HISTOLOGIA VEGETAL

A.

MERISTEMAS

As clulas meristemticas no so especializadas, mas contm

elementos para a edificao das clulas diferenciadas. Os
meristemas originam tecidos primrios, atravs de divises
anticlinais e periclinais de clulas denominadas iniciais. As
novas clulas so chamadas de derivadas.
*CARACTERSTICAS: tamanho reduzido, compactao, apenas
parede primria, muitos vacolos pequenos e plastdios no
diferenciados (proplastdios).
*FUNES: crescimento e cicatrizao de injrias.
*TIPOS:
1- Meristemas apicais: nas extremidades de caules e de suas
ramificaes e de razes e suas ramificaes. Originam tecidos
primrios, sendo portanto, responsveis pelo crescimento
primrio da planta (crescimento vertical). Suas clulas possuem
citoplasma denso, ncleo grande e forma aproximadamente
isodiamtrica.
1.1- Tecidos primrios originados dos meristemas apicais:
-Protoderme: camada mais externa do conjunto que ir
originar a
epiderme.
-Procmbio: origina os tecidos vasculares a parte do cmbio.
-Meristema fundamental: origina parnquima, colnquima e
esclernquima.

(imagem modificada de Raven et al. 2001)

2- Meristemas laterais: ocorre em plantas com crescimento
secundrio, isto , com crescimento em espessura. Esse
crescimento ocorre por adio de tecidos vasculares ao corpo
primrio da planta. O cmbio e o felognio so conhecidos
como meristemas laterais, devido posio que ocupam
(paralela aos lados do caule e raiz). Portanto, o cmbio e o
felognio formam o corpo secundrio da planta.
2.1- Cmbio vascular: instala-se entre os tecidos vasculares
primrios, produzindo os tecidos vasculares secundrios.
Quando em atividade, so clulas altamente vacuoladas, com
ncleo pequeno. A poro diferenciada a partir do procmbio
formar os elementos de conduo (xilema e floema). Existe
uma parte do cmbio diferenciada a partir de um outro
meristema, chamado periciclo, que produzir
raiosparenquimticos.
2.2- Felognio: o meristema lateral que origina a periderme, um
tecido secundrio que substitui a epiderme em muitas
dicotiledneas e gimnospermas lenhosas. Pode ser observado
em cortes transversais, como uma faixa mais ou menos
contnua e suas clulas iniciais so retangulares.

Obs.: Periciclo: tecido primrio que origina o felognio e a parte

do cmbio (cmbio interfascicular, em frente aos polos de
protoxilema) que origina os raios parenquimticos (presentes
entre o xilema).
B- SISTEMA FUNDAMENTAL
PARNQUIMA: Esse tecido, com ligao entre as clulas vizinhas
atravs de plasmodesmos (contendo desmot~ubulos) parece
ter se originado nas algas Charophyceae. Com a evoluo das
plantas, houve a necessidade da diviso de trabalho e o
parnquima se especializou. Nas Gimnospermas adultas as
clulas acumulam substncias fenlicas e realizam secreo.
Nas Angiospermas, ocorrem tambm clulas contendo
mucilagem, pigmentos, etc. O parnquima forma-se a partir da
diferenciao de clulas do meristema fundamental (pice de
caule e raiz). Nos tecidos condutores (xilema e floema) pode se
originar no corpo primrio ou secundrio da planta.
*CARACTERSTICAS: paredes primrias, delgadas, constitudas por
celulose, hemicelulose e substncias pcticas, nas quais se
encontram pontoaes primrias com plasmodesmos,
mostrando que os protoplasmas de clulas contguas se
comunicam. Suas clulas freqentemente so arredondadas e
isodiamtricas e h espaos intercelulares. As clulas so
capazes de retomar a atividade meristemtica, diferenciando-se
novamente em outros tipos de clulas e podendo originar,
inclusive, uma planta inteira. encontrado em todos os rgos
da planta, formando um tecido contnuo (exs.: crtex e medula
de caule, crtex de raiz, mesofilo da folha).
*TIPOS:
1- Parnquima de preenchimento: clulas isodiamtricas, espaos
intercelulares (meatos) pequenos. Encontrado no crtex e
medula do caule e no crtex da raiz.
2- Parnquima clorofiliano ou clornquima: Sua funo converter
energia luminosa em energia qumica. Possui clulas cilndricas,
para favorecer a superfcie de contato; o vacolo grande e
empurra os numerosos cloroplastos que formam uma camada
uniforme junto parede, facilitando a absoro de gs
carbnico. Em ambientes sem problemas de falta de gua, os
espaos celulares so grandes. Esse tecido encontrado no
mesofilo foliar, constituindo o parnquima palidico ou o lacunoso.
Ocorre tambm em caules jovens e outros rgos
fotossintetizantes.
3- Parnquima de reserva ou armazenador: Os plastos das clulas
acumulam amido (amiloplastos), protenas (protenoplastos) ou
lpidios (elaioplastos). Ex.: batata (Solanum tuberosum) acmulo de amido. Aqui, costuma haver o desaparecimento dos

vacolos e de muitas organelas, para dar lugar s substncias

de reserva. As plantas suculentas, como bromeliceas e
cactceas geralmente acumulam gua. Nesse caso, surge o
parnquima aqfero onde as clulas so relativamente
grandes, com um conspcuo vacolo, envolvido por uma fina
camada de citoplasma.
4- Aernquima: Parnquima com grandes espaos intercelulares,
que tm a funo de facilitar a circulao de gases e a
flutuao. Ocorre principalmente no mesofilo, razes, caules e
pecolos de plantas aquticas. Pode ter clulas isodiamtricas,
retangulares ou braciformes.
5- Parnquima de transporte: Formado por clulas de
transferncia, que apresentam protuses da parede, voltadas
para o interior; a membrana plasmtica acompanha a parede,
aumentando a rea e facilitando o transporte de grande
quantidade de material a uma curta distncia.
COLNQUIMA: Origina-se do meristema fundamental. Possui
plasticidade (o que possibilita o crescimento do rgo ou tecido
at atingir a maturidade) e espessamento das paredes
primrias, alm de capacidade de diviso. Ocorre em rgos
jovens, sendo usualmente perifrico no caule. Nas folhas, ocorre
no pecolo, na nervura central ou na borda do limbo. Nas razes
raramente so encontrados.
* CARACTERSTICAS: Clulas vivas com formato varivel e parede
primria bem espessada, de maneira desigual e composta por
celulose, substncias pcticas e gua. O espessamento das
paredes geralmente se inicia nos cantos da clula. Como o
parnquima, o colnquima capaz de retomar a atividade
meristemtica. Suas clulas podem ainda conter cloroplastos.
ESCLERNQUIMA: Na maturidade, a elasticidade torna-se mais
importante que a plasticidade, pois assim a parede pode ser
deformada por tenso ou presso, reassumindo sua forma em
condies normais. Assim, vento, passagem de animais, etc.,
no causam deformaes definitivas nas plantas. Alm dessa
caracterstica, o esclernquima forma uma camada protetora ao
redor do caule, sementes e frutos imaturos, evitando que
animais e insetos se alimentem deles, pois a lignina no
facilmente digerida. Ocorrem em faixas ou calotas ao redor dos
tecidos vasculares e tambm em tecidos parenquimticos,
como na medula, caule e pecolo de algumas plantas. Oferece
sustentao e proteo.
*CARACTERSTICAS: Clulas com protoplastos mortos na
maturidade, parede secundria lignificada (a lignina uma
substncia amorfa, formada pela polimerizao de vrios
lcoois e confere maior rigidez parede). A forma das clulas

muito varivel.
*TIPOS:
1- Escleredes ou esclercitos: clulas curtas, espessadas, com
numerosas pontoaes. O tecido formado muito rgido. A
textura ptrea da pra devida presena de inmeros
esclercitos isodiamtricos na polpa.
2- Fibras: clulas longas, com extremidades afiladas, lume
reduzido e paredes secundrias espessas. Servem como de
elemento de sustentao nas partes vegetais que no mais se
alongam. Podem se originar do pr-cmbio, sendo chamadas
fibras do floema ou xilema primrios ou do cmbio, sendo
denominadas fibras do xilema ou floema secundrios; alm
disso, clulas do parnquima cortical, mesofilo e epiderme
podem originar fibras. Em Linum, por exemplo, as fibras se
originam no floema e so a fonte do linho. As fibras do cnhamo
(Cannabis sativa) se desenvolvem entre clulas de floema e
tambm a partir do cmbio. Admite-se que, tanto nas fibras
quanto nas escleredes, aps o completo desenvolvimento de
suas paredes secundrias, o protoplasto, no mais funcional,
seja eliminado.
C. SISTEMA DE REVESTIMENTO
Originando-se da camada mais externas dos meristemas apicais
(protoderme), a epiderme reveste o corpo do vegetal em
crescimento primrio, podendo ser substituda pela periderme,
durante o crescimento secundrio. Est sujeita a vrias
modificaes estruturais, devido a fatores ambientais.
*TIPOS:
1. Epiderme: composta por clulas geralmente de formato
tabular; intimamente unidas; vivas, altamente vacuoladas. Nas
partes areas, apresenta cutina, substncia graxa depositada
internamente parede, e posteriormente externamente,
formando a cutcula. Pode-se tambm encontrar lignina (ex.:
folhas de conferas). Geralmente formada por uma nica
camada de clulas, mas pode ser pluriestratificada, como na
folha da falsa-seringueira (Ficus elstica) ou nas orqudeas
(velame). Na epiderme ocorrem os aparelhos estomticos,
constitudos de aberturas limitadas por duas clulas,
denominadas clulas-guarda; estes so usualmente
encontrados nas partes areas, especialmente nas folhas e em
caules jovens, estando relacionados com as trocas gasosas.
Ocorrem tambm outras clulas especializadas, destacando-se
os tricomas (plos), que podem ser tectores (de cobertura) ou
glandulares (secretores). Em algumas espcies, principalmente

em gramneas, as clulas que iro originar os tricomas

(tricoblastos) so diferentes das outras clulas epidrmicas,
apresentando-se menores, com citoplasma denso.
2. Periderme: - CARACTERSTICAS: tecido secundrio protetor,
substituindo a epiderme. Origina-se de um tecido meristemtico
conhecido como cmbio da casca ou felognio, que produz
felema (sber) para fora, composto por clulas mortas na
maturidade, contendo suberina e, s vezes, lignina em suas
paredes e feloderme (clulas vivas) para dentro do rgo. Uma
estrutura comum em peridermes, a lenticela, que permite a
entrada de ar. Ocorre em palmeiras, dracenas, etc. Em razes e
caules de Rosaceae (famlia da roseiras), Myrtaceae (famlia da
goiabeira) e outras, existe um tipo especial de periderme, a
poliderme, onde h uma alternncia de clulas suberizadas e
no suberizadas.
D.

SISTEMA VASCULAR

A conquista dos ambientes terrestres por parte dos vegetais

tornou-se possvel a partir do desenvolvimento de um sistema
eficiente de distribuio de gua e nutrientes (feita por dois
tipos de tecido: o xilema e o floema) e de absoro de gua do
solo.
* TIPOS DE TECIDO:
1. FLOEMA: Encarregado da translocao de nutrientes orgnicos
(principalmente acares produzidos pela fotossntese). Tem
controle sobre o crescimento das diferentes partes da planta. A
seiva elaborada composta por: acares + aminocidos +
lcoois + fosfatos + cidos nucleicos + vitaminas + substncias
orgnicas. Ocorre em raiz, caule, folhas, partes florais, etc.
Geralmente localiza-se numa posio externa ao eixo caulinar e
na superfcie inferior das folhas e rgos de natureza foliar. Na
raiz em crescimento primrio, alterna-se com o xilema; em
crescimento secundrio, posiciona-se, na maioria das vezes,
externamente ao xilema.
*ONTOGNESE: O floema primrio origina-se do procmbio
(protofloema e metafloema - geralmente sem fibras; elementos
maiores e mais numerosos. O floema secundrio origina-se do
cmbio.
*COMPOSIO:
-elementos
crivados
-clulas parenquimticas especializadas (albuminosas ou
companheiras) -clulas parenquimticas simples

-esclernquima (principalmente fibras)

a. elementos crivados: Os elementos crivados so os elementos
condutores de floema e podem ser de dois tipos:
1. clulas
crivadas
2. elementos de tubo crivado
(obs.: um tubo crivado composto de vrios elementos de
tubo).
As paredes dos elementos crivados so mais espessas do que
as clulas parenquimticas, sendo compostas de celulose e
compostos pcticos. Na maioria das vezes, trata-se de uma
parede primria. Essas clulas apresentam reas crivadas (com
poros conectando os protoplastos de elementos crivados
contguos, tanto vertical quanto lateralmente. No floema
funcional, nota-se a presena de calose ao redor dos poros
(sintetizada provavelmente por enzimas do plasmalema);
durante o perodo de dormncia, ou no envelhecimento, h um
acmulo de calose, um carboidrato que causa a obliterao do
poro.
As clulas crivadas esto presentes no floema das
gimnospermas; so alongadas e apresentam reas crivadas em
suas partes laterais e terminais.
Os elementos de tubo crivado so curtos e ocorrem na maioria
das angiospermas. Possuem reas crivadas (com poros
pequenos) nas paredes laterais e placas crivadas (com poros
maiores) nas terminais. A capacidade de transporte de grande
volume de seiva atravs dos elementos crivados do floema est
evidenciada, por exemplo, nos tubrculos, como a batata.
b- Clulas albuminosas ou companheiras: Associadas ao floema
por meio de plasmodesmas, permitem a circulao de material
orgnico. -clulas albuminosas: associadas s clulas crivadas
das gimnospermas. -clulas companheiras: associadas aos
elementos de tubo crivado das angiospermas, ambos originamse da mesma clula.
c- Clulas parenquimticas no especializadas: Nelas podem
ocorrer substncias ergsticas como amido, cristais, fenis, etc.
d- Esclernquima: No floema primrio, em forma de fibras,
situadas na parte externa desse tecido; no floema secundrio,
em forma de fibras dispersas ou em forma de escleredes.
Associadas ao floema, tambm podem haver clulas secretoras,

como os laticferos de Hevea, que originam a borracha, ou as

oleosas de Cinnamomum, a fonte da canela.
2. XILEMA: Clulas quase sempre lignificadas, a maioria morta
*ONTOGNESE: o xilema primrio originado a partir do
procmbio e o xilema secundrio, a partir do cmbio.
*COMPOSIO:
-elementos traqueais: conduo de gua + solventes (orgnicos
e inorgnicos).
-fibras: acmulo de amido e sustentao
-clulas parenquimticas: vivas
a- Elementos traqueais:
1. Traquedes: clulas imperfuradas. Servem para sustentao e
conduo e possuem parede secundria, sob forma de anis,
espirais densas ou frouxas, reticuladas ou com pontoaes
areoladas. A passagem de gua de uma traquede para outra
ocorre atravs de suas paredes primrias (por exemplo, em
traquedes aneladas) ou atravs das membranas de pontoao
(traquedes com pontoaes).
2. Elementos de vaso: com perfuraes que ocorrem geralmente nas
paredes terminais, mas podem ocorrer nas laterais. A parede
que contm uma perfurao chamada placa perfurada ou de
perfurao. Uma placa pode conter uma nica perfurao (placa
de perfurao simples) ou vrias (placa de perfurao mltipla).
Um vaso formado por um nmero limitado de elementos de
vaso, conectados longitudinalmente, atravs da placa de
perfurao. Elementos com pontoaes areoladas so
caractersticos do xilema formado posteriormente, ou seja, do
metaxilema (xilema primrio formado aps o protoxilema) e do
xilema secundrio. De acordo com as evidncias fsseis, os
elementos traqueais mais antigos so as traquedes. Por serem
finas e longas, com paredes bem espessadas, as traquedes
acumulam funes de conduo e sustentao.
b- Fibras: Clulas longas, com parede secundria geralmente
lignificadas. Podem desenvolver paredes transversais (fibras

septadas).
c- Clulas parenquimticas: Reserva de amido, leos, fenis,
cristais, etc.
XILEMA PRIMRIO: APARECE NO CORPO PRIMRIO DA PLANTA
Tipos de clulas: -Elementos traqueais -Fibras -Clulas de
parnquima
*Feixes vasculares: floema + xilema associados, ocorrendo
normalmente em cordes, em folhas, flores,
caules.
*Protoxilema: xilema
formado inicialmente; possui traquedes e clulas
parenquimticas.
*Metaxilema: um elemento traqueal + clulas
parenquimticas, apresenta espessamentos escalariformes e
pontoaes areoladas. Pode conter fibras.

XILEMA SECUNDRIO: FORMADO NAS PLANTAS COM

CRESCIMENTO SECUNDRIO (EM ESPESSURA)
As monocotiledneas geralmente no apresentam crescimento
secundrio e, portanto, no formam esse xilema.
*Lacunas do protoxilema: canais que aparecem no protoxilema
das monocotiledneas.
*Anis de crescimento: visveis principalmente em rvores de
zonas temperadas, com estaes bem definidas; nelas h uma
intercalao de lenho primaveril (inicial) e lenho estival (tardio).
Contando-se esses anis possvel determinar a idade

aproximada de uma rvore.

*Cerne: parte do lenho que perdeu as funes de conduo e
reserva, por suas clulas terem morrido. Com o tempo, essa
parte da madeira perde gua e impregnada por leos, resinas,
gomas, etc.
*Alburno: parte funcional do lenho. Variaes da estrutura do
lenho:
1- Gimnospermas (conferas): lenho homogneo, sem
elementos de vaso. Formado por traquedes e raios
parenquimticos geralmente unisseriados.
2- Angiospermas: lenho formado por elementos de vaso,
traquedes (s vezes), fibras e parnquima.