Sistema esquelético: el esqueleto apendicular INTRODUCCION COMPONENTES BASICOS Aleras Patas ORIGEN DE LAS ALETAS PARES Teoria del arco branquial ‘Teorfa del pliegue-aleta Desarrollo embrionario de las extremidades de los tetrapodos FILOGENIA Peces Agnatos Placodermos Condrictios Acantodios Peces é:e0s ‘Tetrépodos (Cinnura pectoral (Cintura pelviana ‘Manos 9 pes EVOLUCION DEL SISTEMA APENDICULAR (Origen doble de la cintura pectoral \Ventajas adaptativas de las aletas lobuladas En tierra FORMA Y FUNCION Natacién, Locomocién terrestre Andares primitivos ‘Modos de locomocién primitivos Locomocién a la carrera (cwrsora) Locomocién aérea (Origen del vuelo de las aves Locomocién fosora REsUMEN — eee Introduccién Desde las aletas de los peces a las patas de los tetrépodos, la evolucién ha confeecionado componentes del esqueleto apen- dicular alguno de los mecanismos locomotores més elegantes y especializados. El sistema apendicular, al igual que el resto del sistema esquelético,esté bien representado en el registro fs Esto nos oftece un contacto directo con los detalles estructura- les de los animales extinguidos, y nos ayuda a trzar el curso ‘general de las modificaciones filogenéticas de los elementos esqueléticos. Al menos, de forma general, en el esquelet dicular la relacin entee la estructura y el papel biol6gico es directa, No se necesitan conocimientos de ingenieria aerodi- ‘nimica para comprender que las alas de las aves les proporcio- rnan acceso al medio aéreo, yal modo de vida especial que de ello resulta; que las patas de los etrépodos les sirven para des- 320 plararse sobre la tierra, y que las aletas de los peces son ade- cuadas para el agua. La transieién del agua a la terra y de ésta, al aire ha tenido impacto en el diseRo y redisefio del sistema apendicular. Sin embargo, lo que veremos en este capitulo es que la forma y la funcién estin estrechamente emparejadas. No todas las aves utilizan el ate de la misma manera, de hecho, algunas no ‘vuelan, como los pinglinos y ls avestruces. Los tetrépodes uti- lizan la titra de diferentes maneras. Algunos andan pesada- mente, otros corren, algunos excavan, otros trepana los drboles. Para algunos peces, las aletas proporcionan empuje para nadat, para otros, las aletas se especializan para maniobrar en lugares ‘estrechos. En cada caso, la forma y la funcin son algo dstntas Yel dseiio biol6gico refleja estas diferencia.Lepidotriquia IGURA 9.1 Radios dérmicos de la aleta. (2) as BE eraotriquias son varias queratnizadas que irradian como Gas varilas de un abanico,para mantener iternamente las aletas os peces condrictios. b) Las lepidotriquas son soportes Jaginosos u osificados del interior de las aletas de los peces omponentes basicos i esquleto apendicular comprende las aletas pares 0 extre- idades, y las cinturas, que las unen al cuerpo que las soporta. Cintura anteriores Ia cintura pectoral u hombros, formada per elementos esqueléticos dérmicos y endocondrales; sostiene i aleta pectoral o extremidad anterior. La cintura posterior, tura pélvica o caderas, esté formada por elementos endo- indrales que sostienen la aleta pelviana ola extremidad pos- a llevar espinas,Lobulos 0 salientes. A diferencia de estas f expansions, as aletas son membranasosalientes membanosos Ecforados intemnamente por finas radios de la alta. Inicial- Frente estos radios se forman como las escamas, en la imitante BF exze ln dermis y la epidermis, para luego hundire en la dermis, Fy foreso se denominan con frecuencia radios dérmicos de la aleta los clamobranqutos, esto radios dérmicos se aman cerato- friguis,fnas varillas queratnizadas (Fig. 9-1). Ea lo peces peor e denominan lepidotriquas, y por lo general son una. Bie de diminutos elementos osificaios 0 condrifieades, que fsticnen la membrana (Fig. 9.1b). En algunos peces éeos la unta de la aleta puede estar eforzada adiionalimente por vai- las queratnieadas, las actinotriquias. La parte proximal de la feta, junto al cuerpo, estésostenida por pterigoforos de dos = tips: os hasales,gruessy stuados en la parte proximal de la ‘leta, y Los radiales, finos y que se extienden desde los basales hasta la regidn media dela alta (Fg. 9.22). Las aletas son impares, excepto un pa stuado cerca de la saber que consttuye las aletas pectoraes, y un segundo par Festerior a éste, que forma ls aletas pelvianas. Los pterigsforos & tsilsde ests aletas presse artculan y relacionan con lsc. Fe fos del interior del cuerpo. Las aletas pares recibirén nuestra Basal radia { Ptria6foros Radios dérmicos de a alta Btomidad —Extomidad > Teminomorisgio Canefor” "peste om x = AN I — |_| Be. Palma-dedos)| planta-dedos) (0) Pata FIGURA 9.2. Componentes bisicos dela aleta Y de la pata. (8) La aleta se compone de pterigbforos basses y ‘adalesy de radios dérmicos. Los radios de la leas Se laman lepidotriuis en los peces éseos yceatotriquis en los ‘lasmobranquie. 2) La pat, tanto anterior como posterior, incluye res regiones esdlopodio (brazolmusl),zeugopodio {antebrazolpiera) yautopodio (mano'pe) atencién principal ya que son el origen filogenético de las extre- rmidades de los tetrdpodos. Patas Estrictamente, la pata debe denominarse quiridio, un apéndice muscular con aticulaciones bien definidas que en su exteemo lleva dedos, no una alta. El quiridio, las extremidades anteriores ¥ posteriores de las tetripodes, esté construido bajo el mismo ‘patrn; en él se diferencian tres regiones. El autopodio corres- ponde al extremo distal de la pata; onsta de numerosos elemen- tos que componen la mufieca el tobillo y que asu vee sostienen los dedos rspectivos (Fig. 9.2b).Eltémino especial mano implica tuna estructura modificada para agarar,y pie, una estructura para apoyarse. Sin embargo, estas dos términos no son Iégicamente aplicables a todaslis tetrépodos. Por ejemplo, la paste terminal de la extremidad anterior de un caballo no es una mano, ola parte terminal de la extremidad posterior de una ballena no es un pie. ‘No obstante, las términos mano y pie se han elegido para desig- 4 Siac cuclcn d eo apd maFIGURA 9.3. Aletas como cestabilizadores. (a) El cuerpo de un pez puede desviarse de su linea de ‘movimiento de tres maneras. Un gira rodante de pez alrededor de su eje longitudinal, un giro de guifada de lado a lado y un cabeceo arrita y abajo de su centro de masas.(b) Hay dos pos de cestructuras de altas,laaleta arquipterigil con un eje central simétrico (nqulerds) y la aleta metapterigial con el eje asimétrico esplazado hacia el lado postaxial El eje ‘metaptergialo tallo,se muestra en ambos casos sombreado, nar el autopodio de ls patas anteriores y posteriores, respectiva- mente. La regién media de la extremidad constituye el zeugopo- dio, con dos elementos de sostén internos: ulna (edbito) y radio parael antebrazo,y tibia yffbula(peroné) para la piemna, Laregién de la extremidad mis préxima al cuerpo es el esilopodio, con un {nico elemento: hiimero para el brazo y fémur para el muslo, La fosa o cavidad glenoidea es una depresin de la cintura pectoral que se articula con el hiimero. Y una profunda foseta en la pelvis, el acetébulo, aloja al femur. Or en de las aletas pares Como cualquier objeto que viaja en un espacio tridimensio- nal, el cuerpo de un per es susceptible de desviatse de su linea de movimiento con respecto a su centro de gravedad. Puede nadar de lado a lado (guifiada), mecerse alrededor de su eje longitudinal (balanceo) o alabearse adelante y atrés (eabeceo; Fig. 93a). Las pruchas realizadas en el tinel de viento utili- zando distintos modelos de tiburones y quitando determinadas aletas, han contribuido a clavficar de qué manera las aletas proporcionan estabilidad a un cuerpo aerodindmico. Parece ser que las aletas dorsales y Iaterales controlan el cuerpo, resis tiendo las perturbaciones del mismo respecto a su centro de sgravedag. Realizando pruebas por separado de aletas pectora- les muestran que éstas no producen un empuje significative ‘como lo hacen las alas fijas de un avin, En su lugar, las aletas ppectorales son utilizadas para maniobrar entre la estrecha vegetacién (algunos teledsteos), y durante el reposo y la nata- cin horizontal (en tiburones) para iniciar los giros ascenden- tes o descendentes. Dindmica de las colas heterocercas (p. 300) Postaxial Preaxial ‘Aleta motapterigial ‘A medida que los peces primitives se hicieron més activos, debieron experimentarcierta inestabilidad mientras se movian. Presumiblemente, tales condiciones favorecieron el desarrollo de cualquier saliente del cuerpo que resistiera la guifada, balanceo o el cabeceo lo que condujo a la evolucién del primer par de aletas.Estabilizadas las aletas, las cinturas asociadas sir vieron como lugares para la fijacion de la musculaturay tans rmitieron las fuerzas propulsoras al cuerpo En los pecesgnatéstomos, se desarollan des tips bésicos de aletas a partir de dos distribuciones diferentes del eje 0 tronco metapterigial, una cadena de piezas basales endoesqueléticas. Un tipo de aleta es la aleta arquipterigial, en la que el tronco, metapterigial se sia a lo largo de la linea media de la alta Desde este tronco central, se dirigen hacia fuera radialesendo- esqueléticas para sostener igualmente los lados preaxial (ante- Fiot) y postaxial (posterior) de la aleta. Los finos radios dérmicos de la aleta se extienden hasta los bordes de la misma para completar ef soporte. Extemamente la aleta auiptergial parece tener forma de hoja, con su base estrechada. El segundo modelo bésico de aleta es la aleta metapterigial, en la que el ‘ronco metapterigil de piezas basales se localiza. posterior ‘mente, La mayorfa de ls radiales se dirigen desde el eje poste- rior al lado preaxial de Ia aleta, y ls radios dérmicos de la aleta se extienden desde el extremo de ls radiales a los bordes de la, aleta (Fig. 9.3b), Estos dos tipos de aletas han infuido en el ta- bajo teérico realizado sobre el origen de las aleras pares; para ello se han propuesto dos teorfas: la del arco branquial y la del pliegue-aleta Teoria del arco branquial Durante la segunda mitad del siglo xX, el morfélogo C. Gegen- baur propuso que las aletas pares y sus cinturas procedian de 32 Capttulo nueveFIGURA 9.4 Teoria del arco branquial propuesta por Gegenbaur para el origen de las aletas pares. Los radios de a aleta extendidos (a) y multiplicados (c),formman lun largo Soporte central paa la aleta externa,no distinca de la condicion arquiptergil (2) encontrada en algunos peces ppulmonados actuals. arcos branquiales (Fig. 9.4). Coneretamente, la cintura endo- ‘esquelética procedia del arco branquial, y la primitiva aleta arquipterigial lo hacfa de los radios branquiales. Inicialmente, ‘Gegenbaur basé sa teoria en la anatomia dela aleta de los tibu- rones. Sin embargo, el descubrimiento (1872) del pez pulmo- nado de Australia, Neoceratodus, le convencié de que las aletas primitivas fueron aletas arquipterigiales similares a las aletas ppares de Neoceratodus: un tronco central que sostiene una serie de tadiales. Este tronco central, articulado en el pez pulmonado ‘con la cintura endoesquelética pectoral, era el futuro escapulo- coracoides. ‘No obstante, la explicaci6n de la teoria del arco branquial queds bastante incompleta. Aunque explica la evolucién de la eintura pectoral, no da cuenta: (1) de la aparicién de una cintura pelviana posterior, situada lejos de los arcos branquia- les, (2) ni la presencia de hueso dérmico en la cintura pecto- ral, (3) ni las diferentes embriologias para la cintura pectoral y los arcos branquiales. Teorfa del pliegue-aleta Hacia la misma época dela segunda mitad del siglo Xx, los mor- fologos F’M. Balfour y ]-K. Thacher lawaron, de forma inde- pendiente, la teoria del pliegue-aleta, una vsi6n alternativa Extendida pr estos cientficos. En su opinin las aletas pares se originaron a partis de un grupo continuo de plegues ventrola- terales pares de Ia pared del cuerpo, que se reforsaton por una serie transversal de pterigéforos endoesqueléticos, en la parte proximal los basales y en la distal los raiales (Fig. 9.5a-). El umento dela estabilidad proviene de las extensionesinternas de las bases, y su fsién eventual alo largo de la linea media para dar Iugara las cinturas de soporte. Et hueso dérmico, una ContibuciGn de la armadura 6sea externa, se aiadi posterior mente ala cintura pectoral con el fin de fortalecer més ls ale- tas pares En apoyo de la tcorfa pliegue-aleta, generalmente, se citan algunas evidencias indirectas. Los pregnat6stomos con ls p tnerasaletas de piegue fueron los agnatos primitivs del Cim- Irico, Mgllolunmingia y Haikouichthys (Fg. 3.7). No obstante, muchos files sobrevivientes de pecesprimitivos tienen exboros ‘Osupuestos estos de estos plies primitivos. Por ejemplo algu- hos ostracodermosprimitivos poseyeron plegueslaterales conti- fnuos @ To largo de la pared ventral del cuerpo. Los acantodios también tvieron un pa de fils de espinas que indican,supues tamente, donde estaban en sus antepasados, un par de pliegues (Fig 9.6 a-c). Mis atin, sls aletas pectoralesy pelvianas se oi- tinaron a partir de una aleta tipo pliegue, entonces surgeton, también a la ver (Fig. 9.68). Ea este context, es sigificativo aque las aletas pares de los embriones de tiburén se desarcollan juntas a partir de un espesamiento continuo de ectodermo a lo largo de la pared lateral del cuerpo, lo que se ha interpretado como una recapitulacién embrionaria de la transicinflogené- tica dese ls piegues-aleta a las aletas pares (Fig. 9.64) ‘Mas recientemente se ha expuesto con gran deale la teria pliegue-alta. Por ejemplo, Erik Javik ha desacado en algunos peces actuales los spores segmentarios alas aletasarquipteri- flals, Si las aletasinicialmente eran quillas para digs, los porte de los miotomos segmentariosadyacentes murcularizan lospliegues aciéndolos méviles. Jarvik sugirié ain més, qu ls basil y las radiales endoesqueléticas se desartollan a partir de mesénquima en la édula del pliegue, ssteniendo a laaleta que sobresal yofreciendo fijacin a la musculatura. nla alta los radios dérmicos de soporte se desarollan a partir de filas de fscamas modificadas, un acontecimiento que parece repetirse ‘Siatema esquelético: el esqueleto apendicular 33 " a‘Autopodio Estilopodio _Zeugopodio ED Preaxial EEE Postaxial | > onmserstene — FIGURA 9.7 Modelo hipotético del desarrollo subyacente de la mayoria de ‘extremidades desarrolladas. (@) Aparece el elemento estilopodial, ' luego, en el zeugopodio, se divide ten los elementos preaxial y postaxial. El elemento preaxial(radioltibia) no se ramifica; pero da lugar a elementos més distales que contribuyen al autopodio, El elemento postaxal(ulnafibula) se ramifea para formar los carpos 0 tarsos y el arco digital, que produciré los dedos. Se piensa que el lado postaxial de la cextremidad deriva del tallo metaptergial de los paces. (b) Posicién del tallo ‘metapterigial en peces represencativs. Abreviaturas: himero (H), radio (R), ulna (U), radial (), prepulzar (pp), Incermedio (), ulnar (u) centrale (C1-CS), carpos (I-5),dedos (LV). todo en Sin Abech. » = Los tiburones, la mayorta de los placodermos y los ostraco- dermos, al igual que los acantodis, carectan de pulmones 0 de vejiga gaseosa, Su armacluraésea superficial les proporcionaba tuna gran densidad respecto al agua crcundante, por lo que ten dan a hundirse hasta el fondo euando paraban de nada. Las aletas pectorales o espinas les proporcionaben una elevacion anterior, ast como el excud ceflic aplanado. Ambas dieron al fostracodermo mecanisios para. generar un modesto empuje ascendente cuando nadaban. No obstante, la ausencia o el ligero desttrolo de las aletas pectorales, a pequetia muscalatura del cuerpo y la ausencia de mandsbulas, sugieren que eran peces bentdnicos que se alimentaban de sedimento; slo ocasional- mente eran nadadores actives en alta mar. Placodermos Los primeros peces placodermos aparecieron en el Silirico inferior y tuvieron una radiacién bastante amplia, con la evi- Pez pulmonado Neoseratodus Extromidad anterior de tetrapodo “Tburén moderno Tiburén primitive Squalus Cladoselache oo CCrosopterigio. Condrésteo Eusthenopteron Acipenser dente ventaja de sus potentes mandtbulas y el modo de vida activo. Presentaron las cincuras pectoral y pelviana, Esta al tima parece que estuvo formada por un Gnico elemento endo esquelético. La eintura pectoral, més compleja, consistfa en ‘aris elementos dérmicos fusionados que contribufan ala for macisn de las paredes de la armadura dsea torécica y abraza tan al esaplocoracoidesendoeguelecoyen el que babi tuna fosa articular en la que encajaban los pterigSforos basales de la aleta. En alguns placodermos, como los antiarcos, lt ‘aleta» pectoral estaba muy especializada, formando un apé dice afilado de elementos endocondrales encerrados en hues® déemico (Fig, 9.82). Condrictios Los condrictios primitivos, como es el caso de los primeros tiburones, tenfan aletas pectorales y pelvianas que fundamen- talmente eran estabilizadoras. Estaban formadas por eleren- 326 Capitulo nueveFIGURA 9.8. Elantiarco Bothriolepis,un placodermo de finales del Devénico. (a) Vista lateral. (@)Vista ventral con un detalle dela aleta, pectoral La aletapelviana solamente estuvoligeramente desarrolladay la alta pectoral aunque dferenciada, wo mis de una espina especializada articulada con la cinta, Los elementos endocondrales estaban encerrados en tun hueso dérmico. La aleta pectoral est ‘cortada para mostrar los elementos pectoral endocondrales dentro del exoesqueleto déermico. Las homologfas de los huesos ‘que contribuyen ala cintura pectoral son inciertas,de manera que estén cladas ‘entre commis Sein Ss, 198, (@) Tiburén primitive FIGURA 9.9. Tiburones Basales Primitos () y modernos (8). Ura tendenca en la evolucién del exqueleto apendiclar dels tiburones fue la {usién de elementos basales separados de a cinera en fa linea media (0), Estas fusiones de los pterigéforos producen las barras puboisquial 1 escapulocoracoides (©) Origen de ls cinturas (0) Spin cat sn mon. ANU Ut att “wey Sistema esquelético: el esqueleto apendicular 327 seca — = aTCCinturatordcica primaria ert jeltica Cubletabranauial ‘Aleta caudal Pliogue aleta ventrolateral ‘Aleta pelviana Aleta pectoral (0) Aleta pelviana ‘Aleta pectoral FIGURA 9.5 Teoria del pliegue-aleta propuesta por Balfour y Thacher para el origen de las aletas pares, Ls aletas cstabilizadoras (a) comienzan a dvidirse en aletas pectorales y pelvianas especializadas (b) Bales y radiales ampliadas para sostener ls aletas (¢)-EI tallo metaptergial en negro. durante el desarrollo embrionario de los radios détmicos de las aletas en muchas peces actuales. Jarvik también toms como excepcién el ver que el hueso dérmico se afade inicialmence ala cintura pectoral, porque las. fuerzas selectivas favorecen la estabilidad dela aleta. Not que la cintura pectoral del per se sia en una zona de transicion entte el tronco y la cabera. En este punto, la musculatura axial se interrumpe por las hendiduras faringeas. La consolidacién de pequefios huesos dérmicos de la piel en una cinturadérmica compuesta, puede, inicialmente, haber sido ventajosa, porque oftece un punto anterior de fijacién de la musculatura axial interrumpida en este punto de transicién. Esta cintura dér- mica tarmbién podria formar la pared posterior de la cavidad bucal, protegiendo al coraxén y siendo un lugar de fijacién para algéin grupo de misculos mandibulares y del arco bran- uial. Por una o todas estas razones, pudo aparecer una cintura dérmica en la parte anterior y s6lo secundariamente unirse ‘con elementos endoesqueléticos para soporte de la aleta. Por supuesto, semejantes fuerzas de seleccién no podrian haber actuado en la parte posterior del cuerpo, donde la musculacura axial se entiende, sin interrupcién, desde el tronco a la punta de la cola. Esto ayudarfa a explicar Ia presencia de aportacio- nes dérmicas a la eintura pectoral y su ausencia de la cintura pelviana, Desarrollo embrionario de las extremidades de los tetrépodos ‘Aunque Geyenbaur considers a las aletas arquipterigiales el tipo més antiguo, esto ahora parece incierto. Lo més probable es ‘que estas aletas de los peces pulmonados estén modificadas @ partir de las aletas metapterigiales, que son comunes en los ppeces gnatostomados. Ningin tipo muestra derivaciones de los arcos branquiales como Gegenbaur imagin6. La parte més cons tante y quizés mds antigua, de lnaletaes el tronco metaptergial situado en la parte posterior, que nosotros podemos reconocet ‘en las aletas pares de los peces gatostomados asf como en las paatas de los tetrépodos De hecho, hay unos estudios embrionarios recientes en los que se pone de manifiesto que parece haber un patron de desa- ‘ollo comtin subyacente en casi todas las extremidades de los tetrpodos. Este patrdn se caracteriza por el predominio de ele- 304 Capitulo nueve