanuais. Berthold
investigou a felosa-das-figueiras Sylvia borin, e manteve as aves sob vrios regimes de luz escuro constantes (Berthold 1974). Em aves, os testculos crescem e so funcionais somente
na fase reprodutora e so indicadores destes ritmos. Mesmo aps 3 anos em condies
constantes as felosas mantinham o ritmo circanual.
A relao luz - escuro serve nestes ritmos como sinal sincronizador. Esta sincronizao
funciona segundo Bnning: (Bnning 1967) atravs do reconhecimento de dias mais longos.
O sistema simples, desde que caia luz na fase scotofila (inverso de fase fotofila) da ave,
esta aumenta o peso dos seus testculos (Gwinner & Ganshirt 1982).

6.2. Migrao
O relgio interno governa tambm a mudana de penas em aves e a acumulao de
gordura para o outono e em preparao da migrao anual. Por exemplo na felosa-dasfigueiras Sylvia borin o peso corporal aumenta em Maio-Junho, mesmo sem estmulos
ambientais. Mesmo a migrao espontnea/endgena e governada pelo relgio interno.
A migrao serve para fugir falta de alimento invernal, e escapar mortalidade (causa
ltima). A medio do fotoperodo e a deteco de dias mais curtos uma previso segura
do inverno prximo. O andorinho, por exemplo, abandona a Europa j em finais de Agosto.

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A migrao das Aves constitui um enorme feito com respeito navegao e ao esforo de
voo. As principais rotas migradoras de aves so apresentadas a nvel mundial so
apresentadas (Berthold 1993). O facto de aves migradoras somente porem uma postura anual
de 4-5 ovos/postura, enquanto que aves residentes pem duas posturas anuais, excedendo s
vezes 10 ovos/postura, indica que a migrao uma estratgia bastante segura do ponto de
vista evolutivo.

Acetato:
Mapa
migraes

6.2.1. Navegao
Para migrar so necessrias vrias capacidades das aves, nomeadamente:

Navegao: capacidade de determinar a prpria posio em


relao a um ponto fixo

Orientao: a manuteno de uma direco


O conceito de mapa e bssola (Berthold 1993) desenvolvido com base em exemplos. So
dados os diversos tipos de mapa existentes, como mapas topogrficos e mapas de gradientes
(cheiro, etc).
Aves migradoras apresentam actividade nocturna no perodo em que deveriam migrar. A
forma de medir essa actividade e a direco da mesma em aves de gaiola mostrada.
Para se orientarem aves e outros animais necessitam do sentido de bssola.
(i) Bssola solar
A bssola solar foi descoberta em 1950 por Gustav Kramer. O sol altera a sua direco
em 15/h (=360/24). Para manter por exemplo uma direco constante para sul preciso
alterar o ngulo em relao ao sol constantemente. Essa compensao efectuada atravs do
relgio interno (Graue 1963). Se se reprogramar esse relgio interno atravs da alterao da
fase luz escuro por, p. ex. +6h, alteramos tambm a orientao da ave, a qual migra numa
direco de +6*15=90, ou seja voaria em direco oeste.
(ii) Orientao pelas estrelas
Os mesmos princpios da bssola solar so vlidos em relao orientao pelas estrelas.
Experincias efectuadas sob cus artificiais de planetrio mostram que a rotao
importante. As aves procuram orientar-se por estrelas que esto aproximadamente 15
afastadas do centro de rotao. No entanto, a compensao atravs do relgio interno no
funciona na orientao por estrelas, j que as aves podem determinar o norte pela estrela
polar (Emlen 1975). Elas aprendem as constelaes na juventude antes da 1 migrao, o
relgio interno no usado.

Acetatos
Tentilho
Indigo

(iii) Bssola magntica


Aves e outros animais tm a capacidade de medir a inclinao das linhas magnticas, no
a direco. No entanto, a inclinao est correlacionada com a latitude, permitindo dessa
forma a determinao da posio latitudinal.
(iv) Mapas
Acetato
Sylvia borin
direco mig.

As rotas migratrias no so normalmente rectas, mas seguem rumos que se alteram ao


longo da rota. Mesmo em laboratrio, a direco da inquietude migratria na felosa-dasfigueiras inexperiente durante a 1 migrao, corresponde direco que a ave tomaria se
tivessem superado de facto as distncias (Gwinner & Wiltschko 1978). Esse facto indicador
das aves possurem, com base gentica, um mapa relativamente grosseiro dessa rota.

Acetato
deslocao
estorninhos

Esse mapa aperfeioado durante a as migraes atravs de aprendizagem. As diferentes


capacidades migratrias de juvenis e adultos no estorninho so indicadoras disso (Perdeck
1958). Essa aprendizagem no funciona da mesma forma nas diferentes espcies migradoras.
Assim a cegonha aprende a rota migratria dos elementos mais velhos por imitao (Schz
1963).

Acetato
cegonha mig.

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(v) Outros mecanismos


Pombos, tartarugas, salmes e outros animais utilizam um mapa de gradientes qumicos,
percebidos atravs do cheiro.
Acetatos
Lohmann:
2. aparelho
3. Atl.Norte
isoclinas
4. Atl.Norte
5. Asceno

Acetato
Sel.art.

Acetatos
1. peso papamoscas
2. decises

6.2.2. A migrao transocenica das tartarugas marinhas


O exemplo da migrao transocenica das tartarugas marinhas dado em algum detalhe,
falando na bssola magntica e na possibilidade da existncia de um sistema de
coordenadas magnticas utilizadas por estes animais atravs do cruzamento das isoclinas
(linhas de inclinao magntica e das isodinmicas (linhas de intensidade magntica)
(Lohmann & Lohmann 1994; Lohmann & Lohmann 1996). Embora a capacidade fisiolgica
das tartarugas em sentirem esse sistema de coordenadas esteja provado, no claro se o
utilizam de facto no alto mar (Luschi et al. 1998).

6.2.3. Regulao prxima da migrao


A tendncia para migrar em parte gentica e rapidamente herdada. A toutinegra migra
para a Inglaterra e passa o inverno l. Trata-se de uma adaptao rpida a variaes
climticas e recursos alimentares na Europa (Berthold 1993).
O papa-moscas-cinzento Muscicapa striata migrador no continente europeu. Ele ajusta a
inquietude migradora variao no alimento e consequentemente do seu peso corporal. As
decises que esta ave tem de tomar durante a sua migrao trans-sahariana so apresentadas
detalhadamente em diagrama de fluxo segundo Biebach.

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7. Motivao e Comunicao
7.1. Motivao
7.1.1. modelos clssicos
(i) mecanismo de feedback

Acetato
regul.beber

Animais no reagem somente a estmulos externos, agem tambm de forma espontnea e


em virtude das suas necessidades. Fala-se em motivao do animal. Trata-se de uma
varivel hipottica que acciona um comportamento sem influncias externas e aumenta
selectivamente a ateno e apetncia para estmulos especficos.
Animais regulam a homeostase fisiolgica atravs do comportamento. Para isso
necessrio avaliar o estado interno correctamente, assim como avaliar as alteraes futuras
do estado em virtude do prprio comportamento. Tradicionalmente a manuteno de
homeostase explicada atravs de mecanismos de realimentao ("feedback"). Este
sistema explicado com base no exemplo da sede. A desidratao acciona apetncia
(=comportamento de procura) a gua. Quando os estmulos correctos so encontrados (o
animal v algo para beber) activam o "comportamento final", que neste caso beber. A
motivao de beber reduzida atravs da humidificao das mucosas bocais, do enchimento
do estmago com gua e da reabsoro de gua para o sangue e lquido intercelular.
Resumindo: dfice acciona apetncia procura de estmulo adequado aco final
reduo do dfice.
(ii) feed forward
No entanto, o comportamento muitas vezes anticipatrio ("feed forward"). Tem-se fome
hora de almoo, porque pouco antes o fgado deixa de metabolizar glicognio, sabendo que
atravs do alimento o corpo ser aprovisionado de acar. A varivel hipottica "motivao"
acciona aqui o comportamento sem influncias externas, e aumenta selectivamente a ateno
e apetncia os estmulos especficos.
(iii) Regulao da homeostase fisiolgica
So o conjunto dos processos de realimentao e de comportamento anticipatrio
("feedback" e "feed forward") que regulam a homeostase corporal. Estes processos so
modulados pela seleco natural, sendo adaptativo e reagido de forma flexvel a alteraes
internas e externas.

Acetato
beber em
pombos

Assim pombos privados de beber gua durante 2 dias bebem em funo de alteraes
directas da temperatura antes de ficarem desidratados (McFarland 1993). Se tiverem sido
mantidos a temperaturas de 0-20C e testados a 20C , todos bebem a mesma quantidade,
independentemente do facto do grau de desidratao do corpo. Se os pombos forem
mantidos todos a 20C e testados a temperaturas diferentes, aqueles a temperaturas mais
elevadas bebem mais. Trata-se claramente de um comportamento anticipatrio. Pelo outro
lado os pombos aprendem a beber rapidamente mais gua se se lhes der gua ligeiramente
salgada,. Neste caso trata-se de um mecanismo de realimentao.
Conclui-se que os sistemas controladores do comportamento reagem de forma flexvel, e
adaptada (adaptativa) a alteraes ambientais (internas e externas).

7.1.2. variveis de estado


Em etologia clssica utilizava-se muito o termo impulsos ("drives") para descrever uma
varivel interna de energia que motiva um animal a efectuar um comportamento (Lorenz
1950). Essa energia acumular-se ia continuamente e levaria apetncia para estmulos

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Acetato
fome

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especficos. Com a execuo final do comportamento, essa energia acumulada descarregarse-ia, dando incio a um novo ciclo.
No entanto, nunca foi encontrado nenhum correlato fisiolgico dessa varivel. Por
exemplo o comportamento anticipatrio no seria explicvel com o modelo dos impulsos. O
termo impulso caiu em desuso, preferindo falar-se hoje em variveis de estado (ou
condio).
Considerando a fome, seria difcil considerar a mesma como um impulso, implicando que
se trata de uma nica varivel. De facto pode-se ter fome de sal, acar ou outro. A fome
pode ento ser considerada o resultado de um conjunto de variveis monitorizadas pelo
corpo, como lpidos, carbohidratos ou protenas (McFarland 1993). O animal sente fome
quando o seu estado fisiolgico coincida com um ponto dentro do espao vectorial descrito
por estas variveis de estado.
A descrio da condio do animal num espao motivacional composto por variveis
individuais descreve a situao real melhor e presta-se tambm melhor investigao. Podese mesmo combinar variveis internas e externas. Por exemplo um eixo pode ser
representado pela fome, o outro pela intensidade de um estmulo alimentar. Efectuando
experincias obtm-se uma isoclina motivacional que descreve a relao entre as duas
variveis num dado animal.
A tendncia comportamental nem sempre determina o comportamento directamente. Por
exemplo trites machos podem ficar quase asfixiados, quando a fmea no aceita o
espermatforo, no entanto no interrompem o ritual de acasalamento. Parece que
funcionalmente o acasalamento mais importante que respirar.

Acetato
guppies

A principal dificuldade inerente investigao da motivao em animais o facto da


medio das variveis internas ser to difcil. igualmente difcil medir o grau de um
estmulo. O exemplo do acasalamento de guppies (Baerends et al. 1955; McFarland 1993)
utilizado para mostrar como se pode medir o grau de motivao do macho em funo do
tamanho da fmea.
7.1.3. Consequncias do comportamento

Acetato
Larson
beber+termor
egulao

Hoje em dia, investigar a relao causal entre motivao e comportamento no muito


usual, em 1 lugar porque motivao no claro o que motivao de facto, e, em 2 lugar,
porque a sua medio difcil. Provavelmente o conceito demasiadamente reducionista. A
maioria dos investigadores actuais formulam e investigam questes do tipo funcional:
Como que um animal pode avaliar as consequncias do
seu comportamento?
Poder avaliar os custos e benefcios entre alternativas
comportamentais?
Utilizando a alimentao como exemplo, sabe-se que a busca de alimento tem custos
energticos e benefcios em termos de alimento (energia). A alimentao pode provocar um
aumento do apetite (uma curta fase de feedback positivo na boca). Pode tambm saciar, ser
regurgitado, e mesmo diminuir o apetite. Alimento dentro do estmago sacia, influencia o
balano de gua, pode aquecer o corpo (SDA =aco especfica dinmica). Todos os
comportamentos podem ter efeitos mltiplos e variados.
Beber, no s sacia, a sede mas reduz tambm, por um curto tempo, a temperatura
corporal. Com base no espao motivacional entre temperatura corporal e sede pode-se
esperar que o cruzamento da trajectria das consequncias de beber com a isoclina
comportamental, induza uma alterao do comportamento (McFarland 1993).
7.1.4. Interaco entre motivaes diferentes

Acetatos
sede vs. fome
experincia

No texto anterior limitamo-nos a observar uma nica tendncia comportamental. O que


que sucede se duas forem activadas simultaneamente. Se um ave for mantida numa gaiola
com gua e comida separados por alguma distncia , pode-se observar a alternncia entre os
dois comportamentos. A ave sacia a sede at esta ser menor do que a fome, alterna para a
comida, e sacia a fome at esta ser inferior sede, repetindo este ciclo (McFarland 1993). Se
a distncia que separa comida gua for aumentada, as transies entre os dois

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comportamentos tornam-se mais raras. Portanto os custos associados mudana de lugar so


reduzidos pelo animal em funo do aumento da distncia a percorrer.
7.1.5. "bersprungshandlungen"= comportamento fora de contexto ou deslocado

Acetato
fuga vs aprox.

s vezes um comportamento interrompido na sua execuo por:


influncias externas
o no suceder do efeito esperado
activao de outro comportamento no compatvel
Em experincias (Rowell 1961) colocou-se um tentilho numa situao de conflito entre
fome e medo . Como reaco o tentilho posicionava-se de tal forma a que as duas
tendncias, fome e medo, se encontrassem, em equilbrio. No entanto, nesses pontos de
equilbrio os tentilhes apresentavam comportamentos no relacionados com o contexto,
como limpeza das penas e do bico. Esses comportamentos so denominados de
"deslocados". Para que ocorram so necessrias 3 condies:
Equilbrio entre duas tendncias comportamentais
Existncia de um tempo mnimo para poder executar outro
comportamento
Existncia de um estmulo externo adequado para evocar o
comportamento alternativo.
Se os tentilhes forem borrifados com gua e fuligem mostram esse comportamento
deslocado com maior intensidade.
No entanto, o comportamento deslocado no s evocado em situaes de conflito, mas
tambm em situaes de frustrao, por exemplo se o tentilho encontrara um bebedouro
vazio ou obstrudo, efectuando ento a limpeza da plumagem.
A teoria da desinibio (= Enthemmungsteorie) reza que, se o comportamento
momentneo A no pode ser executado, a inibio de outros comportamentos retirada.
Como a limpeza um comportamento para o qual os estmulos esto sempre presentes e que
no tem prioridade elevada, um dos 1os a se mostrarem. No caso de um desimpedimento, o
comportamento A mostrado de novo.

7.2. Comunicao
(Trivers 1985; Krebs & Davies 1993)
7.2.1. evoluo de sinais - Ritualizao
Se a teoria da desinibio for verdade, ento o comportamento deslocado diz-nos algo
sobre a situao interna do indivduo. Em situaes de conflitos motivacionais, esse conflito
normalmente visvel na mmica do animal. imaginvel que estes movimentos ou
respostas acidentais evoluam, ao longo da histria, para sinais, utilizados na comunicao. A
seleco natural favorecer aqueles indivduos reactores, que consigam antecipar o
comportamento dos actores, atravs da interpretao de pequenos indcios comportamentais.
Assim, se interpretarmos o facto de um co mostrar-nos os dentes como indcio da iminncia
de sermos mordidos, temos tempo de escapar e as nossas probabilidades de sobrevivncia
aumentaro. Pelo outro lado o co ter toda a vantagem em mostrar sempre os dentes, j que
a sua frequncia de lutas diminuir e consequentemente a sua sobrevivncia aumentar. O
sinal "mostrar os dentes" permanecer como forma de comunicao ritualizada.
Acetatos
acasalamento
limp.deslocad.
Acetato
ritualizao

Um segundo exemplo pode ser retirado da dana de acasalamento de patos. provvel


que alguns patos tenham limpado as suas penas durante essa dana, atravs da execuo de
comportamento deslocado. Muitos dos rituais de acasalamento em patos incluem hoje
sequncias comportamentais reminescentes de movimentos de limpeza e acompanhados ou
acentuados incluso por estruturas anatmicas especficas (Eibl-Eibesfeldt 1987).
Vrios processos, como os descritos, podem levar a essa ritualizao, ou seja a evoluo
de comportamentos estereotpicos acentuados em conjunto com caracteres morfolgicos a
ele ligados, como por exemplo (Krebs & Davies 1993):

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1. movimento de inteno (aves antes de levantar voo, pombos


sem isso: todo o bando levanta perigo)
2. comportamento ambivalente: entre fuga e atraco
3. reaco protectora (agresso, riso, etc.) fechar os olhos para
os proteger em caso de ataque
4. reaco autnoma: (urinar, etc..)
5. comportamento deslocado
6. reorientao comportamental
Acetato
pickar no
cho

Acetato
co

Atravs do "mtodo comparativo" a possvel sequncia evolucionria de uma ritualizao


pode ser evidenciada, neste caso o picar no cho em fasiandeos, utilizado pelos mesmos
para atraco de fmeas (Krebs & Davies 1993).
Mesmo Darwin chegou a ponderar sobre a evoluo de sinais. da sua origem a ideia da
anttese, em que um sinal evolui como postura ou movimento oposto a um sinal j existente
de Darwin: (McFarland 1993). Um co que ameaa aumenta o seu corpo atravs de uma
postura erecta, um co submisso reduz essa postura.
7.2.2. Perguntas funcionais

Acetato
pardal de
Harris

Qual a importncia de mostrar a outro indivduo a motivao prpria? No caso do co que


mostra os dentes em vez de lutar de imediato a vantagem obvia. O risco de ferimentos
menor e a possibilidade de sobrevivncia aumenta, e com ela a fitness. No entanto, um
cachorrinho que mostre os dentes provavelmente no surtir o efeito desejado, j que o sinal
no estaria de acordo com a ameaa que simboliza. Tratar-se-ia de um sinal enganador.
Nos pardais-de-Harris a desvantagem de um sinal enganador menos bvia (Krebs &
Davies 1993). Os machos desta espcie sinalizam dominncia territorial (e sexual) atravs da
colorao da plumagem (Mancha negra assinala dominncia). Porque que machos
subdominantes no imitam este sinal, a adquirem maior acesso a fmeas. A razo que
machos dominantes esto sujeitos a maior presso por parte de outros machos e tm
constantemente de se afirmar. A dominncia tem custos, como gastos energticos superiores.
No entanto, subdominantes pintados artificialmente com a colorao dominante no atingem
dominncia. S aps terem sido tambm injectados com testosterona, e assim assumirem um
comportamento dominante, que eles conseguiram mais fmeas. Portanto, um sinal por si s
no suficiente. Ele tem de ser complementado por um comportamento correspondente.
Pelo outro lado os animais artificialmente dominantes, perdem muita energia na luta, e no
sendo de facto superiores, incorrem numa mortalidade elevada e/ou numa reproduo futura
reduzida.
7.2.3. Sinais enganadores e mimetismo

Acetatos
olhos em
borboletas
Larson

Portanto custos obrigam a honestidade, muito como multas obrigam a uma conduo
melhor. No entanto existe muita "desonestidade" no reino animal.
As pintas em forma de olho nas asas de borboletas so um exemplo entre muitos. A
borboleta poder com eles assustar uma ave predadora e escapar. Outros sinais como este de
comunicao interespecfica existem. A mosca Eristalis , muito comum na Madeira, imita
abelhas. At agora nenhum estudante, mesmo quando se lho diz, se atreveu a tocar no bicho
sem o professor o fazer antes. Neste caso trata-se de um exemplo de Mimetismo: existem
dois tipos, o mimetismo Batesiano em que um animal inofensivo, como a mosca, imita um
animal venenoso ou perigoso, e o mimetismo Mulleriano, na qual vrias espcies nocivas
tm a mesma aparncia. Na Madeira a borboleta Danaus plexibus um exemplo.

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7.2.4. Canais de comunicao

Acetato
canais
Acetatos
chapim real
Larson

A comunicao no s acstica ou visual, existem tambm canais olfactrios, tcteis.


Basicamente todos os sentidos podem ser utilizados para sinalizar algo a um receptor. Mas
qual que o canal a escolher? Cada canal tem de facto vantagens e desvantagens
resumidas no acetato.
Espectrogramas do chapim-real mostram, por exemplo, que animais de reas abertas
utilizam vocalizaes de frequncia superior, repetem mais rapidamente o canto, e tm um
espectro maior de frequncias (Krebs & Davies 1993). Sons com estas caractersticas so
menos atenuados pelo vento, o principal obstculo comunicao nas pradarias. Pelo outro
lado, a frequncia dominante utilizada por pardais de floresta, 2 kHz, tem tambm aquela
frequncia menos atenuada num habitat cheio de obstculos fsicos. A frequncia da
comunicao portanto modulada de forma a optimizar o seu efeito, o de chegar ao receptor.

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2 PARTE: ECOLOGIA COMPORTAMENTAL

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8. Otimalidade: o princpio economicista


8.1. Territorialidade
Comunicao deve ter uma funo. Qual ento a funo do canto das aves?
Acetato
altifalantes e
Chapim real

Acetato
distncias
inter-terr.
risco de
predao

8.1.1. Distribuio no espao?


Chapins reais machos defendem uma rea de bosque volta do seu ninho contra outros
machos (Krebs et al. 1978). Se um desses machos for removido, o seu territrio ocupado de
imediato. John Krebs substitui os machos que removeu por altifalantes que tocavam
gravaes do canto. Territrios com altifalantes que emitiam um canto elaborado eram
ocupados mais lentamente do que territrios com nico tipo de cano e estes mais
lentamente do territrios sem canto. O canto elaborado portanto um afugentador eficaz.
Atravs do canto os machos mantm a distncia entre si. Para que servir uma distribuio
equitativa das aves?
8.1.2. Proteco de Predadores?
Um dos recursos limitantes do chapim-real a falta de locais de nidificao. Com a
distribuio de caixas de nidificao possvel aumentar a densidade dos machos
artificialmente. Krebs testou isso e observou que caixas muito prximas entre si eram
evitadas. Porqu? A densidade de nidificao est relacionada com o risco de predao. No
chapim real o risco aumenta com a proximidade dos ninhos, os quais so mais detectveis
para as aves de rapina. No entanto, noutras espcies, como no airo, a relao densidade
versus risco ao contrrio. Nesse caso a defesa conjunta aumenta a probabilidade de
sobrevivncia dos ninhos mais prximos.
O exemplo do chapim real mostra que o canto tem uma funo e que essa funo est
ligada sobrevivncia, embora de uma forma indirecta. Essa forma de raciocnio usual na
ecologia comportamental. Assume-se que um comportamento evoluiu e que de alguma
forma, aqueles que o demonstram tm uma probabilidade de sobrevivncia maior que
aqueles que o no fazem, ou seja, assume-se que o comportamento adaptativo. Depois
necessrio demonstrar cada passo desse raciocnio.
8.1.3. Ideal Free Distribution (IFD)

Acetato
ideal free
distribution

Uma forma de determinar a funo de um comportamento quantificar os benefcios de


cada alternativa comportamental, numa analogia estimativa de custos e benefcios nas
cincias econmicas. Modelos matemticos servem para gerar resultados esperados, para o
caso de animais seguirem certas regras. No caso de se observar que animais conformam s
expectativas geradas pelo modelo, a probabilidade elevada, que as suposies includas
nesse modelo sejam verdadeiras. Um desses modelos matemticos a distribuio ideal
livre ou "ideal free distribution", aqui aplicado ao comportamento territorial dos chapins.
Em geral este modelo aplica-se a situaes de competio por recursos.
Os chapins-reais competem entre si pelos territrios. Suponhamos que a populao de
chapins grande e que portanto no existe limite ao nmero de competidores. Quanto maior
a densidade de machos, menos cada macho obter do seu territrio. A densidade poderia
aumentar de tal forma, que talvez compense ir para uma rea menos boa, mas com menos
competidores e assim obter tanto, ou mais , do que machos num territrio bom com muitos
competidores. Esta relao pode ser demonstrada de forma grfica ( Fretwell 1972). A partir
do ponto "a" o benefcio no habitat inferior igual ao do superior. Novos competidores iro
ocupar ambos os habitats. De facto existem reas de qualidade diferente para o chapim real
na Inglaterra. Os habitas preferidos so os carvalhais. Arbustos e sebes so considerados
habitas menos bons. As aves que no conseguem ocupar um territrio nestes dois tipos de
habitat, envergam por uma estratgia de "floaters", vagueando entre ambos os habitas, sem
no entanto ocupar territrios.
Resumindo, as aves distribuem-se pelo habitat, de forma a que cada indivduo obtenha
uma parte equitativa dos recursos. Indicativo disso, o facto de reas com mais recursos
terem maior densidade. A este tipo de distribuio chama-se "ideal free distribution". ideal

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porque os animais tm informao completa sobre todos os recursos. livre porque os


animais so livres de ir para onde querem.
Acetato
afdeos

Acetatos
1.Milinski
2. daph/peixe

Um outro exemplo de uma distribuio ideal livre so afdeos(Krebs & Davies 1993).
Fmeas da espcie Pemphigus betae produzem galhas em folhas, alimentando-se da seiva. A
quantidade de seiva ingerida determina o nmero de descendentes gerados pelo afdeo
partenogenticamente. Se a mesma folha colonizada por outro afdeo, a seiva disponvel
para cada um menor. Pelo outro lado existem folhas maiores e menores, ou seja com mais
ou menos seiva. Os afdeos distribuem-se nas folhas de forma a que em mdia o sucesso
reprodutor dos afdeos seja igual, independentemente de estarem 1, 2 ou 3 afdeos em cada
folha, obtendo assim uma distribuio ideal livre.
O ltimo exemplo de uma distribuio livre dada pelos trabalhos j clssicos de Manfred
Milinski ( Milinski 1979). Se num aqurio contendo um cardume de 6 esgana-gatos
(Gasterosteus aculeatus) for introduzida comida (daphnias) em dois pontos adjacentes a
taxas diversas o cardume de peixes subdivide-se de acordo com o quociente dessas taxas. De
facto a teoria da distribuio ideal livre aplica-se na perfeio a este exemplo. No entanto
esta aparncia ilude. A quantificao no das mdias, mas sim da quantidade exacta que cada
peixe obtm, resulta em que peixes bons em competir obtm mais daphnias. Temos assim
uma distribuio desptica frente pipeta, peixes de baixo nvel hierrquico alternam mais
(Milinski 1984). Neste caso temos em realidade uma mistura de IFD e "Resource Defence"
ou seja um sistema competitivo em que animais afastam outros de recursos importantes.
8.1.4. Dicotomia custo-benefcio

Acetato
econ.territor.

Acetatos
sunbird:
1600flores
custo/benef.

Territrios tm algo que ver com a monopolizao de recursos. Por recursos existe
normalmente competio. No entanto somente poderemos manter recursos os quais
possamos defender contra competidores. Brown (Brown 1964) introduziu a ideia da
defensibilidade econmica. Para defender um recurso existem custos (gastos de energia e
tempo, risco de ferimentos, etc.) e benefcios (alimento, fmeas, etc.). O comportamento
territorial ser seleccionado sempre que os benefcios sejam maiores do que os custos. A
dificuldade na comparao reside no facto de custos e benefcios terem de ser medidos na
mesma moeda, preferencialmente em fitness. No entanto, em alternativa, utiliza-se muito o
gasto energtico. O modelo grfico de Schoener (Schoener 1983) mostra como os custos
aumentam com o tamanho do territrio a defender, enquanto que os benefcios no
aumentam da mesma forma como os custos. Pode-se assim calcular um tamanho de territrio
ptimo, o qual maximiza a relao custo/benefcio. No entanto, alteraes da forma da
curva podem, facilmente, alterar os resultados obtidos do modelo.
Aves do sol defendem territrios contendo flores que lhes proporcionam nctar. A defesa
mais assdua quanto mais flores existirem. Embora o tamanho do territrio varie de 6.52300m2 o nmero de flores defendido situa-se numa mdia de 1600 flores (Gill & Wolf
1975). O tempo de alimentao reduz-se com o aumento da reserva de nctar nas flores. Ao
defender as flores contra outros nectvoros a ave aumenta o volume que lhe est disponvel
em cada flor. O tempo poupado pode ser utilizado em descanso ou na patrulha do territrio.
Os gastos energticos das vrias actividades das aves foram medidos em laboratrio:
Alimentao:
1000cal/h
Descanso:
400cal/h
Defesa territorial:3000 cal/h
Um aumento do nctar de 2 para 3 l faz a ave poupar 1.3h de alimentao (Gill & Wolf
1975), gastos agora a descansar, o que se traduz em 1000cal*1.3h-400cal*1.3h=780 cal
poupadas. Este aumento deve-se defesa territorial, tendo a ave gasto 0.28 h/dia nessa
actividade e gastando consequentemente 728cal. Assim o lucro lquido de somente 780728=52cal, mostrando que o territrio apenas economicamente defensvel.
Existe um patamar superior em que no compensa defender o territrio devido a (1) um
nmero elevado de intrusos e consequentemente custos de defesa proibitivamente altos; (2) o
dono no ser capaz de beber todo o nctar disponvel, no poupando de facto tempo.

Acetato
Pyke

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No raciocino efectuado, supusemos implicitamente que a ave ir maximizar o lucro


energtico lquido por dia (lucros gastos). No entanto as aves poderiam maximizar outros
parmetros, como o tempo de descanso/dia e assim evitar predadores ou maximizar a energia
despendida/dia. O balano energtico ptimo foi calculado para as 3 hipteses por (Pyke
1979) e o resultado condiz neste caso com a hiptese da maximizao do lucro lquido
energtico.
Acetato
beija-flor

Na sua migrao para a Amrica Central, beija-flores-de-Rufus (Selasphorous rufus)


interrompem a viagem para se alimentarem. Nessas fases defendem territrios durante
alguns dias. O tamanho do territrio ajustado de forma a maximizar a taxa de aumento de
peso. No entanto, espantoso que gastem somente 20% do tempo procura de alimentao,
e 75% a descansar(Carpenter et al. 1983). Se estas aves maximizam o lucro energtico,
porque que no comem mais? Em clculos deste tipo necessrio sempre ter em
considerao os limites fisiolgicos. Ao se alimentarem os beija-flores enchem o bucho.
Embora a taxa de absoro de glucose pelo estmago seja muito rpida, a condicionante aqui
a velocidade de esvaziamento do bucho para os intestinos. Demora 4 minutos para esvaziar
de 100ml de alimento do bucho. Entre refeies o tempo de descanso mdio tambm de
exactamente 4 minutos, tempo em que a s aves aparentam estar a descansar, mas em que de
facto esto a digerir o nctar.
A ideia da defensibilidade econmica para explicar o comportamento territorial, e
especificamente, os tamanhos territoriais observados mostrou que territrios tm uma funo
(alimento). Vrios tamanhos podem ser optimizados. A ideia de comparar custos e
benefcios levam assim a uma melhor compreenso da territorialidade.

8.2. "Optimal Foraging"

Acetato
carga em
estorninhos

Imaginemos um estorninho durante a temporada de reproduo procura de alimento num


prado. Esta ave depara-se com o problema de saber quando voltar ao ninho para alimentar a
sua prol e com quanto alimento? Aves esto adaptadas para alimentarem os seus
descendentes de forma eficiente, melhorando a sua fitness. Por isso Kacelnik (1984) sups
que os estorninhos maximizariam a taxa de entrega de alimento ao ninho (E/t). Construi
alimentadores artificiais que colocou a distncias variveis do ninho e quantificou o nmero
de larvas de insecto que cada estorninho recolhia, antes de voltar ao ninho. Quanto maior a
distncia do alimentador, tanto maior o nmero de insectos recolhidos antes de voltar
(Kacelnik 1984). Pode-se representar o problema de forma terica com o tempo no eixo
horizontal e o n. cumulativo de presas encontradas no eixo vertical. O nmero de presas
encontradas diminui com o tempo de busca ("diminishing returns"). A tangente AB
representa a taxa terica mxima de entrega de presas aos pintos no ninho. O incio dessa
tangente depende da distncia do ninho do local de alimentao. Quanto mais longe, maior a
carga que o estorninho dever recolher antes do seu regresso. O ponto de contacto da
tangente com a curva de carga o valor marginal, da o nome deste teorema "marginal
value theorem". Quando comparado, o comportamento real de estorninhos segue as
previses do modelo terico. Estorninhos maximizam o nmero de presas a levar ao ninho.
8.2.1. Moeda optimizada
O mesmo tipo de raciocino aplica-se a abelhas que recolhem nctar em flores distantes da
colmeia. No entanto, como um bucho pesado aumenta os custos de voo da abelha,
poderemos fazer duas previses distintas. As abelhas poderiam maximizar :
1) o benefcio energtico lquido por unidade de tempo (como em estorninhos) ou
2) a eficincia energtica (energia ganha/energia gasta) independentemente do tempo.
De facto as abelhas comportam-se segundo a 2 hiptese, regressando sem o bucho
completamente cheio afim de reduzir os custos de voo.
Qualquer que seja a estratgia comportamental adoptada e a "moeda" maximizada por uma
dado indivduo, o factor mais importante a maximizar o sucesso reprodutor vitalcio,
melhor, a fitness.

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8.2.2. O teorema do valor marginal


O modelo denominado de teorema do valor marginal aplicado carga dos estorninhos
ou das abelhas e a forma grfica de o resolver aplicam-se tambm a outras situaes de
benefcios diminudos. Um exemplo so as moscas Scatophaga stercoraria estudadas por
Geoff Parker (Parker 1978). As fmeas destas moscas depositam os seus ovos em bostas de
vaca. Os machos competem pelas fmeas quando da sua chegada ao lugar de oviposio e
acasalam com elas. A mesma fmea pode acasalar mais de uma vez. Nesse caso o 2 macho
fertiliza at 80% dos ovos (testado atravs da irradiao de machos), dependendo da durao
da copulao. Quanto mais tempo acasalar, maior a percentagem de ovos fertilizados. Afim
de evitar isso, o 1 macho guarda a fmea "mate guarding" por algum tempo, sentando-se em
cima dela at oviposio.
A questo saber quanto tempo que o 2 macho dever acasalar. A percentagem de ovos
que ele fertiliza durante a copula reduz-se com o tempo (=benefcios diminudos). Este
grfico de tempo de copulao versus proporo de ovos fertilizados o anlogo carga dos
estorninhos. Se o macho copular durante muito tempo, perde oportunidades de encontrar
mais fmeas. O anlogo distncia do ninho nos estorninhos aqui o tempo de busca de
uma nova fmea e o tempo de a guardar. A previso deste modelo grfico coincide
aproximadamente com o tempo real que os machos copulam.

8.3. Conflitos no racionais: Teoria dos Jogos e Estratgias Evolutivamente


Estveis (EEE="ESS")
Estratgias comportamentais podem ser comparadas em termos da fitness que conferem
aos indivduos que as utilizam, sempre que essas estratgias tenham uma base gentica. A
fitness assim a moeda comparativa com a qual podemos, utilizando raciocnios
economicistas, explicar alguns fenmenos difceis de compreender de outra forma.
Acetato
sapoacasalamento

quadro

Nik Davies e Tim Halliday (Davies & Halliday 1978) estudaram sapos, Bufo bufo, em
lagos ingleses. Os sapos fmeas depositam as suas posturas nesses lagos, estando os machos
espera para os fertilizarem. Da a razo dos sexos estar altamente desviada a favor dos
machos sendo a ser de 3m:1f. Os machos competem por acesso s fmeas e muitas chegam a
ter at 6 machos a querem acasalar com elas, tentando agarr-la em "amplexos". Em 21
casos registados 4 fmeas morreram afogadas. Qual a vantagem evolutiva deste
comportamento para o macho, se a fmea o recurso que garante o sucesso reprodutor?
Uma forma de analisar estas situaes a de adoptar o ponto de vista de cada um dos
intervenientes. Do ponto de vista da fmea perder a vida claramente detrimental para a sua
fitness e consequentemente deveria desenvolver mecanismos para evitar este assdio. Do
ponto de vista do macho a anlise j no to simples. Analisemos se um macho que
encontra uma fmea que j tem um macho em amplexos deveria tentar afastar esse macho
saltando para cima do par?

Se o macho resolve no se intrometer no obter nenhum lucro em fitness. No entanto, no


caso de o tentar tem uma possibilidade, mesmo que remota, de conseguir afastar o outro
macho e fecundar uma postura. Essa probabilidade calcula-se determinando por observao
a probabilidade de cada um dos comportamentos no lago. Saltando a fitness mdia desse
comportamento a adio da probabilidade de conseguir fecundar a fmea e das
probabilidades de perder a luta com o outro macho e da fmea se afogar. Na "moeda" do n.
de ovos fecundados resulta:

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salto: 1 + 0 + 0
sem salto: 0
claro que enquanto esse macho tenta desviar o outro macho da fmea no pode procurar
outras fmeas. Assim necessrio comparar a probabilidade de fecundar a fmea presente
com a probabilidade de poder fecundar outra durante o tempo da interaco. No caso desta
probabilidade ser menor a , o macho deveria sempre saltar e tentar a sua sorte. claro que
a deciso do macho depende da razo dos sexos no lago, ou seja depende da probabilidade
de encontrar fmeas alternativas.
Utilizando este tipo de raciocnio "economicista" possvel explicar um comportamento,
como o afogamento da fmea, que de forma qualitativa no nos compreensvel. Este tipo
de raciocnio o da teoria dos jogos, uma teoria matemtica para a anlise estratgica de
conflitos.
claro que os sapos no utilizam calculadora e que tomam as suas decises de forma no
racional. A suposio de racionalidade inerente aos nossos clculos matemticos funciona
porque a aco da Seleco Natural seleccionou os sapos a comportarem-se correctamente
em cada situao, ou seja a demonstrarem uma pseudo-racionalidade em relao moeda
sucesso reprodutor.

quadro

Esta teoria possibilita-nos calcular do ponto de vista do indivduo a soluo melhor para
situaes de competio e conflitos. O exemplo mais clssico, embora artificial, o jogo
pombo-falco (Maynard Smith & Price 1973).
Neste jogo confrontam-se dois indivduos que utilizam estratgias comportamentais
distintas, "falco" e "pombo", entendendo-se por estratgias padres de comportamento
hereditrio completo (o animal no precisa efectuar clculos). Estas estratgias so
definies de formas de agir para cada situao. O falco luta sempre utilizando as armas ao
seu dispor, ao contrrio do pombo que s ameaa e nunca luta. O jogo representa o
confronto de 2 indivduos que utilizam estas estratgias e lutam por algum recurso. Trata-se
de um modelo matemtico do conflito. Se w representa o valor do recurso pelo qual se luta, e
c os custos de ser ferido poderamos anotar os resultados de cada confronto. Repetindo esses
confrontos inmeras vezes, seriam de esperar os seguintes resultados, resumidos em forma
de matriz de lucros e dbitos:

Falco
Pombo

falco
(w-c)
0

Pombo
w
w

c>w

Num confronto de um falco com outro, este ganharia em metade dos casos, ficando com
w, na outra metade dos casos perderia incorrendo no custo c. Em mdia ganharia w-c
conforme a matriz indica. Num confronto de falco com pombo seria o falco a ficar com o
recurso w. Um pombo no lutaria contra um falco e teria portanto nem benefcio nem custo
e no caso de enfrentar outro pombo teria um probabilidade de para ficar com o recurso. Se
w=200 e c=2000 a matriz resultante seria a seguinte:

Falco
Pombo

falco
-900
0

pombo
200
100

w
=200
c=

Representando esta matriz benefcios e lucros de fitness, e sendo a proporo de falces


na populao f e a de pombos (1-f), podemos calcular a fitness mdia de um pombo como
Ppombo= f 0
+ (1-f) 100
e de um falco como
Pfalco=f (-900) + (1-f) 200
O que aconteceria a um falco numa populao de pombos (f0 e (1-f)1)? Esse falco
confrontar-se-ia somente com pombos e arrecadaria em cada encontro um equivalente a 200
de fitness. Os pombos no entanto ganhariam em mdia 100 por cada encontro.
Consequentemente a proporo de falces iria aumentar em relao aos pombos. No caso de

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um pombo numa populao de falces esse pombo lucraria Pp=0. Cada falco no entanto
perderia a fitness de Pf=-900. Consequentemente seriam os pombos a aumentar neste caso.
No exemplo a estratgia mais rara que tem vantagens. A fitness esperada de cada indivduo
depende da estratgia da maioria dos outros membros da populao, o que se denomina de
seleco dependente da frequncia (frequency dependent selection).
Mas qual seria o ponto de equilbrio? Seria aquela proporo de pombos e falces em que
cada estratgia teria a mesma fitness mdia (Pfalco = Ppombo). Resolvendo esta igualdade
utilizando os valores da matriz obtm-se f=0.1. Portanto, numa situao de 10% de falces e
90% de pombos nenhuma estratgia aumentaria em proporo relativamente outra. Esta
situao denomina-se de evolutivamente estvel (em ingls evolutionary stable strategies
ou ESS), j que nenhuma destas estratgias pode invadir a populao.
Tratando-se de estratgias comportamentais, a denominao de "falco" e "pombo"
pressupe que cada indivduo utilize uma estratgia pura. No entanto, um mesmo indivduo
poderia numas situaes utilizar uma estratgia e noutras outra, ou seja poderia utilizar uma
estratgia mista. Nesse caso e na situao de ESS cada indivduo utilizaria as estratgias na
proporo estvel.
Embora o modelo seja artificial, o seu raciocnio e concluses podem ser utilizados para
explicar algumas situaes reais. Em bois almiscarados morrem 15-20% dos machos em
cada poca de acasalamento devido a lutas rivais. Porque que no lutam de forma ritual? A
razo que uma estratgia "falco" entre "pombos" teria vantagens. Portanto a luta de vez
em quando tem de ser real.
O modelo torna-se mais interessante incluindo competidores desiguais ou com
assimetrias. Assim um jogo em que os competidores podem ser donos (1) ou invasores (2)
de um recurso e em que exista, para alm da estratgia falco e pombo uma terceira
estratgia "burgus", o qual luta se for dono de um recurso e retrocede no caso de o no ser,
resulta em que as estratgias falco-pombo j no so estveis mas to somente a do
burgus. Esta ltima portanto uma estratgia que, quando adoptada pela maioria dos
membros de uma populao, no pode ser invadida por qualquer outra estratgia do jogo,
denominada de estratgia evolutivamente estvel ou ESS.

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falco
burgus

1
lutar
lutar

2
lutar
retroceder

(paradoxo)

retroceder

lutar

pombo

retroceder

retroceder

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9. Vida em Grupo
Utilizando as ferramentas e formas de raciocnio do captulo anterior poderemos agora
analisar o comportamento de animais, neste caso concreto a vida em grupo e o
comportamento social.
Os agrupamentos dos animais podem ser classificados de acordo com a motivao dos
indivduos que as compem:
1. Agregao (abutres sobre carcaa, bichos da conta ou caracis em lugares hmidos)
o interesse primrio no o de estar em grupo, todos indivduos so atrados pelo
mesmo factor.
2. Grupos abertos: (cardumes de peixes, bandos de canrios, etc)
o indivduo tem interesse no grupo, mas no em relao aos indivduos que o
compem.
3. Grupos fechados: (normalmente grupos familiares)
o indivduo interessa-se pelos indivduos do grupo.
Mas quais so as vantagens em termos evolutivos para os animais formarem grupos?
Quais as vantagens de vida em grupo?
9.1.1. Vigilncia
Embora grupos sejam mais visveis e portanto mais susceptveis de serem encontrados por
predadores, os elementos do grupo podem partilhar a vigilncia e assim detectar um
predador mais cedo, como em avestruzes (Bertram 1980). Em grupo cada indivduo gasta
menos tempo com a vigilncia e tem consequentemente mais tempo para se alimentar. No
seu todo, a vigilncia partilhada dos elementos de um grupo mais eficaz do que um
indivduo solitrio. Que isso efectivo demonstram as experincias com um fura bardos
treinado de Kenward (Kenward 1978). O fura-bardos tem menos sucesso quando ataca
bandos maiores de pombos e isso causado porque bandos maiores detectam o predador a
maior distncia e levantam voo mais cedo.
9.1.2. Diluio: "selfish herd" de Hamilton

quadro

Acetato
sardinha e
alfaiate

Acetato
lees

Acetato
Larson

Uma segunda razo para viver em grupo que a


1.0
probabilidade de cada indivduo ser capturado por
0.8
um predador durante um ataque diminui com o
0.6
aumento do tamanho de grupo de forma geomtrica,
p
0.4
o chamado efeito de diluio. O termo ingls
0.2
"selfish herd" aponta para as vantagens do efeito de
0.0
diluio.
1 2 3 4 5 6 7 8 9... 10
n
Os insectos aquticos de superfcie Halobates
robustus ou alfaiates, vivem em grupo, e so
predados em Galpagos por sardinhas. Como os alfaiates no conseguem olhar sob a
superfcie e detectar os seus predadores, o efeito de vigilncia desaparece. Mesmo assim
cada indivduo tem uma menor probabilidade de ser depredado devido ao efeito de diluio
(Foster & Treherne 1981).
9.1.3. Outras razes para vida em grupo
Existem outras razes que beneficiam os indivduos que compem um grupo,
nomeadamente:
Defesa do grupo conjunta: boi almiscarado vs lobos
Caa em grupo, leo, co-hiena
Defesa da Presa/Utilizao da Presa: hienas, etc
Encontrar comida: aves de inverno, um par de olhos v menos que muitos

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9.1.4. Tamanho de grupo ptimo


Acetato
bando de aves

quadro

No entanto, viver em grupos grandes


podem ter efeitos negativos para os
indivduos que os compem. Os indivduos
por exemplo concorrem entre si por recursos
como o pasto em herbvoros. O risco de
contrair doenas tambm maior em grupo.
Havendo vantagens e desvantagem para a
vida em grupo, pode-se perguntar qual o
tamanho de grupo ptimo.
Os estudos de Pulliam e Caraco (Pulliam & Caraco 1984) demonstram como o tamanho de
bandos de pssaros, como mais predadores aumenta o tamanho ptimo, porque as aves
aumentam a sua vigilncia, enquanto que um aumento de alimento diminui esse tamanho, j
que pssaros dominantes so mais agressivos em relao aos seus conspecficos.
O tamanho ptimo aquele em que em mdia cada indivduo obtenha o mximo de
recursos com o mnimo de riscos. No entanto o tamanho dos grupos no ambiente natural
superior ao tamanho ptimo calculado. A razo que o benefcio que um indivduo solitrio
obtm ao se juntar a um grupo de tamanho ptimo muito elevado e o prejuzo para os
indivduos que j integravam o grupo relativamente baixo. Da que indivduos solitrios
tenham a tendncia a se juntarem a grupos j existentes, aumentando o tamanho para alm
do tamanho ptimo (Sibly 1983).
9.1.5. Limites ecofisiolgicos para tamanho de grupo

Acetatos
antlopes
1) tam. grp.
2) cont. prot.
3) efeito
pastoreio

No entanto existem outros factores a condicionarem o tamanho de grupo. Em antlopes


africanos o tamanho corporal est correlacionado com o tipo de alimento e a estrutura social
e consequentemente o tamanho de grupo (Jarman 1974).
Espcies pequenas tm uma taxa metablica alta por unidade de peso, necessitando de
alimento rico em protenas como o so frutos e rebentos. Como esse tipo de alimento se
encontra em florestas e disperso, a alimentao em grupo no compensa. Animais que
cheguem subsequentemente j no podem usufruir do mesmo recurso. Assim estes animais
vivem de forma solitria e escapam a predadores escondendo-se. Para acasalar os machos
defendem territrios volta de esses recurso, que sendo localizados, so defensveis contra
outros machos e atraentes para fmeas.
Em contraste, espcies grandes tm um taxa metablica por unidade de peso menor.
Alimentam-se de plantas pobres em protenas e so menos selectivas. Este tipo de alimento
abundante e a sua monopolizao no compensa. O que o macho pode monopolizar so as
fmeas e consequentemente estes grupos formam harns. Contra predadores fogem ou
defendem-se em grupo.
Espcies intermdias tm uma ecologia e organizao social intermdia.

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10. Conflito Sexual, Razo dos Sexos e Seleco Sexual


10.1. Razes para Conflito Sexual: Anisogamia
O acasalamento, os rituais para tal, a prpria reproduo e os cuidados parentais eram e
so muitas vezes visionados como comportamentos harmoniosos com a inteno de propagar
os respectivos genes. Embora algumas aranhas fmeas comam o macho aps o
acasalamento, em princpio a reproduo era vista como a persecuo de interesses comuns
aos dois sexos. Hoje em dia j no persiste esta viso, e normalmente tem-se em conta a
existncia de conflitos de interesse entre os parceiros sexuais. Os sexos so vistos como
alianas difceis em que cada parceiro tenta maximizar o seu prprio sucesso reprodutor.
Colaboram porque os genes dos dois passam gerao seguinte atravs dos descendentes
comuns. No entanto tentam prosseguir esses objectivos com o menor investimento possvel,
pelo que o aprovisionamento do zigoto ou os cuidados parentais so possveis pontos de
desacordo. A origem do conflito reside j na assimetria entre os sexos quanto ao
aprovisionamento dos propgulos.
explicada a origem da reproduo sexual e dos dois sexos desde a isogamia
anisogamia. O provimento diferencial de espermatozoides e ocitos visto como base para
a limitao do nmero de descendentes potenciais em fmeas e da capacidade reprodutora
masculina potencialmente ilimitada.
Estes factos so por sua vez utilizados para fundamentar a seleco sexual, sendo o sexo
cujo investimento maior mais procurado, enquanto que os elementos do sexo oposto
competem por ele. Os alunos so confrontados com pontos de vista menos habituais, como a
possibilidade de definir a reproduo sexual como parasitismo dos ocitos pelos
espermatozoides.

10.2. A Razo dos Sexos (Fisher, 1930)


10.2.1. o sucesso reprodutor esperado e a razo dos sexos
Se um macho tem uma capacidade reprodutora ilimitada, porque que existem tantos? Em
princpio bastavam poucos machos para fertilizar muitas fmeas. No entanto a razo dos
sexos na maioria das populaes est perto de um macho para cada fmea. O aluno de
novo levado a ter de pensar em termos de vantagens individuais, fazendo o contraponto com
a seleco de grupo. Para compreender a argumentao necessrio partir do ponto de vista
de cada um dos intervenientes, machos e fmeas. Se por cada 20 fmeas existisse somente
um macho, este fertilizaria todas as fmeas e teria uma fitness vinte vezes superior mdia
das fmeas. Assim, a produo de um filho numa populao de fmeas seria amplamente
compensada em termos de fitness. O mesmo argumento justificaria a vantagem de ter filhas
numa populao de machos. A razo que cada descendente tem exactamente um pai e uma
me. Assim o sexo mais raro tem uma maior fitness esperada e pais que produzam o sexo
raro tm mais descendentes. Esta fora faz com que a razo dos sexos, mesmo quando
desviada, volte a 1:1, sendo essa a situao de equilbrio.
A razo dos sexos estvel aquela em que o sucesso reprodutor mdio dos pais
conseguido atravs de filhos e atravs de filhas seja igual
10.2.2. investimento parental
Cada indivduo tem uma quantidade limitada de energia para a reproduo. Essa
energia pode ser gasta na produo de machos ou de fmeas. Se a fitness esperada de cada
sexo for igual o nmero de descendentes produzidos de cada sexo dever ser tambm igual.
Se, no entanto, o macho for maior para poder lutar, e portanto custar mais em termos de
investimento energtico dos pais, e se a fitness esperada continuar a ser igual para cada sexo,
ser mais efectivo produzir o sexo "mais barato". Desta forma o bolo energtico disponvel
poder ser utilizado para obter mais contravalor em fitness.

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A razo dos sexos estvel aquela em que o investimento parental em filhos iguala
aquele efectuado em filhas
10.2.3. competio local por parceiros
Acetato
sra-wespa

Existem vrias outras razes para um desvio da razo dos sexos de 1:1. Um exemplo a
competio entre irmos por acesso mesma fmea, quando somente um dos irmos pode
ter sucesso. Do ponto de vista da fitness da me os filhos que no conseguem acasalar so
um investimento desperdiado. Para ela seria melhor produzir mais filhas. Trata-se de um
exemplo de competio local por parceiros ou "local mate competition", situao que
ocorre quando os concorrentes so aparentados. dado o exemplo do afdeo vivparo
Acarophenox (Hamilton 1967), em que a me produz um filho e at 20 filhas, sendo estas
fertilizadas ainda dentro da me pelo irmo, o qual morre antes de nascer. Um outro exemplo
desenvolvido a vespa parasitoide Nasonia vitripennis (Werren 1980), que deposita os seus
ovos em pupas de moscas. Uma pupa de mosca serve para vrios ovos. A 1 fmea a
encontrar a pupa produz mais filhas devido competio local. Na 2 fmea a encontrar a
mesma pupa a razo do sexo dos seus descendentes depende da relao numrica entre os
seus ovos e os da 1 fmea. Quanto menor essa razo, mais machos esta produz, j que estes
podem acasalar com filhas da 1 fmea.
10.2.4. competio local por recursos
Em mamferos a fmeas muitas vezes no emigram, formando-se cls volta de
matrilneas. No caso de limitao de recursos como a comida, nem todas as fmeas tero
energia suficiente para se reproduzirem, ou seja vai existir uma limitao do investimento
em reproduo entre todas as fmeas aparentadas. Nestes casos somente uma fmea se
reproduz. O prosmio africano Otolemur crassicaudatus produz uma razo dos sexos
desviada a favor de machos (Clark 1978) j que o valor para a fitness da me de uma filha
reduzido quando esta tem parcos recursos ou concorre mesmo com a reprodutora. No
entanto a razo dos sexos pode ser invertida a favor das fmeas, se as supranumerrias
ajudarem a reprodutora a criar os seus descendentes, como acontece em muitas aves.
10.2.5. condio da me
Outras razes para desvios da razo dos sexos equilibrada sucede em animais com
dimorfismo sexual, em que um dos sexos energticamente mais caro a produzir. Se uma
me pudesse prever os recursos ao seu dispor, e se soubesse que o ano corrente seria bom,
poderia investir no sexo mais caro, contrariando o mencionado no ponto sobre o
investimento parental. Em anos pobres deveria fazer o reverso. De facto, em veados
(Clutton-Brock et al. 1984), mes dominantes com acesso preferencial aos melhores
alimentos, produzem ligeiramente mais filhos. Estes sero posteriormente machos de
sucesso, uma vs que cresceram bem amamentados e sob condies ptimas.
10.2.6. razo dos sexos na populao
As razes apontadas fazem parte, no seu conjunto, da teoria sobre a razo dos sexos na
populao a "sex allocation theory" (Charnov 1983). Quando a populao diverge de uma
razo de 1:1 ocorre uma alterao compensatria at que a razo volte a 1:1.
Um problema especfico colocado pela populao de tartarugas marinhas da espcie
Caretta caretta no Atlntico Norte, a mesma populao que passa a sua fase juvenil na
Madeira. Tartarugas marinhas tm uma determinao do sexo atravs da temperatura de
incubao dos ovos. Certas temperaturas produzem fmeas, outra machos. De facto as
principais praias reprodutores para esta espcie, na Florida e na Carolina do Norte,
produzem 86% de fmeas no momento da ecloso o que equivale a uma razo de 1:6
(Hopkins-Murphy 2000 comunicao pessoal) e (Mrosovsky 1994). Na populao adulta a
razo aproximadamente de 1:2 devido a mortalidade diferencial. No se percebe ainda as
razes concretas que levam a uma razo de sexos to desviada, ficando-se mesmo na dvida

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se ela adaptativa e explicvel pelas teorias apresentadas, ou se se trata de algum imperativo


fisiolgico sujeito a outras presses selectivas.
No entanto a teoria apresentada explica muitos dos desvios observados. Outros problemas
que podem e foram abordados desta forma so a diviso de recursos energticos pelas
gnadas dos dois sexos em espcies hermafroditas simultneas como a garoupa da Madeira
Serranus atricauda ou o momento ptimo para a mudana de sexo em hermafroditas
sequenciais como o sargo Diplodus sargus.

10.3. Seleco Sexual


Foram necessrios mais de 100 anos para que a teoria de Darwin sobre a Seleco Sexual
fosse aceite, plausvel e testvel. A combinao dos factos de fmeas investirem mais do que
os machos e de uma razo dos sexos perto de 1:1, significa na prtica que os machos
normalmente competem pelas fmeas. A presso selectiva sobre machos para a aquisio de
parceiros sexuais elevada e o benefcio pode-o ser tambm. A este fenmeno chama-se,
desde Darwin, de Seleco Sexual:
Seleco sexual: seleco sobre caractersticas que aumentam o sucesso de acasalamento
Distinguem-se dois tipos de seleco sexual, a seleco intrasexual, em que membros do
mesmo sexo competem uns com os outros pelos parceiros e a seleco intersexual, em que a
competio indirecta atravs de caractersticas que melhorem a atractividade do prprio
para o sexo oposto.
A intensidade ou fora da seleco sexual depende da intensidade da competio por
parceiros. Esta depende de dois factores. Em primeiro lugar do nmero de parceiros
disponveis para acasalamento em cada momento, uma razo que se denomina de razo dos
sexos operacional.
Razo dos sexos operacional "operational sex ratio": a razo do nmero de fmeas
receptivas com o nmero de machos sexualmente activos em cada momento no tempo.
Quando as fmeas no esto sincronizadas no seu estro, existem menos parceiros
disponveis em cada momento, e a seleco sexual mais intensa. Em segundo lugar
depende da diferena em esforo reprodutor entre os sexos. Aquele que mais investe o
sexo mais procurado. Assim a seleco sexual mais forte em espcies com diferenas
acentuadas de investimento parental como o so as espcies polignicas. A intensidade da
seleco sexual facilmente visvel graficando o sucesso reprodutor contra o nmero de
descendentes para ambos os sexos. Diferenas significativas entre as curvas de cada sexo
indiciam seleco sexual mais intensa (Andersson & Iwasa 1996).
Os mecanismos pelos quais a seleco sexual actua so a procura de parceiros, rivalidade
de resistncia, competio directa, escolha do parceiro, coero, competio de esperma e
infanticdio (Andersson 1994; Andersson & Iwasa 1996).
10.3.1. Procura de Parceiros
A capacidade de localizar parceiros rapidamente antes dos potenciais rivais importante
para aumentar a prpria fitness. Existem duas possibilidades: (1) maturao ou emergncia
cedo na vida, ficando os machos sexualmente activos antes das fmeas como em muitos
peixes protndricos, e (2) rpida localizao de parceiros favorecendo a evoluo de rgos
sensoriais muito desenvolvidos como em borboletas nocturnas, ou uma memria espacial e
mobilidade desenvolvida.
10.3.2. Rivalidade de resistncia

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A rivalidade de resistncia favorece aqueles indivduos que conseguem permanecer mais


tempo reprodutivamente activos num territrio ou numa arena de acasalamento, aumentando
significativamente o nmero de acasalamentos. Um exemplo so as iguanas marinhas, em
que somente machos que permaneam no territrio mais de 25 dias tm um nmero elevado
de acasalamentos (Dellinger 1991).
10.3.3. Competio directa
A forma mais bvia e mais conhecida de actuao da seleco sexual atravs da
competio directa, cuja forma mais conhecida a luta directa entre machos utilizando
armas especializadas como as hastes em veados. As caractersticas que so favorecidas por
este mecanismo so um tamanho grande e fora e o consequente dimorfismo sexual,
desenvolvimento de armas, agilidade ou sinalizao de ameaa. Em competidores inferiores
so seleccionadas estratgias alternativas de acasalamento, e outras formas de evitar a
competio directa. Este mecanismos envolve riscos elevados para os contestatrios como o
ferimento e muitas vezes a morte.
10.3.4. Escolha de parceiros
Sendo as fmeas que aprovisionam o zigoto, cada acasalamento representa um maior
risco de perda/ganho de fitness para estas. Ao contrrio dos machos, um acasalamento
falhado em fmeas (e.g. espcie errada) representa uma proporo grande do sucesso
reprodutor vitalcio perdida. Consequentemente as fmeas so mais selectivas em relao
aos parceiros. No entanto a escolha de parceiros pode tambm ser importante para machos,
especialmente se existe uma variabilidade grande na qualidade dos potenciais parceiros. Isso
acontece em animais de crescimento indeterminado como peixes e rpteis, nos quais a
fertilidade da fmea depende do seu tamanho corporal.
Este mecanismos selecciona caractersticas comportamentais e morfolgicas que atraiam e
estimulem o parceiro. aqui que se inserem as caractersticas sexuais secundrias
exageradas dos machos, as quais podem ser inclusive detrimentais sobrevivncia do
mesmo, e que levaram Darwin a propor a Seleco Sexual. No entanto a escolha do parceiro
pode ter como base algum recurso que este tenha e que seja atractivo para o parceiro e
importante para a reproduo , como o so alimento, territrios e lugares de nidificao.
Competidores inferiores desenvolvem estratgias alternativas de acasalamento, como o a
copula forada.
Os benefcios de uma escolha acertada podem ainda ser genticos e conferirem aos
descendentes genes bons, ou no genticos, conferindo aos descendentes boas condies de
desenvolvimento.
(i) Benefcios no genticos

Acetato
nupcial gift

Fmeas da R de boi dos EUA (Rana catesbeiana) escolhem machos com bons territrios.
Estes territrios proporcionam maior sobrevivncia postura, j que contm menos
tremtodos predadores e uma melhor temperatura de desenvolvimento . Um outro exemplo
a alimentao nupcial nos dpteros Hylobitacus apicalis em que os machos do um insecto
como oferta nupcial fmea antes desta aceitar acasalar . Este insecto representa energia que
ser utilizada para aprovisionar os ovos, tornando-os de melhor qualidade com mais
probabilidades de sobrevivncia.
(ii) Benefcios genticos
Os benefcios genticos da escolha dos parceiros bastante bvia, j que as
caractersticas genticas boas de um bom parceiros iro passar aos descendentes. Esta
qualidade gentica aumentar a habilidade de sobrevivncia, competio e reproduo da
prol. Experincia com Drosophila (Partridge 1980) mostraram que um acasalamento forado
produz descendentes menos viveis do que a livre escolha do parceiro.
(iii) Caractersticas sexuais exageradas: hipteses de Fisher e de Zahavi
Desde Darwin que tem sido difcil explicar a evoluo de adornos exagerados como os
detm as aves-do-paraso ou mesmo o pavo-real. A seleco sexual veio a proporcionar

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uma explicao, no entanto tinha dificuldades em explicar a razo da preferncia das fmeas
por machos com caractersticas exageradas. Estas caractersticas so detrimentais
sobrevivncia do macho que tem dificuldade em escapar a predadores ou mesmo a se
alimentar.
Existem muitos exemplos de correlaes como as do sucesso de acasalamento versos
tamanho da caracterstica ou preferncia da fmea. No entanto uma correlao no uma
prova de uma relao causa-efeito. Para tal so necessrias experincias. As mais famosas
so as que experimentalmente aumentam e diminuem as caractersticas sexuais secundrias,
neste caso o comprimento da cauda de aves-viuva (Andersson 1982). Machos de cauda longa
tm uma clara vantagem em nmero de acasalamentos, independentemente de outras
variveis como a constituio gentica. Trata-se claramente de uma preferncia inata das
fmeas. Na felosa-dos-juncos (Acrocephalus schoenobaenus) a caracterstica preferida a
complexidade e elaborao do canto dos machos. A preferncia existe somente em fmeas
receptivas. No entanto, fmeas cuja receptividade foi artificialmente activada atravs da
implantao de estradiol, tambm demonstram preferncia na mesma direco, implicando
que a preferncia das fmeas genrica e tem uma base gentica (Catchpole et al. 1984).
caractersticas elaboradas/exageradas so seleccionadas por serem atractivas p/fmeas
Hiptese de Fisher (Fisher's runaway process)
O principal problema em explicar a existncia de caractersticas sexuais secundrias
elaboradas no a manuteno destas em espcies que j os tm, mas sim como que essa
evoluo se iniciou. Foi R. Fisher o primeiro a propor uma teoria plausvel. O processo
inicia-se com alguma caracterstica que mostra a qualidade do macho como manobrar melhor
em voo com uma cauda longa. Uma condio que essa caracterstica tenha uma base
gentica e que os filhos a obtenham. Uma fmea que escolha um macho com estas
caractersticas ter filhos melhores. Se essa preferncia da fmea tambm tiver uma base
gentica, os descendentes tero sempre os dois genes: o da caracterstica masculina e o da
preferncia feminina e estes genes sero herdados em conjunto, ou seja esto associados ou
covariantes. Desde que a preferncia da fmea no seja por uma certa medida da
caracterstica masculina, mas sim do tipo "quanto maior melhor", o processo inicia-se com
caractersticas cada vez mais exageradas. Este processo s poder ser parado atravs da
seleco natural, se a reduo na sobrevivncia de portadores de caracterstica ainda mais
exageradas for reduzida.
Hiptese do macho deficiente (Zahavi)
Amotz Zahavi (Zahavi 1975; Zahavi 1977) props uma explicao distinta. Em primeiro
lugar argumentou que caractersticas exageradas como a cauda do pavo so um obstculo
sobrevivncia do portador, o que a anterior teoria j tinha reconhecido. O inovador foi ele
sugerir que as fmeas escolhem machos precisamente por eles serem portadores de um
caracterstica detrimental, um "handicap". A ideia que um macho que consiga sobreviver
no dia a dia apesar desse handicap deve ter bons genes, ou seja o handicap um sinal
fidedigno e no usurpvel da qualidade gentica do macho. Bons genes so aqui genes que
aumentam a sobrevivncia e reproduo, mas no a atractividade sexual. Um outro factor
importante que essa caracterstica s desenvolvida, quando o macho est em boa
condio fsica.
A verso mais estudada do modelo de Zahavi a de Hamilton e Zuk - (Hamilton & Zuk
1982). Nesta verso o handicap so as doenas e parasitas. A exibio sexual do macho tem
de ser um indicador honesto da resistncia a estas. De facto doenas e parasitas so
ubiquitrios e ambos evolvem constantemente em relao aos seus hospedeiros. Para manter
a resistncia tambm o hospedeiro tem continuamente de evoluir defesas, seno todos os
machos de uma populao teriam os mesmos genes de resistncia.

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Evidncias
A diferena entre as hipteses de Fisher e de Zahavi reside no facto de em Fisher a
caracterstica ter somente efeito sobre a atractividade, no podendo estar correlacionada com
aspectos utilitrios, enquanto que em Zahavi isso no o caso. No entanto ambas as teorias
no so mutuamente exclusivas.
O estudo de Andreas Pape Mller na andorinha-das-chamins Hirundu rustica (Mller
1988; Mller 1989; Mller 1990) ] um dos melhores testes da teoria de Hamilton e Zug.
Hirundo rustica uma espcie insectvora, mongama, que nidifica em estbulos em
colnias. Tm dimorfismo sexual e os machos apresentam penas alongadas da cauda que so
indicadores sexuais secundrios. Depois da migrao invernal, quanto mais cedo os machos
se acasalarem, tanto maior ser a sua fitness. Fmeas preferem machos de caudas longas e
estes so os primeiros a acasalar. Os ninhos desta espcie so parasitados por caros
hematfagos. Mller mostrou a existncia de uma correlao entre o tamanho da cauda e a
resistncia a estes parasitas. Machos de cauda longa so menos parasitados. Esta resistncia
tem uma base gentica, j que os descendentes de machos de cauda longa tambm so
resistentes, mesmo sendo criados experimentalmente em ninhos com muitos parasitas. Pelo
outro lado pintos parasitados crescem menos, pelo que a resistncia se traduz directamente
em benefcios de fitness para os seus portadores. Estas experincias so consistentes com as
teorias de Zahavi e de Hamilton-Zug.
10.3.5. Coero
Fala-se de coero (Clutton-Brock & Parker 1995) quando um animal utiliza ameaas ou a
fora para aumentar a probabilidade de acasalamento com o prprio e no com outro. O
sequestro, intimidao, e a copula forada ou violao pertencem a esta categoria. Este
mecanismo selecciona caractersticas semelhantes que a competio ou luta selecciona e
tambm pode produzir adaptaes morfolgicas especficas.
10.3.6. Competio de esperma
Um mecanismo de seleco sexual menos visvel a competio de esperma, ou seja
aquela competio que permite o prprio esperma a ter uma maior probabilidade de fertilizar
a fmea. Os mtodos variam desde o guardar da fmea "mate guarding", o sequestro, o
acasalamento frequente, a remoo de esperma de acasalamentos anteriores, at produo
de tampas genitais, tudo para evitar que rivais possam fertilizar com o parceiro. Este
mecanismo selecciona caractersticas morfolgicas como rgos copulatrios especiais,
espermatozoides capazes de anular espermatozoides rivais ou a produo de esperma
abundante.
Liblulas da espcie Orthetrum cancellatum tm um pnis com pincel removedor de
esperma do acasalamento anterior. Alguns acantocfalos parasticos do intestino de ratos
produzem e colocam mesmo um cinto de castidade fmea. O tracto genital desta
cimentado. No hemptero (Xylocoris maculipennis) a copula normal traumtica sendo
injectada no corpo da parceira. A nada por meios prprios no corpo at encontrar o tracto
genital e os ocitos. A ttulo de curiosidade, esta mesma estratgia utilizada na competio
directa contra outros machos, os quais tambm so injectados com espermatozoides. Nestes
o esperma viaja at aos testculos, sendo involuntariamente utilizado no acasalamento
seguinte. A inseminao traumtica, incluso de machos, parece tambm acontecer em lulas
gigantes (Norman & Lu 1997). Salamandras da espcie Ambystoma maculatum colocam os
espermatforos, pacotes de esperma e tecido nutritivo, por cima das dos competidores, de
forma a que a fmea utilize os seus e no os outros.

Acetato
mate guarding

(i) Mate guarding


Uma fmea pronta a acasalar representa um recurso importante para o qual a competio
mais intensa. O mesmo acontece com uma fmea que acabou de acasalar, se um
acasalamento posterior poder vir a pr em causa o primeiro em termos de fertilizao. Uma
soluo adoptada por muitas espcies o guardar a fmea durante algum tempo denominado
de "mate guarding". Esse guardar pode ser pr-copulatrio como em anfpodos do gnero
Gammarus que permanecem sobre a fmea durante vrios dias at estar pronta a acasalar
aps a muda, ou a pega-rabuda Pica pica, um corvdeo em que os machos guardam as
fmeas no perodo anterior e durante a oviposio. A roda das liblulas no mais que um

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guardar aps a copula (Krebs & Davies 1993). Um exemplo anunciado anteriormente foi o
das moscas Scatophaga stercoraria estudadas por Geoff Parker. Esta estratgia, como j
analisado, envolve custos em forma de tempo perdido a procurar outros parceiros.

10.3.7. Infanticdio
Em princpio o infanticdio somente eficaz quando aumenta a fitness de quem comete o
acto. Em mamferos como os lees e os murganhos a morte de uma cria faz com que a fmea
entre em cio ou estro mais rapidamente. Se houver uma probabilidade de que o infanticida
possa acasalar com essa fmea, ento, do ponto de vista do macho, o infanticdio compensa
em termos de fitness. As caractersticas favorecidas neste mecanismo de seleco sexual so
os mesmos que em competio directa, ou seja dimorfismo sexual, tamanho corporal, armas
e agilidade. O parceiro evoluir formas para se defender contra estes actos.
10.3.8. Conflito sexual - decises de acasalamento
Sendo as fmeas aquelas que investem normalmente mais, so estas as que devero ser
mais selectivas em relao na escolha do parceiro. Pelo outro lado os machos desenvolveram
vrias estratgias para fugir a essa escolha. Nas moscas escorpio de Geoff Parker os machos
foram cpulas sem oferta nupcial, enganado a fmea que perde esta fonte de energia
suplementar para os seus descendentes. A vantagem do macho j que evita caar as presas.
Estas moscas roubam presas em teias de aranha e 65% adultos morrem no processo. Pelo
outro lado o macho tambm perde algo, j que o nmero de ovos que a fmea produz ser
menor.
Os acasalamento mltiplos so muitas vezes vantajosos para os machos que podem assim
ganhar fitness. Para a fmea essa estratgia pode ser boa na medida que ela divide o risco
por vrios machos e aumenta a variabilidade da prol, mas pode igualmente ser negativo
como nas mosca de Parker ou nos sapos, que podem morrer afogadas no processo.
Como veremos mais tarde o investimento parental outra fonte de discrdia entre os
parceiros sexuais. De facto cada sexo pode explorar o outro, reduzindo o seu investimento
unilateralmente. O parceiro fica com a deciso de investir mais ou menos crias iro
sobreviver.
O conflito sexual pode pois ser visto como essencial na seleco sexual e como uma
corrida evolutiva de adaptao e contra-adaptao em cada um dos sexos.
10.3.9. Funes dos rituais de acasalamento
Permanece ento a dvida quanto funo dos rituais de acasalamento. Por um lado
estes permitem ao sexo que escolhe verificar as qualidades dos potenciais parceiros. Uma
segunda funo o isolamento reprodutor entre espcies, como foi demonstrado no canto
das rs. A antiga viso de que estes rituais serviam para sincronizar os parceiros parece
assim ultrapassada.

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11. Esforo Reprodutor e Investimento Parental


11.1. Teoria do Investimento Parental
11.1.1. Definio (Trivers (1972)
Como j dissemos, a razo fundamental para a seleco sexual o investimento diferencial
dos sexos nos descendentes, tendo evoludo a partir da anisogamia. Um maior nmero de
gmetas masculinas concorrem por poucos gmetas femininas. O macho est limitado pelo
nmero de acasalamentos e no pelo nmero de gmetas produzidos. A fmea, pelo
contrrio, est limitada pelo nmero de gmetas produzidos, e no pela fecundao dos
mesmos (Bateman 1948). O investimento nos descendentes a varivel que controla:
Seleco Sexual
Razo dos Sexos
Sistema de Acasalamento
No entanto a definio pouco clara do que investimento? Poderia ser a energia
despendida, tempo gasto, probabilidade de mortalidade. O reverso da medalha de
investimento so os custos ? Tambm aqui no est claro quais os custos da reproduo.
Acetato
gafanhoto

Os machos de certos gafanhotos produzem espermatforos grandes e nutritivos (Gwynne


1981). As fmeas comem esses espermatforos e utilizam-nos para aprovisionar os ovos.
Como os espermatforos podem ter tamanhos at 27% do peso dos machos, as fmeas
competem entre si pelos machos, preferindo os maiores com os espermatforos maiores,
existindo uma reverso do papel dos sexos. Em situaes de pouco alimento, o valor do
espermatforo aumenta. Nessa situao, os machos no aceitam fmeas pequenas, j que
estas produzem em mdia posturas menores em 60%.
Quando um pai ou uma me transferem recursos ao descendente, como alimento, energia
ou defesa) fala-se de esforo reprodutor.
Esforo reprodutor
Entende-se por esforo reprodutor ou parental o conjunto de recursos que uma me ou pai
transferem ao seu descendente = "reproductive effort=parental effort"
Este termo utiliza a energia como moeda de medio do investimento. No entanto os pais
no investem somente energia, mas tambm tempo, e correm possivelmente riscos como
serem mais vulnerveis a predadores. Estes riscos no so quantificveis em termos de
energia gasta, mas sim em termos de sobrevivncia, e, em consequncia disso, em termos de
fitness futura.
O conceito do Investimento Parental "Parental investment" foi originalmente definido
por Williams (Williams 1966) tendo sido redefinido de forma mais precisa por (Trivers
1972). O conceito define a diviso e distribuio de recursos para a produo e
aprovisionamento dos descendentes, medindo os custos para os pais em termos de fitness
futura perdida devido a esse investimento.
A definio de Trivers (1972) de investimento parental
Todo o investimento num descendente individual, que aumente a probabilidade de
sobrevivncia desse descendente (e o sucesso reprodutor prprio) custa da habilidade de
investir noutros descendentes denominado de
investimento parental ou "parental investment"
Esta definio inclui os gastos metablicos nos gmetas, assim como tambm a
amamentao ou alimentao destes, a proteco contra inimigos e qualquer outra actividade
em benefcio directo do descendente. No entanto, a definio no inclui o esforo gasto na
procura dos membros do sexo oposto antes do acasalamento ou na subjugao dos

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Acetato
A.gazella

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competidores do mesmo sexo, portanto no inclui caractersticas evolucionadas atravs da


seleco sexual.
Os pais efectuam esforo reprodutor, na espera de um benefcio que o sucesso
reprodutor. Normalmente quanto maior o esforo actual, tanto maior ser esse sucesso
(Trivers 1972). Haver um ponto em que esforo j no aumenta a fitness, pelo que a curva
suposta ser sigmoidal com um aumento gradual no incio da reproduo devido ao
crescimento das gnadas, etc., seguido de um aumento mais rpido, e um abrandar do
aumento por ineficincia com a da procura de alimentao acima de um certo limite. A teoria
do investimento parental baseia-se agora na ideia de que o aumento do esforo actual reduz o
sucesso reprodutor futuro. Por exemplo se um animal morrer aps (e a causa) do elevado
esforo reprodutor tem um valor reprodutor residual (VRR) de zero. Quanto maior o
esforo actual, tanto menos resta para esforo futuro, j que a energia disponvel para a
reproduo limitada. O sucesso reprodutor residual reduz-se em funo do esforo actual.
Essa reduo denomina-se de custo da reproduo. Importante manter os dois conceitos
de investimento parental e esforo reprodutor separados. Defender uma postura pode no
custar energia mas incluir um alto risco de mortalidade. Segundo a definio de Trivers seria
considerado uma investimento alto, tendo no entanto um esforo e gasto energtico baixo.
Na otria Arctocephalus gazella (Costa et al. 1988) as fmeas grandes parem crias maiores
e tm portanto um esforo reprodutor maior at parturio e, como amamentam, tambm
aps o parto. Ser que isso representa um investimento maior? Existem explicaes
alternativas. Fmeas maiores poderiam ter maior facilidade de conseguir alimento, e portanto
terem crias maiores. De facto o esforo relativo, ou seja a percentagem do peso do neonato
em relao ao peso me inferior em otrias grandes.
A Seleco Natural actua sobre consequncias do esforo energtico dos pais sobre
fertilidade e sobrevivncia dos pais e tambm dos filhos. Somente o investimento parental
(=IP) mede as consequncias para a histria de vida do indivduo.
11.1.2. Formas em que esforo actual reduz o sucesso reprodutor futuro
A teoria do investimento parental assenta sobre a proposta de que o esforo actual reduz o
sucesso reprodutor futuro. bvio que se o animal morrer devido reproduo perde o todo
sucesso reprodutor futuro. No entanto em animais iteropares, que se reproduzem vrias
vezes durante a vida, tem de haver um balano entre a energia gasta na presente poca
reprodutora, e nas seguintes. Em aves que perfazem uma migrao de inverno, por exemplo,
um animal que tenha gasto todas as suas reservas na reproduo, provavelmente chegar
poca seguinte exausto e, no melhor dos casos, no se poder reproduzir. De facto as
componentes da Fitness sobrevivncia e fertilidade podem ser reduzidas atravs do esforo
reprodutor actual, os denominados custos da reproduo. Podem-se distinguir custos da
reproduo directos e indirectos.
(i) Custos da reproduo directos
Custos directos so aqueles que incidem directamente sobre o indivduo que se reproduz e
se evidenciam de imediato. Um exemplo seria o caso de uma ave que ferida ou morre
devido defesa da sua postura contra predadores. No chapim-real mostrou-se que os pais
correm riscos maiores quando as posturas so mais valiosas, seja por conterem mais pintos
ou pintos de maior idade. Existe pois uma correlao entre os custos que os pais esto
preparados a pagar e o valor da postura actual (Curio & Regelmann 1987).
(ii) Custos da Reproduo indirectos = custos de absoro
Custos indirectos so aqueles que no so visveis directamente, mas absorvidos pelos
pais, evidenciando-se mais tarde. Por exemplo um esforo reprodutor elevado pode produzir
uma fertilidade inferior no ano reprodutor seguinte, um crescimento menor durante o ano, ou
aumentar a mortalidade durante a migrao.
11.1.3. Medio do Investimento Parental e principalmente dos Custos
A medio dos custos reprodutores nem sempre fcil, especialmente porque os custos
podem assumir formas bem distintas.

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(i) Reduo da Fertilidade Futura


A reduo da fertilidade futura tem sido demonstrada em alguns casos. O mais bvio a
alimentao de parte da prognie com o que se denomina de ovos trficos, ovos
especialmente depositados como alimento. o caso da r Dendrobates pumilio (Weygoldt
1980), um anfbio trepador que deposita os seus ovos em axilas de bromeliceas. A falta de
alimento a existente fora os pais a terem de aprovisionar os girinos, neste caso com ovos
especialmente depositados para o efeito. Nesta situao a reduo da fertilidade futura da
me est clara.
(ii) Correlao positiva entre Esforo e Sobrevivncia
Acetato
Iguanas

Acetato
vanNordwijk
&deJong

Acetato
Clutton-Brock

Muitas vezes a medio de custos reprodutores difcil. Em 3 anos de observao de


iguanas marinhas na ilha de Santa F nas Galpagos Dellinger (Dellinger 1991) no
encontrou nenhuma correlao entre os gastos energticos de iguanas marinhas e correlatos
de esforo reprodutor, como o seja o nmero de dias que um macho guarda o territrio, ou o
nmero de anos seguidos que uma fmea nidifica. Algumas fmeas nidificaram todos os trs
anos, outras s dois anos seguidos e outras somente nidificaram uma vez. Os 3 grupos no
sofreram mortalidades distintas, nem cresceram com taxas diversas. O que acontece que os
indivduos se distinguem na capacidade de investimento nos descendentes e ajustam o seu
comportamento a essas capacidades. Desta forma no sofrem as consequncias de um
esforo exagerado sob a fitness futura.
No estorninho Sturnus vulgaris, uma ave migradora, Trillmich encontrou mesmo uma
situao oposta. Em 3 anos de medio, os pais que criavam mais pintos tinham tambm a
maior probabilidade de sobreviver migrao. O nmero de pintos criados por cada casal
estava positivamente correlacionado com a probabilidade de regresso ao mesmos local de
nidificao.
Esta situao foi explicada de forma terica e grfica por van Noordwijk e de Jong (van
Noordwijk & de Jong 1986). Dentro de uma populao indivduos diferem geralmente em
qualidade, seja atravs de diferenas de experincia, capacidade ou condio fsica. Devido a
isso a quantidade de recursos de que dispem tambm difere. Se por exemplo cada indivduo
utilizar 50% da energia de que dispe na reproduo, ento obter-se-ia uma correlao
positiva entre a energia gasta na reproduo e aquela gasta para a manuteno do corpo. Essa
correlao far-nos-ia pensar de que no existem custos da reproduo. No entanto, se
compararmos, no indivduos da mesma populao, mas sim as mdias de populaes
distintas, a mesma correlao ser negativa, j que cada populao incluir indivduos de alta
e de baixa qualidade. No entanto as populaes iro diferir na quantidade per capita de
recursos disponveis. Aquela com mais recursos ir investir uma percentagem superior na
reproduo, aquela com menos recurso em mdia uma percentagem inferior, perfazendo
assim uma correlao negativa entre energia gasta em reproduo e em sobrevivncia, e
sugerindo a existncia de custos da reproduo. Para determinar custos da reproduo
portanto necessrio comparar indivduos com capacidades similares, uma tarefa difcil de
efectuar priori.
Tim Clutton Brook estudou durante muitos anos veados em ilhas escocesas (Clutton-Brock
et al. 1983). Efectuando uma anlise retrospectiva dos seus dados descobriu que em cada
grupo etrio as fmeas lactantes sofrem uma mortalidade superior s fmeas sem cria.
Tambm a fecundidade futura de lactantes inferior quando a densidade populacional
aumenta, ou seja, os recursos se tornam mais escassos. Com recursos em abundncia no
puderam ser detectados custos.

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11.2. Previses da Teoria: Conflito sobre Esforo e Investimento


Se o investimento parental to precioso e necessrio, deveria haver concorrncia pelo
mesmo. De facto existem trs tipos de conflitos entre os intervenientes:
Conflito entre pais: "Parent-Parent Conflict"
Conflito entre pais e filhos: "Parent-Offspring Conflict"
Conflito entre irmos: "Offspring-Offspring Conflict"
11.2.1. Conflito entre pais: "Parent-Parent Conflict"
O conflito reside no facto de, embora ambos os pais precisem de descendentes para
assegurar a sua fitness, o ideal seria poder conseguir essa fitness com o mnimo de esforo.
Assim para um macho o ideal poderia ser acasalar com inmeras fmeas, deixando os
cuidados parentais a cada uma delas. Para a fmea, pelo contrrio, o ideal poderia ser
acasalar com um macho e deixar a prol com este, enquanto ela se reabastece para uma nova
postura e um novo acasalamento. O conflito ocorre sobre a subdiviso do investimento entre
os sexos. Em veados somente a fmea efectua o investimento parental, o macho limita-se a
concorrer com outros machos pelo domnio do harm e a acasalar, no aprovisiona os seus
descendentes. Na maioria das aves, pelo contrrio, ambos os sexos criam os pintos
conjuntamente. Esto realizadas portanto vrias solues para este conflito.
A definio do Investimento parental faz com que esta varivel seja extremamente difcil
de medir em casos reais, j que implica ter informao sobre o futuro de cada indivduo
reprodutor. Assim os trabalhos publicados medem normalmente esforo em vez de
investimento, o que pode causar problemas de interpretao.
No milhafre-da-Florida, ambos os sexos participam na criao e aprovisionamento dos
pintos (Beissinger 1987; Beissinger & Snyder 1987). O macho alimenta a fmea antes da
postura dos ovos, ajuda a incubar e aquecer ovos e pintos e alimenta os pintos tanto como a
fmea. Pouco antes dos pintos aprenderem a voar, um dos parceiros deserta, podendo ser
tanto a fmea como o macho. O desertor ter uma boa hiptese de acasalar de novo o que
aumentaria significativamente a sua fitness. O parceiro que permanece ter que investir mais
2-5 semanas de esforo, at os pintos aprenderem a se alimentar. No foi ainda clarificada a
razo do parceiro tolerar essa desero. No entanto, se este tambm abandonar o ninho,
perder toda a sua fitness do ano, um custo demasiadamente elevado. Pelo outro lado a
desero somente sucede em anos de abundncia de alimento, mostrando que as solues do
conflito esto intimamente relacionadas com os recursos e como tal com a ecologia.
(i) Sistemas de Acasalamento
As solues encontradas para o conflito entre pais diferem nas diversas espcies. Em parte
isso devido ecologia, em parte devido a condicionantes fisiolgicas ou anatmicas. Um
resultado visvel dessas solues divergentes so os sistemas de acasalamento.
Tipos de sistemas
Sistemas de acasalamento podem ser subdivididos nas seguintes categorias, sendo mais
comuns entre os grupos assinalados.
quadro

Monogamia

Poliginia

Poliandria

Macho e fmea formam uma ligao por tempo varivel ou mesmo


vitalcia. Muitas vezes ambos cuidam de ovos e crias. Existe em muitas
aves, e em especial em aves marinhas;
O macho acasala com vria fmeas, enquanto que as fmeas somente com
um macho. O macho poder associar-se a vria fmeas em simultnea
(poliginia simultnea) ou em sequncia (p. sequencial). Normalmente a
fmea a prover os cuidados parentais. Existe em muitos mamferos e
alguns rpteis.
Trata-se da situao oposta poliginia, ou seja a fmea acasala com mais
de um parceiro em simultneo ou sucessivamente. Neste caso
normalmente o macho a cuidar da prol. Existe em algumas aves limcolas.

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Promiscuidade Tanto o macho como a fmea acasalam repetidamente com indivduos


distintos. Ambos os sexos podem cuidar da prol.
Poligamia o termo oposto a monogamia englobando poliginia, poliandria e
promiscuidade. Os termos no so estanques, mas servem como referncia.
Ecologia e sistemas de acasalamento

Acetato
tb peixes

O tipo de sistema depende de vrios factores, sendo os mais importantes a ecologia e a


filogenia.
Em aves o sucesso reprodutor depende em grande parte do aprovisionamento dos pintos
no ninho. Dois pais aqui podem alimentar o dobro dos pintos que um e ambos podem
aumentar a sua fitness mantendo-se juntos. Em aves marinhas a fidelidade a longo prazo,
muitas vezes vitalcia, seleccionada, j que um factor importante para o sucesso reprodutor
a experincia conjunta dos pais. Aves que nidificaram conjuntamente em anos anteriores,
independentemente da idade, tm um sucesso reprodutor superior (Coulson 1966; Coulson &
Thomas 1985).
De facto a monogamia seleccionada quando, por si s, cada um dos parceiros consegue
criar menos de metade dos filhos que conseguiria criar em conjunto com o parceiro. Se essa
limitao for retirada, como acontece em aves que se alimentam de sementes e frutos com o
excesso deste alimento durante a poca primaveril, normalmente o macho a desertar o
casal. Nestes casos um nico parceiro pode alimentar os pintos. O macho deserta devido a
duas razes. (1) O macho tem a primeira oportunidade de desertar devido fertilizao
interna. A fmea que permanece com os ovos. (2) Com a desero o macho tem a
oportunidade de aumentar o seu sucesso reprodutor mais do que a fmea em circunstncias
semelhantes.
Nos mamferos a fmea tem por razes filogenticas uma maior predisposio para cuidar
da prol, j que tem a seu cargo a gestao e a amamentao. O macho pouco pode contribuir
para estas tarefas, que no seja a defesa da fmea e dos filhos aps o nascimento. De novo o
macho tem maior oportunidade de desertar. Assim a maioria dos mamferos tm um sistema
de acasalamento polignico.
Embora a maioria das espcies de peixe tenham fertilizao externa, alguns grupos tm
fertilizao interna. Com fertilizao interna, normalmente o macho que ter a primeira
oportunidade de desero, e, de facto, normalmente a fmea nestes casos a cuidar da prol.
Com fertilizao externa ambos os parceiros teriam oportunidades de desero iguais. No
entanto em peixes os cuidados parentais so muito rudimentares, tratando-se normalmente de
defender a postura contra predadores, de a limpar, ou de a prover com gua oxigenada. Na
maioria dos casos o macho que cuida. A razo parece ser o facto dos machos poderem
atrair mais fmeas se forem territoriais. Coincidentemente com a defesa do territrio
defendem tambm a postura, pelo que o custo desta defesa menor para machos do que para
fmeas (Krebs & Davies 1993).
Potencial polignico e poliginia de defesa de recursos (Emlen & Oring)

Acetato
Emlen&Oring

A ecologia e a distribuio dos recursos de forma temporal e espacial so variveis


importantes na determinao dos sistemas de acasalamento (Emlen & Oring 1977). A ideia
simples. Se um macho conseguir monopolizar fmeas ou algum recurso atractivo para estas,
ento ter acesso preferencial a acasalamentos. A ideia subjacente a da defensibilidade
econmica j discutida no ponto 8.1.4 quando falvamos dos custos da territorialidade.
Fmeas distribudas de forma equitativa no espao no so monopolizveis, como acontece
nos pequenos veados africanos de que falmos anteriormente.
Otrias e elefantes marinhos alimentam-se no mar mas procriam em terra. Para isso
juntam-se em praias, estando as fmeas concentradas em espaos restritos. Em consequncia,
um macho poder facilmente ocupar uma parte desse espao como territrio e manter outros
machos for a do mesmo. Como contrapartida obtm um acesso preferencial s fmeas. Falase neste caso de um alto potencial polignico nesta espcie. Em geral, quanto mais
localizados forem os recursos, maior a oportunidade para poliginia, e maior o potencial
polignico.

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O bico-cruzado-de-larcio, um passeriforme, necessita de lugares de sol/proteco da


chuva como zonas para nidificar (Pleszczynska 1978). Os machos ocupam territrios com
essas caractersticas. Fala-se neste caso de poliginia de defesa de recursos "resource
defence polygyny".
A distribuio localizada das fmeas, em vez de ser no espao, pode ocorrer no tempo.
Assim sapos tm um perodo de acasalamento "explosivo" de somente 2 semanas por ano.
Devido escassez de tempo disponvel, um macho consegue no mximo acasalar com 2
fmeas. Nesta situao as fmeas so pouco monopolizveis e o potencial polignico
menor. No sapo-boi dos EUA, pelo contrrio, o perodo de acasalamento de 6 semanas, e
cada macho consegue at 6 fmeas.
Poliginia de defesa de fmeas
Em espcies polignicas com harm a vantagem para o macho bvia. mais difcil
entender porque que as fmeas aceitam permanecer no harm e acasalar com o macho
dominante. Para fmeas o assdio contnuo por machos fora-as a se terem de defender,
especialmente quando no esto receptivas, ocupando-lhes valioso tempo que poderiam
utilizar em outras actividades como se alimentarem. Uma hiptese que as fmeas procuram
machos dominantes para se protegerem de outros machos. De facto esta poliginia de defesa
de fmeas "female defence polygyny" traz proteco contra outros machos e contra
predadores s fmeas e sucesso reprodutor para machos. No existem outros interesses
comuns.
Leks = Arenas de acasalamento
Nos sistemas de poliginia discutidos at ao momento, os machos competem pelas fmeas
directamente (defesa de fmeas) ou indirectamente (defesa de recursos). Num terceiro
sistema os machos agrupam-se e defendem reduzidos territrios de acasalamento que no
contm recurso nenhum. Os machos anunciam-se s fmeas com rituais visuais, acsticos ou
olfactrios elaborados. As fmeas visitam normalmente os diversos machos escolhendo um
para acasalar. Alguns machos conseguem monopolizar a maioria dos acasalamentos. Um
exemplo so as iguanas marinhas (Dellinger 1991), embora a maioria dos exemplos sejam
oriundos de aves (Clutton-Brock 1991b; Wiley 1991). Foram propostas 4 razes que levam os
machos a se agregarem. (1) Os machos agregam-se em reas em que a probabilidade de
encontros com fmeas seja mais alta. (2) Os machos agregam-se porque um grupo mais
chamativo para fmeas do que indivduos singulares. (3) Os machos agregam-se porque as
fmeas preferem certos locais ou os prprios machos para acasalarem. De facto as nicas
vantagens para a fmea em acasalar em grupo so ou (a) um acasalamento seguro de
predadores e/ou machos competidores, ou (b) benefcios genticos atravs do acasalamento
com o macho mais vigoroso.
Sistemas de acasalamento variveis

Acetato
Alimentao
na ferreirinha

Em algumas espcies a interrelao de ecologia e sistema de acasalamento mais visvel.


Na ferreirinha-comum (Prunella modularis) ambos os sexos defendem territrios, no entanto
somente contra indivduos do mesmo sexo. O tamanho dos territrios femininos
determinado pela densidade alimentar. Quanto maior esta for, tanto menor o territrio. Em
machos o tamanho do territrio determinado pela competio com outros machos. Um
maior nmero de machos significa que os territrios sero mais pequenos.
Consequentemente, os territrios dos machos e das fmeas sobrepem-se. Os machos
acasalam com todas as fmeas cujo territrio solape com o prprio. O mesmo acontece com
as fmeas que se acasalam com todos os machos com os quais tm reas territoriais comuns.
Formam-se assim distintos sistemas de acasalamento, variando entre monogamia,
poliginia, e poliandria. Os machos mongamos alimentam crias mais, os polignicos dividem
esse seu cuidado parental entre a prol das vrias fmeas, investindo mais na postura maior,
os machos polindricos ajudam na alimentao da sua prol em funo da probabilidade de
paternidade que detm. Estes ltimos, no entanto, no ajudam na alimentao e podem
mesmo matar a prol, caso o macho principal os mantenha afastados da fmea (Houston &
Davies 1985; Davies & Houston 1986). A fmea, pelo contrrio, evita esse comportamento do

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macho secundrio () com acasalamentos extra-casal ("extra pair copulation" EPS)


furtivas. Assim o macho secundrio pensa que assegura alguma paternidade e
consequentemente ajuda na alimentao. Muito raramente os estatutos de macho secundrio
e primrio revertem-se. Nesses casos o antigo macho secundrio alimenta as crias mais e o
antigo primrio menos. Isso demonstra que os machos poderiam cooperar mais na
alimentao das sua crias do que fazem na realidade.

11.2.2. Conflito entre pais e filhos: "Parent-Offspring Conflict"


(i) Teoria
No conflito sobre o esforo parental cada um dos pais pretende reduzir o seu esforo
custo do parceiro, sem por em risco a sobrevivncia dos descendentes. Essa energia ganha
pode depois ser investida em mais descendentes. De facto os progenitores devero dar aos
seus filhos somente o necessrio para que eles se possam tambm reproduzir, gastando a
restante energia em mais descendentes. No entanto do ponto de vista dos filhos, quanto mais
os pais lhe derem quanto melhor. Estabelece-se assim um conflito entre pais e filhos sobre
quantidade e durao do esforo parental, em ingls "parent-offspring conflict".
A razo primordial relaciona-se com o nmero de cpias dos genes que entram na gerao
seguinte em funo do investimento parental, ou seja da reduo da fitness futura. Existem
duas formas de transmisso dos prprios genes para a gerao seguinte: por reproduo
prpria, ou atravs da reproduo de parentes com um factor de parentesco r a chamada
seleco de parentesco. Na maioria dos animais os filhos so portadores de 50% dos genes
do progenitor e irmos esto relacionados entre si tambm com 50%. Cada unidade de
investimento parental dada por um progenitor vale do ponto de vista do filho 100% j que
subsidia a totalidade dos seus genes. Se os pais derem essa unidade a irmos, o valor seria de
somente 50%. Do ponto de vista dos pais cada unidade de investimento parental somente
subsidia 50% do gene paternos (Trivers 1972; Clutton-Brock 1991a). Sendo o valor de cada
unidade de investimento superior para os filhos que para os pais, o resultado que os filhos
pretendem obter mais investimento dos pais do que estes esto dispostos a dar.

Acetato
Trivers P-O

(ii) Efeitos sobre fitness da me


me ganha
O resultado deste conflito pode reverter em favor ou desfavor de cada interveniente.
Fmeas de urso-grizzly no Alasca tm uma fertilidade anual de 1-3 crias. Cada cria requer no
entanto um esforo de 1-2 anos at se tornar independente. Atravs de um modelo
matemtico pode-se provar que, em termos de maximizao de fitness, uma me em anos de
escassez de alimento beneficia em abandonar a cria e esta morrer, do que arriscar a prpria
vida tentando aliment-la (Tait 1980). Trata-se de um conflito grave entre geraes, que, no
entanto, ganho pela me. Nestes casos as mes abandonam a cria pouco depois da
hibernao.
Acetato
Rhesus monk.
1-3
Acetato
rejeio
materna

me perde/ganha? Depende
Em macacos-rhesus o conflito entre me e filho dura at 30 semanas. Com o avano do
tempo o filho permanece cada vez menos tempo em contacto corporal com a me. Existem
duas possveis explicaes. (1) O filho cada vez mais independente ou (2) me afasta filho.
De facto a me a afastar filho e a actividade de rejeio materna aumenta com a idade. O
filho no aceita isso passivamente e tenta continuamente aproximar-se da me (Hinde 1977).
consequncias do conflito
Aquelas fmeas de macacos-resus que se conseguem livrar dos seus filhos mais cedo,
entram em estro mais cedo, proporcionando-lhes uma clara vantagem de fitness sobre mes
mais lentas (Simpson et al. 1981).
Qual, no entanto, a consequncia para os filhos? Em experincias de alimentao artificial
de pintos do chapim-real, o experimentador simulou ser um progenitor generoso ou um
progenitor avaro. Alimentava os pintos com uma pina quando piavam por comida,

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deixando-os pedir mais tempo na experincia "avara". Em ambos os casos a gaiola continha
sempre uma tigela com alimento. Pintos que tinham de pedir muito at obterem comida do
experimentador aprendiam a alimentar-se de forma independente muito mais cedo. Desta
forma, sem prejuzo visvel para a prol, os pais podiam embarcar numa segunda postura mais
cedo, aumentando a sua fitness (Davies 1978).
11.2.3. Conflito entre irmos: "Offspring-Offspring Conflict"
(i) Teoria
No conflito entre irmos "offspring-offspring conflict" sobre o esforo parental, cada
um pretende uma cota parte maior do que o irmo, tanto em quantidade como em durao.
De novo a razo deste conflito reside na seleco de parentesco, uma vez que um irmo s
partilha metade dos genes. Assim o benefcio do esforo parental avaliado em 100% para o
prprio, mas somente em 50% para o irmo.
O conflito entre irmos ocorre normalmente em simultneo com o conflito de
cada um com os pais. Do ponto de vista dos pais cada filho tem o mesmo valor. Os filhos
do-se a si prprios mais valor do que ao irmo e tm interesse em reduzir concorrncia. De
facto, o resultado deste conflito muitas vezes mortal para parte dos filhos. Gansos-patolas
pem sempre dois ovos. No entanto, somente um pinto sobrevive, com raras excepes. Em
hienas, o fratricdio comum, nascendo as crias j com dentes aguados com os quais matam
irmos concorrentes (Hofer & East 1995).
(ii) Exemplo: otrias de Galpagos (Trillmich)
Ursos-marinhos-de-Galpagos Arctocephalus galapagoensis ,uma espcie de otria, tm
um ciclo reprodutor anual (Trillmich 1990). No entanto o perodo de dependncia duma cria
de 2-3 anos. Com uma idade de 8-12 meses as crias comeam a alimentar-se por meios
prprios, mantendo uma dependncia parcial at final do 2 ano de idade. Devido ao este
tempo longo de dependncia, a me tem normalmente uma segunda cria enquanto ainda
amamenta a primeira, produzindo um conflito entre irmos por lactao. Do ponto de vista
da me ambos os filhos tm um valor semelhante, embora o mais velho represente mais
investimento efectuado. O conflito directo com o mais velho a afastar o mais novo dos
peitos e o mais novo berrando por obter a defesa da me. Normalmente a me separa os
filhos e mostra mais agressividade contra o mais velho (Trillmich 1986). O filho mais velho
tenta afastar o neonato da me e do leite. Se o neonato est afastado ou quieto a me deixa o
mais velho mamar. Se o neonato chama ou se aproxima a fmea mostra agressividade contra
o mais velho.
As consequncias do conflito dependem da ecologia e dos recursos disponveis (Trillmich
& Dellinger 1991). Em anos pobres o filho mais velho luta com veemncia. Nesses anos 80%
dos neonatos morrem fome durante o primeiro ms de vida . Os restantes morrem nos 2-5
meses seguintes. Em anos bons a concorrncia entre irmos mais atenuada e somente
morrem 50% dos neonatos com irmos mais velhos. Em anos muito bons como o de 1985
quase todas as crias sobreviveram, j que as crias com um ano de idade j se conseguiam
alimentar de forma independente. Os neonatos tm assim acesso completo lactao.
A resoluo do conflito depende do peso das crias e principalmente da mais velha. Quanto
maior o peso do filho mais velho tanto maior a sobrevivncia do mais novo. Animais mais
pesados podem alimentar-se melhor j que tm uma capacidade mergulho maior. Pelo outro
lado a taxa de crescimento das crias depende fortemente do aprovisionamento pela me. Em
anos bons a me regressa mais cedo do mar com mais leite, e passa mais tempo a amamentar.
Este exemplo das otrias tambm bom para distinguir os termos esforo e investimento
parental. Em anos bons as otrias tm mais recursos disponveis e podem alimentar mais as
crias, sem que isso signifique muito esforo de caa extra. As crias crescem mais
rapidamente a tamanhos superiores e alcanam a independncia mais cedo. Os custos da
reproduo da me no sofrem aumento. Nestes anos as mes tm uma fertilidade mais
elevada, e 50% das mes com cria do ano parem no ano seguinte, Em anos pobres isso s
acontece a 25% das mes. Consequentemente um esforo mais elevado dos anos bons
significa, de facto, um investimento parental menor.
Embora esforo e investimento estejam muitas vezes interligados os termos so distintos.
Em termos de evoluo das estratgias reprodutoras o importante o investimento

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parental e no o esforo. A maioria dos exemplos dados esto em sintonia com teoria. No
entanto existem muitos exemplos em que isso no o caso.

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12. Seleco de Parentesco e Altrusmo


12.1. Seleco de Parentesco
12.1.1. O coeficiente de parentesco

Quadro
Clculo de r

Todos os organismos foram seleccionados para passarem s geraes futuras um mximo


de cpias dos seus genes. Como j mencionado, existem dois mtodos para o conseguir. O
primeiro, advogado mais intensamente nesta cadeira, atravs da prpria reproduo. Um
segundo mtodo, mencionado na aula anterior, funciona atravs da reproduo de parentes.
Como estes detm com uma certa probabilidade cpias dos genes do primeiro portador,
qualquer filho destes ter tambm alguns dos genes originais.
portanto importante especificar qual a probabilidade existente, entre parentes, de serem
portadores de um mesmo gene. A forma de clculo mais fcil grfica, atravs de rvores
genealgicas invertidas, relacionando todos os ancestrais comuns dos indivduos em causa.
Cada bifurcao significa uma meiose e uma probabilidade de 0.5 que uma cpia de um gene
particular passe. Para L bifurcaes a probabilidade do gene passar ser de 0.5L. Para
calcular r, o coeficiente de parentesco, basta calcular o somatrio sobre todas as vias
possveis de transmisso: r =

0. 5

. Assim avs e netos esto relacionados por

r=1(0.5)2=0.25, irmos por r=2(0.5)2=0.5, e primos por r=2(0.5)4=0.125.


Se genes podem passar gerao seguinte atravs de parentes, ento a ajuda a esses
parentes representa um benefcio em termos de fitness, pesado pelo coeficiente de
parentesco. Compreende-se assim que comportamentos altrustas, como o de ajudar os pais a
criarem um irmo poder ser seleccionado. O processo de favorecimento de caractersticas
benficas para a sobrevivncia e reproduo de parentes foi denominado de seleco de
parentesco ou "kin selection" por Maynard Smith (Maynard Smith 1977).
Embora tanto irmos como filhos tenham um coeficiente de parentesco com o prprio de
0.5 e consequentemente ajudar a um irmo ou irm ou ajudar os prprios filhos indiferente
em termos de cpias de genes a entrarem na gerao seguinte, em termos de comportamento
estas duas vias so diferentes, pelo que convm distinguir os termos fitness directa para
aquela componente da prpria fitness conseguida atravs de descendncia, e fitness
indirecta, para aquela conseguida ajudando a parentes no descendentes. O somatrio de
ambas as vias resulta na fitness inclusiva ou "inclusive fitness" (Hamilton 1964a; Hamilton
1964b).

12.1.2. A regra de Hamilton


Para que uma aco altrusta possa ser seleccionada e o seu gene aumentar de frequncia
na populao, o benefcio ao dador pesado pelo factor de parentesco menos os custos
sofridos devero ser positivos: rB-C > 0 ou B C > 1 r segundo a regra de Hamilton.
Uma outra forma desta formula relaciona o grau de parentesco do dador com os seus
descendentes rprprio com o dos descendentes do beneficirio rparente: B C > r prrios r

parente

. Para um indivduo que tenha a escolha entre criar a sua prpria prol ou ajudar a criar os
seus irmos a formula resultaria em B C > 0.5 0.5 . Isto significa que o gene altrusta
somente seria seleccionado, se devido ajuda fossem produzidos mais irmos do que o
prprio produziria em filhos.

12.2. Altrusmo
12.2.1. Exemplos de altrusmo
Acetato
esquilos

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Altrusmo definido como qualquer aco que aumente o nmero de descendentes


vitalcio de outro indivduo, custa dos prprios.
Esta definio segue de perto a definio do investimento parental, mas note-se que a
medida so o nmero de descendentes e no a fitness. preciso tambm notar que nem toda
a cooperao envolve altrusmo, como no caso do mutualismo. Muito do comportamento, e
em especial aquele sob seleco de parentesco, geneticamente altrusta, sendo as
desvantagens em termos de descendentes prprios contrabalanadas por vantagens em
termos de fitness para o actor. O sacrifcio prprio, pelo outro lado, considerado genticae fenotipicamente altrusta.
O trabalho de Paul Sherman sobre os esquilos-de-Belding Spermophilus beldingi, inclui
bons exemplos para comportamentos altrustas. Esta espcie vive em grupos matrilineais em
tocas subterrneas. Os principais predadores so as aves de rapina, e o primeiro esquilo a
avistar uma assobia. O problema que quem assobia poder ser detectado com maior
facilidade pelo predador, enquanto que os restantes membros do grupo, avisados, escapam.
Fmeas tinham maior probabilidade de emitir os assobios de alarme, e estavam ainda mais
propensa a o fazer, se tivessem parentes chegados prximo de si (Sherman 1977).
Quadro

A ave Tribonyx mortierii tem uma razo dos sexos desviada a favor dos machos. Existem
assim fmeas que acasalam com um e com dois machos. Neste ltimo caso os machos
ajudam na alimentao dos pintos. Muitas vezes estes machos so irmos, pelo que, segundo
o exposto, obtero vantagens de fitness atravs desse comportamento altrusta. Definamos o
nmero de filhos criados por um casal macho-fmea como N1 e o de um trio N2. Num trio
cada macho obter o benefcio N2, e a matriz de benefcios ser:
Comportamento do macho dominante
Benefcio para:

cooperador

egosta

Macho dominante

N2

N1

Macho subordinado

N2

Para o subordinado o benefcio ser de B=N2-0 j que isolado no teria descendentes. O


dominante teria N1 filhos sozinho. Partilhando a fmea ele ter N2 filhos e os custos devido
partilha sero os filhos que teria sozinho menos os que o subordinado obteve ou seja C=
N1-N2. Segundo a regra de Hamilton o comportamento altrusta aumenta se Br>Cr com r
sendo o grau de parentesco com os filhos do macho subordinado. Se os machos do trio
forem irmos, ento r=0.25 e a equao resolve-se para N2>N1. No caso dos machos no
terem parentesco, ento r=0 e a resoluo seria N2>N1, ou seja, em conjunto os dois
machos teriam de produzir mais do que o dobro dos filhos que o macho egosta poderia
produzir sozinho.

12.2.2. Como reconhecer parentes


Acetato
agresso entre
irmos

Se o comportamento difere em relao ao grau de parentesco, ento parentes deveriam ser


reconhecidos como tal. Muitos animais utilizam regras simples como a de tratar todos os
indivduos dentro do seu ninho como parentes. Aves aceitam sem problema pintos estranhos
colocados no seu ninho. A probabilidade de existirem estranhos no ninho, como os cucos,
mnima. Uma elaborao desta regra seria a de aprender que indivduos, com os quais se
partilhou uma parte da juventude, como parentes. Os esquilos-de-Belding so um exemplo.
Em experincias de cruzar juvenis desta espcie entre tocas e mes, Holmes e Sherman
descobriram que indivduos que cresceram juntos lutavam menos, independentemente do seu
grau de parentesco gentico (Holmes & Sherman 1982).
No entanto, irmos genticos, mesmo quando criados por mes e em tocas diferentes, eram
menos agressivos do que animais no relacionados que tambm no tinham crescido juntos.
Parece portanto existir um mecanismos de reconhecimento gentico, independente da

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experincia e aprendizagem. Este processo, cujo mecanismos ainda no foi desvendado, foi
cunhado de "phenotypic matching" ou comparao fenotpica.
Esta capacidade de reconhecimento gentico existe tambm em muitos invertebrados. As
fmeas da abelha Lasioglossum zephyrum nidificam em tneis subterrneos, ficando a
entrada guardada por uma abelha guardi. Esta permite a entrada somente a companheiras de
ninho e no a estranhas. De forma experimental foram produzidas abelhas com graus de
parentesco muito diversos. Quando testados contra a abelha guardi, esta permitia menos
vezes a passagem de parentes mais distantes, conseguindo discriminar diferenas subtis de
grau de parentesco (Greenberg 1979).

12.3. Mutualismo e Manipulao


Nem sempre os interveniente de uma aco de cooperao so aparentados e portanto
sujeitos a seleco de parentesco. Uma hiptese de explicao o mutualismo. So
considerados como mutualismo aqueles casos em que ambos os indivduos obtm vantagens
de uma cooperao, pelo que esta j no seria considerada de altrusta. Lavandeiras
Motacilla alba defendem territrios de alimentao invernais e s vezes dois indivduos
juntam esforos. Neste caso a poupana de tempo e energia na defesa do territrio superior
aos custos devidos partilha do alimento, tratando-se de uma caso de mutualismo. Outros
exemplos so a caa em grupo por leoas, e o tamanho de presa maior que este tipo de caa
permite sobrepassa os custos da partilha da carne da presa. Normalmente leoas so
aparentadas, pelo que se trata em simultneo de um caso de mutualismo e de seleco de
parentesco.
Alguns casos de cooperao ou de altrusmo so de facto casos de manipulao. Assim o
cuco, depositando o seu ovo em ninho alheio, est de facto manipulando os donos do ninho a
alimentarem uma cria de outra espcie. Este tipo de parasitismo de ninho existe tambm
entre membros da mesma espcie. Algumas fmeas de estorninhos retiram um ovo de outros
ninhos e substituem-no por um prprio, poupando assim o esforo parental.

12.4. Reciprocidade
Quando o benefcio para o receptor de um acto de cooperao maior do que o seu custo
para o dador, e desde que esse acto seja retribudo numa altura posterior, ambos os
participantes iro beneficiar, em termos de fitness, dessa interaco (Trivers 1971). Esta
situao denominada de reciprocidade. Se A ajudar a B hoje, ento B ajudar A amanh.
Este tipo de interaco comum em sociedades humanas e regulamentado atravs de
dinheiro e legislao. De facto a reciprocidade uma forma de mutualismo, em que o
benefcio para o cooperando no imediato. O problema da reciprocidade a possibilidade
de enganar, ou seja B nega-se a retribuir a ajuda a A.
12.4.1. O dilema do prisioneiro

Quadro

Imaginemos dois ladres, Afonso e Bento, apanhados perto da cena do crime pela polcia,
mas sem provas directas da sua participao no crime. A polcia interroga-os em separado e
prope-lhes serem ilibados em caso de confessarem e culparem o outro. Se ningum
confessar ambos sero presos por um ano por porte ilegal de arma. Se os dois confessarem e
acusarem o companheiro, ento ambos sero presos por 10 anos. Se, no entanto, um
confessar e implicar o outro, mas o outro no confessar, o delator ser libertado, enquanto
que o companheiro ter de servir a pena mxima de 20 anos.
Trata-se de novo de um exemplo da teoria dos jogos denominado de dilema do
prisioneiro e a matriz de lucros seria a seguinte:
B

Confessar
(cooperar)

Confessar
(cooperar)
R=10

No confessar
(no cooperar)
S=0

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Confessar
(cooperar)
No confessar
(no cooperar)

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R=10

S=0

T=20

P=1

Neste jogo existem duas estratgia, confessar e no confessar, e os lucros so de facto


penalidades. Cada prisioneiro escolhe uma de duas estratgias, e a matriz enumera as
penalidades que Augusto receberia.
A melhor soluo "irracional" para este jogo seria ningum confessar, j que isso
minimizaria o somatrio de penalidades para ambos. No entanto esta estratgia comportaria
um alto risco para cada um deles e os dois ponderam bem o caso. O prmio de escapar ileso
seria tentador e algum poderia delatar o outro para obter esse prmio. Devido a isso o
raciocnio de Augusto poderia supor que Bento confessa. Nesse caso a sua melhor estratgia
seria de confessar tambm, pois isso reduziria a sua pena a somente 10 anos e no 20.
Este resultado contra-intuitivo de que a aco racional individual resulte em que ambos os
intervenientes piorem a sua situao, teve um impacto muito forte nas cincias sociais e,
depois, na biologia. Muitas interaces humanas do mundo moderno tm alguma semelhana
com este jogo, por exemplo o problema da sobrepesa, corrida ao armamento e outras.
Na ecologia comportamental este modelo utilizado por exemplo para explicar as
condies que podem levar a reciprocidade e cooperao entre indivduos no relacionados,
substituindo na matriz a palavra confessar por cooperar. As penalidades seriam nesse caso os
lucros em fitness. A estratgia evolutivamente estvel seria de no cooperar, j que um
mutante cooperador numa populao de egostas no teria hiptese de se reproduzir, e
receberia 0 fitness segundo a nossa matriz de lucros fictcia. No entanto um no-cooperador
(fitness=20) entre altrustas (fitness=10) aumentaria rapidamente em frequncia. Assim uma
populao com uma mistura de estratgias evoluiria rapidamente para uma populao de
egostas. Esta concluso ser verdica sempre quando T>R>P>S e R >

(S + T ) . O
2

dilema que embora um indivduo possa beneficiar de cooperao mtua, poder ganhar
ainda mais se explorar a boa vontade dos cooperadores.
Como ento poder evoluir cooperao estvel? A resposta est na repetio do jogo ad
infinito. Nesse caso a melhor soluo para este jogo jogar o que foi cunhado em ingls de
"tit for tat". Essa estratgia implica cooperar na primeira volta do jogo. A partir da o
jogador adoptar sempre a estratgia que o contraente jogou na volta anterior. Desta forma a
no-cooperao penalizada de imediato, havendo no entanto "perdo" rpido depois de
mais uma volta do jogo. "Tit for tat" uma ESS subsistindo e ganhando em ambientes com
misturas de muitas estratgias (Axelrod 1984). Em consequncia, a reciprocidade vivel
desde que (1) no-cooperadores sejam reconhecidos como tal e haja interaces posteriores
com o mesmo indivduo, e (2) a probabilidade de reencontrar o mesmo indivduo seja
suficientemente alta.
12.4.2. Exemplos
Muitos peixes so hermafroditas simultneos, um exemplo sendo a garoupa da Madeira,
Serranus atricauda. O peixe tropical Hypoplectrus nigricans tambm hermafrodita. Estes
peixes juntam-se em pares e trocam alternadamente pequenos pacotes de ovos, que so
fertilizados pelo respectivo parceiro. A razo para este comportamento deve-se
possibilidade de enganar. Sendo ovos mais custosos do que espermatozoides, cada peixe
preferiria actuar como macho e no fmea. A maneira de garantir que ambas as funes
sexuais, de fmea e macho, possam ser executadas, jogando o jogo repetidas vezes. Se o
parceiro, aps a troca de ovos fertilizada por ele, no oferecer tambm ovos para fertilizar, a
interaco interrompida. Os peixes jogam de facto tit-for-tat (Fisher 1980).
Um outro exemplo so as alianas em macacos. Embora a maioria destas seja entre
parentes, acontece que algumas existem entre indivduos estranhos. O tempo que estes
indivduos passam a catar-se mutuamente, aumenta a probabilidade de ajuda em casos de
perigo, como o ataque por outros machos.

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Em babunos Papio anubis alguns machos guardam fmeas at estas entrarem em estro e
poderem acasalar. Outros machos no aparentados e sem fmea formam coalizes e um
destes envolve o macho guardio numa luta, enquanto o outro acasala com a fmea. Em
situaes posteriores os papeis sero inversos, conseguindo-se a reciprocidade. De facto, o
macho lutador incorre em graves riscos de ferimento ao distrair o macho guardio, no tendo
nenhuma oportunidade de acasalar nessa ocasio e ficando dependente da reverso dos
papeis (Packer 1977).

12.5. Resumo
Altrusmo actua para aumentar o nmero vitalcio de descendentes produzidos por outro
indivduo, custo da prpria fitness. Cooperao pode evoluir por 4 razes: (1) seleco de
parentesco envolvendo altrusmo gentico, (2) mutualismo, (3) manipulao e (4)
reciprocidade.

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13. Eusocialidade
13.1. Definio
Exemplos extremos de altrusmo e cooperao so encontrados nos insectos sociais ou
melhor insectos eusociais, nos quais um grande nmero de indivduos chega a desistir da
prpria reproduo em prol dos parentes. Esse facto foi visto como um paradoxo com a
teoria da seleco natural, que pressupe que os indivduos sejam seleccionados para
aumentar a sua fitness.
A eusocialidade definida por 3 condies: (1) os descendentes so cuidados em
cooperao de mais indivduos para alm da me, (2) existem castas estreis, e (3) tm
geraes sobrepostas, de forma a que irmos possam cuidar de irmos mais novos.
Eusocialidade evoluiu em trs ordens de insectos vrias vezes de forma independente: (1)
nos hymenpteros ou seja abelhas, vespas e formigas, (2) nos ispteros ou seja trmitas, e
(3) nos hompteros ou seja afdeos.

13.2. Ciclo de Vida e Haplodiploidia


O ciclo vital destes insectos comea com o voo nupcial da rainha que fertilizada por um
ou mais machos. Na formiga Myrmica rubra a rainha perde as asas e funda uma colnia
nova, escavando um buraco no cho e comeando a pr ovos. Estes transformam-se em
larvas e trabalhadoras adultas. Esta primeira postura de descendentes so alimentados
exclusivamente atravs das reservas da prpria rainha. Depois de adultas as trabalhadoras
comeam a cuidar das posturas posteriores, suas irms e irmos. Embora os trabalhadores
sejam fmeas, so estreis e no se reproduzem, no desenvolvendo nem asas nem ovrios
maduros.
A colnia cresce durante vrios anos, sendo todos os ovos produzidos pela rainha, at que,
na espcie retratada, depois de aproximadamente 9 anos, so produzidos uma nova gerao
de machos e fmeas reprodutivos e alados. Hymenpteros so haplodiploides. As
trabalhadoras e as prospectivas rainhas so produzidas atravs de ovos fertilizados e portanto
diploides. A diferena que as larvas para se tornarem rainhas e no trabalhadoras,
necessitam de uma alimentao especial. Os machos haploides so produzidos atravs de
ovos no fertilizados. Os seus espermatozoides no passam por uma diviso meitica
anterior, sendo portanto cpias fieis do genoma do macho.
As formas reprodutoras aladas deixam a colnia para o seu voo nupcial e fundam novas
colnias. A colnia retratada continuar por mais alguns anos at morte da rainha e
subsequente morte dos trabalhadores.
Cada espcie de hymenptero apresenta algumas variaes a este padro. Em algumas
espcies as colnias so fundadas por mais do que uma rainha, em outras as trabalhadoras
no perderam por completo a capacidade de pr ovos.
Trmitas, pelo outro lado, so diploides como os vertebrados. Nos afdeos , at ao
momento, conhecido um s exemplo de eusocialidade. No entanto este grupo alterna entre
geraes partenogenticas e geraes sexuais, sendo no entanto diploide.

13.3. Manuteno e Origem da Eusocialidade


13.3.1. Coeficientes de parentesco

Quadro

Qual a vantagem para os intervenientes de uma vida social? Se a cooperao e o altrusmo


so suportados por relaes de parentesco, revisemos o clculo do coeficiente de
parentesco no caso haplodiploide.
Machos so haploides e os seus espermatozoides tm todos a mesma constituio gentica,
so iguais. A probabilidade de uma filha partilhar o mesmo gene com o pai
consequentemente de 1. Fmeas so diploides e a probabilidade de uma filha partilhar o
mesmo gene com a me de 0.5, devido meiose. semelhana do dito quando falmos de
seleco de parentesco, a forma de clculo mais fcil grfica, atravs de rvores

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Acetatos
r
haplodiploide

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genealgicas invertidas, relacionando os indivduos para os quais queremos obter o grau de


parentesco por linhas. Para obter o coeficiente de parentesco do indivduo A e B,
desenhamos uma linha que se inicia em A passando pelos ancestrais comuns, at chegar a B,
e repetindo isso para cada uma das vias possveis. Com a me a filha A partilharia 0.5 dos
genes e a me com a filha B tambm 0.5. Consequentemente, pela via materna, A partilharia
com B 0.5*0.5=0.25 dos genes. Com a pai a filha A partilharia 0.5 dos genes, o pai no
entanto partilharia todos os seus genes com B obtendo-se pela via paterna a partilha de
0.5*1=0.5 dos genes. O somatrio destes valores daria o coeficiente de parentesco entre as
duas irms haplodiploides r = (0.5 0.5) + (0.5 1) = 0.75 (Krebs & Davies 1993).
Destes clculos resultam os seguintes valores de parentesco entre familiares prximos:

fmea
macho

me

pai

irm

irmo

filha

filho

0.5
1

0.5
0

0.75
0.5

0.25
0.5

0.5
1

0.5
0

primos
(via irm)
0.375
0.25

Qual ento a vantagem em ajudar, de acordo com a regra de Hamilton? Teramos de


medir os benefcios da ajuda e compr-los com os custos, tudo em termos de nmero de
descendentes.
13.3.2. Anlise dos custos e benefcios de ajudar
Tendo em ateno os valores da tabela, uma trabalhadora partilhar dos seus genes com
uma irm, com uma potencial filha, no entanto, somente . Consequentemente o seu
benefcio em termos de fitness superior ao ajudar a criar irms do que se ela prpria
comeasse a procriar. A haplodiploidia equivale a uma predisposio para a evoluo da
eusocialidade.
Pelo outro lado uma trabalhadora tambm mais aparentada com uma irm (r=0.75) do
que com um irmo (r=0.25). Como tal deveria preferir ajudar a criar irms e menos os
irmos e isso na relao de 0.25/0.75 ou 1:3. De facto Trivers e Hare mostraram que muitas
colnias produzem descendentes reprodutores numa razo dos sexos de 3:1 (Trivers & Hare
1976). Se na populao reprodutora existem 3 fmeas para cada macho, o valor reprodutor
dos machos trs vezes superior que o das fmeas.
Segundo Hamilton ajudar ser vantajosos sempre que a razo K dos benefcios versus
custos exceda 1/r. No caso dos hymenpteros os benefcios para uma trabalhadora so o
nmero de irms criadas com a sua ajuda e os custos o nmero de filhos que no produziu
devido ajuda. Pelo outro lado r a razo do grau de parentesco com as irms versus o
parentesco com os filhos no criados. Atravs do clculo de r podemos obter o valor
crtico de K, a partir do qual ajudar vantajoso. O grau mdio de parentesco de uma
trabalhadora com irms reprodutoras calcula-se como a produto da fraco de fmeas
reprodutoras na colnia (3:1 = ) com o seu valor reprodutor (1) e o seu grau de parentesco
com a trabalhadora (), resultando em ( * 1 * ). Por analogia o parentesco com irmos
seria ( * 3 * ). O parentesco mdio da trabalhadora com os entes reprodutores da colnia
daria
ajuda: ( * 1 * ) + ( * 3 * ) = 12/16 = 0.75
No entanto, se esta trabalhadora hipottica resolveria criar filhos reprodutores prprios,
ento o parentesco com estes seria
filhos: ( * 1 * ) + ( * 3 * ) = 12/16 = 0.75.
O resultado significa que, se a razo dos sexos for 3:1 ajudar no traz vantagens nenhumas
em termos de fitness para a trabalhadora, mas tambm no traz perdas. A manuteno da
eusocialidade estaria garantida. No entanto no a sua origem.
13.3.3. Origem da Eusocialidade
Porque que existe eusocialidade ento? A resposta parece residir no valor reprodutor. Se
a razo dos sexos na populao no fosse 3:1 mas sim 1:1, o valor de cada sexo seria igual.
Nesse caso os graus de parentesco calcular-se-iam como
ajuda: ( * 1 * ) + ( * 1 * ) = 5/8 = 0.625

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e em ter filhos como


filhos: ( * 1 * ) + ( * 1 * ) = 1/2 = 0.5.
O valor crtico da regra de Hamilton r = (parentesco via ajudar)/(parentesco via
filhos)=0.625/0.5=5/4 e consequentemente K seria 4/5. Isso significaria que uma
trabalhadora teria de ajudar a criar somente 4 irms por cada 5 filhos perdidos.
Como ento poderia o valor dos descendentes reprodutores ser distinto de 3:1. Existem em
hymenpteros primitivos ciclos de vida distintos, denominados de bivoltinos, em que
existem duas geraes anuais que alternam entre uma razo de sexos desviada a favor de
machos e uma desviada a favor de fmeas. Representantes so as abelhas halictinas. Neste
grupo as fmeas hibernam j fertilizadas e produzem a primeira gerao na primavera. Esta
gerao primaveril produz ento a gerao estival, mas alguns machos da 1 gerao
sobrevivem para acasalar com fmeas da 2. Devido a esta sobreposio de geraes, as
fmeas deveriam produzir na 1 gerao um excesso de machos, j que estes so mais
valiosos em termos de fitness. Na 2 gerao, pelo contrrio, como o acasalamento das
fmeas est parcialmente garantido pelos machos mais velhos, so o recurso limitante e
portanto mais valiosas. A razo dos sexos alterna a favor das fmeas. Nestas condies a
haplodiploidia favorece a eusocialidade, j que o valor reprodutor de cada sexo ser igual.
Sendo a haplodiploidia uma pr-disposio gentica para ajudar, no a causa desta. Duas
hipteses foram propostas para explicar o aparecimento da eusocialidade partindo do
pressuposto estado ancestral de um hymenptero parasitoide solitrio: (1) a de filhas ficarem
em casa e ajudarem a sua me a criar as irms e (2) de irms partilharem o mesmo ninho,
sendo uma das irms dominante na produo de ovos como actualmente existente na vespa
Trigonopsis cameronii. Em ambos os casos os principais factores ecolgicos a favorecerem a
famlia a ficar em grupo so a defesa contra predadores e parasitas. Uma defesa comunitria
mais efectiva. Pelo outro lado a escassez de lugares apropriados para construir um ninho,
ou ao contrrio, a construo de um ninho muito elaborado, levam um grupo a ter vantagens
selectivas sobre indivduos solitrios.

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II

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CONTEDO DAS AULAS PRTICAS


O objectivo das aulas prticas de Etologia familiarizar o aluno com as tcnicas de
medio de comportamento nas suas vrias vertentes, e introduzi-lo formulao de
questes e hipteses relevantes para a matria e testveis com a metodologia aprendida.
Enquadra-se neste mbito o design experimental, ou seja a construo de experincias e
metodologias adequadas para responder s hipteses formuladas de incio.
Devido a estes objectivos as aulas prticas necessitam de alguma informao terica, que
intercalada com aulas efectivamente prticas. Estas aulas tericas no se enquadrariam no
fluxo de matria da parte terica propriamente dita, pelo que so dadas no horrio prtico.

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1. Vdeo: "Stimulus Response" - o circuito reactivo


1.1. Objectivos
Pretende-se, com esta aula, familiarizar o aluno com perguntas a colocar e a responder em
Etologia. O vdeo (The Association for the Study of Animal Behaviour 1996) trata
essencialmente de perguntas do tipo mecanstico, as quais so respondidas mediante
observao directa ou manipulao experimental. O vdeo enfoca ainda alguns aspectos
aplicados da investigao etolgica, assim como aspectos relacionados com a tica no
trabalho com animais.
Os alunos devero discutir em aula o vdeo e os problemas por ele abordados, podendo
mesmo interromp-lo para tal.
So introduzidas as regras ticas para a investigao em comportamento animal,
publicadas pela Sociedade para o Estudo do Comportamento Animal do Reino Unido (The
Association for the Study of Animal Behaviour 1991; Stamp Dawkins & Gosling 1996). Estas
regras esto disponveis para serem fotocopiadas pelos alunos.
Esta aula introdutria ao estudo do comportamento animal, os alunos no necessitando
de entregar um relatrio para ser avaliado.

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2. Introduo medio de comportamento


2.1. Porqu medir comportamento?
2.1.1. Introduo
Comportamento geralmente exclusivo a animais, em plantas no se fala normalmente em
comportamento. Animais usam a sua liberdade de movimento e interaco com o ambiente
bitico e abitico para se adaptarem ao meio.
Adaptaes:

busca de alimento
evitar predadores
encontrar local propcio para viver
atrair/encontrar parceiros sexuais
cuidar dos descendentes

Investigar:

funo
diversidade comportamental
valor adaptivo
influncia da experincia individual
evoluo do comportamento
etc. ...

Existem vrias razes para estudar o comportamento, desde a investigao mdica com
benefcio directos para humanos, mas normalmente o benefcio no est to directamente
visvel. No entanto os animais podem ser modelos convenientes e eticamente aceitveis para
estudar processos e princpios gerais e muitas vezes com resultados aplicveis ao homem.
Estudos do tipo Kaspar Hauser, em que indivduos so criados sem contactos com
conspecficos, so extremamente teis para distinguir capacidades inatas de adquiridas, mas
no so eticamente tolerveis em humanos. Animais podem ser bons modelos servindo de
exemplo o desenvolvimento do canto em aves ou as capacidades de orientao no mar de
tartarugas marinhas. Tambm no se podes descorar que animais podem ser simplesmente
objectos atractivos para o investigador.
Subsiste a viso de que o estudo bsico do comportamento animal no tem utilidade
prtica e que uma perda de tempo. No entanto o exemplo do estudo sobre a agresso serviu
para compreender-mos este fenmeno tambm em humanos. Foram propostos dois modelos
concorrentes:
1. modelo: A agresso acumula e descarregada (Konrad Lorenz):
Previso: para evitar agresso deve-se promover oportunidades para
descarregar a agresso de forma inofensiva (filmes, etc...).
2. modelo (hoje aceite e demonstrado): As oportunidades para comportamento
agressivo aumentam com a agressividade (Hinde 1982)
Previso: para controlar a agresso deve-se evitar situaes que a
provoquem.
Sabemos, em alguns casos, o mecanismo do comportamento (sentidos, nervos, msculos,
etc..). Para qu medir o resultado - o comportamento? Por analogia, o conhecimento do
nmero de vezes que uma letra se repete num livro no nos diz nada sobre o seu contedo! O
conhecimento do mecanismo, no nos diz nada sobre as razes ltimas, o porqu. Somente
conhecendo o comportamento dos animais, podemos conserv-los no seu habitat, lidar com
eles, domestic-los, cri-los, combat-los, em geral interagir com eles.
Sendo o conhecimento do comportamento to importante, estas aulas prticas tero como
objectivo iniciar o aluno na medio comportamental, incluindo todas as fases preparatrias
da pergunta escolha das tcnicas de medio apropriadas, at anlise dos dados e sua
interpretao.

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2.2. Generalidades
2.2.1. Perguntas em comportamento
Qualquer medio comea pela pergunta que queremos responder. So repetidas as 5
questes de Tinbergen.
2.2.2. Nveis de anlise/observao
Importante definir o grau de detalhe que se pretende obter ao responder pergunta
proposta. Esse grau varia desde o estudo da complexidade de um sistema social at ao
detalhe espacial dos movimentos de um nico indivduo. Normalmente um elevado grau de
detalhe comporta algum obscurecimento de problemas mais gerais, no entanto a resposta
exacta depende da pergunta. Um elevado grau de detalhe tambm pode ser custoso em
termos de tempo de observao necessrios, e tem de ser balanado com o tempo disponvel
para obter resultados.
2.2.3. espcie a estudar
Devemos escolher a espcie a estudar. De novo a escolha depende da pergunta. Os
seguintes factores devero ser tidos em conta:
1. Acessibilidade (espcie visvel e comum, perodo de actividade)
2. Tolerncia ao observador
3. Histria de vida (e.g. vida longa/curta)
4. Conhecimentos prvios (ecologia, gentica, comportamento)
5. Relao problema a estudar comportamento da espcie (no estudar voo em
peixes)
6. Representatividade da espcie para problemas gerais
2.2.4. Local/tipo de estudo
A escolha do local mais apropriado do estudo reverte-se tambm de importncia. Em geral
um estudo visa testar entre hipteses opostas, existindo dois tipos bsicos de investigao
em etologia: experimental e de observao.
Estudos de campo:
Os animais esto adaptados ao seu meio natural e s a que o seu comportamento natural
poder fazer sentido. No entanto trabalho de campo cria dificuldades, comeando pela
incontrolvel meteorologia.
Laboratrio
Em laboratrio as variveis que podem influenciar o comportamento podem ser
estandardizadas e limitadas em nmero, pelo que hipteses contrastantes podem ser mais
claramente separadas. Dificuldades residem no custos mais elevados de manuteno de
laboratrios e animais e na possvel no representatividade dos resultados para o
comportamento natural no objecto de estudo.
Existem ainda estudos mistos, em que experincias controladas podem ser efectuadas no
campo ou em situaes semi-naturais atravs da manipulao de determinadas variveis
descrito o exemplo do estudo do esforo parental no caranguejo Metopaulias depressus
(Diesel 1992) com manipulaes experimentais em situao de campo.
Um outro ponto importante o design experimental. necessrio sempre ter grupos de
controlo, e pensar nas variveis dependentes e independentes, e nos efeitos no controlados,
efeitos de ordem. Estes pontos ficaro mais claros no decorrer das aulas.
2.2.5. Diferenas individuais
Indivduos variam no comportamento: Artefacto ou estorvo? De facto a variabilidade
comportamental pode ser o ponto de interesse e os estudos amais modernos enfocam
justamente esta varivel. Exemplos so a comparao entre sexos, idades, situaes, etc. ....
Existe variabilidade entre indivduos, entre situaes diferentes num mesmo indivduo,
temporal, espacial, etc. ...
2.2.6. tica e bem-estar animal
Informam-se os alunos dos seguintes dois guias mais actuais neste domnio:

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The Association for the Study of Animal Behaviour 1991. Guidelines for the use of animals in research. Anim.
Behav. 41: 183-186.
Stamp Dawkins, M., and Gosling, M. 1996. Ethics in research on animal behaviour. In Anim. Behav. Edited by
Association for the Study of Animal Behaviour. Academic Press, London. pp. 64.

As perguntas mais importantes a colocar-nos antes de um estudo comportamental so as


seguintes, cujas respostas devero ser cuidadosamente contrabalanadas:
1: Qual a importncia dos resultados esperados (para os seres humanos, cincia, etc. ...)
2: Qual o sofrimento que isso dever causar
2.2.7. Antropomorfismo
Um problema com o qual o investigador tem de aprender a lidar a interpretao do
comportamento animal com base na prpria experincia cognitiva e de vida. Essa tendncia
difcil de controlar, tomando s vezes formas muito subtis. O investigador tem de se
autocontrolar e ter esse perigo sempre presente.

Acetato
passos

2.2.8. Passos a seguir no estudo do comportamento


Segundo (Martin & Bateson 1994) um estudo deve seguir os seguintes passos:
1. Pergunta
geral, mais especfica: dita metodologia subsequente
informao pela literatura
2. Observao preliminar e formulao de hipteses
processo criativo, descrio
hipteses: actualizao atravs da literatura
3. Fazer previso a partir da hiptese
hipteses claras geram previses claras
4. Escolher mtodo de medio e variveis
nesta aula
5. Colher dados
nas aulas seguintes
6. Anlise, utilizando ferramentas apropriadas (exploratria, confirmatria:
estatstica!!!!)
tb. nas aulas seguintes
2.2.9. Antes da medio
(i) Observao preliminar
Antes de medies quantitativas imperativo incluir um perodo de observao
informal:

a base para a formulao das hipteses.


Produz uma maior familiaridade com o sujeito, sendo a base para a escolha das
variveis a medir e dos mtodos mais apropriados

Os dados destas observaes preliminares no devem ser includos nos resultados, devido
entre outras razes ao efeito de treino do observador e deriva de observador. importante
tambm o investigador familiarizar-se com o sujeito da sua investigao atravs de
observao informal e atravs de trabalhos publicados.
(ii) Descrio do comportamento
Tipos de descrio:
1. Estrutura fsica e/ou temporal (postura, movimentos do sujeito: anda, dorme,
voa)
2. Consequncias do comportamento (e.g. efeitos dos actos: obtm comida, escapa
predador)
3. Relao espacial (a posio relativa importante: aproxima-se, afasta-se)

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dado o exemplo do acto de ligar a luz (consequncia) e de pressionar o interruptor com o


polegar (estrutura). A descrio pela estrutura inclui normalmente muito detalhe, e leva
capacidade do observador rapidamente ao limite. Da optar-se muitas vezes pela descrio
pela consequncia, que mais econmica. No entanto deve-se ter alguma cautela. Algumas
das presumidas consequncias podem estar erradas, pelo que os nomes a dar a cada
categoria devem usar terminologia neutra. Por exemplo a categoria "vocalizao de
angstia" implica uma interpretao, enquanto que "piar" seria neutro.
(iii) Categorias de registo
O comportamento um fluxo contnuo de movimentos e acontecimentos. Para o medir
deve ser dividido em unidades discretas ou categorias. Categorias podem ser unidades
mais ou menos naturais como grunhir ou picar, ou padres de aco, sob os quais se
subentende uma sequncia comportamental altamente estereotipada. A escolha das
categorias depende da pergunta a que se quer responder. Como linhas gerais para a escolha
deve-se escolher um nmero suficiente de categorias para descrio do ponto de interesse e
para obter alguma informao de fundo. A escolha de categorias a mais rapidamente leva o
observador ao limite da sua capacidade. Deve-se definir cada categoria claramente, e as
categorias devem ser exclusivas. As definies devem ser anotadas de forma inambgua.
Categorias deveriam ser independentes e portanto no devem medirem a mesma coisa.
Devem ser ainda homogneas, ou seja todas as componentes devem ter as mesmas
propriedades. Iniciantes na observao comportamental normalmente medem categorias a
mais. Pelo outro lado, em caso de dvida melhor medir um pouco mais do que o necessrio
sem perder o objectivo inicial de vista, j que muitas vezes impossvel voltar atrs para
incluir uma varivel esquecida. Na escolha de categorias til o etograma, uma listagem
dos principais comportamentos e suas frequncias relativas, sendo que esta fase dever
ser efectuada quando se inicia a observao de uma espcie nova. Muitos etogramas tambm
j se encontram publicados.
2.2.10. Tipos de medidas
Definem-se quatro tipos bsicos de observaes comportamentais: latncia, frequncia,
durao,e intensidade.
(i) Latncia, Frequncia, Durao e Intensidade
Latncia
Definio:
Exemplo:
Problemas:

Tempo at 1 ocorrncia do comportamento (relativo ao incio da sesso


ou apresentao de estmulo)
Caixa de Skinner, rato carrega interruptor 6 min aps incio.
num perodo experimental, o comportamento pode no ocorrer. explicado
como se calcula a mdia da latncia nestes casos.

Frequncia
Definio:
Exemplo:
Problemas:

vezes que um padro comportamental ocorre por unidade de tempo (taxa)


Caixa de Skinner, n. de vezes que rato carrega interruptor:
60x/30min=2/min
Este o tipo de observao mais frequente. Deve-se sempre relatar a
unidade de tempo.

Durao
Definio:

Exemplo:

Problemas:

durao: tempo que dura uma nica ocorrncia de um comportamento


durao total: somatrio da durao de todas as ocorrncias de um
comportamento durante um perodo em unidades de tempo/tempo de
observao ou % do tempo de observao (proporo)
durao mdia: tempo que uma nica ocorrncia demora em mdia.
Calculvel dividindo durao total pelo nmero de ocorrncias.
observao da lactao de uma cria por 60min, nos quais a cria lactou por
3,10,1,1,1min: durao total = 16min, proporo 16/60=0.27, durao
mdia 16/5=3.2min
frequncia e durao = medidas mais comuns; tipo de medida depende da
pergunta (durao de uma interaco social enfatiza a continuao,
frequncia enfatiza o incio).

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Intensidade
Definio:

Exemplos:
Problemas:

depende
Indce de intensidade fcil: Taxa local = nmero de actos por unidade de
tempo (n. de passos, n. de colheradas, etc.)
amplitude/velocidade de um movimento de brao, intensidade sonora (db)
de uma vocalizao
exige normalmente equipamento de medio e anlise mais especializado.

(ii) Eventos vs. estados


Eventos
Definio:
Exemplo:
Tratamento:

Padres comportamentais de durao relativamente curta


movimentos discretos do corpo, vocalizaes (no. de vazes que co ladra
em 10min)
Como pontos no tempo mede-se frequncias de ocorrncia

Estados
Definio:
Exemplo:

Tratamento:

Padres comportamentais de durao relativamente longa


actividades prolongadas, posturas corporais, medidas de proximidade
(sentado, deitado, a correr): durao total do tempo passado a dormir por
um co (por 24h)
Como durao (mdia, total ou %). O incio e fim de um estado podem ser
registados como eventos.

(iii) Agrupamento de comportamentos


Definio:
Padres comportamentais que ocorrem em agrupamento temporal
Exemplo:
picar de pintos (ver acetato)
Tratamento:
quando discretos, fcil de visualizar. Quando no, pode-se utilizar um
critrio estatstico (distribuio da frequncia dos intervalos deve ter vrios
picos se houver agrupamentos).
Outra possibilidade: log-survivorship analysis: condies:
(iv) Preferncia e resposta diferencial: testes de escolha
Nestes casos mede-se a resposta e/ou a intensidade da mesma em relao a um estmulo
apresentado. Deve-se definir antes o tipo de estmulo (animal, audio, visual, cheiro,
temperatura, etc), e como apresentar estmulo (de forma sucessiva, simultnea, etc...).
Deve-se ainda definir quantas vezes se vai testar o animal experimental (1, 2 ou mais, testar
vrios indivduos). Na anlise quantifica-se a taxas de resposta, ou seja a percentagem de
reaces no total de todas as respostas.
(v) Definio de grupo
Como animais podem estar a distancias distintas uns dos outros, a definio do que
queremos denominar de grupo deve ser decidida antes de um estudo. Um forma de definir
um grupo por critrios mais exactos , em observao prvia, quantificar a distribuio no
espao dos animais e medir as proximidades relativas destes ao seu vizinho mais prximo
"nearest neighbour distance". Se a distribuio destes valores for bimodal poder-se-
definir como grupo aqueles animais que se situem perto da primeira moda. importante
deixar explcito e escrito como se definiu os grupos, j que isso nem sempre bvio para
um observador ou leitor.
Acetato
Matriz de
dominncia

(vi) Hierarquias de dominncia


Indivduos pertencentes a um grupo no so todos iguais. Alguns tm acesso preferencial a
recursos diversos, em detrimento de outros. Essa estrutura denominada de estrutura de
dominncia e subordinao dentro de um grupo. A sua medio faz-se atravs da
quantificao do nmero de vezes que um animal toma o lugar ou suplanta outro, sendo os
resultados apresentados em forma de matriz como no exemplo dado.
(vii) ndices de associao
Alm de grupos estarem muitas vezes hierarquizados, animais individuais tm muitas
vezes preferncias por certos outros indivduos, com os quais se relacionam mais. Um
exemplo notrio a ligao entre cria e me. Essa associao entre membros de um grupo
pode ser quantificada mediante a medio do nmero de vezes que indivduos A e B so

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vistos em conjunto, calculando-se o ndice de associao:

I . A. =

N AB
(N A + N B + N AB )

Este ndice pode ser calculado para todos os pares de indivduos do grupo.
(viii) Manuteno de proximidade
Alguns animais passam mesmo muito tempo juntos a exemplo de uma me e sua cria. Uma
pergunta interessante a responder ser at que ponto a proximidade dos dois devida aos
movimentos de um s membro do par, em vez do outro (quem segue quem). Mede-se ento
as vezes que um indivduo se aproxima ou afasta, enquanto que o outro no se move, e
compara-se essas frequncias segundo o ndice de proximidade:

PA =

UA
SA

(U A + U B ) (S A + S B )

com UA= n. de ocasies em que o par se uniu por causa de A (e resp. p/B)
e SA= n. de ocasies em que o par se separou por causa de A
Este ndice varia entre -1.0 a +1.0.

2.2.11. Mtodos de registo


Acetato
Regras registo

Uma vez definidas as perguntas a serem respondidas


e as variveis a serem observadas e quantificadas, devese decidir qual a melhor forma de observar os animais e
de registar os dados (Martin & Bateson 1994). Tm de
ser tomadas duas decises:
1) Qual o indivduo(s) a observar e quando?
Esta deciso tomada nas definio das
regras de amostragem.
2) Como registar o comportamento. Devem ser
definidas regras de registo.
(i) Regras de amostragem
Amostragem Ad libitum
Definio:
Problema:
Utilidade:
Amostragem Focal
Definio:

Problema:

Utilidade:
Amostragem Scan
Definio:

Regras de amostragem

amostragem
ad libitum

amostragem
focal

amostragem
scan

amostragem
comportamental

Regras de registo

registo
contnuo

registo temporal

registo
instantneo

registo
1-0

Amostragem sem limitaes sistemticas de quem e onde amostrar.


Tendncia a amostrar comportamentos e indivduos mais visveis
(comportamentos raros no so registados ou so subestimados)
Para observaes preliminares.
Amostragem do comportamento de um animal individual (indivduo
previamente determinado, registo de vrias categorias comportamentais,
registo de alguns aspectos de indivduos vizinhos ao qual um
comportamento do animal focal dirigido)
O animal focal pode desaparecer do campo de viso. Deve-se registar essa
fase como tempo morto ou no visvel. Deve-se ter em conta que algumas
actividades podem ocorrer somente nessas alturas em locais escondidos,
como por exemplo acasalar em toucas. A perseguio do indivduo focal
pode levar possibilidade de interaco com o observador, que deve ser
evitada.
Tcnica mais usual de amostragem.
Amostragem de um grupo de indivduos, onde o comportamento de cada
um rapidamente julgado, passando-se a observar o seguinte. Utiliza-se a
tcnica da amostragem instantnea para cada indivduo (termos no so
sinnimos).

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Problema:
Utilidade:

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S se consegue observar um n. reduzido de categorias simples e fceis de


discernir. Comportamentos mais crpticos podem ser subestimados
Mdias comportamentais sobre vrios indivduos, comparao de grupos de
animais, etc.. Pode ser utilizado em conjunto com a observao focal
(Expl. Iguanas)

Amostragem comportamental
Definio:
Observao de um grupo, registando a ocorrncia de uma nica categoria
comportamental em conjunto com a identidade dos indivduos
envolvidos
Problema:
Registo somente de actividades sobressalientes
Utilidade:
Registo de comportamentos raros como lutas e acasalamentos
(ii) Regras de registo
Existem duas maneiras bsicas para registar dados comportamentais, o registo contnuo, e
a registo temporal. Cada um destes tipos de registo pode ser subdividido em variantes.
Registo contnuo
Definio:

Problemas:

Utilidade:

Registar todas as ocorrncias. Fazer um levantamento exacto e completo


do comportamento atravs de frequncias reais, duraes, horas de incio e
fim de actividades. Este tipo de registo muitas vezes efectuado atravs de
anlise de imagens de vdeo.
Para eventos e estados devem-se registar frequncias reais, ou seja o
nmero de eventos que acontecerem durante todo o tempo de observao.
Para estados devem-se registar incio e fim de cada um e calcular duraes.
Cuidado em no incluir as duraes de comportamentos em que incio
ou fim no foram observados.
Importante quando o objectivo so sequncias de comportamentos.
necessrio contrabalanar o grau de detalhe da observao e exactido das
medidas de incio e fim.

Registo temporal
Trata-se de um registo peridico. Definem-se duas variantes: registo instantneo e
registo 1-0.
Registo instantneo
Definio:
Neste tipo de amostragem o tempo de observao subdividido em
intervalos de amostragem. No fim de cada intervalo o animal observado
e regista-se se um comportamento ocorre ou no. O nmero de ocorrncias
expresso como percentagem do total de intervalos de amostragem.
Problemas:
O problema com este tipo de amostragem o volume de informao ser
menor, tendo, no entanto, a vantagem de se poderem observar mais
indivduos. necessrio tambm balanar o n. de categorias
comportamentais a registar com o n. de indivduos a observar, de forma a
no sobrecarregar o observador. Comportamentos raros no podem se
aferidos desta maneira.
Utilidade:
Esta forma de registo usa-se para quantificar categorias comportamentais
fceis de discernir. Em especial tem aplicabilidade no registo directo do
comportamento de vrios animais. Desta forma garante-se que se est a
comparar animais em situaes semelhantes. Por exemplo Dellinger
(Dellinger 1991) observou cada 5 min. o comportamento de machos
territoriais de iguanas marinhas em registo instantneo. Foi assim possvel
um nico observador registar o comportamento de 9 machos em
simultneo, podendo-se comparar o desempenho de cada um. Muito prtica
resultou ser a utilizao de temporizadores, beepers, que apitam cada x
minutos. Alguns modelos de relgios CASIO tm essa capacidade.
Registo dual 1-0
Definio:
Trata-se de uma variante do registo instantneo, com a diferena que o
comportamento no aferido no instante da observao, sendo registado se
esse comportamento ocorreu durante o intervalo de observao
antecedente.

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Problemas:

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Este tipo de amostragem no muito usual, sendo mesmo desaconselhado


por alguns autores. As frequncias obtidas no so frequncias verdadeiras,
e necessrio ser-se cauteloso na interpretao dos resultados

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3. Medio de comportamento I: observao de baratas


3.1. Objectivos
Pretende-se, com esta aula, familiarizar o aluno com as dificuldades inerentes observao
do comportamento e sua quantificao, utilizando como modelo um sistema simples: o
comportamentos de higiene em baratas ou outros insectos. Os alunos devero conduzir a
investigao por si s, ou seja, devero formular as perguntas e hipteses e test-las
mediante observao. O comportamento dos animais dever ser subdividido em categorias
comportamentais.
Perguntas possveis incluem: Como que o comportamento de limpeza est organizado;
Ser que todos os movimentos de limpeza so efectuados com a mesma frequncia; Ser que
os movimentos so efectuados em sequncia aleatria, ou tm alguma sequncia fixa;
Existem diferenas comportamentais entre diferentes indivduos; Qual a funo deste
comportamento?

3.2. Material
Cronmetros, papel e lpis
Baratas recolhidas pouco antes e mantidas num terrrio com serradura ou aparas
frascos de 2 ou mais litros de volume, com papel ou serradura no fundo, para observao
papel de cozinha para servir de rolha aos frascos e para outros fins
giz e um pouco de lixa grossa

3.3. Mtodos
Os alunos devem juntar-se dois a dois, um observador e um anotador. Os papeis devem ser
trocados durante o decorrer da aula
1. Observe os animais a ser utilizados na aula. Habitue-se sua anatomia,
tente distinguir os sexos, observe os seus comportamentos dentro do
terrrio
2. Introduza 1 animal dentro do frasco de observao. Defina categorias de
comportamento. Tente j anotar o comportamento. No movimente o
frasco, para no interferir com o animal.
3. Defina um plano de observao utilizando os conhecimentos adquiridos em
(1-2). Tente levantar questes e hipteses que lhe parecem relevantes.
Desenhe um Check-sheet no qual depois ir anotar as observaes.
4. Discusso entre todos do procedimento a seguir.
5. Introduza um animal novo no frasco e inicie o cronmetro. Comece de
imediato a anotar o comportamento. No interfira com o comportamento. O
perodo de observao de 15 minutos.
6. Repita as observaes com outros animais num tubo novo.
7. Tente montar uma experincia simples, para provar que certos
comportamentos so para limpeza.
8. Observe de novo 15 minutos
9. Discusso geral sobre os resultados obtidos e as ilaes a tirar.

3.4. Literatura
(Dawkins & Dawkins 1976; Monaghan & Turner 1991)

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4. Introduo ao tratamento de dados e estatstica em etologia


4.1. Introduo
Esta aula terica, dada no horrio das prticas, tem por funo repetir alguma da matria
da cadeira de Bioestatstica enfocando aqueles testes e mtodos necessrios para a anlise de
dados comportamentais. dada menos ateno exactido matemtica, sendo enfocado
mais o ponto de vista do utilizador. O aluno j tem de ter conhecimentos prvios.
necessrio consultar apontamentos da cadeira biostatstica e demais literatura. A razo
desta reviso prende-se com o facto de que os dados recolhidos em anlises
comportamentais so normalmente de tamanho reduzido, sendo necessrio recorrer a anlise
estatstica no-paramtrica. A maioria dos alunos normalmente no tem prtica nestas
anlises, sem as quais, no entanto, esta cadeira fica com os seus objectivos comprometidos.
4.1.1. Livros e programas informticos
Os dois livros principais de consulta para esta aula so: (Siegel 1959; Zar 1984). Para alm
destes aconselha-se ainda a consulta (Sokal & Rohlf 1981; Hoaglin et al. 1983; Mosteller &
Rourke 1993). O programa Excel da Microsoft suficiente para a maioria dos problemas,
desde a introduo de dados anlise. Para anlises mais complexas existem muitos
programas no mercado, um dos melhores sendo o SPSS (SPSS Inc. 1997). Convm sempre
tambm consultar o livro bsico destas prticas (Martin & Bateson 1994).

4.2. Tipos de dados


Existem as seguintes escalas:
4.2.1. Escala de intervalo e razo
A distncia numrica entre os valores conhecida.
de intervalo:
com ponto 0 conhecido (comprimento tartaruga)
de razo:
sem ponto 0 (temperatura)
As escalas podem ser discretas (s valores inteiros) ou contnuas (com valores
intermdios). Trata-se da escala mais conhecida, sendo exemplos as contagens, medies
mtricas, etc A esta escala podem ser aplicadas operaes aritmticas. A maioria dos
testes estatsticos funcionam a este nvel.

4.2.2. Escala ordinal


Esta escala no tem atribuio de valor numrico. Os itens esto relacionados entre si
atravs de equivalncia (todos do mesmo tipo) e relatividade (um mais, menos ou igual
ao outro, mas no se sabe quanto). Trata-se de uma escala muito usada em
comportamento. As categorias podem ser simbolizadas por nomes, letras ou nmeros. A
preferncia de um animal por um tipo de comida poderia servir de exemplo. Caso se use
nmeros para classificar estas categorias, necessrio manter em mente que uma preferncia
de grau 6 no 3 vezes mais preferida do que uma de grau 2. Simplesmente a de grau 6
mais preferida que a de grau 2, por quanto no se sabe. Por convenincia do investigador, s
vezes medies a escala de intervalo podem ser expressas desta forma. Um exemplo o
tamanho de tartarugas, que classificamos de pequena, mdia ou grande.

4.2.3. Escala nominal


Trata-se da escala de menor preciso, os itens so categorizados, sem dizer nada sobre a
sua relao. Os dados no podem ser ordenados segundo valor numrico, a nica qualidade
que detm a equivalncia. Exemplos so a categorizao de animais por sexo
macho/fmea. As categorias comportamentais pertencem a esta escala.

4.3. Anlise Exploratria vs. Confirmatria


Tcnicas estatsticas servem dois objectivos diferentes, (1) anlise exploratria: estatstica
descritiva, e (2) anlise confirmatria: o testar de hipteses.

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4.3.1. anlise exploratria (EDA)


O processo de extrair, juntar, sumariar, e apresentar resultados. Esta anlise serve tambm
para formular novas hipteses a partir dos dados aferidos. A anlise grfica uma das
melhores, sendo muito utilizado o scatterplot e o histograma de frequncias. Deve-se
sempre graficar primeiro os resultados, a leitura de grficos normalmente mais intuitiva do
que a de tabelas complexas. Adicionalmente deve-se calcular estatsticas descritivas.
4.3.2. anlise confirmatria
Trata-se de estatstica de inferncia ou simplesmente do testar de hipteses, portando do
clculo da probabilidade de que um resultado seja consistente com a hiptese de nulidade
(e.g. existe diferena entre os valores dos dois grupos). Normalmente estas anlise so
efectuadas em computador, mas deve-se primeiro tentar conhecer os dados (EDA) e
familiarizar-se com os mesmos. O problema que o computador (black-box) faz tudo,
mesmo quando os dados ou a hiptese no esto correctos. A anlise de dados no um
processo puramente mecnico: existe mais do que uma maneira e medida que se vo
descobrindo resultados e comparando com hipteses, outras vo surgindo. um processo
criativo e requer imaginao e inteligncia alm de conhecimentos.

4.4. Probabilidade e significncia


Alguns termos estatsticos:
4.4.1. Hiptese de nulidade e alternativa
H0: a hiptese base contra a qual o resultado obtido comparado. Normalmente prev a
inexistncia de efeitos (no existe diferena, no existe relao entre varveis).
HA: a hiptese alternativa que se supe ser verdadeira no caso de no se aceitar H0. Esta
hiptese no pode ser testada, o que se testa H0.
4.4.2. Nvel de significncia
Em geral a estatstica serve para se saber se um efeito observado real, ou devido a
factores aleatrios como erros de medio. Especificamente a pergunta a que um teste
estatstico responde : qual a probabilidade, no caso de H0 ser verdadeira, de obtermos, por
mera casualidade, o resultado que observado? Se essa probabilidade for baixa, significa que
o nosso resultado no resulta de mera casualidade, mas que sim, que se trata de um efeito
real.
A probabilidade de obter esse resultado observado denominada de nvel de significncia
Por conveno, determinamos que resultados cuja probabilidade seja inferior a 5%
(p<0.05) sejam considerados significativos (rejeita-se H0), ou seja no aconteceram por
mear casualidade.
Nveis de significncia utilizados normalmente so os da tabela seguinte, que inclui as
abreviaturas mais usuais, os asteriscos:
p<
5%
0.05
*

1%
0.01
**

0.5%
0.005

0.1%
0.001
***

Programas estatsticos do probabilidades exactas. Num texto no se deve, no entanto,


colocar valores como p=0.044758, mas sim arredond-los para normalmente no mais de 3
dgitos como p=0.045. Ateno: em termos coloquiais diz-se altamente significante, mas
realmente, isso significa que a probabilidade mais baixa, o valor numrico inferior!
4.4.3. Erros do tipo I e II
Ter um nvel de significncia inferior a 0.05 no significa que o resultado seja realmente
verdade. Significa que a probabilidade baixa de obter um resultados desses por mera

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casualidade. Isto implica que podemos cometer erros, mesmo com a melhor das estatsticas.
Existem 2 tipos de erros:
TIPO I: H0 realmente verdade, mas rejeitamo-la: prob. = = nvel de
significncia
TIPO II: H0 realmente falsa, mas aceitamo-la: prob. =
4.4.4. Poder ou fora de um teste estatstico
A fora de um teste a sua sensibilidade em detectar efeitos reais, ou seja a probabilidade
de rejeitar H0 quando mesmo falsa = (1-). Quanto maior a fora de um teste, maior a
probabilidade de detectar efeitos reais, estando fixado (e.g. 5%). Pode-se aumentar o poder
de um teste atravs do
1. aumento do tamanho da amostra
2. melhoramento do design experimental, por exemplo reduzindo erros
de medio, etc. ...
4.4.5. Testes uni- e bilaterais
Pode-se fazer previses sobre a direco de um efeito, por exemplo a barata limpa-se mais
vezes aps ser suja com giz. Neste caso os testes a utilizar devem utilizar valores de de
tabelas unilaterais. Alternativamente, pode-se no fazer previso nenhuma, como a barata
comporta-se de forma diferente, limpa-se mais ou menos vezes, aps ser suja com giz. Neste
caso o teste a usar bilateral.
A deciso sobre o teste a efectuar e portanto a previso devem ser tomadas e feitas antes
do teste, melhor mesmo antes da experincia. Em testes bilaterais o nvel de significncia
altera-se para o dobro ( uni: =0.05, bi: =0.10). Em etologia, a no ser que se tenha uma
justificao muito boa, devem-se utilizar sempre testes bilaterais, j que se est a trabalhar
contra a nossa hiptese. Se ela mesma assim resultar significativa estamos seguros do nosso
resultado.
4.4.6. Parmetros e Variveis
Parmetros so todas as quantidades que permanecem constantes, ao contrrio das
variveis. No caso em considerao os parmetros so a mdia, o desvio padro , etc..
Variveis seriam categorias comportamentais, frequncias, etc.. Parmetros descrevem uma
populao inteira e so geralmente estimados quando da anlise de uma amostra (assume
alguns requisitos subjacentes populao da qual se extraiu a amostra). Procedimentos da
estatstica paramtrica assumem algo sobre os parmetros populacionais, quase sempre o
pressuposto que estes se encontram distribudos de acordo com a distribuio normal.
4.4.7. Populao e Amostra
Em estatstica consideram-se como populao todos os itens ou indivduos (animais,
vocalizaes, nveis de testosterona, etc.) sobre os quais se pretende fazer uma inferncia
estatstica. Uma amostra o grupo especfico, seleccionado da populao, no qual
efectuamos as medies (inquritos, observaes, contagens, etc.). Estas medies so
usadas para inferir sobre a populao. A generalizao dos resultados atravs de uma
amostra , por vezes, difcil. Generalizaes demasiado amplas podem resultar falsas como a
inferncia do tamanho dos Portugueses a partir da medio dos tamanhos dos alunos de uma
turma.
(i) Amostra aleatria
O processo de seleco de uma amostra deve ser efectuado para que confira igual
probabilidade de escolha a cada item da populao. S nesse caso a amostra
denominada de amostra aleatria. Amostragem aleatria verdica muitas vezes referida,
mas raras vezes conseguida na prtica. Pequenos erros ou factores dificultam isso (iguanas
que se escondem, tendncia em observar animais mansos, etc.).
(ii) Amostra representativa
A amostra representativa aquela que tem as mesmas caractersticas gerais da populao
(distribuio etria, de peso, razo de sexo, etc.).
(iii) Amostra meio acidenta (haphazard)
Amostra escolhida atravs de um critrio arbitrrio (visibilidade, disponibilidade, etc.)

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Muitas amostras declaradas aleatrias so, na realidade, meio acidentais.


4.4.8. Magnitude do efeito vs. significncia estatstica
A magnitude de um efeito a diferena entre valores de duas amostras, por exemplo no
tamanho da correlao, etc.. A significncia estatstica a probabilidade de que o efeito
observado tenha sido causado por razes aleatrias. Os termos no so sinnimos!
alta significncia magnitude elevada
Um efeito pode ser altamente significativo, mas sem relevncia biolgica por ter uma
magnitude pequena. Por exemplo a diferena do tamanho mdio entre europeus centrais e do
sul de somente poucos milmetros, mas altamente significativo. Quando se relatam
resultados deve-se dar sempre, em conjunto com significncia, alguma estimativa da
magnitude.
4.4.9. Processo de inferncia estatstica
Em geral a estatstica serve para se saber se um efeito observado real, ou se devido a
factores aleatrios como erros de medio. Os seguintes passos devem ser dados:
Especificar Hiptese de Nulidade
e.g. H0: no existe diferena entre dois grupos
especificar se o teste deve ser uni- ou bilateral
Seleccionar teste apropriado
Depende da questo: os mais simples usados em etologia so Xi2, sinal, teste de U, de t, de
Wilcoxon, correlao de Pearson ou Spearman
Seleccionar nvel de significncia
j falado
Calcular valor da estatstica
escolher algoritmos de um livro e calcular (no incio melhor que utilizar computador)
Determinar valor crtico
Verificar tabelas estatsticas. Ter em conta se uni- ou bilateral
4.4.10. Testes paramtricos vs. no paramtricos
(i) Paramtricos
Exemplos so o teste-de-t-de-Student, ANOVA, correlao de Pearson. Estes testes so
mais poderosos, mas tm alguns requisitos, sendo o principal o da distribuio normal dos
dados a analisar. So pr-requisitos: (1) normalidade, (2) homogeneidade das varincias, ou
seja as amostras devem ter varincias aproximadamente iguais, (3) a aditividade, sendo os
efeitos de tratamentos ou condies normalmente aditivos, (4) as medies devem ter sido
efectuadas a escala de intervalo ou razo. Alguns testes ainda tm o pr-requisito da
linearidade de associao entre variveis independentes e dependentes.
Dados comportamentais violam estes requisitos muitas vezes. Possveis sadas so:
1. Transformao dos dados
2. Utilizao de testes no-paramtricos, aconselhado veementemente.
(ii) No-paramtricos
Exemplos so o Teste-de-U-de-Mann-Whitney, Teste-das-ordens-afectadas-de-sinais-deWilcoxon (Wilcoxon matched-pair test), 2, Correlao-ordinal-de-Spearman
Estes testes so:
1. livres de muitos pr-requisitos
2. mais robustos (firmes), menos poderosos
3. aplicveis tambm a medies de nvel ordinal, alguns testes mesmo para
escala nominal
4. mais fceis de calcular manualmente
5. melhor para trabalhos com amostras pequenas (etologia)
As diferenas em poder no so muito grandes por exemplo entre a correlao de
Spearman vs. Pearson de apenas 91%. No entanto no existem alternativas noparamtricas para todos os testes.

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4.5. Anlise de frequncias


4.5.1. Chi-quadrado ( 2)
Em comportamento muito comum contar observaes. Dados de contagens originam
frequncias. Um exemplo so a contagem de observaes por categorias comportamentais, o
n. de respostas certas numa experincia, o n. de erros, matrizes de transio, etc Os
dados registam-se normalmente em vrias variveis subdivididas cada uma em categorias.
4.5.2. Tabelas de contingncia 1xk - "goodness of fit"
Problema: Queremos testar se as frequncias de ocorrncia seguem algum padro por ns
definido, seguem alguma distribuio terica.
Exemplo: Vaca preta: 30 indivduos viram para a direita, 10 viram para a esquerda
Tabulao dos dados numa tabela de contingncia
Hiptese: no caso da viragem ser aleatria, esperaramos tantos animais a virar para um
como para o outro lado
clculo do 2
comparao com valores crticos da tabela
se: 2> do que valor crticorejeitar H0
Condies: observaes devem ser independentes
os valores observados no devem ser inferiores a 5 quando k=2
ou
no deve haver mais de 20% dos valores observados inferiores a 5 quando k>2
Este teste pode ser efectuado com qualquer valores esperados depende da hiptese do
investigador, e.g. poderamos testar se 2/3 das vaca pretas viram direita vs. 1/3 esquerda,
etc
4.5.3. Tabelas de contingncia 2x2
Problema: Queremos testar se as frequncias de ocorrncia nas categorias de uma varivel
so independentes das categorias na segunda varivel teste de independncia
(frequncia nas colunas independente da frequncia nas linhas)
Exemplo: Ser que a frequncia das categorias comportamentais independente da barata
ter, ou no, sido suja com giz?
Tabulao dos dados numa tabela de contingncia
clculo do 2
clculo dos gl
comparao com valores crticos da tabela
se: 2> do que valor crticorejeitar H0
4.5.4. outros
Alm destes testes, existem testes de chi-quadrado com 3 e mais variveis e mais
categorias. Pode-se ainda testar partes das tabelas, ou seja, pode-se averiguar quais as clulas
que causam certos resultados. Existem alm disso outros testes, como seja o teste de G que
pode ser utilizado em vez do Chi-quadrado.

4.6. Descrio de dados: Medidas de tendncia central e de variao


Dados com muitas categorias ou dados de intervalo e razo (distncia numrica entre
valores conhecida). Exemplos: todo tipo de latncias, duraes e intensidades. Como se

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descreve este tipo de dados? Por um lado podemos contar cada valor e assim obter
frequncias.
4.6.1. Histograma da Distribuio de Frequncias
A melhor forma de observar essas frequncias atravs de um histograma da
distribuio de frequncias.
Exemplo: ngulos de sada da Vaca Preta
Tabela de frequncias + histograma
tendncia central (=aonde h mais valores)
disperso volta desse ponto para ambos os lados
Como se descreve em termos matemticos?
Medidas que descrevem ou caracterizam uma populao = parmetros
4.6.2. Medidas de tendncia central
Preponderncia de valores algures, normalmente na parte central tendncia central
(i) Moda
Poderamos usar aquele valor que foi contado mais vezes: no caso das vacas pretas foi o
ngulo -60. No entanto h distribuies bimodais. Esta medida pouco afectada por
distribuies tortas.
(ii) Mdia
A medida mais usada e cujo nome verdadeiro mdia aritmtica, j que existem ainda a
mdia geomtrica e a harmnica pouco utilizadas em biologia.
n

X =

X
i =1

no nosso exemplo=-36.2 (mesma unidade que medidas)

(iii) Mediana
A medio central duma srie de medies: existem um nmero igual de valores mais
superiores que inferiores.
A mediana calcula-se para nmeros impares ordenando os valores e determinando o
valor X n +1
2

Xn + Xn
Para nmeros pares deve-se ordenar e determinar o valor de

+1

2
(iv) Comparao das medidas de tendncia central
Em geral usa-se a mdia aritmtica. Em casos de dados muito escassos (n=3), melhor dar
os valores um por um ou ento utilizar a mediana.
4.6.3. Medidas de disperso
Uma medida de posio central por si s no vale nada. As medidas de posio central devem ser
sempre acompanhadas por uma medida equivalente de disperso e com o nmero de
observaes.
Med.tend.centr. + Med. dispers. + N
(i) Alcance
Max-Min: Xn-X1
Muito usado em biologia em conjunto com mdia
(ii) Desvio mdio
Desvio de cada valor da mdia aritmtica: calclar mdia dos desvios

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desvio _ mdio =

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Pouco usado
(iii) Varincia
da amostra: s

(X
=

X)

n 1

=X
2
i

( X )

Em biologia (etologia) normalmente formulas para amostra.


Problema: unidades ao quadrado
(iv) Desvio Padro

s=

2
i

( X )

n 1

unidades como medies originais

Deve-se dar a mdia sempre com o desvio padro, e ambos com o mesmo nmero de
dgitos aps a vrgula!
(v) Quartis
Calcula-se como a mediana: em vez de dividir o nmero de dados em 2 divide-se em 4
Relata-se normalmente o quartil superior (25%) e o inferior (75%): o 3 quartil a
mediana. Esta medida insensvel a "outliers". Deve-se utilizar quando os dados tm uma
distribuio no-simtrica. Deve-se relatar a distncia entre quartis em conjunto com a
mediana!
Dar sempre medida de tend. central em conjunto com medida de variabilidade
correspondente:
mdia + desvio padro
mediana + distncia entre quartis ou quartis
4.6.4. Outras medidas para a descrio da distribuio de uma amostra
Existem ainda outras medidas. Em distribuies simtricas a mdia e a mediana so iguais.
(i) Curtose
Para descrever uma distribuio normal. A
curtose reflecte o nmero de dados perto da
mdia. Existem os seguintes tipos:
mesocurtica, leptocurtica e platicurtica:
(ii) "Skewness"
Numa distribuio no-simtrica este parmetro assume valores negativos ou positivos
segundo a direco da assimetria. Programas de estatstica do vrias medidas em
simultneo. No entanto grafique e observe os seus dados antes de calcular estatsticas.

4.7. Comparao de duas amostras conjugadas


4.7.1. Teste-do-sinal
Um dos testes mais simples o teste do sinal (ver no livro de Siegel).
Serve, tal como o teste-do-2, para comparar abundncias, quando estas esto distribuidas
por duas categorias como macho-fmeas, adulto-juvenil ou antes-depois. um teste no
paramtrico, e no tem pr-requisitos, nem proibies.
Exemplo: contamos: 18 fmas
32 machos
n=50
Tabela: ver n=50, ler na tabela abundncia menor no nvel de significncia desejado
(2)=0.05 ou inferior
No nosso caso: (n=50, C=18, p=0.1) resultado no significativo, e.g. no existe
diferena entre o nmero de machos e fmeas

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A simplicidade deste teste aproveitada para comparar duas amostras dependentes,


como no caso do exerccio das abelhas (exemplo: Abelhas)

4.8. Comparao de duas amostras em relao mdia


4.8.1. Teste-de-t
excepo do teste do 2 este o teste mais usado (e o mais mal usado). Em todas as
disciplinas medimos repetidamente alguma coisa, durao, frequncia, latncia, intensidade.
Exemplo: ngulos no labirinto p/direita vs. p/esquerda na experincia da vaca preta
(animais diferentes)
O teste funciona com duas amostras independentes.
Dificuldade: distribuio normal como pr-requisito em etologia (biologia) muitas
vezes infraco desta condio
4.8.2. Teste-de-Mann-Whitney-U
A alternativa no-paramtrica ao teste-de-t o teste-de-U
Deve-se:
1-ordenar todos os valores
2-dar nmeros de ordem
3-sumar nmeros de ordem para cada grupo (amostra)
4-calcular U maior
5-comparar com tabela p. exp. B.10-Zar
4.8.3. outros
Existem ainda outros testes: para pares, semelhana do teste do sinal. Existe o teste de
Wilcoxon e outros testes para compara mais do que duas amostras.

4.9. Correlao e Regresso


A medio de duas variveis contnuas (altura+peso, durao+intensidade) num mesmo
objecto. Os dados so pares de medies e podem ser graficados entre abcissa (X) e
ordenada (Y).
4.9.1. Correlao de Pearson
Def.: r = medida de concentrao dos pontos em relao a uma recta (=medida de
disperso).
r varia entre +1 e -1
r= 0 no encontramos nenhuma relao
r= +1 existe uma relao perfeita positiva
r= -1 existe uma relao perfeita negativa
clculo: r =

xy
x y
2

Diferenciar entre fora da associao (=magnitude do efeito) e significncia estatstica


Condies:
Correlao de Pearson = teste paramtrico (existe corr. de Spearman = teste no
paramtrico =corr.de Pearson com nmeros-de-ordem). Ambas as variveis so medidas a
nvel de intervalo/razo. Ambas as variveis seguem distribuio normal.
Problemas: Correlaes no subentendem causas
Correlao pode surgir porque: A causa B, B causa A, ou A e B so independentemente
relacionadas com C. Exemplos: Fogo vs. Bombeiros; n de bbs e n de cegonhas; idade
Rainha e populao mundial
Correlaes representam relaes lineares entre variveis
quadro graficar sempre os dados
alternativa: transformao dos dados

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No se podem comparar coeficientes de correlao directamente


2

mas sim r = coeficiente de determinao


D proporo da variao em duma varivel devida a variao da outra
Homogeneidada da populao
falsa interpretao dos dados se no observado quadro
Calcular coef. corr. mltiplos
prob de um ser significativo aumenta!

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5. Medio de comportamento II:Vacas Pretas: Memria


5.1. Objectivos
Pretende-se que os alunos elaborem experincias para mostrar o efeito de aces
precedentes sobre o comportamento de um animal. Se obrigarmos "vacas pretas"
(Myriopoda: Diplopoda, provavelmente Ommatoiulus moreleti) a caminhar atravs de um
ngulo num labirinto, podemos investigar como essa volta forada influencia a direco
que o animal toma subsequentemente.

5.2. Material
Rguas de madeira para construo de um labirinto (tubos de electricidade dobrados?)
Vacas pretas
Pina ou pincel
Papel

5.3. Mtodos
Construa sobre uma folha de papel um labirinto com as rguas segundo o grfico. Coloque
um ou mais animais no incio do labirinto e tape-o com uma folha, a fim de que as vacas
pretas sejam foradas a seguir o caminho predefinido. Observe o seu comportamento sada
do labirinto. Poder medir o ngulo de sada dos animais
desenhando num papel um transferidor, conforme o do
grfico, quantificando como ngulos positivos os
efectuados na mesma direco da curva forada e
como negativos os na direco contrria. Efectue esta
experincia com vrios indivduos. Utilize um teste
estatstico para relacionar o ngulo da volta forada
com o de sada.
Pense em experincias controle e como evitar
possveis erros ou influncias externas.

Outras experincias possveis:


Tente alterar o ngulo da volta forada. Como varia
o ngulo de sada?
Tente travar os animais no labirinto aps a volta forada, segurando-os com um pincel.
Como que vrias duraes de reteno afectam o ngulo de sada subsequente?

5.4. Literatura
(Kupferman 1966; Hughes 1967; Enghoff 1982; Enghoff 1983; Monaghan & Turner 1991;
Enghoff 1992)

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6. Vida em Grupo: vigilncia em humanos


6.1. Objectivos
Introduzir o estudante observao comportamental independente. Levantar a questo da
interaco entre observador e objecto de estudo. Mostrar que comportamento humano pode
ser analisado da mesma forma que comportamento animal e que pode ser interpretado em
termos adaptativos.

6.2. Mtodos
Observe durante a hora de almoo estudantes ou outros sujeitos sentados mesa em
restaurantes ou cantinas. Anote e quantifique as seguintes variveis: o nmero de pessoas
sentadas mesa, o sexo de cada pessoa observada (sujeito), a hora de incio e fim do perodo
de observao do sujeito, o n. de vezes que o sujeito olha ao seu redor (=scanning)
durante o perodo de observao. Olhar directamente para um companheiro de mesa no
conta como olhar ao redor. Tente obter o mesmo n. de observaes para cada tamanho de
grupo existente.

6.3. Resultados
Grafique a frequncia de scanning em relao ao tamanho de grupo. Assegure-se de que
qualquer relao obtida seja significativa.

6.4. Discusso
Quando animais se alimentam devem estar atentos a possveis predadores. Quanto maior o
tamanho de grupo, menos atentos podem estar, j que outros indivduos do grupo actuam da
mesma forma. Ser que o comportamento humano, neste caso, poder ser interpretado da
mesma forma? Encontre explicaes ou sugestes alternativas.

6.5. Literatura
(Wirtz & Wawra 1986)

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7. Vida em Grupo: distncias em Larus cachinnans


7.1. Objectivos
Observar animais em campo, sob condies naturais. Quantificar variveis de escala de razo de
forma ordinal. Distinguir indivduos e idades. Compreender as razes para o agrupamento de animais.

7.2. Material
Livros de identificao
Tabela de mars
Binculos
Fita mtrica

7.3. Mtodos
As espcies maiores de gaivotas s nidificam
pela 1 vez quando 4-5 anos de idade. Durante os
1s anos de vida a plumagem muda de
sarapintado bege - acastanhado at colorao
adulta de cinzento com branco. Da poderem-se
distinguir classes etrias visualmente,
dependendo do grau de castanho existente (ver
Figura).
Gaivotas de vrias espcies
costumam descansar na praia do
Funchal beira mar. Observe as
gaivotas e classifique-as de acordo
com a classe etria. Classifique cada
gaivota de acordo sua posio no
grupo: central, perifrico; e em
relao ao mar: perto do mar, perto
da avenida. Estime a distncia ao
vizinho mais prximo nearestneighbour-distance de cada classe
etria. Estime a distncia relativa ao
mar e em relao avenida. Para as
estimativas de distncia, treine o
olho com distncias conhecidas, previamente medidas com a fita mtrica.
Efectue outras medies que lhe paream relevantes ou interessantes.

7.4. Resultados
Tente propor questes relevantes e responder-lhes com as medies efectuadas. Entre estas tente
descobrir se existe alguma preferncia dos juvenis em relao posio no grupo. Fundamente os seus
resultados estatisticamente.

7.5. Discusso
Procure literatura relevante para as questes enfocadas. Argumente de forma adaptativa.

7.6. Literatura
(Bannerman & Bannerman 1965; Furness & Monaghan 1986; Croxall 1987; Barbosa 1992) e
(Cmara 1997; Oliveira 1998).

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8. Medio de comportamento V: anlise do vdeo


8.1. Objectivos
Os alunos sero confrontados como os seus prprios erros de observao e com a
influncia individual na observao comportamental. aprendida a utilizao do
computador para a observao comportamental.

8.2. Mtodos
Em aula projectado um filme de um grupo de cachalotes os quais devero ser observados
com a metodologia aprendida. Os alunos so distribudos em dois grupos que registam os
comportamentos independentemente uns dos outros. Dois grupos observam o
comportamento com a ajuda de registador automtico mediante utilizao de computador.

8.3. Resultados
Os resultados so analisados em termos de frequncias e duraes. Os resultados de todos
os grupos so distribudos pelos alunos e devem ser comparados.

8.4. Discusso
A discusso deve incidir sobre a metodologia de observao e os erros a evitar. Os
resultados devem ser interpretados no relatrio em funo da variabilidade entre
observadores.

8.5. Literatura
(Martin & Bateson 1994)

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9. Medio de comportamento III: acasalamento em Drosophila


9.1.1. Objectivos
Nesta aula pretende-se que o aluno descreva a dana de acasalamento em Drosophila
mediante observao visual, e que desenvolva sobre a sua possvel funo. As interaces
entre machos e fmeas devem ser descritas, assim como as interaces entre indivduos do
mesmo sexo.
9.1.2. Material
moscas virgens de Drosophila melanogaster ou D. subobscura de ambos os sexos com 3
dias de idade
tubos de ensaio com rolhas de algodo
Lupa binocular com cmara de vdeo, lupa manual
Papel, lpis, cronmetro
ter
Pacincia
9.1.3. Mtodos sugeridos
Os alunos devem juntar-se dois a dois, um observador e um anotador. Os papeis devem ser
trocados durante o decorrer da aula. Um nico grupo de trs incluir ainda um operador da
cmara de vdeo.
1. Observe os animais a ser utilizados na aula. Habitue-se sua anatomia, tente distinguir
os sexos, observe os seus comportamentos.
2. Introduza 3 machos e 3 fmeas num tubo de ensaio e inicie o cronmetro. Observe
preliminarmente. Defina categorias de comportamento e tente descobrir a quem que o
comportamento parece ser dirigido. Tente j anotar o comportamento. No movimente
o tubo, para no interferir com as moscas.
3. Defina um plano de observao utilizando os conhecimentos adquiridos em (1-2). Tente
levantar questes e hipteses que lhe parecem relevantes para o tema em causa.
Desenhe um Check-sheet no qual depois ir anotar as observaes.
4. Discusso entre todos do procedimento a seguir.
5. Introduza de novo 3 machos e 3 fmeas num tubo de ensaio e inicie o cronmetro.
Comece de imediato a anotar o comportamento. No interfira com o comportamento
das moscas. O perodo de observao de 15 minutos ou at copula.
6. Repita as observaes com outros animais num tubo novo.
7. Mate os animais usados com ter e observe-os ao microscpio. Anote diferenas.
8. Discusso geral sobre os resultados obtidos e as ilaes a tirar.
9.1.4. Literatura
(Bastock & Manning 1955; Manning 1961a; Manning 1961b; Bennet-Clark & Ewing 1970;
Quinn & Greenspan 1984; Monaghan & Turner 1991).

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10. Vida em grupo: peixes em cardume ideal free distribution


10.1. Objectivos
Os alunos aprendem design e a manipulao experimental. As decises individuais de cada
membro de um cardume de peixes so observadas e interpretadas, com vista teoria da
ideal free distribution

10.2. Material
Aqurio, com cardume tainhas apanhadas em poa intertidal
Pipetas de Pasteur
Arroz cozinhado de gro pequeno, massa muito pequena cozinhada, ou alimento similar
Material para registo

10.3. Mtodos
Os aqurios so montados com cardumes de 812 indivduos. A montagem deve ser
efectuada dalguns dias antes, para que os peixes se habituem ao novo habitat. Os peixes no
devem ser alimentados no dia anterior experincia.
No dia da experincia, o alimento inserido atravs das pipetas na gua, em dois pontos
opostos do aqurio em simultneo, a taxas constantes. A distribuio dos peixes registada
em relao ao alimento. As taxas de alimentao devem ser variadas e a nova distribuio
deve ser anotada. Como controle deve-se alternar as taxas aps algum tempo. necessrio
ter em conta os peixes ficarem saciados.

10.4. Resultados
A percentagem de peixes de cada lado do aqurio comparada com a percentagem de
alimento disponvel nesse lado.

10.5. Discusso
Discuta os resultados em funo da leitura das publicaes citadas.

10.6. Literatura
(Milinski & Heller 1978; Milinski 1979).

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11. Optimal foraging: tempo de busca e manipulao


11.1. Introduo
Insectos que visitam flores gastam tempo e energia nessa actividade, obtendo com isso
uma certa quantidade de nctar ou plen. Parece-nos intuitivamente lgico, que as abelhas
deveriam tentar obter o mximo de proveito (nctar e/ou plen) com um mnimo de esforo
(voar e testar as flores), ou seja, deveriam aumentar ao mximo o proveito lquido.
Indivduos que consigam obter o mesmo proveito com menos esforo ou que tenham um
proveito maior com o mesmo esforo, tero uma vantagem sobre os seus concorrentes na
competio intraespecfica. A nossa expectativa portanto, que, no decorrer da evoluo,
insectos que visitam flores tenham desenvolvido comportamentos que permitam uma
colheita efectiva de nctar ou plen.
Esta hiptese ser testada nesta aula prtica. Para isso iremos aumentar artificialmente o
contedo de nctar de algumas das inflorescncias de cada arbusto de maaroco, tapando-as
com rede durante aproximadamente 24 horas, impedindo insectos de colherem nctar. No dia
da experincia iremos comparar o comportamento das abelhas sobre inflorescncias com
nctar aumentado (as que foram tapadas) e inflorescncias normais.

11.2. Mtodos
11.2.1. Equipamento
saquinhos de rede, papel, lpis, tinta
Os estudantes s tm de trazer o material para escrever.
Um arbusto de maaroco Echium candicans ou Echium nervosum por grupo de estudantes.
E bom levarem alguma proteco contra o sol.
Estudantes alrgicos s picadas de abelhas devero ter cuidado e levar roupa de mangas
compridas. No entanto, como as abelhas no sero capturadas, a probabilidade de uma
picada mnima.
11.2.2. Localidade
Praia Formosa.
11.2.3. Procedimento
No dia anterior aula prtica sero cobertas de cada arbusto de maaroco 5-6
inflorescncias com saquinhos de rede, as restantes ficando no seu estado normal. Os
estudantes devem juntar-se em grupos de 3-4. Um estudante anota os valores os outros
observam as abelhas. Antes de mais imperioso marcar as inflorescncias cobertas com
um pouco de tinta no caule, pois no momento de retirar a cobertura elas tero de ser
reconhecidas. Ateno: As coberturas das inflorescncias so retiradas somente depois de
terem treinado algum tempo a anotao de dados e pouco antes do comeo da medio.
Uma vez descobertas, a quantidade de nctar por flor diminui rapidamente! Os seguintes
dados sero anotados. Tentem encontrar uma abelha ou um zango que esteja chegando
recentemente aos arbustos de maaroco. Anota-se a que espcie pertence. Quando esse
indivduo aterrar numa das inflorescncias, anota-se o tipo de inflorescncia (com nctar
aumentado (A) ou no (N)). Depois conta-se o nmero de flores por cada inflorescncia
que essa indivduo visita. Se ele mudar para outro tipo de inflorescncia, anota-se isso
tambm juntamente com o tipo.
Portanto, no caderno estar para cada abelha individual anotado a espcie e uma lista de
nmeros precedidos do tipo da inflorescncia (A ou N), portanto um nmero por
inflorescncia visitada pelo mesmo indivduo.
Exemplo:
indivduo espcie
n flores/inflorescncia
1
Apis A6 N7 N2 N1 A3 A3
2
Bombus
A1 N1 N3 A1 N1
etc...

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A melhor forma de fazer isso ter duas pessoas a observar e uma a anotar o que os
observadores lhe dizem. imperioso que os observadores no percam os indivduos
escolhidos de vista, pois fcil confundi-los com outros e isso poder influenciar os
resultados. E portanto importante tratar-se do mesmo indivduo que visita inflorescncias
com muito ou pouco nctar.

11.3. Resultados
Na anlise s sero includos indivduos que tenham visitado tanto inflorescncias tipo A e
tipo N. Existe uma variao extraordinria no que comporta a forma de colheita de nctar
entre indivduos de espcies diferentes, da mesma espcie em plantas diferentes ou em dias
diferentes, e mesmo da mesma espcie na mesma planta e ao mesmo dia.
Pode-se agora comparar o nmero de flores visitadas por inflorescncia de cada tipo. Para
isso utilizem um dos testes dados nas aulas tericas, formulando as hipteses claramente.
Para evitar a variao individual, podemos ainda comparar indivduos consigo mesmo.
Calcula-se para cada indivduo a mdia do nmero de flores por inflorescncia do tipo A e
do tipo N e compara-se. No exemplo mencionado teramos:
1 Apis
A6 N7 N2 N1 A3 A3
2 Bombus A1 N1 N3 A1 N1

= (3+3+6)/3
= (1+1)/2

= A4, N3.3
= A1, N1.7

Se as abelhas no adaptarem o seu comportamento ao contedo de nctar, em mdia,


visitaro o mesmo nmero de flores por inflorescncia com nctar aumentado (A) e com
nctar normal (N).
Pensem num teste estatstico apropriado e formulem bem as hipteses.
Testem tanto os vossos resultados de grupo isoladamente, como tambm os resultados de
todos os grupos em conjunto.

11.4. Discusso
Vrios autores mostraram que o contedo de nctar num campo de flores no est
distribuido equitativamente. Flores e mesmo inflorescncias ao lado de outras com muito
nctar, tendem a ter igualmente muito nctar. O contrrio tambm verdade de flores com
pouco nctar estarem mais frequentemente ao lado de outras igualmente com pouco nctar.
Qual a consequncia destes factos para a interpretao dos resultados obtidos?
Durante a discusso tente argumentar do ponto de vista da abelha ou zango indivdual. Se
voc fosse uma abelha, o que faria?

11.5. Notas finais


Estas experincias podem ser mais detalhadas anotando o tempo que cada abelha
permanece por inflorescncia e depois exprimindo os dados em nmero de flores por minuto
para cada tipo de inflorescncia.
Poder-se-ia tambm anotar a distncia percorrida entre inflorescncias.

11.6. Literatura
A publicao (Wirtz & Schulte 1991) em alemo; serviu de modelo para esta experincia.

11.7. Resoluo: Abelhas


As abelhas deveriam visitar mais flores por inflorescncia aumentada do que por
inflorescncia normal:
Vrios autores mostraram que o contedo de nctar num campo de flores no est
distribudo equitativamente. Flores e mesmo inflorescncias ao lado de outras com muito
nctar, tendem a ter igualmente muito nctar. O contrrio tambm verdade de flores com
pouco nctar estarem mais frequentemente ao lado de outras igualmente com pouco nctar.
Para um insecto que queira maximizar a sua colheita de nctar, deve ser uma boa regra
continuar procura em zonas de alto rendimento e abandonar zonas de baixo rendimento.
Concretamente esperamos que uma abelha visite mais flores por inflorescncia aumentada
(A) do que em inflorescncias normais (N).
Se medirmos o tempo de permanncia por inflorescncia notaremos que as abelhas
visitaro menos flores por minuto em inflorescncias aumentadas do que em normais. Isto

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simplesmente uma consequncia do facto de uma maior quantidade de nctar demorar mais
tempo a ser absorvida: isso prolonga o tempo de maneio por flor aumentada, e
consequentemente o tempo por inflorescncia tambm aumenta. Portanto a abelha s poder
visitar menos inflorescncias aumentadas por minuto do que normais.
No entanto estas regras podem ser diferentes dependendo de: 1. capacidade de carga de
uma abelha, 2.quantidade de nctar por flor. 3. diferena em nctar entre flores aumentadas e
normais. Um diferena pequena de nctar entre flores aumentadas e normais produzir
resultados menos claros. Pelo outro lado se uma abelha poder encher-se de nctar com
poucas flores o nosso resultado poder tambm ser menos claro pois uma abelha num campo
de flores aumentadas somente visitar poucas e num de flores com pouco nctar tambm: a
diferena seria que num caso a abelha voltaria colmeia e no outro caso continuaria a
procurar noutro stio.

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12. Reproduo: Maximize a sua "Fitness" ou a optimizao do binmio


reproduo/crescimento
12.1. Introduo
Um peixe como a truta pode distribuir a energia que obtm em crescimento e/ou
reproduo; como essa energia finita o peixe s pode investir mais numa componente
investindo menos na outra: existe um "trade-off".
O outro facto que distingue uma truta de, vamos, um mamfero, que peixes tm
crescimento indeterminado, podendo crescer toda a vida. Isto complica um pouco o nosso
assunto, dado uma truta maior poder pr mais ovos do que uma truta mais pequena: o
tamanho est correlacionado com a fertilidade.
Portanto uma truta pode aumentar o seu sucesso reprodutor ao longo da vida "life time
reproductive success" se crescer,... desde que sobreviva!

12.2. Mtodos
12.2.1. Equipamento
Bloco de apontamentos, material para escrever, um dado para cada 2 estudantes, quadro e
giz
12.2.2. Localidade
Em laboratrio ou sala de aula
12.2.3. Procedimento
Utilize as seguintes regras para inventar estratgias de reproduo, melhor "estratgias de
histria da vida"="life history strategies", imaginando que uma truta:
1. Cada truta comea a sua vida com 1 grama de peso
2. Cada truta tem 5 unidades de energia por ano que pode distribuir entre crescimento
e reproduo
3. Cada unidade de energia distribuda ao crescimento adicionada em gramas ao peso
da truta no ano corrente:

p t +1

= p t + U E t crescimento

4. Cada unidade de energia distribuda reproduo multiplicada com o peso do


corrente ano de vida para dar o tamanho da postura desse ano:

ot

= p t UE t reproduo

5. A mortalidade da truta determinada no final de cada ano de vida jogando um dado:


6=a truta morre; outro nmero = a truta sobrevive
Anote os seus resultados numa tabela da seguinte forma:
t [anos]

peso
actual [g]
1
5
8

U E crescimento

UE reproduo

n ovos
produzidos
1
10
16

n ovos
cumulativos
1
11
27

mortalidade
1
4
1
0
2
3
2
0
3
3
2
0
etc....
at 6
Tabela 1: Truta n 1, ciclo de vida: t=idade em anos, UE=Unidades de Energia, Mortalidade: 1=a
truta morre (dado=6), 0=a truta vive (dado=outro nmero)
Agora determine o "lifetime reproductive success" para cada peixe (=total dos ovos
produzidos durante a sua vida), se ele adoptar as seguintes estratgias, repetindo cada uma
delas 5 vezes (=simulando 5 peixes para cada estratgia):
1. Atribua sempre 5 unidades reproduo, 0 ao crescimento.

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2. Atribua sempre 1 unidade reproduo, 4 ao crescimento.


3. Atribua sempre 3 unidades reproduo, 2 ao crescimento.
4. Escolha alguma outra estratgia, na qual o padro de distribuio pode variar

12.3. Resultados
Para encontrar a melhor estratgia grafique para cada estratgia o nmero cumulativo de
ovos contra a idade, at idades de 8 anos.

12.4. Discusso
Tente responder s seguintes perguntas:
1. Qual a esperana mdia de vida para estas trutas fictcias?
2. Qual a melhor estratgia se o tempo de vida for 1 ano? 2 anos? etc...at 6 anos.
3. O que acontece se variar a probabilidade de mortalidade com as estratgias?
4. Que factores podem causar um animal a adiar a reproduo por vrios anos?
5. O que deveria fazer um animal se souber com certeza que no vai sobreviver o
corrente ano?
6. Que influncia tem a aleatoriedade da mortalidade (dado) sobre a escolha da melhor
estratgia?

12.5. Literatura
(Stearns 1976; Stearns 1989; Monaghan & Turner 1991; Schluter et al. 1991; Stearns 1992).

12.6. Resoluo: Trutas


1. Qual a esperana mdia de vida para estas trutas fictcias?
Probabilidade de mortalidade 1/6 6 anos
2. Qual a melhor estratgia se o tempo de vida for 1 ano? 2 anos? etc...at 6 anos.
A estratgia melhor ou ptima para animais com:
1 ano de vida: tudo em reproduo,
2 anos de vida: 1 ano tudo em crescimento, 2ano tudo em reproduo
3 anos de vida: 1 ano tudo em crescimento, 2-3ano tudo em reproduo
4 anos de vida: 1-2 ano tudo em crescimento, 3-4ano tudo em reproduo
5 anos de vida: 1-2 ano tudo em crescimento, 3-5ano tudo em reproduo
6 anos de vida: 1-3 ano tudo em crescimento, 4-6ano tudo em reproduo
3. O que acontece se variar a probabilidade de mortalidade com as estratgias?
Se variar a probabilidade de mortalidade varia a durao mdia de vida e
consequentemente a melhor estratgia a adoptar.
4. Que factores podem causar um animal a pospor a reproduo por vrios anos?
A esperana mdia de vida um desses factores
5. O que deveria fazer um animal se souber com certeza que no vai sobreviver o
corrente ano?
Deveria investir tudo em reproduo nesse ltimo ano
6. Que influncia tem a aleatoriedade da mortalidade (dado) sobre a escolha da melhor
estratgia?
A esperana mdia de vida a que determina a estratgia a adoptar,
independentemente da variabilidade ou seja independentemente se um dado
indivduo vive mais ou menos tempo do que a mdia dos indivduos.

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13. Ideias para outras aulas prticas ou projectos individuais


1.
2.
3.
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5.
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8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
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17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.

Patos no Jardim Municipal: sequncia de acasalamento, interaces agressivas, definio de


grupo
Peixes de cardume (guppies ou tainhas): coeso de grupo, liderana, distribuio relativa a
recursos alimentares
Gaivotas e pernaltas na praia do Funchal: reaco de medo, deteco de sinais, composio
etria e comportamento
Vacas Pretas: orientao, taxias
Pombos de cidade: acasalamento, agresso, scramble competition durante alimentao
artificial pela Cmara Municipal
Tempo de deteco: camuflagem - colorao crptica e aposemtica (em humanos - slides)
Optimal foraging: tempo de manipulao em gaivotas
Optimal foraging: tempo de manipulao em Planes ou outro caranguejo
Habituao em larvas de mosquitos
Termoregulao em lagartixas (campo)
Termoregulao em lagartixas (laboratrio)
Movimento em lapas
Colorao em Botus podas
Luta e territorialidade em Planes minutus
Capacidade de natao em Planes minutus
Determinar padro de natao e capacidade de resistncia em Planes a nadar.
Ideal Free Distribution com Tainhas
Ideal Free Distribution nas filas do Supermercado
Passeriformes: estratificao em substrato arbreo
Zangos e Abelhas: utilizao de espcies de plantas
Ourios marinhos: constncia de localizao e movimentos
Defesa de posturas interespecfica: Abudefduf e/ou Ophioblennius
Alimentao em Ophioblennius: frequncia e hora do dia
Associaes alimentares em de Mullus surmuletus

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IV

Relatrio da cadeira de ETOLOGIA

MTODOS DE ENSINO TERICO E PRTICO

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Thomas Dellinger

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1. Mtodo de Ensino Terico


Na primeira aula dado a conhecer aos alunos o programa das matrias tericas e prticas, os livros
principais da cadeira (ver programa da cadeira) e o modo como se processaro a aulas tericas e prticas.
O programa da cadeira colocado disposio dos alunos na reprografia da Universidade para o
fotocopiarem segundo as suas necessidades. Os alunos so informados do mtodo a seguir para a sua
avaliao final.
No incio de cada aula terica feito um resumo da aula anterior. A exposio dos diferentes assuntos
acompanhada de desenhos e esquemas desenvolvidos na altura no quadro. Gravuras, tabelas, resumos
de tpicos e outros esquemas e fotografias so projectados na aula com ajuda de diascopia (diapositivos)
e retroprojeco (acetatos). Em certas aulas ainda utilizado o projector de vdeo, ligado a computador
para projeco de material em formato digital (MSPowerpoint), ligado a vdeogravador para passagem
de vdeos ou ligado a uma cmara de vdeo para gravao e projeco directa.
A matria ser dada de modo a consciencializar os alunos de que a Etologia e a Ecologia
Comportamental so cincias empricas e experimentais. So abordadas as questes que a Etologia
pretende estudar, e a sua relao com cincias afins, em especial com Evoluo, Fisiologia e Ecologia.
A primeira parte das aulas ocupa-se da Etologia Clssica, descrio dos sentidos, ontogenia do
comportamento, aprendizagem, motivao, comunicao.
A segunda parte introduz a Ecologia Comportamental e os conceitos de fitness e de optimalidade.
Aborda questes da busca de alimento, da vida em grupo, dos sistemas de acasalamento, e do
investimento na reproduo, finalizando com seleco sexual e de parentesco e com os insectos sociais.
dado algum nfase viso da Etologia e Ecologia Comportamental como cincias exactas, capazes
de gerar previses claras, quantificveis, e testveis. Esta previso baseia-se muito em modelos
matemticos, muitos derivados das teorias econmicas, como a teoria de jogo e o conceito da
optimalidade.
Ao longo das aulas tericas, procura-se incentivar a curiosidade cientfica dos alunos, os quais devero
ser levados a confrontar-se com observaes e opinies diversas e exercitar-se no relacionamento de
factos e conceitos. Acima de tudo pretende-se incentiv-los a criarem um pensamento crtico prprio, de
forma a perscrutarem a informao obtida, mesmo quando publicada por autores de renome. Esse
pensamento crtico ainda canalizado de forma a que os alunos se interroguem sobre a informao
obtida, e, a partir desta, formulem perguntas prprias. Especial relevo dado a questes que incluam
espcies e situaes existentes na Madeira e portanto sirvam de base para a formulao de tpicos de
investigao futura.
A matria dada nas aulas, nomeadamente o presente relatrio da cadeira na sua parte sobre as aulas
tericas e prticas est disposio dos alunos para consulta e fotocopia.

Thomas Dellinger

Relatrio da cadeira de ETOLOGIA

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2. Mtodo de Ensino Prtico


As aulas prticas pretendem introduzir o aluno medio do comportamento animal na sua mais ampla
vertente, desde a observao at manipulao experimental. Alm da aprendizagem das ferramentas
de observao, importante o desenvolvimento do esprito crtico do aluno e a sua capacidade de
formulao de questes sobre o mundo que o rodeia. Um componente importante destas aulas prticas
a capacitao do aluno para a traduo dessas questes formuladas de forma genrica a questes
quantificveis e testveis com os mtodos e tempo disponveis nestas aulas. ainda encorajada a
formulao de questes mais amplas como base para possveis futuros projectos de investigao.
Os trabalhos realizam-se em grupos no superiores a 5 alunos, sendo 3 alunos o nmero desejvel. Os
trabalhos abarcam todas as fases de uma investigao, desde a formulao de hipteses, escolha e
discusso do mtodo mais apropriado de quantificao, seja ele observacional ou experimental, at
recolha dos dados, sua anlise atravs de mtodos exactos e sua interpretao luz das teorias expostas
nas aulas tericas.
Especial relevo dado a uma correcta utilizao de mtodos de explorao e inferncia estatsticos.
Pretende-se ainda que o aluno aprenda a integrar-se num grupo de trabalho e a contribuir para o
objectivo comum.

Thomas Dellinger

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3. Mtodo de Avaliao de Conhecimentos


A cadeira tem 2 componentes avaliadas em separado: aulas tericas e aulas prticas. As aulas
tericas seguem os tpicos divulgados no programa e sero avaliadas mediante exame escrito final. As
aulas prticas consistem em pequenos trabalhos de uma ou duas tardes. Os alunos devero entregar um
protocolo por cada trabalho, que servir para a avaliao. A forma de elaborao desses protocolos est
descrita em folheto distribudo aos alunos.
Os protocolos das prticas devero ser entregues no mximo duas semanas aps finalizao do
trabalho. A nota desse relatrio ser reduzida por 2% da nota original por cada dia de atraso suplementar.
Isso implica que um trabalho entregue 50 dias aps o prazo inicial, ter uma nota de 0 mesmo quando
tenha sido avaliado em 20.
A nota final calcular-se- a partir das notas parciais, correspondendo 50% ao conjunto dos relatrios e
50% ao exame escrito final. Alunos com notas finais superiores ou iguais a 10 valores aprovam a cadeira.
O exame final consistir de perguntas de escolha mltipla, de perguntas normais e perguntas para
elaborao. A pontuao correspondente a cada pergunta vir no enunciado assim como as demais
instrues.

Thomas Dellinger

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Ensaio inicial de um glossrio - dicionrio


Ingls

Alemo

Portugus

Handlungsbereitschaft

Disposio de aco

Enthemmungsteorie

teoria da desinibio?

altricial

Nesthocker

chaffinch

Buchfink

tentilho-comum, Madeira:
tentilho-monts

courtship

Balz

?ritual de acasalamento

displacement activities

bersprungshandlungen

Actividades deslocadas?

drive

Trieb

Impulso

dunnock

Heckenbraunelle

Ferreirinha-comum

excitement, arousal,
agitation

Erregung

excitao, agitao

extra pair copulation

latim

Fringilla coelebs

Prunella modularis

cpula extra par

feed forward

Vorauskoppelung

feedback

Rckkoppelung

Realimentao, retroaco?

garden warbler

Gartengrasmcke

felosa-das-figueiras

Sylvia borin

Great reed warbler

Drosselrohrsnger

rouxinol-grande-dos-canios

Acrocephalus arundinaceus

Great tit

Kohlmeise

Chapim-real

Guillemot

Trottellumme

Airo

heritability

Erblichkeit

?hereditariedade

home-range

domnio vital

imprinting

Prgung

?empatia?, gravao

innate

angeboren

inato

innate releasing mechanism

Angeborener
Auslsemechanismus

mecanismo accionador?
inato

instinct

Instinkt

instinto

life history

histria vital

lifetime reproductive success

sucesso reprodutor vitalcio

mate guarding

guarda do par

mimicry

Mimikry

mimetismo

models

Attrappen

modelos

musk ox

Moschusochse

boi almiscarado

nest box

Nistkasten

?caixa de nidificao

operational sex ratio


parental care

Uria aalgae

Ovibos moschatus

razo operacional dos sexos


Brutpflege

phylogenetic resistance

cuidados parentais
inrcia filogentica

Pied flycatcher

Trauerschnper

papa-moscas

precocial

Nestflchter

?precoce

Ficedula hypoleuca

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Relatrio da cadeira de ETOLOGIA

rank

Rank

posio hierrquica ?
graduao ? grau ?

releasing stimulus

Auslsender Reiz

estmulo accionador?

scan observation

observaes de varrimento

sex ratio

razo dos sexos

sneakers

machos extra par

Stickleback (three-spined)

Stichling (dreistachliger)

esgana-gato

stimulus

Reiz

estmulo

tadpole

Kaulquappe

girinos

training, conditioning

Dressur

treino

zebrafinch

Zebrafink

mandarim?

'Zeitgeber', synchronisation
signal

Zeitgeber

sinal de sincronizao

zygote

Zygote

zigoto

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Gasterosteus aculeatus

Thomas Dellinger

VI

Relatrio da cadeira de ETOLOGIA

pgina 114

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

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Thomas Dellinger

VII

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pgina 118

NDICE REMISSIVO

agregao, 49
agrupamento de
comportamentos, 81
altrusmo, 68
amostra aleatria, 88
amostragem, 82
amostragem scan, 82
amostragem ad libitum, 82
amostragem focal, 82
amostragem instantnea, 82
anlise estratgica de
conflitos, 46
angeborener
Auslsemechanismus, 32
anisogamia, 51
antropomorfismo, 79
aprendizagem, 29
balano energtico, 44
benefcio energtico
lquido, 45
benefcios diminudos, 45
binmio inato-aprendido, 26
bons genes, 55
bssola magntica, 34
bssola solar, 34
caractersticas polignicas,
26
categorias comportamentais,
80
coeficiente de parentesco,
67, 72
comparao fenotpica, 69
competio local por
parceiros, 52
competio local por
recursos, 52
comportamento
ambivalente, 39
comportamento
antipredador, 24
comportamento deslocado,
38, 39
comportamento social, 49
comportamento territorial,
44
comunicao, 40, 42
conflito entre irmos, 61, 65
conflito entre pais, 61
conflito entre pais e filhos,
61, 64
consequncia do
comportamento, 79
cooperao, 68, 69
custo benefcio, 43
custo da reproduo, 59
Darwin, 24, 39, 53, 54
defensibilidade econmica,
44
dilema do prisioneiro, 70
diminishing returns, 44
distribuio ideal livre, 42
dominncia, estrutura de, 81
durao, 80
ecolocalizao, 31
efeito de diluio, 49
eficincia energtica, 45
Enthemmungsteorie, 38
epistasia, 27
EPS, 64
esforo reprodutor, 58, 59
espao motivacional, 37

ESS. ver evolutionary stable


strategies
estados na medio
comportamental, 81
estmulo sensorial, 21
estratgia evolutivamente
estvel, 47, 70
estratgia mista, 47
estratgia pura, 47
estratgias reprodutoras, 65
estrutura do
comportamento, 79
estudos de campo, 78
estudos de laboratrio, 78
etograma, 80
eusocialidade, 72
eventos na medio
comportamental, 81
evolutionary stable
strategies, 47
extra pair copulation, 64
factores causais, 21
fase fotofila, 33
fase scotofila, 33
feed forward, 36
feedback, 36
female defence polygyny,
63
Fisher's runaway process,
55
fitness, 22, 24, 39, 43, 44,
45, 46, 47, 51, 52, 53,
54, 56, 57, 58, 59, 60,
61, 62, 64, 65, 67, 68
fitness directa, 67
fitness esperada, 51
fitness inclusiva, 67
fitness indirecta, 67
fsseis, 19
fotoperodo, 33
frequncia, 80
frequency dependent
selection, 47
gastos energticos, 43
goodness of fit, 90
grupo, 82, 83
grupo, definio de, 81
grupos abertos, 49
grupos fechados, 49
handicap, 55
haplodiploides, 72
hereditariedade, 24, 26
hereditariedade ampla, 26
hiptese alternativa, 87
hiptese de Fisher, 55, 56
hiptese de Hamilton-Zuk,
55, 56
hiptese de nulidade, 87
hiptese de Zahavi, 56
hiptese do macho
deficiente, 55
histograma da distribuio
de frequncias, 91
histria filogentica, 19
homeostase, 36
hompteros, 72
hymenpteros, 72
ideal free distribution, 42
imprinting, 29
impulsos, 36
inclusive fitness, 67

ndice de associao, 82
ndice de proximidade, 82
infanticdio, 21
insectos eusociais, 72
intensidade, 80
intervalos de amostragem,
83
investimento parental, 58,
59, 65
isogamia, 51
ispteros, 72
jogo pombo-falco, 46
Karl von Frisch, 18
kin selection, 67
Konrad Lorenz, 18, 19
latncia, 80
limites fisiolgicos, 44
local mate competition, 52
manipulao, 69
mapa, 34
marginal value theorem, 44
mate guarding, 56
matriz de lucros e dbitos,
46
maturao, 29
mtodo comparativo, 19
mtodos psicofsicos, 31
migrao, 34, 44
mimetismo Batesiano, 39
mimetismo Mulleriano, 39
monogamia, 61, 62
motivao, 36
movimento de inteno, 39
mutualismo, 68, 69
navegao, 34
nearest neighbour distance,
81
Niko Tinbergen, 18
nvel de significncia, 87,
88
offspring-offspring conflict,
61, 65
ontogenia, 21
operational sex ratio, 53
orientao, 34
ovos trficos, 60
padres de aco, 80
parmetros, 88
parasitismo de ninho, 69
parental investment, 58
parent-offspring conflict,
61, 64
parent-parent conflict, 61
perodo sensvel, 29
phenotypic matching, 69
pleiotropia, 26, 28
poliandria, 61
poligamia, 62
poligenia, 28
poliginia, 53, 61
poliginia de defesa de
fmeas, 63
poliginia de defesa de
recursos, 63
potencial polignico, 62
promiscuidade, 62
protandria, 53
raciocnios economicistas,
45
razo dos sexos estvel, 51,
52

razo dos sexos operacional,


53
reaco autnoma, 39
reaco protectora, 39
realimentao, 36
reciprocidade, 69, 70
registo, regras de, 83
registo 1-0, 83
registo contnuo, 83
registo instantneo, 83
registo peridico, 83
registo temporal, 83
regra de Hamilton, 67, 73
regra do somatrio de
estmulos, 21
regras de amostragem, 82
regras de registo, 82
Reizsummenphnomen, 21
relao espacial dos sujeitos
de estudo, 79
relao sinal/rudo, 31
relgio interno, 34
reorientao
comportamental, 39
reproductive effort, 58
resistncia filogentica, 20
resource defence, 43
resource defence polygyny,
63
reverso do papel dos sexos,
58
ritmo circadiano, 33
ritmos circanuais, 33
ritmos endgenos, 33
ritual de acasalamento, 19,
57
ritualizao, 38
seleco de parentesco, 64,
65, 67
seleco dependente da
frequncia, 47
seleco intersexual, 53
seleco intrasexual, 53
seleco natural, 18, 20
seleco sexual, 53
selfish herd, 49
sex allocation theory, 52
sinal sincronizador, 33
sistema de coordenadas, 35
subordinao, 81
sucesso reprodutor, 24
tabelas de contingncia 2x2,
90
tamanho de grupo ptimo,
50
tartarugas marinhas, 35
teorema do valor marginal,
44, 45
teoria da desinibio, 38
teoria da deteco dos
sinais, 31
teoria dos jogos, 46, 70
teoria sobre a razo dos
sexos, 52
teste do chi-quadrado, 90
testes de escolha, 81
testes estatsticos bilaterais,
88
testes estatsticos
unilaterais, 88
testes no paramtricos, 89

Thomas Dellinger

testes paramtricos, 89
tit for tat, 70
valor adaptativo, 22

Relatrio da cadeira de ETOLOGIA

valor reprodutor, 73
valor reprodutor residual, 59
vida em grupo, 49

vigilncia em grupo, 49
Zahavi, 55
Zeitgeber, 33

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