Manual de Enfermedades

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MANUAL DE
ENFERMEDADES
DE LAS PLANTAS
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MANUAL DE ENFERMEDADES
DE LAS PLANTAS.
I.M. SMITH
Director-General, European and Mediterranean
Plant Protection Organization
J. DUNEZ
D.H. PHILLIPS
Director,
Plant
Pathology
Station
Ex-Principal
Pathologist
INRA-Bordeaux,
Francia
Forest
Commission
R.A. LELLIOTT
of Great
Britain
S.A. ARCHER
Ex-Director
Profesor
Plant
de Pathology
Harpenden
Laboratory, UK
Imperial
College,
London,
UK
ASESORES INTERNACIONALES
CAPITULOS 1 - 4
M.F.
CLARK,
Institute for Horticultural Research
East Malling, UK
G.P. MARTELLI, Istituto di Patologia Vegetde

Ban, Italia
CAPITULOS 5 - 17
H.B. GJAERUM,
Norwegian Plant Protection
Institute, As, Noruega
E.c. TJAMOS,
Benaki Phytopathological
Institute, Atenas, Grecia
F. VIRNYI , Research Institute
for
Plant Protection, Budapest, Hungra
Versin espaola
de
Fernando GARCIA ARENAL
Dr. Ingeniero Agrnomo
Catedrtico de Patologa Vegetal
Universidad Politcnica de Madrid
Ediciones Mundi-Prensa
Castell. 37
28001 Madrid
1992
La edicin original de esta obra ha sido publicada en ingls con el ttulo

EUROPEAN HANDBOOK OF PLANT DISEASES,
por Blackwell Scientific Publications Ltd, Osney Mead, Oxford, Inglaterra.
@ 1988, Blackwell Scientific Publications
LTD
Edicin inglesa
0 1988,EdicionesMundi-Prensa
Edicin esaariola
Depsito legal: BI-2440-91
ISBN: 84-71 14-358-5
Impreso por: GRAFO, S.A. - Bilbao
No se permite la reproduccintotal o parcial de este libroni el almacenamiento enun sistema informtico,

o cualquier medio, electrnico, mecnico, fotocopia, registro
u
nilatransmisindecualquierforma
otros medios sin el permiso previo y por escrito de los titulares del Copyright.
IMPRESO EN ESPAA - PRINTED IN SPAIN
Esta obra est dedicada a la memoria

de Juliet Elizabeth Smith
1 de Octubre 1967 - 9 de Abril 1986
Contenido
Nota del traductor, 11

Prefacio, 13
Autores, 17
1VirusI:Generalidades;Principalesgrupos
de virus, 21
2 Virus 11: Grupos de virus de importancia secundaria, 94
111: Virusnoagrupados
y complejos
3Virus
virales, 117
4VirusIV:Enfermedadessupuestamentedebidas a virus, 131
5 Mollicutes Y Organismos tipo Rickettsia, 148
6 Bacterias I: Pseudomonas y Xanthomonas,
169
7Bacterias
11: Agrobacterium,Corynebacterium, Erwinia y Otras Bacterias, 212
8Oomycetes,
237
9Chytridiomycetes;Plasmodiophoromycetes;
Zygomycetes, 281
10 AscomycetesI:Generalidades;Endomycetales, Taphrinales, Eurotiales, Erysiphales,

29 1
11 Ascomycetes 11: Clavicipitales,Hypocreales, 318
12 Asconrycetes 111: Ophiostomales,
Diaporthales, Polystigmatales, Sphaeriales, Diatrypales, Corineliales, 354
13 AscomycetesIV:Dothideales,
397
14 Ascomycetes V: Rhytismatales,Pezizales,
Caliciales, Helotiales, 481
15 BasidiomycetesI:Ustilaginales, 522
16Basidiomycetes 11: Uredinales, 534
17 Basidiomycetes 111: Hymenomycetes, 568
Indice de patgenos, 593
Indice de huspedes, 627
Nota del traductor
La traduccin de una obra de referencia, como es

este Manual Europeo de Enfermedades de Plant m , ha planteado problemas de precisin terminolgica: al no haber, a menudo, aceptacin generalizada detrminosespaoles que designen huspedes, enfermedades o sus sntomas, o patgenos,
he procurado ceirme a lo establecido en trabajos
anteriores de referencia. As, los nombres comunes
de las plantas cultivadas siguen siempre a SnchezMonge (E. Snchez-Monge,Diccionario de plantas
agrcolas, Servicio de Publicaciones del Ministerio
de Agricultura, Madrid, 1981); los nombres de los
virus siguen los propuestos por el Grupo de Virologia de la Sociedad Espaola de Microbiologa en
su traduccin del IV Informe del Comit Internacional de Taxonoma de Virus (R.E.F. Matthews,
Claslficacicin y nomenclatura de los virus, Sociedad
Espaola de Microbiologa, Madrid, 1982), aunque
en algunos casos sehan modificado para adecuarlos
a los nombres de husped utilizados o para mayor
coherencia interna (p. ej., el sntoma denominado
en ingls <<ringspot,>
se traduce siempre por anillos,
en vez de por <<anillos., <<manchasen anillo. o
<manchasanulares., como aparece en distintos virus de la obra citada); en todos los casos se mantienen, adems,y se recogen en los indices los nombres (en ingls) de los virus y de las enfermedades
de posible etiologa viral, y se utilizan las siglas correspondientesa stos. Los nombrescomunes de
enfermedades y sntomas han seguido, cuando ha
sidoposible, los utilizadosporP.Urquijo,
J.R.Sardia y C . Santaolalla (PatologiaVegetal
Agrcola, Editorial Mundi-Prensa, Madrid, 1971), en

el nico tratado espaol de patologa vegetal agrcola de que tengo noticias; en algunos casos, para
designarsntomasparalos
que se utiliza normalmente el nombre ingls, hemos tenido
que introducir
expresiones (p. ej., <<muerte progresivas por <<dieback.), cuyo acierto ha de juzgar el lector. Otras
obrasquese
han utilizado con frecuencia como
fuente de trminos son: Virosis y micoplasmosis de
los rboles frutales ( C . Llacer, Instituto Nacional
de Investigaciones Agrarias, Ministerio de Agricultura, Madrid, 1978), Patologa Forestal (J. Torres
Juan, E.T.S.I. de Montes, Madrid, 1975) y Terminologa Forestal Espatiola (M. Neira y F. Martinez
Mata, Instituto Nacional de Investigaciones Agrarias, Ministerio de Agricultura, Madrid, 1973). Adems, he consultado, y seguido sus sugerencias, a
numerosos colegas,a los que debo mi agradecimiento.
Los distintos apartados de este manual, obra de
distintos autores, utilizan a menudo trminos o conceptos distintos; p. ej., en unos los patgenos .inducen, sntomas, en otros los .causan.; en ningn
caso he pretendido unificar trminos o conceptos y,
por tanto, los que aparecen enel texto no tienen por
qu reflejar mi criterio o preferencias.
Tampoco se ha pretendido actualizar ni ampliar
de forma sistemtica la informacin que se da sobre
los distintos patgenos o enfermedades, aunque s
se ha hecho en unas pocas ocasiones; p. ej., en
N . del T. o reclasificando algn virus.
Madrid, diciembre de 1989.
Prefacio
a los organismos que figuran en la lista EPPO A l

El objetivo del Manual Europeo de Edermedades
de organismos en cuarentena (EPPO, 1982).
de Plantas esofrecer un tratamiento global de
AI final de cada captulo aparece una
bibliografa.
las enfermedades que afectan en Europa a
las esEn general hemos intentado ceirnos a referencias
pecies cultivadas y a los principales rboles foresde tipo generaly fcilmente accesibles;sin embargo
tales y ornamentales. Dicho tratamiento hace ante
la autora internacionaldel Manual se refleja en que
todo hincapi en la biologa del patgeno y en la
incluye referencias de mltiples fuentes y en mlepidemiologa de la enfermedad, en la importancia
tiples idiomas. Por regla general se da al menos una
econmica de stay en su control. Se ha optado por
referencia de cada uno de
los organismos incluidos.
disponer el Manual con arreglo a una clasificacin
En el caso de los patgenos forestales se trata de
sistemtica de los patgenos en lugar de hacerlo en
Phillips & Burdequin (1982), un trabaio reciente de
base a las plantas husped: ambos enfoques tienen
carcter global, cuyo coautor es nuestropropio cosus ventajas e inconvenientes y la ordenacin eleeditor, o de Lanier et al. (1978).
gida por los editores sigue la pauta marcadapor tan
Tanto los autores como los editores se refieren a
eminentes precursores como Brooks(1953) y Vienmenudo a determinadaspublicaciones de series que
not-Bourgin (1949).
han resultado ser de enorme utilidad en la prepaAl recopilar este Manual los patgenosse han
evaluado y agrupado, en primer lugar, segn tenganracin de este Manual. Las Descripcionesdel CM1
de Hongosy Bacterias Patgenos (CMI,1964-1985),
en Europa una importancia principal, intermedia o
las Descripcionesdel CMI/AAB y AAB de Virus de
secundaria. Tal evaluacin debe tener en cuenta tanPlantas(CMI/AAB, 1970-1984; AAB, 1985) y los
to la importancia prctica de la enfermedad como
Mapas de Distribucin de Enfermedades de Plantas
la importancia del cultivo, de forma que una enfermedad dela via de incidencia mnima podr recibir del CM1 (CMI, 1945-1985) se citan en el texto por
su nmero. Recomendamosal lector referirse a ellos
un tratamiento aproximadamente igual que una enparaconseguir ms datos,concretamentesobre
fermedad de la mayor importancia en las violetas.
morfologa y sobredistribucin geogrfica. Los
No se incluyen las especies silvestres (excepto los
Compendios de EnfermedadesdePlantas
de la
rboles forestales u ornamentales ms importantes)
ni las especies de jardn, ano ser que se produzcan AmericanPhytopathologicai Society secitan por
cultivos, v las Hojas de Datos sobre Organismos en
comercialmente a un nivel relevante. Se ha pretenCuarentena dela EPPO se citan por
su nmero. Los
dido que los patgenos de importancia (principal e
intermedia) los tratara un fitopatlogo europeo con editores desean hacer constar su agradecimiento a
los distintos autores de dichas series cuya contrigran experiencia prctica de las enfermedades en
bucin no se cita de forma explcita.
cuestin, de forma que este Manual se base prinEn cuestiones de nomenclatura se ha hecho amcipalmenteenexperiencias locales recientes ms
plio uso de laslistas de Boerema & Verhoeven
que en una revisin bibliogrfka a escalamundial.
De hecho, los editores han recumdo a algunos au(1972-1980) denombrescientficos de los hongos
tores no europeos y en gran parte han recopilado
parsitos ms comentes. Adems han sido de gran
ellos mismos la informacin sobre organismos de
ayuda dos trabajos aparecidos durante
la edicin de
menorimportancia, sin tenernecesariamenteexeste a la hora de aclarar posiciones taxonmicas y
periencia sobre los mismos. Con el fin de corregir
sinonimias, sobre todo en lo referente a los ascocualquier posible regionalismo todo el material ha
micetos: se trata de la 7" edicin del Diccionario de
sido revisado por consultores
regionalesque han
Hongos del CM1 (Hawksworth et al., 1983) y de la
procurado que el enfoque sea equilibrado.
Lista Comentada de los Ascomycotina Britnicos
Por lo general no se incluyen ms que
los pat(Cannon et al., 1985). Aunque todavano se hadicho
genos existentes en Europa; sin embargo determila ltima palabra sobre la asignacin de los diferennadosorganismosnoeuropeospuedenconstituir
tes gneros a los diversos grupos de ascomicetos,
una amenaza concreta para Europa y son considelos autores han tenido, al menos, la sensacin de
rados en dichocontinentecomoaorganismos
en
contar con un marco (de t r a b ~ o )mucho ms cocuarentena,, por lo que se hace una breve referenciaherente que antesde que aparecierandichos textos.
14
Prefacio
Ellis & Ellis (1985) y Brandenburger (1985) son

otros dos libros de aparicin muy reciente que, aunque no tomados en cuenta en esteManual, proporcionan informacin muy valiosa y, particularmente,
numerosas figuras. Una publicacin que se ha utilizado mucho sin que aparezca de forma directa en
el texto esla listade patgenos de BAYER, as como
sus cdigos informatizados (Bayer, 1979): a la hora
de seguir la pista alos 2.700 organismos y a los 4.200
nombres que ha habido que manejar (aunque no se
hayan utilizado todos) al editar el Manual, ha sido
este sistema de codificacin de seis caracteres el
que se hautilizado como referencia bsica para una
base de datos para microordenador,
utilizando el
software dBase-I1 (Ashton-Tate). Por ltimo, queremos mencionar otra serie de libros que se han utilizado con frecuencia y que tambin pueden aparecer en las referencias (Moore, 1959; Khokhryakov, 1966: Messiaen & Lafon, 1970; O'Rourke,
1976; Kranz et al., 1977; Neergaard, 1977: Dixon,
1982).
Los editores han tenido en cuenta para la ordenacin sistemtica dos aspectos que, aunque no resultan nuevos en absoluto, tampoco estn todava
muy asimilados por la literatura patolgica. En primer lugar, los grupos devirus de plantas se presentan segn Mathews (1982) lo cual, aunque constituye
una prctica habitual en virologa, apenas se ha hecho hasta ahora
en patologa. En segundo lugar,para
los hongos seha utilizado la terminologa teleomorfo/anamorfo: los nombres de teleomorfos se han
utilizado siempre que haresultado posible y los anamorfos sin teleomorfoconocido se han agrupado
con sus afinidades ms probables: no se ha hecho
ningn uso de la clasificacin de los hongos imperfectos; cierto es que quedaba una serie de hongos
sin afinidades aparentes y stos se han agrupado al
final del captulo 13. Cuando se haya alcanzado una
mejor comprensin del <<hongocomo un todo>>,incluida su capacidad como especie patgena, se podr por fin relacionar a todos los llamados hongos
imperfectos con una nica clasificacin micolgica;
entretando hemos intentado trabajar mantenindonos fieles a este principio y , aunque ello, sin duda,
nos haya inducido a cometer algn error, creemos
que ha valido la pena, en tanto haya contribuido a
mantener dichoprincipio. Los editores sehacen responsables de las decisiones tomadas en materia de
nomenclatura y de metodologa. Igualmente, cabe
destacar que al citar a distintos autores en temas de
nombres se ha
seguido la lista de Hawksworth (1980)
para las abreviaturas y que los dems autores no
han sido abreviados.
En este Manual se ha necesitado mencionar mu-
chos fungicidas utilizados en el control de las enfermedades; con ello los autores no implican que
dichos compuestos estnregistrados en ningn pas
europeo para el uso que se especifica. El Directorio
Europeo de Productos Agroqumicos
(RSC, 1984)
de la Royal Society of Chemistry, es una
publicacin
excelente en la que sepuede comprobar la situacin
en que se halla un compuesto dado en la mayora
de los pases europeos. Adems hay que reconocer
que los autores no han sido coherentes en el grado
de detalle que cada uno proporciona respecto a los
fungicidas usados contraun patgeno. Los editores,
por su parte, no han intentado en ningn momento
corregir esto, dado que este
Manual no esun manual
de tratamientos; se remite al lectora obras tales
como la Gua de Control de Parsitos y Enjermedades de BCPC (Scopes & Ledieu, 1983) o al Indice
Fitosanitario de ACTA (ACTA, 1985).
La concepcin inicial del Manual Europeo de Enfermedades de las Plantas se debe en gran medida
al Dr. Bryan Wheeler quien, siendo en 1980 presidente de la British Federation of Plant Pathologists,
proporcion el impulso necesario para comenzar a
trabajar sobre un proyecto que I mismo hubiera
querido realizar. La British Society for Plant Pathology ha sucedido a la Federation en su patronazgo: el Manual ha sido igualmente promovido por la
Organizacin Europea y Mediterrnea para la Proteccin de las Plantas, la paciente ayuda prestada
por su Secretariado en todo momento ha resultado
indispensable en la preparacin deestaobra.La
inclusin de lminas en color ha sido posible gracias
a la generosa ayuda de Du Pont Nemours (S.A.).
ORGANIZACION DELTEXTO
Las enfermedades estn ordenadas segn el patgeno y agrupadas en captulos segn los principales
grupos sistemticos;dentrodecada
captulo,los
apartadosse agrupan "siempre queresulte conveniente- por grupos sistemticossuperiores al gnero (orden, familia) y los gneros suelen aparecer
por orden alfabtico, igual que las especies de cada
gnero. Sin embargo el lectordeber referirse al
ndice para localizar un patgeno antes que confiar
en el ordenalfabtico dado que, por diversas razones, ste se ve a menudo alterado. En principio
cada apartado es independiente y autoexplicativo,
a no ser que contenga referencias concretas a otros
patgenos; en todo caso,el material de introduccin
a cada captulo no se repite en los apartados individuales.
Los apartados correspondientes a los patgenos
Prefacio
principales estn divididos en las siguientes secciones:
1) Nombre, sinnimos y nombres de anamorfos.
2) Descripcin bsica del patgeno, lo que incluye las caractersticas esenciales ms destacadas elegidas por el autor, sobre todo aquellas que lo distinguen de otros patgenos. Dicha descripcin no
pretende ser exhaustiva ni coherente, y recomendamos las descripciones de CM1 para aquellos detalles que no se incluyen en esta obra.
3) Huspedes. Slo se hace referencialos
a huspedes naturales, a no ser que se especifiquelo contrario. El material contenido en esta seccinha servido como base para el ndice de huspedes, en el
que tambin figuran los nombres latinos de las especies comunes y familiares de plantas cultivadas a
las quelos autores serefieren porsu nombre comn.
4) Especificidad de husped o informacin sobre
formae speciales, variedades, razas o patotipos; se
ha rechazado el trmino *raza fisiolgica>> por estimar que no guarda relacin alguna con las concepciones actuales. Si no existe evidencia de dicha
especializacin se suele omitir la seccin.
5) Distribucin geogrfica. El obtener una informacin exacta y puesta al da acerca de la distribucin puede resultar muy difcil, tanto por la falta
de datos como por la dificultad que implica el evaluar datos antiguos o aislados. La informacin que
se ofrece en esta obra procede
principalmente de la
literatura y no ha sido directamente verificada en
forma alguna. La distribucin en Europase presenta, por lo general, con ms detalle que la referente
al resto del mundo y nosedebe suponer que la
informacin acerca de
la distribucin no europea sea
en modo alguno exhaustiva. Para mayor detalle recomendamos los mapas del CMI.
6 ) Enfermedades. En esta seccin se pretende
sobre todo describir los sntomas, cuya forma abreviada coincide conel nombre de la enfermedad. Se
hace referencia alos nombres comunes eningls de
las enfermedades, pero no se incluyen en el indice,
15
excepto en el caso especial de los virus. No se da

preferencia aningn nombre en especial. Remitimos
al lector a las siguiente obras: Names of Common
British Plan Diseases,de la BSPP (BSPP,1984), que
tambinincluyenombres
enotraslenguas, Y los
Compendios Multilingiies de
la APS ( M i ller & Pollard, 1976-1977).
7) Epidemiologa. Mientras las secciones anteriores resumen por lo general informacin ya clsica,
esta seccin y las siguientes pretenden reflejar las
investigaciones ms recientes, as como
la situacin
agrcola actual.
8) Importancia econmica.
9) Control.
10) Importancia en investigacin. Esta seccin,
que a menudo seve omitida, refleja el hecho de que
muchos patgenos o enfermedades son de importancia en la investigacin y10 en los conceptos patolgicos, independientemente de cul sea su importancia econmica.
En los casos en los que un patgeno induce enfermedades muy concretas en distintos huspedes
se han repetido las secciones6-10 para cada unade
ellas. Para los virus se ha seguido una disposicin
algo diferente (vase tambinla introduccin al captulo l). En cuanto a los organismos de menorimportancia, se ha respetado la misma secuencia bsica, con la diferencia de que no se ha dividido el
texto en secciones. Las citas sehan colocado en un
lugar adecuado del texto, pero a menudo su relevanciapodrsermuchomsamplia,incluyendo
otros aspectos referentesal patgeno. La bibliografa aparece al final de cada captulo ensu conjunto.
La edicin de los captulos se ha realizado del
1-4 (JD), 5 (RAL & IMS), 6-7
siguientemodo:
(RAL), 8-13 (IMS), 14 (SA), 15-16 (SA & IMS), 17
(IMS). DHP ha supervisado todaslas secciones que
se refieren a patgenos forestales. Al final de cada
apartado se indica elautor del mismo. Los nombres
Y direcciones de todos los autores figuran en las
pginas 17-20.
Autores
A . N . A D A M S East Mulling Research Station. Maidstone
y , B u G A R E T Station deRecherches de Bordeaux. !NRA.
ME196BJ, UK
R , A G u L HO N lnstitut Techniquede la Vigne. Domuinede
la Bastide. Route de Gnrac. 3oooO Nimes. France
J , A L B O U Y Station de Pathologie Vgtale. CNRA. Route
de St Cyr. 78000 Versailles. France
B . A L L I O T ENSA. VplaceViala. 34060 Montpellier.
France
S A , A R C H E R Department of Pure and Applied Biology.
Imperial College, South Kensington. London SW72BB.
UK
K . R S V O L L Star,skotlaclc~tltc~,r
i Pluntevertr, Roks 70.
14.12 AS-NLH. Norwuy
N . 0 A L D W I N Biology Department. Liverpool
Polytechnic. Liverpool L3 3AF. UK
M . B A R - J O S E P H Agricultural Research Orguniznlion.
The Volcani Center.
P. O. Box 6.50250 Bet Dagan. Israel
D .J , B A R 0 A R A East Malling Research Station.
Maidstone ME196BJ. UK
G . B A R T E L S lnstitur fiir Pjtanzenschutz in Ackerhau und
Grnland. Biologische Bundesanstalt. Messeweg 11/12,
3300 Braunschweig, FRG
L . B E C 2.N E R Research Institute for Plant Protection. P.O.
Box 102. 1525 Budapest. Hungary
B . H . H . E E R G M A N Lahorarorium voor Bloemhollenonderroek, Vennestraat 22. Posthus 85.2160 A h Lisse.
Netherlands
R . B E R N H A R D Centre de Recherches de Bordeaux.
INRA. Domaine de la Grande Ferrade. 33140 Pont-dela-Maye. France
A . 0 E R T A C C I N I ~stitutodi Patologia Vegetale. Universita
di Bologna,via Filippo Re 8. MI26 Bologna. Italy
B . B E S S E L A T Service de la Protection des Vgtaux.
Chemin dArtigues.3-3150Cenon. France
A . 0 O L A Y Station Fdrale de Recherches Agronomiques
de Changins. Route deDuillier. 1260 Nyon. Switzerland
G , B O M P E 1 X Laboratoire de Pathologie Vgtale.
Universit Pierre et Marie Curie, Place Jussieu. 75230
Paris Cedex 05. France
P . B O N D O U X Station de Pathologie Vgtale. INRA.
Beaucouz, 49000 Angers, France
D . E O U B A L S ENSA. Station de Recherches Viticoles. 9
Place Viala, 34060 Montpellier Cedex,
France
D . B O U H O T Station de Recherches sur la Flore Pathogene
dans le Sol, I N R A , 17 rue Sully, BV1540.21034 Dijon
Cedex. France
J . M . 0 O V Station de Biologie, INRA, BP 131,33140
Pont-de-la-Maye, France
N . B R A D S H A W A D A S Block 4 Government Buildings,
66
T y Glas Road, Llanbten, Cardiff CF4 SZB. UK
C . M . B R A S I E R Forest Research Station, Alice Holt
Lodge, Wrecclesham, Farnham CUI0 4LH, UK
S . T . 0 U C 2 A CK I National Vegetable Research Station,
Wellesbourne, Warwick CV3S 9EF. UK
Domaine dela Grande Ferrade, 33140 Pont-de-la-Maye.

France
J . B U L I TCentre de Recherches de
Bordeaux. INRA.
Domaine dela Grande Ferrade. 33140 Pont-de-la-Maye,
France
D . J . B U TT East Malling Research Station. Maidstone
MElV6BJ. UK
R .J . w . B y R D E Long Ashton Reseurch Station. Bristol
BSlH VAF. UK
M . c A M B R A IVIA. Centro de Levante. Apartado
Oficial.
Moncada (Valencia). Spain
S , c A R N E G I E Department of Agriculture and Fisheries
for Scotland. East Craigs. Edinburgh EHl2 XNJ. UK
A .J . H . C A R R Welsh Plant Breeding Station. Plus
Gogerddan, Ahervstwvth SY23 3EB. UK
M . V . C A R T E R UnitvxsiIy o/ Adelaide. wuite
Agriculturnl Research Institures Glen Osmontl
S A 5064. Australin
R . C A S S I N I Station de Pathologie Vgtale. INRA. Route
de SI Cyr, 78000 Versailles, France
E . C A S T E LLA N I lstituto diPatologia Vegetale, Unversita
di Torino, Via P. Giuria 15. 10126 Torino. Italy
A , C A U D W E LL Station de Physiopathologie Vgtale.
INRA. DomainedEpoisses. BP 1540, 21034 Dijon
Cedex. France
A . C H I T 2 A N I D I S Benaki Phytopathological Institute.
Kifissia. Athens. Greece
J . C H O D Department of Virology, Research Institute for
Plant Production. Ruzyne 507.16/06 Praha.
Czechoslovakia
B . C . C L I F F O R D Welsh Plant Breeding Station. PIas
Gogerddan, Aberysnvyth SY23 3EB, UK
S . C O H EN Agricultural Research Organization. Volcani
Center. P.O. Box 6,50250 Bet Dagan. Israel
J . R . C O L E Y - S M I T H DepartmentojBorany. The
University. Hull HU6 7RX, UK
M . C O N T I Laboratorio deFitovirologia Applicata. via O.
Vigliani 104, 10135 Torino, Italy
R . T . A . C O O K Harpenden Laboratory, Hatching Green,
Harpenden A L5 2BD. UK
J . I . C O O P E R Unit of Invertebrate Virology, SouthParks
Road. Oxford 0 x 1 3RB. UK
M . T . C O U S I N Station de Pathologie Vgtale. CNRA.
Route de St Cyr,78000 Versailles, France
Y . C O U T E A U D I E R Station deRecherches sur la Flore.
Pathogene dans le Sol, INRA, I7rue Sully, BV 1540,
21034 Dijon Cedex,France
I . R . C R U T E National VegetableResearch Station.
Wellesbourne. Warwick CV35 9EF. UK
A . D A L M A S S O Station de Nmarologie. INRA. UP 78.
06606 Antibes, France
D . L . D A V I E S East Mulling Reseurch Station, Mai&one
ME196BJ. UK
Autores
18
P . J . G . M . D E W IT Laboratorv of Phytopathology.
Agricultural University. Binnenhaven Y. 6709 PI)
Wageningen. Netherlands
C . D E L A T OU U Laboratoire de Pathologie Forestiere.
CNRF. Champenoux,S4280 Seichamps. France
U . P . D E L 0 O S Station de Recherches de Bordeaux. I N R A ,
Domaine de la Grande
Ferrade. .U140 Pont-de-la Maye.
France
E D E L C O L L E Station de Pathologie Vgtale. I N R A ,
Domaine St Maurice, 84/40Montfavet. France
R . D E L O N Instirut Exprimental duTabac de la SEITA.
Domaine de la Tour, BPI@.24/08 Bergerac. France
C . D E N N I S Food CannersResearch Association. Chipping
Campden, GLSS 6 L D . U K
J . C . D E S V I G N E S C T I F L . Domaine de Lanxade,
Prigonrieux, 24/30 LaForce. France
J . C . D E V E U G N E Station de Pathologie Vgtale, I N R A ,
Villa Thuret. BP 78. 06602 Antihes. France
J . V 1C K E N S Harpenden Laboratory. Hatching Green.
Harpenden ALS2BD. UK
G . R . D I X O N University of Strathclvde andWest of
Scotland Agricultural College, Auchincruive. Ayr KA6
SHW. UK
J . M . D U N C A N Scottish Crop Research Institute.
Invergowrie. Dundee D D 2 5 D A . U K
J . D U N E 2 Station de Recherches de Bordeaux. INRA.
Domaine de la Grande
Ferrade. 33140 Pont-de-Ir-Maye.
France
M . E E 0 E N Glasshouse CropsResearch Institute. Worthing
Road, Littlehampton BN176LP. UK
H . E H L E Biologische Bundesanstalt. Messeweg I1/12.3.~00
Braunschweig. FRG
H . E P T O N Department of Botanv. Universitv of
Manchester, Manchester MI.? 9 P L . U K
H . F E H R M A N N Institut fiir Pflanzenpathologie und
Pflanzenschutz, Universitat Gotringen. 3400 Gotringen.
FRG
R . W . F U L T O N Department of Plant Puthologv. University
of Wisconsin, Madison WIS37ocS. USA
W G A 0 R I E L Institut Ziemniaka. Bonin.75016 Koszalin.
Poland
C . E . M . G A R R E T T East Malling Research Station.
Maidstone ME196BJ. U K
K G E E R E - S E L A S S I Station de Pathologie Vgtale,
I N R A . Domaine St Maurice, 84140 Montfavet, France
M . G E R L A G H Instirut voor Plantenziektenkundig
Onderzoek. Binnenhaven 12. 6700 G W Wageningen.
Netherlands
D . G I N D R A T Station Fdrale de Rechcrches
Agronomiques de Changins. Route de Duillier. I2M)
Nvon. Switzerland
H . E G J A E U U M Department of Plant Parhology.
yorwegian Plant Protection Institute, Boks70. 1432
A s - N L H , Norwav
A G R A N I TI Istituto di PatologiaVegetale, via Glovanni
Amendola 165IA, 70126 Bari, Italy
E c; u I F F I T H S 1)epartment of Agricultural Botany.
University College of Wules, Penglais. Ahervsty~thSY23
3DD. UK
c . G O S c L A U v E Station de Puthologie Vgtale. INRA.
Domaine St Maurice. X4140 Montfavet. France
,
M . G U U N 1 Z I ti Martin Luther Univervrrut, Sektion

t'~ro1:erlprodrckliorl Vi,.lr.,,\c,rolo,~ic,.~ t ~ ~ ~ l - A l ~ ~ l ~ ~
Strusse 25. 4020 Halle. G U R
J J . G I' I L LA U M I N Station de Pathologie l'c~gc~tule.
I N R A . 12 uv. du Hr6:c.r. 6.3O.W Clermont FerrandC'eclcs.
Frunce
M . N . G V U IT 1 S H V I L I Georgian Institute for Plunt
Protection. C'havchawd:e 82. 380062 Thrlisi. Gwrgiun
SSR. USSR
G . H A M D O R F l.andesppanzenzuchtamt Maitlz,
Essenheimer Strasse 144. 6500 Main:-Bretzmhewn, FR(;
I) H A U I U I Station de Pathologie Vgtale. CNRA. Route
de St Cyr, 78000 Ver.suil1e.s. Frunce
D C . H A U U I S East Malling Rnsearch Station. Maidstone
ME19 bBJ, UK
J . G . H A U U I S O Y Scottish Crop Research Institute.
Invergowrie. Dundee D D 2 S D A . U K
G . H I V E Plant Pathology Department. Rothamsred
Experimental Station. Harpenden AI.? 2JQ. UK
F . M . HUMPHEUSON-JOWESNationulVegetahle
Research Station. Welleshourne. Wurwick CV3.5 9EF.
,
UK
W . H G-1H lnsritut fiir Virologie, RiologmheBunde.sansta1r.
Messeweg 11/12. .?.?O)

Braunschweig. FRG
T M . J E V E S Depurtmenr of Bio1og.v. Liwrpool
Polytechnic. LiLwpool L3 3 A F. UK
A . T . J O N E S Scottish Crop Re.seurch Institute. Imaergowrir.
Dundee DD2 5DA.UK
V . W L J O U D A N Long Ashton Revearch Station. Brittol
BSlR YAF. UK
0 J O U A N INRA. DomuinedelaMotteuu Vicotnte. Bf'29.
35650 L e Rheu. France
E . V U . J U L I O Centro Nacional de Proteccao da
Produccao Agricola ICNPPA). Quinto do Marque.\.
2780 Oeiras, Portugul
H . K E G L EU Instirut fiir Phytopathologie. TheodorRAmer
Weg 4. 4320 Ascherslehen. G D R
W . K E N N E L Unitwsitt Hohenheim, Srhullmcrcherhot~
7980 Ravensburg I . FRG
H . K L E I N H E M P E L lnstitut fr Ph-ytopathologie.
Theodor Romer Weg 4. 4320 Ascherslehen. G D R
C . K N I G H T National Institute of Agricultural Botany.
Huntingdon Rd. Cambridge CB.? OLE. UK
M . K O J I M A Facultv of Agriculture, Niigata unir,er\rty.
Niigata 950-21. Japan
A . K O W A L. S K A - N O O U D A M Department of G'enetics.
Meochow, 05-832 Rozalin. Poland
H . K R C 1.A L lnstitur fiirPflanzenschut; in Obsthau.
Biologische Bundesansralt, Postfach 73. 6901
DossenheimlHeidelberg* FRG
L . K U N Z E Institut fiirPflanzenschurz in Obsthtru.
Biologische Bundesanstalt. Poscfach 7-3. 6901
DossenheimlHeidelberg? FRG
R . L A F O N Station de Recherches de Bordeaux. INRA.
Domaine de la GrandeFerrade. 33140 Pont-de-la-Mnye.
France
E . L A N G E R F E L D Instirut fr Botanik, Biologische
Bundesanstalt, Messeweg 11112.3300 Bruunschweig.
FRG
H L A p I E R R E Station de Pathologie Vgtale. CNRA
Route de St C y , 78000 Versailles. France
Autores
D . L A P W O O D Rothamsted Experimental Station.
Harpenden AL5 2JQ. UK

A , L EB R U N 10 Grande Rue, Andelu,78770 Thoirv.
France
H . L E C O Q Station de Pathologie Vgtale. INRA,
Domaine St Maurice. 84140 Montfavet. Francc
R . A . L EL L I O T T New WoodHouse. Beacon. !/minster
TAIQYAH, UK
J . M . L E M A I R E Station de Pathologie Vgtale. INRA.
Domaine St Maurice, 84140 Montfavet, France
B , G . L E W 1S School of Biological Sciences, University of
East Anglia, Norwich NR4 7TJ. UK
H , L O T Station de Pathologie Vgtule, INRA. Domainr St
Maurice, 84140 Montfavet. France
J . L O U V E T Station de Recherches sur la Flore Pathogene
dans le Sol, INRA. 17 rue Sully, BV 1540,21034 Dijon
Cedex, France
J . A . L U C A S Department of Botany. University of
Nottingham, Notringham NG72RD. UK
J . L U I S E T T I Station de Phytobactriologie. INRA.
T . L U N D S G A A U D Department of Plant Pathology,
Royal Veterinary and Agricultural University,
Thorvaldsensvej 40. 1871 Copenhagen, Denmark
H A M A G N U S torwegian Plant Protection Institute.
Boks 70, 1432 A s - N L H , Norway
P . M A N T L E Department of Biochemistry, Imperial
College, South Kensington. London SW72BB. UK
F. M A R A N I Istituto di Putologia Vegetale, Universita di
Bologna, via Filippo Re 8.40126 Bologna, Ituly
H M A R C E L I N Institut Technique duVin, Chamhre
d'ilgriculture, 19 avenue de Grande-Bretagne.66025
Perpignan Cedex. France
G M A R C H O U X Station de Pathologie Vgtale. INRA.
C M A R O Q U I N Station de Phytopathologie de I'Etut,
Avenue Marchal Juin 13, 5800 Gembloux, Belgium
G P . M A R T E L L 1 lstituto diPatologia Vegetale. Via
Giovanni Amendola 16S/A,70126 Bari, Italy
P . M A S Station de Pathologie Vgtale, INRA. Domaine St
Maurice, 84140 Montfavet, France
A M A T T A lstituto diPatologia Vegetale, Universitu di
Torino. Via P. Giuria I S , 10126 Torino. Italy
U B . M A U D E National VegetableResearch Station,
Wellesbourne, Warwick CV35 YEF, UK
Y M A U R Y Station de Pathologie Vgtale, C N R A , Route
de St Cyr, 78000 Versailles, France
S . M E U N I E U Laboratoire de Virologie,Universit de
Louvain, Place Croix du Sud3, 1348 Louvain la Neuve,
Belgium
C . S . M 1L L A R Department of Forestry, University of
Aberdeen, St Machar Drive, Old AberdeenAB92UU.
UK
P . M . M O L O T Station de Pathologie Vgtale, INRA,
D . M O N C O M B L E Comit Interprofessionnel du Vin de
Champagne, S rue Henri-Martin,51204 Epernay. France
M . M O N S I O N Station deRecherches de Bordeaux,INRA,
Domaine dela Grande Ferrade, 33140 Pont-de-la-Maye,
France
,
19
p . M 0 R E N 0 IVIA, Centro de Levante, Apartado Oficial,
Moncada (Valencia), Spain

G , M O R V A N Station de Pathologie Vgtale, INRA.
Domaine St Maurice. 84140 Montfavet, France

Plant Protection Institute, Herman Otto ut 15.
P. O. Box 102, 1525 Budapest. Hungary
L . N A V A R R O IVIA, Centro deLevanre. Apartado
Oficial, Moncada (Valencia), Spain
P . N E E R G A A R D Danish GovernmentInstitute of Seed
Pathology for Developing Countries. 78 Ryvangs All.
2900 Hellerup. Denmark
C . G . PANAGOPOULOSAthensCo~~egeofAgriculturul
Sciences, Votanikos, Athens301. Greece
A P A P P A S Benaki Phytopathological Institute. Kijissia,
Athens, Greece
G . P E R R O TT A Istituto diPatologia Vegetale, viu
Valdisavoia 5. Cataniu, 1tal.v
D . H . P H I L L I P S Grange Cottage,35 The Street.
Wrecclesham. Farnham CUI0 4QS,OK
J . P O L K Institute of Plant Protection, Department of
Virology. 6 Ruzyne, 16606 Praha. Czechoslovakia
A . P O R T A - P U G L I A lstituto Sperimentale per la
Patologia Vegetale, Via C.G. Bertero 22, 00156 Roma.
Italy
D . P R I C E Glasshouse CropsResearch Institute. Worthing
Road, Littlehampton BN176LP. UK
R . H , P R I E S T L E Y National Institute of Agricultural
Botany, Huntingdon Rd, Cambridge CB30LE. UK
G . P R O E S E L E R lnstitut fr Phytopathologie. Theodor
Romer Weg4. 4320 Aschersleben, G D R
P . P S A L L 1 D A S Benaki Phytopathological Institute.
Kifissia, Athens. Greece
, P U T Z Station de Pathologie Vgtale. INRA. 28 rue de
Herrlisheim, BP 507. 68201 Colmar, France
A . R A G A 2 Z I Istituto diPutologia e Zoologia Forestale e
Agraria. Piazzale delle Cuscine 28, 50144 Firenze. Italy
C . J . R A W L I N S O N Rothamsred Experimental Station.
Harpenden A L5 2JQ, UK
P . U I C C I Station de Pathologie Vgtale. INRA. V i h
Thuret. BP 78,06602 Antibes, France
M . J . R 1 C H A R D S O N Department of Agriculture and
Fisheries for Scotland, East Craigs, Edinburgh EHl2
BNJ. UK
J . R IC H T E R Landesanstalt fr Pflanzenschutz.
Reinsburgstrasse 107, 7000 Stuttgart I , FRG
M . R I D E Station de Phytobactriologie, INRA. Beaucouz,
49000 Angers,France
A . V . R O B E R T S North East LondonPolytechnic. Faculty
of Science-Department of Biology, Romford Road,
London E15 4 L Z , U K
F . R O L L - H A N S E N Norwegian Forest eesrarch Institute.
Forest Pathology. P.O. Box62. 1432 As-NLH. Norway
C . R O U S S E L Service dela Protection des Vgtaux.
Chemin d'Artigues, 33150 Cenon,Frunce
D . J . R O Y L E Long Ashton Research Station. Bristol BSlX
QAF, UK
L . F . S A L A 2 A U Centro Internacional de Ir Papa, P. O.
Box5969. Lima, Peru
R . S A M S O N Station dePhytobactriologie. INRA.
G . S. N A G Y
Autores
20
F R S A N D E R S O N Crop Rt?seurch Di1,rsion. D.SIR.

Privute Hug. C'hristchurch, New Zeulund
P . S c' H I L T 2 Institut Exprimental d u Tahac de la SEITA,
Domuine de lu Tour, BPI@. 24/08 Bergeruc, Frunce
H . H . S C H I M A N S K I lnstitut fiir Phvtoputhologie.
Theodor Riimer Weg 4. 4320 Aschersleben. G D R
E . S C H W A R Z B A C H Probstdorfer Suatzucht. 2301 Gross
Enzersdorf Austria
P . R . S C O T T Plant Breeding Institute. Muris Lune.
Trumpington. Cambridge CB2 2LQ.U K
E . S E E M U L L E R lnstitut fr Pjuunzenschutz in Ohsthuu.
Biologische Bundesanstult, Postfach 73, 6901
DossenheimIHeidelherg, FRG
R . S H A T T O C K Schoolof Plant Biolog), University
College of North Wales. Denial Road, BungorL L57
P.
2UW. U K
S I G N O R E T ENSA. 9 pluce Viala, 34060 Montpdier.
France
V . S M E D E G A A K D - P E T E R S E N DepurtmentofPIunt
Pathology, Royul Veterinary und Agriculturul
University, Thorvuldsensvej 40, I871 Copenhagen.
Denmark
I . M . S M IT H EPPO, I rue le Nbtre, 75016 Paris, Frunc.e
P M . S M IT H Purkhill, Wutersfield. Pulborough.
West Sussex R HZ0I NF, U K
D . M . S P E N C E R Plant Puthology and Microbiology
Department. Glasshouse Crops Research Institute.
Worthing Road. Littlehumpton BN16 3PU. UK
D . S U T I C Faculty of Agriculture. Centre for Plant Virus
Diseuses. Zemun-Beograd,Yugoslaviu
P . T A L B O Y S Eust Mailing Reseurch Stution. Muid.stone
M E l 9 6 B J . UK
E . C . TJ A M O S Benaki Phytopathological Institute,
Kifssia, Athens, Greece
I . A , T O M L 1 N S O N National Vegetable Research Stution.
Wellesbourne. Warwick CV35 YEF, UK
M . T O S Id Faculty of Agriculture. Centre forPlant Virus
Diseases, Zemun-Beograd. Yugoslavia
R . T R A M I E R Station de Puthologie Vgtule. INRA. Villu

Thuret. BP 78, 06602 Antibes. France
T T U R C H E TT I Istituto di Patologiu e Zoologiu Forestale
e Agraria, Piazzale delle Cascine 28- 50144 Firenze, Italy

J . J . T U S E T I V I A , Centro de Levante, Apartado Oficial.
Moncada (Valencia),Spain
J . K . U Y E M O T O Departmenr
of Plant Patholop.
University of California, Rt. I Box 1240. Duvi.s C'A
95616. USA
J . V A C K E Department of Virology, Research lnstltute for
Plant Production, Ruzvne507, 16IM Pruha.
Czechoslovakia
L . V A J N A Research Institute for Plant Protection. P.O.
Box 102, 1525 Budapest. Hungarv
K . V E R H O E F F Phytopathologisch Laboratorium Willie
Commelin Scholten, Javulaan 20. 3742 CP Buurn.
Netherlands
M . V E R H O Y E N Laboratoire de Virologie. 1Jniversitde
Louvain. Place Croix du S u d 3 . 1348 Louvuin la Neurw.
Belgium
F . V I R A N Y I Research lnstrtute for Plant Protectron. P. O .
Box 102, 1525 Budapest. Hungary
J . V 6 U O S Research Institute for Plant Protection.
P. O .
Box 102, 1525 Budapest. Hungary
.
A . V U 1 T T E N FEZStation de Puthologie VgPtale, INRA.
B P507, 68021 Colmar. Frunce
I . W E 0 E R lnstitut fiirPhvtoputhologie. Theodor Riimer
Weg 4, 4320 Aschersleben. G D R
H . L . W E I D E M A N N Biologische Bundesunstalt.
Messeweg l l / l 2 +3300 Braunschweig. FRG
B , W I L L I A M S O N Scottish Crop Reseurch Institute.
Invergowrie. Dundee D D 2 5 D A . UK
p . YOTStation de Puthologie Vgtule. INRA. Auzeville
B P 12. 31320 Castanet Tolosun. France
J C . 2 A D O K S Department of Phytopathology,
Agricultural University. BinnenhavenY, 6709 P D
Wageningen. Netherlands
,
CAPITULO 1
Virus I
Generalidades. Principales grupos de virus
Este captulo y los tres siguientes describen unas

250 enfermedades vegetales de las que se sabe o se
cree que son debidasa virus y que se encuentran o
pueden ser de importancia para Europa. Este Manual no prestaespecial atencin a lascaractersticas
del agente causal, es decir del virus en s mismo
(para lo cual el lector debe consultarprincipalmente
las descripciones de virus del CMI/AAB), sino ms
bien a las enfermedades que causa cada uno. Los
captulos 1 y 2 tratan de las enfermedades para las
que se ha demostrado claramente que estn causadas por un virus y este est suficientemente bien
identificado y caracterizado como parapoderlo clasificar en un grupo (Matthews,1982). En cadagrupo
los virus se presentan por orden
alfabtico y se cita
primero el nombre de la planta husped en la cual
la enfermedad se describi originalmente; se dan, y
se recogen en los indices, los sinnimos del nombre
del virus y los nombres comunes de las enfermedades causadas. Tambin se presentan alfabticamente los grupos de virus. El captulo 3 trata de las
enfermedades asociadas con
virus mso menos bien
caracterizados, pero respectoa las que puede haber
dudas en cuantoa la etiologa o en cuantoa la agrupacin del virus. Por ltimo, el captulo 4 se refiere
a aquellas enfermedades cuyaetiologa viral slo es
probable.
Sehanutilizadolassiguientesabreviaturas:
DNA,cido desoxirribonucleico; RNA, cido ribonucleico; Pm, peso molecular; d, dalton; ELISA,
ensayo de inmunosorcin acoplado a enzima; IME,
inmunomicroscopa electrnica;MEIS, microscopa electrnica deinmunosorcin; SDS, dodecil sulfato sdico. Adems se
dan las siglas de los nombres
de virussiguiendo la lista de Van Regenmortel
(1982)*. Se est prestando atencin internacional*En algunos casos se han utilizadosiglas que no aparecen
en estalista si se pueden construir sin ambigedad con las
presentes en ella, lo que no siempre ha sido posible. Por
ejemplo, HMV se atribuye al virus del mosaico del beleo
(Henbane Mosaic Virus) y , por tanto, no puede utilizarse
para el virus del mosaico del lpulo (Hop Mosaic Virus);
la lista no da abreviatura para lpulo.
mente al desarrollo de un sistema de siglas totalmente coherente que se pueda extender fcilmente
a nuevos nombres de
virus; sin embargo este sistema
todava no existe en el momento de esta
publicacin.
El primer captulo trata de los diez grupos principales de virus es decir, aquellosquetienen los
miembros ms importantes y/o ms numerosos, por
lo menos para Europa: carlavirus, closterovirus,
cucumovirus, ilarvirus, luteovirus, nepovirus, potexvirus, potyvirus, tobamovirus y viroides.
GRUPOS PRINCIPALES
GRUPO DE LOS CARLAVIRUS
Partculas alargadas, ligeramenteflexuosas

(600700x12-15 nm), con unRNAmonocatenario,
de
sentido positivo, de Pm 2 , 3 - 3 , 0 ~lo6, y normalmente
una nica especie polipeptdica en la protena de la
cpsida (Pm 33.000 d). La partcula contiene un 5%
de RNA. Transmitidos por pulgones en forma no
persistente (portado enlos estiletes). Miembro tipo:
virus latente del clavel (CMUAAB 259).
Virus americanolatentedel lpulo (american hop
latent virus). Pertenece probablemente al grupo de
los carlavirus. En Europa slo se encuentra en materialvegetalintroducido
de Amricadel Norte,
donde es frecuente. La
infeccin no induce sntomas
en ningn cultivar de lpulo ensayado; el efecto en
la produccin se desconoce. Se transmite mecnicamente y puede transmitirseexperimentalmente
por pulgones de forma no persistente, pero no hay
datos respecto a su dispersin natural en Europa.
Pueden utilizarse como plantas indicadoras Datura
stramonium o Chenopodiumquinoa; la deteccin
serolgica por ELISA eseficaz (Adams & Barbara,
1982; CMIIAAB 262). A travs de controles estrictos de cuarentena del material vegetal introducido,
especialmente el procedente de Amrica del Norte,
se debera evitar que el virus americano latente del
lpulo se estableciera en Europa.
BARBARA & ADAMS
22
Captulo 1
Virus asintomtico de la azucena (lily symptomless

virus, LSV) (sinnimo, virus del rayado rizado de
la azucena, lily curl stripe virus). Se encuentrcl cn
todo el mundo. Pueden aparecer sntomas (moteado, rayado, deformacin y enanisnlo), aunque normalmente no se perciben. Se transmite por
pulgones, portado en los estiletes. Afecta a las azucenas
y los tulipanes (CMUAAB 96). Para una identificacin rpida es til la microscopa electrnica de
preparaciones de inmersin hoja
de o de jugocelular
teidas con cido fosfotngstico; para
un ensayo
sistemtico es til el ELISA (Beijersbergen & van
der Hulst, 1980a, 1980b). Por cultivo de meristemos
apicales se obtienen plantas libres de virus.
grave clortico o blanco) Y en algunos cultivares la

muerte(Paludan, 1980). SLVsepuedetransmitir
y a Alliumfistulosum, que
mecnicamente a cebolla
no desarrollan sntomas(CMI/AAB 250). Se ha identificado en Europa, donde se encuentra principalmente en los Pases Bajos, Dinamarca,
Blgica y
Francia, pero probablemente se encuentre en todo
el mundo (Boss, 1982). Se transmite de forma no
persistentepor el pulgn MYZUSascalonicus. Se
detecta por transmisin a Chenopodium quinoa o
Ch. amaranticolor (lesiones localizadas) o por serologa.
ALBOUY
Virus latente del clavel

(carnation latent virus, CLV).
Se ha identificado en Europa tanto en clavel como
en patata, pero causa POCOS sntomas o ninguno.
Transmitido por pulgones de forma no persistente
(CMIIAAB 61), sedetecta porinoculacin mecnica
en Chenopodium ssp. (lesiones localizadas clorticas y moteado sistmico), por ELISA o IME, y se
elimina por termoterapia y cultivo de meristemos
apicales.
Virusdel estriado delguisante (pea streakvirus,

PeaSV). Est relacionado serolgicamente con
el
virus del mosaico de las venas del trbol rojo (ver
ste). Se ha sealado en Amricadel Norte y en la
RFA, pero podra estar establecido adems en varios otros pases. En guisante, los sntomas son estras necrticas en tallosy peciolos, necrosisde venas,marchitez y muertedeplantas(Hagedorn & Walker, 1949). Lo transmite Acyrthosiphon
pissum de forma no persistente; se detecta por inoculacin mecnica a Chenopodium giganteum (las
hojas inoculadas muestran lesiones necrticas con
mrgenes clorticas) y Gomphrena globosa (las hojas inoculadas muestran los
a dos o tres daslesiones
localizadas amarillas); tambin se detecta
por serologa. Se controlautilizando cultivares resistentes
(CMI/AAB 112).
CHOD
Virus latente del

ajo (garlic latent virus).
Es un miembro probable del grupo de los carlavirus (Cadilhac
et al., 1976) y estampliamentedistribuido.
En
Francia, todos los cultivares aparentemente sanos
estn infectados con este virus Y con un potyvirus
no identificado. Quiz est relacionado serolgicamente con el virus latente del chalote. Se transmite
mecnicamente a la cebolla y al puerro, a los que
infecta sistemticamente pero sin sntomas (Delcolle & Lot, 1981).
DELECOLLE
DELECOLLE
Viruslatentedellpulo
(hop latent virus). Extremadamente comn en Europa y USA, tambin se
ha encontrado en Australia. La infeccin no causa
sntomasen ningn cultivar de lpulo conocido,
pero el virus puede inducir un punteado clortico
sistmico, clorosis y deformaciones en algunos patrones francos;el efecto enla cosecha se desconoce,
pero probablementeno esgrave. El virus latente del
lpulo (HLV) es transmitido por pulgones (Phorodonhumull] de forma no persistente y sepuede
transmitir mecnicamente a una gama limitada de
huspedes. No se ha descrito ningn indicador herbceo fiable. La deteccin serolgica por ELISA es
eficaz y distingue con facilidad al virus latente del
lpulo de otros carlavirus quelo infectan: virus del
mosaico del lpulo y virus americano latente del
lpulo (ver ste) (Adams & Barbara, 1982; CMI/
AAB 261). Para su control existe material libre de
virus de algunos cultivares de lpulo, pero
no se ha
distribuido ampliamente; la rpida dispersin por
pulgones hace el control difcil, excepto en plantaciones bien aisladas de otras ms antiguas.
BARBARA & ADAMS
Virus latente del chalote (shallot latent virus, SLV).

Viruslatentedelnarciso
(narcissuslatentvirus,
Normalmente las plantas de chalote infectadas no
muestran sntomas; en el campo son frecuentes las NaLV). Se descubri en Europa, aunque probablemente se encuentra en cualquier lugar en que se
infecciones mixtas: en la cebolla con el virus del
cultiven
nerines, narcisos Y lirios bulbosos. Por s
rLyado amarillo del puerro (LYSV) y el virus del
eranismo amarillo de la cebolla (ver ste); en puerro mismo induce un moteado de verde claro Y oscuro
con LYSV causando sntomas ms graves (estriado cerca de los pices de lashojas de los cultivares no
23
tolerantes(CMI/AAB 170). Adems de sus huspedes naturales, dos en las Amaryllidaceae
y uno
en las Iridaceae, puede infectar especies
de las Amaranthaceae, Solanaceae y Leguminosae. Se detecta
por transmisin mecnica a Tetragonia expansa o
Phaseolus vulgaris (lesiones localizadas)o por mtodosserolgicos.Lotransmitenlospulgones
Acyrthosiphon pisum, Aphis gossypiiy Myzus persicae.
mericanos (P. nigraxP. deltoides) (Cooper, 1979.

Puedeinfectarexperimentalmenteaespecies
de
unas 20 familias de dicotiledneas. Los sntomas
caractersticos son puntos amarillo clorticos que
se extienden a lo largo de las venas foliares secundarias, pero muchos clones muestran sntomas atenuados,transitorios o no muestran sntomas. El
peso especficoy la resistenciade la madera pueden
verse afectados negativamente por lainfeccin.
Virus M de la patata (potato virus M, PVM) (sinCepas

nimo: virus del arrugado atenuado de la patata,potato paracrinkle virus). Enla patata no suele causar
Algunos aislados difieren en cuanto a ptimos trsntomas,aunquepuede
inducirmosaico grave,
micos paracrecimiento y patogeneicidad (Cooarrugado, enrollado de hojas, necrosis y enanismo
per & Edwards, 1981; Van der Meer et al., 1980a).
(CMI/AAB 87). Se transmite por jugo celular Y se
Un carlavirus de Lonicera, que no infecta al lamo
detecta por inoculacin mecnica a Lycopersicon
de formaexperimental, tiene propiedades antigchilense (deformacin sistmica de hojas)y a juda
nicas, y de otro tipo, comunes con ciertos aislados
cv. Red Kidney (lesiones localizadas); se detecta
holandeses del virus del mosaico del lamo (Van der
fcilmente por ELISA (Wetter & Milne, 1981). Se
Meer et al., 1980b).
encuentra en todoel mundoy en Europa predomina
en reas de clima continental, debido a las tempeIdentificacin y diagnosis
raturas elevadas y a la transmisin eficaz de forma
no persistente por el pulg6n Aphis nasturtii, prinSe bioensayasobre Nicotianamegalosiphon (necipalmente. Resulta eficaz el control por seleccin
crosis de venas)por inoculacin mecnica con jugo
clonal de plantas sanasy aplicacin de insecticidas.
celular de hojas, cortezao, en invierno, yemas; este
Se han obtenido plantas libresde virus combinando
bioensayo es aproximadamente tan sensible como
termoterapia y cultivo de meristemos apicales.
la prueba E L S A indirecta; la prueba de floculacin
GABRIEL & KOWALSKA-NOORDAM
de ltex es rpida, pero menos sensible que las anteriores. Para identificar las partculas virales en extractos de hojas seha utilizado el microscopio elecVirus del mosaico del lamo
trnico asociado a serologa. Los cambios ultraes(Poplar mosaic virus, PopPMV)
tructurales en lasclulasdelashojas
del chopo
(sinnimo: virus latente del lamo, poplar latent viasociados aPopMV no tienen valor diagnstico (Atrus)
kinson & Cooper, 1976).
Descripcin bsica
PopMV tiene partculas filamentosas flexuosas de

unos 12-15x685 nm (CMI/AAB 75), con coeficiente
de sedimentacin de 165 S; el RNA monocatenario
asociado tiene un Pm de 2,3x lo6. Se han asociado
dos protenas con las partculas purificadas,
un componente principal de 37.000 d y un componente minoritario de unos 30.000 d (Boccardoy Milne, 1976;
Luisioni et al., 1976).
Huspedes y ertfermedades
PopMV infecta naturalmente a especies de lamo

en las secciones taxonmicas Aigeiros y Tacamahaca, pero no en las secciones Turanga, Leuce o
Leucoides. Puede infectar a todos
los clones comercialmenteimportantes de los hbridostransamericanos (P. deltoidesxp. trichocarpa) y euroa-
Distribucin geogrcifica y transmisin
El virus se encuentra en todos los sitios en que se

cultivan lamos de forma comercial,con la posible
excepcin deAfrica del Sur y Sudamrica. La transmisin se debe en su mayor parte a la propagacin
vegetativa a partir dematerial infectado; el virus no
se transmite porsemillas y no se ha identificado por
ahora ningn vector, aunque las plantas libres de
virus se infectan al cabo de unos pocos aos (Cooper & Edwards, 1981).
Importancia econmica y control
Se ha sealado que lamos libres de

virus obtenidos
de meristemos apicales crecen dos veces ms rpido
que SUS equivalentes infectados, aunque hay diferencias de vigor entre distintos clones. Con fines
24
Captulo 1
experimentalesse han obtenido plantaslibres de

virus por termoterapia o por cultivo de meristemos
apicales,pero no se han desarrolladocomercialmente.
COOPER
Virusdelmosaicodelcrisantemo
(chrysanthemum
mosaic virus). Se supone que este y el virus B del
crisantemo son cepas similares si no idnticas, de
distribucin mundial. En los cultivares susceptibles
causa sntomas de moteado foliar leve Y ligera prdida de la calidad de la flor; la mayor parte de los
cultivares no muestran sntomas al infectarse (CMI/
AAB 110; Horst et al., 1977). Transmitido por pulgones, portado en los estiletes, se detecta por inoculacin mecnica en Petunia (las hojas inoculadas
muestran manchasclorticas a las 3-4 semanas), por
ELISA o IME. Se controla por
propagacin de plantas sanas;plantas libres de virus se obtienen a partir
de las infectadas por termoterapia o cultivo de meristemos aplicables.
MONSION
Virus del mosaico del lpulo

(Hop mosaic virus)
Descripcin bsica
El virus del mosaico del lpulo tiene partculas

filamentosas rectas o ligeramente flexuosas, de unos
14x650 nm,con una nica especie de RNA de
Pm c . 3,Ox lo6, que formael 5-7% de la partcula, y
un nico pptido de Pm c. 34.000. Las preparaciones
purificadas muestran un nico componente de sedimentacin(Adams & Barbara,1980;CMI/
AAB 241).
Huspedes y erlfermedades
El virus del mosaico del lpulo se encuentra naturalmente en lpulo y ocasionalmente en malas hierbas, se transmite mecnicamente a una gama moderada de huspedes y solamente induce sntomas
en cultivares de lpulo del tipo Golding verdadero;
en estoscultivares sensibles induce un bandeado de
venas clortico, curvatura delas mrgenes foliares,
enanismo y una tendencia de los tallos a no mantenerse en sus soportes; las plantas afectadas producen poco y normalmente mueren prematuramente. Los cultivares sensibles ya no se cultivan ampliamente, pero en los cultivarestolerantes la
infeccin asintomtica es corriente; el efecto en la
produccin de stos se desconoce.
Cepas
Se han sealado aislados que slo causan sntomas

atenuados Y que pueden ser responsables de algunas
enfermedades del lpulo mal caracterizadas.
Diagnosis
No se conocen huspedesherbceos con valordiagnstico Y la mejor forma de detectarlo es por serologa (ELISA); este mtodo es fiable y distingue
con facilidad el virus del mosaico del lpulode otros
virusfilamentosos presentes en este husped. Se
puede utilizar microscopa electrnica por
tincin
negativa de jugo celular, pero se necesita utilizar
anticuerpos para .decorar>) o <<atrapar>)
y diferenciar el mosaico del lpulo de otroscarlavirus en este
husped.
Distribucin y transmisin
El virus del mosaico del lpulo probablemente sea

frecuente en cualquier lugar del mundo en que se
cultivancultivares tolerantes de este husped. Se
transmite por pulgones de forma no persistente y,
en el campo, el vector ms importante seguramente
es el pulgn del lpulo y el ciruelo (Phorodon humuli);la dispersin puede ser rpida. Tambin tiene
importancia en la diseminacin del virus la propagacin de material vegetal infectado asintomtico.
Importancia econmica
A pesar delo extendido del virus, no se ha estimado

su efecto sobre los cultivares tolerantes de lpulo.
Las plantacionesaisladas de cultivaressensibles
permanecen virtualmente libres de infeccin y , aunque algunas plantas individuales puedan estar afectadas gravemente, probablemente la prdida global
sea pequea. Algunos datos indican que el mosaico
del lpulo adquiere importancia cuandose introducen cultivares tolerantes en explotaciones o regiones en las que slo se haban utilizado cultivares
sensibles.
Control
Las plantaciones aisladas permanecen sin infectarse

y de algunoscultivares tolerantes existematerial
Ipulo, sue puede
libre delvirusdelmosaicodel
utilizarse en la vecindad de los cultivares sensibles.
Sin embargo, la rpida dispersin Y la falta aparente
de daos enel material tolerante hacen que el nico
mtodo de control ejercido sistemticamentesea eli-
25
Virus I
minar las plantas enfermas en las explotaciones de
cultivares sensibles.
BARBARA & ADAMS
Virus del mosaico de las venas del trbol rojo (red

clover vein mosaic virus, RCVMV). Induce clorosis
de venas, mosaico estriado y, a veces, enanismo en
Trifolium pratense y otras leguminosas. Causa prdidas de produccin importantes en guisante, en el
que induce enanismo e inclusola muerte de las plantas infectadas en estadios tempranos. Ampliamente
distribuido en Europa, Amrica del Norte y Sudfrica (CMIIAAB 22), se transmite de forma no persistente pordistintas especies de pulgones, como
Acyrthosiphon pisum, Myzus persicae y Cavariella
aegopodii. Est relacionadoserolgicamente con
variosmiembros del grupo de los carlavirus (por
ejemplo, virus latente del clavel, mosaico del crisantemo, S de la patata, estriado del guisante, latente de la pasionaria, 2 del cactus). Se detectapor
transmisin mecnica a Gomphrena globosa (lesiones localizadas) o por serologa (Wetter & Milne,
1981).
Virus S de la patata
(Potato virus S, PVS)
Descripcin bsica
PVS tiene partculas filamentosas de 6 5 0 12

~ nm.
Es altamente antignico y por serologa est relacionado distantemente con otros carlavirus (Compendio de la APS; CMUAAB 60).
indicadoras fiables Chenopodium quinoa (lesiones

localizadasclorticas) y Nicotianadebneyi (bandeadode venas y moteadointervenalsistmico)
(Kowalska & WaS, 1976).
Distribucin geogr&a
transmisin
Posiblemente, PVS sea elvirus de la patata ms

corriente en todo el mundo. Se propaga por tubrculos, pero no por la semilla verdadera (Goth &
Webb, 1975) y se transmite mecnicamente con facilidad. En la naturaleza, el principal mtodo de
propagacin del viruses la transmisin por pulgones
de forma no persistente (Turska, 1980); el vector
ms eficaz es Aphis nasturtii, aunque tambin lo
transmiten Myzus persicae, Aphis fabae y Rhopalosiphum padi.
Muchos cultivares comerciales estn completamente infectados.Normalmente las plantas afectadas no

muestran sntomas claros y la disminucin de la produccin de tubrculossuele ser baja (un mximo del
20%). Se controla por seleccin clonal combinada
con ensayos serolgicos;el ndice de reinfeccin
puede reducirse utilizando cultivares resistentes y
aplicando insecticidas. Los cultivares infectados totalmente pueden liberarse del
PVS por cultivo de
meristemos apicales. En el futuro podr usarse la
hipersensibilidad a PVS para aumentar el nivel de
resistencia a la infeccin del virus.
Huspedes y edermedades
La gama de huspedes es limitada, ya que en la

naturaleza PVS slo se encuentra en la patata. Las
plantas infectadas no muestran sntomas o muestran
una ligera clorosis, depresin de venas, rugosidad
y un hbito de crecimiento ms abierto; en las hojas
que amarillean pueden aparecer manchas verdes o
pardas (Chrzanowska, 1976).
Cepas
En Europa parece haber poca variacin. Las propiedades de las cepas de las regiones andinas parecen diferir de las que se encuentran en otros lugares (Compendio de la APS).
Identificacin y diagnosis
PVS es fcil de detectarserolgicamente y la prueba

ELISA esfiable para su deteccin en tubrculo. Son
GRUPO DE LOS CLOSTEROVIRUS
P a r t c u l a sa l a r g a d a sm u yf l e x u o s a s
(6002.000X 12 nm) con un RNA monocatenario de sentido positivo (Pm 2 , 2 - 4 , 7 ~IO6 d) y un polipptido en
la cpsida (23-27.000 d). La mayor parte se transmiten por pulgones de forma semipersistente; sin
embargo, debido a diferencias en la longitud de la
Partcula Y en el mtodo natural de transmisin, se
han descrito tres subgrupos: subgrupo A (partculas
de 730 nm, RNA de 2 , 5 10'
~ d, transmisin natural
desconocida); subgrupo B (partculas de 1.2501.450 nm, RNA de 4 , 2 lo6
~ d, transmitidos por pulganes); subgrupo C (partculas de 1.650-2.000 nm,
RNA de 6,5x 10' d, transmitidos por pulgones). A
menudo, la transmisin por pulgones depende deun
factor de ayudao de un virus ayudante (Bar-Joseph
et al., 1979; CMI/AAB 260).
Captulo 1
26
Virus A y B de la vid (grapevine viruses A and B).

(Ver virus del enrollado de la vid, captulo 3).
Virus del amarilleo de la remolacha

(Beet yellows virus, BYV)
(Sinnimo: virus del amarilleo
necrtico de la remolacha, beet necrotic yellows virus; virus del grabado amarillo de la remolacha, beet etch yellowing
virus; virus 4 de la remolacha, beet virus 4).
Descripcin bsica
El virin es una partcula filamentosa flexuosa de

unos 1.250X 10 nm, con unanica molcula de RNA
de 4,15x1O6 (CMI/AAB 13). La protena de la capsida tiene un nico polipptido de Pm aproximadamente 23.000 d. El S,, de la partcula es de 130
S. Las suspensiones de virusson un bueninmungeno. La longitud de la partcula y la transmisibilidad por pulgones lo clasifican en el subgrupo B
de los closterovirus.
crticas se extienden a partir del pice de la hoja y

causan la muerte prematura de sta. Enla espinaca
las hojas jvenes muestran manchas clorticas y
aclarado de venas, luegolashojas amadlean, se
necrosan Y se deforman y las plantas se enanizan;
algunas plantas infectadas mueren. En la adormidera las hojas amarilleany se necrosan y las plantas
se enanizan.
Cepas
Se han descrito varias cepas en base a su patogeneicidad a remolacha y a plantas indicadoras(Polk,

1971a) Y a sus puntos isoelctricos y diferencias serolgicas (Polk, 1971b). Los puntos isoelctricos
de cinco cepasvaran desde pH 4,7 a 5,4. Todas las
cepas delvirus estn muy relacionadas y la variacin
antignica es limitada. Las cepas se diferencian en
cuanto a su efecto sobrela remolacha azucarera: las
cepas necrticas son ms patognicas que las atenuadas.
Identcficacin y diagnosis
Huspedes
El virus puede detectarse por inspeccin visual de

las plantas, pero paradistinguirlo del virus del amaBYV infecta a ms de 150 especies de plantas herrilleo atenuado de la remolacha es esencial identibceas; entre los huspedes cultivados se incluyen
ficarlo; a menudolos dos virus se encuentran juntos.
Beta, Spinacia, Papaver, Tetragonia. El virus tamPara la identificacin de BYV pueden utilizarse vabin infecta a la mayor parte de especies silvestres
rias tcnicas sensibles y fiables, incluyendo la transde Beta y a algunas malas hierbas
de las familias
misin a Chenopodium capitatum y Chenopodium
Chenopodiaceae, Cruciferae,Polygonaceae,
Carfoliosum, que en el invernadero desarrollan en 2-3
yophylaceae y Compositae. Algunas especies (por
semanas enanismo agudo, distorsin y aclarado de
ejemplo, Bilderdikia convolvulus, Plantago lanceolata, Capsella bursa-pastoris, Senecio vulgaris, Ste- venas delas hojasjvenes; normalmente las plantas
infectadasmueren prematuramente. Pueden aplillaria media y Thlaspi arvense)son fuentesnaturales
carse tambin tcnicas serolgicas: la prueba de la
importantes de infeccin.
microprecipitina en gota (Polk et al., 1975), la de
la aglutinacin de ltex (Fuch, 1976) y la ELISA.
Edermedades
Todas permiten la deteccin adecuada y fiable de
En remolacha (remolachas azucarera, forrajera, de BYV; laELISA es, adems,fiable para la deteccin
del virus en las races durante el invierno.
mesa y acelga) y en espinaca y adormidera se observan sntomas de
amarilleo grave; el virus delamarilleo atenuado de la remolacha y el relacionado viDistribucin geogrrifica
rus delamarilleo occidentalde la remolacha inducen
BYV se encuentra en todo el mundo (Europa, Asia,
sntomas similares. En la remolacha el primer snAmrica
del Norte y del Sur, Africa, Australia) Y
toma es un aclarado de venaso un amarilleo de las
en Europaentodos
los pasesqueproducenrevenas delas hojasjvenes; posteriormente las venas
molacha. En algunos aos causa prdidas graves,
se engruesan, sehacen coriceas y quebradizas; las
principalmente en Europa Central.
hojas maduras puedenmostrar pequeospuntos
traslcidos como cabezas de alfiler; las hojas ms
viejas, que ya amarillean, desarrollan manchas neTransmisin
crticas pequeas rojizas o pardas; la combinacin
BYV se transmite por pulgones de forma semiperdel amarilleo y de los puntos necrticos a menudo
sistente (Brek & Polk, 1976); de unas 35 especies
da a las hojas un aspecto bronceado. Las reas ne-
virus I
de pulgones sealadas como vectores de BYV, el
ms eficaz es Myzus persicae, el segundo es Aphis
fabae. No se ha demostrado la transmisin por semilla. El virus se transmite mecnicamente a la remolacha y a otras plantasindicadoras (Polk, 1981).
Varias especies de cucusta pueden tambin transmitirlo.
BYV, por s mismo o en combinacin con el virus

del amarilleo atenuado de la remolacha (virus del
amarilleo occidental de la remolacha), causa en Europa una enfermedad muy importante de la remolacha azucarera; las prdidas de produccin de raz
en algunos pases europeos alcanzan algunos aos
el 15-30%, con una reduccin ligera (2-3%) del contenido en azcar. La
infeccin viral tambindisminuye la produccin y calidad de la semilla. La
reduccin de cosechapuede alcanzar el 40-60% tras
infecciones experimentales tempranas.
Control
La eficacia de las medidas de control dependeprincipalmente de: prediccin de los vectores y control
qumico de ellos, especialmente para evitar infecciones tempranas (Watson et al., 1975); plantar los
cultivos para produccin de semilla distantes de los
de produccin de raz; eliminar fuentes alternativas
de infeccin (malas hierbas bisanuales y perennes);
mejora gentica de la remolacha azucarera para resistencia al virus (Bjorling, 1969); destruccin de
rebrotes; localizacin de los silos de remolacha forraiera.
Importancia en investigacin
Se ha prestado atencin especial a la epidemiologa

del virus (Jadot, 1976). En la actualidad es un ejemet al.,
ploclsico de modelopredictivo(Watson
1975).
POLK
Virus del enanismo amarillo dela remolacha (beet

yellow stunt virus, BYSV). Pertenece al subgrupo B
de los closterovirus. Se ha descrito en Amrica del
Norte y muy probablemente tambin se encuentre
en Europa. En California es frecuente en la mala
hierba Sonchus oleraceus. En remolacha los sntomas sonretorcimiento grave,acentuado y epinastia de una o dos hojas de edad intermedia; las
hojas aparecen moteadas y amarillas; las plantas se
enanizan y a menudo colapsan y mueren. Ocasio-
27
nalmente se encuentran infectadas la remolacha Y

la lechuga. Se transmitepor pulgonesde formasemipersistente (Duffus, 1972; CMI/AAB 207) Y se detecta serolgicamente por la prueba dela precipitina
o por inoculacin con pulgones a lechuga (enanismo
severo, amarilleo externo) o a Seneciovulgaris
(manchas moradas en
las reas intervenales).El pulgn vector Nasonovia lactucae puede controlarse
qumicamente y puedeneliminarselas fuentes de
infeccin como S. oleraceus.
POLK
Virus del falso amarilleo de la remolacha (beet pseudoyellows virus). Se descubri por primera vez en
California, en cultivos de invernadero, sin que causara ninguna enfermedad de importancia econmica; desde entonces se ha encontrado
Amrica
en
del
Norte y del Sur, en Europa del Sur y Occidental Y
en Australia. En remolacha azucarera, pepinos cultivadoseninvernadero,
lechuga y malas hierbas
(Chenopodiaceae,Compositae, Umbelliferae, Solanaceae) aparecen sntomas de amarilleo, manchas
clorticas y enanismo. En la remolacha las hojas
muestran amarilleo intervenal, se engrosan y se hacen quebradizas; las plantas se enanizan. La enfermedad se transmite de forma semipersistente slo
porlamoscablanca
Trialeurodesvaporariroum
(Duffus, 1985), no se transmite mecnicamente. Se
detecta por transmisin vectorial a Capsella bursapastoris, lechuga, lino o Taraxacum officinale (las
plantas inoculadas muestran clorosis, amarilleo intervenal, enrojecimiento y engrosado de hojas). El
virus asociado conel falso amarilleo de la remolacha
no se ha purificado ni caracterizado.
Hacia 1980 se describi en lechuga y pepino, en
Francia y Holanda, una enfermedad importante caracterizada por amarilleo y transmitida por T . vaporarorium (Van Dorst et al., 1983); parece ser que
se encuentra tambin en Italia, Espaa y Alemania.
El agente parece ser muy similar al del falso amarilleo de la remolacha, pero todava no se ha identificado debido a problemas de purificacin. Al microscopio electrnico se han observado, en secciones delgadas y en algunos casos tambin en jugo
celular, partculas filamentosas de unos 1.000 nm.
La naturaleza y localizacin de estas partculas sugieren que probablemente el agente sea un closterovirus. En los invernaderos puede controlarsepor
tratamientos insecticidas contra los vectores y eliminando las malas hierbas.
POLK & LOT
Virus latente del Heracleum

(Heracleum latent virus,
HLV). Tienepartculas de 600nm de longitud y
Captulo 1
28
Pertenece al subgrupo A de los closterovirus. Infecta la umbelfera silvestre Heracleumsphondylium en Inglaterra Y en Holanda. Aunque no tiene
importanciaeconmica, tiene un inters especial
por transmitirse por pulgones de forma semipersistente en presencia de un virus ayudante (Heracleum
virus 61, que es otro closterovirus del subgrupo C,
conpartculasde
1.600 nm delongitud(CMII
AAB 228). Se detecta por transmisin mecnica a
Chenopodium quinoa o por serologa.
Virus de las manchas clorticas del lilo (lilac chlorotic
leafspotvirus,LCLV).Esunmiembrodel
subgrupo C de los closterovirus (partculas de
1.54Ox 12,5 nm) Y se detect por primera vez en
especies deSyringa que nomostraban sntomas. En
el Reino Unido est asociado
a manchas o arabescos
amarillo cromo y en Holanda a clorosis leve. No se
conoce ningn vector y no se transmite porsemilla.
No se diagnostica de forma sistemtica, pero puede
detectarse por inoculacin mecnica a especies de
Chenopodium. No existeninguna medida especfica
de control, excepto la propagacin de plantas indexadas libres de virus (CMI/AAB 202).
COOPER
Virus de las manchas clorticas

del manzano
(Apple chlorotic leaf spot virus, ACLSV).
(Sinnimos: virus 1 latente del manzano, apple latent virus 1; virus del mosaico en anillos del peral,
pear ring mosaic virus; virus del dibujo en anillos
del peral, pear ring pattern mosaic virus)
Descripcin bsica
ACLSV se clasifica en el subgrupo A de los closterovirus, de acuerdo con su tamao de partcula

(CMUAAB 250). El virin es unapartcula alargada
( 7 2 0 12
~ nm), con una molcula de RNA de
2,5x lo6 d; la protena de la cpsida est compuesta
de un nico polipptido de unos 23.500 d. Las suspensionespurificadas de ACLSVsonmoderadamente inmunognicas, aunque hay diferencias entre
cepas.
Huspedes
ACLSVse describioriginalmente de manzanos

(Mink & Shay, 1959) por transmisin a Malus platycarpa; posteriormente seidentific en otrosfrutales
de pepita y de hueso. Todas las rosceas frutales,
y probablemente tambin la mayor parte de los rboles ornamentales de esta
familia, pueden ser hus-
pedes naturales; fuera de las Rosaceae la gama de

huspedes es muy limitada. El virus puede transmitirseartificialmenteaunos
cuantoshuspedes
herbceos.
Ellferrnedades
Se han descrito distintasenfermedadesinducidas

por ACLSV a frutales.
Manzano. La mayor parte de los cultivares comerciales no muestran sntomas cuando estn infectados Y slo algunos cultivares francos (R 12740-7A)
O algunas especies (Malus platycarpa)muestran sntomas Y puedenutilizarsecomoindicadores
(ACLSV causa un sntoma de arabesco en Malus
platycarpa).
Peral. Con ACLSV se asocian sntomas de moteado
foliar y mosaico en anillos (o dibujo de anillos en
mosaico). En muchos cultivares no aparecen sntomas trasla infeccin, pero algunos de importancia
comercial (Beurr Hardi,Beurr Bosc, Williams) son
susceptibles; tambinpuede observarse cierta reduccin del crecimiento.
Melocotonero. En la mayor parte de los cultivares
comerciales no aparecen sntomas tras la infeccin,
pero en algunos cultivares muy susceptibles o en
algunos melocotoneros francos (Elberta, GF 305),
el ACLSV induce un moteado deprimido verde oscuro de las hojas. Tambin pueden observarse ocasionalmente incompatibilidades patrn-injertocuando se utilizan como patrones algunos cultivares de
ciruelo.
Ciruelo. La enfermedad de la falsa viruela del ciruelo est causada por ACLSV; los cultivares morados, especialmente, desarrollan en los frutos surcos y deformaciones, y este sntoma puede confundirse con los debidos al virus de la sharka pero, al
contrario que con PPV, no
tiene lugar una cada
prematura de los frutos. El agrietado de la corteza
del ciruelo (Fig. 1) causa prdidas muy graves en
algunas reas de cultivo de este frutal: las ramas
aparecen aplanadas, se desarrollan grietas profundas en ramas y troncos y muy a menudo hay cada
de ramas.
Albaricoquero. Enalbaricoquerose
han descrito
sntomasgraves en fruto eincompatibilidades de
injerto que lo ms probable es que sean debidos a
virus I
29
los huspedes, pero algunas cepas de manzano son

muy difciles de transmitir a Frutales de hueso. La
sintomatologa a menudo esmuy especfica de cepa:
solamente una cepade ACLSV induce grietas enla
corteza del ciruelo, mientras que la mayor parte de
lascepasde
Prunus noinducensntomasclaros
cuando se transmiten a cultivares susceptibles
de
manzano.Se
han descritodosserotipos
(Chairez & Lister, 1973)muy prximamente relacionados y un antisuero a una cepao incluso a una cepa
que pueda parecer muy distinta desde el punto de
vista biolgico muestra reaccin cruzada clara con
todas las cepas conocidas de ACLSV (Detienne et
al., 1980).
Identficacin y diagnosis
Fig. 1. Virus de las manchas clorticas del manzano:
grietas en la corteza de ciruelo.

ACLSV.EnEspaa
y enItaliase
han descrito,
respectivamente, dos sntomas de fruto: viruela (o
pseudoviruela del albaricoquero) y butteratura. Los
frutos de los cultivares susceptibles infectados por
la viruela muestran deformaciones, depresiones y
cambios de color. El tiempo fro y hmedo en prilos snmavera y principio de verano puede agravar
tomas de viruela y butteratura. En presencia de butteratura los frutos desarrollan manchas pardasnecrticas, debJo de las cuales empardecela pulpa y
tiene lugar una lignificacin anormal de los huesos
que a menudo muestran grietasy perforaciones. Algunos cultivares y patrones muestran incompatibilidad a los 6-12 meses tras el injerto, en el caso de
que alguno de ellos est infectado; la incompatibilidad tiene lugar principalmente cuando se utilizan
como patrones Prunus domestica, P . persica o P .
armeniaca; cuando el patrn es P . cerasifera la incompatibilidad se retrasa y no aparece consistentemente.
Membrillero. ACLSVinduce
(enanismo del membrillero).
un enanismo tpico
Cepas
ACLSV muestra una gran diversidad de cepas en

cuanto asu sintomatologa y, por tanto, la deteccin
a partir de propiedades biolgicas esdifcil y a menudo no fiable ( Marenaud et al., 1976). La mayor
parte de las cepas son capaces de infectar a todos
La deteccin biolgica es por injerto con astilla a

indicadoressusceptibles, lo queamenudonoes
fiable, ya que la mayor parte delos indicadores slo
reaccionananteciertascepas(Marenaud
etal.,
1976). Los mejores indicadores son melocotoneros
francos o P . tomentosa, que tras 1-3 meses en el
invernadero desarrollan sntomas de moteado deprimidoverdeoscuro
y de arabesco,respectivamente; tambin es buen indicador
el membrillero
C7/1, que tras un ao de inoculacin muestra, en el
campo, manchas foliares clorticas y deformaciones. Se recomiendala deteccin serolgica porELISA (Detienne et al., 1980) o por IME (Kerlanet al.,
1981),ya quesontcnicasaltamentesensibles
y
muchomenosespecficasrespectoacepaque
la
deteccin biolgica. El virus se distribuye uniformemente enlos rboles y puede detectarse enhojas,
flores, frutos y semillas.
Distribucin geogrLifica
El ACLSV se encuentra en todo el mundo

y es muy
frecuente en todas las especies de frutales y de rosceas leosas.
Transmisin
No se ha observado ningn mtodo de transmisin

natural, excepto una cita de una posible transmisin
por nematodos (Fritzsche & Kegler, 1968). El virus
se dispersa por propagacin vegetativa dematerial
infectado. En albaricoque puede tener
lugar la transmisin por semilla.
Importancia econmica y prdidas
LOS daos son difciles de estimar debido a la diversidad de cepas del virus y a las grandes diferen-
30
Captulo 1
cias de susceptibilidad entre cultivares y especies.

En general el manzano no se ve afectado aunque
ACLSV, junto con otras enfermedades (surcos
y
depresiones de madera), reduce el crecimiento y la
produccin. Similarmente en el peral solamente se
ven afectados unos pocoscultivarescomerciales,
pero muy importantes; se observan prdidas significativas (reduccin de crecimiento y cosecha) en
infecciones mixtas con el amarilleo de las venas del
peral y los anillos negros del membrillero.
En frutales de hueso se
hansealadosntomas
graves y prdidas importantes en varias regiones,
especialmente en albaricoquero y en ciruelo (el ciruelo francs dEnte P707 es el cultivar ms susceptible a lacepa causante deagrietado de corteza).
En Francia ha habido que replantar varios cientos
de hectreas deciruelo. En Espaa sehan sealado
prdidas de produccin del 56% en un cultivar susceptibleal que se dedicanms de 50.000 ha. En
muchos viveros, la productividad se ve reducida
debido a los efectos del virus en incompatibilidad
de injerto y en el prendido de los injertos de yema.
En general excepto por las enfermedades graves
causadas en frutales de hueso,
el impactodel
ACLSV se debe ms a su extensin y al nmero de
especies susceptibles que a la gravedad de los sntomas que induce.
Se han descrito aislados de distintos orgenes con

los nombres de virus del estriado del clavel (carnation streak virus) y virus del punteado amarillo
del clavel (carnation yellow fleck virus)(Smookler & Loebenstein, 1974). Sin embargo, el nombre
aceptado es el de virus del punteado necrtico del
clavel (Inouye & Mitsuhata, 1973 CMI/AAB 136).
Los claveles infectados muestran en las hojas basales, y a lo largo de los tallos florales, manchas,
punteados y estriados, clorticos al principio y , posteriormente necrticos (Fig. 2). Es caracterstico de
la enfermedad un cambio de coloracin a morado
rojizo. Los sntomas que aparecen al principio de la
primavera son mucho ms graves en las plantas que
se encuentran tambin infectadas por el virus del
moteado del clavel; en algunos casos un amarilleo
de hojas es seguido por necrosis y marchitez, pero
es ms corriente que haya una recuperacin parcial
de la plantainfectada. Los distintoscultivares se
comportan de formadiferente (Devergne & Cardin,
1971).
Control
La mayor parte de los cultivares y patrones comerciales estaban afectados por el virus, de forma que
hubo que obtener material libre de viruspor termoterapia;conestetratamientose
han obtenido
muy buenosresultados y tambinconinjerto
de
pices caulinares (Navarro et al., 1982).
La dispersin natural es tan lenta e incierta que se

necesitan estudios para decidir si el virus tiene un
pulgn vector y para confirmar su clasificacin
como un closterovirus. Adems,ACLSV es un buen
modelo para empezar a investigar mecanismos de
incompatibilidad patrn-injerto debidos a virus.
DELBOS & DUNEZ
Fig. 2.
Virus del punteado necrtico

del clavel
Virusdel punteado necrtico del clavel:

estras en hojas de clavel.
(Carnation necrotic fleck virus, CNFV)

Descripcin bsica
Es un virus alargado, flexuoso (Poupet et ai., 1979,

que pertenece al subgrupo B de los closterovirus.
Virus I
fcilmente de forma mecnica, los bioensayos en
plantas indicadoras deben utilizar pulgones vectores
para la transmisin (Myzus persicae)Y llevan mucho
tiempo; para la diagnosis se han utilizado Dianthus
barbatus, Silene armeria y Saponaria vaccaria. La
Saponaria infectada desarrolla los sntomas ms tpicos: aclarado de venas, enrollado de hojas, enanismo, marchitez (Poupet et al., 1975). En la actualidad, el mtodo ms rpidoy fiable para detectarlo,
incluso en partes asintomticas de plantas infectadas, es el ELISA.
Transmisicin
CNFV se transmite porpulgones de forma semipersistente, pero parece ser que en la naturaleza la
enfermedad no se dispersa de forma importante.
Distribucin geogrrifica
e importancia econmica
CNFV est muy extendido en la regin mediterrnea. Las flores de plantas infectadas no muestran
sntomas, pero el virus tiene un efecto daino en el
follaje, lo que conlleva una disminucin de la produccin y de la calidad de la flor cortada.
Medidas de control
Se pueden obtener plantas sanaspor cultivo de meristemos apicales; estas plantas deben indexarse en
varias ocasiones a lo largo de al menos un ao. La
eliminacin del virus del moteado del clavel conlleva
tambin, en general, la desaparicin del CNFV.
179470
31
Huspedes
CTV infecta a la mayor parte de las especies, cultivares ehbridos de Citrus y a algunas especies
prximas, como Aeglopsis chevalieri, Afraegle paniculata y Pamburus missiones. Los nicos huspedes fuera de las Rutaceae son algunas especies
de Pussiflora (Vennet y Costa, 1949; CMIIAAB 33).
Enfermedades
La tristeza es principalmente una enfermedad del

naranjo dulce y de algunos otros cultivares, cuando
estn injertados sobre naranjo amargo (Fig. 3); sin
embargo, varias especies de ctricos, como la lima
cida (Citrus aurantifolia), Alemow ( C . macrophiIla), lima dulce, cidro etrog, pomelo y naranjo dulce
Pera,muestrandepresionesde
madera y decaimiento cuando se usan tanto como francos, variedades o patrones. Estas enfermedades se denominan de varias formas, como enfermedad de la lima,
depresiones dela madera del pomelo, ramo amarillo
de los ctricosy enanismo de Hassaku. el
En naranjo
dulce los sntomas dependen de la combinacin injerto-patrn, el tiempo de inoculacin y la cepa del
virus. El naranjo dulce (N.D.), cuando est
injertado
sobre naranjo amargo(N.A.), puedemarchitarse sbitamente, decaer o morir (decaimiento rpido) o
bien desarrollar un exceso de crecimiento caracterstico sobre el punto de injerto y depresiones en
forma de colmena en el patrn de N.A., justo bajo
el punto de unin. Los rboles infectados en patro(i'
DEVERGNE
Virus de la tristeza de los ctricos

(Citrus tristeza virus, CTV).
(Sinnimo: virus del decaimiento rpido de los ctricos, citrus quick decline virus)
Descripcin bsica
CTV es un miembro del subgrupo C de los closterovirus. Los virionessonpartculasfilamentosas,

altamente flexuosas, de unos 2 . 0 0 0 ~10-12 nm, que
llevan una nica molcula de RNA monocatenario,
de un Pm estimado de 6,4-6,9x106 d. La protena
de la cpsida tiene un nico polipkptido de Pm,
aproximadamente 25.000 d. Los efectos citopatolgicos estn limitados a las clulas del floema, que
contienen agregados virales y vesculas caractersticas del grupo (Bar-Joseph et al., 1979).
Fig. 3. Virus de la tristeza de los ctricos: muerte progresiva de naranjo dulce injertado sobre narafio amargo.
Captulo 1
32
nes susceptibles, como

C . macrophylla o lima dulce,
muestran enanismoy decaimiento. Los frutosa menudo maduran pronto al principio de la enfermedad
y son de menor tamao;
las hojas de los arboles con
tristeza a menudo tienen un aspecto bronceado.
Las hojas jvenes dela lima cida franca infectada
son pequeas, desarrollan punteaduras amarillas a
lo largo de las venas (aclarado de venas) y adoptan
un aspecto acuencado. La intensidad del aclarado
de venas depende de la gravedad de la cepa, que
puedevariardesdeextremadamente
leve (pocos
puntos pequeos) a reacciones extremadamente graves (suberizacin de las venas).
Las cepas predominantes en Asia Oriental y Sudfrica causan en pomelo depresiones graves de la
madera, enanismoy produccin de frutospequeos
(McClean, 1977).
Cepas
Se han descrito numerosas cepas de CTV en base

a su patogeneicidady transmisibilidad por pulgones;
se diferencian en su virulencia sobre la combinacin
comn N.D./N.A. y pueden tener distintos efectos
en distintas combinaciones de planton y variedad.
En pomelo, N.D.y limoneros francos aparece amarilleo y enanismo cuando se inoculan con un grupo
de aislados que se denominan amarilleo de francos
(seedling yellows, SY). La mayor parte de los investigadores considerana los SY como sntomas de
aislados severos de CTV. No se han descubierto
diferencias antignicas entre aislados de CTV.
El virus puede detectarse sobre lima cida franca

(Wallace, 1968), que muestra aclarado de venas
a las
3-6 semanas despus de
la inoculacin. Actualmente
existen mtodos de laboratorio parala diagnosis de
CTV, como son inmunodifusin con SDS (Gonsalves, 1978), IME, ELISA, radioinmunoensayo (RIA)
(Garnsey et al., 1981), perfiles de RNA bicatenario
(Dodds & Bar-Joseph, 1983)e hibridacin de cidos
nucleicos con cDNA clonado (Rosneret al., 1983).
Todos estos procedimientos permiten un diagnstico rpido y pueden utilizarse por s mismos o en
combinacin dependiendo de lo que se pretenda.
ha sido predominante en Espaa, y en Israel se ha

encontrado ms recientemente.
Transmisin
CTV se transmite de forma

semipersistente por pulgones, siendo los vectores principales Toxoptera citricida, Aphis gossypii y A . c i t r i c o l a . Estudios recientes en distintas localidades indican una transmisin muy eficaz de algunas cepas de CTV porA .
g o s s w i i (Bar-Joseph & Loebenstein, 1973; Roistacher et al., 1980).
La tristeza ha causado en Espaa daos muy importantes a los cultivos de ctricos, y en Israel y
otros pases mediterrneos amenaza la produccin
de ctricos sobre naraqjoamargo. Como resumen
de los daos causados porCTV durante los ltimos
cinco aos se haestimado que sehan perdido o han
llegado a ser improductivos alrededor de40 millones
de rboles en todo el mundo. Adems las nuevas
cepas causantes de depresiones demadera han sido
extremadamentedestructivaspara
los pomelos,
N.D. y para las limas, en distintasregiones. Las
prdidas actuales varan considerablementesegn
sean las situaciones particulares de la fruticultura y
la economa en cada rea epidmica, es decir, con
las oportunidades de mercado, el valor econmico
de la variedad infectada, la densidad de rboles, la
edad del huerto en donde aparece la infeccin, el
ndice de dispersin de la enfermedad y el ndice y
la eficacia de la replantacin.
Control
La mejor formade controlarel decaimientocausado

por CTV es excluir, mediante medidas de cuarentena, el material infectado por el virus de las reas
de produccin de ctricos (Mather, 1968) o eliminar
los rboles infectados por el virus. En las reas ya
invadidas deben utilizarse combinaciones patrn-injerto tolerantesa tristeza. En la actualidad en Brasil
se utiliza la preinmunizacin con cepas atenuadas
(proteccin cruzada) para controlar a aislados severoscausantesdedepresionesde
madera en el
N.D. Pera (Costa & Muller, 1980).
Distribucin geogrcifica
El virus est ampliamente distribuido en la mayor

parte delas reas deproduccin de ctricos delmundo, excepto en algunas partes de la cuenca mediterrnea Y otras reas aisladas. Desde 1956, CTV
Los aspectos a investigar incluyen los factores que

determina la transmisibilidad diferencial por A .
gossypii, la seleccin de patrones resistentes,
los
Virus I
mecanismos de proteccin cruzada y el desarrollo
de mtodos de diagnstico especficos de cepa.
BAR-JOSEPH
GRUPO DE LOS CUCUMOVIRUS
Partculas isomtricas de 29 nm de dimetro, que

contienen cuatromolculas de RNAmonocatenario
de sentido positivo; una molcula de RNA
1
(1,2x106 d), una molcula de RNA 2 (1,1X106 d),
una molcula de RNA, (0,8x lo6 d), ms una molcula de RNA, (0,35x lo6 d) se encapsidan respectivamente en trespartculas distintas. Para la infectividad se necesitan los RNA, 1, RNA 2 y RNA 3.
El RNA 4 es un RNA monocistrnico que tiene el
gen de la protena de la cpsida. Una nica especie
polipeptdica en la cpsida (24.000 d). Varios aisladosviralesencapsidantambin
un RNAmonocatenario pequefio de Pm 0,1x106 d: steesun
RNA satlite que puede estar asociado con la expresin de sntomas especiales. Estos
virus se transmitenporpulgones
deformano
persistente. El
miembro tipo es el virus del mosaico del pepino.
Virus de laaspermia del tomate (tomato aspermy
virus, TAV) (sinnimo: virus de la aspermia del crisantemo, chrysanthemun aspermyvirus). Est muy
extendido en crisantemos en todoel mundo, siendo
ms raro en tomate, en el que causa deformacin
dehojas,enanismo
y frutos sin semilla (CM11
AAB 79). En crisantemo causa a menudo infecciones asintomticas, aunque tambinpuedeinducir
enanismo (especialmente cuando est asociado al
virus del mosaico del crisantemo) y deformaciones
de flores (Horst et al., 1977). Es uno delos serotipos
de los cucumovirus (Devergne & Cardin, 1985). Se
detecta por inoculacinmecnica en Petunia hrbrida o en Nicotiana tabacum (moteado foliar sistmico y deformaciones) o por serologa (ELISA).
MONSlON & D U N E Z
Virus del enanismo del cacahuete (peanut stuntvirus,

PSV)(CMI/AAB 92). Sedescubrien
los USA,
pero tambin se ha sealado su presencia en Japn
Y se ha identificado en Europa en juda(Douine & Devergne, 1988). En comparacin con el virus
del mosaico del pepino la gama de huspedes del
virus del enanismo del cacahuete es limitada y con
excepcin del tabaco serestringe a leguminosas.En
trbol y alfalfa causa moteadoy en juda y cacahuete
un enanismo pronunciado,epinastia, deformaciones
de hoja y malformaciones de frutos. Sehan descrito
varios aislados que son notablemente distintos des-
33
de los puntos de vista biolgico y serolgico. Tambin se han sealado relaciones con cepas delvirus
del mosaico del pepino y del virus de la aspermia
del tomate (Devergne & Cardin, 1975). Puede detectarse por inoculacin mecnica a Nicotiana tabacum (anillos clorticos localizadosy mosaico sistmico), Phaseofus aureus (mosaicosistmico) o
Vigna sinensis(lesiones localizadas clorticasy moteado sistmico) o por serologa. Tambin se haaislado de Robinia, en la que parece estarasociado con
el mosaico de la Robinia (CMI/AAB 65).
Virus del mosaico del pepino

(Cucumber mosaic virus, CMV)
Descripcin bsica
CMV es elmiembro tipo del grupo de los cucumovirus (CMUAAB 213). El virus tiene un genomio
tripartido: encapsida molculas de RNAmonocatenario (de1,O; 0,89; 0,68; 0,33; y, en algunos casos,
el RNA satlite de O , 1X lo6)en al menos tres clases
de partculas isomtricas con densidades de flotacin extremadamente prximas. La subunidad proteicatieneunPmdeunos24.500
d (Kaper & Waterworth, 1981). Las partculas son inestables y la inmunogeneicidad del virus es escasa,
pero puede aumentar por facin conformaldehdo.
Huspedes
CMV tiene una gama de huspedes extraordinariamente amplia: unas 775 especiesen 86 familias
(Douine et al., 1979).
Erlfermedades
Las enfermedades causadas por CMV son ms importantes encultivos al aire libre, especialmentedurante el verano, que en cultivos protegidos. En zonas de clima templado afecta principalmente a cultivos de hortalizas y de flores (Fig. 4).Raravez
afecta a frutales o a cultivos tropicales.
En pepino, meln y calabacn, CMV causa mosaico amarillo y verde, deformacin de hojas y enanismo de plantas. En general el virus causa una
disminucingrave de la produccin debido, fundamentalmente, a un menor cuajado de fruto; los
frutos pueden mostrar sntomas en pepino (mosaico), calabacn (mosaico y deformaciones) y raras
veces en meln.
En tomate CMV causa dos tipos de sntomas: i)
mosaico y reduccin del limbo foliar, reduccin que
puede ser moderada (hoja de helecho) o extrema
34
Captulo 1
no encontraron, tras ensayar 60 aislados procedentes de distintos lugares, ninguno que fuera idntico
en cuanto agama de huspedes Y sntomas. Las
cepas se han clasificado en dos grupos, segn su
sintomatologa, termosensibilidad en vivo y propiedades serolgicas Y electroforticas (Devergne & Cardin, 1975; Marrou et al.,1975). En paralelo
con estasdivisiones iniciales se han encontrado dos
grupos principales de cepas de CMV en cuanto a la
homologa de cidosnucleicos (Piazzolla etal.,
1979).
Fig. 4. Virus del mosaico del pepino: rotura de color

de flores de gladiolo.
(filiformismo), esterilidad de flores;ii) tambin pueden aparecer reas necrticas en hojas, peciolos y
tallos, y puede causar el colapso total de la planta;
este sndrome est asociado tpicamente a la presencia de un RNA satlite especfico (Kaper & Waterworth, 1977;Jacquemond & Lot, 1981).
En pimiento aparecenen las hojasinoculadas
manchas en anillo, seguidas de un mosaico sistmico; CMV causa detencin del crecimiento y en
los frutos manchas enanillo, deformaciones y cada
prematura (lmina 1); lasplantasinfectadas
tempranamente pueden no fructificar. La infeccin sistmica en tabaco causa un moteado atenuado general o un mosaico verde grave, y algunas cepas
pueden producir deformaciones de hoja.
En espinaca la intensidad de sntomas vara con
la edad de la planta; las plantaspuedenmostrar
distintos sntomas, como moteado,enanismo, amarilleo y malformacin de las hojas jvenes (malformacin de la espinaca).
En apiolos foliolos muestran primeroun mosaico
intervenal que posteriormente se desarrolla dando
lugar a reas claras y, en general, aparecen armgados y filiformes;unrizadopronunciado
de los
peciolos ms jvenes da al cogollo un aspecto caracterstico abierto y aplastado.
Cepas
Se han senalado como cepas alrededor de 70 aislados de CMV. Por ejemplo, Lovisoloy Conti (1969)
Identificacin y diagnstico
Como es el caso de la mayora de los virus, es muy
difcil identificar por los sntomasa CMV en los
cultivos afectados. A menudo, los sntomas que se
obtienen utilizando un pequeo nmero de plantas
indicadoras (Vignaunguiculata, tabaco,meln)
pueden llevar a error. A partir de extractos deplantas se pueden obtener directamente resultados rpidos utilizando la inmunodifusin con o sin detergente; por ELISA doblesandwichpueden detectarse 10 n g de virus; se han obtenido varios
antisueros especficos. Utilizando difusin en gel y
ELISA con antgenos semipurificados se han establecidodiferenciasserolgicas
entrecepas (Devergne & Cardin, 1964; Devergne et al., 1981). Los
dos grupos serolgicos principales pueden tambin
detectarse confacilidad por inmunodifusin con detergente en extractos dehoja (Lot & Lecoq, sin publicar).
Entodo el mundo,pero especialmente en zonas
templadas (por ejemplo, en Europa).
Transmisin y epidemiologa
Unas 60 especies de pulgones transmiten CMV de
forma no persistente; entre ellas, las ms eficaces
son Myzus persicae, Aphis gossypii, A . craccivora
y A. fubae. Todos los instares pueden adquirir el
virus en 5-10 S; su capacidad de transmisin disminuye despus de unos 2 minutos y normalmente
se pierde a las 2 h. En unas 20 especies, algunas de
ellas malas hierbas, tiene lugar la transmisin por
semilla en distinto grado; enStellaria media la transmisin y persistencia en semillas puede tener importancia epidemiolgica (Tomlinson et al., 1970).
Las dos poblaciones principales de virus no se distribuyen al azar, sino que algunas especies espontneas o cultivadas se infectan especficamente por
un tipo de cepas, mientras que otras pueden infectarse por ambos (Quiot et al., 1979).
35
Descripcin bsica
Probablemente, la importancia de las enfermedades

causadas por CMV es mxima en cucurbitceas,
tomate, pimiento, espinaca, apio, zanahoria, tabaco
y cultivos de flores como el gladiolo y azucenas y
varias otras ornamentales.
PNRSV tiene partculas isomtricas (unos 23 nm) a

baciliformes con tres componentes principales de
coeficiente de sedimentacin 72,90 y 95s. Tiene un
polipptido principal de 196 aminocidos con Pm de
unos 2,5 X IO4 d, pero tambin se han sealado varios
componentes minoritarios de menor peso molecular. El virus es moderadamenteinmunognico. Debe
advertirse que PNRSV se ha descrito apartedel virus del mosaico del manzano (verste) (CMII
AAB 5,83), aunque estn relacionados serolgicamente y existen en lpulo y rosa aislados intermedios, por lo que podran considerarse como serotipos de un nico virus. Esta descripcin se refiere
slo a PNRSV (CMIIAAB 5).
Los aislados de tipo intermedio lpulo C no se
incluyen aqu (vervirus del mosaico del manzano).
Medidas de control
Se han encontrado y utilizado fuentes deresistencia

o tolerancia en la mayor parte de las especies cultivadas (por ejemplo, meln, pepino, calabaza, espinaca, pimiento, tabaco) o en especies relacionadas
(Cucurbita sp., Lactuca saligna, Solanum peruvianum). En la mayor parte de los casos se encuentran
cepas capaces de infectar las lneas tolerantes. En
ausencia de resistencia absoluta a CMV, la resistencia parcial puede contribuir en cierto grado a la
proteccin de los cultivos, por ejemplo, resistencia
a l a transmisin del virus por A . gossypii en Cucumis
melo (Lecoq et al.,1989) o resistencia al movimiento
del virus en Capsicum annuum (Pochard, 1987). Las
ventajas de resistencia parcial se aumentan cuando
se unen a ciertas prcticas culturales (Lecoq & Pitart, 1983).
MARCHOUX & LOT
GRUPO DE LOS ILARVIRUS
Partculas casi isomtricasde distintos tamaos (2635 nm de dimetro), quecontienen cuatro molculas
de RNA monocatenario de sentido
positivo. Una
molcula de RNA 1 (1,l X IO6 d), una molcula de
3
RNA 2 (O,9x1O6 d), una molcula de RNA
(0,7x lo6d) ms una molculade RNA 4 ( 0 , 3 lo6
~ d)
se encapsilan, respectivamente, en tres partculas
distintas. El RNA4 es un RNA monocistrnico para
la protena de la cpsida (25.000 d). Los RNA 1 , 2
y 3 slo son infectivos en presencia de la protena
de la cpsida o del RNA 4. Algunos virus del grupo
slo tienen partculas isomtricas que sediferencian
en el dimetro. Otrostienen partculas mayores, que
son evidentementeanisomrfkas y baciliformes.
Algunos virus de este grupo se transmiten por el
polen. El miembro tipo es el virus del estriado del
tabaco (CMUAAB 275).
Virus de los anillos necrticos

de los Prunus
(Prunus necrotic ringspot virus, PNRSV)
Huspedes
PNRSV infecta a la mayor parte, si no a todas las

especies, de Prunus y a muchas especies de Rosa.
Se puede transmitir mecnicamente a varios huspedes herbceos, aunque a menudo es difcil transmitirlo a partir de sus huspedes naturales. Muchas
veces las cepas mantenidas en huspedes herbceos
se atenan y pueden llegar a perderse.
Cepas
Se han descrito muchos aislados con distintas caractersticas biolgicas, algunos de ellos suficientemente distintos para considerarlos cepas. Cuando
corresponde, stos se indican en la seccin de enfermedades.
Edermedades
Se han descrito demasiadas enfermedades aparentemente distintas como para ocuparnos deellas aqu
con detalle, y slo nos referiremos a las cepas principales y a los sndromes que causan. En Nmeth
(1979) Y en el manual de enfermedades de frutales
de hueso del USDA (1976) aparecen descripciones
completas de las enfermedades. PNRSV induce, tpicamente, sntomas de choque el primer ao tras
la infeccin Y posteriormentesntomas crnicos,
aunque en algunos casos los sntomas de choque
pueden reaparecer anualmente;puede haber unarecuperacin aparente y son comunes las infecciones
latentes.
En cerezo y guindo PNRSV causa arabesco de
cerezo, mosaico rugoso, hoja de encaje, anillos necrticos, stecklenberger y hoja partida o en jirones.
36
Captulo 1
Los sntomas de choque son lneas, anillos y manchas clorticas o necrticas; el centro delos anillos
necrticos a menudo se desprende, dando lugar a
un efecto deperdigonado; los rboles jvenes puedenmorir. Algunos aisladosinducensntomas de
choque a los que sigue una recuperacin aparente,
mientras que en otros casoslos sntomas de choque
vuelven a aparecer cada ano. La cepa de mosaico
rugoso del cerezo induce sntomas crnicos de deformaciones foliares y de excrecencias en el envs
de la hoja adyacentes a la vena principal.
Las enfermedadesdel mosaico arabesco del guindo y de la necrosis de los frutos del guindo se deben
a mezclas sinergisticas de PNRSV y otros virus (enrollado del cerezo y manchas clorticas del manzano, respectivamente).
En cirueloPNRSV causa las enfermedades de
decaimiento, arabesco, y hoja de roble, con dibujos
clorticos y dibujos en forma de hoja de roble en
las hojas; hay una prdida importante de vigor; a
menudo la infeccin es asintomtica. Arabescos similares pueden deberse al mosaico del manzano o
a otros virus.
La enfermedad del calic del almendro se debe a
una cepa distinta. En el follaje aparecen manchas
clorticas (de coloramarillo claro a blanco); las
manchas plidas pueden distribuirse por toda la lmina foliar o agregarse en reas discretas. Tambin
se producen fallos de floracin y de crecimiento de
las yemas vegetativas. El fallo de las yemas del almendro seha descrito comouna enfermedad distinta
del calic, pero su etiologa no est clara; esta enfermedad siempre se asocia con la cepa de calic
de PNRSV y probablemente est causada por ella.
Las enfermedades del arabesco del almendro y de
los anillos necrticos delalmendro tienen sndromes
como los del ciruelo y del cerezo de nombre esuivalente.
El arabesco del melocotoneropuede deberse a
PNRSV o al mosaico del manzano y se caracteriza
por dibujos clorticos irregulares, dispuestos a menudo simtricamente y , normalmente, de color dorado; puede haber tambin anillos y mrgenes de la
hoja en hoja de roble. En las enfermedades deoreja
de mulo del melocotonero y de hoja de sauce del
melocotonero, las hojas permanecen erectas en los
extremos de ramos de aspecto de sauce y se mantienen despus de la cada de las hojas normales;
las yemas laterales no crecen al ao siguiente de su
formacin. Enprimavera se ven a menudo sntomas
similares a los del calic del almendro y probablemente se deban a la misma cepa de PNRSV.
Las enfermedades de los anillos, anillos necrticos. y mancha foliar necrtica del melocotonero se
caracterizan por una amplia gama de manchas necrticas y clorticas en las hojas, a menudo asociadas conramos desnudos y con sntomasen los
frutos.
La infeccin en albaricoqueroparece serpoco
corriente; las enfermedades deanillos necrticos del
albaricoquero y arabesco de albaricoquero estn inducidas por PNRSV.
El mosaico de la rosa puede deberse a PNRSV
(Fig. 5) o al virusdelmosaicodel
manzano y se
caracteriza por distintos dibujos o anillos clorticos
en las hojas, prdida de vigor de la planta y prdida
de la calidad de la flor. En muchos casos PNRSV
es ms corriente que el virus del mosaico del manzano,pero el aislado original de los USA es del
serotipo de ste.
Fig. 5. Virus de los anillos necrticos de los Prunus:

sntomas de hoja de roble en rosal.
Diagnosis
Para su deteccin en especies de Prunus se injerta,

en el invernadero o al aire libre, sobre indicadores
leosos de los cuales el GrupodeTrabajosobre
Enfermedades Virales de Arboles Frutales del ISHS
recomienda actualmente los siguientes:.
Prltnus serrulata Shirofugen. Necrosis localizada y
gomosis alrededor dela yema injertada; estono distingue a PNRSV del virus del enanismo del ciruelo,
y una gomosis similar puedetambin
deberse a
Pseudomonas siringae pv. morsprunorum.
Prunus persica, francos GF305 ( o , si no se dispone
de ellos, Elberta). Manchas, anillos o lneas necr-
virus I
ticas en las hojas de nueva formacin. No muestra
sntomas al segundo ao.
Prunus tomentosa IR47311 o IR47411. Moteado en
las hojas de nueva formacin.
Prunus avium F1211. Se ha utilizado ampliamente,
pero no se recomienda en la actualidad. Necrosis
grave y lmina foliar partida en las primeras hojas
que se formen.
Para la deteccin de PNRSV,y para diferenciarlo
del virus del enanismo del ciruelo, se utiliza tambin
la transmisin mecnica a huspedes herbceos. Se
recomiendan Cucurbita maxima cv. Buttercup.A
menudo, la transmisin a partirde hoja no esfiable,
normalmente los ptalos son una mejor fuente de
inculo.
La deteccin serolgica por ELISA es rpida y
sensible; de estaforma PNRSV puededetectarse en
tejidos a partir de los cuales no es posible la transmisin mecnica, aunque puede que el virus no sea
detectable a lo largo de toda la estacin.
Distribucin geogrrifica,
transmisin y epidemiologa
PNRSV se encuentra en todas las regiones templadas del globo y probablemente en todos los sitios
en los que se cultivan Prunus o Rosa. La dispersin
natural entre plantas maduras se realiza a menudo
por el polen. En el cerezo y el almendro la mayor
parte del virus, si no todo, se lleva en el exterior de
los granos de polen. PNRSV tambin se transmite
por semilla. Se ha sealadotransmisin por caros
y por nematodos, pero su importancia no est clara.
Los indices de dispersin naturales a menudo son
lentos (p. ej., en Espaa menosdel 2% anual en
ciruelo), pero tambin es posible una dispersin rpida (p. ej., en Bulgaria ms del 10% anual en cerezo). La propagacin de material infectado latente
ha sido muy importante en la diseminacindel
PNRSV. En la rosa la enfermedad se dispersa principalmenteporporta-injertosinfectados
multiplicados vegetativamente (Rosa manetti, Rosa indica
major).
PNRSV es corriente y est ampliamente extendido

en muchos de sus huspedes y, probablemente, sea
una causa importante de prdidas, a pesar de que a
menudo es latente. Los efectos sealados en los
cultivos varan desde cero en
el cirueloItalian Prune
a una prdida total de frutoy muerte del 80% de los
rboles, en algunos aos, en melocotonero. En cerezo se han estimado, en amplias reas, prdidas
medias de un 15%.
37
Control
En muchos cultivares se ha producido material libre

de virus por deteccin y seleccin o por termoterapia; el uso de este material ha resultado ser el
mejor mtodo de control. A menudo, para evitar la
reinfeccin se necesita aislar las nuevas plantaciones de las antiguas infectadas, aunque los requerimientos precisos varancon cada cultivo.
En rosales
reducido la incidencia
el uso de patrones francos ha
de la enfermedad.
BARBARA
Virus 2 del esprrago (asparagus virus 2) (sinnimos: virus C delesprrago, asparagusvirus C; virus
latente del esprrago, asparagus latent virus). Descrito en 1981 por Uyeda & Mink, est distribuido
en todo el mundo. No suele causar sntomas, pero
en asociacincon el virus I del esprragocausa
prdida de vigor y de produccin o sntomas de
decaimiento. Se transmite por semilla en la semilla
comercial, con cerca de un 60% de infeccin (Bertaccini et al., 1982). Se detecta porinoculacin mecnica a Nicotiana tabacum cv. White Burley y por
prueba de doble difusin en agar. Se controla por
propagacin de plantas sanas obtenidas de semillas
libres de virus o por cultivo de meristemos apicales
(CMIIAAB 288).
BERTACCINI & MARANl
Virus del enanismo del ciruelo

(Prune dwarf virus, PDV).
(Sinnimos: virus de los anillos clorticos del cerezo, cherry clorotic ringspot virus; virus del amarilleo del guindo, sour cherry yellows virus; virus
del enanismo del melocotonero, peach stunt virus)
Descripcin bsica
PDV es un virus multiparticulado, con cinco tipos

de partculas de distinto tamao y coeficientes de
sedimentacin de 75, 81, 85, 99 y 113s. La mayor
parte de las partculas de PDV tienen una forma casi
isomtrica, pero las partculas de mayor coeficiente
de sedimentacin pueden ser baciliformes; la protena de PDV tiene un peso molecular de alrededor
de 24.000 d (Halk & Fulton, 1978; CMIiAAB 275).
PDV es un virus inestable, que se inactiva rpidamente enjugo celular no diluido; en soluciones tampn, a temperatura ambiente, pierde la mitad de su
inefectividad en unas pocas horas,excepto si se
aaden como estabilizantes inhibidores de las polifenol-oxidasas. El virus es moderadamente inmunognico (CMIIAAB 19).
38
Captulo 1
Huspedes
Son huspedes del PDV todas las especies del gnero Prunus, especialmente el cerezo, el guindo y
P . mahaleb (Gilmer et al., 1976). El viruspuede
transmitirse mecnicamente a plntulas de pepino Y
a una amplia gama de otras plantas herbceas. Un
buen husped para multiplicar y purificar el virus es
Cucurbita maxima cv. Buttercup.
Ertfermedades
PDV causa en cerezo, durante la primavera, manchas clorticas, anillos y moteado difuso en hojas;
a veces aparecen tambin puntos necrticos, pero
los sntomas dePDV slo aparecen en las hojas que
estn casi totalmente expandidas, a diferencia de lo
que ocurre con los sntomas del virus de los anillos
necrticosde los Prunus (PNRSV); los sntomas
dejan de desarrollarse al avanzar la estacin. Los
rbolesinfectados amenudopermanecenasintomaticos en los aos siguientes.
En guindos se observan durante la primavera los
mismos sntomas que en cerezo; en junio pueden
aparecer amarilleos y abscisiones de hojas (Fig. 61,
este amarilleo del guindo se ve favorecido por temperaturas medias de alrededor de IS" C durante el
perodo posterior a la floracin; el amarilleo es ms
intenso enlos casos deinfeccin mixta con PNRSV;
en los rboles enfermos se reduce el nmero de los
corimbos que llegan a producir fruto y el rbol desarrolla un hbito de crecimiento tipo sauce, con
espacios desnudos en los ramos. El cv. Montmo-
rency es muy susceptible, mientras que el cv. Schattenmorell muestra amarilleo muy raras veces, sin
embargo en este cultivar la infeccin reduce marcadamente el crecimiento de los rboles jvenes.
En algunos cultivares de ciruelo (Italian Prune,
Krikon, Emma Leppermann) se induce durante la
primavera un acortamiento delos entrenudos delos
ramos y elrboltiene un aspecto enanizado; las
hojas se estrechan como las de los sauces y tienen
una superficie rugosa; al aumentar las temperaturas
las hojas de nuevodesarrollo tienen un aspecto casi
normal.
En el melocotonero los ramos desarrollan entrenudos cortos durante la primavera y las hojas son
de color verde oscuro y ms erectas que las de los
rboles no infectados; a partir de junio las plantas
enfermas crecen normalmente, pero tras
la infeccin
con cepas graves de PDV, las plantas permanecen
menores que las sanas y producen menos.
Cepas
Se han distinguido una serie de cepas distintas de

la cepa-tipo (virus B de Fulton) en base a los sntomas que inducen en el cerezo. Porejemplo: i)
cepas de anillos necrtico-clorticos (Kaegler,
1965). Aparecen en la primavera manchas necrticas en algunas hojas, posteriormente las hojas pueden desarrollar anillosgrabados concntricos; ii)
cepademoteado foliar necrtico(Kunze et al.,
1984); las hojasdesarrolladas en junio
muestran moteadoclorticocon manchasnecrticas queaparecen en forma recurrente;en el guindo aparece una
reduccin marcada del crecimiento; iii) cepa de moteado amarillo (Ramaswamy & Posnette, 1972); en
cerezos ornamentales aparecen anillos y lneas; iv)
cepa de moteado en anillos (Ramaswamy & Posnette, 1971); en cerezo aparecenanillos y lneas d o rticas de forma recurrente.
La caracterizacin serolgica de estas cepas an
no ha sido posible, pero se han demostrado diferencias en movilidad electrofortica entre la cepatipo y las cepas del moteado foliar necrtico Y del
moteado amarillo (Kunze et al., 1984). En huspedes herbceoslos distintos aislados de PDV inducen
una gran variedad de sntomas, a su vez muy influidos por las condiciones ambientales.
Diagnosis e identficacihn
Fig. 6. Virus del enanismo del ciruelo: cada de hojas

del guindo (enfermedad del amarilleo del guindo).
Las infecciones latentes de PDV pueden detectarse

transmitindolo por injerto a indicadores
leosos,
inoculndolo mecnicamente a plntulas jvenes de
pepino o mediante pruebas serolgicas usando ELI-
Virus I
SA. Las reacciones de los indicadores son las siguientes: i) Prunus serrulata Shirofugen: las yemas
de rboles infectadosinoculadas causan a las cinco
semanas necrosislocalizada; esta reaccin es similar a la causada por PNRSV pero menos grave;
la reaccin de Shirofugen a las cepas de moteado
en anillo y moteado amarillo de PDV se retrasa hasta
la siguiente estacin; ii) melocotonero franco: muestra enanismo al empezar el crecimiento, lo que no
siempre es evidente, dependiendo la intensidad de
la reaccin de la fuente de procedencia del virus
inoculado; la cepa de moteado en anillo no causa
sntomas; iii) pepino: en los cotiledones inoculados
aparecen lesiones localizadas clorticas, posteriormente moteado sistmico y hojas en roseta. La reaccin nose distingue claramentede la debidaa
PNRSV.
PDV puededistinguirse de PNRSV,e identificarse exactamente, por pruebas serolgicas o por
transmisin a huspedes herbceos que desarrollan
sntomas caractersticos,por ejemplo, Cucurbita
maxima cv. Buttercup (moteadoamarillo y bandeado devenas en las hojas infectadas sistmicamente),
Sesbania exaltata (lesiones localizadas oscuras en
los cotiledones), Momordica balsaminea (mosaico
sistmico), Tithonia speciosa (manchas y lneas sistmicas amarillas, pero no todoslos aislados). PDV
no infecta a Chenopodium quinoa, a diferencia de
PNRSV.
Distribucin geogrfica
Y epidemiologa
PDV se encuentra en todo el mundo. Se transmite

por polen Y semilla, especialmenteen Prunus avium,
P. cerasus y P. mahaleb. Las semillas producidas
por los rboles infectados pueden estar infectadas
en un 75% y las plntulas derivadas de ellas hasta
en un 50%; adems el viruspuedetransmitirsea
rboles sanos por el polen durante la floracin. En
plantaciones de cerezo y guindo de ms de cuatro
aos, PDV se extiende rpidamente; an no se ha
observado dispersin de PDV en huertos deciruelo.
No se han encontrado vectores animales (Gilmer e:
al., 1976).
En Europa PDV es muy frecuente en cerezo, en el

quereduce la produccin hasta en un 35%. Los
daos son mayores en combinacincon PNRSV.
En guindos jvenes PDV reduce el crecimiento de
forma acusada, especialmente la cepa de moteado
foliar necrtico; ya que las plantas de vivero infec-
39
tadas no renen condiciones para su comercializacidn, rara vez se observan

sntomas de PDV en huertos jvenes; en rboles mayoresla infeccin con la
cepa de moteado
foliar necrtico puedereducir drsticamente la produccin. El amarilleo del guindo es
una enfermedad muy importante en Amrica, donde
puede producirprdidas superiores al 50% en el
cultivar susceptible Montmorency; sin embargo en
Europa la reaccin de amarilleo en el cultivar ms
comn Schattenmorelle es bastante dbil. En el ciruelo slo aparecen daos notables en un nmero
limitado de cultivares, entre ellos Italian Prune. En
melocotonero PDV, en combinacin con PNRSV o
con el virus de las manchas latentes de
la fresa,
puede llegar a tener importancia econmica al causar una reduccin considerable del crecimiento y la
produccin.
Control
Para controlar de formaefectiva a PDV es esencial

producir plantas de vivero sanas a partir de material
de propagacin testado para la presencia del virus,
tanto para las variedades como para los patrones.
En el caso de patrones francos estosupone la produccin desemilla en plantaciones de rboles madre
aislados que seindexan anualmente para virustransmitidos por el polen, tanto por transmisin a Shirofugen como por ELISA. Las nuevasplantaciones
de cerezo deben
realizarse exclusivamente conplantas libres de virus;no se recomienda plantar rboles
nuevos entre rboles viejos infectados. A partir de
plantasinfectadas con PDV puede obtenerse material libre de virus por termoterapia y propagacin
posterior de los pices desarrollados durante este
tratamiento.
KUNZE
Virus del estriado del tabaco

(Tobacco streak virus, TSV)
Descripcin bsica y huspedes
TSV es el miembro tipo del grupo de los ilarvirus;

tieneuna amplia gama dehuspedes naturales y
experimentales. Se ha encontrado como patgeno
en tabaco, dalia, algodn, trbol rojo, fresa, Melilotus alba, tomate, esprrago, rosal,guisante, juda
comn, patata, soja,vid, Rubus ssp., asimina (CMII
AAB 307), pimiento (Gracia & Feldman, 1974), chcharo, alcachofa (Costa & Tasaka, 1971) y numerosas ornamentales. Los sntomas varan desde los
caractersticos anillos y lneas oscuras necrticas en
tabaco, conrecuperacin posterior, a moteado, enanismo Y, en soja, seca de yemas.
40
Captulo 1
Identlficacin y diagnosis
Descripcin bsica
Existen muchas cepas deTSV que causan distintos

sntomas; normalmente tiene valor diagnstico un
dentado grueso delas hojas recuperadas de tabaco
Turkish, pero algunas cepas no causan estesntoma
Por 10 que para una identificacin fiable deben utilizarse antisueros especficos.Existendiferencias
serolgicas entre las cepas de TSV, pero todas
comparten antgenos comunes. Sepuede utilizarla prueba de doble difusin en agar con extractos brutos,
aunqueen algunos huspedes puedenecesitarse
concentrar el virus por centrifugacin para obtener
reacciones visibles (Fulton, 1972).
ApMV tiene partculas isomtricas (unos 25 nm de

dimetro) a baciliformes que sedimentan como tres
componentes, con cuatro especies de RNA y probablemente un nico pptido de Pm unos 25.000 d
(se ha sehalado un componente minoritario de
19.000 d). Est relacionado serolgicamente con el
virus de los anillos
necrticos
de los Prunus
(PNRSV) y en el lpulo y en la rosa aparecen aisladosintermedios entreambos; por tanto, se deberan considerar como serotipos de un solo virus;
esta descripcin se refierea los tipos ApMV, tal
comose describieron originalmente y se incluye
tambin a los aislados intermedios Ipulo C (CMI/
AAB 83, 275).
Transmisin
La enfermedad se transmite por Thrips tabaci o por

especies deFrankliniella (Costa y Lima Neto, 1976;
Kaiser et al., 1982). En algunos huspedes (Datura
stramonium, Phaseolus vulgaris, Chenopodium quinoa, Melilotus alba y Glycine max)se transmite por
semilla.
Distribucin g e o g r ~ c a importancia
,
econmica y medidas de control
En uno u otro husped, TSV se encuentra prcticamente en todoel mundo; en la mayor parte de los
huspedes TSV es un patgeno incidental y no se
han desarrollado medidas de control. Seguramente
seran eficaces el i n d e x ~ ey el evitar propagar material infectado.
Huspedes y enfermedades
La mayor parte de los huspedes naturales conocidos son rosceas. ApMV se transmite mecnicamente a una amplia gama de huspedes, peroa menudo es difcil transmitirlo a partir de rosceas; los
ptalos suelen ser una fuente de inculo mejor que
las hojas. Tpicamente ApMV induce mosaico, arabesco o anillos clorticos en las hojas, pero tambin
es frecuente que no cause sntomas (Fulton, 1981)
(CMIIAAB 83).
En el manzano causa mosaico, una enfermedad
que en el pasado estuvo ms extendida que en la
actualidad. En el ciruelo, el almendro (Fig. 7) Y el
melocotonero induce un sntoma de arabesco (ara-
FULTON
Virus latente del frambueso negro (black raspberry

latent virus, BRLV) (CMI/AAB 106). Probablemente sea una cepa del
virus del estriado del tabaco (ver
ste) y es un componente importante del complejo
de degeneracin del Rubus en Amrica del Norte.
En Europa no se encuentraen Rubus Y , ya que slo
se transmite por
la semilla y por el polen, slo podra
infectar a los Rubus europeos a partir de plantas
introducidas infectadas, contralo cual se deben tomar las medidas apropiadas de cuarentena
(EPPO 147).
SMITH
Virus del mosaico del manzano

(Apple mosaic virus, ApMV).
(Sinnimo: virus A del lpulo,
hop virus A; virus
del mosaico de la rosa, rose mosaic virus)
Fig. 7.
Virusdelmosaicodel manzano:
mosaico sobre almendro.
41
virus I
besco europeo del ciruelo y arabesco del melocotonero); tanto ApMV como PNRSV se encuentran
en estas plantas y a menudo es difcil distinguirlos
slo por sus sntomas. Esto mismo se puede decir
del mosaico de la rosa, que en Europa se debe con
ms frecuencia alPNRSV, aunqueel aisladooriginal
del virus delmosaico de la rosa esidntico al ApMV.
Debe advertirse que en Amrica del Norte el arabesco delciruelo se debe a otro virus (virus del
arabesco americano delciruelo, american plum line
pattern virus), que tambin se piensa sea un ilarvirus
(CMI/AAB 280) y que en Europa se considera un
patgeno sometido a cuarentena (EPPO 28).
Las cepas A y C del lpulo son comentes en Ipulo,pero normalmente nocausan sntomas;sin
embargo, las oscilaciones amplias de temperatura
pueden inducir la aparicin de dibujos clortico-necrticos.
ApMV se encuentra raras veces en cerezo y en
castao de Indias (mosaico del castao de Indias),
siendo ms frecuente en abedul (Betula spp.). Parece ser que en los USA es corriente en Rubus y
tambin se encuentra en este husped en la RFA,
aunque su importancia no est clara; ya que slo
puede infectar a los Rubus europeos portransmisin
de polen a partir de plantasinfectadas introducidas,
estas cepas presentan una amenaza para Europa y
deben someterse a cuarentena (EPPO 147).
Cepas
Se conocen muchosaislados que difieren en cuanto

a propiedades biolgicas; la mayora son similares
desde el punto de vista serolgico, pero en lpulo
y en rosa se encuentran
aislados con caractersticas
intermedias entre PNRSV y ApMV.
Para deteccin en huspedes delas rosceas se utiliza ampliamente el injerto a indicadores

leosos,
de los que en la actualidad se recomiendan: Malus
pumila Lord Lambourne o Golden Delicious, Prunus persica francos GF30S o Elberta, Prunus hbrido
cirueloShiro. La inoculacinmecnica(normalmente a Cucumis sativus) y la serologa (por ejemplo, por ELISA)tambin se utilizan, pero enalgunos
huspedes no siempre se detecta el virus, especialmente por inoculacin.
terial infectado. Sin embargo, se ha sealado dispersin en algunos huspedes como en Rubus en
USA (dispersin rpida) Y en el lpulo (dispersin
lenta).
Distribucin geogrcifica,
importancia econmica y control
ApMV se encuentra en todas

las regiones templadas
del globo y puede causar prdidas de produccin
importantes (por ejemplo, hasta un 20% del producto activo comercializabledel lpulo), pero su
incidencia se ha reducido grandemente por el uso
de material libre de virus de muchos de sus huspedes principales. Las especies de Aesculus se han
propagado deliberadamente infectadas como ornamentales variegados.
BARBARA
Virusdelmoteadodel
olmo (elm mottle virus,
EMotV) (sinnimos: virus del mosaico blanco del
lilo, lilac white mosaic virus). Infecta naturalmente
a especies de los gneros Syringa y Ulmus (CMII
AAB 139). Inducemanchasen
anillo y mosaico
blanco en hojas de Syringa y est asociado con sntomas de arabesco y moteado clortico enhojas de
Ulmus. No se conoce vector. En el olmo se transmite por semilla. Sedetectapor
inoculacin mecanica de jugo celular a Chenopodium quinoa (lesiones localizadas clorticas dbiles y mosaico sistmico dbil). La nicamedida de control es la
propagacin de plantas libres de virus.
JONES
Virus del moteado en anillo del lilo (lilac ring mottle

virus, LRMV). Slo se ha encontrado en Holanda
Y causa sntomas de arabesco Y anillos clorticos
en Syringa vulgaris. Se transmite por semillas en
especies de Chenopodium, no en S. vulgaris, pero
noseconocevector.Nosedetecta
sistemticamente, pero puede hacerse por inoculacin mecnica a Chenopodium quinoa o por ensayos serolgicos. El nico mtodo de control es la propagacin
por plantas libres de virus (CMI/AAB 201).
COOPER
Virus del variegado de
los ctricos
(Citrus variegation virus, CVV)

Descripcin bsica
Transmisin
No se conocen otros mtodos de

dispersin que los
injertos naturales de raz y la propagacin de ma-
En 1939 se demostr queel variegado de los ctricos

era una enfermedadtransmisible. En 1943 se seal
como una enfermedad viral distinta de la hoja a m -
'
Captulo 1
42
gada de los ctricos, peroel virus de la hoja arrugada

de los ctricos (citrus crinkly leaf virus, CCLV) es
en realidad una cepa deCVV (Yot-Dauthi & Bou,
1968). Las partculas son isomtricas con distintos
dimetros (Gonsalves & Garnsey, 1975).
gunos casos, dependen de un factor de ayuda o de

un virus ayudante. El miembro tipo es el virus del
enanismo amarillo de la cebada.
Huspedes y enjermedades
(Beet western yellows virus, BWYV)
Slo las especies deCitrus se infectan naturalmente.

En general el virus causa un ligero enanismo del
rbol, aunque algunosaisladostipo CVV pueden
causar enanismo grave en los mandarinos Satsuma.
Adems de manchas clorticas y arrugado de las
hojas, los aislados tipo CVV causan reasclorticas
y los aislados tipo CCLV causan alabeoy ahuecado
de las hojas; los aislados tipo CVV pueden causar
deformaciones del fruto.
El virus se detecta inoculndolo por injerto en indicadores francos de limn o naranjo amargo y por
ELISA (Garnsey et al., 1983).
Virus del amarilleooccidental

de la remolacha
Descripcin bsica
Las partculas de BWYV (de unos 26nm de dimetro) se encuentran en pequeonmeroen las
plantas infectadas, probablemente limitadasal tejido
floemtico. Induce sntomas de amarilleo foliar debidos a degeneracin del floema y a senescencia y
colapso delos cloroplastos. Los virus del amarilleo
atenuado dela remolacha (beetmild yellowing virus,
BMYV), del amarilleo de las venas dela malva (malva veing yellows virus), del amarilleo del rbano
(radish yellows virus) y del amarilleo del nabo (turnip yellows virus) (CMUAAB 89) son cepas relacionadas de este mismo virus.
Huspedes y enjermedades principales
Transmisin
La enfermedad se propaga naturalmente por estaquillas, los aislados tipo CCLV pueden transmitirse
por semilla en bajo porcentaje; experimentalmente
el virus puede transmitirse mecnicamente a ctricos
y a otros huspedes como Cucumis sativus, Vigna
sinensis, Phaseolus aureus, etc. (Desjardins, 1980).
Distribucin geogrcjfica,
Aunque est distribuido en todo el mundo la enfermedad no es degran importancia econmica excepto en el caso de unos cuantos aislados graves. Se
controla porpropagacin de material sano, quepuede obtenerse por termoterapia,
embriogenia nucelar
o injerto in vitro de pices caulinares.
CAMBRA & NAVARRO
GRUPO DE LOS LUTEOVIRUS
Estos virustienenpartculasisomtricas,
de 2530 nm de dimetro, con un RNA monocatenario de
sentido positivo (2x lo6 d) y un polipptido en la
cpsida (24.000 d). Los virus estn confinados a los
tejidos del floema y causan enfermedades muy graves, a menudo con sntomas de amarilleo. Se transmiten por pulgones de forma persistente Y, en al-
Las distintas cepas de BWYV y BMYV causan enfermedades leves o importantes de muchas plantas
cultivadas, entre ellas escarola, espinaca, girasol,
lechuga,lino, nabo, rbano y remolacha. Las enfermedades msimportantesson
las causadasen
remolacha y lechuga. En la remolacha azucarera las
hojas externas y medias toman una coloracin amarilla o amarillo-naranja, se engrosan y se hacen quebradizas y , a menudo, se invaden por hongos parsitos de debilidad (por ejemplo, Alternaria alternata). En lalechugacultivada
al aire libre los
sntomas slo aparecen en plantas que han estado
infectadas durante 40-50 das y consisten en un amarilleo ligero o intenso de las reas intervenales de
lashojas ms externas (Fig. 8), asociado normalmente con una necrosis marrn oscura de las mrgenes foliares.
BWYV y BMYV pueden ser frecuentesen las malas hierbas bienales o perennes Capsella bursa-pastoris y Senecio vulgaris, as como en cultivos invernales de nabo (Helen G. Smith,comunicacin
personal).Tambinson
huspedesde BMYV las
malashierbas Stellaria media, Sinapis arvensis,
Plantago lanceolata,P . major y Veronica SPP., Cardaminehirsuta,Galiumaparine
Y Portulaca oleracea (Tomlinson, sin publicar).
Aunque en condiciones de invernadero la remolacha azucarera y la lechuga pueden infectarse experimentalmente con BMYV y BWYV, respectiva-
Virus I
Fig. 8. Virus del amarilleo occidental de la remolacha:

cambios de color y amarilleo en lechuga.
mente, los sntomas de la enfermedad normalmente

son muy dbiles o no aparecen.
Cepas
Los distintos aislados se distinguen enbase a la

gama de huspedes y a la intensidad de sntomas
(CMI/AAB 89). Existendiferencias de patogeneicidad entre los aislados americanos y la mayor parte
de los aislados europeos estudiados hasta la fecha;
as, la mayor parte de los aislados americanos de
BWYV pueden infectar lechuga y remolacha azucarera, pero en Europa los aislados de BMYV no
infectan a la lechuga y, con una nica excepcin,
los aislados de BWYV que infectan a la lechuga no
infectan a la remolacha azucarera. La excepcin es
un aislado de BWYV encontrado enChecoslovaquia
por Polk (1979), que infecta a remolacha y a lechuga cv. Kamiik; no se ha indicado si este aislado
es capaz deinfectar a una amplia gama de cultivares
de lechuga. Todos los aislados son capaces de infectar a Capsella bursa-pastoris, Claytonia perfoliata y Seneciovulgaris. Los aislados americanos
de BWYV no se distinguen de los aislados ingleses
de BMYV en base a pruebas serolgicas de neutralizacin de la infectividad (Duffus & Russell, 1975).
Distintos investigadores han mostrado en la actualidad que existen relaciones serolgicas con
otros
luteovirus considerados originalmente como distintos (Rochow & Duffus, 1981).
43
sntomas que se parecen a los causados por algunas

deficiencias minerales. El diagnstico basado enmicroscopa electrnica de jugo
celular y visualizacin
de partculas virales suele fallar. Normalmente suele
ser satisfactoria la diagnosis por transferencia de
pulgones (Myzus persicae) de plantas infectadas a
Claytoniaperfoliata, que desarrollasntomascaractersticos (coloracin rosa, naranja o roja en las
hojas 15-25 das tras la infeccin). Otra indicadora
til es Crambe abyssinica, cuyas hojas enrojecen y
se rizan tras la infeccin. El IME slo funciona con
BWYV concentrado y purificado. Desde 1981 la incidencia de BMYV en cultivos ingleses de remolacha azucarera se ha estudiado utilizando la tcnica
ELISA.
Distribucin geogr&ka
Las cepas queinfectan a remolacha(BMYV) se han

sealado en toda Europa; las cepas que infectan a
lechuga (BWYV) se han descrito en Gran Bretaa,
Francia, Holanda y RFA.
La enfermedad de la remolacha azucarera denominada amarilleo viral es probablemente una de

las enfermedades vegetales ms importantes enEuropa del Norte y est causada por BMYV, por el
virus del amarilleo de la remolacha o por unamezcla
de ambos. Las prdidas de produccin de raz en
Inglaterra, de 1970 a 1975, variaron entre menos del
1% y el 18% (Heatchcote, 1978). Se han sealado
prdidas importantes en Hungra, Holanda, URSS,
Suecia, Turqua Y RFA. En Francia, las prdidas
medias son de 2 toneladas por hectrea (C. Putz,
comunicacin personal).
Transmisin
El virus no se transmite por jugo celular; se transmite de forma persistente por distintas especies de
pulgones, entre ellas, Myzus persicae, M . ascalonicus Y Aulacorthum solani, en los que puede persistir hasta 50 das. Hay un perodo de adquisicin
mnimo de 5 minutos y un perodo latente de 12-24
horas. La transmisin por semilla puede tener lugar
a muy bajo nivel (Fritzsche et al., 1983).
Diagnosis
El virus puede diagnosticarse por inspeccin visual

de las hojas de plantas infectadas, pero este mtodo
no es totalmentesatisfactorio, ya que las plantas
infectadaspueden ser asintomticas o desarrollar
Control
LOS mtodos de control de los virus de los amarilleos de la remolacha azucarera se basan en: i) eliminacin de las fuentes donde el virus permanece
44
Captulo 1
durante el invierno y separacin delos cultivos para

produccin de raz y para produccin de semilla; ii)
utilizacin de aficidas granulados que seaplican con
la semilla en el momento de la siembra y aplicacin
de insecticidas cuando aumenta el nmero de pulgones; iii) uso de cultivares menos afectados si se
dispone comercialmente deellos. En algunos pases
los agricultores cooperan con las compafias productoras de azcar (porejemplo, en Inglaterra, British Sugar pic), que les aconsejan cundo tratar con
insecticidas (MAFF, 1981).
En la lechuga hay diferencias notablesen la reaccin de distintoscultivares ala infeccin porBWYV.
Las variedades tipo romana y arrepollada son ms
tolerantes (muestran menos reaccin) que las variedades rizadas o lechuguinos (Tomlinson & Ward,
1988b). En cultivos de
lechugas rizadasde trasplante
puede realizarse un control eficaz incorporando al
semillero el fungicida carbendazima a 0,05 g por
cada 4,3 cm de sustrato (Tomlinson et al., 1976;
Tomlinson & Ward, 1982a). La carbendazima se abdonde impide la
sorbe y se trasloca alashojas,
degeneracin de cloroplastosy el amarilleode hojas
d e b i d o a la infeccin por BWYV (Tomlinson & Webd, 1978); la carbendazima tambin es insecticida y protege durante tres semanasa las plantas jvenes de la colonizacin por pulgones.
TOMLINSON
Virus del borde amarillo atenuado

de la fresa
(Strawberry mild yellow edge virus, SMYEV)
Descripcin bsica
la sensibilidad del cultivar comercial y con los virus

con los que interaccione (Mellor & Frazier, 1970).
Se detecta por
injerto de estolno de hoja aFragaria
vesca (clones UCl, UC4, UC5) o F . vesca var. sernperflorens (plantones alpinos); los sntomas aparecen 2-4 semanas tras la inoculacin. Los sntomas
de SMYEV por s mismos son, inicialmente, clorosis de venas y manchas clorticas en lashojas
jvenes; los foliolos se acuencan ligeramente y tienen mrgenes ligeramente clorticas; las hojas ms
viejas mueren prematuramente. Lossntomas de las
cepas atenuadas consisten en un ligero manchado
clortico en las hojas jvenes y cierta necrosis intervenal en las hojas ms viejas. En combinaci6n
con otros virus, los sntomas se intensifican y el
vigor de las plantas se reduce gravemente. Se ha
preparado un antisuero contraun aislado americano
de SMYEV.
Distribucin geogr&ca, transmisin
SMYEV se encuentra en todo el mundo, en todas

las reas importantes decultivo de la fresa. Se transmite de forma persistente (circulativa) por los pulgones Chaetosiphonfragaefolii, C . thomasi y C .
jacobi (Mellor & Frazier, 1970; Krczal, 1980). La
importancia econmica se debe principalmente al
efecto sinergstico con otros virus. La produccin
de los cultivares sensibles puede verse reducida en
un 25% por el complejo del borde amarillo.
Medidas de control
SMYEV, posiblemente, es un miembro del grupo

de los luteovirus. Se han aisladode fresasinfectadas
crnicamente partculas virales de 23-28 nm de dimetro (Martin & Converse, 1982).
SMYEV slo infecta a especies de Fragaria. Las

variedades comerciales son normalmente portadolos sntomas
res asintomticos; cuando aparecen,
consisten en una
clorosis ligeramarginal de las hojas
jvenes. SMYEV, en combinacin con el virus del
moteado (SMV) y/oel virus del rizado (SCV),causa
la enfermedad denominada borde amarillo o xantosis, de la que son sntomas caractersticosun enanismo de las plantas, hojas jvenes acuencadas con
clorosis marginal y enrojecimiento prematuro de las
hojas maduras. La expresin de sntomas vara con
Control de vectores y produccin y uso de plantas

sanas quepueden obtenerse por termoterapiaY cultivo de meristemos apicales.
KRCZAL
Virus del enanismo amarillo

de la cebada
(Barley yellow dwarf virus, BYDV).
(Sinnimo: virus del enanismo amarillo de los cereales, cereal yellow dwarf virus)
Descripcin bsica
BYDV es el miembro tipo del grupo de los luteovirus. Los viriones sedimentan a 115-120S, tienen
una molcula de RNA de 1$ X lo6 d en el caso de
un tipo no especfico respecto a vector (Menrad et
virus I
al., 1979) y de 1,9x IO6 d para los tipos especfcos
respecto a vector RPV y RMV (Gildow eral., 1983).
Las protenas dela cpsida delos tipos MAV Y PAV
tienen un Pm de 23.500 y 24.450, respectivamente.
El virus es altamenteinmunognico (CMI/AAB 32).
45
ros. Este ensayopermite caracterizar la agresividad

del aislado.Denchkre
etal.
(1979) y Torrance & Jones (1988) han utilizado la prueba ELlSA
consustratoscromognicos Y fluorognicos,respectivamente. Actualmente se estn realizando estudios con anticuerpos monoclonales (Hsu et al.,
1984).
Huspedes
BYDV infectaamuchasgramneas
y experimentalmente se han infectado algunos miembros de las
Cyperaceae. La mayor parte de los cereales (trigo,
cebada, avena, arroz) son
muy susceptibles, siendo,
en general, ms tolerantes el maz y el centeno; el
ballico no suele mostrar sntomas. No se ha demostrado transmisin de BYDV a dicotiledneas.
Cepas
En la actualidad se han descrito en Europa cuatro

tipos de BYDV, que se diferencian por su especificidad de vector y su serologa. Predominan
dos
tipos inespecficos respecto a vector, que son transmitidos tanto por Rhopalosiphum padi como por
Sitobion avenue (=Macrosiphum avenue);
estos dos
tipos estn alejados desde el punto de vista serolgico y se transmiten con mayor eficacia
por R .
padi (tipo grave de cereales) y por S. avenue (tipo
atenuado de cereales), respectivamente; este
ltimo
se transmite tambin con baja eficacia por Metopolophiurn dirhodum y errticamente por R . maidis.
Se han caracterizado adems otros dos tipos que
muestran especificidad de vector; uno se transmite
principalmente por S. avenue (tipo MAV) y en la
mayor parte de los aislados tambin por M . dirhodum (Maroquin, sin publicar). El otro tipo se transmite especficamente por R . padi (tipo RPV) (Jones & Catherall, 1970). En general, los aislados que
se transmitenpredominantemente por S. avenue son
atenuados, pero tambin se conocen algunos que
songraves (Jones & Catherall, 1970). La investigacin con anticuerpos monoclonales de estos distintos tipos de aislados en Europa probablemente
aclarar las relaciones entre las propiedades inmunolgicas y los indices de transmisin por vectores
como han propuesto Gildow & Rochow (1980), as
como las diferencias entre los tipos europeos y los
encontrados en otros continentes.
Diagnosis
Se puede detectar por transmisin vectorial a CUItivares susceptibles (avenacv. Coast Black, cebada
CV. Capri); en cmaras de crecimiento
a 18-20" C se
necesitan de 15 a 20 das para obtener sntomasd a -
Elzfermedades
En cereales BYDV causa, engeneral, una reduccin

delcrecimiento,cambios
de color de lashojas y
enanismo(Panayoutou, 1979); la produccinyla
germinabilidad de la semilla se ven afectados (Panayoutou, 1978). No se ha encontrado inmunidad a
BYDV en ninguna especie de cereal.
La mayor parte de los cultivares de cebada son
susceptibles. En Escocia la cebada de siembra temprana (agosto) a menudo est afectada gravemente
y muchas plantas mueren en noviembre (Holmes,
1985). El primer sntoma que se observa
en el campo
es el amarilleo del extremo de la hoja. Varios cultivares, la mayora procedentes de Etiopa, muestran buena tolerancia a BYDV, determinada por el
gen Yd2, segn el fenotipo de la planta(Boulton & Catherall, 1980). Se han descrito otros dos
genesaparentementedistintos:Yd,(Suneson & Ramage, 1957) y otro gen an sin designar,
procedente del cv. Post.
En la mayor parte de los cultivares de trigo las
hojas amarillean o enrojecen en sus partes distales
o casi distales; este sntoma se observa claramente
al aparecer la hoja bandera. En Amrica se han descritomuchos cultivares tolerantes (Cisar et al.,
1982), que cuando se han ensayado en Francia han
resultado susceptibles (Auriau et al., sin publicar).
La avenainfectada con BYDV muestra hojas enrojecidas. En Amrica se han descrito cultivares
tolerantes (Weerapat et al., 1974).
Igual que en la cebada, las hojas del arroz amarillean Y las plantas se enanizan. Sehan identificado
cultivares tolerantes, siendo el cv. Venariaresistente o altamente tolerante.
Distribucin geogrLifica,
transmisin y epidemiologa
Se sabe queel BYDV est presente en todoel mundo,excepto en las Breas tropicales. Es un virus
transmitido en Europa de forma persistente,circu1 1 especies de pulgones
lativa, por al menos
(A'Brook & Dewar, 1980). Esta relacin virus-vector de tipo persistente es importante para la epidemiologa de BYDV, ya que la fuente de virus puede
Captulo 1
46
estar alejada de los campos de cereales. Otra caracterstica importante en la epidemiologa es la presencia de malas hierbas infectadas, gramneas pratenses cultivadas, maz y rebrotes de cereales. La
proporcin de pulgones infectivos emigranteses variable: normalmente es baja en Gran Bretaa, pero
puede ser alta en Francia y Blgica, alcanzando en
otono el 50%. No se ha demostrado transmisin por
semilla, aunque el virus se ha detectado en semillas
de cebada.
BYDV causa la enfermedad ms grave de la cebada

de invierno y, a menudo, se subestima su incidencia
en trigo y en avena. Los cultivos de siembra temprana estn expuestosa una gran presinde inculo
y pueden necesitar de uno a tres tratamientos insecticidas; enel futuro debera obtenerse mejor proteccin por la aplicacin de insecticidas granulados
en el momento dela siembra. En caso necesario los
cultivos de siembra tarda deben tambin tratarse.
Esta decisin deben tomarla los servicios locales de
proteccin vegetal en base a los datos de trampas
de succin (Euraphid), que dan estimaciones de la
poblacin de pulgones infecciosos emigrantes (ndice de infectividad de Plumb & Lennon, 1982) y
tambin en base a datos de dispersin secundaria.
LAPIERRE & M A R O Q U I N
Virus del enrollado de la juda (bean leaf roll virus)

(sinnimo: virus del enrollado del guisante, pealeaf
roll virus). En haba causa enrollado y amarilleo intervenal de hojas viejas y disminucin del nmero
de vainas. En guisante, juda, garbanzo, chcharo y
lenteja causa clorosis y enanismo. Es frecuente en
Europa y en Oriente Prximo y tambin se ha sealado en USA.
Se transmite de forma persistente por vanas especies de pulgones,especialmente Acyrthosiphon
pisum, pero tambin se puede transmitir mecnicamente. Se detecta por ELlSA y se controla utilizando cultivares resistentes (CMUAAB 286).
Virus del enrollado de la patata

(Potato leaf roll virus, PLRV)
jima et al., 1969; CMIIAAB 291). El virin encapsida un RNA de sentido positivo al que est unida
una pequea protena acoplada al genomio (Mayo
et al., 1982), en una cpsida con un nico polipptido (Pm 26.300 d) (Rowhani & Stace-Smith, 1979).
Las suspensiones virales son buenos inmungenos
(Murayama & Kojima, 1974).
Huspedes
PLRV infecta,adems dea la patata, principalmente

a especies de las Solanaceae, aunque tambin de
otras familias como, porejemplo, Amaranthus spp.,
Celosiaargentea,Comphrena
globosa y Nolana
lanceolata (Natti et al., 1953).
Cepas
Se distinguen distintas cepas en base a la gravedad

de la reaccin sobre Physalisfloridana (Webb et al.,
1952), pero sobre las cepas europeas hay poca informacin detallada.
Edermedades
En generallasplantas
depatata infectadas por
PLRV producen tubrculos menoresque las plantas
sanas. Los sntomas de la infeccin primaria aparecen sobre todo en las hojas jvenes de la parte
superior de la planta, quetoman una coloracin
amarillo plido; los falsos foliolos aparecen enrollados, sobre todo en la base. Los sntomas de la infeccin secundaria sonsiempre msgraves, las plantas tienen un porte erecto y son de menor tamao
que las sanas; las hojas ms viejas aparecen enrolladas y las ms jvenes clorticas; en particular,
las hojas basales son rgidas y coriceas. En tomate
las hojas muestran un enrollamiento muy leve, pero
se hacen rgidas y ms o menos coriceas.
Distribucin geogrfica y transmisin
PLRV seguramente se encuentra en todas

las regiones en las que secultivan patatas. Lotransmiten de
forma persistente(circulativa) 10 especies o ms de
pulgones, de las cuales la ms eficaz parece serMYzus persicae. El virus no se transmite por jugo celular.
Descripcin bsica
PLRV es un miembro del grupo de los luteovirus

( R o w h a n i & S t a c e - S m i t h 1, 9 7 9 ;T a k a n a mi & Kubo, 1979; Rochow & Duffus, 1981). Las
partculas virales son isomtricas, de unos 25 nm de
dimetro, y estn limitadas al tejido floemtico (KO-
Por su extensin y la gravedad de la enfermedad

que induce, PLRV es uno de los virus de la patata
ms importantes, causando frecuentemente reducciones en la produccin de tubrculos del 50-80%.
Virus I
Las prdidas medias debidas a I se han estimado
en un lo%, lo que equivale a unos 20 millones de
toneladas de patatas cada ao en todo el mundo.
Control
Los tres mtodos principales de control son los siguientes: i) eliminacin de las fuentes devirus (por
ejemplo, malas hierbas y rebrotes de patata);ii) tratamientos insecticidas para reducir las poblaciones
de pulgones; iii) utilizar patata de siembra certificada. En cuanto al segundo mtodo, puede ser eficaz la aplicacin de insecticidas sistmicos granulados conla fertilizacin de plantacin. En Holanda
se evita la infeccin primaria por destruccin sistemtica de las partes areas de las plantas.
47
Virus de la mancha amarilla del apio (celery yellow

spot virus). Es un miembro posible del grupo de los
luteovirus. Las plantas de apio infectadas naturalmentedesarrollan manchas blancascirculares; el
virus tambin infecta a la chiriva,
que desarrolla un
moteado atenuado. El virus se ha sealado en USA
y en Inglaterra y se transmite de forma persistente
por el pulgn Hyadaphis foeniculi (Smith, 1972).
Virus del rizado de la hoja del frambueso (raspberry

leaf curl virus). Posiblemente sea un miembro del
grupo de los luteovirus. Se transmite por pulgones
de formacirculativa. Muy extendido enAmrica del
Norte (Stace-Smith, 1984), es un patgeno sometido
a cuarentena en Europa (EPPO 31). Las hojas de
los frambuesos enfermos se rizan y se amarillean
ligeramente; las ramificaciones fructferas aparecen
acortadas y los brotes proliferan produciendo una
roseta; los frutos son pequeosY POCO compactos.
Se detecta por
transmisin por injerto a Rubus phoeEl principal aspecto se refiere a la etiologa de la
nicolasius y R . henryi, y se controla porpropagacin
enfermedad; los aislados de PLRV de Canad, Eude plantas sanas y control de los pulgones. La enropa y Japnestn relacionadosserolgicamente
fermedad europea del frambueso, que antes se Ila(Rowhani & Stace-Smith, 1979; Kojima, 1981),
maba rizado de la hoja del frambueso, se debe a la
pero en EstadosUnidos se ha aislado de patatas con
infeccin por el virus de los anillos del frambueso
sntomas tpicos de enrollado el virus del amarilleo
(ver ste).
occidental de laremolacha(Duffus, 1981). Debe
KRCZAL
considerarse que ambos virus estn implicados en
el sndrome de enrollado tanto en Europa como en
Japn?
GRUPO DE LOS NEPOVIRUS
KOJIMA & LAPIERRE
Virus de la hoja roja de la zanahoria (carrot red leaf
virus) (CMUAAB 249). Distribuido mundialmente,
est asociado frecuentemente con el virus del moteado dela zanahoria, del que depende para
su transmisin por pulgones. Causa amarilleo y enrojecimiento de las hojas y cierto enanismo de plantas;
los sntomas se acentan en combinacin con el virus del moteado la
dezanahoria. Este complejo viral
causa la enfermedad del enanismo moteado de la
zanahoria, que se ha sealado en Australia, Japn,
Nueva Zelanda, Europay Canad. El virus se transCavariella aegopodii,
mite de forma persistente por
pero no por semilla. Se detecta por transmisin a
Anthriscus cerefolium (perifollo), en el que el virus
induce un enanismo atenuado a grave y rizado de
las hojas; sntomas similares se desarrollan cuando
est presente el virus del moteado de la zanahoria,
pero son ms graves cuando
los induce so10 el virus
de la hoja roja de la zanahoria. El apio y el perejil
son inmunes a la mayor parte de los aislados, pero
pueden en cambio infectarse por el virus del moteado de la zanahoria (ver ste).
MARCHOUX
Tres tipos de partculas isomtricas del mismo tamao (28 nm), que sedistinguen por sus constantes
de sedimentacin: una (T) es la cpsida vaca; las
otras dos, M y B, se diferencian en el contenido de
RNA. El genomio consta de dosmolculas de RNA
monocatenario de sentido positivo, el RNA I
(2,6x1O6 d) y el RNA 2 (1,3-2,4x1O6 d). Las partculas M contienen una molcula de RNA 2; en algunos nepovirus, las partculas B contienen unamolcula de RNA l (virus de los anillosnegros del
tomate); en los otros, las partculas B son heterogneas e indistinguibles, algunas contienen una molcula de RNA l y las otras tienen dos molculas
de RNA 2 (virus de los anillos del tabaco). Para la
infectividad se requieren tanto el RNA 1 como el
RNA 2, pero el RNA 1 puede replicarse en protoplastos; el RNA 1 contiene el gen para la replicasa
codificada por el virus y el RNA 2 contiene el cistrn dela protena de la cpsida. Una nica especie
polipeptdica en la cpsida (55-60.000 d). Se transmiten por el suelo por dos gneros de nematodos
(Xiphinema y Longidorus), que permanecen infectivos durante semanas o meses, pero quepierden la
Captulo 1
48
infectividad tras la muda. El miembro tipo esel virus

de los anillos del tabaco (CMIIAAB 185).
Virus de los anillos

del frambueso
(Raspberry Ringspot virus, RRV)
RRV(CMIIAAB 198) tiene dos RNA (RNA

1:
2,4x lo6 d, y RNA 2: 1,4x IO6 d), que seencapsidan
endoscomponentesnucleoproteicos,
M y B. El
componente M es homogneo, con partculas que
tienen una molcula de RNA 2,el componente B es
heterogneo, con dos tipos de partculas indistinguibles por sedimentacin; unas contienen una molcula de RNA l y otras contienen dos molculas
de RNA 2. Las partculas virales son isomtricas,
de unos 28 nm de dimetro. Las suspensiones purificadas de virus son altamente inmunognicas.
La gama de huspedes es muy amplia, el virus infecta principalmente a plantas perennes y se ha sealado frecuentemente en rboles y arbustos frutales. En frambueso RRV induce manchas en anillo
y a veces un rizado pronunciado de la hoja hacia el
envs (rizado escocs de
la hoja); los cultivares susceptibles muestran tallos quebradizos y enanizados
y a menudo mueren a los dos aos (Murant, 1970).
En el grosellero se han observado sntomas de hojas
acuencadas en forma de cuchara
(virus de los anillos
del grosellero) y en la fresa, sntomas de moteado.
En algunos cultivares de frambueso(Malling Jewel)
se han sealado epidemias graves que causanen los
cultivos fallas evidentes (Harrison, 1958). En Amrica causa sntomassimilares un viruscompletamente distinto (virus del rizado de la hoja del frambueso, raspberry leaf curl virus; ver ste). La enfermedad de Pfeffinger del cerezo (hbito en roseta
y hoja spera) se debe a RRV; en general los sntomas son ms graves cuando ste se asocia con el
virus de los anillos necrticos de los prunus. RRV
tambin se ha identificado en melocotonero y vid.
Identlficacidn
diagnosis
Pueden infectar la mayor parte de los indicadores

herbceos corrientes. Los ms adecuados son Chenopodium quinoa, C . amarunticolor y Nicotiana tabacum. RRV es el nico nepovirus que da lesiones
localizadas en C . amaranticolor sin hacerse sistmico en este husped. La
tcnica ms adecuada para
una deteccin rpida y sensible es la ELISA.
Distribucicin geogrLifica,
transmisicin y control
Se ha sealado en Europa, Turqua y la URSS. Se

transmitepor nematodos;dos especies distintas,
Longidorus elongatus y L . macrosoma transmiten,
respectivamente, las cepas escocesa e inglesa. Se
transmite por semilla en frambueso y fresa; en algunos huspedes ms del 50% de la progenie est
infectada. Las medidas de control incluyen la utilizacin de material libre de virus, el control de nernatodos por rotacin de cultivos o uso de nematicidas, y el uso de cultivares de frambueso resistentes.
DUNEZ
Virus de los anillos del tabaco (tobacco ringspot virus, TRSV). Es el miembro tipo de los nepovirus,
tiene una amplia gama de huspedes y se han sealado muchas cepas (CMI/AAB 309). Se ha descrito un RNA satlite con molculas circulares de
Pm 0,l X lo6 d (Linthorst & Kaper, 1984). Aunque
se encuentra en la mayorpartedelglobo,TRSV
probablemente no sea frecuenteen Europa. La cepa
del calic andino de la patata se considera un pat g e n os o m e t i d o a c u a r e n t e n a e n E u r o p a
(EPPO 128). Los principalessntomas son anillos
necrticos, mosaico atenuado y dibujos amarillobrillante en hojas (Kahn et al., 1962). Se detecta por
ELISA y difusin en gel. TRSV se transmite eficazmente por Xiphinema americunum, y con igual
eficacia por trips, caros, cicadlidos y colepteros;
en muchasespecies se transmite por semilla. Se
controla plantando semilla libre de virus y evitando
suelos infectados por nematodos. El control de malas hierbas reduce las fuentes de inculo.
SALAZAR
Cepas
Se han descrito dos cepas principales, la escocesa

y la inglesa; muestran diferencias en caractersticas
antignicas y en especificidad de vector. Otra cepa,
la mancha amarilla de Lloyd George (Murant et al.,
1968)es similar serolgicamente a la cepa escocesa,
pero infectacultivares deframbueso que son inmunes a aqulla.
Virus de los anillos del tomate (tomato ringspot virus). Aunque principalmente confinado a Amrica
del Norte, tambin se ha seladoenEuropa,
la
URSS y Japn. Causaenfermedades importantes de
plantas leosasperennes, especialmente en Amrica
del Norte:mosaico amarillo de yemas Y depresiones
de madera enalmendro,melocotonero(Fig.
91,
Virus I
49
Virus de los anillos latentes

de la fresa
(Strawberry latent ringspot virus, SLRSV)
Descripcicin bsica
Fig. 9. Virusde los anillosdel tomate (virus de las

depresiones de la madera de los Prunus): anormalidades en la unin de injerto y depresiones en la madera
de melocotonero (sobre material americano).
SLRSV se considera un miembro posible del grupo

de los nepovirus (CMIIAAB 126). Su genomio conscon Pm 2,6x106 d (RNA 1) Y
tadedosRNA,
1,6x lo6 d (RNA 2). SLRSV muestra slo un tipo
de partcula indistinguible que contiene una molcula de RNA 1 o dos molculas de RNA 2. Las
partculas son isomtricas, de unos 28nm de dimetro. Lassuspensionesdevirus
purificado son
buenos inmungenos.
Huspedes y erzfermedades
SLRSV tiene una amplia gama de huspedes, especialmente entre plantas perennes, y se encuentra
nectarino y ciruelo; hoja spera en cerezo; decainaturalmente en muchas especies de plantas esponmiento en albaricoquero; necrosis de unin en mantneas y cultivadas, p. ej., Robiniapseudacacia
zano; vena amarilla en vid; frutos laxos en fram(mosaico), Euonymus europaeus (moteado amaribueso y mosaico clortico en grosellero (Willo), Aesculus carnea (arabesco), rosa (moteado,
lliams & Holdeman, 1970). El virus de los anillos
anillos y ocasionalmenteenanismo).
Enfresa Y
del tomate tambin infecta a muchas plantas anuales frambueso se asocia con moteado y decaimiento,
(Murant, 1981). En Europa slo se encuentraen
segn el cultivar. Tambin se ha encontrado en espuntos localizados (EPPO 102), donde se ha idenprrago, zarzamora,grosellero negro, grosellero cotificado principalmente en cultivos de flores (p. ej.,
5 del ruibarbo), sauco,
mo, narciso, ruibarbo (virus
Pelargonium). Se transmite por nematodos (Xiphivid, cerezo, ciruelo, melocotonero y olivo. Muchas
nema americanum).La prueba ELISA es adecuada plantas son asintomticas tras la infeccin, pero en
para su deteccin (Lister et al., 1980). Se controla
caso de infeccionesmixtaspuede
tener lugar un
utilizando material libre de virus y tratando con neefecto sinrgico (Scotto la Massese et al., 1973; Ramaticidas en caso de quelos vectores estn presengozzino et al., 1982).
tes (CMIIAAB 290).
DUNE2
Cepas
Virus de los anillos amarillos de la alcachofa (Arti-
choke yellow rings& virus) (CMIIAAB 271). Se

encuentra en Italia y en Grecia y causa en la alcachofa manchas, anillos y arabescos amarillo cromo
brillante, y una malformacin atenuada. En la naturaleza el virus tambin infectaal tabaco, a la juda
y al haba y a un cierto nmero de malas hierbas Y
dearbustos en los cualesinduceamarilleos.
Se
transmite en alto porcentaje a travs de la semilla,
por el polen a las plantas polinizadas y por el material de propagacin. Si existe algn vector, se desconoce. Lagama experimental de huspedes esamplia. Se detecta por inoculacin mecnica a tabaco
(dibujos y anillos clorticos localizados y sistmiCOS,dibujo en hoja de roble),y Gamphrena giohosa
(lesiones localizadas rojizas, arabesco y anillos sistmicos amarillos) y por IME (Rana et al., 1980).
MARTELLI
Se han descrito varias cepas, muchas de las cuales

son indistinguibles desde un punto de vista serolgico de la cepa tipoque es el aislado de Hampshire
de fresa.
Identificacicin y diagnosis
De 167 especies de ditotiledneas ensayadas, el virus infecta a 127 pertenecientes a 27 familias (Schmelzer, 1969). La transmisin mecnica del virus es
fcil Y los huspedes ms adecuados son Chenopodium quinoa, C. amaranticolor y C . murale, Datura stramonium, tabaco y tomate (Murant, 1981).
A menudo es difcil identificar el virus slo en base
a los sntomas inducidos; la mejor tcnica de deteccin es la prueba ELISA, especialmente en vista de
la limitada variacin antignica del virus.
Captulo 1
50
Distribucin g e o g r 4 t h ,
transmisin e importancia econmica
SLRSV se encuentra en toda Europa y tambin se

ha detectado una vez en Canad. Se han descrito
epidemias graves en frambueso, coincidiendo en general con poblaciones altas delnematodo vector
(Taylor & Thomas, 1968). SLRSV se transmite naturalmente por dos especies de nematodos, Xiphinema diversicaudatum y X . coxi; en algunas especies tambin setransmitepor
semilla (Murant,
1981). En general tiene poca importancia, excepto
cuando se encuentra asociado con otros virus; en
infeccionesmixtascon
el virus del enanismo del
ciruelo,SLRSV induce en melocotonerounareduccin del crecimiento, hbito en roseta y muerte
progresiva (Fig. 9) (Scotto la Massese et al.. 1973).
y"W%;
n,
roseta y en cerezo excrecencias foliares. Se utiliza

la deteccin serolgica (ELISA). Se sospecha que
se transmite por nematodos, pero no se ha demostrado todava.
DELBOS & D U N E Z
Virus de los anillos latentes del olivo

(olive latent ringspot virus). Ver virus 1 latente del olivo (cap. 3).
Virus de los anillos negros

del tomate
(Tomato black ring virus, TBRV)
Descripcin bsica
TBRV es un virus con genomio bipartido; los dos

RNAs, de Pm 1,6 y 2,7x IO6 d, estn encapsidados,
respectivamente, en dos partculas distintas, M y B.
Adems de los dos RNA virales, algunascepas contienen un RNA satlite de 0,5x lo6 d. Laspartculas
son isomtricas, de unas
28 nm de dimetro.El virus
es altamente inmunognico (CMUAAB 38).
Fig. 10. Asociacin del virus de los anillos latentes de

la fresa y del virus del enanismo del ciruelo causando
decaimiento de melocotonero.
Control
Los mtodos ms eficaces de control son la eliminacin de plantas infectadas, la plantacin de material libre de virus y el uso de nematicidas cuando
el vector est presente; la distribucin del vector
hasta una profundidad de 50 cm o ms hace que ese
tratamiento sea difcil y exige una aplicacin cuidadosa de los nematicidas.
Muy amplia gamade huspedes.El virus se haidentificado en muchas especies infectadas naturalmente, tanto de monocotiledneas como de dicotiledneas (CMI/AAB 38; Murant, 1981). Las principales
enfermedades descritas son: anillos de la juda, remolacha azucarera, frambuesoy fresa; amarilleo de
venas de apio Y Forsythia; bouquet y falsa aucuba
de la patata; mosaico de Robinia pseudocacia; mosaico amarillo y enanismo de la vid (infectada por
la cepa del bouquet de la patata o por la cepa del
mosaico hngarocromado dela vid); necrosis foliar,
defoliacin y muerte progresiva del cacao (necrosis
del cacao). Muchas plantas se infectan asintomticamente. La mayorparte de los indicadoresherbceos utilizados corrientemente pueden infectarse
artificialmente.
DUNEZ
Cepas
Virus Ce los anillos latentes del miroboln (myrobalan

latent rinyspot virus, MLRSV). Esun miembro prohnb!e del grupo de los nepovirus (CMI/AAB 160),
queparece
estardistantemente relacionadocon
ciertas cepas del ..irus de los anillos negros del tomate. Slo se ha sealado enel sudoeste deFrancia.
Es latente en muchas especies y cultivares de Prunus, irrchryendo el miroboln (Prunus cerasifera);
en
melocotonero causa entrenudos cortos y hbito en
Se ha descrito una gran variedad de cepas en base

a sintomatologay serologa. Desdeel punto de vista
serolgico, y a pesar de diferencias claras, estn
muy relacionadas las cepas tipo, anillos de la remolacha, falsa aucuba de la patata, bouquet de la
patata, anillos de la lechuga y vena amarilla del apio.
En posicin ms distante se encuentran las de necrosis del cacao y mosaico cromado hngaro de la
vid.
virus I
51
La transmisin mecnica a plantas indicadoras

(Chenopodium quinoa y C . amaranticolor, Nicotiana tabacum y N . clevelandii, Petunia hibrida)causa
sntomas claros, pero que a menudo son similares
a los inducidos por otros virus (especialmente otros
nepovirus) y, por tanto, no permiten una identificacin clara del virus o de la cepa. La deteccin
serolgica es el mejor procedimiento,pero la tcnica
debe aplicarse, y los resultados interpretarse, con
cuidado dada la gran diversidad de cepas; especialmente cuando se
usa ELISA las reaccionescruzadas
con cepas que no estnrelacionadas prximamente
puede ser difcil de observar (Kerlan et al., 1982).
TBRV es un buen material para investigar la replicacin viral (RNA,se replica autnomamenteen
protoplastos) y para localizar la informacin gentica de cada uno de los RNA (a travs de la formacin de cepas pseudo-recombinantes).
Transmisin
Para algunas cepas se ha sealado la transmisin

por una de dos especies denematodos: Longidorus
attenuatus y L . elongatus; la especificidad de vector
se relaciona con la protena de la cpsida. Adems,
se ha sealado
transmisin por semilla en 15 familias
botnicas,con indices de transmisin que varan
desde el 10 al 100%. Tambin existe transmisin por
el polen, pero parece tener poca importancia, dada
la escasa capacidad competitiva del polen infectado
(Lister & Murant, 1967).
Distribucidn geogrcifica
Con excepcin de ciertas cepas (la necrosis del cacao enAfrica occidental; CMUAAB 173), TBRV parece estar limitadoa Europa. Slo algunas cepas
parecen causar prdidasimportantes (en Europa del
Este, el mosaico cromado hngaro de la vid), muy
a menudo las plantas infectadas no muestran snuna reduccinde crecimiento
tomas y no es evidente
Y produccin. La importancia de la enfermedad se
debe principalmente a su medio natural de propagacin y a lo amplio de su gama de huspedes en
cultivosleosos (vid,ornamentales, frutales, arbustos, setos, etc.).
Medidas de control
LOSmtodos ms eficaces de control consisten en

la eliminacin de plantas infectadas,plantaciones
de material libre de virus y tratamiento de nematodos cuando estn presentes 10s vectores. Se recomienda evitar suelos donde la enfermedad haya
estado presente con anterioridad.
DUNEZ
Virus del enanismo del mandarino satsuma(satsuma

dwarf virus, SDV). Causa enanismo en el mandarino
s a t s u m a( Y a m a d a & Sawamura,1952).El
componente M ( I 19s) contiene u n RNA de
Pm 1,7x lo6 d; el componente B (129S), un RNA de
1,9x IO6 d. Se ha preparado antisuerocon un ttulo
de 118.000 en fiiacin de complemento. Las especies
susceptibles incluyen a los citranges, Citrus excelsa,
C. junus, mandarino clementino, pomelo,limn,
mandarino mediterrneo, mandarinonatsudaidai,
Poncirus trifoliata, cidro, mandarino satsuma, naranjo amargo, naranjo dulce, tangelo y lima cida.
Tambin son susceptibles algunas especies fuerade
las rutceas (p. ej., tabaco, chcharo, ssamo, juda).
Otras rutceas (cidro Etrog, Hassaku, lima de Tahit, tangeloOrlando) se infectan sin mostrarsntomas, como ocurre con Chenopodiumarnaranticolor, pepino y Nicotiana glutinosa. Los sntomas
tpicos en ctricos son hojas pequeas, acuencadas
en forma de cuchara. En condiciones ambientales
naturales (en Japn), estos sntomas slo aparecen
en la vegetacin de primavera, pero no en el crecimiento de verano o de otoo (Tanaka,1980). Respecto a las plantas indicadoras, el ssamo desarrolla
lesiones localizadas necrticas en las hojas inoculadas,aclarado de venas,necrosis, rizado y malformacin en las hojas infectadas sistmicamente.
El chcharo y la juda muestran lesiones localizadas
clorticas en hojas inoculadas, moteado, aclarado
de venas y necrosis en las hojasinfectadassistmicamente (CMIIAAB 208).
SDV est ampliamente distribuido en las plantaciones de satsuma en Japn. En la zona de Izmir,
en Turqua, el 2% de los rboles de satsuma estn
infectados por el enanismo, adems de
por la tristeza
(Azeri, 1973; comunicacinpersonal, 1978). SDV
tambin puede estar presente en Yugoslavia y en la
URSS Y existe peligro de su dispersin por Europa.
SDV causa un enanismo marcado de los rboles,
reduccin en el nmero y tamao de las hojas y de
10s ramos, Y frutos pequeos con piel gruesa; todo
ello significa una grave reduccin de la produccin.
y , exSe transmitenaturalmenteporestaquillado
perimentalmente, por inoculacin de i i e r t o y mecnica.
BOVE
Captulo 1
52
Virus del enrollado del cerezo

(Cherry leaf roll virus, CLRV)
ELISA, pero el virus a menudo se distribuye irregularmente dentro de la planta infectada (Delbos et
al., 1984).
Descripcin bsica
CLRV posiblemente sea un miembro del grupo de

los nepovirus, con partculas que tienen coeficientes
de sedimentacin de 115-118s y 128-1303; el comp o n e n t e d e 115s tiene un 38% d e R N A d e
2,02X lo6 d, mientras que el componente de 118s
tiene un 42% de RNA de 2 , 2 IO6
~ d (Murant et al.,
1981). Ninguno de los dos componentes esinfectivo
por s mismo (Jones & Duncan, 1980). Algunos aislados de CLRV tienenun tercercomponenteno
infeccioso que sedimenta a 52s. Cada componente
tiene una nica protena de50.000 d. Las partculas
virales sonmoderadamente inmunognicas (CMU
AAB 306).
CLRV infectanaturalmentea
especies en los siguientes gneros: Betula, Cornus, Juglans, Ligustrum, Olea, Prunus, Ptelea, Rheum, Rubus, Sambucus y Ulmus (Cooper, 1979). De formaexperimental se pueden infectar numerosas plantas
herbceas, incluyendo a una monocotilednea.
CLRV causa enrollado de la hoja y muerte en Prunus, manchas foliares clortico amarillas o reticulado amarillo en Sambucus (virus del sauco dorado),
mosaicofoliar en Ulmus (virusdelmosaicodel
olmo) y hoja de roble amarilla en Betula. Se asocia
con la aparicin de lneas de necrosis en la unin
patrn-injerto enlos injertos de Juglans regia sobre
J . nigra, J . hindsii o sobre el cv. Paradox. En el
nogal tambin pueden observarse manchas amarillo
cromo en las hojas (virus del mosaico amarillo del
nogal, virus de los anillos del nogal) y tambin necrosis o clorosis en Rubus, Ptelea Y Ligustrum.
Cepas
Los aislados procedentes de los distintos gneros

normalmente se diferencian serolgicamente Y por
las secuenciasde nucletidos de sus RNAgenmicos determinados por hibridacin con DNA complementario.
Los sntomasno tienen valor diagnsticoni son consistentes, y para detectary distinguir CLRV deotros
virus las pruebas serolgicas son ms tiles que las
biolgicas. Son fiables la doble difusin en gel y el
Distribucin geogrrifica y transmisin
CLRV se encuentra en plantas silvestres y ornamentales en la RDA, Finlandia, Reino Unido y Yugoslavia (Y en USA), as como en frutales propagadoscomercialmente en la RDA, Francia, Hungra, Italia, Polonia, Holanda y Reino Unido. Los
nematodosde la familia Longidoridaetransmiten
experimentalmente a CLRV, pero probablemente
no tengan importancia en campo (Joneset al., 1981).
La transmisin eficaz tiene lugar por semilla infectada a travs del polen o de los vulos; hay datos
circunstanciales que indican que el polen conlleva
la transmisin de virus a las plantas polinizadas.
Importanciu econcimica y control
CLRV no es corriente en rboles

y arbustos frutales,
excepto en el caso del nogal. Se controla por eliminacin y replantamiento de las plantas afectadas,
tanto en el casodel cerezo como en el del nogal.
COOPER
Virus del entrenudocorto

infeccioso de la vid
(Grapevine fanleaf virus, GFLV)
Descripcin bsica
GFLV fue el primer virus que se transmiti experimentalmente desde la vid a indicadoresherbceos,
pudindose as identificar como un miembro del grupo de los nepovirus (Dias & Harrison, 1963; CMI/
deunos
AAB 280). Tienepartculasisomtricas
30 nm de dimetro, con una silueta angular y estructura superfkial difcil de resolver. Las preparaciones purificadas del virus constan de tres componentes de sedimentacin (T, M y B), con coeficientesde 50s (T), 8 6 s (M) y 120s (B). Las
partculas T no contienen RNA, laspartculasM
tienen una molcula de RNA 2 (Pm 1,4x lo6d) Y las
partculas B contienen una molcula de RNA 1 (Pm
2,4x lo6 d) o dos molculas de RNA 2. La traduccin de los RNA virales en el sistema dereticulocito
de conejo da
lugar a dos productos dePm de 220.000
d (del RNA I ) y 125.000 d (del RNA 2). El PoliPCPlugar
tido codificadopor el RNA 2 se procesa dando
a dos protenas, una de las cuales, con un Pm de
58.000 d, es la protena de la cpsida (Morris-Kr-
Virus I
sinich et al.,1983). El virus es un buen inmungeno,
se obtienenfcilmente antisueros conttulos de hasta 112,048 en difusin en gel.
Huspedes
La vid (tanto Vitis vinifera como las especies americanas de Vitis) es el mico husped natural conocido. La gama de huspedes experimentales es moderadamente amplia, incluyendo msde 30 especies
en siete familias.
Cepas
No se conocen variantes serolgicas, sino que aislados procedentes de regiones geogrficas muy separadas sonantignicamente muy similares. Existen
variantes biolgicas, habiendo cepas causantes de
distorsin y de amarilleo (refirindose al tipode sntomas inducidos en vid). Tambin pueden detectarse diferencias menores en cuanto a la respuesta de
indicadores
herbceos
infectados
experimentalmente.
53
Algunas variantes causan un mosaico amarillo (lmina 2 ) caracterizado por un cambio de coloracin
a amarillo cromo enla primavera temprana y puede
variar desde lneas,anillos o manchas dispersas
amarillas a un moteado extensoo hasta un amarilleo
total. La malformacin de hojas y pmpanos no es
acusada, pero los racimos son pequeos, con uvas
secas. En climas clidos el enmascaramiento de los
sntomas durante el verano puede ser muy acusado.
Aparentemente el GFLV causa a veces bandeado
de venas. Los sntomas consisten en un punteado
amarillo cromo o verduzco a lo largo de las venas
principales de las hojas maduras, que puede extenderse algo a las reas intervenales; los cambios de
coloracin aparecen al final de la primavera o al
principio del verano en unas cuantas hojas y persisten durante toda la estacin vegetativa. El cuajado de frutos es muy deficiente, los racimos son
laxos y amenudolaproduccin
es nula. Krake & Woodham (1983) indican que el bandeo de venas es una enfermedadcompleja debida a infecciones mixtas de GFLV y del agente causal del salpicado amarillo (yellow speckle), una enfermedad de
la vid transmitida por injerto y latente en muchos
cultivares.
Edermedades
El entrenudo cortoinfeccioso se caracterizapor una

amplia gama de sntomas, que dependen principalmente de la cepa que infecte y de la posible interferencia con otros agentes infecciosos; sndromes
comparables a los inducidos por GFLV pueden ser
debidos tambin a otros nepovirus, p. ej., mosaico
del arabis, anillos del frambueso, anillos latentes de
la fresa y anillos negros del tomate (Martelli, 1978).
El nombre ingls de la enfermedad (hoja en abanico) se deriva de una malformacin caracterstica
de las hojas, que muestran
amplios senos peciolares
y venas principales ms juntas de lo normal, con lo
que la hoja tienela apariencia de un abanico abierto.
Las hojas tambin pueden tener distintas deformaciones y aparecer asimtricas, fruncidas, con dentados agudosy a veces con moteado. Los pmpanos
muestran una ramificacin anormal, nudos dobles,
entrenudos cortos*,fasciacin y crecimiento en zigzag. Los racimos aparecen en nmero y tamao
reducido, maduranirregularmente,muestran
mal
cuajado y secado del raspn. Los sntomas son aparentes en la primavera temprana y permanecen visibles durante toda la estacin vegetativa, aunque
durante el verano pueden enmascararse en parte.
*De donde viene el nombre castellanoo francs de la enfermedad (N. del T.).
Zdentificacirin y diagnosis
Aunque en muchos cultivares las infecciones debidas a GFLV pueden detectarse fcilmente por inspeccin visual, se recomienda una diagnosis detallada o indexaie, que se puede hacer por: i) injerto
a Vitis rupestris St. George, que en condiciones de
invernadero muestra lneas, anillos y manchas clorticas en las hojas a las 4-6 semanas (sntomas de
choque) y posteriormente malformaciones de la Imina foliar (hojade ortiga); ii) transmisin mecnica
a Chenopodium amaranticolor y C . quinoa (lesiones
localizadas clorticas seguidas por moteado, aclarado de venas Y deformaciones) y Gomphrena globosa (lesiones localizadas clortico-rojizas y retorcimiento del par superior de hojas); iii) pruebas serolgicas, especialmente ELISA y/o IME (Bovey et
al., 1982).
Distribucirin geogrrlfica
GFLV se encuentra actualmente en todo

el mundo,
pero probablemente comparte su centro de origen
con V . vinifera (el sur del Cucaso y Asia Menor),
desde donde se extendi a toda la cuenca mediterrnea Y desde all a todo el mundo, a la vez que SU
husped natural Y su vector principal, Xiphinema
index.
54
Captulo 1
Transmisin
En la naturaleza GFLV se transmite por el nematodo Xiphinernaindex (Hewitt et al., 1958) y experimentalmente por X.italiae (Cohn ef al., 1970),
X.index es un vector mucho ms eficaz. Adquiere
el virus de lasraces de las vides infectadas y lo
puede retener hasta ocho mesesen ausencia de plantas huspedesy hasta tresmeses cuando sealimenta
sobre huspedes inmunes al virus. Los puntos de
retencin del virus son
los recubrimientos cuticulares del lumen esofgico. Tanto los adultos como
los juvenilestransmiten las cepas de amarilleo y
distorsincon igual eficacia y la dispersintiene
lugar con un ndice de unos 1 3 d a o . En la vid no
tiene lugar la transmisin por semilla. La dispersin
a larga distancia se debe al material de propagacin
infectado.
Importancia econcimica
GFLV puede causar: i) decaimientoprogresivo Y

muerte de la vid; ii) disminucin de la cantidad y
calidad de la cosecha; iii) acortamiento de la vida
productiva del viedo; iv)disminucin de la capacidad de enraizamiento del material de propagacin; v) fallos de injertado; vi) menor resistencia a
condicionesclimticas adversas. Vuittenez (1970)
seala que la reduccin de produccin media causada por GFLV a los cultivares susceptibles de V .
vinifera en Europa es del 50%, especialmente en
reas limitadas dedicadas a la produccin de vino
de calidad, en las que las vides se cultivan continuamente (Dalmasso & Vuittenez, 1977).
Control
Pueden tomarse distintas lneas de accin. Se puede

producir material libre de virus por termoterapia,
exponiendo a las plantas durante 4-6 semanas a una
temperatura de 38" C, seguido de la separacin de
10s pices caulinares y su enraizamiento en nebulizacin (Goheen et al., 1965) o por cultivo de los
pices in vitro (Ottenwaelter et al.,1973), por microinjerto de pices (Bass& Vuittenez, 1977) o por CUItivo de meristemos apicales (Barlass et al., 1982).
El material libre de GFLV portermoterapia resulta
muy adecuado, las plantas son homogneasen cuanto a morfologa y productividad, la produccin se
aumenta en un 40-70%, el contenido de azcar es
mayor y la calidaddel vino es muy satisfactoria
(Bovey, 1982); sin embargo enalgunos cultivares de
v. vinifera pueden tener lugar cambiosmorfolgicos
a consecuencia de un cultivo in vitro prolongado.
Se pueden eliminar los reservorios que sonlas races
y los vectores mediante rotaciones prolongadas, que

rompen el ciclo ecolgico del complejo virus-vector.
Una erradicacin ms rpida puede obtenerse fumigando el suelo antes de replantar.
Un enfoque ms
reciente es la mejora gentica de variedades tolerantes o resistentes al virus yio al vector (Bouquet,
1980).
Importancia en investigacicin
Los principales aspectos a investigar se centran en

el desarrollo de patronesresistentes o tolerantes por
cruzamientos intra-genricos (Vitisx Vitis)o intergenricos (VifisX Muscadinia) (Goheen, comunicaci6n personal; Bouquet, 1980), en estudios sobrelas
interferencias entre cepas de GFLV y del virus del
mosaico del arabis (Vuittenez et al., 1976), o en la
seleccin o produccin de cepasavirulentas para su
uso en proteccin cruzada.
VUITTENEZ & MARTELLI
Virus de la hoja spera del cerezo (cherry rasp leaf

virus, CRLV). Es un miembro probable del grupo
de los nepovirus. El vector es el nemotodo Xiphinema americanum (Stace-Smith & Hansen, 1976).
El virusinfecta al manzano, enel que induce la
enfermedad de la manzana aplanada; al melocotonero y al cerezo, en los que causa hoja spera y
excrecencias, a menudo difciles de diferenciar de
las hojas speras inducidas por los virus de los anillos del frambueso, mosaico del arabis, anillos negros del tomate o anillos latentes del mirobolan.
Hasta la fecha, el virus slo se ha sealado en Amrica del Norte (con detecciones dudosas en Nueva
Zelanda y Africa del Sur). Se le considera un pat g e n os o m e t i d o a c u a r e n t e n a e n E u r o p a
(EPPO 159). Se detecta por ELISA.
Virus latente blgaro de la vid (grapevine bulgarian
latentvirus, GBLV). Tiene dos componentes nucleoproteicos quecontienen una molcula de RNA,
(2,2x lobd) y una molcula de RNA, (2,l x IOb d),
respectivamente; se considera
un miembro probable
del grupo de los nepovirus. Es latente en algunos
cultivares de Vitis vinifera, aunque se ha aislado
ocasionalmente de plantas de Cabernet Sauvignon
Cardinal, Julski Bisser y Bologar, que muestran sntomas de tipo de hoja en abanico y crecimiento reducido. En Vitislabrusca cv. Concord causa un
retraso en la apertura de yemas, hojas verde plido
y racimos laxos. Se ha sealado en Bulgaria Y en el
Estado de NuevaYork (USA). No seha establecido
todava su transmisin por nematodos (CM11
AAB 186).
Virus I
Virus del mosaico del arabis

(Arabis mosaic virus, ArMV)
Descripcicin bsica
ArMV tiene tres tipos de partculas isomtricas que

sedimentan a 53S, 93s y 126s. La cepa del lpulo
(ArMV-H) puede tener un cido nucleic0 de bajo
Pm (<100.000) (S-AN) (Davies & Clark, 1983),adems de los dos RNAs genmicos.
ArMV se encuentra en la naturaleza en muchas especies de plantas espontneas y cultivadas y se asocia con enfermedades en cultivos tan diversoscomo
cerezo, frambueso, fresa,pepino, lechuga, apio, ruibarbo, Forsythia (enfermedad del amarilleo reticulado), vid, lpulo y Narcissus (CMIIAAB 16). Los
sntomas en las plantas infectadas varan mucho segn los huspedes,cultivares,etc.;
vertambin
mosaico del fresno (cap. 3). La mayor parte de las
cepas infectana todos los indicadoresherbceos
utilizados corrientemente; sin embargo, ArMV-H
tiene una gama de huspedes relativamente limitada, ya que slo infecta al lpulo y aunaspocas
plantas herbceas.
Todos los cultivares de lpulo son susceptibles;
todas las plantas afectadas muestran, al principio de
la estacinvegetativa, brotes con una apariencia
desnuda(brotesdesnudos);
posteriormente las
plantas se enanizan gravemente y son incapaces de
trepar por los tutores; las hojas se enrollan hacia la
haz y pueden desarrollar un aclarado de venas ylo
excrecencias en el envs (enfermedad de la cabeza
de ortiga).
Cepas
Adems de ArMV-Hexistenvarias
cepas procedentes de distintas fuentes, por ejemplo, de fresa y
de hiedra. Todas estn muy relacionadas desde el
punto de vista de la serologa y se relacionan distantemente con el virus del entrenudo corto infeccioso de la vid. Dentro de las cepas ArMV-H, los
aislados causantes de cabeza de ortiga poseen una
O ms especies de S-AN;el nmero de las especies
de stey su peso molecular varan entre los distintos
aislados. Los aislados que no producen cabeza de
ortiga slo inducen los sntomas iniciales de brote
desnudo y carecen de S-AN.
Distintos indicadores herbceos desarrollan sntomas caractersticos (CMUAAB 16). Sin embargo
55
ArMV se encuentra a menudo asociado al virus de

los anillos latentes de la fresa, que tiene el mismo
vector; ambos virus inducen sntomas similares en
los indicadores herbceos pero se distinguen bien
serolgicamente.
En el lpulola gravedad de los sntomas de cabeza
de ortiga vara mucho y, normalmente,
no se detectan a temperaturas superioresa los 18 C. ArMV
se puede detectar por serologa, por difusin en gel
o, con mayor sensibilidad, porELISA. Los aislados
de ArMV-H que tienen un S-AN puedendistinguirse
por electroforesis en poliacrilamida de los RNA virales (Davies & Clark, 1983).
ArMV est muy extendido en Europa y tambin se

ha sealado en Canad y Nueva Zelanda. ArMV-H
predomina en las regiones de cultivo de lpulo de
Inglaterra y Blgica y tambin en otros pases de
Europa y en Tasmania. En general ArMV se transmite por los nematodos Xiphinema diversicaudatum
y X . coxi; el virus tambin se transmite por semilla
(Threshy Pitcher,1978). Las cepas del lpulo se han
diseminadoampliamente por propagacinvegetativa y lo mismo se puede decir de ArMV en otros
cultivos de propagacin vegetativa.
La infeccin con ArMV, a menudo asociada

con
otros virus, puede causar prdidas importantes en
I ~ u l o frambueso
,
Y fresal. El lpulo afectado con
la enfermedad de cabeza deortiga es prcticamente
improductivo, aunque el afectado por brote desnudo
produce algo; una medida bsica
de control es la
plantacin de material libre de virus y se recomienda
utilizar lugares libres de X . diversicaudatum. En
reas en las que existen poblaciones infectivas del
vector la dispersin del virus puede limitarse fumigando el suelo Y/O dejando barbechos antes de
plantar con material sano. La fumigacin de suelos
es particularmente eficaz con cultivos que tienen un
sistema radicular superficial, como la fresa.
DAVIES
Mosaicolatente italiano de la alcachofa (artichoke

italian latent virus, AILV) (CMI/AAB 176). Se ha
sealado enItalia, Grecia y Bulgaria. La mayor parte de los cultivares de alcachofa no muestran sntomas cuando estninfectados, pero algunos muestran amarilleo generalizado y enanismo. Adems de
la alcachofa, en la naturaleza aparecen infectadas
varias plantas espontneas y cultivadas (achicoria,
56
Captulo 1
vid, lechuga, gladiolo, geranio), algunas de las cuales muestran sntomas. En Italia y Grecia aparecen
dos variantes serolgicas quese transmiten por Longidorus apulus y L. fasciatus,respectivamente. Se
detecta porinoculacin mecnica en tabaco (dibujos
y anillos clortico-necrticos), Gomphrena globosa
(lesiones localizadas necrticas con anillo blancuzco), juda cv. la Victoire (lesiones localizadas clortico-necrticas, necrosis sistmica seguida porrecuperacin) y serologa (inmunodifusin IME).
MARTELLI
Virus del moteado amarillo de la achicoria (chicory

yellow mottle virus, ChYMV). En achicoria causa
arabesco, anillos y moteado amarillo brillante en las
hojas, y en perejil alteraciones foliares; stos son
los dos nicos huspedes naturales conocidos. Se
ha sealado en Italia del Sur y no se ha descrito
vector. Se detecta portransmisin a Phaseolus vulgaris (lesiones localizadas errticas, moteado clortico sistmico, manchasamarillas) o por serologa
(CMUAAB 132).
GRUPO DE LOS POTEXVIRUS
Estegrupo tienepartculasalargadas
ligeramente
flexuosas ( 4 7 0 - 5 8 0 ~13 nm) con una nica molcula
de RNA monocatenario, de sentido positivo (Pm
2,l X lo6 d) y una nica especie de polipptido en la
cpsida (18-23.000 d). No tienen vector conocido,
pero la trasnsmisin mecnica es fcil. El miembro
tipo es el virus X de la patata (CMUAAB 200).
Virus de los anillos de la hortensia (hydrangea ringsHYpotvirus).Solamenteinfectanaturalmentea
drangea macrophylla. Se encuentra en todoel mundo. En los cultivares susceptibles causa anillos d o rticos y deformacin de hojas y disminucin del
nmero de flores por inflorescencia (CMI/
AAB 114); muchos cultivarespermanecenasintomaticos tras la infeccin. Se detecta por serologa
(ELISA o IME). Se controla porpropagacin de
plantas sanas que se obtienen a partir de las infectadas por termoterapiao cultivo de meristemos apicales. No se conoce vector.
Ya que el virus se transmite mecnicamente, debendesinfectarse las herramientas de poda.
Virus del mosaico del Cymbidium (Cymbidium mosaic virus,CybMV). Se encuentra en todo
el mundo
y afecta a todas las orqudeas (mosaico de la orqudea, estriado negro del cymbidium). En algunas
especies de Cymbidium, los sntomas son caractersticos (moteado y necrosis), pero muchas plantas
Permanecen asintomticas (CMI/AAB 27). Se transmite mecnicamente y se detectapor IME, pruebas

serolgicas de precipitacin y ELISA. Se controla
por propagacin de plantas sanas que se obtienen
por cultivos de meristemos apicales.
ALBOUY
Virus del mosaico del narciso (narcissus mosaic virus, NaMV).Causa un mosaico atenuadoen los
narcisos trompeta (Brunt, 1966) y debe distinguirse
del virus del rayado amarillo del narciso (ver ste),
que previamente se considerabasinnimo. El virus,
que no se transmitepor pulpones, se encuentramuy
extendido en muchos cultivares, algunos de ellos
portadores asintomticos. Se detecta porinoculacin mecnica o por serologa (CMIIAAB 45).
DEVERGNE
Virusdel mosaico deltrbolblanco

(whiteclover
mosaic virus, WCLMV). Causamosaico y moteado
en vanas especies detrbol y, en guisante, aclarado
de venas, moteado Y manchas. La mayor parte de
las leguminosas son susceptibles (CMI/AAB 41). Se
ha sealado en Amrica del Norte, Europay Nueva
Zelanda, se transmite por semilla en trbol y se detecta portransmisin mecnica a Vigna sinensis (lesioneslocalizadas) y Phuseolus vulgaris (decoloracin de venas).
Virus del mosaico amarillo del trbol (clover yellow
mosaic virus, CIYMV) (CMIIAAB 111). Induce en
las hojas del trbolun rayado amarillo o verde plido
condeformacin y enanismo ocasionales.Puede
verse afectada la cosecha. Seha encontrado tambin
en alfalfa, Melilorus alhus y guisante (estriado necrtico). No se conoce vector. Solamente se ha encontrado en Norteamrica, pero
podra introducirse
en Europa. Se detecta por serologa o sobre Chenopodium. En Vigna sinensis da sntomas POCO claros, al contrario que el mosaico del trbol blanco,
que induce lesiones localizadas.
Virus del mosaico aucuba de la patata
(potato aucuba
mosaic virus, PAMV). Muy probablemente sea un
miembro de los potexvirus, con partculas filamentosas de 580x 11 nm (CMIIAAB 98). Causa un manchado amarillo brillante y necrosis en hojas de Patata; durante el almacenamiento, los tubrculos de
muchos cultivares tambin desarrollan necrosis. Se
transmitemecnicamente y tambin de forma no
persistente por el pulgn Myzus persicue, pero S10
en presencia de un virus ayudante, como los virus
Y o A de la patata. Se diagnostica por transmisin
a Capsicum annum (lesiones localizadas necrticas
Virus I
y epinastia) o a Nicotiana glutinosa (moteado verde
plido con bandeado de venas verde oscuro) o por

serologa (Purcifull & Edwardson, 1981). No est
relacionado serolgicamente con otros potexvirus.
La enfermedad de la falsa aucuba de la patata se
debe a una cepa del virus de los anillos negros del
tomate.
Virus del moteado de la violeta (viola mottle virus,
VMV). Sehasealadoen
el Norte de Italia. Se
encuentra en Viola odorata y causa una reduccin
del crecimiento, moteado en hoja y rayas blancas
en las flores. La mayor parte de las plantas huspedes se infectan sin mostrar sntomas. Est distantemente relacionado con el virus X del cactus,
el virus de los anillos de la hortensia y es fcil de
distinguir serolgicamente del virusdel mosaico del
pepino, que tambin esfrecuenteen V . odorata
(CMUAAB 247).
Virus X delcactus (cactus virus X, CVX). Se ha
sealado en cactuscultivados en Europa y en USA.
La mayor parte de las plantas infectadas no muestran sntomas; se detecta portransmisina
Chenopodium quinoa (lesiones necrticas en las hojas
inoculadas, seguidas por moteado sistmico) o C.
amaranticolor (lesiones necrticasprimarias,
no
hay infeccin sistmica). Se ha detectado una relacin scrolgica muy distante con los virus X de la
patata, mosaico del trbol blanco, anillos de la hortensia y mosaico amarillo del trbol(CMUAAB 58).
Virus X de la patata
(Potato virus X, PVX)
(Sinnimos: virus del mosaico
atenuado dela patata,
potato mild mosaic virus; virus del moteado de la
patata, potato mottle virus).
Descripcin bsica
PVX es el miembro tipo de los potexvirus. Los viriones son tbulos flexuosos de unos 5 15x 13 nm,
con un coeficiente de sedimentacin de 117s (CMI/
AAB 4). Las partculas contienen un 6% de RNA
monocatenario de Pm 2 , l X IO6 d. El RNA est encapsidado en unas 1.400 subunidades proteicas dispuestas helicoidalmente, cada unacon un Pm de
27.000 d. PVX es altamente inmunognico. En las
clulas infectadas las partculas virales se encuentran dispersas o en agregados, tambin se forman
cuerpos deinclusin amorfos formados por material
citoplsmico, componentes laminados y partculas
virales (Shalla & Shepard, 1972). En las plantas de
57
patata PVX se distribuye irregularmente, alternando

zonas de alta y baja concentracin viral Y zonas
libres de virus (Weidemann, 1981).
Huspedes
En condiciones naturales PVX se encuentra principalmente en solanceas (patata, tabaco, tomate,

pimiento, berenjena, Hyoscyamusniger,Datura
stramonium), aunque tambin se ha descrito una
infeccin natural a plantas de otras familias (Chrysanthemumsibiricum,Taraxacumofficinale,
Galeopsisspeciosa, Trifolium pratense y Melilotus
alba); tiene una gama muy amplia de huspedes exy como especies
perimentales.Parapropagacin,
susceptiblespara diagnosis, son tiles el tabaco
(cvs. Samsun,White Burley) y Datura stramonium.
Gomphrena globosa es un buen husped de lesin
localizada, que seutiliza normalmente para ensayos
cuantitativos de infectividad.
Erlfermedades
En patata PVX normalmente no causa sntomas o

induce un mosaico o moteado intervenal muy suave;
a vecesaparecendeformaciones,
rugosidades y
manchas necrticas en hojas y enanismo de la planta. Algunos cultivares infectados con ciertas cepas
desarrollan necrosis de brotes que pueden llevar a
!a muerte de la planta. Las temperaturas bajas (1620" C) y el tiempo nuboso favorecen la expresin de
sntomas. En tomate PVX induce, principalmente,
moteado y, excepcionalmente,sntomas ms graves
(anillos y manchas necrticas,enanismo). En tabaco
induce moteado o anillos necrticos.
A menudo aparecen efectos sinrgicos debidos a
infeccin doble de PVX y otros virus, p. ej., en
patata y tabaco, la infeccin mixta de PVX y del
virus Y de la patata causa enfermedades graves; el
efecto sinrgico de PVX y del virus del mosaico del
tabaco causa en tomate la enfermedad denominada
estriado.
Cepas
Se han descrito muchas cepas y variantes menores

de PVX. Los aisladospuedendiferir en cuanto a
gama de huspedes tipo y gravedad de los sntomas
inducidos, serologa, contenidos en triptofano y tirosina de la protena de la cpsida, estabilidad de la
partcula, punto isoelctrico, estabilidad a distintos
pH (Leiser & Richter, 19801, as como en cuanto al
punto de inactivacin trmica y a la tolerancia a la
termoterapia. En patata y otras solanceas los ais-
58
Captulo 1
lados varan desde los que casi no producen sntomas a los que causan sntomas graves; se han distinguido cuatro grupos de cepas de PVX en base a
cultivares de patata que llevan distintos genes inductores de hipersensibildiad.
Moreira et al. (1980) han aislado recientemente
en los altiplanosandinos la cepa XHB. Una diferencia
clara entre esta cepay todas las descritas anteriormente est ensu capacidad deinfectar a patatas con
resistencia extrema a todas las otras cepas dePVX
y en la produccin de infecciones localizadas asintomticas en Gomphrena globosa. Estas cepas son
patgenossometidosa
cuarentena para Europa
(EPPO 128).
Debido a que PVX no produce frecuentemente sntomas claros, y stos a menudo pueden verse enmascarados por la infeccin simultnea con otros
virus, se suele necesitar un diagnstico para su deteccineidentificacin.
El virus se detecta fcilmente enhojas por distintas pruebasserolgicas; la
pruebaELISAes
fiable paradetectarloentubrculos tras la ruptura de la dormicin (de Bokx
et al., 1980). Tambin se puede diagnosticar en las
plantas indicadoras Gomphrena globosa y Datura
stramonium. El tratamiento de las plantas infectadas con algunos plaguicidas puede reducir la concentracin de virus (Schuster, 1977), de forma que
el diagnstico de PVX en patata no debe realizarse
poco despus del tratamiento con estos productos.
Distribucin geogrjka y transmisidn
PVX se encuentra en todos los lugares en que se

cultivan patatas. Se transmite por tubrculo, pero
no por semilla verdadera, y muy fcilmente por inoculacin de jugo celular y por injerto de tallo y tubrculo; en el campo el virus se transmite principalmente por medios mecnicos. PVX es tan contagioso que puedetransmitirsepormaquinaria,
operarios y animales; el viruspuedepermanecer
infectivo hasta seis horas adherido amadera y a
algunas telas (Wright, 1974); los tractores y herramientas pueden transportar PVX hasta plantas sanas a una distancia de al menos 150 m (WintherNilssen, 1972). La infeccin puede deberse a contacto entre hojas de plantas sanas y enfermas, el
contacto entre racestambinpuedetransmitir
el
virus, pero tiene poca importancia prctica. PVX
no setransmite porpulgones; seha sealadola
transmisin ocasional por algunas especies de insectos masticadores. Se duda que pueda ser transmitido por hongos: no se ha podido confirmar ex-
perimentalmente un informe antiguo dequelas

zoosporasde Synchytriumendobioticum puedan
transmitir el virus (Lange, 1978); se ha publicado
cierta evidencia deuna posibletransmisin por
Spongosporasubterranea (Richardson & French,
1978). Las patatas desiembra pueden infectarse por
contacto entre brotes infectados y sanos. El paso
de las herramientas de corte de tubrculo a travs
de una yema puede extender el virus.
PVX causa enfermedades leves de

la patata. Ladisminucin de produccin depende dela cepa devirus
y del cultivar del husped; en algunas ocasiones las
prdidas pueden sobrepasar el 50%, pero normalmente son menoresdel 20%. Las infecciones mixtas
de PVX con otros virus son mucho ms graves. El
grado de infeccin depende principalmente de la forma de producir la patata de siembra. Los cultivares
no seleccionadospueden
estar totalmente infectados.
En muchos pases europeos PVX se ha eliminado
completamente de la produccin de patata de siembra y en la actualidad tiene poca importancia econmica. PVX tambin tiene poca importancia econmica en tabaco. En tomate el virus es importante
en infecciones mixtas con el virus del mosaico del
tabaco.
Control
Para controlar PVX en cultivaressusceptibles de

patata se debeproducir material sano departida por
seleccin clonal de plantas libres de virus (en base
a resultados de pruebas serolgicas). Para evitar la
dispersin del virus en el campo deben evitarse las
laboresmecnicas de cultivo. La eliminacin de
plantas enfermas no esun mtodo eficaz de control,
debido a lo frecuente de plantas asintomticas. El
uso de cultivaresresistentes es un enfoque alternativo al control de PVX: se conocen cultivares con
hipersensibilidad (resistencia de campo) y resistencia extrema; la investigacin de sta, que est determinada por un solo gen dominante, parece prometedora.
Para impedir los danos causadospor cepas graves
dePVX,sehaintentado
la preinmunizacin de
plantascon cepas atenuadas (Reifmann & Romanova, 1977). Los cultivares de patata totalmenteinfectados por PVX pueden liberarse por cultivo de
meristemos apicales. Los cultivos de tabaco y tomate deben situarse a distancia de los de patata para
evitar la infeccin con PVX.
Virus I
GRUPO DE LOS POTYVIRUS*
59
Cepas
Las cepas dePVA se diferencian segn la gravedad

El grupo tiene partculas flexuosas alargadas (680de los sntomas que causan en cultivares de patata
900x11 nm), con una molcula de RNA monoca(Beemster & Rozendhal, 1972) Y segn la gama de
tenario, de sentido positivo (3,0-3,5x lo6 d) Y una
huspedes (Kovalska et al., 1981).
nica especie polipeptdica en la cpsida (3236.000 d). La infeccin viral est a menudo asociada
con inclusiones intracelulares, citoplsmicas Y nuPVA se encuentra en todoel mundo en las reas de
cleares, en forma de molinillo, de haces Y de agrecultivo de patata. Se transmite
naturalmente por pulgadoslaminares. Es un grupo muy importante Y
gones de forma no persistente; el vector ms mdiverso de virus de plantasa los que se deben muportante es Myzus persicae, siendo tambin otras
chasenfermedadesfrecuentes
eimportantes.
Se
transmiten porpulgones de forma no persistente; en especies vectores eficaces, p. ej., Aphis nasturtii,
A. frangulae,Aulacorthum circunzflexos Y Macroalgunas cepas, o en algunos virus, la transmisin
siphum euphorbiae. Las fuentes de virus en campo
por pulgones depende de la presencia de un factor
son las plantas de patata.
de ayuda o de un virus ayudante. El miembro tipo
es el virus Y de la patata (CMI/AAB 245).
Virus A de la patata
(Potato virus A, PVA)
Descripcin bsica
PVA tiene partculas filamentosas flexuosasde unos

730-750 nm de longitud, con un coeficiente de sedimentacin de 150s. La protena de la cpsida
consta de una nica especie polipeptdica de unos
33.000 d de Pm. PVA es moderadamente inmunognico (CMI/AAB 54).
PVA se encuentra enlos cultivos de patata conmenos frecuencia que otrosvirus de este husped. Las
infecciones pueden causar enfermedades graves, especialmente cuando se encuentra en combinacin
con los virus X e Y de la patata. La produccin de
las plantas infectadaspuede disminuir hasta un 40%
(Debic, 1975), pero la dispersin del virus puede
reducirse por tratamientos con aceites (Sharma & Varma, 1982). Existen cultivares resistentes
e hipersensibles. Se recomienda reemplazar el material de siembra infectado por material sano.
WEIDEMANN
Virus del aclarado de las venas de la malva (malva
La gama de huspedes de PVA incluye a especies

comprendidas en los siguientes gneros de las solanceas: Nicandra,Lycium,Physalis,Solanum,
Hyoscyamus;Datura, Nicotiana, Petunia.Tambin
se encuentran huspedes en dos gneros de leguminosas: Trigonella y Melilotus (Edwardson, 1974;
Spaar & Hamann, 1977). La enfermedad en la patata se conocecon distintostrminos, comomosaico
atenuado, mosaico de venaso mosaico comn. Los
sntomas varan desde atenuados a graves segn la
cepa de virus y el cultivar de patata. El mosaico de
venas es el ms corriente: las venas aparecen ms
O menos rehundidas, la superficie foliar aparece Spera y las mrgenes de la hoja se arrugan. En algunos cultivares la infeccin permanece latente.
vein-clearing virus).Es un posible potyvirus, se

transmite porpulgones y causa un mosaico amarillo
a lo largo de las venas de varias Malvaceae ornamentales (Lavatera,Althaea,Anuda
e Hibiscus)
(Martelli et al., 1969). Se encuentra en Europa y en
USA.
Virusdelamarilleo de lasvenasdeltrbol
(clover
yellow vein virus, CIYVV). En varias especies de
Trifolium, especialmente en el trbol blanco, causa
moteado y amarilleo leves de venas. Tambin infecta al cilantro (aclarado de venas y mosaico). Se
ha encontrado enAmrica delNorte y en Inglaterra,
se transmite de forma no persistente por los pulgones Myzus persicae, Acyrthosiphon pisum, Aulacorthum solaniy Macrosiphum euphorbiae. Tiene
una relacin serolgicalejana con algunos otros
_ _ _ _ ~
potyvirus por ejemplo, los virus del mosaico comn
*La descripcin corresponde al subgrupo 1 (transmitido
de la juda, mosaico amarillo de la juda y mosaico
por pulgones), que actualmente se distingue del subgrupo
2
de la soja. Se detecta por transmisin mecnica a
(transmitido por hongos) y del subgrupo 3 (transmitido por
Chenopodiumquinoa (lesioneslocalizadas) y por
caros), enlos cuales actualmentese agrupan algunosvirus
antes sin clasificar (cap. 3).
serologa (CMUAAB 131).
Virusde los anillos delapapaya (papaya ringspot

virus, PRSV) (CMI/AAB 292). Tiene una cepa, el
virus 1 del mosaico de la sanda (watermelonmosaic
virus 1), que se encuentraen cucurbitceas en todo
el mundo, pero principalmente en zonas tropicales
y subtropicales, y en Europa sobre todo la
encuenca
mediterrnea. Se transmite por pulgones de forma
no persistente. Los sntomas en pepino, meln Y
calabacnson en generalgraves (mosaico,deformacin de hojas, distorsin de frutos). Se detecta
por inoculacin
mecnica
en el meln resistente B633 (lesiones localizadas necrticas a las 12 semanas), por observacin de los cuerpos de inclusin citoplsmicos en clulas epidrmicas O por
mtodosserolgicos(inmunodifusin
con SDS,
ELISA, IME) (Purcifull & Hiebert, 1979). En meln se dispone de un nivel elevado de resistencia
(Webb, 1979).
LECOQ
Virus del enanismo amarillo

de la cebolla
(Onion yellow dwarf virus, OYDV)
Descripcicin hsica
OYDV tienepartculasfilamentosasflexuosas
de
unos 770 nm de longitud y 16 nm de dimetro (CMU
AAB 158). En las clulas infectadas se pueden detectar las inclusionesen molinillo tpicas de los potyvirus.
En la mayor parte de los cultivares de cebolla y

chalote OYDV causa rayado amarillo,enanismo,
rizado de hojas y flaccidez; algunos cultivares morados de cebolla y grises de chalote son resistentes.
En el ajo OYDV slo causa un enanismo y un rayado
amarillo ms o menos grave dependiendo del cultivar. De las otras especies deAllium, A . roseum es
muy susceptible, A. ampeloprasum y A . P O lyanthum son tolerantes, A . fistulosum es susceptible o tolerante y no existe informacin sobre la
reaccin de A . schoenoprasum. Tanto Narcissus
tazetta como N . jonquilla desarrollan sntomas
(Bos, 1982).
mosaico del ajo) infectan con dificultad a cebolla y

los sntomasqueinducensonmenosgraves.
En
-Francia los aislados de ajo parecen estar relacionadospor su serologa con la cepa holandesa de
cebolla de OYDV (Decolle & Lot, 1981).
Identrficacicin y diagnosis
El virus puede identificarse por sntomas visuales

en cebolla, chalote y ajo. El diagnstico es difcil,
Porque Pocas especies de Allium son susceptibles
Y, excepto la cebolla procedente de semilla, se propagan vegetativamente, de forma que es corriente
que haya infecciones mixtas. Chenopodium quinou
es inmune a OYDV. La IME es una tcnica fcil,
rpida y fiable de detectar OYDV y de diferenciarlo
de otros virus como el virus del rayado amarillo del
puerro o viruslatentes como el viruslatente del
chalote.
Transmisicin
La enfermedad se propaga por pulgones (50-60 especies) (Kennedy et al., 1962) o porpropagacin
vegetativa en bulbos de cebolla, ajo y chalote. Se
discute si en cebolla tiene lugar la transmisin por
semilla (Hardtl, 1972). El virus se transmite mecnicamente con facilidad.
Distrihucicin geogrcifica,
importancia econcimica y control
OYDV se encuentra en todo el mundo y causa en

cebolla disminucin de la produccin de semilla y
de la capacidad germinativa de sta, as como dela
capacidad de almacenamiento y, en cebolla, ajo y
chalote, reduccin (20-40%)de la produccin de bulbos. Entre las medidas de control se cuenta la mejora gentica de la resistencia (cebolla); la propagacin de clones sanos (ajo y chalote), que se obtienen por seleccin masal y clonal o por cultivo de
meristemos apicales; la eliminacin de plantas enfermas en cebolla, aJo y chalote, Y la multiplicacin
en condiciones que impidan la reinfeccin.Debe
subrayarse que en Nueva Zelanda un potyvirus del
ajo denominado virus del estriado amarillo del ajo
parece tenerrelacin serolgicadistante conOYDV
y con LYSV (Mohamed & Young, 1981).
DELECOLLE
Cepas
Algunos aislados de chaloteson ms agresivos y

pueden infectar a los cultivares resistentes de cebolla; los aislados de ajo (a vecesllamados virus del
Virus del estriado del dactilo (cocksfoot streak virus,

CSV) (sinnimo:virusdelmosaico
del dactilo,
cocksfoot mosaic virus). Se encuentra en Europa
Central, del Norte y Occidental. Causa estriadoclo-
virus I
rtico, grave o atenuado, y una disminucin del ahijamiento enDactylis glomeratay en otrasgramneas
forrieras. Algunas especies no muestran sntomas.
El virus se transmite de forma no persistente Por
varias especies de pulgones. Se detecta por inoculacin mecnica a Setaria macrostarhia O a Paspalurn membranaceum (estriado amarillo muy evidente a las 2-3 semanas) o serolgicamente pordoble
difusin (CMI/AAB 59).
VACKE
Virusdelgrabadodeltabaco
(tobacco etch virus,
TEV). Es corriente en Amrica del Norte, Central
y del Sur y puede ser potencialmente de gran importancia para Europa. Causa enfermedades en diversos cultivos de solanceas. En el tabaco causa
estrechamiento delas hojas, moteado y grabado necrtico. En pimiento, moteado, enanismo y deformaciones de fruto, y en tomate, enanismo con reducciones dela produccin de ms del30%. Se diagnostica por bioensayo tras inoculacin mecnica a
Nicotiana tabacum(las hojas inoculadas desarrollan
manchas clorticas o anillos necrticos; los sntomas sistmicos son aclarado de venas, grabado necrtico Y moteado clortico) o a Datura stramonium
(moteado sistmico,deformacin de hojas y bandeado de venas). TEV es altamente inmunognico
y sepuededetectarserolgicamente(CMII
AAB 258).
Virus latente de la alcachofa (artichoke latent virus).
Se encuentra en la mayor parte de los pases mediterrneos, en California (USA) y Brasil. La mayor
parte de los cultivares de alcachofa se infectan sin
mostrarsntomastantoen
condicionesnaturales
como trasinoculacin artificial con virus purificado,
pero algunos muestran un moteado atenuado y una
reduccin de crecimiento. En Tnez y en Espaa,
el virus est asociado con una degeneracin grave
de la planta. Se transmite de forma no persistente
por pulgones Y tambin a travs del material de propagacin, pero no por semilla (Rana et al., 1982).
Se detecta por inoculacin mecnica a Gomphrena
globosa (lesiones localizadas rojizas con centro necrticoen 5-6 das), porELISA o IME. Pueden
obtenerse plantas libres de virus por cultivo de meristemos apicales (Harbaoui et al., 1982). Las plantas sanas rinden un IO-12% ms.
MARTELLI
Virusdelmosaicodelapio
(celery mosaic virus,
CeMV).Enapiocausa
rizado de hoja y adems
puede causar manchas amarillas y aclarado de venas. Se encuentra en Europa Central, del Sur y Oc-
61
cidental. Sedetecta porinoculacinmecnica

a
apio, a cilantro, a Ammi majus o a Chenopodium
(lesiones clorticas y necrticas en C . giganteurn Y
C . quinoa a los 7-10 das). El virus se transmite de
forma no persistente por 26 especies de pulgones
(CMI/AAB 50; Wolf & Schmelzer, 1972) y puede
diagnosticarseserolgicamente por precipitacin.
Se puede controlar con xito por rotacionesen donde el campo permanezca duranteun perodo sin llevar apio. Las plntulas pueden protegerse en el semillero de forma eficaz con tratamientos de aceites
antes del trasplante.
CHOD
Virus del mosaico del ballico (ryegrass mosaic virus,

RyMV). Posiblemente sea un potyvirus. Se ha sealado en Europa y en Amricadel Norte (Paliwal & Tremaine, 1976);causa mosaico sistmico en
muchas gramneas; algunas variedades de Lolium
multlflorum sufren daos graves. En campopueden
darse infecciones asintomticas. Se ha sealado la
transmisin por Abacarus hystrix (Eriophyidae). Se
detecta por inoculacin mecnica a Lolium multiflorum, L . perenne, Dactylis glomeratao Avena sativa, por ELISA o por IME. En las hojas del parnquima foliar se ven inclusiones (en molinillo y
en haces) (CMIIAAB 86). Se controla tratandocontra los caros con aldicarb, endosulfan, fenpropatrina o menazon, y por seleccin de plantas resistentes y cultivo de meristemos apicales.
KLEINHEMPEL
Virus del mosaico del chcharo transmitido por pulgones (cowpea aphid-borne mosaic virus, CABMV)
(CMI/AAB 134). Causa un mosaico grave del chcharo Y de muchas leguminosas. Las plantas enfermas muestran un bandeado de venas verde oscuro
o clorosis intervenal, distorsiones de hojas y enanismo. El virus se encuentra en Africa, Europa y
Asia, Y en USA se encuentran virus relacionados.
Se transmite de forma no persistente por varias especies de pulgones,principalmente Aphiscraccivora, A . f a b a e , A .gossypii y tambin por semilla.
Se detecta por transmisin mecnica a Chenopodium amaranticolor (lesiones localizadas) o por serologa.
Virus del mosaico de la chiriva (parsnip mosaic virus, PanMV). Es corriente en Inglaterra. Causa un
mosaico atenuado de la chiriva (CMI/AAB 91) y
tiene Poca importancia econmica. A menudo aparece en infecciones mixtas con los virus del punteado amarillo de la chiriva y del moteado de la
chiriva. Se transmite pordiversos pulgones, Ca-
62
Captulo 1
variella aegopodii, C . theobaldi y M y z u s persicae

Y se detecta por transmisin mecnica a Chenopodiumamaranticolor o C . quinoa (lesiones IocaIizadas) .
MARCHOUX
Virusdel mosaico de la colocasia (dasheen mosaic

virus,DasMV).Infectaa
especiesde 13 gneros
dentro dela familia Araceae, causando sntomas de
mosaico con,ocasionalmente, deformaciones de
hoja. Se transmite por pulgones de forma no persistente (CMI/AAB 191). Se encuentra en todo el
mundo, y en Europa su husped de mayor importancia econmica es
la cala cultivada en invernadero
(Zantedeschia).Se puedetransmitir mecnicamente
Y se detecta porinoculacin a Chenopodium quinoa
(lesiones localizadas clorticas y moteado sistmico
y por ELISA) (Rana et al., 1983).
Virus del mosaico de la fresia (freesia mosaic virus).
Es el ms corriente entre distintos virus que aparecen a menudo en la fresia en infecciones complejas. Por s mismo slo causa sntomas dbiles (algunos cultivares no muestran sntomas). Con plantas que muestran sntomas de flores cerradas (en
las que el pistilo asoma por fuera de la corola) y
ptalos fruncidos, el virus del mosaico amarillo de
la juda est asociadocon el virus del mosaico de la
fresia. En ocasiones tambin se encuentra el virus
del mosaico del pepino en plantas con sntoma de
mosaico. Todos estos virus se transmiten por pulgones. El virus del mosaico de la fresia probablemente sea un potyvirus. En casos de
infecciones
mixtas por el virus del mosaicode la fresia y el virus
del estriado dela fresia, aparecen bandasy manchas
necrticas en las hojas.
dos de enanismo, estrechez de

hoja, enrollado hacia
el envs de los foliolos (virus del enrollado del guisante) Y un aclarado e hinchado transitorio de las
venas de las hojas; a veces las flores aparecen deformadas Y dan lugar a vainas deformadas. El desarrollo de los vulos es desigual y a menudo las
vainas s10 contienen una o dos semillas. Afecta de
forma ms grave al haba y a la juda comn, que
muestran en las hojas superiores enrollado y amarilleo; las plantas se enanizan y aparecen necrosis
en muchos puntos de crecimiento. En invierno la
alfalfa puede ser husped del virus y de su vector
principal. La mayor parte de los huspedes no leguminosas se infectan sin mostrar sntomas.
La inoculacin mecnica a Chenopodium amaranticolor causa el desarrollo de lesiones localizadas

pequeas en las hojas inoculadas. Tambin puede
detectarse serolgicamente usando ELISA.
Distribucin geogr&ca,
transmisin y medidas de control
Probablemente PSbMV est distribuido en todo el

mundo, debido al intercambio internacional de semillas de variedades. El virus se transmite por semilla, los lotes comerciales de semilla pueden contenerhasta un 90% de semillas infectadas (Knesek & Mink, 1970). Puede tambin transmitirse en
porcentaje bajo en la semilla de varias especies de
Vigna. Adems se transmite de forma no persistente
pordistintos pulgones, especialmente Acyrthosietc.
phon pisum,
Macrosiphum
euphorbiae,
(Aapola & Mink, 1972). Se controla utilizando semilla libre de virus.
DUNEZ
Virus del mosaico del guisante

transmitido por semilla
Virus del mosaicode la lechuga
(Pea seed-borne mosaic virus, PSbMV)
(Lettuce mosaic virus, LMV)
Descripcin bsica
Descripcicin bsica
PSbMV (CMUAAB 146) tienepartculasvirales
LMV (CMI/AAB 9) tienepartculasfilamentosas
~ nm, con un coeficiente de sealargadas de 7 7 0 12
que miden 13x750 nm y sedimentan como un nico
dimentacin de 154s. La cpsida est compuesta de componente a 143s. Contienen una molcula de
una nicasubunidadproteica
de 34.000 d de Pm
RNAmonocatenariode
Pm aproximadamente
(Huttinga, 1975). El virus es un inmungeno mo3,Ox lo6 d. Laprotena de la cpsida est compuesta
deradamente bueno.
de un mico polipptido de Pm 33.000 d.
Huspedes
Los principales huspedes naturales de PSbMV son

cultivares de Pisum, en los que causa diversos gra-
LMV infecta 21 especies, pertenecientesa 9 famihas

(principalmenteCompositae)
Y puedeinocularse
Virus I
mecnicamente a 121 especies (Horvath, 1980). Entre las malas hierbas corrientes que se infectan naCapsellabursa-pastoris,Picris
turalmenteestn
echioides, Senecio vulgaris, Sonchus asper Y Stellaria media.
Eltfermedades
Las enfermedades ms importantes se dan en cultivos al aire libre de lechuga y escarola, Y en espinaca. En todos los tipos de lechuga, rizadas, arrey tipo ropolladas (European BataviaeIceberg)
mana, se observansntomas variables: los sntomas
ms corrientes en la mayor parte de los cultivares
son aclarado de venas,
mosaico y moteado amarillo;
tambin son frecuentes, especialmente en plantas
infectadas tempranamente, un enanismo grave unido a falta deformacin del cogollo; en algunos cultivares pueden aparecer manchas necrticas o necrosis de venas debidas
a cepas comunes, pero estos
sntomas se deben ms a menudo a patotipos agresivos (LMV-1) o a un perodo de incubacin en el
cual ha tenido lugar una gran variacin de temperatura. La produccin de semilla se reduce considerablemente. En la escarola y en la endivia aparecen manchas clorticasamarillasasociadas con
una reduccin de crecimiento, pero estos sntomas,
debidos a LMV, pueden confundirsecon los debidos
al virusdelmosaico del nabo. Algunos patotipos
afectan gravemente a la escarola, causando amariIleo, deformacin y enanismo. Los sntomas de las
cepas comunes (amarilleo,flaccidez) aparecen en
plantas infectadas tras las primeras heladas.
En espinaca los sntomas consisten en manchas
circulares amarillo brillante, que tienden a unirse en
un moteado clortico difuso. Las plantas se enanizan y las hojas infectadas viejas se marchitan prematuramente (Provvidenti & Schroeder, 1972).
Cepas
En California se han diferenciado variantes de LMV

en base a los sntomas causados sobrelechuga, guisante Y malas hierbas (McLean & Kinsey, 1962). Se
ha aislado una cepa de Picris echioides (LMV-L)
que induce una reaccin letal en ciertos genotipos
Y causa sntomas graves en el cv. Gallega (Zink et
al., 1973). En Francia se han aislado, de cultivares
tolerantes de escarolay de malas hierbas, patotipos
que causan un mosaico grave y una reduccin de
crecimientoen cultivares que llevan el gen mo
(LMV-1); estosaislados agresivos no parecen transmitirse Por semilla en lechuga. No se ha sealado
diferenciacin de serotipos; experimentosrecientes
63
llevadosadistinguir
diversos patotiposmediante
ELISA e IME han mostrado muy pocas diferencias.
El virus no puede identificarse inequvocamente en

base a los sntomas en huspedes cultivados. En
Chenopodium quinoa y C. amaranticolor aparecen
a los 8-10 das tras la inoculacin lesiones localizadas seguidas de una reaccin sistmica en hojas
jvenes. La inmunodifusin en presencia de SDS es
un mtodo rpido de deteccin de LMV directamente a partir de extractos de plantas; la prueba
ELISA puede utilizarse para procesar un gran ndmero de muestras y es adecuada para detectar el
v i r u se ns e m i l l a s( J a f a r p o u r
e t a l . , 1979;
Falk & Purcifull, 1983).
Distribucin geogrLifica y transmisin
LMV est distribuido en todo el mundo. Se transmite de forma no persistente por pulgones, de los
que varias especies son seguramente las responsables de la dispersin en campo; en ensayos de laboratorio se ha demostrado que son vectores al menos 8 especies, entre ellas, M y z u s persicae y Macrosiphumeuphorbiae parecen tener u n papel
principal en la diseminacin natural. Existe transmisin por semilla en lechuga (3-10%) y en Senecio
tdgaris (Patak, 1974). El genotipo y la temperatura
influyen en el nivel de transmisin. Los cultivares
que llevan el gen mo no transmiten el virus, pero
se ha demostrado que algunas lneas resistentes lo
transmiten a niveles extremadamente bajos (Ryder,
1973).
Importancia econdmica
En la lechuga LMV sigue siendo un virus muy extendido e importante en aquellos pases en los que
no se existen cultivares tolerantes yio donde la produccin de semilla libre de virus no se ha organizado
bajo inspeccin oficial. La aparicin de nuevos patotipos podria ser una amenaza importante, especialmente si tales variantes se transmitieran por semilla.
Control
El USO de insecticidas no es eficaz para evitar la

la mayor parte
dispersin de LMV, como ocurre con
de los virustransmitidos en los estiletes (Gonzlez & Rawlins, 1969). En USA el uso de semilla
MTO (tolerancia cero al mosaico) ha reducido con-
64
Captulo I
siderablemente la infeccin de LMV en la mayor

parte delas zonas. Todavano se cultivan cultivares
resistentes, pero su uso se considera como la solucin ltima. En Europa la superficie cultivada con
variedadestoleranteshaaumentado
rpidamente
con la introduccin progresiva del gen b o en la
mayor parte de los tipos de lechuga. En la mayora
de los pases europeos el uso de semilla libre de
virus (<0,1%) no es obligatorio para los agricultores. por lo que en muchas reas el virus no est
controlado. La certificacin oficial de la semilla comercial de lechuga debe hacerse tanto
con cultivares
susceptibles como con tolerantes.
LOT
Mosaico de los lirios barbados (bearded iris mosaic

virus, BIMV). Est extendido en muchas especies
de lirios rizomatosos. En cultivaressusceptibles
aparecen en las hojas manchas, anillos o reas clorticas alargadas, asociadascon ruptura de color en
las flores, pero muchos cultivares no muestran sntomas.Lastemperaturas bajas en las infecciones
mixtas conel virus del mosaicodel pepino aumentan
la gravedad de los sntomas. El virus se transmite
de forma no persistente por pulgones y probablementeseencuentreentodo
el mundo(CMII
AAB 147).
Se distingueserolgicamente del virusdel mosaico atenuadodel lirio y del virus del mosaico grave
del lirio (Lisa, 1980). El mosaico de los lirios sin
barbas puede deberse a una cepa severa del virus
del masaico delos lirios barbados. Sepuede detectar
serolgicamente por ELISA o IME.
ellas muestran sntomas de variegado o ruptura de

color en flores(un sntoma diagnstico). En Europa
el virus se encuentra comnmente en ruibarbo propagado vegetativamente (Tomlinson & Walkey,
1967) Y en berro. Para fines experimentales TurMV
se multiplica bien en colinabo, nabo y mostaza Tendergreen. Entre los huspedes de lesin localizada
estn tabaco cv. White Burley, Chenopodium amaranticolor y C . quinoa.
Cepas
Distintas cepas causan distintos sntomas en huspedes como alhel, Papaver nudicaule, coliflor y
colinabo. Algunas cepas (como las que se encuentran en alhel y anmona) noson capaces deinfectar
a especies de Brassica. La susceptibilidad de algunos cultivares de lechuga rizada est relacionada
genticamente a su resistencia a Bremia lactucae.
En el colinabo la gravedad de los sntomas est determinada por la virulencia de la cepa; el tipo de
sntomas (p. ej., necrosis sistmica o mosaico sistmico) est determinado por el genotipo del husped (Tomlinson & Ward, 1978; 1982b).
Transmisicin
El virus se transmite por jugo celuiar y tambin por

muchas especies de pulgones, principalmente M y zus persicae y Brevicoryne brassicae, de forma no
persistente. N o se ha sealado la transmisin por
semilla.
E & - m e d a d e s ,identificacicin y diagnosis
Virus del mosaico del nabo

(Turnip mosaic virus, TurMV)
Descripcicin hsiccl
TurMV tiene partculas de unos 750x 12 nm. Como

ocurre con otros potyvirus, la infeccin induce inclusiones intercelulares en molinillo, haces, rollos O
agregados laminares. TurMV es un buen inmungeno (CMIIAAB 8).
Huspedes
TurMV infecta a la mayor parte de las coles y otras

crucferas cultivadas, comorepollo (virus delos anillos negros del repollo, virus Adel repollo), coliflor,
coles debruselas, repollo chino,colza, colinabo,
nabo, rbano picante (virus del mosaico del rbano
picante) y berro (virusdel mosaico del berro). Entre
los huspedes ornamentales estn anmona, Petunia,alhel (Matthiola incana Y Cheirantus); todas
La diagnosis de las colesinfectadascultivadas al

aire libre puede ser difcil debido a infecciones mixtas de TurMV y del virus del mosaico de la coliflor
(CaMV), que causan un mosaico moteado generalizado ms grave que el debido a cualquiera de los
virus por s mismo. TurMV causa manchas y anillos
clorticos o necrticos claros, o mosaico, segn la
especie y el cultivar. CaMV causa un aclarado de
venas en las hojas jvenes seguido de un bandeado
de venas verde oscuro.En caso deinfecciones mixtas, la microscopa electrnica de extractos foliares
teidos negativamente permite normalmente ver las
partculasfilamentosas
y esfricas de TurMV Y
CaMV, respectivamente (Tomlinson & Ward, 1981).
Distribucicin ,geogr&a.
importancia econmica
control
TurMV se encuentra en todo el mundo y se ha detectado en la mayor parte de los pases europeos.
virus I
La incidencia de la enfermedad normalmente es mxima cuando los semilleros estn cerca de cultivos
de coles infectados, por lo que los semilleros deben
situarse alejados de stos. En el caso de que los
pulgones sean numerosos puede ser til tratar los
semilleros con insecticidas sistmicos para evitar la
dispersin en ellos de TurMV. Se
recomienda el uso
de cultivares resistentes o tolerantes, por ejemplo,
con coliflor (Brassica oleracea var. capitata alba)
(Walkey & Neeley, 1980). Los cultivos de berrodeben establecerse anualmente a partir de semilla, Y
las nuevas plantaciones de ruibarbo deben hacerse
con planta libre de virus.
TOMLINSON
Virus del mosaico de la remolacha

(Sugar beet mosaic virus, SuBMV)
Descripcin bsica
SuBMV tiene partculas infecciosas filamentosas de

unos 730x 13 nm (Jafri, 1972). El virus es moderadamente inmunognico y est relacionadoserol-
gicamente con el virus del mosaico amarillo de la

juda y con el virus Y de la patata (Bercks, 1960;
Criintzig & Fuchs, 1979a).
65
Cepas
En USA se encuentran cepas que difieren significativamente ensu virulencia (Shepherd et al., 1966),
pero
que
se
desconocen
en Europa (Griintzig & Fuchs, 1979b).
Una especie indicadora fiable es Chenopodium quinoa (Griintzig, 1983), a los 7-8 das aparecenmuchas
lesiones localizadas de coloracin parduzca. La deteccin serolgica de SuBMV puede hacerse tanto
por la prueba del ltex como por ELISA (Griintzig,
1983).
transmisin
SuBMV se encuentra en todo el mundo en las principales reas de cultivo de la remolacha azucarera,
principalmente en zonatemplada (CMIIAAB 53). Se
transmite de forma no persistente por unas 30 especies de pulgones, de las cuales las ms eficaces
son Myzus persicae y Aphisfabae. Se transmite por
jugo celular, pero no por semilla.
Huspedes
La gama de huspedes incluye a unas 100 especies

en 26 familias de dicotiledneas, principalmente en
las Chenopodiaceae, Solanaceae y Leguminosae,
que se infectan natural yio experimentalmente.
Erlfermedades
En la remolacha azucarera, las hojas ms jvenes

muestran aclarado de venas a los 8-12 das tras la
inoculacin; posteriormente este sntoma evoluciona a un mosaico de manchas amarillentas, blancas
Y verde oscuro; a menudo las hojas aparecen arrugadas, rizadas y fruncidas; los peciolos de las hojas
pueden acortarse, especialmente en el caso deplantulas; puede haberenanismo. En el citoplasma y en
los cloroplastos aparecen cuerpos de
inclusin. Tanto el ncleo como los plastos muestran tras la infeccin cambios de tamano y forma (Hoefert, 1969;
Jdri, 1972). En espinaca, los sntomas iniciales son
una curvatura hacia la haz delas hojas msjvenes,
con manchas pequeas amarillo dorado, que posteriormente coalescen dando lugar a grandes reas
clorticas que forman un mosaico; en las hojas ms
viejas aparece progresivamente una clorosis y necrosis que empieza el
enpice; las plantas infectadas
muestran enanismo.
En Europa el SuBMV no tiene, en general, importancia econmica en los cultivos para produccin
de raz (Hartleb, 1975), sin embargo causa prdidas
graves de hasta el 40-50% en algunas reas de produccin de semilla, ya que las semillas de las plantas
infectadasgerminan mal. Puede controlarse separando los cultivos para produccin de semilla de los
cultivos para produccin de raz, por control qumico de los vectores y por eliminacin de huspedes
adventicios.
GRUNTZlG
Virus 2 del mosaico de la sanda

(Watermelon mosaic virus 2, WMV2)
Descripcin hsica
WMV2 tienepartculasfilamentosasflexuosas
de
unos 780 nm de longitud. Se diferencia claramente
por su serologa y por su gama de huspedes del
virus 1 del mosaico de la sanda, del que est claramente separado, y que hoy se considera como una
cepa del virus de los anillos de la papaya (ver ste)
(Purcifull & Hiebert, 1979). WMV2 tiene una relacin serolgica lejana con el virus del mosaico amarillo del calabacn (CMIIAAB 293).
66
Captulo 1
La gama de huspedes es relativamente amplia; las

especies que se infectannaturalmentepertenecen
fundamentalmente a las Cucurbitaceae, pero ocasionalmente el virus se ha encontrado en Leguminosae. En pepino, meln y calabacn, los sntomas
foliares son de bandeado de venas, mosaico y deformacin, tambin puede causar mosaico en el fruto. Asimismo se observa mosaico en juda (Phaseolus vulgaris) y guisante (Pisum sativum). Segn el
aislado de virus y el genotipo del husped, puede
haber grandes diferencias en cuanto a intensidad de
sntomas.
Identlficacin y diagnosis
La relacin de un nmero limitado de plantas indicadoras puede ser

til para identificarel virus (chcharo, tabaco:no hay reaccin; Lavatera trimestris,
Chenopodiumamaranticolor: lesioneslocalizadas
necrticas; cultivares diferenciales de guisante Y de
juda: susceptibles o resistentes al virus). Debido a
lo frecuente de las infecciones mixtas en condiciones naturales en campo, el mejor mtodo de obtener
un diagnstico fiable es utilizar pruebas serolgicas
standard (inmunodifusin con SDS, ELISA, IME).
Distribucin geoyr&u,
transmisin y control
las hojas separadas de la planta desarrollan lesiones

localizadas necrticas 48 h despus de la inoculacin) por ELISA o por radioinmunoensayo en fase
slida. El virus se transmite por semilla y por pulgones deforma no persistente.Secontrolasembrando semilla sana y existen mtodos de certificacin de semilla. Se han identificado varios genes
de resistencia (Irwin & Goodman, 1981).
MAURY
Virus del mosaico de la zanahoria (carrot mosaic vi-
rus). Se encuentra en Europa y en Gran Bretaa.

En la zanahoria aparece en las hojas,a los 12-16
das tras la infeccin, un mosaico de manchas no
distribuidas uniformemente y sin bordes claros, as
como deformaciones ligeras. Se detecta por inoculacin mecnicaa Chenopodiumquinoa (lesiones
localizadas amarillentas) o C . giganteum (manchas
amarillo claro e infeccin sistmica) (Chod, 1965).
El virus se transmite de forma no persistente por
las especies de pulgones Myzus persicae y Cavariella aegopodii y puede detectarse serolgicamente
por precipitacin.
CHOD
Virus del mosaico amarillo

del calabacn
(Zuccini yellow mosaic virus, ZYMV)
Descripcin bdsica
WMV2 est distribuido en todo el mundo y causa
ZYMV (Lisa et al., 1981) tiene partculas filamenuna enfermedad importante de cucurbitceas (Luis
tosas flexuosas de unos 750 nm de longitud (CM11
Arteaga et al., 1976; Russo et al., 1979; Lisa & DeAAB 282). Desde el punto de vista serolgico, es
lavalle, 1981). Se transmite de forma no persistente
idntico al virus del enanismo amarillo del meln
por varias especies depulgones (por ejemplo, M y z u s
(muskmelon yellow stunt virus) (Lecoq e t a / . , 1983).
persicae, Aphis gossypii). No se ha sealado transmisin por semilla. No se ha desarrollado ningn
mtodo decontrol especfico. AI igual que paraotros
virus transmitidos por pulgones, el uso de acolchaLas especies infectadas naturalmente pertenecen a
dos deplstico o de pulverizaciones con aceites pue- las Cucurbitaceae, por ejemplo, calabacn, meln Y
de dar lugar a una proteccin temporal. Se han sepepino. En estos huspedeslos sntomas en general
alado altos niveles de resistencia en pepino, juda
son muy graves, peropueden variar segn el aislado
y guisante (Schroeder & Provvidenti, 1971; Provdel virus o el cultivar del husped (Lecoq et al.,
videnti, 1974).
1981); Lesemann et al., 1983). Los Sntomas tpicos
LECOQ
son: en las hojas, aclarado de venas, amarilleo, mosaico, excrecencias y filiformismo; en frutos, deVirus del mosaico de la soja (soybean mosaic virus,
formacin y alteracin de la pulpa (lmina 41, Y en
S, i.MV), Se encuentra en todo el mundo Y causa
semillas,deformacin.Normalmente
la Planta se
en cultivares susceptibles de soja un mosaico ateenaniza.
nuado o grave (CMI/AAB 93). Las cepas virulentas
caus' ;I necrosis en cultivaresresistentesa
cepas
Identlficacin Y diagnosis
menos virulentas. La mayor parte de las cepas se
Lo parecido de los sntomas inducidos Por algunos
detectan por inoculacin mecnica aPhaseolus V U / aislados de ZYMV y otros virus que infectan a las
garis cv. Top Crop (a30" C e iluminacin continua,
Virus I
cucurbitceas impide que se pueda hacer un diagnstico fiable basado en sintomatologa. La inoculacin mecnica a un nmero limitado de plantas
indicadoras que incluyen a Vigna sinensis,Lavatera
trimestris (no reaccionan), Chenopodium amaranticolor, C . quinoa,Gomphrenaglobosa
(lesiones
localizadas) permite diferenciar ZYMV de otros virus importantes en cucurbitceas con tal de que no
forme complejos con otros, caso muy frecuente en
infecciones de campo, por lo cual las tcnicas serolgicas clsicas (inmunodifusin con SDS, IME,
ELISA) son el mtodo ms adecuado para la deteccin e identificacin.
de 140-1448 y una densidad de flotacin de 1,3181,325 g/cm-' (Huttinga, 1975). Se han sealado subunidades proteicas de Pm 33.000 d, acompaadas
por un componente minoritario de Pm 28.000 d
(Moghal & Francki, 1976). El nmero estimado de
residuos de aminocidos es 292. En tejidos infectadosseencuentran muchas irrclusiones citoplsmicas granulares o cristalinas Y a menudo inclusiones cristalinas intranucleareso ensanchamientos nucleolares (Bos, 1969). La mayor parte de las
inclusionescitoplsmicas sonde tipo molinillo y
agregados laminares (CMIIAAB 40).
Huspedes
Distribucicin geogrcifica,
transmisih e importancia econmica
Se describi inicialmenteen la cuenca mediterrnea,

pero enla actualidad ZYMV parece estar distribuido
en todo el mundo. Se transmite de forma no persistente por varias especies de pulgones (Myzus persicae,Aphisgossypii,Macrosiphumeuphorbiae).
No se ha sealado transmisin por semilla. Las enfermedades inducidas en calabacn y meln son particularmentegraves y el fruto producido por las
plantas infectadas no tiene, normalmente, valor de
mercado.
Control
No se han desarrollado mtodos especficos de control; algunas prcticas culturales, tendentes a retrasar la dispersin de virus transmitidos por pulgones
(utilizacin de acolchados deplstico, pulverizacin
con aceites), pueden dar una proteccin temporal.
Se ha buscado resistencia al virus en varias cucurbitceas, sin embargo ZYMV parece ser altamente
variable y se han descrito ya varios patotipos; esto
puede llevar rpidamente al desarrollo de variantes
que rompan la resistencia.
LECOQ

de la juda
(Bean yellow mosaic virus, BYMV).
(Sinnimos: virus 2 de la juda, bean virus 2; virus
del mosaico del gladiolo, gladiolus mosaic virus; virus del mosaico del guisante, pea mosaic virus)
Descripcin bsica
BYMV tiene partculas filamentosas de
67
unos
75Ox 15 nm, con estructura helicoidal, con un paso

de 3,4 nm. Tiene un coeficiente de sedimentacin
BYMV causa enfermedades en

muchas leguminosas
y tambin en especies delas Iridaceae, como sonel
y la crocosmia
gladiolo, la fresia, la tritonia
(Derks & Van den Abeele, 1980). Tambin infecta
a la alcachofa (Russo & Rana, 1978). En invernadero puede infectar a Nicotiana clevelandii, Chenopodium quinoa, C. ambrosiodies y C. capitatum
(Kovachevsky, 1968).
Ellfermedades
Juda coman. La superficie del foliolo se hace ligeramente irregular y pronto se desarrollan pequetas manchas amarillo claro sobre el fondo verde
oscuro; el amarilleo se extiendegradualmente sobre
toda la superficie, haciendo que el foliolo aparezca
ms o menos clortico; en estosprimeros momentos
las zonas decrecimiento joven tienen una tendencia
a ser quebradizas. Las primeras hojas trifoliadas no
permanecen curvadas hacia el envs sino que, al
aumentar de tamao, se hacen cncavas en la haz
y tienen una apariencia brillante. Las hojas trifoliadas tercera y cuarta muestran un moteado claro en
el que alternan reas verde amarillento y verde oscuro. Hay una falta de desarrollo de las plantas que
adquieren una apariencia arbustiva por reduccin
de la longitud de los entrenudos y proliferacin de
ramas laterales. Se retrasa la madurez y se reduce
la produccin de vainas.
Guisante. Los primerossignos de la enfermedad
(sue se conoci originalmente como mosaicodel
guisante) consisten en un leve moteado de las hojas,
que posteriormente se hace ms
intenso debido a la
presencia de numerosas reas verde oscuro de
contorno irregular que aparecen entre las venas principales; posteriormente aparece un marcado aclarado de venas, pero adyacentes a las venas principales se mantienen reas detejido verdeoscuro. Las
regiones intervenales permanecen verdes, pero de
68
Captulo 1
un tono ms claro que lo normal. A veces las hojas

muestran un moteado amarillo acompaadopor
malformacin de la lmina foliar. Las plantas infectadas muestran deformaciones ligeras y enanismo.
Las vainas pueden tambin mostrar malformaciones
y distorsiones y en algunos casos reduccin de tamao.
Melilotus albus.Los sntomas que primero aparecen
son manchas pequeas amarillo plido en las hojas,
que aumentan de tamao y coalescen produciendo
manchas verde plido mezcladas con reas verde
oscuro; frecuentementehay tambin aclarado devenas con islas verde oscuro entreellas. Las infecciones graves pueden causar cierto enanismo y fruncido de las hojas.
Haba. Se desarrolla una clorosis leve con islas irregulares verde oscuro y cierta malformacin de hojas. La planta se enaniza.
Lenteja. BYMV induce enanismo, moteado leve de
hojas y vainas pequeas y deformadas.
Altramuz. En estadios tempranos de la infeccin,
las hojas de los altramuces azules (Lupinus angustifolius) enfermos desarrollan un color bronce caracterstico y cierta marchitez. Aparece necrosis de
tallo, normalmente unilateral, y el pice de la planta
tiende a curvarse hacia la parte necrtica en forma
de cayado. En estadios tempranos de infeccin el
altramuz amarillo (Lupinus luteus) muestra aclarado
de venas y moteado ligero; posteriormente el moteado se hacemspronunciado
y los foliolos de
nuevo crecimientoson estrechos y distorsionados Y
tienden a mantenerse erectos. Hayuna proliferacin
excesiva del crecimiento axilar, dando al nuevo crecimiento un aspecto arbustivo. El altramuz comn
(Lupinus albus) desarrolla un moteado grave con
distintos grados de deformacin de hojas.
Gladiolo. BYMV induce sntomas de rotura de
color
en las flores y un ligero moteado o punteado amarillento en las hojas (Fig. 1 I).
Fresia. BYMV causa un amarilleo grave de las hojas, necrosis de las venas y manchas necrticas en
los cormos.
Alcachofa. Las plantasinfectadasmuestranpunteado amarillo y moteado de hojas.
Cepas
Bos et al. (1974) han dividido los aislados de BYMV
en tres grupos distintos en base a la gama de huspedes, los sntomas y las reacciones de cultivares
de juda y guisante. La distincin de 10s grupos es
especialmente importante en la mejora gentica de
la resistencia. Las cepas ms importantes son las
de necrosis de brote de juda, mosaico de guisante,
necrosis de trbol rojo y la de carilla O chcharo.
Virus del mosaico amarillo de la

juda:
mosaico amarillo de hojas de gladiolo.
Fig. 11.
IdentlJicucicin y diugnosis
El virus es moderadamenteantignico. Laforma
ms sencilla y rpida de detectarloy de identificarlo
es por ELISA, que permite procesar un amplio nmero de plantas (McLaughlin et al., 1984). La identificacin de BYMV por ELISA puede hacerse en
hojas y ptalos, pero no en cormos de gladiolo; la
tcnica puede tener valor potencial en la produccin
de material de propagacindiagnosticado
como
sano (Stein et al., 1979). Se han identificado huspedes herbceos tiles como indicadoresdiferenciales (Hampton et al., 1978).
Distribucicin geogrficu
El virus se ha sealado en la mayorparte de los
pases del mundo donde se cultivan leguminosas.
Transmisicin
Puede transmitirse de forma no persistente por ms
de 20 especies de pulgones,especialmente Acyrthosiphon pisum,Macrosiphumeuphorbiur, MYZUS
persicue y Aphis fabae (Kennedy et al., 1962). La
transmisin por semilla no es corriente, peropuede
esperarse un 6% en Lupinus luteus (Corbett, 1958)
y un 3-5% de Melilotus albus (Phatak, 1974).
En la juda comn cv. Red Mexican U.1.34, BYMV
causa una reduccin del 33% en el nmero de vainas
Virus I
por planta y del 41% en la produccin de semilla en
infecciones naturales de campo (Hampton,
1975).
En haba se han sealado prdidas tan elevadas como
un 96,3% como resultado de
infecciones graves tempranas (Frowd & Bernier, 1977). En una prospeccin se ha detectado que el 92% de los gladiolos
ensayados en Holanda estaban infectados con
BYMV (Nagel et al., 1983).
Control
Las fuentes ms importantes de infeccin parecen

ser el trbol y el gladiolo, por tanto, no se deben
cultivar judas cerca de estas especies. Se aconseja
eliminar las primeras plantas infectadas tan pronto
como se detecten, pero si el nmero de plantas infectadas aumenta rpidamente esta medida se hace
impracticable. En pruebas de campo de tratamientos con insecticidas y con aceites minerales para
proteger cultivos de juda verde, se ha visto que la
produccin se dobla en comparacin con los controles no tratados (Singh ef d . , 1981). Tambin se
ha aplicado al lirio el control con aceites minerales
(Deutsch & Loebenstein, 1967). Se puede aplicar el
cultivo de meristemosapicales y la termoterapia
para eliminar el virus en cultivos que se propagan
vegetativamente. As, Brants & Vermeulen (1965)
han eliminado con xito BYMV de la fresia.
VERHOYEN & M E U N I E R
Virus del mosaico atenuado dellirio (iris mild mosaic

virus, IMMV). Los nicos huspedes infectados naturalmente por IMMV son especies deIris. El virus
causa un mosaico atenuado en lirios bulbosos; se
encuentra en todo el mundo y probablemente est
presente en la mayor parte de los cultivares de importancia comercial, que estn totalmente infectados (CMI/AAB 324). Se transmite de forma no persistente por pulgones, siendo vectores eficaces M y zus persicae y Aphis gossypii. En lirio no se
transmite por semilla. Tanto el virus del mosaico
atenuado del lirio como el virus del mosaico grave
del lirio se transmiten por pulgones y tienen partculas alargadas, pero se
diferencian serolgicamente
Y tambin en huspedes diferenciales. Se detecta
por bioensayo en indicadores herbceos y por ELISA. Pueden obtenerse plantas libres de virus a partir
de las infectadas porcultivo de meristemos apicales.
Virus del mosaico comn

de la juda
(Bean common mosaic virus, BCMV).
(Sinnimo: virus del mosaico de la juda, bean mosaic virus; virus l de la juda, bean virus l )
69
Descripcin bsica
BCMVtienepartculasfilamentosasdeunos
750x15 nm (CMIIAAB 73). Se han sealado subunidades proteicas dePm 32.800 d, acompaadas por
una componente minoritaria de Pm 28.000 d (Mogha1 & Francki, 1976). El nmero estimado de residuos de aminocidos es 290. En las clulas epidrmicas aparecen inclusionescitoplsmicas con aspecto de molinillo y rollos cuando se observan al
microscopio electrnico.
Huspedes
En la naturaleza BCMV est limitado a especies de

Phaseolus, principalmente P . vulgaris (juda comn
o juda verde).Algunos aislados pueden transmitirse
artificialmente a otros huspedes (Bos, 1970).
Edermedades
BCMV causa mosaico comn, necrosis de venas y

necrosis de raz, pero la naturaleza y la gravedad
de los sntomas depende en gran parte de cul sea
el cultivar del husped, el tiempo deinfeccin y las
condicionesambientales. Los cultivares de juda
pueden ser tolerantes, sensibles o hipersensibles,
pero el tipo de reaccin depende en gran parte de
la cepa del virus. Los cultivares tolerantes pueden
mostrar slo un ligero estrechamiento de las hojas
inoculadas sistmicamente; los cultivares sensibles
pueden mostrar un mosaico rojizo rugoso de las hojas inferiores,enrollado o rizado de hojas superiores
con mosaicismo y reas verde oscuro a lo largo de
las venas principales, y moteado y malformacin de
vainas. Por encima de 30" C con las cepas tpicas,
y por encima de 20" C con las cepas virulentas, puedetener lugar un enanismo grave y sntomas de
necrosisradicular.
Los cultivareshipersensibles
reaccionan con necrosis localizada de venas a temperatura normal y con ennegrecimiento de races a
temperatura elevada; estetipo de reaccin da resistencia en campo y es dominante genticamente.
Cepas
Se han descrito varias cepas en conexincon la

mejora de la resistencia en el gnero Phaseolus:
estas cepas se diferencian en cuanto a los sntomas
que inducen Y las gamas de cultivares que son capaces de infectar (Drijfhout, 1978).
El virus puede identificarse por inspecciones visuales durante la estacin de crecimiento o haciendo
70
Captulo 1
germinar lotes de semilla en el invernadero; ambos

mtodos son laboriosos y adems pueden no detectar ciertasinfecciones. Un mtodo ms conveniente
y fiable para la deteccin puede ser el ELISA, ya
que el virus es moderadamente antignico(Jafarpour et al., 1979).
Distribucin geogrrifjca
BCMV est muy extendido y pueden encontrarse

en cualquierlugar en el que se cultive la juda
comn.
Transmisicin
La fuente ms importante de infeccin en campo es

la semilla infectada; la transmisin porsemilla puede
tener lugar con indices del 83%, pero depende del
cultivar, de la temperatura anterior a la floracin y
de la precocidad de la infeccin; las plantas que se
han infectado tras la floracin no producen semilla
infectada. BCMV se transmitepor pulgones, de forma no persistente (Kennedy et al., 1962) y se han
sealado diversas especies de vectores, entre ellas
Acyrthosiphurn pisum, Aphis fabae y Myzus persicae (Zettler, 1969).
por semilla en las plantas 11; ii) los pulgones slo

pueden introducir el virus a partir de cultivoss vecinos de genotipo I+I+;iii) la transmisin por pulgones a partir de plantas I1 con necrosis sistmica
nunca se ha observado, por tanto la dispersin a
partir de un cultivo I1 no tiene lugar. El cultivo exclusivo de cultivares 11 evitara totalmente la infeccin de BCMV, ya que Phaseolus vulgaris es casi
el nico husped natural del virus (Drijfhout, 1978;
Van Rheenen & Muigai, 1984).
Para comparar cepas se ha establecido un procedimiento standard de identificacin basado en un

conjunto de cultivares diferenciales de juda; stos
representan a 11 grupos de resistencia, determinados ensayando unos 450 cultivares de juda contra
8-10 cepas del virus. Las cepas y aislados del virus
se clasifican en 10 grupos y subgrupos de patogeneicidad, de forma que se distinguen 10 cepas y las
otrasse consideranaislados
de ellas(Drijfhout,
1978).
VERHOYEN & M E U N I E R
Virus del mosaico enanizante

del maz
(Maize dwarf mosaic virus, MDMV).

(Sinnimos: virus del mosaico de la caa de azcar,
BCMV se ha considerado el virus ms frecuente y
sugarcane mosaic virus; virus del rayado rojo del
destructivo de Phaseolusvulgaris. En el cv. Red
sorgo, sorghum red stripe virus)
Mexican U.I.34 se ha sealado como efecto de cepas
moderadas y graves una reduccin del nmero de
Descripcin bsica
vainas por planta del 50 y 64%, respectivamente, y
MDMV tiene partculas filamentosas de unos
una reduccin en la produccin de semilla del 53 y
7 5 0 13
~ nm, con una nica
molcula de RNA de
6896, respectivamente. Las plantasinfectadaspor
Pm 2,7-2,9X IO6 d (Pring & Langenberg, 1972;
BCMV tambin tienden a producir menos
semilla
Hill & Benner, 1976) y unas 2.000 subunidades propor vaina (Hampton, 1975). Los cultivares toleranteicas de Pm 36.500 28.500 d, estimadas por electes e hipersensibles reducen en gran medida la introforesis en SDS o por anlisis de aminocidos,
cidencia en campo deBCMV en condiciones de clirespectivamente (Hill et al.,1973). El coeficiente de
ma templado; en Condiciones tropicales, con temsedimentacin de las partculas es 170+5S (ToSiC &
peraturas elevadas, el virus siempre causa sntomas
Ford, 1974).
necrticos de hipersensibilidad.
Control
Gama de huspedes
Para controlar el virus es especialmente importante

el uso de semilla libre de virus, ya que sta es la
forma principal de transmisin. La mejora gentica
y el uso de cultivares con genes 11 tambin reduce
las prdidas de produccin. La incidencia de la enfermedadencultivares
I 1 esmenorqueen
cultivares I + I A , ya que: i) el virus no se transmite
La gama de huspedesincluye a ms de 250 especies

de ms de 60 gneros. Adems del maz, los huspedes ms importantes son Saccharum, Sorghum,
Setaria y Panicum. Algunas malas hierbas, como
Sorghum halepense. actan como fuentesnaturales
y perennesde inculo en condiciones decampo
(CMI/AAB 88).
virus I
71
Edermedades
El principal sntoma queMDMV induce en sus huspedes es un mosaico, pero en algunos, por ejemplo
algunas especies deBrornus, Loliurn, Erernopyrurn,
y Stipa,
Oryza,Phalaris,Rottboellia,Sporobolus
no causa sntomas. Otros huspedes, como
algunos
cultivares de sorgo, reaccionan con necrosis localizadas en lashojasinoculadascon
la cepa B de
MDMV. Lo ms corriente es quelas plantasde maz
se infecten durante el segundo y tercer mes de crecimiento, pero puede habernuevas infecciones hasta el final del ciclo; los sntomas
de mosaico aparecen primero en la hoja ms joven, en la base de
esta aparecen puntos, manchas y estras clorticas
que posteriormente se extienden a toda la lmina
foliar y aparecen en las hojas nuevas; tambin pueden verse rayasy lneas clorticas.En algunas lneas
puras no aparecen sntomas. Las plantas de maz
infectadas muestrantambin una disminucin de su
altura (hasta el 18%) debido al acortamiento de los
entrenudos superiores,un retraso decrecimiento (12 semanas), esterilidad ms frecuente (hastael 25%)
y mazorcas menores y parcialmenteinfrtiles.El
momento de infeccin y la susceptibilidad del cultivar de maz influyen en la intensidad de sntomas
y en la concentracin que alcanza el virus.
En sorgo distintas cepas de MDMV causan necrosis de hojas inoculadas, mosaico, rayado rojo y
necrosis sistmica de las hojas nuevas. Algunos cultivares de sorgo pueden utilizarse para diferenciar
e identificar las cepas de MDMV, pero tambin los
hay que no muestran sntomas, y otros resistentes.
En muchas regionesS. hafepense est infectado casi
al 100%; en primavera, poco despus de la emergencia de la planta, pueden verse sntomas de mosaico, normalmente rayas y estriados clorticos;
posteriormente durante la estacin a este mosaico
se une un rayado rojo.
La identificacin debera basarse en los sntomas,

transmisin mecnicay por pulgones,gama de huspedes y reaccin de cultivares diferenciales de sorgo, morfologa de la partcula viral, propiedades fsicas y biofricas y serologa. Se ha encontrado que
el ELISA es un mtodo muy sensible por el que
puede detectarse 1 ng de MDMVlml. MDMV-A infecta a S . haleaense, causa mosaico Y ms raras
veces necrosis en los cv.de sorgo Atlas, Rio Y
SA8735; ms a menudo causa necrosis en NM31.
MDMV-B no infecta aS . halepense Y causa necrosis
localizadas en las hojas inoculares de los cvs. Atlas,
NM31 y SA8735; esta cepa causa un mosaico dbil
en el cv. Martin de sorgo y bandeado clortico y
algunas manchasnecrticas en el cv. Rio (ToSid & Ford, 1982). La infeccin de MDMV puede
prospectarse porfotografa area, pudiendo utilizarse eltipo 8443 de Ektachrome parafotografa
area de infrarrojo.
Est extendido en el Sur y Sudeste de Europa y

tambin se encuentra en algunos pases de Europa
Central. Asimismo se ha encontrado enAmrica del
Norte y del Sur, Africa, Asia y Australia.
Transmisin
MDMV se transmite mecnicamente por pulgones

y por semilla. Se han sealado ms de IO especies
de pulgones que transmiten MDMV de forma no

persistente, permaneciendo virulferos hasta 6 h;
entre los vectores ms eficaces estn Schizaphis
~rarninurn, Rhopalosiphon padiy Myzus persicae.
La transmisin por semilla en maz tiene lugar en
porcentajes muy bajos (0,Ol-0,02%), pero enalgunas
lneas puras puede alcanzar el 0,2%.
Cepas
Se han descritohasta el momento doscepas, la

cepa A infecta a S . halepense y est muy extendida
en Europa; es idntica a las MDMV-A y SCMV-Jg
(virus del mosaico de la caa de azcar-Jg), que se
han descrito en USA y otros lugares. La cepa B no
infecta a S. halepense, y en Europa slo se ha encontrado en Francia (Signoret, 1974); es idntica a
las MDMV-B y SCMV-E que se han descrito en
USA y otros lugares (ToSiC & Ford, 1982); se ha
encontrado proteccin cruzada parcial entre las
cepas A y B y entre stas y otras cepas de SCMV
(ToSid,1981).
La mayor parte de los hbridos de maz son sensibles

a MDMV y pueden alcanzarse indices de infeccin
del 25 al SO% y hastadel 80%. El maz dulce y
algunaslneas
puras puedeninfectarse
hastael
100%. Un cuarto de las plantas de maz infectadas
por el mosaico enanizante son
estriles y en las plantas afectadas frtiles la produccin puede disminuir
en un 32%, lo que supone que si estn afectadas el
100% de las plantas, la produccin total puede reducirse hasta un 60% (ToSiC & MiSoviC, 1967).
Tambin hay que tener en cuenta que tienen lugar
72
Captulo I
cambios de calidad; por ejemplo, el contenido de

aceite de los granos de las plantas infectadas puede
reducirse en un 30%. Se ha implicado a MDMV
junto con otros virus en la necrosis letal epidmica
de maz de 1978, en Kansas (USA). La
infeccin
por MDMV aumenta la susceptibilidad del maz a
algunoshongos,
como, porejemplo,
Gibberella
zeae, Ustilago maydis, Puccinia sorghi, Setosphaeria turcica Y Cochliobolusheterostrophus. Se ha
encontrado un efecto sinrgico entre MDMV y nematodos y tambin con Ostrinia nubilalis. Algunos
hongos esporulan ms en las plantas de maz infectadas con MDMV y las conidias son mayores y ms
viables.
Cuando los cultivares de sorgo para la produccin
de grano reaccionan ante MDMV con sntomas de
mosaico, la produccinpuedereducirsehasta
un
54%. En algunos cultivares de sorgo, las plantas que
muestran mosaico y rayado rojo mueren prematuramente.
Control
El mosaico del maz puede controlarse desarrollando hibridos resistentes o por erradicacin de S . halepense y otras fuentes de virus. Se ha demostrado
que distintaslneas puras o hibridos de maz difieren
en su susceptibilidad a MDMV y algunos son muy
resistentes o hastainmunes: la resistenciaparece
ser parcialmente dominante. Las siembras tempranaspueden estar correlacionadascon una menor
incidencia de MDMV, pero hay resultados contradictorios; quiz dependa de la actividad estaciona1
del vector.
TOSIC
Virus del mosaico grave del lirio (iris severe mosaic

virus). Probablemente sea un miembro de los potyvirus. En lirios bulbosos induce clorosis grave
de
hojas,cambios de coloracin, enanismo y fuertes
rupturas de color en las flores (CMIIAAB 116). Se
transmite por pulgones y se diferencia serolgicamente del virus del mosaico atenuado del lirio, del
que puede separarse en huspedes diferenciales. Se
detecta por ELISA o por bioensayo en indicadores
herbceos. Pueden obtenerse plantas libres de virus
por cultivo de meristemos apicales.
Virus del mosaicode las venas de la glicinia (wisteria
vein mosaic virus). Es un posible potyvirus que causa un cambio de color amarillo brillante, aclarado
de venas y moteado o manchado difuso en la trepadora ornamental Wisteria floribunda. Las hojas
con cambio de color tambin pueden mostrar malformaciones (Bos, 1970). Slo se ha detectado en
Europa.
Virus del moteado de las venas del clavel (carnation
vein mottle virus, CVMC). A veces causa manchas
clorticas Y reas verde oscuras a lo largo de las
venas de las hojas del clavel (Poupet & Marais,
19731, pero tambinpuedeinducir
malformacin
grave de ptalos con ruptura de color de flores, sobre todo en algunos cultivares mediterrneos susceptibles (Poupet, 1971). El virus (partculas de unos
790 nm de longitud) se transmite por pulgones y por
jugo celular. Sedetecta fcilmente en clavel por
inoculacin mecnica a Chenopodium quinoa o a
Silenearmeniu (CMIIAAB 78). Loscultivares infectados de clavel pueden regenerarse por cultivo
de meristemos apicales.
DEVERGNE
Virus del punteado amarillo del calabacn (zucchini

yellow fleck virus). Se ha sealado en Italia y en
Grecia y causa en las hojas del calabacn manchas
amarillas en forma de cabeza de alfiler, que a menudo se unen dando lugar a manchas mayores, a lo
que sigue amarilleogeneralizado y necrosis. Las
plantas se enanizan ligeramente, los frutos aparecen
mal formados y la produccin puede reducirse considerablemente. La gama dehuspedes naturales
incluye el pepino, el meln Y la sanda. La gama de
huspedes experimentales se limita a las cucurbitceas.Se transmite de forma no persistente por
pulgones, se detectapor inoculacin mecnicaa calabaza (lesiones localizadas necrticas seguidas de
necrosis y muerte de plntulas o, si la planta sobrevive, un punteado sistmico amarillo) y a Lagenaria
siceraria (aclarado de venas sistmico) o por IME
(Vovlas et a l . , 1981).
MAKTELLI
Virus del rayado amarillo del narciso (narcissus Yellow stripe virus, NYSV).Causa laenfermedad viral
del narciso conocida desde hace ms tiempo Y de
mayor importancia, que consiste en un bandeado Y
rizado grave de las hojas y en ruptura de color en
las flores (Brunt, 1971). El virus, probablemente un
potyvirus, setransmite por el jugo celular Y hay una
dispersin lenta por pulgones (de forma no persistente). Las partculas virales (755 nm de longitud)
se detectan fcilmente por microscopa electrnica
de preparaciones de jugo celular con tincin negativa. Las plantas infectadas muestran sntomas claros, se reconocen fcilmente en los campos de narcisos y se pueden eliminar (CMIIAAB 76).
virus I
Virus del rayado amarillo

del puerro
(Leek yellow stripe virus, LYSV)
Descripcin bsica, huspedes y edermedades
LYSV tienepartculasfilamentosasflexuosas
de
unos 820 nm (CMI/AAB 240). La gama de huspedes es muy limitada: de 32 especies de Allium
ensayadas, solamente resultaron susceptibles 9, de
las que la mayor parte son asintomticas yio muy
difciles de infectar; la mayor parte de ellas slo se
infecta muy raras veces en la naturaleza (p. ej., cebolla, chalote) (Graichen, 1978). En el puerro aparecen sntomas de rayado amarillo clortico ms o
menos graves segn el cultivar y el momento de la
infeccin. La helada afecta gravemente la calidad
de la planta infectada. Las infecciones mixtas por
LYSV y el virus latente del chalote (SLV) agravan
los sntomas debidos a LYSV (Paludan, 1980).
Identficucicin y diagnosis
73
ropa, un perodo de cultivo librede puerro. Seaconseja la proteccin de los semilleros y la eliminacin
selectiva de las primeras plantas infectadas. Se han
ensayado numerosos cultivares y todos han resultado ser susceptibles. Se ha descubierto una fuente
de inmunidad en Allium ampeloarasurn (cv. Kurrat,
de Egipto),que se ha cruzadorecientemente con A .
porrum (Bos et al., 1978; Van der Meer, 1980).
LOT
Virus de la rotura de color

del tulipn
(Tulip breaking virus, TBV)
Descripcicin bsica
TBV (CMIIAAB 71) tiene partculas flexuosas de

unos 740 nm de longitud, con una nica molcula
de RNA 3,5 X IO6 d de Pm. Es un buen inmungeno.
Huspedes
En Chenopodium amarantico1or y C . quinoa aparecen lesiones localizadas clorticas a las 2 y 3 semanas, respectivamente, trasla inoculacin, que se
hacen evidentes al senescer las hojas; la infeccin
en estos huspedes no es sistmica. Unas lesiones
localizadas necrticas menores, que en especies de
Chenopodium aparecen con mayor rapidez, pueden
ser debidas al virus latente del chalote, que a menudo infecta al puerro. No hay ninguna planta que
pueda considerarse u n husped diagnstico prctico. La microscopa ptica de epidermis teidas de
hojas infectadas de puerro muestra fcilmente en el
citoplasma la presencia de cuerpos de inclusin caractersticos. En la actualidad, la fiabilidad y sensibilidad del ELISA y del ensayo biolgico en C .
amarunticolor se estncomparando.LaIMEes
tambin til para unadiagnosisrpida
y permite
adems observar la infeccin doble con SLV.
TBV infecta naturalmente a especies de Tulipa, Lilium y Fritillaria (Liliaceae). La transmisin mecnica porjugo celular es difcil y slo entre especies
de estos gneros; tambin puede transmitirse por
injerto de bulbos. Se ha sealado que TBV no infecta a dicotiledneas. Un aislado de Lilium longiflorum se ha transmitido a Chenopodium amaranticolor (Alper et al., 1982).
Cepas
Se han distinguido, segn la gravedad de los sntomas de ruptura de color en tulipanes (CMII
AAB 71), cepas severas (STBV)
y atenuadas
(MTBV). Probablementeexisten
otrascepasde
TBV en azucenas.
Edermedades
Transmisin, distribucin geogrLifica

LYSV se transmite por unas 50 especies de pulgones

de formano persistente. Seha identificado en Nueva
Zelanda y est ampliamente distribuido en Europa.
En varios pases europeos se considera como una
de las enfermedades principales del puerro.
Control
La nica fuente deinfeccin de LYSV es el puerro,

pero es imposible establecer, por lo menos en Eu-
En tulipn (Fig. 12), TBV causa distintos tipos de

rotura de color (propia, total y comn), segn la
cepa de virus Y el cultivar de husped. La rotura de
color esmuy clara en cultivares rojo y morado y no
aparece en los blancos, amarillos, pardos o rojo oscuro. La rotura comn es la ms corriente, los
ptalos muestran cambiode color (amarillo o blanco
en caso de rotura
total) en algunas zonas y en otras
el color esms intenso (rotura propia). Cuando en
el siglo X V I se introdujeron por primera vez los tulipanes en Europa la rotura de color tena un valor
ornamental, pero en la actualidad se considera una
74
(Derks et al., 1982) y para detectar TBV con fiabilidad se necesita preincubar las muestras con ceMasas o hemicelulasas. Durante la estacin de crecimiento TBV se detecta en hojas de tulipn y en
bulbos; durante el almacenamiento puede tambin
detectarse enbulbos de tulipn y azucena infectados
primariamente(Beersbergen & van derHulst,
1980).
Distribucin geogr&ca
Se ha sealado la presencia del virus en todas las

zonas templadas donde abundan los pulgones vectores al principio de la estacin vegetativa.
Transmisin
Fig. 12. Virus de la rotura de color del tulipn:

rotura de color en flor de tulipn.
enfermedad. Las plantas infectadas que no muestran sntomas en lasflorespuedendesarrollar

un
moteado foliar (mosaico del tulipn), cuya intensidad vara con el tiempo. A veces los tallos florales
muestran manchas verde claro. Las plantas infectadas normalmenteproducenflores
y bulbos menores que las sanas.
En la azucena ( L . longlflorum, L . speciosum),
TBV causa moteadoy moteado estriado;en algunos
cultivares, cuando TBV aparece asociado conel virus asintomtico dela azucena, se pueden observar
manchas en anillo pardas en las hojas externas de
los bulbos (Asjes et al., 1973); en relacin con este
complejoviraltambin
seencuentra un moteado
foliar ms o menos grave y un moteado estriado;
asimismo, afectaa la calidad de las plantas forzadas
(flores mal formadas, reduccin de la vida de la flor
cortada).
La presencia de sntomasflorales es un criterio fcil

y fiable para detectar tulipanes enfermos. Sin embargo la seleccinvisual en baseslo a los sntomas
foliares (p. ej., en cultivares que no muestran sntomas florales o en plantas demasiado jvenespara
florecer) esmuy difcil. La deteccin serolgica por
IME o ELISA da resultadosfiables,pero se han
encontrado ciertos problemas; para preparar antisueros a TBV se necesitan precauciones especiales
TBV se transmite por varias especies de pulgones

de forma no persistente; lamseficaz es M y z u s
persicae, otras son Aphis gossypii, A. fabaey Macrosiphum euphorbiae.
El virus de la rotura de color del tulipn es uno de

los ms extendidos en la produccin de bulbo de
tulipn; causa prdida de las caractersticas varietales y es un componente principal de la calidad de
los bulbos del tulipn. Las partidasinfectadas de
bulbo tienen menos valor comercial.
Control
La inspeccin visual en campo durantela primavera

es esencial para controlar TBV en tulipanes. Es posible mantener material limpio si el nivel de infeccin no es demasiado altoy si la inspeccin de campo es detallada y va acompaada deerradicacin en
aquellos cultivares que muestran sntomas de rotura
de color en flores. Los tulipanes infectados primariamente n o muestran sntomas en la misma estacin.Los cultivaresamarillos o blancos que no
muestran sntomas en flores son reservorios potenciales del virus y deben aislarse. Pueden obtenerse
plantaslibres de virus por cultivo de tejido o de
meristemos. El tratamiento con aceites minerales
reduce la dispersin del virus. La deteccin serolgica (ELISA) ha permitido controlar la presencia
del virus durante el almacenamiento de las partidas
comerciales y desarrollar programas de prospecciones en masa para su deteccin en bulbos.
ALBOUY
75
Virus de la sharka
(Sinnimo: virus de viruela del ciruelo, plum pox
virus, PPV)
Descripcin bsica
La partcula viral de PPV (CMI/AAB70; KerIan & Dunez, 1976) es filamentosa, de unos 750 X
15 nm, y contiene una nica molcula de RNA de
3 3 X lo6 d. Las suspensiones viralessonbuenos
inmungenos.
Huspedes
PPV infecta a todos los frutales del gnero Prunus

excepto guindo y cerezo; ocasionalmente puede infectar al almendro. Tambin infectaa la mayor parte
de las especies silvestres de Prunus, especialmente
P. spinosa, que es una fuentenatural importante de
infeccin. El virus puede transmitirse artificialmente a P. rnahaleb (pero la infeccin permanece localizada), a Sorbus domestica y a variasplantas
herbceas.
Eqferrnedades
En albaricoquero, ciruelo y melocotonero se observan sntomas graves,el virus causa la viruela de los
frutos y a menudo tambin sntomas foliares claros
(Lansac et al., 1979).
Albaricoquero. Durante la primavera se desarrollan
en las hojas lneas, anillos o manchas clorticas verde plido que permanecen hasta la mitad del verano;
los frutos muestrananillos clorticosy amarillos con
frecuentes deformaciones graves, surcosirregulares
y raras vecesgomosis interna. En los huesos pueden
observarse anillos y manchas definidos, al principio
amarillos, queempardecen
al secarse el hueso
(Fig. 13).
Ciruelo. En primavera se desarrollan en las hojas

anillos o reas difusas verde plido; en algunos cultivares estos sntomas desaparecen en verano. LOS
frutos de los cultivares susceptibles muestran deformaciones graves con surcosirregulares, en la carne aparecen cambios de colorrojizos y en los huesos
se desarrollan manchas pardas a la vez que gomosis
y necrosis interna. En cultivares afectados deforma
grave se ha observado una disminucin del contenido de azcar del fruto y un aumento de la acidez.
Los frutos caen prematuramente, algunas semanas
antes de madurar, especialmente en los cultivares
tardos.
Melocotonero. A lo largo de las venas secundarias
y terciarias de las hojas pueden desarrollarse lneas
y pequeas reas clorticas, normalmente difciles
de observar en campo. Los sntomas en fruto, que
aparecen claramente de4-6 semanas antes dela madurez, consisten enanillos o manchas blancas o verdes sobre la carne de los cultivares blancos o amarillos, respectivamente (lmina 3). En los cultivares
no susceptibles pueden observarse deformaciones
ligeras. En las nectarinaslos sntomas son similares.
Casi todos los cultivares conocidos de albaricoquero, ciruelo y melocotonero sonsusceptiblesa
PPV, pero algunos no muestransntomas cuando
estn infectados (Lansac et al.,1979). Se ha descrito
resistencia a algunas cepas del virus en dos cyltivares de ciruelo y u n o de albaricoquero (Suti6 & RankoviC, 1981,1983). Todos los patrones
normales ( P . cerasifera, P. rnariana, P. domestica,
P . persica, etc.) son susceptibles.
Cepas
Se han descrito varias cepas en base a, su patogeneicidad y transmisin por pulgones (SutiC et a!.,
1971; Krczal & Kunze, 1976; Massonie & Maison,
1976). Se han descrito dos serotipos que estn prximamenterelacionados y la variacin antignica
del virus pareceser limitada (Kerlan & Dunez,
1979).
Identlficucin y diagnosis
Fig. 13. Virus de la sharka: manchas sobre huesos de
albaricoque.
El virus puede detectarse por inspeccin visual de

los sntomas durante la estacin de crecimiento; sin
embargo el diagnstico es esencial ya que los sntomaspuedenserinespecficos
y pueden desaparecer durante el curso de la estacin vegetativa y,
asimismo, muchos cultivarespermanecenasintomaticos tras la infeccin. Pueden utilizarse dos tcnicas sensibles y fiables: i) transmisin por injerto
(injertoconastilla)enmelocotonerosfrancos
(GF305) que, en invernadero, en 1-2 meses muestran
76
Captulo 1
los sntomas foliarestpicos(aclare0

de venas y
manchas a lo largo de stas, rizado en forma de
sacacorchos de las hojas); ii) la prueba ELISA es
un mtodo muy eficaz, sensible y fiable para la deteccin de PPV.Tambin es rpida y sensible la
tcnica IME(Kerlan et al.,1981). La dificultad principal se deriva de la distribucin irregular del virus
dentro del rbol infectado, que obliga a procesar
varias muestras, al menos cinco, por cada
rbol. Las
muestras deben consistir en hojas bien expandidas,
preferiblemente de la parte externa del rbol.
producir de forma rentable. En los pases en los que

la enfermedad slo se ha localizado en zonas limitadas (Francia, Holanda, Suiza, ReinoUnido), se
ha aplicado una poltica severa de erradicacin;las
nuevas plantaciones entre las reas no infectadas se
realizan con material librede virus. Hay que prestar
especial atencin a posibles reservorios de virus en
especies silvestres dePrunus, especialmente P. spinosa. Se han hecho ensayos preliminares de proteccin cruzada. El ndice de dispersin del virus
puede disminuirse por control qumico de los vectores.
Probablemente elvirus seencuentreahora en la
mayor parte de los pases europeos, pero su disAlgunas cepas de PPV,a pesar de que se
transmitan
persin a partir de Bulgaria se ha observado prinfcilmente por injerto, no se transmiten por pulgoc i p a l m e n t e d u r a n t e los ltimos 20-30 aos
nes, lo que quiz se explique por mecanismos que
(EPPO 96). En el Este y Sureste de Europa es donde impliquen a un factor de ayuda, bien conocido en
est ms extendido y causa peores daos. De moel grupode los potyvirus. La susceptibilidad del
mento, fuera de Europa
slo se ha detectado en
ciruelo a PPV puede estar influida por interferencia
Turqua, Chipre y Siria.
con el virus de las manchas clorticas delmanzano,
muy comn. Parecen existir algunos genes
de re&
RankoviC,
1981,
1983)
y
sistencia
a
PPV
(SutiC
Transmisin
podran utilizarse para obtenerhbridos comerciales
PPV se transmite por pulgones de forma no persisresistentes a las cepas predominantes de PPV; este
tente, portado en los estiletes. De 10 especies de
tipo de investigacin tambin puedeincluir la mejora
pulgones sealadas como vectores dePPV, las ms
de la resistencia a los pulgones (Maison et al.,1983).
eficaces son Myzus persicae, Brachycaudus helyD U N E Z & SUTIC
chrise, B . cardui y Phorodon humuli. Algunos trabajos indican la posibilidad de su transmisin Por
Virus 1 del esprrago (asparagus virus 1) (sinnimo:
semilla.
virus B del esprrago, asparagus virus B). Se encuentra en todo elmundo. En general es asintomatico en las plantas infectadas de esprrago, pero
cuando est asociado con el virus 2 del esprrago
Dado lo extendido y grave de la enfermedad, PPV
(ver ste) causasntomas de decaimiento. Se transpuede considerarse como uno de los virus ms immite por pulgones (Myzus persicae) de forma no
portantes en Europa. En Polonia Y Grecia el 70%
persistente, se detecta por inoculacin mecnica a
(en algunas reas el 100%) de los rbolesse enChenopodium amaranticolor (las hcias inoculadas
cuentran infectados. En
Yugoslavia estn infectados
muestran manchas en anillo necrticas a los diez
unos 15 millones de ciruelos, enBulgaria el 80-100%
das) y por serologa, especialmente por IME (Berdel fruto cae prematuramente. En
muchospases
taccini & Marani, 1983; Fujisawa et al., 1983). Se
los rboles infectados no pueden exportarse e incontrola porpropagacin de plantas sanas obtenidas
cluso en pases en donde la enfermedad ya se ha
de semilla libre de virus o por cultivo de meristemos
detectado, pero todava no seha establecido, la exapicales.
portacin de estaquillas y patrones esproblemtica.
BERTACCINI & MARANI
Control
La posibilidad de controlar la enfermedad depende

principalmente del nivel de infeccin; en reas con
altos niveles de infeccin, en las que no es posible
eliminar los rboles infectados,los agricultores pueden reemplazarcultivares susceptiblespor otros que
10 sean menos o por cultivares tolerantes quepuedan
Virus Y de la patata
(Potato virus Y, PVY)
Descripcin bsica
PVY es el miembro tipo del grupo de 10s potyvirus

(CMI/AAB 242). Las partculas virales tienen una
Virus I
estructura helicoidal,son de forma filamentosa Y
flexibles y miden unos 730 X 11 nm.Sedimentan
como un nico componente con un coeficiente de
150s. Las subunidades proteicas constan de
un nico polipptido de unos 33.000 d de Pm. PVY es
altamente inmunognico.
Huspedes
Probablemente la gama natural de huspedes se limita a las Solanaceae, pero mecnicamente se ha

transmitido el virus a miembros de otras familias
(por ejemplo, Chenopodiaceae, Leguminosae,Compositae). La gama de huspedes incluye a ms de
100 especies.
Principales erlfermedades
PVY causaenfermedadesde
importancia econmica en patata, tabaco,pimiento y tomate. Son muy
comentes las infecciones mltiples con otros virus.
En la patata, igual que en otros huspedes, los sntomas varan segn la cepa (ver ms adelante). En
el caso de las cepas PVYN los sntomas primarios
(del primer ao) alfinal de la estacin decrecimiento
son a menudo leves (moteado dela patata); los sntomas secundarios suelen ser ms claros y varan
de un moteado atenuadoa uno grave; raravez aparece necrosis. En el caso de las cepas PVYo los
sntomas primarios son un moteado y una necrosis
de los foliolos seguida por la muerte de las hojas
que caen de las plantas o permanecen colgando del
tallo (hoja cada estriada de la patata); las plantas
infectadas secundariamenteaparecenenanizadas,
con hojas arrugadas y fruncidas (mosaico rugoso de
la patata); los sntomas necrticos normalmente son
menos graves que en el caso de infeccin primaria.
En el caso delas cepas PVYc los sntomas primarios
y secundarios son moteado, arrugado y bandeado
necrtico de hojas, peciolos y tallos (estriado punteado de la patata). Tambin puede aparecer necrosis en los tubrculos.
En el tabaco las cepas PVYo causan aclarado de
venas y epinastia, seguidos de moteadoy bandeado
de venas (bandeado de las venas del tabaco). Las
cepas PVY causan sntomas primariossimilares,
con una aparicin posterior de lesiones necrticas
repartidas en las hojas; las venas primarias de las
hojas totalmente desarrolladas empardecen,las hojas colapsan prematuramente contra el tallo y en lo
alto de la planta se mantiene slo un pequeo ramillete de hojas (necrosis de venasdel tabaco). h e de aparecer necrosis de tallo, especialmente cerca
de la base (cepasPVY). En el pimiento PVY causa
77
un mosaico con moteado y arrugado de las hojas

apicales y un bandeado oscuro de las venas en las
hojas totalmente expandidas; no haysntomas tpicos en fruto.
Cepas
Pueden distinguirse tres grupos de cepas segn los

sntomas que causan en tabaco, patata Y Physalis
floridana. PVYo son las cepas comunes, PVYN son
las cepas causantes de necrosis o de necrosis de
venas de tabacoy PVYc son las cepas causantes de
estriado punteado (incluyendo al virus C de la patata). Sin embargo hay cepas que no pertenecen a
ninguno de estos grupos. Existen diferencias serolgicas entrecepas,pero no se correlacionan de
forma consistente con los grupos mencionados anteriormente; en general las diferencias serolgicas
entre cepas no pueden demostrarse por reacciones
cruzadas en la prueba de la precipitina utilizando
antisueros convencionales (Gugerli & Fries, 1983),
pero s por tcnicasde absorcin cruzada(Leiser & Richter, 1979) o por pruebas ELISA con anticuerpos monoclonales (Gugerli & Fries, 1983).
La mejor forma de identificacin rpida es por medio de pruebas serolgicas de inmunodifusin; con
anticuerpos seleccionados cuidadosamente pueden
obtenerse buenos resultados tras degradar los extractos de hojas con pirrolidina utilizando la prueba
de inmunodifusin radial (Shepard, 1972; Richter et
al., 1979) o aadiendo SDS al gel de agar (Purcifull & Batchelor, 1977), en el caso de prueba de doble difusin. En planes de certificacin de patata se
usan pruebas serolgicas como la de microprecipitina en gota, inmunodifusin radial o, con ms frecuencia, bioensayos con hojas desprendidas de determinadas especies (Solanumdemissum X S . tuberosum A6, S. demissum Y o S. chacoense
TEL); en estos casos aparecen
lesiones localizadas
necrticas tras la inoculacin con la mayor parte de
las cepas. Recientemente se ha demostrado que una
forma ms fiable de diagnosis en masa es usando el
ELISA doble sandwich (Gugerli & Gehriger, 1980;
Vetten et al., 1983).
Distribucin geogr&ka y transmisin
PVY se encuentra en todo el mundo y se transmite

en la naturaleza de forma no persistente porvarias
especies depulgones, de las que el vector mseficaz
es MYZUSpersicae. La transmisin de PVY y otros
Captulo 1
78
potyvirus por pulgones puede depender de la presencia en los extractos de la planta de un componente de ayuda que es una protena codificada por
el virus (Thornbury & Pirone, 1983).
la cpsida (17-18.000 d). Se han descrito RNAs subgenmicos uno de ellos es el mensGero para la protena de la cpsida. Son virus fciles de transmitir
mecnicamente. El miembro tipo es el virus del mosaico del tabaco (CMUAAB 184).
Virus de los anillos del odontoglossum (odontoglossum rinspot virus,ORSV). (CMUAAB 155). Se
encuentra en todo
el mundo en orqudeas cultivadas.
Muchasplantaspermanecen
sin desarrollarsntomas tras la infeccin, otras muestran anillos pardos
necrticos Y moteado foliar o ruptura de colores en
las orqudeas tipo cattleya. Se detecta porinoculacin mecnica, IME, pruebas serolgicas de precipitacin Y ELISA. Se controlaporpropagacin
de plantas sanas Y profilaxis severa.
Segn la cepa de virus, el cultivar de patata y el

momento de infeccin, PVY puede causar prdidas
de produccin del 10 al 80%. Aunque menos graves
en cuanto a la reduccinde produccin, durantelos
afios 50, las cepas PVYN han causado en Europa
epidemias ruinosas en algunos cultivares aprobados
de patata. En tabaco,las cepas PVYN son altamente
destructivasen los cultivaressensibles y pueden
causar laprdidacompleta de la cosecha. En pimiento y tomate tienen lugar prdidas de produccin, especialmente en el caso deinfecciones mixtas
con otros virus (virus del mosaico del pepino, virus
del mosaico del tabaco).
Control
PVY es principalmente un problema de cultivos al

airelibre. La produccin de material de siembra
libre de virus ha sido la base de un control efectivo.
Las principales medidas de control son: i) tratar con
aceites minerales ligeros o utilizarsuperficiesreflectantes o amarillaspegajosaspara disminuir la
dispersin de PVY en campo; ii) no cultivar solanceas susceptibles cerca de otros cultivos susceptibles; iii) en el caso de cultivos para produccin de
patata de siembra, cosechar temprano las patatas
tras destruir la parte area, para impedir la dispersin del virus a los tubrculos; iv) mejora gentica
de la resistencia. En la actualidad se desarrollan
programas de mejora gentica con xito en patata,
tabaco y pimiento.
Son aspectos interesantes el mecanismo de transmisin por pulgones y su relacin con el factor de
ayuda, las protenas codificadas por el virusque
forman cuerpos deinclusin y el mapeo delgenomio
(Hiebert & Dougherty, 1981).
ALBOUY
Virus del pice fasciculado de la patata(potato moptop virus, PMTV)*. Probablemente se encuentre en
todos los lugares en que se cultiva patata, principalmente en la regin andina y en Amrica del Norte
Y Europa. Causa un enanismo extremo (pice fasciculado) Y bandas amarillas, pardas o clorticas en
partes dela hoja en diversos genotipos de patata (de
forma no consistente) y anillos o arcos pardos en
los tubrculosdealgunoscultivares(CMI/
AAB 138). Se transmitepor el hongo de la sarna
Spongospora subterranea. Se detecta por inoculacin mecnica a Chenopodium amarunticolor o Nicotiana debneyi o por IME. El vector puede controlarse con sales de Zn o disminuyendo el pH del
suelo con azufre (Cooper et al., 1976).
COOPER
Virus del mosaico del tabaco

(Tobacco mosaic virus, TMV)
Descripcicin bsica
TMV (cepa tipo) es el miembro tipo del grupo de

los tobamovirus. El virin es una partcula tubular
rgida de unos 18 x 300 nm, con un coeficiente de
sedimentacin de unos 149s. TMV es un buen inmungeno (CMI/AAB 151; CMUAAB 156).
RICHTER
Huspedes
GRUPO DE LOS TOBAMOVIRUS
TMV puede transmitirse a numerosas

especies de
30 familias de angiospermas. Slo tiene importancia
econmica en las solanceas; puede infectar natu-
Tienen partculas alargadas rgidas con una molcula de RNA monocatenario, de sentidopositivo
(Pm 2 x IO6 d) y una nica especie polipeptdica en
_
_
~
*Actualmente, se considera un
fUrOVirus
(ver cap. 3).
Virus 1
ralmente a tabaco, tomate, pimiento, raramente a
berenjena y a solanceas silvestres.
Ederrnedadcs
Se observan sntomas graves en tabaco, tomate, pimiento y a veces enpetunia (Marchoux et al., 1983).
En tabaco los primeros sntomas de infeccin son
aclarado de venas, seguido por bandeado de venas
y mosaico: las hojas infectadaspuedentambin
mostrar ampollas verdes elevadas y reas amarillas
hundidas; en caso de infeccin grave temprana las
plantas normalmente se enanizan y la lmina de la
hoja se reduce considerablemente, adquiriendo un
aspecto filiforme.
En tomatelos sntomas varande intensidad segn
la cepa, el cultivar, la edad de la planta y las condiciones climticas. La enfermedad es ms grave en
cultivos protegidos que en plantas cultivadas al aire
libre. En verano la reaccin ms comn es la aparicin en las hojas de reas moteadas de verde oscuro y claro; en invierno, en condiciones de baja
intensidad luminosa, de das cortos y de temperaturas por debajo de 20" C, las plantas aparecen a
menudo enanizadas y las hojas en forma de 'hoja
de helecho', con un ligero moteado. Algunas cepas
pueden causar un moteado amarillo muy vistoso
(mosaico aucuba). Normalmente los frutos no muestran sntomas marcados, aunque pueden reducirse
en nmero y tamao. Lainfeccin por algunas cepas
de tomate, cuando los frutos ya estn desarrollados
pero todava no estn maduros, puede causar necrosis interna o un empardecimiento o bronceado
interno de los frutos.
La infeccin de pimiento por TMV causa un moteado amarillo verdoso de las hojas jvenes, que se
rizan ligeramente y adquieren forma irregular. Algunas cepas del tomate causanun estriado pardo de
tallo y ramas, seguido de necrosis foliar grave y
abscisin de hojas. Las plantas afectadas gravemente se enanizan y los frutos son a menudo pequeos y estn moteados y arrugados.
Cepas
Los aislados naturales de TMV se clasifican en dos

grupos principales:virusdelmosaico
del tabaco
(cepa tipo) (CMUAAB 151) Y cepas del virus del
mosaico del tomate (CMIIAAB 156). Las cepas de
tabaco infectan principalmente a tabaco y raras veces O con dificultad a tomate: la cepa U1 es la cepa
tipo utilizada en todo el mundo; la cepa U2 se diferencia dela cepa U1 en caractersticasbiolgicas,
serolgicas Y qumicas. Recientemente se han des-
crito en varios pases europeos cepas inusuales de

pimiento que pertenecen al grupo de cepas de tabaco
(Pop, 1979; Rast, 1979: Gebr-Selassi eral., 1981);
Boukema (1980) ha propuesto una clasificacin basada e n genotipos de pimiento. Las cepas de tomate
se han clasificado por su capacidad de inducir sntomas en plantas de ciertas lneas isognicas de tomate que poseen los genes de resistenciaTm-1,
Tm-2 o Tm-2'. El sistema europeo deidentificacin
es el que ms se usaen la actualidad (Pelham, 1972).
El virus no puede identificarse inequvocamente en

base a los sntomasvisuales en los cultivos. Son
buenos huspedes indicadores Datura stramonium,
Nicotianaglutinosa y N . tabacurn con el gen de
hipersensibilidad N. Sehan utilizado varias especies
de Nicotiana para distinguir las cepas de tomate de
las de tabaco; N . sylvestriss da lesiones localizadas
con cepas de tomatee infeccin sistmica con cepas
de tabaco; en N . tabacum cv. White Burley o Paraguay y en N . rustica, la mayor parte de las cepas
de tomate inducen lesiones localizadas necrticas y
no dan infeccin sistmica, al contrario delas cepas
de tabaco. La microscopa y la serologason las
tcnicas ms rpidas, especficas y sensibles utilizadas en el diagnstico. Los serotipos pueden distinguirsefcilmenteutilizando
inmunodifusin y
ELISA doble sandwich. Para deteccin lo mejor es
ELISA indirecto (Van Regenmortel, 1981).
TMV se encuentra en todoel mundo y es comente

en los pases en los que se cultivan, tanto eninvernadero como en campo, tomate,
pimiento o tabaco.
Transmisin
TMV es uno de los agentes patgenos ms infecciosos y persistentes, se transmite y se dispersa fcilmente entre plantas por contacto y por el hombre
o por herramientas contaminadas durante las operaciones de cultivo. Puede sobrevivir durante aos
e n restos vegetales que pueden servir como fuentes
de infeccina travs de las races. Las cepas de
tomate y pimiento pueden transmitirse por semilla
(hasta un 94%), portadas en la superficie externa
mucilaginosa, en la testa y a veces en el endospermo, aunque nose ha demostrado su presencia en el
embrin. Las muestras de semilla con infeccin de
endosperm0 pueden permanecer infectadas durante
al menos nueve aos.
."
"
"
"
"
"
79
Captulo 1
80
Importancia econcimicu
La incidencia de TMV en cultivos de solanceas
puede variar de estacin en estacin, pero las epidemias graves causan grandes
prdidas, en partepor
reducir la produccin y en parte por reducir la calidad.
Na,PO,). El virus se transmiteprincipalmente en las

cubiertas externas de las semillas y un tratamiento
trmico de stas (70" C durante tres das) impide
eficazmente la transmisin (CMI/AAB 154).
LECOQ
VIROIDES
Control
Los distintos mtodos decontrol han sidorevisados
por Broadbent(1976). En la mayor parte delos casos
bastan las siguientes prcticas: i) utilizar para los
semilleros suelo que no haya llevado tomate o pimiento o que se haya desinfectado por vapor; ii)
lavado cuidadoso de manos con jabn y agua antes
y despus de manejar las plntulas, y iii) reduccin
de la contaminacin de semillas por lavado de las
semillas de pimiento en una solucin de Na,PO, del
10% (pesoholumen), durante 20 minutos, o por tratamiento trmico durante2-4 das a 70" C, en el caso
de semillas de tomate, lo que no disminuye la capacidad germinativa. Tambin se ha utilizado con
xito la fermentacin y el tratamiento con cidoactico.
En Europa, encultivos de tomateen invernadero,
se ha utilizado mucho un mutanteproducidocon
cidonitroso (M 11-16), de bajapatogeneicidad,
para proteccin cruzada de plntulas (Marroux & Migliori, 1971; Rast, 1972), pero la demanda de inmunizacin de plntulas de tomate ha disminuido considerablemente debido al desarrollo y
expansin de nuevos cultivares resistentes de tomate. Una vez que se han descubierto genes de resistencia se harealizado un gran esfuerzo demejora
en distintos pases y actualmente se dispone de muchos cultivares resistentes interesantes para distintos cultivos; sin embargo algunos genes de resistencia, sobre todo en pimiento, se han visto recientemente superados por nuevas cepas.
Los viroides constan de una molcula desnuda de

RNA monocatenario infeccioso deunos 0,12 X
10' d. Este RNA se encuentra como molculas circulares covalentemente cerradas. Se han descrito
unos 15 viroides, hasta ahora slo en plantas;varios
se han secuenciado y existen homologas desecuencia entre ellos. Debido a un alto porcentaje de
complementariedad la molcula tiene una estructura
con un alto apareamiento de bases. Probablemente
los viroides dependen completamente de mecanismos celulares para su replicacin; su transcripcin
parece implicar a la RNA-polimerasa I1 nuclear dependiente de DNA, que puede utilizar el RNA del
viroide como molde debido a su estructura secundaria. En la naturaleza la transmisin es mecnica
a travs de herramientas infectadas y por semilla.
El miembro tipo, descrito en 1971 como el primer
viroide, es el viroide del tubrculo fusiforme de la
patata que estambin el miembro tipo de uno delos
tres grupos de viroides que se conocen hasta ahora;
los otros dos grupos corresponden, respectivamente, al viroide del cadang cadangy de la mancha solar
del aguacate (ver ste), que hasta ahora no se han
descrito en Europa.
Viroide del enanismo del crisantemo

(Chrysanthemum stunt viroid)
Descripcicin bsica
El enanismo del crisantemo se describi en 1947, Y

Diener & Lawson,en 1973, demostraron que su
Virus del mosaico moteado verde del pepino (cucumcausa eraun viroide; ste pertenece al mismo grupo
ber greenmottle mosaic virus, CGMMV) (sinnimo: que el viroide del tubrculo fusiforme de la patata,
virus 2 del pepino, cucumber virus 2). Est ampliacon el que comparte 60% de homologa de secuenmente distribuido en pepino, tambin se ha obsercia.
vado en sanday meln. Los sntomas son moteado
y deformacin de hojas y ocasionalmente de frutos.
Se transmite porsemilla y por contacto entre hojas,
El nicohusped quese infectanaturalmente es
al manejar las plantas y por contaminacin de suelo.
Chrysanthemum morifolium; ms de la mitad de 10s
No existe un husped diagnstico satisfactorio, por
cultivares comerciales muestran sntomas ms
O melo cual la mejor forma de identificarlo es por seronos
graves,
como
reduccin
de
crecimiento
(que
logia o por microscopa electrnica. Se controla por
alcanza el SS%), floracin prematura (desde unos
medidas sanitarias que impidan la transmisin medas a 4 semanas), ruptura de color Y reduccin de
cnica (desinfeccin de herramientas, de tutores y
tamafio de flores (Fig. 14); los tallos se hacen quede lasmanos
con Teepol o consoluciones
de
MARCHOUX & G E B R - S E L A S S I
virus I
81
rica del Norte Y en Europa. Los cultivares susceptibles carecen de valor comercial cuando se infectan. Debido a su fcil propagacin con el comercio
internacional de material vegetal, se considera un
patgeno sometido a cuarentena dentro de Europa
(EPPO 92).
Control
En los pases en clue la enfermedad estaba extendida

se ha reducido eficazmente su incidencia mediante
la eliminacin de plantas infectadas, el desarrollo
de material libre del viroide y la propagacin de
Fig. 14. Viroide del enanismo del Crisantemo: deformacin clones sanos. Adems deben tomarse precauciones
y rotura de color en crisantemo (a la izquierda flor sana).
adecuadas durante las operaciones de cultivo. Los
cultivares infectados pueden curarse por cultivo de
meristemos apicales, pero el porcentaje de plantas
libres de virus que se obtiene es bajo.
bradizos y el enraizamiento delas estaquillas infecMONSION & D U N E Z
tadas se ve muy reducido.
Viroide del enanismo del lpulo (hop stunt viroid).
En Europa slo tiene importancia por causar la enIdentificacin y diagnosis
fermedad del fruto plido del pepino, que se ha sealado slo en Holanda en cultivos de pepino en
Dado lo inespecfico o dbil de los sntomas y la
invernadero (VanDorst & Peters, 1974). Los snexistencia de cultivares infectados que no desarrotomas ms claros se encuentran en los frutos, que
llan sntomas, es esencial la diagnosis. Pueden utimuestran un color verde plido, un crecimiento relizarse tres tcnicas: ) injerto (con astilla) a un cultrasado y una forma ms o menos de pera; las hojas
tivar susceptible (Mistletoeo Bonnie Jean); las hojas
en desarrollo pueden ser menores, de color verde
infectadas sistmicamente desarrollan manchas cloazulado y rugosas; al envejecer aparece clorosis y
rticas a las 4-8 semanas y los sntomas son espela planta se enaniza ms o menos. La dispersin de
cialmente claros si la deteccinse realiza a 28-30" C ;
la enfermedad en los invernaderos esmecnica, por
ii) la electroforesis provee una tcnica sensible que
las operaciones depinzamiento y recoleccin; no se
permite la deteccin del viroide en dos das a partir
conoce vector; una planta indicadora es Benincasa
de menos de 10 mg de hojas infectadas (Monsion et
hispida, cuyo perodo de incubacin es corto y en
al., 1981), y iii) se ha demostradoque la hibridacin
la que los sntomas son claros. En Japn el viroide
molecular utilizando una sonda marcada de cDNA
causa en el lpulo una reduccin del crecimiento y
es una tcnica altamente sensible para la deteccin
del tamano del cono; el contenido de cido a se
sistemtica de varios viroides, especialmente el tureduce en un 30-50% respecto al de conos de
plantas
brculo fusiforme de la patata. Tambin puede aplicarse al viroide del enanismo del crisantemo (Pasanas (Momma & Takahasahi, 1984).
MONSION & D U N E Z
lukaitis & Symons, 1979).
Transmisicin
La enfermedad se propaga por esquejes infectados.

Adems puede transmitirse mecnicamente por herramientas infectadas durante las operaciones de
cultivo y tambin por semilla (5% o menos) (Monsion et al., 1973).
Distrihucidn geogrcifica e importancia econcimica
Se encuentraen todo el mundo y la enfermedad est

extendida enmuchos pases, especialmente en Am-
Viroide de la exocortis
de los ctricos
(Citrus exocortis viroid)
Descripcicin bsica
El viroide de la exocortis de los ctricos es un RNA

circular cerrado covalentemente, monocatenario y
desnudo, de 371 nucletidos, cuya secuencia se conoce (Gross et al., 1982). El mximo apareamiento
de basesproduce una estructura secundaria tubular.
Captulo 1
82
Hay una homologa de secuencia de 60-73% entre

el viroide de la exocortis de los ctricos y los del
tubrculo fusiforme de la patata y el enanismo del
crisantemo.
Huspedes
Segn Weathers (1981), son susceptibles a la enfermedad las siguientes plantas:Poncirus trifoliata,cidro Etrog,lima dulce, lima de Rangpur y otras limas
mandarinas, citranges, Gynura aurantiaca, Petunia
hybrida y tomate. Todas las especies de Citrus parecen sersusceptibles al enanismo,pero muchas
especies toleran el viroide de forma que no desarrollan sntomas de escamado de la corteza; stas
son el naranjo dulce, el naranjo amargo, el limonero
rugoso y el pomelo.
Enfermedades
El viroide de la exocortis de los ctricos causa enanismo (a menudo considerable), rupturay escamado
de corteza (exocortis) y manchas amarillas en los
brotes, cuando se usan como francos
o portainjertos
el P . trifoliata, algunoscitranges y ciertas limas
mandarinas. El shaddock cubano, algunos limones
y los limeros dulces muestran exocortis
y enanismo;
en ellimonero Harvey, algunosclones de cidro
Etrog (ver deteccin),ginura, petunia y otros huspedes herbceos (CMUAAB 226) aparecen enanismo, agrietado por el envs de la vena principal,
epinastia de tallo y hoja, manchado amarillo de tallos, lesiones suberosas y grietas verticales de tallos.
limonero rugoso;por encima y por debajo de la

yema de Etrog se injertan trozos de corteza
del rbol
a indexar, pero slo se fuerza y se permite el desarrollo de la yema de Etrog. En el caso de que el
rbol a indexar contuvieraviroide, elbrote de Etrog
debe mostrar los sntomas caractersticos a los 1-3
meses: epinastia de hojas y agrietado de la parte del
envs de la vena principal. Otros sntomas son epinastia, manchas amarillas, pequenas lesiones suberosas y grietas verticales en el tallo.
Distribucin geogrrifica e importancia econmica
El virus del exocortis de los ctricos se encuentra

en todo el mundo. Es una enfermedad gravecuando
los rboles se encuentran injertados sobre portainjertos susceptibles como P . trifoliata y citranges (lmina 5). En portainjertos tolerantes se observa distinto grado de enanismo.
Transmisin y control
La transmisin natural es por injerto o por el material de multiplicacin vegetal; tambin puede
transmitirse mecnicamente en el campo porlas herramientas de poda y, en el laboratorio, rajando la
corteza de plantas sanas con cuchillas previamente
sumergidas en extractos infectivos o que hayan rajado la corteza deplantas de cidro Etrog infectadas.
Para su control debe utilizarse material de propagacin libre de exocortis y desinfectar los instrumentos de poda entre
plantas sumergindolosen una
solucin de NaOCl al 10-15%.
BOV
Identficacirl y diagnosis
El diagnstico de campo se basa en

los sntomas de
exocortisen P . trifoliata, citranges y limas mandarinas y en agrietado de corteza delimas dulces Y
algunos limoneros. El escamado de corteza debido
a psoriasis es en algunos aspectos similar al debido
a exocortis, pero aparece en naranjo dulce, en el
que el viroide de la exocortis delos ctricos no causa
este sntoma.
Dado que muchas combinaciones comerciales patrn-injerto, como naranjo dulce, mandarino,clementino, tangelo o pomelo injertados sobre naranjo
du!ce, naranjo amargo, limonero rugoso o tangelo
son tolerantes al escamado y agrietado de corteza
debidos a exocortis, se requiere para todas ellas un
diagntjstico. Como especies indicadoras se utilizan
clones de cidro Etrog, como los 60-13, 861 U 861s:
la yema de cidro Etrog se injerta sobre un franco
de crecimiento rpido como Citrus volkameriana 0
Mancha solar del aguacate (avacado sun blotch disease). Se describi por primera vez en California
y ms recientemente en Australia y Oriente Prximo
(Thomas & Mohamed, 1979). Los sntomas de la
mancha solar afectanal fruto (modificacin de color,
surcos longitudinales o estras deprimidas), a las ramas jvenes, ramas principales y tronco (estriado
de corteza, marcas manchadas) (CMUAAB 254). A
menudo la infeccin es asintomtica. Esta enfermedad, muy probablemente debida a un viroide, se
transmite fcilmente por medios mecnicos (instrumentos depoda) y por injerto; tambin se transmite
por polen y semilla. Puede detectarse en rboles
asintomticos por transmisin por injerto a aguacates francos, por electroforesis en geles de poliacrilamida y por hibridacin molecular utilizando un
DNA complementario especfico (Palukaitis et al.,
1981). El cultivo del aguacate se est empezando a
desarrollar en el Sur de Europa y la posible presen-
Virus 1
cia de este viroide tan perjudicial necesita comprobarse con cuidado*.
MONSION & D U N E Z
Manzana salpicada (appledappleappledisease).

Probablemente se deba a un viroide (Koganezawa
et ai., 1982). A partir de mediados de julio se desarrollan reas decoloradas verdosas y el salpicado
se hace intenso y especialmente visible en los cultivares rojos a la madurez. La enfermedad de las
cicatrices de la piel de la manzana (apple scar skin
disease) se debeprobablemente al mismo agente; el
tejido cicatricial se desarrolla en la piel a la vez que
la pigmentacin y, a la madurez, el 50% de la piel
puede presentar esta textura suberosa y los frutos
afectados permanecen pequeos y feculentos. La
enfermedad se describi en Amrica del Norte y.se
ha sealado ocasionalmente en Europa. La produccin de los cultivares muy susceptibles (Red Delicious, McIntosh, Starking, por ejemplo) puede perderse en el caso de plantas infectadas. No se conocen vectores.Sedetecta
portransmisin por
injerto a Red Delicious o Starkrimsom.
Moteado clortico del crisantemo (chrysanthemum
chlorotic mottle disease). Tiene un rea restringida,
ya queslo se ha sealado en
USA y en Dinamarca.
Probablemente est causada por un viroide cuya
presencia se asocia con sntomas ms bien atenuados (moteado de hoja, ligera reduccin del tamao
de hoja y flor y ocasionalmente un ligero enanismo
de toda laplanta). La mayor parte de los cultivares
no muestran sntomas tras la infeccin. El viroide
puede transmitirse fcilmente por iqjerto. Un mtodo importante de
dispersin es a travs dematerial
de propagacin infectado. Normalmente se detecta
sobre cultivares susceptibles, siendo los ms utilizados DeepRidge y Yellow Delaware, que muestran
moteado foliar y amarillez que puede extenderse a
toda la planta (Niblett et al., 1980). Los sntomas
son particularmente intensos cuando las plantas se
cultivan atemperatura de28-30" C y una iluminacin
de 15.000 lux. Las tcnicas de deteccin utilizadas
con otros viroides (electroforesis e hibridacin molecular) todava no son aplicables.
MONSION & DUNEZ
Viroide del tubrculo fusiforme

de la patata
(Potato spindle tuber viroid)
Descripcin bsica
El viroide del tubrculofusiforme de la patata es
un
RNA circular cerrado covalentemente, de 359 nu*Se ha detectado en aguacates de la costa de Mlaga y
Granada (Lpez-Herrera et al., 1987; J. Phytopathol. 119,
184-189). (N. del T.)
83
cletidos de longitud y Pm 120.000 d (Sanger et al.,

1976; Sanger, 1982). Se conocaen USA desde 1912
como unaenfermedad importante dela patata; Diener & Raymer (1967) descubrieron su agente causal,
siendo el primer viroide descrito. En base a la secuencia de nucletidos pertenece al mismo grupo
que los viroides de la exocortis de los ctricos y del
enanismo del crisantemo (CMUAAB 66).
Aunque el viroide del tubrculo fusiforme de la patata puede infectar, normalmente sin causar sntomas, a muchas especies de las solanceas
y de otras
familias, en la naturaleza slo se encuentra en patata. Los sntomas de la parte area normalmente
son leves y constan de foliolos de menor tamao
con mrgenes acanaladas, los ngulos entre el tallo
y los peciolos son msagudos de lonormal; los
tubrculos se alargan y en algunos cultivares tienen
extremos apuntados y seccin transversal circular
(lmina 6); las yemas de los tubrculosson ms
prominentes y ms numerosas. Se conocendistintas
cepas que inducen sntomas ms o menos graves y
difieren entre s en 3 4 nucletidos.
El viroide del tubrculo fusiforme de la patata no

causa sntomas enmuchos de los cultivares modernos, de forma que deben
realizarse ensayos para su
diagnstico. La inoculacin de jugocelular infectivo
a tomate, preferiblemente del cv. Rutgers, hace que
los nuevos foliolos sean rugosos, muestren epinastia, se ricen hacia el envs y la planta adquiera un
aspecto arbustivo, segn la cepa de viroide (Fernow, 1967). Si las plantas infectadas se cultivan a
temperaturas superioresa 25" C, la electroforesis es
un mtodo sensible para deteccin del viroide (Mor r i s & Wright, 1975) y las bandas decido nuclico
se detectan enlos geles de poliacrilamida tindolas
El
con bromuro de etidio o con nitrato de plata.
ensayo de deteccin por hibridacin de cidos nuclicos utilizando una sonda radioactiva de cDNA
es muy sensible y permite la deteccinde cantidades
mnimas de viroide en extracto de hoja, tubrculo
y semilla (Salazar et al., 1983).
Transmisin
La transmisin del viroide del tubrculo fusiforme

de la patata esprincipalmente mecnica y, enmenor
grado, por insectos masticadores. Tambin puede
transmitirse por polen y por semilla en patatay otros
huspedes.
84
Captulo 1
Distrihucidn geogr&icu e importancia econcimica
La presencia del viroide del tubrculo fusiforme de

la patata se ha sealado de formafiable en Amrica
del Norte (USA, Canad) y Europa Oriental (Polonia, URSS, Turqua), quiz est distribuido ms
ampliamente, pero est ausente delas zonas de cultivo de patata de Europa Occidental, donde se considera un importante patgeno sometido a cuarentena (EPPO 97). Causa reducciones importantes de
produccin en los cultivares susceptibles, que dan
menos tubrculos y menores.
Control
El uso de tubrculos libres de viroide y el evitar la

transmisin mecnica, al plantar tubrculos enteros
en vez de cortados, reduce la posibilidad de diseminacin. Para obtener plantas libres de viroide de
cultivares infectados totalmente puede utilizarse el
tratamiento a baja temperatura y el cultivo de meristemos (Lizrraga e t al., 1980). En Europa Occidental existen medidas de cuarentena contra este
viroide.
SAL.AZAR
APENDICE A NEPOVIRUS
Virusdel mosaico deltrbol blanco (white clover
mosaic virus, WCLMV), causamosaico y moteado
en varias especies de trbol, y aclarado de venas,
moteado y manchado en guisante. La mayora de
las leguminosas son susceptibles(CMIIAAB 41). Se
ha sealado enAmrica del Norte, Europay Nueva
Zelanda. En trbol se transmite por semilla, Y se
detecta por inoculacin mecnica a Vigna sinensis
(lesiones localizadas) y a Phaseolus vulgaris (decoloracin de venas).
BlBLlOGRAFlA
Aapola A.A. & Mink G.I. (1Y73) Potential aphidvectorsof
peaseed-mosaicvirus
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CAPITULO 2
Virus I1
Grupos de virus de importancia secundaria
Este captulo trata de 17 grupos distintos de virus

que tienen pocos miembros o miembros de poca
importancia en Europa;con una o dos excepciones,
la importancia econmica de estos virus es secundaria. Losgrupos son: bromovirus,carmovirus,
caulimovirus, comovirus, diantovirus, geminivirus,
hordeivirus, virus de las manchas bronceadas del
tomate, virus del mosaico de la alfalfa, virus de la
necrosis del tabaco, tobravirus, penamovirus, reovirus, rhaddovirus, sobemovirus,.tombusvirus y tymovirus.
Virus del moteado del haba

(broad bean mottle virus,
BBMV). En la naturaleza infecta al haba, experimentalmente puede infectar a la mayor parte de las
leguminosas e induce un mosaico clortico y aclarado de venas enellas, especialmente en haba, juda
comn y guisante (CMIIAAB 101; Lane, 1981). Se
ha sealado en Europa y en Africa. Se detecta por
Vicia faba
ELISA y porinoculacinmecnicaa
(aclarado de venas y mosaico en las hojas apicales
no inoculadas). No se conocen medidas de control
excepto la produccin de planta libre de virus.
GRUPO DE LOS BROMOVIRUS
GRUPO DE LOS CARMOVIRUS
Este grupo tiene partculasisomtricas

deunos
26 nm de dlkmetro, con cuatro molculas de RNA
monocatenario de sentido positivo.Una molcula
deRNA I(1,l X 10bd),unamolculadeRNA2(1,0
X IO6 d), una molcula de RNA 3 (0,7 X lo6 d) ms
una molcula de RNA 4 (0,3 X IO' d) se encapsidan,
respectivamente, en tres partculasdistintas:
el
RNA 4 es monocistrnico para la protena de la cpsida. Los RNA I , RNA 2 y RNA 3 se necesitan para
la infeccin. Son virusque se transmiten mecnicamente con facilidad. El miembro tipo es el virus
del mosaico del bromo (CMI/AAB 215).
El grupotienelas
caractersticasde su miembro
principal (virus del moteado del clavel).
Virus del mosaico del bromo (brome mosaic virus,

BMV). Se ha sealado enAfrica, Amrica del Norte
y Europa infectando a gramneas, normalmente sin
producir sntomas (Edwards et al., 1983). Experimentalmentepuedeninfectarsedicotiledneas.
Se
han sealado como vectores a nematodos, colepteros, caros y a un hongo (Puccinia graminis f. sp.
trifici),la transmisin mecnicadurante la siega puede serigual de importante. Lacaracterizacin fsicoqumicadelvirus
esexhaustiva (CMI/AAB 180),
pero el conocimiento desu epidemiologa es escaso.
Se detecta por inoculacin mecnica a Zea mays O
a especies deChenopodium o por serologa(ELISA,
IME o difusin en gel). Se controla porpropagacin
de plantas libresde virus; se
han identificado fuentes
de resistencia en trigo y cebada.
COOPEK
Virusdel arrugado delnabo (turnip crinkle virus,

TCV). Esun posible tombusvirus, pero se
diferencia
claramente de los tombusvirus tpicos por sus propiedades fsico-qumicas y su estrategia de replicacin (Martelli, 1981)*. Se encuentra en Europa. Induce sntomas que varan desde un amarilleo suave
y un fruncido de las hojas a un enanismo y hbito
en roseta de las plantas afectadas (CMUAAB 109).
Infectaaunas
20 familias de dicotiledneas. Se
transmite por crisomlidos y puede detectarse por
transmisinmecnicaa
Chenopodium amaranticolor (lesiones localizadas) y por serologa.
Virus de la mancha foliar del pepino (cucumber leaf
spot virus). Es un virus diferente del mismo grupo
que el del moteado del clavel. Se describi por primera vez en la RDA. Las hojas jvenes de pepinos
de invernadero muestranmanchaspocodefinidas
verde claro o amarillentas con centros pardonecrticos; hay una reduccin marcada del crecimiento
de las plantas infectadas. El nico husped natural
es el pepino, pero el virus puede transmitirse a varias plantas herbceas. La transmisin mecnica es
muy fcil y el virus se transmite por semilla y por
* Actualmente se considera un carmorims (N. del T.)
virus I1
el suelo (CMIIAAB 319); no se conoce vector. Se
detecta por inoculacin mecnica a Chenopodium
quinoa (las hojas inoculadas muestran manchas neerticas a los 7-9 das) o por serologa (dobledifusin
0 IME) y se controla pordesinfeccin
de suelos
(Weber et al., 1982).
WEBER
Virus del moteado del clavel

(Carnation mottle virus, CarMV)
Descripcin bsica
CarMV tiene partculas isomtricas de unos 28 nm

de dimetro, con una nica especie de RNA (1,4 x
lo6 d, 17% de la partcula). La cpsida proteica tiene
240 unidades estructurales (Pm 26.300 d) dispuestas
probablemente con simetra icosadrica (T=4). El
virus es muy inmunognico.
95
podium quinoa (detecta menos de 0,Ol ng de virus/

ml): en siete das aparecenlesiones localizadas clorticas, seguidas a veces de infeccin sistmica (15
das); el ensayo biolgico sobre Chenopodium es la
nica forma derevelar la llamada aforma atenuadan
de infeccin. Cuando en algunos claveles infectados
la concentracin de virus es
muy baja, la planta
indicadora desarrolla unas pocas lesiones localizadas grandes a las 3-4 semanas tras la inoculacin;
tras un pase senado de Chenopodium a Chenopodium tiene lugar la reaccin tpica (Poupet et al.,
1972). Se ha propuesto la deteccin serolgica del
virus por doble inmunodifusin en agar(Devergne & Cardin, 1967); la prueba esrpida, pero deb i a
sensibilidad (5 pg/ml); la tcnica ELISA parece el
mtodo mejor para ensayos sistemticos a gran escala, dada su facilidad y sensibilidad (aproximadamente 1 ngiml), pero no detecta la forma atenuada
(Devergne et al., 1982).
CarMV est extendido en todoslos pases europeos

Las infecciones naturales slo aparecen en claveles
en que se cultiva clavel. Hace unos aos la mayor
cultivados; experimentalmente puede transmitirse a
parte
de los cultivares comerciales estaban totalmuchas especies, pero la inoculacin mecnica a
mente infectados. CarMV no se transmite por pulplantas defamilias que no sean las Caryophyllaceae
gones, en cultivos de clavel se dispersa principalo las Chenopodiaceae es a menudo difcil debido a
mente por manejo de plantas y contacto entre las
inhibidores en el jugo celular de clavel
(Hohojas. El virus se mantiene por propagacin vegellings & Stone, 1964; CMllAAB 7). Los claveles intativa
(Zandwort, 1973).
fectados desarrollan un moteado muy dbil y difuso
difcil de observar en los cultivos; adems muchas
infecciones, especialmente las de la forma atenuada, Importancia econmica y control
son asintomticas. Enlos cultivares rojos se ha atriLos danos causados por CarMV no son obvios Y
buido al virus unaatenuacin del colorde los ptalos
durante mucho tiempo se han ignorado; a pesar de
que tienelugar a temperaturas b i a s . Todos los culla falta de sntomas evidentes, el virus causa una
tivarescomercialesactuales son susceptibles, sin
prdida de rusticidad y una disminucin de la proembargo algunos claveles de tipo mediterrneo paduccin de plantas a travs de prdidas durante el
recen ser ms difciles de infectar (Poupet et al.,
proceso de enraizamiento. CarMV aumenta la gra1970).
vedad de los sntomas causados por otros virus del
clavel (anillos, anillo grabado, punteado necrtico).
Cepas
El virus se encuentra en todas
las partes delas planLa cepa PSR, aislada de clavel cv. Pink Shibuya,
tas infectadas, incluso (a baja concentracin) en las
puede distinguirse de la cepa tipo por la respuesta
clulas meristemticas. Por tanto esel virus del cla(Honecrtica de varias plantas indicadoras
vel ms difcil de eliminar por termoterapia o por
llings & Stone, 1964); Kemp & Fazekas (1966) han
cultivo de meristemos apicales (Maia et al., 1969;
descrito un serotipo distante (PR 4).
Hollings et al., 1972). El materialvegetal regenerado
debe indexarse varias veces durante los pasos sucesivos de propagacin antes de comercializar los
esquejes libres de virus para evitarla reaparicin de
Las infecciones naturales en cultivo de clavel no
la forma atenuada o la reinfeccin. El programa sapueden detectarse por inspeccin visual y es nenitario implica el indexie en Chenopodium en concesario utilizar mtodos de diagnstico. La tcnica
junto con ELISA (Devergne et al., 1982).
ms sensible es la transmisin mecnica a ChenoDEVERGNE
Captulo 2
96
Virus de la rotura de color del Pelargonium* (Pelargonium flower break virus, PFBV). Slo se ha aislado de Pelargonium zonule y tiene poca importancia en cultivos comerciales. Tras la infeccin muchos cultivares permanecen sin mostrar sntomas Y
solamente unos pocos desarrollan la ruptura de color en la flor. Puede identificarse por IME (CMII
AAB 130; Stone, 1980).
GRUPO DE LOS CAULIMOVIRUS

El grupo tiene partculas isomtricas de unos 50 nm
de dimetro. con una molcula de DNA bicatenario
de unos 8.000 pares de bases; la molcula circular
de DNA tiene discontinuidades monocatenarias en
sitios especficos. Una nica protena dela cpsida.
La replicacin del DNA implica la transcripcin inversa del RNA mayor transcrito. Los caulimovirus
se transmitenporpulgones
tanto de formasemipersistente como de forma no persistente.
Tienen
una gama de huspedes limitada y la mayor parte
de ellos slo son capaces de infectar a plantas en 13 familias. El miembro tipo es el virus del mosaico
de la coliflor (CMIIAAB 295).
Virus del anillo grabado del clavel

(Carnation etched ring virus, CERV)
Descripcicin bsica
El virus tiene partculas de 45 nm de dimetro (Hollings & Stone, 1961; CMIIAAB 182). En los claveles infectados a menudo se asocian con este virus
partculas no identificadas de 25 y 28 nm.
Se encuentra en la naturaleza slo en claveles cultivados, en los que causa anillos, punteados, manchas y arabescos necrticos, que aparecen en las
hojas principalmente en primavera. La expresin de
los sntomas depende de la temperatura y se intensifica en caso de infeccin mixta con otros virus,
particularmente con el virus del moteado del clavel
(CMIIAAB 182).
Identficacicin y diagnosis
El virus puede identificarsefcilmentepor transmisin por injerto al cv. susceptible Joker, que desarrolla manchas necrticas muy tpicas (Hollings & Stone, 1961). Puede transmitirse por ino-
culacin mecnica o por pulgones ( M y z u s persicae)

a Silenearmrria (infeccinsistmica) (Hakkaart,
i968) Y a Saponaria vaccuria cv. Pink Beauty (lesiones localizadas rojas) (Hakkaart, 1974). Los sntomas resultantes de la inoculacin de jugo celular
son ms graves cuando el virus del moteado del
clavel se encuentratambin presente. Tambin puede identificarse el virus por microscopaelectrnica,
en preparaciones dejugo celular o en secciones delgadas (inclusionescaractersticas). Para ensayos sistemticos son tiles los mtodos serolgicos: doble
difusin en agar, ELISA, IME.
Distribucin geogrfica, transmisin,
Se encuentra en todo el mundo y causa daos importantes en algunos cultivares susceptibles, principalmente en el Norte de Europa. La enfermedad
se dispersa porpulgones. El virus del anillo grabado
del clavel no puede eliminarse slo por termoterapia
y los clones sanos se obtienen por cultivo de meristemos apicales (combinado a veces con termoterapia).
DEVERGNE
Virus del bandeado de las venas de la fresa (strawberry vein banding virus, SVBV) (CMIIAAB 219).
Se encuentra en Amrica del Norte, Brasil, Australia y probablemente en Turqua, Hungra, Irlanda y
la URSS (EPPO 101). Causa sntomas de bandeado
de venas en fresa, con amarilleo, arrugado y rizado
de hojas en casos de infecciones mixtas. Se transmite por pulgones de forma no persistente y se detecta por injerto o transmisin por pulgones al indicador Fraguria virginium UC-12 o a F . vesca
UC-6 (bandeado de venas clortico) o por ELISA
o IME utilizando antisuero al virus del mosaico de
la coliflor. Se controla por propagacin de plantas
sanas; lasplantas madres libres de viruspueden
obtenerse por termoterapia (10 das a 42" C) o por
cultivo de meristemos apicales. La enfermedad denominada rizado de la hoja de la fresa, atribuida al
virus 5 de la fresa, probablemente sea un complejo
de SVBV y de la cepa latente A del virus del arrugado de la fresa (ver ste).
POLK
Virus del mosaico de la coliflor

(Cauliflower mosaic virus, CaMV)
Descripcicin bsica
*Actualmente se considera un carmovirus. pasado a este

dentro del mismo captulo.
grupo,
CaMV (CMIIAAB 243) se describi en 1937 Y POSteriormente se demostr que contena DNA bica-
Virus 11
tenario (Shepherd et al., 1970). CaMV se relaciona
serolgicamente conlos virus del mosaico de la dalia
y del anillo grabado del clavel; el genomio que encapsidan es circular y de un tamao similar (8 kb),
con 2-4 interrupciones monocatenarias segn el virus o el aislado. La secuencia de nucletidos del
DNA de CaMV se estableci por primera vez por
Franck et al. (1980).
8
Muchas especies de Cruciferae son susceptibles a

CaMV y algunas cepas pueden infectar a las Solanceas Nicotiana clevelandii y Datura stramonium.
La infeccin es sistmica y los sntomas son de tipo
mosaico moteado, nomuy distintos de los inducidos
por varios otros virus.
En el citoplasma de las clulas infectadas por CaMV

se inducen cuerposde inclusin caractersticos;
pueden detectarse en clulasepidrmicastiendo
con floxinaal 0,5% (Fujisawa et al., 1967);una prueba ms fiable es el anlisis electrofortico del DNA
viral, que puederealizarse en un da a partir de
p o c o sg r a m o sd eh o j a si n f e c t a d a s( G a r d ner & Shepherd, 1980);el DNA viral puede tambin
detectarse directamente por hibridacin molecular
en hojas infectadas (Melcher et al., 1981). Tambin
puede identificarse por inoculacin mecnica
a
Brassica campestris, que desarrolla lesiones localizadas clorticas,ascomo aclarado de venas y
moteado sistmicos.
Transmisicin
En la naturaleza el virus es transmitido por pulgones; no se transmite por semilla. En el laboratorio

puedeprogramarsemecnicamenteutilizando
un
abrasivo, ya en forma de virin o como DNA.
CaMV est distribuidoampliamente en las zonas

templadas del mundo, en las que es frecuente.
Puede haber prdida del valor comercial de la coliflor, debido a un menor tamao de
la inflorescencia
y a una falta de proteccin de Sta por un menor
tamao del rea foliar; en general las prdidas son
limitadas, pero se han sealado en algunos cult-
97
varesreducciones de produccindel 20-50%. La

enfermedad se controla utilizando semilla libre de
virus y aislando los semilleros. Se pueden obtener
plantas libres de virus por cultivo in vitro de tejido
de inflorescencia.
Importancia en investigacirin
Se ha propuesto un modelo de replicacin del genomio de CaMV que implica la transcripcin inversa
de su transcrito principal (Pfeiffer & Hohn, 1983;
Volovitch et al., 1984). Se hainvestigado su posible
uso como vector gentico (Hohn et al., 1982; HOwell, 1982).
Y OT
Virus del mosaico de la dalia (dahlia mosaic virus,

DMV). Induce amarilleo y bandeado verde plido a
lo largo de la vena principal, asociado en algunos
cultivares con enanismo y acortamiento de los entrenudos. Se encuentra en todoel mundo. Se transmite por pulgones, que puedenretenerlo durante
ms de 3 h. Se detecta por transmisin mecnica a
Verbesina encelioides o Zinnia elegans Y por serologa (CMUAAB 51). El virus estrelacionado serolgicamente con los del mosaico de la coliflor Y
del anillo grabado del clavel (Shepherd & Lawson,
1981). Se elimina por cultivo de meristemos apicales.
GRUPO DE LOS COMOVIRUS
Este grupo tiene dos tipos de partculas isomtricas

(M y B) de unos 28 nm de dimetro, que contienen,
respectivamente, dos molculas de RNA bicatenario de sentido positivo de 1,4 X lo6 d (M) y 2,4 X
IO6 d (B); existe un tercer tipo de partcula que es
la cpsida vaca. Dos especies polipeptdicas en la
cpsida, de 23.000 y 37.000 d. Para la infeccin se
necesitan los dos RNAs, pero el RNA 1 puede replicarse por s mismo en protoplastos. El RNA-M
tiene los genes para los polipptidos de la cpsida,
Y el RNA-B, el gen de la replicasa codificada por el
virus. Los miembros del grupo se transmiten mecnicamente con facilidad y algunos se transmiten
por colepteros. El miembrotipo es el virus del
mosaico del chcharo (CMIIAAB 199).
Virus de las manchasdelhaba
(broadbeanstain
virus, BBSV) (CMI/AAB 29). Tiene una amplia distribucin geogrfica (Europa, cuenca mediterrnea,
Australia). El nico husped natural conocido es el
haba; los sntomas en campo son de mosaico foliar
98
Captulo
grave, crecimiento reducido,reduccin del cuajado

de fruto,malformacin de las vainas y decoloracin
parda de la semilla. La transmisin natural es por
semilla (hasta un 40% de infeccin) y por los curculinidos Apion y Sitona. Se detecta por inoculacin mecnica a Gomphrena globosa (lesiones localizadas rojizas) y a varias leguminosas (juda comn, haba, guisante,la mayor parte reaccionan con
moteado sistmico) y porserologa(inmunodifusin) o MEIS, que detectafcilmente el virus en los
embriones.
MARTELLI
Virus del mosaico de la calabaza (squash mosaic virus, SMV). Se encuentra en

distintas cucurbitceas:
especies de Cucurbita, melones, etc. (CMU
AAB 43). En la sanda los sntomas son de enanismo, deformacin foliar y alguna clorosis o necrosis
localizada. En el meln las hojas se deforman, aparecen rugosas y moteadas con reas verde oscuro.
Se encuentra ampliamente distribuido en el hemisferio occidental y tambin en otros pases de otras
zonas del mundo (Japn, Africa del Norte) (Lockhart et al., 1982). Es posible su introduccin en Europa, donde podra causar daos en calabacn,meln y sanda.
Se han descrito dos cepas distinguibles serolgicamente, que se denominan grupo 1 (que infecta a
una amplia gama de cucurbitceas) y grupo 2 (que
experimentalmente infecta al meln cantalupo)
(Nelson & Knuhtsen, 1973a). Est relacionado serolgicamente con los virus del mosaico del rbano
y del moteado de la vaina de la juda. Se transmite
por crisomlidos y, como todos los comovirus, por
semilla: los del grupo 1, por las semillas de calabaza,
calabacn, meln y sanda(Alvarez & Campbell,
1978); los del grupo 2, slo en calabaza Y calabacn
(Nelson & Knuhtsen, 1973). Tambin puede transmitirse por pinzamientos y otras operaciones de cultivo, principalmente en cultivos de invernadero. No
hay evidencia de transmisin por polen. Se detecta
por inoculacin mecnica a lneasresistentes deCucumis metuliferus o por mtodos serolgicos normales (ELISA). Se controla evitando
la transmisin
por semilla mediante control sanitario de sta (Nolan & Campbell, 1984), y en el campo por control
qumico de las poblaciones de vectores.
LECOQ
Virus delmosaico del chcharo (cowpea mosaic virus,

CPMV) (CMUAAB 197). Es el miembro tipo del
grupo de los comovirus y se encuentra en Africa,
Cuba, USA y Amrica delSur, donde causamosaico
en especies de Vigna. Se transmite por colepteros
y porsemilla.
No se encuentra en Europa
ni es
probable que infecte ningn cultivo europeo, pero
se ha utilizado ampliamente en muchos laboratorios
europeos para investigar la replicacin y expresin
de los RNAs de sentido
positivo de virus de genomio
bipartido (Franssen et al., 1984). Se detecta porinoculacin mecnica a Chenopodium quinoa (lesiones
localizadas amarillas seguidas de mosaico sistmico
Y deformaciones) Y a chcharo o por serologa.
Virus del mosaico del rbano (radish mosaic virus,
RaMV) (CMIIAAB 121). Se aislinicialmente de
rbano, perotambin se encuentra en
la mayorparte
de las crucferas: nabo, repollo, coliflor y mostaza.
En rbano causa moteado
sistmico y en nabo causa
moteado, anillos, arabesco y necrosis en hojas y
enanismo. Se transmite por colepteros. Escorriente en Europa y tambin se ha senalado en USA y
en Japn. Se detecta por
inoculacinmecnicaa
Brassica campestris (lesiones localizadas clortico
necrticas seguidas de moteadosistmico) y por serologa (Stace-Smith, 1981).
Virus del mosaico grave del chcharo (cowpea severe
mosaic virus, CPSMV) (CMI/AAB209). Existen cepas que se diferencian biolgica y bioqumicamente
de la cepa comn del virus del mosaico del
chcharo.
Se encuentra en Amrica del Norte y del Sur, en
cultivos y malas hierbas de familia Leguminosae,
en las que induce un mosaico grave y reduce las
producciones hasta un 50%. Se transmite mecnicamente, por colepteros y por semilla (el porcentaje de semillas infectadas es del 3-5%). Se detecta
por transmisin mecnica a Chenopodium amaranticolor (reaccin localizada sin invasin sistmica),
a Vigna unguiculata o por serologa.
Virusdel mosaico verdadero del haba (broad bean
true mosaic virus, BBTMV). Muy extendido en Europa y en el Norte de Africa, infecta naturalmente
al haba, enla que induce un moteado foliar sistmico
que no se distingue del debido al virus de las manchas del haba, con el que tiene cierta relacin serolgica (CMI/AAB 20; Jones & Barker, 1976). Se
transmite por semillas y la incidencia en Vicia puede
ser elevada; las plntulas infectadas aparecen gravemente enanizadas y producenpoca semilla. Se
transmite por inoculacin mecnica y por especies
de curculinidos de los gneros Apion Y Sitona, el
vectorms eficaz es A . vorax (Cockbain et al.,
1975). El virus puede detectarse en jugo de Vicia
por serologa de doble difusin. Las partculas virales son isomtricas con las propiedades tpicas de
Virus I1
los comovirus. El mejor mtodode control es el uso
de semilla certificada libre de virus.
JONES
Virus del moteado andino de la patata(andean potato

mottle virus, APMV). Se encuentra en la zona andina y en Brasil, donde causa un moteado intenso
en cultivares sensibles de patata y se transmite por
el coleptero Diabrotica viridula. Es uno de los virus dela patata deAmrica del Sur que se considera
requieren medidas de cuarentena estrictaspara Europa (CMI/AAB 203; EPPO 128).
SMITH
Virus del moteado de la vaina de la juda (bean pod

mottle virus, BPMV). Infecta a la juda y a la soja,
causando moteado sistmicograve y clorosisextensa; las vainas y las cubiertas seminales aparecen
moteadas.En laactualidad slo seencuentraen
USA, pero esposible que se introduzcaen Europa.
Se transmite por crisomlidos, pero aparentemente
no porsemilla. Se detecta porinoculacin mecnica
a soja y a juda comn (mosaico grave, moteado de
vainas y de cubiertasseminales) y por serologa. No
hay medidasespecficas de control(Stace-Smith,
1981; CMI/AAB 108).
GRUPO DE LOS DIANTHOVIRUS
Este grupo tiene un tipo de partcula isomtrica de

unos 32 nm de dimetro. con dosmolculas de RNA
monocatenario, de sentidopositivo (Pm 1,5 Y 0,5 x
lob d) y una nica especie polipeptdicaen la cpsida
(40.000 d). El gen de la protena de la cpsida est
en el RNAmayor. Se transmitenmecnicamente
con facilidad y por el suelo. El miembro tipo es el
virus de los anillos del clavel.
Virus de los anillos del clavel (carnation ringspot virus, CRSV). Causa unaenfermedad extremadamente grave del clavel: las plantas infectadas aparecen
deformadas y enanizadas y en las hojas aparecen
numerosas manchas clorticas y necrticas (Kassanis, 1955); las flores se deforman y son de poca
calidad. El virus tiene partculas isomtricasde unos
30 nm de dimetro y es el miembro tipo del grupo
de los dianthovirus. Se transmite por contacto de
hojas y por inoculacin de jugo celular
(Hollings & Stone, 1965a; CMIiAAB 308). Dada la gravedad de los sntomas es fcil eliminar las plantas
infectadas, por tanto la enfermedadha desaparecido
prcticamente delmaterial de propagacin de clavel
producido en buenas condiciones. El virus se elimina por termoterapia o por cultivo de meristemos
99
apicales. CRSV tambin se ha aislado de peral con

amarilleo de venaso con frutos seosY de manzano
y guindo con decaimiento; el papel del virusen esas
enfermedades no se ha demostrado y la susceptibilidad de estas especies a CRSV debe ser confirmada.
DEVERGNE
Virus delmosaico necrticodel trbol rojo(red clover

Es un virus con
necrotic mosaic virus, RCNMV).
partculas isomtricas de unos 27 nm de dimetro y
se encuentra enplantas de trbol rojo que muestran
moteado foliar grave, deformaciones y reas necrticas con enanismo moderado a grave. Estos sntomas son bastante claros durante el invierno, pero
a menudo se enmascaran en verano.
Tambin causa
mosaico en Mililotus officinalis. Se ha sealado en
Europa. Se detecta por transmisin a Chenopodium
quinoa (lesiones localizadas sin infeccin sistmica). El virus es un buen inmungeno y puede detectarse serolgicamente. Se han descrito varios aislados. No seconocevector y no sehasealado
transmisin por semilla (CMI/AAB 181).
GRUPO DE LOS GEMINIVIRUS
Partculas geminadas (18 X 20 nm) que constan de

dos icosaedros incompletos. Algunos miembros del
grupo tienen dos molculas de DNA monocatenario
(0,7-0,8 x IO6 d): ambas molculas o ambas partculas son necesarias para la infeccin. Otros miembros tienen una nica especie de DNA monocatenario. Una nica protena en la cpsida con Pm 2834.000 d. Se transmitenporcicadlidos
o aleurdidos. En base al nmero de especies de DNA y al
tipo de vector, el grupo de los geminivirus podra
dividirse en el futuro en dos gruposdistintos. Hasta
el momento el miembro tipo es el virus del mosaico
estriado del maz, que no se encuentra en Europa.
Virusdel pice rizadodelaremolacha
(beet curly
top virus, BCTV). Se ha descrito en Amrica del
Norte Y del Sur, Irn e India (CMUAAB 210). Probablemente se encuentre en muchos pases mediterrneos (EPPO 89). Los huspedes naturales son
remolacha, espinaca, tomate, patata(enanismo verde de la patata), pepino, tabaco, juda, lino, trbol,
perejil Y algunas plantas ornamentales y malas hierbas. En remolacha los sntomas son un retorcimiento de hojas y enanismo y amarilleo generalizados; la produccin y el contenido en azcar disminuyen de forma importante (Magyarosy & Duffus, 1977). Se transmite por cicadlidos (Circulifrr
100
Captulo 2
tenellus en USA, C . opacipennis en Irn, Agallia

albidulla en India) de forma persistente. Se detecta
por inoculacin vectorial a Atriplex serenana o a
Lepidiurn nitidurn (muerte de plantas antes de dos
meses) o por serologa (tcnicas deltex y ELISA).
Se controla utilizando cultivares de remolacha resistentes, sembrando temprano y tratando con insecticidas a los vectores.
POLK
Virus del enanismo del trigo (wheat dwarf virus). Se

encuentra en Bulgaria, Checoslovaquia, Rumania,
Suecia y la URSS. En la naturaleza infecta a cereales, principalmente al trigo de invierno. Causa sntomas de enanismo grave, manchas
clorticas y necrosis en hojas, falta de desarrollo de las espigas y ,
porltimo,amarilleo
detoda la planta (Vacke,
1961). Se transmite de forma persistente por la cicdula Psarnmotettix alienus. Se identifica por
transmisin vectorial a cultivares de primavera de
Triticumaestivum y por ELISA. Se controla por
erradicacin de los vectores y de las fuentes de infeccin y por cultivo de cultivares tolerantes.
VACKE
Rizado amarillo del tomate (tomato yellow leaf curl).

Probablemente estcausado por un geminivirus,
como indican las modificaciones ultraestructurales
que se observanen las clulas de tomates afectados
provinientes de Israel, Tnez y Senegal. Se han encontrado partculas de tipo virus, geminadas, en extractos de planta parcialmente purificados que han
resultadoser infectivos cuando los adquieren las
moscas blancas a travs de membranas (S. Cohen,
sin publicar). La enfermedad se ha detectado en el
OrientePrximo, engrandesreasde
Africa del
Norte, Occidental y Oriental, India y Amrica (Mxico y Venezuela) y potencialmente en Europa. Las
plantas afectadas aparecen enanizadas gravemente,
los tallos son erectos, los foliolos pequeos, quebradizos, deformados, rizados hacia la haz y muy
clorticos; puede tener lugar una abscisin grave de
o nulo.
flores y el cuajado de frutos puede ser escaso
Las prdidas de cosecha pueden alcanzar el 80% o
ms, siendo particularmente graves en cultivos plantados a final de verano cuando son muy altas las
poblaciones de los vectores (Nitzany, 1975). En la
naturaleza el virus infecta tambin aMalva nicaeensis y a Datura strarnoni~rn.La gama experimental
de huspedes es restringida, limitada fundamentalmente a las solanceas; puede infectarse artificialmente a Phaseolus vlrlgaris cv. Bulgarit Y a Lens
c>.sculenta,pero no muestran sntomas. N o tiene lugar transmisin por semilla ni por contacto, Y SO-
lamente se transmite con dificultad por inoculacin

de jugo celular a Nicotiana glutinosa. La transmisin natural por Bernisian tabaci es persistente y
circulativa, aunque cclica, debido a un mecanismo
antiviral desencadenado por el virus; los vectores
necesitan varias alimentaciones de acceso sobre la
fuente del virus; los distintos instares pueden adquirir o transmitir el virus hasta el estado adulto; las
hembras son vectores ms eficaces que los machos.
Se detecta por inoculacin vectorial o por injerto a
cultivares susceptibles de tomate. Se controla con
tratamientos qumicos contra el vector,prcticas
culturales (acolchado, cultivos intercalados, barreras fsicas) y mediante el uso de cultivares resistentes (Cohen, 1982). Se han identificado genes de resistencia en Lycopersicornpirnpinellifoliurn, lnea
LA 121 y L. peruvianurn.
MARTELLI & COHEN
Virus del rizado de la hoja del tabaco (tobacco leaf

curl virus). Causa enanismo en tabaco, con hojas
pequeas, rizadas, retorcidas y fruncidas; las hojas
a veces muestran engrosamientos verdes y excrecencias a lo largo de las venas; tambin induce rizado, amarilleo y fruncido de las hojas de tomate y
pimiento. Es distinto del virus del rizado amarillo
del tomate, que tiene un perodo de latencia mucho
ms largo en su vector. El virus se transmite por
Bernisia tabaci, con un perodo de latencia mnimo
de 4-9 h (CMUAAB 232). Se encuentra principalmente en Breas tropicales y subtropicales, pero tambin se ha sealado en zonas templadas, Europa Y
USA. Se detecta portransmisin vectorial aDatura
stramonium, tomate o tabaco. Es moderadamente
inmunognico y la serologa puede ser un mtodo
adicional de deteccin.
GRUPO DE LOS HORDEIVIRUS
El grupotiene
tipo.
las caractersticasde su miembro
Virus del mosaico rayado

de la cebada
(Barley stripe mosaic virus, BSMV)
Descripcicin bsica
BSMV es un virus multicompuesto, con Partculas

alargadas rgidas de unos 20 X 100-150 nm. Para una
revisin, ver CMIiAAB 68 y Jackson & Lane
(1981).
Virus I1
Huspedes y entiermedadrs
Infecta naturalmente a la cebada y, enmenor grado,

al trigo; en la cebada la infeccin puede no ser aparente o puede mostrar distintos grados de manchas
y rayas clorticas o necrticas en las hojas, dependiendo del cultivar, de la cepa de BSMV y de las
condiciones ambientales;encasosde
afecciones
graves aparecen flores estriles.
Una diagnosis fiable no puede basarse en la expresin de sntomasy slo puede hacerse porserologa.
Para ensayo de sanidad de semilla se han desarrollado los siguientes mtodos, en orden de sensibilidad creciente, que pueden tambin utilizarse para
ensayos en hoja: i) inmunodifusin doble utilizando
extractos de tejido vegetal tratados con detergente
(Carroll et al., 1979); ii) inmunodifusin simple en
(SDS) y a n t i s u e r o
g eclodne t e r g e n t e
(Slack & Shepherd, 1975); iii) aglutinacin de ltex
(Lundsgaard, 1976); iv) IME (Brlansky & Derrick,
1979); v) ELISA (Lister et a l . , 1981).
Transmisin
La fuenteprimaria en campo esla semilla infectada;

la dispersin secundaria es portransmisin de jugo
celular a plantas vecinas.
Distribucin geogrdfica e importancia econcimica
Se encuentra en todo el mundo. Debido a los altos

indices de transmisin por semilla y a las infecciones
asintomticas,probablementeseencuentreen
la
mayor parte de los bancos de germoplasma de cebada, a no ser que se tomen precauciones especiales. BSMV no es frecuente en partidas comerciales
de semilla.
101
Virus de las manchas bronceadasdel tomate (tomato

spotted wilt virus, TSWV). Tiene partculas especiales, de unos 85 nm de dimetro, con una envuelta
lipoproteica. Tiene una gamade huspedesmuy amplia (unas 160 dicotiledneas y 10 monocotiledneas), especialmente en las Solanaceae, Compositeae y Leguminosae (CMIIAAB 39). Se describi
por primera vez en Australia y posteriormente se
ha identificado en muchos pases, probablemente se
encuentre en todo el mundo. Tiene importancia en
tomate (empardecimiento sbito de las hojas jvenes, seguido por una interrupcin del crecimiento)
y tabaco (deformacin y clorosis de hojas, interrupcin del crecimiento). Tambin infecta a patata, berelTiena, pimiento, guisante, juda comn, chcharo,
etc. En lechuga la infeccin normalmente empieza
en las hojas de un lado de la planta, que muestran
clorosis, luego la decoloracin se extiendea las hojas del cogollo y el crecimiento se interrumpe en un
lado de la planta. La monocotilednea ms afectada
es la pina. TSWVse transmite por 4 especies de trips
(slo las larvas pueden adquirir el virus y a menudo
los vectores lo retienen durante toda la vida). A
pesar de que TSWV es extremadamenteinestable en
extractos deplanta y por tanto esdifcil transmitirlo
por jugo celular, la inoculacin a ciertos huspedes
puede ser evidencia de su identidad: lesiones localizadas pardas en Petunia hybrida, pequeas lesiones clorticas en Cucumis sativus, lesiones localizadas necrticas y luego mosaico sistmico y deformacin en Nicotiana tabacum cv. Samsun NN.
Otros mtodos de deteccin se basan en la microscopia electrnica y la serologa (Francki & Hatta,
1981).
GRUPO DEL VIRUS DEL MOSAICO
DE LA ALFALFA
Este grupotiene
miembro.
las caractersticasde
su nico
Medidas de control
El material infectado debe erradicarse de

los bancos
de germoplasma. Debe utilizarse semilla ensayada
para presencia del virus (EPPO 88).
Virus del mosaico de la alfalfa

(Alfalfa mosaic virus).
(Sinnimo: lucerne mosaic virus)
LUNDSCAARD
Descripcicin bsica
GRUPO DEL VIRUS DE LAS MANCHAS
BRONCEADAS DEL TOMATE
Elgrupotienelas
miembro.
caractersticasde
su nico
AMV tiene partculas baciliformes de distintas longitudes: B (58 x 18 nm), M (48 X 18 nm) y Tb (36
x 18 nm); estas partculas encapsidan, respectivamente, tres molculas de RNA monocatenario de
sentido positivo de 1 , l x lo6d (RNA 1); 0,8 x IO6 d
(RNA 2) Y 0,7 x 10' d (RNA 3); un cuarto RNA
Captulo 2
102
(RNA 4: 0 , 3 lo6
~ d), que esmonocistrnico para la
protena de la cpsida (24.000 d), se encapsida tambin, empaquetndose dos molculas en una partcula isomtrica (Ta: 18 nm de dimetro). Todos los
componentes tienen la misma protena de la cpsida
(unos 25.000 d). A diferencia de los cucumovirus o
bromovirus, que tambin tienen un genomio tripartito y en los que los tres RNAs genmicos son infectivos, en AMV esto no es as sino que para la
infectividad se requiere, adems de los tres genmicos, la protena de la cpsida o el RNA 4 (CMII
AAB 229).
moteado sistmico o bandeado de venas clortico y

anillos), Phaseolus vulgaris (segn la cepa, lesiones
localizadas clorticas o necrticas, o no hay reaccin localizada, pero todas las cepas causan un moteado atenuado sistmico, necrosis de venas y deformaciones de hojas). Ocirnum basilicum, Pisum
sativum,Vignaunguiculata son tambin especies
indicadoras(VanRegenmortel & Pinck, 1981). El
virus es moderadamente inmunognico y puede detectarse por serologa. Tambin puede utilizarse la
microscopa electrnica.
Transmisicin
Puede infectar a msde 400 especies en 50 familias.

En lanaturaleza se encuentra en muchasplantas
herbceas y en algunas leosas, en infeccionesa
menudo asintomticas. En alfalfa las hojas muestran
mosaico, moteado, malformaciones y las plantas se
enanizan; a menudo los sntomas desaparecen al
desarrollarse la planta (Paliwal, 1982); parece que
se reducen la nodulacin y la supervivencia durante
el invierno (Tu & Holmes, 1980). En patata AMV
causa necrosis de tubrculo y sntomas de calic,
que tambin aparecen en soja infectada. AMV es
causante de diversos
sntomas en otros cultivos,por
ejemplo aclarado de venas y moteado en tabaco,
mosaico en trboles rojo y blanco,enapio y en
lechuga; mosaico amarilloen juda, chcharo y guindilla; necrosis y enanismo en guisante; necrosis grave en tomate: manchas en
anillo en petunia; mosaico
y enanismo en zanahoria. AMV tambin infecta a
plantas leosas: causamanchas amarillas y en anillo
en vid (Beczner & Lehoczky, 1980, 1981). Se han
observado reducciones de produccin importantes
(hasta del 50% en alfalfa y chcharo).
AMV se transmite de formano persistente por ms

de 15 especies de pulgones, entre ellas Myzus persicue. Puede transmitirse por semillas en distintas
especies y en alfalfa con frecuencia (un 50% en semillas de plantasinfectadas y un 10% en semilla
comercial); el ndice de transmisin depende de la
cepa y del cultivar.
Distrihucicin geogrfica,
imporrancia econhmica y control
AMV se encuentra en todo el mundo y es muy corriente en muchos pases. En algunos lugares causa
prdidas importantesde produccin,pero en general, y a pesar de lo extendido que est, no parece
ser responsable de enfermedades de primera importancia. Se controlaporproduccin
de semilla
libre de virus y desarrollo de cultivares resistentes.
DUNEZ
GRUPO DEL VIRUS DE LA NECROSIS

DEL TABACO
El grupo tiene las caractersticas de su nico miembro .
Cepas
Se han descrito varias cepas, diferencindose principalmente en la reaccin de unagama de huspedes

seleccionada. Se ha trabajadodetalladamente sobre
algunas de ellas: AMV-S de alfalfa, AMV-425 de
trbol, cepa de la mancha amarilla de la alfalfa.
Identlficacicin y diagnosis
El virus se detecta porinoculacin mecnica en una
gama dehuspedes
seleccionada: Chenopodium
amaranticolor y C. quinoa (lesiones localizadas clorticas o necrticas seguidas porpunteado sistmico
clortico y necrtico), Nicotiana fabacum (lesiones
localizadas clorticas o necrticas, posteriormente
Virus de la necrosis del tabaco

(Tobacco necrosis virus, TNV)
Descripcicin bsica
Las partculas virales son isomtricas,de unos

28 nm de dimetro y tienen un coeficiente de sedimentacin de unos 112-133s(CMUAAB 14). La partcula contiene un 18-21% (Uyemoto, 1981) de una
nica molcula de RNA monocatenario de se&ido
positivo de un Pm 1,3-1,6 X IO6 d. La cpsida est
compuestade 180 subunidades proteicas, aproximadamente 33.000 d de Pm. TNV aparecea menudo
103
virus I1
acompaado por un virussatlite (CMUAAB 15),
que tiene partculas isomtricas de unos 17 nm de
dimetro y un coeficiente de sedimentacin de 50s.
Las partculas del satlite tienen
una molcula de
RNA de Pm 0,4 x 10' d y 60 subunidades proteicas
de unPm de unos 22.000 d. Las protenas de la
cpsida de TNV y del satlite son completamente
distintas; el RNA satlite necesita la ayuda del RNA
de TNV para replicarse y encapsidarse en su propia
protena. Se han descrito varias cepas de TNV y de
satlite (Kassanis & Philips, 1970). Las suspensiones de TNV son buenos inmungenos.
TNV infecta naturalmente a muchas plantas
cultivadas y silvestres; adems deen tabaco y en varias
hortcolas y ornamentales, se ha descrito en lpulo
y enfrutales(almendro,
peral). Las plantasnoro necrmalmente muestran sntomas localizados
ticos. Se han sealado epidemias en juda (enfermedad del punteado necrtico de la juda), tulipn
(enfermedad de Augusta. necrosis del tulipn) y pepino (necrosis del pepino).
sin esterilizar. Tiene importancia econmica en algunas hortcolas y ornamentales. Se controla propagando plantas libres de virus que pueden obteneme por cultivo de meristemos apicales o a partir
de semilla; otras medidas de control son evitar un
riego excesivo (para impedir el movimiento de 01pidiurn brassicae) y esterilizar el suelo de los invernaderos.
La asociacin del virus satlite se ha estudiado con

detalle; TNV es infeccioso por s mismo, pero el
satlite no; la capacidad de distintas cepas de TNV
para activar a distintas cepas del satlite tiene un
inters especial.
UYEMOTO
GRUPO DE LOS PENAMOVIRUS
El grupo tiene las caractersticas de su nico miembro.
Virus de las excrecencias

y mosaico del guisante
fdentlficacin y diagnosis
En muchas de las especies infectadas naturalmente

en general slo se obtiene TNV de las races; en
pocos casos tienen lugar infecciones sistmicas. El
diagnstico es esencial y pueden utilizarse distintas
tcnicas: transmisin mecnica a plantas indicadoras, p. ej., Nicotiana tabacum, N . glutinosa, Phaseolus vulgaris y especies de Chenopodium (todas
muestran lesiones localizadas necrticas a los 3-10
das); pruebas serolgicas (precipitina, difusin en
gel, ELISA, IME). La serologa es esencialpara
identificar cepas.
Transmisin
TNV se transmite con facilidad por jugo celular y
por las zoosporas delhongo Olpidiumbrassicae
(Teakle, 1962), su vectornatural. En el suelo se
dispersa por el movimiento del agua; tambin se ha
aislado de agua de ros (Tomlinson et al., 1983). No
se transmite por semilla.
(Pea enation mosaic virus, PEMV)

Descripcin bsica
Las partculas son isomtricas, polidricas, de

28 nm de dimetro, con un 28% de RNA ysedimentan como dos componentes
a 9 9 s (M) y
112s (B). El genomio es bipartito y est constituido
por dos molculasde RNA monocatenario:el
RNA 1 en laspartculas B (Pm 1,7 X lo6d) y el
RNA 2 en las partculas M (Pm 1,3 X lo6 d); para
la infectividad se necesitan ambas especies de RNA.
El RNA 1 codifica para la protena de la cpsida,
que tiene un polipptido principal de Pm 22.000 d.
Los aislados transmitidos por pulgones tienen, adems, unpolipptidominoritario
de Pm 28.000 d
(Hull & Lane, 1983; Hull, 1981).
Huspedes
edermedades
En la naturaleza el virus infecta a leguminosas,pero

artificialmente puede transmitirse a varios huspedes de otras familias; el guisante y el haba son los
principales huspedes naturales. La infeccin emimportancia econmica y control
pieza con un aclarado de venas tenue, seguido de
TNV est ampliamente distribuido y se encuentra
punteado clortico; posteriormente aparecen a lo
en muchos pases, especialmente en Europa. Es co- largo de las venas manchas clorticas y excrecenrriente en suelos
irrigados y en suelo de invernadero cias en el envs. Las infecciones graves se mani-
104
Captulo
fiestan con un moteado grave y enrollado de las

hojas, enanismo Y deformacin de la planta, malformacionesde lasvainas y a veces necrosis de
hojas y tallos (CMI/AAB 257; Hull, 1981).
La diagnosis de campo se puede basar en los sntomas que muestran

las plantas infectadas.Las manchas traslcidas y las excrecencias, cuando aparecen, son muy caractersticas de la enfermedad; en
diversasleguminosascultivadas
en invernadero
pueden reproducirse por inoculacin mecnica sntomas similares. Puede aplicarseserologa(inmunodifusin, IME, MEIS).
Transmisin
El virus se transmite de forma persistente

circulativa
por varias especies de pulgones, siendo la principal
Acyrthosiphon pisum; el tiempo de adquisicin es
corto (S o min) y, tras un perodo de latencia, se
transmite durante4-S semanas; no setransmite transovricamente ni se multiplica, aparentemente, en
el vector. Transferencias repetidas por inoculacin
mecnica inducen la prdida de la transmisibilidad
por pulgones, lo que se asocia conla prdida de la
protena de 28.000 d.
Est extendidoal norte de la zona templada. Se han

sealado disminuciones de produccin en guisante
y haba de hasta
el 50% (Hull, 1981). Se controla
utilizando cultivares resistentes cuando se dispone
de ellos (p. ej., guisante).
MARTELLI
Y el virus del enanismo irregular del arroz (rice ragged stunt virus,subgrupo 3 ) . Ninguno deestos
miembros tipo se encuentra en Europa. Se transmiten de forma persistente y hay casos de transmisin transovrica (CMUAAB 294).
Virus del enanismo esterilizante de la avena (oat sterile dwarf virus, OSDV). Pertenece al subgrupo 2
(CMI/AAB 217). Se encuentra enalgunos pases de
Europa Central, del Norte y Occidental. En avena,
cebada y otras gramneas, causa sntomas de enanismo grave, aumento del ahijado, hinchado de venas, excrecencias en venas y esterilidad. Se transmite persistentemente por el Javesela pellucida y
por unas pocas especiesms de delfcidos. Se diagnostica por inoculacin vectorial a Avena sativa y
porserologa de dobledifusin. Est relacionado
serolgicamente con el virus de las excrecencias del
Lofium. Se controla por prcticas culturales (arado
profundo) o por erradicacin qumica de las ninfas
de los vectores.
VACKE
Virusdel enanismo rugosodelmaz

(maize rough
2
dwarf virus, MRDV). Pertenece al subgrupo
(CMIIAAB 72). Se encuentra en Europa (Italia, Suiza, Espaa, Francia, Checoslovaquia) y en Israel,
donde se encuentra
el vector Laodelphax striatellus.
Las hojas de las plantas infectadas se hacen de un
verde ms oscuro, con pequeas excrecencias en
el
envs; se formanpocas races adventicias; las plantas demaz infectadas tempranamente aparecengravemente enanizadas y producenpoco
(Harpaz,
1972). Sonhuspedes naturales Digitariasanguinalis y Echinochloa crusgalli. El virus est relacionado serolgicamente con el virus del ahijado de los
cereales.Se puede controlar utilizandocultivares
resistentes.
SIGNORET
GRUPO DE LOS REOVIRUS
Grupo de virus con partculas de 60-80 nm de dimetro, con una cpsida en dos capas y RNA bicatenario. El virin contiene una RNA-polimerasa dependiente de RNA. El genomio viral est dividido
en 10-12 segmentos de RNAcon un Pm total de
unos 15-20 X 10" d. Se han descrito tres subgrupos
en base al insecto vector (cicadlido o delfcido), el
nmero de segmentos de RNA y la estructura de la
cpsida, cuyos miembros tipo son el virus tumoral
de las heridas (wound tumor virus, subgrupo I ) , el
virus de la enfermedad de Fiji de la caa de azcar
(sugar cane Fiji disease virus, subgrupo 2, fiiivirus)
Virusdelaenfermedaddel
ahijado de los cereales
(Cereal tillering disease virus, CTDV). Pertenece al
subgrupo 2. Slo se multiplica en gramneas y en su
vector delfcido Laodelphax striatellus. No se ha
sealado transmisintransovrica. Solamente se encuentra en el norte de Europa, donde causa raray avena(Milmenteepidemiasencebada
ne & Luisoni, 1977). La cebada infectada naturalmente muestra un ahijado excesivo, enanismo grave
y hojasmalformadasconmrgenes
aserradas; en
infecciones experimentales en maz se observan excrecencias que no se producen en cebada o avena
(Lindsten, 1985). El virus est relacionado serolgicamentecon el virusdelenanismorugoso
del
Virus I1
maz. No parece necesario controlar
la enfermedad.
LAPIERRE
Virus de las excrecencias del lolium (lolium enation .

virus). Pertenece al subgrupo 2, infecta a Loliurn
perenne y a L . rnultiflorum. Las plantas muestran
excrecenciascaractersticas.Sehasealadoen
RFA con vector desconocido
y esta relacionado serolgicamente con el virus del enanismoesterilizante de la avena (Lesemann & Huth, 1975).
GRUPO DE LOS RHABDOVIRUS
Partculas envueltas baciliformes o en forma de bala

(I 35-380 X 45-95 nm), con un RNA monocatenario
de sentido negativo (Pm 3,5-5,0 X lo6 d). En el virin se encuentra una
RNA-polimerasa dependiente
de RNA y la nucleocpsida est formada por nucleoprotena estructurada helicoidalmente. Se han
descrito ms de30 miembros. Se han establecido al
menos dos gruposen base a la composicin proteica
y al lugar de ensamblado:subgrupoA(virusdel
amarilleo necrtico de la lechuga, lettuce necrotic
yellows) y subgrupo B (virus del enanismo amarillo
de la patata, potatoyellow dwarf); se han observado
virus desprovistos de envuelta, quepodran formar
un tercer subgrupo. La mayor parte se transmiten
por pulgones o por cicadlidos. Se multiplican en el
vector (CMIIAAB 244).
Virus delamarilleo necrtico de la brecolera (broccoli
al
necroticyellowsvirus,BNYV).Pertenece
subgrupo A y se ha descrito en Europa y Amrica
del Norte. Se encuentra ocasionalmente en coliflor,
brecolera y coles de Bruselas. Se transmite por el
pulgn Brevicorynebrassicae. Se diagnostica por
inoculacin mecnica (difcil) a Datura stramonium
(lesiones localizadasclorticasanecrticas
en 10
das, mosaico sistmico y necrosis de venas tras tres
semanas) (CMI/AAB 85; Francki et al., 1981). Para
su deteccin es muy apropiada la serologa.
Virus del arrugado de la fresa
105
la fresa.Otra enfermedad diferente,descritaen

Amrica del Norte y atribuida al virus latente C de
la fresa, del que no se han descrito las partculas
virales, debera excluirse de Europa (EPPO 163).
Huspedes y erlferrnedades
El virus se encuentra slo en el gnero Fragaria,

del que ninguna especie es inmune. Los sntomas
en los cultivares comerciales varan segn la cepa
del virus y la sensibilidad del cultivar; mientras que
las cepas atenuadas no
producen sntomas en ningn
cultivar, en10s sensibles las cepas virulentas causan
sntomas claros de deformacin, arrugado de hojas
con foliolos de tamao desigual y manchas clorticas de forma irregular, asociadas a menudo con
las venas. En asociacin con los virus del moteado,
borde amarillo atenuado y bandeado de las venas
de la fresa, los sntomas aumentan de gravedad.
Se detectapor injertode estolno de hojaaFragaria

vesca (clones UC4, UCS, UC6) o a F . vesca var.
sernperflorens (plantonesalpinos).Los
primeros
sntomassonmanchasclorticas
pequeas,que
posteriormente enrojecen o se necrosan. Son diagnsticos del arrugado epinastiaangular de los foliolos, lesiones en los peciolos y estriado de ptalos.
En complejos con los virus del moteado y del bandeado de venas de la fresa, los sntomas se intensifican y, por tanto, los indicadores infectados con
algunos de estos virus son muy tiles para detectar
las cepas atenuadas del arrugado.
Transmisin
Se transmite por los pulgones Chaetosiphon fracirculativa;

gaefolii y C. jacobi de forma persistente
C . fragaefolii lo adquiere y lo transmite en perodos
de alimentacin de 24 h; el perodo de latencia vara
de 10 a 19 das; el vectorpermanece infectivo al
menos durante dos semanas (Krczal, 1980). En experimentos con C . jacobi se ha demostrado que el
virus se multiplica en el vector.
(Strawberry crinkle virus)

Distribucin geogrrificu e importancia econmica
Descripcin bsica
El virus del arrugado dela fresa probablemente sea

un miembro del subgrupo A. Las partculas son baciliformes, de 190-380 X 69 k 6 nm. Segn la gravedad de los sntomas puedendistinguirsevarias
cepas (CMIIAAB 163). entre las que estn las que
antes se llamaban cepas A y B del virus latente de
El virus se encuentra en todo el mundo, en todas

las reas de cultivo de la fresa en las que se encuentra c.fragaefolii. Las cepasvirulentas reducen
gravemente el vigor y la productividad de las plantas
infectadas. Debido al efecto sinrgico de otros virus
(ver arriba), el virus del arrugado de la fresa puede
ser un factor limitante de este cultivo.
106
Captulo 2
Control
Son medidas esenciales la propagacin de material

sano y el control de los vectores. Las plantas libres
de virus pueden obtenerse por termoterapia y por
cultivo de meristemos apicales.
KRCZAL
Virus de la clorosis
de las venas del frambueso
(Raspberry vein chlorosis virus, RVCV)
bablemente tambin se multiplica; el pulgn es comente en el Sur de Inglaterra y en Europa continental, pero la alta incidencia de la enfermedad en
Europa se debe en
gran parte al uso de material
vegetal infectado. Casi todo el material de algunos
cultivares europeos de frambueso est totalmente
infectado con RVCV. Cuando se encuentraslo en
frambueso RVCV no es letal, pero en algunos cultivares disminuye el vigor y el tamao del fruto;
estos efectos seven acentuados porinfecciones con
otros virus.
Descripcin bsica
RVCV, conocido tambin como virus del reticulado

clortico del frambueso (raspberrychlorotic net virus), se transmite por pulgones pero no por inoculacin mecnica de jugo celular, y no se ha purificado. La microscopa electrnica en secciones delgadas de hojas de frambuesoinfectado y de pulgones
virulferos muestran partculas grandes, baciliformes, envueltas, de unos
450 X 75 nm (CMI/
AAB 174). Se clasifica en el subgrupo A.
Huspedes y sntomas
La enfermedad solamente se encuentra

naturalmente en el frambueso silvestre y cultivado; la mayor
parte de los cultivares muestran sntomas de infeccin, pero algunos cultivares norteamericanos parecen ser inmunes. Las hojas de los tallos vegetativos muestranlos sntomas ms claros:una clorosis
de las venassecundariasquepuedeapareceren
reas o en toda la hoja; si es especialmente grave,
las hojas puedendeformarse y mostrarepinastia
(Cadman, 1952).
Control
Es esencial plantar material sano; esto puede ser

difcil en algunos cultivares en los cuales casi todo
el material est infectado, ya que, a diferencia de la
mayor parte de los otros virus de frambueso transmitidos por pulgones, RVCV no se elimina por termoterapia. Sin embargo recientemente se ha conseguido eliminar con xito mediante termoterapia
seguida por cultivo de meristemos apicales. En Escocia, dondelos vectores normalmente son escasos,
la eliminacin de plantas infectadas ha ayudado a
limitar la dispersin del virus.
JONES
Virus del enanismo amarillo de la patata (potato yellow dwarf virus, PYDV). Pertenede al subgrupo B.
En patata causa clorosis
foliar, necrosisde la mdula
del tallo y enanismo de planta; algunos tubrculos
pueden desarrollar necrosis interna. Est limitado a
Amricadel Norte y es unpatgenosometidoa
cuarentenaenEuropa(EPPO
128). Puede transmitirse por distintas especies de cicadlidos de forma persistente, siendo la ms importante AcerataDiagnosis
gallia sanguinolenta. Infecta tambin al trbol sin
causar sntomas, pero ste puede actuar como reLos sntomas delas hojas tienen normalmente valor
servorio de virus y vector (CMUAAB 35). Se diagdiagnstico en el frambueso, pero la identificacin
nostica por transmisin a Nicotiana rustica (lesiopuede ser difcil y hay infecciones mixtas con otros
nes localizadas clorticas, moteado y necrosis de
virus. En tales casos debe hacerse una inoculacin
hoja) o N . glutinosa (aclarado de venasy mosaico).
por injerto a cultivares indicadoresque no sean senPuede detectarse serolgicamente (Francki et al.,
sibles a tales virus. Alternativamente puede reali1981).
zarse transmisin por pulgones a cultivares indicadores, lo que separar a RVCV de otros virus conVirus delenanismo moteado de la berenjena
(eggplant
taminantes, pero esdifcil cultivar al pulgn vector.
mottled dwarf virus) (CMUAAB 115). Pertenece al
Los sntomas en frambuesos
indicadores inoculados
subgrupo B y se encuentra en toda el rea meditepor injerto, como Lloyd George Y Norfolk Giant,
rrnea. Los sntomas son un enanismo grave de las
pueden tardar en aparecer 3-12 meses.
plantas de berenjena, aclarado de venas, moteado
y arrugado de las hojas y esterilidad general. En la
Transmisin natural e importancia
berenjena, de la cual
naturaleza slo se encuentra en
algunoscultivaressonsusceptibles(MarteRVCV se transmite especficamente, de forma PerIli & Cirulli, 1969); tomate, Lonicera y Pittosporum
sistente, por el pulgn Aphis idaei, en el cual Pro-
Virus I1
son huspedes alternativos. Se dispersa como si el
virus fuera transmitido por insectos, pero se desconoce el vector. La gama experimental de huspedes se limita virtualmente a las Solanaceae.
Se
detecta por inoculacin mecnica a Nicotiana glutinosa yio tabaco (lesioneslocalizadasclorticas
grandes a los 10-15 das, seguidas por amarilleo sistmico de venas).
MARTELLI
Virus delas excrecenciasde la alfalfa (lucerne enation

virus). Es un miembro posible de los rhabdovirus,
tiene partculas baciliformes (85 X 250 nm), que se
encuentran enel ncleo y espacio perinuclear de las
clulas anejas del floema Y del parnquimafloematico (Alliot & Signoret, 1972; Alliot et al., 1972).
Causa unaenfermedad que se caracterizapor la formacin de excrecencias enel envs dela vena principal de los foliolos, que se arrugan; las plantas alcanzan su altura normal, pero conuna ramificacin
excesiva. El virus, que no se transmite mecnicamente, se transmite deforma persistente por Aphis
craccivora (Leclant et al., 1973). Est extendido en
Francia, pases mediterrneos y OrientePrximo
(Cook & Wilton, 1984). No se han establecido mtodos de control.
ALLIOT
Virusdel mosaico estriado del trigo (wheat striate

mosaic virus, WStMV).Es un nombre quese hadado
a dos virus, uno en Amrica del Norte y otro en
Europa. Elprimero es un rhabdovirus (subgrupo A)
asociado con una enfermedad descrita en USA y
Canad (Smith, 1982; Jones et al., 1981) y transmitido por el cicadlido Endria inimica (Bell et al.,
1978). El virus infecta a 20 especies de gramneas;
losprimeros sntomas son puntos o rayas dbilmente clorticas a lo largo de las venas; normalmente a la clorosis sigue necrosis y la destruccin
de hojas puede ser grave; las plantas se enanizan y
dan lugar a espigas parcialmente estriles y a grano
de mala calidad. Todos los cultivares de trigo duro
son susceptibles, entrigo blando hay cultivaressusceptibles y resistentes; la mayor parte de los cultivares de cebada y avena son moderadamente susceptibles. El virus puede detectarse serolgicamente. Potencialmentepodra
extenderse a Europa,
donde se ha descrito una enfermedad similar (mosaico estriado europeodel trigo), en la que tambin
se han aislado partculas baciliformes; se transmite
por dos delfcidos (Ammar, 1975), Javeselfa pellucida y J. dubia (en ambos virushaytransmisin
transovrica). Los sntomas son manchas cloroticas
y estriados filiformes, rotos, enlas hojas; finalmente
107
las hojas amarillean por completo y las plantas se

enanizan. Cuando las plantas se ven afectadas en
estado deplntula normalmente muerenal 1-2meses
de infeccin. El virus infecta a avena (estriado clortico, enrojecimiento) y cebada (hojas aserradas).
Virus del mosaicoestriado amarillo de la cebada (barley yellow striate mosaic virus).Subgrupo A. Es
idntico al virusdel estriado clorticodeltrigo
(wheat chlorotic streak virus); estrelacionado prximamente con el virus del enanismo esterilizante
del maz (maize sterile stunt virus),relacionado distantemente conel virus del mosaicodel norte delos
cereales (northern cereal mosaicvirus) y no est
relacionado con el virus del mosaico del maz (maize
mosaic virus) (Milne et al., 1986). Se encuentra en
Italia y quiz en Francia. La gama de huspedes se
limita a las gramneas; los sntomas sonun mosaico
estriado o rayas clorticas, enanismoy hojas estrechas. Se transmitepropagativamente por delfcidos
y transovricamente en su vector natural Laodelphax striatellus (Conti, 1980). No se transmite por
jugo celular ni por semilla. El virus se multiplica en
el citoplasma de las clulas vegetales formando viroplasmas caractersticos (Conti & Appiano, 1973).
Se detecta por IME
y transmisin vectorial acebada
Y trigo (mosaico estriado brillante). Se controla por
tratamientos insecticidas en los lugares de ivernacin de los vectores (CMUAAB 312).
CONTI
Virus de la piel de sapo del pepino

(cucumber toad
skin virus). Es un miembro posible del grupo de los
rhabdovirus Y se ha aislado en cultivos protegidos
de pepinos en el sureste de Francia. Las hojas aparecen arrugadas y las venas muestran una trayectoria sinuosacaracterstica;afecta gravemente al
crecimiento de las plantas y a la produccin de fruto.
De momento no se ha identificado vector. Se detecta
por inoculacin mecnica aberenjena, Lavatera trimestris o Nicotiana glutinosa, que desarrollan infecciones sistmicas. La transmisinapepino
es
errticapor inoculacin mecnica,pero fcil por
injerto.
LECOQ
Virusdelpunteadode
las orqudeas (orchid fleck
v i r u s ) .E sp r o b a b l e m e n t eu nm i e m b r od e l
subgrupo B de los rhabdovirus y causa punteado
clortico Y necrtico en Cymbidium, Dendrobium,
Oncidium Y muchas otras orqudeas. Seha descrito
y Japn (CMI/
en Europa, Amrica del Sur
AAB 183). La deteccin por inoculacin de jugo
celular es difcil, pero puede conseguirse a Dendro-
108
Captulo 2
bium mobile, Cymbidium alexanderi y a otras orqudeas (manchas clorticas o necrticasprimero

en las hojas inoculadas y posteriormente en las hojas
superiores tras 3-4 semanas), a Nicotiana glutinosa
o a cultivares de N . tubacum (amarilleo brillante) o
aXanthi nc (lesiones localizadasclorticas o necrticas tras 2-3 semanas).
Virus del reticulado amarillo del rubus
(rubus yellow
net virus). Es un componente termoestable del complejo del mosaico del frambueso. El tamao de la
partcula baciliforme es de 25-31 x 80- I50 nm. Se
encuentra enGran Bretaa, algunos paseseuropeos
y Amrica del Norte (Converse,1977) y se transmite
por pulgones (CMIIAAB 188). Los sntomas en el
frambueso son una clorosis de vena (como un reticulado plido)y un acuencado ligero hacia el envs
de los foliolos (Converse et al., 1970). Se detecta
por transmisin por injerto o vectorial a Rubus occidentalis y se controla por propagacin de plantas
sanas y control del vector.
KRCZAL
Virus del rizado dela hoja de la remolacha(beet leaf

curl virus) (CMIIAAB 268, EPPO 90). Subgrupo B,
limitado a Europa Central. En remolacha los sntomas son un aclarado de las venas de las hojas ms
jvenes, que posteriormente se curvan hacia adentro, y una disminucin del crecimiento radicular. Se
transmite por Piesma cuadratum (Heteroptera) de
forma persistente y propagativa. Sedetecta por
Atriplex, Chetransmisinvectorialaremolacha,
nopodium,Spinacia o Tetrugoniatetragonoides,
pero no se puede transmitir mecnicamente. El vector puede controlarse con parathion.
PROESELER
Virus de las venas amarillas del sonchus (sowthistle

yellow vein virus, SYVV).Pertenece al subgrupo B.
Adems de causar un amarilleo de venas en la mala
hierba Sonchus oleraceus, ataca a la lechuga. Se ha
sealado en Europay Amrica del Norte y se transmite por los pulgones Hyperomyzus lactucae y M a crosiphum euphorbiae. Se ensaya sobre Chenopodium quinoa (lesiones localizadas), Nicotiana gluY
tinosa (lesiones clorticas, aclare0 de venas
acuencado de hojas) o el hbrido de Nicotiana clevelandii por N . glutinosa (aclaradode venas Y
acuencado de hoja) (CMIIAAB 62; Francki et al.,
1981). Se detecta adecuadamente por serologa.
GRUPO DE LOS SOBEMOVIRUS
Partculas isomtricas de unos 30nm de dimetro

con unamolcula de RNA monocatenario de sentido
positivo (Pm 1,4 X IO6 d ) y un nico polipptido en

la cpsida (30.000 d), que podra traducirse de un
RNA subgenmico de 0.3-0,4 X 10' d. Cada virus
tiene una gama de huspedes ms bien limitada. Se
transmiten con facilidad mecnicamente y por colepteros y puedentransmitirsepor
el suelo. El
miembro tipo es el virus del mosaico del sur de la
juda.
Virusdelmosaicodelaanserina
(sowbane mosaic
virus, SowMV) (CMIIAAB 64).(Sinnimo:virus
del mosaico del quenopodioo,chenopodium mosaic
virus). Est muy extendido, causando un moteado
clortico en especies de Chenopodium, muchas de
las cuales se utilizan como plantas indicadoras experimentales para otros virus de plantas. Varias especies de Chenopodium utilizadas por los virlogos
(C. amaranticolor, C. quinoa, C. murale) pueden
estar infectados asintomticamente. Lo transmiten
algunos cicadlidos,mridos y minadores foliadores;
la forma principal de transmisin es porsemilla,
encontrndose afectadas hasta el 83% de las plnt u l a sd e r i v a d a sd eu n ap l a n t ai n f e c t a d a
(Dias & Waterworth, 1967). Normalmente las plantas infectadas a partir de semilla muestran pocos o
ningn sntoma. El virus puede detectarse por inoC. amaranticolor, que desaculacinmecnicaa
rrolla lesiones localizadas, o por serologa. No tiene
importancia econmica en s misma, pero puede interferir en deteccin de virus en Chenopodium.
Virus del mosaico arrosetado del nabo
(turnip rosette
mosaic virus). Se ha descrito en Escocia y Suiza e
infecta principalmente a miembros de las Cruciferae, pero tambin a algunas Solanaceae, Compositae y Resedaceae. En el nabo produce un aclarado
y necrosis de venas pronunciado, deformaciones de
hojas y hbito en roseta (CMIIAAB 125). Se transmite por colepteros crisomlidos,especialmente
Phyllotreta nemorium, y puede detectarse por inoBrassicapekinensis, que da
culacinmecnicaa
lesiones localizadas claras, o por serologa.
Virus del mosaico del sur de la juda (southern bean
mosaic virus, SBMV). Tiene partculas isomtricas
de unos 30 nm de dimetro, que sedimentan como
un nico componente a 115s. La protena de la cpu n nico polipptido de
sidasecomponede
Pm 28.000 d. El virus es altamente inmunognico
(CMIIAAB 274). Slo son susceptibles las leguminosas. SBMV causa mosaico y moteado en la juda
comn (Yerkes & Patino, 1960), el chcharo (Shepherd & Fulton, 1962) y la soja. La juda comn, adems de los sntomas de mosaico, puede desarrollar
Virus 11
fruncido de hojas, necrosis de venas, defoliacin y
sntomas marcados en las vainas (reas manchadas
verde oscuro, de aspecto hmedo). Sehan descrito
varias cepas, la B (de juda), la C (de chcharo), la
G (de Gana) y la M (grave o mejicana). Estas cepas
pueden distinguirse por los sntomas y los vectores.
SBMV puede detectarse por inoculacin mecnica
a cultivares de juda (p. ej., Bountiful, Pinto) o de
chcharo (Vignu radiata o V . unguiculata);el MEIS
y el ELISA tambin son adecuados para detectar el
virus en extractos de plantas.
SBMV no est relacionado serolgicamente con
otros miembros del grupo de los sobemovirus. Probablemente se encuentre en todo el mundo y se ha
sealado en las regiones templado-clidas y tropicalesde las Amricas, en Africa, Brasil, India y
tambin en Europa del Sur (Francia), donde es de
importanciapotencial. SBMV puedetransmitirse
por colepteros foliares, probablemente de forma
circulativa (Walters, 1969). En Amricadel Norte
las
cepas B y C se transmiten por Cerotoma trifurcata
y Epilachna vurivestis; la cepa C se transmite en
Nigeria por Ootheca murahilis. El virus se transmite
por semilla en juda (1 3%) y chcharo (5-40%)
(Lamptey & Hamilton, 19741, de forma que se controla produciendo semilla libre de virus. No se conoce inmunidad total de la juda comn a SBMVB, pero a efectos comerciales se consideran resistentes los cultivares que reaccionan produciendo lesiones localizadas.
Virus del moteado del dactilo (cocksfoot mottle virus, CoMV). Slo ataca al dactilo (Dactylis g l o merura) (CMIIAAB23).Lasplantasenfermas
muestran un estriado y moteado amarillo en las hojas, que a menudo blanquean o se necrosan (Serjeant, 1967); los cultivaressusceptiblesamenudo
mueren (Catherall, 3985). En el dactilo se asocian a
menudo tres virus: CoMV, el virus del mosaico atey el
nuado del dactilo (con partculas isomtricas)
virus del estriado del dactilo (un potyvirus). La deteccin sobre trigo propuestapor Serjeant (1967)
puedeser confusa y es mejor la prueba ELISA.
CoMV se transmite por adultos y larvas de los colepteros Oulema melanopus y o. lichenis; en
O. melanopus persiste hasta 15 das, trasun perodo
de adquisicin de varios das (Serjeant, 1967). No
se transmitepor semilla. CoMV seencuentra en
Europa (Alemania, Francia, Reino Unido), Asia (Japn) Y Oceania (Nueva Zelanda). En el Reino Unido, CoMV puedecausar una enfermedad importante
en cultivos plurianuales de dactilo. Se han descrito
cultivares resistentes en el Reino Unido y Japn.
LAPIERRE & HARlRI
109
GRUPO DE LOS TOBRAVIRUS
Tienen dos tipos de partculas alargadas rgidas y

dos molculas de RNA monocatenario de sentido
positivo. La partcula larga (180-215 X 22 nm) contiene una molcula de RNA 1 de Pm 2,4 X 10" d ; la
partcula corte (46-114 x 22. nm) contiene una molcula de RNA 2 cuyo tamano (0,6-1,4 X lob d)
depende de la longitud de la partcula. El RNA 1 es
infeccioso, pero slo produce molculas de RNA 1
en las plantas infectadas; el RNA 2 contiene el cistrn para la protena de la cpsida; para producir
progenie con partculas largas y cortas se necesitan
las dos partculas (o ambos RNA 1 Y RNA 2). S610
hay una especie de polipptido de la cpsida (22.000
d). Se transmiten por el suelo por nematodos (Paratrichodorus y Trichodorus SPP.). El miembro tipo
es el virus del cascabeleo del tabaco.
Virus del cascabeleo del tabaco

(Tobacco rattle virus, TRV)
Descripcicin hdsica
TRV es el miembro tipo de los tobravirus. Las partculas son varillas rgidas de 22 nm de dimetro,
con dos longitudes predominantes: partculas largas
(180-200 nm) y cortas (50-110 nm). Las partculas
tienen un 5% de RNA de dos especies: el RNA 1
(2,4 X lo6 d) y elRNA 2 (0,6-1,4 X lo6 d) (CMI/
AA6 12; Harrison & Robinson, 1978).
Pueden infectar naturalmentea ms de 100 especies.

El tabaco muestra una necrosis acusada sistmica
en hojas y tallos. Puede afectar gravemente apatata:
el parnquima del tubrculo muestra tejidosuberoso
empardecido; el paso del virus desde los tubrculos
infectados a la progenie depende de la cepa, y as
en unas pocas plantas originadas de tubrculos infectados pueden aparecer en los tallos sntomas que
en general son enanismo y en las hojas cierto moteado o anillos amarillos (Dalmassoet al., 1971; Harrison & Robinson, 1981). Los sntomas en patata
son muy parecidos a los debidos al virus del pice
fasciculado. TRV es frecuenteen ornamentales bulbosas (tulipn, jacinto, narciso, gladiolo, azucena);
las hojas de la mayora de estas especies aparecen
moteadas y los bulbos pueden desarrollar manchas
necrticas (jacinto); los ptalos del tulipn pueden
tener estras de color ms oscuro.
Captulo 2
110
Cepas
Se han descrito dos grupos principales; uno se denomina M y contiene ambos tipo de partculas; el
otro se llama NM, tambin frecuente en la naturaleza, Y contiene slo el RNA l desnudo, sin protena
de la cpsida. Estos dos tipos de aislados pueden
producir sntomas similares y se diferencian en su
estabilidad y en la facilidad con que se transmiten
por jugo celular. Los aislados M tienen una variabilidad antignica elevada. Se han descrito tres serotipos, dos de los cuales deben combinarse en un
serotipo 1-11, que es ms o menos heterogneo. El
serotipo 111 contiene aislados brasileos y est alejado de los aislados 1-11.
La replicacin autnoma del RNA 1 y las propiedades del genomio a partir de la produccin de cepas
recombinantes con RNA aislado de dos cepas distintas.
Transmisinmecnicaa
huspedes susceptibles:
Chenopodium amaranticolor (lesiones necrticasen
las hojas inoculadas),Cucumis sativus (lesiones clortico-necrticas enlos cotiledones inoculados), Nicotianatabacum cv. Samsun NN (anillos y manchas necrticas en
las hojas inoculadas,luego lneas,
anillos y manchas necrticas enlas hojas infectadas
sistmicamente), Phaseolusvulgaris (lesionesnecrticas pequeas enlas hojas primarias inoculadas)
(Harrison & Robinson, 1981). En general los tobravirus son moderadamente inmunognicos; sin embargo un buen mtodo de deteccin es ELISA.
Transmisin
El virus se transmitenaturalmenteporvarias
especies de nematodos pertenecientes a los gneros
Trichodorus (Van Hoof, 1964) y Paratrichodorus.
Los vectorespueden permanecer infectivos durante
meses o aos. Se ha detectado transmisin por semilla en 5 de 15 especies demalas hierbas infectadas
naturalmente, y probablemente tiene un papel imp o r t a n t e e n la d i s p e r s i n d e l v i r u s
(Cooper & Harrison, 1973).
DALMASSO & D U N E Z
Virusdel oscurecimiento precozdelguisante

(pea
early browning virus, PEBV). Se ha descrito en Europa y Africa del Norte. Causa manchas necrticas
dispersas enhojas y vainas, enanismograve y muerte temprana del guisante y un moteado atenuado en
alfalfa y haba, en la que es sinrgico con el virus
del enrollado de la juda, causando necrosis de tallo
y muerte deplanta (CMIIAAB 120; Cockbain et al.,
1983). Se transmite por nematodos tricodridos y
tambin por semilla. Se detectapor inoculacin mecnica a Chenopodium amaranticolor o Phaseolus
vulgaris y por microscopa electrnica. Existen cultivaresresistentes,peroseconocen
aislados que
rompen la resistencia. La erradicacindel vector
con productos qumicos es ineficaz.
COOPER
GRUPO DE LOS TOMBUSVIRUS
Tienen partculas virales isomtricasde unos 30 nm,

con una molcula de RNAmonocatenario de sentido
positivo (Pm 1 3 X lo6 d) y un nico polipptido en
la cpsida (41.000 d). Se transmiten con facilidad
por inoculacin mecnica en algunos de sus miembros se ha descrito adquisicin a travs del suelo.
El miembro tipo es el virus del enanismo ramificado
del tomate.
Virusde los anillos delCymbidium (Cymbidium
ringspot virus, CybRSV). No es un virus frecuente
y slo se ha sealado enorqudeas del gnero Cymbidium. Causa sntomas de moteado anillado clortico. Se detecta por inoculacin mecnica a Nicotiana clevelandii (CMUAAB 178; Holling et al.,
1977).
Distribucin geogr4fka,
ALBOUY
TRV se ha encontrado enmuchos pases europeos,

Amrica del Norte, Brasil, Japn y Nueva Zelanda.
Las enfermedades ms importantes tienen lugar en
nematicidas,
patata y ornamentales. Se controla con
p. ej., dicloropropano/dicloropropeno (1.50Vha) O
dazomet (200 kglha), que dan un control satisfactorio durante 2-3 aos. En la actualidad existen cultivares resistentes a TRV (en patata, Belle de LOcronan, Viola, Eba, Radosa, Spartan).
Virus del enanismo ramificado

del tomate
(Tomato bushy stunt virus, TBSV)
Descripcin bsica,
huspedes y erzfermedades
TBSV es el miembro tipo del grupo de los tombusvirus (Weber et al., 1970). Tiene 16 huspedes na-
Virus I1
turales, entre ellos, tomate, geranio, pimiento, espinaca, cerezo, manzano, vid y la mala hierba Stellaria media (CMUAAB 69); otras 126 especies son
huspedes experimentales (Schmelzer et al., 1977).
Los cultivos ms frecuentemente afectados son tomate y cerezo. El tomate muestra una necrosis de
los pices de los tallos con desarrollo de necrosis
secundaria, lo que causa en las plantas una ramificacin excesiva; las hojas maduras desarrollan coloracin amarilla o morada; las hojas jvenes muestranarabesco o anillosamarillentos o morados.
Cuando lasplantas se infectan muy jvenes mueren
rpidamente. El cerezo muestra necrosis de venas
y deformacin de hojas, una falta gravede desarrollo
de los ramoslleva a la aparicinde rosetas dehojas;
los cultivares sensibles reaccionan desarrollando un
chancro (Albrechtova et al., 1975).
Cepas
Se conocen varias cepas distintas serolgicamente:

cepa tipo, anillos italianos del clavel, arrugadomoteado de la berenjena. Los virus del mosaico asteroideo de la petunia y del rizado de la hoja de pelargonium (ver stos) se han considerado como cepas de TBSV.
TBSV puede diagnosticarse biolgicamente en Chenopodium amaranticolor (puntos blancuzcos necrticos) o Gomphrena globosa (lesiones localizadas
necrticas plidas y anillos). La deteccin e identificacin serolgica se puede hacer en huspedes
herbceos y leosos por difusin en gel, prueba del
ltex o ELlSA (Fuchs et al., 1979).
TBSV se encuentra en varios pases europeos y en

Norte Y Sudamrica. No se conocen vectores naturales. Se ha demostrado la transmisin no vectorial (Kegler & Kegler, 1981); TBSV se transmite
slo por inoculacinmecnica,injerto
y Cuscuta
campestris (cepa tipo). En manzano Y cerezose
transmite por semilla.
Causa prdidas importantes en cultivos hortcolas y

ornamentales. Se controla porseleccin y propagacin de plantas libres de virus. En general, la desinfeccin de suelo es ineficaz.
KEGLER
111
Virus del mosaico asteroideo de la petunia (petunia

asteroid mosaic virus, PeAMV). Se seal por primera vez en Italia en petunia (Lovisolo, 19571, aunque enla prctica stees un husped sin importancia
e incluso accidental. Desde 1965 se ha detectado en
aligustre(Italiae Inglaterra), Cornus (Inglaterra),
vid (Alemania,Italia
y Checoslovaquia),lpulo
(Checoslovaquia) y en las races de varias plantas
herbceas. Causareduccin de crecimiento, ruptura
de color en flores, manchasamarillentas estrelladas
en hojas, acompaadas por fruncido
Y malformacin
de limbos. Se transmite por el suelo pero se desconoce el vector (Campbell et al., 1975). La gama
artificial dehuspedeses amplia. Sedetecta por
inoculacin mecnica a Petunia (la mayor parte de
losaisladossonsistmicos),albahaca(lesiones
grandes pardo oscuras con centro ms claro) y por
serologa (inmunodifusin o IME). Se ha demostrado experimentalmente que el tratamiento del suelo
con fungicidas reduce la transmisin del virus.
MARTELLI & LOVISOLO
Virus del moteado arrugado de la alcachofa (artichoke mottle crinkle virus). Se ha sealado en varios
pases mediterrneos(Marruecos, Tunicia, Italia,
Malta y Grecia) y causa sntomas en la alcachofa
que varan segn las condiciones ambientales. Las
infecciones pueden ser casi asintomticas o caracterizadas por un arrugado, deformacin y manchas
clorticas graves en lashojas, enanismo delas plantas, malformacin y reduccin en tamaoy nmero
de flores (Martelli, 1965,1981). El virus puede recuperarse del suelo pero el vector, si existe, se desconoce; se transmite
por el materialde propagacin.
La gama experimental de huspedes esamplia pero
en general las infecciones son localizadas. Se detecta por inoculacin mecnica a albahaca (lesiones
pardo oscurascon el centro ms claro),
Datura stramonium (lesiones localizadas clortico-necrticas y
no hay infeccin sistmica) y por serologa (inmunodifusin e IME).
MARTELLI
Virus de lanecrosis apical del narciso* (narcissus tip

necrosis virus, NTNV). Causa sntomas necrticos
(estriado necrtico en hojas y necrosis apical) que
aparecen tras la floracin en algunos cultivares de
Narcissus en los Pases Bajos y el Reino Unido
(CMIIAAB 166). El virus, de partculas isomtricas
de 30 nm de dimetro,tiene muchas propiedades en
comn con los tombusvirus, pero no parece estar
__~.__
*Actualmente se consideraun miembro posiblede los Carmovirus (N. del T.)
112
Captulo 2
relacionado serolgicamente con ningn serotipo

del grupo. Slo se transmite mecnicamente a Narcissus, el nico husped conocido hasta ahora. En
cultivares asintomticos o en el caso de que condiciones ambientales clidas y secas impidan la expresin de sntomas, puede detectarse por pruebas
serolgicas (inmunodifusin).
DEVERGNE
Virus del rizado de la hoja

del Pelargonium
(Pelargonium leaf curl virus, PLCV).
(Sinnimos: virus del arrugado de la hoja del pelargonium, pelargonium leaf crinkle virus)
Descripcin bsica
PLCV(Hollings, 1962) est relacionado serolgicamente con el virus del enanismo ramificado del
tomate. Tiene partculas isomtricas de unos 30 nm
de dimetro. Se
han diferenciadotres cepas.El virus
es un muy bueninmungeno(Hollings
& Stone,
1974).
PLCV infecta naturalmente a cultivares de geranio
(Pelargonium), causando un rizado o arrugado de
hoja. En invierno y primavera las plantas afectadas
muestran sntomas graves: en las hojas jvenes se
desarrollan manchas estrelladasamarillas que luego
se necrosan,las hojas se deforman y pueden abortar
las yemas terminales. Durante el verano y el otono
las plantas no muestran sntomas claros, pero hay
una reduccin consistente del tamao de flores y
del nmero y calidad de los esquejes. El virus puede
transmitirse experimentalmente a numerosas especies de distintas familias (Hollings & Stone, 1965b).
En primavera es posible realizar una seleccin visual del material de propagacin, aunque en condiciones de invernadero puede haber plantas asintomticas, Se detecta por inoculacin mecnica a
Chenopodium quinoa o C . amaranticolor: las hojas
infectadasdesarrollan en 4-5 daslesiones localizadas blancuzcas muy pequeas; senecesita utilizar
un tampn que contenga polietilenglicol para impedir la inhibicin por el extracto de Pelargonium.
Despus deabril-mayo es imposible detectar PLCV.
Para la deteccin sistemtica se puede utilizar ELISA, utilizando un tampn de extraccin adecuado
(Albouy & Poutier, 1980; Albouy et al., 1980).
Transmisih
PLCV se propaga por esquejes a partir de plantas
madre infectadas. No parece dispersarse con herra-
mientas contaminadas, perohay cierta evidencia de

transmisin por el suelo.
Distribucin geogrrifica e importancia econmica
PLCV se encuentra en todo el mundo y en todos
los pases en que se cultivan geranios est bien establecido y ampliamente distribuido. En la actualidad no tiene granimportancia en los viveros comerciales.
Control
La eliminacin de plantas madre infectadas y el USO
de material libre de virus para propagacin (obtenido por termoterapia o por cultivo de meristemos
apicales) han reducido la incidencia en la enfermedad; existematerial sanodetodos los cultivares
principales Y la reinfeccin parece muy lenta.
ALBOUY
Roturadela
flor delpelargonium (pelargonium
flower break virus, P F BV). S10 se ha aislado de
Pelargoniumzonale y tiene poca importancia en
cultivos comerciales. Muchos cultivares permanecen asintomticos tras la infeccin, pocos desarrollan rotura decolor. El virus puede identificarse por
IME (CMIIAAB 130, Stone 1980).
GRUPO DE LOS TYMOVIRUS
Tienen partculas isomtricasde 30 nm de dimetro,

conunRNA
monocatenariodesentido
positivo
(Pm 2 X 10" d) y un nico polipptido en la cpsida
(20.000 d). El mensajero para la protena de la cpsida es un RNA subgenmico. El grupo est posiy se transmite
blemente limitado a dicotiledneas
por colepteros. El miembrotipo es el virus del
mosaico amarillo del nabo (CMIIAAB 214).
Virus latente del Erysimum (Erysimum latent virus,
EryLV) (CMIIAAB 222). Se describi en la RDA Y
est limitado a Cruciferae, encontrndose naturalmente en especies silvestres Erysimum.
de
Se puede
transmitir por jugo celular y en la naturaleza por
crisomlidos. Se diagnostica por inoculacin mecnica a Brassica sinensis o B . pekinensis (lesiones
localizadas clorticas o necrticas; slo las plantas
que muestran las lesiones clorticas desarrollan sintomas sistmicos: aclarado de venas, anillos Y moteado). El virus es muy inmunognico Y puede detectarse serolgicamente. Tiene todas las caractersticas de los tymovirus(vesculaslimitadas
por
doble membrana en los cloroplastos, etc.). Aunque
no tieneimportancia econmicaest relacionado
con el virus del mosaico del quingomb (Hibiscus
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Virus I1
113
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CAPITULO 3
Virus I11
Virus no agrupados y complejos virales
Algunos de los virus de los que trata este captulo

se han caracterizado bien, pero sus afinidades son
inciertas y an no se han clasificado en grupos".
Otros se han caracterizado slo parcialmente; eshan detectado clarapecialmente los hayquese
mente enplantas enfermas, pero su asociacin causal con los sntomas no se ha demostrado de forma
concluyente siguiendo los postulados de Koch. Por
ltimo,algunas enfermedades claramente reconocibles se asocian con complejos de virus bien o mal
caracterizados y falta determinar por completo su
etiologa; aunque algunos de los virusimplicados
pertenecen a grupos definidos, se ha considerado
ms conveniente incluir talescasos en este
captulo,
b d o el nombre de la enfermedad.
Virus de los anillos del Pelargomium
(Pelargonium
ringspot virus). Causa enprimavera sntomas claros
de anillos en Pelargonium peltatum y arabesco en
P . zonule. Normalmente en las plantas infectadas
los sntomas se desarrollan muy lentamente; las
plntulas inoculadas slo muestran sntomas a los
15 meses trasla inoculacin (Stone, 1980). Est muy
extendido en cultivares antiguos y puede transmitirse a Nicotiana clevelandii, donde puede identificarse por ELISA o IME.
Virus de los anillos pardos dela anmona (anemone
brown ringspot virus). Causa manchasclorticas
con anillos pardos de 2-4 mm de dimetro en hojas
jvenes de anmona; posteriormente estos anillos
seoscurecen,se
amplan y coalescenformando
Breas pardo oscurocon algunos puntosplidos; llega
a verse necrosis total de hojas. La enfermedad se
describi enel Reino Unidoen 1956, y de las plantas
infectadas se ha aislado un virus que se ha investigado por transmisin mecnica diversas
a
especies
herbceas (Hollings, 1958).
Virus del anillado del Pelargonium
(Pelargonium ring
pattern virus). Se ha aislado de Pelargonium zonule.
*Aleunas clasificaciones recientes se indican por notas al
me.
En primavera causa dibujos en anillo en los cultivares susceptibles; es la enfermedad viral ms corriente en todos los cultivares de geranio (Stone,
1980). No se conoce vector y hay un perodo de
incubacin largo en las plantas infectadas. Puede
transmitirse a N . clevelandii y a Chenopodium quinoa; puede identificarse por ELISAo IME. Pueden
obtenerse plantas libres de virus por cultivo de meristemos apicales.
Virus del arabesco delPelargonium (Pelargonium
line pattern virus). Causa punteado de venas y arabesco enhojas de geranio; tras la infeccin,las plantas permanecen asintomticas durante un perodo
largo. Se distingue serolgicamente del virus del anillado del Pelargonium (Stone, 1980) y puede transmitirse a Nicotianaclevelandii, en el que puede
identificarse por ELISA o IME.
Virus B deArracacha (Arracacha virus B, AVB)"
(CMIIAAB 270). Es un virus andino con una cepa
(cepa de oca) que en Sudamrica ataca al cultivo
tuberoso oca (Oxalis tuberosa) y a la patata. Por
esta razn, y porque se transmite con facilidad por
la semilla verdadera y el polen, se considera en Europa un patgeno en cuarentena (EPPO 128). Para
una deteccin sistemtica, la prueba ELISA es adecuada.
SMITH
Virus del enanismo del tabaco(tobacco stunt virus).

Tiene partculas isomtricas de unos 25 nm de dimetro. Causa aclarado de venas y necrosis de las
venas secundarias de la hoja de tabaco, enel cuello
del tallo se observa un bandeado necrtico especifico, la planta se enaniza y adquiere un hbito en
roseta. Se transmite por Olpidium brassicae y no
est relacionado con el virus de la necrosis del tabaco (Hiruki, 1975) (CMIIAAB 313).
Virusdelenanismoazuladodelaavena
(Oat blue
dwarf virus, OBDV) (CMIIAAB 123). Es un virus
*Posiblemente, un nepovirus (cf. cap. I ) .
Captulo 3
118
sin clasificar** con partculasisomtricas de 2830 nm de dimetro, que se ha sealado en algunos

pases de Europa Central y del Norte y en Amrica
del Norte. Causa enanismo, ahijamiento excesivo,
follaje verde azulado, excrecencias en venas y esterilidad de las espiguillas en avena y otras gramneas; en lino causa enanismo y arrugado. Algunas
gramneas y dicotiledneas son huspedes asintomaticos. OBDV se transmite por
los cicadlidos Macrosteles laevis y M . fascifrons de forma persistente. Se identifica por inoculacin vectorial a Linum
usitatissimum y por ELISA.
VACKE
Virus del enanismo ramificado

del frambueso
(Raspberry bushy dwarf virus, RBDV).
(Sinnimo:virus de ladegeneracin de la zarza
frambuesa, loganberry degeneration virus)
Descripcin bsica
RBDV tiene partculas casiisomtricas,deunos

33 nm de dimetro, con tres especies de RNA de
Pm, aproximadamente, 2,O; 0,9 y 0,4 x lo6 d (glioxiladas). Una nica especie peptdicade unos29.000
de Pm forma el 76% de la partcula. Para microscopia electrnica las partculas se rompen en tinciones fosfotngsticas, pero son estables en
sales
de uranilo (CMI/AAB 165).
Huspedes Y enfermedades
Los nicos huspedes naturales conocidos son especies de Rubus, pero RBDV puedetransmitirse
mecnicamenteaun
nmeromoderadode huspedes herbceos. Su asociacinconvariasenfermedades del frambueso es compleja y quedan algunas dudas al respecto. Asociado al virus de la
necrosis del frambueso negro, transmitido por pulgones, RBDV induce en el cultivar Lloyd George
enanismo ramificado o decaimiento asintomtico
(produce pocos tallos, enanizados, y una tendencia
a fructificar en otoo). En otros cultivares RBDV
se asocia con fruto laxo (abortan las dnpulas) Y
con prdida de vigor y de produccin, pero a menudo es asintomtico. Algunas especies de Rubus
reaccionan a la inoculacinpor injerto con moteado
clortico transitorio, arabescoo dibujos ondulados.
Probablemente RBDV sea la causa de la degeneracin de la zarza frambuesa y recientemente se ha
**Actualmente se consideraque est en el grupo del virus
del rayado fino del maz.
descrito comoel agente causal dela enfermedad del

amarilleo del frambueso: esta alteracin afecta en
muchas reas del mundo a algunos cultivares; los
sntomas iniciales son un bandeado de venas Ilamativo, amarillo brillante, en parte de algunas o de
todas las hojas de las plantas infectadas; a menudo
estossntomasse
reproducenanualmente en los
nuevos tallos en crecimiento, pero pueden no aparecer en las hojas que se forman tardamente en los
mismos; un bandeado de venaspronunciado similar
Rubus
se ha sealado en
el crecimiento temprano de
francos enprogramas de mejora gentica; amenudo
hay recuperacin y el crecimiento posterior es aparentemente normal. En infecciones crnicas el sintoma principal es una clorosis mucho ms general,
especialmente de las hojas de los tallos fructferos.
A menudo la aparicin estaciona1 de los sntomas
es muy variable. El bandeado de venas es muy caracterstico unavez que se reconoce, pero
la clorosis
general puede confundirse con alteraciones fisiolgicas. La asociacin de RBDV con estaenfermedad
se ilustra principalmente por los puntos siguientes:
i) la mayor parte de los cultivares sealados como
susceptibles al amarilleo tambin son susceptibles
a RBDV (la resistencia a RBDV de las dos nicas
excepciones no seha ensayado adecuadamente);ii)
hay una asociacin prxima entre el amarilleo y la
infeccin de RBDV en plantas individuales; iii) la
inoculacin mecnica de algunos cultivares con preparaciones purificadas de RBDV induce amarilleo;
iv) la forma detransmisin del amarilleo y de RBDV
es similar. Los recprocos de i) y de ii) no son ciertos, ya que muchos cultivares sealados como susceptibles aRBDV no se sabe que
muestren amarilleo
y muchas plantas infectadas porRBDV permanecen
sin mostrar sntomas.
Cepas
La mayor parte de los aislados son indistinguibles

serolgicamente, excepto algunos procedentesde
frambueso de USA. Recientemente se han descrito
aislados que se diferencian del aislado tipo
en su
gama de huspedesen el gnero Rubus (ver Control
ms adelante).
Un buen indicador herbceo es Chenopodium quinoa (lesioneslocalizadasclorticas

transitorias Y
anillos y arabescos clorticos sistmicos); la transmisin es ms fiable en primavera Y otoo. La deteccin serolgica (por ELISA) es rpida Y fiable.
El cultivar de frambueso Norfolk Giant se ha re-
Virus I11
119
viral. Puede deberse a distintos agentes virales por

s mismos o en combinacin o, quiz, en asociacin
con procariotes (Caudwell et al., 1983). En vides
con sntomas de enrollado se han detectado varios
virus o agentes tipo virus; sin embargo, aunque el
enrollado est a menudo asociado con otras alteDistribucin geogrfka y transmisin
raciones como las depresiones demadera (stem-piRBDV probablemente se encuentre en todo
el muntting, legno riccio), corteza suberosa (corky bark) Y
do en las zonas en que se usen cultivares susceppunteado (fleck), no se ha encontradoninguna asotibles de Rubus. RBDV se transmite por semilla
ciacin consistente y clara entre stosy el enrollado
(hasta el 70% en frambueso), pero enplantas estapropiamente dicho. Los virus detectados incluyen:
blecidas la dispersin tiene lugar por el polen, por
i) un potyvirus aislado en Israel con partculas fiel que pueden infectarse tanto el parental materno
lamentosas de 790 X 13 nm y coeficiente de sedicomo la semilla. No se conoce vector. La propamentacin de 150s.Contiene una molcula de RNA
gacin del material infectado ha sido importante en
monocatenario de Pm 3,5 X lo6 d, que constituye
la diseminacin de RBDV.
el 5% en peso de lapartcula. La protena de la
cpsida est compuesta de un nico polipptido de
Pm 3 1.O00 d; ii) partculas tipo closterovirus obserImportancia econmica y control
vadas en secciones delgadas o en preparaciones de
La dispersin de RBDV se ha controladoutilizando
jugo celular de vides con sntomas de enrollado en
cultivares resistentes. Elgen sencillo dominante Bu
Japn, Italia,Alemania, Suiza, Israel, Nueva Zeconfiere una resistencia elevada a la infeccin por
landa, USA, Sudfrica y Australia.Uno de estos
aislados tipo cuando se inoculan por injerto, y los
virus, denominado virus A de lavid
(grapevine
cultivares que llevan este gen han permanecido livirus A, GVA) (Milne et al., 1984), tiene partculas
bres de virus en el campo durante muchos aos.
de 800 X 11-12 nm, que contienen un RNA monoParecen existir tambin otros mecanismos de resiscatenario de Pm 2 3 5 x lo6 d y una protena de la
tencia, ya que algunos cultivares, p. ej., Malling
cpsida con un nico polipptido de Pm 22.000 d.
Leo, no se infectan fcilmente a pesar de carecer
GVA es un buen inmungeno. Un segundo clostedel gen Bu. En los lugares en que se plantan cultirovirus, denominado virus B de lavid (grapevine
vares resistentesel virus permanece confinado prin- virus B, GVB), no relacionado serolgicamente con
cipalmente a los cultivares antiguos pocoresistentes
GVA, se ha detectado en material de distintos pay su importancia ha disminuido; en otros lugares
ses, pero la longitud de partcula no se ha deterRBDV contina causando prdidas importantes de
minado (Milne et al., 1984). En Europa, USA y Suproduccin y de calidad de fruto. Actualmente se
dfrica se encuentran otros closterovirus que tamconocen en el Reino Unido, en la URSS y posiblepoco estn relacionados serolgicamente con GVA.
mente en la RFA cepas de
RBDV capaces de inLas partculas son de 1-2 pm de largo, como las de
fectar cultivares con
el gen Bu; aparentemente estos los closterovirus de Japn y Australia; iii) en Japn
aislados son capacesde producirrpidamente la
se ha observado en vides afectadas por la enfermuerte a cultivares que anteriormente se pensaba
medad de Ajinashika, una forma grave de enrollafueran inmunes al virus y pueden llegar a ser imdo y punteado, un virus posiblemente isomtrico,
portantes en el futuro. El amarilleo del frambueso
con partculas de 26-28 nm (Namba et al., 1979a).
est muy extendido y es corriente en cultivares susEn Italia se ha observado en vides infectadas por
ceptibles (p. ej., Norfolk Giant en el Reino Unido,
enrolladoprovinientes de variospases europeos
Marcy en Nueva Zelanda) y, aunque las plantas in(Castellano et al., 1983) otro virus cuyas partculas
fectadas continan creciendo y produciendo, hay
miden, en secciones delgadas, 22-24 nm.
una prdida de produccin significativa.
comendado como indicador para el amarilleo del

frambueso, perola expresinde sntomas es errtica
y parece ser ms
fiable la seleccin 6813174 del Scottish Crop Research Institute.
BARPARA
Huspedes
Enrollado de la vid
(Grapevine leaf roll disease)
Descripcin bsica
Aunque an no se hadilucidado totalmente la etiologa de esta enfermedad muy probablemente sea
Los nicos huspedes naturales son vides, tanto especies americanas como europeas. La gama expey de
rimental dehuspedes delpotyvirusisrael
GVA, los dos nidos virus que se pueden transmitir
mecnicamente, aunque con gran dificultad, es estrecha y prcticamente se limita a las Solanaceae.
120
Captulo
Cepas
Se han sealado cepas atenuadasy severas en base

a la gravedad de los sntomas y el tiempo de incubacin para expresin de sntomas en California en
indicadores de vid como cv. Baco Blanc, El enrollado normalmente es latente en las especies ames
(Vuiricanas de Vitis y en los p o r t a i ~ e r t o hbridos
ttenez, 1958), pero en Francia se conoceuna forma
de la enfermedad que tambin induce sntomas foliares en Vitis riparia (Bass & Legin, 1981).
Enfermedades
Las vides afectadas pueden sufrir una ligera reduccin de crecimiento. Las principales manifestaciones son un enrollamiento hacia el envs de las hojas
acompaado por cambios de color de la lmina de
distinta intensidad, a rojizo o amarillo, estas reas
aparecen al principio del verano en las zonas intervenales de las hojas inferiores y se van haciendo
ms intensas y extensas, de forma que llegan a cubrir toda la superficie foliar a excepcin
de las venas
principales, que pueden retener el color verde. Los
racimos son menores de lo normal y las uvas maduran tarde e irregularmente.
Chardonay denominada 'nervures jaunes' (posiblemente una asociacin del enrollado y del 'bois noir')
se dispersa en las nuevas plantaciones de algunas
reas afectando hasta un 5% de vides jvenes en 34 aos (Caudwell et al., 1983). La transmisin de
vid a vid con cuscuta (Cuscuta campestris) se ha
obtenido experimentalmente en Australia(Woodhami & Krake, 1983), pero esto no tiene significado
epidemiolgico. GVA se ha transmitido experimentalmente a huspedes herbceosy a vid por los cccidos Pseudococos longispinus (Rosciglione et a l . ,
1983),P . ficus Y P . citri. El material de propagacin
infectado es la causa de la dispersin a larga distancia.
Importancia
econcimicu
El enrollado reduce la cantidad de la cosecha en un

10-7096, disminuye el contenido en azcarhasta
13" Oechsle y reduce el xito del injerto y la capacidad de enraizamiento de las estaquillas. La produccin de mosto alemana desde 1924 a 1930, estimada en IO millones de hl, hubiera sido mayor de
17 millones de hl si las vides no hubieran estado tan
gravemente afectadas de enrollado.
Zdentficacin y diagnosis
Control
El indexaje sobre indicadores de vid es el nico

mtodo fiable de diagnosis; se realiza por injerto
sobre cultivares susceptibles como Pinot Noir, Gamay,Cabernet Sauvignon, CabernetFranc, Barbera, Mission o el hbrido LN 33, que reproducen
los sntomas de la enfermedad a los 1-3 aos tras la
inoculacin. El hbrido Baco 22 A, que en California reacciona fuertemente con clorosis y enanismo,
ha resultado en variospases europeos insensible
para la deteccin del enrollado. Las observaciones
al microscopio electrnico y ptico desecciones de
tejido muestran acumulacin de callosa e inclusionestubulares en los elementos del floema de las
vides enfermas (Vuittenez & Stocky, 1982; Castellano et a l . , 1983), pero el valor diagnstico de estas
anormalidades es dudoso. La deteccin serolgica
de GVA y otros closterovirus en vides puede realizarse por IME y ELISA (Milne et al., 1984).
Laseleccinvisualdemuchoscultivaresde
V . vinifera ayuda a reducir la incidencia de la enfermedad, sin embargo la mejor forma de obtener
material libre de la enfermedad, aunque no siempre
fcil, es por termoterapia prolongada (60-120 das)
a 38" C, por enraizamiento de pices caulinares bajo
niebla, por termoterapia in vitro segn el mtodo de
Galzy (Valat & M u r , 1976),pormicroinjerto
(Bass & Legin, 1981) o por cultivo de meristemos
apicales (Barlass et al., 1982).
Distribucicin geogrrifica y trunsmisin
La enfermedad se encuentra en todo el mundo, sin

excepcin, en los lugares en que se cultiva vid. El
ndice de dispersinnatural es virtualmente cero
aunque en algunas reas los sntomas se extienden
muy lentamente(Dimitruevic,
1973). En Francia
una enfermedad observada recientemente en el CV.
Importancia en investinucicin
El principal aspecto a investigares la definicin etiolgica de la enfermedad y el papel, si es que existe,

que representan los virusasociadoscon
ella,especialmenteaquelloslimitados al floema. Ya que
algunos de estos virus (p. ej.,closterovirus), Por
analoga con enfermedades bien caracterizadas de
Otros cultivos, pueden inducir alteraciones del cilindro leoso, la relacin mutua entre el enrollado, la
corteza suberosa y la maderadeprimidarequiere
una investigacin profunda.
MARTELLI & VUITTENEZ
Virus latente del apio (celerylatentvirus).

Se ha
descrito slo en Europa occidental Y tiene una m-
Virus I11
portancia econmica dudosa (Verhoyen
et al., 1976;
Bos et al., 1978). Se ha aislado de plantas de apionabo y se transmitemecnicamente a Chenopodium
quinoa y C . amaranticolor (lesiones localizadas clorticas y punteados y anillos irregulares clorticos).
Las especies de pulgones ensayadas son incapaces
de transmitir el virus. En apio nabo se ha sealado
transmisin por semilla de hasta el 34%. La purificacin ha resultado difcil pero en las preparaciones
se han encontrado partculas virales flexuosas (880940 nm). Se aconseja ensayar la semilla para su sanidad respecto a este virus.
MARCHOUX
Virus latentes 1 y 2 del olivo (olive latent virus 1 and

olive latent virus 2). El virus latente 1 del olivo tiene
partculas isomtricas y el virus latente 2 del olivo
tienepartculaspredominantementebaciliformes;
ambos se han aislado en Italia por inoculacin de
jugo celular a partir de olivos, a la vez que el virus
de los anillos latentes del olivo (olive latent virus, un
nepovirus; Savino et al., 1983). Tambin se han obtenido varios otros virus (los de los anillos latentes
de la fresa, delmosaico del arabis, del enrollado del
cerezo y del mosaico del pepino). Estos virus transmisibles mecnicamente se han aislado a partir de
rboles aparentemente asintomticos (Martelli,
1981), con excepcin del virus latente 1 del olivo,
que causa fasciaciones atenuadas y bifurcacin apical de brotes y hojas en el cv. Paesana, y el virus
de los anillos latentes de la fresa, que est asociado
con deformacin de hojas y frutos del cv. Ascolana.
MARTELLI
Virus de las lneas blancas del maz

(maize white line
mosaic virus) (CMIIAAB 283). Tiene partculas isomtricas de 30-35 nm, que se parecen morfolgicamente, pero no serolgicamente, a las de los tombusvirus. Est muy extendido en el NE delos USA,
se ha encontrado una vezItalia
en y est relacionado
serolgicamente con el mosaique danneaux foliaires sealado en Francia. Aunque las partculas estn muy concentradas en maz el virus no se ha
transmitido por inoculacin mecnica o por insectos. Causa enanismo y mosaico brillante mezclado
con lneas blancas caractersticas, pero a menudo
es asintomtico. Las prdidas de produccin pueden
ser del 5-45%. Tambin infecta naturalmenteal trigo
Y a algunas gramneas. Se transmite por el suelo,
probablemente por un hongo (Olpidium o Polymyxu). Puede detectarse por ELISA o IME y controlarse aplicando benomylo o carbofurn al suelo o
por rotaciones con cultivos que no sean gramneas.
CONTI
121
Virus de la madera asurcada del manzano

(apple stem
grooving virus,ASGV).Tienepartculas
de unos
620 x 12 nm (CMUAAB 31) y est distribuido por
todo el mundo. Causa surcos en la madera, lneas
pardas y anormalidades de unin de injerto sobre
manzano cv. Virginia Crab(Uyemoto & Gilmer,
1971) y es asintomtico en muchos cultivares comerciales. Sedetectapor injertoal cv. Virginia
Crab, por inoculacin mecnica a Chenopodium
quinoa (pocas lesiones localizadas seguidas de moteado sistmico), tambin por serologa. Se controla
por propagacin de planta libre de virus. Primero se
incluy en el grupo de los closterovirus, ahora se
considera como una
entidad separada, sinnima con
los virus E36 del manzano, latentedel manzano
tipo 2, de la epinastia verde oscuro del manzano,
de la madera surcada del Virginia Crab y de las
lneas pardas del manzano.
POLK
Virus de las manchas amarillas del berro

(watercress
yellow spot virus). Se ha descrito enFrancia. Tiene
partculas isomtricas de unos 27 nm de dimetro y
causa manchas amarillas y a veces anillos en berro
(Spire, 1962). No se conoce vector.
Virus de las manchas necrticas del meln* (meln
necrotic spot virus). Est distribuido por todo el
mundo en meln y pepino cultivados en invernadero
(Boss et al., 1984). Induce lesiones clorticas que
evolucionan a manchas necrticas,llevando a veces
a la desecacin de la hoja; en peciolos y tallos aparecen estras. Se transmite
por el suelo (por
especies
de Olpidium) y puede transmitirse mecnicamente
por las herramientas que se utilizan en las podas;
se ha sealado queun aislado de California se transmite por semilla (Gonzlez-Garza et al., 1979) y por
colepteros(especiesde Diabrotica). El virus es
completamente distinto de la necrosis del tabaco y
de su cepa de necrosis del pepino. Serolgica y fsico-qumicamente es parecido, si no idntico, al
virus de las manchas necrticas del meln descrito
en Japn. Se detecta por inoculacin mecnica a
meln, pepino y sanda (las hojas o cotiledones infectados muestran lesiones necrticas a la semana).
No se ha sealado que infecte plantas que no sean
cucurbitceas. Se controla desinfectando el suelo,
evitando la transmisin mecnica, injertando sobre
portainjertos resistentes o mejorando la resistencia
(en meln) (CMIIAAB 302).
LECOQ
-~
*Actualmente se considera un carrnovirns (N. del T.)
122
Captulo
Virus de las manchas zonales del Pelargonium

(Pelargonium zonate spot virus). Tiene partculas casi
isomtricas de 25-35 nm de dimetro, que se parecen a las de ilarvirus, con dos especies de RNA de
Pm 1,25 Y 0,95 x 10' d, respectivamente, encapsidadas en dos partculas distintas.
Muy probablemente, la cpsida est compuesta de un nico polipptido de Pm de unos 23.000 d. El virus causa
bandas concntricasamarillo-cromo en hojas de Pelargonium zonale y tambin puede infectar tomate
(arabesco y anillos amarillentos en hojas, enanismo
de planta, esterilidad). Se encuentra en el Sur de
Italia. No se conoce vector. En
Nicotiana glutinosa
se transmite por semilla y polen. Puede detectarse
por inoculacin mecnica a pepino (lesiones localizadas) y es dbilmente inmunognico (CMI/
AAB 272).
Virus de la marchitez del haba
(broad beanwilt virus,
BDWV) (CMIIAAB 81). Se encuentraen varios pases europeos, Australia, Amrica, Japn y Africa.
En haba induce un retraso de crecimiento, deformaciones de hoja, moteado y , ocasionalmente, dibujos en anillo; en sinergismo con hongos patgenos, marchitez. Tambin causa los anillos del berro.
El mosaico atenuado del Larnium est relacionado
distantemente. En plantas infectadas se han identificado partculas isomtricasde unos25 nm de dimetro. Las preparacionespurificadas contienen tres
tipos de partculas: cpsidas vacas Y dos tipos de
nucleoprotena con dos especies de RNA.
La enfermedad afecta a ms de 150 huspedes; se
puede transmitir por inoculacin mecnica a plantas
indicadoras y de forma no persistente por Myzus
persicae y 21 especies ms de pulgones. Se identifica
por inoculacin mecnica a haba (aclarado de venas
sistmico seguido de necrosis de hojas terminales)
y a especies de Chenopodium (lesiones clorticas
seguidas de moteado sistmico Y necrosis apical);
tambin se puede detectar observando los cuerpos
de inclusin citoplsmicos en clulas epidrmicas y
por serologa (difusin en gel y ELISA). La enfermedad secontrolaportratamientos
insecticidas
contra los vectores. En programas de mejora se utilizan como parentales lneas puras resistentes.
(Agropyron) repens. Se encuentra en Amrica del

Norte, Finlandia y Alemania. Slo infecta naturalmente a gramneas, Perose ha sealado que produce
lesioneslocalizadas en Chenopodirrm quinoa. Se
diagnostica transmitindolo a algunos cultivares de
cebada o de Lolium multlflorum. En las clulas parenquimticaspueden
observarse inclusiones en
molinillo (CMUAAB 118).
Virus del mosaico de la avena (Oat mosaic virus)**
(CMIIAAB 145). Tiene partculas alargadas de 600750 X 12-14 nm, parecidas a las de los potyvirus,
de los que se diferencia, como el virus del mosaico
amarillo de la cebada, en que se transmite por el
suelo, por el hongo Polymyxa graminis. Slo infecta
naturalmente a especies del gnero Avena. Causa
una enfermedad en la avena de siembra otoal, con
sntomas de moteado en el primer crecimiento primaveral, que tiendea desaparecercon elcrecimiento posterior; los sntomas varan con el cultivar
de avena, la cepa de virus y el ambiente. L a produccin de los cultivares susceptibles puede reducirse hastaun 50%. Se encuentraen Europa y Amrica del Norte Y no se transmiteporsemilla.
Se
detecta por inoculacin mecnica a Avena sativa;
todos los cultivares desarrollan mosaico a las
2-6
semanas tras la inoculacin.
Mosaicodelfresno. Es un sndrome extendido en
toda Europa, cuyas causas se conocen imperfectamente y probablementesondiversas(Cooper,
1979). En el fresno europeo se ha identificado el
virus del mosaico delarabis, causandoun bandpado
clortico de venas,dibujos foliaresde hoja de roble,
moteado atenuado y reduccin de crecimiento. En
Amrica del Norte se atribuye al virus de los anillos
del tabaco o a un tobarnovirus un sndrome similar
en Fraximus pennsylvanica Y F. americana. NO se
detecta sistemticamente pero puede hacerse por
inoculacin mecnica a especies de Nicotiana o de
Chenopodium, confirmado por serologa. Se controla por propagacin de plantas sanas en suelo
libre
de vectores.
COOPER
Virus del mosaico del agropyron (agropyron mosaic

virus, AgMV)*. Tiene partculasfilamentosas de
unos 717 X 15 nm. Causa un mosaico verde plido
aamarillo en trigo y en la mala hierba Elymus
Mosaico del girasol(sunflower mosaic disease). Puede deberse a varios virus, entre ellos el del mosaico
del pepino. Se ha descrito
especficamente en girasol
un virus con partculas alargadas, aunque en Europa
no hayinformacinparticular sobre I; causa un
mosaico atenuado seguido de necrosis foliar grave
*Actualmente se considera que pertenece

de los potyvirus (cf. cap. 1).
**Actualmente se considera que est en el subgrupo 2 de

los potyvirus (cf. cap. 1).
SCHMIDT
al subgrupo 3
123
virus I11
que lleva a la muerte de
la parte superior de
la planta.
Se hasealado sinergismo con algunoshongos
(Gupta et al., 1977). La dispersin rpida de este
virus sugiere la existencia de algn vector. La aparicin de inclusiones citoplsmicas (tbulos largos,
molinillos e inclusiones lamelares circulares) sugieren un potyvirus.
Virus del mosaico del trigo transmitido por elSue10
(wheat soil-borne mosaic virus, SBWMV)*. Se encuentra en Amrica,
Asia y, localmente, en Europa.
En trigo, cebada y centeno los sntomas SiStmiCOS
de mosaico son ms claros en elcrecimientodel
principio de la primavera (compendio de la APS).
Se transmite por el hongo P o l ~ m ~ graminis
xa
Y se
detecta por serologa por ELISA o por microscopa
electrnica. El virus se transmite condificultad por
jugo celular a trigo, a algunas gramneas Y a Chenopodium; la temperatura ptima para la aparicin
de sntomas es de 16" C . Con frecuencia se encuentran inclusiones cristalinas. La longitud de las partculas vara segn lascepas, las longitudes ms frecuentes son de 110-160 y 280-300 nm; el dimetro
es de 20 nm. La mejor forma de control es el USO
de cultivares resistentes (CMUAAB 77) (lmina 8).
PROESELER

de la cebada
(Barley yellow mosaic virus, BarYMV)
Descripcin bsica
BarYMV* (cf. cap. 1) tiene partculas filamentosas

de dos longitudes distintas:
250-300 nm y 550600 nm, y unos 15 nm de dimetro (CMUAAB 143);
contiene dos especies de RNA de Pm 2,8 X lo6 y
1,4 X 10' d. La electroforesis en poliacridamida y
SDS sefiala dos bandas proteicas, la ms clara corresponde a una protena de35.000 d de Pm, la otra
de 29.000 d. El virus forma inclusiones citoplsmicas (molinillo) similares a las que inducen los potyvirus; sin embargo, BarYMV se diferencia de estos
en la morfologa de la partcula Y en la forma de
transmisin (Usugi & Saito, 1976; Hibino el al.,
1981; Marosuin et al., 1982; Huth et al., 1984).
Huspedes
BarYMV slo infecta
a especies de Hordeum
(H. sativum, H. spontaneum). En Europa slo se
infecta naturalmente la cebada de siembra otoal.

El virus tambin se puede transmitir
por jugo celular
a cebada de primavera. En Japn se ha sealado la
infeccin natural de la cebada de primavera.
Edermedades
Causa sntomas de manchas clorticas o verde plido y de estriado a lo largo de las venas foliares
(Huth & Lesemann, 1978). Los primeros sntomas
pueden observarse en diciembre, a los tres meses
de la siembra, o al aparecer la nieve en febrero o
marzo; en general los primeros sntomas aparecen
en la hoja tercera. La aparicin de sntomas en las
hojas jvenes enrolladas puede utilizarse para diferenciarlo de otras alteraciones no inducidas por
virus. En algunos cultivares las estras clorticas se
hacen necrticas (Hill & Evans, 1980). Las hojas
afectadas tienen un hbito erecto a consecuencia de
su enrollamiento. La gravedad de los sntomas depende de las condiciones ambientales y del cultivar
de cebada; a temperaturas por debiuo de 5" C las
hojas maduras amarillean y mueren rpidamente; en
primavera el primer sntomade infeccin por el virus
es a menudo la aparicin de manchas decoloradas
amarillas de distintos tamaos que pueden observarse durante un perodo de unos das o de algunas
semanas, segn las condicionesclimticas; al aumentar las temperaturas las hojasnuevaspermanecen verdes pero muestran claras estrasverde plido. Las hojas que se han desarrollado a temperaturas por encima de los
15-18" C no muestran
sntomas; por tanto en estadios tardos las plantas
tienen a menudo hojas viejas con sntomas y hojas
jvenes sin sntomas. BarYMV reduce significativamente el crecimiento radicular, as como el nmero y la altura de los hijuelos frtiles: a veces las
plantas infectadas slo alcanzan la mitad de la altura
de las plantas sanas. En los pases de Europa occidental, ms clidos, algunos cultivares altamente
susceptibles pueden encontrarse libres de sntomas
incluso en suelos infectados con BarYMV.
Cepas
Cuando se purifica a partir de hojas que se han infectado por inoculacin de jugo celular slo se obtiene una banda por centrifugacin de equilibrio en
CsCI; sin embargo cuando se purifica de material
infectado naturalmente se obtienen dos bandas virales que sediferencian en su densidad de flotacin;
_
"
____
*Actualmente se considera un furovirus.
*Actualmenteseconsideraque
de los potyvirus.
pertenece al subgrupo 2
124
Captulo 3
las partculas de las dos bandas son morfolgicamente idnticas, pero no estn relacionadas serolgicamente. En pruebas de decoracin en IME la
mayor parte de las partculas de la banda superior
Y slo unas pocas de la banda inferior se decoran
con un antisuero hecho al virus transmitido mecnicamente. Cuando se utiliza un antisuero a un aislado japons de
BarYMV los resultados son los contrarios y, por tanto, parece queplantas
en
de cebada
infectadas naturalmente se encuentrannormalmente
dos tipos de BarYMV, almenos en Alemania. Ambos tipos son transmisibles por el suelo pero slo
uno se transmitefcilmente por inoculacin de jugo
celular. En plantas infectadas naturalmente la proporcin de partculas del tipo transmitido mecnicamente aumenta con la edad de la planta y este
efecto puede estar influido por las condiciones climticas.
infectadasuniformemente extensionesde ms de
2.000 ha Y casi un tercio de la tierra arable de la
RFA est potencialmente amenazado por el virus
(Huth, 1984). Los aperos facilitan la dispersin rpida entre campos, por lo mismo las zonas infectadas inicialmente en un campo aumentan en la direccin de las labores. Elviento puede tambin
transportarsuelocontaminado por el virus entre
parcelas o a largas distancias.
En algunos lugares de Europa Central BarYMV
causa una de las enfermedades ms importantes de
la cebada. Lasprdidas de produccin son del orden
de 10-90% segnel cultivar, lascondiciones climticas, el tipo de sueloy el contenido de virus del
mismo (Huth, 1984). La reduccin de la produccin
es particularmente grave en reas con bajas temperaturas invernales y primaverales. En general
cuando se siembran variedades sensibles de cebada
en suelos arcillosos pesados pueden esperarse altas
prdidas de produccin.
ldentifkacin y diagnosis
En generalBarYMVpuedeidentificarsepor
inspeccin visual. Para su diagnstico pueden utilizarse tcnicas sensibles como ELISA e IME pero el
virus slo puede detectarse fcilmente a partir de
hojas que muestran sntomas; en las hojas asintomticas y en las races las partculas virales slo se
detectan por IME y con dificultad.
Se describi primero en Japn y en la actualidad se

ha encontrado en Europa (Blgica,Reino Unido,
Francia y RFA); probablemente est distribuido ms
ampliamente. Tambin se ha sealado en China.
Transmisin
BarYMV se transmite por el suelo, probablemente

por Polymyxa graminis (Toyama & Kusaba, 1970).
En la RFA las plantas infectadas naturalmente Por
hongos parecen contener siempre dos tipos de virus
(ver ms arriba),slo uno de los cuales setransmite
con facilidad por inoculacin mecnica. NO se ha
sealado transmisin por semilla de BarYMV.
BarYMV se seal en Europa por primera vez en

1978 (Huth & Lesemann, 1978) en reas del norte
de la RFA y del este de Inglaterra, donde predominan cebada y otros cereales. Actualmente estn
Control
El control qumico del vector reduce el nmero de

plantas afectadas en el ao en que se ha tratado el
suelo, pero la incidencia de la enfermedad vuelve a
aumentar en los aos siguientes. En reas con temperaturas normalmente bajas en invierno y primavera las prdidas de produccinpueden evitarse
slo con cultivares resistentes. Actualmente son resistentes 9 cultivares europeos de cebaday un gran
nmero de lneas(Takahashi et al., 1973; Huth,
1982; Huth, 1984). La mejora de nuevas variedades
resistentes parece ser la nica forma de evitar prdidas en el futuro. Probablemente la resistencia de
todo el material de mejora alemn se deba a un gen
recesivo simple.
En zonas con condicionesclimticas
suaves,
como Inglaterra, algunos cultivares de cebada susceptibles se comportan como tolerantesa BarYMV
en algunos aos y a menudo crecen sin mostrar sntomas, pero su cultivo constituye un riesgo elevado
en aos de temperaturas invernales bajas.
HUTH
Virusdelmosaicoatenuadodeldactilo
(cocksfoot
mild mosaic virus, CMMV). Extendido en algunos
pases europeos, causa enmuchas gramneas unmoteado foliar atenuado. Se transmitemecnicamente,
as como porpulgones y colepteros. Partculas isomtricas de unos 28nm de dimetro, con un coeficiente de sedimentacin de loSS, cpsidacompuesta por una subunidad proteica de Pm 72.000 d
y dos especies de RNA de Pm 1,5 X lo6 d Y O S X
Virus I11
lo6 d (Paul & Huth, 1970). Distintas cepas se han

denominado como virus del moteado de hojay tallo
del bromo, del moteado transitorio del holco, del
moteado del fleo, del moteado de la festuca y del
mosaico y la necrosis del dactilo (Torrance & Harrison, 1981). Se detecta por transmisin
mecnica a Dactylis glomerata (moteado y estriado
clortico) y por serologa. No se conocen medidas
de control (CMUAAB 107).
HUTH
Virusdelmosaicoatenuadodelhaba
(broad bean
mild mosaic virus) (Devergne & Cousin, 1966). Tiene partculas isomtricas de unos25 nm de dimetro
y causa en haba sntomas que varan desde un mosaico atenuado a necrosis parcial. Infecta tambin
al guisante, con sntomas de entrenudos acortados,
enanismo de la planta, hojas pequeas rizadas Y
necrosis ocasionales en tallo; en semillas de haba Y
guisante se desarrollan decoloraciones y deformaciones. Se transmite por semilla. Puede distinguirse
de los virus del moteado del haba y del mosaico
verdadero del haba por sus propiedades biolgicas,
fsicas y antignicas. Se detecta por transmisin mecnica a guisante o a Chenopodium quinoa (lesiones
localizadas y mosaico). Se carece de informacin
reciente sobre el status de este virus.
Virusdelmosaicoestriadodel
trigo (wheat streak
mosaic virus, WSMV*). Se encuentra enAfrica
(Egipto), Amrica, Asia y Europa, pero donde es
ms importante es en las llanuras centrales de los
USA. Los huspedes naturales son trigo de invierno, algunosmiios,maz, cebada y algunos otros
cereales y gramneas. Los sntomas varan con el
cultivar del trigo, cepa de virus y otros factores;
normalmente las plantas se enanizan y tienen un
estriadodiscontinuo paralelo verde amarillento
(CMIIAAB 48). Se transmite por Eriophyes tulipae,
E . tosichefla y mecnicamente. Se identifica por
inoculacin mecnica, ELISA o IME o, en los caros, con anticuerpos fluorescentes (Slykhuis, 1980).
Tiene partculas filamentosas de unos 700 x 155nm,
Y a menudo forma inclusiones citoplsmicas (cristales Y molinillos membranosos). Se controla por
prcticas culturales, con carbofuran contra los caros, y Por mejorade cultivares resistentes mediante
sustitucin cromosmica a partir de especies de
Agropyron.
PROESELER
125
Virus del mosaico estriado fusiforme

del trigo
(Wheat spindle streak mosaic virus, WSSMV)
Descripcin bsica
WSSMV (CMIIAAB 167) tiene partculas filamentosas que al microscopio electrnico, en preparaciones de jugo celular, varan de 190 a 1975 nm o
ms, con un dimetro de 12-15 nm. Tras la purificacin se obtienen tambin algunas partculas ms
cortas (Slykhuis & Polk, 1971). Segn Usugi & Saito (1979), el virus del mosaico amarillo del
trigo descrito en Jap6n en 1968 parece ser casi idntico a WSSMV, estn relacionados serolgicamente
y hay proteccin cruzada entre ellos. WSSMV se
parece al virus del mosaico amarillo de
la cebada
en ser tipo potyvirus** y en ser transmitido por
hongos.
.
Huspedes, edermedades y transmisin
El virus afecta principalmente a los trigosde invierno (Triticum aestivurn y T . durun). Se han ensayado muchas especies de Gramineae, pero no han
desarrollado sntomas. La infeccin tiene lugar principalmente en otoo y los sntomas se desarrollan
en primavera; el virus necesita un perodo de incubacin de 30-90 das a 5-15" C, con lo que la enfermedad es menos grave en siembras tardas; tpicamente los sntomas aparecen en las hojas inferiores, ms viejas, durante perodos frescos en la
primavera. El mosaico se caracteriza por estras o
rayas fusiformes clorticas a necrticas; al principio
la enfermedad aparece en el campo en rodales y en
aos posteriores puede extenderse uniformemente
en toda la parcela. A temperaturas superiores a
15" C el crecimiento nuevo aparece sano; si lastemperaturas diarias no exceden con frecuencia los
20" C los sntomas continan desarrollndose en el
nuevo crecimiento e incluso en la hoja bandera; en
estas condiciones los usos clorticos pueden unirse
en un mosaico poco definido. Las reas muy intensamente clorticas empardecen y a menudo tienen
el aspecto de la infeccin por Septoria. Las plantas
enfermas seenanizanligeramente. En las clulas
aparecen inclusiones cilndricas
(en molinillo).
WSSMV sobrevive en el suelo en asociacin con el
hongo Polymyxa graminis (Slykhuis & Barr, 1978),
que invade las races del trigo y lo transmite. Puede
transmitirse mecnicamente, no setransmite por semilla.
~-
*Actualmente se clasifica en
el subgrupo 3 de los potyvirus
(cf. cap. 1).
**Actualmente se clasifica en el subgrupo 2 de los potyvirus (cf. cap. I).
Captulo 3
126
WSSMV se encuentraen Canad (Ontario),algunos

Estados del Norte de los USA, en la India y en
Francia.Es posible que seextienda an ms en
Europa (Signoret et al., 1977). Las prdidas estn
influidas por las condiciones ambientales y se han
evaluado enun 2- 18%. Las prcticas culturales, con
la excepcin de retrasar la siembra, tienen poca influencia en la incidencia de la enfermedad que aumenta si el trigo se cultiva repetidamente en la misma parcela; el suelo puede permanecerinfectivo durante mucho tiempo. En Canad, Franciay USA se
han sealado diferencias entre variedades en cuanto
a la reaccin a la enfermedad. El tratamiento del
suelo con caloro con productos qumicos es eficaz,
pero no es econmicamente factible.
SIGNORET
Virus del moteado de la zanahoria (carrot mottle virus,CMotV) (CMI/AAB 137). Sehadescrito
en
base apartculasisomtricas
envueltasdeunos
52 nm de dimetro que se
ven en plantas infectadas.
En la naturaleza aparece en infecciones mixtas con
el virus de la hoja roja de la zanahoria: el complejo
causa un amarilleo y enrojecimiento de las zanahorias,con cierto enanismo; unaenfermedad denominada enanismo moteado que puede causar reducciones importantes de produccin. La chiriva
se infecta asintomticamente. Se encuentra enAustralia, Nueva Zelanda, Japn y Europa. Setransmite
de forma persistente por el pulgn Cavariella aegopodii; el virusde la hoja rojade la zanahoria acta
como ayudante para la transmisin del moteado de
la zanahoria. No haytransmisin por semilla. Se
detecta por inoculacin mecnica a Chenopodium
quinoa (puntos clorticos en las hojas inoculadas).
MARCHOUX
Virus de la necrosis
del frambueso negro
(Black raspberry necrosis virus, BRNV)
dica fcilmente de las plantas por termoterapia, por

lo que aislados virales denominadosen EstadosUni.dos componente termolbil del mosaico puede que
sean aislados de BRNV. BRNV es difcil de estudiar, pero se sabe que tiene partculas isomtricas
de unos 30 nm de dimetro.
Huspedes y enjermedades
BRNV infecta naturalmente a los frambuesos cultivado y silvestre, enlos que produce pocoso ningn
sntoma foliar, pero en asociacin con otros virus
puede causar: i) degeneracin asintomtica de material vegetal; ii) en infecciones mixtas con el virus
del enanismo ramificado del frambueso, enanismo
ramificado delframbueso Lloyd George; iii) en combinacin con el virus del reticulado amarillo del rubus, la enfermedad del mosaicobandeado de las
venas del frambueso. En Europa la enfermedad del
mosaico bandeado de las venas se caracteriza por
reas clorticas como rieles que corren paralelas
a las venas principales; en las plantas afectadas Bravemente las hojas pueden aparecer fruncidas y deformadas debido a un crecimiento desigual de la
lmina (Jones & Roberts, 1977; Stace-Smith & Jones, 1985). Por s mismo puede inducir un moteado
clortico dbil o manchado foliar en algunos cultivares de frambueso negro.
Diagnosis
Algunos cultivares infectados de frambueso muestran un moteado foliar dbil, pero estos sntomas no
tienen valor diagnstico. En Europa la identificacin se basa en: i) inoculacin mecnica aC . quinoa
(moteado clortico sistmico y deformacin de hojas), o ii) inoculacinporinjertoa
R . henryi O
R . occidentalis (necrosis apical grave).Sin embargo
ninguna de las pruebas es totalmente satisfactoria
ya que BRNV es difcil de transmitir mecnicamente, sobre todo en verano, y los dos indicadores de
Rubus reaccionan de forma similar a la infeccin
por al menos otros dos virus de frambueso transmitidos por pulgones.
Descripcin bsica
BRNV fue el nombre que se dio en Canad (StaceSmith, 1955) a un agente transmitido por pulgones,
asintomtico en la mayor parte de los cultivares de
frambueso pero que en el frambueso negro (Rubus
occidentalis) causa una necrosis apical grave. En
Escocia un virustransmisiblemecnicamente
de
frambueso a Chenopodium quinoa Y denominado
52 V se ha identificado con BRNV. BRNV se erra-
Distribucin geogrrifica, transmisin

BRNV se transmite de forma semipersistente Por el
pulgn del frambueso Amphorophora idaei,frecuente en toda Europa;
tambin pueden transmitirlo
otros pulgonesmenos
corrientesenframbueso.
BRNV se dispersa rpidamente y est muy exten-
Virus I11
dido en los cultivos de Rubus de Europa. En frambueso no se transmite por semilla. Probablemente
sea el virusms frecuente de los que infectan al
frambueso cultivado.
127
OSBSV se ha detectado slo en el Reino Unido Y

Francia. Como medio de control, el tratamiento del
suelo infectado es antieconmico. De cinco cultivares ensayados slo uno (cv. Crin Noir) ha mostrado buena resistencia.
H A R I R I & LAPIERRE
Control
El control qumico de los vectores no da un control

satisfactorio del virus. Aunque
la infeccin puede
retrasarseplantando material sano aislndolo de
plantas infectadas, el mejor control se obtiene CUItivando los cultivares modernos de frambueso resistentes al principal vector.
JONES
Virus del punteado amarillo de la chiriva

(parsnip
yellow fleck virus, PYFV) (CMIIAAB 129). Es un
virus quecontiene RNA con partculas deunos
30 nm de dimetro. Infecta a umbelferas y en chiriva causa sntomas de amarilleo de vena, punteado
amarillo y mosaico. Se hasealado en el Reino Unido y en Alemania. Se transmite por el pulgn Cavariella aegopodii de forma semipersistente y slo
cuando los pulgonestambin llevan al virus ayu(anthriscus yedante virus del amarilleo del perifollo
llows; Elnagar & Murant, 1976). Este segundo virus
es el responsable principal de amarilleo en perifollo:
tiene partculas de 22 nm de dimetro. La deteccin
del virus delpunteado amarillo de la chiriva se realiza por inoculacin mecnica a Chenopodium Quinoa (lesiones localizadas) y por serologa.
Virus de la rizomana
de la remolacha
(Beet necrotic yellow vein virus, BNYVV)
Descripcin bsica
RNYVV* es un virus multicompuesto, tubular, con

tres tipos predominantes de longitud para el aislado
japons (65-105, 270 y 390 nm) (Tamada & Baba,
1973; CMI/AAB 144); Putz (1977) distingue cuatro
tipos (85, 100, 265 y 390 nm) para la cepa francesa.
El virus es similar morfolgicamente al delmosaico
del tabaco y se ha considerado tentativamente como
unmiembro de los tobamovirus (CMIIAAB 184).
Tieneuninicopolipptidoen
la c p s i d a
(Pm unos 21 .O00 d) y cuatro especies de RNA monocatenario (Pm aparente de, respectivamente, 2,3
x lo6; 1,s x lo6; 0,7 x lo6 y 0,6 x lo6 d, segn
electroforesis en geles de poliacridamiddagarosa)
(Putz, 1977). El virus es moderadamenteinmunognico.
Cepas
Virus del rayado de la avena transmitido por suelo
el
(oat soil-borne stripe virus, OSBSV). Es parecido,
Se han ordenado los aislados en cuatro grupos en
la avena
si no idntico, al virus delrayado dorado de
base al tipo de lesin producido en hojas de Tetra(oat golden stripe virus, Plumb et al., 1977). Tiene
gonia expansa (Tamada et al., 1975). De la misma
partculas rgidas de 140 y 300 nm de longitud y est
forma pueden diferenciarse las cepas francesay alerelacionado serolgicamente, segn ELISA indirecmana.
to, con el mosaico del trigo transmitido por el suelo,
del que se diferencia claramente por ELISA sandwich (Hariri & Lapierre, 1985). Probablemente se
Erlfermedad
transmita por Polymyxa graminis, que se encuentra
BNYVV causa la rizomana de la remolacha azuen las races de las plantas infectadas. L a enfercarera.Las plantasinfectadas crecen poco y SUS
medad slo se observa en avena de invierno. Los
primeros sntomas de cambios de color aparecen en hojas se amarillean ligeramente; los sntomas foliares (amarilleo de venas seguido de necrosis) apaabril, en junio y julio la hoja bandera y la hoja inrecen rara vez, normalmente el virus queda restrinferior muestranun rayado amarillo brillante que llegido a las races.La enfermedad se caracteriza prinva a manchas necrticas. La inoculacin mecnica
cipalmente por la proliferacin anormal y excesiva
a Nicotiana clevelandii y a Chenopodium amarunde raicillas, queproducen un barbadode la raz
necrticas, y en
ticolor da lesioneslocalizadas
principal (lmina 7).
N . debneyi, lesiones clorticas si las plantas secultivan a 15" C. Puede infectarse avena regando plantulas de un cultivar susceptible, en cuyas races el
a los 7das.
virus puededetectarseporELISA
*Considerado ahora un furovirus.
128
Captulo
Distribucin geogr&a
Se detect primero en Japn (1970) y se describi

posteriormente enItalia (1974), Francia (1974), RFA
(19761, Yugoslavia (1978) y Grecia (1979). Recientemente se ha detectado enla mayora de las reas
de Europa de produccin de remolacha azucarera,
excepto en el Reino Unido o Escandinavia. La enfermedad se encuentra probablemente en los USA
(California), la URSS (RSS Kirghiz) y China.
Virus T delapatata (potato virus T, PVT) (CMU

AAB 187). Est relacionado serolgicamente con el
virus de la madera asurcada del manzano. Se encuentra en la regin andina de Amrica del Sur y
causa un moteado foliar relativamente dbil en patata.Setransmite fcilmentepor polen y semilla
verdadera y se considera un patgeno sometido a
cuarentena en Europa (EPPO 128).
SMITH
Virus de las venas grandes dela lechuga (lettuce bigvein virus). Podra ser el primer virus con partculas
Transmisin y epidemiologa
alargadas (350 X 18 nm) y conRNAbicatenario
BNYVVsetransmitepor
elsuelo por el hongo
(Dodds & Mirkov, 1983). Se encuentra enel centro,
Polynyxa b e t a e (ver ste) (Keskin, 1964; Canova,
norte Y oeste de Europay en Norteamrica.El prin1966), cuyas esporas durmientespermanecen infeccipal sntoma en lechuga es un bandeado de venas
tivas durante varios aos en suelo seco al aire. No
plido o amarillo plido, normalmente msevidente
se ha sealado transmisin por semilla ni por pulen la base de las hojas externas, acompaado a megones. La diseminacin tiene lugar con el transporte
nudo por deformaciones en ampollas de las hojas
de suelo a partir de campos infectados y por los
afectadas, hasta que la planta tiene una apariencia
efluidos de las fbricas de azcar.
rgida, con venas blancas que contrastan con el tejido intervenal verde. La transicin abrupta del rea
plida al tejido verde normal es un buen carcter
diagnstico.Normalmente no hay, o es leve, reActualmente se considerala rizomana como una de duccin de tamaoY acogollado de las plantas afectadas; los sntomas no suelen aparecer hasta quela
las enfermedades ms importantes de la remolacha
planta est madura. Puede haber alguna confusin
azucarera. En muchos pases europeos se han inientre los sntomas de la enfermedad de las venas
ciado programasintensivos de mejora para resisgrandes de la lechuga y los causados por el virus
tencia a esta enfermedad. En los pases en los que
del mosaico de la lechuga (aclarado de venas y mola enfermedad est presente sta se encuentra
en un
teado difuso en hojas). Los sntomas son ms acennmero limitado de campos, pero en
ellos nose
tuados en los tipos romana y arrepollada, y menos
podr volver a cultivar remolacha hasta que se haen los rizados o lechuguinos. La enfermedad se
yan desarrollado medidas satisfactorias de control.
transmitepor las zoosporas delhongo Olpidium
brassicae, y el virus puede detectarse transmitindolo con zoosporas infectadas a cultivares suscepControl
tibles de lechuga, endivia o Sonchus oleraceus. AlLa esterilizacin con vapor o con bromuro de metilo
gunoscultivares
sontolerantes(Thompson,Sea
de suelo infectado por el virus controla eficazmente
Green). El control se dirige principalmente contra
la enfermedad pero no esun mtodo practicable en
el vector (ver ste; White, 1983).
grandes extensiones. Todas las medidas de control
POLK
que existen hasta el momento son profilcticas (rotaciones largas, mejorar la estructura y drenaje del
BlBLlOGRAFlA
suelo, evitar el transporte de suelo infectado). Recientemente se ha progresado de forma notable en
Barlass M.. Skene K.G.M.. WoodhamR.C. & Krake L . R .
la mejora de la tolerancia a la rizomana.
(1982)Regeneration of virus-freegrapevines using in
La estrategia de expresin de la informacin gentica de este virus multicompuesto tiene un inters

considerable.Experimentos preliminares indican
que el RNA, lleva una informacin para la protena
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CAPITULO 4
Virus IV
Enfermedades supuestamente debidas a virus
Muchas enfermedades vegetales muestran todas las

caractersticas (sntomas, transmisibilidad)de enfermedades debidas a virus, aunque nunca se hayan
aislado las partculas virales; de hecho las enfermedades virales de etiologa hoy conocida en algn
momento slo estuvieron caracterizadas a este nivel. Este captulo trata de estos casos, algunos de
los cuales podran tambin deberse a complejos de
virus conocidos o incluso de organismos tipo micopiasma o rickettsia (cf. cap. 5); su etiologa viral
es probable, pero slo supuesta. Muchas de estas
enfermedades son de una importancia econmica
considerable, especialmente la gran variedad de enfermedades de plantas leosas transmisibles por injerto en las que ain no se ha purificado o caracterizado ningn virus. Estas enfermedades se ordenan
alfabticamente por su nombre aceptado, recogindose tambin denominaciones alternativas (sinnimos).
Amarilleo del grosellero negro
(blackcurrant yellows
disease). Se encuentra en Inglaterra y se desconoce
el patgeno. Los primeros sntomas aparecen en la
primavera siguiente al ao de infeccin y consisten
en un ligero punteado clortico de las hojas; posteriormente, en junio y julio, aparece un mosaico
verde oliva en grandes reas de las hojas; los arbustos enfermos se enanizan y su produccinse
reduce. La enfermedad no tiene importancia econmica prctica, debido a su dispersin muy lenta
(Thresh, 1970). Se detecta por transmisin por injerto al cv. Amos Black y se controla propagando
planta sana.
KRCZAL
Anillos de los ctricos

(Citrus ringspot disease)
Descripcin bsica, huspedes
erlfermedad
La enfermedad de los anillos delos ctricos fue descrita por primera vez por Wallace & Drake (1968).
Se supone debida a un virus y afecta a una amplia
gama de especies, hibridos y parientes de los ctri-
cos. Los sntomas en campo consisten en manchas

amarillas, bandeado clortico de venas o anillos clorticos en hojasmaduras; a veces los brotes jvenes,
las espinas y los frutos puedentambin mostrar
manchas amarillas y anillos clorticos. En algunos
pases el escamado dela corteza, atribuido normalmente a la psoriasis, es tambin un sntoma consistente. A veces los rboles infectados son asintornticos en campo.
Son sntomas especficos en campo los anillos clorticos en hojas, brotes o frutos. Para la diagnosis
de las infecciones asintomticas es necesario el indexaje, que puede hacerse por injertode yema, brote, corteza o trozos de hoja, a pomelos, naranjos
dulces o mandarinos francos (manchas y punteados
en las hojas nuevas tras 4-6 semanas, anillos clorticos 1-2 semanas ms tarde; algunos aislados dan
una reaccin necrtica de choque) o por transmisin
mecnica a indicadoresherbceos(Garnsey & Timmer, 1980). Chenopodium quinoa da lesiones localizadas clorticas a necrticas en 3-5
das.
Transmisin, distribucin,
importancia y control
La enfermedad se propaga principalmente por material infectado. Hay cierta evidencia de dispersin
naturalpormediosdesconocidos(Timmer & Garnsey, 1980). La enfermedad se encuentra
en la mayor parte de las reas productoras de ctricos de Amrica y de la cuenca mediterrnea y tiene
importancia econmica cuando aparece asociada
con un escamado grave de corteza. Se controla utilizando para las nuevas plantaciones materialde
propagacin libre de virus y por medio de medidas
de cuarentena para impedir la introduccin de aislados que se dispersen naturalmente.
MORENO Y NAVARRO
Anillosdelmanzano (apple ringspot disease). Los

sntomas estn limitados al fruto: al terminar su cre-
132
Captulo 4
cimiento aparecen reas pardo claras que durante

la maduracin se hacen ms claras, apareciendo alrededor dela lesin inicial un halo pardo o una serie
de anillos concntricos; en torno a la lesin, o entre
los anillos concntricos, la piel es verde clara
o amarilla (Lemoine, 1979a). Son susceptibles cultivares
comercialmente importantes, p. ej., Granny Smith
y Golden Delicious, que se utiliza como indicador
(Dunez et al., 1982). No se conoce vector.
Arrugadoverdedelmanzano
(applegreencrinkle
disease). Se debe probablemente a un virus. Causa
la aparicin de reas deprimidas en las manzanas
algunas semanas tras la floracin; los frutos de los
cultivares susceptibles (Golden Delicious,
Granny
Smith) se deforman gravemente al avanzar la estacin (Kristensen, 1963), aunque en muchoscultivares los rboles infectados no muestran sintomas.
Los tejidos vasculares que subyacen a las hinchazones o depresiones tienen una coloracin verde y
estn deformados.A menudo los sntomas se limitan
a pocas ramas del rbol. Laenfermedad se transmite
por injerto (no se conoce vector)y se detecta transmitindola a Golden Delicious (Dunez et a l . , 1982).
Bandeado de venas del grosellero (gooseberry vein
banding disease). Extendida en Europa (Posnette,
1970), se transmite por injerto y por pulgones de
las caforma no persistente, pero se desconocen
ractersticas del patgeno. La gama de huspedes
parece limitada a Ribes. Se reduce la produccin y
el crecimiento de las plantas infectadas. En el groseller0 las venas principales de las primeras hojas
muestran bandeado de venas amarillo plido traslcido, no todas las venas estn afectadasen el crecimiento posterior y a menudo hay deformacin de
hojas. En el groselleronegro las primerashojas
muestran un bandeado de venas amarillo plido en
forma de hoja de helecho. En el grosellero rojo las
primeras hojas muestranun bandeado de venas amarillo, posteriormente el reticulado de venas puede
verse aclarado o bandeado portejidotraslcido
(Adams, 1979). Se detecta por transmisin por pulgones o por injerto a cultivares sensibles, como Leveller. Secontrola multiplicandoplantas sanas Y
controlando los pulgones.
KRCZAL
Caquexia-xiloporosis de los ctricos

(Citrus cachexia-xyloporosis disease)
Descripcicin bsica
Lacaquexia(Childs, 1950) y la xiloporosis (Reichert & Perlberger, 1934) son la misma enfermedad,
su naturaleza transmisible se demostrprimero para

la caquexia (Childs, 1952) y por tanto el nombre de
caquexia tiene prioridad. El agente no se ha identificado an pero se transmite con facilidad por injerto deplaca; tambin se transmite mecnicamente
de cidroa cidro por cortes de herramientas;la transmisin puede evitarse tratando con hipoclorito sdico la herramientainfectada (Roistacher et al.,
1980). Estas propiedades recuerdan a los viroides,
pero la naturaleza viroidal de la caquexia no se ha
demostrado*.
Huspedes
Las especies o cultivaressusceptibles de ctricos

son: Citrus macrophylla, mandarinos mediterrneo,
clementino y satsuma, limas dulce y de Rangpur,
tangelos y Fortunella. Son portadores asintomticos
las siguientes especies o cultivares: naranjo dulce,
pomelo, limn, limas cidas. Tambin son tolerantes los siguientes portainjeros: Poncirus t r i f o h t a ,
citranges,citrumelos,limonerorugoso,naranjo
amargo.
Edermedad
Los sntomas se limitan al tronco, ramas principales
y posiblemente ramos, y consisten en depresiones
en la madera y protuberancias en la corteza; las

protuberancias en el lado cambial de la corteza se
proyectan en las depresiones correspondientes de
la cara cambial de la madera, que son alargadas y
estrechas. Normalmente se acumula goma, en las
zonas aplastadas del floema y en el xilema cercano
a las depresiones; el grado de desarrollo de las depresiones y de la gomosis depende del cultivar, la
cepa y la edad del rbol infectado.
Identrficacicin y diagnosis
La caquexia se diagnostica fcilmente en el campo

levantando un trozo de cortezainmediatamente por
encima de la linea de injerto en el caso de una variedad susceptible o cerca del cuello en el caso de
un portainjertos susceptible; los sntomas de depresin de madera y protuberancias de corteza y de
gomosis son diagnsticos de caquexia. La enfermedad puede confundirse conla cristacortis enplantas como los tangelos (cvs. Orlando, Wekiwa), que
son susceptibles a ambas enfermedades;sin embar.
*Se ha asociado un viroide como agente causal de la en
fermedad (Semancik et a / . ,1988, J . Gen. Virol., 69,3059
3068) ( N . del T.).
Virus IV
go las depresiones de la cristacortis son de 5 a 10
veces mayores que las de la caquexia (ver cristacortis, pgina 135). Los sntomas de caquexia y de
corteza gomosa (Nour-Eldin, 1980) son muy parecidos, perola gama de huspedes es completamente
distinta: en naranjo dulce y en limonero rugoso se
ve corteza gomosa, pero no caquexia; en mandarino, tangelo y lima dulce se observa caquexia,pero
no corteza gomosa (Childs, 1980). Una especie indicadora buena es el mandarino especial Parsons,
que es muy susceptible a la caquexia: la yema de
mandarino se injerta sobre un patrn de crecimiento
rpido, como el limonero rugoso, y dos trozos de
corteza (inculo) del rbol a indexar (candidato) se
injertan por encima y por debajo de esta yema, que
es la nica que se fuerza y cuyo desarrollo se permite; es esencial que las plantas se cultiven en un
invernadero templado (con temperaturas mximas
y mnimas de 33" C y 23" C); el brote de mandarino
en desarrollo se corta cuando es necesario a unos
20 cm por encima de la unin de injerto;un ao tras
la i m u l a c i o n aparecen depsitos de goma claros
en la unin de irrJertQ(Roistacher et a l . , 1973).
La caquexia se encuentra en todos los lugares en

que se cultivan ctricos, se transmite naturalmente
por estaquillas infectadas y puede transmitirse mecnicamente por las herramientas de poda (Roistacher et a l . , 1980).
La caquexia tieneimportancia econmica en variedades susceptibles cuando se cultivan como injerto

o como patrn. Se controla
utilizando materialsano.
133
y ramasprincipales,
el nombre de 'concavidades
gomosas' se refiere aconcavidades ms bien anchas
y el de 'invaginaciones ciegas', a concavidades estrechas. En general se piensa que estos dos
sntomas
son expresiones diferentes de la misma enfermedad
(icepas?). El agente se transmite por injerto y se
supone que es de tipo viral.
Sonsusceptibles naranjo dulce, mandarino,clementino, tangelos y pomelos, mientras que son portadores asintomticos naranjo amargo, lima dulce,
Poncirus trifoliata, changes, cidros, limoneros, limonero rugoso y limas cidas. En el tronco se observan concavidades anchas evidentes y en ciertos
cultivares, como el naranjo Washington Navel y el
tangelo Orlando, puede verse en la corteza goma
que rezuma de grietas hacia las concavidades (concavidades gomosas); en seccin transversales se ve
alternancia de capasleosas teidas y no teidas de
goma; las depresiones cncavas anchas estn tambin acompaadas por depresiones cncavas abruptas, que parecen invaginaciones verticales profundas cuyas dos mrgenes rectas se tocan la una a la
otra (invaginaciones ciegas); ambostipos de depresiones pueden verse en el mismo rbol. Las hojas
jvenes muestran a menudo el sntoma denominado
de 'hoja joven de psoriasis'; este sntoma es de dos
tipos: un punteado de venas y un dibujo tipo hoja
de roble; ambos tipos aparecen en el mismo rbol
Y a menudo en la misma hoja y son sntomas tpicos,
pero no especficos, ya que tambin pueden verse
asociados con la psoriasis de corteza escamosa, la
cristacortis, la impietratura y la hojaabullonadavariegado infeccioso (Klotz, 1980).
BOV
Chancrospustulososdelperal (pear blister canker

disease). Afecta a ciertos cultivares susceptibles de
peral (Williams) causando necrosis de floema; eslatente en muchos cultivares. No se conoce vector.
Se detecta por transmisin de injerto a cultivares
susceptibles (Dunez et a l . , 1982).
Concavidades gomosas/
invaginaciones ciegas de los ctricos
(Citrus concave gum diseasekitrus blind pocket disease)
Descripcin bsica
La enfermedad, descrita por Fawcett y Bitancourt

(1943), se caracteriza porconcavidades en el tronco
Se detecta porinoculacin de placa a mandarinos o

naranjos dulces francos.Los sntomas foliares (punteado de venas, dibujo de hoja de roble) aparecen
en las hojas jvenes durante la primera brotacin
en invernadero, con tal de que ste sea fresco. Los
sntomas de tronco y ramas aparecen en los francos
cultivados en campoy a menudo tardanvarios aos.
Transmisin
Se transmite en el material de propagacin y por

injerto de placa. Cuando debajo de la corteza de
tangelos Orlando francos se ha insertado polen recogido de un rbol de naranjo dulce Parson Brown
infectado de concavidadgomosa, se han transmitido
134
Captulo 4
do rojiza (Nour Eldin, 1980). Se detecta por injerto

los sntomas depsoriasis de hoja joven; sin embargo
o a limonero
no han aparecido sntomas en tronco trece aos des-de naranjodulceanaranjoamargo
rugoso en campo (aparecen tejidos impregnados de
pus de la inoculacin (Vogell & Bov, 1980).
goma, pardo rojizos, sobre la unin del injerto,a los
3-5 aos).
La enfermedad se transmite por el estaquillado y
por inoculacin de injerto. Se encuentraen la mayor
parte de las regiones del Oriente prximo, pero en
La enfermedad se encuentra en todas las zonas de
Europa
slo en Grecia. No es unaenfermedad muy
cultivo de ctricos; en los pases mediterrneos se
destructiva,
aunque los rboles infectados se enaobservan muchos casos graves. Los daos se
denizan en cierto grado. Se controla utilizando masarrollan despaciopero los rboles puedensufrir
terial sano.
gravemente. Se controlautilizando material de proBOV
pagacin sano.
BOV
Corteza escamosa de malus platycarpa(malus platycarpa scaly bark disease). Probablemente debido a
un virus. Se encuentraen Europa, Amrica del Norte, Sudfrica, Japn y Nueva Zelanda. La gama de
huspedes naturales se limita a Malus. No se observansntomasen loscultivares y patrones co& Campbell,
mercialesdemanzano(Luckwill
1963). Se puedetransmitir por injerto, desconocindose otros mtodos de transmisin. Se detecta por
injerto a la especie indicadora Malus platycarpa;
alrededor de la mitad del primer verano tras la inoculacin aparecen sntomas de corteza rugosa y escarnosa en el nuevo crecimiento. Se controla por
termoterapia a 37" C durante 2-3 semanas, seguida
de propagacin de pices.
SCHIMANSKI
Corteza suberosa de la vid

(grapevine corky bark disease)
Descripcin bsica
La etiologa se desconoce a h , aunque probablemente sea viral. En California (USA) se ha asociado

con el complejo cortezasuberosa-depresionesde
madera un virus con partculas filamentosas de ms
de 1.500 nm, tipo closterovirus. Estudios en California y Mxico indican que la corteza suberosa y
las depresiones de madera (Legno Riccio) son la
misma enfermedad; en estos pases la probabilidad
de que vides con depresiones de madera den positivo en pruebas para corteza suberosa es superior
al 70% (Teliz et al., 1982); en Italia, esta probabilidad parece inferior al 5%.
Corteza gomosa de los ctricos (citrus gummy bark

Huspedes y edermedad
disease). Se describi por primera vez como una
Los nicos huspedes naturales conocidos son esdecoloracin del floemadel naranjo dulce (NourElpecies europeas y americanas de Vitis. La mayor
din, 1956, 1968). El agente se transmitecon facilidad
parte de los cultivares europeos slo muestran tras
por injerto y se piensa que es detipo viral. Slo son
la infeccin una reduccin de vigor; los sntomas,
susceptibles el naranjo dulce y el limonero rugoso,
cuando aparecen, consisten enun retraso dela brootrasespeciesaparecencomo
asintomticas. Los
tacin, maduracinirregular de lamaderay
sarsntomas ms claros se observan en naranjo dulce:
mientosblandos con grietaslongitudinales en la
la corteza se impregna de goma,particularmente
base; las hojas son menores de lo normal Y caen
cerca de la inea de injerto, pero la coloracin anms tarde que en las cepas sanas; en los cultivares
mala puede extenderse 60 cm o ms sobre la lnea
tintos las hojas enrojecen Y se enrollan hacia el ende unin.El impregnado de goma de la corteza est
vs, como en las vides afectadas de enrollado. Muacompaado por depresiones de la madera. En nachos cultivares muestran en el xilema depresiones
ranjo dulce la corteza gomosa se parecemucho a la
y surcos (Beukman & Goheen, 1970).
caquexia en mandarin0 o en tangelo, sin embargo
las dos enfermedadestienen una gama de huspedes
completamente distinta, sin solapes y, por tanto, se
consideran como completamente diferentes. EnnaLa enfermedad se transmite con facilidad por injerranjo dulce esfcil reconocer enel campo la corteza
to; elhbrido LN 33 (Couderc 1613 x Thompson
gomosa separando la corteza por encima de la lnea
sin semillas) es un indicador especfico: reacciona
de injerto, lo que revela circunferencias estriadas
de tejidos impregnados de goma con coloracin par- a los 1-2 aos tras la inoculacin con una reduccin
IV
135
Virus
grave de crecimiento, enrojecimiento de las hojas e

hinchazones anormales en los entrenudos basales
de los sarmientos, que se suberizan y desarrollan
grietas longitudinales; el xilema tienedepresiones Y
surcos (Beukman & Goheen, 1970).
Transmisin
Se transmite principalmente por material de multiplicacin infectado. Se ha observadodispersin natural del complejo corteza suberosa-depresiones de
madera en el estadode Aguascalientes,Mxico,
pero se desconoce el vector y las fuentes de adquisicin (Teliz et al., 1982).
Distribucidn geogrrifica,
La enfermedad se ha sealado en muchospases

posiblemente se encuentre en todo
el mundo (Bovey
et al., 1980); en los cultivares susceptibles se sabe
causa grandes prdidas de produccin. La produccin en Mxico de vides del cv. Cardinal se reduce
hasta un 76%, disminuyendo tambin la longevidad
del viedo (Teliz et a / . , 1982). Puede obtenerse material sano por tratamiento prolongado (ms de 90
patrones
das) a 38" C de yemasinjertadassobre
sanos, o eliminando los pices caulinaresy hacindolos enraizar con nebulizacin (Goheen, 1977).
C O N T I & MARTELLI
Cristacortis de los ctricos

(Citrus cristacortis disease)
Descripcicn bsica
La enfermedad se describi como depresiones d e

madera de naranjoamargo o de naranjo Tarocco
(Vogel & Bov, 1964) y posteriormentesedenomin cristacortis (Vogel & Bov, 1968). El agente
se transmite con facilidad por injerto y se supone
que es de tipo viral. Algunas cepas producen sntomas sobre clementinos y otras no.
Son huspedes susceptibles

Citrus pectinifera,mandarinos comn, clementino y satsuma, pomelo, limn rugoso, siamelo, naranjos amargoy dulce, lima
dulce, tangelos y tangores, mientras que bergamota,
citrange, cidro, Citrus hystrix, C. volkameriana, limonero, Poncirus trifoliata y lima cida son asintomticos. En el tronco, ramas principales y brotes
se ven depresiones o invaginaciones en la madera
(depresionesde madera) conprotuberancias COrrespondientes en el lado cambial de la corteza; en

el extremo de stas y en el fondo de la depresin,
en algunas especies como los tangelos, se acumula
material tipo gomaque tie los tejidos.En la madera
pueden aparecer depresiones jvenessin mostrarse
al exterior; asimismolas depresiones, incluso las
graves, pueden desaparecercon el tiempo debido al
crecimientoradial; los rastros de las depresiones
anteriores quedan en la madera y pueden verse en
seccionestransversalescomo lneas claras orientadas radialmente. Las nuevas depresiones y protuberancias sedesarrollan en cualquier parte del rbol desde el tronco hasta los nuCvos brotes. En las
hojas jvenes aparecen sntomas de punteado de
venas y dibujo de hoja de roble, indistinguibles de
los debidos a la psoriasis de corteza escamosa,a las
concavidades gomosaslinvaginaciones ciegas, a la
impietratura y a la hoja abullonada-variegadoinfeccioso (Vogel, 1980).
Son plantas indicadoras los tangelos Orlando, Webber o Williams injertados sobre naranjo amargo: en
un naranio amargo franco se i ~ e r t a nuna yema de
tangelo y dos trozos de corteza del rbol a indexar
(candidato), unopor encima y otro pordebajo de la
yema de tangelo; en caso de que el inculo sea infectivo aparecen depresioneso invaginaciones en la
madera y ramos del tangelo injertado, as como en
el patrn de naranjo amargo; en general estos sntomas empiezan a desarrollarse un ao tras la inoculacin, mientras tanto aparecen los sntomas de
las hojas jvenes; con algunas especies, comomandarino clementino, las depresiones de madera pueden tardar varios aos en aparecer. Las plantas indicadoras sin sntomas de depresin de madera se
eliminan tras cinco aos. Las plantas deben cultivarse en campo, ya que los sntomas de depresin
de madera de cristacortis se desarrollan mal en invernadero. La cristacortis y la caquexia pueden indexarse sobre el mismo indicador de tangelo Orlando sobre naranjo amargo, ya que el tangelo reacy el
ciona diferentemente ante ambas enfermedades
naranjo amargo slo es susceptible a cristacortis.
Transrnisidn
Se transmite por material de propagacin (estaquillas) Y Por inoculacin de injerto. Cuando se inserta
el Polen de un tangelo Orlando afectado de cristacortis bajo la corteza de tangelos Orlando francos
se transmiten tanto los sntomas dehoja joven como
136
Captulo
los sntomas tpicos de depresin de madera de cristacortis; sin embargo ladispersinnatural

por el
polen nunca se ha observado
(Vogel & Bov, 1980).
jerto Y por la curacin aparente de plantas tratadas

con termoterapia; sin embargo hasta ahora no se ha
identificado ningn virus ni se ha transmitido por
inoculacin a otras plantas indicadoras a partir de
rosales que mostraran sntomas de degeneracin.
Distribucin geogr&ca,
DEVERGNE
La cristacortis se encuentra principalmente en los

pases mediterrneos, en el Oriente prximo y tambin en Yemen del Norte, donde se ha utilizado
durante muchos aos material de propagacin procedente de Italia. Los sntomas espectaculares de
depresiones de madera no afectanrealmenteala
produccin. Se controla utilizando material sano.
BOV
Degeneracinde la rosa (rose degeneration diseases). Estas enfermedades, en las que se han implicado a veces virus hipotticos, se han observado en
distintos cultivares de rosa durante los ltimos 20
aos. Se caracterizan por un enanismo o achaparramiento ms o menos grave de las plantas; unido
a una marchitez parcial o a una muerte progresiva
de algunos tallos; tambin son tpicas de estas enfermedades las anormalidades de crecimiento, principalmente la proliferacin de las yemas axilares;
las hojas son pequeas, clorticas, quebradizas, y
las plantas se encuentranms gravemente afectadas
en la primavera (particularmente tras el injerto), a
menudo se recuperan durante el verano.
En Europa se han utilizado los nombres de estriado del rosal (rose streak; Schmelzer,1967), enanismo del rosal (rose stunt, Reino Unido), proliferacin de las yemas delrosal (rose bud proliferation,
Holanda; Boss & Perquin, 1975), rizado(frisure,
Francia; Devergne & Goujon, 1975) para describir
varias enfermedades quetienen en comn algunade
estas caractersticas. En algunos aspectos tambin
se parecena la marchitez de la rosadescrita enItalia
y Australia hace ms de 50 aos y a otras enfermedadesdegenerativasdescritas
muchomsrecientemente en los Estados Unidos(enanismo de
primavera, rizado de hojas), Nueva Zelanda o Sudfrica (hoja pequea, marchitez). A pesar de las
similitudes de sntomas no parece probable que todas estas alteracionestengan el mismo origen o sean
debidas a un nico patgeno; en algunos casos los
sntomas se asocian con un patrn particular (Rosa
multiflora, R . indica mujor) y , por tanto, pueden
deberse a una incompatibilidad entre patrn e injerto; sin embargo, y especialmente cuando hay propagacin vegetativa, el portainjertos podra llevar
un patgeno latente como un virus, hiptesis que
parece confirmarse por experimentos de doble in-
Depresiones de la madera de la vid

(Grapevine stem pitting disease)
Descripcicin bsica
Sedesconoce anla etiologa, aunque probablemente sea viral. Pueden existir distintas formas de
depresiones dela madera con distintos agentesetiolgicos; una de ellas, descrita por primera vez en
Italia como Legno Riccio (Graniti & Martelli, 1970),
puede estar relacionada con, o ser lo mismo que, el
agente de la corteza suberosa. El virus A de la vid
(grapevinevirusA,
GVA)(verenrolladode
la
hoja de la vid) se aisl originalmente en Italia de
una vid con depresiones de la madera (Conti et al.,
1980). En distintos pases se han sealado deforma
no consistente asociaciones deGVA, y de otros
closterovirus no relacionados serolgicamente con
I, con sntomas de depresiones de
la madera (Milne
et ul., 1984).
Huspedes y edermedud
Los nicos huspedes naturales conocidos son especies europeas y americanas de Vitis. La mayor
parte de los cultivares de V . vinifera y de los patrones hbridos son susceptibles. En una coleccin varietal blgara, Abracheva (1981) encontr que el
86% de 646 cultivares distintos estaban infectados
visiblemente. Las plantasenfermastienenmenor
tamao y menor vigor que las normales y muestran
en primavera un retraso de labrotacin,algunas
decaen y mueren a los pocos aos de la plantacin.
Las cepas infectadas muestran a menudo un engrosamiento por encima de la lnea de injerto Y una
diferencia clara entre los dimetros relativos de injerto y patrn; el cilindro leoso tiene depresiones
y surcos tpicos que corresponden a protuberancias
y costillas en la cara cambial de la corteza; estas
alteraciones pueden aparecer en injerto, patrn o
ambos (Annimo, 1979).
La enfermedad se transmite confacilidad por injerto. Son buenos indicadores varias especies americanas de Vitis y sus hbridos; p . ej., LN 3 3 ,
Virus IV
V . r u p e s t r i s , V . riparia X V . b e r l a n d i e r i ,
Kober 5BB o 157-11, V . rupestris X berlandieri
1103 P. Las depresiones en el cilindro leoso aparecen a los 1-3 aos tras inoculacin.
Transmisin
Se dispersa principalmente por material de propagacin infectado. No se ha observado dispersin

natural en Europa ni en ningn otro lugar, excepto
en Mxico, en relacin al complejo de corteza suberosa-depresiones de la madera (ver corteza suberosa de la vid).
Probablemente se encuentre en todo el mundo, se

ha sealado en muchos pases (Bovey et al., 1980).
Puede causar prdidas de produccin dehasta el 3050%. Puede obtenerse material sano por termoterapia prolongada (ms de 150 das) a 38" C, eliminacin de los pices caulinares e injerto o cultivo in
vitro (Legin et al., 1979).
MARTELLI & CONTI
Enanismodemalusplatycarpa
(malus platycarpa
dwarf disease). Se transmite por injerto pero se desconoce el agente causal. Afecta a Malus y Chaenomeles, normalmente en conjunto con otros virus
latentes del manzano. Probablemente est distribuida en todo el mundo y puede causar una reduccin del crecimiento del 30% o ms en la especie
indicadora M . platycarpa; es letal en M . floribunda
y en M . sargentii. En los cultivares comerciales de
manzano noaparecen sntomas, pero el crecimiento
puede verse afectado en combinacin con otros viIUS latentes delmanzano(Luckwill
& Campbell,
1963). Se detecta por inoculacin a M . platycarpa.
Puede obtenerse material de propagacin sano por
termoterapia seguida de propagacin de pices.
KUNZE
137
Excrecencias de la vid (grapevine enation disease).

Se ha sealado en Europa, USA, Africa del Sur y
Australia. Las vides afectadas tardan en romper la
dormicin, tienen entrenudos cortos y hojas pequeas; aparecen excrecencias en el envs de las hojas
basales, que tambin pueden observarse a veces en
la haz (Rota & Garau, 1976). Parece existir dispersin en campo (Graniti & Martelli, 1970).
Excrecenciasdelasvenasde
los ctricos y agallas
leiiosas de los ctricos (citrus vein enation disease,
citrus woody gall disease) (Wallace & Drake, 1953;
Fraser, 1958).Debidasalmismo
agente (Wallace & Drake, 1960), que sepiensa debe ser un virus.
Los sntomas de excrecencias de las venas son tumores globulares irregulares en las venas laterales
por el envs de las hojas, con depresiones correspondientes en lahaz; en condiciones de campo estos
sntomas slo se desarrollan de forma consistente
en lima mejicanay en naranjo amargo. Los sntomas
de agalla leosa son tumores en el tronco, ramas y
races, inicialmente hinchazones ligeras de reas pequeas que aumentan lentamente a agallas irregulares que pueden llegar a alcanzar un aspecto de
'coliflor'. Estos sntomas slo se han observado en
limonero rugoso, Citrus volkameriana, lima de
Rangpur y lima mejicana. Las otras especies de ctricos son portadores asintomticos. Se detecta por
inoculacin porinjerto a limas mejicanasfrancas en
invernadero a 20-25" C (excrecencias de venas en
las hojas nuevas tras 5-8 semanas). La enfermedad
la transmiten los pulgones Myzus persicae, Toxoptera citricidus o Aphis gossypii;experimentalmente
se transmite por injerto y por cuscuta. La enfermkdad se encuentra ampliamente extendida pero en
Europa slo en Espaa (Ballester et al.,1979). Slo
es importante en pases donde el limonero rugoso
seutilizaampliamente
como patrn (Sudfrica,
Pen, etc.). Se controla utilizando material de propagacin libre de virus y patrones tolerantes. Las
plantas sanas pueden obtenerse por termoterapia o
por injerto de pices caulinares in vitro.
NAVARRO Y PINO
Enanismorizadodelframbueso
(raspberry curly
dwarf disease). Probablemente debido a un virus,
se encuentra en Escocia y slo se transmite por
injerto. Los sntomas en plantas infectadas del cv.
Lloyd George son tallos numerosos y dbiles con
hojas rizadas (Prentice & Harris, 1950). Se detecta
por transmisin por injerto al franco Baumforth B
y se controla por propagacin de material sano.
Frutos seos/amarilleo
de venas del peral
(Pear stony pit disease/pear vein yellows disease)
Descripcin bsica
KRCZAL
Epinastia y decaimiento de SPY-227 (apple spy epinasty and decline disease). Ver fruto seo del peral.
Estas enfermedades se deben con mucha probabilidad al mismo agente, que probablemente tambin
causa las enfermedades de epinastia y decaimiento
138
Captulo 4
del manzanoSpy 227, de las depresionesde la madera

del manzano y de los anillos de holln del membriIlero. Posiblemente el agente sea un virus pero no
se han descrito partculas (Kegler et al., 1979). No
se ha podido confirmar que el virus de los anillos
del clavel sea el agente de laenfermedad de los
frutos seos del peral (Kegler et al., 1976).
Son huspedes naturales manzano, peral y membrillero; los cultivares y patrones comerciales del
manzano son asintomticos. Se han infectado exp e r i m e n t a l m e n t eo t r a se s p e c i e sd e
Pyrus
( P . betulaefolia, P . calleryana, P . ussuriensis). Las
cepas atenuadas causan en las hojas del peral un
bandeado verdeplido, posteriormente amarillento,
en tramos cortos de
las venas secundarias (amarilleo
de venas);las cepas ms graves causan un moteado
y punteado rojizo en las venas (moteado rojo del
peral); los sntomas no aparecen antes dejulio. Los
cultivares Beurr Bosc, Doyenn du Cornice, Nouveau Poiteau,son muy sensibles; Kostliche von
Charneu y Winter Nelys son muy tolerantes (Fridlund, 1976). Los sntomas tpicos de frutos se observan en peral y membrillero; debido al desarrollo
de tejido esclerentimatoso y , posteriormente, de clulas necrticas en la base de las depresiones de la
piel del fruto, estas reas crecen
menos que las que
las rodean, llevando a deformaciones (Fig. 15). Los
contenidos enmateria seca, cenizas,potasio, calcio,
cido ascrbico y cido mlico son ms altos en los
frutos enfermos que en los sanos comparados (Kegler et al., 1961). Tambin se han observado sntomas de corteza rugosa.
Fig. 15. Enfermedad de los frutos seos del peral:

deformaciones en peras.
Transmisicin
La enfermedad se transmite por injertoy se propaga
por el material de multiplicacin. No se ha descrito
ningn vector natural.
Distribucin geogrLifica,
Identificacin, diagnosis y cepas
La enfermedad se encuentra probablemente en todos los lugares de cultivo de manzano y peral, aunsue los sntomas de fruto seo en peral se han sealado slo en Europa y Amrica del Norte. Las
prdidas de produccin en peral pueden llegar a un
15% (cv. Beurr Hardy) o al 30-42% (cv. Conference), se han sealado reducciones de crecimiento de
hasta un 55% (Cropley & Posnette, 1973). El fruto
seo solamente se observa espordicamente, pero
los rboles infectados pueden tener daados un 1894% de los frutos. Se controla por termoterapia a
37-38" C durante 4-5 semanas, seguida de propagacin de pices.
El fruto seo del peral se ha detectado sobre el cv.

Beurr Bosc y el amarilleo de venas del peral sobre
el cv. Nouveau Poiteau. La diagnosis final puede
llevar tresestaciones. El indicador de manzano
Spy 227 reacciona con sntomas de depresiones de
la madera. Las cepas severas causan
un moteado
rojo en peral, decaimiento y depresiones de la madera en Spy227 y arrugado verdeen manzano Kola
Crab; las cepas ms atenuadas causan amarilleo de
Pyronia veitchiireacciona ante todas
venas en peral;
las cepas con epinastia (Kegler et al., 1979) y ante
las cepas graves con necrosis apical y depresiones
de la madera. Los frutos seos en el peral Beurr
Durondeau y en P . veitchii estn causados por cepas
diferentes (Lemoine, 1979b).
Hoja fruncida del manzano(apple leaf pucker disease). Causa en las hojas un punteado amarillo brillante o verde claro asociadoprincipalmente con las
venas primarias y secundarias, as como cierto
fruncido y deformacin. En el fruto los sntomas se desarrollan slo al principio delverano a temperaturas
bajas,en algunoscultivares(p.
ej., Golden Delicious) constan deanillos rojizos (enfermedad de los
anillos rojizos del manzano)y en otros (p. ej., Stayman) son manchas. No se conocevector. Se detecta
por transmisin por injerto al cv. Golden Delicious
(Dunez et al.,1982). Algunos trabajos proponen que
la enfermedad podra deberse al virus de las manchas clorticas del manzano (Kegler et al., 1979).
KEGLER & SCHIMANSKI
Virus IV
lmpietratura de los ctricos

(Citrus impietratura disease)
139
aparentemente sanos, pero puede haber prdidas

debidas acada de fruto
y a fruto no comercializable.
Se controla utilizando material sano.
BOV
Descripcin bsica,
huspedes y erlfermedad
El agente se transmite con facilidad por injerto Y se

supone que es de
tipo viral. Son susceptibles la bergamota, Citrus volkameriana, mandarino, clementino, pomelo, limonero, limonero rugoso, naranjos
dulce y amargo y tangelo, mientras que Chinotto,
cidro y Fortunella son asintomticos. Los frutos de
los rboles infectados presentan bolsas de goma en
el albedo,que pueden aparecer hacia el exterior
como protuberancias o depresiones o que pueden
detectarse slo al cortar o pelar el fruto, tambin
puedeimpregnarse de goma la columela; el fruto
afectado tiene a menudo una consistencia dura, ptrea (impetratura deriva de
piedra en italiano), tiene
tamao reducido y tiende a caerse. La intensidad
de los sntomas en fruto vara mucho de un ano a
otro.
La impietratura comparte con otras enfermedades
los sntomas que aparecen en hojas jvenes: punteado devenas y dibujo de hoja de roble; estas otras
enfermedades son las concavidades gomosashnvaginaciones ciegas, la cristacortis, la psoriasis de corteza escamosa y la hoja abullonada-variegado infeccioso. Los sntomas inducidos por el agente de
la impietratura en el fruto son casi idnticos a los
debidos a la deficiencia de boro, pero seha demostrado que las plantas infectadas contienen niveles
adecuados de boroy la aplicacin de este nutriente
impietratura no tiene efeca los rboles afectados de
tos sobre la enfermedad (Catara & Scaramuzzi,
1980).
Identlficacidn y diagnosis
Mosaico de la alcachofa (artichoke mosaic). Es una

enfermedad mal caracterizada, sealada en Sicilia
hace unos 30 aos (Gigante, -1951). Los sntomas
son un mosaico moteado msbien intenso con manchas y reas amarillo brillanterepartidas al azar por
la superficie. En las plantas con sntomas se ha encontrado un virus transmisible mecnicamente,pero
no se han investigado sus propiedades. En cultivos
de alcachofa del sur de Italia se observan sntomas
similares aunque ms leves, y de estas plantas se
han aislado variosvirustransmisiblesmecnicamente, p. ej., los virus del mosaico amarillo de la
juda, de la marchitez del haba, latente de la alcachofa y el rhabdovirus de Cynara (Martelli et al.,
1981). Ninguno de ellos ha sido capaz de reproducir
los sntomas de campo en
los plantones de alcachofa
inoculados artificialmente, por tanto no se ha realizado una definici6n etiol6gica apropiada del mosaico de la alcachofa.
MARTELLI
Mosaicodelahiguera
(fig mosaic disease). Se ha
descrito en todoslos continentes, excepto Amrica
del Sur. Se manifiesta por manchas amarillo verdosas, cada prematura dehojas y manchado de frutos y afecta al menos a 16 especies de Ficus. Se
transmite por injerto, pero se sospecha que
son vec( A c e r ifai c u s )
t o r esc a r oesr i o f y i d o s
(Flock & Wallace, 1955; Proeseller, 1972). Se cree
que algunos Ficus son resistentes, y el hecho de que
plantas de semilla seansanas sugiereque no se
transmite por este mtodo; sin embargo no parece
posible evitar la enfermedad.
COOPER
Se detecta por injerto de placa cerca de Las flores

de C. volkameriana francos de 3 atios (aparecen en
6-18 meses gomosis en albedo y endurecimiento de
fruto) o en pomelo cultivado en campo de 3-4 aos
(injerto de placa cerca de un fruto cuGado).
Transmisin, distribucin geogrGca,
Se transmite por propagacin de estaquillas e inoculacin por injerto. La enfermedad se encuentra

principalmente en las reas decultivo de ctricos del
rea mediterrnea, Oriente Prximo (principalmente Chipre) y en Africa del Sur, Tejas (USA) y Venezuela. No es destructivay los rboles permanecen
Mosaico amarillo del dientelen

de (dandelion yellow
mosaic disease). Semanifiesta por un moteado amarillo de la mala hierba Taraxacum officinale, que
por lo dems crece con normalidad. La enfermedad
puede transmitirse a la lechuga: tras grabado necrtic0 venal e intervenal, las hojas engrosan, se enanizan y deforman (Smith, 1972). Se transmite por
pulgones a lechuga con facilidad, pero con mucha
dificultad al diente delen. Se ha descrito enInglaterra y una enfermedad similar ha sido descrita en
Europa oriental y en Escandinavia (Brczak, 1979)
Mosaico amarillo del olivo (olive yellow mosaic disease). En Italia slo se transmite a olivo por injerto;
140
Captulo 4
posiblemente se deba a un virus. Otra enfermedad

transmisible por injerto a olivo, la enfermedad de la
hoja falciforme del olivo (olive slickle leaf disease)
se ha sealado slo en California (USA) e Israel.
MARTELLI
Mosaico latente del melocotonero+

(Peach latent mosaic disease)
americano se cree que se transmite por

el caro
Eriophyes insidiosus). Se ha detectado frecuentemente (30%) en cultivares de melocotonero introducidos en Amrica del Norte y puede encontrarse
ms o menos extendido en Europa, Japn y China.
Es difcil evaluar su importancia hasta que se aclare
la situacin de este grupo de enfermedades similares. Se controla eliminando los rboles infectados.
DESVIGNES
Descripcin bsica
La enfermedad, cuyo agente causal no se ha identificado, fue descrita por Desvignes (1980) en cultivaresdemelocotonerointroducidosenFrancia
desde Amrica del Norte. Lossntomas que produce
son similares a los sealados en USA para el mosaico del melocotonero, el calic del melocotonero
y el manchado del melocotonero (Pine, 1976) Y en
Japn para la enfermedad del mosaico amarillo del
melocotonero (Kishi et d . , 1973). La enfermedad
del mosaico americano del melocotonero
(american
peach mosaic disease) se considera de cuarentena
para Europa (EPPO27). Futuras investigaciones debern aclarar la etiologa de estas enfermedades similares.
El nico husped natural es el melocotonero, otras

especies dePrunus son inmunes. Los cultivares comerciales de melocotonero estn infectados en general con las cepas latentes. Los sntomas son: retraso en la brotacin, floracin y maduracin, deY
formacindehojas,coloracionesanormales
deformaciones irregulares enfrutos, con suturas
agrietadas. Los clonesinfectados son ms sensibles
a los daos de helada,a deficiencias, malnutriciones
y a chancros; a veces aparecen en las hojas mosaicos, manchas, bandeado de venas o calic; en ocasiones se observan depresiones de la madera.
Moteado del frambuesa/

manchado del frambueso
(Raspberry leaf mottle (RLM)/Raspberry leaf spot
(RLS) diseases)
Descripcin bsica
Los agentes, probablemente virus, responsables del
moteado del frambueso y del manchado del frambueso son distintos, aunquemuestran similitudes en
cuanto a la relacin con los vectores y la respuesta
a la termoterapia. tambin pueden inducir sntomas
similares en plantas indicadoras de Rubus; debido
a estas similitudes no est claro a cul de las dos
enfermedadesse refieren muchos de los estudios
publicados y conviene, por tanto,considerarlas a la
vez. Las enfermedades inducidas en algunos cultivares de frambueso han recibido distintas denominaciones, incluyendo las demosaico 2 del frambueso, mancha clortica delframbueso y mosaico manchado foliar; en ningn casoseha purificadoel
agente ni se han observado partculas tipo viral en
secciones delgadas de plantas infectadas. En frambueso no se transmite
mecnicamente ni por semilla.
Pueden erradicarse por termoterapia (Jones, 1982).
Los dos agentesinfectan a especies silvestres Y CUItivadas de Rubus y a menudo se encuentran juntos
en la misma planta, normalmente en asociacin con
otros virus. La mayor parte delas plantas de framIdentificacin y diagnosis
bueso cultivadaso silvestres infectadas no muestran
manEn invernaderola enfermedad puede detectarse con sntomas,pero algunoscultivaresmuestran
chasangulares clortico-amarillasdistribuidasal
bastante rapidez (tres meses) mediante proteccin
azar en la hoja. Los sntomas, normalmente,son
cruzada en melocotoneros francos,
utilizando como
ms graves en los tallos fructferos, en los que las
segundo inculo una cepa grave standard.
manchas pueden confluir en grandes reas clortiy las hojas pueden deformarse; las plantas encas
Transmisin, distribucin, importancia Y control
fermas se enanizan y pueden morir a los tres aos
La enfermedad se ha
transmitido artificialmente Por
de la infeccin.
el pulgn Myzus persicae (mientras que el mosaico
____
En ausencia de sntomas causados por otros virus,
*Se haidentificado un viroide como agente causal (Flores,
los sntomas inducidos en cultivaressensibles de
R. et a l . , 1990, Res. Virol, 141, 109-118) (N. del T.)
virus IV
frambueso tienen valor diagnstico; sin embargo la
identificacin del agente causalen plantas afectadas
o en plantas asintomticas depende los sntomas desarrollados en cultivaresindicadoressensiblesa
RLM y RLS tras inoculacin por injerto. El agente
del RLM induce sntomas en los cvs. de frambueso
Malling Delight y Malling Landmark e infecta sin
inducir sntomas a los cvs. Glen Cova y Norfolk
Giant, mientras que lo opuesto ocurrecon el agente
de la RLS. Los sntomas en los indicadores pueden
tardar en desarrollarse
2-12 meses (Jones& Murant,
1975).
Transmisin e importancia econmica
RLM y RLS se transmiten,probablemente de forma

semipersistente, porel pulgn Amphorophora idaei;
tanto los agentes como el vector son frecuentes en
Gran Bretaa y en toda Europa; sin embargo las
altas temperaturas estivales en algunas regiones de
Europa inhiben la reproduccin del pulgn y la dispersin de laenfermedad.Aunquemuchoscultivares de frambueso se infectan asintomticamente
dichas infecciones pueden disminuir el vigor y el
tamaodelfruto,
especialmente en combinacin
con otros virus. La mayor parte de los cultivares
sensibles a la infeccin tienen cierta resistencia al
vector, de forma que
la incidencia en estos cultivos
normalmente es pequea, sin embargo las plantas
que seinfectan mueren normalmente los
a tres aos.
Control
El control qumico de los vectores no da un buen

control de la infeccin. La infeccin puede retrasarse utilizando material sano aislado de posibles
fuentes de enfermedad;en reas de altas poblaciones de pulgones y conposibles fuentes de enfermedad se pueden utilizar cultivares tolerantes. El
mejor control se consigue empleando cultivares que
sean altamente resistentes al vector (Jones, 1979).
JONES
Moteado dela fresa (Strawberry mottle disease). Debido probablemente a un virus, se encuentra en todo
el mundo y es transmitido por pulgones en los estiletes. LOS cultivares defresa infectadospermanecen asintomticos, perosegn la cepa la produccin puede reducirseen un 20-30%. En combinacin
con otros virus la produccin de las plantas disminuye an ms. Se detecta porinoculacin de injerto
O por pulgn a Fragaria vesca; los sntomas aparecen a las 1-3 semanas (moteado de los foliolos,
clorosis de venas, deformacin de hojas, prolifera-
141
cin de la corona). Se controla porpropagacin de

planta sana y control de los pulgones. Se obtienen
plantas libres de virus, a partir de las infectadas,
por termoterapia o por cultivo de meristemos apicales (Mellor & Frazier, 1970).
KRCZAL
Moteado herrumbroso del cerezo (cherry rusty mottle disease). Probablemente est causado por un
virus que todava no se hapurificado ni identificado
(Posnette & Cropley, 1961). Algunos cultivares comerciales desarrollan sntomas leves, aunque la
mayorapermanecenasintomticos.Elsntoma
de
vena herrumbrosa se ha sealado en los cvs. Frogmore,Gaucher, Roundel, Van y Bing. Mazzard
F 12-1 es el cultivar ms sensibley las cepas pueden
distinguirse fcilmente por la gravedad de los sntomas producidosal ao siguiente de la inoculacin;
en experimentos de campo se ha demostrado que
el
moteadoherrumbrosoreduce
elcrecimiento
en
plantas de Mazzard F 12-1 en un 23% (altura y circunferencia). Afecta menos al crecimiento de cultivares iniertados, aunquela produccin de fruto de
rboles infectados de Napoleon y de Early Rivers
es slo 314 de la de controles sanos,el fruto esnormal en cuanto a tamao y tiempo de maduracin.
La enfermedad se ha sealado en Inglaterra, Francia, RFA, Holanda, Checoslovaquia y otros pases
europeos; debedistinguirse de un moteado herrumbroso americano, limitado al oeste de USA, y de la
enfermedad del moteado herrumbroso necrtico del
cerezo (cherry necrotic rusty mottle disease)
(EPPO 911, descrito enAmrica del Norte y tambin
detectado en algunos pases europeos (especialmente en el Reino Unido). La enfermedad se transmite
por la utilizacin de material de propagacin infectado, es POCO frecuente y no causa datios graves.
La tcnica ms fiable de deteccin sigue siendo el
indexie sobre Mazzard F 12-1: lossntomas de
aclarado devenas aparecenen julio del ao siguiente
al injerto, las manchas herrumbrosas aparecen en
agosto-septiembre alrededor de las venas secundarias amarillas de las hojas que amarillean.
DESVIGNES
Moteado verde en anillos

del cerezo
(Cherry green ring mottle disease)
Descripcin bsica
El agente causal de esta enfermedad es probablemente un virus que no se

ha purificado o identificado
todava. La enfermedad la describieron Rasmussen
142
Captulo 4
et al. (1951). AI no transmitirse mecnicamente se

conoce muy poco de sus propiedades.
El moteadoverde en anillos seobserva naturalmente en Montmorency, en English Morello y en

algunos cultivares de guindo. Puede identificarsefcilmente sobre el cv. Montmorency en fructificacin
por la presencia de constricciones clorticas a lo
largo de las venas foliares y por la aparicin en julio
de hojas amarillas marcadas deforma clara con manchas o anillos verde oscuro; los sntomas foliares
estn a menudo asociados con decoloraciones y depresiones necrticas de los frutos. Los rboles infectados del cerezo oriental de flor (P.serrulata)
muestran epinastia de hojas, agrietamiento de corteza y a veces muerte progresiva. Los cerezos, melocotoneros, nectarinas y albaricoquerosson portadores asintomticos de la enfermedad. Tambin
aparecen infectadosinfrecuentemente los cvs. de
melocotoneroHalehaven,Sunheven,Richaven.
Glohaven y Sunding (Parker et al., 1976).
Identificacin Y diagnosis
La enfermedad se detecta fcilmente sobre Prunus

serrulata cvs. Shirofugen o Kwanzan. Si el injerto
se realiza al principio del perodo de crecimiento,
los sntomas caractersticos a menudo aparecen 1-2
meses ms tarde.
Distribucin geogr4fica,
transmisin e importancia econmica
La enfermedad est muy extendida y se hasealado

en Amrica, Australia, Europa, Nueva Zelanda Y
Japn. En plantaciones de guindos se ha observado
repetidamente una dispersin natural relativamente
lenta; parte de la dispersin local puede deberse a
injertos de races entre rboles adyacentes.Aunque
en algunas especies dePrunus sea a menudolatente,
la enfermedad causa daos importantes en el fruto
de Montmorency y en el cerezo ornamental de flor.
DESVIGNES
(strawberry necrosis disease).

Debida a un agente, posiblemente un virus, caracterizado slo parcialmente. Se ha aislado por transmisin mecnica a partir del cultivar asintomtico
Herzbergs Triumph y a partir de Frugaria vescu
inoculada por injerto. El punto de dilucin final es
de
a lo", el puntode inactivacintrmico es
de 48-50' C y la longevidad in vitro de 1-2 das; de
momento, no existe mayor informacin sobre este
Necrosis de la fresa
virus, que tiene una importancia econmica reducida. Se detecta por transmisin mecnica a Phaseolus vulgaris (decoloracin necrtica de las venas
y del tejidoadyacente, todaslas venas se encuentran
parcial o totalmente daadasa los 2-3 das) o a Vigna
sinensis (superficie de la hoja parda y necrtica)
(Maassen, 1961). Se controla porpropagacin de
planta sana.
KRCZAL
Piel rugosa del manzano (apple rough skin disease)

Y grieta estrellada del manzano (apple star crack disease). Pueden deberse a cepas del mismo patgeno
o a distintos patgenos, noestclaro
(Schmid,
1963). Los sntomas son manchas rugosas, pardas,
suberosas o grietas en forma de estrella en la piel
del fruto,ascomo
formairregular
del mismo
(Campbell & Hughes, 1975). Los cultivares susceptibles (p. ej., Cox's Orange Pippin) muestran durante el invierno muerte progresiva de las ramas
(Hamdorf, 1965). Los sntomasdependen del cultivar, la cepa y las condiciones ambientales. Se detecta por injerto doble utilizando Belle de Boskoop
(piel rugosa) y Cox's Orange Pippin o Golden Delicious (grieta en estrella) como indicadores (Dunez
et al.,1982),con M9 como portainjerto (los sntomas
aparecen tras 2-3 cosechas). Se controla utilizando
material sano para propagacin de variedad Y portainjerto. Se pueden obtener rboles sanos por termoterapia.
HAMDORF
Psoriasis de los ctricos

(Citrus psorosis disease)
Descripcin bsica
Se describi por primera vezen Florida bajoel nombre de psoriasis, aunque tambin se llama a menudo
corteza escarnosa o psoriasis de corteza escamosa.
Fawcett (1932) denomin psoriasis 'A' a la forma
de la enfermedad que aparece corrientemente para
distinguirla de otra forma
menos corriente, peroms
grave, que describi como psoriasis 'B'. El agente
se transmite con facilidad por injerto Y se supone
de tipo viral. Se sospecha la existencia de cepas.
Huspedes
LOSsntomas de corteza escarnosa aparecen en POmelo, mandarino, naranjo dulce y tangelo. LOSsntomas de psoriasis de hoja joven se ven en las especies anteriores y en cidro, limonero, lima cida Y
dulce, pummelo, limonero rugosoy naranjo amargo.
Virus IV
143
demasiado alta. Los sntomas son: i) punteado de

vena y/o dibujo de hoja
de roble en las hojas jvenes
El sntoma caracterstico de psoriasis es el escainmaduras; ii) efectos de choque en los nuevos bromado de la corteza en troncos y ramas principales;
tes axilares que se curvan hacia abajo y muestran
en el campo este sntoma rara vez aparece antes de
necrosis y cada de hojas. Por debajo pueden deque los rboles tengan seis aos y, en general, apasarrollarse nuevos brotes que pueden mostrar los
rece a los 12-15 aos; sin embargo hay cepas del
sntomas tpicos de hoja joven (Wallace, 1978).
agente, como la cepa 339 de California, que inducen
Los naranjos dulces francos jvenes que se inomuy rpidamente en invernadero un escamado graculan utilizando corteza normal (no procedente de
ve de naranjos dulces jvenes francos, incluso cuanuna lesin) de un rbol infectado con psoriasis A
do el inculo utilizado es corteza normal y no de
(con escamado de corteza) desarrollan sntomas de
una lesin; esta reaccin grave, del tipo de psoriahoja joven, pero no aparecen lesiones en la corteza
sis B, tambin se obtiene con las cepas normales
hasta despus de 6 aos. Por el contrario, si la inde psoriasis A cuando la corteza utilizada para inofeccin se debe a un trozo de corteza de una lesin
cular se toma de una lesin escamosa.
a veces empiezan a desarrollarse a los dos meses
Los rboles con escamado de corteza tipo psode lainoculacinlesiones que se extienden rpiriasis A tambin muestran los denominados sndamente a toda la planta (reaccin tipopsoriatomas de hoja joven descritos por primera vez por
sis B); adems las hojas maduras pueden mostrar
Fawcett (1933). Estos sntomas de punteado de vemanchas irregulares con erupciones pardas enel
nas aparecen durante las brotaciones y varan muenvs (sntoma de hoja madura) (Wallace, 1978).
cho en cuanto a extensin y grado en un mismorbol
Cuando a un naranjo dulce franco preinoculado
y en un tiempo determinado; aparecen en la zona
con corteza normal de un rbol con psoriasis A se
de las venas secundarias y presentan manchas pele injerta corteza de una lesin no hay desarrollo de
queas, alargadas, de color ms claro que el resto
la reaccin grave tipo psoriasis B, debido a prode lahoja; este punteado puede generalizarse a toda
teccin cruzada (Wallace, 1957). Cuando se encuenla hoja o afectar slo a parte de ella. A veces la
tran sntomas dudosos de escamado de corteza puemayor parte de las hojas jvenes muestran sntomas;
de demostrarse que se deben al agente de la psoriaen otrasocasiones, slo unas pocas (Wallace, 1959); sis A si la inoculacin de la corteza de una lesin
algunos de los puntos pequeos pueden coalescer
es capaz de inducir psoriasis B y si la corteza norformando manchas claras que pueden mostrar un
mal induce proteccin cruzada contra psoriasis B.
dibujo zonal o de hoja de roble centrado en la vena
principal. A veces se ha considerado que el punteado de venas es especfico de la psoriasis A y que
Transmisin
el dibujo de hoja de roble est limitado a la enferSe transmite por propagacin de estaquillas e inomedad de las concavidades gomosas; esta distincin
culacin por injerto. En la provincia de Entre Ros,
se pone actualmente en duda. Baste decir que la
psoriasis A, concavidades gomosas/invaginacio- en Argentina (Pujo1 y Behatena, 1965), se ha seanes ciegas, cristacortis, impietratura y hoja abullo- lado la dispersin natural de una enfermedad tipo
nada-variegado infecciosomuestran sntomas sipsoriasis. Larelacin de esta enfermedadcon la
milares tipo psoriasis en hojas jvenes y no pueden
psoriasis A clsica es dudosa.
distinguirseenbase
a este sntoma (Roistacher,
1980). En el caso de las cepas ms graves de la
psoriasis B, o cuando se induce experimentalmen- Distribucin geogrcifica,
te una forma de psoriasis similar a la B inoculando
una corteza lesionada, pueden observarse sntomas
La psoriasis de los ctricos se encuentra en todos
en hoja madura (ver ms adelante).
los lugares en que se cultivan stos. Es una de las
causas principales de decaimiento delrbol y de
reduccin de produccin en muchas plantaciones de
Zdentiflcacin y diagnosis
rboles no certificados infectados con psoriasis A.
Se controla utilizando material de propagacin sano.
Se detecta inoculando dos trozos de corteza sobre
Se han descrito procedimientos de eliminar y desin2-4 naranjos dulces, tangores dulces o mandarinos,
fectar las lesiones de corteza que prolongan la vida
francos, de un grosor como de un lpiz, cortados a
del rbol afectado (Wallace, 1959, 1978).
25 cm sobre el suelo para forzar el nuevo creciBOV
miento; la temperatura del invernadero no debe ser
Enfermedad
144
Captulo 4
Reticulado amarillo de la remolacha

(beet yellow net
disease). Se ha descrito en Europa Occidental y
Amrica delNorte. Los sntomas en remolacha azucarera son manchas clorticas, aclarado de venas y
reticulado amarillo de las hojas jvenes y hojas gruesas y quebradizas. Se transmite de forma persistente
por Myzus persicae, Aphis fabae y otras especies
de pulgones (Watson, 1962). Se detecta por inoculacin vectorial a remolacha. No hay datos experimentales recientes. Segn Polk (1970),el reticulado amarillo podra ser de los primeros sntomas
causados en las hojas de la remolacha por cepas
graves necrticas del virus del amarilleo de la remolacha (ver ste).
POLK
Variegado infeccioso del evnimo (euonymus infectious variegation disease). Sndrome de aclarado de
venas y manchas amarillas que afecta, en Europa y
Amrica del Norte, al arbusto ornamental Euonymus japonicus y al E . europaeus silvestre. Se transmite por injerto pero no se ha demostrado su etiologa viral. Los virus de los anillos latentes de la
fresa, delmosaicodelpepino
y otros dos o tres
menos bien caracterizados se han identificado en
planta con sntomas de variegado. No hay mtodos
especficos de control.
COOPER
o en el interior de la carne se desarrollan reas decoloradas y necrticas que forman manchas, anillos
y depresiones rojizas o negruzcas; la decoloracin
en necrosis puede penetrar profundamente en la carne. Se ven afectados algunos de los cultivares comerciales ms importantes. No se conoce vector.
Se detecta por injerto a albaricoquero Tilton o cerezo Bing.
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Laxtons Nigger) los sntomas son un mosaico bridandelion yellow mosaic virus.
Biologia Plantarum 21.
llante amarillo cromo o amarillo paid0 en las hojas

tempranas; en verano las hojas tienen un bandeado
amarillo de las venas principales (Thresh, 1970). Se
detecta por transmisin por injerto a groselleros
francos (Baldwin) y se controla propagando planta
sana.
KRCZAL
Viruela del albaricoquero(apricot ring pox disease).

Probablemente tiene el mismo agente causal que la
enfermedad delas hojas retorcidas del cerezo(cherry
twisted leaf disease): tras transmitirlo al cerezo
Bing, causa sntomas de hoja retorcida y, recprocamente, la hoja retorcida del cerezo causa viruela
anular tras transmitirse a albaricoquero Tilton (Hansen et al., 1976). En las hojas aparecen manchas,
estras y anillos clorticos que se hacen necrticos,
las reas necrticas resultantes caen produciendo
agujeros ('perdigonado'); en la superficie del fruto
298-301.
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CAPITULO 5
Mollicutes y Organismos tipo Rickettsia
MOLLICUTES
Los Mollicutes son procariotes muy pequeos totalmente desprovistos de pared, limitados slo por
una membranaplasmtica unidadtrilaminal. Pueden
ser parsitos, comensaleso saprobios y muchos son
patgenos del hombre, de animales (incluyendo a
insectos) y de plantas. El tamao delgenomio es de
unos 5 X 10 1 X lo d, estando entre los menores
sealados para los procariotes, y el porcentaje molecular de G C de su DNA es bajo (de un 23 a un
46%). Dos gneros, Spiroplasma y Acholeplasma,
estn asociados con certeza a plantas como parte
de la flora normal o, en el caso del primero, tambin
como patgenos; pueden cultivarse ambos. Un tercer grupo,los organismos tipo micoplasma (MLOs)
parecen por su morfologa miembros de los Mollicutes, pero dado que ninguno se ha cultivado an
(a pesar de unos pocosinformes dudosos) no se ha
podido confirmar su identidad con stos y mucho
menos con gneros o especies determinados.
Las clulasdelgnero
Spiroplasma son pleomficas y varan desde filamentos helicoidales, o
ramificados unihelicoidales, a esfricos u ovoides.
Lasformas helicoidales seencuentran principalmente durante el crecimiento exponencial, son mtiles y tienen fibrillas intracelulares, aunque carecen
de flagelos o de otros rganos procariticos de locomocin. Las clulas se dividen por fisin binaria.
Requieren colesterol para su crecimiento. Se han
encontrado en ratones, en la hemolinfa y el tracto
intestinal de insectos y garrapatas y en el floema Y
en la supeerfkie de plantas. S. citri es un patgeno
de plantas,y varios espiroplasmas se encuentranen
un ciclo biolgico que incluye al floema y a ciertos
insectos, principalmente hompteros. La enfermedad del enanismo del maz, presente slo en Amrica del Norte, se sabe debida a un espiroplasma
(Compendio de la APS) denominado recientemente
S. cunkelii.
Las clulas del gnero Acholeplasma son esfricas y filamentosas y no requieren colesterol para su
crecimiento. Aparentemente sonparsitos de una

amplia gama de animales y se encuentran en aguas
residuales, compost, suelo y materiales vegetales.
Aunque no se ha establecido an que tengan ningn
papel claro en enfermedades vegetales, algunos se
multiplican y persisten en cicadlidos, entre ellos
especies que se conocen como vectores de enfermedades vegetales causadas por micoplasmas.
Los MLOs son a menudo filamentosos y ramificados y se observan regularmente por microscopa
ptica o electrnica enlos tubos ctjbosos de plantas
afectadas por las enfermedades denominadas amarilleos, as como en las glndulas salivares de los
insectos vectores de estas enfermedades. La observacin en los tubos cribosos se facilita por microscopia de fluorescenciacon el fluorocromo especfico
para DNA 4,6-diamidino-2-fenil indol (DAPI), ya
no tienenncleos.
que los tuboscribosossanos
Como ocurre con otros muchosmicoplasmas,las
plantas afectadas por estas enfermedades son susceptibles a la terapia con tetraciclina. Los MLOs a
menudo tienen ramificaciones extensas que se parecen a las de Mycoplasma micoides. Estos agentes
putativos de los amarilleos vegetales tambin se encuentran, y parecen multiplicarse, en sus insectos
vectores donde, tras un perodo de incubacin de
una a varias semanas, alcanzan una alta titulacin
en las glndulas salivares de forma que el insecto
es capaz de infectar el floema de las plantas sanas.
Vale la pena subrayar la dificultad de definir taxones entre los MLOs, ya que los criterios morfolgicos son limitados y los criterios utilizados en
bacteriologa y los mtodos serolgicos utilizados
en virologa no son fciles de aplicar mientras no se
cultiven. Recientemente ha habido cierto progreso
utilizando ELISA basado en preparaciones crudas
de jugo celular (Clark et al., 1983; Clark & Davies,
1984) y tambinutilizando anticuerpos monoclonales (Lin & Chen, 1985); sin embargo la caracterizacin de los MLOs depende an Principalmente
de los sntomas, la transmisibilidad por inierto o por
cuscuta a distintos huspedes y la gama de hus-
Mollicutes Y Organismos tipo Rickettsia

pedes vectores. Vinca (Catharanthus) roseaes una
planta indicadora a la cualson transmisibles muchos
MLOs y en la que se multiplican con facilidad.
Estas dificultades taxonmicas complican la presentacin en este manual de las enfermedades debidas a MLO. En la prctica, las enfermedades de
rboles frutales o de otras plantas leosas (que son
de la mayor importancia econmica) se han tratado
en general individualmente; el resto, presente principalmente en plantas herbceas, se agrupan bxio el
ttulo de complejo del amarilleo delster (excepto
el MLO de la filodia del trbol, que est bien caracterizado y parece distinto). Para aclarar las verdaderas relaciones entre los organismos implicados
habr que esperar al resultado de investigaciones
futuras; en ltimo trmino es razonable esperar que
se podr aplicar una nomenclatura del tipo de la de
las bacterias (incluso con patovares?). Para ms
detalles sobre los Mollicutes y los MLOs consultar
Cousin, 1972; Caudwell, 1978; McCoy, 1979;
Freundt & Razin, 1984; Razin & Freundt, 1984;
Tully, 1984; Whitcomb & Tully, 1984.
Los Rickettsiales son un orden de procariotes
Gram-negativos pequetos, principalmentebacilares, cocoides y a menudo pleomrfkos, con paredes
bacterianas tpicas, que slo se multiplican dentro
de clulas husped con las que mantienen una relacin parasitaria o mutualstica; en el primer caso
estn asociados con vertebrados y artrpodos, que
pueden actuar como vectores o como huspedes
primarios y causan enfermedades en el hombre y en
otros huspedes vertebrados e invertebrados; las
formas mutualisticas se encuentran en insectos. Se
ha sealado un cierto nmero de organismos tipo
Rickettsia (RLOs) asociado a enfermedades vegetales, pero normalmente la evidencia de que sean
los agentes causales es escasa e incluso los denominados RLOs de plantas puede que no estn muy
relacionados con las rickettsias. Su caracterstica
principal es que son bacterias fitopatgenas que se
cultivan con dificultad; debido a esto, tanto los
MLOs como losRLOs se denominan a veces como
procariotes exigentes. Davis et al. (1978) han encontrado que los RLOs de plantas estn relacionados entre si antignicamente, pero no conotras bacterias fitopatgenas.
Por ltimo debe sealarse que la etiologa de algunas de las enfermedades de las que trata este captulo es dudosa, de forma que se incluyen slo en
base a similitudes de sntomas; el mismo organismo
puede estar implicado en distintos casos (cf. amarilleo del ster). Adems, de momento no es posible
establecer una separacin clara entre enfermedades
causadas probablemente por MLO o porvirus
149
(Captulo 4). Como en el Captulo 4, se presentan

10s organismos en orden alfabtico:
ORGANISMOS TIPO MICOPLASMA Y
ESPIROPLASMAS
El complejo del amarilleo del ster

(Aster yellows complex)
Descripcin bsica
El MLO que en Amrica del Norte causa amarilleo

de los ster chinos (Callistephus chinensis) puede
transmitirse a muchos otros huspedes, la mayor
parte de ellos herbceos; en Europa se encuentran
otras cepas (amarilleo del ster europeo). Muchos
huspedes herbceos se infectan por MLOs similares que causan sntomas algo diferentes, que pueden transmitirse por vectores diferentes o que tienen
unagamadehukspedes
distinta. Alno haber un
criterio claro para diferenciar a estos MLOs, debido
especialmente a que tienden a no ser especficos de
husped, no es posible definir taxones y por tanto
los consideramos aqu como el complejo del amarilleo del ster. Bajo este encabezamiento tambin
se mencionan ciertas enfermedades mal caracterizadas debidas probablemente a los MLOs; los organismos implicadosaparecen como formasovoides
en el citoplasma de las clulas de plantas jvenes,
as como en las clulas intestinales y de las glndulas
salivares de insectos. La estructura tpica, muy polimrfica, de los MLOs aparece cuando invaden los
tubos cribosos adultos o la hemolinfa de los insectos; en tubos cribosos senescentes se venMLOs
degenerados.
Huspedes
La gama de huspedes afectados es muy amplia.

Las formas que infectan plantas cultivadas a menudo seencuentran tambin en malas
hierbas u otras
plantas silvestres, de forma quela especie cultivada
puede ser marginal respecto a la gama dehuspedes
natural del MLO. Muchos de estos MLOs pueden
transmitirse a Vinca rosea por insectos vectores o
Por cuscuta. Las plantas huspedes de inters especial se presentan individualmente alfinal de la
seccin.
Distribucin geogrcjfica
LOSMLOs del complejo del ster se encuentran en

toda Europa, sin embargo son ms caractersticos
150
Captulo 5
de zonas converanos clidos (Europa del Este y del

Sur), probablemente debido a que la multiplicacin
de los insectos vectores es mayor en esascondiciones.
infectada por un MLO del complejo del amarilleo

del ster puede morir, permanecer viva pero enferma (Vinca rmeareacciona de esta formaa la mayor
parte de los MLOs) o puede recuperarse (como es
el caso de muchas especies cultivadas).
Eltfermedades
Los sntomas causados en huspedes de

especial
inters se mencionan ms adelante en las secciones
especficas, sin embargo los MLOs del amarilleo del
ster tienden a causar sntomas muy similares en
distintos huspedes, sin duda debido a una accin
fisiolgica (hormonal) comn. El amarilleo de los
rganos vegetativos es el sntoma mscaracterstico
de infeccin por los MLOs tpicos del amarilleo del
ster; estadecoloracin cambia con las condiciones
ambientales (al aire libre o en invernadero) y con el
cultivar, porejemplo en patatael cv. Bintje afectado
por pice morado muestra un color violeta oscuro,
el cv. Ker Pondy muestra un violeta rosado y el
cv. Ackersegen un amarilleo. Los amarilleos de
MLO pueden confundirse con amarilleos debidos a
virus, pero tienden a manifestarse principalmente
en las hojas terminales; las hojas
afectadas nomuestran moteado.Debido al mal funcionamientodel
floema tiene lugar una acumulacin anormal de almidn en lashojas; las hojasenfermastiendena
mantenerse erectas y las terminales pueden mostrar
epinastia. La inhibicin de la dominancia apical y
el acortamiento de los entrenudos causan enanizamiento, que puede ser ms o menos grave segn la
edad dela planta y el tiempo de infeccin; las yemas
axilares pueden brotar y crecer erguidas dando un
hbito de crecimiento arbustivo que se denomina
escobas de brujas o proliferacin. En algunos casos
puede aparecerlignificacin deficiente y marchitez,
que puedenllevara
la muerte de laplanta. Los
sntomas en las flores son muy caractersticos: esterilidad,virescencia
(las partes floralesnormalmente coloreadas son verdes), filodia (transformacin de las partesflorales, especialmente de los carpelos, en estructuras foliaresproliferadas); en la
enfermedad llamada stolbur los rganos reproductivos abortados estn rodeados por un cliz hipertrofiado; el desarrollo de la coloracin verde de los
rganos florales tiende a desarrollarse al desaparecer el color verdenormal de los rganos vegetativos.
La infeccin por MLO tambin afecta al sistema
radicular, que se hace ms duro Y quebradizo; en
plantas perennes los MLOs invernan en el sistema
radicular. En algunos casos los MLOs pueden detectarse con fiabilidad en el sistema radicular durantetodas las estaciones,pero slo sedetectan
espordicamente en las partes areas. Una planta
Epidemiologa
Los MLOs se transmiten por cicadlidos (Homptera:Auchenorryncha,especialmente Macrosteles spp.) y aveces por psyllidos (Leclant et al.,
1974); en contraste con la amplia gama de plantas
huspedes, elnmero de familias de hompteros
que transmiten MLOs eslimitado. El insecto inserta
el estilete hasta alcanzar los tubos cribosos y absorbe a los MLOs hasta su tubo digestivo. Los
MLOs infectan las clulas intestinales y proliferan
en el citoplasma antes de ser liberados a la hemolinfa; a partir de aqu invaden todo el cuerpo, alcanzan las glndulas salivares y penetran en la saliva; el insecto puede as inocular una planta sana
liberando los MLOs en los tubos cribosos a partir
de sus glndulas salivares. El perodo de incubacin
en el insecto vara entre 2 y varias semanas; entre
la inoculacin de la planta y la manifestacin de los
sntomas de la enfermedad pasan tambin varias semanas.
En la epidemiologa de las enfermedades del amarilleo del ster pueden distinguirse dos modelos: en
elprimer caso los cicadlidos proceden de reas
meridionales, donde adquieren los MLOs, y alcanzan las reas cultivadas tras un perodo de emigracin prolongado durante el que se completa la incubacin;estos insectosmigradores, capacesde
inocular los cultivos de forma temprana, son
los
causantes del carcter epidmico de algunas enfermedades. En el segundo caso las poblaciones del
vector permanecen localizadas y tienden a causar
un nivel moderado de enfermedadendmica. En
general la incidencia del amarilleo del ster en los
cultivos tiende a ser un efecto lateral del comportamiento de los cicadlidos en sus huspedes silvestres naturales. Los MLOsdel amarilleodel ster
no se transmiten mecnicamente, pero setransmiten
en plantas propagadas vegetativamente, en injerto
y en estaquillas; no se transmiten por semilla Y en
cualquier caso las plantas infectadas tienen en general poca semilla o estril.
Las plantas infectadas pueden recuperarse, aunque

muy a menudo mueren; sin embargo el nivel de incidencia en Europa de las enfermedades tipo ama-
Mollicutes
Rickettsia
y Organismos
tipo
rille0 del ster tiende a ser ms bien bajo Y espordico; pueden aparecer inesperadamente en skunas reas o en aos en que
las condiciones favorecen
la dispersin de los vectores. La transmisin en el
material de propagacin vegetativo puede presentar
riesgos serios y deben tomarse precauciones adecuadas.
Control
Aunque los antibiticos de tipotetraciclinas son

efectivos y en Amrica del Norte se han utilizado
contra los MLOs, estnprohibidos parauso agrcola
en la mayor parte de los pases europeos; en cualquier caso,a la remisin de sntomas a menudosigue
una recada. En algunos casos puede utilizarse termoterapiapara el material de propagacin, por
ejemplo los cormos de gladiolo sumergidos en agua
a 50" C durante una hora se liberan de MLOs. El
control del vector con insecticidas es posible si los
insectospermanecen en el campoafectado;este
control es mseficaz si el nmero de ciclos del
vector es limitado, el nmero de huspedes disponible es restringido y el cultivo puede recuperarse
(Cousin, 1972).
Enfermedades
Hortcolas y ornamentales herbceas
El amarilleo delster tpico afecta a hortcolascomo
lechuga (filodia), zanahoria (proliferacin y amariIleo) (Leclant et al., 1974), remolacha y espinaca
(amarilleo), cebolla(proliferacin)(Cousin et al.,
1970), apio (amarilleo),calabacn(amarilleo) (Ragozzino, 1978), col y colifor (virescencia) (Mller et
al., 1973) y ornamentales, especialmente compuesChrysanttas (Callistephus,Tagetes,Calendula,
hemum [Verhoyen etal., 19791, Gaillardia, Gerbera, Rudbeckia), pero tambin a Matthiola, Cheiranthus, Dianthus barbatus. Anemone, Delphinium
(Marwitz & Petzold,1976),
Primula ( S t e vens & Spurden, 1972), Phlox, Gypsophila (Ulrychov et al.,1983). Estas enfermedades afectan tambin a distintos cultivos herbceos extensivos: virescencia del lino, 'clorantia' de la colza, filodia del
girasol (Signoret et al., 1976), escobas de brujas del
altramuz, mosaico arrugado necrtico del lpulo
(Chod et al., 1974).
151
daria caracterizada\ por hojas redondeadas, proliferacin y a veces sntomas florales. Los vectores
conocidos (Scleroracus spp.) son distintosde los del
Stolbur (ver msadelante). En general, la enfermedad se transmite por tubrculo. El mismo MLO
est aparentementeimplicado en las escobas debrujas de la alfalfa, y sta y otras leguminosas pueden
actuar como reservorio para
la infeccin de la patata
(Compendio de la APS). MLO del stolbur de la patata (potato stolbur MLO) es ms parecido al tipo
del amarilleo del ster. Las hojas superiores tienen
un cambio de color a violeta o amarillo (pice morado), los spalos aumentan de tamao y las flores
y frutos no se desarrollan. Los tomates infectados
muestranproliferacin(crecimientoarbustivo)
(Fig. 16). Se ha sealado que este MLO se transmite
por Hyalesthes obsoletus,as como por
Macrosteles
Y Lygus SPP., pero no se ha confirmado; se transmite por tubrculo en raras ocasiones. Est muy
extendido en EuropaOriental, donde puede ser grave; sin embargo, aparentementenosetransmite
dentro de un cultivo de patata o tomate, sino slo
a partir de las malas hierbas adyacentes, especialmentede la abundante Convolvolus arvensis. El
stolbur solamente se encuentralocalmente en pases
de Europa Occidental, que tratan de excluirlo
(EPPO 100); por ejemplo se encuentra en Francia
en tomate (Cousin & Moreau, 1977); el 'mal azul'
de Portugal es probablemente la misma enfermedad
(Rhodeia & Borges, 1973-74). El MLO delahoja
pequea de la berenjena (eggplant little leaf
MLO)
afecta a la berenjena en la India, pero aparentemente
no en Europa.
Fig. 16. MLO del stolbur de la patata sobre tomate

(cortesa del Ministerio de Agricultura, Turqua).
Solanaceae
DOSgrupos distintos de MLOs afectan a la patata.

El MLO de las escobas de bruja de la patata (potato
witches' broom MLO) causa unaenfermedad secun-
Gramineae
Ocasionalmente, el amarilleo del ster afecta al trigo, la cebada Y a gramneas cespitosas (Compendio
152
Captulo 5
de la APS). En Europa Oriental se han descrito varias enfermedades debidas a MLOs, especialmente
en avena, perotambin en otros cereales(enanismo
verde plido, Onishchenko, 1974; falsa roseta); sin
embargo parecen serms interesantes como rarezas
ainvestigar quecomo patgenos de importancia
econmica. En Italia (Amici et al., 1973)el arroz se
ve afectado porun MLO causante de
amarilleo (GiaIlume) que se suponedistinto del MLO del enanismo
amarillo del arroz (rice yellow dwarf MLO) del Extremo Oriente. El MLO del enanismo ramificado del
maz (maize bushy stunt MLO) y el MLO del enanismo amarillo del sorgo (sorghum yellow stunt
MLO), que se han detectado en Amrica del Norte
(Bradfute et al., 1979), no se han detectado todava
en Europa.
Bulbos
LOSgladiolos pueden verseafectados por MLOsque

causan amarilleos, cimas ramificadas 0 porte cespitoso (proliferacin) y virescencia; los ataques son
especialmente graves en Italia (Belliardi et al.,
1985). Los jacintos se encuentran afectados
muy
raras veces por la enfermedad Lisser, con enanismo e influorescencias abortadas, que se supone debida a una forma del amarilleo del ster (Van Slogteren & Miiller, 1972). En Holanda la termoterapia
de cormoso bulbos da buenos resultados (Van Slogteren et al., 1976).
Fresa
Adems del ptalo verde, causado por el MLO de

la filodia del trbol (ver ste),las fresas se infectan,
principalmente en Amrica del Norte,por cepas que
sonmstpicas
del amarilleodel ster. Segnel
momento de la infeccin en relacin a la floracin,
los ptalos, estambres y piscilos pueden ser virescentes o los aquenios pueden mostrar filodia (Compendio de la APS). En Amrica del Norte hay tambin un MLO de las escobasdebrujasdel
fresa1
de importancia
(strawberrywitchesbroomMLO)
secundaria, pero que se
considera en Europa un
organismo sometido a cuarentena (EPPO 130).
Arbustos
Los MLOs de rboles
(especialmente frutales) estn
en su mayora bien caracterizados y parecen distintos del amarillo del ster; sin embargo en plantas
arbustivas se conocenvarias enfermedades debidas
a MLO que pueden ser del .tipo del amarilleo del
ster. El MLO de la virescencia de la hortensia (hy-
drangea virescence MLO), que hace que las flores

de las hortensias sean verdes, es una enfermedad
importante de esta ornamental en Francia(Cousins
et al.,19861, Blgica (Welvaert et al.,1975)y en otros
lugares, que se dispersa con el material de propagacin. El lavandn, una lavanda hbrida
muy cultivada en el Sur de Francia para la produccin industrial de perfumes,padece un decaimiento con
amarilleo debido a un MLO (Moreau et a l . , 1974).
En Checoslovaquia el grosellero (Rideshoughtonianum) est afectado por un amarilleodebidoa
MLO (Raks et al., 1974). En Europa y Amrica
del Norte las especies de Vaccinium (Kegler et al.,
1973; BlattnL & Vna, 1974) y otros arbustos ornamentales, como la madreselva (Yakutkina, 1979)
Y el jazmn, se ven afectados por escobas debrujas.
En Campania(Italia) el avellanopadececomnmente la enfermedad maculatura lineare, que probablemente sea debida a un MLO (Ragozzino et al.,
1973).
COUSIN & SMITH
MLO del amarilleo del melocotonero(peach yellows

MLO) caus prdidas muy importantes en Amrica
del Norte duranteel siglo pasado. Esel clsico amarille0 de frutales, transmitido por el cicadlido Macropsis trimuculuta, y fue uno de los primeros al
que se aplic termoterapia ( I O min a 50 C) para
producir material libre del patgeno. Actualmente,
slo se encuentra espordicamente. El MLO de la
rosetadelmelocotonero(peachrosetteMLO)
Y el
MLO de la enfermedad X del melocotonero (peachx
disease MLO) son otros dos patgenos de Amrica
del Norte del mismo grupo, que se encuentran Principalmente en especies silvestres de Prunus a partir
de las cuales pueden infectarse las plantaciones comerciales. Estos tres MLOs se consideran patgen o ss o m e t i d o s a c u a r e n t e n a p a r a E u r o p a
(EPPO 138, 139, 140).
MLO del amarilleo letal de las palmeras(palm lethal
yellowing MLO)causauna enfermedad muy importante de los cocoteros en Amrica tropical Y algunas partes de Africa. Pueden infectarse muchas
especies depalmera (p. ej., en invernaderos O en el
Sur de Europa) y este MLO es un patgeno sometido a cuarentena en Europa (EPPO 159).
Cereza pequea del cerezo

(Cherry little cherry disease)
La etiologa de esta enfermedad es dudosa, aunque
en Canad se ha asociado
con estructuras anormales

en el floema,
incluyendo a partculas tipo virus, alargadas y flexuosas (Raine et al., 1979; Ragetli et al.,
1982). Son susceptibles el cerezo y el guindo, muchos cerezos ornamentales y algunas especies silvestres de Prunus. La cereza pequea se ha detectado en la mayor parte de los pases europeos Y en
Australia, Canad, Japn, Nueva
Zelanda y los USA
(Welsh & Cheney, 1976). Los sntomas en las plantas afectadas gravemente son un enrojecimientoprematuro del follaje en otoo y una reduccin del tamao, dulzura y sabor del fruto, que puede tener
una forma puntiaguda. Se cree que el vector es la
cochinilla Phenacoccus aceris, y en Columbia Britnica (Canad) la distribucin del insecto sigue la
de la enfermedad (Slykhuis et al., 1980).
Muchos cultivares de cerezo son portadores
asintbmticos dela enfermedad pero cuando secultivan
extensamente los cultivares susceptibles, como en
la regin de Kootenay, en Columbia Britnica, puede haber prdidas importantes. La enfermedad estaba muy extendida en las plantaciones inglesas de
cerezo (Posnette et al., 1968) y probablemente en
muchos otros pases europeos, pero los planes para
producir y distribuir material de propagacin sano
han reducido el nmero de rboles
infectados en los
huertos plantados recientemente hasta niveles despreciables; sin embargo los planes de erradicacin
desarrollados con xito pueden peligrar debido a la
dispersin natural y a l o lento e incierto de los mtodos de diagnstico normalmente disponibles, que
utilizan indicadores leosos sensibles como el cerezo cv. Sam.
ADAMS
MLO del decaimiento del peral

(Pear decline MLO).
(Sinnimo: rizadode la hoja del peral,pear leaf curl,
moria del peral, pear moria)
Descripcin bsica
El MLO causante es esfrico alargado, filamentoso

o de forma irregular, no se cultiva y est limitado
por una membranaunidad trilaminar, careciendo de
pared celular rgida. Es claramente distinto de los
espiroplasmas helicoidales, mtiles y cultivables.
Huspedes
El agente del decaimiento del peral se ha detectado

en cultivares y patrones de peral, membrillero, Pyrus ussuriensis y en Vinca rosea inoculada experimentalmente.
153
El decaimiento del peral se describi por primera

vez en ColumbiaBritnica(Canad) en 1948; actualmente se encuentra en todaslas Breas de cultivo
del peral a lo largo de la costa del Pacfico de Amrica del Norte y en algunas reas del Noreste de 10s
USA. Existe evidencia de que la enfermedad se encontraba enItalia antes de que se detectaraAmen
rica del Norte. Ms recientemente se ha sealado
tambin en otros pases europeos, entre ellos Francia, Espaa, Suiza, RFA, Austria,Checoslovaquia,
URSS, Yugsslavia y Grecia; probablemente se encuentre en otros pases europeos (Seemiiller, 1981).
Enfermedad
Los sntomas ms evidentes de decaimiento del peral son un decaimiento rpido, un decaimiento lento
o un rizado de hojas. El sndrome de decaimiento
rpido se caracteriza por una marchitez sbita de
los rboles, que mueren en unos pocos das o semanas, y se ve favorecido por untiempo seco y
clido, se observa principalmente en rboles injertados sobre los patrones orientales P . ussuriensis y
P. pyrifolia; el decaimiento rpido tambin puede
P . de
communis,
aparecer en rboles sobre patrones
pero con menor incidencia, y los rboles a menudo
muestran sntomas de enrojecimiento de hoja antes
dequese marchiten. El decaimientolento, cuya
frecuencia es mxima sobre patrones orientales, se
caracteriza por una debilitacin progresiva
de los
rboles y su gravedad puede fluctuar;el crecimiento
terminal es reducido o nulo, hay pocas hojas, pequeas, coriceas y verde plido, cuyas mrgenes
se enrollan ligeramente hacia la haz; en el otoo las
hojas enrojecen en vez de tomarla coloracin amarilla normal y caen prematuramente; tambin se reducen a menudo el cuajado y el tamao del fruto,
los rboles pueden vivir muchos aos o morir a los
pocos aos de la infeccin. Los sntomas de rizado
de hoja tienen varias caractersticas comunes con
los de decaimiento lento, las diferencias principales
son que semanifiestan en rboles sobre los patrones
ms tolerantes P . communis, P . calleryana o
P . betulifolia; el efecto de decaimiento es tambin
menos pronunciado y las hojas se curvan hacia el
envs desde el pice hasta la vena principal, mientras que las mrgenes se enrollan hacia la haz a lo
largo del eje principal ( R d u et al., 1983).
El organismo causal est limitado al floema y aparentemente s610 se encuentra en los tubos cribosos;
los tubos cribosos colonizados acumulan callosa y
a menudo se necrosan, lo que puede estimular la
produccin por el cambium de un floema de reem-
154
Captulo 5
plazamiento. Los cambios patolgicos tienen lugar

en la variedad Y en el patrn, pero en los rboles
sobre patrones sensiblessonparticularmenteevidentes por debajo dela lnea de injerto. Cuando hay
un bloqueo grave deltransporte floemtico las races
se deterioran por falta de nutrientes y las primeras
afectadas son las races absorbentes. En el punto
de unin de injerto y patrn puede observarse una
lnea parda clara por fuera del cambium; sin embargo este sntoma no es corriente sobre patrones
de P. communis o sobre membrilleros.
La colonizacin de la parte area de los rboles
enfermos por el MLO tiene fluctuaciones estacionales; los MLOs se eliminan de la parte area durante el invierno debido a la degeneracin de los
tubos cribosos, y en abril o mayo la parte area
vuelve a colonizarse a partir de las races, donde el
organismo se encuentra durante todo el ao; la recolonizacin es constante durantelos primeros aos
de la enfermedad, pero posteriormente puede
haber
perodos de uno o varios aos en los que no tiene
lugar. La aparicin de sntomas est muy correlacionada con la colonizacin de la parte area, de
forma queen los rboles quemuestran sntomas sta
ha tenido lugar, mientras que en los asintomticos
la colonizacin es dbil o nula; sin embargo los rboles enfermos siempre permanecen con las races
infectadas, por l o menos cuando el patrn es
P. communis. Los sntomas macroscpicos de la
enfermedad a menudo no son suficientemente especficos para su diagnosis o, como en el caso de la
lnea parda, no aparecen con suficiente consistencia, por tanto laaparicin de alteraciones anatmicas en el floema enfermo se ha utilizado durante
muchos aos paraconfirmar la enfermedad. Aunque
en la actualidad se dispone de microscopa electrnica, la deteccinde los organismos por esta tcnica
es a menudo difcil, debido principalmente al pequeo nmero en que se encuentran y a su distribucinirregular en el rbolenfermo. Un mtodo
rpido, fiable y muy utilizado es el uso de DAPI o
del derivado del benzimmidazol Hoechst 33258.
Otra posibilidad para detectar la infeccin es transmitirlo por injerto a plantas indicadoras; se han obt e n i d ob u e n o sr e s u l t a d o sc o ne li n d i c a d o r
cv. Precocious, que produce sntomas foliares caractersticos. Para mayor informacin sobre la enfermedad ver tambin Refatti (1967).
Epidemiologa
El decaimiento del peralse transmite fcilmente Por

injerto de tejido infectado. En la naturaleza el agente
causal es transmitido por la psila del peral Psylla
pyricola; el tiempo mnimo de alimentacin para la

transmisin por psilas adultas infecciosas es de unas
horas. En los rboles jvenes los sntomas pueden
aparecer a los dos meses tras la inoculacin; sin
embargo, en los rboles ms viejos el perodo de
incubacin parece serconsiderablemente ms largo,
quiz de ms de un ao. No se ha demostrado que
las otrasdos psilas ms frecuentes en Europa,
P . m r i Y P. pyrisuga, sean vectores del agente del
decaimiento del peral.
La gravedad de la enfermedad depende del patrn.
En las reas de cultivo del peral de los Estados de
la costa del Pacfico de los USA, donde anteriormente se utilizaban ampliamente P . ussuriensis y
P . pyrifolia, murieron un nmero elevadode rboles
infectados y la produccin de peras se redujo a la
mitad. Entre los patrones de P. communis se han
observado diferencias notables de susceptibilidad.
En Italia se han sealado daos importantes, en la
epidemia de 1945-1947 se destruyeron alrededor de
50.000 rboles; en Alemania se han sealado casos
de prdidas del 20 al 40% de los rboles y una incidencia elevada del rizado de hoja en rboles injertados sobre francos. Los daos parecen ser men o r e se n r b o l e si n j e r t a d o ss o b r ea l g u n o s
P . c o m m u n i s , entre ellos Williams, Anjou,
Old
Home sobre su propio pie y algunas selecciones de
Old Home X Farrningdale.
Control
El mtodo ms eficaz de reducir el dao potencial
de la enfermedad es el uso de patrones resistentes
al decaimiento (Westwood & Lombard, 1983). Se ha
observado un nivel considerable de resistencia en
rnembrillero A, membrillero C, P. calleryana Y especialmente en P . hetulifolia. De los dos patrones
principales utilizados en Europa, el membrillero es
muchomenossusceptible
que los P. communis
francos disponiblescomercialmente. Otra medida
importante es el uso de material de propagacin sano
(EPPO 95). Para impedir o minimizar la introduccin de la enfermedad en una plantacin debe Ilevane a cabo un programa eficaz de tratamientos
para controlar el vector. Los rboles enfermos deben eliminarse, por lo menos en los viveros Y en las
plantaciones jvenes. En los USA se utilizan con
xito tratamientos a gran escala conantibiticos tipo
tetraciclina, que se aplican entre la recoleccin Y la
cada de la hoja porinfusin o inyecciones a presin
en el tronco delos rboles; enla mayor parte de los
155
(hacia el final del verano) y proliferacin de yemas

P . salicina los sntomas
al final de ramos cortos. En
de decaimiento son menos caractersticos (hojas peSEEM~LLER
queas y rojizas con enrollado cilndrico). La diagEnanismo del Rubus (Rubus stunt disease) est aso- nosis puede confirmarse indexando los albaricoqueros sobre un patrn ciruelo o utilizando directaciado con un MLO (Murant& Roberts, 1971). Afecmente el reactivo DAPI para detectarlos MLOs. ES
ta a la frambuesa, la zarzamora y la zarzaframbuesa,
seguro que hay transmisin por insectos, pero toinduciendo la produccin de numerosos brotes jdava no se ha identificado el vector (se sospecha
venes enanizados. Los sntomas remiten tras regar
sea Fieberiella jlorii).
con aureomicina.
En Francia estepatgeno problablemente sea responsable del 60-70% de los casos de decaimiento
del albaricoquero; cada aopueden morir un 5% en
Enfermedad Moliere del cerezo
el momentode la fructificacin;normalmente la
(Cherry Molikre disease)
muerte se produce a los 1-2 aos tras la aparicin
de los primeros sntomas, peropuede ser mucho ms
La enfermedad Moliere del cerezo slo se conoce
rpida si el patrn es un melocotonero. Aunque la
en el Suroeste de Francia (Fos, 1976). Los rboles
situacin exacta dela enfermedad en distintas partes
enfermos desarrollan follaje en roseta y marchitez
de Europa del Sur no est completamente clara,
de brotes, y los frutos pequeos caen antes de mapresenta ciertamente riesgos para el cultivo del aldurar. Hay ciertaevidencia de que estaenfermedad
est asociada conun MLO: las inyecciones del anti- baricoquero (EPPO 146) y requiere un uso cuidadoso del material de propagacin a partir de plantas
bitico oxitetraciclina dan resultados muy promemadres sanas (preferiblemente injertadas sobre metedores, los rboles tratados se recuperan bien y
locotonero, ya que estos rboles se eliminan rpivuelven a plena produccin, en la mayor parte de
damente si se infectan).
los casos, en dos aos. Latransmisin por cuscuta
SMITH
desde patrones de Prunus mahaleb de rboles enfermos a Vinca rosea da sntomas de amarilleo. El
uso de DAPI muestra partculas fluorescentes en los
tubos cribosos de V . rosea infectada y de rboles
MLO de la flavescence dore
enfermos ( P . rnahaleb y cerezo). Existen diferend e la vid
cias de susceptibilidad (tras inoculacin por injerto
(Grappevine flavescence dore MLO)
con astilla) en cultivares y patrones; en particular,
son muy susceptibles los patrones de P . mahaleb.
Descripcidn bsica
Parece que las condiciones edficas y el estado de
salud del rbol afectan a la gravedad. En la RDA y
La enfermedad est asociada con un MLO que se
la RSS Moldavia se haban sealado antes sntomas
observa fcilmente en seccionesdelgadas de lascparecidos de decaimiento en cerezo (Kegler et al.,
lulas floemticas del haba, utilizada como husped
1973).
de laboratorio, o en clulas de los cicadlidos vecBERNHARD
tores infecciosos; rara vez se observan en las vides
afectadas. Puede visualizarse por MEIS en extractos de pices caulinares de haba o en extractos de
MLO del enrollado clortico del
cicadlidos (Caudwell et al., 1982).
pases europeos lastetraciclinas no estnregistradas
y no pueden utilizarse comercialmente.
albaricoquero
(Apricot chlorotic leaf roll MLO)
Esta enfermedad (Morvan, 1977) solamente se encuentra en Europa, en albaricoquero enFrancia y ,
ms a menudo, en Prunus salicina en otros paises
(Grecia, Italia, Espaa). Los sntomas en el albaricoquero incluyen una brotacin temprana (durante
la dormicin invernal o antes de la floracin), empardecimiento de la lmina media de la corteza (especialmente tras un invierno severo), enrollado cnico de las hojas con clorosis intervenal irregular
Huspedes
En el campo la flavescence dore afecta slo a Viris

vinifera Y no se conocen plantas herbceas que expresen sntomas de la enfermedad o sean huspedes
delpatgeno; sin embargo parece probableque
V . labrusca sea el husped original, asintomtico,
en Amrica del Norte (Caudwell, 1983). En general
la sensibilidad de las especies americanas de Vitis
es menor que la de V . vinifera; dentro de esta especiealgunoscultivaresson
resistentes y otros
CaDtulo 5
156
(P. ej., Ugni Blanc, Baco 22A) muestran sntomas
acusados pero se recuperan

a la primavera siguiente;
otros (p. ej., Nieluccio) muestran sntomas acusados Y decaen y muerena los 2-3 aos. El mejor
indicador es Bacco 22A. Utilizando el vector experimental Euscelidius variegatus se ha podido infectar una amplia gama de plantas herbceas sensibles, entre ellas Vicia f a b a , Chrysanthemum carinatum, Lupinus spp., Pisum sativum y V i n c a
rosea.
pacios limitados por dos o tres venas y que se necrosan rpidamente dando un aspecto caracterstico
a la hoja infectada (Fig. 17). Si los sntomas aparecen al principio de la estacin las inflorescencias
se secan, pero si son tardos las uvas se arrugan y
la pulpa se hace fibrosa y amarga. Los sntomas
clnicos se explican por necrosis del floema y bloqueo de los asimilados en las hojas, lo que lleva a
una falta de madurez de la madera y del fruto en
desarrollo.
Distribucibn geogr4t7ca
Desde que la flavescence dore se detect por primera vez en Europa, en dos reas de Gascua(Sudoeste de Francia) hacia 1954, se ha extendidoa
otras zonasdel Sur de Francia (Crcegay Corbieres)
y a Pava,en el Norte de Italia. La enfermedad
denominada leaf curl and berry shrivel (Uyemoto,
1976) en el Norte del Estado de NuevaYork (USA),
donde sepiensa que se ha originado el vector Scaphoideus littoralis, puede ser la flavescence dore
(Caudwell, 1983). En Rumania y en Sicilia se han
sealado sntomas similares a los de esta enfermedad pero, dado que S. littoralis no se ha encontrato
all, la identidad de la enfermedad es dudosa. Otros
amarilleos de la vid con sntomas parecidos, pero
que no se transmiten por S . littoralis, se han descrito
en Borgoa y en Suiza como boix noir (Caudwell,
1964; Bovey, 1972), en la RFA como Vergilbungskrankheit (Gartel, 1959) y en muchas regiones subtropicales (p. ej., el problema del Rhine Riesling en
Australia, amarilleamiento de Elqui en Chile).
MLO de la flavescence dore de la vid

(cortesa del Biologische Bundesanstalt)
Fig. 17.
Erlfermedades
Durante la primavera las cepas infectadas recientemente muestranal principio una inhibicin del crecimiento (no se abren las yemas o hay un acortamiento progresivo de los entrenudos); los sntomas
caractersticos aparecenen el verano: los cultivares
ms susceptibles adoptan a menudo un hbito Ilorn, inclinndose los sarmientos como si fueran de
goma debido a la falta total de lignificacin en toda
su longitud; las hojasse endurecen, se
enrollan hacia
el envs y tienden a disponerse unas sobre otras
como escamas dndole al pmpano un aspecto caracterstico de serpiente; las hojas duras, quebradizas, tienen al principio un color amarillo dorado
en las variedades blancas y rojizo en las tintas en la
parte ms expuesta al sol; luego, a lo largo de las
venas, aparecen en cultivares blancos o tintos manchas amarillo crema que, en general, cubren toda
su longitud, que a menudo se extienden a los es-
Un fenmeno corriente en muchos cultivares es

la recuperacin, que tiene lugar durante el invierno
tras la expresin de los sntomas; es rpida, completa y total, y la madera pierde todo rastro de infectividad. Si una cepa recuperada se reinocula durante los tres aos siguientes, desarrolla slo sntomas localizados en unos pocos tallos en torno al
punto de inoculacin. Cuando hay varias reinoculaciones, produciendo cada una sntomas localizados, puede parecerque hay una infeccin sistmica.
Esta reaccin de defensa de la planta desaparece
poco a poco durante los 4 5 anos siguientes; tras
este retraso fa inoculacin produce de nuevo sntomas sistmicos. Los sntomas localizados se encuentran slo en los cultivares capaces de recuperarse y es una caracterstica til para diagnosticar
en muchos cultivares de vid la flavescence dore u
otros arr.arilleos
Mollicutes
Rickettsia
y Organismos
tipo
Epidemiologa
En los viedos slose conoce una

especie de vector,
Scaphoideuslittoralis
(Schvester, 1963), que en
Amricadel Nortese alimentanaturalmente de
V . labrusca; su introduccin a Europa, antes o a la
vez que el patgeno, fue la causa dela extensin de
la flavescence dore en Francia. Para completar SU
ciclo, S . littoralis necesita en las zonas en las que
se encuentra su husped un verano suficientemente
largo como para que los adultos puedan poner huevos y un invierno suficientemente fro para el desarrollo de la diapausia. Su distribucin en Europa
todava no cubre todas las zonas climticas favorables para su desarrollo e incluye en la actualidad
el Sur de Francia y Crcega, Suiza y el Norte de
Italia, en un mbito ms amplio que el de la flavescence dore. Con S . littoralis es posible transmitir
experimentalmente la enfermedad desde especies de
Vitis a haba (Caudwel et al., 1970); la transmisin
de haba a haba la puede realizar otro cicadlido,
Euscelidius variegatus, que puedeutilizarse para los
ensayosde infectividad. En la prctica la enfermedad se extiende muy deprisa, tanto alrededor de
focos dentro de un viedo como por vectores voladores adultos transportadospor el viento a nuevas
reas separadas hasta 30 km. La aparicin de nuevos focos en nuevas regiones se debe a menudo al
transporte dematerial de propagacin que lleva huevos del vector en la corteza y/o la enfermedad.
157
guna otra planta husped, por lo menos en Europa,

y slo tiene una generacin alao; por tanto
pueden
darse tratamientos insecticidas al viedo durante el
perodo de eclosin, que en Gascua dura cinco
semanas y puede cubrirse con tres tratamientos. En
Crcega, donde el invierno es suave, la rotura de la
diapausia es parcial y, por lo tanto, el perodo de
eclosin dura tresmeses, siendo necesarios seis tratamientos o ms. Una solucin alternativaes aplicar
un tratamiento ovicida en invierno anterior a la apertura de yemasy dos tratamientos de verano contra
los cicadlidos adultos que puedan llegar al cultivo
desde viedos vecinos.En los cultivares que pueden
recuperarse estos tratamientos insecticidas permiten la recuperacin del viedo poco a POCO,
a la vez
que se reduce la poblacin de vector. En los cultivares en los que la infeccin lleva a la muerte los
tratamientos deben limitar la extensin de la infeccin y prolongar la vida del viedo.
CAUDWELL
MLO de la filodia del trbol

(Clover Phyllody MLO)
El MLO de la filodia del trbol se ha diferenciado

serolgicamente de los del complejo del amarilleo
del ster (Clark et al., 1983). Est muy extendido
en Europa Y en Amrica del Norte, sobre todo en
Trifolium repens, aunque tambin en T . pratense;
adems, causa una enfermedad de virescencia en
fresa Y puede transmitirse a muchos otros huspedes. En trbol los sntomas caractersticos son, al
Las prdidas de produccin se deben a la destrucprincipio, enanizamiento y clorosis de venas seguicin de las flores o de los racimos y a la falta de
dos, tras la floracin, por una hipertrofia muy nomaduracin de la madera; este ltimo rasgo est
table de las inflorescencias; los carpelos dan lugar
asociado con la falta de lignifcacin. En los cultia estructuras verdes pequeas, foliosas (O'Rourke,
vares quepueden recuperarse, comoBaco 22A, hay
1976). Los sntomas se
desarrollan sobre todoa teminicialmente un debilitamiento grave de la planta y
peraturas elevadas (Nakamura et al., 1978). En la
en ausenciade reinoculacinpuedenpasarunos
fresa el MLO causa virescencia de los ptalos, que
cuantos aos antes de que
se recupere el nivel inicial
posteriormente enrojecen;los frutos adquieren forde produccin; en los cultivares muy sensibles que
ma de 'botn' (la base del receptculo se desarrolla
no se recuperan, comoNieluccio, la vid no produce
normalmente, pero el pice con vulos estrilesperdurante los dos o tres aos anteriores a su muerte
manece sin desarrollarse [Compendio de APS]). La
sbita. En las zonas donde la enfermedad no se ha
enfermedad es frecuente en praderas viejas de tridentificado rpidamente ha causado a menudo la
ruina de muchos viticultores,as ha ocurrido en Cas- boles que a consecuencia deella pierden vigor tambin afecta a los cultivos de trbol para produccin
cua (1955-1965) y en Crcega (1968-1975).
de semilla (Carr & Large, 1963), que sufren prdidas importantes al no producir semilla las plantas
Control
infectadas.La nodulacinradiculartambindisPuede controlarse reduciendo la poblacin del vecminuye en las plantas afectadas de filodia, con un
tor Y aprovechando la capacidad de la planta de
posible efecto en los rizobios, incluso despus de
recuperarse. En teora el control del vector es senreaislarlos (Joshi & Carr, 1967); los bacteroides se
cillo: S . littoralis slo vive sobre vid, no tiene ninlisan Y muestran inclusiones bacilares (Smets et al.,
I58
Captulo
1977). La enfermedad en fresa solamente aparece

espordicamente y es menos daina que el amarilleo
del ster (Compendio de la APS).
No hayun mtodo de control satisfactorio. El
material de mejora valioso puede tratarse por termoterapia, irradiacin o por antibiticos. Tambin
existe ciertavariacin de resistencia entre cultivares
de trbol, pero se expresa de forma
distinta ante
distintos aisladosdel MLO, de forma que
ha habido
poco progreso en el desarrollo de variedades resistentes (ORourke, 1976). En trbol se han detectado
otras enfermedadestipo MLO (enanismo del trbol,
degeneracin del trbol) que son importantes, particularmente en Europa Oriental (p. ej., en la RSS
Lituana) (Genite y Stanyulis, 1975); se desconoce
su relacin con el MLO dela filodia del trbol o con
miembros del complejo del amarilleo del ster. La
enfermedad de las escobas de bruja del trbol (en
el Reino Unido), en la que las flores se desarrollan
normalmente, se debe al mismo agente que la marchitez bronceada dela fresa (strawberry bronzeleaf
wilt), es parecida enlos estadios iniciales de ptalos
verdes, pero no tienesntomas florales (Compendio
de la APS).
SMITH
MLO de la necrosis del floema del olmo (elm phloem

necrosis MLO) infecta aespecies deolmos en Amrica del Norte, al sur de los grandes lagos, donde
ha producido lamuertea
numerosos rboles. Se
transmite por elcicadlido Scaphoideusluteolus.
Los rboles muestran amarilleo prematuro y senescencia dehojas y mueren al ao siguiente; el floema
interno dela parte inferior del tronco y de las races
(donde se encuentra el MLO) muestra un cambio
de coloracinamarillento.
Los olmos europeos
muestran cierta resistencia, pero este MLO es
un
patgeno con riesgo para Europa, sometido a cuarentena (EPPO 26).
Frutos atrofiados del manzano

(Apple chat fruit disease)
Se ha sealado
la asociaci3n de estaenfermedad con
un organismo tipo micoplasma(Beakbane e l al.,
1971), lo que no ha sido confirmado por investigaciones ms recientes con microscopa electrnica Y
p t i cnacioens t u d i odster a n s m i s i n
(Clark & Davies, 1984). El fruto atrofiado se conoce
slo enmanzano y noseha transmitidoa otras
especies; se ha sealado en la mayor parte de los
pases europeos, en Africa del Sur Y posiblemente
en Nueva Zelanda. Los sntomas se han observado
slo en los cvs.LordLambourne

y Tydemans
Early Worcester. En los rboles gravemente afectados se retrasa el desarrollo delos frutos de forma
que en el momento de la recoleccin las manzanas
son pequeas y verdes; una pequea proporcin de
los frutos de Lord Lambournedesarrollan manchas
verde oscuro de unos 5 mm de dimetro rodeadas
a menudode un pigmento rojizo;los frutos afectados
de Tydemans Early Worcester son pequenos, ligeramente aplastados entre el cliz y el pednculo y
a veces agallonados. LosrbolesdeLordLambourne tienden atener un hbito erguidoy vigoroso,
mientras que las hojas de los Tydemans EarlyWorcester enfermos son pequeas, dando al rbol una
apariencia desnuda.
La enfermedad sedispersa lentamente(Posnette & Cropley, 1965), pero no seconocevector.
Aunque en la mayor parte de los cultivares comerciales el agente patgeno
no causa sntomasvisibles,
puede afectar la cosecha gravemente (Sparks et al.,
1983). El fruto atrofiado puede estar ms extendido
de lo que se sospecha, ya que en pocos pases se
han realizado detecciones a gran escala; adems se
necesita un perodo mnimo de tres aos para ensayar su presencia y la interpretacin de los ensayos
es a menudo difcil. Los sntomas en el indicador
cv. Lord Lambourne a veces son poco claros y el
patgeno no es totalmente sistmico. Es una de las
pocas enfermedades tipo viral que han reinfectado
el material de vivero en el proyecto britnico ELMA
(Posnette et al., 1976) y hasta que no se disponga
de un mtodo ms rpido y fiable de deteccin sera
una amenaza parala produccin de planta sana. Para
mayor informacin, ver Posnette & Cropley (1969).
ADAMS
Madera de caucho del manzano

(Apple rubbery wood disease)
La enfermedad de la maderade cauchodel manzano
se ha considerado asociada a MLO (Beakbane ef
a l . , 1971) pero, como en el caso de la enfermedad
de los frutos atrofiados, no se ha podido confirmar
esta etiologa. El patgeno se encuentra en manzanos y tambin en perales, en los que no causa
sntomas visibles. Se ha asociado con sntomas de
manchas clorticas del membrillero C 711 y de los
membrilleros francos E (Desvignes & Savio, 1975).
Se ha sealado en la mayor parte de los pases europeos y en Australia, Canad, India, Nueva Zelanda y Africa del Sur. Los manzanos afectados se
enanizan y a menudo tienen brotes vigorosos que
se desarrollan desde la base del tronco; los ramos
Mollicutes
Rickettsia
y Organismos
tipo
y las ramas de hasta tres aos son muy flexibles
debido a una lignificacin incompleta del xilema Y
a menudo se curvan hacia el suelo dndole al rbol
un hbito llorn. El cv. Lord Lambourne parece ser
sensible a todos los aislados del patgeno Y es el
indicador standard de la enfermedad; otros cultivares sensibles incluyen a Golden Delicious Y Gala,
peromuchos cultivares comerciales,entre ellos
Coxs Orange Pippin, no muestran sntomas aunque
se pueden reducir el vigor y la produccin.
No se conoce vector; en las plantaciones la enf e r m e d a ds ed i s p e r s al e n t a m e n t e( L u c k will & Crowey, 1950) o no hay dispersin. La enfermedad se detect enlnglaterra en los aos treinta, cuando el cv. Lord Lambourne se populariz Y
se injert sobre rbolesy patrones que enapariencia
eran sanos, peroen realidad estaban infectados frecuentemente. Durante los ltimos treinta aos la
mayor parte delos pases europeos han desarrollado
proyectos paraproducir y distribuir materialde propagacin sano,que no se reinfectacon facilidad
(Cropley, 1963; Posnett et al., 1976).
159
Fig. 18. Escoba de brujas de m a n a n o (cv. Golden Delicious), debida al MLO de la proliferacin del manzano.
ADAMS
MLO de la proliferacin del

manzano
(Apple proliferation MLO).
(Sinnimo MLO de las escobas de brujas del manzano, apple witches broom MLO)
Descripcicin bsica
LOSrboles con sntomas de proliferacin del manzano tienen MLOs en los tubos cribosos, y se supone son los agentes causales de la enfermedad ya
que slo se han encontrado en rboles infectados y
SU aparicin se corresponde con los resultados de
experimentos en que se transmite la proliferacin
del manzano.
sigue una lnea que va de Bonn al Sur de la RDA,

el Norte de Checoslovaquia y el Sur de Polonia.
Edermedad
Los primeros sntomas de la proliferacin del manzano son escobas de brujas (Fig. IS), frutos pequeos y crecimiento tardo de algunas yemas terminales al final de la estacin; en julio, debido a la
supresin de la dominancia apical, a partirde yemas
axilares de la parte superior de algunos ramos empiezan a crecer brotes secundariosmuy erectos que
forman una escoba; las hojas de las escobas tienen
a menudo estipulas grandes (Fig. 19). El desarrollo
Huspedes
Manzano. Pueden infectarse experimentalmente especies ornamentales de Malus y Vinca rosea.

Distribucicin geogrLtfica
La enfermedad se senal por primera vez en Italia

en 1950 Y Posteriormente en el Sur deHolanda,
Suiza Y el Sur de la RFA. Actualmente se ha detectado en la mayor parte de los pases de Europa
Central Y del Sur,incluyendo Francia, Espaa y los
PasesBalcnicos. El lmite norte de distribucin
Fig. 19. Estipulas de hojas de manzano anormalmentedesarrolladas (cv. Golden Delicious) debidas al MLO de la
proliferacin del manzano (a la derecha hoja sana).
160
Captulo 5
en las escoberas de hojas jvenes y el crecimiento

tardo de las yemas terminales favorece las infecciones de Podosphaera leucotricha. El sntoma de
mayor importancia econmica es la reduccin del
tamao del fruto, el peso medio de fruto puede disminuir un 30-60%; estos frutos pequeos tienen pednculos ms largos que los sanos y a menudo mal
sabor. En otoo
puede tener lugar un enrojecimiento
prematuro de las hojas. En primavera las estpulas
de las primeras hojasde los rboles infectados tienen
un gran tamao Y son dentadas o aserradas, en los
rboles sanos solamente se forman estipulas pequeas y estrechas. La aparicin de escobas de brujas
y de estipulas grandes en lashojas de desarrollo
primaveral son signos tpicos de proliferacin del
manzano, mientras que los sntomas de fruto pequeo, enrojecimiento temprano de la hoja y crecimiento tardo de los brotes pueden deberse ocasionalmente a otras alteraciones.
Las escobas de bruja normalmente slo aparecen
durante los primeros aos de la enfermedad, mientras que las estipulas grandespueden observarse
durante un perodo ms largo; sin embargo los sntomas tpicos a menudo faltan en rbolesinfectados
durante un cierto nmero de aos;si a estos rboles
que se encuentran en un estadio crnico de la enfermedad se les hace una poda severa, sedesarrollan
de nuevo sntomas. El sistema radicular de los rboles enfermos tambin se ve afectado, las races
secundarias tienen una longitud reducida y son nudosas y ganchudas. Si se infectan rboles jvenes
se ve afectado el crecimiento. Con la edad, a la vez
que desaparecen los sntomas tpicos, puede haber
una recuperacin de los rboles daados, pero la
mayor parte del fruto sigue siendo menor que en
rboles sanos y el peso de cosecha es menor. La
posibilidad de recuperacin est influida por la virulencia del patgeno y la edad del rbol en el momento de la infeccin.
Dentro de los rboles infectados, la colonizacin
de los tubos cribosos por los MLOs sigue en tronco
y ramas fluctuaciones estacionales,mientras que en
las races estn siempre presentes; en este aspecto
la proliferacindel manzanose parece al decaimiento del peral. Durante el invierno los MLOs no
se encuentran en las partes areas del rbol a consecuencia dela degeneracin de los tubos cribosos;
la recolonizacin del tronco y las ramas empieza en
abril o mayo tras el desarrollo de un nuevo anillo
de floema, pero no tiene lugar todos los aos; en
esecasonoaparecenescobasde
brujas (Shaper & Seemller, 1982). La tincin conDAPI de
secciones al microtomo de muestras de corteza es
un mtodo fiable y rpido para comprobar la dis-
tribucin del MLO en el rbol; la correspondencia

entre la fluorescenciadel DAPl en
los tubos cribosos
Y la presencia del MLO se ha demostrado por microscopa electrnica.
En rboles infectados sin sntomas los MLOs son
ms frecuentes en las races, de forma que estas
infecciones latentes pueden detectarse ensayando
races, bien por la tcnica del DAPl o por experimentos de transmisin (la raz a ensayar se injerta
en la raz de un manzano franco al que se ha injertado el indicador cv. Golden Delicious, y los sntomas se observan durante dos estaciones).
Epidemiologa
La transmisin por injerto de yema o de pa esmuy

variable debido a la distribucinirregular de los
MLOs en las partes reas del rbol; las pas cortadas de ramas en febrero o marzo no son infecciosas, excepto si provienen directamente de una escoba de brujas. La enfermedad no se transmite por
semilla. En los viveros la proliferacin del manzano
se observa raramente. En plantaciones jvenes de
manzano los primeros sntomas aparecen normalmente al quinto ao o ms tarde; entreel ao octavo
y el decimocuarto el nmero de rboles enfermos
aumenta a menudo de forma considerable. Las escobas de brujas se ven principalmente en rboles
con un crecimiento vigoroso, dado quelas infecciones latentes reducen el crecimiento; es de suponer
que estos rboles no se infectan por el material de
propagacin, sino a partir de otros. En
plantaciones
de rboles que provienen de plantas madres sanas
o plantaciones de manzanos francos aparecen muchas infecciones; probablemente el agente causal se
transmita por insectos chupadores, ya que enplantaciones de manzanos en las que se dan pocos tratamientos insecticidas la incidencia de la enfermedad es mayor que en huertos vecinos en los cuales
se sigue un programa normal de tratamientos (Kunze, 1976); probablemente, el vector sea un cicadlido, aunque no se conoceni la especie ni el perodo
en el cual tienen lugar las transmisiones.
La proliferacin del manzano es en Europa una de

las enfermedades vegetales ms graves debidas a
MLOs. Durante el estadio agudo de la enfermedad
menos del 20% del fruto es comercializable debido
al pequeo tamao y al mal gusto; tras unos POCOS
aos los rboles pueden recuperarse en cierto grado,
pero un porcentie considerable del fruto sigue siendo de pequeo calibre; adems, en rboles que se
Mollicutes y Organismos
tipo
han recuperado y que tienen un tamao de fruto
normal, puedehaber prdidas de produccin del2040% debido a una prdida depeso del fruto. Algunos
cultivares como GoldenDelicious,CoxsOrange
Pippin y Jonathan son ms sensibles que otros, pero
los daos pueden aparecer en cualquier cultivar.
En el Sur de la RFA, en Suiza y en Checoslovaquia el porcentaje de infeccin en plantaciones
sobre patrones vigorosos alcanza a menudo el 20 o
el 30% y ocasionalmente hasta el 70%. La mayor
dispersin de la enfermedad se observa en condiciones climticas adecuadas para produccin de sidra.
Control
Debido a que no se conoce el vector ni el perodo

de transmisin no es posible realizar un control especfico de la dispersin de la proliferacin del manzano; sin embargo modificandoel programa de tratamientos insecticidas en elhuerto puede retrasarse
su extensin. En general la aparicin de la enfermedad es ms frecuente en plantaciones con rboles
vigorosos, por lo que el ndice de infeccin puede
disminuirse utilizando patrones menos vigorosos Y
fertilizaciones nitrogenadas moderadas; por la misma razn deben evitarse podas severas y desmoches. Los rboles jvenes con sntomas de proliferacin deben eliminarse, ya que no se recuperan,
pero esta medida por s sola no basta para detener
la posterior extensin de la enfermedad. Los sntomas de proliferacin pueden suprimirse inyectando cloruro de tetraciclina en eltronco; de esta forma
puede aumentarse el tamao del fruto durante una
o dos estaciones, aunque los MLOs permanecen
vivos en las races; sin embargo en muchos pases
europeos laaplicacincomercial
de antibiticos
para el control de patgenos vegetales no est permitida por razones mdicas. Para mayor informacin, ver tambin EPPO 87 y Bovey (1963).
Rickettsia
161
pedes conocidos son especies de Ribes. LOSarbustos afectados desarrollan hojas planas con menos
venas principales Y seno basal Y aserraduras marginales menores de lo normal; las yemas florales son
glabras y ms rojas que las de las plantas sanas. En
algunos pases, particularmente en Escandinavia Y
Europa Oriental, son caractersticas de la enfermedad flores muy deformadas. La enfermedad tarda
varios aos en hacerse completamente sistmica Y
durante este tiempo las producciones se van reduciendo progresivamente.
La reversin se transmite por el caro eriofyido
Cecidophyopsis ribis,que se alimenta del tejido meristemtico de las yemas Y se dispersa al final de la
primavera y principio del verano. Los arbustos revertidos son mucho ms susceptibles que los sanos
a la colonizacin por los caros. La enfermedad se
controla con eficacia cultivando el material de propagacin aislado de las plantaciones comerciales y
de otras fuentes de infeccin, as como por inspeccin rutinaria y eliminacin de los arbustos enfermos y por tratamientos con acaricidas. Puede llegar
a haber cultivares resistentes tanto a la enfermedad
como al vector (Keep et al., 1982). Para mayor informacin ver Thresh (1970) Y Jacob (1976).
ADAMS
Sproplasma ctr Saglio et al.

Descripcin bsica
S. citri fue el primer mollicute de plantas que se

cultiv (Saglio et al., 1971; Fudl-Allah et al., 1972)
Y del que sedemostr que fuera un patgeno vegetal
(Markham & Townsend, 1964); tambin fue el primer spiroplasma caracterizado (Saglio et al., 1973).
Los spiroplasmas son los nicos Mollicutes mviles
Y con morfologa helicoidal;desde el descubrimiento de S . cirri se han identificado ms de otros 30
spiroplasmas que de momento se ordenan en 24 seKUNZE
rogruposdefinidos; S . c i t r i perteneceal
serogrupo I. Este grupo se subdivide en 8 subgruPOS, Y S. citri representa el subgrupo 1-1 (Bov,
Reversin del grosellero negro
1984). Como los otros miembros del grupoI, S.citri
(Blackcurrant reversion disease)
tiene un DNA con un 26% molar de guanina ms
citosina Y un tamao genmico de lo d; en algunas
La reversin del grosellero negro tiene una etiologa cepas se encuentran plsmidos (Mouches et al.,
dudosa, que se ha asociado en distintas ocasiones
1984). Serolgicamente se relaciona nicamente con
con bacterias (Silvere & Romeikis, 1973),MLOs
spiroplasmas del grupo I Y especialmente con los
(Zirka et al., 1977) y conelvirus Y de la patata
del subgrupo 1-2 (S. meliferurn) y 1-3 (S. kunkelli).
Por hibridacin DNA-DNAse relaciona, adems de
(Jacob, 1976), sin que se haya demostrado que ninguno de ellos sea el agente causal. Se ha sealado
con estos s~iro~lasmas,
con los delsubgrupo 1-8
en la mayor parte de los pases en que se cultivan
(S.Phoeniceum). S.citri (subgrupo I-l), S. kunkelii
groselleros negros (R. nigrum) y los nicos hus(subgrupo 1-31 Y S.Phoeniceum (subgrupo 1-8) son
162
Captulo
los nicosspiroplasmasfitopatgenoslimitadosa
los tubos cribosos conocidos en
la actualidad.
S . citri puede identificarse de forma inequvoca por
diversas tcnicas, entre ellas serologa y anlisis de
protenas por electrofresis en geles de poliacrilamidauni y bidemensionales(Mouches & Bov,
1983). La protena mayoritaria de la membrana de
S. citri es la espiralina (28.000 d) especfica de
S . citri, por lo que IgGs monoespecficas antiespiralina no reconocen a protenas de otros spiroplasmas; el gen de la espiralina se ha clonado en E . coli,
donde se expresa como una protena de 30.000 d
(Luna preprotena?) (Mouches et a l . , 1985). S. citri
puedeinfectarsepor
tres virus distintos: SpV I ,
SPV 2 Y SpV 3 (Cole, 1979), pero no por SpV 4,
virus especfico de los spiroplasmas del subgrupo I2.
S. citri puede cultivarse en medios relativamente
sencillos para micoplasmas (Bov et al., 1983). La
temperatura ptima para crecimiento es de 32" C.
La menor clula viable es una hlice elemental de
dos vueltas que crece esencialmente por un extremo, dando lugar a una hlice parental de mayor
longitud; la hlice parental de 4 vueltas se divide
por constriccin en dos hlices elementales; las hlices parentales de mayor longitud sufren divisiones
mltiples. La replicacin del genomano va acoplada
con la divisin celular (Garnier et al., 1984). Como
las eubacterias, S. citri tiene tres DNA polimerasas,
pero, a diferencia de ellas, su RNA polimerasa no
es sensible a la rifampicina. Como todos los otros
mollicutes, S . citri no es sensible a la penicilina ni
a otros antibiticos que interfieren con la sntesis
de la pared bacteriana.
Huspedes
Sonespecies susceptibles deRutaceae(Calavan,
1980) calamondin,citrange,pomelo,
clementino,
Fortunella, limonero, limas mandarinas, toronjo, Iimonero rugoso, mandarin0 satsuma, naranjo amargo y naranjo dulce, lima dulce y tangelo; los citranges Troyer y Cunningham y el Poncirus trifoliata
son asintomticos. Los patrones tolerantes
no hacen
que sean tolerantes las variedades susceptibles; 6stas son a veces portadores asintomticos, especialmente en condiciones de temperaturas moderadas.
En el SO de los USA se han encontrado infectadas
naturalmente con S. citri muchas especies de plantas cultivadas y10 silvestres fuera de las Rutaceae
(Oldfield & Calavan, 1980); en el E de los USA la
infeccin por S . citri del rabanito causa la enfermedad de la raz quebradiza. En Marruecos, Siria
y Turqua se ha encontrado Vinca rosca infectada
naturalmente con S. citri (Bov, 1984). Adems de

la infeccin natural, la transmisin experimental por
cicadlidos de S.citri a muchas plantas ha aumentado SU gama de huspedes (Oldfield & Calavan,
1980).
Distribucicin geogrrifica
S. citri est muy extendida en toda el rea mediterrnea Y en el SO de los USA, encontrndose en los
siguientespases o regiones: Arabia Saudita, Argelia, Arizona, California, Chipre, Egipto, Espaa,
Francia (Crcega), Iraq, Irn, Israel,Italia, Libano,
Libia,Mxico, Marruecos, Pakistn, Per,Siria,
Tnez, Turqua. Porbablemente est an ms extendido.
Edermedad
Ya en 1921 se aplic el nombre de 'stubborn' (terco)
a rboles de naranjo navel que no producan; otros
nombresutilizados en California conmenos frecuencia son enfermedad de naranjas en forma de
bellota, verdeo del extremo de los estilos y albedo
azul de los pomelos; en Palestina se denominaba
enfermedad de la hoja pequea de los ctricos; la
enfermedad del stubborn en California y de la hoja
pequea en Palestina son idnticos; el nombre de
stubborn describe la enfermedad en ctricos (Calavan, 1980; Gumpf & Calavan, 1981) y no existe un
nombre especial para la enfermedad en huspedes
de otras familias. Los rboles de ctricos afectados
se enanizan de moderada a gravemente, a menudo
con una ramificacin anormalmente densa y con las
hojas erectas;en los casos gravestiene lugar la
muerte progresiva de brotes y ramas. La brotacin
excesiva deyemas da lugar a escobas debrujas. Los
rboles afectadosproducen poco y la proporcin de
frutos con sntomas en un rbol es variable; los frutos pueden ser pequeos y10 curvados (columela
curvada), a veces muestran una inversin de coloracin, colorendose el extremo peduncular mientras que el estilar permanece verde; pueden tener
forma de bellota cuando en el extremo peduncular
el albedo se engrosa y el flavedo es rugoso mientras
que en el extremo estilar son, respectivamente, delgado y suave. A veces la red vascular del albedo es
prominente con haces de colorpardo rojizo. El tipo
de sntomas que se observa en el fruto puede depender de lascondicionesambientales
en que se
desarrolla el rbol.
La presencia de hojas pequeas, acuencadas, es
tpica de la enfermedad delstubborn (en Israel, hoja
pequea). Las hojas tambin pueden tener una POsicin anormalmente erecta y a menudo los entrenudos son cortos; pueden aparecer distintos tipos
Mollicutes
Rickettsia
y Organismos
tipo
de moteado; la porcin distal de las hojas en expansin puede aparecer aplastada Y amarillo verdosa, lo que tiene valor diagnstico, especialmente
en las plantas indicadoras. En condiciones clidas
y secas (p. ej., en Iraq), las hojas de algunos brotes
tienen extremos amarillos deformados, romos o en
forma de corazn; estos brotes
tambin son de alto
valor diagnstico (Bov, 1984).
En rboles madurosinjertadossobrenaranjo
amargo y afectados gravemente aparecen a veces
depresiones en forma de panal en el lado cambial
de la corteza, inmediatamente por debajo de la lnea
de injerto; este sntoma es comn a las enfermedades de stubborn y la tristeza y puede confundir.
Para un diagnstico en campo,los sntomas de fruto
son ms tiles que los de hoja. El cultivo de S . citri
y el ELISA (ver deteccin) son sumamente tiles
para confirmar el diagnstico basado en sntomas.
Deteccin
a) Uso deplantas indicadoras. El indicador ideal
es el naranjo dulce franco Madame Vinous, en crecimiento vigoroso a temperaturas cercanas a 32" C
(temperatura ptima parael crecimiento de S . citri)
durante el da y de unos 27" C por la noche. El
inculo consiste en trozos de hoja joven que lleven
la vena principal (Calavan et al., 1972); tambin se
ha utilizado para inocular el injerto lateral. Los injertos de inoculacin se hacen directamente debajo
de la yema indicadora que se fuerza. Deben utilizarse 7 o ms plantones por rbol a indexar, y patrones sanos para comparar. Los
sntomas observables son un crecimiento lento, hojas pequeas y
acuencadas, entrenudos cortos,hojas moteadas con
la porcin distal aplanada y verde amarillento.
b) Deteccibn deS. citri por cultivo y ELISA. Hay
una correlacin muy buena entre expresin de sntomas de stubborn en pases mediterrneos y deteccin del agente causal
por cultivo y ELISA (Bov
et al., 1984). El material vegetal a utilizar para aislar
S. cirri pueden ser semillas con distintos grados de
aborto, el extremo peduncular del eje del fruto y
hojas maduras, con moteado, de la brotacin estival
recolectadas en octubre. S. citri se cultiva en MIA
O SP4 (Whitcomb, 1983); el aislamiento del spiroplasma del stubborn se hace por el mtodo del filtrado (Bov er al., 1983). La prueba ELISA serealiza con inmunoglobulinas anti S. cirri, como se describe en Saillard & Bov (1983).
Transmisin
La transmisin natural tiene lugar por la propagacin vegetativa, en porcentajes
muy variables, y por
163
los cicadlidos vectores,queen

California son:
Neoalirurus tenellus (cicadlido de la remolacha
azucarera), Scaphytopius nitridus y S. delongi. En
el rea mediterrnea los vectores son Neoaliturus
haematoceps ( N . opacipennis), apartir delcual
puede cultivarse consistentemente S. citri (Bov,
1984) y cuya capacidad como vector se ha demostrado recientemente (Fos et al., 1986).
Importancia econmica Y control
El stubborn es muy destructivo en la mayor parte

de los pases en los que se cultivan ctricos en condiciones clidas, secas, desrticaso semidesrticas;
la calidad de fruto es
inferior y muchos frutos tienen
deformaciones. La produccin de un rbol enfermo
puede verse reducida en un 50-100%. En California
se estima que el 510% de losnaranjos dulces Y
pomelos estn afectados; en algunas reas mediterrneas el dao es an ms grave. El inico control
practicable es a travCs de laproduccin de material
sano y la disposicin adecuada de las nuevas plantaciones para minimizar el riesgo de reinfeccin por
vectores.
BOV
ORGANISMOS TIPO RICKETTSIA
RLO del amarilleo de

la vid (grapevine yellows RLO)
se ha sealado en la RFA (Kuppers et al., 1975). Se
han recuperado RLOs de Xiphinema index que se
alimentaban sobre las races de plantas enfermas,
aunque no se ha demostrado transmisin (Rumbos
el al., 1977). La situacin exacta de esta enfermedad, enrelacin con la de Pierce, porun lado, y con
la flavescence dore, porel otro, necesita ms atencin; por ejemplo, Rumbos (1979) ha encontradoen
Grecia estos RLOs en plantas con sntomas de flavescence dore.
RLO de la enfermedad de Pierce

de la vid (Grapevine
Pierce's RLO) causa enlos USA un quemado grave
de hojas de vid, seguido por muerte progresiva a lo
largo de 1-5 aos (Hewitt, 1970). Se transmite por
cicadlidos y ha causado cuatro epidemias graves
en este siglo, siendo factor limitante al cultivo de la
vid en la llanura de la costa del Golfo de Mxico.
El mismo organismo causa tambin el enanismo de
la alfalfa (alfalfa dwarf) y el quemado dela hoja del
almendro (almond leaf scorch). Se produce una fitotoxina (Lee et al., 1982). El RLO no se ha detectado en Europa, con
lo cual presenta un riesgo claro.
164
Captulo 5
Enfermedad delas escobas de brujas del alerce(larch

witches' broom disease) est asociada conun RLO.
Los plantones infectados desarrollan un sistema radicular menor que los sanos y muestran un desarrollo prematuro delas yemas laterales. Se
transmite
por el suelo, a partir de restos de races (Nienhaus
et al., 1976). Tambin se han encontrado RLOs en
la RFA en races de picea con sntomas de decaimiento, pero sin que exista ninguna prueba de que
puedanser
los agentes causales (Ebrahim-Nesbat & Heitefuss, 1985). La posibilidad de que el decaimiento o 'Waldsterden' se deba a un agente infeccioso sigue teniendo partidarios, pero actualmente tiendea considerarse quela causa primera es
la polucin atmosfrica (lluvia cida).
RLO de la hoja en maza del trbol (clover club leaf
RLO) afecta al trbol blanco produciendo hojas con
peciolos largos y foliolos enanizados con mrgenes
clorticas; lashojas afectadas gravementetienen
forma de maza y aparecen rizadas. La etiologa de
RLO se ha confirmado por microscopa electrnica
y tratamiento conpenicilina (Markham et al., 1975).
Se encuentra enel Reino Unido y los USA, pero no
tiene importancia prctica. Un decaimiento del trbol incitado por un RLO en Francia podra ser la
misma enfermedad (Benhamou et a l . , 1978).
RLO del melocotonero extrao(peach phoney RLO)
en el SE delos USA causa en melocotonero hbito
y pocorendimiento.
Se
decrecimientoanormal
transmite por cicadlidos. Es un organismo sujeto
a cuarentena en Europa (EPPO 137).
RLOdela necrosisinfecciosade la vid (grapevine
infectiousnecrosis RLO) se ha sealado en Checoslovaquia y Hungra (Ulrychov et al., 1975). El
tratamiento con tetraciclina causa la remisin casi
total, y con penicilina, la remisin total de los sntomas enlos brotes jvenes deplantas maduras gravemente infectadas.
RLO de la roseta latente dela remolacha (beet latent
rosette RLO) se observ
por primeravez en la RFA,
causando en remolacha azucarera la produccin de
numerosas hojas pequeas. Lo transmite Piesma
quadraturn a remolacha y espinaca, donde tambin
puede transmitirse por microinyeccin. El tratamiento con penicilina causa la degeneracin de las
estructuras tipo rickettsia (Green & Nienhaus,
1980/81). Recientemente, la enfermedad tambin se
ha detectado en la RDA (Proeseler, 1982).
los ctricos (citrus greening
Bacteriadelverdeode
bacterium) puede afectar a la totalidad o a parte del
rbol Y causa enanismo, anormalidades de fruto y

sntomas de hoja clortica, particularmente un moteado manchado. La susceptibilidad vara con los
cultivares. La enfermedad existe bajo dos formas:
una relativamente leve, sensible a temperaturas superiores a 32" C y transmitida por el pslido Trioza
erytreae, que se encuentra por encima de ciertas
altitudes en Africa (formaafricana), y una formams
grave, tolerante a temperaturas altas, transmitida
por el pslido Diaphorina cirri, que se encuentra en
Asia hasta el nivel del mar (la forma asitica). El
organismo responsable aparece al microscopio electrnicocomouna
bacteriaGram-negativa(especialmente en Vinca, tras transmisin por cuscuta a
partir de ctrico), pero an no se ha cultivado. La
inyeccin de tetraciclina a500-700 ppm a los troncos
reduce los sntomas en un 50%. Recientemente, la
forma africana se ha extendido a Yemen del Norte
Y la forma asitica a Arabia Saudi, donde han erradicado prcticamente el mandarin0 y el naranjo dulce; la forma asitica se introdujo probablemente por
peregrinos asiticos a la Meca, y existe en la actualidad un riesgo similar de expansina travs de
Oriente Prximo y Africa del Norte y , por tanto, a
Europa. Aunque se ha sospechado la presencia de
esa enfermedad en Europa (Sparapanoet al., 1970),
su presencia no se ha confirmado y el verdeo de los
ctricos y sus vectores son organismos graves sometidos acuarentena en Europa(EPP0 37,46,151).
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CAPITULO 6
Bacterias I
Pseudomonas y Xanthomonas
Los gneros Pseudomonus y Xanthomonas pertenecen a las Pseudomonadaceae, familia de bacilos

rectos o ligeramente curvos, Gram-negativos. Son
mtiles,con flagelos polares,estrictamenteaerbicos y quimio-organotrficos con un metabolismo
respiratorio. Son todos catalasa-positivos y casi todos oxydasa-positivos.
PSEUDOMONAS
La taxonoma del gnero tipo, Pseudomonas, se ha

estudiado intensamente en los ltimos anos y Palleroni (1984) la ha revisado. Contiene patgenos de
animales y plantas,ascomosaprfitos,
y seha
dividido en cinco secciones; las secciones 1-111 se
diferencian entre s por la capacidad de acumular
poli-p-hidroxibutirato (PHB) como reserva carbonada; son todos patgenos de plantas, de animales
o saprfitos. La seccin 1V incluye a tres especies
no fitopatgenas que requieren factores de crecimiento y no utilizar nitrato como fuente de nitrgeno, lo que les sita aparte de las otras pseudomonas. La seccin V incluye especies cuyas relaciones naturales con otras mejor caracterizadas son
dudosas; muchassonpatgenas
de plantas cuyas
caractersticas permiten al menos una inclusin tentativa en las secciones 1-11. Seencuentran patgenos de plantas en las secciones 1-11 Y V. La diagnosis de las enfermedades vegetales debidas a pseudomonas (y la diferenciacin de los patgenos mismos) se han tratado con detalle por Fahy & Persley
(1983) y por Lelliott & Stead (1987), Y una gua general para identificar a la mayora de las especies
que aqu se tratan se daen la tabla 6.1, que para la
mayor parte de los casos sustituye a la seccin de
Descripcidn bsica de cada caso individual.
La mayor parte de los patgenos de plantas del
gnero estn en la seccin 1, y la mayora de ellos
en la especie P. syringae. Existen an opiniones
diversas sobre su taxonoma: algunos investigadores
P.viridiflava dentrode P.syringae;
incluyena
otros diferencian grupos dentro de esta ltima en
base a criterios bacteriolgicos fenotpicos o a hi-
bridacin DNAIDNA. Aqu se ha adoptado el siguiente criterio, que parece serel ms aceptado entre los bacterilogos vegetales: ) P . syringae incluye a un gran nmero de patgenos, la mayora de
los cuales no pueden an diferenciarse adecuadamente en base a criterios distintos de la gama de
huspedes, siendo excepcin la subespecie savastanai y el patovar delphinii. Incluso la diferenciacin
por la gama de huspedes no es
satisfactoria debido
a que stano se conoceen su totalidad para muchos
patgenos (y en la prctica probablemente no pueda
llegar a conocerse) y , en otros casos, puede haber
solapes. Casi todos se diferenciaban a nivel de especie hasta 1980, cuando los nombres se ilegitimaron segn las reglas del
Cdigo Internacional; a consecuencia de esta situacin la International Society
of Plant Pathology (ISPP) recomienda la adopcin
de la nomenclatura de patovares que indican Dye
et al. (1980) como expediente para poder nombrar
a los patgenos hasta que se llegue a una clasificacin determinada msracional. Esta recomendacin debe seguirse hasta que la ISPP haga una
nueva o la modifique. ii) P . viridiflava, que puede
diferenciarse fcilmente en el laboratorio de
P. syringae (tabla 6.1) y que, a diferencia de los
patgenos especializados de esta ltima especie es
un patgeno oportunista, de debilidad, y que debe
mantenerse como una especie diferente. iii) Existe
evidencia adecuada a partir de anlisis numrico de
datos fenotpicos y de experimentos de hibridacin
DNAIDNA, de que P . cichorii debe ser una especie
distinta. iv) No hay una basesistemtica vlida para
separar P.marginalis de P. fluorescens, especie
que hasta hace poco se considerabaconstituida slo
de cepas aprofticas. Sin embargo, dentro de
P. fluorexens hay cepas que pueden provocar podredumbres de tejidos de reserva y los cultivos de
P . marginalis (y su sinnimo P. pastinacne) estudiados forman un gran grupo razonablemente homogneo Y probablemente con propiedadespatognicas algo ms especializadas que las de las cepas
blande P. fluorescens,causantes de podredumbres
das. Por tantoest justificadoempricamente el
mantener a ambos grupos separados al menos hasta
170
Captulo 6
+I +-
I I+=
I + I++
o+-+
O 0 0
O 0 0
I + -
I++
I I*+=
I++
+ +
I I+++
I++
+ +
I l l
I I I++
I f 1
I I I I I
+++ +
I I
++
+++
Bacterias I
que estudios posteriores aclaren la relacin entre
todos ellos y con el complejo de P. Auorescens.
Pseudomonas am
ygdali
Psallidas & Panagopoulos
Miembro no fluorescente del gnero
Pseudomonas,
que se distingue de otras especiesfitopatgenas de
ste por su crecimiento escaso y lento en agar nutritivo, formando a 26" Ccolonias de menos de
O, 1 mm de dimetro en 3 das y de O , 1-0,5 mm en 6
das. En agar nutritivo con sacarosa al 5% forma
colonias caractersticas de color blanco perla, redondas, con una superficie arrugada, y convexas
a partir de
conestras radiales queseobservan
6 das. Tambin tiene caractersticas fisiolgicas y
bioqumicas propias: produce H,S a partir de cistena o de tiosulfato sdico y no puede utilizar como
fuentes de carbn y de energa glicerol, xilosa, melibiosa, ramnosa, mesoinositol, kcido malnico ni
cido maleico (Psallidas & Panagopoulos, 1975). La
bacteria esmuy especfica de husped y slo infecta
almendros, no siendo susceptibles otros frutales de
hueso natural ni experimentalmente.
En Grecia se ha encontrado la enfermedad en la
isla de Creta y en las islas de Kos, Rhodas y Kios,
en el Egeo, donde es endmica. Tambin se ha encontrado en una plantacin en la isla de Eubea y en
tierra firme en el distrito de Atica; asimismo se ha
sealado la enfermedad en Turqua y Afganistn.
Pseudomonas amygdali causa chancros caractersticos en brotes, ramas y troncos; normalmente los
chancros empiezan en las cicatricesfoliares pero
cualquier herida puede servir de entrada para
el patgeno y de inicio para un chancro, stos se manifiestan al principio como hinchazones de la corteza.
que luego estallan y aparecen rodeados por un crtex hinchado; los chancros son perennes y estn en
actividad no slo durante todo el ao, sino durante
muchos aos, pudiendo alcanzar unalongitud de 1520 cm. Los rboles infectados muestran brotes y
ramas principales y secundarias muertas por anillado; si el chancro anilla al tronco, muere el rbol. La
bacteria no vive en la superficie de la hoja como
epfito, inverna dentro delos chancros y se dispersa
por la lluvia y el viento; a larga distancia la dispersin es en plantones o estaquillas infectadas. El patgeno no tiene requerimientos ambientales especficos, la enfermedad se desarrolla en condiciones
ridas y la infeccin tiene lugar en el otoo, coincidiendo con la poca lluviosa. S10 pueden retomendarse medidas de controlpreventivasqueincluyen la poda de las partes enfermas, el arrancar
171
los rboles muy afectados y aplicar dos tratamientos

con compuestos cpricos durante
el perodo otoal.
Para impedir la dispersin de la enfermedad deben
adoptarse medidas que impidan el movimiento del
material de propagacin desde las reas infectadas
a reas o pases libres de la enfermedad. Algunos
cultivares, como Ferragnes, FerranduelY Marcona,
son resistentes, y otros, como Texasy Pagrati, son
tolerantes.
PSALLIDAS
Pseudomonas andropogonis (Smith) Stapp tiene dos

patovares: pv. andropogonis, que causa un rayado
Y manchado de hoja en especies de Sorghum, de
Pasto del Sudn, de teosinta y de maz, manchas
negras en trbol, manchas pardas en bulbos de tulipanes, manchado de los Triplaris ornamentales y
podredumbredelaorqudeateretevanda;
PV. stizolobii, que causaun manchado foliar de Mucuna pruriens, de buganvilla y del haba. En cereales
la enfermedad puede tener gran importancia econmica en las Amricas y en Japn, pero en Europa
slo se ha sealado incidentalmente en la URSS y
en Hungra sobre sorgo y maz (CM1 372).
Pseudomonas caryophylli(Burkholder)
Starr & Burkholder
P. caryophylli (EPPO 55) causa una marchitez y podredumbrede cuello y raz del clavel que en un
momento dado fue en los USA limitante para su
cultivo y en Europa importante en cultivos protegidos. La adopcin de medidas de control durante
la propagacin y, especialmente, el indexado y el
abandono de tratamientos
hormonales lquidos para
el enraizado la han reducido, en general, a una importancia secundaria, aunque existe potencial para
su resurgimiento si los mtodos de propagacin se
cambian de forma que vuelvan a favorecerla. Las
plantas afectadas muestran en los extremos de los
tallos una marchitez verde griscea que posteriormente se oscurecey empardece y, por ltimo, afecta
a toda la planta, acompaada deun cambio de color
hacia amarillo hasta pardo de los haces vasculares
y de un ablandado del crtex de la base del tallo,
cuya parte interna aparecepegajosa al tacto (Burkholder, 1942). La enfermedad es especialmente grave a temperaturas de suelo elevadas (30-37" C) y se
distingue de una marchitez lenta parecida en clavel
( E . chrysanthemi pv. dianthicola, ver ste) por la
coloracin ms oscura de los haces vasculares que
aparecen pegajosos, por la marchitez ms rpida y
172
Captulo
por un ptimo trmico ms elevado para la expresin de sntomas. Aunque el patgeno puede sobrevivir en el suelo (probablemente en restos vegetales
y races podridas) durante algunos meses, se transmite principalmente en el cuchilloque seutiliza para
sacar esquejes de
plantas madres afectadas de forma
latente, o epidmicamente si los esquejes se mantienen en aguao en preparadoshormonales lquidos
antes de plantarlos en las bandejas de propagacin.
La dispersin durante la propagacin o la produccin de flor entre plantas enraizadas carece de importancia. Puede controlarsebien indexando los esquejes que se
utilizan para generarlas plantas madre
(Nelson et al., 1959; vertambin Xanthornonas
campestris pv. pelargonii), evitando que los esquejes permanezcan en lquidos y utilizando una formulacin en polvo de la hormona de enraizado.
LELLIOTT
Pseudomonas cepacia Burkholder es un patgeno de

debilidad, de heridas, que
tambin causa infecciones
en el hombre y puede ser un organismo del rizoplano. Normalmente causa una podredumbreamarilla,
mucosa, de las hojas externas de bulbos de cebollas
almacenados a altas temperaturas (unos 30" C) (Kawamoto & Lorbeer, 1974). Vertambin Pseudomonas gladioli pv. allicola.
Pseudomonas cichorii (Swingle)

StaPP
Huspedes
P . cichorii (CM1 695) es patgeno de debilidad de
muchas plantas herbceas en las que causa lesiones
necrticas de hojas y tallo, pardo oscuro a negras,
y probablemente existe como un epfito migrante O
residente. Su amplia gama de huspedes incluye lechuga, endivia, perejil, apio, champin, juda COmn,especiesde
Brassica, geranio, crisantemo,
gervera,dalia,caf,tabaco,tomate,
berenjena Y
girasol. Tsuchiya et al. (1982) han mostrado, en
pruebas con unas 100 especies, que eran susceptibles 35 especies de malas hierbas pertenecientes a
11 familias sise pulverizaban hojas intactas con SUSpensiones de 106-108clulaslml y 63 especies Pertenecientes a 18 familias cuandose pulverizaban
hojas con heridas.
Edermedades
Los sntomas varan, pero enlechuga normalmente
empiezan como manchas hidrpicas pequeas, verde oscuro, alrededor de los estomas, de los pelos
epidrmicos o de los hidtodos, que encondiciones
ambientales favorables de agua de condensacin y
humedad relativaelevada crecen rpidamente y coalescen formando lesiones grandes, que se extienden,
de aspecto hmedo y pardo oscuro. Si las condiciones ambientales se hacen secas normalmente cesa
la extensin de las lesiones y pueden secarse y cambiar a una coloracin ms clara. En muchos huspedes los sntomas son similares a stos, pero en
otros se desarrolla un halo amarillo, estrecho, alrededor delas lesiones. La variacin de la expresin
de los sntomas incluye: el desarrollo en las coliflores de manchas pequeas, incoloras, queempardecen rpidamente cubriendo todala inflorescencia
y que en condiciones hmedas llevan a una podredumbre hmeda asociada conErwinia carotovora y
a la destruccin de todala inflorescencia o, en condiciones secas, al establecimiento de Alternaria
brassicicola (ver ste) (Colno et al., 1971); en gerbera formacin de anillos concntricos y zonados
en las lesiones foliares; seca dehojas grave en plntulas de caf y defoliacin de plantas adultas; 'mancha barnizada', sntoma que aparece en lechuga de
California con manchas pardo oscuro,
brillantes, firmes, necrticas, de unos pocosmm de dimetro en
las lminas y peciolos de las hojas siguientes a las
dos o tres ms externas del cogollo; en la lechuga
estossntomasse
parecen tanto alos debidos a
P . marginalis y P . viridiflava (ver stos) que TSUchiya et al. (1979) han sugerido que estas tres bacterias deberan considerarse comola causa conjunta
de la podredumbre bacteriana de la lechuga. Puede
invadir el tejido vascular.
Epidemiologa
El patgeno puede sobrevivir durante el invierno en

hojas secas de lechugas enfermas o en tejido enfermo enterrado y durante el verano, durante un mes,
en suelo infectado; puede aislarse de las hojas afectadas de malas hierbas en los campos de lechuga Y
de las rizosferas de este cultivo y de algunas malas
hierbas (Ohata et al., 1982a). Existe evidencia de
transmisin por semilla en lechuga (Ohata et al.,
1982a,b). En las lechugas arrepolladas la Planta es
ms susceptible en estadios tardos del desarrollo,
siendomssusceptibles las hojas, nerviaciones Y
peciolosmedios que las externas o internas, resCasi con certeza
tiene una distribucin mundial, tan- pectivamente (Shirata et al., 1982). Puede infectar
con facilidad a tejidos no heridos Y el desarrollo de
to en cultivos protegidos como al aire libre.
Bacterias I
las lesiones tiene lugar a 10-30" C (ptimo 2.5" C).
Ohata et al. (1979) han sugerido que en Japn la
enfermedad est muy relacionada con las condiciones climticas.
173
mdula en la RFA, RDA, California, Florida (USA)

y en muchas explotaciones en Inglaterra.
Edermedades
Aunque en general no se dispone de estimas cuantitativas delas prdidas causadaspor la enfermedad,

parece claro que en Japn se considera de importancia econmica para la produccin de lechuga y
en partes de Estados Unidos para la produccin de
lechuga, apio y crisantemo. En Europa, engeneral,
no se considera una
enfermedad principal pero dada
su naturaleza, su muy amplia gama de huspedes y
la evidencia de que puede ser
la causa primaria para
ataques posteriores por bacterias causantes de podredumbres blandas y por Alternaria brassicicola,
las prdidas probablemente no sean pequeas; se
han sealado enItalia ataques epidmicos a lechuga
(Bazzi & Mazzucchi, 1979).
Control
Aunque la semilla de lechuga puede liberarse del

patgeno por termoterapia con xito, dada la presencia general del patgeno en el medio ambiente
del cultivo, no se espera que esta
prctica pueda
controlar la enfermedadpor s misma. Se recomienda evitar las condiciones favorables a la infeccin y hacer rotaciones largas, lo que a menudo no
es posible en cultivos hortcolas de este tipo.
LELLIOTT
Pseudomonas corrugata
Roberts & Scarlett
Descripcin bsica
P . corrugata pertenece casi con certeza a la seccin
I1 del gnero. Crece en distintos medios, con colonias caractersticas amarillentasa pardas, armgadas, y produce un pigmento amarillo a amarillo
verdoso, difusible, no fluorescente (Scarlett et al.,
1978).
Huspedes
El mico husped conocido es el tomate.

Distribucin geogr&lca
Actualmente, P . corrugata se ha aislado de cosechas afectadas con sntomas tpicos de necrosis de
En Europa Occidental el patgeno aparece asociado

consistentemente con una necrosis de mdula que
aparece con frecuencia en cultivos protegidos Y al
aire libre; parece poco dudoso que la enfermedad
sea debida a P . corrugata, aunque en otroslugares
se ha atribuido una enfermedad similar a otras pseudomonas ( P . cichorii, por Wilie & Dye [1974];
P . viridgava, por Wilkie et al. [1973] en Nueva Zelanda, y un miembro no identificado del grupo la
LOPAT, por Alivizatos [19841 en Grecia). Los POStulados de Koch se han completado al menos en un
laboratorio (Lukezic, 1979) desde el trabaio original
de Scarlett et al. (1978). Lukezic (1979) tambin ha
aislado P . corrugata de races sanas de plantas de
alfalfa de invernadero perono de campo, subrayando, por tanto, la posibilidad de que este patgeno
pueda ser un habitante del suelo o del agua. Las
dudas sobre la etiologa de la necrosis de mdula
del tomate se deben probablemente a quea menudo
no puede aislarse P . corrugata de plantas con sntomas totalmente desarrollados, en las que la enfermedad parece que ya no es activa.
La enfermedad es tpica de plantas maduras, particularmente de cultivos a los que se han aplicado
dosis elevadas defertilizacin nitrogenada y se han
cultivado en condiciones de elevada humedad y10
existe agua de condensacin en la superficie de la
planta. Normalmente el primer sntoma es unaclorosis de las hojas ms jvenes, que aparece cuando
el fruto del primer racimo est totalmente desarrollado pero an verde; en casos graves la clorosis se
intensifica afectando a toda la mitad superior de la
planta, que pierde su turgencia y se colapsa posteriormente. En el punto de unin del primer racimo
aparece normalmente en el tallo una lesin superficial pardo oscura a negra, que a veces tiene una
extensin de 30 cm de longitud; la mdula de la
regin correspondiente a esta lesin es hueca y a
menudo tiene un aspecto escalonado hacia el borde
de la lesin. Ms all de la lesin externa la mdula
aparece pardo oscura e hidrpica, pero no blanda;
normalmente el borde del cambio de coloracin de
la mdula est bien definido. A veces, especialmente
en plantas sin lesiones externas, la mdula aparece
simplemente decolorada cono sin cavidades en este
rea y el sistema vascular puede
empardecer; las
plantas colapsan Y mueren o continan creciendo
muy lentamente. Las plantas afectadas ms levemente muestran simplemente cierta clorosis de las
174
Captulo 6
hojas superiores, a veces con un desarrollo moderado de lesiones externas de tallo. En cultivos protegidos a veces rezuma y se escurre tallo abajo un
flujo bacterianoblanco sucio a partir
de los muones
de los peciolos de las hojas inferiores que se han
eliminado. Despusde los sntomas iniciales las
plantas que sobreviven pueden crecer con normalidad, no muestran ms sntomas y producen una
buena cosecha. La necrosis y decoloracin parda
en la mdula se extiendea menudo a partir delnivel
del suelo hasta unospocos cm de los puntos de crecimiento, dentro de los peciolos y hasta en el fruto
y en el raquis de la hoja. En los cultivos ms viejos
tiene lugar sobre el tallo un desarrollo prolfico de
races adventicias en el rea en que la mdula se ha
visto ms afectada. Las plantas que se han recuperado del ataque tienen en el nuevo crecimiento
caulinar un dimetro muy reducido.
Pseudomonas gladioli Severini pv. alliicola (Burkholder) Young et al. causa una podredumbre blanda
de bulbos almacenados (Burkholder, 1942) y lesiones necrticas en hojas y tallos florales de cebolla
(Hevesi & Viranyi, 1975). Aunque es corriente raras veces es grave, excepto cebollas
en
almacenadas
a alta temperatura. La especie se diferencia con dificultad de P . cepacia (ver sta) (Lelliott & Stead,
Pseudomonas marginalis (Brown)

Stevens
satas el eliminar de forma higinica la basura y los

restos de cultivos afectados y limpiar los tanques
del agua de riego tras los ataques.
LELLIOTT
1977).
Pseudomonas gladioli pv. gladioli Severini (sinnimo: P . marginara) (Elliott, 1951). En cormos degladiolo causa sarnasuperficial, suave, laqueada, con
mrgenesalzadosprominentemente;
se han sealado sntomas similares en especies de Crocus y
Epidemiologa
Freesia refracta. Otrossntomas, probablemente
La epidemiologa de la enfermedad se conoce mal.
menos corrientes, son pstulas pardas en las hojas,
En viveros se ha aislado el patgeno a partir de las
favorecidas por lluvias intensas o riegos mal reguacequias principales de riego y de depsitos de agua, lados, y podredumbre del cuello de las hojas basales,
pero tambin puede existir en el suelo per se o como
especialmente en suelos arcillosos y encharcadizos
parte de la flora del rizoplano. Los estudios reali(Fischer, 1942). La sarna bacteriana de los cormos
zados en invernadero en Inglaterra no indican que
de gladiolo es frecuente pero, aunque a menudo da
haya diseminacin de planta a planta, sinoms bien
mal aspecto a stos cuando se quitan las hojas prouna infeccin casi simultnea de las plantas a partir
tectoras, en raras ocasiones es importante. Se ha
sealadoquese
controla por termoterapia y sude una fuente desconocida cuando las condiciones
mergiendolos cormos en distintos preparados lson favorables (ver arriba). Sin embargo es difcil
quidos o pulverulentos, pero estasmedidas rara vez
creer que no tenga lugar esta diseminacin, probase practican especficamente para esta enfermedad.
blemente importante, de planta a planta durante los
perodos en que se produce el flujo bacteriano.
Aunque la enfermedad est muy extendida en Inglaterra desde 1971 slo ha causado prdidas importantes en ocasiones comparativamente escasas;
se ha descrito comouna enfermedad importante en
la mayor parte de las reas de cultivos protegidos
de tomate en Grecia.
Descripcin bsica
P . marginalis es una especie fluorescente pectoltica muy relacionada con las P . fluorescens saprofticas.
Control
Huspedes y especlficidad de husped
h e d e controlarse evitando un uso excesivo de fertilizantes nitrogenados y , en los cultivos protegidos,

evitando dentro de lo posible las humedades elevadas y la condensacin de agua en las superficies
de la planta, debidas a un riego indiscriminado Y a
temperaturas nocturnasbajas. Parecen medidassen-
El patgeno es comnmente la causa (con Erwinia

carotovora, ver ste) de podredumbres bacterianas
blandas de tejidos de reserva y de tejidos blandos
de hojas y tallos, especialmente en productos hortcolas en almacn; en estostejidos es omnvora en
cualquier husped si las condiciones favorecen su
Bacterias I
entrada y multiplicacin. Entre los cultivosms
afectados estn lechuga, endivia, escarola, col, patata,zanahoria, apio Y cebolla.Unpatovar,
pv. pustinacae, produce un pigmento rosa difusible
en agar nutriente con sacarosa al 5% Y causa una
podredumbre parda de la raz de la chiribia (Burkholder 1960); sin embargo, se cuestiona la validez
de esta separacin (Hunter & Cima, 1981).
175
neral la principal causa de prdidas detodaslas

enfermedades bacterianas y hay pocas dudas de que
P . marginalis sea responsable de una parte considerable de estas prdidas. Puede estropear las verduras almacenadas a temperatura baja, condiciones
en las que es probablemente la causa ms comente
de podredumbre bacteriana, y laextensin de la
prctica de lavar, envolvery 'almacenar en fro las
verduras es de esperar que aumente
su importancia.
Distribucin geogr&t?ca
El patgeno es ubicuo, aunque es ms frecuente en

climas templados que en tropicales.
Edermedad
Entubrculos, bulbos,races tuberosas Y tallos

blandos los sntomas son una podredumbre generalizada, blanda, hidrpica, a veces con un cambio
de coloracin a verde oscuro, pardo o negra y no
distinguible de las podredumbres debidasa otras
bacterias. En las hojas se forman lesiones grandes,
normalmente de color oscuro, que se extienden a
partir de lesiones iniciales pequeas en las mrgenes
o en los espacios intervenales; segn las condiciones
ambientales estas lesiones pueden continuar extendindosecausando la podredumbrecompleta de
hortcolas como repollo o lechuga, o inactivarse Y
secarse dejando manchas pardas necrticas. En algunos huspedes sedesarrollan con frecuencia mrgenes clorticas estrechas en torno a las lesiones.
Epidemiologa
P . marginalis se encuentra corrientementeen la superficie de las plantas, en la rizosfera y en suelos
& Hankin,
1975;
Cua g r c o l a(sS a n d s
pels & Kelman, 1980). La infeccin a menudo tiene
lugar a travs de heridas, aunque la invasin del
tejido susceptible a partirde las aperturas naturales,
como estomas, lenticelasehidtodos, tambin se
produce si existe agua condensada sobre la superficie.
Debido a la dificultad de diferenciar visualmente las

podredumbres blandas debidas a P . marginalis de
las causadas por otras bacterias como Erwinia carotovora, E. chrysanthemi y Pseudomonas viridiP . cichorii
flava O de la necrosisfoliardebidaa
(Lelliott & Stead, 1987), no es posible sino adivinar
su importancia econmica; sin embargo las podredumbres blandas bacterianas se consideran en ge-
Control
Cuando sea posible se recomienda tomar medidas

para reducir el potencial de inculo mediante rotaciones y eliminacin de restos de plantas Y evitar
agua sobre las superficies de los tejidos, principalmente en almacn.
LELLIOTT
Pseudomonas solanacearum
(Smith) Smith
Descripcin bsica
Es una pseudomonano fluorescente, productora de

PHB, que pertenece a la seccin 11.
Huspedes
Ataca a todas las solanceas cultivadas, as como a

muchos cultivos de otrasfamilias (de los cuales los
ms importantes son pltano y cacahuete) y a muchas malas hierbas. Se conocen ms de 200 huspedes.
Especificidad de husped
Distintas cepas muestran distinto grado de especificidad de husped;la subdivisin de la especie ms

corrientemente aceptadaes en los tres patovares de
Buddenhagen & Kelman (1964), en base a su patogeneicidad, Y en losquimiovares deHayward
(1964), basados en caracteres bioqumicos. Dado lo
extenso desu gama de huspedes no se supone que
stos sean los nicos patovares o que estos tres
patovares (y cuatro quimiovares) no puedansubdividirse ms; de hecho hay datos que indican que
debera ser as, aunque senecesitan investigaciones
ms detalladas para establecer estas subdivisiones
con una precisin suficiente como para que sean de
utilidad general. Los estudios realizados sobre diferencias serolgicas dentro de la especie indican
que stas no se correlacionan con gama de huts-
176
Captulo
pedes O con quimiovares. Los patovares de Bubdenhagen & Kelman son:

PV. 1: infecta a la mayor parte de las especies de
las Solanaceae, as como a muchas otras plantas;
Pv. 2: infecta a la platanera triploide (causando la
enfermedad de moko) y a Heliconia spp.;
PV. 3: infecta naturalmente a patata y artificialmente a tomate y puede sobrevivir en otras especies
de Solanum.
LOSpatovares 1 Y 2 contienen ambos cepas que
pertenecen a los quimiovares I , I11 o IV y el
patovar 3 corresponde al quimiovar 11. Para diferenciacin de patovares y quimiovares, consultar
Lelliott & Stead (1987).
Fig. 20. Tubrculos de patata infectados por Psrudomonus solanacearum
(cortesa del Ministerio de Agricultura,

Turqua).
Las enfermedades debidas a P . solanacearum son
frecuentes en suelos no alcalinos en las reas comcrosis del anillo vascular, del que presionando laprendidas entre las latitudes 40" N/40" S, con una
teralmente puede extraerseun material amarillo ppluviometra relativamente alta y distribuida de forlido como pasta de dientes;
posteriormente del anillo
ma homogna a lo largo del ao (Kelman, 1953); en
vascular de los tubrculos cortados exudaun fluido
trminos generales, fuera de estaslatitudes y en las
cremoso. El rea necrtica puede extenderse al pazonas montaosas dentro de ellas,
slo tiene imrnquima unos 0,5 cm a cada lado de los vasos.
portancia el pv. 3 (el adaptado a temperaturas ms
Normalmente el tejido necrtico es pardo pero no
bajas). En Europa (EPPO 58) la enfermedad est
todas las cepas causan este sntoma. El desarrollo
distribuida localmente, principalmente el pv. 3 en
posterior de laenfermedadpuedellevara
que a
patata en Grecia, Portugal, Yugoslavia y la URSS.
partir de los ojos de los tubrculos, o del punto de
Aunque no parece probable que aparezca ms que
unin de tubrculo y estoln, exude un fluido bacincidentalmente en otros puntos de Europa, interesa teriano al que se pegan las partculas del suelo. Las
destacar queel pv. 3 parece haberse establecidosoplantas infectadas que no muestran sntomas en la
parte rea pueden producir tubrculos enfermos, y
bre Solanum dulcamara en los bordes de algunos
las plantas con la parte rea afectada pueden proros del Sur de Suecia.
ducir tubrculos enfermos Y sanos, pero estos Itimos a menudo estn infectados de forma latente.
Edermedad
P . solanacearum causamarchitezconsntomas
cuya intensidadvarasegn
el husped. Kelman
(1953) ha revisado la literatura hasta los primeros
aos cincuenta; en este libro slo se describen los
sntomas de la enfermedad en la patata, conocida
como podredumbre parda. El primer signo visible
de infeccin es una marchitez de las hojas hacia la
cima de la planta que aparece encondiciones de alta
temperatura diurna y se recupera porla noche, esto
puede llevara una marchitezpermanente y ala
muerte. Puede desarrollarseun cambio de color externo en forma de estras pardas sobreel tallo, que
aparecen y se extienden a partir del cuello; si los
tallos se cortan transversalmente, exuda de los hacesvasculares un mucus bacterianoblanco, que
puede forzarse a salir exprimiendo el tallo. Un sntomatempranode
la enfermedad en tubrculos
(Fig. 20), visible en cortes transversales, es la ne-
Epidemiologa
En la patata es muy importante la transmisin por
tubrculos infectados leve o latentemente; la bacteria puede tambin permanecer en campo sobre
malas hierbas, en las que sobrevive entre cultivos,
y probablemente tambin en lesiones de races de
plantas no husped. En el Sur de Suecia inverna
sobre Solanum dulcamara, que crece dentro o en
el borde de cursos de agua, y puede dispersarse a
los cultivos de patataregados conesta agua (Olsson,
1976).
Importancia econrirnica
La enfermedad que causa es a menudo factor limitante para el cultivo de muchas especies tropicales y subtropicales, pero en Europa slo ha cau-
Bacterias I
177
de Grecia (Psallidas, 1987). La infeccin tiene lugar

por cicatrices foliares y otras heridas y se extiende
hacia la base del arbusto y a otras ramas;a diferencia
de X . campestris pv. corylina, la bacteria no infecta
a las hojas ni al fruto. La lluvia y el agua de riego
Control
facilitan la dispersin, que tambin tiene lugar con
Hay datos queindican distintas susceptibilidadesen
material de propagacin infectado. Adems de uticultivares de patatay lo que sepodra explotar para lizar material sano, el control se basaen tratamiendisminuir las prdidas en las reas afectadas. Aparte
tos preventivos otoales con compuestos cpricos.
de esto,las nicas medidasde control que sepueden
PSALLIDAS
recomendar (EPPO 58) son rotaciones de 5-7 anos,
labores que reduzcanlas poblaciones de malas hierPseudomonassyringae p v . c a n n a b i n a ( S U bas susceptibles y prestar atencin a la enfermedad
tit & Dowson)Young e t al. causa manchado de
en los programasde certificacin depatatade
hoja y tallo del camo, que ha tenido importancia
siembra.
en Yugoslavia (SutiC & Dowson, 1959) y se ha seLELLIOTT
aladotambin en Bulgaria,Hungra,Italia
y la
URSS. Muchos aislados no son fluorescentes y proPseudomonas syringae van Hall pv. antirrhini (Taducen en cultivo un pigmento difusible pardo.
kimoto) Young et al. ataca a plntulas (manchas
foliares y de tallo que coalescen) de Antirrhinum,
cultivado comercialmente en Inglaterrapara produccin de planta (Lelliott & Stead, 1987).
sado prdidas importantes en patata,
en Portugal, Grecia y Yugoslavia.
solamente
Pseudomonas syringae pv. aptata (Brown & Jamie-
son) Young PI al. generalmente causa slo prdidas

leves o moderadas en cultivos de remolacha azucarera debidas a manchas foliares y podredumbre
de hojas; tambin causa estriado negro de los escapos foliares y necrosis interna de la raz con ennegrecimiento de los vasos(Mazzucchi, 1975). La
transmisin por semilla (como contaminacin ms
que como invasin vascular) puede controlarse tratndola con mercuriales. Se han sealado prdidas
importantes en las partes hmedas y clidas de
Georgia Oriental (URSS). Tambin se ha sealado
en acelga, lechuga y berro. Su distribucin geogrfica en Europa es dudosa, pero se ha sealado en
Italia.
Pseudomonas syringae pv. atrofaciens (McCulloch)
Young et al. causa manchas pardas de hoja, tallo,

glumas y otras partes reas de
trigo y cebada y danos
al grano. Una enfermedad similar del trigo es importante en algunas zonas delos USA y se atribuye
a P . syringae, aunque no est claroque la causa sea
patognicamente idntica al pv. atrofaciens. En la
mayor parte de Europa la enfermedad es insignificante, pero en la URSS es grave sobre el trigo de
primavera y de invierno en Ucrania (Koroleva & Novokhatka, 1979; Minko & Koroleva,
1980). Se transmite por semilla. Hay resistencia en
cultivares de trigo.
Pseudomonas syringae pv. avehnae Psallidas causa
muerte progresiva de tallo del avellano en el Norte
Pseudomonas syringae
pv. coronafaciens (Elliott)Young et al.
P . s. pv. coronajaciens causa una enfermedad frecuente y a veces importante en avena (lesiones con
halo) en todos los lugares en que se cultiva;
lesiones
con halo similares se han descrito a menudoen otros
cereales y gramneas (p. ej., P . coronafaciens
pv. zeae, P . c. subsp. atropurturea), que se deben
considerar comodistintos patovares deP . syringae.
P . s. pv. stridaciens es probablementesinnimo
(Tessi, 1953). Los sntomas iniciales ms corrientes
son la aparicin de manchas foliares pequeas, hidrpicas, verde oscuro, que aumentan hasta 1-2 mm
y a veces se hacen lineales, normalmente acompaadas por halos clorticos ovales de hasta 1 cm de
dimetro debidosa la accin de una toxina del grupo
de las tabtoxinas.A menudo, si las temperaturas
mximas diarias sobrepasan los 22 C, no se producen halos. A veces hay manchas en las glumas o
se destruye toda
la flor. La enfermedad se transmite
por semilla Y las plantaspuedenverse
afectadas
desde el momento en que la semilla germina hasta
que la planta alcanzala madurez: en algunas semillas
infectadas la pldmula se necrosa y destruye y la
radcula no se desarrolla; ocasionalmente se pudre
toda la semilla. La enfermedad se dispersa en los
cultivos por salpicaduras de lluvia a partir de los
focos primarios debidos a semilla;infecta principalmente a travs de los estomas y puede ser epidmica en casos de lluvias intensas. La resistencia
al patgeno es rara en avena y en algunos cruzamientos est gobernada por una pareja sencilla de
178
Captulo 6
genes dominantes (Cheng & Roane, 1968). Normalmente se controla de forma adecuada a travs
de programas de certificacin de semilla.
LELLIOTT
Pseudomonas syringae pv. glycinea

(Coerper) Young et al.
P . s . pv. glycinea es el causante de la necrosis bacteriana de la soja, una enfermedad comn en la mayor parte, si no en todas, delas reas deproduccin
de este cultivo. Actualmente se conocen al menos
10 razas que se
identifican por la reaccindiferencial
sobre cultivares de soja (Fett & Sequeira, 1981). En
Europa la enfermedad se ha sealado en Francia,
Hungra, Rumania, URSS y Yugoslavia. En las parcelas de cultivo los focos primarios derivan de infecciones debidas a semilla infectada, que pueden
inhibir la germinacin y causar lesiones marginales
en los cotiledones, quecrecen hacindose pardo oscuro y necrticas. A menudo las lesiones aparecen
cubiertas, especialmente en el envs, por una pelcula de un mucus bacteriano plido, grisceo, que
puede secarse, dando lugar a una costra plateada.
Ms raramente los focos primarios puedenderivarse
d er e s t o ds ec o s e c h ad eal oa n t e r i o r
(Daft & Leben, 1973). La dispersin secundaria infecta a las hojasde plantas jvenes y tiene lugar por
la lluvia transportada por el viento (Daft & Leben,
1972). Hay datos queindican que el patgeno puede
ser un epfito residente en las yemas, lo que dara
lugar a una fuente continua de inculo (Leben et
al., 1968). Infecta a travs de aperturas naturales o
de heridas causadas por la abrasin de partculas de
arena, lo que es corriente en suelos arenosos. Las
lesionesfoliares al principioson pequeas, angulares, hidrpicas, oscuras, y crecen hasta 1-2 mm
de dimetro, se oscurecen a pardo oscuro o negro
con un centro secoy una margen hidrpica rodeada
por un halo amarillento estrecho; pueden coalescer
produciendograndesreas
irregulares de tejido
muerto. Los centros de las lesiones viejas pueden
caerse y la hoja aparece rota y desgarrada; las hojas
msviejas, inferiores, pueden caerse, y lashojas
jOvenes y las plntulas se enanizan y desarrollan
clorosis. Si afecta al punto de crecimiento de las
plntulas suelen morir stas. En los tallos pueden
desarrollarse grandeslesiones negras. En las vainas
las lesiones son inicialmente pequeas e hidrpicas,
creciendo posteriormente, coalesciendo y hacindose pardo oscuro o negro;las semillas de estas
vainas pueden aparecer cubiertaspor un mucus bacteriano. Las semillas infectadas tras la recoleccin
pueden aparecer arrugadas, con lesiones hundidas

o realzadas, solamente con cambios de color o sin
sntomas. La enfermedad se ve favorecida principalmente por tiempo hmedo y fresco.
En Europa (EPPO 56) la enfermedad no ha causado grandes daos, perosi se aumentarael rea de
produccin de soja pueden esperarse prdidas del
mismo tipo que las observadas en los USA, donde
en el perodo de 1975-77 fue con mucho la enfermedad bacteriana ms importante causandouna
prdida anual estimada de 62 millones de dlares
(Kennedy & Alcorn, 1980). Por analoga con enfermedades similares de la juda comn puede esperarse su control produciendo la semilla en reas secas Y con riego de pie. Una rotacin comparativamente corta debera bastar
para eliminar la infeccin
debida a restos de cosecha en campos, ya que no
parece que el patgeno pueda sobrevivir as durante
dos estaciones. Los programas de produccin de
semilla certificada deberan reducir
los focos primarios (Parashar & Leben, 1972). Es difcil conseguir resistencia gentica duradera debido a las numerosas razas de P. s . pv. glycinea.
LELLIOTT
Pseudomonas syringae pv. helianthi (Kawamura)
Young et al. causa manchas pardas, angulares, en

las hojas del girasol (Piening, 1976). Las hojas con
tejido vascular infectado a menudo
se arrugan debido al crecimiento ms lento de los tejidos vasculares respecto a los de la lmina.
pv. lachrymans (Smith& Bryan)
Young et al.
P . s. pv. lachrymans (CM1 124) causa lesiones foliares angulares y manchado de frutos en cucurbitceas, principalmente en pepino pero tambin en
calabacn, calabaza, meln y Cucumis anguria. Es
frecuente en todoslos lugares en que estasespecies
se cultivan extensamente al aire libre siendo mucho
menos frecuente en cultivos protegidos; tambin se
ha sealado en calabacn amarillo y en otras calabazas. La enfermedad aparece primero en los cotiledones como lesiones irregulares hidrpicas, y en
las hojas verdaderas como lesiones pardas, angulares e hidrpicas, que pueden secarse y desprenderse dejando la hoja desgarrada. En tallos Y peciolos aparecen lesiones hidrpicas cubiertas a veces
conun exudado blanco. Las lesiones en fruto al
principio son diminutas, circulares, hidrpicas, y de
Bacterias I
ellas puede exudar en condiciones hmedas un mucus blancuzco, translcido, que se seca formando
una costra blanca; si el patgeno penetra en profundidad o entran patgenos secundarios productores de podredumbres puede tener lugar la podredumbre del fruto. Pueden invadirse los tejidos vasculares de tallo y fruto.
El patgeno se transmite por semilla y en ciertos
climas puede invernw en restos de cosecha. Sedispersa por salpicaduras de lluvia, quiz por colepteros y por herramientas de cultivo o por las manos
de los agricultores, especialmente cuando las hojas
estn hmedas. La infeccin temprana causa una
reduccin importante de la produccin y de la calidad del fruto. En Europa Oriental y la URSS la
enfermedad puede ser de primera importancia en
cultivos al aire libre. El tratamiento de semilla, con
m e r c u r i a l e s o p o rt e r m o t e r a p i a( U m e k a wa & Watanabe, 1978), es eficaz, y en condiciones
de campo las pulverizaciones con cobre llevan a
cierto control. Cuando sea posible, se recomienda
una rotacin de tres aos, reduccin de restos de
cosecha posiblemente afectados y evitar condensaciones de agua sobrela superficie de las plantas.
LELLIOTT
179
Pseudomonas syringae pv. mor

(Boyer & Lambert) Young et al.
P . s. pv. mori causa necrosis de hoja y brote en la
morera (Elliott, 1951). Se sealpor primera vez en
Francia pero desde 1960 en Europa slo se ha detectado enHungra y la URSS, donde la enfermedad
parecesercomente
y de suficienteimportancia
como para que se recomiende su control con tratamientos qumicos. Inicialmente aparecen lesiones
foliares pequeas, hidrpicas, quecrecen,se oscurecen a pardo o negrocon un halo amarillo y
pueden coalescer; las hojas atacadas cuando jvenes pueden deformarse; en las venas principales y
secundarias las lesiones aparecen hundidas. En los
brotes jvenes aparecen rayas longitudinales traslcidas que se oscureceny se rehnden mientras las
mrgenes siguen traslcidas; de laslenticelas puede
rezumar un fluido bacteriano amarillento en forma
de cirro. Puede invadir tanto la cortezacomo la
madera y las ramas pueden sufrir muerte progresiva
o crecer slo de un lado; el anillado de los ramos
jvenes causa achaparramientodel rbol. Khurtsiya
et al. (1979) han descrito una forma agresiva de la
enfermedad con necrosis y destruccin de corteza
Y madera de tallos de plantones.
LELLIOTT
Pseudomonas s yringae pv. maculicola

(McCulloch) Younget a/.
P . s. pv. maculicola causa necrosis bacterianas de
coles (Shackleton, 1966); es especialmente frecuente sobre repollo aunque tambin aparece sobre coliflor y coles de Bruselas; no es rara en la mayora
de las zonas en que secultivan estas especies; tambin se ha sealado en rbano, nabo y mostaza negra. Laslesiones foliares soninicialmente pequeas,
circulares, hidrpicas y centradas alrededor de los
estomas; posteriormente se oscurecen
y se necrosan
en el centro, hacindose pardo grisceas, con un
borde ms oscuro, y tienen formas irregulares de 13 mm de dimetro;las lesiones puedentener un halo
claro, estrecho y pueden coalescer; en tiempo hmedo pueden ser muy numerosas y a veces tienen
lugar deformaciones de hojas; las hojas muy afectadas amarillean y se desprenden. Enla coliflor pueden aparecer decoloraciones. La epidemiologa de
la enfermedad no se ha investigado en profundidad,
pero hay datos que indican que se transmite por
semilla y que puedesobrevivir en restos de cosecha.
En Europa la enfermedad slo es importante ante
veranos anormalmente hmedos.
LELLIOTT
pv. morsprunorum (Wormald)
Young et a/.
Descripcin bsicu
P . s . p v . m o r s p r u n o r u m s ed i s t i n g u ed e
pv. syringae, con la que se ha asociado en frutales
de hueso, por su crecimiento blanco en medio lquido nutriente con sacarosa, incapacidad de hidrolizar arbutina, utilizacin de tartrato pero no de
lactato como nica fuente de carbono y sensibilidad a
ciertos fagos especficos (Garrett er al., 1966).
Huspedes
P . s. PV. morsprunorum ataca a especies de Prunus
Y es especialmente importante en cerezo, guindo,
ciruelo y miroboln; tambin puede causar problemas en otros frutales de hueso comoalmendro, melocotonero y albaricoquero y puede aparecer en especies ornamentales de Prunus.
Especificidad de husped
Se encuentran cepasespecializadas adaptadas a distintos huspedes; en Inglaterra las cepas de cerezo
180
Captulo 6
se distinguen entre s y de las de ciruelopor su

sensibilidad a ciertos fagos especficos (grupo A7)
Y por su incapacidad de invadir tanto por cicatrices
foliares como por heridas; porel contrario, las cepas
de ciruelo son insensibles a estos fagos y slo infectan por heridas. Hay dos razas que se diferencian
en su sensibilidad a fagos y en algunas caractersticas bioqumicas, y que muestran especializacin
patognica para distintos cultivares de cerezo.Tambin se han sealado tipos adaptados a husped en
albaricoquero y , en Yugoslavia, en ciruelo.
Distribucibn geogrrifica
P . s. pv. morsprunorum se encuentra principalmente en Europa, donde estmuy extendido (CM1 132).
Recientemente se ha confirmadotambin su presencia en Australia, Africa del Sur y en los USA.
Enjermedad
P. s. pv. morsprunorum causa en sus huspedes

muerte progresiva y chancro tpicos, con sntomas
prcticamente indistinguibles de los causados por el
pv. syringae. Tiene un ciclo vital bien definido, con
un estadio invernal en chancro que alterna con un
estadio estival de necrosis foliar. En cerezo y miroboln los chancros se originan en otoo o invierno; normalmente se encuentran en las ramas, originndose principalmente a partir de la infeccin de
las cicatrices foliares de los dardos fructferos;tambin se encuentran en las horquilladuras. Los chancros aparecen enprimavera como depresionespoco
profundas de la corteza y, en algunoshuspedes
como el cerezo, aparecen a menudo en su superficie
glbulos de goma color mbar; la produccin de
goma aumenta posteriormente y puede ser el primer
signo de infeccin en las ramas ms viejas y engrosadas. La muerte progresiva puede tener lugar en
cualquier momento de la estacin de crecimiento
cuando el chancro anilla a una rama o al tronco; el
momento de su aparicin depende de la edad de la
rama afectada y de cundo se anill. En las ramas
jvenes las yemas pueden no brotar o las hojas marchitarse muy pronto tras la brotacin; en las ramas
ms antiguas, o cuando el tronco seanilla, la muerte
progresiva no aparecea menudo hasta final de julio.
La sensibilidad de los ciruelos es mxima durante
LOS seis primeros aos, especialmente en cuanto a
infecciones de ramas. En este husped no se infectan las cicatrices foliares y la produccin de goma
es menos frecuente y menos evidente que en el cerezo. Los chancros pueden extenderse por toda la
longitud del tronco, y si estn limitados a un lado,
aparecen como depresiones de la corteza en forma

de banda. Si se anilla el tronco tiene lugar la muerte
del rbol, normalmente no ms tarde de julio.
Normalmente los chancros no son perennes y durante el verano, cuando el tejido meristemtico es
especialmente activo, los rboles son inmunes a infecciones causantes de chancros. En cerezo la primera infeccin del estado estival que se manifiesta
por lesiones foliares tienelugar en las hojas jvenes
de los dardos fructferos despus de la cada de los
ptalos; en el ciruelo es algo ms tarda. Las hojas
duen expansin de los ramospuedeninfectarse
rante el verano; cuando las hojas maduran son resistentes a infecciones posteriores. Las lesiones foliares son pardo oscuro, circulares o ligeramente
angulares y de unos 2 mm de dimetro; a menudo
las lesiones adyacentes coalescen formando grandes
reas de tejido necrosado, especialmente cerca de
las mrgenes y del pice foliar; a veces las lesiones
estn rodeadas de un halo amarillo, especialmente
en ciruelo. Durante el verano las lesiones se desprenden, dando lugar a un efecto de perdigonado.
Epiderniolo&
El tiempo hmedo favorece al chancro bacteriano

como a muchas otras enfermedades bacterianas. La
lluvia, especialmente acompaada de vientos fuertes, moviliza y distribuye la abundante poblacin
epiftica del patgeno, lo que puede llevar a la infeccin por los estomas y a las lesiones en hojas;
ocasionalmente esta etapaalcanza proporciones epidmicas en la primavera. En el otoo el inculo
lavado por la lluvia hasta las cicatrices foliares recientes es absorbidopor la tensin negativa del sistema vascular hasta los extremos rotos delos vasos
de los rastros foliares,especialmente cuando los
vientos fuertes hayan causado una defoliacin prematura.
Las poblaciones de la superficie de la hoja tienden
a aumentar durante el tiempo fresco y hmedo Y
decrecer durante tiempo clido y seco; en las reas
en que prevalecen estas condiciones durante largos
perodos estivales, p. ej., el Sur de Europa Y los
pases mediterrneos, su cuantadesciende tanto
que dejan de detectarse hasta que vuelve el tiempo
fresco.La bacteriainverna en asociacin con el
husped, saprofticamente, en las yemas o en los
tejidos leosos, p. ej., despus de la infeccin de
las cicatricesfoliares. Las ramastambinpueden
infectarse por heridas causadas, por ejemplo, por
daos mecnicos, por rozaduras de ataduras, por
herviboros, por grietas causadas por el fro invernal
o por aperturas naturales como las lenticelas. LOS
Bacterias I
chancro3 ms largos se debena infecciones durante
el perodo de mxima dormicin, que aparentemente coincide con poblacionesmuy bajas del patgeno.
Importancia econrimica
Las prdidas son difciles de estimar, pero en las
reasenque
las condicionesfavorecen la enfermedad la mortalidad de rboles jvenes, especialmente de ciruelos,puede ser elevada.En otros huspedes la infeccin durante los primeros anos puede
afectar gravemente a la formacin del rbol. La infeccin de los rboles ms viejos es engeneral ligera
y slo causa la muerte de ramas pequeas o de dardos fructferos, causando ciertas prdidas de produccin difciles de evaluar; cuando se anillan las
ramas principales de los rboles viejos los daos son
ms aparentes.
Control
La escasez de bactericidas y la prohibicin del uso

de antibiticos en la mayor parte de los pases europeos significa que los nicos compuestos efectivos para su control son los fungicidas cpricos, por
ejemplo, el caldo bordels en sus distintas formulaciones. Lafase primaveral de lesionesfoliares
puede controlarse porun caldo bordels dbil ( I :1 I /
2: 100) que contenga un aceite vegetal (p. ej., aceite
de semilla de algodn o aceite de colza a 3 I por
cada 400 I) para minimizar la fitotoxicidad, pero raras veces el riesgo de danos debidos a este estadio
de la enfermedad justifica el riesgo de utilizar unos
compuestos a los que algunoshuspedes o cultivares son sensibles. La infeccin ototial de las cicatrices foliares del cerezo puede controlarse si la
poblacin epfita se reduce de forma
importante por
tres tratamientos con caldo bordels aplicados con
intervalos de unas tres semanas, cubriendo el perodo desde el inicio de la cada de la hoja y utilizando concentraciones de cobre cadavez mayores,
segn se acerca el momento de la defoliacin natural, p. ej. 4:6:100, 6:9:100 (ambas con aceite vegetal para impedir una defoliacin prematura Y, por
tanto, efectos deletreos sobreel vigor del rbol) y ,
por ltimo, cuando la cada de la hoja es inminente,
un caldo bordels a 10:15: 100. No existe un plan
fiable de tratamientospara el ciruelo, aunque se han
indicado tratamientos invernales con caldo bordels.
NO hay huspedes completamente inmunes en la
enfermedad, Pero en distintos pases se han realizado ensayos utilizandocolecciones de las variedades ms cultivadas Y se ha visto que algunas tie-
181
nen un grado considerable de resistencia. Muchos

pases desarrollan programasde mejora gentica, en
los que uno de los criterios en los que se basa la
seleccin es la resistencia al chancro bacteriano.
Los patrones modernos semienanizantes tienen mayor resistencia al chancro que los antiguos ms vigorosos a los que reemplazan, pero como paraque
sean suficientemente productivos debenmantenerse
al
con tamaos reducidos,lasprdidasdebidas
chancro, especialmente en ciruelo, continuarn hasta que aparezcan nuevos cultivares resistentes a la
enfermedad. Los brotes y ramas vigorosos de rboles sobre suelos bien drenados, profundos y buenos, tienden a ser ms susceptibles que los de rboles menos vigorosos o de rboles deficientes en
nitrgeno; existe cierta evidencia que bajos niveles
de potasio favorecen la enfermedad. El poner guardas que eviten los daos de animales en el tronco y
el prestar atencin a las ataduras delos rboles apilados reducir, posiblemente, los puntos de entrada
de la bacteria.
Los tipos de fagos de este organismo, adaptados al
husped y estables, constituyenun sistema til para
estudiar las infecciones mixtas y cruzadas enla epidemiologa del patgeno; tambin han sido valiosos
para investigar la gentica del patgeno y el papel
de los componentes de la pared celular como determinantes de virulencia y de factores de especif i c i d a dd eh u s p e de ne s t o so r g a n i s m o s
(Cross & Garrett, 1970; Garrett et al., 1974).
GARRETT
pv. persicae (Prunier et al.)
Young et al.
Descripcidn bsica
P . s . PV.aersicae pertenece al grupo la de las pseudomonas fluorescentes (Prunier et al., 1970). No
produce pigmento fluorescente en medio King B,
pero una proporcin de cepas (un 80%) produce un
pigmento fluorescente en un medio alternativo,
CSGA (Luisetti et al., 1972). No hidroliza a esculina
ni a arbutina ni, a excepcin de dos cepas nuevas,
gelatina; en medio mnimo produce cidos a partir
de glicerol, manitol, sorbitol y sacarosa, pero no a
partir de eritritol o inositol; no metaboliza los cidos
orgnicos utilizados normalmente para diferenciar
las especies del grupo la, como son el DL-lactato,
182
Captulo 6
D(-) tartrado Y DL(+) tartrado; utiliza malonato.

P . s. PV. persicae tiene muchos antgenos en comn
con otros patovares deP . syringae, concretamente
con 10s PVS. tomato, savastanoi, glycinea, garcae,
papulans Y especialmente syringae; por esta razn
los antisneros al pv. persicae deben utilizarse con
cuidado en la diagnosis o deteccin.
algunos cultivares, especialmente en nectarinas, el

patgeno tambin puede iniciar la infeccin de frutos, en los que produce pequeas lesiones superficialesamenudo
cubiertas de goma. Los ataques
graves a fruto pueden reducir de forma importante
la cantidad y calidad de la cosecha.
Epidemiologa
Huspedes
P . s. PV. persicae entra en los tejidos a travs de

las cicatrices foliares o de heridas, que pueden ser
de poda o microlesiones producidas en las yemas
durante perodos en que la temperatura del aire es
menor de O" C. El pv. persicae es capaz de inducir
la formacin de cristales de
hielo a-3" C hasta-5" C.
Los tejidosdelmelocotoneroson
susceptibles al
patgeno durante el invierno; la probabilidad de inLa enfermedad se observ porprimera vez en el SE
feccin es mxima cuando la contaminacin tiene
de Francia en1966 en un foco limitado en Ardeche,
lugar al final del otoo; durante la estacin vegese extendi continuamente en Ardeche hasta 1973,
tativa los tejidosson resistentes a la bacteria. El
y en 1975 aparecieron nuevos focosal otro lado del
pv. persicae inverna en yema y en chancros y tiene
Rdano, prosiguiendo su extensin; enla actualidad
tambin una fase epifita; se recuperan altos niveles
se encuentra en seis departamentos: Ardeche,
DrBy RhBne; las otras reas fran- populacionales en primavera a partir de flores y home, Card, Isere, Loire
jas (1O6--lO7~hoja), y en otoo, a partir de hojas
cesas decultivo de melocotonero permanecen hasta
(10'-106xhoja); esas bacterias de la superficiefoliar
ahora libres de la enfermedad. No hay datos sobre
son las responsables de las infecciones por las cisu aparicin en otros pases (EPPO 145).
catrices foliares que empiezan a la cada de la hoja.
Las temperaturas bajo O" C durante el invierno y la
Ertfermedad
deficiencia del suelo en algunos nutrientes aumenta
la gravedad de la muerte progresiva. El desarrollo
P . s. pv. persicae causa una muerte progresiva bacde las lesiones en hojas y en frutos se ve muy fateriana. El sntoma ms tpico es el desarrollo duvorecido por lluvias primaverales. El inculo se disrante el invierno de un cambio de coloracin verpersa eficazmente por la lluvia y el viento.
doso o parduzco alrededor de las yemas, principalmenteen
las ramasjvenes;posteriormente
la
necrosis se extiende a lo largo de la rama, progreImportancia econmica
sando a menudo a ramas ms viejas y a veces al
La enfermedad tiene gran importancia econmica,
tronco; el anillado de ramas o tronco causa una
produciendo la muerte de rboles jvenes (menores
muerte progresiva ms o menos rpida del rbol,
de 5-6 anos, que son claramente los ms susceptique puede observarse al principio de la primavera
bles), lo que puede tener lugar en un solo invierno.
o a lo largo de toda la estacin de crecimiento, e
Desde 1966 a 1982 se ha sealado la muerte de ms
incluso durante el verano o el otoo. En cultivares
de un milln de rboles.
menos susceptibles la extensin de las lesiones es
menor y slo causa chancros en ramas o troncos:
los chancros tambin pueden tener lugar por infecControl
cin a travs de heridas de poda. Las Yemas conLas prcticas sanitarias, principalmente la erraditaminadas conel pv. persicae pueden morir durante
cacin e incineracin de ramas o rboles enfermos,
el invierno, permitiendo a la bacteria la invasin de
son una de las vas principales de proteger los melos tejidos vecinos; cuando las yemas enfermas se
locotoneros contra lainfeccin. No existen cultilocalizan en el tronco o en la horquilladura pueden
vares resistentes a la muerte progresiva bacteriana,
ser responsables de una muerte progresiva rpida
aunque algunos son tolerantes; se ha aconsejado a
de los rboles. Pueden aparecer lesiones foliares,
los agricultores no plantar cultivares muy suscepespecialmente durantelas primaveras lluviosas: tietibles. Dado que se ha demostrado que las heridas
nen 1-2 mm de ancho, rodeadas por un halo clorde poda son responsables del desarrollo
de chantico, y al final del verano dan lugar a orificios. En
P . s. pv. persicae slo es patgeno de melocotoneros y nectarinas; las inoculaciones artificiales de

otras especies de Prunus no tienen xito.
Bacterias I
cros,se recomienda unapodatarda;
lasherramientas deben desinfectarse con frecuencia Paraimpedir la contaminacin deheridas, y lasheridas
grandes deben protegersecon una mezcla desinfectante. Puede realizarse un control qumico pulverizando con oxicloruro, sulfato o hidrxido de cobre
durante la cada dela hoja; la proteccin ms eficaz
se obtienecon 4 5 pulverizaciones (concentracin
de cobre deI25 g/hl); la primera pulverizacin debe
hacerse cuando se ha cado
aproximadamente el 5%
de la hoja (Prunier et al., 1974).
183
en variedades enanas. Se han senalado cepas del

patgeno que no producen halo, pero el que este
sntoma caractersticono aparezca puede deberse a
temperatura ambiente elevada ms bien que a cepas
que no produzcan toxinas.
Se encuentraen todas las regiones en que se cultiva

comercialmente la juda comn.
Erfermedad
En la patogeneicidad est implicada una toxina sue

es distinta dela syringomicina o de la syringotoxina
producidas por las cepas del patovar syringae. Se
han sealado diferencias de patogeneicidad entre
cepas; las cepas sonuna mezclade clulas virulentas
y avirulentas y la proporcin de clulas virulentas
en una cepa determina su virulencia; se est estudiando el efecto dealgunos factores (p. ej., husped,
suelo, clima) en esteequilibrio (Luisetti et a l . , 1981).
LUISETTI
pv. phaseolicola (Burkholder)
Young et al.
Descripcin bsica
Pseudomonas syringae p v . phaseolicola es un
miembro tpicodel grupo la LOPAT dela seccin I.
Huspedes
El cultivo importante atacado es la juda comn,

enana o de enrame, pero tambinson huspedes
var. macrocarpus,
naturales Phaseoluslunatus
P .a t r o p u r t u r e u s ,P .r a d i a t u s ,P .a u r e I I s ,
P . multfflorus, Pueraria thumhergiana y Pachyrrhizus erosus; sin embargo, se necesita interpretar
estos datoscon precaucin, ya que la gama de huspedes de los patovares de P . syringae en leguminosas es dudosa y puede haber solapes.
Especializacin de husped
En general, se reconocen dos razas (1 y 2) del patgeno en base

a la patogeneicidad de la juda enana
cv. Red Mexican UI-3; las razas se diferencian en
cuanto a su reaccin al fago 12s (Hale & Taylor,
1973); en algunospases la raza 1 es mucho ms
corriente en variedades trepadoras rojas y la raza 2
El sntoma mscaracterstico dela enfermedad (grasa) es unalesin pequea, angular,hidrpica, en las

hojas, rodeada por un halo ancho verde plido o
verde amarillento de hasta 2,5 cm de dimetro, que
de la fase debe a la produccin por el patgeno
seolotoxina; las lesiones pueden coalescer, empardecer y secarse. La produccin de halo depende de
la cepa y de la temperatura ambiente (ptimo 162 0 C), inhibindosea
temperaturasdemsde
22" C; aparentemente, se debe a la inhibicin de la
ornitina carbamil transferasa, lo que posiblemente
s e at a m b i ne lm e c a n i s m op o re lc u a le l
pv. phaseolicola inhibe gravemente la nodulacin
de la juda por Rhizobium phaseoli (Hale & Shanks,
1983). En el tallo las lesiones a menudo aparecen
hundidas; en las vainas aparecen lesiones redondas,
hidrpicas, inicialmente de aspectograso y de hasta
1 cm de dimetro, pueden coalescer y posteriormente se secan, se hacen irregulares y toman una
coloracin rojo ladrillo a pardo. Estos sntomas a
menudo son parecidos alos debidos aXanthornonas
campestris pv. phaseoli (ver este), que, sin embargo, nunca produce los halos caractersticos y cuyo
exudado es amarillo, en vez de plateadoo cremoso.
Los sntomas sistmicos a menudose limitan a achaparramiento, marchitez reversible, clorosis, mosaico foliar Y malformacin de hojas,especialmente
cuando se deben directamente
a unainfeccin a partir de semilla.
Otro sntoma sistmico corriente en plantas nacidas de semillas infectadas es un anillado del tallo
o una podredumbre de nudos al principio de la formacin de vainas: en el primer nudo aparecen pequeas reas hidrpicas que aumentan hasta rodear
el tallo y posteriormente toman una coloracin mbar; las plantas pueden romperse en este nudo. La
infeccin de semilla tambin puede producir plntulas con puntos de crecimiento daados o muertos
o con lesiones irregulares pardo negruzcas en los
cotiledones. Si la infeccin sistmica se ha producido a travsde las venas de la hoja pueden aparecer
184
Captulo
reas hidrpicas rojizas adyacentes a las venas; si

se debe a penetracin por el peciolo, la vena principal Y sus ramificaciones aparecen al principio hidrpicas Y posteriormente rojo ladrillo. La infeccin
del tallo da lugar a estras rojizas longitudinales en
la superficie, que a menudo se abren. Las lesiones
en la vaina pueden implicar a los elementos vasculares de las suturas dorsal y ventral, causando
lesionesalargadas en los tejidos vecinos. Las semillas infectadas pueden no mostrar sntomas, tener
reas con cambios de coloracin en las testas (que
slo se ven con facilidad en las variedades de semilla
blanca o de color claro) o aparecer arrugadas y encogidas. Zaumeyer & Thomas ( 1957) dan una buena
descripcin de los sntomas. Taylor (1970) mantiene
que el PV. ahaseolicola puede identificarse a gran
escala Y con facilidad utilizando tres fagos especficos Y un antgeno termoestable.
Epidemiologa
Los focos primarios en los cultivos se deben a semilla infectada o a malas hierbas infectadas; en la
mayor parte de los climas la invernacin en suelo o
en restos de cosechas infrecuente
es
o no tiene lugar.
En el cultivo la enfermedad se dispersa por salpicaduras delluvia a partir de la superficie de lesiones
en las plantas infectadas, y esta dispersin secundaria puede extenderse hasta 30 m desde un foco
primario a favor del viento; por tanto, si las condicionesson favorables, basta un foco en 1O.OOO
plantas para producir una epidemia; sin embargo no
todas las semillas infectadas dan lugar a plantas infectadas, y en condiciones ambientales favorables
se produce una dispersin significativa a partir de
un grado deinfeccin de semilla de 1:2.000, pero no
de 1:20.000 (Trigalet & Bidaud, 1978). Aunque la
enfermedad a menudo es sistmica, existen datos
(Taylor et al., 1979a) de quela infeccin de semillas
se debe principalmente a penetracin directa de la
vainaapartir
de lesionessuperficiales.Tambin
puede contaminarse la semilla con restos infectados,
lo que puede ser difcil de eliminar por desinfeccin
de semilla (Grogan & Kimble, 1967).
tivares son ms susceptibles, es probablemente la

enfermedad ms importante de las judas enanas y
de enrame; Keyworth (1969) ha sealado prdidas
del 12,5% e infeccin de vaina del 34% a partir de
infeccin primaria del 0,4% y prdidas del 43% e
infeccin de vaina del 62,5% a partir de infecciones
primarias del 2,6%.
Control
U n control bueno, pero no siempre adecuado, del

inculo portado en la semilla se obtiene tratando
sta con polvos mojables de estreptomicina o kal
sugamicina (Taylor & Dudley, 1977) o porcalor
seco (Belletti & Tamietti, 1982). Puede indexarse la
semilla por mtodos bacteriolgicos o sobre huspedes, pero la muestra necesaria para detectar una
infeccin de I : 1O.OOO es demasiado grande; el tamao de las muestras encultivares de semilla blanca
puedereducirsehaciendounaprospeccin
inicial
con U V , que concentra las semillas afectadas en
muestras suficientemente pequehas como para indexar (Wharton,1967; Parker & Dean, 1968). El mejor mtodo de control en reas de pluviometra elevada es la produccin de la semilla de siembra en
climas ridos, utilizando riegos de pie e inspecciones
de campo, peroincluso cuando esto secombina con
tratamientos a semilla la eliminacin del inculo en
las partidas no puede lograrse en una sola estacin
(Grogan & Kimble, 1967). En Amrica del Norte,
Europa y en Nueva Zelanda se ha conseguido un
buen control de la infeccin foliar y de vaina mediante 2-4 tratamientos con compuestos cpricos o
con estreptomicina desde la floracin al c u ~ a d ode
frutos, pero los modelos elaborados por Taylor et
al. (1979b) indican que en algunos pases los tratamientos sistemticos pueden no ser rentables econmicamente si se trata la semilla. En Europa probablemente el mejor control alargo plazo se obtenga
mejorando cultivares para tolerancia.
LELLIOTT
Pseudomonas syringae pv. pisi

(Sackett)Young et al.
Importancia econcirnica
Huspedes
En Amrica del Norte, dondela mayora de los cultivares llevan cierta resistencia a la grasa, sta, aunque menos importante que la quema bacteriana debida a X . campestri phaseoli, es an una enfermedadimportante,quecausen
1976 prdidas
estimadas en dos millones de dlares (Kennedy & Alcorn, 1980). En Europa, donde los cul-
El husped de importancia econmicaes el guisante,

en cultivo extensivo y hortcola. P. s . PV. ~ i s tami
bin ataca a Vicia benghalensis Y se ha sealado en
especies deLablab, Lathyrus Y Visna, Pero dada la
d i f i c u l t a dd ed i f e r e n c i a r
los p a t o v a r e sd e
p . syringae en leguminosas, estas citas deben tratarse con circunspeccin.
Bacterias I
185
sntomas suelen empezar en el tallo, cerca del cuello, como lesioneshidrpicas, posteriormente verde
oliva a morado parduzco, que se extienden hacia
arriba hasta las estipulas y los foliolos; las venas de
stos empardecen con un dibujo caracterstico en
Distribucin geogr6fica
abanico y los tejidos intervenales aparecen hidrLa enfermedad causada por el pv. pisi aparece en
picos, amarilleando y empardeciendo posteriormenla mayora de las reas de cultivo de guisante Y es
te y, finalmente, secndose y adquiriendo una texparticularmente frecuente enAmrica delNorte. En tura papircea (Boelama, 1972). Las hojas se infecEuropa se encuentra localmente en Bulgaria, Gretan por va de los estomas y de heridas;en los tallos
cia, Hungra, Italia, Rumania, URSS Y Yugoslavia.
el patgeno puede invadir al crtex y tambinla
Ha aparecido espordicamente en muchospases
mdula. La semilla puede invadirse a travs del fudel NO de Europa (EPPO 57).
nculo y del micropilo o contaminarse externamente, y tambin puede infectarse o infestarse durante
la
cosecha por contacto con semillas enfermas de
Edermedad y epidemiologa
plantas infectadas o con la maquinaria de recolecLa enfermedad (Young & Dye, 1970) se transmite
cin. P. syringae pv. syringae puede causar en depor semilla y los focos primarios en campo se deben, terminadas condiciones de otoo e invierno sntoen la mayor parte delos casos, a plantas nacidas de
los delpv. pis; (Taymasindistinguiblesde
semilla infectada o infestada; aunque conmenor frelor & Dye, 1972).
cuencia (excepto en parcelas en que secultiva guisante todos los aos), pueden originarse tambin a
partir de restos de plantas que
hanpermanecido
durante el invierno, rebrotes enfermos de guisante
Ha habido perodos en que estaenfermedad ha cauo plantas de la mala hierba veza prpura (Vicia
sado prdidas importantes en Amrica del Norte,
benghalensis), que pueden aparecer atacadas graNueva Zelanda y Argentina (en Wisconsin,
por ejemvemente. Durante lluvias con viento la dispersin a
plo, slo segua en importancia a las podredumbres
partir de estos focos primarios puede ser rpida,
radiculares), y en Europa Oriental se han sealado
especialmente cuandola susceptibilidad de las planalgunos ataques graves. Es difcil entender por qu
tas se ha visto aumentada por daos pasajeros de
la enfermedad no es tan grave y solamente aparece
helada (Boelama, 1972); tambin puede dispersarse
raramente en Europa Occidental, a no ser que las
en agua de drenajeo de riego, por contacto, por la
razas del pv. pisi comunes en las zonas donde en
maquinaria de cultivo y de recoleccin y posibleEuropa Occidental se multiplica, o de donde se immente por insectos vectores. Entiempo lluvioso las
porta la semilla, tengan poca virulencia para los cullesiones en los foliolos y en las vainas son al printivares que se cultivan en ella.
cipio pequeas, redondas,ovales o irregulares, verde oscuro e hidrpicas; posteriormente aumentany
Control
sehacen angulares,limitadasporlasvenas.
Las
lesionespuedenproducir
un exudadobacteriano
Puede controlarse tratando la semilla con estrepcremoso que puede secarse dando
lugar a un barniz tomicina, lo que estprohibido en la mayora de los
brillante. En los foliolos las lesiones amarillean,luepases; aparte de esto, la certificacin de semilla y
go empardecen y se secan; enlas vainas, durante la
especialmente su produccin en reas secas y con
maduracin, las lesiones aparecen hundidas y verde
riego de pie son los principales mtodos de control
pardo y pueden estar limitadas a una banda estrecha recomendados.
a lo largo de las suturas; la invasin del interior de
LELLIOTT
lavaina por la sutura dorsal puede hacer que la
semilla aparezca cubierta por un mucus bacteriano
o tenga decoloraciones pardo
amarillento o aparezca
Pseudomonas syringae pv. porri
arrugada y con unalesin hidrpicacerca delhlum.
Samson & Benjama
A menudo se infectan los spalos, extendindosela
infeccin posteriormente a las flores, lo que puede
p . S. PV. porri slo ataca al puerro (Allium porrum).
causar la muerte de los capullos florales. En tallos
Se ha sealado en Inglaterra, Nueva
Zelanda y FranY peciolos pueden desarrollarse estras moradoparcia(Lelliott, 1952; Samson et a l . , 1981; Samduzco que coalescen y causan la marchitez de los
son & Bemiama, 1986). La enfermedad es una netallos. En tiempo seco con heladas ocasionales los
crosis bacteriana tpica de las partes areas de la
Se conocen cinco razas del pv. pisi en base ala
reaccin diferencial de cultivares de guisante.
186
Captulo
Planta; en las hojas jvenes aparecen bandas hidrPicas que posteriormenteamarillean y pueden agrietarse Y pudrirse; al continuar el crecimiento de la
Parte sana de la hoja, sta se enrolla dando un aspecto rizado tpico a la planta joven enferma. Las
hojas viejas slo muestran lesiones amarillas hidrpicas, a menudo asociadas con heridas. Los escapos
floralesson muy susceptibles, desarrollan reas
grandes, profundas, verdes, hidrpicas, a menudo
con un exudado gomoso, que dan lugar a lesiones
deprimidas amarillas Y pardas. En los cultivos para
produccin de semilla las lesiones en tallo causan
deformaciones ensacacorchos y , si lo anillan, la
muerte de las inflorescencias.
Segn las condiciones ambientales,la enfermedad
puede afectar a cualquier estadio de la planta. Las
fuentes de inculo aparentemente son las semillas.
En las reas en las que se cultivan los puerros durante todo el ano la diseminacin proviene de parcelas enfermas vecinas; sin embargo, el que la semilla infectada d lugar a plantas individuales o a
rodales infectados depende de las condiciones de
clima, suelo y fertilizacin. Las prdidaspueden
tener importancia en las parcelas grandes, en las que
la extensin de los primeros focos puede llevar a
que se abandonen partes en estado de plntula; no
se han estimado prdidas. La incidencia de la enfermedadpuededisminuirsecontratamientos
de
productos cpricos y prcticas culturales como fertilizacin moderada.
SAMSOM
Pseudomonas syringae pv. sesami (Malkoff) Young

et al. causa lesionesfoliares en ssamoen Asia
Oriental, las Amricas, Africa, India, Bulgaria, Grecia y Yugoslavia (SutiC & Towson, 1962). Se han
senaladodosrazas fisiolgicas. Se transmite por
semilla.
Pseudomonassyringae pv. striafaciens (Elliott)
la
Young et al. causa una enfermedad parecida a
debida a P. S. pv. coronafaciens (ver ste), except0
que las lesiones son ms en forma de banda que
ovales. Algunos investigadores (Tessi, 1953; Harder & Harris, 1973) consideran a los dos como sinnimos y que el mismo organismo causa sntomas
distintos.
pv. syringae van Hall
Descripcin bsica
La bacteria puede distinguirse de pseudomonas saprofiticas por las pruebas LOPAT (Lelliott et al.,
1966) Y de otras pseudomonas fitopatgenas fluorescentes por la utilizacin como nica fuente de
carbono de L-lactato.
Huspedes
p. s. PV. syringae ataca a una gama de huspedes
muy amplia. En Europa causa chancro bacteriano

de los frutales de hueso, con sntomas indistinguibles de los debidos al pv. morsprunorum (ver ste)
(Cameron, 1962); podredumbre de flores en lilo, peral Y ctricos: podredumbres y necrosis de flores y
hojas en cereales, incluyendo mijo, sorgo, maz y
trigo; ampollas en manzano; lesiones foliares y necrosis en huspedes herbceos, como
trbol,chcharo, alfalfa, mostaza negra, cilantro y pimiento;
muerte progresiva de rbolesy arbustos, incluyendo
aguacate, nogal, majuelo y los ornamentales zumaque, serbal,abedul,cotoneaster, roble,laurel,
piracanta y magnolia.
Especializacicin de husped
Dado que los aislados de distintos huspedes varan
en su gama de huspedes y que ningn aislado infecta a todos los huspedessenalados, probablemente el pv. syringae debera dividirse en distintos
patovares. Se han sealado sensibilidades a fagos
relacionadas con el husped. Los aislados varan en
la capacidad de producir siringomicina, pero la produccin de toxina in vitro aparentemente no se correlaciona con la virulencia en campo.
Distribucin geogrjka
El patgeno est ampliamente distribuidoen frutales
de hueso y en ctricos en toda Europa y en otras
regiones templadas del mundo
(CM1 336). Su distribucin en algunos huspedes, p. ej. juda, esms
limitada.
Edermedad y epidemiologa
Los sntomas en peral a veces se confunden con los
debidos al fuego bacteriano (Erwinia amylovora,ver
ste), especialmente cuando la infeccin se extiende
desde el dardo (Billing et al., 1960). La mancha parda dela juda causada porel PV. syringae (Rudolph,
1979) se diferencia de la grasa (PV. phaseolicola) en
que no hay un halo que rodeea la lesin pardorojiza.
El pv. syringae se dispersa fcilmente por lluvias
con viento y penetra en los tejidos del husped a
travs de los estomas, nectarios u otras aperturas
como heridas de poda, de insectos o daos de gra-
Bacterias 1
nizo. Causa lesiones en hojas jvenes, tallos y frutos
y chancros, seca de brotes y muerte progresiva en
huspedes leosos. La mancha parda de la juda
puede transmitirse por semilla.
Un factor de predisposicin para el ataque a ctricos y a flores de
peral y lilo es el dao porbaja temperatura deflores
o frutos recin cuajados; las temperaturas invernates bajo cero favorecen el chancro bacteriano de
los frutales de hueso, especialmente del albaricoquero en Europa Oriental. La capacidad de nuclear
hielo del pv. syringae aumenta el dao de heladas
en varios huspedes. La supervivencia del patgeno
como epfito se favorece por condiciones frescas y
hmedas; cuandoel tiempo esclido y seco su cuanta disminuye.
Las prdidas debidas a este patgeno no estn bien

documentadas y son difciles de estimar,pero cuando las condiciones son favorables a la bacteria las
prdidas de produccinpueden ser elevadas. En
Hungra se han sealado casos del 40% de muerte
dealbaricoquerosde 5-6 aos, y en Yugoslavia,
muertes progresivasmasivas; en Noruega se han
sealado prdidas de hasta el 25% en cerezo y ciruelo en vivero. Globalmente, este patgeno causa
ms prdidas de las que en general se consideran.
Control
La nica forma eficaz de controlar la bacteria es

tratando con caldo bordels en sus distintasformutaciones; el momento y la concentracin variarn
segn el cultivo, pero se debe tratar de reducir la
poblacin epiftica del patgeno en los perodos en
los que el husped es ms susceptible a la infeccin
y de utilizar concentraciones que no sean fitotxicas. En albaricoquero y melocotonero la incidencia
del chancro y de la muerte progresiva pueden reducirse podando tras la floracin.
187
sobre su patogeneicidad a soja (Clayton, 1950). El

nombre de 'quemazn', ampliamente utilizado para
designar la enfermedad, describe adecuadamentela
velocidad a que puede extenderse enlos semilleros
en los queexistecomouna
podredumbre de las
hojas jvenes, que se extiende a toda la planta o,
en las hojas maduras, como unalesin rodeada por
un halo clortico tpico de estas enfermedades causadas por los patovares de P . syringae.
La enfermedad se transmite por semilla y puede
invernar en restos de plantas. El tiempo fresco y
hmedo y los vientos fuertes favorecen la dispersin
y la infeccin. Los ataquesms graves normalmente
tienen lugar en los semilleros, donde la enfermedad
puede alcanzar proporcionesepidmicas;
en las
plantaciones reduce tanto la cantidad como la calidad de la hoja. Es una de las enfermedades ms
importantes del tabaco en muchas partes del mundo,
y en Europa se ha sealado como una enfermedad
importante en la URSS, Alemania, Yugoslavia y
Bulgaria. En los pases en los que sepermite su uso
se obtiene un control casi total pulverizando con
estreptomicina a 200 ppm. Se puede obtener buen
control tratanto semilla,desinfectando las estructuras de los semilleros y, cuando sea posible, esterilizando a vapor el suelo de los semilleros y protegiendo stos delviento,
en combinacin con
tres tratamientos de caldo bordels (4-2-50) a 4050 lil00 m' del semillero a intervalos de 10-14 das,
empezando justo antes de
la emergencia. Se han
mejorado cultivares resistentes (Raeber, 1966).
LELLIOTT
pv. tomato (Okabe)Young et al.
Descripcin bsica
La bacteria slo se distingue de otros miembros del

grupo Ia LOPAT por su especializacin de husped.
GARRETT
Husped
Pseudomonas syringae pv. tabaci

(Wolf & Foster) Young et a/.
P . s. pv. tabaci causa una enfermedad importante
del tabaco en todaslas regiones principalesdel mundo en que se cultiva. Probablemente existan razas
fisiolgicas, ya que Ono (1979) ha descrito en Japn
una cepa patognica a cultivares resistentes. En la
naturaleza se encuentran cepas que no
producen
toxinas y que previamente se haban adscrito a
'P. angulata'. Se deben rechazar informes antiguos
El nico husped es el tomate.

Se encuentra en todo el mundo, seguramente por

transmitirse por semilla, y se ha sealado en casi
todos los pases en los que se cultiva tomate.
Ettferrnedad
P . s. PV. tomato causa lesiones necrticas bacterianas e infecta casi cualquierparte de su husped. En
188
Captulo 6
lashojas los sntomas son lesiones pequeas (13 mm de dimetro) pardo oscuroa negras, que normalmente estn rodeadas por un halo amarillo bien
definido; este halo clortico puede ser muy ancho,
10 que se correlaciona con la produccin por parte
del patgeno de la toxina coronatina, inductora de
clorosis, o muy estrecho, lo que secorrelaciona con
la produccin por partedel patgeno de otra toxina
no relacionada qumicamente conla coronatina. Las
lesiones, que se encuentran sobre todala superficie
foliar, son ms numerosas en la periferia de la Imina, pueden coalescer dando lugar a reas necrticas pardo oscuro, irregulares, principalmente en
la periferia, o estriados necrticos a lo largo de las
venas primarias o secundarias dela lmina. En tallo,
pednculos y peciolos se forman lesiones hidrpicas, irregulares, pardo oscuras, que coalescen formando grandes 'quemaduras', quequedan limitadas
a los tejidos epidrmicos y no penetran en los tejidos
cambiales y vasculares; estas lesiones no aparecen
rodeadas de un halo amarillo y en los estadios iniciales se parecen a las debidas a Alternaria solani
o a Phytophthora irlfestans, a las que tambin se
asemejan las necrosis de los bordes de las hojas. En
los frutos los sntomas son lesiones pequeas, irregulares, pardo oscuroa negro, ligeramente llevadas,
superficiales y limitadas a los tejidos epidrmicos.
La bacteria puede invadir tambin los tejidos vascularescausando un enanismograve y un ligero
cambio de color de los vasos xilemticos. Tambin
se ha sealado que el patgeno infecta a las races
causando cambios de coloracin.
Epidemiologa
P . s . pv. tomato se transmite por semilla y persiste
en las semillas infectadas hasta 20 aos. En las semillas infectadas se encuentra como agregados celulares en cavidades y orificios, desde donde puede
iniciar la enfermedad si la semilla germina en condiciones favorables (Devash et al., 1980). Tambin
se le considera un patgeno transmitido porel suelo,
aunque no necesariamente un habitante del suelo;
se ha encontrado en la rizosfera de muchas plantas
que no son husped (Schneider & Grogan, 1977). A
partir del suelo o de semillas infectadas, la bacteria
coloniza las hojas y otras superficies de la parte
area del tomate, donde puede establecerse Y mantenerse como residente bajocondicionesambientales adversas durante perodoslargos sin que se
desarrolle ningn sntoma visible deenfermedad.
Durante condiciones de sequa los tricomas de la
hoja sirven como hbitat, donde se mantienen POblaciones residentes establessuficientes para causar
una epidemia (Schneider & Grogan, 1977); cuando

las condiciones ambientales favorecen la multipliacin de las bacterias la poblacin epiftica aumenta
rpidamente; el patgeno penetra en los tejidos de
la planta a travs delos estomas, hidtodos o heridas
e infecta a los frutos verdes y sanos a travs de las
aperturasque permanecen despus de caerse los
tricomas Y antes de que se desarrolle por completo
la cutcula. Son factoresnecesarios para el inicio de
la enfermedad y el desarrollo de sntomas temperaturas entre 17" C y 25" C y humedades relativas
por encima del 80%, o condensacin de agua en la
superficie de la planta. Puede invadir los tejidos vegetales cuando lascondiciones favorecen la condensacin de agua en las hojas durante la noche.
Se han sealado diferencias de susceptibilidad de
distintos tejidos. En el estado cotiledonar o en el de
tres hojas son ms susceptiblesque en estadiosposteriores; los tejidos suculentos de los tomates de
invernadero son ms susceptibles que los ms endurecidos de los cultivados al aire libre, los frutos
slo se infectan cuando verdes y no cuando rojos y
maduros. AI aire libre los frutos son susceptibles en
el estadiodecorolaabierta,perocuandoverdes
(menores o iguales a 3 cm de dimetro) slo son
ligeramente susceptibles. En el invernadero los frutos slo son susceptibles desde
la corola abiertahasta el cambio de coloracin, siendo la susceptibilidad
mxima cuando el dimetro es inferior a 3 cm.
La dispersin de la enfermedad en el cultivo se
debe a gotas de lluvia o de riego por aspersin, que
al entrar en contacto con las superficies vegetales
infectadas o con elsuelo secontaminan y transfieren
el patgeno a otras plantas hasta una distancia que
depende del tamao de la gota y de su velocidad.
Las prdidas econmicas causadas porlas lesiones
necrticas bacterianas sedeben a la destruccin de
plantas jvenes, a la reduccin de cosecha Y del
valor comercial de tomates para consumoen fresco
o para uso industrial.Debido al dao foliar esta
enfermedad retrasa la madurez de fruto Y reduce la
produccin, las plantas defoliadas pueden producir
frutos pequeos con quemaduras de sol Y Poca calidad. Las prdidas de produccin dependen del estado de desarrollo de la planta en el que se ha producido la infeccin y de las condiciones ambientales
en las que se ha desarrollado; en Israel se han sealado prdidas de hasta el 75% en plantas infectadas en un estadio temprano. Debido a la alta sensibilidad de las plantas en estadios iniciales de crecimiento y a la posibilidad de que la enfermedad se
Bacterias I
disperse rpidamentea partir d e la fuente deinculo
cuando las condiciones son favorables, las prdidas
en semillero pueden ser muy elevadas: infecciones
en el estadio de tres hojas han llevado a prdidas
del 13% e infecciones ms tempranaspueden causar
prdidas mucho mayores (Schneider et al., 1975).
Control
La primera consideracin referente al control de la

lesin necrtica bacteriana en los tomates es la obtencin de semilla libre de patgeno. Para evitar o
disminuir la probabilidad de contaminacin las semillas deben producirse en zonas ridas con riego
de pie; antes de sembrar deben
desinfectarse las
semillas tratndolas con agua caliente, lo clsico es
a 50" C durante 25 min, pero tambin se han recomendado otros tratamientos,p. ej. 48" C durante 1 h
(Devash et al., 1980) o 56"C durante 30 min
(Goode & Sasser, 1980), controlndose ala vez
Corynebacterium mirhiganense; como algunos cultivares de tomate son sensibles a la temperatura, la
resistencia a la termoterapia debe ensayarse antes
de aplicar el mtodo. Se recomienda aplicar bactericidas de forma regular durante los primeros estadios del desarrollo de la planta o inmediatamente
despus de detectarse la enfermedad; los mejores
resultados se han obtenido con tratamientos de estreptomicina, especialmente cuando las condiciones
ambientales favorecen al desarrollo de la enfermedad; donde no se permite su uso agrcola se recomiendan compuestoscpricos. Paradisminuir el
riesgo de aparicin de cepas resistentes a estreptomicina se recomiendan tratamientos alternos de
estreptomicina y compuestos cpricos. Lasmezclas
cobre-maneb danmejor resultado queel cobre solo.
En cualquier programa de control debe incluirse una
rotacin de tres aos con plantas no huspedes y
prcticas sanitarias. Una buena ventilacin de los
invernaderos para reducir la humedad, y limitar la
incorporacin de los restos vegetales al suelo al final
de la estacin vegetativa, puede contribuir a reducir
la incidencia de la enfermedad. Tambin puede considerarse el uso de cultivares resistentes(Gitaitis et
al., 1982); se han encontrado cultivares con distintos
grados de resistencia: Ont. 7710 y Rehovot-13 son
resistentes, Marmade Y Cambell 28 tienen un alto
grado de resistencia, mientras que Hosen-Eiton y
Ohio 7663 son moderadamente resistentes.
PSALLIDAS
Pseudomonas syringae pv. tagetis (Hellmers) Young

et al. causa grandeslesiones foliaresnecrticas, con
0 sin halos clorticos, y clorosis apical de tejidos
189
ecnr e c i m i e n teoencll a v edlm

e oro
(Styer & Durbin, 1981). La clorosis apical parece
ser debida a la tagetitoxina, que es claramente disP . syringae (Mittintadeotrastoxinasde
chell & Durbin, 1981).
Pseudomonas syringae pv. ulmi (SutiC & TeSiC)
Young et al. causa lesiones foliares y seca de brotes
de olmo en Yugoslavia, lo que en estaciones hmedas puede llevar a una marchitez completa de
hojas y de pces de brotes (SutiC & TeSiC, 1958).
Pseudomonas syringae subsp.

sawastanoi (Smith)Janse
Descripcin bsica
La bacteria es un miembro del grupo Ib LOPAT y

existe evidencia suficiente para considerarlauna subespecie ms bien que un patovar de P . syringae
(Janse, 1982).
Huspedes
Ataca al olivo (tuberculosis del olivo),fresno (chancro del fresno), adelfa y aligustre, y aunque existe
evidencia de distintos autores (Sutic & Dowson,
1963; Bottalico & Ercolani, 1981; UroSevic, 1976)
de que aislados de estos huspedespueden infectar
a algunos o a todos los dems, Janse (1981, 1982)
ha propuesto los pvs. oleae, fraxiniY nerii, respectivamente, para olivo, fresno y adelfa.
Las enfermedades causadas en

olivo, fresno y adelfa
estn muy extendidas y probablemente se encuentran en todos los lugares en los que estos huspedes
aparecen extensamente; en Europa es frecuente
sobre fresno (Janse, 1981), aparece en general y corrientemente en olivo; en adelfa se ha sealado en
Austria, Dinamarca, Francia, Grecia,Italia, Yugoslavia Y la URSS, y en aligustre, en Italia (Bottalico & Ercolani, 1971).
Ellfermedad
En todos los huspedes se desarrollan agallas hiPerplsicas, asociadas con la produccin porla bacteria de cido indolactico,que se desarrollan en
los brotes Y ramas jvenes casi exclusivamente en
los puntos de emergencia de las hojas nuevas o en
lascicatrices foliares,cortesde
poda,heridas y
190
Captulo 6
abrasiones. AI principio las agallas son hinchazones

pequeas que se desarrollan en unos pocos meses,
dando lugar a tumores ms o menos redondos, con
fisuras irregulares, color ocre y esponjosos al principio Y posteriormente pardosy duros. Enlos ramos
y ramas jvenes, las agallas pueden llegar a 2 cm
de dimetro. En los peciolos de las aceitunas y en
los nervios principales de las hojas se desarrollan
pequeos tumores que causan una
abscisin prematura. Tambin pueden afectarse las races y los
troncos. Los brotes terminales afectados se enanizan o mueren y los rboles pueden debilitarse hasta
resultar improductivos o morir.
Epidemiologa
Las bacterias abundan en

lasagallas, de las que
exudan, y a partir de las que se dispersan por salpicaduras de lluvia. En el olivo tienen una fase epiftica residente en hojas, con poblaciones mximas
en abril y octubre, segn haestudiado Ercolani
(1978). La infeccin en el olivo est directamente
relacionada con elgrado de heridas de cualquier
causa; laincidencia es mxima en lugares ventosos,
en cultivares de fruto pequeo que se cosechan
vareando, tras pedriscos y heladas, y donde se poda
sin cuidado. Quizhaya insectos vectores. Los
vientos hmedos en las reas de costa favorecen la infeccin.
La tuberculosis del olivo es una enfermedad importante, si no la primera, en la mayora de las regiones de estecultivo. Puede reducir lacosecha gravemente hasta un punto en que las plantaciones no
sean econmicamente rentables. Existen datos
(Schroth et al., 1968) de que la presencia de tubrculos en los rboles reduce la calidad del fruto de
todo el rbol dndoles un aroma detectable. LOS
fresnos pueden desfigurarse gravemente.
Control
El rendimiento de los olivos sin podar es escaso Y.

debido a que las heridas de poda son entradas comunes de infeccin, el control es difcil. En Sicilia,
y extrapolando a la regin mediterrnea, la poda
anual durantela cual se eliminan los ramos con %allas debera completarse en febrero o antes de que
aumenten las poblaciones epifticas.La fertilizacin
principal deberadarseen
enero-febrero(Barratta & Marco, 1981). Los tratamientos con compuestos cpricos al final del otoo y en primavera son
aconsejables, aunque deben administrarse para reducir el inculo y de forma que coincidan con los
principales perodos de infeccin. Las herramientas
de poda deben desinfectarse al entrar en una plantacin relativamente sana, pero no es posible realizarlo entre rboles en una plantacin enferma.
LELLIOTT
Pseudomonas viridflava
(Burkholder) Dowson
P . viridiflava est muy relacionada con, pero se diferencia de, P . syringae (Billing, 1970); los cultivos
de coleccin estn amenudoidentificados
como
P . syringae, de la que se diferencia bien por sus
colonias de centro verde, no levanas, en agar nutrienteconsacarosa al 5%. En cultivo se pierde
rpidamente la patogeneicidad y a veces la formacin de pigmento verde. Se aisl y se describi originalmente de juda comn (Burkholder, 1930), en
la que causaba muerteprogresiva de tallo y formacin de agallas por encima y por Q e b i odel punto
de inoculacin; este sntoma parece ser una curiosidad de laboratorio que nunca se ha sealado en
campo; de hecho el patgeno lo es de debilidad en
tejido blando, probablemente es ubicuo y causa enfermedades en muchos aspectos parecidos a las podredumbres blandas y necrosis debidas a Pseudomonas marginalis (ver ste)y a las necrosis debidas
a P . cichorii (ver ste), de los que no se pueden
distinguir visualmente. Es corriente en climas templados como causa de podredumbres blandas y necrosis foliares de muchas plantas, de podredumbres
blandas de tubrculos de reserva y como epfito e
invasor secundariodel tejido enfermo. Ver
Wilkie et
al., 1973; Lelliott & Stead, 1987.
LELLIOTT
Pseudomonas woodsii(Smith) Stevens causalesiones

en hoja, tallo y yema floral en clavel (Elliott, 195I ) ,
que se ha sealadoocasionalmente en pases donde
el clavel se cultiva extensamente para fines comerciales. Tiene pocaimportanciaeconmica.
Est
muy relacionado, si no es un sinnimo, con
P . andropogonis (ver ste).
XANTHOMONAS
Gnero muy relacionado con Pseudomonas, del que

se diferencian sus miembros en tenerslo un flagelo
polar, nuncadesnitrifcar ni reducir nitrato, producir
pigmentosamarillos muy caractersticos(xantho-
Bacterias I
monadinas) que son polienos de arilo brominados,
en no utilizar asparagina como nica fuente de C
y N , en requerir factores de crecimiento (que normalmente incluyen metionina, cido gluthmico, cido nicotinic0 o una combinacin de stos), en que
su crecimiento se inhibe por cloruro de trifeniltetrazolio al 0,02 0,01% y en que todos son patgenos de plantas. El porcentde molar de G+C en
el DNA es del 63-71 (Tm, Bd). Dos especies, especialmente X . campcstris, producen grandes cantidades de un polisacridoextracelular conocido
como gomas de xantanas, que se utilizan ampliamente en industria,
particularmente en las industrias
de grasas y de alimentacin. Hay seis especies (si
se incluyen X . populi) que sediferencian fcilmente
entre s y de los miembros de otros gneros, conla
excepcin dePseudomonas maltophilia* (Tabla 6.2)
(Lelliott & Stead, 1987). Los datos de la tabla 6.2
reemplazan en gran parte a la seccin de Descripcin bsica de cada caso.
Tabla 6.2. Diferencias entre especies europeas de
Xanthomonas
X.
X.
XX. .
campestris fragariae ampelina populi
Crecimiento
mucoide en agar
nutriente glucosa
al
Produccin de
Xantomonadinas
Hidrolisis de:
gelatina
aesculina
almidn
H,S a partir de
peptona
Actividad ureasa
Crecimiento en
agar nutriente
bueno
malo
nulo
Temoeratura
mxima de
crecimiento (" C)
Smbolos:
+
+
+
35-39
33
30
27.5
+
d
'
191
Una especie,X . campestris, existe como muchos

patovares, la mayora de los cuales son altamente
especficos de husped; son tpicamente patgenos
transmitidos por semilla que causan lesiones foliares, aunque muchos pueden invadir tambin el sistema vascular causandomarchiteces Y muertes progresivas. Algunos existen como epfitos, 10 que Puede ser una caracterstica comna los patgenos de
la especie. El nombre X . populi no parece haberse
publicado con validez, pero existen pocas dudas de
que esta bacteria esun miembro vlido del gnero.
Para un tratamiento detallado del gnero, referirse
a Bradbury (1984). Para la diagnosis de las enfermedades, referirse a Fahy & Persley (1983) Y a
Lelliott & Stead (1987).
Xanthomonas ampelina
Panagopoulos
Descripcin bsica
X . ampelina es un miembro atpico del gnero
Xanthomonas. Se distingue rpidamente y con facilidad
de las otras cuatro especies del gnero por su produccin de un pigmento pardo difusible en agardextrosa-levadura-yeso (lo que tambinproducen
algunas pocas cepas de X . campestris), en el cual
crece menos mal que en otros medios, y por su
actividad ureasa positiva. Otros caracteres diferenciales aparecen en la tabla 6.2. Crece muy lentamente y pueden necesitarse hasta 15 das de incubacin antes de que aparezcancolonias de 1 mm de
dimetro.
=90% o ms cepas positivas;

-=90% o ms cepas negativas;
d= 1I-89% cepas positivas;
o=no hay datos.

*Pseudomonas maltophiliase asla frecuentemente de personas y parece ser un patgeno oportunista del hombre.
Tambin se encuentra en agua, leche y alimentos congelados y en la rizosfera de plantas, y parece ser idntico a
la cepa tipo de P. hibiscicola, un patgeno de plantas; est
muy relacionada con miembros de Xanthomonas (Bradbury, 1984) y se ha propuesto su inclusin en el gnero.
Huspedes
El patgeno slo ataca a la vid europea (Vilis vinifera).
El patgeno se encuentra en distintas regiones de
Grecia, Francia, Espaa, Italia (Sicilia, Cerdea),
Portugal, Turqua y Africa del Sur (EPPO 133). Adea
ms, un sndrome muy similar al debido
X . ampelina se ha sealado en Austria, Suiza, Yugoslavia, Bulgaria, Tnez y las Islas Canarias, y se
ha atribuido a Erwinia virivora, sinnimo del saprfit0 ubicuo E . herbicola; por tanto, muy probablemente este patgeno se encuentre tambin en estos
pases (CM1 378).
Edermedad
X . ampelina causa una bacteriosis vascular y lesiones foliares en la vid. Se le conoce como marchitez
192
Capitulo
o necrosisbacteriana;tambincomomaladie
dOleron,necrose
bactrienne y carbou,en
Francia; tsilik marasi, en Grecia; malnero. en
Italia; necrosisbacteriana, en Espaa; mal negro,
en Portugal, y vlamsiekte, en Africa del Sur. La
enfermedad se seal por primera vez en Italia en
1879 Y en Francia en 1895; su naturaleza no estuvo
clara (en general, se pensaba debida a E . vitivora,
una bacteria saproftica) hasta 1969, cuando seidentific Y aisl la causaverdadera (Panagopoulos,
1969). Los sntomas ms claros de la enfermedad se
observan entre el principio de primavera y la mitad
del verano; al principio de primavera la apertura de
yemas en los pulgares afectados no tiene lugar debido a que los pulgares o los brazos estn completamente muertos, o se retrasan; los otros pulgares
de la misma planta se desarrollan con normalidad.
La brotacin puede tener lugar slo en unos pocos
pulgares, y algunos de los pmpanos en desarrollo
pueden aparecerenanizados,dbiles,clorticos,
con estras pardo oscuro en
uno de los lados y eventualmente se marchitan y mueren; durante este perodo los brazos y pulgares afectados aparecen ligeramente hinchados debido a la hiperplasia del tejidocambial. Los pmpanosmsvigorosos
muestran grietas longitudinales que empiezanen los
entrenudos inferiores y se extienden lentamente hacia arriba;estasgrietas,de
origen interno, estn
rodeadas de tejido necrtico pardo oscuro a negro,
se hacen ms profundas alcanzandola mdula y dan
lugar a chancros. Los pmpanos o sarmientos afectados pueden mostrar grietas en los peciolos de uno
de los lados y necrosis sectorial o marginal de hojas.
Tambin pueden aparecer chancros y grietas en el
raquis del racimo. Es caracterstico de la enfermedad el que el tejido vascular depmpanos, sarmientos, ramas, peciolos, etc., muestre un cambio
o pardo, amenudo
de coloracinlateralarojizo
asimtrico.
Ocasionalmente, se desarrollan lesiones necrticas de 1-2 mm de dimetro, a menudo rodeadas de
un halo, en las hojas jvenes y tiernas; los sntomas
varan segn el cultivar y posiblemente segn las
condiciones ambientales; en varioscultivares no
aparecen las grietas en pmpano y sarmiento ni los
chancros, o aparecen errticamente. Los sntomas
los dede la enfermedad pueden confundirse con
bidos a otros patgenos, como Phomopsis viticola,
Eutypa lata o las enfermedades virales del entrenudo corto infeccioso o la madera negra; por tanto,
se necesita una diagnosis de laboratorio que puede
realizarse aislando e identificando
el patgeno; es
importante que para los aislamientos se utilicen Dequeas piezas de tejidos vasculares con ligero cam-
bio de coloracin y que las placas de aislamiento se

examinen con cuidado durante hasta 10 das para
observar la presencia de colonias difcilmente visibles, con crecimiento lento, que a menudo se enmascaran por bacterias saprofticas
ms vigorosas
(p. ej., E . herhicola y10 Pseudomonas spp.). Pueden utilizarse pruebas bacteriolgicas
para identificar el patgeno (ver tabla 6.2), pero la tcnica indirecta de inmunofluorescencia y la sensibilidad al
fago @ 15 tambin pueden utilizarse para una identificacin rpida (Rid & Marcelin, 1983); tambin
puede detectarse rpidamente el patgeno en jugo
celular, utilizando la tcnica de inmunofluorescencia indirecta; este ltimo mtodoparece ser muy
til en prospecciones y estudios patolgicos (Lpez
et al., 1980; Rid & Marcelin, 1983). Adems pueden utilizarse para identificacin rpida otros tres
mtodos serolgicos, de los cuales el de Ouchterlony de difusin en gel es el ms especfico (Erasmus
et al., 1974).
Epidemiologa
X . ampelina inverna principalmente en los tejidos
vasculares de las plantas afectadas. Las bacterias
se movilizan en los vasos xilemticos al final del
invierno y se extienden al sistema vascular de las
ramas y pulgares jvenes, y posteriormente a los
pmpanos en crecimiento que se infectan de esta
forma. Los chancros que se desarrollansobre el
nuevo crecimiento dan lugar a inculo para infeccin directa enhoja a travs delos estomas, durante
lluvias o debido a riegos de aspersin al principio
de primavera; sin embargo la fuente principal de
inculo es la savia que exuda de las heridas de poda
de las plantas enfermas Y de las ramas infectadas
que se eliminan al podar. La bacteria se disemina
localmente por herramientas contaminadas durante
la poda yio por la lluvia, especialmente en tiempo
ventoso, y penetra en las plantas sanas por heridas
de poda o de helada. AI menos en las condiciones
de Creta, la susceptibilidad de los tejidos a la infeccin es mxima desde noviembre hasta el final de
enero. En Grecia los tejidos, en general, son mucho
menos susceptibles en febrero y marzo, aunque en
Francia la susceptibilidad es mnima en enero, con
mximos de susceptibilidad en diciembre y febreromarzo. Recientemente (Rid & Marcelin, 1983) se
ha sealado en Francia la transmisin del patgeno
por suelo y races al controlar la filloxera (Daktulosphuira vitifoliae)por inundacin. A larga distancia y a regiones no afectadas el patgeno se transmite con el material de propagacin; hasta un 50%
de estaquillas con aspecto sano obtenidas de vie-
Bacterias I
dos afectados pueden estar infectadas de forma latente. La gravedad de la enfermedad en plantas infectadas sistmicamentevaraconsiderablemente
de estacin a estacin, debido probablemente a la
variacin en las condiciones ambientales (Grass0 et
al., 1979); posiblemente algunos de los factores que
contribuyen a las epidemias sean tiempo hmedo
prolongado, riego por aspersin e inundacin.
La enfermedad tiene importancia econmica significativa debido a que no se conocen medidas de
control positivas y a que es endmica en varias regiones de cultivo de vid, afectando a cultivares de
importancia econmica. Las prdidas se deben a
una menor productividad y longevidad del viedo
afectado. En Grecia (Creta y Peloponeso) la enfermedad predominaprincipalmente en las reas en
que se cultivan dos de los cultivares ms populares
(Sultanina y Corinthe noir); varios viedos se han
abandonado debido a su progresivo deterioro. En
Francia estn contaminadas
miles de hectreas(hasta un 80% de plantas infectadas) y se han estimado
disminuciones de produccin de un 50% en la regin
de Charente-Maritime; la enfermedad est muy extendida en los Pyrnes Orientales, Aude, Ardeche,
Vaucluse, Ile dOlron y Vendee, y se han sealado
daos importantesen los cvs. Alicante, Ugni Blanc,
Grenache, Carignan,Macabeu y Valenci. En Espana la enfermedad es endmica y causa daos importantes en las regiones de Zaragoza, Rioja y Riberio, en los cvs. Garnacha y Macabeo. Se ha sugerido que un cambio en el uso de fungicidas, de
cobre a fungicidas orgnicos, ha contribuidoampliamente a la dispersin y a la gravedad de la enfermedad.
Control
La estrategia de control debe dirigirse en primer
lugar a impedir la dispersin de la enfermedad en
viedos de nueva plantacin y a regiones no afectadas, y en segundolugar, a minimizar la incidencia
Y la gravedad de la enfermedad en las reas contaminadas. Es muy importante que todo el material
de propagacin se obtenga de reas no contaminadas y que todo el material de vivero est bajo la
inspeccin fitosanitaria ms estricta. Se recomiendan las siguientes prcticas sanitarias, culturales
y
preventivas en las reas infectadas: todas las ramas
Y sarmientos afectadosdeben
eliminarse con la
poda, recogerse y quemarse; de la misma forma,
todas las plantas enfermas o gravemente infectadas
193
deben arrancarse y quemarse; en Grecia se recomienda que la poda se realice en tiempo seco durante la dormicin y lo ms tarde posible, y en Francia, que la primera poda se realice a mediados de
enero y la segunda lo ms tarde posible; todas las
herramientas de podadebendesinfectarserepetidamente durante su uso (ver. Erwinia amylovora).
Se recomienda pulverizar con caldo bordels o con
cobre fiado inmediatamente tras la poda, y aparentemente estos tratamientos son tiles en reas Iluviosas y hmedas si se aplican a intervalos hasta el
estadio dehojas semiexpandidas; los investigadores
franceses sugieren realizar otra aplicacin de cobre
en otoo al 50% de hoja cada. Debe evitarse herir
las plantas durante las labores de cultivo y el riego
por aspersin.
PANAGOPOULOS
Xanthomonascampestris
(Pammel)Dowson
pv. alfalfae (Riker et al.) Dye (Moflett & Irwin,
1975; CM1 698) causa lesiones foliares y de tallo,
estriado de tallo y cada de plntulas de alfalfa en
Australia,India, Japn, Nicaragua,Rumania, Sudn, los USA y la URSS. Inverna en restos de cosecha infectados Y en algunos climas en el suelo;
raras veces tiene importancia econmica.
Xanthomonas campestris
pv. begoniae (Takimoto) Dye
X . c. pv. hegoniae causa una enfermedad de primera importancia de los cultivares comerciales de
begonias tuberosas, de raz fibrosa y perennes, en
casi todos los sitios en que se cultivan (Strider, 1975;
Dye, 1963; CM1 699). El grupo Rex parece ser resistente. La fase de lesin foliar empieza con manchas hidrpicas pequeas, que se ven mejor por la
haz de las hojas cerca de lasmrgenes; las lesiones
crecen y eventualmente coalescen si las condiciones
son adecuadas, llevando a podredumbre blanda
y
abscisin prematura; tambin aparecen lesiones en
tallo. La infeccin sistmica puede ser latente en
plantas madres y dispersarse por las herramientas
entre los esquejes Y plantas. El contacto posterior
que da lugar a la fase de lesiones de tallo y hoja
tiene lugar por contacto y por salpicaduras durante
el riego, a travs deheridas y de aperturasnaturales.
Otra fuente de
inculo puedenser los restos deplantas infectadas secos, en los que el patgeno puede
sobrevivir durante al menos 17 meses. En presencia
del nemtodo Aphelenchoides fragariae la enfermedad puede ser msgrave y desarrollarse ms deprisa (Riedel & Larsen, 1974), lo que tambin tiene
194
Captulo
lugar en condiciones clidas y hmedas. Es fcil la

invasin del sistema vascular a partirde las lesiones
de hojas y de tallo.
Aunque los tratamientos con estreptomicina pueden dar un buen control y los tratamientos con cobre
un control algo menor de la fase delesiones de hoja
Y tallo, ste nunca es adecuado,
debido a que incluso
unas pocas lesiones pueden llevar a
un nivel inaceptable de infeccin sistmica (Strider, 1975); debidoa esto, se ha desarrollado la produccin de
esquejes indexados utilizando cultivos de meristemos apicales(Hakkaart & Versluijs, 1982) y microscopa deinmunofluorescencia (Digat, 1978; Rattink & Vruggink, 1979), que, unido a otras medidas
como riego de pie en vez de aspersin y , cuando
sea necesario, la fumigacin de suelo con bromuro
de metilo (Strider, 1975) deben dar un control adecuado.
LELLIOTT
pv. campestris (Pammel)
Dowson
Huspedes
El patgeno ataca a todas las especies cultivadas de

Brassica, rbano, alhel (Matthioh incana)y a muchas malas hierbas crucferas.
Se han sealado dos patovares relacionados,

pv. armoraciae sobre rabanito, que es dbilmente
patognico en repollo y coliflor, y pv. aherrans, de
mayor virulencia a coliflor.

X . c. pv. campestris se encuentra, en general, en

todos los lugares en que secultivan comercialmente
coles.
Edermedad
El patgeno causa primariamente una enfermedad

vascular, transmitida por semilla, pero Knosel
(1961) y Moffett (1976) describen una fase de lesiones foliares que el primero adscribe al pv. aberrans,
pero que probablemente debe considerarse
ms bien
c o m op a r t ed e le s p e c t r op a t o g n i c od e l
pv. campestris. Las lesiones empiezan en el envs
de la hoja como manchas hidrpicas, pequeas, deprimidas, poco evidentes, que pronto sehacen apa-
rentes en las superficies como lesiones necrticas

con una margen evidente; el tejido que las rodea es
plido Y ligeramenteclortico. Con las cepas del
patgeno Y cultivares del husped que ha estudiado
Moffett (1976) tena lugar una invasin vascular escasa, lo que puede reflejar una resistencia del cultivar de husped o una variacin en las cepas de la
bacteria. En el semillero la enfermedad se extiende
rpidamente a partir de infeccin debida a semilla
infectada o a restos de cosecha de la estacin anterior, o por salpicaduras de agua llevadas por el
viento a plntulas sanas, penetrando por los cotiledones y las hojas inferiores a travs de los hidtodos, por venas heridas o por races, produciendo
lesiones marginales amarillo clortico apardas, con
bordes difusos y ennegrecimiento de venas. Lashojas afectadasa menudocaen y los sntomas externos
de la infeccin desaparecen durante varias semanas
o estn enmascarados por elmildiu (Peronospora
purasitica, ver ste); durante este tiempo el patgeno se desarrolla sistmicamente (Walker, 1941). AI
aumentar las temperaturas en verano, las lesiones
externas vuelven a aparecer a menudo en las mrgenes foliares y vuelve a haber inculo disponible
para una dispersin secundaria. A 20-28" C predominan al principio las lesiones sistmicas marginales, pero posteriormente se originan lesiones sistmicas en las reas centrales de las hojas; a 16" C,
la mayora de las lesiones son marginales (Cook et
al., 1952); el sistema vascular seennegrece.Las
plantas de repollo infectadas durante el perodo vegetativo permanecen a menudo asintomticas hasta
la floracin, cuando el patgeno est ya bien establecido en el xilema de los raquis, pedicelos y frutos,
y amenudo en los funculos que con frecuencia
permanecen unidos a la semilla. La invasin de los
peciolos carnosos y de las hojas del repollo es seguida rpidamente, en condiciones adecuadas, por
bacterias productoras de podredumbres blandas.
Epidemiologa
Si las temperaturas para expresin de sntomas son

subptimas (como ocurre en climas litorales templados, en los que los inviernos frescos y suaves
son ideales para la vernalizacin requerida a la induccin floral en Brassica bienales como repollo,
coles de Bruselas, coliflor y nabo), la enfermedad
puede persistir de forma latente en el sistema vascular; las plantas productoras de
semilla infectadas,
pero asintomticas, pueden dar lugar por tanto a
semilla infectada. El cultivo para produccin de semilla es especialmente vulnerable a la infeccin al
final del verano en el semillero antes de trasplan-
Bacterias I
tarlo, y desde el final de la floracin hasta la maduracin de la semilla. La infeccin es difcil de
detectar durante la floracin y la maduracin de
semilla no slo debido a infecciones latentes, sino
tambin al follie denso del cultivo, la presencia de
otras enfermedades y la senescencia de las hojas
inferiores.
El ennegrecimiento de la col se considera en todo
el mundo la enfermedad ms importante de las cmcferas (Williams, 1980). Su importancia es mxima
en climas tropicales, subtropicales y continentales
hmedos, peroen los climas frescos y martimos del
Norte de Europay de Amrica delNorte rarasveces
causa prdidas importantes. En 1976 las prdidas
estimadas en los USA fueron de un milln de dlares
(Kennedy & Alcorn, 1980).
19.5
Xanthomonas campestris pv. corylina (Miller et al.)

Dyecausaenavellano
(Curylusmaxima y
C. avellana) lesiones pequeas (1-2 mm de dimetro) angulares o irregulares, verde amarillento a verde oscuro, hidrpicas, en hojas y cpulas, y muerte
progresiva (Fig. 21) de brotes y ramas con lesiones
subepidrmicas (Prunier et al., 1976). Puede causar
danos importantes en viveros y huertos de nueva
plantacin por la muerte de los rboles jvenes, especialmente de los que sufren stress hidricos (Moore
et al., 1974). Probablemente se encuentre de forma
espordica en los pases europeos en que se cultiva
el avellano, incluyendo Inglaterra, Francia, Yugoslavia y la regin del Mar Negro de la URSS
(EPPO 134).
Control
El control se lleva a cabo en gran parte por tratamiento de la semilla recin desarrollada con agua
caliente a SO" C durante 25-30 min en el caso de la
col Y durante 15 min en el caso de la mayora de las
otras crucferas, seguido por un espolvoreo con organomercricos. Esto secombina con procedimientos de inspeccin y certificacin para los trasplantes, rotacin de los semilleros y evitar en lo posible
las prcticas de aclarado en los .iqmilleros, el sumergir los trasplantes en agua y eI'IocaIizar 10s semilleros cerca de los campos deproduccin. Donde
estas precauciones seignoran en parte o totalmente,
pueden tener lugar epidemias con prdidasmuy elevadas. Se ha mejorado para resistencia en col. La
resistencia parece actuar en hidtodos no daados
(Staub & Williams, 1972).
LELLIOTT
Xanthomonas campestrispv. cannabis Severin causa

lesiones foliares del camo en Rumania (Severin,
1978).
Xanthomonas campestris pv. cerealis (Hagborg)
Dye. Ver X . c. pv. translucens.
Xanthomonas campestrispv. citri (Hasse) Dye causa
chancro en ctricos en Extremo Oriente y en reas
de Africa Y de Amrica del Sur, y se ha introducido
varias veces a Florida (USA), dondeen la actualidad
se est erradicando de nuevo. Es uno de 10s principales organismos sometidos a cuarentena para los
ctricos mediterrneos (EPPO I ) .
Fig. 21. Muerte progresiva de un brote lateral de avellano

debido a Xanthornonus curnpestris pv. c,orylinu (cortesa
de L. (;ardan).
Xanthomonas campestris pv. glycines

(Nakano) Dye
L ba a c t e r i ad, e n o m i n a d a n t e r i o r m e n t e
' X . phaseoli var. sojensis', causa una enfermedad
transmitida por semillas, de importancia econmica
en soja, en la mayora de los lugares en que se cultiva. Est muy extendida en la URSS europea Y en
el Kazakhastan, causando prdidas de semillas de
hasta el 28% y una incidencia de hasta el 24% de
infeccin grave en algunasregiones.Hasido
frecuente enel Sur de Francia y tambin se ha sealado
en Rumania y Bulgaria. En general, es mucho menos
importante desde el punto de vista econmico que
Pseudomonas syringae pv. glycinea (ver stel. La
enfermedad se denomina con frecuencia como pstula bacteriana y sus primeros sntomas son lesiones
pequeas, poco evidentes, verde plido a pardo rojizo, ligeramente elevadas en el centro; estas pstulas pueden estar en una o en ambas caras de la
196
Captulo
hoja; posteriormente irrumpen a travs de la epidermis y al madurar colapsan, se retraen o se desprenden. Las lesiones nunca son hidrpicas, a
diferencia de las causadas por P . s. pv. glycinea; se
hacen angulares y pardo rojizas y pueden permanecer pequeas o fundirse formando reas irregulares,moteadas,pardas, quepueden afectar a la
mayor parte de la hoja. Las lesiones pueden aparecer rodeadas por un borde estrecho, amarillo, y
parte de ellas pueden desprenderse dejando la hoja
con u n aspecto desgarrado. Tambin puede tener
lugar la defoliacin.
Las infecciones mixtas de X . c . pv. sojense y de
P . s. p v . glycinea no son infrecuentes en hojas y
tallos. El patgeno puede invernar en restos vegetales infectados en la superficie del suelo (pero con
menor eficacia en restos enterrados) o en rebrotes
de semilla infectada. El tiempoclido y hmedo
favorece la enfermedad, y la dispersin secundaria
tiene lugar durante las tormentas. La mejor forma
de controlarla es por certificacin de semilla, cultivando la semilla en reas secas con riego de pie,
enterrando con labores los restos de cosecha dony,
de sea posible,haciendorotaciones
con cereales.
En algunoscultivares hay resistenciaalaenfermedad (Nikitina & Korsakov, 1978).
LELLIOTT
pv. graminis (Egli et al.) Dye
X . c. pv. phlei Egli & Schmidt, X . c.
Egli & Schmidt y a X . c. PV. arrhenatheri
Egli & Schmidt.
Incluyea
PV. poae
Huspedes
La enfermedad afecta a varias gramneas de importancia agronomica, entre ellos Lolium multdlorum
y L . perenne, Festucu pratensis, Phleum aratense,
POU spp., Arrhenatherumelatius Y Dactylis d o merata. Alopecurus sp., Agrostis tenuis Y F e s m a
ovina son susceptibles a la inoculacin artificial. Se
han ensayado seis gramneas ornamentales, sin We
ninguna sea susceptible (Cleene et al., 1981).
Hay evidencia de que existen varios Patovares de

X . campestris sobre gramneas. LOS aislados de
Phleum, POU y Arrhenatherum slo afectan al genero del que se han aislado, Y se han Propuesto 10s
patovares graminis, phlei, poae Y arrhenathet-1
(Egli & Schmidt, 1982); quiz se delimite mejor la

especializacin de husped de este grupo de patgenos de gramneasmedianteinvestigaciones
futuras.
Desde 1975, en que se describi por primera vez en

Suiza, el patgeno se ha sealado tambin en BCIpica, Francia, Alemania y el Reino Unido; sin embargo la enfermedad puede estar ms ampliamente
distribuida de lo que indica la literatura, dado que
casi con certeza se transmite por semilla (ver ms
abajo), la naturaleza internacionaldel mercadomundial de semillas y la posibilidad de que la bacteria
denominada ' X . translucens var. phlei-pratensis'
por Wallin & Reddi en los USA en 1945 (Wallin & Reddi, 1945) sea la misma que X . c . pv. phlei.
Edermedad
La enfermedad es una marchitez bacteriana (Egli et

al., 1975). La hoja bandera muestra rayas marginales anaranjadas tpicas antes de marchitarse Y de
tomar unacoloracin clara depaja; las hojas jvenes
se rizan y marchitan y los tallos se enanizan y mueren al espigado. En plantas menos afectadas las inflorescencias emergen con dificultad,
y cuando lo
hacen, son pequeas y deformadas; a veces las inflorescencias mueren sin que las hojas muestren sntomas, y estas espigas blancas dispersas pueden ser
evidentes en cultivos que permanecen verdes. En
los hijuelos vegetativos las hojas afectadas desarrollan lesiones hidrpicas verde oscuro que a menudo
crecen hasta llegar a la parte distal u ocupan toda
la hoja; eventualmentela hoja entera aparece verde
oscura y flcida antes de marchitarse Y morir. El
aislamiento del patgeno es ms fcil si se aaden
a 100 m1 del medio de aislamiento 0,25 m1 de actidiona al 1% para suprimir el crecimiento de hongos,
que si no puede enmascarar al patgeno, CUYO crecimiento es ms bien lento (Lelliott & Stead, 1987).
Epidemiologa
Se conoce poco sobre la epidemiologa de esta enfermedad y se requiereninvestigacionesurgentes

sobre este tema. Los patovares de X . campestris
con huspedes herbceos, los que se han investigado ms intensamente en este respecto, se transmiten porsemilla; dehecho, la distribucin Y el
comportamiento de la marchitez bacteriana de las
gramineas en el Reino Unido seradifcil de explicar
si esto no fuera
as. Por analoga con otros patovares
Bacterias I
de X . campestris sera de esperar que se dispersara
por salpicaduras de
lluvia, por el riego o por el agua
de drenaje, pero las observaciones de
las epidemias
en campos de ensayos de
variedades indican claramente que estadispersin no tiene importancia en
comparacin con la dispersin debida a la barra de
corte delas guadaadoras; tambin es probable que
la disperse por las bocas y pezuas de los animales
en pastoreo.
197
sejable la desinfeccin de las mquinas de cosechar

(ver Corynebacterium michiganense PV. insidiosum) tras su uso en cultivos afectados o con posibilidades de serlo.
LELLIOTT
Xanthomonas campestris pv. gummisudans (McCulloch) Dyecausa una podredumbre bacteriana de

los gladiolos de importancia secundaria en
los USA
(Elliott, 1951). Se ha sealado en Nueva Zelanda.
Causa lesiones horizontales, hidrpicas, verde OScuro, que empardecen y se hacen rectangulares Y
que pueden inhibir la formacin del cormo.
En Suiza se ha establecido una buena correlacin

entre disminuciones de produccibn de cultivares de
ballico italiano en veranos clidos y secos y susXanthomonas campestris pw. hederae
ceptibilidad a X . c. pv. graminis determinada por
inoculacin en invernadero y por observaciones de
(Arnaud) Dye
campo (Schmidt & Nuesch, 1980); en los ltimos
cortes de los cultivares muy susceptibles se detecX. c. pv. hederae causa una enfermedad muy exlos
taronprdidasdel 40% (encomparacincon
tendida y a veces seria en las hiedras que secultivan
cultivares ms resistentes), que correspondena una
en maceta bajo proteccin. Se conoce en Amrica
prdida anual del 20%. Muchos de los nuevos hdel Norte desde hace 50 aos (Elliott, 1951) como
Lolium multiflobridos altamente productivos de
una enfermedad secundaria. Seha sealado en Nuerum X perenne son muy susceptibles y en ensayos
va Zelanda y seencuentra en Inglaterra.Conla
comparativos de cultivares en el Reino Unido mueexpansindel comercio de plantas de interior en
ren rpidamente. La enfermedad parece estar muy
Europa Occidental y la expansin de la hiedra en
ampliamente distribuida en Suiza y Blgica, donde
este comercio,la enfermedad ha llegado a tener cierlos sntomas aparecen en aproximadamente el 80%
ta importancia econmica, y en la actualidad prode los campos prospectados en
28 localidades, y en
bablemente est muy distribuida en la zona.La
el oeste de Escocia, en donde se observaron en 17
adopcingeneralizada en aos recientes de riego
de 24 campos examinados, con una incidencia de
subterrneo (normalmente por capilaridad) como
0,l-38,5% de tallos infectados por m. Con la tenuna prctica cultural parece haber disminuido su
dencia actual de utilizar gramneas de alto rendiimportancia. Los sntomas iniciales son lesiones foy leche
miento para producir carne de vaca, cordero
liares pequeas,circulares, hidrpicas, verde osen Europa Occidental,el potencial de prdidas, tan- curas, ms evidentes en el envs; aumentan hasta
to en forraje en fresco como en conservado, es
evilesiones ms o menos circulares o angulares de 2dente.
10 mm de dimetro con mrgenes hidrpicas pardo
verduzcas y centros pardo rojizos a negros. En condiciones hmedas, un exudado bacteriano pegajoso
Control
y amarillento puede aparecer en las lesiones, que al
secarse les da un aspecto gris; las lesiones pueden
El control de la marchitez bacteriana debera reasecarse y agrietarse. Si la infeccin es grave,puede
lizarse mediante la mejora de cultivares resistentes.
causar deformaciones, marchitez y defoliacin. En
De hecho la enfermedad se ha presentado con tal
los peciolos y los tallos aparecen lesiones similares
frecuencia en los ensayos de campo de cultivares
msalargadas (Dye, 1967). La dispersinseguraen el Reino Unido y en Suiza que los muy susceptibles se eliminan durante los primeros pasos de esmente es por salpicaduras de agua.
LELLIOTT
tos ensayos. Algunos cultivares de ballico italiano
son ya muy resistentes y en Suiza, para acelerar la
mejora para resistencia, se realizan inoculaciones
Xanthomonas campestris pv. holcicola (Elliott) Dye
en invernadero (Schmidt & Nuesch, 1980). Dado el
causa una enfermedad caracterizada porlesiones
potencial de la enfermedad para causarprdidas sefoliares, comn Y a veces grave (Elliott, 1951; Watra razonable buscar resistencia en programas de
son, 1971) en sorgo, mo Y pasto del Sudn, encasi
mejora, inclusode las gramneas menos susceptibles; todas las regiones en que se cultiva. En Europa se
ha sealadoen Rumania y es frecuenteen la URSS,
en los cultivos destinados a conservacin es acon-
198
Captulo
pero de menor importancia que la infeccin debida

a Pseudomonas syringae (ver ste).
Xanthomonas campestris pv. hordei (Hagborg) Dye.
Ver X . c . pv. trunslucens.
pv. hyacinthi (Wakker) Dye
X . c . pv. hyacinthi causa un amarilleo muy extendido del jacinto. En Holanda se ha descrito como
la enfermedad ms importante de este cultivo. En
campo causa lesiones hidrpicas y oscuras, y bandas alargadas en las hojas, a partir de las cuales el
inculo se dispersa porsalpicaduras de lluvia y viento, por los aperos de cultivo y por navajas. La infeccinprogresa en la hoja hacia abajodebidoa
nuevos puntos de infeccin causados por bacterias
que son lavadas
hacia abajo porla lluvia; la infeccin
progresa lentamente al alcanzar las escamas del bulbo y puede tardar ms de un ao en alcanzar
el disco;
desde aqu puede invadir y destruir los tejidos vasculares y vecinos, abriendo unava para podredumbres causadas por bacterias secundarias. Esta secuencia de infeccin, dependiendo del momento de
infeccin deldisco, puede resultar
e'n la prdida total
de ste, en falta de emergencia tras la plantacin,
en emergencia seguida de infeccin foliar o de crecimiento seguido por marchitez con sntomas foliares, o en muerte sbita de la planta sin sntomas
foliares. Si se invade el sistema vascular de la hoja
directamente desde la fase de lesiones foliares, el
bulbo muere poco despus del alzado (Beijer, 1972).
La infeccin de los bulbos puedecurarse tratndolos
con aire caliente (Kruuer & Vreeburg, 1981).
LELLIOTT
Xanthomonas campestris pv. incanae (Kendrick Y

Baker) Dye causa podredumbrebacteriana del alhel
(Matthiola incana) en Amrica del Norte (Elliott,
1951), que se caracteriza por un reblandecimiento
hidrpico del tallo y del punto de crecimiento seguido de un colapso generalizado. La enfermedad
es vascular y se transmite por semilla. Se ha sealado en Inglaterra.
Xanthomonas campestrispv. juglandis

(Pierce) Dye
pecies de Juglans. Se caracteriza por lesiones negras, necrticas, en hojas, brotes verdes y nueces
jvenes; muchas nueces caen prematuramente y en
las que alcanzan el final desarrollo el pericarpio, la
cscara y la semilla pueden aparecer destruidos o
ms o menosennegrecidos. En las ramaspueden
formarse chancros, pero el dao causadoal rbol es
muchomenosgraveeconmicamente
que el causado a la cosecha. En general se considera como
una de las principales enfermedades del nogal. El
patgeno inverna en los amentos y yemas durmientes y en desarrollo, y a partir de ellos se infectan
las hojas en primavera.
Los datossobre si las ramas secas o con chancros
son tambin lugares de invernacin del inculo son
contradictorios. AI final de la estacin, a partir de
las hojas infectadas, se infectan las nueces por salpicaduras de lluvia y se infestan las yemas y amentos
en desarrollo; el polen de los amentos enfermos est
contaminado con el patgeno y es otra fuente posible de inculo para la infeccin foliar. La enfermedad est favorecida por tiempo lluvioso,
especialmente durante y tras la floracin. El mal seco
es la enfermedad ms destructiva de los nogales en
el oeste de los USA, donde caus unasprdidas
medias anuales estimadas de 2,2 millones de dlares
en 1976 (Kennedy & Alcorn, 1980); es igualmente
destructiva en parte de la URSS. En los USA puede
obtenerse buen control con tratamientos con cobre
(como caldobordels u oxicloruro) si se consideran
las condiciones ambientales: en los aos en los que
durante el perodo de infeccin llueve poco se necesitan pocas pulverizaciones,
pero en estaciones
lluviosas pueden necesitarse hasta tres tratamientos
anteriores a la floracin (a los que debe aadirse
emulsiones de aceites de
verano para reducirel dao
a las hojas muy jvenes) para minimizar el inculo
antes de que se expongan las flores pistiladas, muy
susceptibles, y para eliminar la infeccin de los
amentos y la dispersin subsecuente a travs del
polen infectado. Debe darse tambin un tratamiento
a la floracin y otro alrededor de tres semanas despus. Si se esperan lluvias pueden necesitarse otros
tratamientos durante el perodo de desarrollo de la
nuez. Algunos cultivares son resistentes.
LELLIOTT
pv. malvacearum (Smith) Dye
x.c .
p v . j u g l a n d i s (Miller & Bollen,1946;

CM1 130) causa el mal seco del nogal, que esComn
en todos los lugares en que ste ( J u d a n s regia) se
cultiva comercialmente; tambin afecta a otras es-
X . c. pv. malvacearum causa una podredumbre

bacteriana del algodonero (Gossypium hirsutum Y
G . barbadcnse). Se conocen unas 30 razas, que se
Bacterias I
distinguen por su virulencia sobre cultivares diferenciales; ninguna de stas est
relacionada con SUSceptibilidad a fagos, criterio por el que se pueden
distinguir dos fagovares. Laenfermedad se encuentra en todas las regiones de cultivo de algodn, incluyendo las de Europa Sudoriental y de la URSS.
Los sntomas dependen de la edad y de la parte de
la planta afectada, de forma que la enfermedad causada ha adquirido nombres distintos.La podredumbre de plntulas implica lesiones en tallo Y hojas,
amarilleo y muerte; las lesiones foliares angulares
empiezan como lesiones traslcidas, hidrpicas, entre las venas, que crecen, se hacen angulares y de
color pardo a negroy en infecciones intensas pueden
coalescer causando que las hojas amarilleen y caigan; la podredumbre de brcteas es anloga; la
decoloracin de venas no es frecuente. Si las cpsulas son pequeas en el momento del ataque (lesiones de cpsulas),normalmente caen; en las cpsulas mayores aparecen lesiones verdes, hidrpicas,
que posteriormente empardecen o negrean Y se quiebran, y las fibras aparecen hmedas, empardecidas
y podridas (podredumbre de cpsulas); probablemente gran parte de esta podredumbre se deba a
invasin de hongos a travs de las lesiones bacterianas. En el tallo las lesiones hidrpicas evolucionan a bandas largas, hundidasy negras; en cultivares
susceptibles el tallo se anilla y las ramas se contraen
y mueren (seca) o se rompen. Laslesiones pueden
aparecer recubiertas deun exudado bacteriano amarillo (gomosis), que se seca formando grnulos o
una costra. La infeccin sistmica no es frecuente.
El patgeno se transmite por semilla como contaminante externo en la vellosidad (conuna proporcin pequea deinfeccin interna) y en los restos
de cosecha que quedan adheridos. Tambin puede
sobrevivir sobrerebrotesde algodn, y hasta 17
anos sobre restos secos de cosecha;la infectividad
disminuye rpidamente si estos restos se humedecen por la lluvia n se entierran.La infeccin se
dispersa principalmente por salpicaduras de lluvia
Y por lavados superficiales, especialmente durante
tormentas en tiempo clido. Las condiciones ptimas son media de temperaturas mximas de 35 C,
8 h de sol diarias y lluvia de 2,5-3,5 cm semanales.
Hasta,1960, en que aparecieron los primeros cultivares resistentes, la podredumbre bacteriana era la
enfermedad ms destructiva del algodn en Africa,
sin embargo slo tiene una importancia moderada
en 10s pases europeos que cultivan algodn,aunque
es importante en la URSS asitica. Tradicionalmente el control se ha basado en un desfibrado cido,
en tratar las semillasconformulaciones de organomercricos o de cobre (o ms recientemente con
199
bromopol) y en enterrar los restos de cosecha. En

la actualidad existen cultivaresresistentes cuya base
gentica se conoce (unos 20 genes principales con
genes secundarios que representanun papel pequeo) y el nfasis debe ponerse en resistencia duradera
(Bird, 1982). Vertambin la revisin deEbbels
(1976).
LELLIOTT
Xanthomonas campestris pv. oryzae (Ishiyama) Dye

y X. c. pv. oryzicola (Fang et al.) Dye causan, respectivamente, lesiones foliares y estriado de hojas
en arroz. Ninguna de las dos se encuentra en
el
Mediterrneo, por lo que siguen siendo organismos
importantes sujetos a cuarentena para Europa
(EPPO 2,3).
pv. pelargonii (Brown)Dye
Huspedes
La bacteria ataca a los geranios (Pelargonium) zonales, de pensamiento y de hoja de hiedra (gitanilla)
(CM1 560). P . grnveolens parece ser resistente.
Tambin son huspedes las especies de Geranium,
pero en stas los ataques no son frecuentes o al
menos no se les presta atencin.
Se encuentra en la mayora de los pases en los que
se cultivan geranios a cualquier escala. En Europa
se ha sealado en Blgica, Checoslovaquia, Dinamarca, Francia, Grecia, Hungra,Italia, Holanda,
Portugal, RDA, Rumania, Yugoslavia y el Reino
Unido, pero probablemente tambin se encuentre
en otros pases de Europa Occidental debido a lo
intenso del comercio internacional
de esquejes de
geranio.
Eltfermedud
La enfermedad tiene dos fases: lesiones foliares y
de tallo y marchitez sistmica. Las lesiones o ampollas en hojas y tallos al principio son pequeas,
verde oscuro e hidrpicas, posteriormente crecen,
se hacen pardo rojizas con una zona marginal estrecha verdeamarillento y se extienden creando
reasnecrticas; si la bacteriainvadeelsistema
vascular directamente desde las hojas o los tallos o
por colonizacin del crtex de stos,las hojas afectadas pueden marchitarse a altas temperaturas,marchitez que comienza en las mrgenes progresando
hacia adentro, tomando una forma de paraguas. La
200
Captulo
marchitez se hace irreversible y las hojas afectadas

se arrugan y mueren, aunque lo tpico es que permanezcan unidas al tallo; al final del proceso, las
plantasafectadas sistmicamentedesarrollanuna
podredumbre seca de tallo y mueren; antes de la
muerte el tallo es invadido con frecuencia por hongos (entre ellos. especies de Pythium) y bacterias
secundarias queproducenunapodredumbre
hmedanegra, de la que X . c . pv. pelargonii raras
veces puede aislarse. Los sntomas demarchitez no
son muy distintos de los debidos a Verticillium y la
podredumbre negra de tallos se parece a la debida
a especies de Fusarium.
Epidemiologa
La fase delesiones de hoja y tallo se dispersa principalmente por salpicaduras de lluvia o por riego
por aspersin, y la infeccin normalmente tiene lugar (a travs de estomas e hidtodos) slo cuando
hay agua sobre la superficie de la planta durante
algunas horas. Tambin es posible la transmisin
por moscasblancas(Bugbee
& Anderson, 1963),
pero probablemente no tenga importancia. La fase
vascular sistmica se dispersa principalmente por
las navajas que se utilizan para sacar esquejes, ya
que durante el invierno la infeccin puede permanecer latente enlas plantas madre quese han regado
poco y en las que tienen un sistema radicular limitad0 debido al tamao del tiesto. Los esquejes provinientes de plantas infectadas latentemente son la
principal fuente de inculo en los bancales de multiplicacin o de produccin de planta.
La enfermedad tiene importancia econmica en todos los lugares en que se cultivan geranios a cualquier escala, aunque las nuevas tcnicas de propagacin han reducido las prdidas.
Control
Probablemente, la mejor forma decontrol de la fase

de lesiones de hoja y tallo se consigue evitando que
haya condensacin de agua sobre la superficie de la
planta mediante prcticas como riego capilar Y regulacin de temperatura y de ventilacin para impedir la condensacin de vapor en las superficies,
especialmente por la noche. Otromtodo posible de
control es prestar atencin a la higiene, ya que el
patgeno puede sobrevivir durante varios das en
restos vegetales secos. En el cultivo al aire libre se
puede alcanzar un control incompleto tratando con
estreptomicina o con compuestos de cobre; las ro-
taciones hacen que disminuyan o se eviten las reinfecciones a partir de restos de cosecha enterrados,
en los que el patgeno puede sobrevivir entre 3 y
12 mesesendeterminadas
condiciones de suelo.
Existen datos (Digat, 1978) de que el patgeno sobrevive como epfito durante al menos 2 meses.
La fase sistmica no se puede controlar adecuadamente, exceptosi hay posibilidades muy elevadas
de que el cultivo de esquejes se realice libre de patgeno. Donde los esquejes se producen a gran escala, especialmente por viveristasespecializados,
debe utilizarse el indexaje; los esquejes destinados
a ser material de partida nuclear deben ensayarse
para presencia del patgeno, y aqullos libres de I
se cultivan aislados produciendo esquejespara multiplicaciones posteriores; estas plantas nucleares se
reemplazan a intervalos de 2-3 aos por nuevos esquejes indexados. El indexaje se realiza en condiciones aspticas;normalmente, se toman cinco secciones transversales de 1 mm de grosor, que incluyan un nudo, del medio de un trozo de tallo de 23 cm esterilizado superficialmente; estas secciones
se cultivan en un tubo con medio nutrientedextrosa,
lquido o en agar, y el esqueje se almacena en una
funda individual de plstico a 0-2" C; si tras 7-10
das no hay crecimiento bacteriano en el tubo, el
esqueje puede cultivarse como una planta nuclear.
Es muy importante que la esterilizacin superficial
sea completa, seguida por un lavado a conciencia.
N o se intenta identificar el patgeno y la mayor
parte de los esquejes dan positivo debido a que la
esterilizacin no ha sido completa. Un mtodo alternativo es prescindir de la esterilizacin superficial y abrir el tallo longitudinalmente, diseccionar
los tejidos vasculares y cultivarlos.
La microscopa electrnica deinmunofluorescencia no es suficientemente sensible para detectar al
patgeno en los esquejes (Digat, 1978) y probablemente sea un mtodo demasiado laborioso para SU
uso comercial, pero se podra investigar la posibilidad de utilizar ELISA. El mtodo de indexslie probablemente ser superado por el uso de cultivo de
tejidos para propagacin, ya que con un medio de
cultivo adecuado serposible eliminar cualquier CUItivo infectado.
LELLIOTT
pv. phaseoli (Smith)Dye
Huspedes
El husped principal es la juda comn (Phaseolus

vulgaris) en sus distintas variedades. Hay pocas du-
20 1
Bacterias I
das de que el judin (Phaseolus lunafus)y la juda
pinta ( P . coccineus) son huspedes naturales, y de
que otras especies de Phaseolus son buenos huspedes artificiales, pero slo deben aceptarse como
huspedes plantas distintasa stas si se han demostrado claramentelos postulados de Koch.Antes
de que se establecieran mtodos
fiables para ensayar
la patogeneicidad se haban sealado muchos huspedes, con anterioridad aque se constatara que
existen muchos patovares de X . campesfris que atacan
a leguminosas, con gamas de huspedes que no se
conocen por completo o que solapan. Un ejemplo
es la inclusin del chcharo (Vigna sinensis) en la
lista de huspedes deX . c .pv. phaseoli, a pesar del
cuidadoso trabajo de Burkholder (1930, 1944), confirmado por Vakili et al. (1975), demostrando que
el. pv. phaseoli es patgeno para la juda comn,
pero no para el chcharo,
y queelpatovar
pv. vignicola es patgeno para ambas, aunque con
sntomas ligeramente distintos en juda. Burkholder
(1930) no pudo infectar P . angularis, Vigna sesquipedalis o soja con aislados procedentes de juda;la
sugerencia de que los aislados de los pvs. phaseoli
y vignicola son parte de un continuo de patogeneicidad (Schuster et al., 1978) debe investigarse ms
antes de que pueda aceptarse.
Algunas cepas (conocidas anteriormente como

X . phaseoli var. fustans) producen pigmentos pardos tipo melanina, difusibles, cuando se cultivan en
medios complejos o en medios que contienen tirosina; tales cepas tambin se han considerado con
propiedades patogeneicas distintas, pero en la actualidad no se considera, en general, que deban separarse del resto.
gra, una prospeccin en 1974 mostr que de los

aislados obtenidos de juda,487 eran Pseudomonas
syringae pv. phaseolicola, y slo 22 eran Xanthomonas phaseoli.
Erlfermedad
La enfermedad tiene dos fases: una fase sistmica,

debida a la invasin del sistema vascular,y una fase
local de infeccin parenquimtica.
La infeccin sistmica da lugar asntomas generalizados, cuya gravedad vara con la proporcin
de sistema vascular afectado; si la infeccin es leve,
las plantas aparecen ligeramente enanizadas y puede
manifestarseunamarchitezincipiente,reversible,
en el centro de das clidos y secos. Si la infeccin
es ms grave, tiene lugar a menudo una marchitez
rpida de plntulas, especialmente a temperaturas
de 25-35" C, y en las plantas adultas puede marchitarse y morir una hoja, una rama o toda la planta;
normalmente la enfermedad progresa en este orden.
El patgeno puede invadir otros tejidos adems del
sistema vascular, lo que en el tallo puede dar lugar
a lesiones anillantes en el nudo de los cotiledones
o, con ms frecuencia, en los de hojas superiores,
por invasin desde los rastros foliares; las lesiones
resultantes son pardo rojizas y a menudo debilitan
el tallo causando su rotura durante tormentas. En
hojas y vainas pueden aparecer lesiones similares a
las debidas a invasin estomtica (ver ms adelante), especialmente a temperaturas de unos 18" C,
aunque en la vaina una lesin larga e irregular a lo
largo de la sutura indica normalmente origen vascular; en las lesiones foliares las venas a menudo
son pardo rojizas. Las semillas pueden invadirse va
el pedicel0 Y el funculo, lo que causa una gama de
sntomas que va desde pequeas manchas amarillas
en el hlum a cambios de coloracin amarillentos de
parte o toda la envuelta seminal (Fig. 2 2 ) , y esto a
Distribucicin geogrjica
El patgeno afecta a la juda en la mayora de las

reas del mundo en que sta seutiliza como cultivo
extensivo. Su mbito geogrfico solapa con el de la
grasa (ver Pseudomonas syringaepv. phaseolicola),
pero, en general, esms corriente que staen climas
clidos o subtropicales, y menos frecuente en climas
templados. Est muy extendida enAmrica delNorte Y en la RSS Moldava. En Europa Occidental su
presencia es espordica y no muy frecuente en el
Norte, aunque se seala como muy extendida en
Espaa; se ha sealado en Finlandia, Francia, Holanda Y Suiza (EPPO 61). Es ms frecuente en Europa Oriental Y est establecida localmente en Grecia, Rumania Y en otras reas dela URSS. En Hun-
Fig. 22. Cambios de color en semillas dejuda porXanthomonas campestris pv. phaseoli (cortesa de V . R .
Wallen, Agriculture Canad).
202
Captulo
menudo va acompaado de un arrugado debido a la

invasin del rea que subyace a la envuelta; estos
sntomas se detectan con facilidad en las semillas
blancas, pero no en las coloreadas. Las plntulas
de semillas infectadas tienen a menudo
puntos de
crecimiento enfermos que mueren dejando slo los
cotiledones, sntoma de cabeza de serpiente.
En las hojas las invasiones localizadas a
travs
de estomas y de heridas se manifiestan como reas
pequenas, hidrpicas, o reas marchitas verde plido, que al crecer se secan y adquieren un aspecto
pardo y quebradizo; en las mrgenes de estas lesiones se encuentra un borde amarillo rodeado a menudo por una zona estrecha verde plido. A diferencia de las lesiones causadas por Pseudomonas
syringae pv. phaseolicola (ver ste), frecuentemente unalesin se extiende hasta cubrir
la mayor parte
del foliolo. Las hojas afectadas tienen a menudo un
aspecto desgarrado traslluvias o vientos fuertes. En
los tallos, especialmente en plntulas, pueden aparecer lesiones hidrpicas que posteriormente se secan y se hacen pardo rojizas: en las plantas adultas
la condicin hidrpica es menos evidente y las lesiones son estras
longitudinales rojizas; puedetener
lugar la aparicin de grietas, por las que se libera
un lquido amarillo. En las vainas las lesiones,
al
principio pequerias, hidrpicas y verde oscuro, crecen gradualmente y , dependiendo de la edad de la
vaina y de las condiciones ambientales, pueden secarse, rehundirse y tomar una coloracin rojo ladrillo, que se extiende hacia el centro desde el borde. La lesinamenudo
aparece cubierta por un
mucus amarillo que se seca dando una costra amarilla.
Epidemiologa
Los focos primarios normalmente se originan a partir de semillas infectadas, enlas que la bacteria puede sobrevivir durante muchos anos. En algunas regiones puede tener lugar la invernacin en restos
vegetales y en el suelo, lo que no siempre es as
(Wallen&Galway, 1979;Wimalajeewa&Nancarrow,
1980). A partir de estos focos, la dispersin es por
lluvia y viento, riego de aspersin y posiblemente
por insectos (Kaiser& Wakili, 1978),aunque no est
clara la importancia de los insectos vectores Y del
papel que representen al producir heridas por las
que puedan penetrar las bacterias. El pv. phaseoli,
resistente a rifampicina, puede crecer en condiciones experimentales en hojas de plantas no huspedes y recuperarse de ellas hasta 12 das tras la inoculacin(Cafati & Saettler, 1980). pero la significacin epidemiolgica de esto est por determinar.
Aparte de la contaminacin+directa o de la infec-
cin en planta,las semillas pueden contaminarse por

restos infestados durante la recoleccin o los tratamientos. Tambin puede haber dispersin al empapar las semillas en las suspensiones de bacterias
nodulantes. La gravedad de la enfermedad es mxima en condiciones de pluviometra y humedad elevadas y temperatura de unos 28 C.
En los USA la quema bacteriana de la juda fue la
enfermedad de mayorimportancia econmicade
este cultivo en 1976, causando una prdida estimada
de cuatro millones de dlares (Kennedy & Alcorn,
1980). N o se dispone de estimas recientes de prdidas en otros pases, y aunque contina causando
prdidas de importancia econmica en Rumania y
Hungra, y parece ser importante en partes de la
URSS, no tiene mucha importancia en otros pases
europeos.
Control
El control ms efectivo se consigue por certificacin
de semilla y producindola en reas secas conriego
de pie. El ensayo de semillas cultivando muestras
(Alvarez et al., 1979) o por aislamientos y serologa
(Trujillo & Saettler, 1979) slo permite eliminar lotes de semilla comparativamente muy afectados, y
el tratamiento de semillas no puede reducir l a infeccin a niveles por debajo de los que sea improbable que tengan lugar epidemias. Se obtieneun
control parcial con programas de tratamientos con
compuestos cpricoso con estreptomicina. Cuando
sea agronmicamenteposible,puedenreducirse
considerablemente las prdidas variandola fecha de
siembra para impedir que el cultivo se desarrolle
durante los perodos favorables ala enfermedad. En
algunospaseslagravedad
de los ataques puede
reducirsemarcadamenteconrotacionesbastante
cortas. En Ontario, Canad, fue
eficaz un programa
de 10 anos para seleccionar semilla utilizando fotografa areaparaprospectar
los cultivos(WaHen & Galway, 1979). La mejora de la resistencia Y
de la tolerancia polignica se ve impedida por un
control gentico diferencialde las reacciones en vaina y hoja, de formaque una tolerancia foliarelevada
no est asociada con una tolerancia en vaina.
LELLIOTT
Xanthomonas campestris pv. pruni

(Smith)Dye
X . C . pv. pruni (CM1 50: Elliott, 1951) causa una
enfermedadimportante
del melocotonero en 10s
Bacterias I
USA (las prdidasestimadas en 1976 fueronde
2 millones de dlares) y ha impedido la produccin
comercial del ciruelo japons en muchas regiones.
Es grave enciruelo y melocotonero en Queensland,
Australia, y las prdidaspueden serelevadasen
algunos aos en melocotonero y albaricoquero en
Nueva Zelanda y en melocotonero en Taiwn. Tambin se encuentra enAfrica del Sur, enAmrica del
Norte y del Sur y en muchos pases asiticos. En
Europa est establecidolocalmente en Austria, Bulgaria, Italia (donde en 1980 caus epidemias graves
en ciruelo en el Norte), en Holanda, Rumania (en
ciruelo) y en la URSS; aparentemente, raramente
causa danos graves aunque al menos en algunos de
estos paises existe el peligro de que pueda causar
prdidas de cosecha considerables (EPPO 62). Sus
huspedes principales son melocotonero, albaricoquero y ciruelo, aunquetambin afecta a almendro,
cerezo y otras especies de Prunus.
La infeccin foliar se detecta en el envs como
reas pequeas, circulares o irregulares, verde plido a amarillo, con un centro pardo claro,normalmente concentradas hacia el pice; al crecer, las
lesiones se hacen evidentes en la haz, se hacen angulares y se oscurecen a morado, pardo o negro;
hay una margen estrecha amarilla alrededor. El tejido necrosado puede caerse, especialmente en ciruelo, dando un efecto de perdigonado. De las lesiones pueden rezumar bacterias. Las hojas gravemente infectadas amarillean y caen; la defoliacin
puede ser grave y debilitar a los rboles. En los
melocotoneros, atpicamente, puede haber una lesin foliar gris en la haz; en el melocotn aparecen
manchas pequeas, circulares, frecuentemente con
mrgenes hidrpicas y a menudo con halos verde
plido, que se hunden (Fig. 23); al crecer el fruto
aparecen a menudo depresiones y grietas alrededor
de las lesiones, que puedenser insignificantes o,
203
cuando la infeccin ha sido grave o en fruto joven,

importantes y muy dainas; de estas lesiones pueden fluir gomas, especialmente tras lluvia. En las
ciruelas aparecenen algunos cultivareslesiones
grandes, hundidas,negras, pero en otros las lesiones
Y en cerezoY guinson como pequeas depresiones,
do la infeccin colonizalos tejidos internosdel fruto,
que se deforman.
En los brotes y ramas del melocotonero pueden
aparecer chancros enprimavera en el extremo dela
madera del ao anterior, que al principio son como
ampollas superficiales pequeas, hidrpicas, que se
extienden 2-10 cm a lo largodel brote y pueden
anillarlo causando el sntoma de quema; las infecciones posteriores causan chancros de verano: lesiones hidrpicas, morado oscuro, que rodean a las
lenticelas y se secan, quedando como lesiones limitadas, oscuras, hundidas, con una margen hidrpica. En albaricoquero y ciruelo los chancros son
perennes, a diferencia de melocotonero, en queson
anuales, y continan desarrollndose en la madera
de 2-3 anos, produciendo chancros profundos que
deforman y matan las ramas y pueden causar muerte
progresiva, que hace que el cultivo del rbol no sea
econmico.
La enfermedadpuede dispersarse en injertos y
estaquillas. En primavera el incculo procede principalmente de los chancros invernantes anuales y
perennes (y en ciruelo quiz de yemas) y de hojas
cadas. Se disemina por lluvia y viento e infecta a
las hojas a travs de los estomas, desde los que las
bacterias pueden rezumar tras multiplicarse y volverse a diseminarantes de que
los sntomasse hagan
visibles. Los chancros de verano debidos
a invasin
a travs de lenticelas o heridas, normalmente quedan limitados y no son fuente deinculo invernante,
exceptoen algunaslocalidades;elinculoinvernante procede de chancros que se
forman al final
de la estacin, durante las lluvias que tienen lugar
justo o durante la cada de la hoja. Las condiciones
ms favorables parainfeccionesgravessontemperaturas clidas (19-28 C ) con lluvias frecuentes,
elevadas, y rocos densos acompaados de vientos
fuertes. Laenfermedad puede controlarse aplicando
en primavera cobre o dodine, siendo tambin eficaces las pulverizaciones o inyecciones en tronco
con oxitetraciclina.
LELLIOTT
pv. trans/ucens(Jones et a/.)Dye
Fig. 23. Lesiones circulares pesuenas reunidasen rnelocotn debidas a Xanthomonascampestris pv. pruni
cortesa de H. L. Keil).
X . c. pv. trunslucens probablemente enmarca a un

grupo o mosaico de pvs. de X . campestris que ata-
204
CaDtulo 6
can a las gramneas, causando lesiones en hojas y

partes florales detrigo, cebada, centeno, avena,triticale, y de algunas pratenses, entre ellas especies
de Bromus, Elymus repens y Phleum pratense. Los
datos antiguos sobreformae speciales son confusos
Y contradictorios: las f. spp. hordei, undulosa y secalk de X.translucens se describieron sobre cebada, trigo y centeno, respectivamente, comohuspedesnaturalesprincipales,
pero Hagborg (1942)
describi, adems, la f. sp. hordei-avenue en trigo
Y avena y la f. sp. cerealis en trigo. Fanget al. (1950)
consideraban a pratenses (Bromus spp., Elymus rep e n s ) como los huspedes principales de la
f. sp. cerealis, y aada la f. sp. phlei-pruten,sis en
Phleum pratense. No haba acuerdo respecto a los
huspedes secundarios, inoculables artificialmente,
de estas formas, y Wallin (1946) subdividi adems
la f. sp. cerealis. Cunfer & Scolari (1982) demostraron que las cepas de triticale son igualmente virulentas para triticale, trigo y centeno. Hasta que
las gamas naturales de huspedes de estos patgenos de cereales y su relacin con X,c . pv. graminis
(ver ste) se hayan estudiado con ms detalle, probablemente lo mejor sea tratarlas arbitrariamente
como un patovar, el pv. translucrns. Las enfermedades causadas se considerantransmitidaspor
semilla y estn ampliamente distribuidasen Amrica
del Norte, donde normalmentetienenuna
importancia secundaria, aunque a veces son graves cuando afectan a trigo y cebada. En Rumania y la URSS
la situacin parece ser semejante. Se han detectado
en la mayora de las dems regiones de cultivo de
cereales. Entrigo la enfermedad normalmente causa
un ennegrecimiento de glumas, en las que las lesiones son pardo oscuro a negras, y aparecen bandas
hundidas, principalmente en la parte superior de las
glumas externas; en los ataques graves el grano se
arruga. En otros cerealesla enfermedad es parecida.
En trigo y en otros huspedes aparecen en hojas y
tallos manchas y estras hidrpicas que posteriormente empardecen, tienen un aspecto traslcido y ,
por ltimo, se secan. Un tiempo clido y hmedo
favorece la enfermedad, quecasicon
certezase
transmite por lluvia y viento a partir de focos iniciales debidos a infeccin de semilla.
LELLIOTT
pv. wesicatoria (Doidge) Dye
X . c . pv. vesicatoria (CM1 20; Elliott, 1951; Hayward & Waterson, 1964) causa la enfermedad de la
mancha bacteriana del tomate y del pimiento (in-
cluyendo al pimiento ornamental). Tambin son

huspedes naturales Solanum nigrum y los frutos
de la patata. Dentro del patovar existeespecializacin de husped; sehan distinguido cuatro grupos
en base a la patogeneicidad para cultivares de Capsicum (Cook & Stall, 1969,1982; Kimura et al.,
1972). Algunas cepas de pimiento no son virulentas,
otras dbilmente virulentas y otras moderadamente
virulentas Para el tomate. En los USA y en Brasil
se ha descrito una forma que afecta tambin al rbano y al nabo (X. c. pv. raphani [White] Dye). Es
una enfermedad importante de tomate y pimiento
en los USA (donde ha causado prdidas estimadas
en 1976 en 1,5 millones de dlares), India, Argentina, Sudn, Nigeria, Egipto y Australia. En Europa,
aparentemente,est muy extendida y aveces es
grave en Bulgaria, Italia y la URSS; tambin se ha
sealado en Austria, Hungria, Rumania y Yugoslavia. Se transmite por semilla y probablemente se
encuentre en todos los lugares en que se cultivan
extensamente al aire libre el tomate y el pimiento;
se cree que sobrevive en la rizosfera de plantas no
husped. En ciertos climas puede invernar
en campo
sobre restos de cosecha; se dispersapor lluvia y
viento e invade las hojas a travs de los estomas y
el fruto a travs deheridas. En las hojas los sntomas
al principio son manchas pequeas, hidrpicas, que
se hacen circulares e irregulares con mrgenes amarillas, traslcidas, y centros pardoanegros,posteriormente apergaminados; las manchaspueden
coalescer Y formar estras irregulares a lo largo de
las venas o en las mrgenes foliares; las mrgenes
y pices de las hojas pueden morir, secarse y romperse adquiriendo las hojas un aspecto desgarrado;
las hojas gravemente afectadas amarillean, empardecen. y las hojas jvenes se deforman y mueren.
En los frutos seforman ampollaso puntos pequeos,
pardos o negros elevados. Se controla tratando la
semilla con compuestos de mercurio (o en el caso
de tomate,slo con agua caliente), pulverizando con
compuestosdecobre o estreptomicina cada 2-10
das y con rotaciones de 3-4 aos.
LELLIOTT
Xanthomonas campestris pv. vifians (Brown) Dye

ataca a la lechuga e induce lesiones foliares pequeas, oscuras,con un borde bien definido, que crecen
hasta un dimetro de 1,5 mm y pueden coalescer
formando grandes reas necrticas.Puede tener lugar una marchitez generalizada y podredumbre de
hojas y tallos cono sin aparicin de lesiones foliares.
Se ha sealado en los USA, Africa del Sur, Japn,
Nueva Zelanda e Italia (Elliott, 1951), pero su estatus en Europa no est claro.
205
Bacterias 1
Xanthornonascampestris p v . zinniae (Hopkins & Dowson) Dye, anteriormenteX . nicromuculans f. sp. zinniae, causa enla cinia una enfermedad
de lesiones foliares transmitidapor semilla. Fue epidmica en Amrica del Norte enlos setenta (Strider,
1976) y se ha sealado en Australia, Bulgaria, India
y Africa. Parece ser que el tratamiento con captan
a la semilla ha tenido xito (Strider, 1980).
primavera a las hojas jvenes. Se controla produciendo material de propagacin libre de la enfermedad, aunque esto es difcil debido a que los sntomas en el estoln pueden no ser aparentes. Evidentemente, es preferible un riego de pie que de
aspersin, ya que ste puede llevar a prdidas graves
cuando la enfermedad est presente.
LELLIOTT
Xanthomonas populi (Rid)
Xanthomonas fragariae
Kennedy & King
Rid & Rid
X . fragariae (CM1 558) ataca a la fresa (Ken-
Descripcin bsica
nedy & King, 1962)en los USA, Brasil, Venezuela,

Australia, Grecia, Francia, Jtalia (Sicilia) y la URSS
(EPPO 135). Potentilla es un husped artificial. La
fase de lesiones foliares se manifiesta con manchas
diminutas, hidrpicas, en el envs de las hojas, que
crecen y pueden coalescer, penetrar hasta la haz,
oscurecerse, hacerse angulares (Fig. 24) y producir
reas necrticas amplias, irregulares y a veces un
bandeado de venas hidrpico y oscuro. Puede tener
lugar la invasin sistmica (Hildebrand et al., 1967),
probablemente en condiciones hmedas en vivero;
se infectan los estolones causando el decaimiento y
el colapso de la planta; la infeccin normalmente es
intercelular en el tejido vascular formando bolsas
en el xilema y en el cambium, quea menudo rompen
el tejido del estoln; ocasionalmente se encuentra
la bacteria en los vasos xilemticos. Las plantas en
crecimiento rpido son mucho ms susceptibles que
las que crecen lentamente. La transmisin en los
cultivos probablemente se deba a salpicaduras de
lluvia o de riego por aspersin. El patgeno puede
invernar en restos de hojas enterrados y quiz superticiales, a partir de los cuales podra infectar en
Conocida anteriormente comoAplanobacter populi

Rid (Rid, 1958), actualmente esta bacteria se considera que tiene las caractersticas de una especie
de Xanthornonas (Rid & Rid, 1978). Recientemente se ha demostrado la presencia de xantomonadina. Las colonias mucosas,decolorcrema
a
amarillo plido, aparecen en 2-10 das, segn la estacin,tras realizaraislamientos dechancros en
agar extracto de levadura-peptona-dextrosa. Es difcil aislarlo por dilucin. X. populi se diferencia
de los otros miembros del gnero por su espectro
de utilizacin de azcares (L-arabinosa-, D-glucosa+, manosa+, galactosa+, fructosaf, trehalosa+,
celobiosa-), su temperatura mxima de crecimiento
(27,s C) y su baja tolerancia a NaCl (0,4-0,6%).
Fig. 24. Hoja de fresa atacada gravemente por

Xunthomonas frasariae (cortesa de U . Mazzucchi).
*Segn el Cdigo Internacional, este nombre no es leg-
Huspedes
X. populi es estrictamente especfica de las Salicaceae y principalmente de Populus. Es endmica
en variaspoblacionessilvestres
de P. tremula en
Europa Noroccidental; sin embargo causa prdidas
principalmente e n plantaciones industriales de los
cultivares de P:euroamericana (cv. Blanc de Poitou, grandis, regenerata, 145-51, y ms recientmente
en cv.Dorskamp y en el hbrido P.trichocarpa x deltoides Barn). X . populi no se conoce sobre Populus en Amrica del Norte, y muchas proviniencias de P. trichocarpa, P. deltoides y de
P. trrmuloides de Amrica del Norte, que se han
utilizado durante los ltimos 30 aos en los programas de mejora europeos, han resultado ser susceptibles o muy susceptibles al chancro bacteriano.
Kam (1978, 1981) ha descrito como una subespecie
X. P . subsp. salicis a un patovar aparentemente
distinto sobre Salir dasyclada; este nombre no es
legtimo.
-
timo.
Captulo 6
206
Se encuentra en Europa
(Blgica, Francia, Reino
Unido,Holanda,RFA,RDA,Checoslovaquia),
tambin probablemente en Polonia (donde quiz se
haya confundido con el chancro por Ceratocystis
fimbriata) Y en la URSS (EPPO 43). Su estatus en
Asia es dudoso.
peciolos debidas a daos de tormentas o a ataques

tempranos deMarssonina brunnea, o tambin a travs de heridas debidas a insectos o granizo. Las
larvas del minadordelcambium Phytobia cambii
son importantes en la dispersin de la bacteria dentro del rbol, ya que es transportada a lo largo de
la mina formada en primavera, apareciendo como
chancros a lo largo de las galerasen el ao siguiente.
Edermedad
Los clones susceptibles cercanos a focos de infeccin muestran sntomas antes de 4 aos de plantacin. En las ramas pequeas, y en las principales o
en los troncos, aparecen chancros que desarrollan
se
lentamente (Lmina 9) y que pueden anillarlos produciendo su muerte; en la mayor parte de los casos
se forma un callo de reaccin en el cual la bacteria
persiste durante el invierno para renovar su multiplicacinconlaactividadcambial.
Los primeros
signos de infeccin se detectan en primavera en las
ramas del ao anterior: poco antes de la apertura
de yemas los tejidos alrededor de las yemas infectadas se hinchan y luego estallan exudando un mutus bacterianoespeso, blancuzco, que posteriormente empardece; el exudado tambin puede aparecer comogotitas atravs delas lenticelas. Cuando
la rama sepela, aparecen vtreos elcambium, floema
y parnquima cortical. Los exudados pueden tambin aparecer posteriormente en la estacin Culioagosto) en el borde de las lesiones en crecimiento
sobre clones altamente susceptibles.
El aspecto final
de los chancros depende de la especie o clon de
chopo: puedevariar
desdechancroscerrados
a
chancrosabiertos,con
mrgenesencallecidas de
forma ms o menos homognea, y hasta un aspecto
de falso tumor. AI desarrollarse los chancros ao
tras ao, la estructura de la madera se ve gravem e n t ea f e c t a d a( B u r d e k i n1, 9 7 2G
: remmen & Koster, 1972).
El chancro bacteriano afecta tanto la calidad como

la produccin de la madera. Las plantaciones del
cv. Blanc de Poitou establecidasen el Nortede
Francia en 1958-60 han sufrido prdidas en el valor
comercial de su madera del 5-60% segn la situacin. X. populi limita el cultivo industrial de chopos, donde es endmico,
al impedir el uso de algunos
hbridos y el crecimiento rpido.
Epidemiologa
El exudado bacteriano producido en PrimaVera se

dispersa entre los rboles vecinos por el Viento Y la
lluvia; en las regiones atlnticas se desarrollaun
gradiente de incidencia decreciente segn la direccin de 10s vientos dominantes. La viabilidad Y Persistencia de X . populi sobre las superficies depende de la temperatura, la actividad de la microflora
epfita y de la liberacin de sustancias inhibitorias
producidas por la superficie de la hoja Y de las estipulas. La penetracin bacteriana tiene lugar principalmente a travs de las cicatrices frescas de las
estpulas o a travs de las cicatrices frescas de 10s
Control
En ciertas zonas adecuadas para el cultivo de chopos, pero en las que existe riesgo, debido a la presencia de chancros en rboles silvestres, slo pueden utilizarse cultivares con buena resistencia. En
Francia las subvenciones para bosquesnaturales no
dan subsidios para plantar
clones en los departamentos en los que este riesgo est reconocido por
rdenes ministeriales; todo el material nuevo demejora se ensaya para
la susceptibilidad al chancro
bacteriano antes de lanzarse al mercado. Se ha hecho un trabajo intenso de mejora de resistencia en
Blgica, Francia, Holanda y la RFA para obtener
hbridos intra- o inter-americanos ( P . trichocarpa X trichocarpa, P. deltoides XP. trichocarpa) O
euroamericanos ( P . deltoides x P . nigra), que muestrenbuen crecimiento y resistencia al chancro, a
menudo asociados tambin con una resistencia adecuada a enfermedades foliares (Drepanopeziza
punctiformis, Melamasora larici-populina).
Hay POCOS datos respecto a la variacin de patogeneicidad
en X . populi. En la actualidad se sabe que la bacteria muestra variacin en cuanto a agresividad, IO
cual se debera prospectar detalladamente en vista
a su importancia en cuanto a riesgos para el cultivo
del chopo. Hasta la fecha no se ha hallado ninguna
ruptura real de resistencia (desarrollo de nueva virulencia), probablemente debido a que sta es POlignica; sin embargo hay trabajos en curso que Wgieren la existencia de cierta seleccin hacia una
mayor agresividad, y tambin en el caso de otros
patogenos (cepas de X . campestris), sobre ciertos
cruzamientos con una base gentica comn.
RID
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CAPITULO 7
Bacterias I1
Agrobacterium, corynebacterium, Erwinia
y Otras Bacterias
En este captulo se trata de los gneros Agrobacterium, Corynebacterium y Erwinia, patgenos vegetales importantes, y tambin de patgenos de menor importancia en los gneros Bacillus y Cytophaga. Por ltimo, se incluye el actinomiceto
Streptomyces scabies.
AGROBACTERIUM
A excepcin de la especie A . radiobacter, un habitante del suelono patognico, las especiesde

Agrobacterium inducen hipertrofas en sus plantas
husped. La divisin en especies del gnero se ha
basado principalmente en caractersticas de patogeneicidad: A . radiobacter, no patgeno; A . tumefaciens, causante de tumores; A . rhizogenes, rizognico, causante de la enfermedad de races filiformes, y A . rubi, que causa tumores y se describi
originalmente sobre especies de Rubus. Sin embargo hoy se sabe que la patogeneicidad de las agrobacterias est determinadapor plsmidos, que pueden transferirse con facilidad a otras agrobacterias
virulentas o avirulentas y que por tanto, no pueden
utilizarse comobasepara
la taxonoma.Actualmente, y sin considerar el efecto fitopatognico de
las cepas, se reconocen tres biovares de Agrobacterium en base a diferencias fenotpicas claras; an
ms, Holmes & Roberts (1981)concluyen que a estos biovares se
les debera darrango especfico. Para
indicar el efecto fitopatognico de las cepas dentro
de cada especie se han propuesto los trminos estado tumorignico, estado rizognico y estado saproftico; desgraciadamente no se puede utilizar actualmente esta solucin debido a dificultades de nom e n c l a t u r aq u es ed e r i v a nd el a sR e g l a s
Internacionales. Excepto si se anula una regla anterior de la Comisin Judicial, debe seguirse la nomenclatura actual, aunque puede adaptarse, cierto
que con dificultad, para acomodar a los tres biovares. El problema de las soluciones posiblesha sido
discutido exhaustivamente por Kersters & De Ley

(1984).Su propuesta, seguida aqu, es:
A . tumefaciens (Smith & Townsend) Conn, que
incluye cepas tumorignicas pertenecientes a los
biovares I , 2 y 3;
A . radiobacter (Beiierinck & Van Delen) Conn,
que incluye cepas no tumorignicas que pertenecen
a los biovares 1 y 2 ;
A . rhizogenes (Riker et al.) Conn, queincluye
cepas rizognicas que pertenecen a los biovares 1 y
2;
A . rubi (Hildebrand) Starr & Weiss, que incluye
tres cepas, dos de las cuales son los cultivos originales de Hildebrand, con un porcentaje de homologia del DNA elevado entre s, pero slo del 15%
con las otras agrobacterias ensayadas.
Los miembrosdelgnerosonbacilos
no espopm,
rulantes, Gram-negativos, de 0,6-1,OX 1,5-3,0
que aparecen aislados o en parejas, mtiles con 16 flagelos pertricos. Son aerbicos con un tipo de
metabolismo respiratorio. El crecimiento en medios
que contienen carbohidratos est normalmente
acompanado por la produccin abundante deun mutus polisacrido extracelular. Sonquimioorgantrofos, utilizando una amplia gama de fuentes de carbono. La diferenciacin de biovares y de especies
aparece en la tabla 7.1. Para las diagnosis de las
enfermedades causadas, ver Fahy & Persley (1983)
y Lelliott & Stead (1987).
Agrobacterium tumefaciens
(Smith & Townsend) Conn
(Sinnimos: A . radiobacter var. turnefaciens,
A . radiobacter subsp. tumefaciens [Smith & Townsend] Kean et al)
Descripcicin bsica
Ver la descripcin anterior del gnero, la tabla 7.1

y CM1 42.
Bacterias I1
213
Tabla 7.1. Caracteres diferenciales de las especies y biovares (Bv.) del gnero Agrobacterium
Caracteres
--4
Bv Bv
1
Crecimiento:
a 35" C
en medio de Schroth et al. (1965)
en medio de New & Kern (1971)
en presencia de 2% NaCl
Produccin de cid0 3-cetolactoso
a partir de:
meso-Eritritol
Melecitosa
Etanol
Alcal a partir de:
Malonato sdico
L-tartrato sdico
Propionato sdico
Citrato de Simmon+extracto de levadura
al 0,005%
Reaccin de leche de litmus:
alcalina
cida
Produccin de tumores en tallos de
plantas jvenes de Helianthus annuus, tomate,
Nicotiana tabacum y/o discos radiculares de
Duucus carota
Produccin
de
races
en discos radiculares de
Daucus carota
I:
+'
-'
+ +
+ + "
+
+ + -
d
d
Bv
3
+
+
-
+ - +
+ + + d'
-
+
+
- + +
+
- +
-
Bv Bv Bv'
d'
+
+
+
Bv
2
4"-
+ +
"
+ +
+ -
+
+ + +
+ +
"
"
+ + -
+=m%o ms de cepas positivas.
-=90% o ms de cepas negativas.

d= 1149% de cepas positivas.
2: Las cepas rizognicas del biovar 1 se han estudiado poco y aparentemente son raras.
3: La mayora de las cepas de vid tienen una gama de huspedes limitada; los aislados de
este husped deben ensayarse sobre tallos jvenes del mismo.
Huspedes
A . tumefaciens ataca a muchas, si no a la mayora,

de las dicotiledneas; se han sealado como huspedes del patgeno643 especies en331 gneros. Los
cultivos ms corrientesy gravemente afectados son
los frutales de huesoy de pepita, la vid, las rosas y
especies de Rubus.
nagOPOulOs e t al., 1978) t i e n e n u n a g a m a d e

huspedes limitada, infectando slo a la vid, a especies de Rubus Y a crisantemos, mientras que las
cepas de los biovaresI y 2 tienen una gama de huespedes amplia.
Distrihucicin geogrcifica
Est distribuida en todo el mundo.
Especializacibn de husped
Algunas cepas del patgeno parecen tener una especificidad de husped considerable, que est determinada principalmente por el plsmido Ti (Bevan & Chilton, 1982);as, las cepas del biovar
3 (Pa-
Ellfermedad
La enfermedad denominada agallas o cncer hacteriano es una enfermedad tpicamente neoplsica,
214
Captulo
incitada por el plsmido Ti, que llevan las cepas

brevivir en el suelo y determinar a qu cepas se
virulentas de A . tumefaciens. Tras producirse una
referan los trabajos anteriores;an ms, en estudios
herida y la infeccin, un trozo de DNA plasmidico
ecolgicos recientes slo se han encontrado cepas
(T-DNA) se transfiere a la clula de la planta y se
patognicas en asociacin estrecha con rboles con
integra permanentemente en el DNA del ncleo del
tumores, mientras que casi todaslas cepas de agrohusped, en el que codifica para tumorigenesis y
bacterias del suelo y de la rizosfera de plantas sanas
tambin para la sntesis de compuestos especficos
resultaron no serpatgenas. Tambin hay datos que
d e los t u m o r e sd e n o m i n a d o so p i n a s( B e sealan que el patgeno sobrevive saprofticamente
van & Chilton, 1982). La enfermedad se manifiesta
en los tejidos vasculares de la vid y posiblemente
al pirncipio en forma de pequeas hinchazones o
de otras plantas. La
transmisin del patgeno a larga
crecimientos excesivos, que se inician a partir de
distancia y en reas no infestadas normalmente se
las clulas transformadas en cualquier parte de la
lleva a cabo con la semilla o con material vegetal
planta, peroespecialmente cerca dela superficie del
de propagacin contaminado; en la transmisin a
suelo (cuello), en la unin de injerto y en las races;
corta distancia la lluvia y el agua, de riego o del
los tumores areos son bastante comentes en ciertassuelo, son muy importantes. La bacteria tambin se
plantas (entre ellas vid y especies de Rubus); dudispersa por medio del suelo, de insectosdel suelo,
rante la estacin vegetativa aparecennuevostude animales y del hombre, as como por prcticas
mores, que son globulares, con superficies suaves,
culturales. Para que
una infeccin tenga xito parece
coloracin blancuzca, tiernos y blandos; posteriorser necesario que haya heridas recientes debidas a
mente se hacen mucho mayores (hasta de30 cm de
prcticas culturales, injerto, insectos, granizo o hedimetro), se endurecen o se lignifican, toman una
lada. La induccin del tumor se completa dentro de
coloracin pardo oscura y un aspecto ms o menos
las 20 h tras la inoculacin en la herida a los 25" C,
agrietado. El tejidotumoralnormalmente
es una
y a partir de entonceslas clulas bacterianas no son
masa confusa de parnquima y elementos vasculanecesarias para el desarrollo y mantenimiento de
res. Durante la dormicin, los tumores se pudren
aqul; adems la formacin de tumores slo se proparcial o totalmente y, en el caso de huspedes peduce con facilidad si la tempratura no sobrepasa los
rennes, a menudo se desarrollan de nuevo en los
30" C durante una semana tras la inoculacin. El
mismos sitios en lasiguienteestacinvegetativa.
perodo de incubacin (tiempo para aparicin de tuDado que estas agallas bacterianas pueden confunmores) es de unos 8-15 das durante la estacin de
dirse concrecimientos tumorales debidos a distintas
crecimiento, pero hay un retraso de hasta unospocausas, como insectos, caros, hongos, virus, decos meses cuandola inoculacin tiene lugardurante
sequilibrios genticos, cicatrizacin de heridas y
la dormicin o a temperaturas muy bajas.
sustancias fitohormonales, es esencial realizar una
diagnosis de laboratorio; stapuede llevarse a cabo
por: a) aislamientoeidentificacin
del patgeno;
La enfermedad es un problema grave Y de imporb) anlisis de la presencia en los tejidos de las opinas
tancia econmica en material de vivero; las plantas
especficas de tumor (tipo octopina, tipo nopalina o
afectadas seenanizan o mueren y generalmente, detipo agropina) utilizando electrofresis
en papel a
bido a los tumores, no tienenvalor de mercado;
alto voltaje; c) deteccin especfica del T-DNA en
tambin puede haber prdidas graves en plantacioel tejido del tumor utilizando como sonda T-DNA
nes frutales y viedos jvenes. Los efectosdel cnmarcado con "'P (Fahy & Persley, 1983). Las plancer bacteriano en el vigor, produccin Y duracin
tas enfermaspueden aparecer enanizadas, con
hojas
de la planta dependen de la localizacin, tamao Y
clorticas, producen poco y al final mueren.
nmero de tumores y de la edad de la planta en el
momento de lainfeccin. Esta enfermedad se ha
Epidemiologa
considerado como la ms grave de las producidas
A . tumefaciens inverna principalmente en tumores
por procariotes en cosechas en California en 1975y en el suelo. La bacteria se considera en general
77, con unas prdidas anuales estimadas en todos
como un verdadero habitante del suelo, donde puelos USA de 23 millones de dlares en 1976 (Kende persistir indefinidamente; sin embargo los datos
nedy & Alcorn, 1980).
sobre supervivencia en suelo sin restos de plantas
son contradictoriosy la existencia debiovares, prinControl
cipalmente del biovar 3, slo se ha reconocido reKerr (1980) ha desarrollado en frutales Y rosas un
cientemente.Portantonoes
posible evaluar los
mtodo de control biolgico con un xito notable;
datos sobrela capacidad de Agrobacterium para so-
Bacterias I1
el mtodo es barato, sencillo y muy eficaz, y en la
actualidad muy utilizado por agricultores de distintos pases. Se basa en utilizar una cepa avirulenta
de un Agrobacterium (cepa 84) que produce una
bacteriocina nucleotdica (denominada agrocina 84)
que inhibe a la mayora de las agrobacterias patognicas (aquellas que tienen el plsmido Ti tipo nopalina). Elmaterial de multiplicacin susceptible
(semillas, estaquillas. races) se sumerge en una suspensin celular de esta cepa y se planta inmediatamente. Algunas cepas productoras de nogalina,
patognicas, son resistentes a la agrocina 84 y, por
tanto,nopuedencontrolarsebiolgicamente
(Kerr & Panagopoulos, 1987); adems, todaslas cepas quetienen plsmidos Ti tipo octopinay agropina
son resistentes a la agrocina 84 y por tanto no se
controlan; entre stas estn
las cepas pertenecientes
al biovar 3 (plsmidos Ti tipo octopina), que tienen
una importancia considerable en vid. La fumigacin
del suelo, la proteccin del sistema radicular con
plaguicidas y el uso de erradicantes comobacticina
(una mezcla de hidrocarburos lquidos) tienen un
xito limitado y errtico. Otros mtodos de control
se basan en prcticasculturales y sanitarias; as,
debe evitarse causarheridas al tronco y a las races
en las prcticas de
cultivo. El materialde plantacin
y de injerto solamente debe obtenerse de plantas
madres libres de enfermedad; todas las herramientas, contenedores Y equipo deben esterilizarse antes
de su uso, especialmente en reas de propagacin,
y para ello se ha recomendado utilizar formalina o
hipoclorito sdico, aunque estas sustancias son corrosivas y pueden causar problemasa los operadores; una alternativa es
agua hirviendo, pero a menudo su uso no es prctico. Probablemente seran
muy efectivos los desinfectantes que se
utilizan para
controlar el fuego bacteriano (ver ste).
Las investigaciones recientes sobre el cncer bacteriano (Kahl & Schell, 1982; Merlo, 1982) han recibido una atencin considerable
por parte de los
investigadores dedicados afitopatologa, biologa
molecular e ingeniera gentica de plantas. La comprensin del mecanismo de control y de la biologa
de las cepas utilizadas en biocontrol podran servir
como modelo para desarrollar procedimientos de
control biolgico contraotras enfermedadesbacterianas. Adems, la investigacin sobre el cncer
bacteriano provee sistemas modelos para estudiar
las interacciones husped-patgeno (a niveles de organismo, genticos y moleculares), la regulacin y
el crecimiento de las clulas vegetales, el cncer de
215
los mamferos, la evolucin de los microorganismos

y la expresin de genes procariticos en clulas eucariticas. Porltimo, uno delos aspectos ms apasionantes del sistema, que es una forma natural de
ingeniera gentica, se refiere al uso potencial del
plsmido Ti como vector paratransferir al DNA del
ncleo de las plantas DNA de otras procedencias;
esto se ha llevado a cabo Y ofrece las posibilidades
de incorporary expresar deforma estable genes que
codifiquen caracteres beneficiosos (p. ej., resistencia a enfermedades, mejora de produccin, fijacin
de nitrgeno) a plantas cultivadas, lo que tendra
una gran importancia agronmica.
PANAGOPOULOS
Agrobacterium rhizogenes (Riker et a l . ) Conn

(CM1 41) produce proliferacin radicular y ataca a
una amplia gama de plantas dicotiledneas (Cleene & De Ley, 1981), pero en general causa pocos
daos econmicos; sin embargo una alteracin radicular asociada con esta bacteria
puede causar una
reduccin de produccinconsiderable en pepino
(Yarham & Perkins, 1978).
BACILLUS
Bacillus polymyxa (Prazmowski) Mace es una especie formadora de esporas, pectoltica, muy extendida, que habita sobre la vegetacin en descomposicin y que a temperaturas elevadas causa podredumbres de fruto en pimiento, berenjena,
tomate, tubrculos de patata, apio, repollo y championes.
CORYNEBACTERIUM
Los miembros fitopatgenos de este gnero son un

grupo heterogneo de especies que la investigacin
taxonmicarecientesugieredeberandistribuirse
entre otros gneros. As, C. fascians se ha transferido a Rhodococcus, C . flaccunlfaciens y sus patovares, a Curtohacterium, y C. michiganense y sus
patovares, a Clavibacter como subespecies de Clavibacter michiganense. Aqu no se han adoptado
estos cambios taxonmicos, ya que en general los
fitopatlogos no los han aceptado todava; sin embargo las propuestas de quealgunas especies deben
considerarse ms bien comopatovares tiene una
aceptacin ms general y se ha adoptado aqu. Todas las especies son bacterias Gram-positivas, pleomrfcas, con forma de maza (corineformes) y por
SU mtodo de divisin forman un grupo de clulas
' V ' ' Y ' y ' W ' . S10
c o nd i s p o s i c i nd e
216
Captulo
C. fluccumfacirns es mtil y , excepto esta especie,

todas las dems crecen lentamente en medios artificiales. Para ms detalles sobre el gnero consultar
Lelliott (1974), y para la diagnosis de las enfermedades que causan consultar Fahy & Persley (1983)
y Lelliott & Stead (1987).
Corynebacterium fascians (Tilford) Dowson (sin-
nimo: Rhodococcus fascians [Tilford] Goodfellow)

(CM1 121) causa una enfermedad de agallas foliares
caracterizada por la proliferacin, normalmente a
nivel del cuello, de tallos cortos, que a menudo se
deforman o engrosan. Es frecuente y afecta a una
amplia gama de huspedes herbceos, que incluyen
muchas ornamentales, pero raravez causa daos de
importancia econmica. Se transmite por el suelo,
por semilla, y es contagiosa, dispersndose principalmente por manos y herramientas o por salpicaduras de agua durante la propagacin vegetal.
Corynebacterium flaccumfaciens (Hedges) Dowson
pv. betae (Keyworth et al.) Dye & Kemp (sinnimo: C . betae, Curtobacteriumflaccumfaciens
pv. hetue, Collins & Jones) causa en

el Reino Unido
y en Irlanda la enfermedad plateada de los cultivos
para produccin de semilla de remolacha de mesa

y forrajera, que puede ser importante, pero se con-
trola por tratamiento de semilla con estreptomicina

(Keyworth & Howell. 1961).
Corynebacterium flaccumfaciens
pv. flaccumfaciens (Hedges) Dowson
(Sinnimo: C. flacclrmfacirns, Curtobacterium
flaccumjacieru pv. flaccumjuciens [Hedges] Collins & Jones)
C . f .pv. flaccumfaciens es una bacteria de crecimiento lento que en medio con dextrosa produce un
crecimientocolor crema o amarillomantequilla;
causa una marchitez transmitida por semilla, de importancia econmica, a cultivares de Phaseolrrs vulgaris (CM1 43). Son susceptibles tambin otras especies de Phaseolus (P. coccineus, P . aureus,
P. angularis y P. mungo);tambin se ha sealado
sobre soja. Se encuentran variantes de la bacteria
naranjas y violetas. Est distribuida ampliamente en
Amrica del Norte y Europa Oriental, incluyendo
la parte extremo oriental de la URSS, pero no se ha
confirmado en Europa Occidental (EPPO 48).
La marchitez bacteriana de la juda es principalmente una enfermedad vascular. Las plantas afectadas se enanizan y las hojas se marchitan; la marchitez puede aparecer en plantas de todas las eda-
des, desde plntula a madurez, y no queda limitada

a una sola parte
de ellas; las hojas marchitas se secan
Y empardecen y , tras lluvia o vientos fuertes, se
desgarran. En los nudos pueden aparecer lesiones
rojas, que aparentemente se originan apartir del
xilema infectado y que pueden anillar el tallo debilitndolo y causando su ruptura durante vientos o
tormentas. A lo largo de la sutura de las vainas se
desarrollan lesiones hidrpicas, verde oscuro, a menudo en toda su longitud,debido a la invasin a
partir del tejido vascular subyacente. La semilla infectada puede estar contaminada externamente o
invadida sistmicamente, a menudo es asintomtica,
pero cuando est afectada
seriamente puede mostrar
una mancha amarillaen el hilum o reas decoloradas
en las cubiertas (que en las variedades de semillas
blancas puede ser un amarillo brillante) y un arrugado grave con un aspecto barnizado. La infeccin
de los cultivos se origina principalmente a partir de
semilla infectada, y aunque hay cierta evidencia de
que puede invernar en el suelo (probablemente, en
restos de cosecha), seguramente no tiene importancia. L a dispersin dentro del cultivo no se produce
con facilidad porsalpicaduras de lluvia sino que
tiene lugar a travs de heridas, particularmente en
el suelo, debidas a prcticas culturales o al nemtodo Meloidomwe incognita; a distancias cortas, el
agua de riego la favorece. Se considera que la incidencia es mayor en suelos limoarenosos que arcillolimosos. Se controla utilizando semilla sana y
rotacin de cultivos; algunos cultivares tienen resistencia parcial.
LELLIOTT
Corynebacterium flaccumfaciens (Hedges) Dowson

pv. oortii ( S a a l t i n k & M a a sG e e s t e r a n u s )
Dye & Kemp (CM1 375) (sinnimos: C . oortii, Curt o b a c t e r i u m f l a c c u m f a c i e n s p v . o o r t i Collins & Jones) causa geelpok (pstula amarilla) y
hel-vuur (fuego infernal) en tulipanes y se ha sealado en Holanda, Reino Unido, RDA y Dinamarca, aunque probablemente su distribucin sea mucho ms amplia. Produce un cambio de coloracin
a amarillo del tejido vascular y pequeas manchas
blancas en las escamas ms externas de los bulbos;
las hojas afectadas desarrollan manchas gris plateado de hasta 5 mm de dimetro y se hacen quebrddizas, rugosas y agrietadas. Se controla destruyendo
las plantas afectadas.
Corynebacterium michiganense pv. ratbayi (Smith)
Dye & Kemp (CM1 376) (sinnimos: C . rathayi,

Clavibactrr rathayi [Smith] Davies et al.) causa l a
enfermedad del mucus amarillo de Dactylis d o -
Bacterias I1
merata; es corriente, pero rara vez tiene importancia econmica en los cultivos de semilla de Europa
Noroccidental. Est muy relacionado, si no esidntico, con los patovares t r i t i c i e i r a n i c u m d e
C. michigunpnse, que causan enfermedades similares de trigo y de otras gramneas.
Corynebacterium michiganense
pv. insidiosum (McCulloch)
Dye & Kemp
(Sinnimos: C . insidiosum,Clavibactermichiganensis ssp. insidiosus Davis et a l . )
Descripcicin bsica
C . m. pv. insidiosum (CM1 13) puededistinguirse
de otros miembros del gnero por producir grnulos

azul oscuro de indigoidina en medios con dextrosa;
la produccin de indigoidina por parte de algunos
aislados es lenta, peroa menudo puede aumentarse
incubando cultivos de estraen placa a 25-27" C hasta que el crecimiento sea claramente visible, transfirindolos a 15-20" C e incubndolos hasta dos semanas.
Huspedes
La enfermedad que causa este patgeno tiene importancia econmica slo en alfalfa (Medicago sativa), aunque tambin se cree que son susceptibles
Medicago fulcata, Melilotus alba y Onobrychis viciifolia.
Distrihucicin geoxrcifica
La bacteria est muy extendida en reas de cultivo

de alfalfa en Gran Bretaa e Italia y aparentemente
tambin en Checoslovaquia, Polonia y la URSS
(EPPO 49); seguramente est ms ampliamente distribuida en Europa de lo que indica la literatura.
Probablemente se introdujo en Europa con semilla
de Amrica del Norte a final de los anos cuarenta.
Ellfermedad
La enfermedad, conocida como marchitez bacteriana de la alfalfa, pasa a menudo desapercibida durante el primer ao de la plantacin, y al segundo
est distribuida tan uniformemente en la parcela que
no se percibe que el mal crecimiento generalizado
del cultivo se debe a una enfermedad; a esta naturaleza insidiosa de la enfermedad se debe la deno-
217
minacin del patovar del organismo causal 'insidiola enfermedad se

distribuye inicialmente porrodales. Los sntomas
estnacompaadosdeclorosis,
reduccin detamao y a menudo forma acuencada de los foliolos;
es corriente la aparicin de una necrosis marginal
blanco griscea, papircea de los foliolos, y la marchitez puede tener lugar durante tiempo clido; sin
embargo el nombre de la enfermedad no refleja bien
su desarrollo en las condiciones del N de Europa,
donde los sntomas caractersticos no son una marchitez, sino un enanismo y proliferacin de tallos;
en este sentido sediferencia de la marchitez debida
a Verticillium albo-atrum, tpicamente una marchitez y muerte rpida de las plantas sin que tenga lugar
su enanizacin. La muerte delas plantas infectadas
por el pv. insidiosum es lenta y a menudo sobreviven en un estado debilitado hasta la estacin siguiente, lo que parece colaborara la invasin de las
plantas afectadas por especies de Sclerotinia que
pueden enmascarar eficazmente los sntomas de
marchitez bacteriana. En algunos cultivares los sntomas de la parte area vienen acompanados a menudo de un cambio de coloracin a amarillo pardo
del sistema vascular de la raz principal; en las plantas ms viejas esta decoloracin puede verse con
frecuencia como un anillo hmedo o gomoso en la
parte externa de la madera de las races cortadas
transversal o tangencialmente; en el caso de sntomas menos avanzados, slo se perciben bolsas de
decoloracin en la madera y a veces slo un ligero
punteado. Los sntomas areos graves no siempre
estn asociados con sntomas radiculares claros
y
viceversa, y esto parece relacionarse con el cultivar
del husped: en los cvs. Du Puits Y Eynsford los
sntomas radiculares pueden ser muy marcados, incluso en ausencia de sntomas de la parte area; en
los cvs. Europe y Vertus los sntomas radiculares
pueden ser mucho menos evidentes y a menudo no
se presentan, incluso en plantas gravemente infectadas. En el caso de que se presenten sntomas radiculares, normalmente pueden distinguirse de los
debidos a verticillium albo-atrum, tpicamente una
decoloracin a gris que afecta al centro de la raz.
Sin embargo ambas enfermedades pueden presentarse en la misma planta.
.sum'. En ataques menos graves
La deteccin de grandes cantidades decorineformes Gram-positivos o inmunofluorescentes en asociacin con los sntomas caractersticos es un mtodo diagnstico suficientemente detallado para
la
mayora de los objetivos (Lelliott & Stead, 1987).
Para una mayor precisin puede utilizarse el aislamiento (Close & Mulcock, 1972) y la aglutinacin
en lmina con antisuero especfico.
218
Captulo
Epidemiologa
La enfermedad se transmitecon gran rapidezdentro

del cultivo por las barras de corte de las cosechadoras y puede distribuirse por el movimiento del
agua superficial. Las cosechadoras, el agua de dreo de suelo transportados
nJe y los restos de cosecha
por el viento pueden dispersarla a cultivos adyacentes. El transporte a largadistancia se debe a
semilla o a restos que la acompaen, o a heno de
alfalfa. Hay bastantes datos que sealan que Ditylenchus dipsaci puede transmitir la enfermedad y
que la infeccin es mucho ms intensa en presencia
de Meloidogyne hapla.
Debido fundamentalmente a observacionesde
campo, se cree que la bacteria puede sobrevivir en
el suelo, directamente o sobre restos de races de
alfalfa, en ausencia de
su husped, pero no
hay datos
fiables sobre el tiempo que puede subsistir as; probablemente, no es prudente suponer que la supervivencia tras el alzado de un alfalfar afectado sea
menor de 5 afios.
En Amrica del Norte, donde hasido endmica durante muchos aos, el pv. insidiosum se considera
en general como el patgeno ms importante de la
alfalfa, causando en algunas partes de los USA daos mayores que todos los otros patgenos de la
alfalfa juntos, hasta que se
mejoraron y extendieron
cultivares resistentes enlos aos cincuenta;incluso
as, las prdidas estimadas en 1976 fueron de
17 millones de dlares (Kennedy & Alcorn, 1980).
Con certeza es uno delos principales patgenos de
la alfalfa en Italia, pero su estatus enel N de Europa
es en general dudoso; los datos existentes indican
que podra ser o llegar a ser un patgeno europeo
de la mayor importancia, al menos del mismo nivel
que V . albo-atrum, como causa de prdidas. Las
consecuencias econmicasdel patgeno se deben a
su reduccin del vigor y crecimiento del cultivo, de
forma que la produccin a menudo se reduce considerablemente duranteel segundo aoy no es econmica en el tercero. En general, si la enfermedad
est presente, los alfalfares de cultivares susceptibles se limitan a una vida econmica mxima de
3 aos.
el cultivar europeo resistente cv.

Maris Phoenix; los
ensayos de este cultivar en el Reino Unido indican
que su rendimiento en materia seca es algo menor
que el delcv. standard Europe, aunque
su contenido
en protena es igual; sin embargo Maris Phoenix no
es resistente a V . albo-utrum, y hasta que no se
obtenga un cultivar altamente productivo con resistencias a V . albo-utrum y al pv. insidiosum, y se
encuentra muy avanzado un programa para obtenerlo, el uso de Maris Phoenix para proteger contra
la marchitezbacterianaprobablemente
slo tiene
justificacin marginal, excepto en explotaciones con
historia de marchitez bacteriana.
C. m. pv. insidiosum est tan extendido que cualquier fuente desemilla debe ser sospechosa, aunque
se puede reducir el riego con una limpieza eficaz de
la semilla y situando los cultivos para su produccin
en rotaciones amplias. Si se sabeque la enfermedad
estpresente en unaexplotacin esaconsejable,
cuando sea posible, que los campos afectados se
corten los ltimos y desinfectar tras ello la maquinaria para evitar una mayor dispersin. Otra precaucin sensata es la desinfeccin de la maquinaria
de siega que se lleva a una explotacin antes de su
uso; la mejor forma de hacerlo es aspirando a alta
presin las partes que probablemente estn en contacto con el cultivo, principalmente la barra de corte
y las ruedas, para eliminar los restos de plantas y
de suelo, y pulverizar posteriormente con un desinfectante fenlico.
Las interacciones entre el pv. insidiosum y otros

microorganismos son interesantes; la infeccin con
Fusarium oxysporum f. sp. medicaginis aparentemente inhibe los sntomas y la colonizacin del tejido vascular por el pv. insidiosum (Johnson et al.,
1982). El mecanismo de resistencia a la marchitez
bacteriana podra estar asociado con ciertas caractersticas de la fiacin de nitrgeno de Rhizobium
meliloti (Bordeleau & Michaud, 1981).
LELLIOTT
(Smith)Jensen pv. michiganense
Dye & Kemp
(Sinnimos: C . michiganense,Clavibacter michiganensis ssp. michiganensis [Smith] Davis et al.)
Control
El nico mtodo de control eficaz ha sido utilizar

cultivares resistentes. Los mejorados en 10s USA
no tienen condiciones agronmicas adecuadas para
SU cultivo en el NO de Europa,lo que s ocurre Con
Descripcin bsica
Este miembro del gnero no es mtil Y es de crecimiento lento (CM1 19). En agar nutriente glucosa,
Bacterias I1
en elcual el crecimiento es ptimo, las colonias
tienen 1 mm de dimetro tras5 das y 2-3 mm a los
7-8 das; son lisas, enteras, convexas, semifluidas,
cuando estnrecientemente aisladas, pero sehacen
butirosas con subcultivosprolongados, amarillo plido, hacindose un amarillo ms oscuro, opacas Y
brillantes.
Huspedes
Son huspedes naturales el tomate y otras especies
de Lycopersicom, el pimiento y Solanum mammosum, S . douglassi, S. nigrum y Nicotiana glutinosa.
Otras solanceas son susceptibles a la inoculacin
artificial (Thyr et al., 1975).
En general no seaceptan formasespecializadas,
aunque hay algunos informes sobre cepas con virulencia diferencial a distintos huspedes.
Distribucin geogrjica
La bacteria est muy extendida en las principales
reas de cultivo de tomate en el mundo, incluyendo
a Europa (EPPO 50).
Elrfermedad
La enfermedad, conocida como chancro
bacteriano
o mancha ocular del tomate, es vascular y parenquimtica y tiene una amplia gamade sntomas (descritos con detalle para cultivo de invernadero por
Penna [I9821 y para cultivos al aire libre porStriber
[ 19691) que pueden variar segn diferencias en tcnicas culturales, especialmente las relacionadas con
la nutricin, con si el cultivo es protegido o al aire
libre, con la edad de la planta y con la edad en que
se ven afectadas, y probablemente con el cultivar
(Penna, 1982). La fase vascular de la enfermedad
probablemente es muchomenos frecuente quela de
lesiones foliares.
En cultivos protegidos normalmente no se ven los
sntomas vasculares hasta que las plantas alcanzan
o se aproximan a su madurez, lo que nosuele ocurrir
antes de que
tengan 1,5-2 m de altura,y los sntomas
aparecen primero en las hojas de la regin del segundo o tercer racimo por encima del que se est
cosechando. Aparecen pequeas reas de tejido intervenal que sehacen hidrpicas y de un verde opaco, luego se desecan y toman una coloracin pardo
clara; las reas necrticas seextienden y las plantas
afectadas aparecen como quemadas por un trata-
219
miento o como si tuvieran alguna alteracin fisiolgica, condiciones con lasque los sntomas se confunden confacilidad. Esta desecacinprobablemente se deba a una toxina producida por el
patgeno que destruye y altera la permeabilidad de
las membranas celulares del parnquima del husped.En un determinadomomento lasplantas se
marchitan irreversiblemente, empezandopor las hojas. Normalmente los sntomas de marchitez Y de
necrosis progresan lentamente tallo arriba, deforma
que el brote en crecimiento es la ltima parte afectada; frecuentemente se producen desde la base de
la plantanuevos brotes vigorosos que amenudo
permanecen asintomticos; con menosfrecuencia
hay un colapso rpido de la planta en unos POCOS
das. El fruto puedeno desarrollarse y caerse o madurar de forma
irregular, tambin muestraa menudo
un mosaicismo externo y decoloraciones internas
del tejido vascular y del parnquima prximo. Las
plantas con sntomas avanzados casi siempre tienen
tambin algn sntoma interno:el crtex delos tallos
jvenes puede separarse con facilidad de la estela,
que a menudo tiene una coloracin pajiza y una
textura rugosa; en tallos ms maduros la decoloracin del sistema vascular vara desde un amarillo
pajizo a pardo, mientras que las partes inferiores de
los tallos o las races pueden aparecer todava sanas.
Ocasionalmente en la mdula se desarrollan cavidades en las que aparece un fluido bacteriano amarillo; el amarilleo de los tejidos vasculares y la produccin de fluido bacteriano alrededor deellos aparecen con frecuencia en los peciolos de las hojas
afectadas y en los frutos decolorados. La produccin de chancros en los tallos, con estriado pardo
y agrietados, no es frecuente. Los sntomas sistmicos en los cultivos al aire libre no son muy distintos de los que aparecen en cultivos protegidos,
aunque los chancros de tallo son raros y slo se
desarrollanexcepcionalmente en perodos de alta
humedad Y temperatura; no siempre hay marchitez.
La infeccin parenquimtica normalmentees ms
frecuente en invernadero que en campo, especialmente cuandose utilizan atomizaciones deagua
para ayudar a la polinizacin o se dan tratamientos
plaguicidas de alto volumen. En las hojas se desarrollan manchas blancas, ms o menos circulares,
algo realzadas, de aproximadamente 1 mm de dimetro, que tienden a ser ms numerosas cerca de
las venas principales; estas lesiones pueden expandirse, coalescer y aparecer rodeadas por tejido necrtico que puede desprenderse,especialmente tras
un tratamiento, dando a la hoja un aspecto desgarrado. En tallos, peciolos, pednculos y clices aparecen lesiones similares que cuandoestn prximas
220
Captulo
unas aotras forman reas de aspecto

harinoso, estas
reas son rugosas y a menudo pardo claro u oscuro,
y escamosas. En los frutos la mancha ocularse inicia
con manchas blancas pequeas que se desarrollan
hasta un dimetro de 3-6 mm, con un centro pardo
oscuro realzado; al madurar el fruto pueden perder
su halo blanco, hacersetotalmente necrticas y costrosas y coalescer. A veces en las hojas, predominantemente en sus mrgenes, se desarrollan lesiones
necrticas con un rea necrosada de unos 4 x 4 cm,
rodeada de un borde amarillo naraqia de 1-1,5 cm
de ancho. A veces en la superficie de la hoja se
desarrollan lesiones ms o menos circulares, amarillas, de hasta 1 cm de dimetro, normalmente con
un centro necrtico;pueden coalescer y estar acompaadas de estriado necrtico de venas y peciolos.
La deteccin de grancantidad de clulascorineformes,Gram-positivas, asociadas con los sntomas caractersticos, es, para casi todos los objetivos, un mtodo de diagnsticosuficientemente
preciso si no se obtiene una dihgnosis ms segura
por aislamiento de bacterias con la morfologa celular y de colonias de C. michiganense y que produzcan sntomas caractersticos en cotiledones de
plntulas de tomate (Lelliott & Stead, 1987).
Epidemiologa
la infeccin sistmica es norma, reflejando seguramente indices comparativamente elevados de contaminacin o infeccin de semilla o una dispersin
rpida de infeccin en los semillerosanterior al trasplante. La dispersin secundaria de la infeccin superficial tiene lugar por salpicaduras de lluvia, especialmente si est acompaada devientos fuertes,
o por gotas detratamientos que sehan contaminado
con la bacteria al impactar inicialmente en plantas
infectadas o en otras superficies contaminadas. La
humedad elevada durante y tras la dispersin permite el establecimiento de infecciones a travs de
heridas, estomas, hidatodos, lenticelas o tricomas.
La dispersin tambin puedetener lugar a travs de
la ropa y el pelo de los operarios, especialmente
cuando el cultivo est hmedo y la humedad relativa
es alta; en general esta dispersin es menos importante en cultivos al aire libre, que normalmente se
desarrollan en climas con veranos secos, que en
cultivos protegidos. La dispersin directa de la infeccin sistmica normalmente tiene lugar durante
las operaciones de cultivo como podas, defoliaciones y recoleccin. La infeccin radicular puede tener lugar a partir del inculo del suelo
aunque no
es importante, excepto si ha habido un daiio considerable a las races durante el trasplante.
La enfermedad puede transmitirse por semilla, normalmente como contaminante y raras veces internamente, y el patgeno puede sobrevivir al menos
8 meses en ella, aunque gran parte de la contaminacin desaparece antes dela siembra. En los casos
estudiados la transmisin por semilla no supera al
1% (Grogan & Kendrick, 1953); sin embargo, cuando las plantas se cultivan para el trasplante, una
transmisin de semilla del 1% puede resultar en una
infeccin del 1 0 0 % del cultivo en la plantacin definitiva.
La bacteria sobrevive tambin en restos de plantas infectadas dentro del suelo o en su superficie, Y
en los tutores y postes, que pueden constituir tambin focos primarios de infeccin para los cultivos,
especialmente en protegidos, donde la bacteria puede sobrevivir durante meses en la estructura y equipo delinvernadero; probablemente no sobrevive largo tiempo en el suelo per se. En algunas reas geogrficas la infeccinsistmica
no esfrecuente,
debido probablemente a que los focos primarios se
derivan de restos de cosecha ms que de infeccin
de semilla y la infeccin superfkial se desarrolla
durante algunos meses antes de que tenga lugar la
infeccin del sistema vascular,si es que esta ocurre
antes de la senescencia del cultivo. En otras reas
El chancro bacteriano es una delas principales enfermedades delcultivodeltomatealairelibre

y
puede ser muy difcil de controlar en cultivo protegido (Shoemaker & Echandi, 1976). Antes de que
se adoptaran para el control medidas higinicas y
mtodos especiales de extraccin de la semilla, la
enfermedad poda causar con frecuencia prdidas
de produccin de hasta el 70%. Probablemente, en
cultivos protegidos, donde los sntomas superficiales son difciles de diagnosticar sin experiencia, las
prdidas sean mayores de lo que se piensa.
Control
El chancro bacteriano es una de las enfermedades
del tomate ms difciles de controlar unavez que se
ha establecido en un cultivo, ya que puede ser extremadamente contagiosa. La deteccin de las plantas infectadas puede ser difcil y no existen tratamientos qumicos verdaderamente efectivos. Adems el patgeno puede sobrevivir durante los dos
perodos en el medio ambiente del cultivo. Slodebe
utilizarse semilla extrada por fermentacin o con
cidos, lo quereduce marcadamente la contaminacin (Thyr et al., 1975); la adopcin general de
Bacterias I1
esta tcnica porlas casas de semillas ha reducido la
importancia de la enfermedad durante muchos aos,
pero la tendencia actual, particularmente en los
USA, de extraerla por
centrifugacin, es la ms adecuada para conseguir semilla con altos niveles de
contaminacin, ya que las fuerzas centrfugas utilizadas, comparativamente pequeas (unos 200 g),
precipitarn con la semilla a la mayor parte del patgeno.
Una vez que la enfermedad aparece en el campo
deben evitarse el riego por aspersin y los tratamientos de alto volumen, que deben sustituirse con
tratamientos deultra bajo volumen con compuestos
cpricos. Deben aplicarse tres tratamientoscon intervalos de 10 das, seguidos por tratamientos con
intervalos de 3-5 semanas. En cultivos protegidos
deben adoptarsemedidas similares, pero debeprestarse especial atencin ala eliminacin de las plantas
enfermas, a aislar el ncleo infectivo y a adoptar
medidas higinicas ms estrictas (paradetalles, consultar Penna, 1982). Lo adecuado de las medidas
higinicas o de rotaciones largas en cultivos al aire
libre vara con cada caso. En cultivos protegidos es
vital eliminar los restos de cosecha paraimpedir la
infeccin en la siguiente estacin. Se dispone de
fuentes de resistencia, pero an no se
han incorporado de forma significativa a cultivares comerciales.
LELLlOTT
Corynebacterium sepedonicum
(Spieckermann& Kotthoff)
Skaptason & Burkholder
(Sinnimos: C. michiganense pv. sepedonicum
D y e & K e m p , C l a v i b a c t e rm i c h i g a n e n s i s
ssp. sepedunicus Davis et al.)
22 1
Hasta la ltima dcada la podredumbre en anillo de

la patata estaba comparativamente
extendida en Escandinavia, Finlandia y el norte dela URSS, aunque
intentos rigurosos de control la han reducido a niveles bajos en Dinamarca y a una importancia econmica limitada en Suecia (EPPO 5 1). Se ha sealado, pero no se ha confirmado, en algunos pases
y sin duda se ende Europa CentralyOriental,
cuentra en Polonia y la RDA, aunqueprobablemente
a bajos niveles. Por lo que se conoce de su distribucin mundial, no es probable que se encuentreen
el Sur de Europa, excepto en reas montaosas.
Edermedad
La bacteria causa la podredumbre en anillo, marchitez y podredumbre de tubrculo (Fig. 25). Los
sntomas de la parte area pueden ser bastante variables, y dado que normalmente aparecen al final
estar enmascade la estacinvegetativa,pueden
rados por sntomas de mildiu (Phytophthora i d e s tans) o de sequa. La primera indicacinde infeccin
es una marchitez parcial o completa de una o ms
hojas inferiores, o sus secciones, cuyas mrgenes
se enrollan hacia la haz y el envs; las hojas cambian
de color, hacindose al principio un verde plido
opaco, luego verde grisceocon moteado ocasional,
y al tacto aparecen lisas y delgadas; posteriormente
amarillean y por ltimo empardecen y se necrosan.
Aunque normalmente las primeras hojas afectadas
son las inferiores, a veces algunos o todos los tallos
se marchitan de arriba hacia abajo. Los tubrculos
hijos pueden infectarse sin que las partes areas de
las plantas muestren ningn signo de la enfermedad.
Si los tallos afectados se cortan transversalmente
en su base, pero por encima de la zona con cambio
de color, Y se exprimen con alicates, normalmente
Descripcin bsica
Es un miembro del gnero de crecimiento lento, no

mtil, que no crece a 37" C (CM1 14); es difcil de
aislar en medios artificiales, en los que no tiene pigmentos o es amarillo plido. La mejor forma de
identificarlo es por serologa o por ensayos biolgicos (ver ms adelante).
Huspedes
El nico husped de importancia econmica es la

patata, aunque experimentalmente pueden infectarse muchas especies deSolanum y tomate. Algunas
especies demalas hierbas delgnero Solanum, entre
ellas S. dulcamara, son huspedes naturales.
Fig. 25. Tubrculo de patata infectado por Corynebucterium sepedonicum (Copyright de la Corona Britnica).
222
Captulo 7
puede extraerse del rea en torno a los haces vasculares un fluido cremoso o lechoso que contiene
las bacterias; este fluido es ms espeso que la savia
normal, no hace espumay est limitado alos tejidos
lignificados.
En las plantas que muestran sntomas areos la
bacterianormalmente penetra en los tubrculos,
adems de los tallos, causando distintos sntomas:
en los tubrculos levemente infectados el anillo vascular y el tejido inmediatamenteadyacente toma una
coloracin amarillo plido o vtrea, difcil de distinguir del de los tubrculos sanos; eninfecciones ms
avanzadas, parte o todo el anillo vascular y parte
del tejido adyacente se pudren, apareciendo blancos, cremosos, amarillos o pardo claro; la podredumbre nohuele y tiene una textura engrumos; con
menos frecuencia, una podredumbre similar afecta
al centro deltubrculo. El reade podredumbre
puede extenderse a la mdula en los ltimos estadios
y es tpico que el tejido porfuera del anillo vascular
se separe con facilidad de los tejidos internos. Las
bacterias pueden colonizar las partes externas a la
regin vascular causando cambios de coloracin de
l a piel a pardo rojizo y la aparicin de fisuras irregulares profundas; estos tubrculos con fisuras son
invadidos fcilmente por bacterias secundarias causantes de podredumbres blandas, que enmascaran
los sntomas originales de podredumbre en anillo y
que pueden reducir el tubrculo a una envuelta vaca.Los sntomas detubrculoqueaparecen
en
campo son los mismos que aparecen en almacn.
En la URSS se han descrito en tubrculos tras la
recoleccin reas subcorticales circulares y amarillentas, derivadas enapariencia de infeccin por las
lenticelas durante la recoleccin.
Los sntomas tpicos son suficientemente caractersticos para que en la mayora de los casos sea
suficiente una diagnosis visual; sin embargo la infeccinlatentees importante en el control de la
enfermedad y se han desarrollado mtodos que la
detectan y que permiten diagnosticar la enfermedad
en tubrculos cuando estn tambin presentes bacteriassecundariascausantesde
podredumbre. El
mtodo ms sensible y fiable es la prueba de inoculacin a berenjena (Lelliott & Sellar, 1976), pero
y exige disponibilidad
tarda 6-40 das en completarse
de invernaderos. Se utiliza mucho una prueba de
inmunofluoresencia(DeBoer
& Copeman, 1980).
que, si se emplean diluciones de suero ptimas Y
controles adecuados positivos y negativos, es suficientemente especfica para la mayor parte de los
objetivos y puede completarse en pocas horas; sin
embargo puede dar lugar a falsos positivos Y no es
de esperar la deteccin de niveles muy bajos de la
bacteria. No se han sealado intentos con xito de

desarrollar la tcnica ELJSA, que sera ideal para
prospecciones a gran escalay para indexar la patata
de siembra.
Epidemiologu
La dispersin de la podredumbre en anillo de planta
aplanta en el cultivo no tieneprcticamente importancia, aunque existe evidencia experimental de
que algunos insectos, entre ellos el escarabajo de la
patata (Leptinotursadecemlinutu), pueden transmitir la enfermedad. La dispersin tiene lugar principalmente cuando la semilla entra en contacto con
herramientas, cuchillos o contenedores contaminados; cuando stos estncontaminados con tejido
infectado de tubrculo para almacn o para siembra
pueden causar una infeccin extensa de los tubrculos de siembra con los que entren en contacto.
Las superficies contaminadas de la maquinaria y de
las naves de almacenamiento,incluyendo gradas,
plantadoras, paredes de contenedores, costales, cajas, bandejas y vehculos, permanecen contagiosas
durante al menos seis meses y probablemente mucho ms tiempo (Nelson, 1980); experimentalmente
se han recuperado por bioensayo bacterias de superficies mantenidas durante 14 meses a una HR del
95%, y durante 24 meses a una HR del 12% a 5" 6
20" C, y de tallos secos de patatasinfectadas durante
26 meses en un almacn de maquinaria no calentado
(Nelson, 1980). Si los tubrculos de siembra se cortan antes de la plantacin el cuchillo, tras cortar un
tubrculo afectado, puede infectar a los prximos
20 30 tubrculos sanos que corte; de
la misma
forma las mquinas plantadoras, especialmente del
tipo en que la semilla es llevada por ganchos o espinas hasta las botas, pueden dispersar la infeccin
en todo un lote de semilla. Los tubrculos de rebrotes queinvernan de una cosecha anteriorpueden
contaminar un cultivo sano de semilla o de produccin durante la recoleccin, y esto puede ser importante en climas martimos, donde las heladas invernales no matan a los rebrotes.
En el cultivo en desarrollo la bacteria pasa desde
el tubrculo madre (de siembra)a los tubrculos
hijos a travs del sistema vascular de los estolones
e invade el del tubrculo en desarrollo, Y desde aqu
puede colonizar el parnquima circundante Y causar
una podredumbre progresiva a una
velocidad que
depende de los factores medio ambientales, sobre
todo temperatura y humedad, de la condicin fisiolgica del tubrculo y del cultivar. En trminos generales, a mayor infeccin, mayor podredumbre durante el almacenamiento, pero a menudola infeccin
Bacterias I1
latente no se expresa ni siquiera internamente Y , en
el caso de tubrculos para siembra, si no se detecta
puede dar lugar a infecciones posteriores de 10s CUItivos. El grado de latencia en el material de siembra
y en cultivares tolerantes puede ser elevado (sehan
detectado en campo un 95% de tubrculos infectados de forma latente). La infeccin latente puede
permanecer sin manifestarse a travs de dos generacionesde semilla antesde producir sntomas.
Existe evidencia de campo de que la bacteria no
sobrevive durante el invierno en el Suelo, aunque se
supone que s lo hace durante los inviernos suaves
en tubrculos de rebrotes.
Importancia econrimicu
Las prdidas se deben principalmente a la

podredumbre de tubrculos en campo y en almacn; la
prdida de produccin de las plantas con marchitez
es en general pequea en compracin con la debida
a este factor. Durante muchas dcadas la podredumbre en anillo fue la principal enfermedad de la
patata en los USA y Canad, con estimas de prdidas anuales en algunos Estados de los USA de
hasta el 10-15%, de la produccin anual total; en los
ltimos aos su importancia all se ha reducido mediante esfuerzos enrgicos y costosos, aunque todava se considera una enfermedad principal (Kennedy & Alcorn, 1980). Tambin es una enfermedad
principal en la URSS. Por razones que no estn del
todo claras, ha causado pocas prdidas econmicas
directas en Europa Central y Occidental, aunque s
ha causado problemas en Escandinavia. Sifi duda,
lo poco extendido de la prctica de cortar los tubrculos de siembra y de utilizar plantadoras que
cogen el tubrculo ellas mismas, un mtodo de dispersin importante en Amrica del Norte, explican
en parte la importancia comparativamente menorde
la enfermedad en muchos pases europeos donde,
por otra parte, las condiciones climticas favoreceran su desarrollo. Sin embargo el aumento de la
mecanizacin del cultivo en estos pases indica que
existe un riesgo potencial importante de dao si la
enfermedad se establece extensamente;
en este caso
limitara las opciones culturales disponiblesen estos
pases para el cultivo de la patata.
Control
El control depende casi completamente de la produccin y plantacin de semilla sana; se han producido cultivares tolerantes pero no se cultivan extensamente de forma comercial. La produccin de
semilla sana exige planes de certificacin con tole-
223
rancia nula a lapodredumbre enanillo en las muestras de tubrculos cortadas durante

las inspecciones
de almacn. Debido al problema de la latencia se
necesita ensayar, mediante los mtodos expuestos
en Errfermedud, por lo menos !as partidas iniciales
de propagacin. Probablemente tambin sea esencial, para trasladary comercializar la patata desiembra, el uso de bolsas desechables o la desinfeccin
de los costales reutilizables y de los contenedores.
En las explotaciones afectadas todo el equipo Y las
superficies que puedan contaminarse deben desinfectarse rigurosamente tras un ataque depodredumbre en anillo, y todas las patatas deben venderse
antes de que se introduzca nueva patata
siembra.
de
Los campos que han tenido cultivos infectados no
deben volverse a plantar de patata mientras haya
riesgo de que se encuentren rebrotes del cultivo
afectado. La desinfeccin de las instalaciones y de
la maquinaria de los comerciantes de patata de
siembra, especialmente de los que tambin comercializan patata para consumo, debe hacerse sistemticamente.Probablementelosdesinfectantesms
prcticos parala mayor parte de estosusos sean los
compuestos de amonio cuaternario.
LELLIOTT
CYTOPHAGA
Cytophaga johnsonae Stanier (sinnimo: Flavobac-
terium pectinovorum) es una bacteria Gram-negativa, pectinoltica, amarilla, anaerbica, con movilidad por deslizamiento. Se encuentra con frecuencia en las supeflcies vegetales, y en condiciones
adecuadas de temperatura y humedad elevadas parece ser capaz de causar podredumbres y necrosis
de tejidos blandos de tallos y raz (Lelliott & Stead,
1987).
ERWlNlA
Es un gnero algo heterogneo de bacterias Gramnegativas, bacilares (O,S-l,Ox 1,O-3,0pm), que aparecen aisladas, en parejas o a veces en cadenas cortas. Las especies de
Erwinia son anaerbicas facultativas, aunque algunas slo lo son dbilmente,
utilizando una gama moderadamente amplia de
fuentes de carbonoY energa; son oxidasa negativas
Y catalasa positivas. No decarboxilan el cido glutmico Y se detectan raramente decarboxilasas de
arginina, lisina u ornitina,ureasas y lipasas. El
porcentaje molecular de G x C del DNA es del 5058%. Los miembros del gnero estn asociadoscon
plantas como patgenos, saprobios o constituyentes
224
Captulo 7
de la flora epiftica; al menos uno se ha aislado tambin dehuspedes animales y humanos. Lelliott
& Dickey (1984) dan descripciones concretas.
El
gnero puede dividirse convenientemente y de forma algo arbitraria en tres grupos: los grupos amylovora, herbcola y carotovora, pero la taxonoma
numrica no respalda totalmente esteagrupamiento
y la presencia de especiesintermedias entre los grupos indica una variacin continua (Lelliott
& Dickey (1984). Los miembros europeos del grupo amylovora, Erwinia amylovora, E. tracheiphila
y E . s a k i s , crecen mal en condiciones aerbicas,
requierenfactoresdecrecimiento(excepto
E . s a k i s ) , no estn pigmentados en los medios de
crecimiento standard, no crecen a 36" C y generalmente su actividad bioqumica es slo moderada.
Son patgenosespecializados. Los miembros europeos del grupo herbcola, el patgeno dudoso y
epfito ubicuo E . herbicola y la E . stewartii, transmitida por insectos, normalmente son amarillo en
cultivos, pero no estn muy relacionados entre s
por su taxonoma; no tienen exigencias nutricionales.Lasespecieseuropeas
del grupo carotovora
causante de podredumbres blandas, E. carotovora
y E. chrysanthemi, tienen mayor actividad bioqumica; pueden aparecer en el mismo tejido podrido
y se diferencian como seindica en la tabla 7.2. Consultar Fay & Persley (1983) y Lelliott & Stead
(1987) para ms detalles sobre la diagnosis de los
miembros del gnero.
Ennrinia amy/ovora (Burrill)

Winslow et a/.
Descripcin bsica
E.amylovora (CM1 44) se diferenciaserolgicamente de la mayora de las bacterias prximas que
se encuentran asociadas con los tejidos de su husped. Las colonias en agar nutriente con sacarosa al
5% son tipo levana y tpicas del patgeno. Es diagnstico la aglutinacinde tales colonias conun suero
a la dilucin adecuada, o a la produccin por ellas
de un fluido bacteriano en peras no maduras.
Huspedes
Dentro dela familia Rosaceae, los nicos huspedes
importantes estn enla subfamilia de los frutales de
pepita (Pomoideae). En Europa los huspedes afectados ms frecuentemente han sido el peral, manzano,espino (Crataegus spp.), Cotoneaster SPP.
(especialmente las especies mayores), Sorbus aria
y Pyracantha spp.; otros huspedes afectados con
menos frecuencia son Sorbus aucuparia, Stranvaesia davidiana, manzanos y perales ornamentales
(Malus Y Pyrus SPP.) y membrillero. No se sabe que
no pertenezcan
la bacteria inverne en huspedes que
a las Pomoidea. Se ha aislado de muchos otros huspedes, incluyendo deotras familias, aunqueesto
tiene poca importancia econmica
o epidemiolgica.
Est ampliamente distribuida en Amrica delNorte,
Nueva Zelanda y partes del Extremo Oriente
(CM1 2). La primera infeccin por E. amylovora conocida en Europa tuvo lugar en Inglaterra en 1957.
Desde entonces seha detectado, y se ha establecido,
en Blgica, Dinamarca, Francia, RFA, RDA,Holanda y Polonia. Ha alcanzado las reas de frutales
de Aquitania en el sur de Francia, pero an no se
ha detectado en las reas de cultivo intensivo de
perales y manzanos en el Rdano, el Valle del Po,
en Italia, o el Valle del Ebro, en Espaa. Probablemente sea el organismo sometido a cuarentena intraeuropea de mayor importancia (EPPO 52).
Edermedad
En peral y otros huspedes altamente susceptibles,
como Sorbus aria y los cotoneaster grandes,
E . amylovora causa tpicamente los siguientes sntomas: las flores, y a veces los brotes, delos rboles
con crecimiento vigoroso se marchitan y toman una
coloracin pardo oscura o negra (Lmina 10); durante el verano la bacteria se extiende a los dardos
y, con rapidez (a menudo hasta 25-50 mmida), a lo
largo de las ramasformando chancros,y puede afectar y pudrir al fruto; las ramas mueren rpidamente.
Normalmente el rbol muere en una o en pocas estaciones, a no ser que se trate. En primavera y verano, contiempo hmedo, puede rezumar un mucus
bacteriano de los brotes, corimbos florales, ramas
y frutos afectados. Lashojas de las ramas afectadas
toman una coloracin pardo oscura y , como los frutos afectados, normalmente permanecen en la rama
tras la cada otoal de la hoja. El crtex delas ramas
afectadas aparece tpicamente al principio de color
verde oscuro a pardo e hidrpico, Pero posteriormente se seca;la regin cambial se colorea depardo
rojizo. En otoo, o en perodos de sequa prolongada, la enfermedad normalmente no es activa, la
extensin de los chancros cesa y aparecen grietas
en sus mrgenes (en los inviernos suaves los chancros pueden continuar creciendo tras la cada de la
hoja). En perales menos vigorosos y en manzanos,
espinos y huspedes ornamentales menos suscep-
Bacterias I1
tibles la extensin de la bacteria en el tejido es menos rpida y el dao proporcionalmente menor; a
veces la infeccin est limitada a los dardos florales
o fructferos y no se extiende a las ramas. La decoloracin rojiza de las regiones cambiales puede
ser menos clara.
Epidemiologa
Los chancros activos invernantesproducen inculo

a la primavera siguiente,que transportana las flores
o brotes jvenes las salpicaduras de lluvia o los insectos; encondiciones adecuadas laextensin de la
infeccin entre las flores por los insectos polinizadores puede ser muy rpida; tambin son vectores
las salpicaduras de lluvia, el mucus seco transportado por el viento o el polen contaminado; las herramientas de podacontaminadaspueden
causar
una extensindevastadorade
la enfermedad. El
riesgo de infeccin es mximo a temperaturas superiores a 18" C cuando llueve; la infeccin floral es
particularmente probable en das clidos (21-30" C)
y soleados con una actividad elevada delos insectos.
Los daos de tormenta aumentan eficazmente las
probabilidades de infeccin en brote;las ramas pueden infectarse directamente por heridas, pero normalmente las bacterias invaden los brotes durante
el tiempo hmedo y ventoso a travs del sistema
vascular de las hojas, especialmente si est daado,
o a travs de las cicatrices foliares.
En el noroeste de Europa la dispersin en las
plantaciones de peral durante la primaverararamente es importante debido, probablemente, a que
en las primaveras, comparativamentefras, rara vez
coincide la floracinconniveles
de inculo suficientemente elevados como para producir una infeccin extensiva; en manzano la dispersin primaveral es mayor debido a su floracin ms tarda,
es decir, cuando las temperaturas y los niveles de
inculo son mayores. En todo caso el peral y , en
grado mucho menor, el manzano pueden producir
una floracin secundaria en verano que en el noroeste de Europa es importante en cuanto a la infeccin de los rboles. Los espinos silvestres o los
setos de espinos distantes menos de 400 m de una
plantacinson fuentes importantes de inoculo.A
partir de la experiencia de Amrica del Norte y del
anlisis de datos climticos, no es de esperar que
las epidemias en la floracin primaveral sean anuales ni siquiera en el Sur de Europa.
Aunque hay dispersin a larga distancia, sus causas (aparte del transporte de plantas afectadas) no
estn bien determinadas; podra ser debida a polen,
a mucus secos transportados por el viento o a in-
225
sectos, y hay cierta evidencia de que las aves, tras

posarse en ramas infectadas, pueden llevar la infeccin a reas previamente no afectadas; sin embargo
no existen datos concretos de quela dispersin por
estos medios tenga lugar. Existen datos contradictoriossobre si las colmenas puedenalbergar
a
E. amylovora durante perodos suficientemente largos como parallevar la infeccin a plantacionesdistantes o a nuevas reas cuando se trasladan, pero
en Inglaterra no existen datos de campo de que la
infeccin se haya introducido nunca de esta forma.
El transporte del material de plantacin infectado,
especialmente de arbustos, es la causa principal de
dispersin a otras reas y existe evidencia circunstancial adecuada de que la bacteria puede introdude
cirse en las plantaciones en cajas de fruta madera.
A diferencia de otras enfermedades bacterianas
de frutales, el patgeno no existe comoepfito en la
superficie del husped, sino slo como migrante; en
hojas de peral o manzano tiene una vida muy corta.
Existen diferencias considerables de susceptibilidad
de los tejidos de distintos cultivares delmismo husped, pero tambinamenudodiferencias
entre la
madera joven y vieja del mismo cultivar; con frecuencia cultivares altamente susceptibles escapan a
la infeccin en algunas reas durante muchos aos,
porque el momento en que sta tendra lugar con
ms facilidad (floracin y crecimiento de brotes) no
coincide con las condiciones de nivel de inculo o
climticas favorables; as, puede serque un cultivar
sea susceptible en un rea y no en otra, en la que
escapa a la infeccin. En trminos generales los cultivares de peral que florecen en verano y los cultivares de peral y manzano de floracin tarda se ven
afectados ms frecuentemente; la susceptibilidad de
los tejidos es mucho mayor en peral que en manzano; tambin existen grandes diferencias de susceptibilidad de tejidos entre los arbustos susceptibles.
Importancia econcimicu
Enel noroeste de Europa las prdidasdirectasa
escala nacional en plantaciones han sido secundarias. aunque algunos agricultores han sufrido prdidas graves; sin embargo las prdidas en vivero o
en huspedes ornamentales han sido ms importantes Y los efectos en espino silvestre o en setos de
espino no han sido desdeables. Sin embargo puede
haber prdidas graves potenciales en huerto si coinciden unas condiciones climticas primaverales inusualmente favorables con niveles inusualmente elevados de inculo invernante. En el sur de Europa,
sila bacteria se establece ampliamente, o cuando
226
Captulo 7
esto se produzca, son de esperar prdidas directas

enhuerto mucho mayores, delorden de las que
tienen lugar en Amrica del Norte, donde la enfermedad ha limitado la produccin de peras a reas
menos favorables a la enfermedad y ha limitado en
muchas regiones los cultivares de manzano que pueden utilizarse. Los ataques en el sur de Francia han
indicado ya que el peral cv. Passe Crassane, tambin muy cultivado en Italia, seguramente no podr
cultivarse de forma econmica en reas afectadas
del sur de Europa.
reducir las prdidas, sobre todo si se basan en predicciones y determinacin de riesgos (Billing, 1984).
Importancia en investigucicin
Debido a la relativa facilidad con la que se puede
detectar E . amylovora en placas de aislamiento de
agarnutrientecon
sacarosa al 5%, basndose en
caracteres de la colonia y aglutinacin en lmina,
hay un campo considerable para realizar estudios
epidemiolgicos cuantitativos.
LELLIOTT
Control
Erwinia cancerogena
En el noroeste de Europa, donde la infeccin primaveral es infrecuente y espasmdica, notiene justificacin econmica un tratamiento sistemtico de
perales y manzanos como serealiza en Amrica del
Norte. Los tratamientos para proteger la floracin
de verano no pueden realizarse debido a fitotoxicidad para el fruto, y el control obtenido tendra un
valor econmico dudoso. A menudo es aconsejable
tratar con cobre el material de vivero, en el que la
fitotoxicidad comparativamente tiene poca importancia. Con frecuencia la enfermedad se puede controlar adecuadamente enlas plantaciones si los agricultores inspeccionan los rboles y los espinos vecinos en el momento en que se pueden detectar los
sntomas de infeccin y cortan las ramas o brotes
infectados rpidamente y con las precauciones higinicas adecuadas; los perodos adecuados pueden
predecirseutilizando
datos climatolgicos y del
comportamiento local de laenfermedad (Billing,
1984); la cantidad de rama que hay que eliminar
depende de muchos factores locales y se necesita
una experiencia considerable para que el control
tenga xito sin causar daos innecesarios al rbol.
Se aconseja reemplazar gradualmente los setos de
espinos en torno a las plantaciones y los viveros.
Lelliott & Billing (1984) han discutido en detalle el
control en el Reino Unido, que probablemente se
puede aplicar a la mayor parte del noroeste de Europa. De momento, no hay suficiente experiencia
en el sur de Europa como para poder hacer recomendaciones claras para el control; sin embargo la
adopcin de cultivares menos susceptibles y el evitar las prcticas culturales que favorezcan un crecimiento suculento sernprobablemente necesarios
cuando puedan aplicarse. Las pulverizaciones con
estreptomicina durante la floracin probablemente
s e r i a efectivas, pero no estn permitidas en la actualidad en la mayora de los pases de Europa Occidental, debidoa razones mdicas. Las pulverizaciones con cobre, aunquemenos eficaces, pueden
UroSeviC* se considerala causa en chopo de

necrosis e hipertrofia de tejidos subcorticales, acompanada de fisuras marcadas (parecidas al chancro bacteriano causado por Xanthom c m u populi pv. populi) y de una necrosis del liber
de Picea abies en Checoslovaquia. La cepa neotipo
est ms prxima al gnero no fitopatgeno Enterobacter que a Erwinia.
Eminia carotovora (Jones) Bergey

et a/. subsp. atroseptica (van Hail)
Dye
(Sinnimo: E . c . pv. atroseptica)

Descripcibn bsica
Miembro pectoltico del gnero, fuertemente anaerobio facultativo, que utiliza una amplia gama de
fuentes de carbono. Puede distinguirse de la subespecie carotovora, prximamente
relacionada,
por las caractersticasde latabla 7.2. Ver Lelliott & Dickey (1984) y CM1 551 para una descripcin ms detallada. La diagnosis de la enfermedad
que causa, pie negro de la patata, depende principalmente de aislar a la bacteria, Gram-negativa, no
esporulante, de las plantas con sntomas tpicos de
la enfermedad. En las partes clidas de Europa la
p o s i b i l i d a dd ep i en e g r od e b i d o
a E .c .
subsp. carotovora debe considerarse. Ver Lelliott
& Stead (1987) para mayores detalles respecto a la
diagnosis.
Huspedes
El nico husped importante es la patata; tambin
se ha sealado atacando especies de Delphinium,
*Este nombreno se recoge en las Listas Aprobadas de
Nombres de Bacterias y, por tanto, no es legtimo, segn
el Crjdigo Internacional.
Bacterias I1
227
Tabla 7.2. Diferencias entre Erwinia carotovora y E. chrysanthemi

E . carotovora
subsp.
carofovoru
Crecimiento a 36" C
Produce compuestos reductoresa partir
sacarosa
Produccin de indol
Fosfatasa
Lecitinasa
Produce ilcidos a partir de:
lactosa
trehalosa
maltosa
a-metil glucsido
E . carotovora
subsp.
E . chrysanfhemi
atroseptica
+
+
+
+
+
+
Para mtodos cf. Lelliott & Dickey (1984).
remolacha forrajera, nabo, Saintpauliaionantha,

Ficus elastica y juda (Phaseolus vulgaris), aunque
se necesitan confirmar estos datos dada la dificultad de diferenciar
a este patgeno de
E. c.
subsp. carotovora, cuya gama de huspedes esmuy
amplia.
Distribucin geogr$ka
Probablemente la bacteria se encuentre en todos

los
lugares en que secultiva patata extensamente, pero
ver tambin las secciones de Enfermedad e Importancia econmica ms adelante.
Enfermedad
La bacteria causa el pie negro de la patata, del que

es la causa principal, si no la nica, en climas templado-frescos como los de Europa del N Y del NO;
sin embargo, en climas ms clidos, E . c. subsp.
carotovora y Et-winia chrysanthemi pueden causar
sntomas similares o idnticos. En condiciones templado-frescas las plantas a veces pueden morir antes
o poco despus de que emerjan,
con lo que hay fallas
en la plantacin; con ms frecuencia, sin embargo,
los primeros sntomas dela enfermedad se observan
en plantas emergidas al principio de la estacin, antes de queel cultivo se cierre;las plantas afectadas
con frecuencia aparecen enanizadas o 'duras', con
un follaje verde plido o amarillento. Las hojas, sobre todo las de la cima de la planta, son rgidas y
erectas y sus mrgenes se enrollan hacia adentro;
el cuello, hasta unos10 cm por encima y por debGo
del nivel del suelo, est ennegrecido o pardo oscuro
y podrido, pero an firme; durante los perodos se-
cos estapodredumbre basal es pardams clara, seca

y a menudo escamosa. En una planta pueden no
veces
estar afectados todos los tallos, sino que a
slo muestran sntomas uno o dos; si los tallos afectados se cortan transversalmente unos 5/5cm sobre
la raz, normalmente se puede observar un cambio
de coloracin a pardo de tres haces principales de
tejido lignificado. El tubrculo usado para siembra
casi siempre est totalmente podrido. Al avanzar la
estacin las hojas de las plantas afectadas empardecen y la mata muere. En las plantas en que la
enfermedad aparece tardamente, cuandoel cultivo
ya se ha cerrado, o durante rachas de tiempo hmedo, la podredumbre basal es ms oscura, hmeda
y blanda, y a veces pueden observarse externamente, ms arriba en los tallos, estras negruzcas; estas
plantas a menudo se marchitan y colapsan con rapidez.
Epidemiologa
La epidemiologa ha sido revisada con detalle por

Prombelon & Kelman (1980). En las regiones templadas, donde al principio de la estacin el principal
agente del pie negro es E . c . subsp. atroseptica, la
mayora de la patata de siembra est contaminada
por el patgeno, normalmente en las lenticelas, en
el momento de la plantacin; si se encuentra en el
tejido vascular puede invadir los tallos y , a travs
de los estolones, los tubrculos hijos; la invasin
del tallo tambin puede tener lugar por los tejidos
corticales; el que la contaminacin de la patata de
siembra lleve a lesiones de pie negro en los tallos
depende aparentemente de muchos factores, entre
ellos el nivel de inculo en la patata de siembra, el
228
Captulo 7
dao a sta, la temperatura del suelo y la humedad;

la relacin de estos factores con la incidencia es
compleja, por lo que es difcil de predecir. En ataques graves prcticamente todos los tubrculos se
pudren en el suelo; sin embargo la enfermedad normalmente no avanza con tanta rapidez y los tubrculos pueden permanecer firmes durante una temporada para pudrirse posteriormente en el almacn.
LOS tubrculos queslo estn afectados levemente
sobreviven el invierno y al plantarse pueden producir plantas enfermas; al desarrollarse el cultivo
tienelugar una contaminacin extensa de los tubrculos, de forma que
al cosecharlos la mayor parte
de ellos llevan a la bacteria en su exterior; estas
bacterias pueden invadiry pudrir tubrculos durante
el almacenamiento si las condiciones son favorables.
La infeccin de los tubrculos sanospor contacto
con los enfermos puede llevar a prdidas importantes durante el almacenamiento. Las masas blandas
y hmedas formadas por los tubrculos enfermos
en podredumbrecontienen
millones de bacterias
que, en condiciones de alta humedad, pueden producir la podredumbre de los sanos; las bacterias
entran a travs de las lenticelas o de heridas. En
condiciones de almacenamiento seco los tubrculos
lavados pueden desarrollar una podredumbre seca,
que adquiere la forma de lesiones ligeramente hundidas, pardo oscuroy secas, normalmente alrededor
de las lenticelas; en los casos graves puede estar
afectada toda una cara del tubrculo; el rea afectada es poco profunda y est claramentediferenciada del tejido sano que subyace.
Los estudios sobre la supervivencia del patgeno
en el suelo han dado resultados contradictorios,
pero parece haberpoca duda deque las poblaciones
disminuyenrpidamente en suelos en barbecho y
de que la velocidad de esta disminucin est en relacin con la temperatura del suelo, aunque no de
formasencilla. La bacteriaprobablemente sobreviva en restos de plantas de patata y , casi con certeza, en los tubrculos que rebrotan y sobreviven
al invierno. La bacteria tambin puede sobrevivir
en la rizosfera de malas hierbas huspedes, sin embargo el significado de stas como fuente de
inculo
invernante probablemente sea pequeo en relacin
a la supervivencia sobre o en la patata de siembra.
Los intentos de producir patata de siembra libre
de contaminacin han sealado otras vas de contaminacin del cultivo durante la estacin vegetativa: adems del movimiento de la bacteria en el
agua del suelo desde las patatas de siembra a los
tubrculos hijos y por la lluvia desde los tallos hasta
los tubrculos en produccin, est bien documen-
tado el movimiento sobre insectos (principalmente

dpteros) Y desde pilas de tubrculos cosechados
hasta cultivos. En Escocia se ha demostrado que
tiene lugar una dispersin a distancias mayores en
aerosoles que se forman al eliminar antes de la recoleccin las matas de cultivos afectados.
Importanciu rconcimicu
Aunque no en el cultivo (donde la incidencia normalmente no es superior al 2%), el pie negro es la

causa principal de prdidas en la patata almacenada;
en el noroeste de Europapueden esperarse prdidas
nacionales medias de almacn de hasta el 5% debido
a la podredumbre por E . c . subsp. atroseptica. En
regiones ms clidas de Europa pueden esperarse
prdidas mayores, implicando tambin al mismo patgeno.
Control
Aparte de utilizar cultivares menos susceptibles, el

control del pie negro en campo ha tenido poco xito.
Sin embargo es posible controlar la principal causa
de prdidas, es decir, en almacn: la recoleccin
debe realizarse en tiempo seco o, si esto no es posible, debe permitirse que la cosecha se seque antes
de almacenada; una ventilacin adecuada delos almacenes y un control de temperaturautilizando ventilacin forzada, para evitar o reducir la condensacin de agua sobre los tubrculos, reducen considerablementelasprdidas.Debeprepararse
y
comercializarse primero la parte de cosecha almacenada que est afectada.
LELLIOTT
Erwinia carotovora (Jones) Bergey

et a/. subsp. carotovora
Descripcicin bsica
Ver E . carotovora subsp. atroseptica ms arriba, la

tabla 7.2, Lelliott & Dickey (1984) Y CM1 552.
Huspedes
El patgeno ataca los tejidos blandos de prcticamente cualquier especie de plantas si las condiciones son favorables.
No se conoce especializacin de husped, aunque

a menudo, cuando se comparan en una misma es-
Bacterias 11
229
pecie, las cepas provinientes de sta son ms virulentas que las que provienen de otras.
tiplicarse con rapidez en una solucin nutritiva que

est en contacto intimo con el tejido del husped.
Distrihucicin geogrjka
Epidemiologa
La bacteria est distribuida en todo el mundo, tanto

en climas templados como tropicales.
Et n r m i n ogse n e r a l e s ,
E. carotovora
subsp. carotovora no parece sobrevivir por s misma en el suelo, aunquehay poca duda deque puede
invernar en muchos climas en restos de cosechas o
en rebrotes y en la rizosfera de plantas cultivadas
y de malas hierbas, probablemente como parte de
la flora natural de sta. Los mtodos de dispersin
se han investigado con mayor detalle en
la
subsp. utroseptica, pero ambas subespecies se dispersan por insectos, en aerosoles, por
la maquinaria
de cultivo, plantacin y recoleccin y durante el
lavado de las hortalizas antes de su comercializacin.
Edermedad
E . c . subsp. carotovora causa unapodredumbre

blanda de los tejidos vegetales que por
sus sntom a sn op u e d ed i s t i n g u i r s ed el ad e b i d a
a
E. chrysanthemi,y normalmente tampoco de la debida a E. c . subsp. utroseptica. La patogeneicidad
parece depender en gran parte de la produccin en
grandes cantidades del enzima pctico endopoligalacturonato transeliminasa (PGTE), destruyendo la
laminilla media entre las clulas, ya que las cepas
de este patgeno y de E. chrysanthemi que han perdido la capacidad de producir grandes cantidades
la virulencia
de PGTE no sonvirulentas,aunque
puede restaurarse transfiriendo esta caracterstica
desde cepas silvestres virulentas. Sin embargo no
es probable que ste sea elnico determinante de
la patogeneicidad, ya que otras bacterias que son
capaces de producir gran cantidad de PGTE raramente se asocian conpodredumbresblandas.
La
desorganizacin y muerte de las clulas de la patata
tiene lugar muy pronto en el proceso de infeccin
debido quiz a una reduccin del potencial de oxgeno en el tejido, antes de que en ste pueda detectarse PGTE o de que la enzima pueda haber causado daos importantes a la pared celular (Lelliott,
sin publicar).
El patgeno se encuentra a menudo como infeccin latente o, con mayor frecuencia, extracelularmente como contaminante o comensal en muchos
huspedes cultivados; cuandolas condiciones lo favorecen, la multiplicacin del patgeno se dispara,
con la podredumbre como consecuencia. Los factores que perturban el equilibrio entre el patgeno
Y el husped se conocenmal; un factor principal que
se sabe afecta la iniciacin de la podredumbre en
tubrculos de patata,y probablemente en los tejidos
de muchos, si no todos, otros huspedes, es la presencia de agua condensada sobre la superficie de
los tejidos, lo que aumenta la turgencia del tejido y ,
en consecuencia, su susceptibilidad a la podredumbre, disminuyendo a la vez el contenido en oxgeno
del tubrculo y causando prdidas de los contenidos
celulares al afectar la integridad de la membrana.
Una vez que los solutos de la clula han pasado a
los espacios intercelulares, el patgeno puede mul-
Importuncia econmica
Es uno de los patgenos de plantas de mayor importancia econmica, especialmente en cosechas recolectadas. Las prdidas anuales debidas a esta especie y a E. chrysanthemi (aunque esta ltima por
s misma tienemenorimportanciaeconmica)
se
estiman en 50-100 millones de dlares.
Control
Una vez que ha comenzado el estadio de campo no

es factible controlarlo. Sera de esperar que las rotaciones que eviten aumentar las poblaciones en residuos de cosechasreduciran el inculo disponible,
pero normalmente no sonfactibles por condicionantes agronmicos. Debe evitarse, siempre que sea
posible, apilar material enfermoen campo. Sin duda
la medida de control ms importante es impedir que
se condense agua en la superficie del material empaquetado o en almacn; cualquier cosa que sehaga
para reducir esto, tantoen el diseo de los paquetes
de plstico de las hortalizas como en el diseo y
manejo de los almacenes, reducir las prdidas de
forma importante.
El patgeno se ha estudiado
intensamente como modelo de un sistema husped-parsito sencillo. Actualmente se estn obteniendoresultados interesantes en cuanto a estudios ecolgicos de supervivencia
Y diseminacin de la fase saproftica.
LELLIOTT
230
Captulo
Erwinia chrysanthemi
Burkholder et al.
E. chrysanthemi (CM1 553) est muy relacionada
con E . carotovora, de la que se diferencia en un
retraso en la utilizacin de lactosa, la utilizacin de
trehalosa, la produccin de a-metil indol, de fosfatasa Y de lecitinasa (Lelliott & Dickey, 1984) (ver
tabla 7.2). Causa distintas podredumbres, necrosis
Y enfermedades sistmicas de una amplia gama de
cultivos tropicales y subtropicales (Dickey, 1979),
entre ellas pie negro de la patata, tanto en los trpicos como enlas zonas subtropicales;en clima templado es tambin frecuente encultivos ornamentales
protegidos, como violetas africanas, claveles, crisantemos, filolendro y difenbaquia. Tambin ataca
al maz Y a la pia Y causa podredumbre de pie en
arroz. Hay evidencia de especificidad de husped y
se han propuesto patovares que atacan a crisantemo, clavel, difenbaquia y maz, entre otros; sin embargo, aunque las cepas de crisantemo no afectan
al clavel y la mayora de los aislados de maz no
atacan a crisantemo ni a otras ornamentales, los
modelos de especificidad de husped no son sencillos (Dickey, 1981) y seguramente forman un mosaico en el que solapan las gamas de husped (Samson et al., 1987). Ya que algunos patovares causan
enfermedades diferentes, los que probablemente se
encuentren en Europa (EPPO 53) se tratan individualmente.
LELLIOTT
Erwinia chrysanthemi pv. chrysantemi Burkholder

et al. (sinnimo: E. chrysanthemi Burkholder et al.)
causa una enfermedad de los crisantemos caracterizada por marchitez,necrosis de hoja y tallo y pardeamiento vascular; es frecuente que se pudra la
mdula en los esquejes afectados. La enfermedad
ha perdido mucha importancia econmica desde la
adopcin de medidas de control en el estadio de
propagacin, entre ellas el uso de plantasmadre
indexadas. Casi con certeza, este patovar ataca en
la naturaleza a otros cultivos.
LELLIOTT
Erwinia chrysanthemi pv. dianthicola

(Hellmers) Dickey
E . c. pv. dianthicola causa unaenfermedad muy extendida de los claveles cultivados en campo o en
proteccin, denominadamarchitez lenta o enanismo
bacteriano. Se ha sealado en el Reino Unido, Holanda, USA, Nueva Zelanda, Francia, Italia, RFA,
Polonia, Dinamarca, Sueciay Grecia, y seguramente se encuentre en todos los lugares en que se CUItivanclaveles. Las plantasinfectadaspueden
detectarse a menudo justo tras la plantacin por su
aspecto POCO sano, coloracin msclara, hbito ms
bien destacado y flacidez y prdida de brillo en las
hojas; se desarrolla una marchitez progresiva lenta
Y las plantas aparecenverde gris. Normalmente,
estos sntomas se desarrollan a lo largo de muchos
meses antes de que la planta al final muera; aunque
los primeros sntomas externos a menudo aparecen
en plantas de unos tres meses, su desarrollo puede
retrasarse durante muchos meses; la marchitez progresiva no siempre tiene lugar y las plantas pueden
aparecer enanizadas Y crecer POCO. Los sntomas
areos estn acompaadosde podredumbre de raz,
Pero no de cuello; el tallo de las plantas infectadas
frecuentemente tienenumerosas
grietas,aunque
esta caracterstica no es fiable para el diagnstico
ya que la aparicin de grietas no es rara, aunque
normalmente es menos grave, en planta sana. La
Parte interna del cuello de los tallos infectados normalmente empardece; este cambio de coloracin se
alarga en estras que se van aclarando, se secan y
se difuminan hacia arriba; a veces, especialmente
en plantas jvenes, el cambio de color en el leo
aparece slo en estras. Cuando aparecengrietas en
el tallo el tejido subyacente con frecuencia aparece
desorganizado, dejando una bolsa necrtica seca.
En secciones Y preparaciones de plantas afectadas
las bacterias aparecen principalmente en los vasos,
habiendo poca o ninguna necrosis de los tejidos circundantes ni disolucin de los propios vasos; los
grupos de vasos gravemente infectados a menudo
se extienden hacia la cima de los tallos y las ramificaciones laterales; en los vasos las bacterias aparecen empaquetadas densamente, desprovistas de
movimiento browniano y embebidas en una materia
gelatinosa que a menudo exuda de los extremos rotos delos vasos. AI microscopio pueden observarse
tambin tbulos pardo claro de materia gelatinosa,
de unos 50 pm de ancho y hasta 500 pm de largo,
que contienen masas de bacterias de los vasos infectados.
El patovar dianthicola es un patgeno vascular
que raramenteinvade otros tejidos. El gradode marchitez y enanismo expresado parece ser una consecuencia de la proporcin de tejido vascular invadido y del estado fisiolgico de la planta; enplantas en las que slo est invadidaunaproporcin
pequea del xilema y que se cultivan en condiciones
que limitan el crecimiento la enfermedad permanece
a menudo latente; cuando las plantas estn creciendo con rapidez y gran parte del tejido vascular est
Bacterias I1
invadido la marchitez puede ser ms rpida. En las
plantas madre la enfermedad a menudo persiste sin
que se detecte y puede dispersarse con la navaia
que se utiliza para sacar los esquejes; la dispersin
es muy rpida si los esquejes se mantienen en agua
o en preparados lquidos de hormonas de enraizamiento antes deplantarlos, pero raravez tiene lugar
entre plantas en los tablares plantados; sin embargo
la bacteria puede sobrevivir en restos de races en
el suelo un tiempo suficiente para infectar los replantes. En los anos cincuenta y sesenta la marchitez lenta era una enfermedad principal del clavel,
pero en la actualidad es mucho menos frecuente,
seguramente debido a la adopcin de planes de indexaje de los esquejes (verPseudomonas caryophylli y Xanthomonas campestris pv. pelargonii) y formulaciones secas de hormonas de enraizamiento.
LELLIOTT
Erwinia chrysanfhemi pv. dieffenbachiae (McFadden) Dye causa una podredumbre de

tallo y hoja
de Dieffrnbachia picta. Se ha sealado en la RFA,
Francia e Italia, pero probablemente se encuentre
en todos los lugares en que se cultiva el husped.
Las cepas ms virulentas se extienden por el tejido
vascular, mientrasque las menosvirulentas slo
producen podredumbres blandaslocalizadas. Las
prdidas pueden ser importantes, pero la enfermedad puede controlarseen el material de propagacin
mediante tratamiento conantibiticosseguido
de
agua caliente. Para evitar la dispersin en el cultivo
se necesitanprecauciones higinicas (McFadden,
1961).
Erwinia chrysanfhemi pv. zeae Victoria et al. causa
una podredumbre de tallo y follaje del maz, con
marchitez de penachos, podredumbre detallo y colapso final de la planta. Ha tenido importancia en
unos pocos cultivos en Italia (Mazzucchi, 1972). Parece que existe resistenciaen algunas lneasde maz.
Erwinia herbicola (Lohnis) Dye (CM1 232) es frecuente en las superficies vegetales y como organismo secundario en las lesionesdebidasamuchos
patgenos de plantas. Se le ha implicado en diversas
enfermedades que posteriormente se han demostrado debidas a otros patgenos pero, curiosamente,
hay bastantes datos que indican que ciertas cepas
pueden causar tumores. Es dbilmente pectoltico
a pH 7,0-8,5, Y esto puede explicar su asociacin
con podredumbres de cebolla a temperaturas elevadas.
Erwinia rhapontici (Millard) Burkholder (CM1 555)
causa podredumbre demata en ruibarbo, granos ro-
23 1
sas en trigo y pardeamiento interno en jacinto. Se

encuentra epifticamente y saprofticamente en las
lesiones causadas por otras bacterias. Params detalles, consultar Sellwood & Lelliott (1978).
rwinia salicis (Day) Chester

E . salicis (CM1 122) causa la enfermedad de manchas hmedas del sauce (Salk alba var. caerula),
unaenfermedadgrave
de importancia local en el
Reino Unido y en Holanda en cultivares del sauce
blanco (S. alba), en el que ha causado danos importantes y extensos. Para ms detalles, consultar
Preece (1977). Tambin se han visto sntomas tpicos
en S . babylonica, S. fragilis, S . cinerea,
S. purpurea y S. viridis. A menudo es difcil conseguir una produccin consistente de enfermedad
inoculando con cultivos puros, aunque es fcil conseguirla en inoculaciones paralelas con jugos celulares infectados. Puede ser que algunos aislados no
sean virulentos.
Tpicamente, las hojas se marchitan y enrojecen
al final de la primavera y durante el verano algunas
ramas afectadas pierden la hoja y mueren; este proceso se repite en otras ramas en aos sucesivos y
los rboles quedan con una ramificacin en muones, pero raras veces mueren.Durante el verano se
producen brotes aparentemente sanos a lo largo de
las ramas afectadas, que a menudo enferman posteriormente. La madera de todos los brotes y ramas
afectados, as como la de las ramas principales, del
tronco y de las races en los rboles enfermos aparece teida; en los rboles afectados recientemente
solamente aparece teida en brotes con hojas marchitas, aunque tambin puede haber una tincin importante en rboles que no muestran sntomas externos claros. La madera de los rboles atacados
recientemente apareceempapada con u n mucus
bacteriano incoloroque exuda de
las superficiescortadas al final de la primavera; al envejecer o al exponerse al aire, estas reas hmedas empardecen
de forma que en los rboles que han estado afeco tres anosel leo internoes pardo
tados durante dos
oscuro a negro; la madera, al envejecer an ms,
adopta una coloracin griscea. E . salicis es un patgeno vascular que se extiende por el xilema; se
ha supuesto que haya insectos vectores que dispersen la enfermedad entre rboles, pero no existen
datos fiables sobre esto;la dispersin tiene lugar en
el material de propagacin. El patgeno puede detectarseen la filosfera derboles asintomticos,
pero n o hay datos de si es un miembro residente o
migrante de la flora epiftica.
232
Captulo 7
El control mediante la eliminacin de rboles visualmente afectadosslo ha tenido xito parcial debido a que la enfermedad a menudo es latente o no
se detecta visualmente. El uso de pruebas sencillas
de aglutinacin en lmina para detectar la bacteria
e n r b o l e us t i l i z a d o ps a r pa r o p a g a c i n
(Wang & Preece, 1973) y la desinfeccin de las herramientas utilizadas en estaoperacin pueden ayudar mucho a limitar la enfermedad.Las otras nicas
medidas de control que pueden aconsejarse son el
USO de cultivares o clones menos susceptibles cuando esto seaposible Y la propagacin slo a partir de
madres jvenes (Gremmen & De Kam, 1981).
LELLIOTT
rwinia sfewarfii (Smith)Dye

E . stewartii (CM1 123, EPPO 54) causa la enfermedad de Stewart o marchitez bacteriana del maz,
una enfermedad importante en Amrica del Norte
que puede causar la prdida total de la cosecha del
maz dulce; tambin afecta, aunqueen menor grado,
a cultivares demaz duro, harinoso o para palomitas.
Algunas malas hierbas pueden ser portadores asintomticos dela bacteria. Est establecida localmente en Italia, donde en el pasado ha habido prdidas
en la regin de Venecia; tambin ha aparecido en la
URSS, Grecia, Polonia y Rumania. Los daos ms
importantes han tenido lugar en Italia, donde toda
la planta aparece atacada,mientras que en los USA,
donde la enfermedad se encuentraestablecida y tiene importancia econmica desdehace muchos aos,
en plantas maduras slo aparecen atacadas las hojas. Aunque la bacteria puede transmitirse por la
semilla y en ocasiones inverna enel suelo, estircol
o restos de cosecha, estas fuentes tienen poca importancia en comparacin con la transmisin por
insectos vectores, en los que la bacteria sobrevive
durante su hibernacin, y que posteriormente pasan
de planta a planta durante la estacin vegetativa.
En los USAel vector principal es Chaetocnema
pulicaria, que emigra a distancias considerables y
que alberga y transmite al patgeno a lo largo de su
vida. Las plntulas pueden aparecer afectadas directamente a partir de la semilla y morir, pero con
mayor frecuencia son infectadas por los vectores
invernantes, queson los principalesresponsables
de la dispersin secundaria durante la estacin vegetativa.
En Italia el vector no es C. pulicaria, sino que se
conocen otros vectores, entreellos larvas y adultos
de Diabrotica undecimpunctata howarti, Chaetocnema denticulata, larvas de Delia platura, Agriotes
rnancus,Phyllophaga sp. y larvas de Diabrotica
l o n s i c o r n i s . Sinembargonoestclaroque
E. stewartii inverne con facilidad en Italia. Los ata-
ques recientes, trasun perodo libre de enfermedad,

se han atribuido a la importacin de semilla infectada (Mazzucchi,1984). En el maz dulce la bacteria
coloniza principalmente el tejido vascular de toda
la planta Y causa en las hojas estras longitudinales
verde plido a amarillo, con mrgenes irregulares u
onduladas, que se secan y empardecen. Los penachosaparecendecolorados,
marchitos y mueren
prematuramente; los hbridos susceptibles se marchitan con rapidez. En la mdula del tallo, cerca del
cuello, se forman cavidades en caso de infecciones
graves; en la cara interna delas espatas puede aparecer un rezumado bacteriano y, en ambas caras,
pequeas lesiones hidrpicas que posteriormente se
secan y empardecen. Se invade la semilla pero no
el embrin. En el maz dentado la fase de marchitamiento es rara, aunque aparece la condicin de
lesiones foliares, pero con menos gravedad que en
el maz dulde, y las estras se originan a partir de
los puntos de alimentacin de los vectores. Se controla utilizando cultivares resistentesy semilla sana,
y con tratamientos insecticidas ten@ranos basados
en predicciones de la supervivencia del vector durante el invierno.
LELLIOTT
Erwinia tracheiphila (E. F. Smith) Bergey rt al.

(CM1 233) causa una marchitez de importancia econmica en las curcubitceas, especialmente en
Amrica del Norte, pero no parece ser frecuenteen
Europa. El vector es el coleptero Acalyrnma vittaturn.
STREPTOMYCES
Streptomyces scabies (Thaxter)
Wakeman & Henrici

Descripcin bsica
Tradicionalmente, el actinomiceto que causa la sarna comn de la patata seha denominado S. scabies,
aunque actualmentehay dudas sobrelo que sea esta
especie. La cepa tipo no se adeca a la descripcin
de Waksman ni describe con precisin al Organismo
que se asla comnmente de los tejidos enfermos;
parece haber muchas cepas de referencia econmicamente distintas, y Bergey clasifica a s. Scabies
como unaspecies insertae sedis dentrode las
Streptomycetaceae. Laclasificacin de la familia se
est revisando y por el momento la posicin de 10s
Bacterias I1
233
de la superficie y, si sta impide que la invasin

avance, se forma una sarnasuperficial con poca O
ninguna alteracin de la piel del tubrculo. Si la
barrera se vence, seforma una segunda Y a menudo
una tercera antes de quela penetracin se pare; las
formas cada vezms graves de la sarna normal se
deben a la formacin de nuevas barreras y a una
penetracinprofunda acopladas a un crecimiento
continuado del tubrculo; si el tubrculo cesa de
crecer, tambin para la lesin. El micelio parece ser
principalmente intercelular y penetra a travs de la
Huspedes
laminilla media, lo que hace que se detecte con dificultad. Slo en las regiones maduras dela periferia
La importancia de la sarna es mxima en patata,
pero tambin puede aparecer en
remolacha de mesa, de las lesiones puede encontrarse micelio intracelular, pudiendo esporular en abundancia dentro de
azucarera y forrajera, en rbano, zanahoriay quiz
en otroscultivos subterrneos; si estn causadas por las clulas.
S . scabies puede aislarse con facilidad mezclando
distintasespeciesde Streptomyces o por
fenol al 1:40 con suelo infectadoo con lesiones maS. scabies es dudoso, aunque los suelos que proceradas antes de sembrar, pero los tests de
patoducen patatas sarnosastambin producen otrosculgeneicidad y de identificacin pueden ser lentos y
tivos con sarna.Igualmente, no est clarosi la sarna
difciles. El actinomiceto es fuertemente aerbicoy
comn dela patata se debea una o a varias especies
crece bien en una amplia gama de medios lquidos
de Streptomyces.
o de agar entrelos 8 y 38 C (ptimo a 27 C) y pH
entre 4,s y 8,s. Pueden mantenerselos cultivos bajo
aceite, liofilizados o en suelo estril. Toleran la desecacin.
S. scabies est distribuido en todo el mundo.
aislados causantes de sarna no se ha determinado.

Los aislados de patata tienen en general un micelio
hialino y ramificado, un micelio areo gris ceniciento y una colonia algodonosa; la ramificacin es monopdica con esporforos, de los que salen numerosas espiras regulares de esporas lisas. Se forman
pigmentos melanoides. Sinembargo los aislados que
casan con la descripcin no son necesariamente patgenos.
Eldermedad
Epidemiologa
Las lesiones (sarna) de la sarna comn (Lapwood,

1973)aparecen al principio como manchas discretas
pequenas (aproximadamente 1 mm dedimetro),
pardas, asociadas con lenticelas, que crecen rpidamente al desarrollarse el tubrculo;posteriormente pueden variar considerablemente de aspecto
y se han descrito y denominado distintos tipos. Solamente merece distinguirse de la sarna normal,
en la que laslesionespueden
ser redondeadas o
estrelladas, con bordes agrietados o rotos, o una
serie de capasirregulares, pero concntricas de Sber rodeando a una depresin central, la llamada
sarna superficial, en la que las lesiones son simplemente manchas suberosas superficiales. Las lesiones pueden permanecer aisladas, pero
si el ataque
es grave pueden coalescer y las grietas y surcos se
desarrollan ms profundamente en el tejido del tubrculo. La gravedad de la enfermedad se estima
en general por la proporcin de superficie de tubrculo afectada y no por el tipo de lesin.
S. scabies probablemente penetra por las lenticelas jvenes, aunque las primeras etapas de la infeccin no se han estudiado de forma conveniente;
la penetracin estimula a los tejidos del tubrculo a
formar una barrera unas pocas clulas por debajo
Aunque S. scabies se asle con facilidad de tubrculos con sarna, se considera queprincipal
la
fuente
de inculo es el suelo, dondeel organismo lleva una
vida libre. La enfermedad aumenta en suelos que
drenan con facilidad, pedregosos o alcalinos, y el
encalado la favorece, mientras que en algunas estaciones la lluvia o el riego la disminuyen. La sarna
parece pocoimportante cuando el potencial de agua
del suelo es de 4 4 bar o superior (pF 2,6 e inferior), pero su importancia aumenta al secarse los
suelos en la gama de -0,4 a -1,0 bar (PF 2,6-3,O).
La enfermedad se desarrolla atemperaturas de suelo
entre los 13 y los 25 C y la mayora de las lesiones
se producen a 20 C . La poblacin del patgeno en
suelo y, por tanto, la incidencia de la enfermedad,
puede verse afectada por prcticas y cultivos previos, como por ejemplo encalar para cebada,aadir
abonados en verde, labores
volteadoras tras praderas ( S . scabies puede habitar con normalidad las
races de gramneas), frecuencia de cultivo de especiessusceptibles y susceptibilidad de los cultivares. La infeccin slo tiene lugar a travs de lenticelas jvenes, que se forman a partir de estomas
cerca del pice de crecimiento del tubrculo; la lenticela joven parece hacerse susceptible slo tras la
234
Captulo 7
ruptura de las clulas estomticas, y permanece as

durante una semana, ms o menos; si durante este
tiempo el suelo permanece seco sedeposita suberins
en las paredes celulares externas (si el suelo est
hmedo, la divisin celular que ha causado la ruptura contina y las clulas proliferan desde la apertura de la lenticela). Las lenticelas continan formndose al separarse los nudos (ojos) del pice; sin
embargo la mayor parte dela superficie madura del
tubrculo est compuesta de entrenudos formados
durante el primer mes, por tantolas infecciones que
tienen lugar durante este perodo cubren la mayora
de la superficie del tubrculo en el momento de la
recoleccin, y estoocurre slo si el tiempopermanece seco. La infeccin no tiene lugar en suelo
hmedo, incluso con grandes poblaciones en suelo,
aunque no se conoce bien por qu sea as. La microscopa electrnica de barrido ha mostrado que
los entrenudos ms cercanos al pice, que tienen
estomas, tienen una microflora poco densa; los entrenudos ms viejos con lenticelas, cuando proceden de suelos secos, estn cada
vez ms colonizados
por hifas de actinomicetos y por colonias bacterianas separadas, aunque con frecuencia grandes; por
el contrario, en suelos hmedos raras veces se ven
actinomicetos sobre estos entrenudos
y las bacterias
aparecen ms dispersas sobre ellos. La incapacidad
de infectar los estomas puede representar un escape
de la enfermedad y, en el caso de las lenticelas jvenes en suelo hmedo, cierta forma de antagonismo microbian0 (Adams & Lapwood, 1978).
Se han sealado prdidas de produccin, aunque en

su forma superficial la sarna disminuye la calidad
de tubrculo ms que la produccin. Durante el almacenamiento a largo plazo existeriesgo de prdida
de agua, que puede ser
msgrave en estaciones
secas, en las que la produccin de patata esmenor.
En el Reino Unido se ha estimado que un junio o
julio secos pueden dar lugar a que el 40% o ms de
la cosecha nacional est afectada sustancialmente
por la sarna. Incluso una pequea cantidad de sarna
puede hacer que la patata de siembra no pueda exportarse; el preempaquetado de la patata para consumo tambin ha tendido a aumentar la importancia
econmica de la enfermedad.
Control
LOS mtodos decontrol de la sarna comn tienden

a disminuir la cantidad de inculo portado por la
patata de siembra o por el suelo, o a disminuir la
infeccin. Hay diferencias de resistencia entre cultivares de patata y se han hecho selecciones. Aunque el actinomiceto esporula con profusin dentro
de las clulas muertas de las lesiones, la desinfeccin de los tubrculos de semilla con cloruro mercrico, formalina o compuestos organomercricos
tiene un valor dudoso, ya que el organismo se encuentra en la mayora de los suelos agrcolas; podra
ser til en suelos vrgenes como nuevos polders o
suelos de desierto regados, que podran infestarse
al plantar semilla infectada. Los esfuerzos de control de la sarna se dirigen principalmente a disminuir
la poblacin de suelo de S . scabies, y a pesar de
algunos xitos, no hay ningn mtodo que sea eficaz
en todos los suelos. Los productos qumicos que se
incorporan al suelo antes de plantar incluyen el formaldehido, formaldehido de urea, sulfato de manganeso y pentacloronitrobenceno (PCNB o Quintozeno); PCNB da los mejores resultados pero tiene
ciertas desventajas, entreellas el que tenga productos de degradacin posiblemente carcinognicos. Se
ha utilizado el azufre para acidificar el suelo a un
pH cercano a 5,2, lo que disminuye la sarna, pero
tambin la produccin de patatas y de cultivos de
la rotacin sensibles a la acidez, como por ejemplo
cebada, y puede seleccionar cepas de S . scabies tolerantes a la acidez. Pueden incorporarse al suelo
abonados orgnicos como centenoo colza en verde,
harina de soja o cultivos de soja para disminuir las
poblaciones en el suelo mediante el aumento deacidez, humedad o multiplicacin de organismos antagonistas. Normalmente estos tratamientos no son
econmicos y en gran parte son ineficaces cuando
laspoblaciones ya son importantes.En regados
puede utilizarse el riego para, controlar la enfermedad independientemente de la poblacin del suelo;
los regmenes de riego que impiden que caiga la
humedad del suelo por debajode los niveles crticos,
pueden dirigirse a impedir la infeccin durante las
4-6 semanas siguientes a la iniciacin del tubrculo
(Lapwood et al., 1973; Lapwood & Adams, 1975).
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CAPITULO 8
Oomycetes
Los Oomycetes comprenden algunos de los patgenos de plantasms extendidos y destructivos. Los
Saprolegniales son principalmente saprftos (moa
hos acuticos) y solamente incluyen Aphanomyces
como patgeno de plantas; producen zoosporas en
espOrangios terminalesfilamentosos, que permanecen in situ sobre el micelio; las zoosporas forman
quistes queliberan posteriormente las zoosporas
secundarias. En los Peronosporales puede observarse
una gradacin en cuanto a especializacin morfolgica y parasitismo que incluye: i) la liberacin de
zoosporas de los esporangios se reemplaza por la
germinacin mediante un tubo germinativo, segn
las condiciones ambientales o exclusivamente; ii) la
formacin de esporangios discretos determinados,
que se separan de las hifas parentales para dispersarse como conidias; iii) la formacin de esporangios en esporangiforos areos, en vez de sumergidos, y su liberacin por giro higroscpico; iv) la
penetracin de las clulas vegetales por haustorios
determinados,cadavezmsespecializados;
v) infeccin biotrfica inicialmente o a lo largo de
todo el proceso de infeccin; vi) infeccin de hojas
y tallos en vez de races; vii) formacin de esporangios en cadenas dentro de pstulas.
Esta especializacin progresiva del estado reproductivo asexual y del micelio que infecta a la planta
contrastan conla constancia delos rasgos del estado
sexual en todo el grupo: oogonios fertilizados por
anteridios que se desarrollan dando oosporas (muchas en los Saprolegniales o una en los Peronosporales), que son el principal medio de persistencia
en el suelo o en restos vegetales.
Biolgicamente lo anterior se corresponde
a grandes rasgoscon la siguientesecuencia: ) Pythium
(hongos del suelo relativamente poco especializados
que atacan plntulas y races y causan algunas podredumbres en almacn); i) la mayora de las especies de Phytophthora, cuya biologa se parece a
Pythium, pero que tienden a una mayor especializacin de husped y a atacar la raz y el cuello de
plantasleosas; iii) unas pocas especiesde Phytophthoru que sehan liberado del suelo hacindose
patgenos foliares (principalmente P . &stuns) y
que en su biologa se parecen mucho al grupo si-
guiente, excepto en que no son parsitos obligados

y que su fase biotrfica es corta. En
muchas lenguas,
p. ej., el francs mildiou*, la enfermedad recibe la
misma denominacin que las del grupo siguiente;
iv) los mildius, parsitos obligados de hojas y tallos
con una fase biotrfica prolongada y un grado elevado de especializacin de husped; v) las Albuginaceae, que causan las enfermedades llamadas royas blancas, parecidas a los mildius, pero con esporangios formados en cadenas dentro de
pstulas.
Por ltimo, puede destacarse quelos Lagenidiales
(con un nico patgeno vegetal, Lagena radicicolu)
en la actualidad se clasifican como Oomycetes en
vez de comoChytridiomycetes (ver stos),a los que
se parecen por producir muy poco micelio.
SAPROLEGNIALES
Aphanom yces cochlioides Drechsler

C o mm
o i e m b rdoe
los S a p r o l e g n i a l e s ,
A . cochlioides producezoosporas en esporangios
filamentosos que dan lugar a un segundo ciclo de
zoosporastras su enquistamiento(dimorfismo).
Aparece asociadocon especies de Pythum causando
podredumbre deplntulas y ennegrecimiento de races en remolacha azucarera; su biologa es muy similar a la de aqul, conel que se le ha confundido.
Las plntulas pueden morir o la porcin basal puede
arrugarse o ennegrecerse, sobreviviendo la plntula
en un estado debilitado. A . cochlioides es relativamente especfico de la remolacha. El uso de tratamientos fungicidas al suelo eficaces contra Pythum
pero no contra A . cochlioides ha favorecido el aumentorecientede la importancia deeste ltimo,
especialmente en monocultivo (p. ej., en Francia:
Bouhot & Loridat, 1985; en la RFA; Steudel, 1979).
Contra I es eficaz el himexazol. A . cochlioides prefiere temperaturasms bien altas (20-25 C) y es ms
frecuente en las reas meridionales de cultivo de la
remolacha; aunqueanteriormentese
atribua la
*O el espanol mildiu, mildeu ( N . de[ T . ) .
Captulo 8
muerte de plntulas de remolachaa A . laevis de
Bary, actualmente se considera un error (Papavizas & Ayers, 1974).
BOUHOT & SMITH
Aphanomyces euteiches Drechsler (CM1 600; Compendio de la APS; Papavizas & Ayers, 1974) es un
patgeno importante causante de podredumbres de

raz en guisante en Amrica del Norte. Su f. sp. pisi
se ha distinguido recientemente de la f. sp. phaseoli
en juda (Hender & Hagedorn, 1982). Aunque se
han sealadodaosenEuropa,
recientemente la
enfermedad slo parece tener ciertaimportancia en
los pases del Norte (URSS, Escandinavia) (Kotova & Tsvetkova, 1981). La mayora de los fungicidas son ineficaces y la resistenciadisponible actualmentees slo parcial, de forma que el nico
mtodo prctico de control investigar
es
el potencial
de podredumbre radicular de los suelos antes de
plantar y evitar los queestn infectados ms de
levemente (Compendio de la APS).
A. raphani
Kendr. causa una enfermedad de ennegrecimiento
de rbano y se han sealado daos significativos en
la RFA (Wendland, 1976).
BOUHOT & SMITH
LAGENIDIALES
Lagena radicicola Vanterpool & Ledingham (sin-
n i m o : L a g e n o c i s t irsa d i c i c o l a
[Vanterpool & Ledingham] Copeland) infecta a las races
de las gramneas (incluyendo los cereales), produciendo un taloen forma de saco,
multinucleado, muy
parecido al de Olpidiurn (ver ste) (Compendios de
enfermedades del trigo y de los cspedes dela APS).
Sin embargo sus zoosporas biflageladas y sus OOSporas lo establecen claramente comoun oomyceto.
En el Reino Unido, y probablemente en el resto de
Europa, causa una enfermedad de las races a cebada y trigo.
PERONOSPORALES
PYTHIACEAE
Pythum spp.
sus contenidos a una vescula esfrica en la que se

desarrollan las zoosporas. Como en muchos otros
Perenosporales, la germinacin por zoosporas en
algunas especies est reemplazada por completo o
en ocasiones por la germinacin del esporangio mediante un tubo germinativo. En la actualidad se han
descrito unas 104 especies del gnero (Domsch et
al., 1980), de stas Pythium ultimum Trow es el
patgeno vegetal tpico; en la actualidad se considera sinnimocon P. debaryanum Hesse emend.
Middleton Y tambin muy prximo a P. irregulare
Buisman; estas especies polfagas, principalmente
de clima templado, pueden considerarse formando
el grupo ultirnurn. P. aphanidermaturn (Edson) Fitzp. (CM1 136) y P. butleri Subram. (CM1 37) representan otro grupo de especiespolfagas pero tropicales o s e m i t r o p i c a l e s .E nt e r c e rl u g a r ,
P . arrhenomanes D r e c h s l e(rC M 1
39) y
P. graminicola Subram. (CM1 38) tienden a asociarse con gramneas en zonas templadas (grupo arrhenornanes).
Otras especies que en ocasiones se encuentran

atacando aplantas son P. intermedium de Bary
(CM1 40) y P . sylvaticum Campbell & Hendrix
(CM1 120), P. mamillatum Meurs(CM1 117) y
P. splendens Braun, las dos ltimas principalmente
en pases clidos. De hecho,numerosasespecies
son principalmente saprofticas en el suelo (Waterhouse, 1968) y muy ocasionalmente pueden encontrarseatacando a plantas. Un caso especial es
P. oligandrum Drechsler, que esun hiperparsito en
otras especies de Pythiurn (Vesely, 1978) y que no
es patgeno paralos distintos huspedes de los que
se ha aislado (CM1 119).
Huspedes y especializacin
Los grupos ultirnurn y aphaniderrnaturn son esencialmente polfagos y pueden atacar casia cualquier
planta; sin embargo algunos cultivos son muy SUSceptibles al ataque, especialmente en estado de
plntula, p. ej. remolacha azucarera, pepino, Pinus sylvestris. Se conocen diferencias de susceptibilidad
entre cultivares de la misma especie. Aunque pueden ser atacadas por especies polfagas, las gramneas tienden a llevar una flora de Pythium diferenarrhenomanes,
cial conpredominanciadelgrupo
que no se encuentra en otros huspedes.
Descripcin bsica
El gnero Pythium se diferencia delgnero Prximo

Phyrophrhora por formaresporangios relativamente
indiferenciados, que en su mayora no se separan
del micelio parental ni se dispersan Y que liberan
Prcticamente todaslas especies pueden encontrarse en todos los continentes, sin embargo el grupo
aphaniderrnaturn produce daos principalmente en
Oomycetes
condiciones de alta temperatura (reas tropicales Y
ecuatoriales) y P. aphanidermatum se encuentra en
Europa principalmente en las reas mediterrneas
(mapa del CM1 309). Las otras especies, delas que
es ejemplo P . ultimum, producen ms daos en climas fros y tienden.a no encontrarse en las reas
meridionales de Europa.
Erlfermedad
El primer tipo principalde enfermedad debida a PYthium es la cada de plntulas debida a ataques sbitos y de desarrollo rpido a plntulas jvenes en
campo o en vivero, especialmente en condiciones
de alta humedad; los grupos principalmente implicados sonlos ultimum y aphanidermatum. Si el ataque se produce a semillas o a plntulas antes de la
emergencia (muerte en preemergencia), se percibe
por un fallo total de emergencia o por una proporcin de marras deplntulas; si el ataque tiene lugar
tras la emergencia (muerte de plntulas en postemergencia), las plntulas recin emergidas colapsan
a consecuencia de ataques a nivel del cuello. La
muerte de plntulas debida a especies de Pythium
no es necesariamentefcil de distinguir de infecciones similares debidas a otros hongos (p. ej., Thanatephorus cucumeris, especies de Aphanomyces,
distintos patgenos transmitidos por semilla). En
general las plntulas de plantas herbceas con tejidos blandos muestran lesiones hidrpicas y hmedas, lo que no se ve tan claramente en plntulas de
rboles. P . ultimum tambin causa una podredumbre de heridas hidrpicas en tubrculo de patata.
Las especies de Pythium inducen tambin un segundo tipo de enfermedad, cuya importancia slo
se ha reconocido recientemente, y que es una necrosis radicular que sedesarrolla con lentitud a partir del pice de la raz hacia atrs, con cambio de
coloracin a pardo o negro. El efecto en la planta
es un retraso general del crecimiento, posiblemente
con cierto amarilleo y prdida de produccin; las
plantas pueden compensar en condiciones favorables mediante el desarrollo de nuevas races. Este
tipo de ataque se ha reconocido principalmente en
cereales (trigo, maz), donde est especialmente implicado el grupo arrhenomanes; es posible que muchas otras plantas puedan verse afectadas de forma
similar sin que muestren necesariamente slntomas
muy marcados; p. ej., la enfermedad especfica del
replanteo del manzano (Sewel, 1979), en la que los
manzanos plantados en suelo donde ha habido un
huerto viejo de manzano sedesarrollan mal, parece
estar asociada con patgenos del suelo de los que
en el Reino Unidoel ms importanteen la actualidad
239
se considera P . sylvaticum (Sewell et al., 1983). La

enfermedad especfica del replanteo es en realidad
un caso especial de lo que se denomina cansancio
de suelos, dondeel cultivo continuo con una misma
especie lleva a una deterioracin continuada del crecimiento. Las plantas que se desarrollan mal muestran lesiones radiculares, de las que, segn trabajos
recientes, con mucha frecuencia se aislan especies
de Pythium (Bouhot, 1982), especialmente en el caso
de remolacha, cerealesy hortcolas; sin embargo en
estos efectospueden estar implicados muchos otros
hongos (Chalara elegans [ver ste],especies de Fusarium) y en realidad muchos otros factores.
Epidemiologa
Las especies de
Pythium sobreviven en el suelo principalmente como oosporas en sustratos en podredumbre, donde pueden permanecer muchos aos.
Se encuentran en el suelo a densidades ms bien
bajas en comparacin, por ejemplo, con las clamidosporas de las especies de Fusarium. La germinacin de las zoosporas seestimula, en condiciones
de alta humedad de suelo, porsustancias orgnicas
disueltas, parece necesitarse
un complejo de protenas, lpidos, carbohidratos y esteroles, y son ineficaces las sustancias orgnicas sencillas; la fuente
de estas sustancias
pueden ser las races, las semillas
en germinacin o la materia orgnica aadidaal suelo (p. ej., abonados en verde) (Watson,1973). Este
efecto puede explotarsecon facilidad en tcnicas de
cebo para Pythium en el suelo (p. ej., con pepino;
Bouhot, 1975). Lasoosporas germinan formando
esporangios, que puedenliberar zoosporas (enla
mayora de lasespecies) o germinarpor un tubo
germinativo (en el grupo ultimurn); para la dispersin de zoosporas se necesita agua, mientras que
P . ultimum infecta a las races en suelos hmedos,
incluso en ausencia de agua libre; el hecho de que
las zoosporas sedispersen por el aguacrea un riesgo
especial en suelos inundados; adems los sistemas
de riego en campoo en invernaderopueden extender
con facilidad los ataques de Pythium. Las condiciones frescas (10-IS' C) y una humedad de suelo elevada favorecen al grupo ultimurn, de forma que en
la prctica los ataques aparecen principalmente en
primavera (y en cierto grado en otoo); el grupo
aphanidermutum prefiere temperaturas por encima
de 25" C Y los ataques tienen lugar a lo largo de toda
la estacin vegetativa en pases clidos.
LOS suelos de
cultivo normales siemprellevan una
poblacinbaja de varias especies patognicas de
Pythiurn; en algunos casos los suelos forestaleshan
resultado ser supresivos a las especies patognicas
de Pythium debido a competencia, enparticular con
240
Captulo
Mucorales (Bouhot & Perrin, 1980). de forma que

Pythium est aparentemente ausente. El potencial
de inculo de un suelo slo aumenta a niveles peligrosos en presencia de una combinacin de circunstancias favorables: cultivo intensivo, monocultivo, altos aportes orgnicos (p. ej., leguminosas);
de hecho, Pythium es un buen oportunista que coloniza la materia orgnica fresca alcanzando altos
niveles de inculo en 24-48 horas; sin embargo es
unmal competidor con otros hongos y bacterias,
por lo que en estos sustratos lo sustituyen rpidamente,quedando slo unas cuantasoosporas repartidas. Si se cultivaunaespecie
no susceptible
(p. ej., cereales), los niveles de inculo tienden a
caer bruscamente; estos efectos se han investigado
principalmente en relacin con la cadade plntulas.
Se conoce poco an en relacin a la epidemiologa
del tipo de ataque de necrosis radicular.
Las principales prdidas debidas a Pythium en Europa tienen lugar en cultivos extensivos como remolacha azucarera; enprincipio las prdidas son del
tipo todo o nada. En algunos aos las siembras de
remolacha en grandes superficies se destruyen por
completo (p. ej., 15.000 ha en el N de Francia en
1982; Richard-Molard, 1982); en este caso hay que
resembrar e incluso puede ocurrir que las resiembras sucesivas fallen. Lo mismo puede ocurrir con
varioscultivoshortcolas
(cucurbitceas, solanceas, leguminosas); del mismo modo, las siembras
de ornamentales y de rboles forestales en vivero
pueden verse destruidas porcompleto. Es difcil estimar el impacto econmico general de estos incidentes, ya que las prdidas totales de este tipo no
siempre se sealan o analizan; el problemaseguramente sermayor para especies en las que el costo
de la semilla de un cultivar altamente seleccionado
puede representaruna proporcin importante de los
costes de produccin.
La importancia de Pythium cuando causanecrosis
radiculares de plantas maduras solamente empieza
a apreciarse y an es difcil estimarla. Por ltimo,
Pythium puede causar daos importantes en cultivos de invernadero si se introduce accidentalmente
en medios de cultivo supuestamente estriles, o si
contamina el agua de riego; en tales circunstancias
puede destruir en pocos das los bancales de enraizamiento de esquejes de crisantemo, por ejemplo.
Los medios de crecimiento que se han esterilizado
con vapor son particularmente susceptibles a la colonizacin intensa de hongos del suelo oportunsticos, como las especies de Pythium Y de Thanatephorus cucumeris.
Control
El control qumico de la cada de plntulas es muy
fcil; de los muchos compuestos modernos disponibles para tratamientos desemilla en formulaciones
granuladas. en polvo o lquidas, podemos citar: fenaminosulf, etridiazol, propamocarb e himexazol, y
tambin probablemente metalaxil y furalaxil (aunque estos compuestos sistmicos deberan quiz reservarsepara usos ms especficos). Estostratamientos son muy efectivos y hasta la fecha no han
aparecido problemas de resistencia.Tambinson
importantes las prcticas culturales: drenaje de suelos, retrasar la siembra tras un abonado en verde,
sembrar a temperaturas por encima del ptimo para
Pythium. En viveros e invernaderos, donde seusan
medios de crecimiento estriles, se necesitan todas
las precaucionespara evitar la contaminacin de
herramientas, agua, contenedores, adems de utilizar semillas tratadas. Una buena iluminacin evitar el etiolado, que predispone a la cada de plntulas. El fenmeno de supresin de suelos ofrece
posibilidades para el control biolgico de Pythium
(Bouhot & Perrin, 1980); puede introducirse en un
medio de cultivo una parte de suelo supresivo para
transmitir la supresividad; en principio, unavez
quese indentifiquen los antagonistasespecficos
(p. ej.,Mucorales), sera posible introducirlosdirectamente. Ciertasenmiendas orgnicas pueden tener efectos similares (Bouhot, 1981). Otro enfoque
similar es la bacterizacin, en el que se aplican a la
semilla antagonistas bacterianos como Pseudomonus fluore.scens (Suslow & Schroth, 1982). Por ltimo, la micorrizacin de las plntulas de especies
forestales en su estado joven y ms susceptible podra proteger contra las infecciones de Pyrhium, a
la vez que aseguraran un mejor crecimiento.
Importanciu en investigacin
Las especies de Pyrhium han sido un material excelente para el desarrollo de modelos epidemiolgicos de la infectividad potencial de los suelos, en
particular en relacin con las interacciones entre
Pythium y la microflora del suelo, que compite por
el mismo sustrato (Bouhot & Joannes, 1982).
B O U H O T & SMITH
Phytophthora infestans (Mont.)
de Bary
Descripcicin hdsica
El gnero Phytophthora se distingue de los verdaderos milius por sus esporangiforos con ramifica-
Oomycetes
cion indeterminada y de Pythium por la diferenciacin completa de zoosporas mtiles dentro de los
esporangios antes de la expulsin. P. idestans es
atpico, al ser una de las dos nicas especies que
puedenliberarfcilmente
los esporangios al aire
seco; stospueden producir directamente tubosgerminativos, pero con mayor frecuencia germinan indirectamente liberando zoosporas. Los esporangiforos estn dilatados en el punto de unin de los
esporangios.
H~spedes
P . i d e s f a n s ataca a varios miembros de las Solanaceae, especialmente a patata, tomate y algunas

ornamentales.
Est bien documentada la existencia de fenotipos

especficos respecto a husped, virulentos sobre patatas que llevan resistencia heredada monognicamente, derivada de Solanum demissum (Shattock
e f al., 1977). Lda especificidad respecto a la resistencia general (Caten, 1974), que se hereda polignicamente, es un asunto en discusin. En tomate la
resistencia monognica tambin tienesu equivalente
en fenotipos compatibles del hongo. Las relaciones
e n t r e l o s aislados de patata y de tomate de
P . i d e s f a n sno est clara,pero a menudo tienelugar
infeccin cruzada.
Distrihucicin geogrLifica
El centro deorigen de P . i d e s f a n ses Amrica Cent r a ld, o n d es e n c u e n t r a n

los t i p o ds e
compatibilidad A l y A2 y donde, por tanto, la reproduccin sexual es frecuente.En el resto del mundosepensabaquesloexistaeltipode
compatibilidad A l y las regulaciones de sanidad vegetal europeas iban dirigidas a excluir los aislados
tipo A2; sin embargo, recientemente se han identificado aislados A2 de P . idesfans en cultivos infectados de patata en Suiza (Hohl & Iselin, 1984) y en
el Reino Unido (Tantiuset al., 1986) y en tubrculos
atacadosimportadosde Egipto para su consumo
pblico en el Reino Unido (Shaw et al., 1985). El
hongo se introdujo en Blgica amediados de los
aos 1840, probablemente en tubrculos infectados
procedentes delE de los USA, Y posteriormente
infect a los cultivos de patata en todo el NO de
Europa y S de Escandinavia en una nica estacin
vegetativa; en la actualidad se encuentra en todos
los pases del mundo que producen patata (mapadel
CM1 109).
24 1
Edermedad
P . idestans causa el miliu de la patata Y el tomate,

que afecta a todas las partes de la planta, excepto
las races. En las hojas, especialmente en el pice
y en la margen de las secciones, se desarrollan lesiones necrticas oscuras, pardo negruzcas; el hongo produce haustorios y tiene un crecimiento biotrfico limitado, pero la rpida colonizacin del tejido foliar por las hifas intercelulares y la muerte
consiguiente de las clulas invadidas produce lesiones extensas en 5-7 das tras la infeccin. En condiciones hmedas las lesiones estn rodeadas por
una zona de esporangiforos blancos, densos. Enel
tejido deltallo tambin aparecen lesiones necrticas
ocuras. Los tubrculos se
infectan por las zoosporas
lavadas por la lluvia hacia abGo hastael suelo o por
contacto directo con hojas afectadas durante la recoleccin; el hongo produce una podredumbre firme, granular, pardo rojiza, por debajo de la piel del
tubrculo, quecambia de color;los tubrculos afectados se infectan siempre de forma secundaria por
bacterias productorasde podredumbresblandas.
Los sntomas de mildiu en hojas de tomateson idnticos a los de la patata; los tallos pueden mostrar
estras oscurasy los frutos verdesmuestran lesiones
pardas, duras, que se extienden;
los frutos nollegan
a madurar, empardecen por completo y se arrugan.
Epidemiolosu
En Europa el mildiu de la patata inverna como micelio en los tubrculos infectados, que pueden estar
destinados a la siembra, estar en montones de deshecho o permanecer en el suelo desde la cosecha
anterior; la importancia relativa de estas fuentes
vara con los pases. En el Reino Unido los montones
detubrculosdeshechados,en
los queelcrecimiento puedeser excepcionalmente temprano y prolfico, son probablemente una fuente deinculo ms
importante que la patata de siembra (Boyd, 1974).
Los tallos y las hojas se infectan inicialmente por
contacto con los tubrculos enfermos o por inculo
del suelo que proviene de tubrculos infectados; a
veces los tubrculos enfermos dan lugar a brotes
infectados sistmicamente, pero normalmente estos
brotes se deterioran y no son capaces de emerger
por encima del nivel del suelo.
En los cultivos de patata los focos iniciales de la
enfermedad al principio de la estacin se caracterizan a menudo por lesiones de tallo, lo que se debe
a la mayor retencin de gotas de lluvia y roco en
las axilas foliares respecto a las superficies de las
hojas en los cultivos jvenes que emergen; las lesiones de tallo posteriormente mantienen el foco de
242
Captulo 8
la enfermedad en tiempo seco menosfavorable.

P . irlfestans slo forma esporangios en abundancia
a una humedad relativa del loo%, pero una vez que
se forman se liberan fcilmente, incluso en condiciones secas, Y pueden dispersarse a muchos km e
infectar con xito
a otros cultivos; estos
esporangios
dispersados a partir de focos primarios o secundarios a menudo no estn turgentes y slo germinan
en agua; la germinacin normalmente es indirecta
en un espectro amplio detemperatura
(ptimo
12" C), produciendo zoosporas que se enquistan y
CUYOS tubos germinativos penetran las clulas epidrmicas directamente o en ocasiones por los estomas.
En condiciones controladas de 18" C y 100% HR
una infeccin puede darlugar en 7-8 das a una lesin
con un rea de 6 cm', que produce aproximadamente 8,5x lo4 esporangios en cultivares susceptibles, lo que en una planta de patata con buen crecimiento, con slo un 1% de rea foliar afectada,
representa 4 , 5 ~lo6esporangios por planta, y garantiza una dispersin rpida del mildiu entre cultivos
cuando las condiciones son ideales(presencia de
agua en la haz de las hojas); incluso si la HR baja
al 95% aproximadamente, el 1% de los esporangios
puede continuar germinando si son totalmente turgentes; sin embargo exposiciones relativamente cortas a condiciones ms secas (30 min a 50-60% HR)
inactiva por completoa los esporangios. Un cambio
a tiempo seco y soleado basta para afectar la capacidad de los esporangios para germinar, y un tiempo seco continuado limita la extensin de la enfermedad aotros cultivos susceptibles. El mildiu puede
continuar extendindose en cultivos de patata que
ya han desarrollado una mata, dado que el microclima dentro del cultivo puede seguir siendo conductivo a la esporulacin y germinacin.
La relacin entre condiciones climticas y enfermedad se ha establecido enmuchos pases europeos
(Alemania, Holanda, Escandinavia, etc.), que utilizan datos meteorolgicos para prevenir la probabilidad de epidemias en los cultivos de patata; en
todos los casos se describen condiciones en las que
las hojas permancen mojadasdurante al menos 15 h,
permitiendo, por tanto, a los esporangios no turgentes que llegan de fuera del cultivo embeber agua
y germinar. Estos sistemas de prediccin cada vez
estnms informatizados; por ejemplo, el Reino
Unido ha adoptado recientemente un sistema basado en ordenadores que estima la esporulacin en
relacin con datos meteorolgicos sinpticos Y predice el nmero de lesiones que se desarrollarn a
partir de esas esporas utilizando un perodo de latencia de 4-8 das segn la temperatura.
Importancia econtimica
P . idestans ha dejado una marcaindeleble en la
historia del mundo al asolar los campos de patata
de Europa a mediados del siglo pasado; desde entonces ha seguido siendo un factor limitante importante en la produccin de patata en todo el mundo.
En Europa los primeros ataques de mildiu tienen
lugar tpicamente en los cultivares de maduracin
temprana, quenormalmentesonsusceptiblesala
infeccin; en el Reino Unido en estos cultivares los
ataques tienen lugar en mayo y junio en las Breas
costeras declima suave, el SO de Inglaterra y Gales;
en estos cultivares la enfermedad no tiene importancia econmica, ya que se cosecha temprano para
su consumo inmediato; sin embargo los esporangios
se dispersan hacia el E, infectando durante julio a
cultivares de maduracin tarda en aos hmedos;
en estos cultivares la defoliacin grave afecta indirectamente a la produccin de tubrculos, pero la
relacin entre el potencial productivo del cultivo,
los daos y prdidas debidos al hongo y las condiciones ambientales anno est clara (Rotem et al.,
1983). La infeccin temprana del cultivo puede reducir gravemente la produccin, pero tambin los
ataques tardos pueden ser muy dainos debido a
un aumento del riesgo de daos a tubrculo.
Debido a que las estaciones hmedas favorecen
tanto al cultivo como a P. irlfestans, el mildiu normalmente afecta el precio pagado al agricultor, ya
que la incidencia del dao al tubrculo es elevada
cuando las patatas se producen en abundancia; en
esos aos los tubrculos daados y almacenados
tienen riesgos de infecciones secundarias, especialmente por bacterias productoras de podredumbres
blandas. Tanto los cultivos protegidos como al aire
libre de tomate pueden verse afectados gravemente
en agosto-septiembre cuando el mildiu abunda en
las patatas.
Control
El uso de resistencia especfica de raza para controlar P . irlfestans no ha tenido xito en patata ni
en tomate, mientras que la resistencia general que
reduce el ndice de infeccin no es popular en Europa (Umaeruset al., 1983). Por el contrario seaplicancon regularidad fungicidas acultivos de maduracin tarda desde mediados de verano en adelante; los ditiocarbamatos, p. ej.maneb,zineb
Y
mancozeb, han sustituido en gran parte como fungicidas protectores a los compuestos cpricos. La
mayora de los agricultores tratan cada 10-14 das
desde queel cultivo se cierrao antes si la plantacin
se ha retrasado bastante, o si se predicen ataques
Oomycetes
de mildiu. En tomate tambin pueden aplicarse fungicidas protectores o alternativamente, en cultivos
protegidos,puede aumentarse la temperatura vio
reducirse la humedad. A partir de 1978 se dispuso
de fungicidas sistmicos, p. ej. metalaxil y cimoxanilo, y su accin curativa ha dado
un buen control,
conintervalosmslargos
entretratamientos,especialmente cuando se combinan con un ditiocarbamato, p. ej. mancozeb (Schwinn, 1983). Se han
sealado cepas resistentes de
P . infestans a algunos
de estosnuevos compuestos cuando se
utilizan solos
o en combinacin con mancozeb (Carter etal.,
1982). Para reducir la infeccin de los tubrculos en
la recoleccin el follaje infectado se desecaal menos
14 das antes de cosechar los cultivares de maduracin tarda.
El desarrollo del mildiu en los cultivos de patata se

ha estudiado intensamente,y gran parte delos datos
obtenidos sehan utilizadoen epidemiologa analtica
(Van der Plank, 1963); a partir de este trabajo precursor ha evolucionado la epidemiologa aplicada Y
el controldeenfermedades,
con estudios subsiguientes hacia el control integrado (Fry, 1977) Y a
los sistemasde prediccin deenfermedades,por
ejemplo, en los USA BLITECAST (Mackenzie et
al., 1983). Son reas de investigacinintensa los
aspectos moleculares (Doke & Tomiyama, 1980),
bioqumicos (Preisigy KuC, 1985) y citolgicos (Coffey & Wilson, 1983) de la resistencia al mildiu de la
patata, mientras que los estudios genticos(Shattock et al., 1986) comienzan a investigar cmo se
hereda la patogeneicidad especfica de husped y la
resistencia a fungicidas.
SHATTOCK
Ph ytophthora erythrosepticaPethybr.
P . erythroseptica produce esporangios no papilceos, elipsoidesiobpiriformes, y oogonios de aproximadamente 30x35 pm; los anteridios son anfginos (CM1 593). El hongo se encuentra en la mayor
parte de Europa (excepto Espaa y Portugal), en
Amrica del Norte y del Sur, en Australia, Egipto,
Irn, India, Indonesia (mapa del CM1 83). Aunque
se ha sealadoocasionalmente en distintoshuspedes (tomate,trbol,esprrago,cineraria,
frambueso, Zantedeschia, etc.) comportndosems bien
como P:cryptogenn (verste), P:erythroseptica
slo causa enfermedades deimportancia econmica
en Europa en la patata (podredumbre rosa). La literatura antigua lo menciona en asociacin con
243
P. cryptogena,causando una muerte progresiva de

tulipanes forzados en el Reino Unido denominada
'shanking', que en la actualidad parece tener Poca
importancia. Las partesinfectadas de los tubrculos
de patata tienen lenticelas oscuras Y piel con decoloraciones; al cortarlos, el tejido cambiade blanco
a rosa en 20-30 min. y posteriormente se oscurece.
La podredumbre se desarrolla normalmente desde
el final del estoln. La parte area de las plantas
puede amarillear y marchitarse en tiempo clido Y
pueden formarse lesiones en el cuello.
El patgeno sobrevive en el suelo durantemuchos
aos, probablemente como oosporas; todaslas partes subterrneas de
las plantas pueden infectarsepor
micelio o por zoosporas (Lonsdale et al., 1980); en
el suelo las zoosporas probablemente sean el principal agente infectivo. Extractos acuosos de suelo
estimulan la esporulacin. Tras infectar una planta
de patata el micelio se desarrolla siguiendo los estolones hasta los tubrculos hijos, que se pudren.
Las oosporas formadas en las partes subterrneas
infectadas se liberan al suelo al descomponerse los
restos de cosecha y el suelo infectado puede transportarse sobrelos tubrculos sanos cosechados. Las
zoosporas que infectan los ojos de tubrculos hijos
jvenes pueden no causar podredumbre, sino una
infeccin superficial, con micelio y oosporas enpiel
y ojos; estos tubrculos permanecen firmes en almacn y dispersan la infeccin a nuevos lugares. La
transmisin del hongo puede tener lugar en el almacn desde tubrculos en pudricin a otros que
aparentemente permanecen sanos, pero que transportan en la piel y ojos las zoosporas y el micelio a
partir de los cuales se desarrolla la infeccin tras la
plantacin (Cunliffe et al., 1977).
En Irlanda las prdidas pueden ser graves, pero
en el resto de los lugaresnormalmenteson espordicas y moderadas; pueden subestimarse debido
a invasores secundarios, especialmente bacterias,
que pueden enmascarar los sntomas de podredumbre rosa.
Tras la infeccinsecundaria de las lesiones es
difcil o imposible aislar el hongo. No deben plantarse cultivossusceptibles en sueloinfestado. No
hay cultivares de patata resistentes. Si se mejora el
drenaje se reduce la transmisin entre plantas en los
lugares infestados.
EPTON
Phytophthora fragariae Hickman

Descripcin bsicn
P . fragariae es una especie de crecimiento lento,
cuyo desarrollo es mximo en medios complejos
244
Captulo
como agar juda, aunqueno crece enagar malta; las

temperaturas cardinales son3", 22" y 30" C. Cuando
se riega con soluciones de sales minerales produce
esporangiosgrandes,no
papilados, no caedizos.
Forma Pocas oosporas enmedio complejo, pero con
abundancia en las estelas de racesinfectadas de
fresa.
Huspedes y especializacibn de husped
S10 se han encontrado infeccionesnaturales
de
P.fragariae en fresa cultivada, de lejos el husped

ms importante, y en zarza frambuesa. En condiciones experimentales se han infectado especies de
gneros vecinos de la familia Rosaceae. En el Reino
Unido, Canad Y los USA se han reconocido patotipos, pero se utilizan sistemas distintos de nomenclatura. Una raza britnica (B-66.11) ataca a todos los cultivares y clones en los que se ha ensayado
(Montgomery, 1967).
La enfermedad se seal por primera vezen Escocia

en 1921 y poco despus en Amrica del Norte; posteriormente se extendicon rapidez, probablemente
transmitida por estolones infectados, de forma que
en los aos cuarenta estabaampliamente distribuida
en el Reino Unido;desde entonces seha encontrado
en la mayora de los pases europeos. Han tenido
lugar ataques importantesen Suiza y Austria y , desde final de los aos setenta, se ha sealado por primera vez en Bulgaria, RFA y Suecia en 1976, 1978
y 1979, respectivamente, aunque todava no en Noruega o Dinamarca. Tambin se ha sealado la enfermedad en Francia, Italia y Lbano y probablemente en Japn, Nueva Zelanda y Australia.
E&ermedud
P.fragariae causa una podredumbre grave de las

races del fresa1 denominada ncleo rojo en Europa
y esfera roja en Amrica del Norte. Las reas afectadas se ven frecuentemente al final de primavera y
principio de verano como rodales de plantas enanizadas, marchitas o muertas, a menudo en depresiones o en partes del campo con mal drenaje. Las
hojas jvenes a veces pueden tener una coloracin
azulada. Las plantas afectadas
tienen con frecuencia
sistemas radiculares mal desarrollados y podridos,
y la falta de races laterales y la podredumbre de las
principalesracesadventicias
desde sus extremos
hacia arriba daa las racesun aspecto caracterstico
de cola de ratn (Fig. 26). Cuando las partes blancas
Fig. 26.
Enfermedad del corazn rojo de la fresa

(Phytophthora fragariae).
aparentemente sanas de las races se cortan longitudinalmente, sus centros tienen a menudo una coloracin rojo sangre o rojo ladrillo, de donde viene
el nombre de la enfermedad; la coloracin de la
estela parece ser una respuesta del huspeda la
infeccin y puede extenderse muy por encima de la
parte podrida de la raz, a veces hasta el cuello. El
hongo puede aislarse con facilidad de estas partes
no podridas de las races afectadas utilizando un
medio selectivo (Montgomerie & Kennedy, 1983).
En las estelas radiculares se forman oosporas abundantes que se ven con facilidad al principio de primavera en las partes podridas de las races adventicias; la aparicina la vez de estelas rojas y de
oosporasseconsiderapruebade
infeccin por
P.fragariae, ya que no se conoce ningn otro hongo
que produzca sntomas similares. Las plantas afectadas pueden recuperarse en otoo si las condiciones son adecuadas a la produccin de nuevas races,
pero stas, a su vez, normalmente se infectan durante el invierno siguiente.
Epiderniologa
La infeccin inicial de las races tiene lugar al principio del otoo y est favorecida por condiciones
de suelo de humedad elevada y temperatura baja.
Las zoosporas que infectan las races pueden permanecer mtiles durante vanas horasa temperaturas desde justo sobre O" hasta aproximadamente
15" C, pero por encima de sta el perodo mtil se
acorta mucho; los pices de las races absorbentes
les atraen y all se enquistan y penetran; el hongo
crece hacia arriba porla raz, produciendo esporangios en la superficie y oosporas en la estela. Los
esporangios liberan ms oosporas, que extienden la
Oomycetes
245
o incluso ofrecer a la ventaestolones que no se

hayan inspeccionado y hayan recibidoun certificado
oficial, adems la certificacin no est basada en
niveles de tolerancia sino que si se detectainfeccin
se rechaza la partida. El plan utilizado en Escocia
dependa de inspeccionesvisuales de plantas en
campo, perorecientemente se haintroducido un ensayo de cebo de piceradicular (Duncan, 1980) que
puede detectar la enfermedad en partidas que habran pasado anteriormentela inspeccin de campo:
en noviembre se separan muestras de los extremos
radiculares en todas las partidas que pasan a certificarse y se ensayancultivando la fresa alpina Baron
Solemacher, muy susceptible, como planta cebo en
una mezcla de los extremos delas races y compost;
esta prueba se ha
utilizado en otrospases europeos.
Si la enfermedad se establece, se pueden utilizar
distintosprocedimientos de control que Montgomerie (1977) ha revisado. Los erradicantes desuelo
en general dan resultados decepcionantes aunque
con algunos fungicidas se consigue un control ecoImportancia econmica
nmico, siendo particularmente prometedores compuestos
sistmicos como fosetil-AI y metalaxil; en
Puede destruir grandes extensiones plantas,
de
y las
general
lo
mejor es aplicarlos en otoo cuando emsupervivientes a menudo se desarrollan mal y propieza la infeccin. En el material de vivero no deducenfrutospequeos y numerosos. En Canad
beran utilizarse fungicidas, ya que pueden suprimir
Gourley y Delbridge (1972) encontraron una dessntomas sin erradicar la enfermedad. La gravedad
truccin del 78% de las fresas en 9 ha, con unaprde la enfermedad disminuye al mejorar la estructura
dida econmica de 14.000 dlares. Los proyectos
del suelo Y del drenaje, Y se han utilizado con cierto
de certificacin del material de propagacin de la
xito el subsolado, la mejora del drenaje y el cultivar
fresa normalmente impiden la venta de plantas inlas plantas en caballones. Las plantas que se defectadas, de forma que los productores especialisarrollan mal normalmente estn ms afectadas por
zados en material de vivero sufren prdidas totales
la enfermedad, de forma que debe atenderse
a la
en un cultivo si parte de I est infectado. Los profertilidad del suelo. Hay diferencias de resistencia
ductores de fruto pueden controlar la enfermedad
entrecultivares, algunos son inmunesadetermipor mtodos costosos, qumicos y culturales. Dado
nadas
razas, otros tienenresistencia de campo y
que laenfermedad es ms graveen condiciones fresotros, ambas. La mayora de loscultivaresresiscas y hmedas, sera ms importante en las zonas
tentes sehan obtenido en el Reino Unido y en Amtempladas de Europa, como seala la disminucin
de la superficie de cultivo de fresa en Escocia entre rica del Norte donde la enfermedad ha sido un problema durante mucho ms tiempo que en Europa
1920 y 1936 (MAFF, 1973).
Continental. La inmunidad especfica de raza ha
fracasado a menudo Y en la actualidad en los programas
de mejora se ponenfasis
en la resistencia de
Control
campo.
Donde la enfermedad no se ha establecido ampliaDUNCAN
mente el mtodo ms efectivo de control es impedir
la diseminacin de plantas de propagacin infectaPhytophthora nicotianae
das; en el Reino Unido existe desde hace muchos
aos una legislacin dirigida a impedir esto. En InBreda de Haan
glaterra y Gales la enfermedad debe detectarse y la
Descripcin bsica
produccin de estolones est prohibida en deterp . nicotianae pertenece al grupo taxonmico 11 del
minas reas; sin embargo la certificacin no es obligatoria y es posible vender estolones no certificagnero (Newhook et al., 1978). Es una especie hedos. Por el contrario en Escocia no estn acotadas
terotlica que formaanteridios anfginos. Incluso en
medios slidos de cultivo se producen esporangios
las superficies de produccin, pero esilegal vender
infeccin durante el tiempo en que la temperatura

y humedad del suelo son favorables;el movimiento
del agua superficial afecta mucho a la dispersin,
que a menudo es muy rpida y extensa en parcelas
con pendiente. Segnaumentan las temperaturas en
primavera y a principios del verano es ms difcil
aislar el hongo de las races, probablemente porque
se encuentra principalmente como oosporas, es difcil que stas germinen,son duraderas y pueden
sobrevivir en el suelo durante muchos aos (Duncan & Cowan, 1980). La enfermedad puede dispersarse por suelo infestado o por aperos, o sobre las
races de las plantas. El patgeno se transmite por
el suelo y el agua, pero su mtodo de dispersin
principal ha sido sin duda la distribucin de estolones infectados de fresa; los niveles bajos de enfermedad pueden escapar a la deteccin con facilillevar aataques
dad y el traslado de estolones puede
en lugares distintos del original.
Captulo 8
246
papilados citriformesy clamidosporas esfricas.Waterhouse (1963) ha diferenciado dos variedades

(P:nicotianae var. parasitica y var. nicotianae) basndose en criterios puramentemorfolgicos; otros
autores usan alin P . parasitica para aislados que no
y
tienen una especificidad de husped estricta
P . parasitica var. nicotianae (sensu Tucker) para
los aislados especficos de tabaco.
Huspedes Y especializacirin
La especie, que se encuentra

en todo el mundo,
ataca en conjuntoal menos a 72 gneros de plantas
superiores que pertenecen a 42 familias, entre ellas
varias Solanaceae (tabaco, tomate, berenjena), ctricos, distintos cultivos tropicales y ornamentales
(anthurium, clavel,gloxinia,violeta
africana, peperomia, etc.). Los aislados de tabaco parecen ser
especficos de husped; entre los otros puede detectarsecierta tendenciaa la especializacin de
husped, aunque enun grado mucho menor (Bonnet
et al., 1978).
Ertfermedades
Es un hongo termofhco (crecimiento ptimoen torno a los 30" C), y en clima templado causa daos
principalmente durante el verano, o en cultivos protegidos. En general la infeccin empieza en las races; la podredumbre de races puede causar un retraso de crecimiento y decoloraciones en las hojas;
en plantas herbceas jvenesel hongo progresa hacia arriba y alcanza el cuello y la parte inferior del
tallo; la planta colapsa y muere (cuello negro del
tabaco, podredumbre del cuello del tomate). Tambin se observa un ataque directo al cuello a consecuencia del riego, ya que la infeccin Por zoosporas tiene lugar en agua sobre el pie de la planta.
LOS tallos, hojas y frutos inferiores pueden infectarse apartirdel
suelo porsalpicaduras de agua
(p. ej., podredumbre parda delos frutos de ctricos,
podredumbre ocularhmeda de los tomates). La
infeccin de P . nicotianae en ctricos es idntica a
la debida al ms frecuente P. citrophthora (ver este)
(Boccas & Laville, 1978). En tomate P. criptogea 0
p . capsici dan en algunas ocasiones 10s mismos sintomasque P. nicotianae, mientras que el mildiu
(destruccin foliar y podredumbre seca de frutos)
debido a P. irtfestans es totalmente distinto (Weststeun, 1973).
Epidemiologu
En los casos del tabaco y del tomate las epidemias

se originan principalmente a partirde los semilleros.
La temperatura del suelo es un factor crtico para

la infeccin: la actividad mxima del hongo tiene
lugar entre los 17 y 30" C; por encima de 27" C se
ha observado en algunos cultivares de tabaco que
disminuye la resistencia de la planta (McCarter,
19671, o en caso de tomate aumenta (Weststeijn,
1973). Una humedad de suelo elevada puedereducir
la muerte de plantas si permite que un mejor crecimiento de las races supere a la pudricin de stas,
Pero un exceso de agua favorece una liberacin masiva de zoosporas a partir de los esporangios que se
encuentran en el suelo, as como su dispersin en
campo. En ausencia de la planta husped el hongo
sobrevive durante 3 4 aos, probablemente por
medio de clamidosporas, que seproducen abundantemente en el suelo.
El cuello negro del tabaco est muy extendido en

los USA Y en otras partes del mundo. En Europa
se conoceen Bulgaria, Grecia, Espaae Italia, pero
las prdidas son mucho menores que las debidas a
Peronosporas tabacina. El pie negro no se ha sealado en Francia, aunque los cultivares utilizados
son muy susceptibles. En tomate se han observado
daos en diversos pases europeos, notablemente
en Grecia, Holanda, Rumania y Espaa. Muchos
cultivos protegidos de flores se ven afectados.
Control
Una prctica frecuente que favorece que sealcance

un alto nivel de inculo en el suelo es el cultivo
continuo de tabaco sobre el mismo suelo; las rotaciones de 3-4 aos han resultado eficaces en el control de la enfermedad (Flowers & Hendrix, 1974)
junto con el uso de cultivares resistentes. El primer
cultivar de tabaco conresistencia general se obtuvo
ya en 1930 y se han obtenido diversos niveles de
resistencia de origen polignico a partir de cruzamientos con cultivaresde Nicotiana tabacum, como
Florida 301 o Beinhart 1000-1; adems se han introducido factores de resistencia por hibridaciones inN . plurnbaginifolia Y
t e r e s p e c f i c a sc o n
N . longflora. Por el contrario en la actualidad slo
se conocen unas pocas lneas de tomate resistente
(Boukema, 1983) pero,en general, los riesgos se
minimizan mediante prcticas culturales adecuadas
y desinfeccin de suelos. Tambin se ha obtenido
un control eficaz en tabaco mediante tratamientos
de suelo con preparados
lquidos de fungicidas como
protiocarb y propamocarb (Mclntyre & Lukens,
1977) y , ms recientemente, metalaxil Y furalaxil,
Oomycetes
que inhiben todos los estadios dedesarrollo del hongo traspenetrar en el husped (Staub & Young,
1980). Estos mismos fungicidas, y tambin el sistmico fosetil-A I , se han empleado con xito contra
P . nicotianae en muchos de sus otros huspedes.
RlCCl
Phytophthora capsici Leonian

P . capsici pertenece al grupo taxinmico I1 del gnero (Newhook et al., 1978); es una especie heterotlica que forma anteridios anfginos y esporangios capilados, alargados, con un ptimo trmico de
crecimiento elevado (26-32" C). Tiene una gama de
huspedes limitada que incluye tomate, berenjena,
calabacn y sanda, pero sele conoce principalmente
como el agente causal del mildiu o la tristeza del
pimiento (Polach & Webster, 1972). Adems, una
'forma morfolgica' de P . palmivora, patognica
para cacao, se ha reasignadoa P . capsici. En el
pimiento los ataques tienen lugar en las races o el
cuello y la invasin se extiende hacia arriba por la
base del tallo; el sntoma externo es una marchitez
rpida de la planta, que por ltimo muere. En condiciones tropicales todas las partes dela planta pueden infectarse por salpicaduras de lluvia. P . capsici
es un factor limitante del cultivo del pimiento en
regado,principalmente en Mxico y, en Europa,
en Grecia, Espaay Turqua; el riego aumenta grandemente la dispersin de las zoosporas que se extienden desde los primerosfocos de enfermedad.
Los tratamientos qumicos (por ejemplo, tratamientos del suelo con fosetil-Al) puedencontribuira
c o n t r o l a rl at r i s t e z ad e lp i m i e n t o( C l e r jeau & Beyries, 1977) junto con el uso de los cultivares disponibles con resistencia parcial.
Se han
identificado en distintas lneas de Capsicum distintos componentes de resistencia (receptividad baja,
inducibilidad y estabilidad) que podran combinarse
en el futuro en cultivares comerciales (Pochard et
al., 1983).
RICCI
Phytophthora cryptogea
Pethybr. & Lafferty
Descripcidn bsica
P . cryptogea pertenece al grupo taxonmico VI del
gnero (Newhook et a l . , 1978). Se caracteriza por
esporangios elipsoides, no papilados, y dilataciones
hifales en grupos, prcticamente ausentes en medio
slido, pero que se forman con facilidad tras la in-
247
mersin del cultivo en soluciones minerales o eluidos de suelo. AI ponerse en contacto con una cepa
del tipo de apareamiento opuesto, forma oogonios
y anteridios anfginos, que dan lugar a oosporas de
paredesgruesas.Lastemperaturas
cardinales (833" C) lo distinguen mal de P . drechsleri, con el que
algunos autores proponen fundirlo. P . cryptogea es
la nica especie que causanecrosis expansiva cuando se inocula en discos foliares heridos de Gerbera
(Bonnet et al., 1980).
Huspedes
P. cryptogea ataca a una amplia gama de rboles y
arbustos (Prunus,Malus,Populus,Eucalyptus,
Castanea, Vitis, diversas conferas y Ericaceae) y
plantas herbceas, como tomate, patata, escarola,
crtamo, juda, alfalfa, meln, calabacn, garbanzo,
espinaca, berro. Tambin son huspedes frecuentes
diversos cultivos de flores: Gerbera y otras compuestas (Aster,Callistephus,Chrysanthemum,
Dahlia, Osteospermum, Senecio, Tagetes, Zinnia),
pero tambin Tulipa,Sinningia,Papaver,Cheiranthus, Matthiola, Antirrhinum, Gypsophila, Lupinus y Begonia, por ejemplo.
Especializacidn de husped
Los aislados individuales puedenno teneruna gama

de huspedes tan amplia como la especie en conjunto (Garibaldi, 1974). Se ha propuesto una forma
specialis begoniae (Krober, 1981).
P . cryptogea se encuentra en todo el mundo.
Eafermedad
P . cryptogea es bsicamente un patgeno de races
que causa muerte progresiva de plantas leosas y
marchitez de huspedes herbceos porinvasin secundaria del cuello Y del tallo. En Europa los daos
msimportantes se observan sobre rboles y arbustos ornamentales (conferas y Ericaceae), en los
que P . cryptogea se encuentra junto con otras especies, principalmente P . cinnamomi (ver ste) y,
con mayor importancia, sobre Gerbera jamesonii;
en esta especie el primer sntoma es una marchitez
sbita, perdiendo varias hojas su turgencia; a esto
sigue una podredumbre negra de la base de los peciolos Y del escapo floral; en este estadio el cuello
est muy invadido Y se rompe con facilidad y parte
Captulo 8
248
de las races muestran empardecimiento o incluso

destruccin completadel crtex. Los sntomas pueden confundirse con los debidos a otros patgenos,
principalmente a Rhizoctonia solani, y a menudo se
necesita aislar el patgeno delos tejidos infectados,
en un medio selectivo (Bonnet et al., 1980).
Epiderniologa
P . crwtogea puede introducirsesobreplantas

infectadas, especialmente en el caso de esquejes de
clones propagados vegetativamente.Puede sobrevivir durante varios aos en suelos u otros substratos utilizados en el cultivo de la Gerbera (Orlikowski, 1980). Se han detectado en plantaciones
enfermas, utilizando cebos, niveles de inculo elevados a profundidades de al menos 30 cm. A temperaturas entre 10-25" C el riego del substrato causa
un aumento del inculo debido a la formacin de
esporangios y la liberacin de zoosporas; sin embargo los esporangios formados mantienen su viabilidad, incluso a potenciales mtricos
b i o s del suelo (Duniway, 1983). Un contenido hdrico elevado
favorece tambin la dispersin de las zoosporas y
la extensin de la enfermedad; en condiciones ptimas pueden destruirse de15-20plantas de Gerbera
en 8 meses a partir de un nico punto (Garibaldi,
1974). Probablemente penetra a travs de heridas o
por las races jvenes. La Gerbera es susceptible
en cualquier estadio, pero puede serlo ms durante
la floracin; la longitud del perodo de incubacin
depende de la densidad de inculo, de la temperatura del suelo (ptimo: 20-25" C), y por tanto es
menor entre mayo y septiembre (10-30 das) que en
invierno (20-50 das).
P . cryptogea es un patgeno importante de ornamentales capaz de destruir unaproporcin elevada

de plantas al extenderse con rapidez en el cultivo;
es uno de los factores limitantes del cultivo de la
Gerbera. Una temperatura moderada del suelo, luminosidades moderadas y humedad de sueloelevadas favorecen la enfermedad. La susceptibilidad
de las plantas a la penetracin y a la invasin de
tejidos parece verse aumentada por condiciones de
stress comoasfixia radicular temporal, salinidad excesiva, nutricin desequilibrada, etc. Se ha observado sinergismo con ataque de otrospatgenos (Erwinia carotovora o Meloidogyne arenaria). Debido
a que los mtodos de control no son totalmente satisfactorios, las prdidas pueden ser elevadas.
Control
Las condiciones sanitarias de los tablares de propagacin Y de los substratos de cultivo tienen una
importancia primordial. Para erradicar el hongo se
utiliza la fumigacin de suelosy substratos, y se han
obtenido resultados satisfactorios con bromuro de
metilo; tambin se utiliza la desinfeccin por vapor,
especialmente en bancadas aisladas del suelo. Durante el cultivo debe evitarse crear condiciones favorables para la enfermedad, siguiendo al detalle el
uso de agua y fertilizantes. El mantener la temperatura del substrato por encima de los 25" C disminuye los riesgosde mortalidad en Gerbera (Scholten, 1970). Se han ensayado numerosos fungicidas,
normalmente como tratamientoal suelo; incluso los
ms efectivos (etridiazol, metalaxil y fungarid) solamente disminuyen el ndice de infeccin durante
algunos meses. Se ha
iniciado en Holanda (Sparnaau
et al., 1975) y en Francia (Meynet, 1980) una bsqueda de cultivares resistentes de Gerbera; de momento, slo se ha encontrado una susceptibilidad
reducida heredada cuantitativamente.
RICCI
Phytophthora drechsleri Tucker tiene un ptimo trmico (30" C) superior al de P. cryptogea (ver ste),
pero por lo dems se parece a este y pueden ser
sinnimos. Se ha sealado causando daos principalmente en Amrica del Norte (en crtamo) y en
Asia (en cucurbitceas). En Europa slo hay citas
dispersas(mapa delCM1 281). Skidmore et al.
(1984), que lo aisl de patata en el ReinoUnido
estimulandolaformacindeoosporasde
P. idestans, lo consideraba un patgeno no especfico de debilidad, que posiblemente no causara
sntomas en las plantas infectadas.
Phytophthora cactorum
(Lebert & Cohn) Schroter
Descripcicin bsica
P . cactorum es homotlico con anteridiospredoy esporangiosmarcadaminantementeparaginos

mente papilados y caducos. Algunas cepas produ(CM1 11 1). Lastemperaturas
cenclamidosporas
cardinales son de aproximadamente 4", 25" Y 30" C.
Huspedes
Nienhaus (1960) ha recopilado ms de 200 plantas

susceptibles (entre ellas malas hierbas) en ms de
60 familias,principalmente las Rosaceae; sin em-
Oomycetes
bargoincluye a muchasplantas susceptibles a la
inoculacin, pero desconocidas como huspedes
naturales, y a informes en los que se ha confundido
P . cactorum con otras especies de Phrtophthora.
De hecho, relativamente pocos cultivos sufren de
forma constante porP . cactorum aunque, bajo condiciones adecuadas, puede atacar a un gran nmero
de especies.
Hay datos sobre la existencia de patotipos dentro
de P . cactorum de los que el mejor documentado es
la cepa que causa la podredumbre de la corona de
la fresa (Seemller & Schmidle, 1979). Los aislados
de manzana pueden tambin ser heterogneos respecto a virulencia a distintos cultivares
de manzano.
Distrihucidn geogr&a
P . cactorum se describi por primera vez en Alemania en 1870 y desde entonces se ha sealado en
la mayora de los pases europeos. Est muy extendido en las regiones templadas y clidas del mundo,
pero tiene una distribucin muy limitada en los trpicos (mapa del CM1 280).
Ellfermedades
LasenfermedadesqueaparecenenEuropason:
muerte de plntulas (conferas, abedul y otros rboles); podredumbres y necrosis de hojas y tallos
(lilo, rododendro, cactus y otras ornamentales herbceas); podredumbres de frutos (manzano,albaricoquero, ctricos, peral, ciruelo y fresal); podredumbres de cuello y copa (manzano, fresa, zarza
frambuesa, ruibarbo, frutales de hueso, castano
y
otrasfrondosas) y chancros(castaode
Indias,
Acer spp. y otras frondosas). P. cactorum es fundamentalmente un hongoparenquimticointercelular; produce haustorios pequeos, subesfricos y
digitados, y toxinas; a una fase biotrfica corta le
sigue una necrotrfica ms prolongada. En algunas
enfermedades, principalmente la podredumbre de
corona de la fresa en la que el sntoma principal es
una marchitez relativa, coloniza los vasos. Los ataques aplntulas,hojas,inflorescencias
o brotes,
causan un cambio de coloracin apardo anaraiado,
marchitez y colapso. Las manzanas, peras y fresas
desarrollan una podredumbre firme con una margen
difusa: en la manzana verde pardo, jaspeado
a pardo
claro; en peral pardo oscuro; en fresa, desde un
pardo a un rojo oscuro, segn el grado de madurez
del fruto atacado. Lostejidos vasculares setien de
249
oscuro y destacan del parnquima podrido. Las lesiones en el lber de los rboles aparecentpicamente
moteadas o zonadas (Lmina 111, llegando a ser uniformemente pardas: a menudo de las lesiones activas exudan gotas deun lquido acuoso color dexido. Las lesiones del lber pueden controlarse o hacerse perennes (especialmente en ciertos cultivares
de manzano) y por ltimo causar un anillamiento de
las ramas principales o de todo el rbol; el anillamiento induce sntomas caractersticos en la copa
comocoloracionesotoales
Y defoliacionesprematuras.
Epidemiologa
P . cactorum se transmite por el suelo y est muy
extendido, aunqueen general no abunda;en algunas
situaciones su capacidad de regenerarinculo de
persistencia es aparentemente baja.En varios huspedes ha dado lugar a ataques inusualmente graves
cuando se han plantado entre o despus de manzanos. El patgeno sobrevivefuera del husped
como oosporas que se forman en el tejido enfermo
y que pasan al suelo permaneciendo viables durante
varios, posiblementemuchos, aos; en agua, y a
temperaturas bajas o moderadas (10-20" C), las oosporas germinan y producen zoosporas va esporangios; probablemente los principales agentes
infectivos sean las zoosporas, aunque losesporangios
pueden tambin iniciar la infeccin. Se disemina por
el flujo del agua del suelo o de riego o por salpicaduras de lluvia, y por tanto est asociado con condiciones hmedas o con suelos con mal drenaje. El
hongo puede haberse introducido a huertos demanzano en el momento de la plantacin con suelo o
con infecciones crpticas a las races; los estolones
de fresa infectados latentemente dispersan con eficacia la podredumbre de la corona entre parcelas y
entre pases. La infeccin tiene lugar principalmente
a travs deheridas, superfkies no protegidas o aperturas naturales como estomas y lenticelas. En los
tejidos enfermos pueden desarrollarse los esporangios de forma masiva, pasar al suelo hmedo y dar
lugar a nuevos ciclos de infeccin.
La susceptibilidad del husped est influida por
factores endgenos Y probablementetambinpor
factores externos de stress. En las dos enfermedades ms estudiadas, la podredumbre del tronco del
manzano Y la podredumbre de la corona de la fresa,
el husped sigue unoscambiosmarcados
de SUSceptibilidad estacionales. La variedad de manzano
CV. Cox's Orange Pippin slo desarrollalesiones
agresivas cuando se inocula entre la aperturade
Yemas Y el principio del crecimiento de extensin
Captulo 8
250
(Sewell & Wilson, 1973), mientras que la susceptibilidad de las fresas esmxima durante la floracin
y la fructificacin, y a menudo las infecciones
de
verano y otoo permanecen latentes hasta la primavera siguiente. En las variedades de manzano la
susceptibilidad aumenta con la edad del rbol, especialmente tras 10-20 aos, y est correlacionada
positivamente con el vigor del patrnen el que estn
injertadas; la corteza demanzanos resistentes difiere de la de los susceptibles en su capacidad de desarrollar, por actividad sistemtica, barreras impenetrables por delante de la invasin del patgeno.
Con la edad las manzanas tambin se hacen cada
vez ms susceptibles. Los estolones de fresa frigo
son particularmente susceptibles a la podredumbre.
P . cactorum slo esinfeccioso en suelos de huertos
de manzano cuando las temperaturas
medias del aire
son superiores a 10" C, y su actividad aumenta con
la temperatura hasta los 20" C (Sewell et al., 1974).
Un modelo similar de quiescencia invernal tiene lugar en los suelos de fresal.El requerimiento de que
coincidan condiciones relativamente clidas y continuamente hmedas y tejidos susceptibles explica
la naturaleza espordica de los ataques.
O t r a se s p e c i e sd e
Phytophthora, como
P . syringae, causan enfermedades similaresalas
debidas a P . cactorum, y en determinadas situaciones pueden estar implicadas una o ms especiesjunto con sta.
p . syringae tiene mayor importancia (Bompeix & Mourichon, 1977). La podredumbre coricea causa prdidas espordicas en fresa,
normalmenteen cultivos noacolchados, y puedeverse
agravada por los tratamientos qumicos que se utilizan para controlar Botryotinia fuckeliana.
Control
La impredictibilidad de las enfermedades causadas

por P . captorum hace difcil el control econmico.
Los mtodospreventivos que seemplean son:evitar
la enfermedad utilizando cultivares resistentes, riegos adecuados, evitandositios conmal drenaje, dando labores intensivas y utilizando patrones puente
resistentes para la podredumbre de troncodel manzano, y acolchado parala podredumbre coricea de
la fresa; entre las medidas fitosanitarias estn la esterilizacin del suelo, la decontaminacin del agua
de riego y, en el caso de la podredumbre de corona
de la fresa en Francia,un sistema de produccin de
estolones sanos. Los manzanos parcialmente anillados porla podredumbre de tronco,o cuyos patrones
estn daados seriamente porpodredumbre de pie,
pueden recuperarse por sobreinjertoconmaterial
resistente.
Hasta hace pocolos fungicidas cpricos eran casi
los nicos utilizados para controlar las enfermedades de plantones y las podredumbres y para evitar
las enfermedades del lber y protegerlasheridas
dejadas por tratamientos quirrgicos de las podredumbres y chancrosde cuello.Variosfungicidas
sintticos, especialmente captafol, captan, ditiocardamatos, etridiazol y propamocarb, han resultado
eficaces en ensayos contra distintas enfermedades
debidas a P . cactorum, pero los productos con mejores perspectivas de dar un control qumico eficaz
son los sistmicos metalaxil y fosetil-Al.
La respuesta final a la mayora de las enfermedades debidas a P . cactorum ser la resistencia, Y
en varios pases de Europa Y en Amrica del Norte
se contina la mejora de patrones y variedades de
manzano resistentes a P . cactorum.
La podredumbre del tronco del manzano ha sido

muy destructiva, principalmente para Cox's Orange
Pippin, en Blgica, Reino Unido, Holanda y Alemania en los aos cincuenta y sesenta, pero en los
huertos modernosintensivos tiene menos importancia. En Gran Bretaa se ha abandonado el patrn
"104
debido a su susceptibilidad a la podredumbre, mientras que el patrn "106,
muy utilizado,
sufre prdidas espordicas y a veces muy graves,
principalmente en huertos jvenes con rboles sin
proteccin; en general P . cactorum es un patgeno
ms grave para patrones clonales en Amrica del
La podredumbre de la corona
Norte que en Europa.
de la fresa se ha extendido desde
Alemania a otros
P . cactorum puede cultivarse y se hautilizado como
pases europeos desde los aos cincuenta y ha Ileuna especie modelo para estudiar algunos aspectos
gad0 a ser un riesgo principal de los cultivos al aire
de la biologa de las especies homotlicas de Phylibre en el sur de Francia (Molot & Nounisseau,
tophthora, como son la nutricin, la produccin de
1966) e Italia, y en los cultivos protegidos en reas
esporas, la gentica, la liberacin Y comportamiento
ms septentrionales. La podredumbre
posterior a la
de zoosporas, la germinacin de oosporas Y su surecoleccindemanzanas y perasdebida a
P . cactorum es a menudo graveen el sur de Francia, pervivencia en suelo.
HARRIS
siendo menos importante en el norte, donde
Oomycetes
Phytophthora syringae Kleb.

Descripcin bsica
P . syringae es homotlico con anteridios predominantemente parginos y esporangios semipapilados,

no caducos (CM1 32). La mayora de los aislados
producen dilataciones monilioides de las hifas. Las
temperaturas cardinales sonaproximadamente 1,21
y 25" C.
Huspedes
P . syringae es un patgeno de los frutales de hueso
y de pepita, ctricos,lilo e hinojo. Bajo ciertas condiciones este hongo puede, como P . cactorum, atacar a una amplia gama de especies.
Distribucin geogr&ica
P . syringae se encuentramuy extendido en Europa;
por otro lado su distribucin est limitada exclusivamente a reas templadas (mapa del CM1 174).
Erlfermedades
P . syringae causa podredumbre de fruto en manzano (Fig. 27), peral, melocotonero y ctricos; podredumbre de cuello en manzano, peral y frutales
de hueso, lesionesfoliares y debrotesen lilo, y
lesiones foliares en hinojo. Los tejidos blandos empardecen y colapsan y las podredumbres de peras
y manzanas o del lber no son distinguibles de las
debidas a P . cactorum, pero las lesiones del cuello,
al menos en manzano, nunca se
hacen perennes.
Los frutos afectados de ctricos empardecen.
25 1
Epidemiologa
P . syringae se transmite por el suelo y en general

est muy extendido y abunda en los suelos de huertos de manzanos. Sobrevive como oosporas que se
forman en el tejido enfermo o, en caso de manzano,
en las hojas cadassenescentes, pudiendo sobrevivir
en el suelo durante 15 anos o ms. En presencia de
agua y luz y de temperaturasbajas a moderadas, las
oosporas germinan y producen, vaesporangios,
zoosporas que sediseminan por el flujo del aguadel
suelo, del riego o por salpicaduras de lluvia, e infectan principalmente a travs de heridas y aperturas naturales comoestomas y lenticelas. En el
tejido colonizadose desarrollanesporangios que
pueden dar lugar a ciclos posteriores de la enfermedad. La actividad de P. syringae en suelos de
huertos de manzanos puede detectarse cuando las
temperaturas medias del aire estn entre O y 16" C,
y es mxima a los 12-14" C (Sewell et al., 1974). El
lber de los rboles husped slo es susceptible al
hongo durante la dormicin y el principio de la primavera, por tanto las epidemias se asocian con una
lluvia excesiva durante condiciones frescas o fras.
Los frutos de manzanos o ctricos infectados en el
momento de la recoleccin o justo antes son focos
de podredumbres secundarias masivas en el almacenamiento refrigerado. La emergencia de
P. syringae como un patgeno principal de podredumbre de frutos en peras y manzanas ha sido una
consecuencia dela adopcin de los sistemas de huertos intensivos en los que el fruto se forma cercadel
suelo y la utilizacin de herbicidas lo expone a las
salpicadurasdeste(Harris,
1981). Las enfermedades debidasa P . syringae se parecen a las debidas
a otrasespeciesde Phytophthora, especialmente
P . cactorum; ambos patgenospueden atacar simultneamente al mismo husped.
Fig. 27. Manzanas (cv. Cox' Orange Pippin) podridas por

Phyfophthoru syringue.
P . syringae se consideraba relativamente poco importante hasta los aos setenta, cuando en varios
pases europeos lleg a ser una causa principal de
podredumbres posteriores a la recoleccin en manzanas Y en menor grado en peras, especialmente en
almacenamientos a largo plazo (Bolay, 1977; Upstone, 1978). La podredumbre de cuellopuede ser
una enfermedad muy destructiva de los rboles jvenes expuestos al suelo hmedo entre el alzado y
la Plantacin (Sewell & Wilson, 1964)y es una causa
corriente de un sndromegrave de 'apoplega' en
10s albaricoqueros y otros frutales dehueso en Grecia Y quiz en otros lugares del Sur de Europa y el
Mediterrneo (Kouyeas, 1977). La enfermedad del
Captulo 8
252
lila est muy extendida, pero tiene poca importancia

en la actualidad al no practicarse el forzado deplantas en tiesto. Debido a dificultades de diagnosis el
patgeno puede tenermucha ms importancia de lo
que se Piensa como causa generalizada de enfermedades invernales de cultivos perennes.
Control
Para proteger rboles en otoo e invierno contra el
ataque de P . syringae se utilizan compuestos cmicos, aunqueno hay datos que indiquen cmo son
de eficaces; sin embargo el caldo bordels es ms
eficaz que tres fungicidas sistmicos en el control
de la podredumbre delhinojo, y an es el tratamiento standard para controlar
la podredumbre para
los ctricos (debida a P. syringae y otras especies
de Phytophthora) en los USA. Como tratamiento en
lquido tras la recoleccin el metalaxil ha resultado
muy eficaz para eliminar las infecciones primarias
tempranas en manzanas y controlar las podredumbres secundarias durante el almacenamiento (Edney & Chambers, 1981), actualmente se utiliza en
Gran Bretaa de forma comercialpara este objetivo;
el metalaxil tiene una accin erradicante similar en
las infecciones tempranas de frutos dectricos. Los
informes sobre la eficacia de fosetil-Al para controlar las podredumbres de fruto en manzana son
contradictorios; en Suiza, donde son
ilegales los tratamientos posteriores a la recoleccin, se recomienda un programa de final de estacin utilizando
captan, diclofluanida o folpet, que controla simultneamente Botryotina fuckeliana, Perzicula spp. y
P. syringae. Otras medidas para controlar la podredumbre de fruto son la modificacin de la poda,
cuando sea posible, para que el fruto est alejado
de la superficie del suelo y, cuando se cosecha en
condiciones hmedas, recoger y comercializar por
separado a los frutos de las partes inferiores del
rbol.Paraevitarlasenfermedadesdebidas
a
P . syringue tambin deberan emplearse prcticas
culturales dirigidas a evitar el exceso de agua, el
dao a las plantas y el contacto entre cortezay suelo
durante el perodo de susceptibilidad.
HARRIS
Phytophthora cinnamomi Rands
al., 1978). El intervalo normal de temperaturas para

el crecimiento es de 5-34" C y en el suelo el crecimiento del micelio es ptimo a 24-28" C con un potencial mtrico de unos - 10 bar. P. cinnamomi produce esporangios grandes, no papilados, no caedizos (que normalmente proliferan internamente) en
ciertos medios de cultivo, y la produccin de esporangios normalmente se estimula mucho por eluidos no estriles de suelo. Los esporangios se producenapotencialesmtricos
del suelo deentre
- 10 mb y -2.500 mb a 15-35" C (con un ptimo a
2 4 C, pH 5 3 ) . La temperatura, potencial mtrico
y pH del suelo tambin influyen en que los esporangios germinen directamente o liberen 10-30zoosporas mtiles. P . cinnumomi es una especie heterotlica, que forma oosporas por apareamiento entre
los tipos Al Y A2 o por cruzamientos interespecficos con el tipo de apareamiento contrario de,p. ej.
P . ('ryptogea. El tipo A2 tambin puedeproducir
oosporas 'homotlicamente' cuando seestimula por
alguna sustancia, p. ej. sustancias voltiles de Trichoderma viride.
Huspedes
P. cinnamomi ataca a m& de 950 especies y cultivares, principalmente de plantas leosas (Zentmyer,
1980); muchas de stas se cultivan en Europa como
rboles y arbustosornamentales o comorboles
para madera o fruta. Entre ellos estn los siguientes
gneros: Acacia,Acer,Arbutus,Azalea,Betula,
Calluna, Camellia. Castanea, Chamaecyparis, CuFapressocyparis,Cupressus,Erica,Eucalyptus,
R U S , Hebe, Hibiscus, Juglans, Juniperus, Larix,
Lavandula, Laurus, Magnolia, Malus, Morus, Myrtus,
Nothofagus, Olea, Persea, Picea, Pinus, Platanus,
Prunus, Pyrus, Quercus, Rhododendron, Robinia,
Syringa,Taxus,Ulex,Vaccinium,Vitis.
Descripcicin hsicu
Se describi por primera vez en Sumatra sobre Cinnamomum burmannii, y en la actualidad tiene una
distribucin mundial incluyendo a Europa (mapadel
CM1 302). El hongo se encuentra en pases tropicales y subtropicales, en el Mediterrneo Y en algunas regiones de clima templado suave, dondeprobablemente se ha introducido.
Descripcicin bsica
P. cinnamomi produce tpicamente hifas coraloides
y dilataciones botriosas en agar malta o agar V8,
tambin forma clamidosporas de paredes delgadas,
principalmenteterminales (CM1 113, Newhook et
Edermedad
p . cinnamomi es principalmente un patgeno de las
races de especies leosas: ataca a las races absorbentes jvenes causando
una podredumbre que pue-
Oomycetes
de extenderse hasta la base del tallo formando una
lesin parda en la albura que puede observarse al
retirar la corteza. Si se salpican propgulos hasta
los tronlas partes reasdel husped pueden infectar
cos, ramas, hojas y frutos. Las numerosas enfermedades causadasse describen como podredumbres de raz o pie (p. ej., rododendro, nogal), PObanksia) o
dredumbresde cuello o copa(p.ej.,
chancros (p. ej., pltano). El dao a las races reduce la absorcin de agua y nutrientes y por tanto
las enfermedades deP . cinnamomi pueden tambin
describirse por sntomas foliares como marchiteces
o muertes progresivas (p. ej., brezo, rododendro y
muchos otros huspedes(Fig. 28)) o por una reduccin en el tamao de la hoja (p. ej., acculas pequeas del pino). La infeccin por P . cinnamomi tambin puede tener lugar junto con otras especies de
Phytophtoru. p. ej. P . cambivora (ver ste), causando una podredumbre negra de las races del castao (especies de Castanea) quedenomina
se
tinta,
y con P . cryptogea, P . citricola y P . cactorum en
infecciones de raz o tallo de distintas especies.
Fig. 28. Chumurcypuri.sIuw~soniuna cv. Ellwoodii: marchitez (centro) y muerte (derecha) debidas a Phytophthorrr
cinnumoni.
253
que llegan a corrientes y lagos que pueden utilizarse

para el riego. Las races atraen a las zoosporas por
quimio y electrotactismos y, tras enquistarse y germinar, el hongo penetra en las races susceptibles
inter e intracelularmente. Las plantas jvenes con
crecimiento activoy una proporcin elevada de races absorbentes son particularmente susceptibles al
ataque de P . cinnumomi, as como las races que
han sufrido danos por stress hdrico importante o
por heridas. Los sntomas foliares reflejan el desequilibrio entre la absorcin de agua y la transpiracin, y la prdida del color de las hojas y de su
desarrollo en las marchiteces y muertes progresivas
puede ser rpido (pocas semanas tras la infeccin
inicial) si a un dao importante en las races siguen
condiciones secas; sin embargo los sntomas pueden
tardar varios meses o aos en desarrollarse en climas frescos y hmedos, y las plantas afectadas y
asintomticas pueden ser un medio de dispersin
del patgeno. Hay diferencias en susceptibilidad al
ataque deP . cinnarnomi entre especies y cultivares
(Vgh & Le Berre, 1982) y por tanto las plantas infectadas pero tolerantespueden ser una fuente de
dispersin de la enfermedad.
P. cinnamomi puede invadir la materia orgnica
del suelo y crecer de forma limitada en suelo hmedo no estril, pero las especies de Trichoderma,
bacterias y otros microorganismos del suelo lisan el
micelio con facilidad. Los esporangios y las zoosporas enquistadas pueden sobrevivir durante varias
semanas en suelohmedo,peroen
ausencia de
husped y cuando las temperaturas y potenciales
hdricos del suelo son subptimos para
la produccin de esporangios, los propgulos de supervivencia son clamidosporas y oosporas. El nitrgeno orgnico y ciertos exudados radiculares estimulan la
germinacin de las clamidosporas, pero no se han
determinado las condiciones que influyen en la germinacin de las oosporas. Un factor importante en
la dispersin de P . cinnarnomi ha sido la distribucin de plantas infectadas por el comercio mundial
de material de vivero y la intensificacin de los mtodos de produccin que implican un cultivo denso
con riego.
Epidemiologu
El rpido aumento y extensin de las enfermedades

debidas a P . cinnamomi se asocia con potenciales
mtricos de suelo altos y temperaturas quefavorecen la produccin de esporangios y dispersin de
zoosporas. Estas condiciones existen con mal drenaje yio mal control de los sistemas de riego. El
flujo de agua dispersa a las zoosporas hasta que
entran en contacto con nuevos huspedes o hasta
En Europa P . cinnamomi se senala con frecuencia

como causa de daos importantes a rboles y arbustos ornamentales de alto valor, producidos por
la industria de vivero y en plantaciones ornamentales, as como en especies que se cultivan por su
fruto o su madera, pero no hay datos cuantitativos
de prdidas, o son escasos.
254
Captulo
Control
El control de este patgeno es complicado debido

a lo amplio de la gama de huspedes, al perodo
variable y a menudo dilatado entre infeccin y expresin de la enfermedad y a la longevidad (a veces
muchos aos) delos propgulos en el suelo y restos
de races,a menudo auna profundidad considerable.
El control depende de la manipulacin de medidas
culturales, biolgicas y qumicas, como procedimientos sistemticos de impedir la infeccin y limitar la dispersin desde los puntos infectados
(MAFF, 1979; Strouts, 1981; Smith et al., 1983). El
material de vivero debe cultivarse prestando gran
atencin a la higiene, utilizando una fuente limpia
de agua Y propagando slo a partirde plantas madres
o de plantones sanos. Lacomposicin del medio de
cultivo para los cultivos en contenedores debe asegurar una buena aireacin y un buen drenaje y se
ha sealado que el uso de cortezas de frondosas o
de pino en composts suprime el ataque de
P . cinnamomi en varias especies de arbustos ornamentales. Es importante mantener a las plantas
cultivadas en contenedores sobre un substrato que
drene bien (p. ej., grava, arena, corteza) para impedir la contaminacin por zoosporas y regular el
sistema deriego para evitar salpicaduras por riegos
excesivos. De igual forma, los cultivos en campo
deben plantarse en suelos bien drenados. Las plantas infectadas deben destruirse y debe evitarse el
movimiento de suelo infestado en el calzado, las
herramientas y la maquinaria. En los suelos infestados la incidencia de P. cinnamomi puede reducirse, si no eliminarse, cultivando un husped no susceptible, dejando barbecho durante
al menos 4 aos
o incorporando nitrgenoorgnico al suelo.Para
tratar los compost de plantacin o para limpiar los
bancalesde propagacin, contenedores y herramientas puede utilizarse la esterilizacin con vapor
o con formaldehido.
Los productos especficos contra piticeos etridiazol, metalaxil, furalaxil, fosetil-A1 e hidrocloruro
de propamocarbpueden tener accin fungicida contra las zoosporas, pero actanprincipalmente como
fungistticos al suprimir el crecimiento de las hifas
y la formacin de esporangios; son particularmente
eficaces cuando se aplican como tratamientos profilcticos a las races de plantas sanascultivadas en
contenedor, sea como tratamiento lquido o por su
incorporacin al medio de enraizamiento (Steekelenburg & Slavekoorde,1979;Smith,1980;
Bruin & Edgington, 1983); cuando se aplican como
erradicantes detienen al hongo en las races infectadas y en el suelo, pero engeneral no lo matan. La
eficacia de los fumigantes de suelo, como bromuro
de metilo, metam-sodio, dazomet y dicloropropeno,

est limitada por la profundidad de penetracin del
fumigante pero puede dar un buen control del patgeno en el suelo superficial, p. ej. en la preparacin de semilleros en vivero. P. cinnamomi puede
controlarse por filtracin y cloracin en el agua de
fuentes no tratadas. Los chancros y las lesiones en
troncos leosos, si no son demasiado extensas,pueden controlarse eliminando el tejido muerto y enfermo y aplicando un caldobordels espeso a la
herida (Strouts, 1981).
Algunossistemasbiolgicosdecontrolde
P. cinnamomi son prometedores y Zentmyer (1980)
ha revisado lo que se conoce sobre enmiendas de
suelo, organismos antagonistas, micomzas y suelos
supresivos; por otro lado, los datos actuales son
en general insuficientes para indicar con precisin
el sistema biolgico apropiado paraun complejo determinado huspedlP. cinnamomi.
SMITH
Ph ytophthora cambivora
(Petri)
Buismann
P . cambivora forma esporangiforos largos no ramikados, que acaban en un esporangio nico en
forma de limn, que germina liberando zoosporas
(CM1 112). Junto con P. cinnamomi ataca a los cast a o s c a u s a n d o la enfermedad de la tinta.
P . cambivora, limitado virtualmente a Europa, se
ha sealado en Espaa, Francia, Gran Bretaa, Grecia, Italia,Polonia,Portugal,Suiza
y Yugoslavia
(mapa del CM1 70). El hongo penetra en la planta
por las races finas; la superficie de las races infectadas tiene un aspecto oscurecido, y este oscurecimiento se extiendea menudo en lenguas a lo largo
del tronco principal por encima de las races principales muertas; posteriormente, cuando las races
mueren, los taninos reaccionan produciendo la coloracin tpica de tinta.
P . cambivora se dispersa principalmente por micelio y esporangios lavados a travs del suelo. Es
dificil estimar las prdidas causadas. Ha causado
prdidas en muchas plantaciones de castao enEspaa, pero en otros
lugares la reduccinde las Breas
de castaos parece ser debida ms bien a una disminucin en elcultivo de este husped Y a Cryphonectria parasitica. El mtodo utilizado en ESpana y Portugal para controlar la enfermedad es la
exposicin de las races junto con tratamientos qumicos con sales de cobre de la superficie de las
races enfermas y del suelo en torno a ellas. Se ha
sugerido sustituir el C. sativa, susceptible, por el
Oomycetes
resistente C . crenata, lo que no se
ha llevado a cabo.
TURCHETTl
Ph ytophthora megasperma
Drechsler
p . megasperma es homotlico y en medioslido
produce oogonios con anteridios parginos (ocasionalmente anfginos) y, en medio lquido, esporangiosnopapiladosqueproliferaninternamente
(CM1 1 15). Se hasubdividido en lavar. megasperma
y la var. sojae Hildebrand en base al tamano del
oogonio, aunque no todos los aislados se clasifican
categoras. Tiene
con facilidaden unau otra de estas
una gama de huspedes muy amplia, desde frutales
de hueso, rboles y arbustos ornamentales y forestales, hasta vid, cana de azcar, frambueso, hortcolas y legumbres. La especie est muy extendida
y subtropicales
en lasregionestempladoclidas
(mapa del CM1 157) y parece incluir varios subgrupos asociados al husped. En Europa predominan
las formas de esporas grandes; Amrica
en
delNorte
se encuentran especialmente distintos patotipos de
la forma de esporas pequeas en cultivares de alfalfa, soja y trbol, y Kuan & Erwin (1980) se refieren a ellos como formae speciales, aunque trabajos experimentales recientes (Hansene f al., 1987)
han cuestionado este enfoque. La forma especfica
de soja est limitada a Amrica del Norte y se considera un organismo sometido a cuarentena en Europa.
El ataque se debeprincipalmente a zoosporas que
se forman en esporangios desarrollados en el tejido
enfermo o en oosporas engerminacin. En los huspedes leosos la infeccin puede extenderse hacia
arriba a partir de las races secundarias a lo largo
del floema y del cambium, aunque ms a menudo
empieza en el cuello, extendindose a veces algo
hacia arriba por debajo de la corteza. Los bordes
de las lesiones activas son plidos, moteados e hidrpicos; laslesionesms viejas suelen tener un
color pardo amarillento. Las plantas enfermas
muestran hojas enfermas, marchitez,amarilleo y
muerte progresiva. Los ataques graves pueden seguir a una lluvia intensa, especialmente en suelos
mal drenados, y pueden progresar rpidamente al
final del otono y al principio de la primavera, cuando
empieza y acaba la dormicindel husped. En huspedes herbceos el ataque tiene lugarcon frecuencia
en el cuello y en las races, en tubrculos y brotes
jvenes, produciendo lesiones hidrpicasque llevan
a la marchitez y a la decoloracin foliar. La dispersin local rpida es principalmente por zoosporas y
la supervivencia a largo plazo por
oosporas. Normalmente, el hongo se asla bien a partir de bordes
255
frescos de lesiones o de suelo infectado utilizando

cebos de manzanos. En Europa los ataques en general son espordicos y con una importancia econmica limitada; en rboles suelen estar asociados
con encharcamiento y compactacin del suelo Y
pueden afectar desde individuos a avenidas enteras
(p. ej., de Aesculus). Las prdidas en coles pueden
ser importantes en suelos
mal drenados. EnAmrica
del Norte con frecuencia tienen lugar prdidas importantes dealgunos cultivos de leguminosas (Compendios de la APS sobre enfermedades de soja Y
alfalfa). Las medidas de control son similares a las
que se siguen para P . cinnamomi (ver ste).
BRASIER
Phytophthora citrophthora
(R. & E. Sm.) Leonian
Descripcidn bsica
P . citrophthora es una especiemuy heterotlica. Se
reproduce principalmente por esporangios y sobrevive por medio de clamidosporas (Tuset, 1977). Las
tempraturas cardinales son 5" C, 24-28" C y 32" C.
Huspedes
Ataca de forma no especializada a plantas de ms

de 12 familias (CM1 33), aunque los ctricos son los
huspedes importantes, atacando a casitodas las
especies, a Poncirus Y a varios hbridos interespecficos (mandarinos, clementinos) e intergenricos
(citranges, citrumelos).
P . citrophthora est distribuido en todo el mundo;
se introdujo en Europaa mediados del siglo pasado,

probablemente desde las Azores, a consecuencia del
desarrollo general de la agricultura en lospases
mediterrneos. Se ha sealado especficamente en
Portugal, Espaa, Francia, Italia, Grecia, Chipre y
Malta, pero probablemente se encuentre en todas
las zonas de cultivo de ctricos.
Enj'ermedades
En ctricos causa las siguientes enfermedades: gomosis, podredumbre de pie y cuello, y podredumbre
parda de frutos, que son frecuentes en todas las
Breas de cultivo de ctricos,siendo las enfermedades
fngicas ms importantes del cultivo (Klotz, 1973).
P. nicotianae var. parasitica (ver ste) a menudo
causa en ctricos enfermedades muy similares, y en
256
Captulo
algunos pases (Espaa) es el patgeno ms importante, especialmente como causante de gomosis y

podredumbrede pie. P . citricola y P . hibernalis
(ver stos); en general slo causan podredumbre
parda de frutos. La gomosis afecta principalmente
a la base del tronco, pero puede afectar a cualquier
parte de ste; el principal sntoma es la formacin
abundante de goma en la superficie de la corteza,
que se oscurece, mientras que mueren los tejidos
internos hastala madera (quea veces aparece pardo
oscura debido a una capa delgada de goma infiltrada). Las lesiones tienen un tamao y extensin
variables y se desarrollan con mayor rapidez en direccin vertical que lateralmente; los tejidos corticales muertos se secan gradualmente y la corteza
aparece como hundida y fisurada, mientras que los
tejidos adyacentesaparecensanos
originando un
chancro tpico. El grado de gomosis depende de la
especie, el tipo de sueloy las condiciones climticas
(especialmente HR). Dado que las condiciones atmosfricas en los pases mediterrneos normalmente son ms bien secas, rara vez se ven exudaciones
de goma. Con mayor frecuencia el hongo causa una
podredumbre de pie o cuello que no se ve desde la
superficie, sea a unos pocos centmetros deprofundidad dentro del suelo, anillando las races en el
cuello, o en la misma superficie del suelo; en este
ltimo caso el desarrollo delhongo normalmente se
limita aunque el crecimiento hiperplsico de los bordesdelchancropuedeserevidente.Las
plantas
afectadas por cualquiera de estas formas
tienen hojas verde plido con venas amarillentas; los brotes
nuevos son escasos, cortos, tienen hojas ms bien
pequeas y aspecto clortico;la produccin de fruto
se reduce y los frutos son menores delo normal. En
casos extremos el rbol muere. En los frutos, P .
citrophthora causa una podredumbre parda;
los frutos afectados pierden su color verde o naranja (segn el grado de madurez en el momento de la infeccin) y muestran lesiones verde oscuro de distinto tamao que rpidamente cambian a un pardo
claro y permanecen firmes al tacto; a HR elevadas
el hongo esporula en la superficie de estas lesiones
dndoles un aspecto blancuzco. Los frutos infectados caen prematuramente. Laslesiones a menudo
se infectan secundariamente por hongos como Penicillium italicum, que causan reblandecimiento al
cabo de una semana o as, toman una coloracin
blanca y posteriormente azulada.
lugar en restos vegetales en el suelo y puede durar

desde varios meses hasta dos o ms aos, segn las
condiciones; el hongo persiste en forma principalmente vegetativa (micelio o clamidosporas); en las
zonas templadas los esporangios son menos importantes aunque contribuyen a la persistencia en el
suelo. P . citrophthora requiere la presencia de agua
para la produccin y madurez total de cantidades
elevadas deesporangios as como para
su dispersin
y la de las zoosporas. El empapamiento del suelo
con agua de riego o de lluvia es el principal factor
requerido para una produccin rpida (4-6 h a 1618" C) de esporangios, que liberan inmediatamente
las zoosporas (por encima de 10-12" C); stas permanecen mtiles durante 1-2 h a 18-20" C y se mueven por el agua del suelo hasta la superficie de las
plantas, donde se enquistan y crecen por los tejidos
corticales (a travs de heridas en la epidermis). El
crecimiento de micelio inter e intracelular lleva a la
deshidratacin y necrosis de los tejidos. El tiempo
de incubacin es de 3-12 das, seglin el tipo, edad y
contenido hdricodeltejido,
la temperatura ambiente y la HR. Los frutos se infectan por salpicaduras de lluvia.
Las prdida's se deben a poca produccin, muerte

de rboles(especialmente los jvenes) y podredumbre de fruto.El hongo es bastante frecuente en todos
los suelos de huertos dectricos y pocas plantaciones dejande teneralgn rbol afectado. Los ataques
dependen del encharcamiento del suelo. El tiempo
hmedo con lluvias intermitentes en el momento de
cambio de coloracin del fruto favorece mucho la
podredumbre parda. En los pases mediterrneos,
con HR atmosfricas generalmente b ~ a s solamente
,
se dan condicionesfavorables a la enfermedad cuando hay lluvias torrenciales, especialmente en otoo.
Los portainjertos considerados resistentes (naranjo
amargo, Poncirus trifoliata, citranges) en condiciones culturales especiales pueden tambin verse atacados (bajo un riego abundante y frecuente, en suelos superficiales, con fertilizacin nitrogenadaabundante). El cultivar injertado puede verse atacado si
el injerto est demasiado prximo al suelo, saltndose cualquier resistencia que tenga el patrn.
Control
Epidemiologa
P . citrophthora tiene fases saprofticas y parasticas
claras (un hongo del suelo tpico). La primera tiene
LOSmtodos culturales son los primeros a aplicar:

utilizar portainjertos tolerantes o resistentes, injertar los cultivares susceptibles por lo menos 15-20 cm
sobre el suelo, evitar encharcamiento de suelos,
uti-
Oomycetes
lizar fertilizaciones nitrogenadas moderadas, evitar
riegos abundantes tras perodos largos de sequa,
etc. Pueden utilizarse de forma profilctica fungicidas (derivados del cobre, ditiocarbamatos, ftalimidas como captan,folpet o captafol) para bloquear
la germinacin de los esporangios y de laszoosporas, aplicndolos a la base de los troncos cuando
se esperen lluvias abundantes o cuando se vean los
primeros exudados gomosos. Los productos sistmicos antioomiceto han dado buenos resultados en
ensayos cuando seaplican a hojas (fosetil-Al) o races (fosetil-A1, metalaxil, ciprofuram). El desarrollo
de chancros se ha evitado en campo con tres tratamientos separados 21 das(Tuset, 1983). Hasta
1983 no se ha observado resistencia a estos fungicidas.
El control dela podredumbre pardaimplica tanto
medidasculturales(cubierta
verde del suelo, eliminacin de las ramas inferiores para evitar las salpicaduras de agua y suelo) y fungicidas; esta es la
prctica standard en todas las reas de cultivo de
ctricos. Los tratamientos
pueden realizarse al suelo
en la zona de salpicadura de los rboles con productos a base de cobre o mezclas de stos con ditiocarbamatos o ftalimidas; lo ideal es pulverizar las
hojas antes o durante las lluvias otoales (octubrenoviembre); stas son las medidas de control ms
eficaces. Los tratamientos anteriores a la recoleccin con fungicidas sistmicos (fosetil-Al, metalaxil) o penetrantes (cimoxanilo) no controlan la podredumbre parda en laboratorio ni en campo; los
tratamientos posterioresa la recoleccin ensayados
en los USA, Israel y Grecia, por inmersin en metalaxil a temperaturas inferiores a 10" C, han dado
resultados prometedores; en Espaa no se
ha detenido la podredumbre con ensayos idnticos a 1518"
c.
257
plantaciones (Favaloro y Sanmarco, 1973). Se encuentra en todos los continentes, peroslo en climas
templados; en Europa se ha encontrado en
Italia
(Sicilia), Grecia, Reino Unido,
Alemania y Holanda.
P . citricola causa una podredumbre parda tpica
en los frutos de ctricos (cf. P . citrophthora)
(Broadbent, 1977) con un micelio superficialevidente y esporangios a HR elevadas (porencima del
80%); los frutos infectados caen (especialmente las
naranjas) y se encuentran en gran cantidad en el
suelo del huerto mostrandolas lesiones pardasY con
un olor caracterstico. En almacenesoxigenados en
los cuales la humedad en general es alta los frutos
aparecen a menudo cubiertos con masas de micelio
blanco superficial (atemperaturas superiores a 8" C,
si no slo se observan las lesiones pardas).
P. citricola puede causar tambin chancros tpicos
de tronco con, bajo ciertas condiciones, gomosis.
La infeccin tiene lugar de forma similar a la de
P. citrophthora (ver ste) excepto en que las oosporas tienen un papel en la supervivencia. El perodo de incubacin en los frutos de ctricos es de 5-7
das a 12-14" C y 3-5 das a 18-20" C. Las temperaturas cardinales para el crecimiento son 3-4" C, 2528" C y 30-32" C, lo que significa que el hongo se
asla principalmente en otoo. En condiciones de
pluviosidad normal P . citricola es ms bien un componente secundario del complejo de podredumbres
pardas e incluso tienemenor importancia como causa ocasional de podredumbre de pie y de gomosis;
slo llega a ser importante a consecuencia delluvias
intensas, o nieblas, en octubre. Se controla como
P . citrophthora; han resultado muy efectivos los
tratamientos a las ramas inferiores con oxicloruro
de cobre y un ditiocarbamato (zineb o mancozeb).
No se tiene an informacin respecto a la eficacia
de los compuestos sistmicos.
TUSET
TUSET
Phytophthora citricola Saw.
Phytophthora hibernalisCarne
(Sinnimo: P . cactorum var. applanata Chester)

P . citricola es un homotlico y produce oosporas
abundantes en cultivos en agar;los esporangios tienen una papila amplia con un pice ligeramente dilatado; el anteridio siempre es pargino; las clamidosporas son raras o faltan. Es un parsito no especializado que se haaislado de ms de 16 especies
de plantas cultivadas, especialmente ornamentales
(CM1 114). Se comporta de forma parecida
a
P . cactorum (ver ste) y tambin persiste como saprfito en restos vegetales. En ctricos seha aislado
de frutos de naranjo dulce y limn y de suelos de
P . hibernalis es una especie claramente homotlica

que produce oosporas
con anteridios principalmente
de tipo paragnico. Los esporangios tienen un pedicelo largo y las dilataciones hifales o las clamidosporas son escasas. La temperaturamxima para
el desarrollo est en torno a los 25-26" C. Algunos
aislados se distinguen con facilidad de P. syringae
(Tuset, 1977; Ho, 1981). P . hibernalis ataca prcticamente todas las especies comerciales de ctricos
(CM1 31), estando claramente adaptadaa stos, especialmente a naranjo y limonero. Se encuentra en
la mayora de las zonas templadas,p. ej. en Europa,
258
Captulo 8
en Italia, Francia, Portugal, Grecia (Kouyeas & Chitzanidis, 1968), Espaa y el Reino Unido.Causa
principalmente una podredumbreparda defrutos
Pero tambin puede causar lesiones foliares en condiciones de alta HR. En condiciones muy hmedas,
Y preferentemente a temperaturas bajas ( 1 5-20" C),
infecta a los frutos por s mismo o en combinacin
con otras especies de Phytophthora; la podredumbre del fruto puede continuar en los almacenes refrigerados. La infeccin de fruto tiene lugar en las
mismascondiciones deencharcamientode
suelo
que en el caso de P. citrophthora, excepto que las
oosporas tambin contribuyen a la formacin de esporangios; las temperaturas inferiores a 20" C favorecen la infeccin de frutos por zoosporas salpicadas a la piel; el perodo de incubacin es de 4-7
das.
En los pases mediterrneos, P. hibernalis es en
general un patgenomenosimportante
que otras
especies de Phytophthora. Requiere temperaturas
diurnas de 18-20" C y temperaturas nocturnas no
inferiores a los 8" C, condiciones que slo aparecen
durante el invierno, por tanto slo tiende a ser un
problema en plantaciones en suelos pesados y con
mal drenaje.La infeccin de los frutos se limita
principalmente a las ramas inferiores, a menos de
1 ,S m del suelo (especialmente a 8-60 cm), con alta
probabilidad de salpicaduras de suelo y agua por
lluvia y v i e n t o . A t e m p e r a t u r a se l e v a d a s
P . hibernalis es sustituido por P. citrophthora, que
es la principal causa de podredumbre parda en pases mediterrneos. Como mximo un20% de las
podredumbres pardas de fruto pueden atribuirse a
P . hibernalis, excepto bajo condiciones especiales
endeterminadasrireas.Secontrolacomo
P.citrophthora, poniendonfasisespecial
en las
medidas culturales y manteniendo tratamientos fungicidas prolifcticos durante el invierno en las regiones en que la pluviometra lo justifica. Todava
no se han ensayado fungicidas sistmicos contra
P. hibernalis.
PERONOSPORACEAE
Peronospora parasitica (Pers.)Fr.

Descripcicin hsicu
P . parasitica forma esporangiforos determinados,
ramificados dicotmicamente, que emergen de los
estomas del husped; los esporangios no tienen poros de descarga y la germinacin es siempre por un
tubo germinativo.
Huspedes
P. parasitica se encuentra en la mayora de las especies cultivadas y silvestres de las Crufiferae, incluyendo lasespeciescultivadas
de Brassica, rbano, especies de Sinapis, rabanito picante, y ornamentalescomoespeciesde
Cheiranthus,
Matthiolu, Draha y Auhrieta.
Los aislados de distinto husped difieren fenotpicamente cn cuanto a virulencia al ensayarlos sobre
una gama de crucferas; estas diferencias de gama
de husped en un principio se utilizaron para delimitar distintas especies, pero al faltar criterios morfolgicos que lo justifiquen los autores modernos
han considerado a P. parasitica como una nica especie de agregacin (Dickinson
& Greenhalgh,
1977). Se han sealadopatotipos aunque vara el
grado de especifidad de husped. A menudo los aisladossonvirulentos
hacia especies distintasa su
husped original (Kluczewski & Lucas, 1983).
Distribucicin geogrcificu
P . parasitica se encuentra en todo el mundo (Channon, 1981).
TUSET
Phytophthora phaseoli Thaxter causa lesiones folia-
resdeespeciesde
Phaseolus, principalmente en
Amrica del Norte, aunque seha senalado en Italia
y la URSS (mapa del CM1 201). P. porri Foister
(CM1 595) causa la enfermedad del extremo blanco
del puerro en el sur de Francia, Holanda Y el Reino
Unido (Messiaen & Lafon, 1970); tambinpuede
causar daos graves a cebollas para ensalada en el
Reino Unido (Griffin & Jones, 1977). Semb (1971)
encontr una forma de esta especie en podredumbresde repollo en almacnque
no afectaba al
puerro.
Erlferrnedad
El hongo infecta a partir de esporangios que forman
un tubo germinativo con un apresorio y penetran
directamente a travs de las paredes anticlinales de
las clulas epidrmicas, en las que se producen los
primeros haustorios; posteriormente se extienden
por el mesfilo hifas intercelulares que forman grandes haustorios lobulados intracelulares. En plntulas susceptibles puede tener lugar la invasin sistmica de cotiledones, hipoctilo e incluso races,
haciendo que la planta se marchite, se deseque y
posteriormentemuera(Fig. 29). En lashojas ma-
Oomycetes
Fig. 29.
Prronosporu purusiricu sobre plntulas de
Brassica.
duras los primeros sntomas aparecen en forma de

reas clorticas discretas en la haz, limitadas a menudo por las venas; por debajo de estas lesiones, en
el envs, aparece una eflorescencia profusa de esporangiforos blanco verdosos: eventualmente las
lesiones se necrosan y pueden secarse. En coliflor,
brecolera y coles de Bruselaspuedeinfectarse
el
cogollo, los tallos o las yemas, causando decoloracin de tejidos y predisponindolos a alteraciones
por bacterias causantes durante el almacenamiento
de podredumbres blandas secundarias; gran parte
del dafio causado al husped durante la fase necrtica tarda de la enfermedad se debe a la actividad
de poblaciones secundarias de bacterias. En determinados huspedes, p. ej. Capsella bursa-pastoris,
las lesiones dan lugar a hipertrofia y distorsin de
los tallos infectados, pero la infeccin simultnea
por Albugo candida es a menudo un factor de confusin.
Epidemiologa
El hongo sobrevive en el suelo como oosporas en

restos del husped y las infeccionesprimarias se
originan probablemente a partirde esta fuente,aunque no se dispone an de verificacin experimental
concluyente respecto a la infeccin a partir de oosporas. En las reas en que el cultivo continuo de
coles asegura la permanencia del inculo el estadio
de oosporas, aunque no sea necesario para que se
inicien epidemias, puede aumentar la variacin de
las poblaciones del patgeno. Tambin se ha sugerido que puede transmitirse la infeccin por semilla
pero si tiene lugar es, sin duda, muy rara. La enfermedad es especialmente frecuente en condiciones
ambientales frescas y hmedas. El ciclo asexual es
extremadamente rpido y se completa en 3-4 das a
259
20" C y HR elevadas; temperaturas inferiores, en

torno a los 15" C, parecen ser ptimas para el desarrollo de epidemias ya que favorecen la esporulacin, la germinacin y la infeccin. Los esporangios se formanprincipalmente durante la noche. La
extensin de las epidemias tiene lugar por la dispersin area de las esporas liberadas por un giro
higroscpico del esporangiforo como respuesta a
cambios en HR; tambin puede tener lugar la dispersin a corta distancia en gotas de agua. En condiciones tpicas de campo los esporangios sobreviven slo unos pocos das sobre las hojas, aunque a
temperaturas bajas y en ausencia dehumedad se ha
demostrado que permanecenviables durante ms
de 100 das; el hongo puede tambin sobrevivir en
forma vegetativa quiescente dentro de plantas infectadas sistmicamente; estas infecciones latentes
pueden ser fuente delesiones en las partes florales,
por ejemplo de la coliflor. En P . parasitica se ha
sealado tanto homotalismo como, ms frecuentemente, heterotalismo (McMeekin, 1960);se encuentran oosporas en hojas senescentes tanto en condiciones de campo como de invernadero y probablemente son ms comunes de lo que se supona.
Su importancia es mxima como un patgeno de

semilleros, en los que la infeccin temprana de las
plntulas puede resultar en la muerte de una proporcin sustancial de ellas. En las plantas adultas
el efecto principal es sobrela calidad, especialmente
cuando la cosecha se destinaa congelado o conserva. La infeccin tambin predispone a alteraciones
de causa bacteriana posteriores a la recoleccin en
el almacn. El hongo tieneuna importancia principal
en las especies hortcolas de Brassica; cada vez es
ms frecuente en colza pero, aunque recientemente
las epidemias en este cultivo han tenido una extensin suficiente como para preocupar,no existen datos concluyentes respectoa prdidas de produccin
debidas a P . parasitica.
Control
El control es necesarioprincipalmente en los semilleros de Brassica Y en estadios posteriores en

cultivos como coliflor, en los que la calidad es primordial. Tradicionalmente los ditiocarbamatos han
dado un control satisfactorio, pero han sido sustituidos en gran parte por otros fungicidas como clortalonil Y diclofluanida, para un control adccuado se
necesita tratar con regularidad; propamocarb tiene
una actividad sistmica ms eficaz
y puede incor-
260
Captulo
porarse en el compost del semillero o aplicarse en

lquido en el momento de la siembra, del aclarado
o del trasplante; las acilalaninas fungicidas, como
metalaxil, tambin dan un control sistmico excelente en tratamientos a semillas, aplicaciones granulares o en pulverizacin. Aunque el uso de estos
compuestos en cultivos de coles no se ha liberado,
durante 1983 se aislaron en regionesdel este del
Reino Unido cepas de P. parasitica resistentesa
metalaxil. En colza se recomienda tratar utilizando
formulaciones de metalaxil con ditiocarbomatos al
establecerse el cultivo, cuandola enfermedad es importante.
Los mtodos culturales de control normalmente
pretenden reducir la humedad y la persistencia de
pelculas de agua mediante una buena ventilacin
de invernaderos y medianteladisminucin
de la
densidad deplantacin. La eliminacin de restos de
cosecha puede limitar las fuentes de inculo, pero
no es probable que sea efectiva en reas en las que
se cultivan continuamente y con intensidad coles y
especies similares. Del mismo modo el cultivo extensivo de uno o pocos cultivares de colza ha favorecido el desarrollo epidCmico de la enfermedad.
Se han identificado fuentes de resistencia
a
P. parasitica en varias especies de Brassica, pero
en la mayora de los casos se debe slo a uno o
pocos genes y no parece probable que esta resistencia sea duradera en campo.
En B . oleracea y
B. napus se han encontrado resistencias ms generales que necesitan evaluarse ms.
diferencian en patogeneicidad,reaccindelhusped, capacidad de esporulacin sobre tabaco y ptimos trmicos de desarrollo. Shepherd (1970) diferencia las tres cepas de la siguiente forma: APTz
ataca a los hbridos de N . tabacum obtenidos con
N . d e b n e y i y N . g o o d s p e e d i i y lo denomina
P. h y o s c y a m i f . s p . h y b r i d a ; el nombre de.
P. tabacina deberaretenerseparaAPT,,
y para
APT, el de P. hyoscyami f. sp. velutina. En Europa
se han observado variaciones de patogeneicidad
pero no razas distintas. Schiltz & Coussirat (1969)
observaron una cepa altamente agresiva que provocaba cierta necrosis en tabacos resistentes.
LUCAS
Edermedad
Peronospora tabacina Adam

(Sinnimo: P. hyoscyami Farlow, P. nicotianae
Speg.1
Descripcin bsica
Los esporangios de P. tabacina varan mucho de

tamao (1 5-25p n X 10- 17p n ) , as comolas OOSPOraS
(24-40 pm de dimetro),que se caracterizan Por su
coloracin parda y que no germinan in vitro.
Huspedes
p . tabacina ataca a especies deNicotiana Y , en inoculaciones artificiales, a otras solanceas (Schiltz,

1981).
Wark et d . (1960) han descrito en Australia tres ecotipos de P . tabacina: APT,, APTz Y APT,, que se
Se seal por primera vezen Australia sobre tabaco
y se introdujo a Europa desde Inglaterra en 1958,
extendindose con gran rapidez y encontrndose en
Holanda y la RFA en 1959; en 1960 caus la destruccin del 80% del tabaco en el NE de Francia, y
en 1962el 'moho azul' se encontraba en toda Europa, el norte de Africa y Oriente Prximo. Tambin
se ha sealado en Canad, los USA, Amrica del
sur (Brasil, Argentina, Chile), Cubay Amrica Central, pero no se encuentra en Japn ni, hasta fecha
reciente, en Africa al Sur del Sahara, debido probablementea questehadetenido
su extensin
(mapa del CM1 23).
Lossntomas del mildiu, tambinllamadomoho

azul, varan algo segn la edad y la constitucin
gentica de las plantas, la gravedad de los ataques
y las condicionesambientales. En el semillero el
hongo puede infectar a plntulas muy jvenes Y no
causa necesariamente sntomas distintivos; en las
plntulas aparecen manchas evidentes, amarillas,
redondas, en la haz, con una eflorescencia gris O
azulada en el envs; esta alteracin posteriormente
evoluciona a necrosis; a temperaturas elevadas, o
si se utilizan fungicidas, la infeccin puede hacerse
sistmica. En los primeros estadios el mohoazul
puede confundirse con facilidad con daos de fro
o de cada de
plntulas. En campo aparecen distintos
sntomas en las plantas adultas (Lmina 12), IO ms
frecuente es que aparezcan en
las hojaslesiones
amarillas acompaadas por la esporulacin tpicaen
el envs, amenudo estas lesionescoalescen formando reas necrticas pardo claras, las hojas se
desintegranparcialmente y no tienen USO. En 10s
cultivares resistentes tambin es frecuente la infeccin sistmica en la que con frecuencia las hojas se
Oomycetes
deforman, enanizndose y desarrollando un moteado. El sistema vascular empardece; no se ve esporulacin. Pueden aparecer lesiones no slo en las
hojas sino tambin en el tallo, yemas y flores.
Epideminloga
El desarrollo deP . tabacina y su diseminacin (normalmente debida a esporangios dispersados por el

aire)depende delinculo (densidad, patogeneicidad) y de la temperatura, HR, luminosidad, fisiologa del husped, sueloy viento. P . tabacina puede
sobrevivir como micelio e invernar en los tejidos del
husped (Schiltz,1967); la invernacin normalmente
tiene lugar por esporangios y oosporas, aunque las
infecciones no se han atribuidoconfrecuencia
a
estas ltimas excepto, ocasionalmente, en los USA.
Los esporangios pueden infectar al tabaco incluso
despus de dispersarse a distancias de 1.600 km Y
son el factor ms importante en la epidemiologa; se
producen en grandesnmeros en la superflcie de las
hojas y pueden sobrevivir en condiciones secas durante 4-5 meses (Krober, 1965); germinan en pocas
horas mediante un tubo germinativo requiriendouna
atmsfera saturada dehumedad (HR>95%), la temperatura ptima para la germinacin es de 15" C,
pero las conidias pueden germinar
entre 33" C Y
30" C. Normalmente el tubo germinativo penetra directamente en lasclulas epidrmicas de la haz;tras
la penetracin, pueden distinguirse dos fasesdistintas: la 'fase de expansin' durantelas primeras 48 h
tras la inoculacin y la 'fase de crecimiento' entre
los 3-7 das tras la infeccin; durante esta ltima
fase el parsito aumenta considerablemente la superficie de contacto con el husped, produce conidiforos y se inician los procesos sexuales. Cuando
las condiciones no favorecen la infeccin (medio,
husped resistente, etc.) la expansin de las hifas
se limita Y queda confinada a la proximidad de las
venas en las hojas o del sistema vascular en el tallo;
enestecaso no tiene lugar la fructificacin y se
desarrolla una infeccin sistmica. En resumen, las
condiciones ms favorables al moho azul son una
temperatura media de 20" C (16" C por la noche y
24" C por el da), alta HR, tiempo nuboso y vientos
favorables a la diseminacin del parsito.
Las prdidas pueden ser muy graves, por ejemplo
e n 1979 el moho azul destruy ms del 95% de la
cosecha de tabaco en Cuba; en los USA el mildiu
ha sido en general una enfermedad secundaria de
semilleros, pero en 1979 se atribuyeron a este pa-
26 1
tgeno prdidas de 250 millones de dlarea m los

USA y Canad. En Europa es una de las enfermedades msimportantesdel
tabaco y cada ao se
seala el parsito al menos en algn pas de la cuenca
mediterrnea; la enfermedad ha causado daos
anuales en Europa desde1959; en 1961 la evaluacin
fue de un 75% de prdidas en Argelia y un 65% en
Italia; en 1969 los daos alcanzaron el 25% en Marruecos, 5% en Espaa, 5% en Francia y 15% en
Blgica. Las condiciones ms favorables en Europa
se encuentran en la costa atlntica del SO de Francia. Sin embargo, la aparicin de cultivares resistentes y de fungicidas eficaces hace que los daos
debidos al moho azul estn disminuyendo.
Control
En general se recomiendanmedidasprofilcticas
tradicionales (tratamientos preventivos de los semilleros) y el uso de cultivares resistentes, de los
cuales se han desarrollado varios en Australia y en
Europa, que enla mayora de los casos parecen dar
resultados satisfactorios. La fuente de resistencia es
N . debneyi (herencia trignica) y se debea una reaccinhipersensiblelocalizada
en el mesfilo. La
reaccin del husped depende de su estado nutricional, estadio de desarrollo, temperatura y condiciones de luminosidad (Schiltz, 1981); sin embargo
la resistencia no es suficienteparacontrolarpor
completo el mildiu y para evitar la enfermedad se
necesita utilizar fungicidas, especialmente en el estado de plntula. Antes el mtodo de control ms
prctico era utilizar espolvoreos o pulverizaciones
con ditiocarbomatos (maneb, rnancozeb, zineb, propineb), que se aplicaban antes de la aparicin de la
enfermedad, normalmente al desarrollo de las dos
primeras hojas y a partir de entonces dosveces por
semana en el semillero; esta proteccin debe continuar en campo pero el nmero de tratamientos
depende delas condiciones climatolgicas y del cultivar (Corbaz, 1970). Ms recientemente los fungicidas de la familia de las acilalaninas han resultado
muy eficaces. En Francia se recomienda dar pulverizaciones preventivas con una mezcla de metalaxil Y un ditiocarbomato (Schiltz & Delon, 1981),
utilizar una mezcla conun compuesto protector asegura un espectro de accin amplio contra otras enfermedades y reduce la aparicin decepas
de
P . tabac,ina tolerantes; esta tcnica
tambin permite
reducir el nmero de tratamientos. En los pases
europeos y mediterrneos, la CORESTA (Cooperation Centre forScientific Research Relative to Tobacco) ha organizado un sistema de avisos; desde
1961 cualquieraparicin del mohoazul se senala
262
Captulo
inmediatamente al centro de CORESTA en Paris,

que a su vez informa por tlex a todos los miembros
sealndoles que tomenmedidas apropiadas para
proteger el tabaco contra la enfermedad.
DELON & SCHILTZ
Peronospora destructor (Berk.)
Caspary
P. destructor forma esporangiforos ramificados
monopdicamente queacaban en dos esterigmas
con esporangios piriformes a fusiformes. El micelio
es intercelular con haustorios simples o ramificados
y las oosporas son esfricas con una pared gruesa
lisa. El hongo est limitado al gnero Allium, afectando principalmente a A . c e p a ,A . schoenoprasum
(cebollino) y A . Jistulosurn, pero tambin a otras
especies cultivadas y silvestres (CM1 456).
El hongo est distribuido prcticamente en todo
epidemias graves(mapa
el mundo y causa en Europa
del CM1 76). La enfermedad es un mildiu tpico que
aparece como infeccin sistmica o localizada; las
plantas afectadas sistmicamente se enanizan y tienen hojas verde plido, mientras que las lesiones
localizadas en hojas o escapos florales aparecen
como manchasplidas (Fig. 30). En condiciones hmedas el hongo esporula abundantemente sobre el
tejido afectado dando a las lesiones un color gris
violeta. En general no se ha demostradotransmisin
por semilla y no se ha conseguido inducir la infeccinapartir
deoosporas, sin embargo el hongo
puede sobrevivir en los bulbos de cebolla y, aunque

los bulbos infectados no sean frecuentes, se consideran la principal fuente de infeccin primaria. Las
partidas importadas de cebolla pueden introducir la
enfermedad. La supervivencia en otras especies de
Allium tiene unaimportancia secundaria excepto en
A . Jistolosum, que inverna en campo y puede servir
al principio de primavera como fuente de inculo.
Los factores epidemiolgicos incluyen la fuente de
inculo, duracin de la humedad, temperatura del
aire Y tamao de parcela (Virnyi, 1981). La esporulacin, germinacin de esporangios y penetracin
en husped estn favorecidos los tres por temperaturas de 10- 13"C con HR elevadas y por pelculas
lquidas en la superficie de la planta en tiempos prolongados. Pueden determinarse perodos crticos de
infeccin como se ha hecho en algunos pases europeos (Virnyi, 1981); la dependencia de factores
ambientales se apoya tambin en el modelo bioclimatolgico elaborado por De Weille (1975) o por el
anlisis preciso de las variables climatolgicas en
relacin a la dispersin de la enfermedad de
Hildebrand & Sutton (1982).
El patgeno puede reducir de forma importante
la produccin, y debido a daos foliares se desarrollan bulbos de cebolla en forma de 'cuello de botella'. Las semillas de plantas afectadas tienen mala
germinacin. Las medidas orientadas a excluir las
fuentes de infeccin y a impedir la dispersin de la
enfermedad tienen gran importancia; los fungicidas
cpricos y ditiocarbomatos son eficaces cuando se
aplican como protectores; tambin se ha utilizado
metalaxil con mancozeb. Se ha utilizado termoterapia para eliminar el inculo de partidas de cebolla
y cebollino.
VIRNYI
Peronospora farinosa Fr.
P.farinosa forma un micelio intercelular con haus-
Fig. 30. U n escapo floral deformado de cebolla infectado

por Peronospora destructor.
torios ramificados en las clulas del husped. A travs de los estomas emergen los esporangiforos en
grupos pequeos, dando lugar a esporangios elpticos. Las oosporas se forman en abundancia Y son
globosas (CM1 765). Se han descrito dos formae especiales: f. sp. beta Byford (sinnimo: P . schachtii
Fuckel) y f. sp. spinaciae Byford; sta se considera
P. effusa
a veces como una especie separada,
(Grev.) Rabenh. o P . spinaciae Laubert.
La f. sp. hetae, limitada a la remolacha azucarera, ataca tambina otras formascultivadas de
Beta vulgaris y est muy extendida enel hemisferio
norte (mapa del CM1 28); durante los aos setenta
Oomycetes
se extendi mucho en varios pases europeos, reduciendo enalgunas reas las cosechas hata un 50%
(Byford, 1981).
Las hojas jvenes de las rosetas de las plantas de
remolachaazucarerainfectadassistmicamente
aparecen verde plido o amarillentas, engrosadas y
deformadas; cuando predominancondiciones ambientales hmedas esporula abundantemente en el
envs. La roseta foliar infectada puede necrosarse
y morir, forzando a la planta al desarrollo de nuevas
hojas; ocasionalmente aparecen lesiones localizadas
en las hojas de las plantas jvenes. Los ataques a
cultivos para produccin de semilla pueden producirse en cualquier estadio decrecimiento. El hongo
inverna en el suelo como oosporas,o como micelio
en semillas o en plantas vivas;los cultivos para semilla infectados son la fuente principal de inculo.
Las temperaturas de 9-12" C combinadas con humedades elevadas favorecen la esporulacin y la
germinacin de esporangios;la infeccin tiene lugar
en las plntulas en el estadio cotiledonar o en el
punto de crecimiento delas plantas adultas expuestas al inculo y cubiertas por pelculas de agua durante al menos 6 h (Byford, 1981).
Determinadas observaciones sugieren que las remolachas azucareras conmildiu pueden recuperarse
y que esta recuperacin est influida por la edad de
la planta ms que por las condiciones ambientales;
en este caso habra un equilibrio entre el husped y
el patgeno (Byford, 1981). Se sugierenprcticas
culturales como separar los cultivos para produccin de raz de los dedicados a produccinde semilla
o utilizar cultivares resistentes,y se consideran para
el control nuevos fungicidas sistmicos.
La f. sp. spinaciae se encuentra ampliamente sobre espinaca (p. ej., en Francia, Alemania, Holanda), causando lesiones amarillas en las hojas maduras (Messiaen & Lafon, 1970; Byford, 1981). Su
importancia es mxima en cultivos protegidos o durante estaciones hmedas. Se utilizan ampliamente
tratamientos fungicidas y se dispone de cultivares
resistentes (con los correspondientespatotipos).
Las oosporas tienen una vida relativamente corta
(2-3 aos), de forma que es posible utilizarrotaciones.
VIRNYI
263
a reticulada (Dunleavy, 1981). El hongo est limitado a la soja y tiene una amplia gamade variabilidad
en cuanto aespecializacin fisiolgica, conocindose al menos 32 razas patognicas (CM1 689).
P . manshurica, que no se haba observado en Europa hasta 1942, probablemente tiene la misma extensin que su husped y se introdujo en el continente por oosporas incrustadas en las semillas; se
ha extendido a varios pases europeos, encontrndose en todas las reas de cultivo de la soja.
El mildiu de la soja se caracteriza por manchas
verde plido, indefinidas, pequeas, en la haz delas
hojas, y una eflorescencia morado grisceo en el
envs; las vainas pueden infectarse sin mostrar sntomas y las semillas formadas en ellas aparecen cubiertas por una costra lechosa que consta de restos
de micelio y de oosporas de P. manshurica; estas
semillas dan lugar aplantasinfectadassistmicamente, que se enanizan y desarrollan hojas rugosas
pequeas (Dunleavy, 1981).
El hongo inverna como oosporas en tejidos vegetales infectados o, con mayor frecuencia, en las
envueltas seminales; las oosporas permanecen viables hasta 8 aos (Pathak et al., 1978). La frecuencia
de infecci6n sistmica primaria depende en la rapidez de la germinacin de la semilla y de la temperatura (Dunleavy, 1981). En las hojas de las plantas infectadas sistmicamente el hongo esporula a
las 1-2 semanas trasla emergencia, lo que favorecen
perodos prolongados de humedad y temperaturas
nocturnas bajas; el viento disemina los esporangios
a las hojas vecinas sanas donde pueden causar infecciones secundarias. Segn sean las condiciones
ambientales la enfermedad puede dispersarse con
gran rapidez en reas de cultivo intenso de soja. La
fase de lesionesfoliares de la enfermedadpuede
reducir la cosecha en un 8% (Dunleavy, 1981);cuando la infeccin es ms grave puede verse afectada
toda el rea foliar Y la planta muere prematuramente. Las semillas formadas en plantas afectadas tienen oosporas incrustadas en distinta cantidad.
Las medidas de control incluyen la mejora de la
resistencia, el tratamiento de semillas con fungicidas, la inspeccin de semillas, dar labores profundas
para enterrar restosvegetales Y rotacin de cultivos
(CM1 689).
VIRNYI
Feronospora manshurica(Naumov)
H. Sydow
Peronospora trifoliorum de Bary
P . manshurica tieneesporangiforos con esterigmas casi rectos quellevan esporangios elpticoshialinos; las oosporas son globosas con una pared lisa
P . trifoliorum tiene esporangios violeta plido formados en esporangiforos ramificados dicotnicamente; las oosporas sonamarillo plido con un epis-
264
Captulo 8
porio liso o arrugado (CM1 768). P . trifoliorum causa mildius en un grannmero de gneros de las
Leguminosae, entre ellos Melilotus, Trifolium, Lotus y principalmente alfalfa. Haymuchas formas
especficas de husped y los aisladados de alfalfa
( f . s p . medicaginis-sativae [ S y d o w ]B o e r e ma & Verhoeven [sinnimo: P. aestivalis Sydow])
no son patognicos para otros huspedes. El hongo
est ampliamente distribuido en las zonas templadas
del mundo y en altitudes elevadas de Amrica del
Sur (mapa del CM1 343). En la alfalfa la penetracin
es directao por los estomas y el micelio intercelular
puede no producir haustorios; las hojas infectadas
se rizan hacia el envs y tienen las mrgenes retorcidas y en el envs una eflorescencia violeta plido
formada por los esporangiforos. Las plantas infectadas sistmicamente se enanizan y aparecen clorticas.
El hongo inverna en brotesy en yemas de corona
infectados sistmicamente, no estando clara la importancia de las oosporas en la supervivencia; en
perodos de oscuridad, de alta HR y con un ptimo
de 18" C (Fried & Stuteville, 1977) se producen esporangios, que dispersanel viento o las salpicaduras
de lluvia. Los datos que se tienen indican que el
hongo es homotlico y que produce oosporas con
regularidad. Los daos de la enfermedad se limitan
principalmente a plantas jvenes, que pueden debilitarse o morir en el primer ao.
Se considera que la mejora de la resistencia es el
mtodo ms factible de control de la enfermedad;
en alfalfa el germoplasma flamencoha sido una fuente til de resistencia y la proporcin de plantas resistentes aumentanotablemente por ciclos de seleccin fenotpica recurrente (Stuteville, 1981: Compendio de la APS de enfermedades de la alfalfa).
LUCAS
Peronospora viciae (Berk.) Caspary

P. viciae tiene esporangiforos ramificados durante
dos tercios o ms de su longitud y reticulaciones
elevadas en la superficie de la Oospora. La gama de
huspedes incluye a Lathyrus odoratus, L . sativus,
Pisum art'rnse, P. sativum, Viciafaba Y V . sativa,
y tambin a especies silvestres de Lathyrus Y Vicia.
En Holanda (Hubbeling, 1975) Y Alemania (Von
Heydendorff & Hoffman, 1978),pero no en el Reino
Unido (Dixon, 1981), se han reconocido razas del
patgeno. P . viciae es un patgeno principal de guisante de enrame y de haba. La forma en Pisum se
ha separado como una f. sp. pisi (Sydow) Boerema & Verhoeven (sinnimo: P . pisi Sydow).
Los sntomas causados por P. viciae en guisante

son de tres tipos:sistmicos,esporulacin
localizada en hojas, zarcillos y flores e invasin de vainas
Y semillas. Los sntomas sistmicos aparecen en las
plntulas emergentes, que se enanizan y deforman;
en todos los rganos infectados aparece una eflorescencia harinosa de esporulacin y , normalmente,
causa la marchitez y rnberte de la plntula; los tejidos infectadosestn densamentepoblados por oosporas. Las lesiones foliares localizadas se forman a
partir de la dispersin secundaria del patgenoentre
Y dentro de los cultivos; la infeccin se detecta al
principio como manchas amarillas apardas de la
haz, con reas angulares de micelio algodonoso
blanco a azulado en el envs (Hagedorn, 1974); el
tamao de las lesiones es de 2-20 mm de dimetro
Y las lesiones mayores aparecen
limitadas por las
venas. Los sntomas normalmente empiezan en las
hojas tres-cuatro y progresan hacia arriba de la planta, aunque en plantas ms viejas pueden limitarse a
pequenos puntos necrticos en las lminas, que esporulan con profusin en condiciones hmedas. Los
sntomas en Vicia no se han investigado con detalle
pero la infeccin causa lesiones gris claro que esporulanpor el envs, y manchasclorticas en la
haz.
P. viciae puede persistir en la paja infectada. La
transmisin a larga distancia probablemente se deba
a infeccin de semilla; la dispersin secundaria es
por esporangios transportados por lluvia y viento,
cuyosptimosdegerminacinson4-8"
C
(Pegg & Mence, 1970). La invasin a partir de los
esporangios es por penetracin cuticular directa. La
formacin de esporangios requiere una HR del 90%
durante ms de 12 horas y temperaturas inferiores
a 15" C; las temperaturas superiores a los 20" C favorecen la produccin de oosporas. Lascondiciones
climatolgicas hmedas y frescas facilitan las infecciones de P . viciar, y la enfermedad es especialmente frecuente donde se desarrollan nieblas costales. Dixon (1981) ha descrito en detalle la gama
de cultivares de guisantes resistentes al patgeno.
Puede controlarse qumicamenteutilizando tratamientos sistmicos para las semillas o pulverizaciones foliares con ditiocarbomatos. Las labores profundas y las rotaciones largas son tcnicas culturales
esenciales para el control de P. viciar.
DlXON
Peronospora valerianellae Fuckel causa una enfermedad importantetransmitida por semillas de la

hierba del cannigo (Valerianella spp.), que se cultiva ampliamente para ensaladas en Francia y Alemania. Se utilizan tratamientos fungicidas (Wein-
265
Oomycetes
mann & Claussen, 1979). P . jaapiana Magnus
(CM1 687) causa el mildiu del ruibarbo, pero raras
veces esimportante. P. arborescens(Berk.) Caspary
ataca a las adormideras y amapolas, especialmente
a Pupuver somniferum, que se cultivan para produccin de aceite de semilla en Europa Central Y
del Sur; el uso de semilla sana, rotaciones de cultivos y tratamientos fungicidas son los principales
mtodos de control (CM1 686). P. lamii A . Braun
(CM1 688) ataca a muchas Labiatae, entre ellas a
muchas aromticas cultivadas como salvia (Salvia
o f f i c i n a l i s ) y albahaca ( O c i m u m b a s i l i c u m ) .
P. sparsa Berk. se haconocido durante mucho tiempo como Pseudoperonospora sparsa (Berk.) Jacz.,
pero germina mediante un tubo germinativo; es bastante comn en rosales en toda Europa, especialmente en invernadero; una HR de 90-100% y una
temperatura relativamentebGa favorece la infeccin (CM1 690); las hojas infectadas desarrollan a
menudomanchasmoradasanegras,
de donde el
nombre de mildiu negro. Las hojas pueden caer
de forma que las plantas en el momento de la floracin aparecen defoliadas. Se controla principalmente evitando humedades altas (Compendio de la
APS), pero tambin se utilizan tratamientos fungicidas.
Muchas otras Peronospora spp. se encuentran en
ornamentales demuchas familias distintas (Wheeler,
1 9 8 1 ) .P u e d eh a c e r s em e n c i ne s p e c i a ld e
P. anemones Tramier en la Anemone coronaria, de
y enItalia
importancia comercial en Francia
(CM1 6841, y de P. antirrhini Schroter, que causa
infecciones sistmicas muy dainas de plntulas de
Antirrhinum en invernadero (CM1 685). Sin embargo la mayora de las otras especies se encuentran
en plantas cultivadas en jardines y con poca importancia comercial, y las principales ornamentales comercializadas (crisantemos, plantas en maceta) no
tienen problemas de mildiu. P. dianthicola Barthelet
se encuentra en clavel (CM1 764) y P. diantbi De
Bary en especies anuales de Dianthus (CM1 763).
Bremia lactucae Regel

Descripcicin bsicu
El gnero Bremiu se distingue de otros miembros
de las Peronosporaceae por los extremos dilatados
de sus esporangiforos ramificados dicotmicamente, que en preparaciones al microscopio colapsan
apareciendo enforma de discoo de copa(CM1 682).
LOS esporangios (12-26 X 10-23,urn) germinan directamente Y se forman en 3-6 esterigmas, y aunque
las procedencias de Bremiu de distintos gneros de

Compositae a veces se han asignado a distintas especies, esto no est muy justificado morfolgicamente (Crute & Dixon, 1981).
Huspedes
B . lactucae parasita a especies que pertenecen a 36
gneros distintos de las Compositae. El husped de
mayor importancia econmica es la lechuga pero
tambin tienen lugar daos de importancia comercial en escarola, endivia, alcachofa y ornamentales
como cineraria (Crute & Dixon, 1981).
Especializacin
de husped
El hongo muestra una especializacin de husped

considerable; los aislados slo son parsitos sobre
su especie de origen o sobre especies muy relacionadas que pertenezcan al mismo gnero. Los aislados de lechuga varan en su virulencia especfica
determinada por su capacidad o incapacidad de parasitar cultivares con distintas combinaciones
de numerososfactores especficos de resistencia(Crute & Dixon, 1981). Aunque se hanclasificadotaxonmicamente razas fisiolgicas, la variacin
patognica se describe actualmente en trminos de
la frecuencia de aparicin de factoresespecficos de
virulencia.
B . lactucae est distribuida en todas las regiones
templadas y subtropicales en que se cultiva lechuga
(mapa del CM1 86).
Eafermedad
El hongo causa sntomas localizados de mildiu en
las hojas de la lechuga; es un bitrofo obligado y el
primer sntoma deinfeccin en condiciones ptimas
es unaesporulacinblanca,principalmente
en el
envs de lahoja;msamenudo
la esporulacin
viene precedidapor un cambio de coloracin averde
plido o amarillo del rea afectada; en las hojas jvenes la esporulacin puede ser difusa en todo el
envs, mientras que en las hojas maduras las lesiones tienden a estar limitadas por las venas principales; al envejecer las lesiones los tejidos empardecen Y pueden pudrirse o hacerse quebradizos. Las
plntulas j6venes y , ms raramente, lasmaduras
(Crup u e d e nc o l o n i z a r s es i s t m i c a m e n t e
te & Dixon, 1981).
266
Captulo
Epidemiologa
El mildiu aparece al principio en focos pequeos

que pasan desapercibidos con facilidad; en condiciones favorables el hongo se extiende por medio
de esporas asexuales dispersadas por
el viento o por
salpicaduras,causando lo que a vecesaparecen
como ataques extensos de la noche a la maana.
LOS focos iniciales pueden deberse ainoculo de
fuentes externas, portado porel viento, o a inoculo
procedente deun cultivo anterior quepermanece en
el suelo como oosporas. Las oosporas se forman en
tejidos de lechuga infectados, sea con cepas tipos
de
decruzamientoopuestos (B1 y B2) o con cepas
homotlicas(Michelmore, 1982). Se sabe poco de
las condiciones que favorecen la infeccin por oosporas y de su papel exacto en la epidemiologa de
la enfermedad; la presencia de lechuga estimula su
germinacin (Morgan, 1983) y se ha observado infeccin radicular (Norwood & Crute, 1983). Los esporangios germinanen pelculas de agua dando lugar
a un tubo germinativo atemperaturas entreO y 21" C
con un ptimo a 10" C. La penetracin es rpida,
pudiendo ocurrir en 3 h, y puede ser directa en las
clulas epidrmicas o a travs delos estomas. Segn
la temperatura y la susceptibilidad de los tejidos, en
5- 14 das se forma una
nueva produccinde esporas;
la esporulacin tiene lugar por la noche a 4-20" C y
requiere 6 h de oscuridad y una HR 3 95%. La liberacin de las esporas tiene lugar al caer la HR
durante el da, conun mximo a las 12,OO h. Cuando
hay perodos prolongados de tiempo fresco y hmedo tienen lugar ataques graves de mildiu; en las
zonas templadas la enfermedad causa pocos problemas durante el centro del invierno y del verano
y tiene una importancia mayor en primavera, final
de verano y otoo.
Es difcil valorar directamente las prdidas econmicas debidas a B . lactucae, aunque se han hecho
algunos intentos (Crute & Dixon, 1981);se le seala
como la enfermedad fngica ms importante de la
lechuga en varios pases, y a cualquier dao directo
atribuible deben aadirse los costes de los tratamientos fungicidas profilcticos y los de los programas de mejora de resistencia. La infeccin de
B . lactucae rara vez significa la muerte de la planta,
aunque afecte a plntulasjvenes; las prdidas pueden atribuirse a una reduccin de produccin Y de
calidad debido a la necesidad de eliminar las hojas
enfermas antes de la comercializacin; en los momentos de una
produccin mxima una cosechaw e de perder su valorcomercialinclusoporniveles
pequeosdeenfermedad.Lainfeccinpor
B . lactucae permite tambin el acceso de patogenos
secundariosdestructivos,que pueden serde importancia especial en deterioraciones posteriores a
la recoleccin.
Control
Entre las medidas de control dirigidas a evitar la

infeccin transmitida por el suelo se encuentran la
eliminacin o el enterrado con labores profundas de
restos de cosecha, la rotacin de cultivos y, en cultivos protegidos, la esterilizacin del suelo.Los medios culturales dirigidos a minimizar la retencin de
pelculas de agua enlas hojas tambin pueden tener
importancia minimizando la infeccin transportada
por el viento, particularmente en los cultivos protegidos (Crute & Dixon, 1981; Morgan, 1984). Se ha
dedicado un esfuerzo importante a mejorar para resistencia y hay muchos cultivares con genes de resistencia; toda la resistencia utilizada ha resultado
ser especfica de raza y el control ha sido efmero,
sin embargo los cultivares resistentes elegidos correctamente pueden constituir un componente valioso de la estrategia de control (Crute, 1984) y son
especialmente importantescuandose restringe el
uso de fungicidas. La resistencia expresada cuantitativamente, que aparentemente no es especfica
de raza, est recibiendo atencin y puede ser especialmente til en un control integrado con fungicidas (Crute, 1984). Hasta la aparicin de las acilalaninasfungicidaselcontrolqumicode
B . lactucae se basaba en aplicaciones frecuentes de
ditiocarbamatos, especialmente de zineb, en espolvoreos o pulverizaciones; en muchospases est
autorizado actualmente el uso de metalaxil en lechuga, dando un alto grado de control; para tratar
de evitar problemas de resistencia a fungicidas normalmente slo se comercializan formulaciones mixtas de este fungicida (p. ej. con mancozeb); en el
Reino Unido apareci una forma resistente en 1983
que se ha extendido ampliamente desde entonces.
Otros fungicidas sistmicos especficamenteactivos
contra Oomycetes,pero no relacionados con las acilalaninas(p.ej.fosetil-Al
y propaminocarb),dan
cierto control, pero inferior al del metalaxil.
La asociacin B . lactucaell. sativa est entre las

relaciones husped-parsito mejor definidas genticamente y provee un sistema para la investigacin
fundamental de la gentica husped-parsito; las investigaciones sobre el control de la reproduccin
Oomycetes
sexual han ayudado a la definicin gentica. Los
estudios citolgicos y ultraestructurales de acontecimientos asociados tantocon las asociaciones compatibles como con las incompatibles provn la base
para investigaciones bioqumicasde la biotrofa fngica y de la base molecular de la especificidad de
husped.
CRUTE
Plasmopara viticola
267
de inoculo para la infeccin del racimo. LOSpmpanos se infestan especialmente en los pices, empardeciendo y curvndose;sntomas similares se
ven en peciolos, zarcillos e inflorescenciasjvenes,
las que, si el ataque es suficientemente temprano,
se secan y caen. Las uvas jvenesson muy susceptibles, aparecen grisceas al infectarse Y cubiertas
con un 'polvo de azcar' de los esporangiforos;
aunque las uvas se hacen menos susceptibles al madurar la infeccin del raquis del racimo puede extenderse a las uvas ms viejas (mildiu larvado, sin
esporulacin) y causar tambin la cada del racimo.
(Berk.& Curtis) Berl. & de Toni

Epidemiologa
Descripcin bsica
El gnero Plasmopara, del que P. viticola es un

miembrotpico, se distingue de otros peronosporceos por sus esporforos ramificados monopdicamente con pices divergentes, que llevan esporangios que germinan liberando zoosporas.
Huspedes
P. viticola ataca a especies de Vitis en general, as
comode los gneros relacionados Ampelopsis y
Parthenocissus. La vid europea (Vitis vinifera) es
muy susceptible, pero otras especies deVitis lo son
menos (V. labrusca) o incluso son muy resistentes
( V . riparia, V . rupestris, V . rotundifolia).
P . viticola se introdujo en Francia desde los USA
en 1878, probablemente con patrones de especies
americanas de Vitis importados por su resistencia a
la filloxera (Daktulosphaira vitifoliae). Se extendi
de forma extremadamente rpida y desastrosa por
todas las reas de cultivo de vid de Europa, alcanzando el Cucaso en 1887. En la actualidad el hongo
se encuentraen todo el mundo (mapa del CM1 221).
Edermedad
P . viticola ataca a todas las partes de las vides, especialmente las hojas. Segn el perodo de incubacin y la edad de la hoja las lesiones pueden mostrar
un dao escaso, apareceramarillentas y como manchas de aceite, o aparecer como manchas decoloradas angulares limitadas por las venas.
La esporulacin tiene lugar de forma tpica por el envs,
dando el sntoma de mildiu. La infeccin foliar como
tal reduce en cierto grado la productividad de la
planta, pero su importancia mxima es comofuente
P . viticola inverna como oosporas en las hojas cadas al suelo pero, a diferencia de la mayora de los
otros mildius de importancia econmica en Europa,
puede sobrevivir en su husped perenne como micelio en las yemas y en las hojas persistentes, especialmente en las regiones de invierno suave. Los
esporangios de estas regionesdel sur de Europa
pueden dispersarse por el viento hasta los viedos
de Europa Central y actuar como inculo inicial en
primavera. La supervivencia de las oosporas esmxima en capas superficiales de suelo hmedo, no
est muy afectada por la temperatura; las oosporas
germinan en primavera en cuanto las temperaturas
alcanzan 11" C, dando lugar a un esporangio desde
el cual tiene lugarla dispersin primaria de las zoosporas por salpicaduras de lluvia hasta las plantas
adyacentes. Laproduccin de esporangiforos y esporangios a travs de los estomas de los rganos
infectados requiere HR del 95-100% y al menos 4 h
de oscuridad,y tiene una temperatura ptima de 1822" C. Los esporangios se liberan de los esporangiforos por la disolucin de una pared transversal
de callo, necesitndose, por tanto, de nuevo la humedad; el viento los dispersa a otras hojas donde
germinan en pelculas de agua liberando zoosporas
(temperatura ptima 22-25" C). Las zoosporas se enquistan cerca de un estoma por donde penetra un
tubo germinativo que generan; e n condiciones ptimas la fase desde germinacin hasta penetracin
dura menos de 90 min. Dado que los esporangios se
forman principalmente durante la noche y una exposicin prolongada a la luz del sol los inactiva, en
general la infeccin tiene lugar por la matjana. El
perodo de incubacin es de 5-18 das segn la edad
de la hoja, la temperatura y la humedad, y puede
predecirse con una precisin razonable.
La humedad elevada y la lluvia favorecen la enfermedad al facilitar la dispersin del patgeno y
estimular el crecimiento de nuevos pmpanos, muy
268
Captulo 8
susceptibles; las condiciones ideales son primaveras

hmedas, bastante templadas, seguidas por un verano caliente con tormentas frecuentes; por tanto
en lospasesms septentrionales conprimaveras
frescas la enfermedad no tiene importancia; en los
pases mediterrneos, con un verano generalmente
seco, la enfermedad slo presenta riesgos en afios
determinados en que la lluvia de primavera y verano
es ms abundante que
la media. Las condiciones
ms favorables en Europa son las de las costas atlnticas delSO de Francia, de Espaa
y de Portugal.
Las prdidas se deben a la destruccin o cada de

los racimos durante la estacin, a una reduccin de
la calidad de la uva producida (si la proporcin de
uvas enfermas es elevada)y a la infeccin de hojas
y pmpanos que retrasala maduracin de la madera
del ao siguiente y reduce la productividad de toda
la planta a largo plazo. Dado que el control suele
ser eficaz, en la actualidad las prdidas debidas a
esta enfermedad en Europa sonbajas; sin embargo,
los costes de control son importantes y por ello el
mildiu de la vid es una de las enfermedades vegetales
ms importante en Europa.
Control
El uso de fungicidas dedicados en Europa al mildiu

de la vid tiene un puesto principal a escala mundial
y se considera una de las pocas enfermedades que
por s misma compensa el desarrollo de un nuevo
producto. Los fungicidas a base de cobretodava se
utilizan ampliamente (el famoso descubrimiento emprico por Millardet en 1885 del caldo bordels se
hizo en relacin con esta enfermedad), perorecientemente se han visto sustituidos por, o se utilizan
en combinacin con, ditiocarbamatos,folpet u otros
compuestos orgnicos de accin protectora. Algunas combinaciones (p. ej., oxicloruro de cobre/zineb) tienen accin sinergstica. En Francia se dan
normalmentecinco-seis tratamientos, Pero el nmero puede variar considerablemente segn las condiciones climticas y la regin; los ms importantes
son los que se dan justo antes y despus de la floracin para proteger los racimos, y al principio de
agosto para proteger la vida de las hojas y asegurar
una buena maduracin de la madera. Se han desarrollado modelos predictivos (en base a
datos meteorolgicos y fenolgicos) que se usan para asegurar un programa ptimo de tratamientos(Maurin,
1983). En Francia y en otros pases funcionan sistemas de avisos que
aconsejana los agricultores
cundo tratar. Los productos

antioomiceto (especialmente benalaxil, cimoxanilo, metalaxil,ofurace,
oxadixil o fosetil-Al) tienen accin curativa y erradicante Y una accin sistmica protectora (limitada
en el caso de cimoxanilo) que permite reducir de
forma importante el nmero de tratamientos; seutilizan principalmente en combinacin con compuestos puramente protectores para garantizar una mayor persistencia Y un espectro deaccin ms amplio
(Lafon & Bulit, 1981). Se ha sealado resistencia a
las acilalaninas (Clerjeau & Simone, 1982).
Los otros mtodos de control tienen una importancia prctica limitada. Un buen drenaje del suelo
en invierno o primavera tender a no favorecer la
germinacin de oosporas; la poda puede utilizarse
para disminuir la susceptibilidad de la planta. Aunque existen especies resistentes de Vitis (ver huspedes), tienen poca calidad vitcola;en Europa,hasta la fecha, ha habido solamente xitos muy limitados en la mejora de cultivares de alta calidad con
resistencia al mildiu.
lrnportanciu en investigacicin
El mildiu de la vid ha tenido un inters considerable

en estudios de modelos (ver ms arriba), ya que se
presta de forma ideal a la aplicacin de sistemas de
prediccinbasados en datos meteorolgicos. Los
estudios de la resistencia de V . riparia a P . viticola
han mostrado que implica una reaccin hipersensible retrasada, acompaada por la acumulacin de
metabolitos de stress ( &-y a-viniferinas), que son
muy antifngicos para los esporangios y las zoosporas de P . viticola (Langcake, 1981); estos compuestos no se acumulan en V . vinifera. En varios
pases (p. ej., Francia, Hungra) se contina la investigacin sobre mejora de cultivares resistentes;
se investigan nuevas fuentes de resistencia contra
las principales enfermedades y plagas (Bouquet,
1980) y se propone el uso de hbridos parcialmente
resistentes en combinacin con un programa reducido de tratamientos (Doazan, 1980).
L A F O N & SMITH
Plasmopara halstedii (Farlow)

Berl. & de Toni
(Sinnimo: P . helianthi Novotelnova)
Descripcin bsica
P . halstedii es un miembro tpico del gnero Plasmopuru con sus esporangiforos esbeltos, ramificados monopdicamente, acabando normalmente
en tres esterigmas. Los esporangiostienenforma
Oomycetes
269
oval o elptica, a menudo varan de tamao y germinan por medio de zoosporas.

Huspedes
P . halstedii, sealado sobre80 especies de las
Compositae, ataca principalmente al girasol cultivado.
En basea su amplia gamade huspedes,P. halstedii
se considera una especie compleja y se rebautiz
P . helianthi con tres formas, f. sp. helianthi,
f. sp. perennis y f. sp. patens (Novotelnova, 1966);
sin embargo debidoa ciertas contradicciones de los
datos experimentales y de datos recientes sobre especificidad del husped, este nombre en general no
se acepta ni siquiera en Europa (Sackston, 1981).
Fig. 31. Clorosis tpica (izquierda) y 'polvo de azcar' (de-
recha) en hojas de girasol infectadas por Plasmopara

halstedii.
En la actualidad es evidente la existencia de tres

patotipos de P . halstedii, uno de los cuales se encuentra en Europa Y los otros dos, ms agresivos,
en Amricadel Norte; sin embargoen Italia, la
URSS y Rumania se han sealado otras formaspatognicas del hongo parecidas a la raza Red River
de los USA (Sackston, 1981).
Tanto el hongo como el girasol son originarios de

Amrica del Nortey se introdujeron a Europa, donde la enfermedad se encontr por primera vez en
Yugoslavia en 1941, por diversos caminos; posteriormente se disperscon rapidez a todas las regiones donde se cultivael girasol en el continente (Novotelnova, 1966) y se encontraba en todo el mundo
en 1977 (Sackston, 1981; mapa del CM1 286).
una vida corta, tienen races mal desarrolladas, hojas completamente clorticas y captulos pequeos
sin semillas. Todos los sntomas descritos se deben
a infeccin sistmica. Tambin puede tener lugar la
infeccin secundaria, localizada, de las hojas, que
se manifiesta en lesiones pequeas, angulares, verde
plido con una eflorescencia blanca de esporangios
en el envs si las condiciones son favorables. El
patgeno puede estar albergado de forma latente
sobre o dentro de tejidos subterrneos o en el tallo
de plantas que no muestran sntomas externos aparentes (Sackston, 1981). P . halstedii tambin puede
causar sntomas menos familiares como cambios de
coloracin de la mdula, agallas basales o inflorescencias inusuales.
Epidemiologa
P . halstedii es un patgeno transmitido porel suelo,

sirviendo las oosporas de inculo primario para tejidos subterrneos jvenes; tambin puede disperEdermedad
sarse por el viento causando infecciones secundaEl girasol afectado muestra unaamplia gama de snrias de las hojas o incluso transmitirse por semilla
tomas segn el momento y localizacin de la infeccuando las semillas producidas por plantas afectacin. El hongo ataca principalmenteatejidos jdas llevan micelio y/o oosporas del patgeno. La
venes y sedesarrolla sistmicamente dentro del
vida de las oosporas es larga y pueden sobrevivir
husped; las plantas as infectadas aparecen enadurante varios aos; encondiciones favorables gernizadas en distinto grado y las hojas muestran un
minan produciendo un esporangio que libera zoosdibujo clortico caracterstico que aumenta en rea poras; para germinar necesitan un choque de bajas
e intensidad desde las hojas inferiores hasta las sutemperaturas seguido por humedad; el proceso tamperiores (Fig. 3 1); encondiciones hmedas esporula
bin puede estimularse por la presencia de tejidos
en el envs de las reasclorticas. Los captulos de
del husped (Delano&, 1972). Las zoosporas se eny miran hacia
las plantasenanizadassonerectos
quistan en la superficie de la raz o del hipoctilo
arriba, y slo en parte llevan semillas viables; las
en las plntulas formando un tubo germinativo antes
races de las plantas afectadas
normalmente son mede penetrar a travs de la cutcula o, raras veces,
nores y ms oscuras que las de las sanas. Los gipor los estomas. El grado de invasin depende prinrasoles gravemente atacados se encaman o tienen
cipalmente del punto de infeccin, la edad de los
Captulo 8
270
tejidos Y la expresin de la resistencia gen:ica; las

plantas quehan alcanzado el estadio de cuatrohojas
son resistentes a la colonizacin sistmica si la penetracin tiene lugar en tejidos subterrneos, mientras que las plantas expuestas a la infeccin en las
hojas permanecen susceptibles durante mucho ms
tiempo. De la misma forma los distintos genotipos
de girasol pueden ser infectados por P. halstedii en
distintogradosegn los genes de resistencia que
posean.
El micelio intercelulardel hongo puede encontrarse desdelas races hasta el captuloen las plantas
susceptibles, permaneciendolibre slo el meristem0
activo. Los esporangiforos y esporangios salen por
los estomas de las hojas infectadas o se desarrollan
en la superFIcie de las races invadidas; la importancia de los esporangios dispersados por el viento
en los ataques del mildiu es discutida,aunque puede
tener lugar con xito la infeccin de los tejidos de
la parte area. La infeccin secundaria lleva a plantas enfermas o, con mayor probabilidad, a plantas
sin sntomas, con infecciones latentes, que posteriormente dan lugar a plntulas
aparentemente sanas
o producen semilla infectada (Sackston, 1981).
La gravedaddel ataque de mildiu se estimanormalmente por el porcentajede plantas con sntomas
sitmicos tpicos, dato que vara mucho de sitio en
sitio y de ao en ao. Se han sealado infecciones
de hasta el 90% en varios pases europeos, como
Yugoslavia, Bulgaria y la URSS (Novotelnova,
1966); hacia 1977 ya se le consideraba una enfermedad principal en casi todos los pases de Europa
en donde se cultiva el girasol (Sackston, 1981). Las
plantas afectadasgravemente que alcanzaban la madurez producanpocasemilla,
o no viable, y los
aquenios de talesplantas eran menores, ms ligeros
y con menor contenido en aceite que los de plantas
sanas.
Control
Con la introduccin en Europa de los cultivares de
alto contenido en aceite se observ una expansin
subsiguiente del mildiu que pronto lleg a ser un
factor limitante de la produccin de girasol; en el
momento no se dispona de un mtodoeficaz de
control y la nica posibilidad de disminuir las Prdidas era el uso de prcticas culturales como rotaciones, eliminacin de plantas enfermas o variacin
en la fecha de siembra. Debido a trabaios intensos
de seleccin en muchas partes del mundo se han
desarrollado girasoles resistentes a P. halstedii, Y
hacia el final de los aos setenta estoshbridos eran

10s ms cultivados en toda Europa; aunque todava
se dispone de genes que confieren resistencia a
la
raza europea del patgeno la probabilidad de que
aparezcan formas ms virulentas o, simplemente,
que se introduzcan desdeotrocontinente,
sigue
siendo un riesgo importante.
Desde que sedesarroll el fungicida sistmico metalaxil Y se aplica con xito a semillas para controlar
mildius de distintos cultivos tambin da una buena
proteccin Para elmildiu del girasol; sin embargo
puede aparecer resistencia a este compuesto como
ha ocurrido con otros mildius, por ello, y debido a
que la resistenciagentica aparentemente no es
completa, el metalaxil debe aplicarse en tratamientos a semilla combinado con algn fungicida protector (Schwinn, 1981), incluso si se utilizan cultivares resistentes al mildiu.
Importuncia r n investigacin
La causa del enanismo grave de las plantas de girasol conmildiu ha sido el objeto deespecial inters,
estimulando estudios fisiolgicos; se ha encontrado
una correlacin entre la gravedad de la enfermedad
y la capacidad de las plantas de reducir la actividad
de IAA en solucin(Cohen & Sackston, 1974);
igualmente, se han observado cambios cuantitativos
de compuestos fenlicos en relacin con el contenido reducido deIAA de las plantas con mildiu (Cohen & Ibrahim, 1975). Sin embargo investigaciones
recientes sobre la actividadfotosinttica de girasoles infectados y sobre la distribucin de los asimilados en tales plantas pueden permitir otras ex& Oros,
plicacionesdeestefenmeno(Virnyi
1981).
VIRANVI
Pfasmoparacrustosa ( F r . ) Jorstad(sinnimo:
p. nivea [Unger] Schroter) causa una enfermedad
frecuente pero de poca importancia en zanahoria,

apio y otras umbelferas(Viennot-Bourgin, 1949).
p. pigmaea (Unger) Schroter est
muy extendido SObre Anemone, pero en la prctica tiene menor importancia que Peronospora anemones. P. ribicola
Schroter tieneuna importancia secundariasobre Rihrs (Viennot-Bourgin, 1949).
Pseudoperonospora cubensis
(Berk. & Curtis) Rostovtsev
Descripcirin bsica
El gnero Pseudoperonospora se Caracteriza Por SUS
esporangiforos ramificados dicotnicamente en SU
Oomycetes
27 1
tercio superior, que dan lugar a esporangios papilados, grisceos a morado oliva, que germinan liberando zoosporas (CM1 457).
Huspedes y especializacicin de husped
P . cubensis causa el mildiu de las cucurbitceas; los

principales huspedes cultivadossonespecies
de
Cucumis (pepino, meln), Cucurbita (calabacn, calabaza) y Citrullus (sanda). Experimentos de inoculacin cruzada y observaciones de campo muestran la existencia de distintas razas del hongo en
distintos pases especializadas para distintos huspedes de la familia Cucurbitaceae. Las razas de especies de Cucumis normalmente son menos patognicas, o son avirulentas, para especies de Cucurbita y Citrullus.
Fig. 32. Sntomas de mildiu (Pseudoperonospora

cubensis) en la haz de una hoja de pepino.
Epidemiologa
Descripcidn geogrcifica
P . cubensis invernaprincipalmente como micelio

activo en cucurbitceas silvestres o en huspedes
cultivados en regiones meridionaleso en cultivo protegido; de esta formael patgeno sobrevive durante
todo el ao pasando desde cultivos invernales a estivales. El viento puede dispersar a larga distancia
a los esporangios que actan como inculo inicial
para las infeccionesprimarias. En algunospases
(Asia Oriental, Italia) se han observado oosporas,
pero su importancia en el ciclo vital del patgeno
no est clara.
El factor limitante para unainfeccin es el tiempo
en que la hoja permanece mojada; los esporangios
germinan slo en agua, liberando 2-15 zoosporas, y
la infeccin tiene lugar por los estomas del envs.
Enfermedad
A temperaturas de 20-25" C basta que el agua de
condensacin se mantenga 2 h para que se estaP. cubensis crece biotrficamente en el espacio intercelular de los tejidos del husped, dando lugar a
blezca la infeccin, con tal de que laconcentracin
haustorios ovales, pequeos, en las clulas. Ataca
de inculo sea > 100 esporangios/cm*. Para la esprincipalmente a las hojas, pero en algunos husporulacintambin se requiere HR elevada, pero
pedes pueden verse afectadas otras partes (p. ej.,
una humedad prolongada inhibe la formacin de escotiledones, tallos, peciolos). Los sntomas foliares
poras y reduce su viabilidad; la esporulacin tiene
varan segn la especie o el cultivar. En pepino los
lugar principalmente durante la noche y la dispersntomas en la haz son lesiones angulares, brillantes, sin mxima de esporas tiene lugar por la maana.
amarillentas, limitadas por las venas (Fig. 32); en
El tiempo hmedo con temperaturas de 15-25" C y
meln y sanda las lesiones no son tan definidas,
18 h de luz favorece la enfermedad. Pueden espesino que son ms bien redondeadas con bordes dirarse epidemias en condiciones en quelas hojas perfusos; en el envs de las reas infectadas, en conmanecen mojadas durante al menos 5-6 horas y se
diciones hmedas, aparece una esporulacin caracdispone de mucho inculo para la infeccin primaterstica morada. Las
lminas foliares afectadas pue- ria; el perodo de incubacin vara desde 3 a 12 das
den secarse y rizarse pero los peciolos permanecen
segn la temperatura, humedad y concentracin de
Las infecverdes y las mantienen unidas al tallo.
inculo. Las temperaturas superiores a los 30" C
ciones foliares graves causan enanismoy muerte de
detienen la dispersin de la enfermedad (Palla planta; el pepino es particularmente susceptible.
ti & Cohen, 1980; Cohen, 1981).
P . cubensis est distribuido en todoel mundo (mapa

del CM1 285), principalmente sobre especies de Cucumis. Con excepcin de Yugoslavia y la URSS,
donde el patgeno tambin se encuentra en especies
de Cucurbita, en el resto de Europa slo se ha sealado en pepino y en meln; la distribucin en cultivos del gnero Cucurbita se ha sealado en alrededor de40 pases, peroprincipalmente en los USA,
Amrica Central y Africa del Sur. En Citrullus la
distribucin se limita a unos 25 pases del hemisferio
sur, principalmente en Amrica.
272
Captulo
Las infecciones graves de las hojas tienen un gran

efecto sobrela calidad delfruto y la produccin; las
plantas de pepinoinfectadasproducen
frutos pequeos, deformados, nocomercializables; las infecciones tempranastambin pueden llevar la
a prdida
total de la cosecha. Las
epidemias de mildiu pueden
ser importantes en campos de pepino y meln en
los pases mediterrneos cuando duranteel final de
la primavera Y los meses de verano prevalecen humedades elevadasY temperaturas anormalmente bajas; la enfermedad esparticularmente importante en
cultivos protegidos durante el otoohnvierno.
Pseudoperonospora humuli
(Miyabe & Takahashi) G. Wilson
Descripcin bsica
Con otros miembros del gnero y del gnero vecino

Plasmoaaru, P . humuli se caracteriza por esporangiforos determinados con ramificacin monopdica que llevan en cada extremoun nico esporangio
(CM1 769); los esporangios germinan en agua slo
indirectamente, mediante zoosporas, y en este aspecto P . humuli es primitivo entre los mildius.
Huspedes
Control
Se controla principalmente por tratamientos profilcticos que se aplican a intervalos regulares para
cubrir el crecimiento nuevo;la frecuencia y nmero
de aplicaciones depende de las condiciones ambientales y de la velocidad de desarrollo de nuevas hojas.
AI aire libre las pulverizaciones empiezan normalmente con el trasplante y se repiten a internavlos
de 10-15 das; tambin se recomienda que se trate
inmediatamente despus de un riego por aspersin
o de una lluvia. En cultivosprotegidos los tratamientos deben repetirse a intervalos menores (7-10
das), principalmente en los estadios iniciales de crecimiento de la planta. Los fungicidas cpricos
(p. ej., oxicloruro de cobre, carbonato de cobre)
todava se utilizan mucho, sin embargo deberan evitarse en plantas jvenes por causar retraso en el
desarrollo de la planta y quemaduras en las hojas.
Los ditiocarbomatos (p. ej., mancozeb,maneb, propineb) y el clortalonil controlan muy bien la enfermedad. Los fungicidas sistmicos fosetil-A1 y metalaxil no dan un control mejor que los ditiocarbomatoscuandoambosseaplican
a intervalos
semanales; las mezclas de estos fungicidas especficos con mancozeb pueden dar un mejor control
debido a las acciones combinadas protectora y curativa. En experimentos con plantas en maceta el
propamocarb y el protiocarb han dado resultados
prometedores en aplicaciones al suelo. En Grecia Y
en Israel en 1979 (Pappas, 1982) se haba desarrollado resistencia al metalaxil en pepinos cultivados
en invernadero. Otras medidas para eliminar la enfermedad incluyen: sembrar en lneas paralelas a la
direccin del viento y a una densidad de planta adecuada; evitar el crecimiento de plantas nuevas cercanas a cultivos infectados ms viejos;
evitar el riego
por aspersin;facilitar una buenacirculacin de aire
en los invernaderos.
PAPPAS
P . humuli ataca al lpulo cultivado y al silvestre en

setos (Humulus l u ~ u l u s )se
; ha encontrado en ortigas (Urtica SPP.) Y en Celtis, pero como formas
especializadas distintas, ya que no se ha tenido mucho xito en inoculaciones cruzadas. No se ha propuestocon seriedad el papel dehuspedes alternativos en el ciclo de la enfermedad.
Distribucicin geogr&?ca
P . humuli se seal en Japn en 1905 y posteriormente sobre lpulo silvestre en Wisconsin (USA) en
1909; en Europa apareci por primera vez en 1920
en lpulos experimentalesen Wye College, Kent (Inglaterra). A continuacin la dispersin fue pandmica a travs de Europa y Amrica del Norte, y en
la actualidad el patgeno se encuentra en todos los
lugares de cultivo de lpulo del hemisferionorte
(mapa del CM1 14); sin embargo en el hemisferio
sur est limitado a Argentina y no se ha extendido
a Australia o a Africa del Sur.
Edermedad
En el crecimiento areoanual del lpulo la infeccin

se localiza en las hojas (lesiones foliaresangulares),
flores y conosy, si es sistmico, en los tallos
(pas). El patgeno se perpeta comomicelio con
haustorios en las partes subterrneas perennes, a
las que puede matar. Cada primavera se origina algn tallo enanizado y enfermo (pasprimarias) que
lleva en el envs de las hojas masas ocuras, pardo
moradas, de esporanpios que
constituyen el inculo
inicial para la cadena estival de enfermedad. Durante el crecimientoposterior pueden enfermar
otros tallos basales y laterales, as como los tallos
principales trepadores(passecundarias),deformando la planta y permitiendo el aumento del inculo. La infeccin foliar tiene lugar a lo largo de
Oomycetes
toda la estacin; en julio
pueden enfermar las flores,
y los conos hastala recoleccin en septiembre,producindose prdidas directas decalidad y cantidad.
Aunque en lashojas y conos enfermos a menudo se
producen oosporas en abundancia, en raros casos
se ha conseguido artificialmente que germinen Y se
considera que no tienen parte en el ciclo de la enfermedad.
273
tante en el cultivo desde reas de pluviometra elevada enel Este a las regiones ridas deWashington
e Idaho. En la actualidad los ataques graves de mildiu son menos frecuentes debido principalmente a
los cultivares resistentes y a la utilizacin de fungicidas sistmicos eficaces, sin embargo el patgeno
est anmuy extendido y sigue siendo una amenaza
en cuanto ser e b ~ el
a control (Rovle & Kremheller,
1981).
Epidemiologa
La infeccin de los tallos requiere la presencia de

agua duranteun mnimo de 3 h y tiene un intervalo
de temperaturas (8-23" C) menor que la infeccin de
hojas (1,5 h, 5-29" C); para que tenga lugar una infeccin importante de hojas y tallos se requiere que
permanezcan mojados durante 4-8 horas con temperaturas moderadas. El patgeno slo puede penetrar 'a travs de los estomas, cuyo movimiento
regulado por la luz determina la eficaciade las zoosporas (inculo);a la luz las zoosporas en el agua se
asientan directamente sobre los estomas abiertos,
pero en la oscuridad, cuando los estomas estn cerrados en su mayora, se asientan al azar sobre la
hoja (Royle & Thomas, 1973); por tanto los ataques
de mildiu dependen delluvias durante el day nunca
tienen lugar en roco o con lluvias nocturnas. Mientras los sntomas foliares se desarrollan en 3-10 das
segn un intervalo ampliode temperaturas(7-28"C),
las pas requieren 7-22 das a 9-20" C. La esporulacin tiene ritmos diurnos, as como la liberacin
de los esporangios al aire; la produccin de esporas
est condicionada por HR elevadas (>90%), mientras que la liberacin de stas se dispara al caer la
HR; la liberacin tambin tiene lugar por la accin
de choque de gotas de lluvia en la haz de la hoja,
donde no esporula, y por arrastre delos esporangios
por la lluvia. La dispersin tiene lugar principalmente por el aire, y aunque la eficacia del inculo
dispersado por la lluvia probablemente sea alta, su
importancia no est establecida claramente (Royle,
1973).
Control
En los cultivares susceptibles el control se ha apoyado principalmente en el uso sistemtico de fungicidas de accin protectora; los fungicidas cpricos
se utilizan an mucho, pero en el Reino Unido han
sido sustituidos en gran parte por losditiocarbomatos. La estreptomicina en
los anos sesentay, ms
recientemente, los fungicidas especficos para oomicetos (principalmente metalaxil mezclado con cobre) se han adoptado al principio de la estacin y
contribuyen deforma importante a intensidadesmenores dela enfermedad mediante la reduccin eficaz
de los niveles de inculo; la preocupacin respecto
a los residuos de cobre y de ditiocarbomato y la
demanda de lpulo de altacalidad han determinado
el uso de tratamientos tardos (cosmticos), en la
actualidad tambin se utiliza el metalaxil tras la floracin (julio). La introduccin reciente de sistemas
de avisos para le enfermedad en la RFA y en el
Reino Unido dan nuevas oportunidadespara utilizar
fungicidas con mayor discriminacin que antes
(Kremheller & Diercks, 1983).
Slo sehan introducido cultivares resistentes, derivadosprincipalmente de lneasalemanas silvestres, desde alrededor de 1970, y en algunos pases
se cultivan muchoen la actualidad; requieren menos
tratamientos que los cultivares susceptibles. De los
otros mtodos de control, las prcticas culturales y
sanitarias pueden ser valiosas aunque los sistemas
modernos de cultivo a veces impidan su adopcin,
en particular es importante plantar material sano.
eliminar mecnicamente los tejidos enfermos y tratar adecuadamente los conos no cosechados.
El mildiu ha sido siempre un factor importante Iimitando la produccin de lpulo; las prdidas directas en Peso Y en el contenido de cido alfa (que
da SU amargor a la cerveza) se deben a ataques en
10s conos, que pueden devaluar y destruir la cosecha. En 10s anos veinte hubo prdidas devastadoras
en Europa, por ejemplo en Alemania en 1926 se
evalu Por encima de 30 millones de marcos. En 10s
USA la enfermedad ha impuesto un cambio impor-
Como el mildiu de la vid, el del lpulo ha sido el

objeto de intentosrecientes de prediccin utilizando
factores climticos y de inculo; se han propuesto
varios tipos de modelo y los estudios epidemiolgicos se han elegido como ejemplo en debates sobre
la filosofa de los modelos epidemiolgicos (Wagde las
goner, 1974). El comportamientocurioso
274
Captulo 8
ZoosPoras respecto a los estomas se diferencia del

de Plasmopara viticola y, al tener una explicacin
a la vez fsica Y fisiolgica, parece ser un fenmeno
nico en micologa.
ROYLE
Pseudoperonospora cannabina (Otth)Cruzi seencuentra sobre camo en toda Europa,y puede ser
importante en cultivos de Europa Oriental (mapa

del CM1 478).
Sclerophthora macrospora(Sacc.)
Thirum., Shaw & Narasimhan
(Sinnimo: Sclerospora macrospora Sacc.)
S. macrospora es la especie tipo del gnero Scle-
rophthora, CUYO estadio perfecto es vecino del de

una Sclerospora, mientras que su estadio esporangial parece el de unaPhytophthora (Kenneth, 1981).
En la actualidad se ha sehalado sobre ms de 140
gramneas, principalmente maz,pero tambin trigo,
arroz, cebada, avena, sorgo, Eleusine, Pennisetum
y caa de azcar(Safeeulla, 1966) en la mayora de
las reas de clima templado o clido de Europa,
Amrica, Africa, Asia y Australia. En Europa se ha
sealadoenAustria, Bulgaria, Grecia, Italia, Polonia, Suiza y Yugoslavia (mapa del CM1 287). Se
han observado aislados individuales con una gama
de huspedeslimitada, por ejemplo el maz, husped
principal en la mayora de las regiones, puede no
ser un husped en otras.
S. macrospora causa infeccin sistmica; los sntomas varan mucho con el husped, el momento de
infeccin y el grado de colonizacin. En maz las
plantas gravemente afectadas muestran un exceso
de ahijamiento y hojas clorticas estrechas, pero el
sntomamscaracterstico,
denominado normalmente comocima loca,consiste enla proliferacin
parcial o completa del penacho quefinalmente queda transformado en una masa de estructuras foliares; en las panochas tambin pueden aparecer filodias. En trigo las plntulas infectadas desarrollan
numerosos hijuelos clorticos y tendentes a marchitarse con rapidez; muchas plantas se marchitan
antes de espigar y tienen caas en sacacorchos y
deformaciones caractersticasde las hojas,especialmente de la hoja bandera; puede tener lugar la
esterilidad total. En el arroz (en el que Brizi denomin al patgeno como Sclerospora oryzae) pueden
observarse sntomas similares pero ms acusados,
en el momento dela floracin las panculasaparecen
deformadas y son incapaces de emerger de la vaina
de la hoja bandera, a menudo tienen un tamao re-
ducido Y Permanecen verdes duranteun tiempo ms

largo de lo normal; laspartes florales puedenabortar
Y verse sustituidas en parte por estructuras
foliares.
En Europa S. macrospora slo se encuentra en
reas limitadas, en bajos, con mal drenaje. Sin embargo pueden observarse infecciones a gran escala
cuando hay inundaciones importantes
durante las
primeras 4-6 semanas tras la siembra, y en trigo al
principio de la renovacinprimaveraldelcrecimiento. Las infeccionesempiezanapartir
de las
oosporas durmientesdelhongo que amenudo se
forman en gramneas perennes; en algunos casos el
micelio transmitido por semilla puede ser tambin
fuente de infeccin. S . macrospora no se considera
de importancia econmica en Europa excepto en
casos aislados de cultivos encharcados. Debido a su
aparicin espordica no sehan evaluado diferencias
de susceptibilidad entre variedades de los cultivos
afectados. Normalmente la enfermedad no justifica
medidas de control. Sesugiere drenajes y otros medios de impedir encharcamiento.
CASTELLANI
De los otros mildius patgenos de cereales, las especies de Peronosclerospora no se encuentran en

Europa,mientrasque
Sclerosporagraminicola
(Sacc.) Schroter (CM1 770) est muy extendido en
Europa Central y del Sur (mapa del CM1 431) en
cultivos de poca importancia como Setaria y Panicum y en gramneas silvestres, pero sin tener importancia econmica.
ALBUGINACEAE
Albugo candida (Pers.) Kuntze

A . candida forma esporangiforos en forma de
maza que llevan cadenas baspetas de esporangios

en soros blancos o cremosos; la pared del episporio
de las oosporas esgruesa y ornamentada (CM1 460).
El hongo se encuentra sobre numerosos miembros
de las Cruciferae, entreellos las especies cultivadas
de Brassica, Raphanus sativus y muchas ornamentales. Se ha sealado la especializacin de aislados
(Pound & Williams, 1963). El hongo, que causa la
enfermedad del blanco o roya blanca (Fig. 33),
crece biotrficamente como micelio intercelular que
forma haustoriospequeos esfricos; las plantas infectadas se cubren de
pstulas blancas, como de
tiza, en forma de ampolla, frecuentemente acompaadas de hipertrofia,distorsin Y pigmentacin
anormal de los tejidos afectados. La infeccin sistmica de meristemos e inflorescencias da lugar a
agallas. Las infecciones primarias se deben a zoos-
275
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Fig. 33. Roya blanca debida a Albugo candida.
poras originadas en oosporas del suelo o restos vegetales, posteriormente se extiende por esporangios
dispersados por el viento que liberan zoosporas en
la superficie del husped, donde se enquistan y penetran directamente. A . candida a menudo aparece
en asociacin prxima con el mildiu Peronospora
parasitica, que con frecuencia se encuentra parasitando las agallas formadas por la infeccin del primero. A veces los daos son suficientementegraves
como para causar reducciones de cosecha. El patgeno puede controlarse por tratamientos preventivos de fungicidas cpricos o ditiocarbomatos,
mientras que las acilalaninas tienen una buena actividad erradicante tanto contra las infecciones foliares como las sistmicas. En vanas especies de
Brassica y Raphanus se conoce resistencia especfica determinada por genes dominantes simples.
En B . campestris (Fan et al., 1983) se ha demostrado una herencia cuantitativa del tipo de reaccin a
la enfermedad.
LUCAS
Albugo tragopogonis (DC) Gray (sinnimo:

A . tragopogi [Pers.] DC) (CM1 458) causa la roya
blanca de las compuestas y es la enfermedad ms
importante del salsifi (Tragopogon porrifolius)y de
laescorzonera (Scorzonera hispanica) (Messiaen & Lafon, 1970). Tambin seencuentra en ornamentales (Gerbera spp.) y en girasol y puede tener cierto potencial en el control biolgico dela mala
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CAPITULO 9
Chytridiomycetes; Plasmodiophoromycetes;
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Como los Oomycetes (Captulo 8), los Chytridiomycetes y Plasmodiophoromycetes tienen talos cenocticos y producenzoosporas flageladas(los primeros, uniflageladas posteriormente; los segundos,
biflageladas). Dentro de estosgrupos, y entre ellos,
existen grandesdiferencias en cuantoa la estructura
bsica del talo y al ciclo vital; algunos no tienen
micelio verdadero, madurando todo el talo para dar
lugar a un esporangio, mientras que otros tienen
algn tipo de micelio; los Plasmodiophoromycetes
forman plasmodios desnudos y se parecenmsa
mixomicetos que a hongos verdaderos. Sin embargo
los patgenos de plantas compartenmuchos rasgos
en comn: son parsitos del suelo con esporangios
durmientes muy duraderos queproducen zoosporas
dispersadas en el agua del suelo e infectan a clulas
individuales de races, tubrculosu, ocasionalmente, hojas o tallos, de forma biotrfica y obligada.
Puedencausar sntomas leves (p. ej., Olpidium,
Polymyxa; muchas especiesprobablemente ni se detectan) o formar algn tipo de agalla (hiperplasia y/
o hipertrofia) como Plasmodiophora, Synchytrium,
Physoderma, Spongospora. Con algunas excepciones notables su importancia econmica es ms bien
pequea; la importancia de algunas especies esms
bien como vectores devirus, siendo los nicos hongos que se sepa que transmiten virus de plantas.
Los Zygomycetes slo tienen micelio cenoctico
y carecen delas fructificaciones complejas comunes
a los otros Phycomycetes u hongosinferiores.
Los Mucorales son principales saprfitos del suelo,
que se dispersan por esporangiosporas
no flageladas
y persisten como zigosporas o clamidosporas; unas
pocas especies causan podredumbres
no especficas
de frutos o tubrculos. Los Endogonales (Endogone, Glomus)infectan racesformando micomzasendotrficas vesiculares-arbusculares en numerosos
huspedes (Mosse, 1973); estn muy extendidos y
cada vez estnrecibiendo mayor atencin por parte
de la investigacin; no hay ningn indicio de que su
presencia sea nunca dahina al husped.
CHYTRIDIOMYCETES
Olpdum brassicae (Voronin)Dang.

(Sinnimo: Asterocystis radicis de Wild)
Descripcin bsica
El gnero Olpidium contiene alrededor de 50 especies que son parsitos de algas de agua dulce,
hongos, protonemade musgos,granos de polen,
plantas con flores y pequeos animales acuticos.
Poseen un talo holocrpico, endobitico, que puede
llenar por completo la clula husped; los talos se
convierten por completo en un zooesporangio o en
un esporangio(espora)durmiente;stos
liberan
zoosporas (planosporas) desde laclulamediante
tubos de descarga que acaban en la periferia del
husped o se extienden ms all. Las zoosporas de
Olpidium tienen una cabeza esfrica y un flagelo
posterior y se enquistan al adherirse a la superfkie
del husped,en la clula husped proyectan un tubo
de infeccin a travs del cual el citoplasmapasa
desde la zoospora; la penetracin dura menos de
1 h ; a los dos das tras la invasin se desarrollan
pequeos talos dentro de los pelos radiculares del
husped y de las clulas epidrmicas; los talos crecen hacindosemultinucleados,forman
tubos de
descarga, y dentro de los cuatro-cinco das pueden
haberse liberado las zoosporas. Olpidium brassicae
produce talos esfricos de 12-20 pm de dimetro, o
cilndricos y de 20-45 X 25-220 pm; puedehaber
varios porcada clula husped. Los esporangios
durmientes son de 8-30,um de dimetro y tpicamente
verrucosos o arrugados. Las zoosporastienen 3 pm
de dimetro, son
hialinas, tienenun flagelo posterior
Y 17 pm de longitud (Sparrow, 1960).
Huspedes
O. brassicae se encuentra frecuentementeen races
de coles y, con mayor frecuencia, delechuga; otros
282
Captulo
huspedes pueden ser apio, pepino, lino y meln

(Ogilvie, 1969); un aislado de lechuga result incapaz de infectar hortcolas como puerro, espinaca,
lechuga, guisante, ruibarbo y acelga, y tambin a
vanas plantas silvestres, malas hierbas y ornamentales (Tomlinson & Garrett, 1964).
Especializacih de husped
Las cepas de O.brassicae de lechuga y col pueden

no ser idnticas, ya que han fracasado los intentos
de realizar inoculaciones cruzadas entre estoshuspedes.
Edermedad
La infeccin por O. brassicae aparentemente tiene

pocos efectos adversos en lechuga o col; Ogilvie
(1969) seala una especie de Olpidium que causa en
apio un moteado amarillomanchado,muerte
de
plntulas de pepino y meln en pre y postemergencia, as comola infeccin de las races de plantas
ms viejastras el trasplante, lo que lleva a un cambio
de coloracin a verde oscuro y a la marchitez. En
condiciones muy hmedas O. brassicae causa en
lino una cada deplntulas o quemado similar al que
puededeberse aespecies de Pythium (ViennotBourgin, 1949); las plantas se secan de forma anticipada (a los 10-20 cm) y aparecen quemadas, especialmente si sigue un perodo muy seco a uno
lluvioso que favorezcala infeccin; este secado impide que la planta forme nuevas races como lo hara
normalmente.
Epidemiologa
Los esporangios durmientes pueden sobrevivir siete

o ms aos en el suelo; el hongo se dispersa por
zoosporas en el agua del suelo, principalmente en
los sistemas de riego de invernadero (c. f. ms adelante).
O. brassicae en general tiene una importancia econmica pequea excepto como vector del virus de
la necrosis del tabaco (ver ste)y del organismo de
las venas grandes de la lechuga (ver ste), que ha
llegado a ser un problema principal donde secultiva
lechuga por la tcnica de pelcula nutriente; ste es
el medio por el que las zoosporas de O. brassicae
pueden circular rpidamente en torno a todo el cultivo, llevando y dispersando al organismo de la vena
grande(Campbell & Fry, 1966). El cultivopuede
devastarse rkpidamente, sobretodo en invierno.

Slo se requiere control en
Breas enlasque
O. brassicae pueda transmitir virus.
Control
La esterilizacin de suelo con vapor o con cloropicrina puede ser una medida de control;el bromuro
de metilo da un control limitado (White, 1982). Las
plntulas pueden protegerse en el momento de la
propagacin incorporando en los bloques de sustrato carbendazirna, cuya materia activa es un surfactante aadido por los productores a la carbendazima; la adicin de surfactantes preparadosrecientemente, como Agral (90% viv de condensado de
xido de alquil-fenol-etileno) a 20 ppm a las soluciones de la pelcula nutritiva, inhibe el desarrollo
de las venas grandes de la lechuga; los canales de
hormign en los que se cultivan las lechugas utilizando esta tcnica de la pelcula nutritiva se desinfectan, para eliminar los esporangios durmientes de
O . brassicae, tratndolos con una solucin del
1% v/v de un iodforo durante I h (Tomlinson e f
al., 1981). Tomlinson et al. (1982) han observado en
lechuga resistencia parcial a O. brassicae.
DIXON
Se han descrito otras especies de Olpidium infectando las races de muchas plantas de forma parecida; segn Lange & Insunza (1977), muchos de los
que tienen esporas durmientes lisas (en contraste
con las esporas verrugosas de O . brassicae) pueden
probablemente agruparse en O. radicale Schwartz & Cook. Aunque esta especie tiene poca importancia econmicacomotal,sesospecha
que sus
aislados transmiten virus (virus del mosaico necrtico del trbol rojo; virus de la necrosis del pepino,
O. cucurbitacearum
si seconsidera sinnimoa
Barr). O. trifolii (Pass.) Schroter muestra la peculiaridad de atacar las partes areas de Trifolium repens (Viennot-Bourgin, 1949). Cladochytrium caespitis Griffon & Maubl. forma un micelio fino que
producezoosporangios y esporasdurmientes; infecta las races y las vainas de los cspedes causando
rodales amarillos (Viennot-Bourgin, 1949).
Physoderma a/fa/fae(Pat. & Lagerh.)

Karling
(Sinnimo: Urophlyctis alfalfae [Pat. & Lagerh.1
Magnus)
P . alfalfae causa la sarna verrugosa de la alfalfa.
Las esporas,que penetran por la superficiedel hus-
Chytridiomycetes;
Plasmodiophoromycetes;
Zygomycetes
ped a nivel del suelo, dan lugar a un lizomicelio
estrecho, intracelular, que produce dilataciones terminales septadas en el pice de las cuales se forman
haustorios digitados; eventualmente se forman en
estos extremos esporangios durmientes hemisfricos, que son el estadio observado con mayor frecuencia y que por ltimo germinan dando lugar a
zoosporas (CM1 751). Las yemas infectadas de la
macolla justo por debajo del nivel del suelo se desarrollan originando agallas grandes, blancas, posteriormente teidas de pardo, que finalmente se desintegran liberando los esporangios durmientes, que
pueden sobrevivir durante varias dcadas. Lasplantas afectadas mueren. P . alfalfae est muy extendido por todo el mundo en los pases que cultivan
alfalfa (mapa del CM1 130), pero slo causa prdidas
en suelos mal drenados o con riego excesivo. Las
principalesmedidas de control(Compendio de la
APS)son favorecer eldrenaje y evitar repetir el
cultivo en los lugares que se saben estn infestados.
Algunos cultivares pueden mostrar cierto grado de
resistencia (Raynal, 1982).
C A R R & SMITH
Otras especies dePhysoderma tambin causan agallas en races y tallos, pero tienen una importancia
secundaria: P. Ieproides (Trabut) Karling, en la remolacha azucarera enalgunos pases mediterrneos
(CM1 752); P. graminis (Busgen) De Wild., en cspedes (Compendio de la APS); P. maydis (Miyabe)
Miyabe causa manchas pardas en maz (CM1 753) Y
no se encuentra en Europa.
Synchytrium endobioticum
(Schilbersky)Percival
Descripcin bsica
S. endobioticum es un parsito holocrpico, biotr-
fico obligado.El hongo coloniza clulasindividuales

del husped y se pueden percibir los soros como
cuerpos pardo dorado en el tejido; los soros de verano, que contienen 2-7 esporangios, se desarrollan
a partir de zoosporas haploides; los soros durmientes, con un esporangio, slo emergen a partir de
zigotos diploides, tras la copulacin de dos zoosporas (isogametos); un nico esporangio contiene
alrededor de 100-300 zoosporas.
Huspedes
S. endobioticum parasita slo a Solanaceae, especialmente a muchas especies y subespecies del gnero Solanum, productoras de tubrculos. Son
283
huspedes importantes el tomate y malashierbas

corrientes como Solanum nigrum y S. dulcamara,
pero el husped principal es la patata.
Especializucin de husped
Tras la introduccin extensiva entre 1920 y 1940 de
patatasresistentes nicamentealpatotipo
1 (D,,
raza comn) han aparecido al menos 10 patotipos
nuevos en unos 1.O00 focos en Europa, India,Amrica del Sur y Canad (Newfoundland). Algunos pocos cultivares son resistentes a todos los patotipos
europeos conocidos, otros muestran reacciones diferenciales. La mayora de las especies y subespecies del gnero Solanum que producen tubrculos
incluyen razas resistentes o susceptibles a los nuevos patotipos.
La mayora, si no todos, de los pases productores
de patata han sealado al menos un caso de
S. endobioticum (mapa del CM1 1; EPPO, 1977;
Langerfeld, 1984). Sin embargo para su establecimiento permanente deforma endmica se requieren
condicionesclimatolgicas con veranosrelativamente frescos y hmedos e inviernos largos y fros,
como las que caracterizanlas reas centrales y septentrionales de Europa (Bojnansky, 1960). La opinin predominante es que S. endobioticum es originario de los Andes, en Amrica del Sur, centro
gentico de la patata; Hampson & Proudfoot (1974)
creen que la introduccina Europa se debe a la
importacin de material genticode Amrica delSur
tras la catstrofe debida a Phytophthora irlfestans
en 1840-1850; sin embargo hay una opinin alternativa que considera que el hongo viva originalmente en Europa, en solanceas silvestres, y que
cambi a su nuevo husped al cultivarse ste de
forma masiva.
Erlfermedad
Todas las zonas meristemticas superficiales de la
planta son susceptiblesa la sarna venugosa, aunque
no puede atacar a lasraces; comoregla, los ataques
tienen lugar en rganos subterrneos como brotes,
estolones, tubrculos jvenes y ojos de tubrculos
maduros. Los sntomas tpicos son tumores desde
blanco marfil a pardo oscuro, del tamao deun guisante hasta el de una nuez o mayores, y con forma
de coliflor (Fig. 34). Las zoosporas y los zigotos
invadenlasclulasmeristemticas
y danlugar a
soros de veranoo durmientes, respectivamente (ver
284
Captulo 9
principal de dispersin es por patata de
siembra atacada o contaminada. A corta distancia los soros durmientes se dispersan con frecuencia por suelo en
zapatos, herramientas o maquinaria agrcola; otra
causa de dispersin es el estircol, al sobrevivir los
soros durmientes a la digestin de los animales domsticos; adems los soros durmientes sobreviven
a la mayora de los procedimientos de procesamiento de patataY pueden dispersarse porirrigacin
con el agua del procesamiento.
ms arriba); en torno a la clula invadida, estimuladas probablemente por la produccin de sustancias qumicas, las clulas vecinas se dividen y multiplican; en caso de una densidad de infeccin alta
las partes atacadas de las plantas se convierten en
rganos deformados,proliferativos. Las infecciones
sucesivas por las zoosporas de los soros de verano
que maduran y las divisiones celulares sucesivas dan
lugar a la formacin posterior de nuevos tumores;
las infecciones nicas, o una densidad de infeccin
muy baja, dan lugar a pequeas agallas tpicas de
las Synchytriaceae. Tras la podredumbre de los tumores los soros durmientes permanecen infestando
el suelo durante mucho tiempo.
Segn el grado de ataquela cantidad de dahososcila

entre prdida total de cosecha o una reduccin leve
de la calidad. La mayora de las regulaciones nacionales, sin embargo, decretan que las patatas de
focos con sarna deben consumirse directamente por
el agricultor en su finca o en su casa. Es difcil
realizar una estima absoluta del dano total, ya que
la mayora de los focos tienen lugar en huertos o
campos pequenos;segn distintosdatos las prdidas
medias en plantaciones comerciales son muy bajas.
Las limitaciones administrativas posteriores al descubrimiento de focos de sarnatienen una importancia mxima: aparte de prohibirse el cultivo de la
patata en estos focos la mayora de las regulaciones
nacionales para control de la sarna verrugosa implican restricciones adicionales en las reas adyacentes (p. ej., no cultivar para produccin de semilla, o no se permite cultivar variedades suscept i b l e sa lp a t o t i p ol o c a l ) ;a d e m st o d a sl a s
instrucciones de cuarentenarequieren tolerancia O
para el S. endobioticum. La aparicin del hongo de
la sarna (especialmente de patotipos nuevos) causa
en general limitaciones ala exportacin en extensas
reas de cultivo de patata.
Epidemiologa
Control
La infeccin inicial de las plantas o tubrculos de

patata suele empezar a partir de soros durmientes
del suelo; son igualmente importantes las infecciones a partir de soros durmientes de la auperfcie de
tubrculosde siembrainfestados o de ojos durmientes infectados. Para que tenga
lugar la infeccin
se requiere la coincidencia de tejido susceptible del
husped, agua en el suelo e inculo de zoosporas
liberadas; el nmero de generaciones por estacin
(reinfecciones a partir de soros de verano) depende
de la duracin de estas circunstanciascoincidentes.
En reas con condiciones climticas moderadas(ver
ms arriba) puedenexistir en el suelo soros durmientes viables durante ms de 30 arios. La causa
Los soros durmientes, de paredes gruesas, de

S. e n d o b i d c u m son extremadamente resistentesal
tratamiento qumico, cuya dosis a menudo excede
los umbrales de fitotoxicidad antes de que mueran
la mayora de ellos; existen algunos datos sobre el
efecto positivo de compuestos qumicos en tratamiento a suelos, especialmente con dinitrocresoles,
carbamida, cianamida y bromuro de metilo. El mtodo ms seguro de control sigue siendo la mejora
gentica y el cultivo de cultivares resistentes; la aparicin de patotipos nuevos parece proceder lentamente. Segn la literatura los nuevoscultivares
multirresistentes son resistentes a la mayora o a
todos los patotipos europeos conocidos del hongo.
Fig.
34.
Tubrculo de patata atacadopor Sync.hyrriurn

endohioficum.
Chytridiomycetes;
Una medida de controlimportante es evitar pormedidas legales la dispersin, sobre todo
la prohibicin
de cultivar patatas en focos con sarna y la 'tolerancia
O' en importaciones (EPPO 82).
Zygomycetes
285
de un centro original en el rea mediterrnea (Watson & Baker, 1969).

Enfermedad
LANGERFELD
P . brassicae causa la enfermedad conocida generalmente como hernia o potra de la col. Se manifiesta tpicamente por hinchazones de las races en
forma de una nica agalla grande, o como racimos
de races laterales hinchadas, que recuerdan algo al
aspecto de los tubrculosde la dalia; en plantas
como nabos o colinabos, con races bulbosas de por
s, se dilatan las races laterales fibrosas.
La gravedad de los efectos dela enfermedad sobrela planPLASMODIOPHOROMYCETES
ta husped depende de distintos factores; la infecPIasmodiophora brassicae Voronin
cin de la raz principal dando lugar a una nica
agalla grande es casi siempre ms grave que el ataque a races laterales, mientras que el tiempo duDescripcin bsica
rante el cual la agalla permance firme y no se desPlasmodiophora es un gnero de unas siete especies
compone afecta de forma importante el estadio en
de parsitos de plantas vasculares, que se diferenel que la planta sucumbe. En ocasiones pueden decian de otros miembros de los Plasmodioahoromrsarrollarse agallas en las partes reas de las plantas
ceres en sus esporas durmientes no agregadas en
y en berros (especies de Nasturtium) se ven normasas. P . brassicae es el nico miembro del gnero
malmente dilataciones de los tallos.
de importancia econmica.
Otras especies deSynchitrium causan agallas en hojas y tallos de muchas especies silvestres(ViennotBourgin, 1949) o de cultivos tropicales (CM17567601, pero lanica especie importante en Europa es
S . endobioticum.
Epiderniologa
Huspedes
P . hrassicae induce sntomas de enfermedad en todos los miembros de las Cruciferae, aunque unos
son ms susceptibles que otros; porejemplo, de las
especies cultivadas, las de Raphanus se ven afectadas con menor gravedad; sin embargo esto debe
matizarse ya que se ha estudiado poco la especializacin de husped por patotipos en especies silvestres; adems la infeccin primaria entre pelos
radiculares puede tener lugar sobre unagama amplia
de especies no crucferas, aunque aparentemente
sin
efectos adversos.
Se conocen muchas razas fisiolgicas, patotipos o

poblaciones;Buczacki et al. (1975) han avanzado
algo hacia la racionalizacin de la nomenclatura y
clasificacin de stos y, ms recientemente, Crute
et al. (1979) han revisado el tema.
Distrihucicn g e o g r ~ c u
P . brassicae est muy extendido, especialmente en

zonastempladas; probablemente seencuentre en
todos los lugares de cultivo de cruciferas. En general
se considera que P . brnssicae se ha dispersado por
el transporte de plantas,y de sus productos, a partir
P . hrassicae sobrevive en el suelo como esporas

durmientes uninucleadas producidas en las agallas
radiculares y liberadas cuando stas se descomponen; probablemente pueden persistir durante al menos 20 aos en ausencia de husped, aunque la posibilidad de que el patgeno siga un ciclo vital abreviado en las races de especies no crucferas debe
considerarse cuando se citan estos datos. Las esporas durmientes germinan produciendo una sola
zoospora primaria, uninucleada, biflagelada, que se
enquista en la superficie de los pelos radiculares o
de las clulas epidrmicas y que penetra a travs de
la pared formando un plasmodio en el interior. Tras
la divisin nuclear y el crecimiento el plasmodio se
divide formando un grupo de zoosporangios dentro
de los cuales se desarrollanvarias zoosporas secundarias;stas sonindistinguibles morfolgicamente de las zoosporas primarias y su funcin precisa es dudosa; se cree que penetran desde las clulas epidrmicashasta las corticales, ya que en
stas se forman plasmodios secundarios que crecen,
sufren cariogamia y meiosis y por ltimo se dividen
d a n d ol u g a r a l a s e s p o r a s d u r m i e n t e s ( I n gram & Tommerup, 1972). P . hrassicue puede persistir en crucferas silvestres, adems de como esporasdurmientes,aunque existe una variabilidad
considerable de susceptibilidad entre e intra especies (Buczacki & Ockendon, lY79); frecuentemente
286
Captulo 9
se encuentran libres de enfermedad malas hierbas

como Capsella bursa-pastoris en suelos donde las
coles cultivadas seven afectadas gravemente;la enfermedad es siempre ms grave en suelos cidos y
mal drenados,enestacionesde
pluviometra elevada y de temperatura moderadamente clida.
La dispersin de P. brassicae, al ser un patgeno
sin fase area de dispersin, se debeal traslado de
Los trasplantas infectadas y de suelo contaminado.
plantes infectadosen el semillero a menudo no
muestran desarrollo de agallas en el momento del
trasplante y, por tanto, son un mtodo de transferir
la enfermedad. El suelo que contenga esporas durmientes puede transportarse por el viento, poragua
o, ms frecuentemente, adheridoal calzado o a herramientasagrcolas;probablemente,
aunque no
est demostrado,tambin puede dispersarse cuando
el suelo contaminado se adhiere a los pies de aves
y mamferos, y se ha demostradoel paso de esporas
viables a travs del tracto alimentario del ganado,
lo que indica que la dispersin en el estircol es otra
posibilidad. Los escasosinformes sobre transmisin
por semilla pueden explicarse como debidos a partculas de suelo contaminado que adhieran
se
a sta,
un acontecimiento tan poco probable en la prctica
comercial normal como para no tenerse en cuenta.
Cuando el nivel de inculo en el suelo es elevadoy

las condiciones ambientales favorecen la infeccin
de plantas jvenes puede tener lugar la muerte de
stas en fecha temprana. Con mayor frecuencia la
muerte tiene lugar cuando empiezan a descomponerse las agallas de plantas maduras y, an con mayor frecuencia, las plantas no mueren directamente
sino que se desarrollan mal o en formas POCO utilizables. Es extraordinariamente difcil determinar
de forma exacta las prdidas econmicas debidas a
la hernia o potra; adems la proporcin de suelo
contaminado se conoce slo de forma imperfecta,
ya que la enfermedad no se seala de forma sistemtica a los agentes de extensin;la posibilidad de
que se encuentre presente se acepta como
un hecho
corriente en la prctica agrcola. Teniendo en cuenta
los efectos en un cultivo en el que haya un ataque
grave, lo ms razonable sera evitar por completo
Y el problema
este suelo para cultivar crucferas,
desemboca en una menor flexibilidad de las opciones de cultivo.
Control
La hernia ha sido siempre una de las enfermedades

ms difciles de controlar, en primer lugar porque
P . hrassicae est totalmente limitado al suelo; en

segundo lugar porque no responde a la mayora de
los fungicidas Y, por ltimo, porque existemuy poca
resistencia al patgeno en los huspedes. Karling
(1968) examina los numerosos procedimientos que
se han ensayado sin xito. Los mtodos que en la
actualidad se practican ms o menos ampliamente
pueden resumirse as: la rotacin de cultivos tiene
un valor limitado debido a la longevidad del patgeno en el suelo, aunque la opinin general es que
es mejorrealizar rotaciones que no realizarlas;a
menudoson muy eficaces los encalados para aumentar el pH del suelo hasta al menos 7 3 , aunque
debe considerarse la posibilidad de efectos negativos en otros cultivos de la rotacin; los nicos fungicidas eficacesson PCNB, cloruro mercurioso y
los benzimidazoles como metil-tiofanato y benomilo, mientras que algunos esterilizantes parciales
de suelo, entre ellos bromuro de metilo, cloropicrina, dazomet y D-D, dan buen control, aunque caro.
Aparte del PCNB ninguno de los fungicidas ortodoxos tienen efecto en cultivos de siembra directa,
y su uso se limita por tanto al tratamiento de los
trasplantes a raz desnuda o de los mdulos de medio
de crecimiento sin suelo. Los problemas de mejorar
cultivos resistentes a la hernia se complican por la
escasez de fuentes de resistencia y por la complejidad de la variacin patognica del hongo; aunque
se ha obtenido cierto xito en la mejora, especialmente en algunos cultivares de Brassica campestris
y B. napus, la eficacia de la resistencia se limita a
lugares donde no se encuentran mezclas complejas
y virulentas de patotipos.
BUCZACKI
Spongospora subterranea(Wallr.)
Lagerh.
S. subterranea es el nico miembro de importancia
econmica de un pequeo gnero de Plasmodiophoromycetes parsitos de plantas(Karling, 1968).
S ee n c u e n t r ac o m od o sf o r m a es p e c i a l e s ,
f. sp. subterranea Tomlinson y F. sp. nasturtiiTomlinson, que son prcticamente indistinguibles morfolgicamente, pero tienen distintas gamas de huspedes: la f. sp. subterranea es la ms importante de
los dos, infecta a patatas, tomates y otros miembros
de las Solanaceae y posiblemente a unas pocas esp e c i e sd eo t r a sf a m i l i a s ,m i e n t r a sq u el a
f. sp. nasturiti est limitado a especies de Nasturtium. La posibilidad de que en S. subterranea exista
especializacin de patotipos se ha
discutido durante
muchos aos; no existen datos concluyentes, aun-
Chytridiomycetes;
que se han sealado aislamientos de la f. SP. subterranea con distintos tamanos de las masas de esporas; f. sp. subterranea est distribuida en todo el
mundo, y aunque la f. sp. nasturtii slo se haya sealado en Europa Occidental y los USA sena sorprendente que no se encontrara ms ampliamente.
La f. sp. subterranea causa la sarna pulverulenta
de la patata, enfermedad que a menudo afea ms
que produce daos.Los sntomas ms tpicos tienen
lugar asociados a lenticelas, heridas o, a veces, a
los ojos de las patatas,
y aparecen como depresiones
irregulares, pardas, en forma de crter, con mrgenes elevadas e irregularesque contienen una masa
laxa y purululenta de esporas, lo que las distingue
de las lesiones de la sarna comn debida a Streptomyces scabies, aunqueparapoder identificarla
con certeza se necesitan experiencia y un microscopio. En condiciones de alta humedad o de periodos alternativos hmedos y secos las lesiones pueden extenderse hasta llegar a ser hinchazones cancerosas,grandes,quehacen
que lostubrculos
pierdan valor. En las races y los estolones puede
tener lugar una proliferacin menor y menos evidente de tejidos.Tambin puede causar daos a las
races de tomate, en
las que formaagallas irregulares
bastante grandes; sin embargo las masas de esporas
son muy difciles de encontrar.
Zygomycetes
287
se pueda hacer sea mejorar el drenaje, mantener

rotaciones largas y destruir los tubrculos afectados, En el berro cultivado comercialmente se controla con mucho xito aadiendoal agua tratamientos a base de zinc; en berro no se han sealado
diferencias de resistencia varietal, pero algunos CUItivares de patata son mucho ms susceptibles a la
sarna pulverulenta, que afecta con especial gravedad a Pentland Crown.
BUCZACKI
Polymixa graminis Ledingham forma zoosporas biflageladas que infectanalasraces

de gramneas
formando en sus clulas plasmodios que se desarrollan dando lugar a racimos de esporangios durmientes (cistosoros) (Compendio de la APS de enfermedades del trigo). No se estimula la proliferacin celular y el dao esinsignificante, sin embargo,
como ocurre en muchosorganismosrelacionados
(Giunchedi & Pollini, 1984), el hongo adquiere mportancia como vector devirus: el virus del mosaico
del trigo transmitido por el suelo (ver ste) (Lapierre, 1980) y el virus del mosaico amarillo de la cebada (ver ste), ambos de recienteaparicin en Europa. Un caso incluso ms importante de transmisin de virus es el del virus de la rizomana de la
remolacha (ver ste), que causa la enfermedad del
mismo nombre por P. bebe Keskin. El hongo, que
se comporta como otras especies de Polymixa, no
La f. sp. nasturtii causa malformaciones de las
tiene importancia por s mismo, y por ello probaraces del berro: las races primarias se hinchan, se
su distribuenanizan y a menudo se curvan en forma de gancho,blemente no se conoce con exactitud
cin; seguramente se encuentre
distribuido ms ammientras que las races secundarias se dilantan en
pliamente que el virus (mapa del CM1 522), por
su extremo; al final las races se descomponen, las
ejemplo en el Reino Unido, donde claramente es un
plantas se enanizan y amarillean y pueden perder
vector potencial de una enfermedad principal que
su anclaje.
no se ha introducido todava. Los esporangios durEl ciclo vital de S.subterranea en trminos gemientes sobreviven durante muchos aos enel suelo
nerales se parece al de Plasmodiophara brassicae.
y el virus aparentemente sobrevive el mismo tiemLa infeccin tiene lugarcuando las masas de esporas
PO.
en el suelo o en agua germinan produciendo zoos-
poras primarias, que invaden los pelos radiculares

o las clulas epidrmicas, y se desarrollan dando
lugar a plasmodios. Los zoosporangios formados en
estos plasmodios producen zoosporas secundarias,
que invaden los tejidoscorticales y forman plasmodios secundarios Y ms masas de esporas, a la
vez que aparecen sntomas dela enfermedad, o que
reinvaden pelos radiculares repitiendo las fases iniciales del ciclo vital. La sarna pulverulenta es una
enfermedad deestaciones hmedas y suelos encharcados, aunque no parece estar
muy influida por
el pH del suelo. Se han ensayado muchos menos
fungicidas contra la sama pulverulenta que contra
la hernia y el control qumico parece ser igualmente
difcil e impracticable. Probablemente, todo lo que
ZYGOMYCETES
Mucor
El gnero Mucor est tipificado, dentro de las Mucoraceae, porproduciresporangios oscuros columelados en esporangiforos sencillos o ramificados
(monopdica o simpdicamente). El miembro ms
importante del gnero causante de enfermedades de
plantas, especialmente posteriores a la recoleccin,
es M. piriformis Fischer, que causa podredumbre
de frutos de fresa, frambuesa,grosella negra, zarza
frambuesa, grosellera comn, pera, manzana, me-
288
Captulo 9
locotn y nectarinas; M . hiernalis Wehmer (framb u e s a , g u a y a b a ) , M . strictus H a g e m ( p e r a ) ,

M . racernosus Fres. (distintos frutos y hortalizas) y
M. circinelloides v. Tieghem (tomate) tambin se
han sealado como causa de podredumbres posteriores a la recoleccin (Smith et al., 1979; Dennis,
1983). M . piriformis y las otras especies estn distribuidos en todo el mundo, pero no hay evidencia
de especificidad de cepas con respecto al husped;
la infeccin de los frutos blandos y madurospor
M . piriformis puede tener lugar antes de la recoleccin y en algunas estaciones el hongo ha causado
prdidas importantes en cultivos de fresaen el Reino
Unido; sin embargo, en comn con las otras especies de Mucor, la infeccin ms grave tiene lugar
tras la recoleccin y especialmente cuando ha habido daos mecnicos con heridas que facilitan la
penetracin. En manzana, pera, melocotn y nectarina la infeccin est acompaada por empardecimiento del tejido infectado, mientras que en los
pequeos frutosno tiene lugar este cambio de color,
en stos las Breas infectadas tienen un aspecto hidrpico y de los tejidos podridos se exuda un jugo
dando lugar a un sntoma de rezumado (Lmina 13)
similar al descrito para las especies de Rhizopus.
En todos los casos se forman esporangiforos y esporangios negros en la superficie de los frutos infectados, especialmente en condiciones de alta humedad.
M . piriformis es un hongo de esporas hmedas
cuya dispersin se realiza principalmente por salpicaduras de lluvia; las tormentas pueden aumentar
de forma importantela contaminacin de frutos por
este hongo,especialmente en frutos pequeos en
los que hay salpicaduras desde el suelo; a partir de
estas infecciones iniciales puede tener lugar una extensin secundaria en campo al dispersarse las esporangiosporas (Harris & Dennis, 1980). En cultivos como la fresa, que en Europa se cosechan en
pocas semanas, la podredumbre por M . piriformis
aumenta normalmente al progresar la estacin debido al aumento del nivel de inculo; sin embargo
las lluvias intensas al principio de la estacin pueden
llevar a niveles de infeccin elevados a lo largo de
toda sta.
Las especies de Mucor, igual que las Rhizopus,
tienen una importancia mxima como causa de POdredumbres durante el almacenamiento y distribucin de frutas y hortalizas; en el caso de pequeos
frutos sulfurados la desintegracin puede ser consecuencia de poligalacturonasas tolerantes a cido,
similares a las descritas en especies de Rhizopus
(Dennis, 1983). Las infecciones iniciales posteriores
a la recoleccin tienen lugar normalmente por he-
ridas, mientrasque la dispersinsubsiguiente se

debe al contacto de frutos infectados con sanos o a
la diseminacin de las esporangiosporas en el jugo
exudado: la infeccin por M . piriformis tiene lugar
desde 0" C; por tanto, aunque el enfriamiento rpido
y el mantenimiento de temperaturas bajas reduce la
podredumbre, no impide la infeccin (cf. Rhizopus
SP.)Y la viabilidad de las esporangiosporas no disminuye al exponerlasatemperaturascercanas
al
punto de congelacin (Dennis & Blijham, 1980).
Los fungicidas comerciales normales no son eficaces contra M . piriformis o los Zygomycetes en general; Mucor es muy resistente a los fungicidas utilizados comnmente en frutales contra otras enfermedades como la podredumbre gris (Rorryotinia
fitckelianu)(benzimidazoles, dicarboximidas) (Dennis, 1983) Y por tanto el control de sus especies slo
se puede conseguir con una recoleccin cuidadosa,
almacenado a temperaturas bajas e impedir daos
mecnicos.
DENNIS
Rhizopus
El gnero Rhizopus se distingue de otros Mucoraceae por el hecho de que los esporangiforos normalmente se desarrollan en racimos a partir de los
extremos de estolones en el punto de origen de los
rizoides. R. stolonifer (Ehremb.) Lind (CM1 524),
R . sexualis (Sm.)Callen(CM1526),
R . oryzae
Went & Prinsen Geerligs (CM1 525) y R. arrhizus
Fischer son las principales especies responsables de
enfermedades vegetales. R . stolonifer ataca a distintos frutos y hortalizas (frutas de hueso y de pepita, pequeos frutos, zanahoria, tomate, pimiento,
b e r e n j e n a ,a g u a c a t e ,b a t a t a ) ,m i e n t r a sq u e
R .s e x u a l i s ( p e q u e o sf r u t o s ) , R .o r y z a e Y
R . arrhizus (frutade hueso)tienenunagama
de
huspedes ms limitada. Aparte de R. sexualis, que
slo se ha sealado en el Reino Unido y en Japn
sobre frutos pequeos, las otras especies estn distriuidas por todo el mundo.
Las especies deRhizopus tienen importanciaprincipalmente como causantes. en frutas y hortalizas
cosechadas,de podredumbres durante el almacenamiento y la distribucin en los canales de comercializacin; estas podredumbres pueden ser devastadoras en cosechas expuestas a temperaturas ambiente elevadas (15-25" C)durante la comercializacin y en las que haya habido daos mecnicos;
por tanto, las especiesde Rhizopus en general
se consideran como hongos que invaden a travs
de heridas, aunque en el caso de frutos pequeos
289
Chytridiomycetes; Plasmodiophoromycetes; Zygomycetes

la infeccin de frutos maduros no daados puede
tener lugar tanto antes como despus de la recoleccin (Hams & Dennis, 1980). La infeccin por especies de Rhizopus causa inicialmente un aspecto
hidrpico seguido por una maceracin rpida de los
tejidos; en frutos como fresa, tomate, pimiento y en
batata no tiene lugar un cambio de color de los tejidos infectados, mientras que en otros frutos Y hortalizas (ciruelas, cerezas, albaricoques, melocotn,
zanahoria y berenjena) el tejido infectado se caracteriza por un cambio de coloracin a pardo; en todos
los casos la podredumbre es muy blanda y aguanosa
y puede llevar al colapso total del fruto u hortaliza;
adems de las reas podridas se exuda un jugo, especialmente en los pequeiiosfrutos. Al progresar la
podredumbre se desarrolla un micelio blanco algodonoso sobre la superficie del tejido infectado, cuyo
grado de desarrollo vara entre especies Y depende
de las condiciones ambientales, especialmente de la
HR (Harris & Dennis, 1980); a HR inferiores al 80%
todas las especies mencionadas producen con rapidez masas de esporangios negros, cuya produccin se reduce mucho a HR superiores; en estas
condiciones, en el caso dela especie homotlica
R . sexualis, se producen en la superficie del fruto
masas de zigosporas. La infeccin en campo defrutos maduros se debe a esporangiosporas transportadas por el viento y a propgulos que se adhieren
a partculas de polvo o transmitidos por las moscas
de las frutas; la esporulacin subsiguiente enel fruto
infectado forma posteriormente fuentes de inculo
para contaminaciones posteriores, especialmente en
perodos de tiempo seco y clido. Las infecciones
posteriores a la recoleccin pueden tambindeberse
a inculo en las naves de empaquetamiento y en los
almacenes si se encuentran en ellas restos de frutas
u hortalizas en descomposicin. En condiciones de
temperatura ambiente elevada la extensin en un
contenedor de fruta u hortaliza es muy rpida por
contacto, por diseminacin de las esporangiosporas
en los jugos exudados o en comentes de aire, o por
el rpido crecimiento estolonfero de estos hongos.
Aparte de causar podredumbres de frutas y hortalizas, las especies de Rhizopus pueden causar prdidas importantes de calidad en ciertos frutos sulfurados y en conserva, ya que las poligalacturonasas
producidas durante la podredumbre son muy tolerantes a la acidez y al calor (Dennis, 1983). Al no
haber fungicidas eficaces el control de la infeccin
previa a la recoleccin del fruto debe realizarse cosechando con frecuencia, de forma que no permanezcan en campo frutos excesivamente maduros; el
control de la infeccin y podredumbre posterior a
la recoleccin es posible enfriando rpidamente y
manteniendo el almackn y la distribucin a temperatura menor de 5 C; estas temperaturas no S10

inhiben la germinacin y el crecimiento del hongo,
sino que tambin causan una reduccin de la viabilidad de las esporangiosporas (Dennis & Bluham,
1980; Dennis & Hocker, 1981).
DENNIS
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CAPITULO 10
Ascomycetes I
Generalidades. Endomycetales , Taphrinales, Eurotiales,
Erysiphales
ASCOMYCETES (GENERALIDADES)
Un gran nmerode especies de

Ascomycetes infecta
a plantascausandoenfermedades
importantes o,
con mayor frecuencia, infecciones secundarias locales de poca importancia. Como hongos superiores forman hifas septadas y esporas sexuales en
fructifcaciones complejas y siguen un ciclo nuclear
en el que el micelio vegetativo principal es haploide
y monocaritico. Casi todas las especies patgenas
de plantas producen conidias asexuales, el tipo de
espora encontradocon mayor frecuenciaen el tejido
infectado o en cultivo. El tipo de esporulacin condica (esporas secas dispersadas por el viento, esporas mucilaginosas dispersadas por salpicaduras a
partir de acrvulos o de picnidios) tiene gran importancia en la epidemiologa de las enfermedades
que causan. Las fructifcaciones sexuales (ascocarPO, ascas,ascosporas),aunque
muy distintas estructuralmente y base principal para diferenciar los
grupos taxonmicos, en muchos casos se ven raras
slo como estructura
veces y tiendenaformarse
invernante en tejidos vegetales muertos. La estructura y funcin del estado teleomrfco tiene a menudo poca importancia en trminos patolgicos o
epidemiolgicos, en muchos casos no se conoce y
la supervivencia se debe a clamidosporas o a esclerocios, o a supervivencia sobre o en el interior del
husped vivo. La funcin sexual puede ser sustituida por recombinacin parasexual. Esta situacin
ha llevado a utilizar una nomenclatura especial
para
los estadios imperfectos de los Ascomycetes (anamorfos); este manual reconoce la necesidad de utilizar nombres de anarnorfos pero evita utilizar la
clasificacin de los llamadosHongosImperfectos
(ver Prefacio). Dada la gran diversidad del grupo
los ascomicetos se tratan en varios captulos y, en
cada caso, sedesarrollan los aspectos relativos a la
patogeneicidad de los distintos rdenes.
Hay unos pocos Ascomycetes queno forman ascocarpo: entre stos estn los Endomycetales, levaduras y hongos tipo levadura, de los que algunos
se encuentran asociadosa podredumbres de frutos.

Los Taphrinales son patgenos vegetales especializados que tienen una forma epiftica tipo levadura
y una forma miceliar que infecta a hojas y brotes y
que formanuna empalizada continua de ascas desnudas en la superficie del husped; tpicamente causan distorsiones foliares graves con cambio de coloracin (abullonados)o escobas debrujas en brotes
infectados perennemente. De los Ascomycetes que
forman ascocarpos, el primergrupoimportante
comprende a aquellos con cuerpos fructferos ms
o menos globososy no ostiolados (cleistotecas). Los
Eurotiales incluyen hongos con anamorfos
en Penicilium y Aspergillus, muchos de los cuales no tienen teleomorfo conocido; producen cantidades
enormes de conidias dispersadas en aire seco y se
cuentan entre los colonizadoressaprofticos principales de substratos vegetales, al ser capaces de
desarrollarse bajo condiciones relativamente secas;
algunos infectan los tejidos vegetales de reserva vivos, P. ej., frutos,
bulbos y tubrculos, normalmente
a travs de heridas.
Los Erysiphales, uno de los grupos ms importantes de patgenos de plantas, son parsitos obligados Y la mayora forman un micelio epiftico que
penetra nicamente en las clulas epidrmicas del
husped, por medio de haustorios lobulados; algunos (Leveillula) desarrollan un micelio interno en
los tejidos del husped. El micelio superficial produce conidiforos erectos con conidiasgrandes, rectangulares, tpicas (Oidium) en cadenas (artrosporas). El sntoma debido aun micelio superficial blanco o grisceo con masas de conidias pulverulentas
se conoce por el nombre comn de oidia'*. Hacia
el final de la estacin la mayora de las especies
europeas forman en el micelio cleistotecas, que maduran durante el invierno y en primavera se abren
por dehiscencia apical,descargando las ascosporas.
*Ms descriptiva la denominacin inglesa powdery mil-
dew. ( N . del T.).
292
Captulo 10
Tpicamentelas ascas son pocas, globosas y con

pocas esporas. La
superficie de las cleistotecas tiene
apndices de distintas formas que diferencian a los
gneros. Las especies queinfectan a huspedes perennes pueden tambin sobrevivir como micelio en
yemas durmientes.
La nomenclatura de los Erysiphales se ve complicada por la existencia de especies con gamas de
huspedes amplias y solapantes, a menudo difciles
de distinguir slo por las caractersticas de sus conidias y micelios (Erysiphe cichoracearumlSphaerotheca fuliginea; PodosphaeratridactylalSphaerotheca pannosa). En algunos casos es normal una
clara especializacin de husped por medio de forma specialis (Erysiphe graminis; E. pisi), mientras
que en muchos otros casos
la situacin no est bien
definida. Recientemente, los oidios se han considerado en una
monografa detallada (Spencer, 1978).
ENDOMYCETALES
Las levaduras tpicas (Saccharomycetaceae) no estn asociadas normalmente con enfermedades vegetales, aunque a menudo se desarrollan de forma
secundaria en tejidos en pudricin. En la vid, Hanseniasporasp.(anamorfo:
Kloeckeraapiculata
[Reess emend. Klocker] Janke) y Saccharomycopsis
vini Kreiger-van Rii se encuentran entrelas especies
ms activas, juntoa las bacterias del cido actico,
causantes de podredumbres cidas de uvas, entrando a travs de heridas y siendo transmitidaspor
especies de Drosophila (Bisiach et al., 1982). Nematospora coryli Peglion (CM1 184) causa las lesiones por levaduraso estigmatomicosis de hortalizas,
algodn y otras semillas, principalmente en los trpicos; puede introducirse en los frutos por las heridas de laalimentacin de las chinchespentatmidas; se describi originalmente en avellanas en
Italia y se ha sealado causandoprdidas locales de
hasta el 80% enpistachos en Grecia (Kouyeas,
a tomates y a otras hortcolas; en ctricos (var. citri

aurantii [Ferraris] Sacc.y Sydow) la enfermedad se
conoce como podredumbre amarga; se caracteriza
por una podredumbre hidrpica del fruto, que se
extiende con facilidad, con mrgenes muy abruptas
claramente definidas; al desarrollarse la podredumbre aparece un crecimiento fngico delgado, blanco;
los frutos infectados emiten un olor amargo y atraen
a las moscas de la fermentacin. Las esporas de
G. randidum se encuentran en la mayora de los
suelos y el agua delsuelo las salpica hasta los frutos;
en las naves de empaquetado las esporas que se
lavan de los frutos infectados contaminan las solucionesdetratamientos,
loscepillos y las cintas
transportadoras; el patgeno entra en los frutos slo
a travs de heridas que hayan alcanzado al menos
el albedo. La enfermedad se favorece por temperaturas elevadas, siendo la ptima de 30" C. La enfermedad es ms comn en frutos maduros o que
se han almacenado duranteperodos largos (Eckert,
1978); secontrola reduciendo los daos al fruto,
mejorando la sanidad, eliminando el fruto demasiado maduro y evitando un almacenamiento largo.
Tambin se controla eficazmente usando guazatina
como fungicida postrecoleccin (Rippon & Morris,
1981). Entre los otros fungicidas aprobados para su
uso en frutos de ctricosslo da un cierto control el
ortofenilfenato de sodio.
CHITZANIDIS
TAPHRINALES
Taphrina deformans (Berk.)Tul.

(Sinnimo: Exoascus deformans [Berk.] Fuckel)
Descripcin bsica
Geotrichum candidum Link
T . deformans tiene unafase parastica micelial y una

fase epiftica tipo levadura; elcrecimiento de un
micelio intercelular (a partir de conidias gemantes)
lleva a la hipertrofia e hiperplasia caractersticas de
los tejidos infectados. En la supefkie de la hoja se
forman ascas desnudassin ningn cuerpo fructfero,
que germinan por gemacin antes Y despus de la
descarga (CM1 71 1; Mix, 1949).
(Sinnimo: Oospora citri-aurantii [Ferraris]

Sacc. & Sydow)
Huspedes
G. candidum se identifica con facilidad por las cadenas de artrosporas y por la ramificacin dicotmica del micelio en la periferia de la colonia (Butler
et al., 1965). Algunas especies de Geotrichum son
anamorfos de Dipodascus.El hongo causa descomposiciones de frutos de ctricos, pero
tambin ataca
Los huspedes ms comentes son el melocotonero

y el nectarino; la enfermedad se encuentra con menor gravedad en almendro Y rara vez en albaricoquero. Schneider(1971) ha demostrado la existencia
de dos formas: var. persicae sobre melocotonero Y
nectarino y var. amygdali sobre almendro.
1979).
Ascomycetes I
293
Distribucin geogrdfica
Control
T . deformans se encuentra en todos los lugares en

que se cultivan sus huspedes.
Dados los datos epidemiolgicos pueden distinguirse dos perodos principales para tratar: a la cada
de la hoja se puede pulverizar con un fungicida cprico, posiblemente combiando con cualquiera
de
los compuestos que se sealan ms abajo; al principio del hinchado de yemas (finales de enero a finales de marzo, segn la zona) se daun tratamiento
(y posiblemente un segundo 20 das ms tarde) de
un fungicida como captan, captafol, ferdam,thiram
o ziram. Burchill et al. (1976) han utilizado conxito
una mezcla de alcoholes de cidos grasos como los
que se han utilizado para tratar a Podosphaera leucotricha en manzano. Existen diferencias de susceptibilidad entre cultivares de melocotonero Y de
nectarino y, especialmente, los cultivares semisilvestres denominados en Francia como pCchers de
vigne son ms bien resistentes; de todasformas no
se conoce verdadera resistencia.
Enfermedad
T . deformans causa en lamayora de los casos abullonado de hojas, que se deforman en grandes ampollas por hipertrofia de parte o de toda la lmina
foliar; las porciones enfermas se engrosan, se abullonan y se hacen quebradizas, normalmente tienen
una coloracin verde blancuzco, perotambin rosa
brillante o rojo; por ltimo las ampollas se cubren
por un polvo blancuzco cuando seforman las ascas
y se liberan las ascosporas; las hojas empardecen al
colonizarse por hongos saprofitos y caen. Tambin
puede atacar a brotes jvenes que sufren tambin
hipertrofia y coloraciones rojizas; en general un brote enfermo se origina de una yema enferma y se
hipertrofian todas sus partes (tallo y hojas). A veces,
si las hojas estn atacadasgravemente durante o tras
la floracin, se infectan los frutos, y las lesiones
irregulares, abullonadas y rojizas pueden cubrir hasta la mitad de su superficie.
Epidemiologa
Todava no se conoce por completo cmo inverna

T . deformans; se debe rechazar cualquier idea de
persistencia del micelio, ya que las hojas atacadas
en primavera caen y se pudren y las hojas que se
forman a partir de junio no se infectan; el micelio
en brotes infectados desaparece antes del invierno
al exfoliar la plantalos tejidos infectados. Por tanto
parecera queT . deformans sobrevive en la fase epiftica tipo levadura originada a partir de las ascosporas, que pueden persistir con facilidad entre las
brcteas de las yemas del husped (lo que hace necesario tratar en otoo e invierno para conseguir
controlarlo). AI brotar las yemas el hongo empieza
a desarrollarse, lo que puede explicar las pequeas
ampollas que se pueden observar en las hojas jvenes en cuanto se expanden. Por tanto la invernacin y la infeccin primaria seran parecidas a las
de los Erysiphales en huspedes leosos; sin embargo las infecciones secundarias cesanal principio
de junio.
BONDOUX
Otras especies de Taphrina atacan a otros frutales,

porejemplo, T. wiesneri (Rathay) Mix (sinnimo:
T . cerasi [Fuckel] Sadebeck) causa un abullonado
foliar y escobas de bruja en cerezo y albaricoquero
(CM1 712), pero tienemuchamenorimportancia
que T . deformans;puede controlarseeliminando las
escobasde brujas y con tratamientos qumicos.
T . pruni Tul. infecta a los frutos del ciruelo
(CM1 713), que se alargan y muestran invaginaciones en forma de bolsa; el fruto se encoge, se cubre
con un polvo blancuzcode ascosporasy, por ltimo,
cae sin desarrollar el hueso. El hongo persistecomo
micelio en los brotes y puede causar tambin escobas de brujas; la forma responsable de este sntoma a veces se distingue como T. insititiae (Sadebeck) Johansson. El hongo est muy extendido en
Europa encontrndose tambin en especies silvestres de Prunus, aunquetiene importancia principalmente en el N . donde pueden verseatacados hasta el 90% de los frutos; stos deben eliminarse y
destruirse; en los huertos afectados es aconsejable
tratar con fungicidas (como para T . deformans) tres
semanas antes dela floracin. T. bullata (Berk) Tul.
causa abullonados en las hojas del peral y del membrillero y es frecuente, por ejemplo, en el S.O. de
Francia(Viennot-Bourgin, 1949). Se controla con
los tratamientos contra Venturia pirina.
Taphrina populinaFr.
T . deformans causa la enfermedad potencialmente

ms importante del melocotonero y el nectarino y
requiere un control qumico sistemtico.
(Sinnimo: T . aurea Pers.)

T . populina tiene ascas que en distintas especies y
variedades de chopo varan de tamao (Mix, 1949),
294
Captulo 10
pero que en general son de unos 70-9Ox 18-22 pm.

Sus ascosporas forman numerosas esporas por gemacin (blastosporas), que miden unos 2 x l pm.
Ataca a los chopos, especialmente a los clones de
P . xeuramericana ( P .xcanadensis) y conmenos
frecuencia a P . deltoides y a P . nigra. Otros chopos,
entre ellos P . alba y P . balsamifera ( P . tacarnahaca) tambin son atacados a veces. Los hibridos
cultivados comunes varan -en cuanto a susceptibilidad, as algunosclones de P . euramericanu son
muy susceptibles y otros muy resistentes (Taris,
Sadebeck causa escobas debrujas (esta ltima probablemente sea una forma tardadel primero y tiene
ascas idnticas).
1970).
Las colonias en APD suplementado con extracto de

levadura al 0,2% y peptona al 0,2%, donde normalmente se asla el hongo, crecen con rapidez, tienen un aspecto suave aterciopelado y color verde
oliva plido; el reverso es incoloro. Los conidiforos son cortos(30-100 pm), las conidias variables,
lisas, subglobosas a cilndricas, normalmente
elpticas, de 3,4-12x3-8 p m (CM1 96).
T . populina est muy extendida en Europa y se

encuentra localmente en el E. de Amrica del Norte
y en partes de
India,China y Japn (Mix, 1949);
causa abolladuras grandes en las hojas de los chopos,que formanproyecciones redondeadasconvexas por la haz, y por la cara cncava se cubren
pronto con una capa amarillo dorado de ascas; esta
cara cncavanormalmente est enel envs. El hongo inverna como blastosposras sobre las yemas o
como micelio en ellas y , en condiciones hmedas,
en primavera las hojas jvenes se infectan durante
la brotacin (Schneider & Sutra, 1969). Las abolladuras foliares seencuentran normalmentedesde
mayo o junio hasta septiembre. El abullonado es
frecuente y llamativo pero su efecto enel rbol normalmente es leve; no sesuelen requerir medidas de
control pero, si fuera necesario, pueden tratarse los
rboles jvenes(especialmente en vivero) con captan o con fungicidas cpricos al hinchado de yemas.
EUROTIALES
Penicillium digitatum Sacc.

Descripcirin bsica
Huspedes
P . digitatum ataca a frutos de ctricos.
Distribucin ge0grcific.a
P . digitaturn es comn en todas las reas del mundo
de cultivo de ctricos.
Ederrnedad
PHILLIPS
La enfermedad se conoce como moho verde de los

ctricos (lmina 14). El primer sntoma es una mancha hidrpica, redonda, ligeramente rehundida, de
Varias especies de Taphrina se encuentran en Europa sobre especies de rboles forestales, causando 2-3 mm de dimetro, sobre la superficie del fruto;
si la temperatura es favorable la lesin crece rpia veces enfermedadesllamativas, pero relativamendamente y se cubrecon un moho blanco que pronto
te sin importancia. T. betulina Rostrup (sinnimo:
se hace verde oliva al producir esporas. En el fruto
T . turgida [Rostrup] Sadebeck) es una causa freinfectado la parte del hongo que esporula est rocuente de escobas debrujas en especies de Betula,
deada por una margen amplia (uno-dos cm) de mimientras que T. betulae (Fuckel) Johansson causa
celio, que a su vez est rodeadopor un anillo blando
lesiones foliares. T. caerulescens (Desm. 8~Mont.)
aguanoso; posteriormente se pudre todo el fruto, se
Tul. causa lesiones foliares ligeramente hinchadas,
contrae y, por ltimo, se momifica (Eckert, 1978).
verde plido, amarillentas o rosadas, en muchas especies de Quercus. T. ulmi (Fuckel) Johansson causa manchas amarillentas o pardas en hojas de 10s
Epidemiologa
chupones de distintas especies de Ulmus. El aliso
Las esporas de P . digitatum pueden sobrevivir en
(Ainus) tiene hasta cuatro
especies: T. sadebeckii
el suelo y en naves de empaquetamiento o de alJohansson que causalesiones foliares y amarillas no
macn durante perodos largos;las corrientes deaire
engrosadas, deaproximadamente 1 cm de dimetro,
las transportan hasta los frutos. Las esporasno gerT . tosquinetii (Westend.) Magnus (sinnimo:
minan en la superficie del fruto hasta que la piel
T . alnitorqua Tul) deforma las hojas Y 10s brotes,
tiene daos; para la germinacin de las esporas se
T . alni (Berk. & Broome) Jaerum (sinnimo:
necesitancondensacin de agua y nutrientes.La
T.amentorum [Sadebeck] Rostrup)causapodreprincipal causa de heridas es un manejo inadecuado
dumbre de los amentos, y T. epipbylla (Sadebeck)
Ascomycetes I
durante la recoleccin y el procesamientosubsiguiente; tambin son puntos de infeccin para
P . digitaturn los daos de helada,oleocelosis, lesiones hidrpicas y daos por insectos. Un factor
importante que influye en el desarrollo del moho
verde es la temperatura: el ptimo para el crecimiento del hongo es de 24" C. A esta temperatura
se establecen en 48 h infecciones irreversibles y los
primeros sntomas aparecen a los tres das; a 15" C
y a 10" C los primeros sntomas aparecen tras 5-6
y 10-12 das, respectivamente; a 5" C el desarrollo
de sntomas es muy lento. Por tanto, si el perodo
de manejo y almacenamiento es corto,la podredumbre de fruto carece de importancia, sin embargo si
el perodo de almacenamiento es largo el fruto acabar pudrindose. Tambin favorece la enfermedad
una humedad elevada; por tanto
el fruto recolectado
en tiempo lluvioso se pudre con ms facilidad que
el recogido en condiciones secas.
Las prdidas se deben a la pudricin de frutos cosechados y las prdidasaumentan al 'ensuciarse'

con esporas los frutos sanos adyacentesa los infectados.
Control
El mtodo ms eficaz de controlar el moho verde

consiste en manejar con cuidado el fruto durante la
recoleccin, el empaquetado y la comercializacin
para evitar daosa la piel. Para evitar danos durante
la recoleccin los operarios debenequiparse con
guantes y tijerasespeciales, los sacos deben vaciarse en cajas limpias, sin trozos de brotes, suelo
o grava, y la carga y la descarga debe hacerse con
cuidado; lo ideal es cosechar en tiempo seco. Sin
embargo, debido al incremento de los costes de la
mano de obra, la aplicacin de estos mtodos no
siempre es posible y por ello no puede evitarse el
USO de fungicidas tras la recoleccin. Los fungicidas
son eficaces antes de queel proceso de infeccin se
complete; las infecciones tienen lugar en su mayora
durante la recoleccin, por lo que el fruto debe tratarse con rapidez tras la cosecha; los fungicidas que
se utilizan para el tratamiento posterior a la recoleccin de los ctricos son: bencimidazoles (principalmente benomilo y tiabendazol), ortofenilfenato
sdico, difenilo, 2-aminobutano e imazalil; en Australia se utiliza mucho la guazatina, al ser tambin
eficaz contra la podredumbre amarga de los ctricos
(Geotrichum candidurn). Los fungicidas reducen el
desarrollo de la podredumbre y algunos de ellos,
295
como imazalil, tiabendazol y difenilo, suprimen la

produccin de esporas en
el fruto infectado evitando
contaminaciones. Cuando debe inducirse el cambio
de color de los frutos antes de empaquetarlos, o si
tiene lugar algn retraso, los contenedores con el
fruto cosechado deben
regarse con unasolucin fungicida al llegar a la nave de empaquetado. AI procesar los frutos pueden aplicarse los fungicidas en
el bao o como un lavado de espuma, tambien pueden incorporarse a la emulsin de agua y cera con
la que se recubren los frutos al final del procesamiento. El difenilo se impregna en los papeles que
recubren los envases. Losmejores resultados se obtienen con unacombinacin de todos estos
mtodos.
Tras un uso intensivo de benomilo, tiabendazol, ortofenilfenato sdico, difenilo y guazatina,pueden
observarse cepas resistentes a uno o a ms de ellos
(Eckert, 1982; Wild, 1983). Las cepas resistentes a
benomilo tienen resistencia cruzada a tiabendazol y
las resistentes a ortofebilfenato sdico tienen resistencia cruzada a difenilo. En las poblaciones naturales las cepasresistentesseencuentranen
baia
frecuencia y , debido a presin selectiva por el uso
de los fungicidas, pueden llegar a predominar en las
poblaciones de las naves de empaquetamiento y de
almacenamiento, causando problemas graves de pudricin. Las cepas resistentes de las naves de empaquetamiento pueden extenderse a los huertos en
equipo contaminado o en frutos de destro tratados
que se tiran en zonas cercanas a los huertos.
Para evitar el desarrollo y la extensin de cepas
resistentes pueden utilizarse las siguientes estrategias: i) tratar en el huerto con fungicidas distintos a
los utilizados en las naves de empaquetado; ii) alternar fungicidas no relacionados qumicamente en
los tratamientos posterioresa la recoleccin; iii)
prospectar la poblacin de Penicillium de las naves
y alterar el programa de tratamientossi se detectan
cepas resistentes;iv) evitar almacenar en la nave de
procesado frutos tratados; v) tener buenas condiciones sanitarias en la nave de procesado. Las medidas sanitarias son esenciales para reducir el inculo de P . digitaturn en las naves de procesado;
siempre que seaposible los frutos quelleguen deben
descargarse Y limpiarse en un rea distinta para reducir la contaminacin del rea y del equipo de procesado; este rea debe mantenerse
limpia y debe
eliminarse y destruirse con frecuencia todo fruto
podrido; las reas de empaquetado deben desinfectarse con regularidad con una nebulizacin de una
solucin de formaldehdo al 1% o de driol; las cajas
de campo deben desinfectarse con formaldehdo u
otro desinfectante. La calidad del fruto semantiene,
Y el desarrollo Y extensin del mohoverde y de otras
Captulo 10
296
Penicillium italicurn Wehrner
ficial de hasta 2 mm de profundidad que esporula

en abundancia; las colonias muestran a menudo zonacin radial y al principio son blancas, hacindose
amarillo verdoso opaco o verde grisceo, con reverso incoloro apardo claro. Los grupos de conidias
son asimtricos y se ramifican una o dos veces. Los
conidiforossonlisos,moderadamentelargos,
de
400-700 pm, con conidias lisas, normalmente
elpticas y en general de 4-5~2,5-3,5 pm (CM1 97).
P . italicurn forma, enAPD enriquecido con extracto

de levadura y peptona, colonias fasciculadas verde
Huspedes
podredumbres se retrasa, manteniendo temperaturas bajas durante el procesado de almacenamiento.

AI seleccionar las temperaturas de almacenamiento
deben considerarse diferencias varietales, debido a
distintas susceptibilidades a daos por fro.
CHITZANIDIS
azulado, que esporulan irregularmente y sue por el

reverso son naraqia oscuro; los conidiforos son de
longitud variable y aparecen aislados o en haces; las
conidiassonelpticasasubglobosas,
de 4-5x53,5 pm (CM1 99). P . italicurn es patgeno de los frutos de ctricos; es frecuente en todas las reas de
cultivo de ctricos y causa podredumbrespostrecoleccin. La enfermedad se conoce como moho
blanda como el moho
azul y causa una podredumbre
verde. El rea productora de esporas laensuperficie
del fruto endescomposicin tiene un color azul brillante y est rodeada por una margen estrecha (12 mm) de micelio blanco. En estadios avanzados de
descomposicin, el fruto llega a ser una masa mucilaginosa disforme (Eckert, 1978). La epidemiologa de P . italicurn esmuyparecida
a la de
P . digitaturn: el hongo penetra en el fruto a travs
de heridas, pero tambin puede extenderse desde
los frutos infectados a los sanos por contacto, formando as en los contenedores 'bolsas' de frutos
podridos. A temperaturas superiores a 10" C crece
ms lentamente que P . digitaturn, pero por debajo
de 10" C crece con mayor rapidez. El moho azul es
menos importante que el verde como causante de
podredumbres posteriores a la recoleccin y slo
llega a ser grave en condiciones que no favorecen
a ste. Se controlamanejando y empaquetando con
cuidado el fruto, con tratamientos fungicidas (ver
P . digitaturn), manteniendo la sanidad de las naves
de procesamiento y con temperaturas bajas durante
el transporte y el almacenamiento. La aparicin de
cepas resistentes a los bencimidazoles es ms frecuente en las poblaciones de P. italicurn que en las
de P . digitaturn.
CHITZANIDIS
Penicillium expansum Link

Descripcidn bsica
Las colonias en agar Czapek crecen con rapidez,

formando un tapiz aterciopelado de micelio super-
P . expansurn ataca a las manzanas y a otros frutos

de pepita y ocasionalmente a uvas, aceitunas, cerezas, pina, aguacate y a numerosos rganos de reserva de hortcolas. Tambin crece como saprofito
en granos de cereales hmedos o productos derivados.
Distribucicin geogrrifica
P . expansum se encuentra en todo el mundo.
Ellfermedad
P . expansurn causa la podredumbre de almacn denominada comnmente como moho azul de manzanas y peras. La enfermedad es una podredumbre
blandaclsica cuyas manifestaciones externas tpicas son lesionesligeramentedeprimidas
que se
extienden con rapidez; la podredumbre total del fruto puede llevar slo 5-7 das a las temperaturas del
huerto; los almacenamientos refrigerados retrasan
perono detienen su extensin. El tejido podrido
tiene una textura aguanosa y una coloracin clara;
durante el almacenamiento se producen conidias en
coremios, a menudo en anillos concntricos sobre
la superficie del fruto. Las masas condicas al principio son blancas y al madurar las esporas se hacen
azul verdoso, dando lugar al nombre comn de la
enfermedad.
Epiderniologa
El fruto seinfecta principalmente por las lenticelas,

especialmente si est rozado, o por heridas debidas
a agrietados, a insectos, a p6iaros o a manejo indebido. Las esporas de P . expansum se dispersan
con facilidad porel viento y la contaminacin inicial
del fruto tiene lugar durante la estacin de crecimiento a partir de esporas que se originan saprofticamente en el suelo o en restos vegetales; las infecciones quiescentes de las lenticelasson la va
principal de transporte entre el campo Y las naves
Ascomycetes I
de procesamiento. La extensin secundaria de la
infeccin puede deberse en gran parte a prcticas
inadecuadas de manejo durante la recoleccin, el
procesamiento y la comercializacin del fruto; en
particular el uso de agua de lavadocontaminada con
esporas deP . expansum puede llevar a prdidas durante el almacenamiento. El ambiente de la nave de
procesamiento a menudo es una fuente importante
de inculo; las esporas que se forman en frutos desechados o en implementos contaminados por jugo
son transportadas fcilmente por las comentes de
aire, por insectos o por los operarios a los frutos
sanos; a diferencia de otros patgenos de frutos de
pepita recolectados, no hay evidencia de que
P . expansurn infecte a otras partes de la planta que
al fruto.
A escala mundial, P . expansurn es una de las causas

ms importantes de podredumbres posteriores a la
recoleccin en frutos de pepita; en el norte de Europa la escala de lasprdidasvaraampliamente
entre estaciones y cultivares, normalmente est en
el intervalo de 5-20% y una proporcin importante
se debera directamente a P . expansum. En Amrica del Norte se le considera el factor unitario ms
importante de prdidas posteriores a la recoleccin.
297
inmersin posteriores a larecoleccin durante el

procesado: se obtiene buena proteccin con benomilo, tiabendazol, iprodione, vinclozolina, mancozeb e imazalil; desgraciadamente se hadesarrollado
con gran rapidez resistencia a algunos de estosproductos. La resistencia al benomilo est muy extendida en muchas reas de
cultivo Y se encuentrancon
frecuencia aislados insensibles hasta a 500 ppm; la
resistencia a las dicarboximidas
se induce experimentalmente con facilidad, con un ndice de mutacin similar al de Brotytis cinerea.
Las lesiones muy blandas y de coloracin plida de

P . expansum en manzana contrastan fuertemente
con las lesiones ms firmes y pardo oscuro debidas
a especies deMonilinia; ambos patgenos producen
poligalactouronasa y pectinaliasa (Cole & Wood,
1961; Spalding et al., 1973), peroen las lesiones
debidas a especies de Monilinia la oxidacin fenlica y la precipitacin de protenas tienen lugar con
rapidez y se recupera poca enzima de la lesin, que
es relativamente firme. Segn Walker (1970),
P . expansurn produceinhibidores de la o-difenol
oxidasa de la manzana, impidiendo tanto el empardecimiento como la inactivacin de sus enzimas pectolticos. P . expansum es uno de los hongos que
producen el antibitico patulina.
ARCHER
Control
Las medidas de control en la actualidad se basan en

una combinacin de higiene, evitar danos a la superficie del frutoy utilizacin de fungicidas. Debera
seguirse una higiene estricta dentro y en torno a las
naves de empaquetamientoy toda la maquinaria debera mantenerse escrupulosamente limpia; esto es
especialmente importante en casos de frutos destinados a almacenarse a largo plazo en atmsferas
controladas o a bajas temperaturas. Incluso en el
caso de frutos destinados a una comercializacin
inmediata debe tenerse cuidado debido a la rapidez
con la que pueden desarrollarse las podredumbres.
Un manejo cuidadoso del fruto es importante tanto
para evitar que se rompa la piel, dando lugar a una
entrada directa para la infeccin, como que se magulle la pulpa, ya que en la pulpa magullada es mucho ms probable que las infecciones latentes delas
lenticelas se desarrollen dando lesiones que se expandan. El fruto se protege en cierto grado por la
aplicacin durante la estacin decrecimiento de fungicidas dirigidos acontrolar otras enfermedades, especialmente moteado y chancro; de mayor importancia es el desarrollo de tratamientosfungicidas de
Eupenicillium crustaceum Ludwig

(Anamorfo: PenicilliumgladioliMcCulloch &Thorn)
E . crustaceurn (Pitt, 1979) forma en agar Czapek o
agar Maltacoloniasverde azulado quea 15" C o
menos son predominantemente condicas y a 20" C
o ms producen en abundancia esclerocios blanco
o rosa, finalmente pardos, de hasta 300 ,urn de dimetro. Los conidiforos son simples a terverticilados, conPOCOS elementos en cada piso;las conidias
son elpticas Y a menudo se encuentran adheridas
en cadenas largas.
El patgeno, que esta distribuido en todo el mundo, causa podredumbres de almacn de numerosas
ornamentales formadoras debulbos o cormos, principalmente Gladiolus,Tigridia,Freesia,Crocus,
Cydarnen, Scilla, Iris, Monthretia y Tritonia. Los
cormos afectados tienen lesiones de hasta 3 cm de
dimetro, muy deprimidas, de color pardo rojizo y
sin margen definida; pueden encontrarse esclerocios
rosados o pardos claros,a menudo cubiertos porlas
298
Captulo 10
hojasescarnosassuperficiales.Lapodredumbre
slo es importante en condiciones hmedas, cuando
pueden desarrollarse cspedes verde azulados de
esporas. La infeccin probablemente se origina a
partir del suelo y se extiende de cormoa corm0 en
el almacn, especialmente en condiciones de humedad elevada y temperatura baja. Puede controlarse curandolos cormos con heridasdurante 10 das
a 29" C. La enfermedad rara vez es importante si
los cormos se manejan con cuidado para evitar heridas y se almacenan en condiciones secas y bien
ventiladas.
ARCHER
Penicillium corymbiferum Westling

P. corymbiferum causa podredumbres en iris bulbosos e infecta los bulbos no daados por las rupturas naturales que hacen las races emergentes si
durante los perodos de enfriamiento (9" C) y postenfriamiento (17" C) que seutilizan para reforzar los
bulbos predominan humedades elevadas.El mtodo
normal de control essumergirlos en benomilo, pero
actualmente se encuentran cepas resistentes (Hill,
1977). P. corymbiferum, junto con P. cyclopium
Westling, son la causa principal de podredumbre de
bulbos de ajo (Messiaen & Lafon, 1970); los dientes
infectados llegan a llenarse por completo de esporas
de Penicillium. Las heridas facilitan la podredumbre, que tiene lugar en las mismas condiciones que
favorece la ruptura de la dormicin (5-10" C). Los
bulbos plantados en invierno pueden infectarse en
el suelo; tambin se ven a veces ataques antes de
la recoleccin, especialmente en bulbos heridos o
en aquellos atacados por Sclerotiumcepivorum.
Hay que subrayar quelos bulbos de ajos tienen sustancias (allicina y sus derivados) que son muy antifngicas, pero a las que no son sensibles estas especies de Penicillium.
Algunas otras especies de Penicillium, generalmente saprofticas, se han sealado ocasionalmente
p u d r i e n d of r u t o s ,b u l b o s
o granos (P. ej.,
P. oxalicum Currie & Thom, que causa la podre-'
dumbre del ojoazul de las mazorcas de maz, Compendio de la APS). Las especies de
Penicillium tambin pueden ser antagonistas de distintos patgenos
vegetales y pueden utilizarse en el control biolgico,
p. ej., P. funiculosumThom contraFusarium OXYSporum f. sp. radicis-lycopersici(Maroiset al., 1981);
p . lilacinum Thom contra Phomopsis sclerotioides
(Ebben & Spencer, 1979); P. oxalicum contra Patgenos transmitidos por semilla en guisante (Windels & Kommendal, 1982); tambin Talarornyces
flavus
(Klocker) Stolk & Samson, anamorfo Penicillium vermiculatum Dang. contra Verticillium dahliae (Marois et al., 1984).
Las especies deAspergillus son casi todas saprofitas, pero algunas infectan tubrculos y frutos almacenados, especialmente en climas clidos; en Europa, el nico caso de ciertaimportancia es A. niger
v. Tieghem, que causa pudricin de las cebollas en
almacn; penetra por heridas y en la superficie de
las escamas de los bulbos infectados se forman masasdeesporas
negras(Messiane & Lafon, 1970)
(Fig. 35). A. flavus Link tiene gran importanciaeconmica en pases tropicales y subtropicales al formar aflatoxinas en productos vegetales almacenados, especialmente cacahuet y maz (Compendios
de la APS). La infeccin puede tener lugar en el
campo antes de la recoleccin. En los cultivos europeos el problema es secundario aunque puede suponer una preocupacin potencial, por ejemplo
en
Yugoslavia (Brodnik, 1976).
Fig. 35. Cebollas infectadas por Ahpergillus ninc'r
ERYSIPHALES
Erysiphe cichoracearumDC.
Descripcirin bsica
E . cichoracearum tiene apndices flexuosos, como
hifas, en cleistotecas negras con muchas ascas, que
cada una contiene 2 (quiz 4) ascosporas, pero en
general se observa su anamorfo (Oidium erysiphoides Fr.). Es el miembro tpico de la seccin Euerysiphe del gnero Erysiphe. Sus conidias, que forman
cadenas, se distinguen de los de Sphaerotheca f u liginea por su forma cilndrica, por carecer de cuerpos de fibrosina y por formar tubosgerminativos en
una esquina (Nagy, 1970). Puede considerarse que
Ascomycetes I
i n c l u y e a t o d o s los h o n g o sa t r i b u i d o s
E. polyphaga Hammarlund.
Huspedes
E. cichoracearum es una especie colectiva; en Europa se encuentra sobre alrededor de 230 especies
de las Compositae, Cucurbitaceae y de otras 7 familias. Entre sus huspedesseencuentrantanto
plantas cultivadas (cucurbitceas,
girasol, ornamentales) como no cultivadas, de las cuales la mayora
son tambin huspedesde S. fuliginea (Blumer,
1967). El tabaco es tambin un husped importante
(Cole, 1978) y en estaciones clidas y secas infecta
ocasionalmente a la patata.
299
tomas debidos a E . cichoracearum son idnticos a

los debidos a S. fuliginea, que puede distinguirse en
los huspedes comunes a ambos por las caractersticas de cleistotecas o conidias.
Epidemiologa
Gran parte de los datossobre el ciclo vital y la

epidemiologa de E. cichoracearum se basan en estudios del oidio de las cucurbitceas; dado que esta
e n f e r m e d a d s e d e b e a d o sp a t g e n o s( c f .
S . fuliginea), los datos deben revisarse crticamente. Estudios paralelos han demostrado que el ciclo
vital de los dos patgenos es similar pero, segn las
condiciones climticas y culturales, domina una u
otra especie de acuerdo con
sus requerimientos ecolgicos (Nagy, 1976). Las infecciones iniciales en
campo se deben normalmente a conidias transportadas por el aire, que aparecen abundantementeduE . cichoracearum noes uniforme morfolgica ni
rante
la estacin vegetativa, o a ascosporas liberabiolgicamente; existe una gran variabilidad de tadas de las cleistotecas; las condiciones secas de atmao, tanto de cleistotecas como de
conidias en
msfera y suelo, temperaturas moderadas (20distintos huspedes. Las distintas formas difieren
25" C ) , intensidad luminosa reducida, suelo frtil y
en su capacidad para atacar a huspedes particucrecimientosuculentode
la plantafavorecena
lares, y estas distintas cepas pueden variar mucho
E . cichoracearum (Yarwood, 1957). La germinaen su gama de huspedes; una especializacin biolgica acusada se ha establecido sobre compuestas cin de las conidias tiene lugar a temperaturas de
(Blumer, 1967) pero no sobre cucurbitceas (Nagy, 15-30" C, con un ptimo a25" C en ausencia de agua;
los conidiforos se desarrollan unos cinco-seis das
1972); la cepa del tabaco no se comporta igual en
tras la infeccin; tiemposoleado o condiciones fresdistintas especies de Nicotiana y parece compocas y umbras favorecen la esporulacin. Las varianersedecepas
indistinguiblesmorfolgicamente
ciones amplias de temperatura diurna y nocturna
que difieren en patogeneicidad(Delon, 1983); la
favorecen un crecimiento miceliar rpido, no se decepa de patata infecta tabaco, pero con menor visarrollan colonias en condiciones saturadas (Nagy,
rulencia que la de tabaco (Hopkins, 1956). En los
1976) y la lluvia impide la esporulacin. El desarrollo
cultivos una planta puede considerarse o no fuente
del
oidio tambin depende de la nutricin mineral,
de inculo para otras especies.
la edad de la hoja, la susceptibilidad del husped y
la interaccin con otros patgenos; la produccin
de cleistotecas est determinada por
las condiciones
nutricionales del husped Y la sexualidad del hongo.
E . cichoracearum se encuentra en todo el mundo,
Algunas cepas que producen cleistotecas pueden inpero la forma que ataca a tabaco no se conoce en
vernar como ascosporas mientras que otras que no
USA (Lucas, 1975).
las producen sobreviven como micelios o conidias.
Enfermedad
E. cichoracearum causa un oidio tpico,con una

capa pulverulenta blanca sobre todas las partes areas de la planta, en ambassuperficies foliares. Las
hojas afectadas gravemente empardecen y se arrugan, llevando a una defoliacin prematura. En tabaco la enfermedad aparece siempre en las hojas
que casi se han expandido por completo y por ello
no es visible durante al menos seis semanas tras el
trasplante. Las cleistotecas,en forma de puntosnegros, no son frecuentes pero s evidentes. Los sn-
Importancia e c o n h i c a
E. cichoracearum tiene una importancia de primer
orden en cucurbitceas (cf. S. fuliginea para detalles). aunque slo en campo y en condiciones secas.
La susceptibilidad de las distintas especies es como
para S . fuliginea, excepto que Cucumis melo es tolerante (Nagy, 1977). En tabaco, E . cichoracearum
causa en algunos pases(Japn, Africa del Sur, Zimbabwe) la principal enfermedad; en Africa del Sur
se estiman prdidas anuales del 20-30% (Cole, 1978);
300
Captulo 10
en Europa tiende a tener una importancia ms bien

secundaria y aparece principalmente en 10s pases
mediterrneos (Renaud, 1959); los ataques son espordicos, pero el desarrollo de nuevos cultivares
susceptiblesalaenfermedad
y el uso de nuevos
fungicidas contra Peronospora tabacina tienden a
favorecer la aparicin del oidio. Las plantas ornamentales infectadas de oidio tienen un valor decorativo reducido debido a la cubierta pulverulenta y
a la defoliacin prematura.
Control
El oidio de las cucurbitceas puede controlarse con

eficacia y seguridad por fungicidassi se presta atencin a dosis correctas, tiempo de aplicacin y recubrimientos adecuados; el control qumico con
azufre es muy eficaz, pero los cantalupos y algunos
cultivares de pepino son sensibles a I; se han desarrollado algunos compuestos orgnicos (dinocap,
quinometionato) que actan como erradicantescon
cierto efecto curativo. Los primeros ensayos con
fungicidas sistmicos (benomilo) para
controlar el
oidio del pepino se realizaron en 1966, y ya en 1968
se seal resistenciaa esteproducto; del mismo
modo el dimetirimol perdieficaciarpidamente
(Brendt, 1982). La evolucin de la resistencia ha
estimulado la investigacinde otros compuestossistmicos(bupirimato, fenarimol,pirazofos,
tridemorf) como fungicidas curativos potenciales. Los
mismos productos, esencialmente, son eficaces en
otros cultivos,p. ej., en tabaco (dinocap a intervalos
de 12-15 das, benzimidazolesaintervalos
de 10
das). La otra forma de controlar el oidio de las
cucurbitceas, desarrollando cultivares resistentes,
ha tenido xitoen pepino y cantalupo (Sitterly,
1978). En los pases en que la enfermedad es ms
importante se cultivanampliamentecultivaresresistentes de tabaco.
DELON & SCHILTZ: N A G Y
Erysiphe cruciferarum Opix ex Junell

E . cruciferarum ataca a miembros de las Cruciferae
y aalgunas
Papaveraceae. El nombrecolectivo
E . polygoni DC. fue utilizadoporSalmon
(1900)
para el patgeno del colinabo, nabo y otros huspedes; Blumer (1933) reclasific la especie, utilizando el nombre E. communis para las formas cuya
morfologa no se conoca con claridad y en las que
las cleistotecas eran infrecuentes;Junell (1967) propuso otra revisin considerando a E . communis
como un nomen umbiguutn y utiliz E. cruciferarum

para el patgeno del oidio de una amplia gama de
crucferascultivadas y silvestres. Esta especie se
distingue de E . betar en la longitud de los apndices
de la cleistoteca, y de E. rrifolii por la forma de las
conidias (CM1 251). E. polygoni, en el sentido actual, se limita a las Polygoniaceae y por tanto no
tiene importancia para plantas cultivadas
(CM1 509).
El micelio de E . cruciferarum es blanco, denso, persistente y colonizante, da lugar a conidias en forma
de barril, sencillas o en cadenas cortas; las cleistotecas estn dispersas, son globosas, amarillas al
principio y pardo negruzco a la madurez. El patgeno est distribuido en todo el mundo.
Los sntomas comienzan como lesiones blancas,
estrelladas en la haz, que gradualmente coalescen
hasta que todala planta est cubierta porun estroma
blanco harinoso (Dixon, 1978, 1984). La infeccin
por E . cruciferarum de las coles de Bruselas causa
prdida del atractivo visual de las yemas; la col y
la coliflor muestran dos tipos de sndrome: primero,
una necrosis de las hojas externas con lesiones claras de oidio acompaadas por un tamao reducido
de la cabeza y, segundo, una necrosis de las hojas
internas, empezando por los pices y progresando
h a c i ae lc e n t r o ,q u ee m p i e z a
a pudrirse.
E. cruciferarum causa regularmentedefoliaciones
en nabo y colinabo, las hojas infectadas muestran
rpidamente clorosis y caen; Purnell & Preece
(1971) han estudiado el proceso de infeccin y su
posible relacin con la pluviometra. Dixon (1978)
ha sealado niveles de resistencia al patgeno en
una amplia gama de cultivos; el trabajo de mejora
en USA ha llevado a la produccin de cultivares de
repollo resistentes (Walker & Williams, 1973);la resistencia del colinabo a E . cruciferarum puede ser
de dos tipos: una forma se expresa al principio del
proceso de invasin y evita el desarrollo del hongo
ms all del estadio de apresorio; la segunda forma
se expresa por una produccin reducida o retrasada
de esporas (Munro & Lennard, 1982). Se dispone
de distintos fungicidas sistmicos y erradicantes
para controlar E . cruciferarum. La fecha de
siembra
de distintos cultivos puede variarse para evitar los
efectos ms devastadores dela infeccin, pero estas
medidas pueden verse acompaadas por una Prdida importante de cosecha (Doling & Willey, 1969)
DIXON
Erysiphe betae (Vaha) Welttien

E . hecae tambinseconsiderabaanteriormente
corno parte de la especie colectiva E . communis
Ascomycetes I
E . polygoni. Forma un micelio persistente aracnoide0 a denso, con conidias hialinas en cadenas cortas; las cleistotecas se forman en grupo Y son d o bosas, al principio amarillo y posteriormente pardo
oscuro, con numerosos apndicesirregulares; las
ascas elipsoidesa obovatas contienen 3-5 ascosporas elpticas (CM1 151). El hongo, que es estrictamente especfico de especies de Beta, est distribuido en todo el mundo, pero tiene especial importancia enEuropa.Laformasexual,
conocida en
Europa Central en Francia, slo se ha visto recientemente. Laenfermedad se dispersa con rapidezpor
conidias transportadas por el aire, las cleistotecas
aparecen ms tarde y propagan la enfermedad de
ao a ao, persistiendo en restos o en las semillas
de un cultivo para produccin de semilla. El ptimo
para la germinacin de conidias es una HR del 70100% y unos 20" C; una vez que ha tenido lugar la
infeccin el aire seco favorece el desarrollo posterior en la hoja; por tanto la alternancia de humedad
y sequa favorece la dispersin de E . hetae (Drandarevski, 1969, 1978). En algunos aos puede causar
prdidas de la produccin de azcar. Puede controlarse tratando inmediatamente despus de que aparezcan los primeros focosde infeccin (generalmente en junioo julio) con una mezcla de benomilo
y azufre micronizado o de carbendazima, maneb y
azufre; tambin es eficaz el fenarimol. Pueden aplicarse dos o tres tratamientos ms, que tambin colaboran a controlar a Ramularia beticola y a Cercospora heticola; en la actualidadestos tratamientos
fungicidas dan una proteccin satisfactoria de los
cultivos de remolacha azucarera, tanto en los de
produccin de raz como en los de produccin de
semilla.
LEBRUN
Erysiphe pis DC.
301
por la longitud y forma de los apndices de la cleistoteca. E . pisi ataca a una amplia gama de leguminosas cultivadas, entre ellas:guisante (Pisum arvense y P . sativum), alfalfa, vezas, garbanzo, Cajanus cajan y lenteja, ascomo varias especies
tropicales. Estos cultivos son atacados
por distintas
cepas de E . pisi y las formas biolgicas de Hammarlund (1925) pueden hoy considerarse como formae speciales de E . pisi: f. sp. rnedicaginis-sativae
sobre alfalfa, f. sp. pisi sobre guisante y f. sp. viciaesativae sobre veza. E . pisi se ha sealado con frecuencia en cultivos de Australia, Canad, Francia,
India, Pen, Africa del Sur, Reino Unido, USA y
Zimbabwe (Dixon, 1978).
Los sntomas causados por E . pisi son similares
a los de los otros oidios: un micelio blanco grisceo
se desarrolla en la haz de la hoja como lesiones
discretasque gradualmentecoalescen
hastaque
toda la hoja est colonizada y se vuelve clortica y
necrtica; al progresar la infeccin el patgeno se
extiende a los tallos y vainas; este oidio puedetransmitirse por semilla. Un tiempo prolongado clido y
seco, con noches suficientementefrescas como para
que haya roco, favorece la epidemia (Hagedorn,
1973). Se han identificado distintas fuentes de resistencia a E . pisi (Heringa et al., 1969); el trabajo
de mejora seest desarrollando en USA (Gritton & Ebert, 1975) y en el Reino Unido (Dow,1978).
En la India, E . pisi causa prdidas del20-30% en el
nmero de vainas y una reduccin del 25% de su
peso. Las prdidas pueden reducirse aplicando azufre a la semilla, que puede tambin tratarse con captan o thiram; tambin se recomiendaproducir la
semilla en Breas libres de patgeno. Desde el punto
de vista de la investigacin, E . pisi tiene especial
inters debido a sus complejos haustoriales (haustorios con unavaina derivada del husped), que pueden aislarse y utilizarse para estudios fisiolgicos
(Gil & Gay, 1977).
DIXON
E . pisi desarrolla un micelio escaso en la superficie

del husped, con conidias principalmente sencillas,
en forma de barril; las cleistotecasglobulares se
desarrollan raramente,perocuando
se producen
pueden aparecer agrupadas o dispersas; cada cleistoteca lleva 10-30 apndices insertadosbasalmente,
frecuentemente de forma nodosa pero no ramificados, tienen color pardo y son al menos tan largos
como el dimetro del ascocarp0 y a menudo mucho
ms. Dentro de la cleistoteca hay 3-10 ascas de distintas formas, desde ovatas a subglobosas, y en su
interior hay 3-6 ascosporas (CM1 155). E . pisi puede
diferenciarse de E . trifolii (que tambin se encuentra
con frecuencia en miembros de las Leguminosae)
Erysiphe trifolii Grev.

(Sinnimo: E . martii Lv.)
E . trifolii se parece a E. pisi, pero los apndices de
las cleistotecas son ms largos y estn ocasionalmenteramificados (CM1 156). Causa oidio de un
grupo definido de leguminosas (Trifolium, especialm e n t e T . p r a t e n s e , L a t h y r u s , e n t r ee l l o s
L . odoratus, Onobtychis, especies forrajeras de Lupinus, etc.).Se han reconocido formae speciales
sobre Trifolium, Lathyrus, Melilotus y Lotus, y patotipossobre T.pratense. Lashojasinfectadas
302
Captulo 10
muestran un crecimiento fngico abundante y claro,

hordei, avenae y secalis Marchal, respectivamente)
que produce cadenas de conidias, pero permanecen sin infeccin cruzada en estos huspedes; se
han
verdes hasta que estn casi completamente
recudescrito muchas otras formae speciales sobre grabiertas, posteriormente amarillean y se deforman.
mneas silvestres o pratenses; sin embargo compleLas plantas se enanizan y en tiempo clido pueden
jos experimentos de inoculaciones cruzadas en ISmarchitarse (O. Rourke, 1976). AI final de la estarael (Wahl et al., 1978) han demostrado que la esPecializacin no es tan estricta en el caso de
cin aparecen las cleistotecas engran nmero, pero
poblaciones naturales degramneas silvestres, enlas
su importancia puede ser mayor como fuente de
variabilidad gentica que como inculo invernante,
que a menudo los aislados de oidio son capaces de
ya que el patgeno puede sobrevivir con facilidad
infectar a una amplia gama de gneros y especies.
en sus huspedes perennes (Carr, 1971). La infecDado que las formae specialespueden cruzarse
cin por conidias puede tener lugar en un intervalo
(Hiura, 1978), no parece haber motivo para suponer
que los mecanismos genticos implicados en su esampliodehumedades; las temperaturas rnoderapecialidad son de distintanaturaleza que los que
damente altas y las humedades b i a s favorecen la
controlan las interacciones especficas husped-paesporulacin, que inhibe la lluvia (Carr, 1971). La
rsito dentro de cada una de ellas; las poblaciones
enfermedad est muy extendida en Europa sobre
europeas deoidio de los cereales parecen tener una
trbol, causando daos principalmente en tiempo
estructura gentica ms simple y comportarse ms
clido y seco durante los meses de verano
(ORourcomo formae speciales. En general las formas de
ke, 1976; Dixon, 1978). Las posibilidades de control
gramneas silvestres no infectan cereales, excepto
residen principalmente en el uso de cultivares reen el caso de una relacin gentica propia entre un
sistentes de trbol (Dixon, 1978). E. trifolii tambin
es frecuente sobrela ornamental Lathyrus odoratus cereal y su pariente silvestre, por ejemploentre Hordeum spontaneum y la cebada cultivada.
cuando se cultiva en invernaderoo al aire libre, en
la que puede controlarse con fungicidas; es un peligro potencial para los altramuces forrieros, cada
Distribucirin geogrcifica
vez ms cultivados (Wheeler, 1978).
CARR & SMITH
E . graminis se encuentra en toda Europa y en todo

el mundo.
Erysiphe graminis DC.

Erlfermedad
Descripcin bsica
E. graminis se diferencia de otras especies de Erysiphe por sus cleistotecas grandes (ms de150 ,un),
con apndices rudimentarios, que contienen hasta
25 ascas grandes, la mayoracon 8 esporas. Los
haustorios se disponen segn la longitud de las clulas epidrmicas, con el cuello haustorial colocado
asimtricamente hacia un extremo y desde ambos
extremos del haustorio se proyectan apndices digitados. El micelio secundario produce numerosas
setas de pared gruesa, ms bien rgidas (CM1 153).
Huspedes
Probablemente casi todaslas gramneas festucoides
y c e r e a l e sd eE u r o p as e a nh u s p e d e sd e
E. graminis, mientras que nolo son otros grupos de
gramineas, por ejemplo, maz, miio, arroz, sorgo.
Se pueden distinguir claramente fOrmaeSPeCiales
sobre trigo, cebada, avena Y centeno (f. sp. tritici,
Las colonias de oidio se encuentran especialmente

sobre las hojas y particularmente en la haz de las
hojas inferiores (Compendios de la APS); pueden
encontrarse en cualquiera de las partes areas (vainas, glumas,incluso barbas). Segnlosgenes de
husped y parsito que interaccionen puede haber
una amplia gama de respuesta del husped a la infeccin, que va desde una ausencia completa de
sntomas visibles macroscpicamente a diferencias
en el nmero, tamao, colory forma delas lesiones,
distintos niveles de susceptibilidad en distintos estadios de desarrollo y distintos rganos, etc., hasta
un recubrimiento completo dela superficie foliar por
el oidio. Sin embargo, en general, E . graminis no
produce la muerte del husped.
EDidemiologa
El oidio de los cereales inverna en Europa principalmente en huspedesvivos (Jenkvn & Bainbridge,
1978). Los cultivos de invierno son un puente verde entre una estacin y la siguiente; la infeccin
primaria en los cultivos de primavera puede origi-
Ascomycetes I
303
ahijado, y por tanto, el nmero deespigas, mientras

narse en cultivos de invierno vecinos, pero tambin
que los ataques tardos reducen el rea foliar dispuede proceder de fuentes distantes. Los genes de
ponible en el momento del llenado de granos Y, por
resistencia presentes en el cultivo seleccionan, de
tanto, el rendimiento en grano; estos efectos se
han
la masa area de esporas,aquellas con la virulencia
estudiado con detalle en cebada (y en cierto grado
correspondiente; la estructura de razas de una forma
en trigo y avena), especialmente en relacin con los
specialis en una regin dada refleja, por tanto, en
momentos de aplicacin de fungicidas (GriEths,
gran medida los genes de resistencia presentes en
1981) y s eh a nr e v i s a d oc o nd e t a l l ep o r
los cultivares locales; sin embargo los vientos tamJenkyn & Bainbridge (1978), que analizan tambin
bin modifican la composicin de las poblaciones
del patgeno debido a una deriva continua de razas los datos sobre los efectos del oidio en la produccin. La frmula de Large & Doling da el porcentaje
desdeotras regiones, deformaque pueden acude prdida de produccin como 2,5 (en cebada o
mularse hasta un grado considerable genes de viavena) o 2,O (trigo) veces la raz cuadrada del porrulencia innecesarios. En la actualidad se dispone
centaje de rea foliar infectada en estadios tardos
de tcnicas refinadas y eficaces para seguir estos
del desarrollo; esto puede sobrestimar las prdidas
efectos (Limpert et a i . , 1983). Sobre las plantas ena niveles elevados de ataque, y Jenkins & Storey
fermas adultas pueden encontrarse cleistotecas en
(1975) han desarrollado una curva cuadrtica basada
abundancia; las ascosporas pueden sobrevivir deen un ndice acumulativo de oidio a lo largo de la
secadas dentro de la cleistoteca durante un tiempo
estacin que puede representar el 76% de la varialargo y liberarse en condiciones hmedas; este mecin total.
canismo asegura la supervivenciadel oidio sobre
gramneas silvestresdurante los veranos secos y
clidos de la regin mediterrnea; sin embargo no
se sabe hasta qu gradolas ascosporas contribuyen
a la supervivencia del oidiode los cereales en clima
En Europa el cultivo ms gravemente afectado es
templado entrela recoleccin de los cultivos de prila cebada. Un controleficaz con fungicidas (ver ms
mavera y la emergencia de los de otoo, ya que los
abajo) puede aumentar el nmero de espigas en un
rebrotes y el transporte de esporasa larga distancia
20% o ms y el tamao del grano en un 5-10%. Las
por el viento pueden constituir un puente entre esprdidas en trigo, cebada y centeno pueden ser
taciones.
igualmente graves, pero engeneral la incidencia del
oidio
no es tan alta en estos cultivos. E. grarninis
La infeccin por E . graminis tiene un ptimo a
tambin
es frecuente en gramneas pratenses y cs15-20 C pero puede tenerlugar en un intervalo que
pedes
aunque
el grado de prdidas es difcil de evava desde 5 a 30 C; el ciclo de infeccin desde la
luar;
las
producciones
de semilla pueden reducirse
germinacin de la conidia hasta la esporulacin norgravemente
y se ha demostrado que afecta
a la promalmente es de 7-10 das; la infeccin por conidias
duccin
Y
calidad
de
ballico
(Davies
et
al.,
1970).
requiere una HR del 98-loo%, pero la inhibe la presencia de agua. Las condiciones relativamente secas
favorecen la esporulacin y dispersin de esporas;
por tanto, una alternancia decondiciones hmedas
Y secas, como es tpico del N.O. de Europa, favorece al oidio; en climas ms continentales o meridionaleslascondicionestiendena
ser demasiado
clidas y secas en los meses de verano para que
E . graminis se disperse o cause daos importantes.
En pratenses, como en cereales, el oidio se desarrolla con frecuencia en primavera y verano y le
favorecen contenidos altos de nitrgeno en suelo,
poca circulacin de aire, y sombra. Las plantas con
oidio se hacen ms sensibles a stress (sequa, temperaturas bajas, etc.) (ORourke, 1976; Compendio
de enfermedades de cspedes de la APS). En los
cultivos de invierno el ataque de oidio disminuye la
resistencia a heladas debido a una escasez de asimilados necesarios para ello; en general los ataques
el
tempranos, cuando son graves, pueden reducir
Control
El uso de cultivares resistentes fue durantemuchos

aos el nico medio satisfactorio de controlar
E . graminis; desde la Segunda Guerra Mundial se
han utilizado en cebada distintos genes de resistencia que han sido superados sucesivamente por la
aparicin de patotipos con la virulencia correspondiente; este es uno de los ejemplos clsicos de este
(Wolt i p od er e l a c i nh u s p e d - p a r s i t o
fe & Schwarzbach, 1978). En general seha dispuesto decultivares resistentes nuevos, perola preferencia de los agricultores hacia un nmero limitado de cultivares con xito ha tendido a sobreexponerlos, con los correspondientes cambios importantes dela poblacin del patgeno y una prdida
evidente deresistencia en campo. Por tanto, el oidio
de la cebada esuna de las enfermedades importantes
304
Captulo IO
para la que se Proponen estrategias de diversificacin basadas en el principio dedesarrollar en el

espacio (o en el tiempo) muchos cultivares con distintos genes de resistencia, de forma que slo una
proporcin de la poblacin del patgeno pueda atacar a cada uno. En la prctica la seleccin parece
operar contralas formas con virulencia mltiple sobrecultivaresconresistenciasencilla.
Priestley
(1981) recomienda una diversificacin entre parcelas
con cultivares elegidos entre distintos grupos de diversificacin, mientras que Wolfe et al. (1981) han
demostrado que el uso de mezclas de cultivares de
estos grupos reduce la incidencia del oidio y aumenta y estabiliza las producciones en comparacin
con las medias de cada cultivar por separado. En la
actualidad, las mezclas de cultivares se comercializan y se usan de forma
limitada en el Reino Unido,
Dinamarca y la RDA. Otra estrategia se dirige contra
el puente verde entre las estaciones decrecimiento
y se basa en utilizar distintos genes de resistencia
en los cultivos de primavera y otoo (Slootmaker
et al., 1984).
Desde 1969, los tratamientos fungicidas contra
E . graminis se han hecho sistemticos en el N.O.
de Europa; el disponer primero de tridemorf y ethirimol y posteriormente de una
gran variedadde compuestos y formulaciones dirigidos a un control general de las enfermedades delos cereales ha llevado
a una transformacin del modelo general del consumo de fungicidas en Europa. Los problemas relacionados con el momento y nmero detratamientos en cada parcela en relacin con los riesgos inherentes,conlasobservacionesenrelacin
a
umbrales y con datos meteorolgicos, han llevado
a distintos tipos de sistemas de avisos en los pases
europeos(Zadoks, 1981; Cook & Yarham, 1985;
Cur, 1985), en los que aparece E. graminis a la vez
queotrasenfermedadesdecereales.
E. graminis
muestra variaciones en cuanto a sensibilidad a fungicidas y se estn haciendo frecuentes las formas
con una resistencia moderada a los inhibidores de
la biosntesis de esterol(Wolfe, 1985a), de forma que
empiezan a aparecer problemas de prdida de control; Wolfe (1985b) propone que las estrategias de
diversificacin aconsejadas para los cultivares con
resistencia al oidio deberan integrarse con una diversificacin del uso de fungicidas.
Cualquier estrategia de control a largo plazo, incluyendo los planes de diversificacin, las actividades de mejoragentica y el uso de fungicidas,
deben basarse en un conocimiento adecuado de la
composition gentica, y su variacin en el tiempo,
de la poblacin de oidio a una escala regional o an
mayor. Se han desarrollado mtodos Y sistemas que
permiten una descripcin y prospeccin eficaz; el

concepto de anlisis de la virulencia (Wolfe & Schwarzbach, 1975) describe a las poblaciones
en trminos de las frecuencias relativas de virulencias especficas, lo que hace en gran parte innecesaria la definicin y determinacin de patotipos. La
trampa de esporas Jet caza, sobre hojas vivas, esporas de oidio a partirde grandes volmenesde aire;
cuando se montan en un medio pueden obtenerse
en un tiempo corto muestras representativas de oidio de distintas regiones (Limpert & Schwarzbach,
1982). Estas tcnicas se utilizan en la actualidad en
un proyecto de la Comunidad Europea entre varios
pases.
S C H W A R Z B A C H & SMITH
Erysiphe heraclei DC. (sinnimo: E . umbelliferarum

de Bary). Infecta a umbelferas, especialmente zanahoria, apio, hinojo, chiriva, perejil y otras utilizadas como condimento. Causa pocos daos en el
N . de Europa, peropuede ser importante en cultivos
de invierno en los pasesmediterrneos(Dixon,
1978, 1984). Puede existir en formas con especializacin de husped y hay potencial para mejorar la
r e s i s t e n c i ae nz a n a h o r i a( B o n n e t ,1 9 8 3 ) .
E. ranunculi Grev. se encuentra frecuentemente en
especies silvestres de las Ranunculaceae, pero recientemente ha sido objeto de atencin sobre anmonas (Price & Linfield, 1982).
Leveillula taurica (Lev.)Arnaud

L. taurica es un oidio con hbito endoparsito que
penetra en el husped a travs de los estomas y no
de la cutcula (CM1 182). El patgeno est ampliamente distribuido, aunque es ms frecuente en las
Breas secas de Europa y de Asia Central y Occidental y , especialmente, en los pases en torno a la
cuenca mediterrnea. El patgeno no est especializado fisiolgicamente, ya que puede afectar a distintas solanceas (pimiento, berenjena, patata Y tomate), cucurbitceas (pepino, calabacn),
malvceas
(algodn, quingombo), compuestas (alcachofa)Y algunas leosas perennes, como el olivo. Los sntomas ms evidentes dela enfermedad aparecen en el
haz de las hojas maduras como puntos clorticos
dispersos entrelas venas, mientras que la masa pulverulenta blanca del patgeno ocupa el envs; las
manchas clorticas, seguidas de necrosis, llevan a
veces a la cada de la hoja (los pimientos y o~ivos
en vivero pueden defoliarse gravemente). El patgeno se dispersa porel viento y muchos ataques se
relacionanconcondiciones secas; sin embargo el
Ascomycetes I
tiempo hmedo no evita necesariamente su dispersin. Se obtiene un control excelente con pulverizaciones foliares a intervalos de 20 das con fenarimol, triadimefon, triforine o nuarimol.
305
ca a las hojas de Quercus robur en Escandinavia,

Austria, Suiza y la URSS. Originalmente pareca
claramente distinto a M . alphitoides, pero esta diferencia en la actualidad no est tan clara.
TJAMOS
Microsphaera alphitoides
Griffon 81Maubl.
M. alphitoides forma conidias elpticas en forma de
barril y cleistotecas de unos 180-200 pm de dimetro, que contienen hasta 15 ascas con hasta 8 ascosporas incoloras elipsoidales. Causa oidio principalmente sobre especies de Quercus, pero ocasionalmenteseencuentratambinsobre
Fagus
sylvatica y Castanea sativa. Las especies de Querc u s varan en cuanto
a su susceptibilidad a
M , alphitoides y entre los robles europeos, Q. robur
es muy susceptible y Q. petraealo es menos; dentro
de cada especie hay slo ligeras diferencias de susceptibilidad entre poblaciones (Leibundgut, 1969).
Este oidio seencuentra en toda Europa y Asia hasta
China. Forma una cubierta pulverulenta blanca de
micelio sobre brotes jvenes y hojas que, en caso
de ataques graves, se marchitan, empardecen y caen
prematuramente; las cleistotecas normalmente slo
aparecen al final de veranos clidos y secos. El hongo inverna en las yemas como micelio que en primavera forma conidias que infectan a las hojas jvenes del roble; durante el verano la enfermedad se
dispersa por generaciones subsiguientes deconidias.
M . alphitoides puede causar daos importantes a
plantas devivero reduciendo su crecimiento, aumentando el nmero de plantas a desechar e incluso
matando a plantones; puede ser tambin importante
en rboles jvenes plantados recientemente en repoblaciones, afecta a la reimplantacinde bosquetes
y a veces inhibe la regeneracin natural; normalmente carece de importancia en rboles adultos,
aunque peridicamente ha tenido un papelenun
complejo de ataque en el que las condiciones climticas, distintos insectos y distintos hongos han
causado una muerte progresiva y definitiva de los
robles en muchas reas. El control, aparte de una
posible sustitucin de Q. robur por el Q. petraea,
menos susceptible, en general slo se puede desarrollar en el vivero, donde pueden tratarse las plantas con azufre coloidal o mojable, dinocap o benomilo (Marchetti & DAurelio, 1980).
PHILLIPS
Microsphaera hypophylla Nevodovskii(sinnimo:

M . sylvatica Vlasov) es otro oidio delroble que ata-
Microsphaera grossulariae (Wallr.) Lv

M . grossulariae ataca al grosellero y se conoce
como el oidio europeo del grosellero; es menos frecuente que Sphaerotheca mors-uvae. Se encuentra
raras veces sobre arbustos de grosellero rojo Y tambin se ha sealado en algunas especies de Sambucus. El patgeno se encuentra principalmente en
la haz de las hojas, aunque ocasionalmente puede
encontrarse en el envs o en las bayas; los sntomas
pueden verse a partir del principio de mayo. El micelio persiste a lo largo de toda la estacin pero
siempre es escaso y delgado. Se encuentra normalmenteen plantaciones densas y a la sombra. Se
pueden observar cleistotecas negras, en grupos o
dispersas, expuestas en las manchas miceliares; en
otoo caen de las hojas, o con ellas, al suelo y permanecen durmientes durante el invierno.
M . grossulariae es casi inocuo y causa pocos daos
a los arbustos, aunque puede adelantar algo la cada
de la hoja. Puede controlarse con los mtodos qumicos y culturales recomendados para Sphaerotheca mors-uvae.
JORDAN
Microsphaera begoniae Sivan es ms conocido como

su anamorfo Oidium begoniae Puttemans y, en particular, su forma degrandes esporas nicas var. macrosporum Mendonqa y Sequeira. La infeccin de
las especies de Begonia puede ser grave y necesita
tratamientos fungicidas; el status de la forma de esporas pequeas de O . begoniae, su asociacin con
un telemorfo en Erysiphe o en Microsphaera sigue
siendo confusa (Wheeler, 1978). En plantas leosas
se encuentran otras Microsphaera y las formas en
cada husped se distribuyen en distintas especies
de forma diferente segn los autores. M. penicillata
(Wallr.) Lv. (sinnimo: M. alni, de distintos autores) puede tomarse en un sentido amplio (CM1 183),
incluyendo a las formas sobre aliso, lilo, abedul,
etc.; est muy extendido sobre aliso en Amrica del
Norte Y en Europa; en 1948-50 tuvo lugar enEuropa
un ataque grave sobre lilo, debido seguramente a la
importacin de una forma
especializada desde Amrica del Norte (Wheeler, 1978). Es interesante subrayar un ataque similar, explicado de la misma forma, en 1907 sobre roble en Europa (CM1 183) y en
la actualidad la aparicin en Europa de M. platani
306
Captulo 10
Howe (probablementeel mismo hongo que ataca en

Amrica del Norte al pltano y que all se denomina
M. alni), que se ha extendido en los ltimos aos
de forma extremada en
pltanos en el Sur de Europa
(Francia, Grecia, Italia) (Gullino & Rapetti, 1978);
puede haber formas individualesespecializadas a
distintas especies de pltano (Ialongo, 1981a); esta
especie ha llegado a ser un problema importante en
los pases mediterrneos, causando daos estticos
y defoliacin; para su control se han recomendado
tratamientos con triadimefon. Euonymus japonica,
un arbusto ornamentalmuy cultivado, seve atacado
a menudo y de forma evidente por M . euonymi-japonici Viennot-Bourgin, y lashortensiaspor
M. polonica Siemaczko (anamorfo Oidium hortensiae Jorstad) (Wheeler, 1978);el primero se creetambin que ataca a ctricos (Boesewinkel, 1981).
M. viburni (Duby) Blumer es frecuente sobreViburnum Y M. lonicerae (DC.) Winter en especies ornamentales de Lonicera, especialmente L . tatarica.
ecuador, exponiendo las ascas, que liberan sus ascosporas (Cullum & Webster, 1977).P. guttata rara
vez causa daos importantes a sus huspedes, por
tant.0 rara vez se requieren medidas de control, pero
si se necesitan pueden tratarse las plantas infectadas
con azufre coloidal o mojable o con dinocap.
PHILLIPS
Podosphaera leucotricha
(Ell. & Ev.) Salmon
Descripcirin bsica
La cleistoteca de P. leucotricha tiene apndices largos, setceos, y una nica asca; las conidias elipsoide-globosas contienen cuerpos de fibrosina y se
desarrollan en cadenas sobre conidiforos de base
sencilla, no dilatada (CM1 158).
Huspedes
Phy/lactiniaguttata (Walk.) Lv
(Sinnimo: P .c o r y l e a [ P e r s . ) P . K a r s t e n ,
P . sulfulta [Rebent.] Sacc.)
P. guttata, que puede dividirse en numerosas formae speciales, forma un micelio escaso sobre las
hojas de distintos rboles y arbustos; las cleistotecas, quea su madurez son negras, contienen muchas
ascas, normalmente con dos ascosporas(CM1 157).
P. guttata tiene una gama de huspedes amplia sobre muchas frondosas; en Europa esespecialmente
frecuente sobre Corylus, pero
tambinpuede encontrarsesobre Acer,Alnus,Betula,
Castanea,
Diospyros, Fagus, Morus, Pis facia, Populus, Prunus, Pyrus, Salix, Ulmus y otras frondosas. Se encuentra en toda Europa y Amrica del Norte.
El hongo puede causar cierta defoliacin, especialmente en avellano y en setos de hayas; normalmente la enfermedadse hace visible por primera vez
al final de agosto como manchas de
micelio blanco,
principalmente en el envs de las hojas; se forma
un polvo de conidias blancas (que extienden la enfermedad) y las manchas crecen hasta que cubren
toda la hoja; posteriormente, hacia el final de septiembre, sobre todo en
el envs dela hoja,se forman
numerosas cleistotecas quepermiten la supervivencia del hongo durante el invierno; por movimientos
de sus apndices ecuatoriales se distancian de la
supcrticie de la hoja y se adhieren a los substratos
adyacentes,entre ellos las yemas de lasplantas
husped, por el muclago que forman sus ramas hifalesapicales. Cuando maduran seabrenpor
SU
P . leucorricha ataca a especies de Malus, entre ellas

los manzanos cultivados, y a peral, membrillero,
Mespilus germanica, y especies de Photinia. Hay
datos de ataques a almendro y melocotonero.
A pesar de diferencias regionales en la susceptibilidad relativa de algunos cultivares de manzano, no
hay evidencia de quehaya especializacin sobre especies o cultivares.
P. leucotricha se encuentra en todo el mundo y es
frecuente en la mayora de las reas de cultivo del
manzano (mapa del CM1 118).
Erlfermedad
Sobre el manzano P . leucotricha crece ectofticamente sobre las hojas, brotes, flores y frutos jvenes. En primavera los rganosfoliares Y florales
emergen total o parcialmente cubiertos de oidio de
las yemas brotadas, en las que han invernado las
conidias y las hifas; esto es el oidio primario. Las
yemas fructferas infectadas producen hojas enanizadas y yemas florales pequeas que permanecen
cerradas, y estos rganos semarchitan al final de la
primavera; las yemas axilares infectadas producen
grupos de hojas con oidio, que se marchitan pronto;
las yemas vegetativas terminales infectadas produ-
Ascomycetes 1
cen brotes totalmente cubiertos de oidio, y los formados sobre ramas que no estaban totalmente colonizadas en el ao anterior consiguen crecer como
brotes blancos durante varias semanas hasta que
al final, muy debilitados, tiran la hoja. Durante la
primavera y el verano las nuevas infecciones condicas dan lugar a colonias de oidio secundario, stas
son discretas, dedistintas formas, pulverulentas durante el tiempo clido y de color blanco grisceo, y
se encuentran principalmente en el envs de las hojas, aunque pueden llegar a extenderse hasta la haz
(causando en algunoscultivaresmanchasclorticas). Las infecciones foliares son aparentes por primera vez en las hojas jvenes no expandidas. Las
hojas atacadas pueden deformarse, tienen una margen ondulada y a veces una mancha amarilla en la
haz correspondientea la colonia; las hojasmuy atacadas empardecen, sehacen quebradizas y caen. El
oidio secundario coloniza a veces el pice del brote
haciendo que todo el crecimiento subsiguiente est
totalmente cubierto, lo que es un problema importante enplantas de vivero; las yemas nuevas pueden
verse atacadas por hifas o conidias durante toda la
estacin vegetativa, aunqueslo hasta que las brcteas se endurecen y cierran. Los frutos jvenes de
algunos cultivares(p. ej., Jonathan)son susceptibles
y las colonias dejan en la piel un enrojecimiento en
forma de tela de araa. En invierno los ramos y
dardos que durante la primavera y el verano anteriores han sido totalmente colonizados por el oidio
aparecen .plateados., con yemas pequeas, apuntadas y laxas; las yemas infectadas en ramas que
por lo dems son sanas pueden tener deformaciones
similares. Las ramas y dardos .plateados>> estn
muertos o pueden tener muchas yemas muertas; sus
yemas viables producen slo un crecimiento dbil
en la primavera. Durante la estacin vegetativa se
forman cleistotecasoscuras, parcialmentesumergidas en el micelio, principalmente en las ramas atacadas gravemente por el oidio durante la estacin,
p e r ot a m b i ne nl a ys e m a tse r m i n a l e s .
P . leucotricha es heterotlico.
Epidemiologa
Roosje & Besemer (1965) y Butt (1978) han revisado

muchos aspectos del oidio del manzano. Las conidias del oidio primario inician la epidemia anual de
y las yemas terminales
oidio secundario en manzano
infectadas son normalmente la fuente principal de
este inculoprimario;laresidenciadel
oidio primario sobre los rboles asegura epidemias tempranas, las de cleistotecas no representan
ningn papel.
La cantidad de oidio primario (y por tanto la inten-
307
sidad del oidio secundario)depende dela intensidad

de infeccin de yemas durante el ao anterior y de
las temperaturas invernales: unas pocashoras de
-20 a -25 C (o incluso de -12 a 15 C al final del
invierno) puedeerradicar casipor completoel hongo
invernante. Los perodos de infeccin no pueden
caracterizarse con facilidad debido a que no se necesita condensacin de agua; en Inglaterra las conidias infectan diariamente durante el verano si hay
hojas susceptibles, incluso en perodosexcepcionalmente frescos y hmedos. Esta independencia
del agua hace difcil predecir la enfermedad. La resistencia de las hojas aumenta rpidamente con la
edad y la mayora de las infecciones nuevas tienen
lugar en el pice de los brotes en hojas no expandidas; la humedad elevada, con el ptimo cercano
ala saturacin, favorece la infeccin.Aunque el
agua es dainapara las conidiasy las hifas, la lluvia
y el roco favorecen la infeccin foliar, seguramente
porque los pelos protegen de las gotas a las conidias
depositadas; las colonias crecen al expandirse las
hojas jvenes y se hacen visibles tras unos 17 das.
La esporulacin empieza durante la incubacin,
con un perodo de latencia que puede ser slo de 5
das; la dinmicadelcrecimientodel
brote y del
patgeno lleva a una sucesin cronolgica de colonias hacia la parte inferior del brote, y la mayora
de las colonias que esporulan se encuentran en
hojas
expandidas cercanas al pice. Lasconidias maduran
ms deprisa en la luz que en la oscuridad de forma
que estn disponibles para su dispersin principalmente cuando hay aire turbulento y humedad b i a ,
de acuerdo con esto su concentracin en el aire
cambia a lo largo del da. La lluvia puede causar al
principio un aumento temporal de las conidias suspendidas en el aire, pero el efecto principal de una
lluvia abundante es daar el micelio superficial y
por tantoreducir la esporulacin durante los siguientes 2-3 das.
En Inglaterra se han observado en prospecciones
grandes diferencias entre huertos vecinos en cuanto
a la intensidad del ataque, debidas a diferencia en
edad Y tamao del rbol, en cultivar y en medidas
de control. El curso de la epidemia de oidio secundario est determinado porla cantidad de oidio primario, los momentos de crecimientos de brotes, las
condiciones climticas de primavera y verano y la
resistencia del cultivar. En Inglaterra el oidio del
manzano se extiende con rapidez cuando las condiciones anticilnicascausan dassoleados y clidos
Y roco nocturno, y una humedad elevada durante
la noche favorece particularmente a la enfermedad,
mientras que la lluvia frecuente le es contraria. Las
y
epidemias empiezan lentamente cuando abril
308
Captulo 10
mayo son frescosy lluviosos y acaban bruscamente

cuando la temperatura mxima diaria al sol es de
alrededor de 30" C y la atmsfera se hace especialmente seca. Las descripcionesdel tipo de condiciones climticas asociadas con oidio gravevaran desde clidas y secas a templadas y lluviosas o a frescas
y secas; probablemente estas diferencias reflejan la
sensibilidad de la humedad atmosfrica al ambiente
del cultivo y a la topografa regional. Los cultivares
de manzanodifieren en cuantoa resistencia parcial,
siendo Discovery muy resistente y Crispin y Jonathan muy susceptibles.
Aunqueexistendiferenciasregionales
en lasepidemias de oidio del manzano en Europa, debidas
especialmente a diferencias climticas en cuanto a
temperatura de invierno, temperatura de verano y
humedad de verano, engeneral el uso de fungicidas
para su control es intenso. En
un cultivar condardos
una yema fructfera infectada normalmente lleva a
la invasin de la bolsa durante la primavera y a la
colonizacin y muerte subsiguiente del dardo; esta
prdida directa de puntos fructificantes se aade a
la reduccin de crecimiento vegetativo, y por tanto
de puntos productivos potenciales, debido a daos
foliares y a la muerte de ramos y yemas. El enrojecimiento de la piel de los frutos debido al oidio
reduce su calidad. Los daos al cv. Cox sobre patrn M.9 se han estudiado durante 8 aos (Butt et
al., 1983): un aumento de la incidencia media anual
de la enfermedad durante la mitad del verano desde
un 2% hasta un 19% de hojas con oidio lleva a reducciones del 32% de brotes por ao, del 19% de
hojas por brote, del 27% del tamao del fruto, del
15% del peso de cosechay del 33% del valorde sta;
los umbrales de daos para estas variables en Cox
estnpordebajo del 10% de hojas conoidio; el
estudio indica umbrales de daos mayores para
Golden Delicious y Jonathan. Por tanto aunque los daos son obvios cuando no se protegen los rboles
contra el oidio, puede haber prdidas a partir de
intensidades de enfermedades relativamente bajas.
La reduccin del tamao de fruto esespecialmente
importante en la comercializacin.
Control
En los huertos de manzano se usaba antes
el azufre,
pero los productos modernos han resultado ser ms
<<suaves>> para
cultivares como Cox, aunque
Golden
Delicious lo tolera. Alguno de los fungicidas modernos son binapacril, bupirimato, fenarimol, nitro-
tal-isopropilo, triadimefon, miclobutanilo y penconazol. NO hay datos de que

P . leucotricha desarrolle
tolerancia a fungicidas. Los tratamientos se aplican
en general cada 7, 10 6 14 das desde antes de la
floracin hasta el final del verano, cuando ya ha
cesado casi el crecimiento de extensin; este programa intensivo se necesita en cultivares susceptibles debido al oidio primario residente, el largo perodo de produccin de hojas y yemas susceptibles
Y la capacidad de las conidias de infectar casi diariamente. Aunque sean sistemticosmuchosprogramas de tratamientosson racionales: en Inglaterra
los fungicidas antiesporulantes se aplican antes de
la floracinpara reducir el inculo primario;
durante
la floracin el metil-tiofanato minimiza los riesgos
para el polen, Y los fungicidas desde la floracin
hasta el final de junio se eligen para evitar el enrojecimiento de las pieles de los frutos; despus de
juniolas pieles sonmenossensiblesa
los daos
qumicos. De la misma forma los intervalos de tratamientos normalmente se reducen cuando los ramos estn creciendo rpidamente y cuando las yemas (adems de las hojas) necesitan proteccin(Butt, 1972). Es posible reducir el coste y mejorar el
grado de control utilizando los fungicidas segn las
condiciones atmosfricas, el crecimiento de los ramos y la incidencia del oidio infeccioso (Butt & Barlow, 1979). La eleccin de fungicidas est
influida por sus efectos laterales: un producto con
propiedadesacaricidas(p.
ej., binapacril) puede,
por ejemplo, no ser compatible con el control biolgico del caro de los frutales (Panonychus ulrni)
mediante caros depredadores; del mismo modo algunos inhibidores de la biosntesis de ergosterol (p.
ej., triadimefon) pueden tener efectos no deseados
como reguladores del crecimiento.
El oidio invernante puede reducirsede formamarcada conun tratamiento invernal con un surfactante
que penetre en
las yemas, slo o mezclado conalgn
fungicida; antes se eliminaba gran parte del oidio
invernante con las podas severas durante el invierno, en la actualidad,
las podas no son tan drsticas,
sin embargo el tamano del rbol es mucho menor,
lo que hace posible eliminar a mano durante la primavera el oidio primario; dado el alto ndice de multiplicacin del patgeno las prcticas sanitarias tienen que ser extremadamente cuidadosaspara retrasarde forma significativa una epidemia de oidio
secundario. Es importante situar
los huertos nuevos
alejados de plantaciones descuidadas. La mejora de
los nebulizadores, de las boquillas que producen
gotas pequeas y el uso de patrones enanizantes o
semienanizantes ha hecho posible cambiar desde
pulverizaciones de altovolumen (unos 2.000-3.000 I/
Ascomycetes I
309
ha) a volmenes medios (unos 500 Vha) o muy bajos

(unos 50 l/ha); en huertos intensivos, en los que los
factores del medio y del husped tamponan, puede
controlarse con 50 Vha. Est creciendoel inters por
los pulverizadores electrostticos para huertos.Un
nuevo fungicida capaz de controlar
el oidio delmanzano durante toda una estacin con una sola aplicacinlquida al suelo en primavera promete revolucionar el control qumico de esta enfermedad.
Se han transferido con xito amanzanogenes
mayores de resistencia desde
Malus zumi,
M . robusta y otras especies por cruzamientos interespecficos, pero an no han entrado en produccin comercial las selecciones derivadas.
muestra una gran variabilidad en el tamao de las

cleistotecas y conidiasen distintos huspedes. Tambin tiene distintas formas que se diferencian en su
capacidad de atacara huspedes especficos. Junell
(1966) dividi S. fuliginea en 12 especies basadas
en caractersticas morfolgicas correlacionadas con
especializacin de huspedes, y reserv el nombre
S . fuliginea para las formas sobre especies de Veronica; sin embargo los huspedes ms importantes,
las cucurbitceas, no estaban incluidos en la lista
de Junell.
BUTT
S. fuliginea se encuentra en todo el mundo.
Podosphaera tridactyla (Walk.) deBary. Se diferencia deP . leucotricha por tenerapndices muy largos
y ramificados (CM1 187); tiene poca importancia,
causandodaos ocasionalesaciruelos
en vivero
(Burchill, 1978) y apareciendo con frecuencia sobre
albaricoquero, en el que puede encontrarsecon Spdistinguir por
haerotheca pannosa,del que se puede
las caractersticas condicas (Boesewinkel, 1979) y
por la formacin abundante de cleistotecas (Ialongo & Simeone, 1984). P. clandestina (Walk.) Lv.
(sinnimo: P . oxyacanthae [DC] de Bary), del que
la especie anterior a veces se considera una variedad, puede causar defoliaciones importantes en el
espino y ocasionalmente ataca a cerezo, peral y
membrillero (CM1 478; Burchill, 1978); s u epidemiologa se ha estudiado con detalle recientemente
(Khairi & Preece, 1978).
Sphaerofheca fuliginea
(Schlecht.) Pollacci
Descripcin bsica
S. fuliginea es un miembrotpicodelgnero
Sphaerotheca, con apndices tipo hifa en las cleistotecas, que llevan cada una un asca con 8 ascosporas. En general se encuentra como el anamorfo
(Oidium erysiphoides Fr.) muy similar al de Erysiphe
cichoracearum. Las conidias se distinguen por su
forma elptica, por tener cuerpos de fibrosina y tubos germinativos extra, a menudo ramificados, que
crecen por el lateral de la conidia (Nagy, 1970).
Son huspedes alrededor de

150 especies, la mayora de las mismasfamilias
y en comn con
E . cichoracearum (ver ste); como ste
S . fuliginea
Distribucicin geogrdfka
Erlfermedad
Cf. E . cichoracearum (pgina 298).

Epidemiologa
El ciclo vital de S . fuligined es similar al d e

E . cichoracearum, pero los requerimientos ecolgicos de ambos patgenos son completamente distintos: S . fuliginea requiere una temperatura de 2030" C, con un ptimo a 22" C y 100% de HR, para
que germinen las conidias; durante la infeccin y la
esporulacin tolera HR elevadas (Nagy, 1976). Las
condiciones para produccin de cleistotecas y para
la invernacinsonidnticasa
las descritas para
E . cichoracearum.
El aspecto ms notable de las prdidas causadas en

cucurbitceas por S. fuliginea (y por E . cichoracearum) es una reduccin de la calidad ms que de
la produccin, debido a la reduccin de la superficie
asimilativa y a la defoliacin prematura de las plantas; cuando el follaje se encuentra gravemente infectado los frutos pueden madurar prematuramente
Y carecen de sabor, esta prdida de calidad constituye el dao principal en la cantalupo. La reduccin de produccin es proporcional al tiempo y a la
gravedad del desarrollo de el enfermedad; S. fuliginea infecta a las cucurbitceas tanto en campo
como en invernadero,
al tolerar HR elevada; en condiciones meteorolgicas hmedas y en cultivos regados S. fuliginea es la especie dominante y en invernaderos es elnico oidio patognico en cucurbitceas; su importancia en invernadero es mundial
( N a w , 1976). Las distintas cucurbitceas difieren
en susceptibilidad: el meln es muy susceptible, el
3 10
Captulo 10
pepino y el calabacn son susceptibles y la sanda

es muy resistente, Cucurbita ficifolia y C . maxima
son inmunes a S . fuliginea; el pepino y el calabacn
son susceptibles en el mismo grado a ambos patgenos, el meln es ms susceptible a S. fuliginea
que a E . cichoracearum y la sanda es ms susceptible a E . cichoracearum que a S. fuliginea (Nagy,
1977). En las ornamentales S. fuliginea causa una
reduccindelvalor
esttico. E . cichoracearum y
S. fuliginea atacan al girasol slo al final de su perodo vegetativo.
Control
Cf. E . cichoracearum.
1m.vortancia en investigacibn
Aunque el oidio de las cucurbitceas se ha investigado con detallesu identificacin correcta an est
confusa y se han realizado muy pocos trabajos en
paralelo con los dos patgenos. La basegentica de
la resistencia al oidio de las cucurbitceasse ha
investigado intensamente, pero an no se conoce si
existe o no una correlacin entre la herencia de la
resistencia a ambos patgenos.
NAGY
Sphaeroteca mors-uvae (Schwein.)

Berk. & Curtis
S. mors-uvae ataca a la mayora de especies de Ri-
bes, teniendo importancia principalmente en el grosellero y causando daos amenudo al grosellero

negro (Fig. 36). El patgeno alcanz Europa (S.O.
de la URSS) en 1890 a partir de material americano

de grosellero de vivero (de donde viene su nombre
comn deoidio americano del grosellero);en Irlanda
del Nortese seal sobre el grosellero comn o
agrazn en 1900 Y en Inglaterra en 1908 sobre grosellero negro Y grosellero rojo. En el grosellero comn pueden verse sntomas a partir de abril que se
manifiestan como un crecimiento de hebrasfngicas
en manchas en las hojas jvenes, brotes y bayas.
En el grosellero negro aparecen sntomas similares
aunque la enfermedad rarasveces daa a las bayas;
con la edad el micelio empardece y se espesa como
un fieltro en el que pueden verse incrustadas, durante el verano Y el otoo, pequeascleistotecas
negras. Si la infeccin es grave puede limitarse el
crecimiento de los brotes, los pices mueren, las
hojas se deforman y son pequeas y caen prematuramente; en el grosellero comn las bayas pueden
llegar a estar totalmente rodeadas de micelio.
S . mors-uvae inverna
En elgrosellerocomn
principalmente como micelio en las yemas, a veces
puede persistir como masas miceliares en partes de
la planta infectadas previamente. Tambin
se han
sealado infecciones a partir de ascosporas. En el
grosellero negro las infecciones primarias se inician
en primavera por ascosporas liberadas de las cleistotecas formadas en los tallos y hojas cadas atacados previamente; para diferenciarse y liberar las
ascosporas las cleistotecas deben mojarse (Merriman & Wheeler, 1968)y para queaquellas germinen
se necesita una HR de al menos 97%. Una vez que
se han establecido las primeras infecciones la extensin posterior es rpida debido a la facilidad de
dispersin de las conidias, stas necesitan ms de
10 h para completar la germinacin que tiene su Ptimo a 18" C en atmsfera saturada. Las
condiciones
atmosfricas y de suelo relativamente secas favorecen la enfermedad, as comolas temperaturas moderadas y una buena iluminacin. La gravedad del
ataque se relaciona positivamente con el aumento
de vigor de la planta. Las prdidas en el grosellero
comn se deben principalmente a una disminucin
del tamao dela baya y a defectos dela piel debidos
a la enfermedad que reducen su valor comercial; en
el grosellero negro los ataques durante la floracin
pueden causar la cada de los frutos jvenes, sin
embargo las prdidasse debenprincipalmente a una
disminucin de la productividad de los tallos fructferos al ao siguiente; una infeccin foliar grave
disminuye la iniciacin de flores Y el nmero de
yemas fructferas, por tanto en los tallos atacados
gravemente durante el verano anterior se desarrollan pocas flores o frutos. Una poda selectiva de los
tallos enfermos del grosellero disminuye la enfer-
Ascomycetes I
medad. El control con fungicidas puede realizarse
de dos formas en ambos huspedes: tratando durante la estacin de reposo con derivados del petrleo o fenlicos para disminuir el inculoque persista, o mediante tratamientos repetidos durante la
primavera y el verano para proteger las hojas y tallos; se utiliza normalmente una gama de distintos
fungicidas: cada vez se usa ms triadimefon y triutilizan menos metil
forina, a la vez que cada vez se
tiofanato, dinocap y quinometionato. Tambin existen cultivares resistentes.
JORDAN
Sphaerotheca humuli(DC.) Burrill

Descripcin bsica
El hongo causante del oidio del lpulo, atribuido

originalmentea laespecie agregada S. castagnei
Lv., fue adscrito firmemente por Salmon (1900) a
S. humuli; a menudo se le combina con el hongo
causante del oidio de la fresa (S. alchemillae, ver
ste) enS. macularis (Wallr.) Jacz., peropuede distinguirse claramente por los apndices de la cleisy por su elevado
toteca, esbeltos ms que flexuosos,
grado de especializacin respecto al lpulo. Es un
oidio tpico con conidias en forma debarril que germina cada una por hasta cuatro tubos
germinativos.
S. humuli es especfico de las formas silvestres y
cultivadas del lpulo. Con anterioridad

a la introduccin de cultivares resistentes en Inglaterra en
1971, y aparentemente sin presin selectiva, se encontraba unavariacin marcada devirulencia en las
poblaciones naturales delpatgeno; en la actualidad
se reconocen cinco razas segn la respuesta diferencial a genes mayores deresistencia en cultivares
y lneas puras de lpulo.
Se sabe que S. humuli ha sido importante en Inglaterra por lo menos desde 1700, causanmdo daos
importantes en toda Europa Occidental y Rusia a
final de los 1800; en 1912 caus prdidas importantes
en el Estado de Nueva York (USA) pero aparentemente nunca se ha encontrado en el N.O. de la
costa pacfica, donde secultiva el lpulo; en Europa
ha tenido importancia desde entonces y especialmente en los ltimos 20 aos, debido a cambios en
las prcticas de cultivo y de cultivares del Ipulo.
31 1
Edermedad
S. humuli causa el oidio del Ipulo (Royle, 1978); el
patgeno inverna como cleistotecas
en restos dehojas y conos cadosal suelo, Y cada vez ms al cultivar
sin laboreo y utilizar herbicidas, Y como micelio en
las yemas durmientes del patrn, a nivel del suelo
(Liyanage & Royle, 1976). Ataca a todas las partes
del desarrollo trepador anual, donde produce sobre
las hojas pstulas blancas tpicas con una esporulacin pulverulenta, recubre los brotes con micelio
y causa deformacin en flores Y conos jvenes (la
forma de moho blanco de la enfermedad); en las
hojas jvenes las pstulas estn a menudoasociadas
con abullonados que, al coalescer, causan tambin
deformaciones, las hojas se hacen menos susceptila forbles al madurar. Las cleistotecas (que causan
ma de moho rojo) aparecen principalmente sobre
los conos a partir de julio, mezcladas entre los conodiforos; en los ataques tardos, a partir de mediados de agosto, los conos en maduracin pueden
sufrir cambios de coloracin y madurar prematuramente y se encuentran cleistocarpos abundantes
asociados con un rnicelio leve.
Epidemiologa
El ciclo estival de la enfermedad se origina a partir

de ascosporas liberadas de cleistotecas enla superficie del suelo cuando llueve o a partir de conidias
producidas en los brotes basales enfermos que se
han originado a partir de las yemas infectadas; si no
se controlan las infecciones secundarias de primavera tiene lugarun aumento gradual del inculohasta julio, cuando aumenta de forma marcada la frecuencia de infeccin debido a la presencia de temperaturassuperiores.Como
en otros oidios los
conidios de S. humuli pueden infectar en la mayora
de los das Y no dependen de factores climticos
especficos, no son corrientes las ocasiones en las
que no hay infeccin y coinciden con condiciones
(p. ej., lluvia) que inhiben la produccinde inculo.
La esporulacin de S. humuli flucta diurnamente
Y en los das secos la liberacin de conidias tiene
un mximo a las 13,OO h y normalmente no tiene
lugar durante la noche.
Los signos de oidio en una plantacin de lpulo

siempre producen alarma en el agricultor debido a
la posibilidad de que la cosecha llegue a no ser comercializable; hasta fecha tan reciente como 1971,
antes de la introduccin de fungicidas sistmicos
312
Captulo 10
selectivos, la enfermedad caus el abandono deuna

proporcin importante del cultivo por parte de los
agricultores; aunque contina siendo un problema
en toda EuropaOccidental la escala real de prdidas
nunca se ha medido de forma satisfactoria y hay
poca informacin respecto a los daos. Los ataques
directos a flores y conos jvenes causan probablemente la reduccin principal en peso de cosecha,
en contenido de cido alfa (el ingrediente ms importante del lpulo, que da el amargor a la cerveza)
Y en el valor de mercado; sin embargo los ataques
tardos tambin afectan la
a produccin y a la calidad
y, adems, hacen que los conos se desintegren durante la recoleccin mecnica.
Control
El control qumico contra S . humuli se ha practicado desde mediados del siglo XIX mediante hasta
tres aplicaciones de azufre en polvo por estacin;
el azufre fue la base del control hasta los aos 1960
y , aunque an es popular, fue sustituido por el dinocap, cuyouso aument continuamentehasta principios de los 1970, comorespuesta a un agravamiento de la enfermedad; la introduccin en 1972
del pirazofos ha colaborado al control de ataques
anuales importantes y en los ltimos aos se han
incorporado nuevos productos a los programas de
control, basados an en aplicaciones frecuentes y
regulares desde el principio de la primavera. Los
fungicidas deben elegirse segn el momento de la
estacin en que son, a la vez, eficaces y aceptables
de acuerdocon consideraciones deprdidas de produccin y de residuos; as, un programa tpico puede
incluir aplicaciones tempranas de pirazofos, luego
de triadimefon hasta la floracin y de triforina para
proteger los conos hasta la recoleccin. Aunque no
se usen directamenteparacontrolar
el oidio los
fungicidas cpricos utilizados contra el
mildiu
(Pseudoperonospora humuli) tienen ciertos efectos
laterales tiles contra S. humuli; por el contrario los
ditiocarbamatos favorecen la enfermedad y su adopcin en lugar de cobreen los aos 1960 se considera
como uno de
los factores quellevaron a unaprdida,
en esos aos, de la eficacia del control del oidio;
recientemente el control ha mejorado de forma importante por el uso de cultivares resistentes, introducidos en 1971, que ocupan en la actualidad una
proporcin importante de la superficie de lpulo en
Inglaterra; la resistencia de estos cultivares se basa
principalmente en genes mayores, uno delos cuales
ha sucumbido en ciertas reasa razas virulentas del
patgeno.
ROYLE
Sphaerotheca alchemillae (Grev.)
Junell
S. alchemillae infecta a la fresa, la frambuesa y a
otras Rosaceae; con frecuencia ha sido combinada

con S. humuli (ver ste) en S. rnacularis (Wallr.)
Jacz., en CUYO caso la forma sobre fresa es su f. sp.
fragariae Peries. La infeccin foliar en la fresa es
muy frecuente, encontrndose el hongo principalmente en el envs; las hojas se enrollan hacia la haz
exponiendo deforma tpica el rea infectada blanca;
las flores infectadas mueren y los frutos infectados
no maduran ni se almacenan normalmente. Aunque
se encuentran ocasionalmente cleistotecas la supervivencia se debe principalmente a micelio sobre hojas invernales de fresa. La gravedad de la enfermedad es mxima en cultivares tempranos que son
os ms susceptibles. En condiciones secas y clidas
(15-27" C), que favorecen la esporulacin y la dispersin de esporas, lasplantas en campo pueden
aparecer casicompletamente blancas de oidio y perderse ms de la mitad de la cosecha.
Pueden utilizarse fungicidas como protectores(dinocap, azufre), tratando desde justo antes de que
empiece la floracin y aintervalos de 10-14 das
desde entonces,tambin son eficaces fungicidas sistmicos aunque lo ideal sera que controlaran tambin a Botryotinia fuckrliana. El control del oidio
foliar tras la recoleccin no parece afectar la produccin de la estacin siguiente, sin embargo la eliminacin o destruccin por herbicidas de las hojas
invernales puede ser un mtodo de eliminar el inculo inicial (Cooke & Jordan, 1978; Compendio de
la APS). El frambueso tambin se ve afectado, posiblemente por otra forma, y puede necesitar tratamientos (p. ej., en Escocia; Brokenshire, 1984).
Se dispone de cultivares resistentes de ambos cultivos.
SMITH
Sphaerotheca pannosa(Walk.) Lv.
s.
pannosa, que se encuentra en varias rosceas

(CM1 189), tiene importancia principalmente sobre
la rosa como la var. pannosa (sinnimo: var. r m a e
Voronichin) y sobre melocotonero como la var. persicae Voronichin. La var. pannosa forma conidias
hialinas, elipsiodes, en cadenas, unas 48-72 h tras
la infeccin, al principio en el envs de las hojas
jvenes de rosa, causando los sntomas tpicos de
oidio; con frecuenciase forma un micelio secundario
que consta de hifas rectas de unas 6 ,m de ancho,
Ascomycetes I
con paredes engrosadas, que

puede persistiren manchas afieltradas, el denominado 'micelio pannoso',
que es blanco al principio y se hace grisceo o parduzco (Wheeler, 1978). Las cleistotecas se encuentran raras veces en el fieltro micelial o en los tallos
en torno a las espinas, son globosas a piriformes,
con pocos apndices micelioides, hialinos a pardo
claros y tienen una nica asca. La enfermedad se
conoce en todo el mundo, se ha descrito cierta especializacin biolgica (Mence & Hildebrandt,
1966) y se han identificado razas (Bender & Coyier,
1984).Se producen con frecuencia nuevos cultivares
de rosa con cierta resistencia, que pocos mantienen
durante largo tiempo (Wheeler, 1978). La infeccin
causa deformacin de hojas,rizado y cadaprematura; los ataques a tallojusto bGo el capullo floral
impiden su desarrollo; el crecimiento del hongo puede desarrollarse sobrelos tallos y el micelio externo
puede invernar, en inviernos suaves, y permanecer
dentro de las yemas durmientes (Price, 1970). Los
datos indican que las cleistotecas no representan un
papel importante en la dispersin ni en la invernacin.
Las condiciones ambientales que favorecen la enfermedad parecen ser fluctuaciones diurnas, unos
15" C y 90-99% de HR durante la noche, lo que es
ptimo para la formacin de conidias, su germinacin e infeccin, y unos 26" C y 40-70% de HR durante el da, lo que favorece la liberacin de las
conidias (Tammen, 1973; Wheeler, 1973). Para mantener el control sobre los brotes jvenes en desarrollo se necesitantratamientos fungicidas repetidos; los fungicidas utilizados incluyen el dodemorf,
bupirimato,triforina, imazalil, carbendazima, benomilo y drazoxolon; las hojas absorben los que
tienen actividad sistmica y aunque no se traslocan
extensamente se alteran menos que los fungicidas
de accin protectora.
La var. persicae se encuentra en varias especies
de Prunus adems del melocotonero (albaricoquero,
almendro, nectarino); se encuentran formas especializadas para el melocotonero(Ialongo, 1981b);
infecta hojas,brotesjvenes
y frutos (Burchill,
1978). La enfermedad tiene importancia en Italia y
especialmenteenEuropaOriental(Bulgaria,
URSS), donde se necesitan tratamientos fungicidas
Y seprospecta
la resistencia de los cultivares.
S . pannosa tambin ataca a Prunus laurocerasus,
que se cultiva mucho como seto en Europa Occidental y sobre el que es importante especialmente
en Francia(Boudier, 1978); los trabGos antiguos
sobre oidio en esta especie se refieren principalmente a Podosphaera tridactyla (Wheeler, 1978).
E B B E N ; SMITH
313
Uncinula necator (Schwein.)

Burrill
Descripcin bsica
U . necator tiene un micelio externo tpico de oidio

que en ocasiones forma cleistotecas con setas ramificadas en cruz en su extremo, normalmente con
6 ascas cada una con 4-7 ascosporas ovoides
(CM1 160).
Huspedes
Atacaa todas las Vitaceae(Boubals, 1961), pero

slo algunas especies deVitis son muy susceptibles,
especialmente lasespecies asiticas V . armata y
V. davidii y, por supuesto, la vid europea; algunos
cultivares son extremadamente susceptibles (Carignan, Cabernet-Sauvignon,Muscat a petitgrains;
Galet, 1977). No se han sealado formas de especializacin respecto a husped.
Distribucirin geogrjica
U . necator se origin en Amrica del Norte y apareci en Europa por primera vez en 1845 (en invernadero, enel Sur de Inglaterra), se
seal en Francia
por primeravez en1847 y en 1850 todo el pas estaba
invadido; en la actualidad el hongo se encuentra en
todos los lugares de cultivo de vid.
Enfermedad
En las vides susceptibles el hongo aparece inicialmente en algunos pmpanos jvenes que se enanizan y aparecen blancos; posteriormente se ven los
sntomas de oidio en las hojas y en los brotes vegetativos, pero los daos principales tienen lugaren
el fruto. Las clulas epidrmicas infectadas de las
uvas muestran necrosis pardas que, si son numerosas, causan su ruptura durante la maduracin, lo
que lleva a que la uva se seque y se pudra posteriormente y , por tanto, a su prdida. Los sntomas
en hoja y brote tienen una importancia secundaria,
pero las prdidas de uva pueden llegar al 80-90%;
normalmente el desarrollo del hongo sobre la uva
se para en verano al empezar la maduracin (envero), peropuede continuar en las hojas no tratadas.
Epidemiologa
U . necator inverna como micelio en las escamas de

las yemas de los cultivares susceptibles de vid, cuando las yemas se desarrollan en primavera aparecen
. https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.chapingo
...
." . .
muy atacadas; el viento dispersa las conidias que

germinan rpidamente en condiciones hmedas
(Per0 no en agua); el micelio se extienderpidamente desde que se forma
el primerhaustorio y
esporula en 5 das (a 27" C), 11 das (a 15" C) o 25
das (a 10" C); el ptimo de germinacin de las conidias es de25-28" C, pero tiene lugar desde 6 a 33" C
(a 34" C durante 10 h las conidias mueren). AI final
del verano Y el otoo, en el micelio sobre las hojas
O sobre las uvas muy infectadas, pueden desarrollarse cleistotecas cuyopapel en la epidemiologa es
incierto.
U . necator caus daosmasivos cuando lleg a Europa Por primera vez, por ejemplo la produccinde
vino de Francia cay desde 54 millones de hectlitrosa slo 10 millones en 1854, sin embargo se
encontr con rapidez (1853-54) que el azufre poda
controlarlo (Galet, 1977) y el oidio dej de ser un
problema, obteniendolos agricultores un control excelente con tres a cinco tratamientos duranteel crecimiento vegetativo; sin embargo enlos ltimos cinco aos los ataques han vuelto a ser bruscamente
ms graves en cultivares considerados de susceptibilidad limitada (Aramon); el perodo crtico para
la infeccin parece ser de15-20 das tras la floracin
(Heritier, 1983) y las prdidas son importantes.
Control
Durante ms de un siglo el oidio de la vid se ha
controlado con azufre, que se formula como espolvoreos con polvos obtenidos por trituracin o sublimacin, para asegurar un flujo adecuado se aaden coadyuvantes; se aplican dosis de 15-60 kdha
segn el tipo de azufre y el momento del tratamiento. El azufre tambin puede formularse como polvo
mojable (partculas micronizadas de 1-6 pm) para
utilizarse en primavera mezclado con los fungicidas
dirigidos contra Plasmopara viticola, especialmente
cuando el tiempono es suficientemente clidoo seco
para utilizar polvos; en este caso las dosis son de
10,O-12,5 kg/ha; las pulverizaciones pueden emplearse durante toda la estacin, aplicndose al menos siete. Los espolvoreos se aplican principalmente en tres perodos: i) al estadio de dos-cinco hojas
de los pmpanos jvenes (GS 09-12); ii) a la floracin (GS 21-25); iii) en varias ocasiones entre el cuajadodefruto(GS
27) y el principio del envero
(GS 35). Los cultivares muy susceptibles deben tratarse cada 10 das. En los ltimos aos se ha encontrado que distintos compuestos nuevos dan un
buen control (por ejemplo, en Francia, triadimefon,

fenarimol, triforina, diclobutrazol, benconazol, nuarimol), se aplican una vez sobre las hojas y posteriormente cada dos semanas sobre las uvas.
BOUBALS
Uncinulaadunca (Walk.) Lv.(Sinnimo: U . salicis

[DC.] Winter) forma manchasblancas de oidio en las
hojas de sauces Y chopos en Europa y Amrica del
Norte. V. bicornis(Wallr.)Lv. (sinnimo: U . aceris
[DC.] Sacc.) se encuentra confrecuencia sobre especies de Acer, pero no tiene importancia prctica.
U. tulasnei Fuckel, sobre el mismo husped, tiene
apndicescasi sin ramificar y conidias menores
(Viennot-Bourgin, 1956).
Unos pocos oidios se deben a hongos condicos
sin teleomorfos conocidos, situacin quees frecuente en pases tropicales; en Europa son todos
especies de Oidium. O. chrysanthemi Rabenh. es
frecuente en crisantemos en invernadero
y requiere
tratamientos fungicidas (Fletcher, 1984), se diferencia de forma dudosa de
E . cichoracearum (Wheeler,
1978); posiblemente se encuentren en la misma situacin especies de Oidium sobre violeta africana,
gloxinia, calancoe, etc. (Fletcher, 1984); otros son:
O. arachidis B a b ~ a nsobre cacahuet en Bulgaria,
O. carthami J a c z . e n c r t a m o e n l a U R S S ,
O. cyclaminis Wenzl. sobre ciclamen, O. /ni Skoric
en lino para semilla, O. ricini Jacz. sobre Ricinus
communis, O. sesami Schembel. sobressamo, y
O. valerianellae Fuckel. sobre hierba del cannigo.
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CAPITULO 11
Ascomycetes I1
Clavicipitales, Hypocreales
Los hongos de que trata estecaptulo tienen en comn la produccin de peritecas carnosas, en
general
de coloresbrillantes, con ascasunitunicadas. Como
patgenos pueden agruparse en cinco
categoras amplias: i) Claviceps y Epichloe, parsitos especializados delas Gramineae; ii) hongos que causanchany en su mayora (p. ej., Neccros en plantas leosas
tria) el estado peritecial es caractersticoy distintivo
en el ciclo de la enfermedad; iii) hongos que causan
podredumbres de raz,cuello y a veces de almacn,
en general del suelo, pero a veces tambin transmitidos por semilla, con anamorfos en Fusarium o
en gneros formalessimilares Y CUYO teleomorfo se
conoce peroa menudo tienepoca importancia en el
ciclo de la enfermedad; iv) como iii), pero el teleomorfo se desconoce y la supervivencia se debe a
menudo a clamidosporas; v) como iv), pero tpicamente infectan el xilema de sus huspedes va el
sistemaradicular,causando marchitecesvasculares. El gnero Fusarium, muy importante, ha sido
objeto de monografas especiales por Booth (1971),
Nelson et al. (1981), Gerlach y Nieremberg (1982)
y Nelson et al. (1983). Algunas especies familiares
de Fusarium se asignan actualmente a Gerlachia,
con Monographella como teleomorfo en los Sphaeriales (ver captulo 12).
supuestas especies que se diferencian en caractersticastriviales.Macroscpicamente

se reconoce
por: i) de las flores sale un exudado azucarado que
lleva las conidias (del anamorfo Sphacelia segetum
Lv.), puede ser evidencia indirecta la presencia de
insectos alimentndose de los azcares o el olor
dulce caractersticode la fructosa; ii) un cuerpo
duro, moradolnegro, en forma de dardo o de pltano, que se proyecta desde der.tro de las flores y
es mayor que la semilla a la que sustituye (estadio
esclerocial); ii) esclerocios liberados mezclados con
la semilla cosechada (con la que contrastan en forma
y color) o dispersos en el suelo; iv) esclerocios en
el suelo sobrelos que se forman uno o ms estromas
ascgenos (lmina 15).
Huspedes
Parasita con facilidad a centeno, trigo,triticale y

cebada, rara vez a avena; el maz no es husped del
cornezuelo en Europa, aunque tiene su propio patgeno (C. gigantea Fuentes et al.) en Amrica
(Compendio de la APS). Puede infectar a muchas
pratenses de zona templada (p. ej., Loliurn, Dactylis, Festuca, Alopecurus), as como a muchas gramneas o malas hierbas silvestres.
CLAVlClPlTALES
CIavceps purpurea (Fr.)Tul.

Descripcicin bsica
De las dos especies deClaviceps que se encuentran

en Europa, C. paspali Stev. & Hall est limitada a
especies de Paspalurn (p. ej., P . distichurn, que es
una gramnea pratense comn en ciertas partes de
ms o
Italia) y aparececomocuerposparduzcos
menos esfricos (= 3 mm de dimetro) que fuerzan
a las partes florales a separarse ampliamente.
C . purpurea se caracteriza por esclerocios oscuros
en forma de dardo sobre una amplia gama de cereales y gramneas y se supone queincluye a varias
La mayora de los aislados de C. purpurea parasitan

a una amplia gama de huspedes, encondiciones de
campo a escala local puede operar una restriccin
respecto al husped que no es la misma necesariamente en otra localidad. Probablemente la mayora
de las malas hierbas gramneasde cereales son
huspedespotenciales de C. purpurea de las especies
cultivadas.
C. purpurea est muy extendido en Europa entre
latitudes desde Finlandia a Espaa.
Ascomycetes I1
Erlfermedad
En condiciones normales C. purpurea est limitado

al ovario, dado que el husped est esencialmente
desarrollado en el momento de la infeccin no hay
ningn efecto obvio de debilitamiento; cuando el
7-10 das
ovario se ha
colonizado por completo, unos
tras la infeccin, exuda a la cavidad floral un jugo
rico en azcares que rezuma como una
melaza Y
que esun medio de crecimiento ideal para el estadio
sphacelial o para mohos saprofticos (Trichotheciurn
roseurn, Gibberella zeae, especiesde Cladosporium), lo que puede causarel biodeterioro del grano
sano adyacente o afectar a su valorcomercial al
estropear su aspecto; los cornezuelos, grandesy con
un peso seco considerablemente superior al de su
semilla, puedenactuar como sumideros
metablicos
desviando nutrientes de las semillas adyacentes en
desarrollo.
Epidemiologa
319
los hbridos F1 en los que la androesterilidad se ha

restaurado de formaincompleta pueden comportarse, al menos en parte, como androestriles. Unas
condiciones ambientales secas durante 2-3 semanas
tras la floracin atenan de forma importante los
focos de infeccin primaria, pero la humedad elevada favorece una exudacin abundante rnelazas
de
con conidias y facilita la epidemia. Las conidias se
transfieren a flores no infectadas por salpicaduras
de lluvia, contacto entreespigas e insectos.Las epidemias de cornezuelo parecen no extenderse lateralmente sino a unos pocos metros, a diferencia de
las debidas a los patgenos transportadospor el
viento; aunque las ascosporas son transportadas por
el viento no inician epidemias, sino slo focos epidmicos, y tampoco semueven mucho lateralmente
en el cultivo ya que el follaje acta comouna trampa
eficaz de esporas, por tanto los
cultivos de cereales
a menudo tienen la infeccin limitada principalmente a las mrgenes, que sehan infectado inicialmente
a partir de gramneas silvestres.
En EuropaC. purpurea inverna engeneral en forma

de esclerocio,mezclado con el granopara la siembra
o incorporado a la superficie del suelo; el inculo
La infeccin de los ovarios reduce invariablemente
puede persistir como las fructificaciones sphaceliala produccin de grano al eliminar a aqullos, adeles en grarnneas como Lolium perenne y Poa anms los esclorocios contienen metabolitos txicos
nua, lo que probablemente tenga poca importancia
(los alcaloides del cornezuelo) que reducen el valor
epidemiolgica. Los esclerocios necesitan un perodel cultivo (algunos pases europeos permiten unos
do de dormicin a temperaturas bajas antes de que
lmites muy b i o s de contenido de cornezuelo enel
germinen al final de la primavera dando lugar a estrigo para molinera) o necesitan un costo extra de
trornas ascosporgenos,esteestadio sexualcoinlimpieza. El cornezuelo tambin representa un pecidea menudo, por mecanismos mal entendidos,
ligro para el ganado que paste en gramneas infeccon la floracin de un husped adecuado que, en el
tadas; el estadio sphacelial no es peligroso pero los
caso deltrigo, puede infectarse directamente; sin
esclerocios pueden danar la circulacin perifrica y/
embargo, porejemplo en el sur deInglaterra, el trigo
o causar fallos de reproduccin debido a los alcapuede recibir un inculo de mayor potencial en forloides; hay poca evidencia experimentalen relacin
ma de conidias en melazasproducidaspormalas
a la tolerancia y los lmites permitidosprobablehierbasgramneas de floracinprecoz comopor
mente son innecesariamente bajos. En algunos paejemplo Alopecurus myosuroides. La liberacin de
ses europeos el centeno se infecta deliberadamente
las ascosporas necesita una humedad de suelo adepara producir alcaloides teraputicos y C . purpurea
cuada para mantener los estromas turgentes. Los
debe ser el nico patgeno vegetal que puede tener
cereales y hierbas que abrenlas flores en las antesis
un valor econmico superior al valor intrnseco del
se infectan con mayor facilidad ya que las hifas pahusped cultivado.
tognicas siguen la misma ruta que el tubo polnico
a travs del estigma para colonizar el vulo; si la
polinizacin precede en 2-3 das la llegada del paControl
tgeno raras veces se llega a infectar el ovario; la
duracin de la antesis o el grado de protoginia son
Generalmente se puede proteger contra infecciones
los dos factores ms importantes en predisponer a
importantes utilizando semilla limpia, dando labores
la infeccin por el cornezuelo, que por tanto es uno volteadoras al suelo contaminado con cornezuelos
de los factores principales querepresentan una ame- para enterrarlos a una profundidad (= 7 cm) que
naza potencial para producir hbridos FI de cereaimpida el desarrollo de estromas, controlando las
les, ya quelas lneas androestriles delos programas
malas hierbas gramneas de los cultivos y evitando
de cruzamiento sufren un riesgo especial; asimismo
la floracin de las gramneas de las mrgenes de las
Captulo I 1
320
parcelas. No se conocen cultivares inmunes de trigo, cebada, centenoo triticale. El control en la produccinde hbridos F1 puedeoptimizarseconsiguiendo que haya un aporte mximo de polinizadores durante los primeros das crticos de antesis
de la lnea androestril. No debe permitirse que las
gramneas pratenses lleguen a producir semilla, particularmente en el otoo, cuando las temperaturas
nocturnas b ~ a en
s las latitudes medias pueden predisponer al ganado que las pasta a daos de la circulacin perifrica inducidos por los alcaloides del
cornezuelo.
La formacin deascocarpos no se suprime de
forma eficaz mediante tratamientos con fungicidas
merchricos a la semilla, aunque resultan prometedores ensayos recientes preliminares con un nuevo
fungicida; el problema del tratamiento a semillas es
que su accin debe persistir frente al lavado durante
aproximadamente los 6 meses posteriores a la siembra de los cereales de invierno. Se ha obtenido un
control significativo en el momento de la floracin
utilizandobenomilo, pero estas medidas slo son
practicables en el material utilizado en programas
de mejora.
Y Phleum pratense son especialmente susceptibles.
Son relevantes a la enfermedad los siguientes temas

mal conocidos: mecanismos que regulan la germinacin de los esclerocios, grado de limitacin respecto a huspedes del patgeno, diseo de fungicidas sistmicos, mecanismo de liberacin de melazas, control de la diferenciacin de la fase
esclerocial, tolerancia por parte de los animales al
ergotismo.
La infeccin es sistmica: el hongo puede encontrarse en todas las partes del husped, excepto en
las races, puede incluso infectar la semilla. El micelio es principalmente intercelular en todos los tejidos; el hongo inverna en la planta donde puede
Permanecer latente durantevarios aos sin producir
sntomas visibles de la enfermedad; el estroma normalmente al principio produceconidias enabundancia en el momento en que las gramneasflorecen,
seguido porla aparicin de ascosporas;sin embargo,
a pesar de la presencia de esporas, las inflorescencias no pueden infectarse. En algunos aos y localidades el hongo puede causar un dao considerable a las gramneas pratenses, especialmente las
cultivadas para produccin de semilla, su importancia econmica reside principalmente en las prdidas
causadas a la produccin de semilla en algunas especies y en otras a la infeccin de aqullas; adems
produce en Festucaarundinacea unamicotoxina
txica para el ganado (Porter, 1981).
Se conoce POCO sobre el control de E. typhina; la
principal recomendacin es producir y utilizar semilla sana; dado que
las plantasy semillas infectadas
amenudo no muestransntomas externos es importante poder detectar el hongo lo que requiere
investigaciones microscpicas lentas, sin embargo
puede detectarse con rapidez en tallos y semillas de
Festuca arundinuceae mediante la prueba ELISA
(Johnson et d . , 1982). A menudo se encuentra una
mosca especfica en sus huspedes (Phorbia phrenione) en los lugares en que se encuentrael hongo,
las larvas de esta mosca hiperparsita se alimentan
d e los e s t r o m a sd e
E . typhina (Kohlmeyer & Kohlmeyer, 1974).
MANTLE
BARTELS
pich/oe typhina(Pers.)Tul. & C. Tul.
HYPOCREALES
(Anamorfo: Sphacelia typhina Sacc.)
Gibberella zeae (Schwein.)Petch
E. typhina causa la enfermedad del moho de ms
(Anamorfo: Fusarium graminearum Schwabe)
de 50 especies de gramneas, aunque rara vez aparece en cereales. Est bien documentada la formacin de cepas particulares. Se encuentra predominantemente en el hemisferio norte (Europa, URSS,
USA, Canad, China) (CM1 639). El parsito puede
afectar al desarrollo de la inflorescencia, aumentar
el ahijamiento y causar prolongacin de tallos; forma a lo largo de los tallos un estroma cilndrico que
cubre la vaina de la hoja que protege a la inflorescencia, el hongo puede inhibir por completo la emergencia de sta con lo que no se produce semilla.
E . typhina no causa el mismo grado de daos en
todas las especies por ejemplo Dactylis glomerata
Descripcirin bsica
No se forman conidias y en general tampoco d a midosporas; las macroconidias se encuentran con
frecuencia en la naturaleza, las peritecas tambin
son frecuentes y representan una parte importante
en el ciclo de la enfermedad.
Husped
G. Zeae es importante como patgeno de cereales
(maz, trigo, arroz), aunque se ha sealado en otros
varios huspedes (CM1 384).
Ascomycetes I1
G. zeae se encuentra en todo el mundo Y generalmente en climas ms clidos que Fusarium culmorum (ver ste).
Ellfermedad
En Europa G. zeae ataca principalmente al maz y
al trigo; en el mazataca al pie al nivel del mesoctilo
(entre la raz primaria y las adventicias) extendindose la infeccin por el tallo hacia amba causando
un empardecimiento delos nudos inferiores, cambio
de coloracin de rosa a rojizo en el interior y agrietado dela mdula (Compendio de laAPS), los tallos
infectados tiendena encarnarse. G. zeae se comporta esencialmente como un parsito de debilidad
de plantas senescentes acelerando an ms su senescencia; la susceptibilidad del husped depende
en gran medida de las condiciones de crecimiento
anteriores, condiciones de stress debidas a temperaturas nocturnasbajas o a sequa favorecen un ataque grave. Es crtico el momento de ataque en relacin con elllenado de granos(Barriere etal.,
1981), un ataque temprano interrumpe
el suministro
de agua durante el llenado de granos y causa prdidas importantesmientras que un ataque tardotiene una importancia secundaria; las mazorcas pueden infectarse enun estadio tardopor conidias salpicadas y pueden pudrirse de forma grave, aunque
hay diferencias entre cultivares en cuanto a la susceptibilidada
este tipo deataque.Sobre
trigo
G. zeae causa mal de pie y aublo blanco en la espiga, igual que Fusarium culmorum (ver ste), pero
tiende a tener una mayor importancia en los climas
atlnticos suaves de Europa occidental que en las
k e a s ms continentales.
Epidemiologa
G. zeae puede ser transmitido por semilla, especialmente en trigo, en que estpica la infeccin de
la espiga a travs de los estambres. El hongo es
especialmente importante en cultivos para produccin de semilla, en general, sobre todo, sobrevive
principalmente en restos de cosecha en forma de
peritecas, lo quecontrastaclaramentecon
F. culmorum, que sobrevive saprofiticamente o en
forma de clamidosporas en el suelo o en restos vegetales; las peritecas se forman en la base del tallo
y en las espigas y las ascosporas puden representar
un papelimportante enla dispersin secundaria adems de en la infeccin primaria. Las temperaturas
que favorecena G. Zeae son, engeneral, ms clidas
32 1
que las de F. culmorum (infecta a temperaturas SUperiores a los 12" C en vez delos 7" C del segundo).
G. zeae causa prdidas importantes deforma similar
a F . culmorum (ver ste) aunque tiene una importancia relativamente menor en cereales deinvierno,
siendo ms importante en maz; es el patgeno de
mayor importancia econmica del maz en Europa
occidental, causando en Francia prdidas anuales
dealrededor del 10% (Cassini, 1983); las plantas
infectadas producen menos grano, la recoleccin es
ms difcil y menos eficaz debido al encamado Y el
propio grano puede estar infectado directamente;
igual que en el caso de F . culmorum pueden formarse micotoxinas en los granos afectados.
Control
Mientras F. culmorum sobrevive con facilidad en
restos y no puede controlarse fcilmente por rotaciones o por prcticas culturales, G. zeae tiene que
formar peritecas para sobrevivir y puede controlarse
en un grado significativo enterrando los restos. Los
tratamientos a semilla contra hongos causantes de
muerte de plntulas son eficaces contra G. zeae en
el estado de plntula; por otra parte los problemas
de control son esencialmente los mismos que para
F . culrnorurn. Se han tratado de incorporar (p. ej.,
en Francia) resistencia al mal de pie en los programas de mejora; Barriere et al. (1981) han demostrado que esto depende mucho de las caractersticas
fisiolgicas de la planta, adems de la resistencia
intrnseca a la infeccin, por tanto sernms resistentes al mal de pie las plantas con una senescencia
tarda, aquellas que toleren los stress fisiolgicos y
las que tengan una relacin fuenteisumidero en la
relacin adecuada espigdplanta entera. De hecho
los hbridos modernos son en general ms resistentes a los males del pie que los cultivares europeos
antiguos, a pesar de una base de aumento continuo
del inculo de G. zeae; en ensayosrecientes el hongo ha destruido por completo a hbridos antiguos.
CASSINI & SMITH
Gibberella avenacea R.J. Cooke

C. avenacea (CM1 25) tiene peritecas, que se for-
man sobre la superficie de las bases de la macolla

de los cereales, de color rojo oscuro a negruzco,
con ascosporas ovales hialinas; predomina el anamorfo Fusarium avenaceum (Corda) Sacc., con conidias alargadas, 5-7 septadas; las microconidiasson
muyraras y n os ef o r m a nc l a m i d o s p o r a s .
322
Captulo 11
F. arthrosporoides Sherbakoff es muy parecido

(Gerlach & Niremberg, 1982). C. avenacea es un
parsito de debilidad de cientos de huspedes de
distintas familias (p. ej., maz, clavel, tulipn), pero
es ms conocido como patgeno de cereales; los
aislados de cualquier husped son patognicos para
cualquier otro; el hongo tiene una distribucin cosmopolita. En los cereales causa lesiones en plntulas, mal de pie en la base de la macolla y ataca
lasespigas y10 granos, aunque es muchomenos
agresivo que Fusarium culmorum o G. zeae, siendo,
por otra parte, ms adaptable a temperaturas inferiores. En maz es una causa secundaria de lesiones
en plntula y de mal de pie, que normalmente se
deben a otros Fusarium. G. avenacea es un saprofito del suelo muy competitivo, aunque los ataques
a plntula se debennormalmente a semilla infectada
(Colhoun, 1970); las bases de las macollas probablemente se colonizan fundamentalmente a travs
de las races, desde el suelo, y las espigas a partir
de conidias formadas en el cuello o en las hojas
superiores enpudricin, o a partir de ascosporas de
las peritecas de los nudos inferiores. El hongo se
dispersa con facilidad por movimientos de aire. El
virus delenanismo amarillo de la cebada predispone
a las plantas a la infeccin. En los cereales la reduccin de la emergencia y el ataque a plntulas
solamente tienen importancia espordica y local, y
el mal de pie normalmente carece de importancia;
las infecciones graves a la espigdgrano (condiciones
hmedas, tiempo lluvioso) pueden causar prdidas
secundarias, aunquepueden aumentar deimportancia si se utiliza para siembra el grano muy infectado.
Lostratamientos
mercricos cubren (cubran)
perfectamente la contaminacin de semilla, aunque
las mezclas de fungicidas dirigidas a otros Fusarium
deben ser tambin suficientemente activas. El control qumico de Pseudocercosporella herpotrichoides no cubre a G. avenacea en su ataque al pie. NO
existe ningn mtodo convincente de
control al hongo tras el ataque a semilla. Aunquese ha establecido
una relacin entre la secuencia del cultivo y el nivel
poblacional del hongo, las rotaciones o los cultivos
intercalados no reducen el inculo de suelo (Kollmorgen, 1974); no existen cultivares resistentes de
cereales y las diferencias de susceptibilidad son nornlalmente pequeas.
FEHRMANN
Gibberella cyanogena (Desm.) Sacc.

(Anamorfo: Fusarium sulphureum Schlecht. ; sinnimo: F . samhucinum Fuckel f.6 Wollenw.)
G. cyarrogena solamente tiene importancia econmica como agente causal de podredumbres de pa-
tata, aunque se ha aislado de al menos 20 especies

deplantas; en cultivossobreagar
aparececomo
colonias rosas, asalmonadas hasta naranja, con masas de macroconidiastpicas de Fusarium; no se
forman microconidias. El sntoma externo de la enfermedad en patata es una zona podrida, pardo oscura, ligeramente deprimida, con bordes irregulares;
al cortar los tubrculos la zona externa del tejido
podrido tiene un color pardo negruzco (Fig. 37);hacia adentro, debido a maceracin enzimtica, se desarrolla una cpodredumbre seca pulverulenta>>(el
nombreclsico del sntoma) blancuzca, concavidades; los bordes de la zona podrida muestran invaginaciones irregulares. Los sntomas pueden confundirse con los debidos a Phoma exigua var f o veata. Sehaencontrado
principalmente en las
partes septentrionales de Amrica del Norte y de
Europa, dondeel hongo parece encontrarse en todas
las zonas de cultivo de patata. Los detalles epidemiolgicos y las medidas de control son similares a
los explicados para F. coeruleum. Las prdidas pueden ser importantes;afecta ms a lapatata de siembra que a la de consumo. Diversos autores han observado efectos sinergsticos entre G. cyanogena y
Erwinia carotovora ssp. atroseptica.
LANGERFELD
Fig. 37. Gibberellu
cyunogenu sobre patata cv. Marltta,

seis semanas despus de infeccin artificial.
Gibberella fujikuroi (Saw.) Wollenw.

G. fdikuroi es el teleomorfo de los Fusarium de la
seccin Liseola, conocidos en general como Fusarium moniliforme Sheldon (CM1 22). SegnGerlach & Niremberg (1982), su var. fujikuroi (anamorfo: F . fujikuroi Niremberg) es el hongo que produce cido giberlico en grandes cantidades y que
causa, por tanto, la clsica enfermedad Bakanae
del arroz en Asia Oriental, no se encuentra en Eu-
Ascomycetes I1
ropa y estos autores lo diferencian de G . moniliformis Wineland (anamorfo: F. verticilloides [Sacc.] Niremberg), que ataca principalmente al maz pero
tambin a la caa de azcary el arroz, queno causa
los sntomas de elongacin de plntulas y se encuentra frecuentemente en Europa.
Nelson et al.
(1983) consideran a estos hongos como una nica
especie: C . fujikuroi, cuyo anamorfo es F. moniliforme. Con cualquier criterio quese siga el carcter
distintivo es la produccin de microconidias en cadenas caractersticas moniliformes sobre monofilidas; las formas en las que las cadenas se producen
e n polifilidas se refieren a F. proliferatum (Matsushima) Niremberg. Gibberella fujikuroi var. subglutinans Edwards (anamorfo: F. sacchari [Butler]
Gambs var. subglutinans [Wollenw. & Reinking] Niremberg) es otropatgeno delmaz que se diferencia
por formar las microconidias slo en falsos captulos y no en cadenas(CM1 23). Nelson et al. (1983)
lo sitan enuna nuevaespecie: C . subglutinans
cuyo anamorfo es F . subgiutinans. F. sacchari var.
sacchari es una especie no europea que causa la
enfermedad del rizado del pice de la caa de azcar.Enresumen,desde
elpunto de vista de un
patlogo, parece que el maz en Europa est atacado
por dos formas( C . moniliforrnis y G. frciikuroi var.
subglutinans) y la primera de ellas ataca tambin al
arroz; el status de F. prol$eratum como patgeno
en Europa no est claro; en todo caso ser difcil
poner orden en los datos de la literaturaantigua
sobre estas distintas especies, y en la actualidad se
necesitan investigaciones que aclaren su status
como patgenos. En el tratamiento que se hace a
continuacin se utiliza en sentido amplio el nombre
F. moniliforme;en cualquier caso no se sabeque el
teleomorfotenga ningn papel significativo en el
ciclo de la enfermedad.
F. moniliforrne est muy extendido en los suelos
Y se encuentra con frecuencia atacando el pie y las
races del maz aunque no est totalmente

claro hasta qu punto es un parsito primario (las inoculaciones artificiales no suelen resultar). La regin del
mesocotilo (la seccin del tallo por encima de la
raz primaria pero por debajo de las races adventicias) pareceser especialmentesusceptible y las
plantas quese infectan en este puntotienden a marchitarse y morir si sufren algn stress; es posible
que en este tipo de ataque estn implicadas cepas
especializadas, en todo caso algunos cultivares son
resistentes a l. L a infeccin puede extenderse a la
base del tallo Y tambin, a travs de heridas, a las
vainas (Compendio de la APS). F . moniliforme tambin se encuentra causando una podredumbre del
zuro aunque no est totalmente claro cmoinicia
se
323
la infeccin. El hongo puede transmitirse por semilla

aunque estono tiene importanciadada su frecuencia
en el suelo; la cada de plntulas tiene una importancia secundaria. En Europa F . moniliforrne es un
patgeno muy secundario del maz, especialmente
si se le compara con Gibberella zeae; prcticamente
no causa prdidas en los cultivos normales aunque
ocasionalmente causa daosen los cultivos para semilla dado que algunas lneas puras son ms susceptibles al sndrome de marchitez que su progenie
hbrida. No se necesitaningn control especial. Por
ltimo debe subrayarse que F. moniliforme es uno
de los Fusarium ms bien no especializados y muy
extendidos en suelos, que pueden atacar races y
plntulas de muchos huspedes distintos y causar
tambin podredumbres de frutos, especialmente en
los trpicos (CM1 22, 23). En Europa los ataques a
maz y sorgo tienen slo importancia secundaria.
CASSINI & SMITH
Gibberella baccata (Walk.) Sacc.

(Anamorfo: Fusarium Iateriticum Nees)
C . baccata produce en cultivo un micelio flocoso,
afieltrado o mucoso; predominan los colores amarillo, naranja o pardo rojizo, con masas de esporas
naranja oscuro formadas en esporodoquios;
los cultivos forman a menudo estromas azul oscuro en los
que pueden iniciarse peritecas que raras veces se
desarrollan ms sobre agar, pero en pJa estril de
trigo las cepas homotlicas, y las combinaciones
adecuadas de tipos de acoplamiento en las heterotlicas, forman peritecasmaduras. Normalmente
faltan las microconidias; las macroconidias son rectas o ligeramente curvadas, 3-7 septadas, acuminadas en el pice y con una clulainicial pedicelada
(Booth, 1971; CM1 310)El patgeno tiene una amplia gama de huspedesy se ha asociado con muerte
progresiva, chancros y podredumbre de yemas (necrosis de yemas) de rboles y arbustos. Dentro de
F. iateriticum, la f.sp. cerealis Matuo & Sato est
asociado especialmente (aunque no exclusivamente)
con cereales, y la f.sp. mori Matuo & S a t o
(C. baccata var. moricola [de Not.]Wollenw.) con la
morera; la f.sp. pini Hepting aparentemente est limitada a pinos, causando chancros de mdula en
Amricadel Norte (pero segn Dunnell [1970] es
una forma deG . fujikuroi var. subglutinans). La especie est distribuida en todo el mundo. Durante
mucho tiempo se ha atribuido a F. lateriticum una
podredumbre deyema del manzano (Wormald,1955)
Y la enfermedad se ha reproducido con xito a humedades elevadas, sin embargo la evidencia prin-
324
Captulo 11
cipal ha sido la de una asociacin constante con la

enfermedad, habindosesealadocon
frecuencia
pstulas rosadas enlas yemasque mueren poco despus de brotar. Swinburne
(1973) ha demostradoque
F . lateriticum es uno de los distintos hongos que
pueden aislarse con frecuenciade cicatrices foliares
y yemas, por tanto parece probable que este organismo slo sea patognico cuando la susceptibilidad
de los tejidos del husped a la infeccin se ve aumentada por otros factores, p. ej. por daos fsicos
o disfunciones fisiolgicas. La enfermedad es espordica y normalmente no se necesitan otras medidas de control que eliminar los brotes muy afectados.
con clorosis y necrosis; los cambios de coloracin

del sistema vascular se limitan a unos pocos centmetros por encima de la lesin. El hongo tambin
produce podredumbres del patrn y del material de
plantacin que ha invernado en condiciones desfavorables (Royle & Liyanage, 1976). La enfermedad
es espordica e impredictible y slo causa prdidas
econmicas secundarias. El control depende principalmente de sanidad en campo aunque se han obtenido reducciones prometedoras de la enfermedad
con tratamientos primaveralesconbenomilo,tiabendazol,fentin,ciertospreparados
mercuriales,
etc. (Darby, 1983).
TALBOYS
TALBOYS
Gibberella heterochroma Wollenw. (anamorfo: Fusarium flocciferum Corda) es una especie polfaga
Gibberella pulicaris (Fr.)Sacc.
s i m i l a dr em u yp o c ai m p o r t a n c i a( G e r lach & Niremberg, 1982). C . gordonii C.Booth
(anamorfo: F. heterosporum Nees) (CM1 5721 puede
C. pulicaris (CM1 385) se encuentra ms frecuenser sinnimo con C . cyanea (Sollm.) Wollenw. (anatemente como su anamorfo, Fusarium sambucinum
morfo: F. reticulatum Mont.) (Gerlach & NiremFuckel. Los cultivos en medios ligeramente cidos
berg, 1982); transmitido por el suelo y posiblemente
son rosa al principio, hacindose rojo sangre, con
por la semilla, causa una podredumbre de espiga de
conidiforos (principalmente en esporodoquios)que
los cereales en los trpicos pero en Europa es un
producen macroconidias fusoides septadas. En culpatgeno secundario; como la especie relacionada
tivos estriles sobre p i a se desarrollan peritecas si
F. graminum Corda est asociado a menudo con
se inoculan los tipos de apareamiento adecuados;
inflorescencias de cerealesinfectadas de cornezuelo
en el campo las peritecas slo se encuentran nor(Hornok & Walcz, 1983).C . intricansWollenw. (anamalmente sobre chancros en plantas leosas. Se ha
morfo: F. equiseti [Cordal Sacc.) (CM1 571) se ensealado al patgeno como el agente causal de una
cuentra en el suelo en todo el mundo, es una causa
podredumbre de almacn de patatas, de podredumsecundaria de podredumbres de almacn de frutos
bres de raz y de plntulas de distintos cereales,
y tubrculos y tambin de podredumbre de raz y
leguminosas, solanceas, fresa y rboles forestales,
tallo en cereales (p. ej., maz); es ms importante
y de chancros de tronco en rboles y arbustos (p.
en los trpicos y en los subtrpicos. C . acuminata
ej., lpulo, Sambucus). No est claro con qu fre& KellerBooth (anamorfo: F.acuminatumEll
cuencia las cepas aisladas de un tipo de lesin o de
mann) es una especie similar, mientras que Fusaun huspedinfectana
otroshuspedes o causan
rium semitectum Berk. & Rav. es una causa prinotros tipos de lesin. La especie es frecuente en
cipal de podredumbres de almacn en cultivos troregiones templadas septentrionales y en el meditepicales, aunque en Europa es de poca importancia.
rrneo.
C . tricincta El-Gholl et al. (anamorfo: F. tricinctum
G . pulicaris se conoce ampliamente como la cau[Corda] Sacc.) se ha sealado atacando a plntulas
sa del chancro basal del lpulo. En las plantas esde gramneas y de otros huspedes (El-Gholl et al.,
tablecidas las lesiones se desarrollan justo por de1978). Otros Fusarium del grupo Sporotrichiella
bajo de la superficie del suelo, eno cerca del punto
son: i) F. poae (Peck) Wollenw., muy extendido en
donde emergen los tallos herbceos del patrn pesuelos de zonas templadas,que causa aublos de la
renne y parece ser un requisito para la infeccin el
espiga de cerealesy gramneas, con importancia seque haya algn dao anterior. El anillado del tallo
cundaria, y podredumbre de yemas en clavel Y crise acompaa a menudo por hiperplasia y por una
santemo (CM1 308); en asociacin con el caro Siformacin de peridermis inmediatamente por enciteroptes graminum, que se alimenta sobre I, causa
ma de la lesin, y por la aparicin de pstulas coun aublo blanco de los cereales; ii) F. sporotrindicas rosa blanco en condiciones hmedas. Cuanchiodes Sherbakoff es otro hongo del suelo muy exdo el anillado es total el tallo puede permanecer
unido por tejido vascular residualpero se separa con tendido, que causa podredumbres deplntulas o de
almacn. Su importancia principal es como producfacilidad al tirar; hay una marchitez rpida de hojas,
Ascomycetes I1
tor demicotoxinas en grano almacenado (Seemiiller,
1968).
Nectria galligena Bresad.

( A n a m o r f o : C y l i n d r o c a r p o nh e t e r o n e m u m
[Berk. & Broome] Wollenw; sinnimo: C . muli
[Allescher] Wollenw.)
Descripcin bsica
325
No est claro el origen de la enfermedad. Con certeza se conoca en Europa como chancro del manzano antes de1866 y se denomina chancro europeo.
En Amrica del Norte se seal por primera vez en
1899. En la actualidad la enfermedad se encuentra
prcticamente en todas las zonasdel cultivo del
manzano del mundo.
Ederrnedad
N. galligena puede separarse de la especie muy relacionada N. ditissima por caracteres de la periteca
y por la morfologa de las macro Y microconidias;
produce peritecas globosas rojo brillante que con la
edad se hacen ms oscuras y rugosas; las macroconidiashialinasseformanenesporodoquios
(CM1 147).
Huspedes
El hongo ataca al manzano (Fig. 38), peral y a otras

especies deMalus y Pyrus; se ha sealado en otros
muchoshuspedesleosos,entre
ellos Acer, Betula, Carpinus, Carya, Crataegus, Cydonia, Fugus,
Fraxinus,Juglans,Magnolia,Populus,Prunus,
Quercus, Salix y Sorbus.
Fig. 38. Chancro de Nrctriu gullixencc sobre manzano.
(Swinburne, 1975). El chancro joven seinicia como

un rea deprimida que aumenta detamao y se hace
elptica, cuyos bordes se elevan sobre la corteza
adyacente sana; los chancros normalmente se centran en torno a cicatrices foliares, heridas, inicios
rotos de brotes o en las horquillas de las ramas. AI
extenderse el organismo causante rodea y produce
la muerte del brote o la rama. En los chancros sobre
madera vieja puede extenderse ms lentamente y la
expansi6n perifricaanual del rea
enferma produce
un chancro alargado con una serie de anillos ms o
menos concntricos; al eliminar las escamas de corteza que seadhieren aparecen pliegues de callo que
rodean a una cavidad central que se extiende hasta
la madera. Adems de este chancro de tipo abierto
puede formarse un chancro cerrado que puede hincharse considerablemente,la corteza porencima del
rea invadida aparece rugosa y agrietada aunque a
menudo aparece intacta durante varios aos; pueden encontrarse todos los grados intermedios entre
estos dos tipos de sntomas. En la superfkie de los
pliegues de callo pueden observarse esporodoquios
de color crema y a lo largo de la margen del chancro
pueden aparecer peritecasrojasagrupadas
o dispersas.En las regioneshmedas,principalmente,
N . galligena puede causartambin podredumbre de
fruto en manzano y peral, que se denomina podredumbre ocular porque tpicamente se forma alrededor del cliz; la infeccin se inicia a travs del
cliz abierto, de las lenticelas, lesiones de sarna o
heridas; la enfermedad puede aparecer en frutos verdes desde la recoleccin o no observarse ms que
tras varios meses de almacn.
Epidemicrloga
Se han detectado diferencias entre el tamao de las

ascosporas de N . galligena de distintos huspedes,
aunque experimentos de inoculacin cruzada con
aislados de distintos huspedeshan dado resultados
contradictorios; se necesitan ms resultados antes
de poder describir los distintos aislados como patotipos especializados.
Las primeras esporas que producen los chancros

nuevos son conidias y las peritecas no se forman
normalmente durante el primer ao trasla infeccin;
en los chancros ms viejos pueden encontrarse durante todo el ao conidias y ascosporas, aunque su
produccin y liberacin depende de la lluvia y por
tanto varan con el clima. En los pases europeos
Captulo I1
326
templadoselperodo
de descarga mxima en las
distintas reas puede ser primavera,
principio de
verano, final de verano u otoo; sin embargo en
climas de verano seco
las conidias se producen principalmente durante los meses lluviosos de otoo e
invierno y normalmente las ascosporas sedescargan
al mismo tiempo. Las conidias se diseminan por las
salpicaduras de lluvia, mientras que las ascosporas
pueden dispersarse deforma activa por las peritecas
y diseminarse por el viento o salir en masas pegajosas dispersadas por las salpicaduras. Las infecciones tienen lugar principalmente a travs de cicatrices foliares, muy susceptibles durante unos pocosdastras
la cada de la hoja, despus las
cicatrices se hacen cada vez ms resistentes debido
principalmente a la formacin de una peridermis cicatricial. Las heladas, o el principio de la brotacin
y del crecimiento de tallos, pueden hacer que las
cicatrices foliaressean de nuevosusceptiblesdurante ciertos perodos en invierno o primavera. Las
cicatrices de las escamas de yemas, las que quedan
tras recoger los frutos, lasheridas de sujecin a
tutores o de poda, los daos de helada, las fisuras
de la corteza en las ramificaciones, las heridas producidas por insectos minadores y las lesiones causadas por otros hongos pueden ser puntos adicionales de entrada. En experimentos en condiciones
controladas se ha demostrado que a temperaturas
de 14-15,5" Cdeba haber aguasobre los rboles
durante al menos 6 horas para que tuviera lugar una
infeccin apreciable de las cicatricesfoliares,aumentando rpidamente el porcentaje de infeccin al
aumentar la longitud del perodo con agua. El perodo de incubacin del hongo en los brotes puede
variar desde pocos das a varias semanas, incluso
meses, segn la temperatura y la humedad.Las
plantaciones infectadas son a menudo una fuente de
inculo para las nuevas y en algunos casos tambin
pueden serlo los cortavientos o setos de huspedes
infectados, como Populus o Crataegus.
El chancro de N . galligena es una de las enfermedades ms destructives del manzano en Europa

(Kennel, 1976); en general los perales no estn afectados tan gravemente como los manzanos aunque
en algunas reas la enfermedad puede ser importante; tambinpueden aparecerdaos graves en
frondosas forestales; se ha sealado la enfermedad
en frutales de hueso, aunque slo con importancia
menor. Las prdidas se debena la reduccin de
vigor debido a la presencia de los chancros y al
anillado de ramos, ramas, ramas principales Y tron-
cos. La gravedad de la enfermedad es mxima en

las regiones caracterizadas por una temperatura de
otoo e invierno relativamente suave y por precipitaciones elevadas o humedad alta en otoo o primavera, estas condiciones climticas favorecen la
infeccin y el crecimiento del hongo. Los rboles
cultivados en suelos pesados o mal drenados son
normalmente ms susceptibles que los que estn en
suelos ms ligeros.Todos los cultivares de manzano
son susceptibles a la infeccin aunque hay diferencias marcadas en cuanto a grado de susceptibilidad.
Control
El control sigue siendo un problema sin resolver,

especialmente en las reas en las que la enfermedad
es grave, en estos casos solamente se puede tener
un xito satisfactorio con un programa de control
integrado que incluya un manejo apropiado delhuerto, medidas sanitarias, eliminacin de los chancros,
eliminacin de las ramas enfermas y tratamientos
fungicidas. Dado que los rboles con crecimiento
vigoroso sonmssusceptibles
que los menos vigorosos, debe evitarse el uso de una fertilizacin
nitrogenada excesiva. La poda,al menos en los cultivaresms susceptibles,debe realizarse durante
tiempo seco, a temperaturas cercanas a la helada,
o en la mitad del invierno, ya que en estas condiciones la probabilidad de infeccin es menor; tambin se hasugerido proteger las heridasde poda con
un mastic o aplicando un fungicida inmediatamente
despus de podar;ms recientemente se ha descrito
un aparato que aplica una pequea cantidad de fungicida o una suspensin de un antagonista microbianoa la superficieherida durante la accin de
corte.
Siempre quesea posible deben eliminarse los
chancros de los rboles para reducir el inculo del
hongo; en algunos casos la prdida de ramas, de
ramas principales o incluso de todo el rbol, puede
evitarse aplicandomasticscon
fungicidas como
erradicantes; la eficacia de stos se aumenta si se
raspa la superficie delchancro con un cuchillo o con
un cepillo de pas, o si se elimina cuidadosamente
el chancro hastallegar al tejido sano. Como el hongo
vive y frudtifica durante cierto tiempo en la madera
muerta deben destruirse en
el huerto todaslas ramas
podadas. En la mayora de las reas de cultivo del
manzano la principal medida para controlar el chancro es la aplicacin de fungicidas en otoo durante
la cada de la hoja; para obtener una proteccin
mxima de las cicatrices foliares recientemente expuestas deben aplicarse los fungicidas al principio
Ascomycetes I1
de la cada de la hoja y al 50% de cada; puede ser
til dar tratamientosadicionales si se retrasala cada
Se
de lahoja o silascondicionessonlluviosas.
recomienda una aplicacin posterior antes de
la brotacin para proteger las grietas que se desarrollan
durante la primavera. Durante muchos aos se ha
obtenido buen control utilizando compuestos organomercdricos y cpricos. Tambin dan resultados
satisfactorios los fungicidas ms modernos, metiltiofanato, benomilo, tiabendazol, captazol y piridinitrilo. Los fungicidas que se aplican para controlar
el moteado pueden reducir considerablementeel nmero de chancros.
En los ltimosaos se ha prestado cierta
atencin
al control biolgico; se han encontrado aislados de
Bacillus subtilis y de Trichoderma viride Fr. antagnicos para N . galligena; la aplicacin de suspensiones de B . subtilis a las cicatrices inmediatamente
despus de perder las hojas las protegen contra la
infeccin hasta la primavera siguiente, sin embargo
la incapacidad aparente de B . subtilis para persistir
en la corteza o para redistribuirse entre las cicaatrices debe superarse antes deque este control biolgico sea aceptable comercialmente. Las infecciones a frutos se controlan erradicandolos chancros,
reduciendo el inculo del hongo con tratamientos
de otoo y utilizando para tratar Venturia inaqualis
fungicidasquetambinseaneficacescontra
N . galligena; tambin ha resultado ser eficaz la aplicacin de fungicidas antes de la recoleccin o por
inmersin de los frutos cosechados.
SEEM~LLER
Nectria haematococca
Berk. & Broome
N . haematococca es el teleomorfo de Fusarium solani y de otras especies de Fusarium; las ideas de
distintos investigadores subyacen a las distintas divisiones en especies, variedades, formas o razas.
Para evitar confusiones los importantes patgenos
vegetales depatatas y leguminosas citadoscomo
Fusarium solani o como una forma relacionada, y
considerados comoanamorfos de N . haematococca
por Booth (1971) o por Gerlach & Niremberg (1982)
se tratan como sigue:
l . Fusarium solani (Martius) Sacc.
(Sinnimo: F. solani var. martii [Appel & WoIlenw.] Wollenw.; var. striatum [Sherbakoffl WoIlenw.). Asociado con N. haematococca var. brevicona (Wollenw.) Gerlach.
_.
.
327
Fusarium eumartii C.W. Cam.

(Sinnimo: F. solani var. eumartii [C.W. Cam]
Wollenw.; F . e u m a r t i i [C.W. Carp.] Snyder & Hansen). Asociado conn N. haematocucca
var. haematococca.
Fusarium javanicum Koord.
(Sinnimo: F . radicicola Wollenw.; F. javanicum
v a r . radicicola W o l l e n w . ) .S e g nG e r lach & Niremberg (1982), asociado con Nectria
ipomoeae Halsted.
Fusarium coeruleum (Lib.) ex Sacc.
(Sinnimo: F. solani var. coeruleum [Sacc.] C.
Booth). Asociacin incierta con teleomorfo.
No se sabe que el teleomorfo tenga un papel significativo en el ciclo de la enfermedad.
Descripcin bsica
F . solani, F. eumartii y F. javanicum forman macroconidias tpicas, ligeramente curvadas, con 1-8
clulas, y microconidias con 1-2 clulas, los cultivos
en agar son blancos a cremosos, a veces con una
coloracin delestroma verdea azul verdoso; F. coeruleum forma macroconidias similares con 1-6 clulas, pero no forma microconidias, los cultivos en
agar sonbeige a rosa y posteriormente azules o azulvioleta. Las macroconidias y micelios viejos de todas las especies formanclamidosporas de pared
gruesa, con 1-3 clulas.
Huspedes
Todos los anamorfos de N . haematococca pueden

encontrarse sobre muchas plantas, y debido a esta
amplia gama de huspedes se tratarnpor separado
ms adelante las enfermedades sobre los distintos
huspedes principales. F. solani sensu lato se encuentra en todos sitios en el suelo y puede ser causante de cada de plntulas, podredumbre de pie y
chancros de tallo en casi cualquier especie; como
F. oxysporum y otras especies de Fusarium, ataca
tejidosheridos o debilitados o acompaaa otros
patgenos como un invasor secundario. Los huspedes incluyen: Allium, Citrus, Cucurbitaceae, Ficus, Gladiolus, Glycine, Gossypium, Lupinus, Lycopersicon, Morus, Phaseolus, Pisum, Populus,
Robinia, Solanum, Trifolium, Vicia. La gama de
huspedes de las cuatro especies que aqu sedistinguen sigue siendo algo confusa debidoa ladificultad
deatribuirestudios
antiguos;parece
claroque
F . solani y F. javanicum (en condiciones ms clidas) se comportan esencialmente como se ha sealado ms arriba (aunque pueden existir algunas
formas especficas del husped, cf. ms adelante),
328
Captulo 1I
martii y striatum se describen como las causas

verdaderas de las podredumbres de patata.
F . coeruleum (Boyd, 1972; Langerfeld, 1978) es un
patgeno de los tubrculos de la patata causando
podredumbres secas tpicas (Fig. 39). Las heridas
y los brotes rotos o daados son vas de entrada
para las hifas del hongo; el sntoma externo de la
podredumbre es una zona pardo griscea marcada
frecuentemente por depresiones concntricas de la
piel, a veces emergen de las lenticelas o de las hede micelio, en
Parte dela variacin en cuantoa gamade huspedes ridascojinetesblancosaazulados
tubrculos seccionadoslos tejidos podridos cambian
de F . solani en su sentido ms amplio se describe
en pocos minutos desde un pardo plido a un pardo
por su consideracin actual como cuatro especies
oscuro, las zonas con podredumbres progresivas
de Fusarium. F . eumartii y F. coeruleum no parecen tener ninguna forma especfica de husped. Una muestran cavidades a menudo tapizadas por un estroma azulado. el frente de la zona podrida se diespecializacin de husped importante se encuentra
fumina gradualmente en el tejido sano. Las partes
en F . solani, incluyendo las f. sp. pisi (Jones) Snya r e a sn os ev e na f e c t a d a sd i r e c t a m e n t e .
der & Hansen, que afecta al guisante, f. sp. fabae
F . javanicum y F . eumartii son la causa de marYu & Fang, que afecta a Vicia, f. sp. phaseoli
chitecesde la patata;ambos hongos infectanlas
(Burkholder) Snyder & Hansen, que afecta a Pharaces, las partes areasy los tubrculos: la invasin
seolus, y f. sp. cucurbitae Snyder & Hansen, que
de F . eumartii tiene lugar por las races o a partir
afecta a cucurbitceas. Las formas deguisante y de
de tubrculos madre infectados y el sntoma en los
Phaseolus son capaces de infeccin cruzada mientubrculos esun anillo vascular vtreo a pardoy una
tras quelos aislados de Vicia ocasionalmente atacan
podredumbre seca y deprimida del final del estoln.
a guisante; los aislados de guisante atacan a leguF . javanicum invade a las plantas slo a partir de
minosas forrajeras como Trifolium pratense y Melos tubrculos de siembra infectados y el ataque se
d i c a sativa,
~ ~ y las de Trifolium infectan al guisante
conoce como <<podredumbregelatinosa..
(Carlson, 1978). Algunas de las otras formae speciales descritas dentro de F. solani (Booth, 1971)
puedenreferirse en la actualidada F . javanicum
(Gerlach & Niremberg, 1982).
mientras que F. coeruleum y F. eumartii son patgenos ms especializados de la patata (al menos
en Europa). F . eumartii parece estar asociado con
chancro de tallo en sus distintos huspedes tropicales y subtropicales (cacao, yuca, caf), pero hay
cierta duda sobre si es el mismo hongo patgeno
sobre patata (Gerlach & Niremberg, 1982).
Distrihucidn geogrcifica
Debido a las distintas ideas taxonmicas
debe interpretarse con cierta cautela lo que indica la literatura sobre la aparicin de las especies anteriores;
F. solani parece encontrarse en todo
el mundo, aunq u ep r e f e r e n t e m e n t ee nz o n a st e m p l a d a s ;
F . javanicum y F . eumartii se han sealado en reas
con veranos largos y clidos en todos los continentes, y en invernadero en el resto del mundo:
F . coeruleum se encuentra en las reas de cultivo
tradicional de la patata, p. ej., Europa del Norte y
Central, el norte de los USA y Canad.
Fig. 39. Sntomas externos de podredumbre seca depatata

debida a Fusarium coeruleum.
Epidemiologa
A.
Enfermedades de la patata
Edermedades
F . solani parece ser un invasor secundario del tubrculo de la patata, a continuacin de patgenos
primarios como Phytophthra idestansy Erwinia curotovora; en los trabajos antiguos las variedades
Es tpica la infestacinpermanente del suelo porlas

clamidosporas, aunque la principal fuente de transmisin es la patata de siembra infectada en la que
el patgeno permanece de una estacin a otra y se
transporta a localidades previamente no infestadas.
El aumento de las prdidas debidas a F. coeruleum
durante la ltima mitad de siglo se correlaciona con
Ascomycetes I1
el aumento de los daos al tubrculo por la maquinaria al mecanizarse el cultivo de la patata; otra
causa de este aumento es
el tipo moderno de almacn que hace posible que durante todoel invierno
haya patata sin dao de helada, que se puede preparar y comercializar. F. coeruleum, como los parsitos de debilidad Gibberella cyanogena y Phoma
exigua var. foveata, infecta y se desarrolla bien a
temperaturas slo unos grados por encima de 0" C;
adems el ndice de daoa tubrculo (entradas para
el hongo) est correlacionado inversamente con el
grado de reaccin de defensa de las heridas (suberizacin, formacin de peridermis, etc.) a esas bajas
temperaturas.
Las prdidasdebidas a F. coeruleurn superan en

muchas ocasiones el umbral econmico; afecta ms
a la patata de siembra que a la de almacn, sobre
todo debido a un tiempo de almacenamiento mayor
y a un mayor riesgo de heridas al manejarlas; las
plantas que emergen de tubrculos con podredumbre seca muestran unaincidencia elevada de pie
negro (Erwinia carotovora ssp. atroseptica), obviamente por la activacin de bacterias latentes en el
tubrculo. No hay datos sobre daosimportantes
debidos a F . javanicum o a F . eumartii en las zonas
europeas o mediterrneas,sinoque los casos de
prdidas de importancia econmica se han sealado
principalmente en Amrica (Compendio de la APS
sobre enfermedades de
la patata). Todas las especies
mencionadas causan prdidas indirectas en la produccin de semilla por superar los lmites fiados en
la legislacin para tubrculos podridos, plantas que
no emergen o estn enanizadas y pie negro.
Control
Las recomendaciones para reducir el ataque a tubrculo de F. coeruleum se dirigen a mejoras tcnicas y culturales durante el cultivo, la recoleccin
Y el almacenado; se recomiendan las siguientes medidas: i) unperodo de curado trasla recoleccin de
1-2 semanas con una temperatura del tubrculosuperior a 12" C; ii) manejo cuidadoso del tubrculo
(sin producir heridas); iii) no tratar a los tubrculos
por debajo de los 8-10" C; iv) ventilacin peridica
para evitar un exceso de agua y una deficiencia de
oxgeno; v) utilizar cultivares con resistencia fisiolgica y mecnica. El fungicida que se utiliza con
mayor frecuencia para tratar el tubrculo es el tiabendazol, que se aplica durante la recoleccin o a
la entrada al almacn; el producto persiste durante
varios meses en su forma activa en la superficie del
329
tubrculo; el tratamiento a la patata de siembra interrumpe la 'cadena de infeccin' que conecta con
la siguiente generacin de tubrculos.
B. Enfermedadesde las leguminosas
Erzfermedades
La infeccin de las plantas de guisante por F . solani

f. sp. pisi causa quela raz y el crtex delhipocotilo
ennegrezcan y se pudran, y lleva a clorosis foliares
y enanismo generalizado de la planta; a menudo el
sistema vascular de raz
la desarrollauna coloracin
rojo,brillante que no se extiende hasta el tallo, a
diferencia de lo que ocurre cuando la invasin es
por F . oxysporurn f. sp. pisi; sin embargo hay una
gran similitud entre aislados de amboshongos, tanto
culturalmente como en su capacidad de causar sndromes de podredumbreradicular y marchitez (Bolton & Donaldson, 1972) y se ha sugerido que quiz
constituyan una nica entidad. Los sntomas debidos a las f. sp. fabae y f. sp. phaseoli en sus huspedesrespectivos consisten en una podredumbre
seca de la porcin superior de la raz pivotante y
del cuellodeltallo al nivel del suelo o justo por
encima de ste; el tejido del tallo toma una coloracin rojiza que puede oscurecerse gradualmente
y necrosarse eventualmente, especialmente en Vicia. En los ataques subletales las plantas de Phaseolus pueden formar races secundarias. Las hojas
normalmente muestran clorosis y desecados lentos
debido a la reduccin de la absorcin de agua por
el tejido radicular.
Epidemiologa
Los ptimos trmicos del suelo para el desarrollo

de las enfermedades causadas por F . solani son de
26-28" C; en el guisante la enfermedad est favorecida por dficits hdricos importantes del suelo. El
hongo permanece en el suelo como saprofito sobre
restos vegetales descompuestos; las clamidosporas
germinan en presencia de exudados radiculares de
muchas plantas no husped; en la rizosfera de los
huspedes puede haber una fase decrecimiento saproftica anterior a la penetracin del crtex de la
raz. La aireacin del suelo induce la formacin de
clamidosporas mientras que un suelo compacto favorece la invasin del husped y el desarrollo de
sntomas (Burkeet al., 1980). Se disemina portransporte de restosinfectados y por el agua de drenaje.
Los sndromes de podredumbre de raz debidos a
F. solani se han sealado durante muchos aos en
Captulo 11
330
Europa y Amrica del Norte como factores principales que llevan a prdidas importantes de produccin en los cultivos de juda y guisante.
Control
1980). La inoculacin cruzada deguisante concepas

avirulentas de Fusarium reduce el desarrollo de los
sntomas debidos a F. solani f. sp. pisi (Koveikova, 1980), por tanto quiz sea posible desarrollar
formas de control biolgico.
LANGERFELD; DIXON
Se hanidentificadolneas
de guisantecon cierta
resistencia a la f. sp.pisi (Muehlbauer & Kraft,
1978). F. solani puede controlarse por fumigacin
qumica del suelo, aunque esto no es
econmico. El
principal mtodo de control utilizar
es
rotaciones de
6-8 aos durante los que no se cultive ninguna especie de leguminosa.
C. Enfermedades de las cucurbitceas
F. solani f. sp. cucurbitae causa sntomas de marchitez en las cucurbitceas, especialmente en calabacn, con podredumbrey maceracin en el cuello
(a d i f e r e n c i ad el am a r c h i t e zd e b i d a
a
F. oxysporum). Es especialmente importante en la
regin mediterrnea. La infeccin tiene lugar a partir de residuos en el suelo o por semillas infectadas
y se controla por rotacionesy por el uso de semilla
limpia (Dixon, 1984).
En el caso dela patata las investigaciones recientes

se dirigen principalmente a los procesos bioqumicos tempranos en los tubrculos heridos e infectados; las sustancias que tienen actividad antifngica
contra otros patgenos (p. ej., cidos clorognico Y
cafeico) no parecen tener unainfluencia decisiva en
las reacciones de defensa de tubrculos tras la infeccin por F. coeruleum. Otro punto de inters en
la investigacin es la produccin de clonesresistentes por mtodos
convencionales de mejora y ensayo,
o ensayando directamente en exudados de cultivo
del hongo cultivos de meristemos a partirde plantas
con distinto estadio de ploidia. Los estudios sobre
la patogeneicidad de F. solani respecto a las leguminosas sealan que detoxifica o metaboliza fitoalexinas como kievitona y pisatina (Kuhn & Smith,
1979). En Japn se han identificado suelos supresivos al desarrollode poblaciones de F. solani
f. sp. phaseoli, en ellos las macroconidias no germinan con xito y se inhibe la formacin de clamidosporas (Furuya et al., 1979). La incorporacin
de paja de cebada a suelo infestado se ha asociado
con la lisis de los propagulos de F. solani; tambin
se ha asociado con unareduccin de las poblaciones
de F. solani la adicin de semilla de lino, de algodn, torta de soja o quitina (Zakaria & Lockwod,
Necfria cinnabarina (Tode) Fr.

(Anamorfo: Tubercularia vulgaris Tode)
N , cinnabarina produce pstulas condicas rosa coral con conidias elpticas y peritecas rojas. Se ha
sealado sobre ms de 100 rboles y arbustos de
Larix, Picea y Pinus;
dicotiledneas, as como sobre
como parsito seencuentra principalmente sobre
Acer y Ulmus y en setos de hayas; A . pseudoplatanus es muy susceptible y A . negundo parece ser
inmune. El olmo cv. Christine Buisman, desarrollado en Holanda por su resistencia a la grafiosis, se
retir debido a su susceptibilidad a este patgeno
(Heybroek, 1983). La forma del hongo que se encuentra comentemente sobre Ribes se ha denominado N. ribis (Tode) Oudem. El hongo est distribuido por todo el mundo.
N . cinnabarina normalmente slo aparece como
saprofito, aunquea veces se extiende a tejidos vivos
y causa muerte progresiva y necrosis de corteza; en
los tejidos muertos, durante todo el ao, se forman
las pstulas condicascaractersticas (mancha de coral) y posteriormente las peritecas. La madera de
las plantas afectadas puedeteirse de pardoo verde
en Acer y de violeta en Fraxinus. N . cinnabarina
es principalmente un parsito de heridas, extendindose desde las heridas de poda o las debidas a
tormentas, granizo o heladas; las herramientas de
poda no estriles pueden transportar sus esporas.
En la mayora de las zonas N . cinnabarina slo causa daos importantes deforma espordica, pero en
algunos sitios, por ejemplo Holanda, puede ser un
patgeno importante contra el que deben tomarse
medidas de control. En los viveros, parques, jardines y arboretums puede controlarse podandoslo
durante tiempo seco o tratando las heridas con mastics protectores, eliminando y quemando los restos
leosos o pulverizando con fungicidas cpricos.
PHILLIPS
Necfria coccinea (Pers.) Fr.

N . coccinea (CM1 532) seencuentraen
muchas
frondosas, entre ellas Alnus, Carpinus, Fagus, Populus, Quercus y Ulmus, as como en Taxus. Est
muy extendido en Europa (tambin en Asia y Aus-
Ascomyoetes I1
tralia, y en Amrica del Norte comola var. faginata
Lohman et al. [CM1 5331). Causa chancros en Acer
y Populus, aunque es muchomsimportante
en
relacin a la enfermedad del lber del haya (Houston & Wainhouse, 1983) de Fagus sylvafica (y en
Amrica del Norte de F . grandifolia). Las hojas de
parte de las copas de los rboles afectados sehacen
pequeas, ralasy clorticas, y aparecen enlos troncos manchasnegras que exudanun jugo con aspecto
de alquitrn; el tejido subyacente a las manchas es
pardo anaranjado, con un olor caracterstico; posteriormente pueden aparecer en o alrededor de las
lesiones los cuerpos fructferos de N . coccineu. En
el tronco seforman chancros rugosos o el lber puede desintegrarse y caer muriendo el rbol.
N . coccinea es un parsito dbil que slo ataca
al lber del haya en presencia de otros factores adversos, delos que el ms importante es la infestacin
por la cochinilla del haya Cryptococcus fugisuga,
otros pueden ser la sequa o una nutricin inadecuada (Lonsdale, 1970). La enfermedad puede destruir a veces ms de la mitad de los rboles de una
plantacin de hayasy reducir considerablemente el
valor de los restantes; adems los rboles enfermos
son atacados prontopor hongos de pudriciones y se
pudrenrpidamente.Apequea
escala la enfermedad del lber del haya puede evitarseeliminando
las infestaciones por C . fagisuga antes de que se
infecten por N . coccinea, raspando los troncos o
tratando con aceites de invierno o con diazinon en
primavera u otoo. Actualmente a escala forestal se
puede hacer poco exceptotalar y utilizar los rboles
afectados lo antes posible antes de que los hongos
de las pudriciones empiecen a afectar a la madera.
PHILLIPS
Nectra fuckelana C. Booth

(Anamorfo: Cylindrocarpon cylindroides Wollenw.
var. tenue Wollenw.)
N . fuckeliana forma peritecas rojas, microconidias
incoloras tipo Cephalosporium y macroconidias tipo
Fusarium (CM1 624). Est casi totalmente limitado
a laspiceas,especialmente
Piceasifchensis y
P . abies, ocasionalmente se ha encontrado sobre
Abies, Pinus y otras conferas; la forma sobre pino
se ha diferenciado como Scoleconectria cucurbitula
(Tole) C. Booth. Seencuentra en toda Europa y
Amrica del Norte; en Noruega se ha encontrado
sobre Abies la especie norteamericana relacionada
N . macrospora (Wollenw.) Ouellette (anamorfo:
C. cylindroides var. cylindroides) (CM1 623).
N . filckeliana causa chancros de tronco con distintos sntomas, a veces da lugar a manchas necrosa-
33 1
das, deprimidas, alrededor delas bases delas ramas;

tambin puede causarla muerte de bandas
verticales
del cambium, a menudo en la base del tronco (que
se aflauta) o las bandas pueden extenderse varios
metros hacia arriba, incluso hasta labase de la copa;
la corteza muerta normalmente permanece unida a
estas bandas. Las ramas menores tambin pueden
anillarse y hay una muerte progresiva de parte de
la copa, de toda o incluso del rbol entero; en condiciones hmedas en el tejido enfermo pueden formarsepstulascondicasamarillentas
y peritecas
rojas. De los troncos daados puede exudarresina.
N . fuckeliana parece serun parsito dbil de heridas
que puede penetrar en el rbol slo despus de que
otro agente haya producido un dao, por ejemplo
fro invernal, heridas de devastadoo extraccin, de
insectos, ciervos u otros animales. Normalmente,
slo mata o deforma los troncos de unos pocos rboles dispersos y en conjunto no causa prdidas
importantes. Las ramas enfermas deben eliminarse
al aclarar la plantacin.
PHILLIPS
Nectria mammoidea Phill. & Plowr. causa chancros

de importancia secundaria en varios rboles y arbustos; su var. rubi(Ostenva1der) Weese (sinnimo:
N . rubi Osterwalder) (anamorfo: Cylindrocarpon
ianthothele Wollenw.) causa unapodredumbre de la
copa del frambueso en el Reino Unido, aunque es
un patgeno dbil.
Nectria radicicola Gerlach & Nilsson

(Anamorfo: Cylindrocarpon destructans [Zinssmeister] Scholten; sinnimo: Cylindrocarpon radicicola
Wollenw .; Ramuluria desfrucfansZinssmeister)
N . radicicola se encuentra sobre un gran nhmero
de plantas herbceasy leosas (gimnospermas, monocotiledneas y dicotiledneas). Los resultados
obtenidos de ensayos con plantas ornamentales indican que las cepas parsitas parecen ser especficas
'de husped. Se ha encontrado incluso en quistes de
.algunos nematodos y de unalombriz (Allolohophora
~caliginosaj(Domsch et al., 1980). El hongo se enIcuentra especialmente en regiones templadas, est
rmuy extendido en toda Europa y se ha sealado en
.4mrica del Norte, en el este y sur de Africa, en
.4ustralia y Nueva Zelanda (CM1 14). Se ha aislado
con frecuencia de la superfkie radicular, rizosfera
Y micorrizas de distintasplantas(Domsch
et al.,
1980). Gerlach (1961) ha revisado los sntomas debidos a N . radicicola, que varan desde lesiones a
races o bulbos, podredumbresde races,podredumbres de almacn o podredumbres secas en dis-
332
Captulo 11
tintas plantas, hasta podredumbre negra en vid; el

hongo se transmite por el suelo y se encuentra principalmente en suelos frescos y hmedos con poca
acidez; puede encontrarse aprofundidadesconsiderables (hasta 100 cm). El ptimo trmico para su
crecimiento es de20-21" C o incluso menos. La rotacin de cultivos afecta a las poblaciones del patgeno; p. ej., se encuentra con ms frecuencia en
trigales tras cultivar trigo que tras cultivar guisante
o nabo; en el suelo puede existir como saprofito y
forma clamidosporas como estructuras de supervivencia.
N . radicicolu se considera un patgenodbil,
pero los daiios que causa pueden tener importancia
econmica, especialmente enornamentalescomo
Cyclamen, Begonia, Hydrangea y Saintpuulia. El
control de hongos del suelo como N . radicicola sigue siendo problemtico. La aplicacin de plaguicidas (p. ej., formalina,cloropicrina, metilisotiocianato).al suelo, el tratamiento de suelos con vapor o
las enmiendas contribuyen a la reduccin de su poblacin en el suelo infestado. El estircol tambin
reduce su frecuencia, mientras que la fertilizacin
nitrogenada la aumenta.
EHLE
Necfria difissima Tul. & C. Tul. (anamorfo: Cylindrocarpon willkommii [Lindau] Wollenw.)se conoce
en muchas partesdeEuropa,est
prcticamente
limitado al haya, en la que a veces causa chancros
y muertes progresivas graves. Pseudonecfria rousseliana (Mont.) Wollenw. (anamorfo: Volutella buxi
[Cordal Berk.)causa manchas pardasnecrticas,
evidentes, en plantas de Buxus sempervirens.
Calonectria kyotensisTerashita
(Sinnimos: Calonectriauniseptata Gerlach, Culonectriu floriduna Sobers)
(Anamorfo: Cylindrocladium floridanum Sobers & Seym.)
C . kyotensis ataca al melocotonero y a varias or-
namentales: Azaleu, Dianthusbarbatus,Paphiopedilum callosum, Pinus, Rhododendron Y Syringa

(CM1 421). En ensayos de patogeneicidad la gama
de huspedespuede ser incluso ms amplia (Sobers,
1972). El hongo se describipor primera vez en
Florida (USA) en 1967) y se ha sealado en Inglat e r r a , A l e m a n i a , J a p n y la Isla Mauricio.
C. kyotensis causa podredumbre deraz Y se asocia
tambin con sntomas de marchitez y decaimiento
y de muerte de plntulas; los riesgos son mximos
para plntulas y esquejes. Las hojas de las plantas
infectadas pueden mostrar lesiones, clorosis y enanismo. El hongo se transmite por el suelo y por tanto
ataca principalmente a las races y raras veces a las

partes areas; el desarrollo de la enfermedad puede
ser rpido. Los plantones de melocotonero mueren
a los 20-26 das de inocular el suelo con suspensiones
de ascosporas. Los factores queafectan la gravedad
de la enfermedad en las ornamentales son: diferencias ambientales, temperatura y pluviometra
(Horst & Hoitink, 1968). El patgeno parece tener
importancia econmica slo a nivel regional aunque
pueden tener lugar prdidas importantes, principalmente en plntulas, plantones y estaquillas. Escasean los trabajos sobre medidas de control satisfactorias; los tratamientos lquidos al suelo con benomilo controlan al hongo en cultivos de ornamentales
(Horst & Hoitink, 1968); un mtodo de control en
t en la Isla Mauricio consiste en una combinacin
de plagicidas (p. ej., benomiloaplicado al suelo),
fertilizacin y aporcados (CM1 421).
EHLE
Cylindrocladium scopariumMorgan
( S i n n i m o s : D i p l o c l a d i u mc y l i n d r o s p o r u m
Ell. & Ev.; Cylindrocladium pithecolobii Petch)
C. scopurium forma conidiforos peniciliados con
apndices estrileslargos caractersticos del gnero
(Domsch et al., 1980). Es un parsito polfago que
se encuentra sobre una gama muy amplia de huspedes, especialmente ornamentalesleosas;est
distribuido en todo el mundo y se ha sealado en
Amrica del Norte y del Sur, Europa, Africa, Asia,
A u s t r a l i a y N u e vZ
a e l a n d (aC M 13 6 2 ) .
C . scoparium es una de las especies ms patognicas del gnero y causa cada de plntulas, podredumbre radicular,lesiones de tallo, chancrosen
tronco, muerte progresiva, enanismo y lesiones foliares, marchitez foliar, defoliacin Y podredumbre
de frutos. El ptimotrmico para elcrecimiento
micelial es de25-30" C; la produccin y germinacin
de conidias necesita una humedad elevada, las esporas se dispersan por corrientes de
aire y salpicaduras de agua;la principal fuente deinculo para
dispersin, infeccin y supervivencia son las clamidosporas, formadas en cadenas o en grupos (microsclerocios),que puedensobrevivira
temperaturas bajas durante varias semanas, permaneciendo
viables en elsuelonatural
durante varios aos
(Domsch et al., 1980); la especie que secultive afecta a la poblacin de microsclerocios, el cultivo e
incorporacin de maz al suelo hace que esta poblacin disminuya, mientras que la soja tieneel efecto contrario (Thies & Patton, 1970); el hongo tambin se dispersa por plantas infectadas o restos infectados en el suelo.
Ascomycetes I1
El patgeno puede causar un dao considerable

a plantas ornamentales, especialmente a azaleas
(Rhododendronindicum); las prdidas de plantas
son particularmente elevadas en vivero, en plantones jvenes y en estaquillas. La clave para su control es utilizar estaquillas, plantones y plantas sanas,
esterilizar el suelo del viveroy tratar con fungicidas;
cuando no sea econmico tratar el suelo con vapor
es til la desinfeccin qumica (cloropicrina, dicloropropeno) del sustrato y de las cioneras; tambin
pueden ser eficaces las pulverizaciones o tratamientos lquidos al
suelo con benomiloo clotalonilo;
asimismo puede controlarse sumergiendo las estaquillas y plantas infectadas en benomilo.
EHLE
Fusarium culmorum
(W.G.Sm.)Sacc. -
Descripcin bsica
Slo se encuentra el anamorfo (CM1 26) con caracteres morfolgicos bastante estables; tiene conidias
ligeramente curvadas, normalmente con 4-5 (hasta
9) septos, aunque tambin son frecuentes conidias
menores con menos septos; se forman en monofilidas sobre micelio de crecimiento muy rpido, amarillo rojizo (hasta pardo oscuro) (Niremberg, 1981).
No hay microconidias. Las clamidosporas, principalmente intercalares, son ovales o globosas Y de
color pardo.
Huspedes
F. culmorum no slo ataca a los cereales, maz y
otras gramneas, sino tambin a una amplia gama
de dicotiledneas, p. ej., claveles, esprragos, plantas jvenes de remolacha azucarera e incluso races
maduras de remolacha azucarera en condiciones de
stress hdrico.
Existe cierta variabilidad entre aislados, pero los

aislados de distinto husped son patognicos para
otros y no hay indicacin de especializacina nivel
de especie o variedad.
El ptimo trmico para crecimiento del hongo es de

unos 25" C, con un mximo de alrededor de 32" C,
pero el hongo se encuentra predominantemente en
reas de climas moderados o clidos y es menos
frecuente en regiones tropicales.
333
Erzfermedad
F . culmorum es parte del complejo de mal del pie,

con Gibberella zeae en maz y trigo y Monographella nivalis en trigo (Duben & Fehrmann, 1979).
En maz F. culmorum (juntocon otros Fusarium
spp. Pythium y Drechslera) penetra en las plantas
muy jvenes a travs de los hipoctilos o de las
races causando sntomas de muerte de plntulas
(amarilleo de las hojas primarias, crecimiento enanizado y por ltimo muerte y podredumbre! o ruptura de tallo con un pardeamiento intenso de los
nudos inferiores. Este sntoma en general no tiene
importancia antes de la floracin, sin embargo los
ataques tardos a la base del tallo pueden causar
prdidas muy graves. La colonizacin de la base de
la macolla y la podredumbre subsiguiente de tallos
lleva a marchiteces prematuras, pardeamientos y
desecaciones de hojas y normalmente la planta se
quiebra por alguno de los nudos inferiores y madura
prematuramente.
En el trigo y en otros cereales los sntomas del
mal del pie, p. ej., decoloraciones pardas en la base
de la mata, no pueden verse antes de la floracin o
incluso del estadio de grano lechoso, excepto en
reas o primaveras muy clidas y secas en las que
el pardeamiento puede desarrollarse poco despus
del ahijamiento (Papendick & Cook, 1974). Normalmente la colonizacin de la base de la macolla
puede relacionarse con facilidad con una infeccin
de las races. Un mal de pie grave junto con stress
hdrico puede llevar a espigas hueras y a prdidas
importantes, entrigolaslminasfoliares
pueden
mostrar esporadicamente manchas necrticas de
forma oval, pardo oscuro o chocolate, de hasta 2 cm
de longitud, ms oscuras que las debidas
a
M. nivalis.
F . culmorum puede producir podredumbres desastrosas de mazorca en maz, tras la infeccin las
mazorcas y las espatas que las protegen pueden te~ner unacoloracin rosada debida al micelio y a los
Iesporodoquios; en trigo, en estaciones lluviosas y
Breas hmedas, predomina el aublo de espigas,tras
la infeccinse decoloran espiguillas dispersas o porciones mayores de la espiga, lo que lleva de nuevo
a sntomas de aublo blanco. La reduccin de la
fotosntesis de las glumas lleva a un llenado de granos insuficiente Y reduce drsticamente su peso. Las
espigas, o parte de ellas, pueden aparecer cubiertas
por unmicelio algodonoso, rosa o rojizo, pero a
diferencia de G. zeae no se ven peritecas.
Otrasenfermedadesimportantesdebidas
a
F. culmorum son los rodales pardos de los cspedes
Y las podredumbres de almacn de manzanas y remolacha azucarera. El hongo es muy frecuente en
334
Captulo I 1
praderas y pastizales. La podredumbre de pie del

esprrago y la infeccin desde el suelo con
F . culmorumcausa lesiones pardooscuro en la
base, los tejidos se ablandan y pueden morir los
tallos (cf. tambin F . oxysporum f. sp. asparagi).
En claveles y steres son importantes podredumbres de pie similares.
Epidemiologa
El hongo puede persistir en el suelo durante largo

tiempo sin planta husped, principalmente como un
saprofito competitivo en restos vegetales (restos de
paja) o como clamidosporas. Los cultivos previos
normalmente aumentan el inculo potencial del suelo y el ataque subsiguiente a cereales (o maz). El
ataque a plntulas se debe principalmente a infeccin de semillas pero, a diferencia de Monographella nivalis, el proceso requiere temperaturas del
suelo superiores a los 15" C; el hongo tambin es
capaz de penetrar desde el suelo en las races, coleptilos e hipoctilos. El mal de pie y podredumbre
de tallo, debido normalmente a infeccin radicular,
lleva a la formacin de conidias en lesiones foliares
o incluso a lesiones de la macolla; estas conidias
producen la infeccin de las espigas en los cereales
y de la mazorca en maz. En el trigo el uso de cultivares enanos o el enanizado de lasplantas con
cicocel (CCC) facilita la infeccin de las partes superiores de la planta; no se ha demostrado que la
infeccin de la espiga se deba a crecimiento sistmico del hongo en la planta. El momento de la antesis, o justo despus, es ptimo para la infeccin
de la espiga por conidias, siendo los tejidos de las
anteras en descomposicin un buen sustrato para
que el hongo empiece a colonizar las glumas.
Las enfermedades de plntulas de trigo y cebada
debidas a F . culmorum tienen slo una importancia
secundaria; la situacin puede llegar a ser diferente
si la siembra es temprana
y posteriormente el tiempo
es excepcionalmente seco y clido. En los pases
mediterrneos clidos o en Europa central y occidental en reaso anos clidos y secos, puede haber
prdidas del 10% o ms debidas al ataque de mal de
pie; las prdidas debidas a podredumbre de tallo en
maz (de nuevo muy dependientes de las condiciones climaticas) pueden ser enormes, alcanzando incluso a la prdida total de la cosecha; de media la
10% (cf.
cifraprobablementeestentornoal
C. zeae). El anublo de la espiga de trigo y cebada
se considera ms importante que el mal de pie debido al ataque deF . culmorum; la infeccin del gra-
no disminuye el ndice de germinacin y la calidad

panadera. La inoculacin artificial en el momento
de la floracin, o despus, puede reducir la cosecha
en un 60%, principalmente por disminuir el peso de
1:OOO granos y el nmero de granos por espiga; en
el caso de la podredumbre demazorca del maz
pueden ser realistas cifrasde prdidas de este orden.
La produccin intensa de micotoxinas tras una colonizacin grave de los granos y tambin en el silo,
tras la recoleccin, pueden impedir su uso para molinera o piensos (Lsztity & Woeller, 1975).
Control
No hay forma dcsuprimir el ataque deF . culrnorum
mediante rotaciones o cultivos intercalados (p. ej.,
con colza). Debe utilizarse semilla sana, especialmente para siembras tempranasy reas o estaciones
clidas y tambin en suelos arenosos; en el caso de
trigo y de otros cereales el tratamiento de semillas
no estanprometedorcomo
para el control de
M. nivalis, sin embargo en maz se recomienda su
tratamientocon fungicidas de accin protectora
como captan, ziram o thiram.Tiene inters toda
medida dirigida a disminuiro evitar el stress hdrico.
En trigo no existencultivares resistentes aunque hay
ciertas diferencias en susceptibilidad; en el caso del
anublo de espiga los cultivares enanos son tan inadecuados como las aplicaciones de cicocel (CCC)
demasiado tardas; en maz normalmente son ms
susceptibles los cultivares precoces. Los tratamientos contraPseudocercosporella herpotrichoides(generadores de carbendazima,
procloraz) no controlan
el ataque al pie de F . culmorum; se ha demostrado
en experimentoscon trigo de invierno que tratarcon
guazatina antes de una inoculacin artificial de las
espigas al momento de la antesis o justo despus, Y
la aplicacin pre o postinfeccin de procloraz slo
lleva a una disminucin de prdidas del 20%; al no
ser esto ms que un buen efecto colateral de los
productos mencionados debe admitirse que noexisten fungicidas potentes para el control del anublo
de espigas de cereales o de la podredumbre de mazorca del maz. Respecto al uso de los fungicidas
deltipo de la carbendazimacontra el ataquede
F . culmorum a la espiga, ver M. nivalis.
FEHRMANN
Fusarium oxysporum Schlecht.

Descripcin bsica
Esta especie, la ms importante del gnero Fusarium,ha sido descrita recientementeporBooth
Ascomycetes I1
( 1 9 7 1 ) ,M e s s i a e n & Cassini(19811,Gerlach & Niremberg (1982) Y Nelson et al. (1983). En
APD las coloniastienen un aspecto variable que
depende de la cepa; en general el micelio areo al
principio es blanco y el medio cambia de color a
distintos tonos desde violeta a morado oscuro; si
abundan los esporodoquios las colonias puedenaparecer crema o naranja. Las microconidias, siempre
presentes, son oval-elipsoides, mono o bicelulares,
y se forman enfilidas cortas noramificadas, nunca
en cadena, pero agrupadasen falsos ca~tulos. Las
macroconidias, normalmente 3-5 septadas, son fusoides, ligeramente curvadas y a menudo tienenuna
clula basal pedicelada; se forman al principio en
fialidas individuales, luego en esporodoquios. Las
clamidosporas son solitariaso estn en cadenas cortas. No se conoce teleomorfo.
335
dencia con una infeccin localizadaen parte del sistema vascular de raz y tallo; las partes afectadas
de la planta empardecen. Enel tallo aparecen estras
longitudinales necrticas que se extienden hacia el
pice; los sntomas internos pueden verse a simple
vista en secciones de raz, tallo o peciolo. El empardecimiento comienza en el tejido vascular Y se
la infeccin.
extiende al crtex enlas fases tardas de
La marchitez se desarrolla con especial rapidez en
la floracin o fructificacin. En los cultivos aparece
en focos que se extienden gradualmente, causando
la muerte prematura de las plantas afectadas. Debido a las consecuencias respecto al control Y a la
posibilidad de conjuncin con otras enfermedades
es importante comprobar con cuidado los sntomas
de las marchiteces debidas a Fusarium; incluso si
puede aislarse F. oxysporum de los tejidos internos
puede ser til reinocular para comprobar que seobtiene de nuevo el sntoma caracterstico.
Especializacirin de husped
F . oxysporum es en primer lugar. y predominante-
mente, un saprofito abundante y activo del suelo y

de la materia orgnica. Adems algunas
cepas tienen
una actividad patognica especfica, pero constituyen slo una proporcin muy pequea de la poblacintotaldel suelo aunque causanenfermedades
importantes de los cultivos. Algunas estn poco especializadas y causan muerte de plntulas, necrosis
o podredumbres; sin embargo las formasresponsables de las marchiteces vasculares son lasms
i m p o r t a n t e s .S e g n los c r i t e r i o sd eS n y der & Hansen (1940) estas cepas pueden considerarse como patotiposespecficos de especie (formae
speciales) o de cultivares dentro de unaespecie (razas). En la actualidad se han identificado unas 80
formae speciales y varias de ellas se subdividen en
razas (Armstrong & Armstrong, 1981). Causan prdidas en plantas pertenecientes a todas las familias
importantes de angiospermas(aexcepcin de las
Gramineae) en regiones templadas o tropicales; las
ms importantes se tratan en secciones individuales
ms adelante y las otras formaespecialesque se
encuentran en, o presentan riesgo para Europa se
resumen en la tabla 11. l .
Sntomas de la erlfermedad
Los sntomas de la marchitez fusrica varan segn

el husped, el patotipo y las condiciones de infeccin; en generallas hojas ms viejas muestran al
principio un aclarado de venas leve, clorosis de la
lmina Y/Omarchitez, y estos sntomas progresan
posteriormente a las hojas jvenes, a menudo incindose unilateralmente en algunas en correspon-
Ciclo de la ertfermedad
Las marchiteces debidas a Fusarium son enfermedades tpicas del suelo, y en 1 la principal fuente
de inculo son los restos vegetales infectados; las
clamidosporas pueden persistir
de forma inactiva
durante varios aos y germinar al disponer de nutrientes, por ejemplo en laproximidad de partes
jvenes de races. La clamidospora germinada da
lugar a inculo al formar hifas, conidias y nuevas
clamidosporas; en este aspecto las cepas del patgeno se comportan igual que otras especies de Fusarium, entre ellas las cepas no patognicas de
F. oxysporum.En la rizosfera hay una competencia
intensa con otros microorganismos y en particular
con otros Fusarium; aunque muchas cepas de
F. oxysporum son capaces de penetrar en
los tejidos
corticales de la raz las cepas especficas de husped
son las nicas capaces de penetrar hasta el tejido
vascular y causar marchitez; la penetracin tiene
lugar principalmente en la zona deelongacin de la
raz Y puede facilitarse por heridas o ataques de
aematodos (especialmente por especies de Meloi(dogme);desde el punto de penetracin el hongo se
extiende hacia amba por los vasos xilemticos mediante crecimiento miceliar y formacin de microconidias que se transportan en la comente transPiratoria. En estadios posteriores puede extenderse
a l tejido adyacente causando necrosis visibles exteriormente. Lapatognesis est relacionada con el
bloqueo de los vasos y con la formacin de enzimas
Y toxinas. Los Fusarium causantes de marchitez
weden tambin invadir y colonizar plantas que no
son huspedes, en las que causan sntomas leves;
336
Captulo 11
Ascomycetes I1
estos portadores asintomticos contribuyen
al transporte y multiplicacin del inculo.
Epidemiologa y control
Los Fusarium patognicos causantes de marchiteces, que tienen una importancia primordial en muchos cultivos (excepto cereales),
pueden dispersarse
en el suelo, polvo, agua de riego o por plantas infectadas (pero rara vez por
semilla); los agentes ms
importantes en la prctica son el suelo y el material
de multiplicacin vegetativa, que deben someterse
a controles fitosanitarios para impedir la dispersin.
Aunque las clamidosporas son muy resistentes es
posible utilizar termoterapia en bulbos y tratamienel suelo que, sin embargo, tientos desinfestantes en
den a ser ms bien ineficaces en suelo in situ, dado
que incluso pequeas cantidades de
inculo residual
pueden ser causa de ataques importantes y que el
inculo que permanece en zonas
profundascolonizar de nuevo con rapidez la zona desinfestada,
en la que existe un vaco microbiolgico. En los
sistemas intensivos de cultivo las races se desarrollan en un volumen limitado de sustrato, que puede
mantenerse en un principio libre de F. oxysporum,
sin embargo debe evitarsela reinfestacin con plantas, polvo o agua de riego. Algunos suelos son supresivos para las marchiteces debidas a Fusarium,
debido a que un alto nivel de competencia con otros
microorganismos impide que las formae speciales
ataquen a las plantas cultivadas en ellos; este efecto
supresivo puede incluso transferirse a otros suelos
Y establecerse all, lo que abre perspectivas para
un
control microbiolgico (Alabouvette etal., 1979,
1985; Couteaudier et al., 1985b).
Dado que suelos cidos con deficiencia en potasio, Y fertilizacin con nitrgeno amnico tienden a
favorecer la enfermedad, el encalado, la fertilizacin
potsica y el uso d e nitratos reducen a veces las
prdidas. Otros factores que favorecen las marchiteces por Fusarium son las temperaturas elevadas,
el crecimiento rpidoy la transpiracin intensa, pero
no son fciles de alterar sin afectar directamente
la
produccin. El xito inicial del control con fungicidas sistmicos (benzimidazoles) fue de corta duracin al aparecer con rapidez cepas resistentes de
F . oxysporum. Las principales perspectivas para el
control residen de hecho en la mejora de cultivares
resistentes, de los que se dispone comercialmente
Para la mayora de huspedes importantes;
tales cultivares pueden ser muy resistentes slo a algunas
razas O ser ampliamente tolerantes a distintas razas,
en algunos casos puede dar buen resultado i ~ e r t a r
sobre patrones con un buen nivel de resistencia de
base amplia.
337
Mace et al.(1981) y Nelson et al.(1983) han revisado

los aspectos interesantes ainvestigar, entre ellos
estn: i) nuevos mtodos rpidos para caracterizar
las cepas de F . oxysporum por sus actividades en
suelo o en husped; las investigaciones sobre la gentica, variabilidad y estabilidad de cepas pueden
permitir la prediccin de la aparicin de nuevas cepas patognicas o resistentes a fungicidas, o a seleccionar cepas no patognicas con potencial en el
control biolgico; ii) la dinmica de poblaciones de
las cepas patognicas y no patognicas en distintos
suelos, los mecanismos de supresividad o conductividad de suelos y la bsqueda de poblaciones microbianas queprotejan el cultivoy puedan utilizarse
en estrategias de control integrado; iii) naturaleza
de la especificidad de la patognesis y de la resistencidsusceptibilidad del husped; la bioqumica y
fisiologa de la patogeneicidad y de las reacciones
de defensa continan teniendo un inters considerable y abren posibilidades de control mediante preinoculacin o mediante efectos en la nutricin del
husped. Por ltimo, contina la bsqueda de cultivares con resistencia elevada, amplia y duradera.
LOUVET
Las siguientes secciones tratan especficamente de

las formae speciales ms importantes en Europa de
F. oxysporum.
F. oxysporum f. sp. asparagi Cohen

La f. sp. asparagi forma parte del complejo que
causa muerte progresiva del esprrago (Cassini et
a l . , 1983; Fantino & Pavesi, 1984). Los otros eleF . moniliforme y un
mentosdelcomplejoson
F . oxysporum no especificado que pors mismo causa podredumbre de raz y de cuello e infecta principalmente a travs delas heridas de corte;tambin
se ha implicadoa F . culmorum (ver este). Solamente la f. sp. asparagi se extiende por el sistema
vascular causando marchitez, pero slo causa infecciones importantes si le acompaan los otros
hongos que, en cualquier caso, son muy corrientes
en el suelo. Las plantas muestran amarilleo, muerte
progresiva y marchitez; pueden morir y , si no, producen tallos menores y en menor cantidad, deteriorndose la planta a lo largo de varios aos. La enfermedad se encuentra en todo el mundo pero slo
recientemente ha llegado a serimportante,especialmente en Francia, debidoa cambios en las prcticas del cultivo: los programas de mejora han conseguido cultivares hbridos de alto rendimiento, el
Captulo 11
338
material de plantacin se compra a viveros especializados en vez de producirse localmente y la enfermedad se ha extendido con el material de vivero;
adems en la actualidad los agricultores empiezan
a cosechar al segundo ao, en vez de al tercero o
cuarto, y la cosecha contina ms tarde durante la
estacin; esto puede hacerse con los nuevos cultivares pero las plantas se debilitan y se predisponen
por tanto a la infeccin. El control debe aplicarse
en el vivero: la desinfeccin de suelo (p. ej., con
bromuro de metilo) es posible pero cara; dado que
una fuente de infeccin del material de plantacin
es la presencia del inculo en el exterior de la semilla, se necesita tratarla; por ltimo, el material de
propagacin puede sumergirse antes devenderlo en
una mezcla de fungicidas (p. ej., carbendazima+captazol). Una combinacin de estas medidas
asegura la disposicin de un material de propagacin
sano, lo que bsicamente resuelve el problema.
CASSINI & SMITH
F. oxysporum f. sp. cepae (Hanz.)

Snyder & Hansen
La f. sp. cepae causa en todo el mundo una podredumbre basal de la cebolla, pudiendo ser tambin
patognico para el ajo y para el Allium fistolosum;
sin embargo recientemente se han sealado a otras
dos especies de Fusarium como patgenos de la
cebolla: Nectriu hernatococcu y Gibberella intrincans en Bulgaria, IsraeleItalia.
En el campo la
infeccin se inicia a partir de propgulos del suelo
donde el hongo puede sobrevivir como saprofito durante aos; al aparecer los primeros sntomas de la
enfermedad, como amarilleo de hojasy/omuerte
progresiva, ya ha empezado la descomposicin del
disco. Con frecuencia las races se tornan rosadas
y se descomponen, la porcin basal de las hojas del
bulbo se pudre y la pudricin progresa acrpetamente; las plantas as afectadasson fcilesde arrancar. El patgeno puede afectar a las plantas de cebolla tanto a travs de una superficie radicular no
herida como a travs de heridas en los tejidos subterrneos; las temperaturas elevadas (25-35" C) Y
condiciones moderadas de humedadfavorecen la
invasin y el desarrollo de la enfermedad, lo que
tambin favorece un cultivo continuo de cebollas o
rotacionesescasas, especialmente en regiones de
clima semirido o continental clido. Aunquese han
hecho con xito intentos de producir cultivares de
cebolla resistentes (Fantino & Radino, 1981), el mtodo ms fiable de reducir las prdidas de produccin es el controlqumico,para
lo que se recomiendan tratamientos fungicidas a semillas y su-
mergir en preparados fungicidas a las plantas de

cebolla antes dela plantacin. Una estrategia futura
puede ser el control biolgico con Pseudomonas
cepacia: el uso de una suspensin de esta bacteria
en tratamientos de semilla o de suelo ha dado resultadosprometedores en algunospases (Fantino & Bazzi, 1981).
VIRNYI
F. oxysporum f. sp. conglutinans

(Wollenw.) Snyder & Hansen
La f. sp. conglutinans ataca a una amplia gama de
crucferas en lasregionestemplado-clidas y tropicales. Existe cierta patogeneicidad diferencial hacia las distintas especies de husped. Causaun sndrome de marchitez amarilla; la expresin de sntomas dependede la temperatura, por tanto las
plantas infectadas pueden aparecer sanas hasta que
aumenta la temperatura al principio del verano; inicialmente las hojasde las plantas infectadas se vuelven de un color verde amarillo mate; puede verse
afectada toda o slo una parte de una hoja y, en
ltimo caso, la lmina puede rizarse hacia
la haz
debidoa efectos desiguales sobre el desarrollo.
Cuando las hojas inferiores son las primeras afectadas, el sndrome progresa gradualmente hacia el
pice. La infeccin normalmente hace que las hojas
mueran prematuramente y caigan. El tejido foliar
clortico empardece al envejecer, muere y se hace
quebradizo. Tpicamente el sistema vascular toma
unacoloracin pardo oscura o amarilla. La deficiencia en potasio hace los sntomas ms intensos,
as comolas temperaturas superioresa los 17" C. Se
transmite por partculas de suelo enherramientas o
transportadas por el viento, agua de drenaje superficial,suelo transportado por el agua, trasplantes
infectados y suelos infestados que seadhieran a material no necesariamente deuna planta husped, por
ejemplo a tubrculos de patata de siembra
(CM1 213). Puede sobrevivir como clamidospora.
El mtodo de controlms eficaz es la resistencia,
que no se ha erosionado a pesar de la variabilidad
in vitro del organismo. Se conocen dos tipos de resistencia: el tipo A se hereda monognicamente Y
excluye al hongo de los vasos del husped, no se
modifica por factores nutricionales Y slo deja de
ser operativo a temperaturas elevadas; el tipo B se
hereda cualitativamente, permite una entrada limitada al sistema vascular, puede ser
afectado'por
deficiencias nutricionales Y se hace inoperante Por
aumentos dela temperatura relativamente pequeos
(Walker, 1959).Existen muy pocos mediosde control
Ascomycetes I1
qumico, por ejemplo el sumergir las races en ziram.
La aplicacin de fertilizantes potsicas esun mtodo
obvio de aliviar los sntomas. Se pueden disear
formas de control biolgico, dado que se ha conseguidoproteccin cruzada con inoculaciones de
otrasformae speciales de F. oxysporum (Davis,
1967).
DIXON
F. oxysporum f. sp. dianthi

(Prill. & Delacr.)
Snyder & Hansen
Huspedes
La f. sp. dianthi ataca en general a Dianrhus, a excepcin de algunas especies (arenarius, brachyanthus, chinensis, petrueus);
Garibaldi (1981) ha encontrado en Europa, por

inoculacin de 10 cultivares de clavel, 8 patotipos; los
ms frecuentes fueron los nms. 1 y 2, que representan el 23 y 56%, respectivamente, de todos los
aislados; el nm. 2 es frecuente en claveles americanos, pero el descubrimiento de nuevoscultivares
resistentes probablemente aumentar la frecuencia
de los otros patotipos.
Desde que seseal por primera vez enConnecticut

(USA) y en Francia en1898-99 se ha extendido con
rapidez y de forma desastrosa a todas las reas de
cultivo del mundo.
Ellfermedad
Los primeros sntomas externos aparecen las

en hojas basales como una
prdida de coloracin seguida
de unamarchitezgradual.
Estos sntomas se extienden lentamente hacia arriba
a los tallos laterales,
tpicamente slo en un lado de la planta, causando
el rizado de los tallos; puede enanizarse el brote o
toda la planta, especialmente si las infecciones son
tempranas. Despusdel desarrollo inicial en un solo
lado del tallo principal puede marchitarse toda la
planta si las condiciones ambientales lo favorecen.
Dentro de laplantaeltejido
afectado se destaca
claramente del sano adyacente y tiene un aspecto
blancuzco. AI continuar la desorganizacin el tallo
se siente hueco
al tacto. Encondiciones ambientales
clidas Y hmedas aparece un micelio blanco con
339
muchas macroconidias y aveces con esporodoquios

rosados a anaranjados; los tallos huecos a menudo
estn cubiertos de micelio.
Epidemiologa
Hay dos fuentes principales de inculo: el suelo de

invernaderos y esquejes infectados(posiblemente a
partir de plantas madres asintomticas). En el sustrato de enraizamiento el hongo esporula e infecta
a losesquejes vecinos; un lote comercial de esquejes
puede llevar el hongo slo en el sustrato o quiz
tambin en las races, la infeccin de los esquejes a
nivel de tallo es menos frecuente. Segn el nivel de
inculo y la temperatura el perodo de incubacin
vara desde uno a varios meses, las temperaturas
ptimas son de25-30' C y en condiciones naturales
se observa un perodo latente de varios meses despus del descenso de temperaturas eninvierno. En
el rea mediterrnea todos los esquejes tomados de
enero a mayo de plantas madres
asintomticas estn
prcticamente libres de enfermedad, pues las temperaturas bajas interrumpen el desarrollo del hongo
en los hacesvascularesde laplanta madre;tras
plantar a mediados de junio en suelos infectados
aparecen los primeros sntomas a primeros de agosto y la extensin de la enfermedad disminuye en
octubre, permaneciendo sin cambios hasta principios de junio. Se ha encontrado queel polvo de los
pasillos entre bancales infestados puede contener
ms de 10.000 propgulos/g(Ebben Kc Spencer,
1976), lo que indica un potencial de inculo enorme
en un invernadero en el que se d la enfermedad.
El hongo puede sobrevivir en el suelo (probablemente como clamidosporas) durante al menos 14
aos y hasta una profundidad de 80 cm. La mayora
de las infecciones empiezan en la raz u, ocasionalmente, a travs de heridas del tallo (aunque no en
plantas maduras).
La marchitez por Fusarium es la enfermedad del

clavel de mayor importancia mundial, por ejemplo
en el sur de Francia el nivel de infestacin de todas
las reas enlas quese haba cultivado claveldurante
ms de 15 aos es tal que el cultivo no es econmicamente posible Y ha debidosustituirse por otras
ornamentales.
Control
Bsicamente la enfermedad debe prevenirse utilizando esquejes sanos en condiciones limpias (sus-
340
Captulo 11
tratos no infestados); el cultivo en bancales elevados, en suelo fumigado o tratado por vapor, o en
medios de crecimiento sin suelo, ha sido satisfactorio durante largo tiempo pero por razones econmicas ha tendido a sustituirse por el uso de bancales en suelo, que hacen mucho ms difcil el control (Baker, 1980). La desinfestacin de suelos
infestados de invernaderocon fumigantes (bromuro
de metilo o metam-sodio) a veces lleva a la reduccin de la marchitezpor Fusarium, pero no de
forma
eficaz, lo que se debea distintos factores: adsorcin
de los fumigantes, mala penetracin hasta el micelio
en fragmentos o en profundidad. Otro enfoque de
control es utilizar bancales con suelos supresivos a
la marchitez por Fusarium o sustratos que lleven
antagonistas; enFrancia la perlita se hace supresiva
tras ser colonizada por una cepa de Fusarium roseum aislado de suelo supresivo (Tramier et al.,
1979). Se conocen cultivares tolerantes principalmente en el grupo clavellinas (Elsy, Teddy, Juanica, Exquisite, etc.); entrelos ecotipos mediterrneos de flor grande, Athena, Diano, Pallas, Orion,
Castella, Monte Carlo y Amapola son los ms resistentes encondiciones graves; sin embargo en cultivo en bancales con nivel bajo de inculo dan buen
resultado frente a la marchitez por Fusarium cultivares de tolerancia media como Salom, Sacha,Pamela, Angela y Valero.
TRAMIER
F. oxysporum f. sp. gladioli (Massey)

Snyder & Hansen
La f. sp. gladioli causa podredumbre de corm0 y
amarilleo foliar en Gladiolus y enfermedades similares en Crocus, Freesia, Zris bulbosos, Ixia y algunas otras Iridiaceae. Los aislados de Gladiolus en
general son muy patognicos para Iris, aunque los
aislados de Zris slo son levemente patognicos para
Gladiolus. Asimismo los aislados de cultivares de
Gladiolus de flor grandeinfectancon
facilidad a
c u l t i v a r e st e m p r a n o sd e
C . X nanus y de
C . X colvillei, aunque los aislados de los ltimos
apenas infectan a los gladiolos de flores grandes;
estas observaciones sugieren una variacin considerable de patogeneicidad respecto a los distintos
huspedes, dentro de los que se han observado diferencias claras de susceptibilidad entre cultivares.
El patgeno se encuentra en todos
los lugares donde
se cultivan Gladiolus e Iris; en los pases mediterrneos, en Florida (USA) y en otras regiones subtropicales la enfermedad constituye uno delos problemas principales de la produccin de estos culti-
vos. En todos
los gneroshuspedcausaun
amarilleo foliar prematuro que a menudo comienza
por los pices de las hojas ms externas; con frecuencia las hojas se curvan, especialmente en Iris.
En los cormos deCroscus, Gladiolus,Freesia e Ixia,
la podredumbre se desarrolla en la base y pronto se
ven en el resto lesiones amarillentas a pardo oscuro
que se extienden con rapidez, el ncleo central empardece y este cambio de color puede extenderse a
haces vasculares laterales; los tejidos afectados se
encogen y endurecen duranteel almacenamiento del
cormo y amenudomuestran
surcos concntricos
ms o menos claros. En Iris aparece una podredumbre blanda basal, pardo griscea, separada ntidamente del tejidosano. En todos los cormos o bulbos
puede formarse durante el almacenamiento un micelio externo blanco o rosado con muchas conidias.
Tambin es evidentela podredumbre de la raz, que
en Gladiolus se combina con la descomposicin de
las races contrctiles.
El patgeno sobrevive en el suelo durante varios
aos y se extiende con facilidad durante el almacenamiento mediante conidias; seha demostrado en
distintos huspedes el desarrollo del patgeno a partir de cormos o bulbos infectados causando la infeccin de plantasvecinas, y sn Gladiolus se ha
demostrado la existencia de infecciones latentes del
cormo.Lastemperaturas
del suelorelativamente
elevadas favorecen marcadamente el desarrollo de
la enfermedad y por tanto esta es particularmente
grave durante los veranos clidos o en cultivos de
invernadero; en estas condiciones la importancia
econmicapuede ser considerable.Debecombinarse la desinfeccin con fungicidas de los cormos
o bulbos con mtodos culturales como rotaciones,
secado rpido y almacenado seco, recoleccin temprana (especialmente en Iris) y desinfeccin del suelo de invernaderos (Scholten, 1971).
BERGMAN
F. oxysporum f. sp. lini (Bolley)

Snyder & Hansen
In vitro, la f. sp. lini produce macro Y microconidias, clamidosporas y un pigmento malva a violeta
segn la cepa y el medio utilizados. Es un patgeno
especfico del lino, pero puede persistir en el suelo
o sobre distintas malas hierbas o cultivos en los que
no causa sntomas. Se encuentra en todo el mundo
y en la mayor parte de Europa (mapa del CM1 321,
siendo especialmente grave en USA, Japn, URSS
e India; en Francia est muy extendido Y tiene una
importancia variable en las distintas reas decultivo
Ascomycetes I1
del lino. Los sntomas, as como el momento de su
aparicin y su densidad, son muy variables, dependen del nivel de inculo en el suelo, las condiciones
climticas y de cultivo, el cultivar, etc. Lasplantas
infectadas se clorosan y luego se marchitan Y se
secan, aunque permanecen erguidas, los tallos empardecen y las races ennegrecen, enla base del tallo
pueden verse ocasionalmente un micelio blancuzco
y esporodoquios. En el caso de ataquesgraves tempranos puede afectar a toda la parcela, en ataques
tardos ms moderados se ven en el cultivo reas
pardasde distintotamao. El lino cosechadoda
fibras cortas quetienden a romperse y no son adecuadas para el procesamiento industrial, adems el
enriado del lino infectado no se hace adecuadamente. La enfermedad es con certeza una de las ms
importantes del cultivo porsu frecuencia y por causar prdidas tanto de los cultivos para fibra como
de los cultivospara semilla; los efectos sobre la
calidad de la fibra son especialmente importantes.
El hongo puede sobrevivir en el suelo hasta a 1 m
de profundidad, tambin puede sobrevivir y dispersarse en restos de lino (fragmentos en la cosechadora, remolque).Parecepreferirsuelos
cidos y
ciertos suelos conductivoslo afectan selectivamente. Para el desarrollo de la enfermedadson muy
importantes las condiciones climticas,en particular
humedad elevada; las temperaturas cardinales son
de 15" C, 25-28" C y 38" C. Se han descrito en la
literatura razas especficas pero en Francia slo se
conocen diferencias de agresividad.
El mtodo principal de control es evitar suelos
que se sepa estninfestados y10 seguir una rotacin
suficientemente larga: se recomiendan7 aos y a
veces se recomiendan como cultivos preferentes el
trbol o la cebada. El encalado puedereducir la
extensin de los ataques mientras que el aporte de
microelementosreducelagravedad.
Deben destruirse todos los residuos de cultivos infectados y
deben evitarse los transportes accidentales de parcela a parcela durante la recoleccin. En los suelos
infestados la nica solucin
son los cultivares resistentes.
JOUAN
F. oxysporum f. sp. lycopersici

(Sacc.1 Snyder & Hansen
34 1
Distrihucibn geogrcifica
La enfermedad se describi por primera vez en Europa en 1895, en Guernsey y la isla de Wight (Reino
Unido), pero enla actualidad tiene importanciamundial; en Europa se encuentraprincipalmente en cultivos de tomate protegidos.
Edermedad
Uno delos primeros sntomas en las plantasjvenes

es la cada hacia abajo de los peciolos (epinastia),
las hojas inferiores son las primeras en amarillear y
normalmente los foliolos se ven afectados unilateralmente; las hojas afectadas mueren y los sntomas
continan apareciendo en hojas sucesivamente ms
jvenes. Puede afectara una o ms ramas, mientras
que las otras no muestran sntomas; cuando la enfermedad se ha desarrollado durante unas pocas semanas puede verse en secciones transversales de la
parte inferior del tallo un pardeamiento del sistema
vascular(Walker, 1981; Jones & Woltz, 1981).Dado
que los sntomas de la marchitez por Verticillium
son muy similares a los de la marchitez por Fusarium, se necesita aislar e identificar al patgeno.
Epidemiologa
La temperatura del suelo y delaire es un factor

ambiental extremadamente importante en el desarrollo y la gravesdad de la enfermedad; la temperatura ptima del suelo para el desarrollo de esta es
de unos 28" C y los sntomas de la parte area son
ms graves y rpidos cuando la temperatura del aire
es tambin de estenivel. El hongo tolerauna amplia
gama de pH del suelo y se establece con facilidad
en muchos tipos de suelos, que permanecen infestados casi indefinidamente. El cultivo repetido
de
tomate aumenta en
general el riesgo de que aparezca
la enfermedad. Se disemina por el suelo, por trasplantes infectados y por residuos de cosecha infectados. En cultivos sin suelo la fuente principal de
contaminacin es el suelo infestadoque se introduce
con los transplantes, el sustrato o el agua del riego.
Parece ser que la raza 1 no se est extendiendotan
rpidamente como se extendila raza O al principio
de este siglo.
Impnrtanciu econmica
El hongo slo infecta a Lycopersicon (CM1 217). En

Europa se conocen 2 patotipos: las razas O y 1; en
1982 se senal una tercera razaen Quensland (Australia).
La marchitez por Fusarium se ha sealado en al

menos 32 pases y en potencia es una de las enfermedades ms graves deltomate, puesto que
las plantas infectadas se marchitan y mueren; sin embargo
la disponibilidad actual de cultivares resistentes (cf.
342
Captulo 11
ms adelante) mantiene las prdidas a nivel bastante

bajo.
Control
Desde fecha temprana se considerla resistencia a

la enfermedad comoun mtodo prometedor de control; se dispone comercialmente de numerosos cultivares e hbridos con resistencia a ambas razas,sin
embargo en varias localidades el uso de cultivares
resistentes no se adapta bien a las necesidades y
deben mencionarse ciertos intentos de control por
otros medios. Se han sealado xitosexperimentales en el uso de un patrn resistente sobre el que
se injerta una variedad del tipo deseado; tambin
pueden aliviar las prdidas debidasa la enfermedad
los tratamientos al suelo por vaporo por fumigacin
(bromuro de metilo); el objetivo original de la 'esterilizacin' en el invernadero es la erradicacin de
patgenos del suelo, pero sehan expresado temores
de que una recontaminacin del suelo pasteurizado
pueda causarprdidas mayores que si no sehubiera
tratado. La aplicacin de plaguicidas durante el desarrollo dela planta es caray no da un buen control.
Existen posibilidades de controlbiolgico segn estudios actuales (Alabouvette et al., 1985; Couteaudier et al., 1985b) sobre la introduccin al suelo de
antagonistas especfcos seleccionados de suelos supresivos. Los programas de mejora del tomate en
todo el mundo contemplan eldesarrollo de cultivares resistentes a ambos patotipos.
COUTEAUDIER
F. oxysporum f. sp. melonis

(Leach & Currence)
Snyder & Hansen
F. oxysporum f. sp. melonis (CM1 218) est ewecializado estrictamente al meln y no ataca a otras
cucurbitceas, aunque algunos aislados a veces inducen sntomas en sanda. En la actualidad existen
en todo el mundo 4 patotipos de la f. sp. melonis:
R O , R 1, R 2 y R 1-2 (Risser et al., 1976), que se
determinan segn su virulencia sobre dos genes de
resistencia independientes Fom 1 Y 2 (Mas et al.,
1981), Risser (1973) ha confirmado su presencia en
Francia. Las cepas
tambin pueden diferiren cuanto
a agresividad.
Distribucin geogr4fka
La f. sp. melonis es un patgeno muy comente Y

destructivo enla mayor parte delas reas decultivo
del meln y se ha sealado con frecuencia en Europa, Amrica y Asia; en Europa el patotipo ms
frecuente es el O y el ms raro el 2 (que slo se ha
encontrado una vez en Holanda); las reas que llegan a estar gravemente infestadas no son adecuadas
para el cultivo de muchas variedades corrientes de
meln.
Edermedad
El hongo puedeatacar al meln en cualquier estadio.

Se distinguen dos sndromes tpicos: un amarilleo
lento y progresivo (la mayora de los casos) o una
marchitez sbita; enel primer caso enalgunas hojas
las venas amarillean en uno de
los lados y estas hojas
cada vez se hacen ms amarillas, gruesas y quebradizas, durante este estadiolas hojas exhalan un olor
tpico y los tallos tienen estras necrticas longitudinales de las que exuda goma, posteriormente el
hongo esporula sobrelas zonas necrticasformando
esporodoquios rosados. Estos sntomas se deben a
los patotipos O , 1, 2 y ciertos aislados del 1-2 (que
causan un amarilleo necrtico antes dela muerte de
la planta). En el segundo caso otros aislados de la
raza 1-2 causan una marchitez sbita de las plantas
sin queantes amarilleen o desarrollencolor. Especialmente en el primer caso, seve en una seccin
transversal del tallo que los vasos atacados tienen
una coloracin pardo clara. La aparicin de sntomas externos tiene lugar especialmente durante la
maduracin del fruto.
Epidemiologa
La f. sp. melonis forma clamidosporas abundantes

en el suelo y en los tallos de las plantas enfermas
se forman esporodoquios, queson una fuente abundante deinculo; en la rizosferade un primer cultivo
el nivel de inculo aumenta con rapidez, de forma
que ataca gravementeal segundo cultivo. La extensin de un nuevo patotipo (p. ej., la raza 1 en Francia) puede tener lugara niveles bajos de inculo
antes de que utilicen
se
cultivares susceptibles (BOW
hot, 1981), encontrndosele en la materia orgnica
del sueloo en las races de portadoresasintomticos
(Banihashemi y deZeenw, 1975). En general los
sntomas de mxima gravedad se observan a los 1822" C. AI contrario de lo que ocurre en la mayora
de las marchiteces por Fusarium la del meln tiene
lugar en suelos frescosy al principio de la estacin;
el patotipo 1 parece sermenos susceptible a las temperaturas elevadas; adems una iluminacin insuficiente o das cortos aumentan la enfermedad Y la
intensidad es mayor en condiciones secas: en ino-
Ascomyc:etes I1
culacionesartificiales los sntomasse desarrollan
con ms rapidez cuando la HR del aire es del 5065%. Un nivel elevado denitrgeno tambin influye
en el desarrollo de la marchitez explicando quiz la
gravedad en plantas de invernaderos
fertilizados generosamente.
Los suelos aluviales del rea de Chateaurenard,
a la
en Francia, son supresivos naturalmente
f. sp. melonis (Louvet et al., 1981), lo que posteriormente demostr ser debido a sus propiedades
fungistticas especiales. Dado que el hongo sobrevive indefinidamente en el suelo, las temperaturas
invemales bajas no afectan mucho a sus poblaciones, especialmente si partculas de humus o tejidos
intactos demeln actan como sustrato que
protege
a las clamidosporas contra el stress ambiental. El
patgeno puede tambin colonizar races de plantas
no husped.
343
chitez por Fusarium es el uso de cultivares resistentes. Los genes Fom 1 y Fom 2, en conjunto, dan
una proteccin muy buena contra los patotipos O , 1
y 2. En Francia, y en cultivosprotegidos, casi todos
los cultivares tienen el gen Fom 1 (P. ej., Doublon,
Vedrantais) y pueden tenerlos genes Forn 1 Y Fom 2
(p. ej., Printadou, Alpha); en Espana, Italia, Y al
aire libre, todava pueden crecer cultivares susceptibles. Se ha encontrado cierta
tolerancia polignica
no especfica, especialmente en cultivares asiticos,
y se ha introducido a algunos cultivares europeos
(p. ej., Piboule, Jador); esta tolerancia protege contra el patotipo 1-2 cuando elambiente no es demasiado favorable para la enfermedad y cuando las
cepas de la raza 1-2 no son demasiado agresivas.
Adems la transmisibilidad de la supresividad hacia
la marchitez por Fusarium (Louvet et al., 1981) de
suelo I suelo puede ofrecer un mtodo mejorado de
control biolgico de la enfermedad.
En Francia la marchitez por Fusarium aument rpidamente tras cultivos intensivos hasta el pun.@ de
que el cultivo del meln disminuy e incluso desapareci en ciertas reas(Valle de la SaBne, Orlens,
Cuenca de Rennes). En Europa se observan daos
principalmente en la costa atlntica y en los pases
del N. En los aos con temperaturas frescas los
cultivos protegidos se ven afectados incluso en los
pases meridionales.
Control
Este hongo, bien adaptado a una supervivencia a

largo plazo en el suelo, esparticularmente difcil de
eliminar por rotacin de cultivos o barbechos largos.
La desinfeccin de suelos slo es practicable en el
caso de plantaciones tempranas, en las que el beneficio del cultivo es importante; dificultades tcnicas de aplicacin han impedido el uso del vapor,
de mezclas vapor-aire o de fumigantes; adems tras
la aplicacin de fumigantes el riesgo de recolonizacin del suelo porel patgeno es importante. Los
productos con accin teraputica (p. ej., benomilo
O tiofanato) no impiden la infeccin en estadios temmanos de desarrollo del husped y los tratamientos
que tienen accin curativa requieren dosis casi fitotxicas. El meln puede injertarse sobre Benincasa cerifera, que es resistente a la penetracin de
todos 10s Patotipos. A pesar de su susceptibilidad a
Pirenochaeta lycopersici y a Verticilium albo-atrum
(en menor grado queel meln), algunos agricultores
deFrancia eItalia utilizan plantas injertadas. El
mtodo ms baratoy fcil de proteger contra la mar-
Los estudios sobre proteccin cruzada entre patotipos (Molot et al., 1979) han generado un sistema
modelo interesante para el estudio de las interacciones husped-parsito y de las reacciones de defensa de la planta.
M A S & MOLOT
F. oxysporum f. sp. narcissi

Snyder & Hansen
La f. sp. narcissi slo ataca a algunos cultivares y
especiesdenarciso,causandodosenfermedades
y podredumbre de
distintas:podredumbrebasal
cuello. AI principio la enfermedad se consider una
podredumbrede almacn al detectarse en I con
mayor frecuencia, perola infeccidn tiene lugar
cuando los bulbos se estn desarrollando activamente.
En la podredumbre basal el disco se coloniza va las
races y en las vainas carnosasse desarrolla una
podredumbre blanda pardo chocolate; en condiciones de almacn seco el color se oscurece y el bulbo
se momifica, pero cuando las condiciones son hmedas se desarrolla en el disco un crculo de esporodoquios que en conjunto aparecen rosados; el
hongo puede encontrarseen los suelos, incluso donde no se han cultivado bulbos con anterioridad (Price, 1975a1, lo que representa el reservorio primario
de infeccin; sin embargo los bulbos aparentemente
sanos tambin pueden llevar esporas (Price,1975b).
La infeccinpuede tener lugar en cualquier momento de la estacin vegetativa por las heridas de-
344
Captulo 11
bidas al nacimiento de las races adventicias travs

a
del disco, o al bulbo por el sistema vascular de las
races.Aunque la infeccin pucci~ tener lugar en
cualquier momento del ao aparece principalmente
cuando la temperatura del suelo es clida y empiezan a senescer las races, a partir del principio del
verano. Los sntomas de la infeccin temprana en
campo no son particularmente claros aunque es tpico el amarilleo de los pices foliares y la senescencia prematura. La podredumbre del cuello, la
otra expresin de la enfermedad, estpicamente una
podredumbre progresiva de la base del escapo floral,
que tiene lugar tras la muerte o corte de la flor; la
podredumbre penetra en el bulbo y puede observarse en secciones longitudinales en junio y julio;
en agosto normalmente la podredumbre alcanza el
disco y no se distingue de la podredumbre basal. La
mayora de los cultivares tienen cierto grado de resistencia de campo a la podredumbre basal, especialmente los cultivares de N . tazetta y los narcisos
trompeta St. Keverne, siendo particularmente susceptibles Golden Harvest y Carlton. Hay pocos cultivares con resistencia a la podredumbre de cuello.
El control se basa en prcticas culturales adecuadas; son importantes las rotaciones largas, el cultivar los narcisos como cultivo anual en vez de bisanual disminuye las posibilidades de infeccin en
una partida y los bulbos deben cosecharse antes de
que la temperatura del suelo aumente en verano. El
tratamiento con agua caliente paracontrolar a Ditylenchus dipsaci es eficaz contra la podredumbre basal si se aade formaldehdo al agua caliente; deben
tratarse los bulboscon cuidado para evitarrozaduras y heridas.
PRICE
F. oxysporum f. sp. niveum E.F. Sm.)

Snyder & Hansen
La f. sp. niveum (CM1 219) es un pat1Igeno vascular
muy extendido que ataca a la sanda y a algunas
especies de Cucurbita como el calabacn; causa podredumbre radicular y muerte de plntulas, y en
plantas maduras unamarchitez parcial o general,
clorosis y colapso; esto se acompaapor un cambio
de coloracin de amarillo naranja hasta pardo claro
del tejido vascular; la enfermedad es especialmente
grave durante los das clidos de verano enlas plantas que llevan una produccin elevada. El patgeno
persiste durante varios aos en el suelo y tambin
se ha sealado transmisin por semilla. Aunque se
han identificado hasta la fecha dos patotipos (POsiblemente exista en Israel un tercero) no hay evi-
dencia suficiente para diferenciarlos

con claridad.
El control mediante cultivareso hibridos resistentes
(P. ej., Calhoun Gray, Smokylee & Summit) puede
ser eficaz en reas en las que no existan patotipos
virulentos. Tambin puede practicarse
la rotacin
de cultivos con huspedes que no sean cucurbitceas.
TJAMOS
F. oxysporum f. sp. pis; (Linford)

Snyder & Hansen
La f. sp. pisi est muy distribuida en las reas de
cultivo de guisante de Amrica del Norte, Europa
y Australia. Sonhuspedestanto
Pisum sativum
como P . arvense. Se han identificado al menos 11
patotipos (Hubbeling, 1974). Se han observado dos
sndromes de la enfermedad:marchitez y casi
marchitez; la marchitez se conoce tambin como
enfermedad de San Juan porque los sntomas son
especialmente evidentes en torno
al da de San Juan,
24 de junio. Las hojas amarillean y los foliolos y
estipulas se rizan hacia la haz y el envs, sntoma
tpico de enfermedad vascular en huspedes conhojas compuestas;las hojas se marchitan desde la base
de la planta hacia arriba y mueren antes de que se
forme la vaina o empiece el hinchado de granos; la
marchitez tambin puede ser unilateral, afectando
slo a un lado del husped. Los tejidos vasculares
muestran una coloracin parda a anaranjado o rojo
oscuro, que se extiende a travs del sistema radicular invadido. Tras la muerte del husped el hongo
crece fuera de los vasos y en la superficie del tallo
se encuentraun micelio estromtico blanco lleno de
esporas, especialmente en condiciones de humedad
elevada. Los sntomas de casi marchitez son similares a los de marchitez pero se desarrollanms
lentamente y con frecuencia alcanzan su expresin
mxima tras el desarrollo de las vainas.Se considera
que la raza 2 causa la casi marchitez mientras que
la raza 1 y algunas otras son las causantes de la
marchitez (Dixon, 1984). Vertambin
F. s o h i
f. sp. Pisi.
Se ha controlado mediante una larga sucesin de
cultivares resistentes desarrollados en respuesta a
la aparicin de patotipos; la resistencia a la raza 1
se debe al gen F,, a la raza 2 por el gen F,, Y a las
razas 4 y 5 por varios genes recesivos. La importancia de este patgeno,
al menos en el Reino Unido,
ha disminuido de forma importante al utilizarse CUItivares resistentes y al cambiar el cultivo del guisante de reas geogrficas. El cultivo de guisantes
susceptibles en Essex ha desaparecido en gran parte
Ascomyc'etes I1
y se ha sustituido por cultivo de guisantes de enrame
en Lincolnshire y Norfolk.
DIXON
F. oxysporum f. sp. tulipae Apt

La f. sp. tulipae se encuentra en todos los pases
que cultivan tulipnen Europa y enel resto del
mundo y slo es patognica para Tulipa. El hongo
causa una podredumbre de bulbo que puede empezar desde el disco pero quecon frecuencia se
origina a partir del lado o del extremo, a menudo la
infeccin slo se manifiesta despus de que los bulbos han estado almacenados varias semanas despus de la recoleccin; los primeros signos de infeccin son puntos pequeos, amarillentos, ligeramente deprimidos, en las vainas membranosas
externas, que crecen rpidamente Y se extienden a
las vainas carnosas internas, y que a menudo aparecen recubiertos por un micelioblanco o malva
plido con microconidias abundantes; el tejido empardece, pierde agua y se endurece. A menudo el
etileno producido por el hongoinduce la formacin
de ampollas que contienen una sustancia gomosa
producida por el hongo en grancantidad; el etileno
puede causar tambin necrosis de yema y otras alteraciones fisiolgicas entulipanes que porlo dems
estn sanos. En elcampo slo se dansntomas cuando se destruye la base del bulbo tras un perodo
clido, las plantas mueren bruscamente y las hojas
se vuelven moradas sin amarillear; este sntoma de
campo no es frecuente en condiciones de temperaturas moderadas. Durante el forzado de Ig floracin en invernaderos calentados se desarrolla una
podredumbre basal en los bulbos plantados que lleva
a un crecimiento retardado, una amarillez foliar prematura y, en muchos casos, a la prdida de la yema
floral. El hongo puede
sobrevivir en el suelo durante
varios aos. Otras fuentes de infeccin son las conidias dispersadas durante el almacenamiento, las
infecciones menores no detectadas y las infecciones
latentes en las escamas externas. Las temperaturas
elevadas de suelo durante la ltima parte del crecimiento vegetativo favorecen lainfeccin, especialmente cuando las vainas envolventes estn empardeciendo. En el cultivo con floracin forzada la
incidencia de la enfermedad aumenta a temperaturas
del suelo por encima de los 15" C. En los pases con
una primavera clida tarda la enfermedad es uno
de los principales factores limitantes a un cultivo
econmico de bulbos de tulipanes; en invernadero
puede causar prdidas importantes en la produccin
de flor cortada. El control se centra en mtodos
culturales (Bergman & Bakker, 1980), reforzados
345
por una desinfeccin de bulbos antes de la plantaci6n; deben destacarse medidas comorotaciones de
cultivos, secado rpido de los bulbos tras la recoleccin, almacenamiento en condiciones de buena
ventilacin y HR b i a s (60-80%), eliminacin de bulbos afectados del material de plantacin
Y , especialmente, una plantacin tarda y una recoleccin
temprana; las plantaciones tardas evitan la infeccin temprana del disco a travs de las races nuevas, y la recolecci6n temprana, es decir, cuando las
escamas externoas estn amarilleando, aprovecha
el factor natural de resistehcia, un precursor de la
lactona fungitxica tulipalina, compuesto presente
en las escamas blancas, que desaparece en cuanto
stas empardecen y mueren (Bergman & Beiiersbergmen, 1968).
BERGMAN
F. oxysporum f. sp. vasinfectum (Atk.)

Snyder & Hansen
La f. sp. vasirtfectum ataca principalmente al algodn, aunque tambin altabaco, la sojay la alfalfa.
En Europa se ha sealado en Grecia central, pero
no en Espaa (mapa del CM1 362). Aunque en el
algodn en general es ms importante la marchitez
por Verticillium, la debida a Fusarium puede ser
excepcionalmente peligrosa en reas clidas de cultivo de algodn durante el verano; dado que el desarrollo de los sntomas es casi idtntico la identificacin de la enfermedad slo puede llevarse a cabo
tras aislar el patgeno. La marchitez por Fusarium
puede causar muerte de plntulas o marchitez de
plantas adultas; el primer sntomaen las plantas
afectadas es una flaccidez foliar transitoria o permanente que al principiose manifiesta en los pices
Y posteriormente en todo el limbo, y est limitada
a las hojas inferiores o se extiende a todo el follie;
posteriormente aparece una clorosis intervenal y
por ltimo las hojas se secan y caen; las secciones
de tallo o raz muestran la presencia de una coloracin parda a negra de los vasos xilemticos. La
f. SP. vasirtfectum sobrevive en el suelo o en restos
de la planta como micelio o clamidosporas que se
dispersan fcilmente con las prcticas culturales; el
patgeno, tambin transmitido por semilla, penetra
a travs de las races, proceso facilitado por las heridas de nematodos (Meloidogyne spp.). Hasta el
momento se handiferenciado seis patotipos: la raza
1 se ha identificado en las reas del 'cottonbelt' de
los USA, en Africa del Este y quiz en Italia, y la
raza 2 en variasregionesde los USA (Alabama,
California, Carolina del Sur), la raza 3 se encuentra
346
Captulo 11
en Egipto, la 4 en la India y quiz en la URSS, la

raza 5 en Sudn y la raza 6 en Brasil y Paraguay.
Se recomienda establecer medidas de cuarentena
para impedir la dispersin del hongo con la semilla
de algodn. La incidencia de la enfermedad podra
disminuir en rotaciones conmaz, sorgo y otras gramneas. En ausencia delos patotipos virulentos correspondientes se consigueuncontroleficazcon
cultivares resistentes.
bin se incluyen huspedes leosos como aguacate,

olivo,pistacho y Prunus, ascomo plantones de
robles y de rboles ornamentales,especialmente de
los gneros Acer, Catalpa y Koelreuteria. Se han
sealado como portadores asintomticos de
V . dahliae a plantas monocotiledneas (p. ej., trigo
Y cebada). V . albo-atrum causa enfermedades de
importancia econmica en alfalfa, pepino, lpulo,
patata y tomate.
TJAMOS
Fusarium redolens W o l l e n w(. S i n n i m o :

F. oxysporumvar. redolens [Wollenw.] Gordon). Algunos autores (Gerlach & Niremberg, 1982) lo mantienen como especie separada deF . oxysporum. Se
han descrito dos formas especializadas que causan
marchitez del clavel y la espinaca. Su carcter ms
diferencial es un olor tipico (parecido al de la lila)
en cultivo; otros autores dudan de la importancia
de esta caracterstica y prefieren considerar todos
l o s a i s l a d o s d e F . r e d o l e n s como formas de
F. oxysporum. Por ejemplo en clavel no est claro
en absoluto si hay alguna diferencia biolgica y de
patogeneicidad significativa entre los aisladosden o m i n a d o s F . r e d o l e n s y los d e n o m i n a d o s
F. oxysporum f. sp. dianthi.
Verticillium dahliae Kleb. y

Verticillium albo-atrum
Reinke & Berthold
Descripcin bsica
Verticilliumdahliae y V . albo-atrum son dosespecies del gnero Verticillium bastante distintas. Se
caracterizan por los conidiforos hialinos, ramificados verticilamente, y las conidias hialinas, elipsoides a subcilndricas, principalmente unicelulares,
y se diferencian porque el primero forma microesclerocios hialinos, pardo oscuro o negros, Y el segundo forma un micelio durmiente pardo oscuro a
negruzco. No se conoce teleomorfo.
Huspedes
V . dahliae ataca a una gama extremadamente amplia de dicotiledneas anuales Y perennes (siendo
excepcin los ctricos y los frutales de
pepita). Entre
10s huspedes herbceos estn
distintas especies de:
Solanaceae (bereiena, pimiento, patata Y tomate),
Cucurbitaceae (meln y sanda), Malvaceae (algodn y quingomb [Hibiscus esculentusl),Rosaceae
(rosa y fresa), Compositae(alcachofa);tambin
afecta a muchas ornamentales Y malas hierbas. Tam-
Hay pocos datos sobre especializacin de huspedes en Verticillium (de pimiento o menta en el caso
de V . dahliae: de alfalfa y lpulo en el casode
V . albo-atrum),aunque est bien documentado que
los aislados de un huspedpueden causar enfermedad en algunos cultivos o infectar a otros sin que
desarrollen sntomas aparentes (portadores asintomticos).
Distribucin geogrcifjca
Ambas especies estn ampliamente distribuidas en
todo el mundo. V . albo-atrum est muy extendido
en la zonatemplada, mientrasque V . dahliae se
encuentra en zonas templadas y en zonas subtropicales.
Edermedad
Las hifas infectivas formadas a partir de los propgulos de Verticillium pueden penetrar a travs de
races o raicillas intactas por los puntos de emergencia de las races laterales o por las heridas debidas a nematodos o a prcticas culturales (Mace et
al., 1981). El hongo avanza inter o intracelularmente
a travsde la epidermis, crtex y endodermis y
alcanza el xilema sin causar daos obvios de podredumbre de raz;unavez
que invadeeltejido
vascular el crecimiento del hongo se limita al lumen
de los vasos y produce en colonias localizadas conidias que se desprenden y transportan hacia arriba
con el flujo transpiratorio, formando nuevas colonias. Slo en los ltimos estadios de la enfermedad
hay un crecimiento sustancial del hongo fuera de
los tejidos vasculares, cuandolos tejidos que rodean
a los vasos estn moribundos(principalmente en
plantas herbceas).Unarespuestafrecuente
del
husped es la formacin de tilosas (invaginaciones
de las clulasparenquimticas en los vasos xilemticos adyacentes); otras reaccionesson la formacin y deposicin de geles, que se atribuye normalmente a la accinde varios enzimas hidrolticos,
Ascomycetes I1
y la oxidacin y polimerizacin de compuestos fenlicos que lleva a la deposicin de melanina y a la
aparicin decambiosde coloracin de los vasos
(Bishop & Cooper, 1983).
El modo de desarrollo de los sntomas depende
los ataques
principalmente de la especie de husped;
iniciales de Verticillium en campo son en general
atenuados, las plantas enfermas estn dispersas o
en grupos, aunque raras veces en rodales.
V . dahliae causa muerte de plntulas de algodn o
tomate y puede tambin infectar a olivos de ms de
100 aos de edad; los sntomas en huspedes herbceos incluyen una prdida de turgenciaque se
observa como una flaccidez diurna seguida por una
marchiteztransitoria o permanente; la marchitez
(Fig. 40) se desarrolla en general de forma acrpeta
y se acompaa por clorosis marginal o intervenal;
en el caso de infecciones graves es frecuente la desecacin de las hojas seguida de defoliacin prematura (p. ej., en algodn); las plantasenfermas
pueden enanizarse y desarrollan un cambio de coloracin de los haces vasculares (amarillo, naranja
o pardo claro en las cucurbitceas, pardo a pardo
oscuro en las solanceas, malvceas u otros huspedes, en general verde oscuro en Acer spp.) fcil
de detectar (Fig. 41). La infeccin grave lleva a la
muerte prematura de las plantas. Los frutales de
hueso infectados muestran marchitez de ramas individuales,amarillez,necrosis de hojas y defoliacin ocasional, y eventualmente mueren;el pardeamiento vascular es muy oscuro. En las ramas enfermas de olivo (lmina 16) los sntomas aparecen
347
Fig. 41. Atigrado de hojas de lpulo debido a la cepa de
marchitez progresiva de Verticillium ulboutrum

(cortesa de P. W. Talboys).
primero en las hojas, que pierden su brillo plateado
volvindose gris opacas, luego pardo plido y por
ltimo, castao. La velocidad de expresin de sntomas en las plantas leosas esmuy variable, desde
una progresin lenta un
a colapso sbito;los rboles
parcialmente afectados tienden a recuperarse formando un nuevo crecimiento no infectado si no tiene
lugar la reinfeccin de las races durante la siguiente
estacin vegetativa.
Epidemiologa
Fig. 40.
Marchitez de berenjenas debida a

Verticillium duhliae.
"
La marchitez por Verticillium se considera una enfermedad monocclica ya que el inculo raras veces
produce nuevo inculo eficaz dentro del mismo perodo de crecimiento. Los propgulos (microesclerocios) de Verticillium son capaces de soportarcondiciones ambientales adversas y de sobrevivir durante ms de 12-14 aos; adems de estacapacidad
'de supervivencia hay otros factores, como la densidad de inculo Y el potencial de inculo, impor'tantes en el crecimiento o disminucin de las epidemias; tambin se ha demostrado que las cepas de
Verticillium difieren en virulencia, afectando por
ltanto a la incidencia de la enfermedad: en lpulo se
ha demostrado la existencia de una cepa
progresiva
:Y otra fluctuante de V . albo-utrum; en algodn se
han descrito la cepa atenuada SS, y la defoliadora
'r-1 (esta ltima en Espaa) de V . duhliue, y en tomate las razas 1 y 2 de V . duhliae. La composicin
.. ..
348
Captulo 11
de las poblaciones tambin afecta al desarrollo de

sntomas de forma anloga a la agresividad de las
cepas individuales. Los nematodosmigratorios (gruPO de Pratylenchus) Y los de otros gneros (Heterodera, Meloidogyne y Tylenchorhynchus) pueden
aumentar de forma importante la expresin de la
enfermedad; sehan sealado otrasinteracciones positivas similares entre epidemias de marchitez por
Verticillium y otros hongos delsuelo (Thanatephorus cucumeris, Chalara elegans, Macrophominu phaseolina o Alternaria radicina). La temperatura del suelo y del aire afectan de forma crtica al
desarrollo de la enfermedad. Las temperaturas que
no sobrepasan de una media de 21-24" C favorecen
a V . albo-utrum, mientrasquelainfeccinde
V . dahliae est facilitada por temperaturas algo mayores (21-25" C). El riego o el agua de lluvia afecta
negativamente a la capacidad de un husped para
sobreponerse a la enfermedad, debido a la disminucin de la temperatura del suelo durante las estaciones clidas. La dispersin de los propgulos de
Verticillium tiene lugar en el aguadel riego, en restos
o
de plantas (incluyendo malas hierbas) enfermas
en partculas de suelo con la maquinaria o herramientas agrcolas; tambin se atribuye un papel importante enla diseminacin del patgenoal material
de propagacin enfermo (estaquillas, tubrculos),
la transmisin por semilla
mientras que de momento
se limita a alfalfa, crtamo y girasol; la semilla de
algodntambin transmite V . dahliae en hojas o
peciolos desecados unidos a la borra.
Control
La marchitez por Verticillium constituye una amenaza real para la agricultura mundial al no haber
medidas teraputicas que controlen la enfermedad.
Los tratamientos lquidos al suelo o por inmersin
de races, con benomilo, carbendazima o metil-tiofanato, en la prctica han resultado ser bastanteineficaces (excepto en el caso de la fresa) aunque en
aplicaciones en contenedor se ha observado cierta
mejora de los sntomas; adems las medidas preventivas que existen sonaplicables a cultivos anuales ms que a los perennes. Las ornamentales y
hortcolas pueden protegerse tratando previamente
el suelo con vapor o fumigando con bromuro de
metilo u otros fumigantes, pero las limitacioneseconmicas no permiten una aplicacin a gran escala
de esta tcnica, sin embargo el metam-sodio ha resultado prometedor en el control al aire libre del
patgeno (Ben-Yephet & Frank, 1983) cuando se
aplica en cultivos de patata con el agua de riego
(60 ml/m2 con el primer 10% de volumen de riego,
seguido por el resto de la dosis de riego). Para algunos cultivos herbceos tambin se recomienda la
solarizacin del suelo cubrindolo durante el verano
con lminas transparentes de politeno (Katan,
1981); el mtodo, que puede aplicarse por s mismo
o en combinacin con dosis bajas de fumigantes, es
especialmente aplicable a los pases en torno al Mediterrneo. Hay pocos casos de cultivares comerciales tolerantes o resistentes a Verticillium; los cultivares de tomateVF se utilizan mucho en Europa,
ya que la raza 2 de V . dahliae, capaz de superarsu
resistencia, es bastante rara en el continente; dos
selecciones de menta con un nivel elevado de resistencia contra el patgeno son Todd's Mitcham v
En las reas en que los patgenos son endmicos
Murray Mitcham; tambin se dispone de cultivares
las prdidas son importantes; la limitacin del crede lpulo tolerantes. Loscultivares de algodn amecimiento de la planta, la desecacin o cada de las
ricanos o rusos tolerantes a Verticillium (respectihojas o la muerte eventual del husped lleva a una
vamente las series Acala SJ y Tashkent) podran ser
reduccin acusada de la produccin esperada. Los
tiles en las regiones de cultivo de algodn que tenfactores que favorecenel impacto de la enfermedad
gan problemas agudos de marchitez. Se han seaincluyen las condiciones ambientales que prevaleladoalgunoscultivares americanos de patata con
cen en una zona, la susceptibilidad del husped Y
una resistencia significativa a la marchitez por Verlas medidas de control que se tomen. Entre
los culticillium. Los patrones Allegra y Oblonga de olivo
tivos principales son extremadamente vulnerables
pueden representar una esperanza futura para los
el lpulo y la alfalfa en las partes septentrionales de
agricultoressi su resistenciaa V . dahliae resulta
Europa, la patata en todas las reas de cultivo en
durable y eficaz fuera de USA. Entre las medidas
Europa, y el algodn en las reas de cultivo de Bulculturales que se recomiendan para prevenir la engaria, Grecia, Rusia, Espaa y Turqua. Las prfermedadestn: control qumico denematodos Y
didas en hortcolas y ornamentales en cultivo promalas hierbas, eliminacin de plantas enfermas
o de
tegido pueden limitarse si se practica unafumigacin
restos vegetales y utilizacin cuidadosa de la fertide suelos. El efecto dela enfermedad en plantaciolizacin nitrogenada. Debe sealarse que la intennes de frutales de huesoo de olivo vara desde prdidas deproduccin limitadasen las ramas afectadas sidad de la enfermedad puede ser mayor cuando en
las plantaciones de leosas susceptibles a la marhasta la destruccin total de todo el rbol.
Ascomycetes I1
chitez se cultivan huspedes anuales susceptibles.
Tambin deben evitarse los riegos frecuentes.
Existe una literatura voluminosa sobre las marchiteces por Verticillium, pero el problema de su control sigue sin resolverse; resulta evidente queel objetivo delas medidasde control debe ser
el patgeno
antes desu entrada y establecimiento en el husped,
por tanto debe prestarse
una atencin especial alos
factores que afecten la supervivencia del hongo en
el suelo (p. ej., el hongo antagonista Talaromyces
flavus, que puede tener potencial en el control biolgico). El desarrollo de fungicidas que se distribuyan uniformemente, movindose baspetamente,
en vez de acrpetamente en los vasos, podra proteger a los huspedes susceptibles contra infecciones consecutivas; tambin deberan buscarse Y ensayarseproductosque intervengan al nivel de la
formacin de microesclerocios en los restos vegetales (Christiaset al., 1981); por ltimo, se considera
extremadamente importante la mejora o seleccin
denuevoscultivares,
hbridos o patrones resistentes.
TJAMOS
349
se azulean antes de morir, lodeque derivael nombre

comn de la enfermedad en Francia: 'enfermedad
azul'; las secciones transversales delos tallos muestran una coloracin parda inmediatamente bajo
la
superfkie. P. cinerescens se desarrolla a temperaturas bajas a partir de los 10" C, con un ptimo a
17-20" C; se disemina principalmente por esquejes
tomados de portadores asintomticos. En bancales
en suelo se recuper el hongo de profundidades de
hasta 80 cm. Igual que enel caso delas marchiteces
por Fusarium pueden reducirse las prdidas en bancales en suelo fumigado con metam-sodio, sin embargo el nico control completamenteeficaz es tratar el suelo con vapor en cajoneras elevadas para
erradicar el patgeno e impedir recontaminacinutilizando material de propagacin libre de patgeno
(Baker, 1980). Ningn cultivar comercializado tiene
una tolerancia adecuada.
TRAlMER
Pbyalopbora asteris (Dowson) Burge & Isaac (sinnimo: Verticilliumvilmorinii [GeugenlWesterd & v. Luijk) causa una marchitez similar de Aster y Callistephus en Dinamarca, Holanda y el Reino
Unido; slo muy espordicamente causa prdidas
significativas (CM1 505). P. (Cephalosporium)gregata (Allington & Chamberlain) w. Gams, causauna
podredumbre parda de tallo de la soja en Amrica
del Norte (Compendio de la APS) y presenta un
peligro importante paraEuropa,dondese
ha sealado en Hungra.
Verticiliumtbeobromae (Turc.) Mason & Hughes

(sinnimo: Stachylidium theobromae Turc.) causa
un tipo muy distinto de enfermedad: el cigarro del
pltano, una podredumbre de
almacn que marchita
y ennegrece el extremo del fruto. Se ha encontrado
en Grecia e Italia (CM1 259; mapa del CM1 146). Se
han sealado como patgenosradicularesdbiles
Hymenella cerealis Ell. & Ev.
sin importancia prctica a varias otras especies de
Verticillium ( V . nigrescens Pethybr., V . nobilum
H . cerealis es un hongo esporodoquial que tambin
Pethybr., V . tricorpus Isaac; CM1 257, 258, 260).
tiene un estadio moniliceo, Cephalosporium gramineum Nisikado & Ikata (Gams, 1971; CM1 501).
El ataque del hongo es especialmente grave en trigo
Phialophora cinerescens (Wollenw.)
de invierno pero tambin se ha sealado infeccin
v. Beyma
en cebada, avena, centeno y en muchas pratenses,
entre ellas Lolium, Agropyron y Dactylis; se ha infectado por inoculacin a una amplia gama de esP . cinerescens (CM1 503) se distingue de Verticipecies de gramneas. En Europa no se ha sealado
llium por conidiforos con una estructura tipo Pevariacin patognica; en Amrica del Norte un esnicillium, que tienen en sus extremos fialidas en
tudio extenso de 25 aislados y 1.000 lneas de trigo
forma de botella; las conidias son cilndrico-elipsioha indicado que hay un cierto intervalo de virulendales, al principio hialinas y luego ahumadas. El
cia, siendo altamente virulentos la mayora de los
patgeno slo se h a descrito sobre Dianthus:
D. chinensis,D.barbatus
y D . caryophyllus ( D .
aislados, as como cierto intervalo de resistencia,
deltoides y D . caesius son resistentes). Se describi
aunque ningn cultivar mostr inmunidad (Mathre
et al., 1977). Aunque se describi por primera vez
originalmente en Alemania y en la actualidad se ha
sealado en Europa y USA. El hongo causa una
en Amrica del Norte como Hymenulu en 1894, el
enfermedad vascular tpica (Moreau, 1957) con una
hongo no se asoci con ninguna enfermedad hasta
marchitez gradual durante la que las hojas a veces
la descripcin en Japn de su estadio Cephalospo-
350
Captulo 11
rium en 1931; posteriormente se seal en Europa

en 1952 y en Amrica del Norte en 1955. En Europa
se ha sealado en el Reino Unido, Holanda, Italia,
RFA Y RDA.
H . cerealis causa un bandeado en cereales y gramneas, especialmente en el trigode invierno (Compendio de la APS). El hongo penetra en la planta
durante la germinacin o a travs de heridas en las
races, la infeccin es vascular y la presencia fsica
de micelio, esporas y polisacridos extracelulares
en los vasos del xilemainterfiere con latraslocacin;
adems elhongo produce toxinas. Normalmente
slo estn infectados uno o dos haces vasculares
adyacentes; el haz toma una coloracin rojizo-morado-parda y la lmina y vaina foliares adyacentes
se vuelven amarillas, blancas y por ltimo necrticas; todos los tejidos asociados con un haz vascular
infectado estn afectados, produciendo bandas que
se extienden hacia arriba a travs de nudos sucesivos y a lo largo de la lmina foliar hasta el pice.
En secciones transversales en el nudo se ve fcilmente la coloracin de los haces vasculares. Las
plantas infectadas crecen ms lentamente que las
sanas, se enanizan y maduran temprano produciendo cabezas hueras con poca semilla utilizable.
El hongo infecta principalmente por las races, en
puntos daados, que pueden deberse a daos mecnicos (labores de grada, rulo, movimientos de
tractor durante los tratamientos), a insectos, por
ejemplo, gusanos de alambre (Slope & Bradner,
1965), o a heladas, lo que explica la tendencia de
aparicin de infecciones elevadas en los cultivos de
siembra otoal. Hay cierta evidencia de que el inculo puede transmitirse por semilla a niveles muy
bajos, aunque esto debe considerarse de poca importancia en el desarrollo de la enfermedad; la principal fuente de inculo es la paja infectada, en la
que la supervivencia del inculo es mejor en la superficie que enterrada y, por tanto, hay una tendencia a mayores niveles de enfermedad donde se
dan pocas labores volteadoras; asimismo los niveles
de enfermedad son mayores encampos mal drenados, en caso de pluviometra elevada y en rotaciones cortas. El riesgo es elevado en cultivos de
siembra otoal temprana a los que se ha aplicado
una fertilizacin elevada, ya que ambos factores favorecen el desarrollo de sistemas radiculares grandes, ms sujetos a daos. Los daos causados por
el bandeado por Cephalosporium no tienen importancia; la cosecha til de los hijuelos infectados es
slo del 10-15% respecto a la de los no infectados,
pero normalmente los niveles de incidencia son tan
bajos que en trminos absolutos las prdidas son
insignificantes (Richardson & Rennie, 1970). En
Europa continental no existen datos, pero prospecciones enInglaterra muestran que est afectado hasta el 70% de los cultivos de trigo de invierno, 20%
de los cultivos de cebada de primavera y 8% de los
cultivos de avena de primavera, aunque a niveles
medios de incidencia muy bgos (0,4%, 0,05% y
0,02%, respectivamente).
RICHARDSON
En pases clidos se han asociado con infecciones

vasculares otras especies de Cephalosporium o de
Acremonium, que parecen Fusarium microcondicos Y que se encuentran con frecuencia en el suelo
y como invasores secundarios de tejidos vegetales
podridos. C. acremonium Corda (sinnimo: Acremoniurn strictum W. Gams) causa la enfermedad del
haz negro del maz (Compendio de la APS), se ha
sealado en la URSS. Acremonium apii ( M . A .
Sm. & Ramsey) W. Gams causa las lesiones pardas
del apio.
BlBLlOGRAFlA
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CAPITULO 12
Ascomycetes I11
Ophiostomatales, Diaporthales, Polystigmatales,

Sphaeriales, Diatrypales, Coryneliales
LosAscomycetestratadoseneste
captulo son
esencialmente el resto de los Pyrenomycetes con
ascas unitunicadas y, en general, con peritecas negras de pared dura. En c o ~ u n t ose asocian a menudo con chancros de plantas leosas y en general
se considera al teleomorfo como un elemento evidente y regular en el ciclode la enfermedad. Muchos
son parsitos vegetales algo marginales y las especies relacionadas son puramente saprofticas.
Los Ophiostomatales producen peritecas con un

cuello largo y tienen anamorfos de tipo Graphium,
Chalara, Cephalosporiumo Verticillium (es posible
que las principales especies de Verticillium productoras de marchiteces descritas en el captulo 11 debieranincluirse aqul. Los principalesgneros de
patgenos son Ceratocystis y Ophiostoma, este lt i m os de i s t i n g u e nl a c t u a l i d a d( d e
Hoog & Scheffer, 1984) por tener anamorfos distintos a Chalara, tener ramnosa en la pared celular Y
ser resistente a cicloheximida. Causan tpicamente
marchiteces o chancros de rboles, mientras que
las
especies de Chalara son patgenos radiculares importantes.
Los Diaporthales, normalmente con una periteca
con cuello en un estroma, incluyen a vanos patgenos vegetales importantes. Diaporthe, con anamorfos en Phomopsis (picnidios con conidias a
ovoides y conidias /3 filiformes), causan lesiones necrticas en tallos de muchos huspedes herbceos
y chancros corticales en huspedes leosos; Cryptodiaporthe, Cryphonectria y Valsa se asocian tambin con chancros corticales. Las especies de Gnomonia causan lesiones foliares o antracnosis, principalmente enhuspedesleosos,
mientrasque
Gaeumannomyces (anamorfo Phialophora) causa
enfermedadesradicularesimportantesde
las gramneas. Debe subrayarse que algunas especies de
Phomopsis actualmente reclasificadas como Phacidiopycnis son anamorfos de Rhytismatales (por
ejemplo, Potebniumyces, ver ste).
Los Polystigmatales son un orden recientemente

creadoqueagrupa
especialmente a Phyllachora
(que causa mancha de alquitrn en gramneas) y a
Glornerella, que causa chancros de huspedes
leAosos, Y los numerosos anamorfos Colletotrichum
de ste causan antracnosis en
muchos huspedes
herbceos. El nombre Gloeosporium, que antiguamente se usaba tambin para muchos de estos hongos (y adems para otros no relacionados en absoluto) se rechaza actualmente. Es tpica la germinacin de conidias con apresorios.
Los Sphaeriales incluan antes a muchos Ascomycetes peritticos clasificados hoy en otros rdenes; sus miembros ms caractersticos formanlas
peritecas en un estroma carbonceoy se desarrollan
en la corteza como saprfitos (Daldinia, Xylaria)o
como parsitos(algunas especies deHypoxylon, Ustulina); otros gneros que seagrupan aqu provisionalmente,siguiendo al Dictionary of the Fungi,
muy probablemente pertenezcan a otros grupos.
Monographella tiene anamorfos en Gerlachia, anteriormente en Fusarium o Rhynchosporium. Discostroma tiene anamorfos en Seimatosporium y el
gnero relacionado Lepteutypa tiene anamorfos en
Seiridium, Pestalotiu o Pestalotiomis (Von Arx,
1984); los hongos de estos ltimos gneros imperfectos se consideran, por conveniencia, aqu. PhyBotryossalospora estclaramenteseparadode
phaeria en los Dothideales, aunque se considera
que
ambos tienen anamorfos enBotryodiplodia, y se necesita revisar la clasificacin.
Los Diatrypales, conperitecas inmersas en un
estroma carbonceo, son principalmente saprofitos
de la corteza de madera muerta; la nica especie
patognica es Eutypa lata.
Los Coryneliales son principalmente saprofitos o
parsitos de conferas tropicales, formando ascomas
botuliformes que se abren por dehiscencia. En Europa Caliciopsis pinea Peck causa un chancro de
ramas, de poca importancia, en Pinus pinaster en
el S.O. de Francia (Lamier et al., 1976).
Ascomycetes I11
OPHIOSTOMATALES
Ceratocystis ulmi (Buisman)
C . Moreau
(Sinnimo: Ceratostomella ulmi [Schwartz] Buisman; Ophiostoma ulmi [Buisman] Nannf.)

(Anamorfo: Pesotum ulmi [ S c h w a r t z ] C r a ne & Schoknecht;sinnimo: Graphiumulmi
Schwartz)
355
teamericana dela cepa agresiva aparentemente Ileg a Europa desde Amrica del Norte en los aos
1960 y actualmente est muy extendida en Europa
Occidental; la raza europea de esta cepaparece hams reciente hacia elOeste

berse extendido en fecha
desde la URSS e Irn hastala mayorparte de Europa
Oriental y Dinamarca, Noruega e Irlanda (Brassier,
1983).
Erlfermedad
Descripcin bsica
C . ulmi es una especie tpica de Ceratocystis, con
una periteca negra de cuello largo; las ascosporas
son incoloras y ligeramente curvadas, miden 4 3 6 x 1,5 pm y rezuman al exterior formando una gotita
alrededor del extremo del cuello de la periteca. El
estadio condico P . ulmi forma esporas incoloras,
unicelulares (2-5x 1-3 pm) enel extremo delos tallos
negros de los coremios, que tienen una altura de 12 mm. Tambin tiene lugar un
estadio Cephdosporium o Sporotrichum, con esporas incoloras que
miden 4-6x2-3 p n , formadas en gotas mucilaginosas; por ltimo, en cultivo y en el xilema de rboles
enfermos tiene lugar un estadio tipo levadura por
gemacin de clulas de distintos tamaos.
Huspedes
C . ulmi est casi totalmente limitado a especies de
Ulmus y del gnero vecino Zelkova. Entre las especies de Ulmus, las de Amrica del Norte son muy
susceptibles (Compendio de la APS)y las de Europa
algo menos; algunosolmos asiticos,entre ellos
U . pumila, U . japonica, U . parvifolia y
U . wallichiana, son resistentes y se han utilizado
e n intentos de producir hbridos resistentes que se
puedan utilizar en Europa, Amrica del Norte y la
URSS.
La enfermedad debida a C . ulmi se denomina normalmente enfermedad holandesa del olmo. Los sntomas foliares se suelen observar desde el principio
del verano, cuando las hojas de parte de la copa se
marchitan, amarillean y mueren (Fig. 42). Los extremos de 105 brotes de crecimiento rpido se rizan
en forma de bculo de obispo, lo que contribuye a
sealar durante el invierno los rboles afectados; la
parte superior de stos aparece defoliada y los rboles mueren durante el verano o al principio de la
siguiente estacin de crecimiento. En la epidemia
europea de los aos 1920 y 1930, los rboles se recuperaban a menudo del ataque (Peace, 1960), pero
desde la aparicin de la cepa agresiva la recuperacin se ha hecho menos frecuente. Los sntomas
internos se observan especialmente bien en las ramas jvenes afectadas, que en secciones transversales muestran anillos de manchas pardo oscuro en
el leo de primavera; si en estas ramas se separa la
corteza y el leo externo lasmanchas aparecen
comoestraspardas discontinuas, estos sntomas
slo aparecen en los anillos anuales correspondientes a aos en los que la enfermedad ha sido activa.
Los vasos conductores y algunas clulas vivas se
llenan con una goma parda y con tilosas incoloras
en forma de vejiga; el sistema vascular de los olmos
susceptibles se bloquea pronto y la marchitez de los
Cepas
C . ulmi se presenta como dos cepas principales: la
primera, una cepa agresiva muy patognica, desconocida hasta los aos 1960, tiene a la vez dos
razas, una forma norteamericana (NAN)
y una forma euroasitica (EAN); la segunda es una cepano
agresiva, menos patognica (Brassier, 1983). Las
cepas pueden diferenciarse porcaracteres culturales
y por ensayos de patogeneicidad sobre olmo.
Distribucin geogr&?ca
c. ulmi se encuentra en Europa, Amrica del Norte
Y partes de Asia (mapa del CM1 36). La forma nor-
Fig. 42. Ramas de olmo con distintosgrados de ataque

por Ceratocystis ulmi(cortesa de la Forestry Commission,
Gran Bretaa).
Captulo 12
356
rboles afectados se debeen parte a esto y en parte

a toxinas reducidas por el hongo.
Epidemiologa
La infeccin primaria slo tiene lugar a travs de

heridas debidas totalmente,o casi, a las actividades
de colepteros del lber. En la mayor parte de Europa los transmisoresson Scolytus scolytus y
S. multistriatus (que es tambin el principal vector
en Amrica del Norte), pero en Sueciatiene importancia S. laevis; en Amrica del Norte tambin
transmite la enfermedad Hylurgopinus r d p e s . En
primavera y verano los colepteros emergen de galeras excavadas sobre la corteza de la madera infectada, vuelan a las copas de los olmos y al alimentarse cavan surcosen las horquillas de las ramas
y transmiten a muchas de estas heridas las esporas
de C. ulmi que llevan en o sobre su cuerpo; posteriormente se reproducen bajo la corteza de los
olmos muertos o moribundos o en madera apeada.
Dentro del rbol el hongo seextiende principalmente en su forma tipo levadura y posteriormente
fructifica, principalmente bajo la corteza de olmos
enfermos, que separa del leo, y en las galeras de
los colepteros vectores;los coremios seforman en
los tejidos recin muertos en todas las condiciones
climticas excepto las ms fras. Las peritecas son
especialmente frecuentes en invierno y se forman
slo cuando se encuentran juntos dos tipos de apareamiento compatibles. Muchos olmos forman
injertos de races y sc reproducenclonalmentepor
chupones de raz, de esta forma se encuentran interconectadas por el sistema radicular poblaciones
enteras de olmo, a lo largo de las cuales a menudo
se extiende de forma secundaria el C. ulmi.
Algunos organismos como Phomopsis oblonga
(Desm.) Trav. (que interfiere con la reproduccin
de los colepteros vectores) y Pseudomonas fluorcsccns (Trevisan) Migula (que reduce el credimiento de C . ulmi) ejercen cierto control biolgico
de la enfermedad (Webber, 1981; Ydde-Andersen,
1983). La patogeneicidad del hongo est controlada,
adems de por genes naturales, por otros factores,
como la presencia de componentes de RNA bicatenario que se encuentran en algunosaislados de
C. ulmi (Pusey & Wilson, 1982; Brassier, 1983).
en Holanda, destruy en nueve aos el 70% de los

olmos, mientras que en el Reino Unido, donde se
recuperaron muchos rboles, solamente se perdi
un 10% de la poblacin en unos 30 aos. Las prdidas europeas enla epidemia debida a cepa
la agresiva han sido muy importantes, y entre 1970 y 1978
se ha destruido ms del 75% de los olmos en el Sur
de Inglaterra; desde entonces la dispersin hacia el
Norte del Reino Unido ha causado prdidas adicionales Y en otros pases (Francia, Escandinavia) han
tenido lugar prdidas importantes. En Amrica del
Norte los daos tambin han sido cuantiosos.
Control
La grafiosis del olmo ha resultado muy difcil de

controlar; las medidas de control ms importantes
se dirigen a eliminar los puntos de reproduccin de
los insectos vectores talando y destruyendo la madera y la corteza de los rboles enfermos. Los esfuerzos realizados en USA para erradicar la enfermedad poco despus desu aparicin fueron intiles,
sin embargo estas campaas detalas sanitarias (frecuentemente unidas a tratamientos insecticidas) a
menudo han disminuido la velocidad de progreso de
la enfermedad. Para que las talas sanitarias tengan
su mximo efecto deben ir acompaadas de controles legislativos que impidan el movimiento de madera de olmo desde reas infectadas a no infectadas
y que prohiban la acumulacin de pilas de material
infestado para utilizar como lea, etc.; estos controles legislativos son muy difciles de llevar a la
prctica. En los aos 1960 la cepa agresiva del
hongo se implant en el sur de Inglaterra cuando
an se desconoca su existencia y caractersticas.
Su extensin se retras en cierto grado mediante
una campaa sanitaria combinada con una legislacin adecuada, aunque esto tuvo efecto
especialmente en algunaslocalidadesconpoblaciones
de
olmoaisladasgeogrficamente de las Breas infestadas, e incluso en ellas las prdidas han aumentado
en los ltimos aos.
El uso de insecticidas que puedan tener cierto
efecto de control, comometoxicloro, se ha limitado
en general por objeciones medioambientales; resultan prometedores los esfuerzos decontrol mediante
la inyeccin de fungicidas como carbendazima o tiabendazol, aunque son tancaros queslo se justifican
sobre rboles individuales con un valor especial.
La enfermedad holandesa o grafiosis del olmo es

una de las enfermedades forestales ms destructoras. En los aos 1920 y 1930, las prdidas en Europa
fueron muy variables; por ejemplo, en Hilversun,
Importuncia en investisucicin
Tanto en Amrica del Norte como en Europa se est

trabajando intensamente sobre la grafiosis del ol-
Ascomyc:etes 111
mo, especialmente sobre su agente causal y sus vectores, sobre fungicidas, sobre control por el uso de
rboles trampa, el uso de feromonas y arboricidas,
y la seleccin y mejora de olmos resistentes. Los
trabGos europeos se han revisado recientemente
(Burdekin, 1983).
PHILLIPS
Ceratocystis firnbriata Ell. & Halsted

(Sinnimo: E n d o c o n i d i o p h o rfai m b r i a t a
[Ell. & Halsted] Davidson)
C . fimbriata forma ascosporas hemisfricas en peritecas de cuello largo, as como clamidosporas y
endoconidias (CM1 141). Est especialmente extendido en las zonas clidas delmundo (mapa del
CM1 9) donde causa chancro y marchitez de varios
rboles y podredumbre de tubrculos de batata. En
Europa se ha sealado recientemente causando en
Polonia, sobre chopo, chancros de importancia econmica (Przybyl, 1984). Los experimentos de inoculacin cruzada muestran cierto grado de especializacin de husped, en particular la existencia de
una f. sp. platani Walker limitadaa especies de Platanus, que es especialmente destructiva para
P. acerifolia (pltano de paseo) (Fig. 43). Se encuentra en el este de USA y en Francia (cerca de
Marsella), Italia, Espaia y Armenia (URSS). Causa
el chancro teido del pltano (Gibbs, 1981), los rboles enfermos muestran reas alargadas o lenticulares ligeramente deprimidas, que posteriormente se desarrollan en chancros irregulares, rugosos y
ennegrecidos; el leo afectado se tie de pardo rojizo o de azul oscuro, las ramas anilladas mueren
por encima de los chancros y cuando se anilla el
tronco muere todo el rbol. Los primeros sntomas
aparecen normalmente en la copa: las hojas son de
Fig. 43. Usos radiales tpicos pardo negruzcos en pltano

infectado por Ceratocystis fimbriata f. sp. platani
(cortesa de A. Vigouroux).
357
menor tamao, amarillas y, a menudo, se marchitan

y caen.
C. fimbriata f. sp. platani es un parsito de heridas; puede dispersarse por el viento, la lluvia o
insectos, pero se transmite muy principalmente por
herramientas y mastics de poda contaminados; en
Europa tambin tiene lugar cierta dispersin a travs
de injertos de raz (Vigouroux, 1979), la enfermedad
tambin se puede extender por serrn contaminado.
Afecta de forma especialmente grave a los rboles
sometidos a stress; el chancro ha causado daos
importantes a Platanus acerifoliaen USA Y tambin
localmente en Francia e Italia. La enfermedad se
controla fcilmente limitando almnimola
poda,
hacindola cuando el crecimiento es vigoroso Y la
cicatrizacin rpida, evitando cuando sea posible
otras heridas y desinfestando las herramientas entre
rboles, destruyendo el serrn contaminado Y eliminando rpidamente los rboles enfermos.
PHILLIPS
Ceratocystis fagacearum (Bretz) Hunt (anamorfo:

Chafaraguercina Henry) causa marchitez de robles
en USA y es una amenaza potencial importante para
los robles europeos; es uno de los organismos ms
importantes sometidos a cuarentena en Europa
(EPPO 6; Gibbs, 1981). Otras especies de Ceratocystis y Ophiostoma, entre ellas algunasasociadas
con azuleos de la madera, tienqn anamorfos en Verticicludiella. Algunas (p. ej., O. piceaperdum [Rumbold] V . Arx, anamorfo: V. procera Kentr.) puede
estar asociada en Francia con muerte progresivade
pinos (Morelet, 1986).
Ophiostoma roboris Georgescu &

Teodoru
(Anamorfo: Craphium roboris Georgescu et al.)
O. roboris se parece mucho al saprofito Ceratocystis picae (Munch) Bakshi. Se encuentra principalmente sobre robles aunque tambin se ha sealado
en otros rboles, entre ellos abedul, olmo y pino.
Se encuentra en Rumania y en la URSS, donde se
asocia con una enfermedad conocida como micosis
vascular del roble cuyos sntomas se parecen mucho
a las marchiteces norteamericanas de roble debidas
a C. fagacearum: las ramasmueren y las hojas
muertas, secas, pueden caer o permanecer unidas
al rbol mientras que otras se rizan y toman una
coloracin pardo clara. A veces los rboles afectados se marchitan bruscamente en medio del verano, se estimula el desarrollo de chupones sobre el
tronco Y la parte inferior de la copa; si se seccionan
358
Captulo 12
las ramas o ramos afectados se encuentran estras

longitudinales pardas en el lber externo. Gibbs
(1981) y Delatour (1986) han revisado brevemente
la enfermedad.
O. roboris es un parsito de debilidad que causa
micosis vascular slo en combinacin con otros factores adversos, entre ellos malas condiciones edficas, daos debidos a sequa o a insectos defoliadores o a otros hongos como Microsphaera alphih i d e s o a especies de Armillaria. Probablemente
sea transmitido por el coleptero Mesosa myops; si
O . roboris se extendiera a otras partes de Europa
podra dispersarse por el coleptero Scolytus intricatus.
Hasta ahoralas prdidas debidas ala micosis vascular han sido relativamentepequeas y localizadas,
sin embargo la enfermedad podra adquirir mayor
importanciasiseextendiera
a otrasreas
(EPPO 76). Para impedir esto cuando un roble se
transporte desde reas en las que se encuentra el
hongo debe eliminarse la corteza, tambin debe secarse la madera hasta unahumedad mximadel 20%
en peso,o fumigarse con cloropicrinao con bromuro
de metilo. En las reas donde hay ataques deben
talarse los rboles afectados y la corteza se debe
eliminar y quemar. Senecesita un estudio cuidadoso
de la patogeneicidad, morfologa y caractersticas
culturales de O. roboris y de hongos relacionados
asociados conlamicosisvascular
del roblepara
facilitar su identificacin y evaluacin como patgenos. Recientemente enla URSSse ha considerado
a O. kubanicum Scherbin-Parfenenko como el ms
importante(Kryuokova & Plocnikova, 1982;
EPPO 76).
PHILLIPS
Chalara elegans Nag Raj & Kendr.

(Sinnimos: Thielaviopsis basicola [Berk. & Broome] Ferraris, Torula basicola Berk. & Broome)
Descripcin bsica
El hongo produce dos tipos caractersticos de esporas: i) fialoconidias producidas endgenamente

en
filidas subulatas largas (endoconidiforos) en cadenas lineares frgiles (a las que corresponde su
nombre de C. elegans); son hialinas o pardo claro,
de pared delgada, cilndricas, y miden 9-16,5X33,8 pm; ii) clamidosporas (aleuriosporas), a las que
corresponden los nombres Thielaviopsis o Torula,
compuestas de 1-3 clulas basales de pared delgada
subyacentes a 1-8 clulas pardas o negras (2157 p m x 13,5 pm). Algunos aislados producen cla-
midosporas gigantes conmuchasclulasbasales

& Kiffer, 1978;
(100-140 p m x 8 - 9 p m ) ( D e l o n
CM1 170).
Huspedes
C. elegans ataca a ms de 120 especies de distintas
familias, su importancia es mxima entabaco (y
otras especies deNicotiana) y otras solanceas (tomate, berenjena) y en algodn,leguminosas (guisante, juda enana, altramuz, soja, alfalfa), cucurbitceas Y especialmente en ornamentales, como
patgeno de plntulas en aquellasutilizadas
para
arriates o como patgeno radicular para las utilizadas en maceta (Chrysanthemum,Pelargonium,
etc.).
Especiulizacin de husped
C . elegans no parece tenerninguna forma o patotipo
especializado para determinadas especies o cultivares, pero muestra una variabilidad considerable,
principalmente en condicionesartificiales; Stover
(1950) ha descrito que en la naturaleza existen dos
formas, parda y gris; la gris, causante de marchiteces, esmenos patognica que la
parda, quea veces
muta a gris en el suelo.
Distribucin geogrfka
Como hongo del suelo, C. elegans es muy frecuente

en muchos pases de todo el mundo.
Erlfermedad
C . elegans causa unaenfermedaddel
tabaco denominada podredumbre negra de raz (Fig. 44) cuyos sntomas varan mucho segn el estadio de desarrollo del husped; en el semillero las plntulas
muy jvenes pueden caer y morir y estos sntomas
pueden confundirse con facilidad con los de otras
enfermedades; cuandolas plntulas son mayoressu
crecimiento se retrasa y las hojas cambian de color,
hacindose verde plido hasta amarillo, las races
se pudren y ennegrecen. En campo la enfermedad
slo se encuentra engeneral en algunas reas y causa distintos grados de enanismo de las plantas; en
el caso de infecciones graves las plantas se amarillean y florecen prematuramente, en las races se
forman lesiones negras y el hongo sue se encuentra
en ellas se identifca microscpicamente con facilidad. La importancia de la enfermedad aumenta en
suelos mal drenados, especialmente si las condiciones climticas permanecen fras y lluviosas. En algodn (Compendio de la APS) C. elegans causa una
Ascomycetes 111
Sistema radicular de planta de tabaco adulta

afectada por podredumbre negra (Chalara elegans).
Fig. 44.
podredumbre negra de raz, especialmente en plntulas en condiciones hmedas y frescas (principalmente en USA, perotambin se ha sealado en Europa). En hortcolas (Dixon, 1984) causa podredumbre de raz, en la que penetra porlas heridas debidas
a la emergencia de las races secundarias y produce
lesiones moradas anegras; en consecuencia, las
plantas se desarrollan mal. En ornamentales (Fletcher, 1974) produce una podredumbre de raz de las
plntulas, principalmente tras el trasplante, peroantes de la plantacin al airelibre, en condiciones
frescas; estpica una coloracin negra de las races.
Afecta con frecuencia a violas, guisantes de olor y
delfinium. Las plantas para maceta (Begonia, Senecioxhybridus, Cyclamen: Sinningia, Kalanchoe,
Pelargonium,Euphorbiapulcherrima,Primula)
muestran podredumbre de races y de cuello, se desarrollan mal y tienen un aspecto enfermizo. Por
ltimo, aunque en general C. elegans no tiene gran
importancia en plantas leosas, estimplicado en la
enfermedad especfica de replantacin del cerezo y
el ciruelo (Sewell & Wilson, 1975); algunos clones
de patrones (susceptibles a C. elegans)se enanizan
gravemente cuando se plantan en tierra que ha llevado cerezos, mientras queotros,resistentes,se
desarrollan bien.
Epidemiologa
El desarrollode la podredumbre negra de races
depende del potencial de inculo del suelo y de la
359
patogeneicidad del aislado de C. elegans; el potencial infectivo de los suelos puede determinarse utilizando el ensayo de 'discos de zanahoria', que se
ha extendido para cuantificar la infestacin de
C . elegans en el suelo. Las clamidosporas del parsito pueden persistir hasta 4-5 aos en tejidos radiculares en suelo y hasta 3 aos en el propio suelo
(Lucas, 1975), pero el hongo puede vivir indefinidamente en el suelo como saprofito. La gravedad
de la enfermedad depende en gran parte de la temperatura del suelo y le favorecen temperaturas bajas; el pH del suelo tambin es muy importante en
el control de la enfermedad: a pH de5,6 o menores,
hay poca o ninguna incidencia sea cual sea la temperatura; tambincontribuyen otras condiciones:
una humedad del suelo elevada, especialmente terca del punto de saturacin, favorece
la enfermedad,
pero el parsito es capaz dedesarrollarse en suelos
relativamente secos. La gravedad de la enfermedad
tambin est condicionada por el comportamiento
delhusped (Geneve, 1972) siendoalgunos cultivares, por ejemplo de tabaco, muy susceptibles.
La enfermedad es probablemente una de las ms

graves a que se enfrentan
los cultivadoresde tabaco.
En Europa, segn unaencuesta reciente de CORESTA, C. elegans solamente es menos importante
que Prronospora tabacina en cuantoa las prdidas
que causa y se considera comoun problema que va
en aumento,situacin debida en partea la aparicin
de cultivares resistentes al moho azul, que sonms
susceptibles a C. elegans. Adems de la prdida de
produccin cuando se presenta la enfermedad en
campo, tambin se reduce la calidad de las hojas de
tabaco;se han sealadoprdidas en Francia, la
RFA, Italia, Polonia, Espaa, Suiza y Yugoslavia.
En Europa C. elegans tiene una importancia ms
bien secundaria en hortcolas pero es una de
las
causas ms frecuentes e importantes de podredumbre radicular de ornamentales, especialmente en invernadero; la dificultad de reconocer sus ataques y
diferenciarlos de los debidos aotros patgenos causantes de podredumbre de raz hace que sea complicado determinar su importancia.
Control
El mtodo ms eficaz de control en tabaco se obtiene utilizando cultivaresresistentes; se encuentran

Nicotiana como
fuentes deresistencia en especie de
N . debneyi en las que la resistencia est controlada
por un nico par de genes o en N . tabacum, en la
360
Captulo 12
que estn implicados varios factores. El control es

muy distinto ensemillero o en campo. En semillero
una de las operaciones esenciales del cultivodel
tabaco es la produccin de transplantes sanos; el
principal mtodo de control es una desinfestacin
que elimine malas hierbas y enfermedades delsuelo.
En la actualidad se utiliza menos que en el pasado
el tratamiento por vapor y en general se utilizan
compuestos qumicos como bromuro demetilo, cloropicrina o metil ditiocarbamatosdico; tambin
pueden dar una proteccin eficaz los tratamientos
lquidosal suelocon benzimidazoles. Encampo,
adems de plantarcultivares resistentes, esesencial
utilizar trasplantes libres de enfermedad,evitar trasplantara suelos alcalinos y seguirlas rotaciones
recomendadasen el cultivo deltabaco,evitando
otros huspedes susceptibles. Los suelos fros, hmedos y pesados favorecen la enfermedad y deben
evitarse si es posible. Los mismos principios deben
seguirse para controlar la enfermedad en hortcolas
y ornamentales.
exterior mediante un cuello largo; las ascosporas,

hialinas aamarilloplido,oblongas,
ovoides, fusoides o sub-elipsoides, son aseptadas o uniseptadas, sin constriccin o con una constriccin leve en
el septo. Tambin se forman conidias (picniosporas)
e nc a v i d a d e st i p op i c n i d i oe ne le s t r o m a
(cf. Epidemiologa ms adelante).
Huspedes
C . parasitica ataca en Europa
principalmente aCastanea sativa;tambin son susceptiblesQuercus ilex,
Q . pubescens y Q. petraea (Biraghi, 1951); en ensayos de inoculacin artificial se ha demostrado la
susceptibilidad de Fagus sylvatica a la infeccin por
el chancro (Bazzigher, 1953).
El chancro del castao atac de forma desastrosa

a
C. dentata en los USA y se encuentra en muchos
DELON & SCHILTZ; SMITH
pases europeos (EPPO 69); Espaa, Francia, Grecia, Italia, Portugal y Yugoslavia se han infestado
Chalara thielavioides (Peyr.) Nag Raj & Kend. (sirpidamente con la enfermedad, en el rea medinnimo: Chalaropsis thielavioides Peyr.) esmuy paterrneatambinseencuentraenTurqua;
recido a C. elegans, aunque se diferencia en que
E. parasitica tambin se ha extendidoa Blgica,
produce clamidosporas simplesen vez de en cadena. Hungra y Suiza y ha alcanzado a Ucrania (URSS)
Est muy extendido en el suelo como saprofito que
(mapa del CM1 66).
secomportacomo
un patgeno ms dbil que
C. elegans, en huspedes parecidos. Se asocia con
Elzfermedad
una podredumbre de almacn de zanahorias de importancia secundaria (ennegrecimiento de la superEl efecto general del chancro es anillar y producir
ficie) y tambin con una enfermedad de injerto en
la muerte de parte delos brotes o ramas encima de
rosal y nogal: el micelio negro del hongo crece por
la lesin, por tanto el sntoma temprano y acusado
encima delas superficies heridasde injerto y patrn
de la enfermedad en un castao maduro o en un
evitando la unin; enel nogal la enfermedad se conrebrote es la aparicin de ramas o brotes muertos
trola con facilidad sumergiendo las heridas en forcon hojas marchitas amarillas o pardas. Los chanmalina y no es un problema en la actualidad; en el
cros jvenes normalmente son de forma elptica al
rosal no se han sealado mtodos de control. La
principio y tienen una superficie amarillo parda; al
enfermedad ha sido ms importante enAmrica del
pasar el tiempo normalmente se hacen rugosos, se
Norte (Compendio de la APS), en Europa slo es
agrietan, la corteza seexfolia (Lmina 17) y la parte
problema de forma ocasional (Brokenshire, 1980).
infectada contiene tpicamente numerosascapas
aplanadasdemiceliosramificadosdenominadas
abanicos, cuya presencia es uno de los sntomas
DIAPORTHALES
diagnsticos mejores de la enfermedad, junto conla
marchitezdelfollaje, los chancros y laspstulas
Cryphonecfriaparasirica (Murrill) Barr
fructferas. El desarrollo de brotes de crecimiento
(Sinnimo: Endothiaparasitica
[Murrill] Anderrpido a partir de un punto justo inferior al rea
son & Anderson)
anillada es otro sntoma evidente de chancro, que
puede observarse en cualquier perodo del ao. Sin
Descripcin bsica
embargo desde el principio de los aos cincuenta
muchos castaos afectados de chancro en
Italia han
El gnero Endothia o Cryphonectria (CM1 704) se
permanecido vivos o han vuelto a crecer con chancaracteriza por estromasinmersos en la peridermis,
cros queno matan porcompleto a los brotes o ramas
que llevan peritecas; cada periteca comunica con el
Ascomycfetes111
que rodean; en estos casos las lesiones del lber son
escasas, la produccin de picnidiosbaja y nose
observan peritecas, no se desarrollan las yemas por
debajo de los chancros y no dan lugara brotes. Los
tejidos permanecen vivos bajo el lber debidoa que
el micelio de estas cepas denominadas hipovirulentas crece externamente y a menudo no se organiza
en abanicos compactos.
361
tenso de las plantaciones de castao. El chancro ha

causado prdidas importantes en cultivos Para produccin de castaa y ha producido la muerte de
muchas plantas, pero en la actualidad hay una disminucin de la mortalidad en Italia, Suiza y Francia;
aunque esto facilita una reactivacin del cultivo del
castano, el chancro sigue siendo una de las enfermedades vegetales de mayorimportancia econmica en Europa.
Epidemiologa
Las infecciones nuevas se originan de picniosporas

y ascosporas; entre 15-25" C y en tiempo muy hmedo de los picnidios amarillonaranja o pardo rojizo
exudan masas de esporas; se ha demostrado que un
nico cirro de esporas de tamao mediano llega a
tener hasta 115 millones de picniosporas diminutas
unicelulares (Heald, 1913). Cada pstula peritecial
contiene 1-60 cavidades diferentes en forma de botella; las ascosporas bicelulares son disparadas al
aire a travs del cuello decada cavidad, que se abre
al exterior en el extremo de una papila superficial;
las peritecas maduras abundan ms en otoo e invierno. El viento dispersa las ascosporas a menudo
a grandes distancias; las picniosporas, producidas
en abundancia en primavera y otoo, son diseminadas por aves, caros, insectos voladores o marchadores y por salpicaduras de lluvia (Russin & Shain, 1983; Wendt et al., 1983). Paraque germinen las picniosporas el intervalo de temperatura
debe estar entre 30 y 38" C, mientras que la germinacin de ascosporas tiene lugar entre los 18 y
38" C; las esporas se alojan en heridas, y tras 8 h (a
22" C) las picniosporas empiezan a germinar, hacindolo ms lentamente las ascosporas; tras la germinacinelmicelio
desarrollado penetra rpidamente en la corteza interna y la capa cambial. Las
nuevas infeccionesparecen estar relacionadas en un
amplio p o r c e n t ~ econ daos mecnicos, pero existe
envidencia de que las grietas y fisuras naturales pueden ser tambin una va de entrada. No est claro
cmo se dispersan las cepas hipovirulentas, a pesar
de su escasa produccin de picnidios.
Puede producir muerte de brotes, ramas o de todo

el rbol cuando la infeccin sedesarrolla en el tronco. La primera aparicin del chancro en Europa se
detect en 1938 en Italia, y en 1951 muchas reas
italianas de castao estaban afectadas por la enfermedad, que se ha extendido tambin a Suiza, Yugoslavia y Espaa.Larpidaextensinde
C. parasitica en Italia puederelacionarse con lo ex-
Control
Se aconseja la destruccin de las ramas, brotes o

rboles infectados para reducir el potencial de inculo. El control qumico del hongoha resultado difcil (Goidanich & Minghelli, 1966). Sera de desear
el uso de castaos resistentes, aunque actualimente
las esperanzas se basanen la hipovirulencia: las
cepas hipovirulentas producen chancros que cicatrizan y retrasan o paran el desarrollo de otros chancros cuando se inoculan natural o artificialmente; la
hipovirulencia parece transmitirse a cepas virulentas desde las avirulentas por anastomosis hifal; este
sistema de control biolgico, muy eficaz, se basa en
la compatibilidad de las cepas hipovirulentas y sanas. En Italia la extensin natural de la hipovirulencia est causando no slo una regresin general
de la enfermedad, sino tambin una disminucin de
la mortalidad debidaa ella; en Francia Grente (1975)
ha propuesto que el control biolgico puede realizarse mediante inoculaciones artificiales.
La explotacin del fenmeno de la hipovirulencia

es un ejemplo notable de control biolgico: los estudios sobre las cepas hipovirulentas han demostrado que contiene RNA bicatenario (Day et al., 1977),
pero no han explicado la naturaleza o la fuente espontnea de este material, posiblemente viral, que
modifica el comportamiento del hongo. Los mecanismos por los que las cepas hipovirulentas se dispersan en la naturaleza no estn claros, aunque las
picniosporas producidas por el hongo son una posibilidad; otra sera la dispersin por vectores como
insectos u otros animales que visitan los chancros
de C . parasitica.
TURCHETTI
Diaporthe citri Wolf

Ms conocido como su anamorfo Phomopsis citri
Fawcett, ataca a todas las Rutaceae, especialmente
..".
362
Captulo 12
observado enlos USA. Las formasque causan cada

a ctricos (CM1 396) y est muy extendido en todas
de plntulas y muerte progresiva de conferas jlas reas de cultivo de ctricos. En Europa se ha
venes (Picea, Pinus, etc.) tambin se conocen como
sealadoenEspaa, Italia, Francia,Grecia, PorD . conorum (Desm.) Niessl (anamorfo: Phomopsis
tugal, Chipre y la URSS. D . cirri causa melanosis
occulta [Sacc.] Traverso). En manzano, peral, ce(observado muy raras veces en los pases mediterezo, ciruelo y melocotonero ataca a las partes lerrneos) delas hojasjvenes, brotes,tallos y frutos.
osas. En los frutales de pepita la infeccin causa
Aparecen manchas pequeas (0,l-I
,2 mm de diuna lesin de la corteza que est localizada y es ms
metro) pardo rojizas a negras, rodeadas por un halo
o menos superficial, ocasionalmente se origina un
blancuzco de tejido suberizado; en otros casos, si
sntoma denominado cortezarugosa. En los pases
la HR es mayor, las manchas son lisas, ligeramente
mediterrneos (Grecia) el patgeno ha causado ocadeprimidas y pardo oscuro (Yamato, 1977). La POsionalmente daos muy graves en viveros o en plandredumbre de frutos debida a D. citri es ms imtaciones nuevas de peral o membrillero, con necroportante y se origina normalmente a prtir del punto
de insercin del pednculo; la pulpa se hace ms
sis de corteza y leo en torno a la unin de injerto.
En los frutales de hueso D . eres es causante, en
dura, pardo oscura, sin perder por completo su fleprimer lugar, de una muerte progresiva, especialxibilidad.
mente de las ramas o troncos ms delgados; rara
D . c hes
i slo un parsito dbil; se necesita lluvia
vez se observan ataques a los frutos.
para dispersar sus conidias y permitir la infeccin y
La fruta de pepita muestra a veces daos imporla enfermedad. En condiciones mediterrneas el clitantes; en el fruto maduro o pasado el hongo causa
ma seco que predomina durante elcrecimiento y
una podredumbre que normalmente aparece en la
maduracin de los frutos hace que las infecciones
D . cirri se comporta como cavidad del final del peciolo y se extiende rpidasean raras, de forma que
mente a todo el fruto; en un estadio avanzado las
un patgeno claramente secundario. Puede aislarse
con facilidad de ramas desecadas pero se encuentra podredumbres son blandas e hidrpicas.D. eres sobrevive como lesiones en los rboles, en las que
con bastante poca frecuencia sobre fruto,y en esos
aparecen picnidios con conidias a elpticas, bigucasos slo causa podredumbredel pednculo. Raras
tuladas, y conidias /3 filamentosas.
veces se necesita un control especfico aunque son
El hongo sobrevive frecuentemente como saproefectivos contra I los compuestos cpricos (posifit0 en la madera podada, enla que, trasun perodo
blemente mezclados con ditiocarbamatos, captan,
largo en el suelo, dalugar a peritecascon ascosporas
folpet, captazol, etc.) y los benzimidazoles.
hialinas, fusoides, unicelulares cuando jvenese inEl teleomorfo no se ha sealado de forma defiLa infeccin
maduras y bicelulares a la madurez.
nitiva en Europa; se diferencia con dificultad de
de la madera probablemente slo tenga lugar en inD. medusaea Nitschke, lo que ha llevado a algunos
vierno a travs de heridas o quiz incluso de cicaautores (Fisher,1972) a considerarle sinnimo, auntrices foliares, en general slo ataca a los rboles
que Yamato (1977) los mantiene como diferentes.
debilitados. La infeccin del fruto tiene lugar antes
D . medusaea se ha sealado causando muerte prode la recoleccin, puede penetrar porlas lenticelas
gresiva de nogal en Italia (Vercesi, 1972).
o directamente a travs de la piel. Para controlar al
TUSET
patgeno debe hacersecualquier cosa queimpida el
debilitamiento de los rboles y deben eliminarse las
Diaporthe eres Nitschke
fuentes de inculo (p. ej., madera podada). En los
(Sinnimo: D. perniciosa Marchal)
varias veces
huertos en los que se ha tratado durante
con benzimidazoles se puede esperar una
reduccin
D . eres se encuentra en todos sitios Y representa a
de la presin de infeccin. Excepcionalmente deben
un complejo especfico ampliocon unaamplia gama evitarse largos perodos de almacenado.
de formas especficas de husped, cuya taxonoma
KENNEL
no est en absoluto clara. Se han sealado como
huspedes a ms de 70 gneros de plantas, Principalmente rboles caducifolios, aunqueaparenteDiaporthe helianthi Muntanolamente tambin sufrendaos importantes algunas co- Cvetkovic, Mihaljcevic & Petrov
nferas y herbceas.Losautoreseuropeosdeno(Anamorfo: Phomopsis helianthi Muntanola-CvetD . perniciosa (anamorfo:
minanengeneral
kovic, Mihaljcevic & Petrov)
Phomopsis mali Roberts) a las formas del hongo que
D . helianthi forma, en residuos vegetales en los que
aparecen en frutales. Ataca a las partes leosas Y al
ha pasado el invierno, peritecas de 350-450 p n de
fruto; hasta ahoralas infecciones a hoja slo se han
Ascomycetes 111
dimetro con un cuello prominente de 350-600 p m
de longitud. Los picnidios sonestromticos, de 170320 pm de dimetro. Durante el perodo vegetativo
el husped, as como en cultivo artificial, slo se
forman conidias j3 filiformes; los picnidios que se
han desarrollado en tallos de girasol quehan pasado
el invierno producen conidias a y p. El nico husped conocido es el girasol; la mayora de los cultivares, hbridos y materiales de mejora ensayados
hasta ahora en Hungra, Yugoslavia y Rumania son
susceptibles, pero algunos de los hbridos NSH recientemente desarrollados son muy tolerantes o resistentes. El patgeno se seal por primera vez en
Yugoslavia en 1979 (AcimoviC & Straser, 1982); un
ao despus se encontr en los USA (Herr et al.,
1983);D . helianthi apareci simultneamente en el
SE de Hungra y en el NO de Rumania en 1981 y
caus prdidas importantes en Francia en 1985. Los
sntomas ms notables son lesiones en el tallo que
se originan a partir de los puntos de unin de los
pecolos, pero normalmente el patgenoataca antes
a las hojas; una parte de la hoja, limitada porvenas
principales, colapsa y el hongo invade el talloa travs del pecolo. Las manchas del tallo, inicialmente
pardas, se extienden con rapidez y pronto se hacen
gris oscuro a negro; la parte superior de la planta
infectada, por encimade la lesin que anillaal tallo,
se seca. La mdula a lo largo de la parte infectada
se desorganiza y a consecuencia de esto eltallo
hueco se rompe con facilidad. Las prdidas de produccin se deben en parte a encarnado y en parte a
captulos pequeos consemillassin
desarrollar.
D . helianthi tambin causa lesiones pardas a negras
de los captulos. Las semillas producidas en captulos infectados llevan el patgeno.
Normalmente ataca al girasol tras la floracin.
Las conidias j3, que se desarrollan en gran cantidad
durante el perodo vegetativo, no germinan, al menos en condiciones de laboratorio, mientras que las
conidias a y las ascosporas germinan en 2-3 h; las
temperaturas cardinales son de 10" C, 27" C y 30" C
(Voros & Lranthn Szilgyi, 1983). D . helianthi
slo permanece visible en residuos vegetales infectados que invernan sobre la superficie delsuelo; no
se ha reaislado el patgeno, y las inoculaciones artificiales quese hicieron resultaron negativas, a partir
de trozos de tallo enterrados a 5-30 cm de profundidad (Voros et al., 1983). La extensin epidmica
de la enfermedad est favorecida por temperaturas
moderadamente altas (25-27" C), lluvia, roco y humedades elevadas. La realizacin con cuidado de
labores volteadoras adecuadas entierra los residuos
vegetales infectados y evita la invernacin del patgeno, eliminandola fuente primariadeinculo
363
(Voros et al., 1983).El patgeno transmitido por

semilla se elimina tratando a estacon benomilo combinado con mancozeb o con carboxina y oxina-cobre. Densidades bajas de plantacin (unas 50.000
plantasiha) disminuyen el microclima hmedo y la
extensin epidmica de la enfermedad, a la vez que
facilitan un control qumico eficaz con pulverizaciones repetidas de combinado de benomilo y fungicidas protectores. El patgeno tambin infecta a
los rebrotes de girasol, por lo que es esencial erradicarlos.
VOROS
Phomopsis viticola (Sacc.)Sacc.

Descripcin bsica
Los picnidios contienen conidias a ovoides a fusoides y, en ciertas condiciones, conidias #

filiforl
mes, ligeramente curvadas, que no pueden germinar
ni infectar. El teleomorfo Cryptosporella viticola
Shear se seal hace muchos aos en Amrica del
Norte, pero no hay una confirmacin
reciente de
que lo produzca el autntico P . viticola (CM1 365).
Debe subrayarse que anteriormente en Amrica del
Norte se consideraba que la causa de la escoriosis
era P. viticola (sinnimo: Fusicoccumviticolum
Reddick), mientras que enEuropa la enfermedad se
atribuia a Phomaflaccida Viala & Ravaz y a Phoma
reniformis Rill. & Delacr. (cf. Guignardia baccae)
(p. ej., Galet, 1977); actualmente se acepta que no
puede hacerse esta distincin y que entodos lugares
el patgeno primario es P . viticola y las especies de
Phoma son slo secundarias.
Huspedes
P. viticola se encuentra slo sobre Vitis vinifera(vid

europea), cuyos cultivares varan en susceptibilidad; no ataca a las especies americanas y asiticas
de Vitis, pero su resistencia no se ha estudiado con
detalle.
Est muy extendida en todas las reas de cultivo de

la vid, excepto quiz en Amrica del Sur, aunque
la importancia vara segn el clima y los cultivares
que se planten.
Erlfermedad
LOSsntomas de excoriosis se ven slo sobre sarmientos que estn a tres-cuatro entrenudos dela
364
Captulo 12
base de la planta. AI principio de la primavera 10s

primeros sntomas discretosson manchas corticales
pequeas, pardas o negras, puntiformes o lineales,
que contrastan claramente en color
con el verde
plido de los Pmpanos del estadio de tres-cuatro
hojas. AI final de primavera y principio de verano
los sntomas se hacen ms caractersticos y Ilamativos Y se observan tres tipos de
lesiones corticales:
i) estras necrticas violeta negruzco o morado oscuro, en forma deuso, ligeramente deprimidas, aisladas o confluyentes, Y de aproximadamente 1 cm
d el o n g i t u d ;i i )c o s t r a sa i s l a d a sn e g r u z c a s ;
iii) estructuras superficiales suberosas, pardo plido
a oscuro, estriadas (como una barra de chocolate),
que afectan a ms de uno-dos entrenudos. Durante
el verano, cuando los pmpanosempiezana
madurar y lignificar, aparecen enla corteza grietas longitudinales que siguen la lnea de necrosis, y la base
de los sarmientos puede anillarse. En otoo se ve
un ltimo sntoma: la corteza palidece, a menudo
en manchas discretas, a lo largo de toda la longitud
del crecimiento del ao. P. viticola tambin ataca a
hojas jvenes (pecolos Y venas principales) y al
raquis de los racimos jvenes conlesiones parecidas
a las de los pmpanos jvenes.
Epidemiologa
P. viticola sobrevive durante el invierno como picnidios en los sarmientos basales y como micelio en
las yemas durmientes (Bulit et al., 1977); los picnidios se forman en otooY maduran a lo largo del
invierno; la liberacin de esporas empieza en febrero,pero su abundanciaes mxima en primavera
durante la brotacin del husped. El micelio se limita a las primeras yemas en la base del crecimiento
del ao, que se infectan al formarse durante la estacin anterior, y que pueden verse destruidas por
el patgeno durante la brotacin. La lluvia dispersa
por salpicaduras a las conidias, que salen en cirros
de los picnidios, y esto explica la localizacin de la
necrosis en los primeros entrenudos de los sarmientos, los nicos que estn dentro dela distancia
de las salpicaduras; explica tambin la expansin
lenta de la enfermedad en rodales. Las picniosporas
germinan en los pmpanos en unas 4 h a 25" C (condiciones ptimas) o 6 h a 20" C y 8 h a 15" C; a la
germinacin sigue la infeccin en unas 5 h a 25" C
(condiciones ptimas),peroentemperaturas
primaverales de 15-18" C se necesita (Y es suficiente)
que la superficie permanezca mojada durante un perodo de 7-10 h consecutivas (Bulit & Bugaret,
1975). Los pmpanos jvenes slo son infectables
durante un perodo corto, desde la emergencia de
las hojas hasta su expansin; la infeccin tiene lugar

directamente, sin necesitar heridas.
La infeccin en la base del pmpano causa daos
importantes debido a: i) producir la muerte de las
yemas infectadas o causar la formacin de pmpanos enanizados que fructifican mal; ii) anillado de
los pmpanos, a los que puede romper el viento o
las operaciones agrcolas; los racimos atacados en
el raquis se secan. En conjunto, la infeccin puede
causar perdidas de hasta un 30% (en plantas muy
infectadas) y puede tambin perturbar la poda, haciendo que sea necesariodejarramasmslargas
para compensar la prdida de las yemas que no brotarn. Adems no es fcil que los agricultores controlen bien la enfermedad, debido a que el ataque
tiene lugar tanpronto (los cultivaressusceptibles
tienen que tratarse al principio de la brotacin) y
tan fcilmente (unos pocos milmetros de lluvia bastan para permitir la infeccin). Los viedos de reas
los quetienenms
conprimaverashmedasson
riesgos. Los cultivares varan mucho en susceptibilidad; en Francia,Cabernet-Sauvignon, Muscat de
Hambourg y Syrah, Aligot, Chasselas,Chenien,
Colombard y Muscadelle son susceptibles, mientras
que Carignan, Cabernet Franc, Grenache, Merlot,
Riesling, Semillon, Traminer y Ugni Blanc son ms
bien resistentes; Pinot Meunier es casi totalmente
resistente.
Control
La primera medida esencial en un vivero sano es
mantener slo madera sana tras la poda, y tras ello
el control qumico puede daruna proteccin adicional; hay dos enfoques posibles al control qumico
(Bulit et al., 1972): el primero es destruir antes de
la brotacin el inculo presente en los brotes, especialmente los picnidios superficiales Y, en cierto
grado, el micelio de las yemas; se aplica un tratamiento erradicante con arsenito sdico
(625 g
As x hl) a sarmientos secos o secados; la eficaciadel
tratamiento es mxima si llega ahumedecercon
abundancia la madera (300-500 I X hl) y se realiza
cuando han madurado la mayora de los picnidios
(es decir, dos-tres semanas antes del hinchado de
yemas para evitar fitotoxicidades). Debe sealarse
que el uso del arsenito sdico no est autorizado en
muchos pases europeos y que en Francia debe utilizarse en combinacin con un repelente para los
animales silvestres. El segundo enfoque es tratarlos
Ascomycetes 111
pmpanos jvenes tras la brotacin para evitar la
infeccin en el momento desusceptibilidad mxima;
si se utilizan ditiocarbomatos, ftalimidas, quinonas
o sulfamidas, se necesitan dos tratamientos preventivos, uno cuando el 30% de las yemas est en el
estadio deemergencia de hojas, y el siguiente cuando el 30% ha llegado al estadio de expansin foliar,
para cubrir de esta forma por completo el estadio
susceptible. Con el fungicidasistmicofosetil-Al,
en combinacin con folpet o mancozeb, basta un
tratamiento al principio de la emergencia de las hojas, lo que da mayor flexibilidad en cuanto al momento de aplicacin y es muy eficaz (Bougaret et
al., 1980). Por ltimo es posible un enfoque ftosanitarioproduciendoplantas madres de estaquillas
libres de P . viticola; el uso generalizado de estas
estaquillas debera eliminar la introduccin
inicial
de la enfermedad a un viedo.
BULIT & B U G A R E T
Phomopsis juniperivoraHahn
P . juniperivora se encuentra especialmente sobre
numerosas especies deJuniperus, sobre especies de
Cupressus (entre ellas C. arizonica y C . macrocarp a ) , y tambin a veces sobreChamaecyparis, COPtomeria. Cupressocyparis leylandii, Thuja, ThrUopsis y Larix. Se ha descrito especialmente sobre JuNorte,pero
niperus virginiana en Amricadel
tambin se encuentra en Europa y en Africa del Sur.
Se asociacon una muerte progresiva de ramas,principalmente en vivero, pero tambin a veces en rboles adultos; primero se afectan los pices de los
brotes, que empardecen; posteriormentelaenfermedad puede extenderse hacia abajo por los brotes
hasta las ramas, en las que puede formar chancros
perennes; tambin puede extenderse al tronco principal, y en casos graves muere la planta entera. El
desarrollo dela enfermedad est favorecido por perodos largos de tiempo lluvioso, especialmente en
primavera y otoo (Caroselli, 1957). Hasta la fecha
P . juniperivora slo ha causado daos ocasionales
a materia de vivero en Europa, sin embargo a veces
ha causado prdidas considerables, especialmente
en viveros en Francia, donde ha afectado a muchas
especies deCupressaceae (Morelet, 1982). La mejor
forma de controlar la muerte progresiva por Phomopsis es realizar las labores de cultivo en material
de vivero slo durante tiempo clido, evitar riego
por aspersiny tratar, si es necesario,con benomilo
(Morelet, 1982).
PHILLIPS
365
Phomopsis sclerotioides v. Kesteren

P . sclerotioides se distingue por la ausencia de conidias p, la presencia de esclerocios y su especializacin aparente a las cucurbitaceae (CM1 470). Se
descubri en Holanda en1962 (Van Kesteren, 1967)
y se ha observado en el Reino Unido, Alemania,
Francia, Dinamarca,Noruega y Suiza; probablemente se encuentre en la mayora de las reas de
cultivo protegido de pepino; tambin se ha encontrado en pases no europeos como Canad y Malaysia.
P . sclerotioides causa una podredumbre negra de
raz de pepinoscultivados en invernadero. Normalmente los sntomas se detectan al madurar los
primeros frutos: las plantas se marchitan cuando la
para recuperarse por
temperatura del aire es elevada
la noche; tras unos pocos dasla marchitez se hace
permanente y en los ataques graveslas plantas mueren en pocos das, en otroscasos lasplantas se
desarrollan mal y los frutos slo se desarrollan parcialmente o maduran de forma temprana. Estossntomas se asocian con una podredumbre deraz que
se caracteriza por dos
tipos de daos:i) lesiones que
constan de 'lneas zonales' oscuras de clulas fngicas de pared gruesa que envuelven tejido necrosado de la raz y que se orientan principalmente a
lo largo del eje longitudinal de sta; ii) pseudoesclerocios pequeos, oscuros, distribuidos en las clulas corticales, que dana las races un aspecto punteado. En el husped rara vez se encuentran Picnidios.
El hongosobrevive en el suelo, probablemente
en forma de pseudoesclerocios, pseudoestromas o
de clulas hifales oscuras en restos vegetales. La
infeccin por virus del mosaico del pepinohace que
las plntulas de pepino sean ms sensibles a la infeccin radicular por P . sclerotioides, cuya infeccin, a su vez, hace que la debida a oidio sea ms
temprana y grave. P . sclerotioides es un patgeno
principal en muchos pases en la produccin de pepinos en invernadero; se han sealado prdidas de
produccin de hasta el 50%. El mejor modo de cultivar pepinossanos ensuelo contaminadoes realizar
una desinfeccin anual por vapora una profundidad
de 45 cm; el desarrollo de la enfermedad puede evitarse o detenerse con tratamientos al suelo conbenzimidazoles. En los suelos muy infestados se obtiene cierta proteccin injertando sobre Cucurbita fic i f o l i a , un husped poco susceptible. Se ha
recomendado la fumigacin de suelos con bromuro
de metilo, pero puede tener
lugar una recolonizacin
rpida Y desastrosa. El cultivo sin suelo puede ser
un mtodo de control adecuado. P . sclerotioides ha
366
Captulo 12
sido un sistema prometedor para estudiarel control

biolgico con microorganismos antagonistas (Gindrat et al., 1977).
GINDRAT
Otras especies deDiaporthe y de Phomopsis tienen

en Europa menorimportancia. D. cinerescens Sacc.
(anamorfo: P. cinerescens [Sacc.] Traverso)est
muy extendido y causa chancro en la higuera, penetrando a travs de las heridas de poda (ViennotBourgin, 1949). D. phaseolorum (Cooke & Ell.)
Sacc. se encuentra principalmente en Amrica del
Norte,dondelasformas
especializadas atacan a
Phaseolus lunatus y a la batata; mayor importancia
tienen dos variedades sobre soja: var. sojae (Lehman) Wehmeyer (anamorfo: Phomopsis sojae Lehman),quecausa
lesiones en vaina y tallo, y la
var. caulivora Athow & Caltwell, que no tiene picnidios y causa chancros de tallo mucho ms graves
(Compendio de la APS). La var. sojae se transmite
con facilidad por semilla, pero tiene una
importancia
prctica secundaria; actualmente se encuentra en
la
mayora de las zonas de cultivo de soja de Europa,
probablementeimportadaconlasemilla.La
var. caulivora se considera un organismo sometido
a cuarentena en Europa y se transporta con mayor
facilidad sobre residuos; en la actualidad se ha senalado en Francia, Espaa y Yugoslavia (Signoret,
1984). D. tabeola (Fr.) Sacc.(sinnimo: Caudospora
taleola [Fr.] Starb.) y D. leiphaemia (Fr.) Sacc. (sinnimo: Amphiporte Ieiphaemia [Fr.] Butin) (anamorfo: Phomopsis quercella [Sacc. & Roum.] Died)
son saprofitos frecuentes sobre especies de QuerCUS, en los que a veces actan como parsitos secundarios que causan muerte progresiva de los ramos. D. woodi h n i t h (anamorfo: P. leptostromiformis [Khiin] Bubk) causa marchitez de tallo en altramuz (CM1 476); el inculo se transporta como
estromas en los restos de cosecha y en la semilla;
puede causar la muerte de plntulas o formar en
plantas adultas manchas amarillas en el tallo con
estromas negros que llevan los picnidios y las peritecas; al final pueden infectar a vainas y semillas;
se controla fundamentalmente con medidas sanitarias. D. vexms (Sacc. & Sydow) Gratz (anamorfo:
P. vexans [Sacc. & Sydow] Harter) causa lesiones
de hoja y tallo y podredumbre de fruto dela berenjena (CM1 338) en pases clidos; en Europa aparentemente slo se ha sealado en Rumania.
Phomopsis obscurans (Ell. & Ev.) B. Sutton (sinnimo: Dendrophoma obscurans [Ell. & Ev.] Anderson) tiene picnidios globosos o en forma de bo-
Fig. 45. Manchas en hojas de fresa debidas a Phornoasis

obscurans.
tella, uniloculares, pardo oscuro o negros, con una

apertura central; los conidiforos son filiformes y
ramificados. Causa lesiones foliares en distintas especies de Fragaria y es frecuente en los cultivares
utilizados en muchos pases de Europa, Asia, Amrica del Norte, Africa y Australia. Las manchas necrticas delas hojas son redondas o alargadas, pardas con una margenms oscura;en condiciones
hmedas puede destruir por completoa un elevado
porcentGe de hojas en una parcela de fresas. El
patgeno inverna en tejidos foliares infectados en
forma de micelio o de picnidios. Son eficaces los
,fungicidas cpricos y los benzimidazoles.
VAJNA
Phomopsisfoeniculi sehadescritorecientemente
causando un decaimiento delhinojo en Francia(Monoir & Vegh, 1981). P . cucurbitae McKeen
(CM1 469) causa una podredumbre negra de partes
areas de cucurbitceas, quetiene una importancia
muy secundaria; se diferencia de P. sclerotioides
(ver ste) por la ausencia de esclerocios y la presencia de conidias p. P. theae Petch (CM1 330) se
encuentra principalmente en los trpicos sobre t,
causa tambin problemas en el Reino Unido a Rhododendron durante la propagacin Y se encuentra
con mayor frecuencia sobre Camellia.
Fusicoccum quercus Oudem. causa un chancro de
corteza en roble. Los picnidios, formados en primavera y verano, son menores (0,5-1,5 mm) que los
de tipo Phomopsis, mientras que los que aparecen
en otoo son mayores (hasta 3 mm), estromticos
Ascomycetes 111
y multiloculares; en ambos casos se
forman conidias
a y p. En primavera aparecen a menudo lesiones
alrededor de un ramo lateral, con una coloracin

amarillo rojiza; a lo largo de la estacin se forma
callo, que en lamayora de los casos sella la lesin
pero en otros stas
pueden irse extendiendo durante
el ao siguiente y pueden causar la muerte a plantones. Las lesiones pueden aparecer en los brotes
de robles adultos, causando muerteprogresiva, a
menudo tras un dao de helada subletal. El hongo
tambin es saprofito en la corteza delas ramas muertas, que son por tanto una fuente de inculo. Los
robles jvenes sonparticularmente propensos al ataque en suelos arenosos con poca capacidad de retencinhdrica, y por tanto deben evitarse estas
condiciones (Butin, 1981,1983).
Fusicoccum amygdali Delacr. causa un chancro de
brotes en almendro y melocotonero, especialmente
en Grecia, Italia, SO de Francia y Espaa. La infeccin tiene lugar principalmente en otoo por las
cicatrices foliares (Jailloux & Froidefond, 1978) y
en la primaveralaslesionespardas
se extienden
alrededor delos brotes: pueden marchitarse las porciones distales del brote debido a una toxina traslocable(fusicoccina) que causa una transpiracin
excesiva al estimular la apertura de estomas(Ballio,
1978). Las prdidas debidas a muerte progresiva o
a defoliacinpueden ser bastante
importantes y pueden afectar principalmente a la produccin de estaquillas. Las partes infectadas deben podarse y a
continuacin tratar con ditiocarbonato o con captafol (Marchetti, 1977)
Cryptodiaporthe populea (Sacc.) Butin

(Anamorfo: Discosporiumpopuleum [Sacc.]
B.Sutton;sinnimos:Dothichizapopulea
Sacc. & Briard,Chondropleapopulea[Sacc.]
Kleb.)
C . populeu (CM1 364) afecta a muchas especies y
variedades de Populus que,
sin embargo, varan mucho en cuanto asusceptibilidad; as, el chopo de
Lombarda P.nigra 'itlica' es muy susceptible; ent r e los numerososlarnosnegroshbridos
P . X canadensis 'robusta' es muy susceptible,
mientras que en el otro extremo P. X canadensis
'gelrica' esresistente: los choposdel subgnero
Leuce tienden a ser resistentes. Las cepas de
C. populea varan en cuantoa patogeneicidad(Hubbes, 1959). El hongo se encuentra en toda Europa
y en el Estede
Amrica del Norte(mapa del
CM1 344).
367
C. populea causa una necrosis de corteza o una

sarna de tronco,especialmente sobre brotesen bancales de vivero pero a veces tambin en rboles
adultos. Produce manchas deprimidas, ovales, grises, pardas o negras, en torno a las bases de los
ramos y de las ramas y en torno a las yemas. Entre
mayo y octubre pueden encontrarse picnidios en las
lesiones, pero elhongo se ve desplazado rpidamente por organismos secundarios. En invierno a
veces se encuentran peritecas. La infeccin tiene
lugar a travs de heridas, entre ellas cicatrices de
los hipsofilos (especialmente en primavera) o de las
hojas (especialmente en otoo) (Gremmen, 1978) y
lenticelas. Cuando las temperaturas son superiores
a los 15" C hay poca infeccin y el hongo normalmente slo ataca a plantas debilitadas por otrosfactores como sequa, enfermedades foliares, exceso
de nitrgeno o por el choque del trasplante.
C . populea causa a veces daos importantes en
viveros, y en Italia y Alemania el hongo produce la
muerte de un nmero muy elevado de rboles jvenes, incluso despus del estadio de vivero. Normalmente se puede evitar la enfermedad con una
densidad de plantacin adecuada en el vivero Y POdando antes de la mitad de agosto para facilitar la
cicatrizacin de las heridas antes del final de la estacin vegetativa. Si se sabe que en un rea determinada la enfermedad causa problemas deben cultivarse slo clones resistentes y las plantas pueden
tratarse con un fungicida cprico.
PHILLIPS
Cryptodiaporthecastanea (Tul.) Wehmeyer (anamorfo: Discella castanea [Sacc.] v. Arx; sinnimo: Fusicoccum castaneum Sacc.) causa a veces chancro
y muerte progresiva en Castaneasativa. C. salicella
(Fr.) Petrak(anamorfo: Discella salicis [Westend]
Boerema) causa una muerte progresiva de importancia secundaria a especies de Salix;
probablmente
sea el mismo que C. salicina (Pers.) Wehmeyer (anamorfo: Discella carbonacea [Fr.] Berk. & Broome)
(Butin, 1958). Otrasespeciesde Cryptodiaporthe
D . castanea
tienen anamorfos de Diplodina.
Prill. & Delacr. es la causa de un chancro y muerte
progresiva de Castaneasin importancia en Europa,
aunque frecuente: a menudo se encuentra asociado
con C . castanea(ver ms arriba)(Lanieret al.,
1976) Y es posible que la relacin sea ms prxima.
D. passerini Allescher se cita en textos antiguos
(Brooks, 1953) como causante de
marchitez en Antirrhinum Y otras ornamentales por infectar a la base
del tallo,sin embargo no existeinformacin reciente
sobre este patgeno.
Captulo 12
368
Valsa cincta Fr.

(Sinnimo: Leucostoma cinctum [Fr.] Hohnel)
(Anamorfo: Cytospora rubescens Fr.; sinnimo:
C . cincta Sacc.)
Descripcin bsica
V . cincta se caracteriza por ascostromas valsoides

inmersos enla peridermis de troncos,ramas y ramas
secundarias muertas; por separado, o a veces en el
ascostroma, se desarrollan conidiomas con conidias
alantoides, hialinas.
Huspedes
en cuentala informacin disponible debe concluirse

que el decaimiento se debe a distintos factores biticos (hongos, bacterias,micoplasmas, virus)y abiticos, que actan juntos o por separado en combinaciones distintas, es decirla enfermedad tiene una
etiologa compleja.
Las prdidas debidas a decaimiento alcanzan el 1015% o a veces ms, notablemente en Europa Oriental, pero no todas ellas se deben slo a V . cincta.
Control
V . cincta tiene una amplia gama de huspedes que
pertenecen a los gneros Cotoneaster, Prunus, Sorbus, Swida, etc. Sin embargo, se encuentra principalmente en albaricoquero y melocotonero.
Se ha descritola existencia de cepas deaislados de
distintavirulencia(Helton
& Konicek,1961;
Rozsnyay, 1977).
El hongo se encuentra en Europa, Asia (con exclusin de los trpicos y subtrpicos hmedos) y Amrica del Norte.
Edermedad
V . cincta se considera como un parsito necrotrfico queataca
aplantas
daadas (sometidasa
stress), causando infeccin y necrosis del floema,
cambium y xilema seguidas de apoplega,muerte
progresiva o chancro perenne y gomosis.
Epidemiologa
Las principales fuentes de infeccin son las ascosporas y sobre todo las conidias; sedesarrollan principalmente durante la primavera y el otoo y a veces
en invierno; la liberacin y distribucin de esporas,
y la penetracin de infeccin del husped, slo tienen lugar en presencia de agua; el micelio puede
sobrevivir durantelargo tiempo en estadolatente en
plantas aparentemente sanas, por tanto en algunos
casos la aparicin de necrosis debeconsiderarse
como un resultado de la reactivacin de un inculo
latente cuando plantas enteras o sus partes sufren
algn stress debido a factores adversos. Teniendo
Las prcticasculturales que favorecen la resistencia

de las plantas son las siguientes: utilizar los cultivares adaptados a las localidades y puntos de que
se trate, utilizar patrones con la compatibilidad correspondiente, manejo adecuado del suelo, fertilizacin mineral equilibrada,riego durante el final del
verano, otoo e invierno, proteccin contra daos,
etc. (Babian, 1980; PaunoviC, 1980). Debido a que
las plantas, especialmente albaricoqueros y melocotoneros, son particularmente susceptibles a la infeccin durante el perodo durmiente, debe podarse
en primavera y se recomienda (Morvan, 1977;
Rozsnyay, 1977) tratar tras la poda utilizando un
caldo bordels al 2%, usar mastics protectores con
fungicidas y tratar los chancros. La aplicacin de
captazol y benomilo durante la cada dela hoja y el
final del invierno causa una reduccin importante
de la infeccin a los brotes por Cytospura (Royse & Ries, 1978).
GVRTISHVILI
Adems de V . cincta, varias otras especies deValsa

causan en Europa enfermedades
similares con chancros en frutales. V. leucostoma (Pers.) Fr. (sinnimo: Leucostoma persoonii [Nitschkel Hohnel; anamorfo: Cytospora leucostoma [Pers.] Sacc.) puede
distinguirse por las dimensiones de las conidias Y
por la gama de huspedes, atacando a cerezo adems de a melocotonero y ciruelo (Schrnidle et al.,
1979). En la prctica las dos especies seconsideran
a menudo unidas.Schulz & Schmidle (1983) han demostrado que el tamao de la necrosis est relaciolos que
nado inversamente con el nmero de das en
la temperatura media supera los 10" C , mientras que
la esporulacin se correlaciona con el nmero de
horas a 10-15" C y a una HR del 90-100%. Estas
indicaciones pueden utilizarse para determinar los
momentos de tratamientos, principalmente durante
el perodovegetativo.Schmidle
& Schulz (1978)
Ascomycetes 111
han sealado que la mejor proteccin se obtiene con
carbendazima+pyracarbolid, benomilo o metil-tiofanato; los dos primeros tambin tuvieron efecto
curativo. Schulz (1981) ha obtenido una buena inhibicin de V . leucostoma y V . cincta con tratamientos profilcticos con varios hongos antagonistas (p. ej., Trichoderma spp.). Tambin se ha sealado a ambas especies atacando al manzano,
especialmente a travs de heridas depoda (Kastirr & Ficke, 1983) junto con otras especies: Cytospora personata Fr. y C. schulzeri Sacc. & Sydow.
Valsa sordida Nitschke

(Anamorfo: Cytospora chrysosperma [Pers.] Fr.)
V . sordida se encuentra sobre distintas frondosas,
pero como causante de enfermedad tiene importancia casi slo en especies de Populus. Los datos sobre la resistencia de distintos chopos a su ataque
son contradictorios, aunque Bloomberg (1962) correlaciona la existencia del hongo con laresistencia
a la prdida de agua. V . sordida es frecuente en la
mayor parte de Europa hasta la URSS, en las Amricas, Africa y Australasia (mapa del CM1 416). El
hongo, normalmente saprofito, ataca a veces como
un parsito dbil, causando una muerte progresiva
por anillado de ramos de ramas pequeas; tambin
causa una necrosis del lber produciendo lesiones
definidas en troncos y ramas principales. Fructifica
en los tejidos muertos, en los que a menudo son
evidentes los cirros condicos dorados. Invade a travs de heridas y lenticelas y puede extenderse hasta
tejidos vivos a partir de partes muertas en las que
crece saprofticamente; ataca principalmente a estaquillas, a rboles jvenes situados en lugares inadecuados y a los afectados por stress hdrico, quemaduras de sol o daos anteriores por hongos foliares; noson frecuentes los ataques importantes
aunque a veces el hongo destruye muchas estaquillas o estropea la forma de los kboles viejos al inducir una ramificacin excesiva y la produccin de
chupones. La mejor forma de controlar la enfermedad es situar los viveros y plantaciones de chopos
sobre suelos frtiles con buena capacidad de retencin de agua y evitar daos a plantas o densidades
excesivas. Se ha recomendado (Walla & Stack,
1980) tratar con fungicidas cpricos y con dinitroo-cresol o sumergir las plantas en thiram antes del
almacenamiento invernal.
PHILLIPS
Otras especies de Valsa se encuentran en rboles

como saprofitos o parsitos dbiles, p. ej. V. nivea
Fr. (sinnimo: Leucostoma niveum [Pers.] Hohnel)
369
sobre Populus y sobre Salix; V. kunzei Fr.,

V. curreyi Nitschke (sinnimo: L . curreyi [Nitschke] Dfago) y V. abietis Fr. en distintas conferas. Se ha sugerido que V . abietis pueda ser un
agente antagonista para el control biolgico de
Lachnellulawillkommii sobrealerce(Dorozhkin & Fedorov, 1982)
Apiognomonia errabunda(Roberge)
Hohnel
(Sinnimo: Gnomoniaerrabunda
[Roberge]
Anersw.)
(Anamorfo: Disculaumbrinella [Berk & Broomel
B. Sutton; sinnimo: Gloeosporium umbrinellum
Berk. & Broome)
A . errabunda causa antracnosis y muerte progresiva
de ramas en muchasfrondosas y est muy extendido
en Europa y America del Norte; se ha considerado
como un complejo de especies individuales deGnomonia en distintos huspedes que Barr (1978) transfiri a Apiognomonia. En particular, A . errabunda
sensu strictu causa lesiones foliares sobre haya;
A . quercina (Kleb.) Hohnel (sinnimo: G. quercina
Kleb.; anamorfo: D. quercina [Westend.] v. Arx)
causa lesiones foliares y muerte progresiva enroble,
mientras que A . tiliae (Rehn.) Hohnel (sinnimo:
C. tiliae Rehm; anamorfo: Gloesporidium tiliae [Oudem.] Petrak) produce lesiones foliares en tilos jvenes y a veces puede causar defoliaciones graves.
La forma mejor conocida del hongo, sobre pltano,
se ha denominado A. veneta (Sacc. & Speg.) Hohne1 (sinnimo: G. veneta Kleb.; anamorfo: Discula
platani [Peck.] Sacc. ; sinnimo: Gloeosporium nervisequum [Fuckel] Sacc.). En la ltima revisin de
Monod (1983) A . veneta sobre pltano se distingue
como especie de A . errabunda sobre roble o haya
(por tanto, incluye a A . quercina). Discula betulina
(Westend.) v. Arx. (sinnimo: Gloesporium betulinum Westend.), muy extendido como causa de lesiones foliares de abedul en Europa, causa a veces
defoliaciones, y sin duda pertenece al mismo complejo; sobre otros rboles (Acer, Carpinus, Corylus,
etc.) se encuentran especies similares (Cannon et
al., 1985).El teleomorfo se encuentra sobre hojas
cadas, mientras que en hojas y pecolos vivos se
produce el anamorfo. La forma de la fructificacin
es variable, por lo que ha sido adscrito a anamorfos
en Gloeosporidium, Discula y Sporonema (los dos
Primeros corresponden al gnero rechazado Gloeosporium), sin embargo son slo variantes morfolgicas (dependiendo de su posicin en hoja y pecolo)
de la misma fructificacin condica.
370
Captulo 12
La enfermedad ms importante es la causada al

pltano.EnEuropa
elpltano depaseo, Platanusxacerifolia, se ve atacado con gran frecuencia,
debido principalmente a lo extenso de su cultivo;
sus clones varan encuanto asusceptibilidad;el
pltano oriental, P . orientalis, es muy resistente. La
antracnosis del pltano tiene cuatro formas (Neely,
1976):i) necrosis de yemas; el hongo produce la
muerte delas yemas, que no se abren enprimavera;
ii) necrosis de ramos, en la que mueren ramos enteros; iii) necrosis de brotes, en la que las yemas
empiezan a abrirse pero los brotes mueren antes de
que su crecimiento se complete,y esto se acompaa
de cada dehojas que puede ser abundantellevando
casi a la defoliacin del rbol (aunque a menudo se
produce una segunda brotacin); iv) necrosis foliares, en las que a lo largo de todo el verano las hojas
infectadas muestranzonas muertaspardooscuro
bordeando a lasvenas principales. Elataque a yema,
ramo y brote se origina en primavera y responde a
una infeccin delaoanterior, lo favorecen primaveras frescas y lluviosas; los ataques de antracnosis aveces son espectaculares, pero
las epidemias
graves son espordicas y a menudo los rboles afectados se recuperan, por ello el impacto de la enfermedad es relativamente pequeo. La seleccin de
clones resistentes de P . x a c e r i f o l i a sera el mejor
medio para el control futuro de la antracnosis en
Europa, mientras tanto losramosenfermos y las
hojas cadas debenrecogerse y quemarse. Lasplantas de vivero
y los rboles pequeospueden tratarse
conbenomilo o captafol(Marchetti et al., 1984;
Spies et al., 1986).
PHILLIPS
Apiognomonia erythrostoma (Pers.) Hohnel(sinnimo: Gnomoniaerythrostoma

[Pers.]Auersw.;
anamorfo: Libertina effusa[Lib.] Hohnel;sinnimo:
Phomosis stipata [Lib.] B. Sutton) ataca a cerezo y
albaricoquero, en los que causa grandes manchas
foliares irregulares que pueden llegar a varios centmetros de dimetro, que al principio son amarillo
a rojizo y por ltimo empardecen; los ataques graves
pueden causar una defolicacin prematura. Las peritecas se desarrollan sobre las hojas cadas en la
superfkie del suelo y son la fuente de infeccin en
primavera; las hojas infectadas pueden permanecer
tambinunidas al rbol. La enfermedad es especialmente importante en albaricoquero en Europa
Oriental, dondese necesitacontrol qumico para
eliminar la liberacin de ascosporas o impedir la
formacin de pritecas enel invierno. Los fungicidas
que se aplican al cerezo contra Blumeriela jaapii
controlan con facilidad a A . erythrostoma.
BONDOUX
Pleuroceras pseudoplatani (Tubeuf) Monod (sinnimo: Ophiognomoniapseudoplatani [Tabeufl Barret & Pearce) es la causa de la enfermedad de las
lesiones foliares gigantes del pltano, que de momento se conoce en
Dinamarca, Alemania y el Reino
Unido
Gnomonia leptostyla (Fr.)Ces. &

de Not.
(Anamorfo: Marssoniellajuglandis [Lib.] Hohnel; sinnimo: Murssonina ,juglandis [Lib.] Magnus)
G. Ieptostylu ataca en general a especies deJugluns
y en particular al nogal (J.regia). Est muy extendido en todas las zonas de cultivo del husped pero
su importancia vara segnel ano y la regin. Forma
lesiones (antracnosis) en todas las partes verdes:
hojas, pecolos, brotes jvenes y frutos; aparecen
como manchas redondas pardonegruzcas de varios
milmetros de dimetro, ms plidas en el centro; si
los ataques songraves las hojas senescen y caen
prematuramente (agosto-septiembre) y los frutos se
secan. G. leptostyla inverna sobre hojas muertas,
en las que forma peritecas; las ascosporas liberadas
en primavera causan la infeccin primaria y las conidias formadas sobre las lesiones extienden la enfermedad durante la estacin. Las temperaturas en
torno a los 21" C y HR elevadas(96-100%)favorecen
la infeccin, pero las conidias pueden sobrevivir en
ausenciade agua durante al menos dossemanas
(Black & Neely, 1978). Si se necesita controlarlo se
recomienda dar dos tratamientos enmayo-junio, en
el momento de la descarga de ascosporas; los mejores resultados se han obtenido conbenomilo
(Berry, 1977), mientras que clortalonilo, maneb, dodine y los cpricos dan todos un control similar. En
Francia la enfermedad es bastante ms importante
que la necrosis bacteriana debida a Xanthomonas
campestris pv. juglandis; los tratamientos con CObre que se aplican contra la bacteria controlan tambin al hongo. Algunos cultivares son muy suscepresistibles, pero no hay ninguno totalmente
tente.
BONDOUX
Gnomoniacomari
P .K a r s t e n( s i n n i m o :
G. fragariae Kleb. ; anamorfo: Zythia fragariaeLaibach) causa enAmrica del Norte y en algunos pases de Europa lesiones foliares grandes, parduzcas
la fresa
(Fig. 46) y podredumbre de fruto de
(CM1 737; Compendio de la APS). En condiciones
hmedas y relativamente fras, o en invernadero, el
hongo puede destruirel 30-50% de la superficie foliar
Ascomycetes 111
37 1
gresiva de pmpanos en Grecia (CM1 538); no parece haberse sealado en otros pases de Europa.
Gaeumannomyces graminis
(Sacc.)v . Arx & H. Olivier
(Sinnimo: Ophiobolus graminis Sacc.)
(Anamorfo: Phialophora radicicola Cain)
Descripcin bsica
Fig. 46.
Lesiones en hojas de fresa debidas a

Gnomonia comari.
Considerado anteriormentecomo un Ophiobolus

(Pleosporales), se ha transferido en la actualidad a
Gaeumannomyces (Diaportales). Su caracterstica
ms destacable es la formacin sobre la superficie
de las races de gramneas de una red de hifas pardas, a veces unidas en hebras, con hifas laterales
q u ef o r m a nh i f o p o d i o s( l o b u l a d o se nl a
var. graminis o sencillos en el resto) a partir de los
cuales tiene lugar la penetracin (CM1 381-3); tambin se forman fialosporas curvadas a semicirculares, y este anamorfo probablemente pueda considerarse conespecficocon Phialopora radicicola,
del que existen tambin en el suelo cepas no patognicas.
y puede causar prdidas importantes de fruto (po-
dredumbrede pednculo). Inverna en los tejidos

foliares infectados en forma de micelio o de picnidios; en la naturaleza rara vez se encuentra el teleomorfo, que aparececon facilidad en cultivo sobre
extractos dehoja de fresa.Mappes & Locher (1981)
discuten los fungicidas eficaces para su control.
VAJNA
Gnomonia rubi (Rehm) Winter se encuentra sobre

Rubus spp., aunquetambin causa una muerte progresiva de rosas almacenadas en fro (Schneider et
al., 1969). Cryptosporellaumbrina (Jenkins) Jenkins & Wehmeyer) (sinnimo: Diaporthe umbrina
Jenkins) causa el chancro pardo del rosal, produciendo lesiones necrticas blancuzcas con margen
morada que se oscurecen a chancros pardos punteados por los picnidios; puede anillar los tallos; se
controla mediante la poda (Compendio de la APS).
Melanconis juglandis (Ell. & Ev.) Groves (anamormuerte
fo: Melanconium juglandisKunze) causa una
progresiva del nogal, y Melanconismodonia
Tul. & C. Tul. (anamorfo: Coryneum modonium
[Sacc.] Griffon & Maubl.; sinnimo: C . kunzei Corda), una muerte progresiva decastao, especialmente tras la eliminacin de los chupones (ViennotBourgin, 1949). Greeneria uvicola (Berk. & Curtis)
Punith. (sinnimo: Melanconium fuligineum [Scribner & Viala] Cavara) causala podredumbre amarga
de las uvas en Amrica del Norte y la muerte pro-
G. graminis causa el mal del pie en muchas gramneas, principalmente de cereales. Hay tresvariedades: var. tritici Walker, la ms importante, que
ataca a trigo,cebada, centenoy triticale; var. avenae
(Turner) Dennis, que causaenfermedades graves en
avena, as como en trigo (las ascosporas son ms
largas que las de var. tritici);var. graminis, que ataca especialmente al arroz, con un ptimo trmico
(25-30" C) superior al de las otras dos(20-25" C) (Walker, 1975). Todas ellas atacan tambin a gramneas
cultivadas y silvestres.
G. graminis se encuentra en todo el mundo donde
se cultiven cereales intensamente;la distribucinde

la var. graminis en Europa est por confirmar; se
ha sealado en arroz en Italia pero podria encontrarse ms extendido sobre otros cereales.
Erlfermedad
G. graminis ataca a las races en todos los estados
de crecimiento; puede producir la muerte de plntulas, Pero a menudoel ataque esposterior causando
enanismo Y una reduccin del ahijamiento; al acercarse la madurez las plantas infectadas puedenmos-
372
Captulo 12
trar inflorescencias muertas, decoloradas, que la literatura anglosajonadenomina 'cabezas blancas'.

La base de las plantas
infectadas a veces ennegrece
y bajo las vainas foliares se desarrollan el micelio
oscuro y las peritecas; cuandolas races adventicias
se infectan,y si el tiempoes clido y seco, los daos
son considerablesy no hay cosecha o slo se recoge
grano colapsado. Laenfermedad aparece en rodales
ms o menos circulares que afectan a unas pocas
plantas o que pueden extenderse a casi toda la parcela. En el arroz la enfermedad se denomina podredumbre de pie o podredumbre parda o negra de
vaina (CM1 381).
Epidemiologa
Elinculo sobrevive como micelio saproftico en

races podridas y en la basede tallos infectados
subsistiendo mientras duren los residuos de cosecha; as, en suelos debajo,
pH en los que la actividad
microbiolgica es dbil, la descomposicin es lenta
y la supervivencia del micelio larga (2-3 aos); por
lo mismo la supervivencia es corta en suelos alcalinos; tambin puede sobrevivir sobre las races de
rebrotes de cereales o de gramneas silvestres
(p. ej., EIymus repens). La infeccin por ascosporas
puede darse pero probablemente carece de importancia en la extensin de la enfermedad debido a la
competencia con otros microorganismos de la rizosfera, del mismo modo no parece que las fialosporas tengan un papel en la infeccinen campo. Los
primeros ataques se deben al micelio saproftico,
que probablemente seestimule por exudados deraces jvenes sensibles, la progresin posterior del
hongo de raz a raz vara segn la naturaleza del
suelo. Las temperaturas del suelo de 10-23" C, pH
alcalinos y suelos ligeros favorecen la infeccin radicular; condiciones de humedad del suelo elevadas
durante la primavera favorecen el desarrollo de la
enfermedad. La diseminacin del inculo desde un
campo a otro es posible por suelo y residuos extendidos por prcticas agrcolas; debido a su precocidad, un campo afectado de mal de pie puede cosecharse antes que los sanos y por tanto ser fuente
de contaminacin para otros.
Entre los muchos factores que afectan al desarrollodel mal de pie probablemente los microorganismos del suelo tengan una importancia mxima,
en suelo estril su desarrollo essiempre importante
y cuando los microorganismos del suelo se destruyen en parte por un contenido en calcio demasiado
elevado, o tras la supresin de malas hierbas, los
daos son importantes. Las deficiencias en nitrgeno, fsforo o potasio aumentan la gravedad de la
enfermedad, sin embargo un contenido ennitrgeno

demasiado alto es tambin malo y N amnico es
mejor que N ntrico;la deficiencia de cobre aumenta
la enfermedad, especialmente en cebada, de hecho
cuando las plantas tienen una nutricin equilibrada
el mal de pie es menos grave, del mismo modo una
sobreutilizacin de herbicidas contra malas hierbas
Y gramneas favorecen el mal de pie, igual que el
deterioro de la estructura del suelo. La gravedad de
la enfermedad est influida por el cultivo precedente
Y el mal de pie se presenta muy a menudo en el
segundo o tercer ao de sucesin de un cereal susceptible. En general la densidad de inculo disminuye rpidamente si se introduce un cultivo de leguminosas, patatas o crucferas (en ausencia demalas hierbas que sean gramneassusceptibles o de
rebrotes de cereales); el maz tiene un efecto dbil
Y el inculo puede sobrevivir durante un ao bajo
remolacha.
El mal de pie nunca es importante cuando la rotacin

noincluyeconfrecuenciacultivossusceptibles
(p. ej., trigo cada 3-4 aos); por otro lado, en cereales cultivados de forma intensiva en todoel mundo (especialmente Europa, Australia, Amrica del
Norte), el mal de pie es quizs la enfermedad ms
grave del trigo y la cebada, dado lo difcil de su
control y lo poco aparente de sus efectos. Los ataques de G. graminis se confunden a menudo con
deficiencias nutricionales de distinto tipo. Es difcil
estimar las prdidas, pero pueden ser del 10-20% de
o cuarto ao sucesivo
produccin en segundo, tercer
de trigo.
Control
En la actualidad el mejor mtodo de control es la

rotacin con cultivosque no sean huspedes, especialmente ahora que los herbicidaspueden eliminar a malas hierbas gramneas que podran mantener el inculo entre cultivos de cereales;la quema
de rastrojo tiene poco efecto, o nulo, en el nivel de
inculo. La siembra directa mantiene al inculo en
la superficie y por tanto es peor que
las labores
profundas. Las siembras tempranas puedenhacer
que el cultivo sea mssusceptible a la infeccin
otoal. Todas las prcticas culturales que destruyen
el equilibrio microbiolgico del suelo aumentan el
riesgo de la enfermedad. Por el momentono existen
cultivares resistentes y es imposible utilizar plaguicidas en campo. Adems de las rotaciones quizs
Ascomycetes I11
sea posible desarrollar tcnicas decontrol biolgico
especfico; durante muchos aos se ha sabido que
numerososelementosde
lamicrofloradel
suelo
( h o n g o s b, a c t e r i a s )s o na n t a g o n i s t a sd e
G. graminis, y es posible potenciar su desarrollo
con abonados verdes o por adicin de materia orgnica al suelo, sin embargo la mejor posibilidad de
un control biolgico con xito proviene de la explicacin y reproduccin del decaimiento del mal del
pie: en los monocultivos de trigo o cebada, traslos
ataques graves de mal de pie, sigue una reduccin
espontnea de la enfermedad, y esto se debea modificaciones en la microflora del suelo que llevan a
una reduccin de la actividad del inculo o a prdida
de agresividad del propio inculo; pueden aislarse
cepas avirulentasa partir de trigo en monocultivo y
utilizar a estos patgenos dbiles para proteccin
cruzada contrael mal del pie; la proteccin cruzada
se ha intentado en todoel mundo con bacterias (especialmente Pseudomonas fluorescens)o con hongos (cepas hipovirulentas de G. graminis o de Phialophora radicicola); los antagonistas pueden agregarse granulados a la semilla de trigo. Este mtodo
de control biolgico ha suscitado nuevos problemas
debido a que no funciona con la misma eficacia sobre distintos cultivares; es posible mejorar genticamente respecto a este criterio (Lemaire et al.,
1982),adems la instalacin de un no patgeno sobre
las races del trigo modifica el crecimiento y desarrollo de las plantas, como en el caso de micorizas
(Lemaire et al., 1979).
La var. avenue tambin ataca a cspedes causando una enfermedad denominada anteriormente rodales de Ophiobolus; las especies ms afectadas son
las de Agrostis y la extensin de los rodales (p. ej.
en campos de golf) es especialmente activa en aos
lluviosos, en suelo mal drenado y a pH elevados. A
diferencia de Monographella nivalis, los rodales
continan extendindosedurante el verano y los
sntomas de bronceado o pardeamiento son especialmente notables en condiciones ambientales cy riegos adelidas Y secas. Se controla con drenajes
cuados y utilizando fertilizantes acidificantes (Compendio de la APS).
373
cipalmente en Europa Oriental (Bulgaria, Rumania,

URSS, Yugoslavia) sobre ciruelo. AI final del verano se forman en ambos lados de hoja
la cojinetes
rojo brillante (estromas) de 1-3 cm de dimetro, con
los ostiolos de los picnidios en el envs; en lashojas
cadas se forman en esos estromas
las peritecas durante el invierno, y en el momento de la floracin
las ascosporas establecen nuevas infecciones. Los
daos se deben principalmente a defoliaciones prematuras y al debilitamiento consecuente del rbol.
Se controla con facilidad mediante fungicidas. En
Bulgaria se han sealado cultivares resistentes. Una
especie relacionada,P. ocbraceum(Wah1emb) Sacc.,
forma manchas similares amarillas apardas enhojas
de almendro y ocasionalmente causa daos importantes en pases mediterrneos; en Grecia se recomienda tratar con aceites de invierno, y posteriormente con maneb o zineb, a la cada de los ptalos
y 2-4 semanas ms tarde.
Las especies dePhyllachora causan la mancha de
alquitrn de los cspedes, habindose descrito ms
de 90 especies en todo el mundo (Compendio de la
APS). Son parsitos obligados que forman clpeos
negro brillante, elevados, rodeados por un halo clortico, en ambos
lados de las hojasde las gramneas;
bajo el clpeo se forman las peritecas Y a travs de
61 se abren los ostiolos. La infeccin se debe exclusivamente a ascosporas. La enfermedad est muy
extendida en Europa, especialmente en localidades
hmedas y umbras, pero notiene importancia prctica. ORourke (1976) considera dosespecies extendidas en Irlanda,P. graminis (Pers.) Fuckel, quese
encuentra sobre muchos gneros de
gramneas, y
P. dactylidis Delacr.,especfica
de Dactylis glomerata.
Glornerella cingulata (Stoneman)

Spaulding 8t v. Schrenk
(Anamorfo: Colletotrichum glmsporioidesPenz.;
sinnimo: Gloeosporium fructigenum Berk.,etc.,
ver texto)
LEMAIRE
Descripcicin bsica
Polystigma rubrum (Pers.) DC. (anamorfo: Polystigmina rubra [Desm.] Sacc.) causa manchas foliares
rojas o quemado de hojas de ciruelo o de otras especiesde Prunus. Seencuentra en toda Europa
(p. ej. sobre P . spinosa), pero es importante prin-
En la naturaleza rara vez se ven las peritecas oscuras, Y G. cingulata aparece principalmente como
su anamorfo acervular (CM1 315). Probablemente
pueden considerarsecomopertenecientes
a este
complejo varios cientosde especies descritas Code
lletotrichum Y Gloeosporium; a algunas se les han
dado nombres en Glornerella. Las colonias in vitro
crecen con rapidez y tienen distintos colores segn
la cepa; algunas cepas producen peritecas en cultivo
POLYSTIGMATALES
374
Captulo 12
con bastante regularidad, pero en general se ven

acrvulos grisceos que producengotitas mucilaginosas anaramiadas de conidias ovoides. Las temperaturas cardinales son 0-S C, 25-27 C y 35-37 C.
bin causan lesionesfoliares y de tallo, de poca

importancia en distintos huspedes herbceos. Quiz deban agruparse aquhongos con nombres como
Gloeosporiurn cyclarninis Sibilia, que destruye enel
capullolasfloresdelciclamen,especialmente
en
Italia (Viennot-Bourgin, 1949; Garibaldi, 1981).
Ataca a plantas pertenecientes a numerosas familias; tambin se encuentra comosaprofito sobre muchas plantas cultivadas y silvestres que pueden actuar como reservorio para la infeccin. Las numerosas especies deColletotrichurn con esporas rectas
descritas en huspedes especficos, pueden considerarse virtualmente comoformae
speciales de
C. cingulata, ya que apenas se diferencian morfolgicamente de C . gloeosporioides, sin embargo son
entidades biolgicas claramente distintas, con una
gama de huspedes especfica. En algunos casos se
han descrito numerosos patotipos verticales dentro de esas formas (cf. ms adelante). En caf se
han descrito formasespeciales para los distintos rganosdel mismo husped, pero en Europa no se
conoce una situacin equivalente; sin embargo es
posible, como en el caso de C. fragariae (ver ms
abajo), que cepas que forman
peritecas con facilidad
(y por tanto se conocen como
G. cingulata) aparezcan y causen enfermedades muy similares a las
de formas condicas especficas de husped; estas
situaciones necesitan aclararse. Lasformas que aparecen en frutales (manzano, cerezo, almendro, peral) parecen menosespecializadas y se producen con
facilidad infecciones cruzadas deun husped a otro.
G. cingulata tambin se encuentra sobre distintas
ornamentales.
C. cingulata se encuentra en todo el mundo, pero
en general abunda ms en zonas tropicales y subtropicales que en zonas templadas.
Enfermedades
L a sp r i n c i p a l e se n f e r m e d a d e sd e b i d a s
a
C . cingulata se consideran ms adelante bajo dos
encabezamientos(podredumbredefrutos,
enfermedades dehuspedesleosos),excepto
lasantracnosiscausadas en distintos huspedes herbceos por especies de Colletotrichurn especficas de
husped, que se tratan
por separado ( C . lindenithiaurn en juda, C . lagenariurn sobre pepino, etc.).
Las formas no especializadas de C. cingulata tam-
Podredumbres de frutos
C. cingulata causa podredumbres amargas de frutos

de pepitas, parecidas en muchos aspectos a las debidas a otros Gloeosporium (cf. Peziculaalba y
P . malicorticis). Las lesiones se centran en torno a
las lenticelas y normalmente son de color uniforme.
Aparentemente el hongo produce toxinas que dan
al fruto un sabor amargo. Los acrvulos son frecuentes Y evidentes. Debido a sus requerimientos
trmicos de crecimiento C. cingulata no pudrea
frutos almacenados a baja temperatura y por ello
tiene poca importancia prctica en Europa; su importancia es mayor en los veranosclidos y hmedos de Amrica del Norte y especialmente en
condiciones subtropicales (en Brasil ataca al fruto,
incluso en la plantacin). Los tratamientosqumicos
que se utilizan contra las especies de Pezicula (ver
stas) tambin son eficaces contra G. cingulata.
Enfermedades de huspedes leosos
G. cingulata ataca a distintos huspedes lefiosos,

entre ellos rboles frutalesy forestales, enparticular
olivo y sauce (cf. abajo). En frutales (rosceas) y
ctricos causa chancros y muerte progresiva de importancia secundaria; posiblemente deba incluirse
aqu a hongos como los denominados Gloeosporiurn
amygdalium Brizi y G . lirnetticolor Clausen; en Espaa el primero necesita controlarse qumicamente
sobre almendro (Palazn-Espaol & Palazn-Espaol, 1979), mientras que el segundo causa en los
trpicos una marchitez de brotes de lima y en Europa slo se ha sealado en Yugoslavia (mapa del
CM1 119).
En el olivo G. cingulata se ha conocido como
Gloeosporiurn olivarum Almeida. La enfermedad se
encuentra en todael rea mediterrnea y en Japn,
Uruguay, Argentina, Africa del Sur y USA (California). El hongo puede atacar a fruto, hoja Y brote;
el ataque principal es a la aceituna, que muestra
inicialmente depresiones redondeadas; al desarrollarse el hongo las aceitunas producen un exudado
anaranjado que incluye a m a s a s d e e s p o r a s
(Lmina 20); posteriormente, el fruto se arruga Y
seca y caeprematuramente.Las
hojas atacadas
Ascomycetes 111
muestran lesiones pardo amarillentas,clorticas,
con mrgenes mal definidas en las que pueden observarse acrvulos (Zachos& Markis, 1963); en los
rboles enfermos la cada de hojas puede ser importante y las ramas de 2-3 aos pueden verse atacadas y morir (Martelli, 1960); en Espaa (Mateo
Sagasta, 1975) no se ha confirmado la infeccin a
hoja y tallo, pero en Portugal Acevedo (1976) describe cada de hoja y muerte de ramos en ataques
intensos de la enfermedad.
Las infecciones primarias se deben a la germinacin de esporasproducidas por acrvulos en
aceitunas u hojas (Zachos & Markis, 1963) o en ramos
de un aos (Martelli, 1960). La temperatura d e germinacin vara entre O y 30" C, con un ptimo a
25" C (al principiode la germinacin); segn la temperatura, el perodo de incubacin vara entre 6 y
27 das, porejemplo a 15-20' C y 25" C la incubacin
dura 10-7 das o 6 das, respectivamente. El desarrollo del hongo a 15" C es muy lento, y a O" C se
observa su inhibicin (Zachos & Markis, 1959);
para la germinacin de esporas senecesita una HR
mnima del 92%, por debajo de este valor la germinacin puede tener lugar si hay condensacin de
agua. El perodo ms crtico para
el ataque delhongo
tiene lugar en el envero, con tal de que las condiciones climticas sean favorables (p. ej. temperatura y lluvia persistente, niebla, etc.); segn estas
condiciones, la exposicin del olivar y su drenaje
pueden ser factores importantes que determinen la
aparicin de la enfermedad. La incidencia tambin
puede aumentar por el ataque de Dacus oleae, y el
control de esta mosca debe considerarse especialmente en las reas en que la enfermedad es importante.
El efecto ms llamativo de la enfermedad es la
destruccin o dao al fruto; ladefoliacin o la muerte de ramas pueden llegar a ser otros efectos de la
enfermedad. La destruccin de fruto
reduce su produccin; cuando no sehan destruido por completo,
las aceitunas enfermas dan aceite de mala calidad,
mal sabor y acidez elevada. La importancia econmica vara entre un pas y otro y tambin de un
ao a otro; en Portugal, en 1965, las prdidas debidas a la enfermedad superaron los tres millones
de dlares (Coutinho, 1968); tambin se han observado prdidas importantes en fecha ms reciente
(Azevedo, 1976) y,por ejemplo, en reas de humedad relativa elevada puede verse afectada ms
del 50% de la produccin de aceite (Valente, 1971).
En Greciae Italia tambinse han sealado prdidas
importantes; en Italia, en Puglia, era la enfermedad
ms importante del olivo (Martelli, 1960), sin embargo en fecha reciente la atencin de los agricul-
375
tores hacia ella ha disminuido (Graniti & Laviola,

1981).
En laactualidad el control se basa
principalmente
en el uso de fungicidas, sin embargo deben considerarse otrasmedidas orientadas a reducir el inculo
y de esta forma
reducir o mejorar el control qumico;
las primeras medidasdeben considerarseincluso antes de plantar,p. ej. la exposicin y las condiciones
del suelo, una aireacin adecuada de las plantas y
el drenaje; deberan utilizarse cultivares resistentes
o al menos no muy susceptibles; cuando las condiciones no son demasiado favorables al desarrollo
de la enfermedad debera considerarsea nivel local
o regional el uso de cultivares de
maduracin tarda,
que evitan la mayor parte delos danos a laaceituna.
Una poda anual adecuada, donde las
condiciones
favorezcan una intensidad elevada de la enfermedad, puede representar un factor importante en el
control al reducir el inculo y mejorar la aireacin
del rbol. Los fungicidas cpricos siguen siendo los
mejores productos a utilizar, el ms antiguo utilizado es el caldo bordels; las formulaciones de cobre en aceite pueden mejorar la resistencia, lo que
puede tener inters econmico
especialmente en las
zonas ms lluviosas; los fungicidas orgnicos como
zineb, thiram y captan son menos eficaces que los
cpricos, al carecerde la persistencia adecuada
(Martelli & Piglionica, 1961); el momento de aplicacin de los fungicidas tiene importanciaen el control. En general, en Portugal y los pases mediterrneos el primer tratamiento se realiza entre mediados de septiembre y final de octubre, antes de
las lluvias de otono; en los lugares en que las condiciones favorecen la enfermedad se realiza un segundo tratamiento a las 3-4 semanas del primero;
en algunos casos, en condiciones especiales, puede
considerarse un tercer tratamiento dejando un intervalo similar,
G . cingulara t a m b i ns ec o n o c ec o m o
G. miyabeuna (Fukushi) v. Arx & Miller (sinnimo: Physalospora rniyabeana Fukushi) sobre sauce;
ataca a las especies de Salix, particularmente a los
cultivares de hbridos de S. alba y al hbrido denominado a menudo S. americana. Se encuentra en
sauce en la mayor parte de Europa,en Amrica del
Norte y en Japn;la enfermedad se denomina chancro negro. Los primeros sntomas aparecena partir
de mayo en forma de lesiones foliares angulares,
pardo rojizas, que se extienden a toda la hoja, que
muere y se ennegrece y arruga; las hojas muertas a
menudo permanecen unidas al tallo y en ese casoel
hongo se extiendea l produciendo chancros ovales
aplastados, a menudo limitados por una capa suberosa; la corteza de los chancros se secay agrieta,
Captulo 12
376
Y en lostejidos muertos, principalmente en los chancros, se producen las fructificaciones del hongo.
El hongo inverna como micelio en los chancros
(en los que produce acrvulos en
primavera) o como
peritecas que se forman en otoo inmersas en los
tejidos de husped. El chancro negro se extiende
rpidamente a HR elevada y temperaturas en torno
a los 25" C; su importancia es mxima en los mimbres utilizados en cestera al hacer que los tallos
sean quebradizos Y no puedan utilizarse; a veces
destruye las estaquillas en el vivero. Slo pueden
tomarse medidas de control en vivero o en plantaciones de miembre, en las que las plantas pueden
tratarse con fungicidas cpricos o con zineb o una
mezcla de captanhestan, aunque puedennecesitarse aplicaciones frecuentes, al menos cuando las
condiciones climticas favorecen la enfermedad
(Diercks, 1979).
BOMPEIX: JULIO; PHILLIPS
Colletotrichum lindemuthianum
(Sacc. & Magn.) Scribner
Descripcin bsica
El gnero Colletotrichum se caracteriza por la formacin de acrvulos con conidias hialinas; en los
acrvulos pueden producirse setas ocuras, lo que
anteriormente se condideraba
la distincinentre Colletotrichum y Gloeosporium, sin embargo esta distincin no puede mantenerse, siendo el segundo gnero un complejo de muchos distintos, entre ellos
Colletotrichum. Las esporas germinadas producen
apresorios antes de penetrar en el husped.
C . lindemuthianum tiene esporas aseptadas de 1120x2,5-5,5 pm, con extremos obtusos; sedistingue
de C . gloeosporoides por su gama dehuspedes
(Von Arx, 1957). En Brasil (Chaves, 1980) seha
encontrado como teleomorfo G. cingulata, por lo
que C . lindernuthianum debera considerarse como
una forma especfica de husped de esta especie
(cf. G. cingulata). Es heterotlico.
Huspedes
C. lindernuthianum ataca a la juda comn (Phaseolus vulgaris) y a varias otras especies dePhaseolus,
como P .c o c c i n e u s ,P .a u r e u s ,P .l u n a t u s ,
P . mungo y P . radiatus, a la carilla o chcharo (Vignu ungiculata), al haba (Vicia f a b a ) y a otros cultivos de leguminosas de menor importancia
(CM1 316); sin embargo slo tiene importancia sobre P . vulgaris.
AI principio de siglo ya se haban distinguido sobre

Phaseolus distintas razas de C . lindemuthianum; la
patogeneicidad del hongo es muy inestable. Las razas, que se indican por las letras alfa a psilon, iota,
kappa y lamdadelalfabetogriego,son
de hecho
grupos de razas que podran dividirse ms aumentando el nmero de cultivares diferenciales. La mejora deuna resistencia completa a las distintas
razas
ha resultado complicada debido al nmero de genes
implicados (Hubbeling. 1957) y antes o despus han
aparecido nuevas razascon la virulencia correspondiente. Desde que Mastenbroek (1960) describi el
gen Are, ste ha sido la fuente de resistencia ms
importante en Europa y en otras zonas del mundo;
proviene de una lnea venezolana, Cornell 49-242,
es fcil de incorporar a cultivares comerciales, es
dominante y da unaproteccin completa a lasrazas
alfa a psilon y lamda; a pesar de la aparicin de las
razas kappa e iota, virulentas sobre el gen Are, no
se ha sealado en Europa prdida de la proteccin
conferida por este gen,sin embargo en Amrica del
Sur y Central aparecen en campo razas virulentas
sobre l. Para uso futuro se dispone en el germoplasma de muchos otros genes de resistencia (Zaumeyer & Meiners, 1965; Schwartz et al., 1982).
Distribucin g e o g r e c u
C. lindernuthianum se encuentra en casi todas las

reas del mundo en que se cultiva la juda (mapa del
CM1 177), excepto en zonas clidas y secas en cultivos con riego de pie.
Edermedad
C. lindernuthianum causa la antracnosis de hojas,

tallos y vainas (Fig. 47). En las hojas los sntomas
son manchas rojizas y decoloraciones de venas en
el envs; las lesiones tienden a ser.angulares o irradian a lo largo de las venas secundarias, posteriormente empardecen o ennegrecen. En los tallos, peciolos grandes o vainas se encuentran lesiones elpticas largashasta redondas,deprimidas, CUYO centro
es pardo y cuya margen ennegrece; las lesiones en
las vainas normalmenteestn rodeadaspor un borde
pardo rojizo; en condiciones hmedas el centro de
la lesin puede estar cubierto por una masa gelatinosa, rosada, de conidias. En casos graves causa
necrosis foliar, defoliacin y malformacin de las
vainas; las lesionesde las vainas pueden invaginarse
y extenderse a las semillas, que muestran lesiones
oscuras (Chaves, 1980).
Ascomycetes 111
377
duccin de semilla seca; en la actualidad casi todas

las judas cultivadas en Europa para verdeoson resistentes a la antracnosis, lo que ha reducido la enfermedad a una importancia secundaria.
Control
Epidemiologa
Las semillas infectadas procedentes de vainas enfermas pueden transmitir la enfermedad de un ao

al siguiente; en condiciones hmedasel hongo puede
esporular sobre las plntulas infectadas y extender
la enfermedad a todo el cultivo; las temperaturas
moderadas favorecenla antracnosis. Adems de en
la semilla elhongopuedeperpetuarse
en la paja
infectada, peroslo si sta permanece seca; encondiciones naturales, conhumedad y temperatura fluctuantes, C. lindemuthianum sobrevive mal en material vegetal muerto, por tanto slo tiene importancia prctica la transmisin por semilla (Tu, 1983).
Antes de la introduccin de cultivares resistentes la

antracnosis era una de las enfermedades ms importantes de la juda, a menudo la primera entre las
debidas a hongos, y esta sigue siendo la situacin
en pases en los que no se utilizan extensamente los
cultivares resistentes. En teora, en condiciones hmedas y templadas, puede significar el fracaso total
de la cosecha; en el caso de la juda verde, tanto de
vainas redondas como aplanadas, incluso ataques
pequenos representan prdidas importantes, ya que
en este cultivo una mica lesin en una fraccin de
las vainas basta para que la prdida econmica sea
total; evidentemente ste no es el caso en la pro-
Existen tres opciones distintas para controlar la enfermedad: ) control qumico durante la vegetacin
del cultivo; ii) uso de semilla limpia (lo que incluye
tratamientos fungicidas a la semilla para proteger la
planta); iii) uso de cultivares resistentes. Los fungicidas normales pueden protegerel cultivo, sin embargo, cuando las condiciones favorecen la antracnosis, deben aplicarse con regularidad lo que hace
el tratamiento costoso y genera riesgo de residuos;
en Europa no se
practican y a a escala apreciable los
tratamientos en campo, ya que existen mtodos ms
eficaces de controlar la enfermedad. El uso de semilla limpia es de la mxima importancia; en los
USA puede cultivarse la semilla en el Oeste, donde
no se encuentra la antracnosis, pero en Europa el
clima favorece en general a la enfermedad, y por
tanto la semilla de calidad se produce con
frecuencia
en otros continentes, p. ej. Africa Oriental, pero
incluso all no se garantiza que est libre de enfermedad; la transmisin de la antracnosis (y de otras
enfermedades) por la semilla puede evitarse tratndola con fungicidas sistmicos. Desde la descripcin
y el uso posterior del gen dominante Are la resistencia a la antracnosis ha resultado ser muy eficaz
en el control.
Las leguminosae han representado un papel principal en la investigacin sobre fitoalexinas y los tejidosdejuda
producenvarias, p. ej., faseolina,
como respuesta a la infeccin; en los cultivares resistentes el nivel de fitoalexinas requerido para detener al patgeno se alcanza rpidamente y el progreso de este selimita a unas pocas clulas; incluso
en los cultivares susceptibles, donde la colonizacin
inicial puede tener xitoy producir lesionesde tejido
colapsado de algunos milmetros de dimetro, los
estmulos que de ella emanan bastan para inducir a
las clulas sanas vecinas a producir fitoalexinas en
cantidadesque limitan laextensin de la lesin
(Theodorou et al., 1982); el hongo en el tejido de la
lesin permanece detenido, pero no muere. El sistema P . vulgarislC. lindemuthianum es un instrumento excelente para investigar la especificidad de
la interaccin huspediraza del patgeno en la in-
Captulo 12
378
duccin de la produccin de fitoalexinas no especficas.

GERLAGH
Colletotrichum lagenarium (Pass.)

Ell. 81Halsted
C. lagenarium es el agente causal de la antracnosis
de las cucurbitceas; estmuy extendido en Europa,
Asia, Africa, Australia y Amrica del Nortey causa
prdidas considerables enpepino, meln, calabacn
Y sanda. El patgeno setransmite por semilla, aunque puede permanecer al menos un ano en restos
de plantas enfermas en el suelo; tambin hay cucurbitceas silvestres susceptibles.El principal sntoma de la enfermedad es la aparicin de lesiones
foliares amarillo plido hasta amarillo, hidrpicas,
que posteriormente empardeceno ennegrecen (sanda) con mrgenes irregulares; los peciolos y tallos
tambin se ven afectados y desarrollan estras alargadas, deprimidas, o grietas, que llevan a la desecacin de las hojas. Tambinataca a frutos jvenes,
que no se
desarrollan normalmente y a menudomueren; la infeccin de frutos ms maduros lleva a la
aparicin de lesiones oscuras que pueden ser importantes, especialmente en la sanda. En condiciones de humedad elevada resulta evidente la prolos acrvulos
duccin de masas rosa anaranjado en
sobre los tejidos afectados; por tanto,el tiempo lluvioso o hmedo facilita la dispersin del patgeno
y la extensin de la enfermedad. Se han descrito
varias razas patognicas del hongo y se dispone en
la actualidad de cultivares resistentes de pepino y
sanda. Adems puede obtenerse
un control suficiente con medidas que incluyen rotacin de cultivos con huspedes queno sean cucurbitceasy tratamientoconditiocarbomatos,
clotalonilo,benomilo, metil-tiofanato o carbendazima; sin embargo
tras un uso continuado defungicidas sistmicos pueden aparecer cepas resistentes.
TJAMOS
Co//etotrichumtrflo/ii Bain & Essary es unaespecie

de esporas rectas, causaprincipal de la antracnosis
de la alfalfa en Francia (Raynal,1977),Italia, Europa
Central y laURSS. Las lesiones de tallo pueden
anillar y matara stos y extenderse a la corona
matando a toda la planta (Compendio de la APS).
Un sntoma evidente son los tallos muertos, color
de paja o blancos. El hongo sobrevive en la corona
y la maquinaria de recoleccin puede extenderlo.
Las condiciones clidas y hmedas lo favorecen y
por ello tiende a no ser importante en el Norte de
Europa (ORourke, 1976). Tambin ataca al trbol,

principalmente a Trlfolium pratense. Se dispone de
cultivares resistentes. Otra especie,C. destructivum
OGara, con conidias ms largas y ligeramente curvadas,es menospatognico (Raynal, 1977) pero
puede causar cierta defoliacin; se asla principalmente de hojas de plantas con otras enfermedades
(Verticillium albo-utrum, Phoma medicaginis). Una
tercera especie, considerada como C. graminicola
(ver ste) o como C. truncatum (ver ste), tambin
se encuentra en estas leguminosas, aunque es muy
poco patognica.
Co//etotrichum/ini(Westerd.)Tochinaicausaentodo
el mundo antracnosis del lino (mapa del CM1 159),
se transmite principalmente por semilla pero tambin puede extenderse de planta a planta. Le favorece la HR elevada y produce en los cotiledones
pequeas lesiones amarillas que empardecen; en el
cuellolaslesiones varan de naranja a pardo negruzco segn el estado del cultivo. El hongo puede
extenderse a las cpsulas, que deforma, y de ah a
las semillas.
JOUAN
Colletotrichum acutatum Simmonds

C. acutatum se distingue de otras especies de Colletotrichum principalmente portenercierta
proporcin de conidias tpicamente agudas en ambos
extremos y relativamente estrechas (2,5 pm de ancho), sin embargo es muy variable y no es necesariamente fcil de distinguir de los C . gloeosporoides
(anamorfo de: Glomerella cingulata, ver ste) no
especializados. No se ha senalado un estado perfecto de C. acutatum (CM1 630). Se ha detectado
en ms de 20 gneros y muestra cierta especializacin de husped, habindose designado a los aislados de pino como C. acutatum f. sp. pinea Dingley & Gilmour. La situacin del hongo en Europa
permanece confusa. Ataques recientes de rizado de
hoja en la anmona cultivada (Anemone coronaria)
en Francia, Holanda,Italia y el Reino Unido se han
adscrito a este patgeno, aunque
algunos consideran
al hongoimplicadoidnticoa
C. gloeosporoides
(Linfield & Price, 1983); esta enfermedad de la anmona se haba senalado previamente en Australia
(Woodcock & Washington, 1979); los sntomas son
enanismo, distorsin de hojas Y colapso de los escapos florales; en Australia C. acutatum se describi originalmente en fresas enmaduracin Y en frutos tropicales (Simmonds, 1965); la enfermedad de
la fresase denominmanchanegra.
En Florida
Ascomycetes 111
(USA) unaespecie claramente distinta,
C. fragariae
(ver ste), causauna enfermedad similar de la fresa,
aunque C. acutatum ha sido interceptado en el Reino Unido en plantas de fresa importadas de California (USA). C. acutatum f. sp. pinea es la causa
de la enfermedad del cayado germinal de Pinus radiata y de otras especies de Pinus en viveros en
Nueva Zelanda (Dingley & Gilmour, 1972), as
como en Australia, Chile y Kenia. El hongo puede
sobrevivir durante al menos dos aos en forma de
apresorios o clamidosporas en restos de pinos en el
suelo. El control del rizado foliar de la anmona
implica desinfectar los corrnos y tratar las plantas
con ditiocarbomatos o con una mezcla de captan o
captafol con benomilo o carbendazima; estos fungicidas tambin controlan al patgeno en fresa,
y en
pino se ha utilizado una mezcla de captankarbendazima o diclofluanida con aceite.
COOK & DICKENS
Colletotrichum fragariae A. N. Brooks causa POdredumbre de estolones y antracnosis de frutos en

el SE de los USA, mientras C. dematium y varias
cepas deC. gloeosporoides slo causan antracnosis
de fruto. C. fragariae probablemente deba considerarse parte delcomplejo G . cingulata, aunque de
estolones podridos de fresa se
han aislado cepas que
producen peritecas de distinta morfologa y aspecto
(Compendio de la APS). La antracnosis de la fresa
se ha detectadorecientemente en Europa (Francia)
y puede suponer una amenaza, aunque adn es necesarioaclararquhongosestnimplicados
(cf. C. acutatum). C . tabacum Boning causa la antracnosis del tabaco, que se ha
sealado en Alemania (mapa del CM1 307), aunque es importante
principalmente en Africa del Sur.
Glomerella gossypii Edgerton (anamorfo: Colletotrichum gossypii Southworth) se encuentraprximo al
complejo de C.cingulata. Es un patgeno del algodn, transmitido por semilla, que causa antracnosis de plntulas Y podredumbre de cpsula; las
cpsulas muy atacadas se momifican y no se abren
Y SU fibra es de baja calidad. El tratamiento de semillas elimina prcticamentela fasede plntula,
pero la podredumbre de cpsula puede ser un problema en las reas productoras de algodn con mayor pluviometra. En Europa slo est establecido
en Bulgaria Y Rumania Y es una amenaza a los otros
Pases sue cultivan algodn (EPPO 71). G . glycines
(Hori) Lehmann& Wolf, con conidias rectas cortas,
se distingue de Colletotrichum truncatum(ver este),
ms importante, Y causa tambin antracnosis de la
soja. Atacaprincipalmente a plantas maduras(Com-
379
pendio de la APS) y se ha sealado en Espaa(Signoret, 1964).
Colletotrichum coccodes (Wallr.)

Hughes
(Sinnimo: C. atramentarium [Berk. & Broome)
Taubenhaus)
C. coccodes difiere del tipo C . gloeosporoides por
sus conidias largas y rectas formadas en acrvulos,
con extremos atenuados, y por la formacinfre-
cuente de esclerocios que pueden tener setas

(CM1 131). C. phomoides (Sacc.) Chester se utiliza
a veces como nombre para la forma que aparece en
frutos, aunque probablemente sea un sinnimo
(Messiaen & Lafon, 1970). La gama de huspedes
incluye a especies de 13 familias,principalmente
Solanaceae, Cucurbitaceae y Leguminosae. Es un
patgeno relativamente poco especializado, aunque
hay variacin de morfologa y agresividad entre aislados (Chester & Hornby, 1965). Estdistribuido en
todo el mundo (mapa del CM1 190).
C. coccodes causa punteado negro de tomate y
patata, y antracnosis de fruto
y podredumbre de raz
de tomate y otros huspedes (Fig. 48). Los ataques
pueden producir marchitez. Es un hongo del suelo
que sobrevive como esclerocios en races en descomposicin Y otros restos; puede transmitirse por
tubrculos de patata infectados y se encuentra en
semillas de tomatey berenjena(Kendrick & Walker,
1948; Porta-Puglia & Montorsi, 1982); la infeccin
puede extenderse por conidias transportadas por el
Fig.
48.
Esclerocios Y podredumbre de raz de berenjena

debidos a Collerotrichum coccodes.
380
Captulo 12
agua (Davet, 1971). C. coccodes es un patgeno secundario, pero puede causar

prdidas gravesen condiciones de cultivo inadecuadas; se ha sealado la
podredumbre de raz en tomates cultivados hidropnicamente (Schneider et al., 1978). El control incluye rotaciones, esterilizacin de suelo, eliminacin de restos, utilizacin de semilla y tubrculos
sanos. La infeccin de frutos de tomate puede evitarse con entutorados,acolchados o tratamientos
(con captafol, clortalonilo,maneb). En tomate se
conocen fuentes de resistencia, probablemente polignicas (Dixon, 1984).
PORTA-PUGLIA
Colletotrichum dematium (Pers.) Grove es una especie principalmente saproftica, con conidias cortas y curvas; se ha sealado causando antracnosis
de tomate (cf. C. coccodes)y un nmero de especies muy similares son patgenos de plantas.
C. truncaturn (Schwein.) Andrews & Moore (sinnimo: C. dernatium var. truncaturn [Schwein.]
v. Arx) causala antracnosis dela soja, que,en cuanto a biologa, se parece a la de la juda (Compendio
de la APS; Signoret, 1981); se ha sealado en Francia, Espaa, Yugoslavia y puede extenderse con la
semilla (Signoret, 1984); quiz se encuentre ms extendido y no especficamente sobre soja (p. ej., en
alfalfa). C. dematium f. sp. spinaceae (Ell. & Halsted) v. Arx (sinnimo: C. spinaceae Ell. & Halsted)
causa una lesin foliar de espinaca transmitida por
semilla y se encuentra en Francia, Alemania e Italia
(Messiaen & Lafon, 1970). C. capsici (Sydow) Butler & Bisby causa antracnosis de pimiento, principalmente en pases clidos (CM1 317). C . circinans
(Derk.) Vogl. (sinnimo: C. dernatium f. sp. circinans [Derk.] v. Arx) causa ocasionalmente antracnosis de las cebollas de piel blanca; los estromas
que se forman por debajo de la cutcula de las escamas externas crecen en condiciones hmedas de
almacn hasta dar manchas ahumadas, en consecuencia deben ajustarse las condiciones de almacenado (Messiaen & Lafon, 1970; Dixon, 1984); en
cualquier caso los cultivares con piel coloreada son
resistentes debido a la acumulacin de catecol y
cido prototatecuicoen las escamasexternas (el
ejemplo clsico de compuestos antifngicos preformados; Link & Walker, 1933).
Glomerellagraminicola Politis (anamorfo: Colletotrichum graminicola[Ces.] Wilson) se encuentra en
gramneas en general y est muy extendido en Europa, causa lesiones ovales en las vainas y hojas
inferiores de trigo y cebada parecidas a la mancha
ocular hasta que aparecen los acrvulos, con coni-
dias en forma de creciente (CM1 131; Compendio

de la APS). Sobrevive en restos de cosecha, en el
suelo o en gramneas silvestres. No tiene prcticamente importancia econmica con lasprcticas culturales modernas; a nivel mundial tiene mayor importancia en maz y sorgo, en los que puede producir
necrosis foliares, muerte de pices y podredumbre
de tallo (Compendio dela PS); en general en Europa
los cultivos no parecen verse muy afectados, aunque
se han sealado ataques graves en Yugoslavia (Milatovi6 et al., 1983). C. grarninicola tambin es muy
frecuente en cspedes, en los que coloniza tejidos
senescentes y , en ciertas condiciones, produce la
muerte de rodales (Compendio de la APS). Microdochiurn bolleyi (ver ste) causasntomas similares
Y forma acrvulos parecidos con conidias en forma
de creciente, pero sin setas (Compendio de la APS).
C. grarninicola tambin puede aislarse de distintas
Raynal
leguminosas (p. ej. alfalfa),pero en este caso
(1977) lo considera como especialmente saprofto y
t a m b i nc o m op r c t i c a m e n t es i n n i m od e
C . truncaturn (verste). G . tucumanensis (Speg.)
v. Arx & Miiller (anamorfo: C. falcatum Went) tambin se parece mucho (CM1 133), pero ataca principalmente a la cana de azcar en los trpicos y a
Cortadeira en Europa (mapa del CM1 186).
Magnaporthe grisea (Hebert)Barr

(Anamorfo: Pyricularia grisea [Cooke] Sacc. y Pyricularia oryzae Briosi & Cavara)
Descripcin bsica
El hongo se caracteriza por conidias obpiriformes,

redondeadas por debdo, atenuadas por amba, y
hialinas o verde plido, dos a multiseptadas, producidas individualmente o en puntos decrecimiento
sucesivo del conidiforo; miden unos 20-26~810pm segn el aislado y las condiciones de crecimiento. El nombre deanamorfo P . oryzae seha
utilizado para el hongo que aparece en arroz, diferencindolo de P . grisea, descritoanteriormente
(sobre Digitariasanguinalis), y que se encuentra
sobre otros cereales y gramneas. Sin embargo en
la actualidadmuchos autores consideran indistinguibles ambas formas, aunque a veces retienen el
epteto oryzae por conveniencia. La identidad de las
dos especies est apoyada en
el hecho de sue el
teleomorfo que se obtiene en cultivo apareando aislados de P . oryzae de arrozy especies dePrricularia
de mijo y de otras gramneas se adeca a Magnaporthe grisea, obtenido anteriormente por Hebert
(1971) en un cultivo de dos aislados de P . grisae de
D . sanguinalis (Yaegashi & Nishara, 1976). Los au-
Ascomycetes 111
38 1
Asuyama (1963) sugiri una divisin de P . oryzae

en 11 formae speciales en base al husped; sobre un
conjunto internacional de cultivares diferenciales de
arroz se ha demostrado la existencia de ms de 200
razas patognicas de P . oryzae (Atkins et al., 1967;
Ling & Ou, 1969), sin embargo no puede aplicarse
a esteorganismo un concepto rgido deraza, puesto
que debido a heterocariosis permanente pueden producirse nuevas razas a partir de una nica conidia
(Ou, 1985).
y otros pases asiticos (IRRI, 1963). El patgeno

produce manchas o lesiones en las lminasfoliares,
nudos, partes de la pancula y grano y, con menos
frecuencia, en la vaina foliar. En las hojas las lesiones comienzan como puntos pequeos, amarillentos, hidrpicos, que encondiciones hmedas crecen
con rapidez hasta 1-1,5 cm de longitudy 0,3-0,5 cm
de anchura, y se hacen elpticos, ms o menos puntiagudos en los extremos; las mrgenes normalmente son pardas a pardo rojizo y el centro a menudo
gris o blancuzco; la forma y el color de las lesiones
varan, sin embargo, segn las reacciones varietales
y las condiciones ambientales. Los nudos ennegrecen cuando se infectan y a menudo se rompen. En
cualquier parte de la pancula puedenaparecer tambin lesiones pardas; si se infecta la base de la pancula normalmente el tallo se rompe por ese punto
y las partes superiores de la planta se vuelven pardo
grisceo, como si se hubieran quemado, de ah el
nombre de 'brusone' que tiene la enfermedad en
Italia y en otros pases europeos. Las plantas atacadas entre los estadios de plntula y de ahijamiento
mximomueren a menudo (Baldacci, 1971; Ou,
1985).
Epidemiologa
P . oryzae est muy extendido en todas las regiones

de cultivo de arroz; en Europa se ha sealado no
slo en las zonas mediterrneas (Italia, S de Francia,
Grecia, Yugoslavia, Espaa y Portugal), sino en zonas tan septentrionales como Bulgaria, Hungray la
URSS (mapa del CM1 51).
La infeccin se debe a conidias que pueden encontrarse en el aire durante todo el ao en las regiones
tropicales, en las que en un mismo ao pueden Ilevane a cabo varios ciclos de cultivo de arroz; en
las zonas templadas el patgeno invernante en el
rastrojo del arroz, en pacas de paja o en granos,
forma conidias que pueden encontrarse a lo largo
de toda la estacin vegetativa (normalmente, de
abril a octubre),germinan sobre plantas susceptibles
y forman apresorios, cuyos tubos germinativos penetran a travs de los estomas o directamente a
travs de lacutcula. Para lagerminacin se necesita
presencia de agua y para la penetracin, humedad
vecina a la saturacin; el perodo mnimo de roco
para la infeccin es de 5-8 h a 25-26" C y de 9-10 h
a 21" C; las temperaturas ptimas para germinacin
y penetracin son algo inferiores a 28" C y 21-24" C,
respectivamente; el perodo de incubacin oscilaentre 4-5 das a 26-28" C y 7-8 das a 22" C; a HR
menores del 93% no esporula. Las lesiones grandes
producen cada noche 2.000-6.000 conidias durante
unas dos semanas, por tanto en los campos gravemente infectados, y especialmente en los semilleros,
se encuentran nmeros inmensos de conidias. Todos los factores que debilitan a las plantas, como
variaciones bruscas de temperatura o riego con agua
a temperaturas excevisamente bdas, las hacen ms
toresjaponeses utilizan el nombre Ceratosphaeria

de
grisea.
Huspedes
P . orizae sensu lato se ha sealado en una amplia

gama de gramneas, entre ellas cereales (arroz, cebada, avena, panizo, panizo de Daimiel y mijo) y
pratenses (Agropyron,Agrostis,Alopecurus,
Dactylis, Digitaria, Echinochloa, Holcus, Phalaris,
Poa, Setaria, etc.).
Eltferrnedad
P . oryzae causa el quemado del arroz (Fig. 49), muy
extendido, estudiado con detalle por primera vez en
Italia (Farneti, 1921) y ms recientemente en Japn
Fig. 49. Pyricularicr
oryzae
en hojas de arroz
382
Captulo 12
susceptibles al ataque del patgeno; tambin favorece la enfermedad un nivel elevado de nitrgeno,
por lo que es un factor crtico en el cultivo de cultivares de arroz dealto rendimiento, con los que se
insta a los agricultores a aplicar grandes dosis
de
fertilizantes nitrogenados para obtenerrendimientos
mximos.
En muchospases asiticos se considera a P . oryzae
como la amenaza ms importante a la produccin
de alimentos; en los aos 1930-1940 fue causa de
hambrunas en distintos distritos de Japn.En Italia,
donde se cultiva arroz en unas 180.000 ha produciendo ms de un milln de toneladas, se sealan
normalmente reducciones medias de produccin del
3-5%, no siendo infrecuentes prdidas de hasta el
30%; afortunadamente en los ltimos aos el aumento de los conocimientos sobre la relacin entre
fertilizacin y gravedad de la enfermedad y la disponibilidad de cultivares resistentes al quemado (ver
ms adelante) han colaborado a reducir las prdidas
debidas al patgeno.
Control
Se sugieren los siguientes mtodos de control: quemar los rastrojos de los cultivos enfermos, evitar
fertilizar con altos niveles de nitrgeno,evitar el
riego con agua a una temperatura demasiado baja,
tratar la semilla con fungicidas y utilizar cultivares
resistentes. Para el tratamiento a la semilla se han
sustituido los fungicidas organomercricos y los
antibiticos por benomilo y por otros nuevos sistmicos como edifenfos y triciclazol (Froyd et al.,
1976); este ltimo parece ser muy interesante, dado
que al inducir resistencia en el husped da un buen
control hastala emergenciade la pancula, momento
enque normalmentedisminuye la infeccin. Los
tratamientos foliares, muy utilizados en Japn, no
se aplican en el S de Europa debido a razones econmicas y sociales. Entre los cultivares de arroz
utilizados ampliamente en Italia se consideran susceptibles Maratelli, Balilla, Vialonenano y Arboria,
y Roma,Razza 77, Cripto y Argo se consideran
como suficientemente resistentes, incluso en suelos
con un nivel elevado de nitrgeno. En el centro de
investigacin delarroz del Instituto Italianodel
Arroz (ENR), Mortara, se est llevando un trabajo
intenso demejora para obtenercultivares adecuados
a las condiciones europeas, utilizando ampliamente
como fuentes de resistencia Roncarolo y Gigante
Vercelli y tratando de superar lasdificultades de
transferir las fuentes de resistencia que se encuen-
tran en las subespecies indica a combinaciones de

indicaxjaponica; sin embargo, en el trabajo de mejora se necesita tener en cuenta la elevada variabilidad, ya sealada, de P . oryzae.
CASTELLAN1
Magnaporthe salvinii (Cattaneo) Krause & Webster

(sinnimo: Leptosphaeria salvinii Cattaneo;anamorfo: Nakafaea sigmoidea Hara) causa podredumbre de tallo del arroz (CM1 344) y se encuentraprincipalmente en su estadio esclerocial (Sclerotium oryzae Cattaneo), que se forma en los tejidos infectados
y sobrevive en el suelo, y puede transportarse por
el agua del riego. Infecta a las races y a las vainas
de las hojas inferiores, tanto en estado de plntula
como en plantas maduras, y causaencamado y
muerte de cierta proporcin de las plantas infectadas. Tiene importancia principalmenteen pases tropicales (mapa del CM1 448) y tiene cierta importancia en Francia (Camargue) (Bernaux, 1977), Italia
(donde se hacen pruebas de resistencia; Moletti et
a l . , 1983) y Espaa(Marn-Snchez & JimnezDiaz, 1981).
Gibellina cerealis Pass. causa mal de pie blanco en
trigo (CM1 534), extendindose exclusivamente,por
medio de ascosporas. Se encuentra en
Italia Y en
EuropaOriental(Bulgaria,Hungra,Rumania,
URSS), pero tiene una importanciamuy secundaria.
SPHAERIALES
Rosellinia necatrix Prill.

(Anamorfo: Dematophora necatrix R. Hartig)
Descripcin bsica
R . necatrix es muy parecido a otras dos especies

europeas deRosellinia, R . aquila y R . quercina (ver
stos). El micelio de las tres especies se caracteriza
por la dilatacin que se observa en muchas clulas
cerca del septo. R . necatrix puede distinguirse de
las otras dos especies por
el distintotamao de ascas
y ascosporas, sus caractersticas culturales y su amplia gama de huspedes.
Huspedes
En Europa R . necatrix se encuentra sobre muchas
plantas leosas: vid, olivo, ctricos, higuera,
frutales
(manzano, peral, cerezo, albaricoquero), chopo,
morera,pequeosfrutos
(grosellero, frambueso,
fresa), arbustos de flor (rosa, jazmn, lavanda, mimosa) y tambin enornamentalesnoarbustivas
(narciso, peona, begonia, violeta, ciclamen, clavel).
Ascomycetes 111
N o existe especializacin de husped; los aislados
procedentes de manzano, cerezo, fresa,
peona y
jazmn son capaces de infectar a estos cinco huspedes con la misma eficacia.
R . necatrix se ha sealado en Europa en la RFA,
Gran Bretaa, Francia, Suiza, Italia, Portugal, Espaa,Grecia, Hungra, Chipre, Yugoslavia, Rumania, Bulgaria. Parece ser ms frecuente en reas
con un clima mediterrneo u ocenico que en aquellas con clima continental; fuera de Europa se ha
sealado a menudo en Israel y Japn y en altitudes
elevadas en India e Irn.
Enfermedad
R . necatrix causa una podredumbre de cuello y raz
que se conoce como podredumbre blanca de raz,
lo que indica, como el nombre francs pourridi
laineux, el micelio lanoso y blanco queaparece
alrededorde las races afectadas. Es un parsito
facultativo capaz de sobrevivir y crecer en suelo en
ausencia de husped. En huspedes herbceos invadetodaslas partes subterrneas; en huspedes
leosos (a diferencia de Armillaria mellea, ver ste),
permanece localizado en el lber (parnquima, floema y cmbium) y posiblemente tambin en la mdula, pero no coloniza los tejidos lignificados; en el
lber aparece en forma de numerosos abanicos blancos digitados pequeos que, junto con las lminas
miceliares externas blancas o grisceas,permiten
distinguir a R . necatrix de Armillaria spp., cuyos
abanicos son mayores, ms continuos y se localizan
en el cmbium.
Los rboles atacados por
R . necatrix muestran en
distinto grado cambios de coloracin y muerte progresiva, junto con una disminucin del crecimiento;
estos sntomas pueden atribuirse en parte a la destruccin del floema y en parte a la sntesis por el
hongo de vivotoxinas que setranslocan por la savia.
En los huertos la muerte puede tener lugar lentamente, tras varios aos de decaimiento, o con rapidez, a continuacin de un shock sbito como el
que tiene lugar tras un perodo de sequa o tras el
primer cuajado de fruto (Guillaumin et al., 1972).
383
midosporas. Aunque las conidias aparecen con facilidad en cultivo, los tres tipos de esporas se ven
raramente en campo y no se ha sealado que estn
implicados en la infeccin; el ciclo de infeccin puede completarse por medio de micelio y rganos agregados. El micelio y las cuerdas miceliares aseguran
la dispersin del parsito al crecer en el suelo; al
encontrar una raz el micelio prolifera y crea una
especie de manguito alrededor de aqulla, y desde
el interior de ste tiene lugar la penetracin. Si las
races son jvenes y no tienen tejidos secundarios
el micelio penetra infiltrndose por las clulas externas; si las races son ms viejas la penetracin
tiene lugar mediante un cojinete de infeccin idntico a un esclerocio, laproliferacin de cuyamdula
causa la ruptura de la corteza. La penetracin parecedeberse principalmenteamediosmecnicos
(Mantel1 & Wheeler, 1973; Tourvieille, 1982). En el
interior de la planta el hongo coloniza el lber de
toda la raz formando rizomorfos que se ramifican
rpidamente y se extiendenformando los tpicos
abanicos digitales.
El micelio de R . necatrix se desarrolla bien en
suelos con alta humedad, y los modernos sistemas
de riego han agravado la enfermedad en los huertos
de manzanos; por otro lado requiere un alto nivel
de oxgeno, de forma queen la mayora de los casos
el hongo est limitado al suelo superficial; necesita
tambin un alto nivel de materia orgnica y un pH
elevado no inhibe su crecimiento (in vitro el micelio
se desarrolla igual de bien a pH 7,O que a pH 5,O).
En Francia la podredumbre blanca de raz se encuentra principalmente en dostipos de suelo: suelos
pesados calcreos (independientemente del contenido de humedad) y en suelos orgnicos hmedos
de valles (independientemente del pH).
R . necatrix fue aprincipios de siglo un parsito principal de la vid en Francia, por razones que se desconocen en la actualidad tiene bastante poca importancia sobre este husped, peroha llegado a ser
un problema principal en manzanos, lo mismo ha
ocurrido en Portugal; en Alemania la vid parece ser
an el husped principal; en Italia el parsito amenaza principalmente a los chopos, mientras que en
Gran Bretaa se ha sealado principalmente en ornamentales bulbosas.
Control
Epidemiologa
Se producen tres tipos de esporas: ascosporas, conidias en coremios (el estadio Dematophoru) y cla-
La prevencin profilctica incluye: drenaje, limitar

el riego y la fertilizacin orgnica y evitar plantar
huertos sobreantiguos viedos. La erradicacin de-
384
Captulo 12
sinfectando el suelo antes de la plantacin es ms

fcil en el caso deR . necatrix que enel de Armillaria
SPP. debido a dos razones: i) normalmente, el micelio est limitado a suelo superficial; ii) el hongo
sobrevive enla corteza de fragmentos leosos, pero
no en el xilema. En Japn se han sealado xitos
de desinfeccin de suelo con cloropicrina; en India,
con vapam y formalina, y en Francia, con bromuro
de metilo. La consideracin ms importante es tratar toda la superticie donde se encuentre el hongo,
pues de otra forma, en ausencia antognistas
de
competidores, el rea tratada se recolonizar con rapidez a partir de la margen. Se sabe que R . necatrix
es muy sensible a los benzimidazoles y tiofanatos,
que, a diferencia de los plagicidas indicados arriba,
pueden aplicarse a plantas vivas; en la India, Gupta
(1977) ha sealado un control eficaz del hongo aplicando carbendazima al suelo cerca de los troncos
y aunque este tratamiento
puede manzano jvenes,
de ser caro a gran escala, podra ser adecuado en
vivero. Si se infesta un vivero se pueden tratar los
arbolitos sumergiendo sus races en unasolucin de
benzimidazoles antes de plantarlos en el huerto; en
el caso de vid y morera se ha recomendado el tratamiento fsico con agua caliente.
El control biolgico nunca se ha intentado, aunque se sabe que R . necatrix es muy sensible a distintos tipos de antagonistas, por ejemplo bacterias,
Trichoderma, basidiomicetos y nemtodos; estafalta de competitividad biolgica puede explicar la ausencia deR . necatrix en bosques, aunque puedeinfectar a muchos tipos de rboles forestales cuando
se inoculan artificialmente. Se conocen patronestolerantes de jazmn (Jasminum arborescens y
J . dispersum) ctricos (Poncirus trifoliata)y frutales
de hueso (Prunus cerasifera); este ltimo tambin
es tolerante a A. mellea; en manzano son muy susceptibles todoslos patrones disponibles; algunas especies silvestres de Malus, como M . toringoides y
M. floribunda, se consideran resistentes; el patrn
canadiense Ottawa 1 1 (considerado tolerante) no se
ha ensayado an en Europa.
GUILLAUMIN
Roselliniaaquila (Fr.) De Not, quenormalmente

slo es un saprofito de ramas muertas, ha causado
ocasionalmente dna podredumbre
radicular de plantones de piceas. R. quercina R. Hartis Y R. thelena
(Fr.) Rabehn destruyen ocasionalmente rodales de
plantones de roble en viveros forestales de muchas
partes de Europa.
Hypxylon mammatum (Wahlenb.) J. Miller (sinnimo: H . pruinatum [Klotzsch] Cooke) causa en
los
USA un chancro importante de Populus tremuloides

(CM1 356) y tiende a infectar a travs de heridas
debidas a insectos. En la corteza los chancros aparecen al principio deprimidos y amarillentos, posteriormente pierden la corteza externa y exponen el
crtex ennegrecido que se destaca sobre
los troncos
verdes; la extensin puede ser rpida y anillar al
rbol. En la formacin del chancro est implicada
una patotoxina (Schipper, 1958; Pino, 1984). Dada
la gravedad de la enfermedad en Amrica del Norte
se ha considerado un peligro para Europa sometido
a cuarentena (EPPO 72), sin embargo el hongo est
bastante extendido sobre P. tremula en reas montaosas de Francia (Pinon, 1979) y otros sitios de
Europa, y la mayora de los chopos ampliamente
cultivados en Europa son resistentes. Existe el peligro de quepuedan ser susceptibles nuevos hibridos
con ancestrales de P . tremuloides, lo que deben tener en cuenta los mejoradores.
Hypoxylon causan
Algunas otrasespeciesde
chancros de frondosas y otras son saprofitos en la
corteza. H . rubiginosum (Pers.) Fr. es una especie
frecuente y muy extendida, p. ej. sobre Acer y Fraximus (CM1 357). H . serpens (Pers.) Kickx es frec u e n t ee nE u r o p as o b r eh a y a( C M 1
358).
H . mediterraneum(DeNot)Ces.
& DeNot.
(CM1 359) causa un chancro de la corteza del alcornoque (Quercus suher)y de otros rboles depases mediterrneos, que se denomina
enfermedad del
carbn. Ustulina deusta (Hoffm.) Lind (sinnimo:
Hypoxylon deustum [Hoffm.] Grev.) es un hongo
muy extendido (CM1 360) que en Europa causa una
podredumbre importante de raz y base del tronco,
tanto sobre rboles vivos y muertos comosobre
tocones, principalmente de haya, tilo y olmo.
Monographella nivalis (Schaffnit)

E. Miiller 4% v. Arx
(Sinnimos: Calonectria nivalis Schaffnit; Micronectriella nivalis [Schaffnit] C. Booth)
(Anamorfo: Gerlachia nivalis [Ces.] W. Gams & E.
Miiller; sinnimo: Fusarium nivale [Fr.] Ces.)
Descripcin bsica
Anteriormente se le consideraba relacionado con los
Hypocrealesque tienenanamorfos de Fusarium
(Captulo 1 l), en la actualidad M . nivalis se clasifica
no
en los Sphaeriales; tieneclulasconidigenas
fialdicas, anilladas(Gerlachia). In vitro produce peritecas homotlicas sobre agar, y con ms facilidad
Ascomycetes 111
sobre paja esterilizada; las ascosporas son hialinas
con 1-3 septos. Las macroconidias en general son
1-3 septadas. No hay clamidosporas. Las colonias
producidas in vitro tienen un micelio blanco
a rosado
o melocotn.
El hongo ataca a muchas gramneas, entre ellas cereales como trigo, cebada, centeno Y avena, pero
no a maz; aparentemente no hay especializacinde
husped. Es frecuente la produccin de peritecas a
partir de aislados de cereales, pero no se desarrollan
en los aislados obtenidos degramneas perennes
(J. E. Smith, 1983).
385
necrticas, hidrpicas, con un color tpico de chocolate, que a menudo empiezan a partir de una pstula de Erisiphe graminis, y suelen iniciarse donde
se curva la lmina foliar (Forret et al., 1982); en el
tejido necrtico la esporulacin (conidias) es profusa. En caso de ataques muy graves y de condiciones hmedas suelen aparecer en las glumas manchas necrticas parduzcas rodeadas por un tejido
bien definido pardo oscuro, pero normalmente la
infeccin a la espiga y al grano permanece latente.
Un sntoma de aublo en la espiga, como el debido
a Fusarium culmorum, es raro y tiene lugar enreas
o estaciones frescas, hmedas y lluviosas, llegando
las infecciones al grano hasta el 100%.
Epidemiologa
Distribucibn geogrLifica
El crecimiento del hongo tiene un ptimo a unos

20" C (mn.: O" C; mx.: 28" C), pero en los suelos
es mximo a 5-10" C o incluso menos (de ah su
nombre), por ello el hongose limita a zonas de clima
fro o moderado; las reas con una cubierta de nieve
inusualmente larga sonlas ms amenazadas, en Europa Central a menudo a altitudes elevadas; se encuentra en Amrica del Norte, as como en Eurasia
y en el hemisferio sur.
Erlfermedad
Las prdidas tienen lugar durante la emergencia de

las plntulas, y las plantas que sobreviven tienen
lesiones pardas en los coleptilos. En trigo, centeno
y cebada el sntoma ms importante es la muerte de
plantas jvenes despus de permanecer cubiertas
por la nieve durante largo tiempoa temperaturas de
suelo suaves, o despus de que se funda la nieve;
las hojas se pudren o se necrosan parcialmente, con
manchas definidas de borde pardo oscuro en torno
a un centro necrtico. Las plantas enfermas aparecen normalmente eneste estadio cubiertas por un
micelio grisceo o rosado (Duben & Fehrmann,
1979).
LOSsntomas de podredumbre de pie, tras ataque
de M . nivalis a la base de la macoya, son menos
claros que los de Pseudocercosporella herpotrichoides O de Ceratobasidium cereale. Las infecciones por F . culmorum son ms frecuentes. En Europa central en los ltimos aos el ataque a las hojas
Y vainas (inferiores Y superiores) ha sido especialmente llamativo Y a primera vista los sntomas se
parecen a los debidos a especies de Septoria: se
desarrollan con rapidez manchas alargadas, ovales,
El hongo es un saprofito competitivo del suelo (Millar & Colhoun, 1969). La infeccin de las plntulas
y de las plantas jvenes puede originarse a partir
del suelo o a partir de semilla infectada; la persistencia en suelo se debe principalmente a restos de
paja de cosechas anteriores de cereales, por tanto
la rotacin de
cultivos puede influirhasta cierto punto en la cantidad de inculo en el suelo; desde el
suelo penetra en las plntulas jvenes a travs de
las races o por infeccin directa de los coleoptilos
o de las vainas. Para el desarrollo de la enfermedad
son especialmente favorables temperaturas constantes en torno a los O" C y acumulacin de CO, bajo
nieve; cuando se dan periodos largos de estas condiciones puede producir prdidas importantes. El
micelio que crece en la superficie del suelo puede
infectar y colonizar rodales enteros muy rpidamente.
En las vainas (y lminas) de las hojas se desarrollan las peritecas al final de la primavera y durante
el verano; las conidias se desarrollan en restos de
hojas en pudricin, as como en las lesiones necrticas descritas anteriormente; probablemente las conidias sean de importancia primordial para la infeccin sucesiva de las partes superiores de las plantas.
Igual que en el caso de F. culmorum la infeccin a
la espiga tieneun momento ptimo en el perodo de
antesis ojusto posterior a 1, cuando puede penetrar
saprofticamente en las anteras en descomposicin
antes de infectar a los tejidos vivos delhusped; las
condiciones climticas durante este perodo, preferiblemente frescas, lluviosas y hmedas, son muy
importantes en relacin al grado de infeccin a grano; la reaccin del husped en las glumas es lenta
Y no siempre lleva a la produccin de sntomas. Los
ataques graves pueden llegar a una prdida del 10
O hasta el 20% del peso de I .O00 granos, aunque no
386
Captulo 12
del nmero de granos porespiga. La infeccin a la

base de la macoya puede tener lugar por las races
o a partir de vainas foliares colonizadas; el desarrollo de los sntomas es lento y tardo. A diferencia
de otros patgenos que producen podredumbres de
pie, M . nivalis no causa encarnados.
La prdida de plntulasapequea
escala puede
compensarse con facilidad por el ahijado. La muerte
de plantas bajo la nieve (marchitez nival) es de
ejos la expresin ms importante de la enfermedad
y a menudo, en ciertos aos o regiones, hay que
volver a labrar y resembrar en primavera si los camposhan permanecidocubiertosde nieve durante
largo tiempo. El ataque a la base de la macoya probablemente no tenga ninguna importancia, y lo mismo se ha considerado de las lesiones foliares, sin
embargo ltimamente los sntomas en hoja, incluso
en la hoja bandera, y a veces incluso lesiones de
tallo por debajo de la espiga, aparecen con tal frecuencia que debe suponerse que causan
prdidas de
cosecha. Es raro quehaya prdidas muy serias tras
ataques a espiga, incluso cuando hay un porcentaje
elevado de granos infectados, pero este
tipo de ataque tiene importancia en relacin al prximo perodo vegetativo.
Control
La semilla debe estar libre de M . nivalis dentro de
lo que sea posible, y esto debe comprobarse en ensayos desemilla en laboratorioo por observaciones
cuidadosas en campos de produccin de semilla. El
control qumico de M. nivalis debe dirigirse a evitar
en primer lugar la marchitez nival (Haeni, 1981); los
tratamientos convencionales a la semilla con productos mercricos controlaban el ataque de
M . nivalis, as como los de Tilletia caries, Pyrenophora teres y los de Ustilago avenue; la sustitucin
del mercurio ha llevado ala introduccin de distintas
mezclas fungicidas, bastante caras, quepueden adems controlar a Ustilago nuda e incluso (con triadimenol) a E r i s i p h e g r a m i n i s . El control de
M . nivalis con tratamientos a semilla con productos
tipo carbendazima ha sido puesto en jaque recientemente por la seleccin de cepas del hongo con
resistencia especfica; como sustitutivos pueden ser
tiles los compuestos a base de iprodione, aunque
en Canad esta sustancia no ha controlado los rodales de Fusarium en campos de golf, debido sin
duda a resistencia del hongo al iprodione. Por otro
lado, los fungicidas que llevan guazatina han resultado muy eficaces, siendotambin prometedores
respecto al desarrollo de la resistencia (inhibicin
multidiana del metabolismo). Las mezclas de compuestos tipo carbendazima como tiabendazolcon
metfuroxampuedentambincolaborar
en cierto
modo a evitar la aparicin de resistencia a carbendazima. Hay una tendencia prometedora a sustituir
los tratamientos con polvos por recubrimientos de
la semilla conformulaciones lquidas. Lostratamientos a semillas protegen principalmente durante
el estado de plntulas y la proteccin es menor en
el estadio subsiguiente, cuando las prdidas son mximas en condiciones de alto potencial de inculo
en suelo y de condiciones climticas invernales peligrosas, por tanto en ciertas reas debensustituirse
los cultivos de invierno por siembras de primavera.
El momento de siembra otoal no debe ser demasiado tardo. De momento no se puede proteger qumicamente a los cereales de la infeccin a la base
de la macoya o a hojas y espigas. El tratamiento a
espiga con productos tipo carbendazima aumentala
presin selectiva hacia el establecimiento de cepas
y poblaciones resistentes a la semilla. No sedispone
de cultivares resistentes aunque se observan diferencias de susceptibilidad; hay una necesidad urgente de hacer ms trabajo de mejora para la resistencia.
FEHRMANN
Monographellaalbescens (Thiim.) Parkinson et al.

(anamorfo: Gerlachia oryzae [Hashioka & Yokogi]
W. Gams; sinnimo: Rhynchosporium oryzae Hashioka & Yokogi) causa en los trpicos quemado de
hojas de arroz (CM1 729); recientemente se ha sealado en el S deFrancia(mapa del CM1 492).
M. cucumerina (Lindfors) v. Arx. (sinnimos: Plectosphaerella cucumerina [Lindfors] W. Gams, Micronectriella cucumeris [Kleb.] C. Both) es muy frecuente en el suelo de zonas templadas como saprofito sobre material vegetal en descomposicin; SU
anamorfo, denominado anteriormenteFusarium tabacinum (v. Beyna) w. Gams, ha sido denominado
por v o n Arx(1984) Microdochiumtabacinum
(V. Beyma) v. Arx. M . cucumerina es tambin un
patgeno radicular poco importante
de, por ejemplo, albahaca, pepino, alfalfa, tabaco, tomate Y violeta(Matta, 1978);Gerlach & Niremberg, 1982).Microdochium bolleyi (Sprague) De Hoog & Hermanides-Nijhof (sinnimo: Aureobasidium bolleyi
[Sprague] v. Arx) forma parte de un complejo de
hongos que infecta a las races
de gramneas pratenses y de cereales; se parece mucho a Colletotrichum graminicola (ver este). Fitt & Hornby (1978)
Ascomycetes 111
han descrito que M . bolleyi es capaz de penetrar en
la estela de la raz causando perturbaciones de los
procesos de transporte y del crecimiento en trigo,
mientras que Reinecke (1978) no ha observado que
causara en Alemania ningn sntoma ni prdida de
cosecha entrigo de invierno o centeno. Tambin se
encuentra en Europa sobre maz (Kruger & Rogdaki-Papadaki, 1980) y cebada (Murray & Gadd,
1981). Reinecke & Fokkema (1981) han descrito su
antagonismo para Pseudocercosporcella herpotrichoides (ver &e), y M . bolleyi puede verse como
un elemento delcomplejo de interacciones entre patgenos de raz bien conocidos, patgenos secundarios que pueden tambin ser antagonistas de los
anteriores y fungicidas que actan selectivamente
sobre estos hongos, pudiendo hacer que una enfermedad sea ms grave al destruir antagonistas o alternativamente produciendo beneficios de cosecha
inesperados al controlar apatgenossecundarios
(p. ej. Bollen et al., 1983).
Seiridium cardinale (Wagener)

Sutton & Gibson
(Sinnimo: Coryneum cardinale Wagener)
387
Huspedes
Son huspedes las especies de Cupressus Y varias

especies de Chamaecyparis, Cryptomeria, Cupressocyparis, Juniperus, Thuja y otros gneros e hibridos. Las distintas especies de Cupressus muestran distinto grado de susceptibilidad, que vara entre el de C . macrocarpa y otrasespecies
americanas, muy susceptibles, a la susceptibilidad
moderada de las especies mediterrneas como las
variedades de C. sernpervirens, hasta la resistencia
relativa de los cipreses de California del Norte Y de
Arizona, C. bakeri y C. glabra.
Wagener (1979) describi S. cardinali en California

(USA), donde se haba observado desde 1928, Y se
supona que era un patgeno introducido del extranjero; en Europa se seal por primera vez en
Francia en 1944, luego en Italia (1951) y posteriormente en otros pases (Reino Unido, Grecia, Portugal, Espaa, URSS, Yugoslavia), en donde el ciprs, u otras Cupressaceae, se cultiva o forma bosques espontneos. Tambin se ha extendido
a
Amrica del Sur, Africa del Norte y del Sur, Australia y Nueva Zelanda.
Descripcin bsica
Los acrvulos subepidrmicos o subperidrmicos

(Lmina 18) aparecen como cuerpos pustulares negros,diminutos,dispersossobre
la superficie de
troncos, ramas y frutos de los rbolesafectados
(CM1 326; Sutton, 1985); del pseudoparnquima interno seoriginan hifas estriles, hialinas, cilndricas,
mezcladas con conidiforos ramificados, septados;
las conidias se forman en el extremo aplica1 de clulas conidigenas aneldicas, holoblsticas,hialinas
con proliferaciones subsiguientes.La mayora de las
conidias, fusiformes, lisas y rectas, con cuatro euseptos, y las cuatro clulas medianas, de pared gruesa, son pardo oscuras;las dos clulas de pared fina
de los extremos son hialinas;la clula apical es campanulada o cnica y acaba enun apndicemuy corto
o papila; la clula basal est truncada con una esculturacin marginal y normalmente lleva un apndice celular endgeno muy corto. En los acrvulos
puede tener lugar la produccin transitoria de espermatidas filiformes, ligeramente curvadas y hiah a s (Motta, 1979). En California se ha observado
un teleomorfo en Leptosphaeria sobre ramas muero incluso en cultivos mixtosde aislados
tas de ciprs
heterotlicos (Hansen, 1956), pero nunca seha descrito (Y no parece consistente con la opinin actual
de las relaciones entre Leptosphaeria y Seiridium).
Enfermedad
El primer signo de la enfermedad es un empardecimiento o enrojecimiento de la corteza viva en torno al punto de entrada del hongo; el rea infectada
se deprime ligeramente, se forman grietas longitudinales y se produce un exudado resinoso; posteriormente se desarrollan chancros lentiformes o
alargados en torno a los puntos de infeccin, que
pueden anillar las ramas pequeaso el tronco delas
plantas jvenes, sin embargo la extensin de los
chancros es un proceso largo en las ramas grandes
o en troncos de rboles adultos. De esos chancros
fluye resinade forma consistente. A menudo, al
realizar cortes a travs de la corteza infiltrada de
resina, se observaun cambio de coloracin rojo cardenal (que dael epteto especfico) del tejido interno.
Las hojas de los brotes y ramas infectados muestran
al principio un amarilleo difuso que acaba empardeciendo o tomando una coloracin pardo rojiza al
avanzar la muerte progresiva (Fig. 50). La extensin
de la infeccin lleva a la muerte de rboles enteros.
Elsntomams claro, es decir, eldecaimiento y
muerte debrotes, ramas y copasde los rboles,
distinguible desde lejos, puede ayudar en las prospecciones de la enfermedad.
388
Captulo 12
Fig. 50. Sntomas del ataque de Sriridiurncurdinale en

ramas y copas de Cupressus sempervirens var. stricta.
Epidemiologa
Normalmente las conidias liberadasde los acrvulos

se dispersan a corta distancia por el agua de lluvia,
principalmente hacia abajo y , en menor grado, lateralmente, debido al transporte por viento de gotas
con conidias;el transporte a larga distancia del inculo, hasta reasaisladas incluso, se debea vectores
como insectos(el coleptero del ciprs Phloeosinus
aubei es un vector muy eficaz en el rea mediterrnea) y aves, que pueden llevar el inculo hasta la
copa del rbol. El comercio internacional de material de vivero infectado ha favorecido, probablemente, la difusin mundial de la enfermedad. Las
semillas tambin pueden llevar la infeccin, incluso
si se recogen de rboles aparentemente sanos en
reas infectadas. La infeccin tiene lugar normalmente a travs deheridas debidas a distintos agentes
(viento, helada, insectos), aunque parece posible la
penetracin a travs de aperturas naturales. Para la
infeccin se necesita una humedad relativa vecina
a la saturacin (a HR del 80% no puede germinar
aproximadamente el 50% de las conidias), mientras
que los requerimientos trmicos para la produccin
y germinacin de conidias son menos estrechos:
desde unos 5" a 32" C, con el ptimo a 24-25" C.
El chancro del ciprs es una enfermedad devasi .

dora, fatal para los rboles afectados, y en Europa
es en la actualidad la principal enfermedad de los

cipreses. En las iltimas dcadas ha causado prdidas importantes a la industria viverista, especialmente de cupresceas ornamentales, y a las plantaciones de cipreses que se utilizan tanto para repoblaciones como para cortavientos. De hecho el
ciprs es un rbol casi irremplazable en el Mediterrneo en reas de montaas bajas con suelos pobres, calcreos, o arcillosos y ridos; por otro lado
en las reas en que
el ciprs es un elemento principal
del paisaje, adems deen jardines, parquesy bordes
de carreteras, la muerte de un gran nmero de rboles causa unadevastacinpaisajstica:
en Toscana central (Italia) una prospeccin realizada
en
1979 demostr que la enfermedad haba producido
la muerte deaproximadamente un milln de rboles,
es decir, de un cuarto de los cipreses que existan,
y otro cuarto mostraba sntomas de infeccin. En
sitios histricos como Florencia, en Italia, y Olimpia, en Grecia, ha tenido lugar un cambio de su
entorno que durante siglos ha estado decorado por
cipreses, que han sido pintados por artistas famosos
y cantados por los poetas. Las consecuencias, no
estimables en trminos econmicos, sonsin embargo apreciables desde el punto de vista de sus implicaciones tursticas.
Control
La localizacin y eliminacin de rboles individuales infectados y la destruccin de los focos de la

enfermedad en cuanto aparecen en un rea anteriormente no contaminada son medidas fundamentales para erradicar la enfermedad. En las reas en
las que la enfermedad est establecida se recomienda, para reducir las fuentes de inculo y evitar la
dispersin por vectores a rboles sanos, podar lo
antes posible cualquier rama o copa que muestre
sntomas y talar los rboles muy infectados o muertos. Todo el materialinfectado, p. ej. las plantas
jvenes cortadas, las ramaspodadas y la corteza
eliminada de los troncos talados de rboles grandes,
debe juntarsey quemarse. Laeliminacin quirrgica
de los chancros incipientes de las ramas o troncos
de boles,seguida de la proteccin del leoexpuesto
con preparados cicatrizantes que lleven fungicidas,
puede llegar a salvar a rboles individuales; estas
medidas de control, que normalmente se aplican a
rboles ornamentales en jardines, parques
y avenidas pueden ser demasiado caraso difciles de aplicar enel caso de cortavientos,plantaciones grandes
o bosques de cipreses.Debido a lo largo del perodo
de infeccin y a la altura de los rboles el control
qumico tratando los rboles con fungicidas puede
Ascomycetes I11
ser tambin poco prcticoo no econmico, excepto
en el caso de viveros o de rboles ornamentales
valiosos. Como medio de control preventivo eseficaz tratar repetidamente (4-6 o ms veces al ao)
con fungicidas protectores (p. ej., captafol) o sistmicos (p. ej., benomilo, carbendazima, metil-tiofanato) durantela estacin suave, sin embargoestos
tratamientos tienen poco valor, o nulo, si se aplican
de forma curativa a un rbol ya enfermo. Tambin
se aconseja controlara los colepteros vectores. Se
considera que la va ms prometedora, aunque no
inmediata, de conseguir un control eficazy duradero
de la enfermedad es la seleccin y clonaje de cipreses naturalmente resistentes y la mejora gentica
para producirhbridos o lneasresistentes(Grasso & Raddi, 1979; Raddi & Panconesi, 1981).
GRANITI
Lepteutypa cupressi (Nattrass et al.) Swart (anamorfo: Seiridium cupressi [Gubal Boesewinkel) ha
causado prdidasimportantes en plantaciones de
ciprs en Africa, Asia y Australasia (CM1 325); entoncesse le denominaba Monochaetia unicornis
(Cooke & Ell.) Sacc., pero Boesewinkel (1983) ha
demostrado que es distinto y tieneuna gama de
huspedes ms amplia, sobre angiospermas adems
de sobre Cupressaceae, y actualmente se denomina
Seiridium unicorne (Cooke & Ellis) Sutton. El patgeno que causa los daos al ciprs es L . cupressi
Y se ha sealado en Grecia (Isla
Kos);
de esto puede
tener importancia en los pases mediterrneos, dadas las prdidas debidas a S. cardinale y las complicaciones que conllevan para los programas de mejora (Graniti, 1976).
Las especies de Pestalotia y de Pestalotiopsis son

parsitos dbiles o saproftos, principalmente de los
trpicos. Pestalotiopsis fuunerea (Desm.) Steyaert
(CM1 514) forma en acrvulosconidias de 5 clulas
con apndices caractersticos (3-6 en el pice, 1 en
la base). Causa lesiones en las acculas de las conferas y chancros, especialmente en viveros, siendo particularmente frecuente sobre Cupressaceae en
Francia (Morelet, 1982). Pestalotia hartigii Tubeuf
(sinnimo: Truncatella hartigii [Speg.] Steyaert)
ataca de forma
similar a plantonesde conferas, causando el estrangulado de lasespecies de Picea.
Pestalotiopsis guepinii (Desm.) Steyaert (CM1 320)
causa lesiones foliares y podredumbre de ptalos en
las Ericaceae, especialmente en las especies ornamentales de Rhododendron; las citas de estaespecie
sobre Camellia pueden atribuirse a un hongo parecido, Monochaetia karstenii (Sacc. & Sydow)
B. Sutton, que tiene en las conidias apndices cla-
389
ramente ramificados y que ataca con frecuencia a

plantas j6venes de Camellia (P. M. Smith, 1983).
Por ltimo, Pestalotia malorum Elenkin & Ohl. causa en la RDA (Senula & Ficke, 1983) y en la URSS
(Khomyakov, 1981) una necrosis de corteza en
manzano a veces importante
Mastigosporium rubricosum
(Dearn. & Barth.) Sprague
M . rubricosum causa un punteado foliar de varias
gramneas pratenses (Dactylis glomerata y especies
de Agrostis). Las lesiones aparecen al principio
como puntos elpticos, hidrpicos, que se vuelven
marpardo amoratadosy aparecen rodeados de una
gen naranja a rojiza. En el centro delas lesiones las
masas de conidias triseptadas forman puntos blancuzcos brillantes (ORourke, 1976). La especiem8s
afectada en el N de Europa esD . glomerata, sobre
la cual Gunnerbeck (1971) ha diferenciado
M . muticum (Sacc.) Gunnerbeck, distinto de
M . rubricosum sobre Agrostis. Se extiende principalmente en condiciones hmedas y frescas en otoo y primavera. En Gran Bretaa e Irlanda las pCrdidas de produccin y calidad pueden ser bastante
graves, especialmente tras fertilizaciones nitrogenadas abundantes;las siegaso el pastoreo temprano
pueden colaborar a reducir la infeccin, y algunos
cultivares de D.glomerata son moderadamente resistentes. M . album Riess causa una enfermedad similar en especies deAlopecurus, y M. kitzebergens
Schlosser, sobre Phleum.
CARR
Pleiochaeta setosa (E. Kirchner) Hughes (sinnimo:

Ceratophorum setosum E. Kirchner)formaconidias pardo doradas, con 4-8 septos, con apndices
terminales hialinos,y se encuentra enla mayor parte
de Europa y de todo el mundo (mapa del CM1 243)
causando lesiones foliares pardas en altramuz y en
Cytisus ornamentales (CM1 495). Las lesiones son
circulares Y zonadas, tambin puede atacara tallos,
vainas y races y destruir plantas enteras. En los
tejidos foliares forma microesclerocios que pueden
estar implicados en la invernacin, pero se transmite
principalmente por semilla, que puede tratarse con
fungicidas o por calor. Su importancia parece ser
mayor en Europa Oriental y es una de las enfermedades ms destructivas de los altramuces forrajeros.
Spermospora lolii McGarvie & ORourke, S. Ciliata
(Sprague) Deighton y otras especies de Spermos-
Captulo 12
390
Dora causan lesiones foliares o quemado de pratenses (Agrostis, Festuca, Loliurn, etc.) en Alemania,
Reino Unido, Irlanda y los Pases Nrdicos
(ORourke, 1976; Compendio de la APS). Las conidias fusiformes, formadas sobre estromas pardos,
tienen apndices espermoides largos. La enfermedad es frecuente pero poco importante.
Discostromacorticola (Fuckel) Brackman(sinnimos: Clathridiurn corticola [Fuckel] Shoem. & E.
Miiller; Griphosphaeria corticola [Fuckel] Hohnel)
tiene como anamorfo a Seimatosprium lichenicola
(Corda) Shoem& E . Miiller (sinnimo: Coryneopsis
rnicrosticta [Berk. & Broome]Grove). Causaen
rosa un chancro de poca importancia (Compendio
de la APS) con mrgenes lisas, que en ocasiones
anilla el tallo causando agallas por encima. Tambin
(p. ej., frambueso);
se encuentra en otros huspedes
en Europa Oriental tambin aparece en vid y frutales.
Physalospora rhodina Berk. & Curtis (anamorfo:
Botriodiplodia theobromaePat; sinnimos: Diplodia
natalensis Pole Evans, Lasiodiplodiatheobrornae
[Pat.] Griff. & Maubl.) (CM1 559) es una causamuy
extendida de podredumbres no especficas en los
trpicos, especialmente de tubrculos y frutos almacenados (p. ej., ctricos), entre ellos los que se
exportan a Europa; se encuentra en los pases mediterrneos, donde slo tiene una importancia secundaria.
Khuskia oryzae Huds. (anamorfo: Nigrospora oryzae
[Berk. & Broome] Petch) es un saprofito comente
en restos vegetales de pases clidos. Forma sobre
conidiforos cortos conidias simples, grandes, esfricas a ovoides, negras (CM1 311). Se encuentra
en todoel mundo sobresus huspedes, y en Europa
se ha asociadoprincipalmente con podredumbre de
tallo y de zuro en el maz (Compendio de la APS),
p. ej. en la URSSy en Yugoslavia. Tiende a atacar
plantas debilitadas por otras razones.
DIATRYPALES
Eutypa lata (Pers.)
Tul. & C . Tul.
(Anamorfo: Libertella blepharis A. Sm.; sinnimo:

Cytosporina lata Hohnel)
Descripcin bsica
El gnero Eutypa se compone de especies que habitan en la madera y producen estromas ascgenos
compuestos de unamezcla de tejidos del husped y

del hongo; las peritecasestn inmersas en el estroma
con un ostiolo polar erumpente ms o menos en la
superficie del estroma. Las ascas sonunitunicadas,
alargadas, con un poro apical; las ascosporas son
alantoides y ms o menos pardas. Algunas especies
producenconidias en el gnero formal Libertella
(Messner & Sutton, 1982). La forma sobre albaricoque durante mucho tiempo se consider una especie aparte, E. arrneniacae Hansf. & Carter, lo
que en la actualidad no parece justificado (Carter et
al., 1985).
Huspedes
E. lata causa chancro ylo muerte progresiva de ramas enalbaricoquero y vid; causaenfermedades
similares en muchos otros frutales,p. ej. almendro,
manzano, limonero, nspero,peral, ciruelo, membrillero, nogal, especies de Ribes y en muchos rboles forestales y ornamentales de las dicotiledneas (Carter et al., 1983).
Recientes t r a b i o s con aislados monoascospricos
indican que existen patotipos especficos de husped; aislados monoascospricos muestreados de estromas en el sur de Australia diferen signifcativamente en virulencia al inocularse a albaricoquero,
segn indica el ndice de desarrollo de chancro en
seis meses,ademsobservaciones
realizadas en
ciertas regiones de Francia, Grecia y Hungra han
demostrado que mientras la muerte progresiva defaltar casi
bida a Eutypa es abundante en vid, puede
por completo de huertos de
albaricoqueros vecinos;
en el noreste de Grecia aparecen con
frecuencia
chancros muy graves en el cv. Texas (=Mission) de
almendro, mientras que afecta conmenos gravedad
a otros cultivares (Rumbos, 1983).
Distribucin geogr@ca
El patgeno se cuentra en lamayor parte de las
regiones del mundo en que se cultivan vid Y albaricoquero; se ha identificado en la mayora de los
pases de Europa y en muchas regiones del Mediterrneo (Carter et al., 1983).
Erlferrnedad
La enfermedad, chancro o muerte progresiva por
Eutypa (o por Cytosporina) se ha denominado tambin en albaricoqueroapoplega o gomosis, Y en vid,
Ascomycetes I11
muerte de brazos o escoriosis. En el albaricoquero
la enfermedad se manifiesta en verano por una marchitez sbita delas hojas en ramasindividuales; los
frutos de esas ramaspueden madurar antes que los
del resto del rbol y las ramas afectadas normalmente mueren antes del final de la estacin
(Lmina 19); de la porcin afectada de la rama a
veces se exudan gomas; tras la muerte de la rama
las hojas secas, pardas, normalmente permanecen
unidas durante varios meses. En
la vid la enfermedad se manifiesta por chancros que seextienden
desde las heridas de poda viejas, y por pmpanos
dbiles y poco desarrollados que a la mitad de la
primavera contrastan de formallamativa con los sanos vecinos (Fig. 51); al principio de la primavera
las hojas en los pmpanos enfermos suelen ser pequeas, clorticas y a veces acuencadas, desgarradas o con otras deformaciones, pueden necrosarse
(es decir, empardecer) en las mrgenes o estar salpicadas con pequeas lesiones pardas; al madurar
desarrollan un aspecto desgarrado y quemado. Sobre estos pmpanos el nmero y tamao deracimos
es menor que en los sanos; las uvas muy a menudo
no se desarrollan (cada) o permanecen pequeas y
sin semillas (fallas o millerandage); los pmpanos
de los brazos afectados se van debilitando en estaciones sucesivas hasta la muerte de aqullos.
391
muerte de la rama infectada, y su formacin es rara

en las regiones en las que la pluviometra anual es
menor de 350 ml. Una vez que se forma
un estroma
puede liberar esporas durante cinco aos
o ms,
segn ciclos regulares (Moller & Carter, 1965). Las
peritecas descargan las ascosporas slo durante o
tras una lluvia: las ocho ascosporas son disparadas
simultneamente de cada asca madura y se dispersan como octadas. Ramos et al. (1975) han conseguido evidencia sustancial de que en algunas situaciones geogrficas las ascosporas pueden transportarse viables a distanciade ms de 100 km e infectar
rboles en zonasms secas enlas que no seproduce
inculo local. Ocasionalmente los picnidios del patgeno (Libertella) pueden encontrarse entejido infectado del husped, pero las esporas asexuales no
son infectivas y no representan ningn papel en el
ciclo de la enfermedad (Carter, 1957; English et al.,
1962). La infeccin por las ascosporas tiene lugar
por heridas que exponenel tejidovascular, y el punto de entrada ms frecuente
son las heridas de poda
recientes; la llegada del inculo normalmente es un
proceso en dos fases, que
inicialmente implica la
deposicin area de las ascosporas sobre las ramas
y hojas, y en una segunda etapa la dispersin por
salpicaduras de lluvia y escorrenta (Carter, 1965).
Las heridas normalmente pierden su susceptibilidad
en menos de unas dos semanas tras poda,
la aunque
Ramos et al. (1975) han demostrado que en las condiciones de California la duracin de la susceptibilidad de las heridas de poda depende del momento
del ao; esta prdida de susceptibilidad se ha atribuido a la colonizacin por otros microorganismos
de la superficie de las heridas de poda (Carter & Moller, 1970; Price, 1975).
Fig. 51. Sntoma de brote no desarrollado en

cv. Chasselas debido a Eutypa uta.
vid
Epidemiologa
La dispersin de E . lata se debe totalmente a ascosporas transportadas por el viento, que se producen en estromas subcorticales sobre
la madera
muerta del husped (CM1 436). Los estromas periteciales no aparecen hasta dos o ms aos tras la
En huertos europeos de albaricoqueros el porcentaje de rboles atacados por E. lata puedevariar

entre 5 y 30% segn el clima, la edad y el grado de
poda; la proporcin de albaricoquerosinfectados
puede alcanzar el 80 y a veces el 100% en algunos
huertos de Australia o California (Carter & Moller,
1977); en otros frutales tambin se observan sntomas importantes de muerte progresiva: en Grecia
en almendro cv. Texas (Rumbos, 1983), en Austria
en manzano cv. McIntosh (Messner & Jahnl, 1981)
Y en Francia y Suiza en grosellero negro (Baggiolini & Duperrex, 1963). Los daosa vides aumentan
claramente con la edad de las plantas, la infeccin
no es frecuente hasta los IO aos, en plantas de 1620 aos a menudo es de 520% y puede alcanzar el
30-60% en plantaciones ms viejas; los daos ms
392
Captulo 12
importantes se encuentran en viedos cultivados ini- and life cycle of Pyricularia oryzae. In IRRI (1963), pp.
9-22.
cialmente en vaso y posteriormente convertidos al
Atkins J.G. etal.
(1967) An internationalset of rice
sistema de poda Guyoto a otra forma quese adapte
varieties
for
differentiating
races of Pyricularia oryzae.
mejor a la recoleccin mecnica; en estos viedos
transformados es frecuente encontrar indices de inAzevedo A.R. (1976) ADefesaSanitaria da Oliveira em
feccin del 40-80% y se hace necesaria una renoPortugal. Instituto Nacional de Investigago Agrria,
vacin constante de las plantas o la replantacin del
Oeiras.
viedo (Bolay & Moller, 1977). E. lata es tambin
Babajan A.A. (1980) Factors promoting decline developun parsito de heridas en numerosos rboles y arment of apricot trees in Armenia. Acta Horticulturae 85,
bustos agrcolas u ornamentales; la frecuencia con
251-255.
que se encuentra est relacionada con el grado de
Baggiolini M. & Duperrex H. (1963) Observations sur la
poda al que se somete el husped.
biologie et la nuisibilit de la ssie du groseillier et du
Control
Las medidas de control para la muerte progresiva

por Eutypa se dirigen a reducir la probabilidad de
que lleguen esporas a heridas no protegidas:
i) reduciendo la poda de los albaricoqueros al mnimo absoluto para mantener la formay tamao del
kbol; ii) cuando se necesitan podas importantes, y
en todos los cortes en rboles jvenes, debe aplicarse inmediatamente un fungicida sistmico tipo
benzimidazol (p. ej., benomilo al 2%), lo que puede
hacerse fcilmente con una botella pulverizadora de
mano, y la dosis debe ser suficiente comopara empapar la superficie cortada, lo que asegura la penetracin del compuesto en las clulasconductoras
de agua. Las heridas de poda de menos de 10 mm
de dimetro normalmente no merecen este tipo de
tratamiento en rboles maduros; hay que destacar
que pulverizaciones a rboles enteros con mezclas
ms diluidases totalmente ineficaz y un gasto intil.
En la poda anual de las vides se obtiene una proteccin mxima si todos los cortes en madera de
dos aos o ms viejasse tratan como se ha descrito
para los albaricoqueros; las heridas quese hacen en
madera de un ao pueden dejarse sin tratar sin que
se corran riesgos senos. Cuando laforma de la cepa
se vara, las heridas grandesa tronco deben tratarse
inmediatamente, pues constituyen lamayoramenaza a la vida del viedo.
BOLAY8rCARTER
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CAPITIJLO 13
Ascomycetes IV
Dothideales
Este grupo, entendido en el sentido amplio de la

sptima edicin del CMZ Dictionary o f t h e Fungi,
incluye a hongos con ascas bitunicadas que en la
mayora de los casos se forman en 1culos en un
estroma inmerso en los tejidos de la planta, y este
ascocarpo se denomina pseudoteca en vez de periteca. En general estos ascocarpos son pequenos y
poco evidentes y normalmente no se forman con
frecuencia, de manera que su caracterizacin completa es problemtica; algunos gneros todava estn
por reclasificar definitivamente en los Sphaeriales o
en los Dothideales. El actual Diccionanjo del CM1
incluye familias dentro de los Dothideales, aunque
no trata de caracterizarlas y no se intenta basar las
distinciones en la morfoloca delascocarpo, sin embargo en algunos casos las familias tienen una biologa caracterstica y en particular tienen ciertos
anamorfos especficos; de hecho muchoshongos
anamrficos no asociados especficamente con teleomorfos conocidos pertenecen a 'gneros' cuya
este
asociacin conlos Dothideales o con familias de
orden parece estar clara.
Los Dothideales incluyen a un nmero elevado
de especies que causan principalmente lesiones en
hojas o tallos, algunos infectan a las races. La hibernacin se realiza a menudo con pseudotecas en
material vegetal muerto y la multiplicacin durante
la estacin vegetativa se debe a dispersin de conidias. A menudo se transmiten por semillay a veces
sobreviven en el suelo como esclerocios o como
clamidosporas. Aunque muchos son saprofitos est
claro que este orden es el que incluye un mayor
nmero de especies parsitas de plantas, a menudo
con eptetos especficos que las relacionan con un
husped; muchas de estas especies definidas por el
husped probablemente sean slo formas de especies polfagas.
Lo que se encuentra con ms frecuencia en estos
hongos es su anamorfo, que es el que les caracteriza
en mayor medida como patgenos de plantas. En
trminos generales sonde dos tipos: i) conidias
mono a multiseptadas, hialinas u oscuras, producidas en conidiforos simples o en cspedes erumpentes (Cladosporium,Cercospora,Ramularia,
Drechslera, Alternaria);ii) formas picndicas (Phoma, Ascochyta, Septoria). Puede ser que especies
de un mismo gnero (MycosphaereNa, Leptosthaeria) tengan anamorfos de distinto tipo o en distinto
'gnero' dentro de un tipo, hecho que puede tener
un significado taxonmico y evolutivo an no entendido o simplemente reflejar quela taxonoma de
los teleomorfos, de los anamorfos o de ambos debe
perfeccionarse.
AI tomar a los Dothideales en sentido amplio se
debe subdividir el captulo a nivel de familia. Los
rasgos de las familias principales pueden resumirse
como sigue (con ejemplos de los anamorfos asociados tpicamente):
1) Dothideaceae, p. ej. Didymelia,Mycosphaerella. Hongos productores de lesiones foliares con
anamorfos de tipo Cladosporium, Cercospora, Ramularia y Ascochyta, adems de Phoma y Septoria.
Dentro de Micosphaerella se han agrupado las especies segn sus anamorfos.
2) Pleosporaceae, p. ej. Pleospora, Leptosphaeria. Son hongos que infectan a tallos y hojas con
anamorfos del tipo Alternaria, Stemphylium, Phoma, Septoria.
3) Pyrenophoraceae, un grupo claramente distintoconcombinacionesteleomorfolanamorfo
PyrenophoralDrechslera,Cochlioboluslbipolaris,SetosphaerialExserohilum, Pseudocochlioboluslcurvularia (si se subdividea Drechslera);la mayora se
encuentran sobre gramneas. Los anamorfos se denominaban Helminthosporium, nombre quetodava
se usa a veces en relacin con las enfermedades.
4) Venturiaceae, con una infeccin subcuticular
caracterstica (moteados) y anamorfos en Spilocaea
o Fusicladiurn.
5) Elsinoaceae, que causan enfermedades tipo
sarna, debido a una tendencia del husped a formar
sber; las pseudotecas tienen ascas globosas en 1culos monoascales, y el anamorfo (Sphaceloma)es
acervular.
6) Botryosphaeriaceae, Didymosphaeriaceae,
Dothioraceae, en la actualidad no estn muy bien
caracterizados por la biologa de sus anamorfos; el
hecho deque Botryosphaeria (en este grupo) y Phy-
Captulo 13
398
salosaora (en los Spaeriales)tengan los dos anamorfos en Botryodiplodia es una anomala.
7) Hysteriaceae, Schizothyriaceae, con ascocarpos superficiales aplastados. Los primeros son, la
mayora,patgenos muy dbiles (p. ej., Hysterographium fraxini [Pers.] De Not. sobre fresno),
mientras que los segundos son principalmente parsitos foliares tropicales (en Europa slo hay una
especie de ciertaimportancia).
Quedan ciertos casos de gneros anamorfos que
solapan entre estas familias, especialmente Phoma
y Septoria. El criterio general de este Manual de
asociar hongos 'imperfectos' con los grupos con los
que evidentemente estnrelacionados presenta problemas en estos casos, que
seguramente a su debido
tiempo seresolvern con nuevas investigaciones taxonmicas; sin embargo no parece haber duda de
que estn relacionados con los Dothideales en vez
de estar conectados con algn otro grupo de Ascomycetes.Por ltimo,hay ciertos Ascomycetes
anamrficos que en el momento actual no han podido situarse en ningn grupo con una mnima seguridad; en lnea con nuestro criterio de noutilizar
conceptos como los 'Deuteromycetes' los situamos
aqu, pero slo por conveniencia; podran estar asociados con cualquier ascorniceto (Captulos 10-14),
y sin duda algn da lo estarn.
y en el crtex primario se desarrollan pseudotecas

y picnidios en grupos separados demadurez similar,
aunque los picnidios tienden a madurar ms tarde

en la estacin (Blake, 1980). Las picniosporas se
liberan desde el final de marzo hasta el principio de
noviembre, con un mximo en julio-agosto que coincide con el principio de la senescencia foliar y la
aparicindeinfeccinen
los n u d o s( B u r chill & Beever, 1975). Las ascosporas maduran en
abril y se liberan principalmente de mayo a junio,
momento en que las infecciones no son frecuentes.
La enfermedad causa prdidas importantes de produccin en plantaciones descuidadas e infestadasde
malas hierbas, o en las que reciben niveles elevados
de fertilizacin nitrogenada. En muchos pases, y
en numerosos ensayos, se ha reducido la infeccin
con fungicidas, pero los aumentos de cosecha podran atribuirse al controldeotrasenfermedades
(Williamson & Hargreaves, 1981) o al efecto promotor del crecimiento de los benzimidazoles (Mason, 1981). Los tratamientos anteriores a la recoleccin con los distintos fungicidas utilizados para
el control de Botryotinia fuckeliana tambin controla a D. applanata si se dirigen a las ramas jvenes.
WILLIAMSON
Didymella bryoniae (Auersw.)Rehm

DOTHIDEACEAE
Didymella applanata (Niessl) Sacc.

(Anamorfo: Phoma sp.)
D. applanata produce pseudotecas inmersas separadas con ostiolos erumpentes, y ascosporas biceMares, con la clula superior ms ancha que la inferior; producetambin picnidioscon ostiolos erumpentesque liberanconidias hialinas unicelulares
(CM1 735). Ataca las ramas fructferas de Rubus,
principalmente de R . idaeus, y se ha sealado en
todo el mundo en que se cultiva este fruto. En Canad se han sealado dos patotipos; en
el Reino
Unido, ninguno.
El hongo causa una enfermedad que, al ao siguiente de que se infecten las hojas de ramas jvenes, suprimefisiolgicamente el desarrollo de
brotes laterales enlas ramas fructferas. AI final del
verano se extiende de las hojas a los tallos produciendo lesiones pardo oscuras, que en Europa estn
normalmente limitadasa la mitad inferior de la rama,
donde las yemas no producen muchos brotes laterales, de forma que nohay prdida por eliminarlas;
durante el invierno las lesiones se hacen plateadas
(Sinnimo: D. melonis Pass., Mycosphaerella citrullina [C. O. Sm.] Grossenbacher,M . melonis [Pass]
Chiu & Walker)
(Anamorfo: Ascochyta cucumis Fautrey & Roum.)
D. bryoniae forma sobre los tallos, hojas Y frutos
de las Cucurbitaceae pseudotecas negras ostioladas
erumpentes y , con mayor frecuencia, picnidios pardo oscuro a negros. Se encuentra en todoel mundo
(mapa del CM1 450). La enfermedad seconoce
como podredumbrenegra de tallo o gomosis, debido
a las masas de picnidios y peritecas negras que se
desarrollan en las lesionesy a los exudados gomosos
que rezuman delas lesiones activas entallo Y fruto.
Tambin aparecen sntomas en hojas, como manchas irregulares hidrpicas que empardecen. La infeccin a fruto a menudo empieza a partir de flores
infectadas; las lesiones pueden aparecer deprimidas
y podridas por debajo, o lainfeccin puede Permanecer latentehastadespusde
larecoleccin
cuando, trasun aumento de temperatura,
puede Producirse una podredumbrerpida(Steekelenburg,
1983). Las esporas formadas en las fructificaciones
pueden dispersarse por el aire, por salpicaduras de
agua o en las manos Y herramientas de poda; las
heridas de poda son a menudo puntos de infeccin.
Ascomycetes IV
Las lesiones graves a tallo pueden llevar ala muerte
de la planta. Los restos de cosecha son una fuente
primaria de infeccin y las esporas pueden sobrevivir en el suelo o en los tallos, cuerdas, cables y
estructura de los invernaderos. La temperatura ptima paracrecimiento in vitro y desarrollode la
lesin es de 23-25" C. Los niveles de la enfermedad
pueden aumentar debidoa dados mecnicos, HR
elevada y fertilizacinnitrogenada elevada, y las
intensidades lumnicas altas la disminuyen (Svetelius & Unestam, 1978). La enfermedadtiene importancia econmica en Europa y en otros lugares
en cultivos protegidos de pepino, y en cultivos al
aire librecuando la temperatura y la humedad le son
favorables. Para reducir o evitar la infeccin temprana se necesitan medidas sanitarias; la humedad
en un cultivo protegidopuede sermenor si se cultiva
sobre sustratos artificiales que si se cultiva sobre
suelo, lo que disminuyelagravedad de la enfermedad; el control qumico es difcil debido al crecimiento vigoroso y continuo de la planta, por lo
quese necesitanpulverizacionessistemticas;
se
han utilizado con cierto xitolas carbendazimas en
pulverizaciones o en aplicaciones localizadas a las
lesiones de tallo, y tambindan cierto control el
clotalonilo y la triforina; puede desarrollarse tolerancia a carbendazima, por lo que se recomienda
tratar alternativamente con distintos compuestos.
EBBEN
Didymella lycopersiciKleb.
(Anamorfo: Ascochyfa lycopersici [Plowr.] Brunaud;
sinnimo: Diplodina lycopersici Holls)
D. lycopersici causaentodaEuropa(mapadel
CM1 324) ataques espordicos, y a veces importantes, de podredumbre de tallo y fruto en cultivos de
tomate protegidos o al aire libre (CM1 272). En el
tejido infectado se forman con profusin picnidios
y posteriormente
oscuros, al principioinmersos
erumpentes;las conidiasson hialinas, elipsoides,
unicelulares o uniseptadas; las pseudotecas se han
encontrado raras vecesy se desconoceel significado
epidemiolgico de las ascosporas. Losprimeros sntomas consistennormalmente en lesiones pardas de
tallo a nivel del suelo; el anillado completo causala
marchitez de las plantas afectadas, las hojas inferiores amarillean y aparecen races adventicias inmediatamente por encima de la lesin. Las lesiones
de tallo producen picnidios, casi incoloros al principio y posteriormente pardoso negros, que exudan
masas rosa plido de picniosporas; la infeccin por
especialconidias, a travsdeheridasrecientes,
mente cuando se eliminan las hojas y brotes laterales
durante los pinzamientos, producen nuevas lesiones
399
en puntos ms altos del tallo. Los frutos seinfectan

tpicamente por el cliz, lo que causa su cada, y las
lesiones de frutodesarrollan una superficie negra en
la que estn inmersos numerosos picnidios; los sntomas en frutose encuentran con mayor frecuencia
en los cultivos al aire libre. En las semillas de frutos
afectados pueden encontrarse hifas y picnidios del
hongo, tanto en lasuperficie como en el interior
(Knight & Keyvorth, 1960); la transmisin por semilla es especialmente importante en cultivos protegidos que se desarrollan en suelos esterilizados o
en sustratos inertes; en los otros casos la infeccin
primaria se debe normalmente a restos de cosecha
en el suelo. Es caracterstico de la enfermedad la
dispersin secundaria rpida por salpicaduras de Iluvia; en los cultivos protegidos los cuchillos de poda
contaminados y el manejo de plantas afectadas contribuye tambin a la extensinde la enfermedad. La
infeccin y el desarrollo de lesiones (a las tres semanas) tiene un ptimo trmico de 15-20"C (Verhoeff, 1963). Las lesiones en tallo tienen un aspecto
similar a las debidas a Botryotinia fuckeliana, pero
las lesiones de D. lycopersici no deben cortarse y
las plantas afectadas deben ser las ltimas en manejarse durante los pinzamientos. La pervivencia
del inculo en invernaderos puede evitarse con esterilizacin del suelo por vapor o por esterilizantes
qumicos(se han utilizadofumigacionescon formaldehido). La fumigacin de los tallos no mata al
hongo dentro del tejido y posteriormente puede esporular. En un cultivo afectado deben eliminarse
con presteza las plantas afectadas y quemarse. La
enfermedad puede controlarse con pulverizaciones
de altovolumen de fungicidas protectores comomaneb, captan o de algunos benzimidazoles;stos tambin pueden aplicarseen tratamientosdirigidos a las
races, aunque con menor eficacia de control de las
lesiones de la parte area. Tambin son eficaces las
dicarboximidas(iprodione, vinclozolina) aplicadas
como pulverizaciones protectoras o dirigidas a la
base del tallo. Tambin limita la extensin y la esporulacin la aplicacin con brocha sobre la lesin
de benomilo o iprodione mezclados con un aceite
mineral, cuando este tipo de tratamientos sea posible.
BRADSHAW
Didymella ligulicola (Baker,

Dimock & Davis) v. Arx
(Sinnimo: Micosphaerella ligulicola Baker, Dimock y Davis)
(Anamorfo: Ascochyta cbrysanthemi F. Stev.)
D. ligulicola causa la podredumbre americana del
c r i s a n t e m o (CM1 6 6 2 ) ; a u n q u e e l n o m b r e
400
Captulo 13
D . chrysanthemi ('rassi) Garibaldi y Gullino se ha

utilizado ampliamente, se basa en unaidentidad supuesta entre el organismo descrito en los USA y un
hongo pococonocidodescrito en Italia (Micosphaerella chrysanthemi [Pasi] Walker& Baker); Walker & Baker (1983) han demostrado que la especie
americanaes diferente y que no alcanzEuropa
hasta los aos sesenta, cuando se extendi rpidamente a todas las reas de cultivo de crisantemo
(mapa del CM1 407). Phoma chrysanthemi Vogl. es
un hongo distinto, cuyo status es incierto. Aunque
ataca todas las partes de la planta tiene importancia
especial al causar podredumbre de esquejes y quemado de flores (manchas pardo rojizas que se extienden con rapidez a todo el captulo). La enfermedad tiene especial importancia en condiciones de
cultivo protegido intensivo. Aunque las infecciones
primarias pueden deberse con frecuencia a ascosporas formadas en pseudotecas sobre restos vegetales, en la prctica la extensin se debe principalmente a la dispersin por salpicaduras de las picniosporas formadas en el material de propagacin
infectado, por tanto es esencial utilizar un material
de propagacin sano. Dado que muchos pases importan gran parte de los esquejes, D. ligulicola es
un organismo sometido a cuarentena (EPPO66). En
algunos cultivares el ataque no es grave. El control
con benzimidazoles ha tenido mucho xito, pero se
han encontrado cepas resistentes.
negros y contienen picniosporas hialinas septadas

con una ligera constriccin en el septo (CM1 340).
Los huspedes de M . pinodes son, principalmente,
Pisum arvense y P. sativum, as como Lathyrus,
Phaseolus y Vicia. El hongo est ampliamente distribuido en reas templadas y subtropicales (mapa
del CM1 316). Al principio las lesiones inducidasen
hojas de guisante son pequeas y amoratadas, pueden permanecer menores de 5 mm de dimetro sin
una margen clara o pueden crecer hacindose pardas
a negras con un anillo externo definido. Normalmente la infeccin se extiende desdelas hojas a los
peciolos y de aha los tallos, causando lesiones que
los anilla y pueden coalescer dando a todo el tallo
una coloracin azul oscura. La infeccin floral empieza como lesiones minsculas en los ptalos, que
senescen muy rpidamente; la infeccin causa un
desarrollo desigualde las vainas; las semillas pueden
no mostrar signos externos de infeccin o pueden
aparecer ms o menos arrugadas y tener manchas
pardas. Cuando germinauna semilla infectada se
forman en el punto de unin de los cotiledones lesiones que causan sntomas de podredumbre de pie
a lo largo de la plmula y radcula en desarrollo;las
plntulas enfermas pueden morir antes de emerger,
de no ser as aparecen lesiones evidentes en los
rganos areos y al final la mayora de las plantas
infectadasmueren (Neergaard, 1977). Adems de
transmitirse por semilla, M. pinodes sobrevive
SMITH
como saprofito en restos vegetales; las ascosporas
que se generan en stos son fuente importante de
Didymella
exitialis
(Morini) Mller (sinnimo:
nuevasinfecciones en loscultivossubsiguientes
Sphaerella ceres Morini), con un anamorfo en As(Carter & Moller, 1961). Las ascosporas sonun mehojas de trigo
cochyta (CM1 633), causa quemado de
dio eficaz de dispersin del patgeno a corta disy cebada y forma parte de un grupo complejo de
tancia; el mximo de liberacin tiene lugar despus
especies similares de Ascochyta (ver stos), que se de medioda. La dispersin de conidias por salpiencuentran sobre varios cereales y pratenses, de las
cadura tambin extiende la enfermedad. Puede conque otras tienen tambin teleomorfos en Didyrnella
trolarse utilizando semilla libre de patgeno, para
(CM1 661).
lo que se recomienda producir la semilla en reas
Bridas, aunqueestonoerradiquetoda
infeccin
(Leach, 1960); la sanidad de semilla puede conseMycosphaerella pinodes
guirse empapndolas en thiram (Maude, 1966a) Y al
(Berk. & Bloxam) Vestergren
tratamiento puede aadirse benomilo, que tambin
(Sinnimo:Didymellapinodes[Berk.
& Blosaml
puedeutilizarse en pulverizacionesfoliares. Para
Petrak)
controlar M . pinodes es esencial la destruccin de
(Anamorfo: Ascochyta pinodes L. K. Jones)
ylo con labores prola paja del guisante quemndola
fundas, hacer rotaciones de al menos cuatro aos
M . pinodes forma pseudotecas globosas, pardo 0 s entre cultivos y dejar una separacin espacial suficuras, sobre tallos y vainas del husped; las ascosciente entre ellos.
poras estn biseptadas irregularmente, son hialinas
DIXON
y elipsoidales, con unaconstriccin en el sePto c m tral y con extremos redondeados. LOS picnidios se
Mycosphaerellarabiei Kovachevskii (anamorfo: Asforman en cualquier rgano infectado, al principio
cochyta rabiei [Pass.] Labrousse) causala rabia del
inmersos en el tejido del husped Y emergentes Sogarbanzo (CM1 337) en todo el Mediterrneo; se
bre la superfkie a la madurez; son pardo oscuro a
Ascomyc'etes IV
transmite por semilla y persiste en restos vegetales,
principalmente en forma de picnidios. Puede controlarse con tratamientos a semilla y por prcticas
sanitarias y necesitar adems tratamientos fungicidas. En la actualidad se est haciendo un esfuerzo
importante en buscar garbanzos resistentes (Boorsma, 1980), p. ej. en el ICRISAT en la India y en el
ICARDA en Siria.
Ascochyta pisi Lib.

A . pisi es la especie tipo del gnero Ascochyta. En
las hojas y vainas se forman picnidios pardos, globosos, sin setas, cuya pared se compone de 1-4 capas de clulas alargadas, de pared delgada, amarillo
pardo (CM1334). Dentro de cada picnidio se originan, de las clulas de la pared, conidiforos hialinos cortos que producen picniosporas hialinas rectas o ligeramente curvadas, normalmente monoseptadas con una ligera constriccin en el septo y con
extremos redondeados. La forma de conidiognesis
puede ser un carcter importante que distingaa Ascochyta de gneros relacionados como Phoma (Boerema & Bollen, 1975).Entre sus huspedes est Pisum, as como Lathyrus y Vicia, y est ampliamente
distribuido (mapa del CM1 273). Wallen (1957) reconoci cuatro patotipos (I-IV) que en Canad estn
separados geogrfkamente. A . pisi causa la rabia o
antracnosis del guisante, con lesiones pardo claras
en hojas y vainas, con una margen evidente oscura
y un centro plido. El patgeno se transmite por
semilla y al germinar la semilla infectada se forman
lesiones primariasen las primeras hojas; de esta
infeccin puede resultar muerte de plntulas en pre
y postemergencia y enanismo, pero A . pisi ataca
esencialmente a partes areas. A diferencia de Mycosphaerella pinodes y de Phoma medicaginis
var. pinodella, no causa sntomas de podredumbre
de pie.
La transmisin de A . pisi es por picniosporas salpicadas por la lluvia, por restos vegetales infectados
y por semilla infectada. En comparacin con
M. pinodes, tiene una capacidad saproftica bGa y
la formacin de clamidosporas en el suelo es infrecuente (Dickinson & Sheridan, 1968). Los estudios
sobre las fitoalexinas producidas por P . sativum
cvs. Meteor y Kelvedon Wonder indican que las
conidias de A . pisi raza l las toleran menos que lasde
la raza 2 (Harrower, 1973). Se controla produciendo
semilla libre de patgeno en reas ridas, tratando
l a semilla con benomilo, captan o thiram a 30" C;
en algunos cultivares se ha identificado un cierto
nivel de resistencia gobernada por al menos un par
40 1
de genes dominantes; se ha trabajado con guisantes

sin hojas y semi sin hojas para identificar nuevas
resistencias a A . pisi.
DIXON
Ascochyta fabae Speg.

A . fabae se parece a A . pisi, pero es en gran parte
especfico de Vicia faba en la que causa antracnosis
(CM1461). Se ha extendido por todo elmundo
(mapa delCM1513) transmitido por semilla. Los
sntomas en hoja y vaina aparecen primero en las
hojas primarias de las plntulas que se desarrollan
a partir de semilla infectada; las lesiones son alargadas, de hasta 10 mm de largo, con mrgenes castaas y centros grisceos; se desarrollan primero en
los extremos y mrgenes de las hojas, extendindose
gradualmente hacia las venas principales de los foliolos y peciolos. En el tallo se desarrollan lesiones
alargadas pardo rojizo que lo debilitan y pueden
causar encamado; en ataques graveslashojasse
destruyen por completo y las vainas en desarrollo
aparecen cubiertas de lesiones, quenormalmente
son ms oscuras y ms deprimidas que las de las
hojas. Las semillas infectadas aparecen cubiertas
por manchas circulares pardo oscuro; el principal
punto de infeccin es la testa ms que los cotiledones. El patgeno puede permanecer viable en la
semilla hasta 3 aos y en restos vegetales infectados
hasta 4-5 meses (Dixon, 1984). La dispersin a corta
distancia se debea picniosporas que rezumande los
picnidios en condiciones hmedas y que dispersan
las salpicaduras de lluvia; para que se reinfectenlas
semillas debe llover al principio del desarrollo del
cultivo, de forma que las salpicaduras lleguen suficientemente alto en la mata como para reinfectar
las vainas y lassemillasen
desarrollo (Hewett,
1973). El ndice de desarrollo epidmico a partir de
semilla infectada, y el reestablecimiento de infeccin a semilla a partir de plantas infectadas, vara
mucho de ao en ao y de lugar en lugar segn las
condiciones ambientales. Para reducir la incidencia
de A . fabae se han utilizado con un xito considerable programas de certificacin de semilla; el tratamiento a la semilla con preparados de benomilo y
thiram puede utilizarse para reducir la infeccin a
bajonivel, pero tiende a hacer perder capacidad
germinativa; el control mediante pulverizaciones al
cultivo (P. ej., con maneb) tiene un xito limitado.
DIXON
Ascochyta boltshauseri Sacc. (sinnimo: StagonosDora hortensis Sacc. & Malbr., A . hortensis
402
Captulo 13
Mycosphaerella holci Tehon (anamorfo: Phoma sor[Sacc. & Malbr.] Jorstad, Stagonosporopsis hortenghina [Sacc.] Boerema et al.)causa mancha de hoja
sis [Sacc. & Malbr.1 Petrak) causa una antracnosis
en numerosas gramneas tropicales y subtropicales
de poca importancia en Phaseolus, aunque ocasio(entre ellas, Oryza,Panicum,Setaria,Sorghum),
nalmente se han sealado prdidas importantes.
pero no se ha sealado que tenga ninguna imporEn la naturaleza lospicnidiosproducena
la vez
tanciaparticular en el S deEuropa (CM1 584).
conidias tipo Phoma, conidias uniseptadas tipo AsM . pomi (Pass) Lindau(anamorfo:
Phoma pomi
cochyta y conidias con dos o ms septos tipo StaPass.), descrito en
Italia, causa la mancha de Brooks
gonospora; las conidias son mucho mayores quelas
en la manzana, pero se ha sealado principalmente
de Phoma exigua var. exigua (ver este), que se deen Amrica del Norte (Yoder, 1982a). M. larici-lepnominaba A . phaseolorum Sacc. Se transmite por
tolepis Ito et al. (anamorfo: Phoma yano-kubotae Kisemilla. A. hortorum (Speg.) Sm., sealado sobre
tajima) es el defoliador ms importante del alerce
alcachofa,bereniena Y muchos otroshuspedes
en Japn; el alerce europeo Larix decidua es ms
(Viennot-Bourgin, 19491, probablemente sea tamsusceptible que el japons L. leptolepis;representa
binsinnimo de P . exigua. Otras especiesseaun riesgo principal, sometido a cuarentena, para el
ladas sobre leguminosas, especialmente en Europa
alerce europeo(EPPO 16). M. laricina R. Hartig
Oriental, son A. lentis Bondartsev & Vassilievskii
puede causar localmente ataques importantesa acsobre lenteja, A. caulicola Laubert sobre altramuz
Alemania, Polonia y Suecia. Otras
y Melilotus, A. trifoiiBondartsev & Trus sobre tr- culas de alerce en
Phoma, consideradas ms adelante como anamorbol, A. punctata Naumov y A. vicia-villosa Ondrej
fos de dothideales, pertenecenposiblemente a este
sobre especies de Vicia. A. sojaecola Abramov es
grupo de Mycosphaerella spp., aunque parece ms
un patgeno transmitido por semilla, causante de
probable que Phoma est en realidad asociado con
antracnosis en soja y sealado en la URSS.
Leptospharia.
En plantas de jardn hay numerosas especies de
Ascochyta. A. gerberae Maffei es frecuenteY causa
Mycosphaerella maculiformis (Pers.) Schroter (anadaos sobre Gerbera, y A. cinerariae Tassi, sobre
morfo: Phyllosticta maculiformis Sacc.) estmuy exSeneciox hybridus;A. clematidina Thm. causa una tendido comocausade una antracnosis, normalmarchitez y muerte progresiva importante en clemente sin importancia, de frondosas, especialmente
matis ornamentales.
r o b l e y c a s t a o . M .z e a e - m a y d i s M u k u n A. gossypii Voronichin causa antracnosis del alya & Boothroyd(anamorfo: Phyllosticta maydis
godn en condiciones lluviosas (CM1 271; mapa del
Arny & Nelson) se detect por primera vez como
CM1 259; Compendio de la APS). Los sntomas inpatgeno en los USA al principio de los setenta,
cluyen lesiones foliares y chancro de tallo; el padebido a la mayor susceptibilidad de los maces con
el citoplasma androestril Texas (como en el caso
tgeno se transmite por semilla y por restos de cosecha. Es importante en el SE de los USA cuando
de Cochliobolus heterostrophus, ver ste, pero con
menor importancia); causalesiones plidas(mancha
las condiciones son muy hmedas, y en Europaslo
foliar amarilla) en las hojas (0,3-1,3 cm), con picse ha sealado en Greciay la URSS. Es posible que
el hongo sea otra forma Phoma
de
exigua (ver ste). nidios evidentes, y sobrevive en restos de maz y
pratenses, sobre los que se forman las pseudotecas
Sobre las Gramineae aparecen numerosas espe(Compendio de la APS). En 1971 se ha detectado la
cies deAscochyta, que en sentidoamplio se incluan
enfermedad en un rea limitada del SO de Francia
en A . graminicola Sacc. Punithalingam (1979) hadisobre un hbrido importado con citoplasma Texas
ferenciado especies dentro de este complejo, algu(Cassini, 1973), y parecan favorecerle condiciones
nas de las cuales tienen teleomorfos en Didymella,
ms frescas quepara C. heterostrophus. Sin emp. ej. D . exitialis (ver ste). A. avenae (Petrak)
bargo, el abandono de los hibridos susceptibles a
Sprague & Johnson causa quemado dehoja de aveeste ltimo hongo ha llevado, incidentalmente, a la
naendistintaspartesdeEuropa
(CM1 731), Y
desaparicin de M. zeae-maydis de Europa.
A. sorghi Sacc., lesiones foliares en sorgo en Italia
(CM1 632); este ltimonombre se utilizaba anteriormenteenunsentidomsamplio,como
Mycosphaerella graminicola
A . graminicola. A. desmazieressii Cavara causa da(Fuckel)Schroter
os en ballico (ORourke, 1976; CM1 661) Y se han
(Anamorfo: Septoria tritici Roberge)
sealado muchas otras especies en cspedes(ComDescripcicin bsica
pendio de la APS). Las enfermedades no son sufiLaspseudotecasde M . graminicola puedenconcientemente senas como para merecer medidas de
fundirse con facilidad con las de M . tassiana y las
control especiales.
Ascomycetes IV
de Didymella exitialis, pero en cultivo sus anamorfos (respectivamente, especies de Cladosporium Y
de Ascochyta) permiten distinguirlos con facilidad;
las pseudotecas de D. exitialis se encuentran en hojas verdes, dentro de las lesiones, mientras que las
de M . graminicola slo se han encontrado tras la
recoleccin en material vegetal muerto. Las ascos9poras son bicelulares, elpticas, hialinas, de
16~2,5-4pm (Sanderson, 1976). Las picniosporas
son hialinas, filiformes, ligeramente curvadas, con
3-7 septos y 43-70x 1,5-2 pm (CM1 90).
Huspedes
M . graminicola est muy extendido sobre trigo Y
otras especies de Triticum, y ocasionalmente se encuentra sobretriticale, centeno y algunas gramneas
silvestres.
403
viento, pueden viajar a larga distancia,y se detectan

asociadas a perodos de humedad desde seis semanas trasla recoleccin hasta elfinal de primavera,
incluyendo el invierno(Sanderson & Hampton,
1978). La reduccin del nmero de ascosporas durante la primavera puede explicar la ausencia de la
enfermedad en la mayora de los cultivos de siembra
primaveral. Una vez que aparecen lesiones en las
hojas del cultivo joven y se desarrollan picnidios,
tiene lugar una dispersin secundaria de planta a
planta por picniosporas salpicadas por la lluvia. En
las regiones en quelascondicionesclimticas
no
estimulan la produccin de pseudotecas, y/o donde
el cultivo se siembra sobre rastrojo infectado, las
picniosporas dispersadas por la lluvia pueden tambin actuar como inculo primario. No se ha sealado transmisin por semilla.
Eyal et al. (1973) han senalado aislados adaptados

a Triticum aestivum o a T. durum: el que exista
adaptacin a cultivares de trigo est menos claro.
Se encuentra en todas las reas de cultivo de trigo

del mundo (mapa del CM1 397).
En muchos pases europeos (especialmente en el O),

distintas regiones de los USA, en Amrica Central
y del Sur, Australia, Sudfrica y Nueva Zelanda la
septoriosis del trigo puede alcanzar proporciones
epidmicas y llegar a ser un factor limitante de la
produccin: se han sealado prdidas de hasta el
40% de la cosecha (Eyal & Ziv, 1974; King, 1977).
En algunas reas, como Amrica del Norte y el sur
de Brasil, se han sealado prdidas devastadoras.
Control
Edermedad
La enfermedad se conoce como septoriosis, seca o

pardeado. Losprimeros sntomas normalmenteaparecen en plntulas en el estado de 4-5 hojas; al principio las lesiones son reas hidrpicas verde plido
a amarillo, en la hoja inferior o primera hoja verdadera; seextienden con rapidez formando manchas
pardo claro, linealesairregulares,
que aparecen
punteadas al desarrollarse los picnidios: durante la
estacin vegetativa la mayora de las lesiones aparecen sobre la hoja verde ms baja. En asociacin
con las lesiones foliares aparecen reas extensas de
amarilleo y quemado de pices que pueden confundirse confacilidad con sntomas desenescencia. Los
picnidios de las lesiones exudan al madurar masas
de esporas (cirros) blancas o pardo claras.
Epidemiologa
El inculoprimario consiste normalmente enascosporas dispersadas por el viento y producidas en

pseudotecas formadas enel rastrojo; las ascosporas
se liberan activamente y , una vez suspendidas en el
Se dispone de niveles eficaces de resistencia en CUItivares comerciales. La septoriosis afecta a la produccin de dosformas: i) la infeccin temprana a la
plntula antes o durante la iniciacin de las espigas
reduce los nmeros de flores y, por tanto, los de
granos, as como el desarrollo posterior de tallos y
races; ii) la infeccin en la planta adulta afecta al
llenado del grano y, por tanto, a su peso. La fase
temprana de la enfermedad normalmente se ignora
al considerar un control con fungicidas y las recomendaciones se limitan a la aplicacin de un nico
tratamiento para proteger la hoja bandera de una
infeccin tarda; sin embargo, al menos en Nueva
Zelanda, es obvio quelas ascosporas son la fuente
primaria de infeccin y que su liberacin disminuye
rpidamentedurantelaprimavera(Sanderson & Hampton, 1978) y se consigue un control muy
eficaz aplicando un fungicida a las plantas en el estado de 4-5 hojas, al principio del ahijamiento; al
eliminar la infeccin en un estado temprano nohay
otras fuentes de inculo primario para infecciones
tardas cuando puedan darse condiciones favorables
para el desarrollo de la enfermedad en la planta adul-
Captulo 13
404
ta. Los fungicidas que se aplican al principio del

encaado para controlar Pseudocercosporella herpotrichoides controlan en un cierto grado la septoriosis, sin embargo se aplican demasiado tarde para
un control ptimo y puede tener lugar cierta dispersin secundaria dentrodel cultivo. En climas secos, donde se siembra el trigo sobre el rastrojo y la
fuente primaria de infeccin son laspicniosporas
producidas en ste durante la estacin vegetativa,
comoocurreenIsrael,se
necesitanaplicaciones
mltiples de fungicidas.
SANDERSON & SCOTT
Mycosphaerella linicola Naumov

(Sinnimo: M . linorum [Wollenw.] Garcia Rada)
(Anamorfo: Septoria linicola [Speg.] Garassini)
M . linicola causa el pasmo del lino (CM1 709). Se

encuentra en la mayora de los pases europeos en
que se cultivalino (aunque no en Dinamarca, Irlanda, Polonia, Portugal o Escocia) y durante estesiglo
se ha extendido a Amrica del Norte y del Sur y a
Australia (mapa del CM1 18). Dado lo limitado de
su distribucin en Europa, se consideraun organismo sujeto a cuarentena(EPPO 75). Es especialmenteimportanteen
los cultivaresoleaginosos.
M . linicola se transmite principalmente por semilla,
aunque tambin puede sobrevivir como pseudotecas
en restos de cosecha. Ataca a plntulas, aunque la
fase econmicamente importante es la infeccin a
tallo de las plantas enmaduracin. Las picniosporas
se dispersan rpidamentey causan lesiones de tallo
con un aspecto bandeado tpico en el que alternan
lesiones difusas azuladas y luego pardas, finalmente
punteadas de picnidios, con zonas sanas verdes;las
infecciones a hoja llevan a su cada; tambin aparecen lesiones en las cpsulas. La humedad elevada
y las temperaturas de 22-25 C favorecen la extensin de la enfermedad. Aunque los cultivares resistentes han reducido mucho la importancia de la enfermedad y los benzimidazoles dan un buen control,
M . linicola es an un problema en Francia, Italia Y
el este de Europa (RDA, Hungra, URSS, Yugoslavia). La fuenteprincipal de infeccin sigue siendo
la semilla, y dado que el hongo no se detecta con
facilidad por mtodos de ensayo en
semilla, es esencial controlar la enfermedad en los cultivos productores de semilla, que deberan realizarse, idealmente, en reas libres de enfermedad.
JOUAN
Mycosphaerella ribis (Fuckel) Lindau(anamorfo:

Septoria ribis [Lib.] Desm.) causa una antracnosis
a especies deRibes con una importancia secundaria
en Europa Occidental, pero que

requiere controlcon
fungicidas en Bulgaria y la URSS; lo mismo puede
decirse deM . rubi Roarck (anamorfo: S. rubi Westend.) sobre especies de Rubus, que puede causar
una defoliacin prematura; sigue sin aclararse si
M . rubi es distinto de Sphaerulina rubi Demaree & M. Wilcox, que se piensa que tiene el mismo
anamorfo en Septoria, en Amrica del Norte, sobre
frambueso. Sphaerulina rehmiana Jaap (anamorfo:
Septoria rosaeDesm.) causa lesiones foliares de importancia secundaria en rosa(Compendio de la
APS). M . sentina (Fr.) Schroter (sinnimo: M . p y r i
[Auersw.] Boerema; anamorfo: S. pyricoa Desm.)
est muy extendido y causa en peral un punteado
foliar sin importancia; las hojas se infectan primariamente a partir de ascosporas formadas enlas hojas cadas y posteriormente la enfermedad se dispersa por picniosporas; el control normal de Venturia pirina elimina a este patgeno. M . pistacina
Chitzanidis (anamorfo: S. pistacina Allescher),
M . pistaciarum
C h i t z a n i d (i sa n a m o r f o :
S. pistaciarum Caracciolo) y S. pistaciae Desm. caulos tratamientos
san los tres antracnosis en pistacho;
con fungicidas cpricos o con zineb a la brotacin
dan una proteccin adecuada contra el patgeno.
M . populi Schroter (anamorfo: S. populi Desm.)
causa lesiones foliares de muy poca importancia sobre Populus nigra y P . x euroamericana en muchos
pases europeos (Lanier et al., 1976); por el contrario, M . populorum C . E. Thomson (anamorfo:
S. musiva Peck), que slo se encuentra en Amrica
del Norte, causa chancros graves en chopos hbridos, adems delesiones foliares; constituye la principal razn para prohibir la importacin a Europa
de material de propagacin de chopo (EPPO 17).
Otras especies de Septoria se tratan ms adelante
bruo anamorfos de Dothideales. La asociacin simultnea de Septoria con Mycosphaerella y Leptosphaeria es un punto que necesita aclararse.
Mycosphaerella mori
Phloesporamaculans
(Fuckel) Wolf (anamorfo:

[Brenger]Allescher) es el
agente causal, muy frecuente, de la socarrina de las
hojas de la morera; tuvo una importancia considerable en el Mediterrneo (Viennot-Bourgin, 1949) al
hacer lashojas de moreraincomestibles para los
gusanos de seda. M . ulmi Kleb (anamorfo: Phloesp r a ulmi [Fr.] Wallr.) es la causa frecuente Y sin
importancia de la socanina de las hojas del olmo.
Mycosphaerella brassicicola (Duby)
Johanson ex Oudem.
M . brassicicola producepseudotecas
globulares,
pardo oscuras, con ostiolos apicales papilados; las
Ascomyce:tes IV
405
conidiforos pardo negruzcos. No se conoce teleoascosporas sonhialinas,cilndricas

y bicelulares,
morfo (CM1 721).
con extremos redondeadosy sin constriccin; produce un anamorfo (Asteromella brassicae [Chev.]
Boerema & v. Kesteren), aunque no est claro SU
Huspedes
status en el ciclo vital (CM1 468). Se han sealado
C.beticola ataca exclusivamente a Beta, siendo alcomo huspedes la mayora de los cultivos del ggunos cultivares de B . vulgaris ms susceptibles que
nero Brassica. Se encuentra en todas las regiones
otros.
hmedas y frescas del mundo (mapa del CM1 129).
Los sntomas de mancha en anillo debidos
a
M . brassicicola se desarrollan en todos los rganos
areos desde los cotiledones hasta las silicuas; la
mayor parte de la infeccin recae normalmente en
El hongo es originario de Europa Central y del Melas hojas maduras y a menudo lleva a defoliacin;
diterrneo, y prefiere condiciones hmedas Y clilaslesionesempiezan con pequeas manchas osdas; en 1887 se extendia Francia y en la actualidad
curas, visibles en ambas superficies foliares, que se
se encuentra en todas las Breas del mundo que proexpanden hasta 20-30 mm de dimetro con zonas
ducen remolacha azucarera (mapa del CM1 96).
evidentes concntricas de crecimiento fngico, de
donde viene el nombre de mancha en anillo, con
Edermedad
coloraciones amarillo grisceo y pardo; cada lesin
tiene normalmente un borde definido limitado por
Las infecciones primariasaparecen como puntos roun rea hidrpica estrecha y una zona clortica. Si
jizos pequeos en las hojas marginales, que se delas lesiones son numerosas amarillea toda
la hoja
sarrollan dando lugar a manchas redondas, depricon bordes rizados,agrietados o desgarrados; el asm i d a s ,r o d e a d a sd eu nh a l op a r d or o j i z o
pecto anillado de las lesiones se refuerza por un
(Lmina 21); en condiciones de HR adecuadas las
desarrollo zonal de las pseudotecas. Las coles allesiones aparecen cubiertas de una capa gris irremacenadas infectadas con M . hrassicicola pueden
gular de conidias formadas en conidiforos casi nedesarrollar lesiones pardo oscuro a negras.
gros (cf. Ramularia beticola, cuyas cadenas de esSe transmite en gran parte por ascosporas disporas blancas se forman sobre conidiforos en copersadas por el viento, aunque se ha confirmado la
jinetes blancos). Las hojas invadidas pueden
transmisin por semilla. La invasin tiene lugar a
deshidratarse, causandoun decaimiento importante
travs delos estomas, dandolugar aun micelio inter
de la remolacha. Los cultivos para semilla pueden
e intra celular. El control cultural es de gran iminvadirse desde la base de la planta hasta las brcportancia, debindoserealizar los semilleros limpios
teas y las semillas, lo que puede afectar a la capade restos infectados y distantes de los cultivos escidadgerminativa; hay,adems, riesgo de transtablecidos. La aplicacin otoal de fertilizaciones
misin por semilla.
potsicas puede colaborar a inhibir la infeccin invernal; la aplicacin primaveral de compuestos niEpidemiologa
trogenados estimula el crecimiento, que puede
reemplazar el destruido por el patgeno durante el
Las conidias se desarrollan con rapidez en las leinvierno. La semilla puede tratarse con xito con
siones (en 24 horas) (Lebrun, 1973); normalmente
agua caliente (45" C durante 20 min) o sumergirse
se dispersan por salpicaduras delluvia a distancias
en thiram para controlarla infeccin. Puede tambin relativamente pequeas; germinan a 14-35" C y HR
controlarse tratando con maneb, mancozeb o besuperior al 90%. Durante el 'perodo de infeccin',
nomilo, con grandescantidades de mojante (Wilson,
que puede durar desde 48 h (al ptimo de 27" C)
1971). Se ha senalado resistencia a M . brassicicola
hasta 3-5 das, segn la HR, los tubos germinativos
en cultivares decolifror Roscoff y en algunas lneas
penetran por los estomas a las cavidades subestode coles de Bruselas.
mticas; este perodo, durante el cual el hongo est
DIXON
expuesto a los tratamientos fungicidas, finaliza con
la penetracin en el parnquima foliar, en el que se
desarrolla durante 12-21 das(perodo de incubaCercospora beticola Sacc.
cin) antes de hacerse evidente (primeras lesiones
Descripcin bsica
secundarias). El inculo se conserva y se dispersa
por: i) pseudoestromas que se
forman en las semillas
C . beticola se caracteriza por sus conidias hialinas,
y sobreviven durante 20-32 meses; ii) dispersin
pluriseptadas, en forma de maza, que se forman en
406
Captulo 13
desde cultivos paraproduccin de semilla a cultivos

vecinos para produccin de raz, lo que constituye
uno de los medios principales de propagacin de un
ao al siguiente; iii) restos vegetales en el suelo, en
los que se forman esclerocios que, al igual que los
pseudoestromas delas semillas, pueden permanecer
viables durante ms de dos aos.
gad0 a estar muy extendido en toda Europa. Tambin se recomiendan las sales de estao asociadas
con otros tipos de fungicidas, aunque tienen poco
efecto sistmico. Los mtodos actuales de controlar
C. beticola parecen ser eficaces en condiciones normales de infeccin, pero no cuando el riego es excesivo, lo que impide el uso de los sistemas de aviso
normales.
LEBRUN
En Francia se han demostrado ocasionalmente prdidas experimentales de hasta el 44% de peso de
raz y de 2-3 grados en materia seca; en pases como
ltalia puede producir incluso la prdida total de la
cosecha.
Control
Las medidas de control son un resultado directo de

los estudios biolgicos: eliminacin mxima de restos, distanciamiento de los cultivos para produccin
de semilla, tratamiento a la semilla (que normalmente se realiza simultneamente contra Peronospora farinosa, Pleospora bjoerlingii y contra especies de Pythium). El nmero de tratamientos al cultivopuededisminuirsemediantemtodosde
'avisos' (Darpoux & Lebrun, 1964; Darpoux et al.,
1966): i) sealando la aparicin de puntos primarios
de infeccin que en s mismos no son peligrosos;
ii) vigilando las temperaturas superiores a 17" C (ptimo a 27" C) cuando se combinan con lluvias 'de
infeccin' (2-3 mm), quepermiten que estas lesiones
pequeas y sin importancia econmica esporulen y
las esporas se liberen,lleguen a otras hojas o a otras
plantas y germinen y penetren en los tejidos. Si se
sabe, como por ejemplo, en Francia, que transcurren tres das entre la germinacin de conidias y la
penetracin, debera tratarse en este perodo (con
cobre, maneb, captafol);un fungicida ms bien persistente puede proteger la planta durante unos 15
das. El tiabendazol tiene accin sistmica (Solel,
1970), que protege la planta hasta la aparicin de las
primeras lesiones; si se aplica inmediatamente un
segundo tratamiento se
inhibe la esporulacin, y una
aplicacin dentro de los 15 das siguientes eliminar
las infecciones secundarias; cuando se asocian con
fungicidas ms clsicos los sistmicos pueden tener
una accin preventiva combinada con cierta accin
curativa, y pueden proteger un cultivo invadido por
el patgeno durante ms de cinco semanas,sin embargo estos tratamientos deben utilizarse con precon
caucin: mezclados o utilizadosalternando
compuestos como maneb, mancozeb, captafol,
para
impedir adaptacin de cepas, fenmeno que ha Ile-
Cercospora nicotianae Ell. & Ev.

C . nicotianae es morfolgicamente idntico a C . beticola y C. apii; para Sobers (1968), C . nicotianae
es una forma de C. apii especializada al gnero Nicotiana, en el que produce una enfermedad foliar
conocida como perforacin de las hojas. Las lesionessonirregulares,muchasblancas
como papel,
con puntos oscuros enel centro, que sealan las
masas de las fructificaciones; normalmente no exceden de 6 mm de dimetro y pueden confundirse
en ciertas condiciones con las manchas pardas (AIternaria longipes), quemazn (Pseudomonas sirynRae pv. tabaci) o con distintas manchas foliares fisiolgicas.
La perforacin depende del clima: en clima clido
la enfermedad se extiendeconrapidez,especialmente si llueve intermitentemente. El hongo puede
invernar en tocones infectados de tabacoo en otros
huspedes; en primavera se formanconidias que
pueden contaminar a las plantas en semillero; los
trasplantes infectados llevan el hongo al campo.
C. nicotianae tambin causa manchas negras en tabaco en almacn tras la recoleccin; probablemente
la enfermedad causa daos principalmente en cultivos de tabaco 'flue-cured' (para rubio) y para envolturas de cigarros en Africa Central. En Europa
la enfermedad ha causado prdidas en Italia, Polonia, RFA y Yugoslavia, pero su importancia est
disminuyendo. Tambin se encuentra en los USA y
Canad. En las reas de cultivo de tabaco en que
es problema se recomiendan rotaciones y fertilizaciones adecuadas; deben evitarse fertilizaciones nitrogenadas excesivas y la recoleccin de las hojas
debe hacersea la madurez ptima; en campo pueden
aplicarse fungicidas como benomilo.
D E L O N & SCHILTZ
Mycosphaerella bolleana Higg. (anamorfo: Cercospora bolleana [Thm.] Speg.)causa lesiones foliares
de la higuera. M . cruenta (Sacc.) Lan. (anamorfo:
C. cruenta Sacc.) se encuentra
principalmente sobre
especies de Vigna y Phaseolus en los trpicos
Ascomycetes IV
(CM1 463), aunque tambin sobre soja enla URSS.
M . cerasella Aderhold(anamorfo:
C . cerasella
Sacc.; sinnimo: C. circumcissa Sacc.) y M. prunipersicae Deighton(anamorfo: Miuraea persica
[Sacc.] Hara; sinnimo: C. persica Sacc.) son patgenos secundarios de cerezoy melocotonero, respectivamente, con una distribucin limitada en Europa (mapa delCM1 442). M. gossypina (Atk.) Earle
(anamorfo: C. gossypina Cooke) causaun manchado
rojizo en las hojas de algodn, que aparece a final
de estacin y tiene muy poca importancia, encontrndose en todas las reas de este cultivo (Compendio de la APS). M . rosicola Davis(anamorfo:
C. rosicola Pass.) puede causar defoliaciones preRosa (Compendio de la
maturasenespeciesde
APS).
Aunque numerosas especies de Cercospora atacan
adistintoscultivos
en los trpicos, pocastienen
importancia, o incluso aparecen, en Europa.
C. kikuchii (Matsushima & Tomoyasu) Gardner
(que causa amoratado de
semilla y necrosis foliares)
y C. sojina Hara (que causa perforacin de hojas)
son patgenos importantes de la soja en pases clidos, que podran aparecer en Europa, ya que se
transmiten por semilla (Compendio de la APS); solamente esprobable que persista encondiciones europeas C. kikuchii. C. sorghi Ell. & Ev. (CM1 419)
est muy extendido en los trpicos, causando las
manchas foliares grises del sorgo, pero en Europa
slo se encuentra enItalia (mapa del CM1 338). En
leguminosasseencuentrandistintasespecies:
C. zonata Winter, bastante extendida, causando lesiones foliares de poca importancia en Vicia.
C. medicaginis Ell. & Ev. y C. zebrina Pass. se encuentran respectivamente en
alfalfa y trbol, sin que
puedan distinguirse morfolgicamente (Compendio
de la APS de enfermedades dela alfalfa). C. vexans
Massal causa lesiones foliares en fresa de pocaimportancia (Compendio de la APS). De las distintas
especies que se encuentran sobre
hortcolas, C. apii
Fres.,sobreapio (cf. tambiCn C . nicotianae ms
amba), y C. carotae (Pass.) Kaznovski & Siemaszko, sobre zanahoria, se encuentran en Europa, aunque tienen mayor importancia en otrasregiones (Dixon, 1984). C. asparagipass., sobre esphrrago, tiene
mayorimportancia en climasclidos y C. capsici
Heald & Wolf (CM1 723), sobre pimiento, se ha detectado en Italia y podra ser un nuevo peligro para
los cultivos protegidos (Messiaen & Lafon, 1970).
Porltimo,
Cercoseptoriapini-densiflorae
(Hori & Nambu) Deighton (sinnimo: Cercospora
pini-densflorue Hori & Nambu) causa lesiones de
acculas de muchas especies de Pinus en Africa y
407
Extremo Oriente, importante especialmente sobre

P . radiata en Japn; se considera que representa
un
peligro para Europa sujeto a cuarentena (CM1 329;
EPPO 7).
Mycovelosiella concors (Caspary) Deighton (sinnimo: Cercospora concors [Caspary]Sacc.)causa
perforacin de las hojas de la patata en las partes
menos clidas de Europa; las lesiones amarillentas,
con fructiticacionescondicasgrises
en el envs,
pueden desprenderse dejando agujeros; tienes slo
una importancia secundaria (CM1 724; Compendio
de la APS).
Pseudocercospora vitis (Lv.) Speg. (sinnimo: Cercospora vitis [Lv.] Sacc.), segdn Viennot-Bourgin
(1949), est muy extendido en hojas de vid en todo
el mundo, aunque no tiene importancia; Marziano
et al. (1978) lo sealan produciendo ataques importantes sobre un cultivar en el sur de Italia.
Corynespora cassiicola (Berk. & Curtis) Weir (sinnimo: Cercospora melonis Cooke) recibi atencin
en Europa hace muchos aos como la causa de la
diana de pepinos en invernadero; aunque la enfermedad quiz tenga ancierta importancia en este
cultivo (Dixon, 1984) el problema se resolvi en gran
parte debidoa resistenciaextremadamente duradera
C. cassiicola es,
del cv. Butchers Disease Resister.
de hecho, un organismo polfago muy extentido en
numerosos cultivos (P.ej., berenjena, soja, ssamo,
tomate) enpases clidos (CM1 303). Persiste en restos de cosecha y se extiende especialmente en condiciones clidas y hmedas; sehan sealado formas
especializadas en cierto gradoa soja (CM1 313), por
lo que su aparicin reciente sobre este cultivo en
Hungra (Ersek, 1978) puede resultar preocupante.
SMITH
Mycocentrospora acerina (R. Hartig)

Deighton
M . acerina es un hifomiceto en cuyos conidiforos
quedan cicatricesamplias,uniformementeengrosadas, despus de que se desprenden las conidias
pluriseptadas, normalmenteobclavatas-aciculares
(Deighton, 1971). Afecta a una amplia gama de plantas herbceas, entre ellas muchas cultivadas; est
ampliamente distribuido en las regiones templadas
del mundo y es muy frecuente en la mayora de las
zonas de la Europa del N. A menudo la infeccin
se limita a plntulas jvenes o a partes senescentes
de plantas maduras con menos resistencia. Las in-
408
Captulo 13
fecciones posteriores a la recoleccin de especies

cultivadas de las Umbelliferae, especialmente apio
y zanahoria, son particularmente graves y se han
descrito con detalle (Day et al., 1972; Davies et al.,
1981). El patgeno penetra a travs de la cutcula
intacta del pecolo delapio, produciendo apresorios;
en la zanahoria la peridermis y el periciclo de las
races maduras sonmuy resistentes a la penetracin,
que tiene lugar principalmente a travs de heridas;
tras una faselag de infeccin localizada el hongose
desarrolla necrotrficamente en los tejidos, causando una podredumbre progresivamente oscura hasta
negruzca, que contiene cadenas caractersticas de
clamidosporas (un carcter diagnstico); en el camPO las clamidosporas sobreviven en restos de cosecha durante muchos aos, al cabo de los cuales
pueden germinar y colonizar las races. Las plntulas jvenes, particularmente susceptibles, quedan
a veces totalmente destruidas, pero en races maduras resistentes el hongo crece superficialmente,
formando ms clamidosporas, que posteriormente
contaminan las races tras la recoleccin. Las clamidosporas tambin pueden germinar sobre la superficie de suelos encharcados, produciendo conidias que flotan y se dispersan en las corrientes de
agua, y ste es el mecanismo de dispersin a corta
distancia ms importante;tambin se puede disper1972), aunque con
sar por salpicaduras (Klewitz,
poca eficacia.
Donde abunda, M . acerina puede limitar la capacidad de almacenamiento de apio y zanahoria, y
de momento no se han detectado diferencias genticas claras de resistencia entre las lneas comerciales actuales; la incidencia de la enfermedad en zanahoria puede reducirseminimizando losdaos producidos durante la recoleccin, aunque parece
inevitable que stos sean considerables en el caso
de produccin, o manejo, a gran escala. Se ha conseguido un buen control de la enfermedad en apio
y zanahoria mediante tratamiento con benomilo tras
la recoleccin (Derbyshire & Crisp, 1978).
LEWIS
Mycocentrospora cladosporioides (Sacc.) P. Costa

ex Deighton (sinnimo:Cercospora cladosporioides
Sacc.) causa en olivo lesiones foliares de poca importancia (Graniti & Laviola, 1981). MycosphaereIla berkeleyi W. A. Jenkins (anamorfo: Cercosporidium personatum [Berk. & Curtis] Deighton), que
junto con M. arachidis Deighton (anamorfo: Cercospora arachidicola Hori) tiene mucha importancia
en el trpico sobre cacahuete; se encuentra en algunos pases mediterrneos (CM1 412, mapa 152).
M. carinthiaca Jaap causa manchas en las venas del
trbol. Scolicotrichum graminis Fuckel (sinnimo:

Passaloragraminis [Fuckel] Hohnel,Cercosporidum
graminis [Fuckel] Deighton) es considerado porlos
autores rusos como el anamorfo deMycosphaerella
recutita Johanson; causa estriado pardo de muchas
gramneas pratenses (especialmente Dactylis,
Phleum y Poa); a lo largo de las venas aparecen
puntos negrosprominentes, formados por masas
densas de conidiforos; la importancia prctica de
la enfermedad es ms bien pequea(O'Rourke,
1976). Cercosporidium punctum (Lacroix) Deighton
ataca en Francia e Italia a hojas y a partes areas
en general, de perejil e hinojo (Bougeard & Vegh,
1980; Sisto, 1983).
Ramularia beticola
Fautrey & Lambotte
(Sinnimo: Ramularia betae Rostrup)
R . beticola forma cadenas de conidias blancas hialinas en conidiforos agregados en 'cojinetes' blany bicos tpicos; algunasconidiassoncilndricas
septadas ( I 5 X 1 3 pm) y otras son ovoide-elpticas
( 9 x 5 pm). No se conoce
teleomorfo, pero en general
las especies de Ramularia son anamorfos de Mycosphaerella.
El hongo est muy extendido en Francia, Europa
Central y del Norte (ReinoUnido,Dinamarca)
y
Amrica del Norte. Slo ataca a remolacha azucarera y forrajera, de las que algunos cultivares son
ms resistentes que otros. En el SO de Francia la
enfermedad aparece en primavera (junio) enlos cultivos para produccin de raz, o en otoo en los
cultivos para produccin de semilla, y esto suele ser
tambin as para el resto de Europa. Las lesiones
necrticas son mayores que las debidas a Cercosporabeticola (2-3 mm dedimetro), circularesa
ovoides, a veces irregulares (Lmina 22); pueden
estar rodeadas o no por tejido pardo rojizo claro; la
superficie de las lesiones muestra un csped blanco
plateado de cojinetes fngicos en los que se forman
las cadenas de conidias cuando la humedad es adecuada (HR superior al 70%) y la temperatura es
ptima (16-17" C, de hecho de 5 a 25" C). La pen e t r a c i np o r
los e s t o m a es isr r e g u l a r
(cf. C. beticola), pero en condiciones ptimas en
24 h el 90% de las conidias han germinado Y penetrado en los tejidos (en la naturaleza, en 2-3 das).
El hongopuedepersistir
en el parnquimafoliar
formando conidias o no; en el suelo, sobre restos
vegetales, los pseudoesclerociospuedenpersistir
hasta ms de dos aos (como en C. beticola). Un
factorde dispersinimportante es la proximidad
Ascomycetes IV
409
entre cultivos para produccin de semilla y para

produccin de raz.
El hongo causa una prdida de peso y materia
seca enraces del 5-lo%, y en los cultivos de semilla
el IO-20% de las flores pueden ser estriles; los cultivos de semilla sirven como reservorio de la enfermedad desde un ao al siguiente. Puede controlarse
(Byford, 1976) pulverizandoinmediatamente despus de la primera infeccin (lesiones primarias) en
junio en el caso de cultivo de produccin de raz y
en septiembre y marzo en casode cultivospara
produccin de semilla; normalmente se trata con un
benzimidazol o con tiofanato mezclados con un ditiocarbonato(maneb o mancozeb),puedenecesitarse un segundotratamiento a las 2-3 semanas.
Debe sealarseque elazufrecombinadocon
los
benzimidazoles puede controlar a la vez a Erisipe
betae; segn las condiciones climticas puede necesitarse una tercera pulverizacin. Las sales de
estao y el fosetil-A1 tienen buena eficacia contra
R. beticola; todos los tratamientos anteriores deben
mezclarse o utilizarse alternativamente para evitar
la adaptacin de las cepas, fenmeno actualmente
muy extendido en C . beticola en toda Europa.
R . vallisumbrosae tiene la caracterstica inusual

deformartres tipos deesporas(Gregory, 1939):
conideas 1-3 septadas de 14-44x4 pm, formadas sobre las hojas en masas pulverulentas blancas; picnidios esfricos de 55-75 pm, con esporas unicelulares de 3 x I pm;esporas 3-7 septadas,de 4095~2,5-3,5 pm,que se forman en cuerpos esclerociales de 75-150pm; stas son las que permiten la
transmisin de la enfermedad de un ao al siguiente.
R . vassisumbrosae no es frecuente cultivos
en
anuales y no senecesitan medidas de control;en cultivos
bianuales o perennes la enfermedad se transmite de
un ao al siguiente por esclerocios que invernan en
las hojas viejas; es importante que si durante el primer ao se percibe cualquier sntoma foliar se trate
con ditiocarbamatos o con captafol, que dan resultadosprometedores; normalmentebastan
cuatro
tratamientos, separados 15 das, dndoseel primero
justo antes dela floracin; el rehacer los caballones
al final de la primera estacin entierra el material
foliar infectado y disminuye la cantidad de infeccin
que aparece en los brotes jvenes.
LEBRUN
Myscosphaerella fragarae (Tul.) Lindau (anamorfo:

Ramularia grevilleana [Tul.] J m t a d ; sinnimo:
R. tulasnei Sacc.) causa la viruela de las hojas de
la fresa y la semilla negra en el fruto (CM1 708,
mapa 110). Las lesionestienen una zona central
blancuzca, con las conidias, rodeada de un borde
amoratado; la infeccin primaria se debe a ascosporas o a conidias formadas en restos dehoja en el
suelo, o a conidias de lesiones sobre hojas invernantes; las lluvias abundantes favorecen la dispersin de las conidias por salpicadura. Aunque la enfermedad es frecuente su efecto en el desarrollo de
la planta normalmente no es muy importante, especialmente en la actualidad, en que sedispone ampliamente de cultivares resistentes. Si se necesita se
controla con facilidad con fungicidas de accin protectora (Compendio de la APS). R . armoraciae Fuckel causa en toda Europa viruela en el rabanito, y
amenudo las lesiones sedesprenden dejando un
perdigonado; ltimamente tambinse ha detectado
el hongo en lneas androestriles de colza (Brun et
al., 1979). R. alba (Dowson) Nannf. (CM1 869) causa el moho blanco de Lathyrus odoratus,que puede
ser muy serioen condicioneshmedas (Brooks,
1953); en la actualidad se le diferencia de R. deusta
(Fuckel) Karakulin, que se encuentra sobre otras
especies de Lathyrus (CM1 868). R. lactea (Desm.)
Sacc. es frecuente sobre especies de Viola (Deportes et al., 1979). R. primulae Thiim causa con frecuencia lesiones foliares en plantas de Primula, en
Ramularia vallisumbrosae Cavara

R. vallisumbrosae ataca a muchas especies
y cultivares deNarcisus, aunque la enfermedad est asociadaprincipalmente con el cultivocomercial de

narcisos trompeta. Aparece en condiciones clidas
y hmedas, y en general ataca a los cultivares de
floracin tarda. Enlos tallos florales, y en las hojas,
especialmente hacia sus pices, se desarrollan poco
despus de la emergencia de las hojas manchas o
estras pequeas,deprimidas, verde grisceo o amarillentas; estas lesiones crecen tornndose amarillo
pardo oscuro, aunque no adquieren el color pardo
oscuro del quemado causadopor Stagonospora curtisii, y en condiciones hmedas se forma una masa
pulverulenta de esporas, de donde viene el nombre
ingls comn de moho blanco. En las primaveras
clidas y lluviosas la enfermedad llega a ser epidmica, causando senescencia temprana y prdida de
produccin de bulbo y flor en la estacin siguiente.
Las esporas se dispersan por salpicaduras de lluvia
y por el viento, pero en condiciones secas dejan
rpidamente de ser viables; cuando las hojas infectadas mueren se forman masas de esclerocios negros, diminutos, difciles de ver, que permanecen
durmientes durante el verano y el otoo y germinan
en invierno produciendo esporas que infectan a las
hojas que emergen.
PRICE
410
Captulo 13
macetaeninvernadero(Fletcher,
1984). R. rhei
Allescher causa un tipo de lesin similar sobre mibarbo Y puede ser necesario controlarlo con fungicidas.
Mycosphaerella tassiana (de Not.)

Johanson
(Anamorfo: Cladosporium herbarum [Pers.] Link.)
M . tassiana pertenece a un grupo de hongos que

normalmente no se consideranpatgenos de plantas
y que pueden encontrarse en la superficie o dentro
de los tejidos de stas; otras especies aisladas con
frecuencia son C. cladosporioides (Fres.) de Vries y
Alternaria alternata (ver ste); sin embargo todava
no se ha dilucidado por completo la patogeneicidad
de estos hongos; diversos estudios los consideran
como patgenos de distintos cultivos, aunque los
en
trabajos antiguos se dudaba de la identidad precisa
de los hongosimplicados (Dickinson, 1981a). La
evidencia disponible sugiere que los hongos pueden
desarrollarse de forma importante en el filoplano,
aunque en general sea limitada su capacidad de parasitar al husped; en condiciones favorables determinados aislados de estos hongos son capaces de
penetrar a hojas sanas y verdes, pero normalmente
permanecen confinadosalascavidades
subestomticas y slo se produce la muerte de unas pocas
clulas del husped(ODonnell & Dickinson, 1980);
normalmente no tienen xito los intentos de penetracin directa en clulas epidrmicas sanas y coinciden con el activado delos mecanismos de defensa
del husped. A . alternata puede establecerse por s
misma en tejidos sanos detrigo, penetrando a travs
de tejido senescente en el pice de la hoja y desarrollndose internamente a lo largo de las venas
(Dickinson, 1981b). Estos hongos son tambin capaces de explotartejidos que en ciertomodo hayan
resultado heridos, P. ej. debido a ataques de insectos. Normalmente tras la inoculacin con estos hongos del filoplano no se producen sntomas macroscpicos, pero se han sealado sus efectos sobre la
fisiologa del husped, p. ej. un aumento de los niveles de RNA y de los de enzimashidrolticas.
Cuando se desarrollan sntomas reconocibles tienden a manifestarse como necrosis localizadas de teEstudios realizados
jidos, p. ej.lesionesfoliares.
con trozos de hoja (Skidmore & Dickinson, 1973)
indican que el efecto principal de la colonizacin de
la hoja por loshongos del filoplanoes la aceleracin
de su senescencia.
Hay datos procedentes de observaciones de
campo sobre posibles efectos deletreos para los cult-
VOS. Las especies de Cladosporium y A . alternata

son componentes principales del complejo fngico
del negreo de las espigas de los cereales. En aos
hmedos estos hongos pueden ser suficientemente
numerosos como para reducir la fotosntesis de la
planta debido a un efecto de sombreado, y de esta
forma disminuye la calidad de grano y semilla (Dickinson, 1981a); tambin hay datos procedentes de
experimentos de campo para evaluar el efecto de
fungicidas en el control de enfermedadesfoliares de
cereales que indican que los hongos del filoplano
pueden tener un efecto sobre la planta husped. En
elReinoUnido
(Cook, 1981), Francia y la RFA
(Fehrmann et al., 1978) el nivel de enfermedades
foliares fue demasiado b d o como para explicar los
aumentos significativos de produccin observados
en respuesta a los distintos tratamientos y una explicacin posible es que los fungicidas limiten los
efectosdainosde los hongosdelfiloplano.
Los
experimentosdiseados especficamentepara estudiar el impacto defungicidas sobre los hongos del
negreo han demostrado queaplicaciones tardas durante el desarrollo del cereal pueden tener efectos
marcados sobre los hongos del filoplano, y ocasionalmente retrasar la senescencia foliar aumentando
la produccin (Dickinson & Wallace, 1976), sin embargo estos resultados han sido muy discutidos
(Fokkema et al., 1979b); por tanto aunque se ha
demostrado el potencial de los hongos filamentosos
del filoplano para penetrar en tejidos del husped
su importancia en condiciones normales de campo
no est clara, puede ser que sea
pequea si se considera cada infeccin individual, pero que colectivamente puedan causar daossignificativos al husped. Adems de los tres hongos considerados aqu,
se encuentran muchas otras especies en las superficies de las plantas (p. ej., Epicoccum purpurascens Ehrenb., CM1 680), aunqueseconoce muy
poco de sus actividades en el filoplano. Tambin se
encuentran en las superficies de las hojas poblaciones abundantes de levaduras, p. ej. Sporobolomyces roseus, especies de Cryptococcus y Aureobasidiumpullulans (ver ste), que sonantagonistas
paraciertos patgenosdebidoprincipalmentea
competicin por nutrientes (Fokkemaet al.,1979a).
BALDWIN
Mycosphaerelladianthi (Burt) Jorstad (anamorfo:

Cladosporium echinulatum [Burt] De Vries; sinni[Berk.]Cooke)
mo: Heterosporiumechinulatum
causa mancha en anillo en el clavel y en Dianthus
barbatus. En las hojas, Y a veces en el epicliz,
aparecen lesiones plidas con un borde evidente rojizo, en las queaparecen anillos de conidias ne-
Ascomycetes IV
41 1
gruzcas; el hongoinverna sobrelas hojas infectadas.

Secontrola medianteprcticassanitarias,
tratamientos fungicidas (ditiocarbomatos) y reduciendo
la humedad
(Viennot-Bourgin,
1949; Wittman & Bedlan, 1980). M. macrospora (Kleb.) Jgrstad(anamorfo: C. iridis [Fautrey & Roum.]De
Vries) causa quemado de Iris y de otras Iridaceae
(Gladiolus, Freesia, Hemerocallis) (CM1 435); a lo
largo de las hojas aparecen manchas ovales pardas
con pstulas condicas negras en las mrgenes; si
son numerosas pueden fusionarse dando a la hoja
un aspecto oxidado, especialmente cerca del pice.
En condicioneshmedas y lluviosas se dispersan
las conidias, el hongo sobrevive principalmente sobre restos. Las plantas infectadas tienen menos vigor. Puede controlarse por medidas sanitarias y tratamientos fungicidas.
cultivo. El tomate es muy susceptible a su ataque,

pero otras especies sudamericanas del gnero son
resistentes
Mycosphaerella allii-cepe Jordan et al. (anamorfo:

Cladosporium allii-cepe [Ranojevic] M. B . Ellis; sinnimo: Heterosporiumallii-cepae Ranojevic)
(CM1 679,842) se ha conocido durantemuchos aos
como causa de lesiones foliares en cebolla, y recientemente ha atrado la atencin al causar epidemias importantes en Irlanda (Ryan, 1978) y en el
Reino Unido. C. allii (Ell. & G . W. Martin) P. M.
C . allii-porrii
Kirk & Crompton(sinnimo:
[Sacc. & Briand] Boerema) se ha sealado en puerro en Holanda y en el ReinoUnido (CM1 841).
C. variabile (Cooke) De Vries causa lesiones foliares frecuentes, perosin importancia, en la espinaca.
C. phlei (C. T. Gregory) De Vries es un patgeno
frecuente de Phleurn pratense en el N de Europa
(Francia, Irlanda, Noruega, Reino Unido) y causa
lesiones foliarespardo clarocon mrgenes moradas;
aunque a veces puede causar prdidas importantes,
es difcil de controlar y hay poca diferencia de resistencia entre cultivares (O'Rourke, 1976).
Probablemente F . fulva sea originario de Amrica

del Sur, centrode origendel tomate,peroen la
actualidad se encuentra en todo
el mundo (mapa del
CM1 77).
Fulwia fulwa (Cooke) Cif.

(Sinnimo: Cladosporium fulvum Cooke)
Esf?ecializacin de husped
Existen muchas razas (patotipos)del hongo con distintos genes de virulencia; la nomenclatura de razas
que se sigue en Europa es distinta a la que se sigue
en Amrica del Norte; en la nomenclatura europea
el nmero que designa la raza se corresponde con
el gen (genes) dominante de resistencia (R) al que
puede superar (Hubbeling, 1971); se han incorporado muchos genes de resistencia a los cultivares
comerciales de tomate, procedentes deL . chilense,
L . hirsutum, L . peruvianum o L . pimpinellifolium.
Distribucin g e o g r 8 c a
Edermedad
F. fulva causa manchas amarillo plido e n la haz de

las hojas del tomate, en el envs, bajo estas manchas, se ve el micelio del hongo, al principio plumoso y de color gris plido,posteriormente, cuando
empieza la esporulacin, pasa a gris oscuro o pardo.
Penetra en las hojas a travs de estomas, se desarrollaintercelularmente
sin producir haustorios.
Crece biotrficamente durante 2-4 semanas, segn
sean las condiciones ambientales; en condiciones
naturales esporula por el envs; las hojastotalmente
expandidas con estomas funcionales son las ms
atacadas, las hojas con sntomas graves empardecen
y pueden caer. Los rganos que no tienen estomas
u otras aperturas naturales, comolos frutos, no son
susceptibles, ya que el hongo no puede penetrar
directamente.
Descripcin bsica
Epidemiologa
Fulvia fulva es el nico miembro tpico del gnero

Fulvia, que se caracteriza por conidiforos con dilataciones nudosas unilateralesquepueden
proliferar como ramas laterales cortas y que producen
conidias verde oliva a pardo (CM1 487).
Entre cosechas el hongo puede sobrevivir en trozos

de hojasinfectadas secas, sobre el suelo o sobre
partes de los invernaderos, quiz como saprofito,
aunque con mayor probabilidad en forma de conidiasque pueden soportar condiciones extremas
(temperaturas bajas, desecacin, etc.) durante meses. En cultivos protegidos la enfermedad afecta a
los tomates en condiciones de HR elevada (>70%)
Y a 5-25" C (ptimo 22" C); en el E y S de Europa,
donde a menudo se cultivan tomates en campo, la
Huspedes
F . fulva causa el abigarrado del tomate (Lycopersicon esculentum) y en Europa slo ataca a este
412
Captulo 13
enfermedad causa problemas principalmente en primavera y otoo; su incidencia disminuye de forma

importante al limitarse los perodos de HR elevadas;
a HR del 65% las conidias casi no germinan. Una
vez que el hongo ha penetrado en la hoja, la HR no
influye en la colonizacin. Tras un perodo de incubacin de 10-14 das emergen los conidiforos por
los estomas y las conidias se diseminan por el viento, pudiendo causar infecciones secundarias; parece
que la luz tiene un efecto retardante sobre la germinacin de esporas. El ambiente del envs de la
hoja expandida parecer serel ideal para la infeccin,
ya que los estomas son ah ms numerosos que en
la haz, la HR es elevada y las conidias estn protegidas de la insolacin directa.
Importuncia econrimicu
Las prdidas causadas por F . fulvu en tomate hacia
1930 eran elevadas y no se dispona de genes de
resistencia en los cultivares comerciales; en la actualidad en las reas de cultivo protegido intensivo
del tomate (Europa Occidental) se utilizan en general cultivares resistentes, pero en los cultivos al
aire libre de Europa del Este y del Sur se utilizan a
menudo cultivares susceptiblesy pueden tener lugar
prdidas importantes. En todo caso,
al existir y aparecer muchos patotiposdel hongo, puede superarse
la resistencia y pueden aparecer epidemias algunos
aos, incluso cuando se cultivancultivaresresistentes.Durante los ltimos aos los mtodos de
ventilacin y aislamiento de invernaderos se han
modificado para disminuir los costes decalefaccin,
lo que ha llevado a menudo a condiciones ambientales con HR elevada, que favorece la enfermedad.
En general, el hongo puede controlarse; en consecuencia las prdidas actuales en Europa son pequeas.
del Norte, pronto aparecieron razas del hongo virulentas sobre los genes de resistencia Cfl, Cf2 y
Cf3; en 1954 apareci el cv. Vagabond (Cf2Cf4),
cuya resistencia superaron ya en 1967 las razas 124
y 234; el gen Cf5, introducido poco despus, fue
superado en Holanda por la raza 5 en 1976 y por la
raza 2345 en 1977, sin embargo se dispone an de
muchas fuentes de resistencia (Kanwar et al., 1980)
y la mayora de los cultivares utilizados en Holanda
son resistentes a la raza ms compleja.Estas fuentes
de resistencia tambin se utilizan en los programas
de mejora de otros pases. En los invernaderos en
los que el abigarrado sigue siendo un problema a
pesar de prcticas culturales y de uso de cultivares
resistentes, debenutilizarse fungicidas como medida preventiva; cuando las plantas son todava jvenes puede tratarse a intervalos de 10-14 das con
zineb, maneb, benomilo o carbendazima, en forma
de espolvoreo; tambin dan resultados excelentes
las pulverizaciones con benomilo, carbendazima,
metil-tiofanato, tolilfluanida, maneb o zineb.
Importuncia en investigacin
Se ha propuesto una relacin gen-a-gen para la interaccin tomate-F. fulva (Day, 1956); al haberse
identificado muchos genesde resistencia, y casi tantas razas virulentas sobre ellos, se ha estudiado de
forma intensiva esta interaccin en relacin con los
mecanismos de resistencia en los sistemas gen-agen. De Wit & Spikman (1982) han sealado la produccin in vivo de inductoresespecficos por las
razas que inducen clorosis y necrosis en los cultivares resistentes; in vitro slo sehasealado la
produccin de inductores no especficos (De
Wit & Kodde, 1981).
DE WIT
Cladosporium cucumerinum
Ell. & Arthur
Control
Puede controlarse la enfermedad mediante prcticas
culturales enlos invernaderos; dentro delo posible,
no debe permitirse que la temperatura supere los
21" C ni que la HR supere el 70%, por tanto es muy
importante que la ventilacin sea adecuada, especialmente en aquellas localidades en que predominen humedades elevadas al principio del verano.
Debe regarse por la maana Y en los das soleados,
tratando de que las plantas permanezcan relativamente secas durantela noche. Hace unoscinco aos
se introdujeron en Amrica del Norte los primeros
cultivares resistentes, que posteriormente se extendieron a Europa Occidental; igual que en Amrica
( S i n n i m oS: c o l i c o t r i c h u mm e l o p h t h o r u m
Prill. & Delacr.)
C . cucumerinum es uno de los pocos parsitos vegetales delgnero Cladosporium,principalmente saproftico. Los conidiforos son macronemticos Y
micronemticos y producenconidias gris plido,
verde oliva, aterciopeladaso afieltradas (CM1 348).
Produce la cladosporiosis de las cucurbitceas, especialmentedelpepino,
meln y calabacn. Est
muy extendido en Amricadel Norte Y Europa
(mapa del CM1 310). C. cucurnerinum ataca preferentemente a frutos jvenes, en los que forma le-
Ascomycetes IV
siones deprimidas de hasta 10 mm de dimetro, con
un exudado gomoso; tambin son susceptibles las
plntulas, en las que da sntomas
hidrpicos y causa
muerte progresiva de hojas y tallos. Las hojas Y
frutos maduros son menos sensibles. El patgeno
sobrevive entre cosechas en restos
vegetales, y probablemente las conidias se dispersen porel aire. La
temperatura ptima para el desarrollo de la enfermedad es de unos 17" C. Penetra directamente a
travs de la cutcula y crece al principio intercelularrnente a travs de la epidermis y del parnquima
en empalizada, posteriormente se desarrolla intracelularmente colonizando todos
los tejidos del husped (Paus & Raa, 1973).Las prdidas se deben
principalmente a que los frutos infectados no son comercializables y muestran los sntomas tpicos. En
la actualidad las prdidas debidas
en Europa a la
enfermedad son pequeas, principalmente por uso
de cultivares resistentes; en distintos cultivares la
resistencia est controlada por
un gen dominante, y
haresultado muy duradera.Los ditiocarbomatos
han resultado fungicidas eficaces en su control si se
aplican antes de laformacin del fruto. Sehan descrito aspectos bioqumicos de la resistencia, especialmente el papel de la lignificacin (Hamnerschmidt & KuC, 1982).
DE WIT
Leptosphaerulina trifolii(Rostrup)
Petrak
L. trifolii se parece enmuchos aspectos a Pleospora
herbarum (ver ste), aunque tiene ascosporas ms
plidas, con menos septos, y no produce anamorfo;
tienen en toda Europa una gama de hukspedes similarmenteamplia sobre Cruciferae, Gramineae,
Leguminosae y Solanaceae, y muestra cierto grado
de especializacin de husped sobre stas, aunque
aislados que proceden dedistintos huspedes no se
distinguen apenas, morfolgicamente, en cultivo
(CM1 146). Las formas que se encuentran endistintos huspedes se han considerado como especies
distintas, pero las
nicas con importancia en Europa
Trifolium, especialmente
son lasdeespeciesde
T. repens ( L . trifolii en sentido estricto), y en especiesde M e d i c a g o , especialmentealfalfa.
Graham & Luttrell (1961), el Compendio de enfermedades de la alfalfa de la APS y Barriere et al.
(1974) consideran a esta ltima distinta morfolgica
Y biolgicamente,como L . briosiana (Pollich)
Graham & Lutter. L . trifolii causa sobre leguminosas forraieras lesiones foliares conocidas como
la hoja y sobre los
quemado; en ambas caras de
413
peciolos (lo que es caracterstico) aparecen dispersas numerosas manchas discretas, negras, de hasta
3 mm; si son pocas se extienden dandolugar a manchas oculares, conun centro pardoY un borde pardo
oscuro; encondiciones favorables pueden coalescer
produciendo el quemado de la hoja.
L. trifolii sobrevive en hojas muertas como pseudotecas queliberan gran cantidadde ascosporas formadas slo a la luz; las hojas muertas cadas son
una fuente constante de nuevas ascosporas en condiciones hmedas. La enfermedad es especialmente
importante en praderas monofitas densas; las intensidades luminosas elevadas favorecen los sntomas
tipo mancha ocular y las intensidades bajas, el sntoma delesiones pequeas y oscuras (especialmente
en el envs, que est sombreado). La infeccin reduce tanto la produccin como la calidad de las
leguminosas forrajeras (Willis et al., 1969) reduciendo el contenido en protena y aumentando el contenido en estrgenos (O'Rourke, 1976). No existen
medidas de control prcticas, exceptola produccin
de cultivares resistentes; Raynal(l978)ha detectado
interacciones significativas cultivarhislado en alfalfa, es decir, no hay resistencia consistente;
Hill & Leath (1979) han sido capaces de obtener
formas resistentes mediante varios tipos de seleccin, y en general han encontrado quela resistencia
e s t c o r r e l a c i o n a d ac o nl ar e s i s t e n c i a
a
P . herbarum, aunque el grado de resistencia de los
cultivares seleccionados puede no ser
muy til agronmicamente (Michaud et al., 1984).
CARR & SMITH
Cymadothea trifo/ii(Pers.) Wolf

(Sinnimo: Mycosphaerella killiani Petrak)
(Anamorfo: Polythrincium trifoJii Kunze)
C . trifolii causa el quemado negro de los Trifolium,
especialmente de T . repens,T.incornatum y
T . hybridum, y es frecuente en muchos pases europeos. Se encuentra principalmente en su estado
condico:conidias pardoclaro,obovatas, uniseptadas, producidas terminalmente en conidiforos caractersticos oscuros, ondulados, que seforman sobre estromas oscuros; en otoo aparece un estado
espermognico antes de que en el estroma espermognico se formen las pseudotecas (CM1 393). Las
hojas infectadas muestran manchas oscuras verde
oliva (estromas) de aproximadamente1 mm de dimetro, principalmente en el envs; los foliolos infectados serizan hacia la haz, se secany por ltimo
caen (O'Rourke, 1976). Las ascosporas, formadas
enpseudotecassobre hojas cadas, establecen la
414
Captulo 13
infeccin, que se extiende por

conidias dispersas por
viento o lluvia; lo favorecen condiciones clidas y
hmedas. Afecta a la cosecha deforraje al producir
defoliaciones y enanismo, y elmaterialinfectado
tiene niveles superiores de estrgenos que pueden
resultar venenosos para el ganado. No se sealan
medidas especiales de control.
C A R R & SMITH
Scirrhia acicola (Dearn.) Siggers es un hongo causante de cada de acculas de pino, importante en
Amrica del Norte, que se ha sealado tambin en
Yugoslavia, en donde ha causado daos similares
(aunque se ha controlado con xito), y en Austria,
donde hasta la fecha ha resultado sin importancia.
Se considera un organismo sujeto a cuarentena en
Europa (EPPO 22).
Scirrhia pin Funk 8t Parker

(Anamorfo: Dotbistroma septospora [Dorogin] Morelet)
S . pini forma en estromas negros picnidios con conidiasfiliformes, 1-5 septadas,de 25-60x2-3 pm
(CM1 368). Se encuentra principalmente sobre pi-
nos, aunque tambin se ha encontrado sobre Larix

decidua y sobre Pseudotsuga menziesii, a los que
afecta poco. Entre los muchos pinos atacados por
el hongo el ms afectado es Pinus radiata; P.nigra
var. maritima, P. ponderosa y P.bungeana son
muy susceptibles; P. contorta es moderamente resistente y P. sylvestris y P. patula parecen ser inmunes al ataque. Las poblaciones neozelanderas de
P . radiata parecen variar en cuanto a susceptibilidad (Wilcox, 1982). S. pini se encuentraen toda Europa, Amrica del Norte y del Sur, Africa del Sur
y del Este, sur de la India y Nueva Zelanda (mapa
del CM1 419); el teleomorfo slo se ha encontrado,
hasta la fecha, en Amrica del Norte y en Francia.
El hongo ataca las acculas con lesiones que aparecen al principio como manchas pequeas
amarillas
y que seextienden en forma de bandas
primero amarillas y Posteriormente rojizas, porlo que en algunos
lugares la enfermedad se denomina bandeado rojo;
en las bandas se forman estromas negros con picnidios (y a veces pseudotecas),posteriormente puede producirse la muerte de toda la accula y en las
especies susceptibles hay una cada importante de
ellas. La dispersin de las conidias requiere lluvias
ligeras o nieblas espesas. Enel caso dePinus radiata
y de algunas otras especies, la resistencia del rbol
aumenta con la edad (Gibson, 1972).
S. pini ha causado ocasionalmente en Europa daos considerables apinos en vivero; en otros lugares, Africa del Este, Chile y Nueva Zelanda, ha
devastado las plantacionesjvenes dePinus radiata
en extensiones importantes. Puede controlarse tratando con fungicidas ctpricos, Y en algunas reas
puede necesitarse pulverizar las especies susceptibles 3 4 veces cada ao durante los primeros 15
aos tras la plantacin.
PHILLIPS
PLEOSPORACEAE
Pleospora bjoerlingii Byford

(Sinnimo: P. betae Bjorling)
(Anamorfo: Phoma betae Frank)
Descripcin bsica
Las pseudotecas de P . bjoerlingii se forman en el
crtex delhusped y tienen una papila ostiolada
corta (200-500 mm de dimetro);las ascosporas son
pardas, ovoides y ligeramente constriidas en los
tres septos transversales;al madurar desarrollan un
mico septo longitudinal en cada una de las dos clulas centrales. Los picnidios (200-300 pm de dimetro) se encuentran tambin en el crtex y a menudo en los tegumentos seminales y tienen clulas
que producen filidas hialinas; las picniosporas son
tambin hialinas, ovales o subcilndricas (3-73 pm).
El teleomorfo se parece a PIeospora herbarum (ver
ste), queen general es saprofito, pero puedecausar
necrosis negra en hojas de remolacha azucarera durante la primavera, por s mismo o en asociacin
con Pseudomonas syringae cv. aptata.
Huspedes y distribucin geogrLifica
Es muy frecuente, y a menudo muy daino, sobre
remolacha en Europa, Amrica del Norte y Africa.
Erlfermedad
P. bjoerlingii es normalmente un hongo transmitido
por semilla, pero a veces puede transmitirse tambin
por restos en el suelo; se encuentra en los cuatro
estadios de desarrollo de la remolacha azucarera:
i) la infeccin de plntulas jvenes porpicniosporas,
principalmente en la postemergencia, causa el pie
negro; los pices, las races y las raicillas empardecen y ennegrecen y las plntulas pueden morir,
que
sobreviviendo slo unaproporcinpequea
transmite el hongo a la planta adulta directamente
por esporas o quiz tambin porinfeccin sistmica.
Un ataque importante debido a transmisin por se-
Ascomycetes IV
milla puede causar enfermedad y muerte de plntulas en preemergencia, como las debidas a Pythium
ultimum; ii) podredumbre de corona: la corona de
las plantas en crecimiento se pudre empardeciendo
y ennegreciendo; esta podredumbre puedeseguir
desarrollndose y extendiendo posteriormente en
plantas afectadas, arrancadasy amontonadas; la superficie de la podredumbre puede aparecer ligeramente deprimida, a vecescon grietasprofundas;
sobre la lesin pueden encontrarse puntos negros
(picnidios) de los que en condiciones hmedas exudan masas de esporas rosadas; iii) lesiones foliares
(Lmina 23): las infecciones debidas a ascosporas
producen manchas necrticas circulares muy marcadas, con anillos concntricos pardo claroy pardo
oscuro (picnidios); este tipo de sntoma aparece en
otoo y no causa daos importantes; las lesiones
aparecen a menudo centradas en torno
a una pstula
de roya, tanto en los cultivos para raz como en los
cultivos para semilla; iv) podredumbre de tallo: la
infeccin por ascosporas dalugar tambin a lesiones
en los escapos florales de los cultivos para semilla
de remolacha azucarera y forrajera; en caso de ataques graves, pueden coalescer las lesiones y el tallo
se rompe por la corona podrida y setumba; las
lesioneslenticulares se extiendenverticalmente y
tienen mrgenes pardas y centros grises, punteados
de numerosospicnidios. Las pseudotecas seforman
ms tarde y la descarga de las ascosporas produce
infecciones en los cultivos para raz y para semilla
del ao siguiente.
Epiderniologa
Puede invernar como picnidios o pseudotecas en el
suelo, enhojas muertas, o sobrevivir en los cultivos
para produccin de semilla, sin embargo lo ms frecuente es que el hongo sobreviva como picnidios y
micelios sobre o en el interior de las cubiertas seminales, infectando a las plntulas jvenes durante
la germinacin y requirindose una HR elevada y
un ptimo trmico de 14-18" C. El viento y la lluvia
dispersan las conidias a nuevas hojas, a plntulas
sanas o a la base de los escapos florales; aparentemente la infeccin sistmica es posible,lo que
produce la infeccin de flores y semillas.
Las prdidas se deben a la destruccin de plntulas
jvenes (suepuede alcanzar al 30%) y de los escapos
florales Y a una prdida de la calidad de las plantas
Y semillas cosechadas.
415
Control
El estadio de pie negro puede controlarse tratando
la semilla con fungicidas; as se trata toda
la semilla
que distribuyen las azucareras britnicas o francesas; los productos utilizados incluyen organomercricos (en algunos pases)o mezclas que contienen
iprodione (p. ej., con metalaxil para controlar tambin Pythium ultimum y Peronospora farinosa [ver
stos]) (Lebrun& Viard, 1979). En los cultivos para
produccin de semilla normalmente se dan dos o
tres tratamientosal principio del crecimiento (otoo
y primavera); segn el clima, se utiliza iprodione
mezclado con azufre o a ve-es con benzimidazoles
para controlar P . bjoerlingii a la vez que otras enfermedades foliares (Erysiflhe betae, Ramularia beticola, Cercospora beticola);tambinejercen una
buena accin protectora el maneb y el mancozeb.
No se necesitan controlar las lesiones a hoja o podredumbres de corona, que en general tienen poca
importancia.
LEBRUN
Pleospora herbarum (Pers.) Rabenh.

ex Ces. & de Not.
(Anamorfo: Stemphylium botryosum Wallr.)
Cuandose cultiva sobre variosmedios naturales
complejos P . herbarum tiende a formar primero el
anamorfo y varias semanasdespus formapseudotecas ms o menos diferenciadas de 1-13 mm de
dimetro; produce una fitotoxina (estemfilotoxina)
(Barash et al., 1983). Es un parsito dbil que se
encuentra en numerosos huspedes debilitados en
los quecausa lesionesfoliares,especialmente
en
especies de Allium, remolacha (cf. P. bjoerlingii),
endivia, lechuga y alfalfa; tambin produce podredumbres en manzana y, menos frecuentemente, en
pera en maduracin;en lasmanzanas causauna
podredumbre seca o ligeramente blanda decolor
pardo oscuro Y de contorno irregular; en los frutos
rara vez se encuentran
conidias. Las lesiones suelen
iniciarse en las lenticelas o en el final del cliz; la
fuente de infeccin procede del desarrollo saproftico sobre las partes vegetativas secas (ramas, hojas,
etc.) (Bondoux et al., 1969). P. herbarum rara vez
produce podredumbres en frutos almacenados en
condiciones refrigeradas o en atmsferas controladas, ya que requiere temperaturas ms altas (1520" C). Se han sealado formas especializadas de S.
botryosum (p. ej., f. sp. lactucae y f. sp. lycopersici
Rotem et al.), la segunda forma parte de
un complejo
que causala mancha grisde la hoja del tomate, junto
con S. solani Weber y con S. lycopersici(Enyoji) Ya-
416
Captulo 13
mam. (sinnimo: S . floridanum Hannon & Weber),

y que se ha sealadoen Italia y en el Reino Unido.
Este complejo tiene importancia principalmente en
los trpicos (CM1 471, 472; mapadel CM1 333;
Kranz et al., 1977); S. lycopersici se ha sealado
tambin en Hungra como causa de un punteado
(Folk, 1976). Porltimo,
radialencrisantemo
S. versicarium (Wallr.) Simmons se ha encontrado
en Italia causando lesiones necrticas en las hojas
del tomate (Porta-Puglia, 1981). Varias especies de
Pleospora descritas sobre distintos huspedes son,
muy probablemente, P. herbarum. En general las
prdidas son insignificantes y rara vez se necesitan
medidas de control.
BOMPEIX
AI igual que P. herbarum sobre alfalfa, S. sarciniforme (Cavara) Wiltshire causa una'mancha en diana' muy extendida enhojas de trbol, especialmente
de Trifolium pratense, principalmente en otoo ya
que le favorecen las condiciones hmedasy las plantaciones densas. En caso de ataques graves,las hojas se marchitan y se vuelven pardo oscuras; se ha
sealado su transmisin por semilla (O'Rourke,
1976; CM1 671).
Pleospora papaveracea (De Not.) Sacc. (anamorfo:
Dendryphion penicillatum [Cordal Fr.) causa necrosis foliares en especies de Papaver, especialmente
en los cultivos oleaginosos del este de Europa (Polonia, Ucrania); infecta a travs desemilla infectada
o por ascosporas formadas en pseudotecas
sobre
restos vegetales en el suelo Y puede causar prdidas
muy importantes (de hasta el 50%). La mejor forma
de control es por tratamientos
fungicidas ala semilla
(CM1 730). P. infectoria Fuckel (que probablemente
deba considerarse como una forma de laespecie
polfaga P. scrophulariae [Desm.] Hohnel) tiene un
anamorfo en Alternaria asociado con lesiones foliares de fresa, que
requiere control qumico en Blgica
(Ral et al., 1983).
pecie descrita sobre perejil. A. radicina se ha sealado en todas las zonas templadasdel mundo,
causando muerte de plntulas en pre y postemergencia, lesiones foliares, podredumbres de corona
Y raz y podredumbres de almacn (Gindrat, 1973).
La muerte de plntulas y las lesiones a hoja se parecen a las debidas a otros patgenos (p. ej.,
A . dauci en zanahoria); la podredumbre a raz es
especialmente caracterstica sobre zanahoria ('podredumbre negra') tanto en campo como en el almacn. La podredumbre de
raz delapionabo debida
a A . radicina (Fig. 52) se confunde a menudo con
la debida a Phoma apiicola (ver ste), debido a la
similitud de sntomas;A . radicina ataca a la corona
del apionabo, incluyendo los pecolos y la raz pivotante, mientras que las races secundarias permanecen aparentemente intactas; en el campo pueden reconocerse las plantas enfermaspor su aspecto
clortico y enanizado.
A . radicina se transmite por suelo y semilla; en
el suelo puedesobrevivir durante ms de ocho aos;
la podredumbre de corona y raz puede tener importancia local sobre zanahoria, apio, apionabo y
perejil; la podredumbre de almacn de la zanahoria
y la podredumbre de razdelapionabocultivado
para procesamiento industrialpueden causar prla sedidas importantes. Distintostratamientosa
milla (p. ej., thiram al 0,2%, a 30" C durante 24 h)
pueden impedir que la enfermedad se desarrolle a
partir de inculo en la semilla, as como la contaminacin subsiguiente del suelo (Maude, 1966b).
Otra forma de control preventivo son las rotaciones
con especies no umbelferas. Debe cuidarse especialmente la produccin de semilla debido a la alta
susceptibilidad de estos cultivos. Los tratamientos
con iprodione o clotalonilo en los cultivos de zanahoria controlan las lesiones foliares y disminuyen
Alternaria radicinaMeier,
Drechsler & Eddy
(Sinnimo: Stemphylium radicinum [Meier, Drechsler & Eddy] Neergaard)
A . radicina produce normalmenteconidiassolitarias, no acuminadas, con 3-7 septos transversales Y
uno a varios longitudinales (CM1 346). Ataca principalmente a especies de las Umbelliferae. NO se
conocen patotipos. Se necesita un estudio comparativo con A. petroselini (Neergaard) Simmons, es-
Fig. 52. Podredumbre de la raz del apionabo debida a
Alternaria radicina.
417
Ascomycetes 1V
20
las podredumbres de almacn subsiguientes; estas

ultimaspuedentambin
evitarse manteniendo la
temperatura a O" C. Algunos cultivares de apionabo
tienen cierta tolerancia en condiciones de campo a
la podredumbre de raz.
pronunciado, en cadenas de hasta

(CM1 162, 163).
GINDRAT
Ambos hongos atacan a una amplia gama de crucferas silvestres y cultivadas; casi todos, si no todos, los cultivaresutilizadoscomercialmente
son
susceptibles. entre ellos las coles forrajeras u hortcolas y la mostaza; en Europa, y en los ltimos
aos, los daos ms importantes los ha causado a
la colza, al aumentar la extensin de este cultivo.
Akernaria citri Ell. & Pierce

A . cirri se encuentra en todas las reas de cultivo
ms
Huspedes
de ctricos causando la podredumbre negra; antes

de la recoleccin la enfermedad aparece como una
podredumbre negra externa o como podredumbre
Especializucin de husped
del extremo delestilo; su desarrollo tras larecoleccin produce una podredumbre
parda del pednculo
Aunque en la India se ha demostradorecientemente
o una podredumbre interna con empardecimiento
que hay especializacin a B. campestris y a Eruca
del eje central del fruto (CM1 242). En el campo
sativa, en Europa no existe evidencia de especiaA . citri se desarrolla saprofticamente sobre tejidos
lizacin.
vegetales muertos y las corrientes de aire transportan las esporas hasta el fruto, penetra por heridas,
por el extremo delestilo (en las naranjas tipo Navel) Distribucidn geogrcifica
o por elextremo del pednculo, el
enque las esporas
A . brassicae est muy extendida en toda Europa y
permanecen quiescentes hasta despus de la recose ha sealado en casi todos los lugares en que se
leccin; la senescencia del punto de unin con el
c u l t i v a nc r u c f e r a s( m a p ad e l
CM1 353).
fruto y de los tejidos subyacentes favorecen el proA . brassicicola se ha sealado en todos los conticeso de infeccin. En general, A . citri infecta a frunentes, pero no est tan extendido (mapa del
tos debilitados fisiolgicamente y tiene un perodo
CM1 457).
de incubacin muy largo, por ello la enfermedad se
encuentra principalmente en frutos sobre maduraEnfermedad
dos o en frutos que sehan almacenado durante perodos largos (Eckert, 1978; Schiffman-Nade1 et al.,
Ambas especies causan el 'negrn' de las crucferas,
1 983).
porduciendo sntomas similares y a menudo indisEl regulador de crecimiento 2,4-D, en combinatinguibles. Ambas se transmiten por semilla, enconcin con imazalil, controla eficazmente la podretrndose las esporas y el micelio sobre la superticie
dumbre de extremos de pednculo y la de interior
de stas, y el micelio en el interior de la testa y
de fruto; estos compuestos pueden aadirse en el
ocasionalmente en los tejidos embrionarios. En los
lavado o incorporarse en el encerado; otros fungisemilleros, donde las plntulasestn muy prximas,
cidas aprobados para utilizarlos sobre ctricos no
Y en condiciones de alta humedad de suelo y del
son eficaces.
aire, la infeccin de semilla puede causar muerte
CHITZANIDIS
grave de plntulas, lo que no suele ser problema en
cultivos de siembra directa; en las plntulas infectadas ambos hongosproducen en los cotiledones
Alternaria brassicae (Berk.)Sacc.
reas necrticas pardo oscuro y estras del mismo
y A . brassicicola (Schwein.)
color en el hipoctilo. En planta madura atacan toWiltshire
das las partes areas, incluyendo hojas, tallos, yemas de coles de Bruselas,
inflorescencias en coliflor
Descripcin bsica
Y flores en las plantas para produccin de semilla.
En las hojas los sntomas consisten inicialmente en
A . brassicae se distingue por sus conidias caractemanchas pequeas pardo oscuro, casi negras, rorsticas, verde oliva plido, muy largas (75-350 pm),
con un pico pronunciado de la mitad de su longitud;
deadas por un halo de tejido clortico; las lesiones
viejas son circulares, a menudo diferenciadas en zonormalmente son solitariaspero pueden encontrarse
A . brassicicola tiene
nas con un centro delgado y papirceo, y pueden
en cadenas de hasta cuatro.
conidias menores (18-130 pm), ms oscuras, sin pico
aparecer cubiertas por un fieltro de esporas amari-
Captulo 13
418
llas en el caso deA . brassicae y verde oliva oscuropardo en el caso de A . brassicicola; los centros de
las lesiones pueden desprenderse dando lugar a un
'perdigonado'; la infeccin a hojas normalmente no
afecta a la productividad de la planta, aunque en
algunos cultivares de nabo se han sealado defoliaciones graves debidas a A . brassicae. En las cabezas de la coliflor las lesiones se desarrollan rpidamente produciendo una podredumbre parda extensa. En las plantas cultivadas para produccin de
semilla aparecen lesiones necrticas oscuras en el
escapo floral, las ramas de la inflorescencia o los
frutos; estas lesiones coalescen rpidamente y pueden causar una maduracin y apertura prematura
de los frutos y llevar a niveles elevados deinfeccin
de la semilla; la semilla cosechada es pequea, arrugada y tiene poca viabilidad.
Epidernioloxu
Lamayorade
los estudiosbiolgicossobre
A . brassicae se han realizado en colza, en la que la
semilla infectada es la fuente principal del hongo;

en Inglaterra puede encontrarse hasta un 19% de
infeccin interna en semilla comercial de colzay en
la India no es extrao un 50% de infeccin en este
cultivo y en mostaza; A . brassicae es menos frecuente en la semilla de B . oleraceae y las infecciones se debenprincipalmente aA . brassicicola (Maude & Humpherson-Jones, 1980). Amboshongos
pueden sobrevivir en la semilla infectada durante
muchos aos en condiciones frescas y secas. Una
vez que el cultivo est establecido se extiende por
esporas que se producen en abundancia en condiciones climatolgicashmedas y se dispersan localmente por salpicaduras de lluvia y a distancias
considerables por el viento. La liberacin de las
esporas, pasiva, se estimula por un descenso en la
humedad relativa y se limita en condiciones de humedad elevada, de forma que la concentracin de
esporas en el aire sobre un cultivo atacado muestra
una periodicidad diurna clara, con una concentracin mxima al principio de la tarde y un mnimo al
principio de la maana. Para la germinacin de esporas y la infeccin se necesitacondensacin de
agua y la penetracin suele ser a travs de los estomas. Los ptimos trmicos para germinacin de
esporas, crecimiento micelial e infeccin en colza
son, para A . brassicae, de 17-24" C, y en estas condiciones puede tener lugar un ataque grave en seis
horas; sin embargo a temperaturas inferiores la infeccin est mucho ms limitada de forma que a
12" C en 15 h slo se desarrollan niveles bajos de
infeccin (Louvet & Billotte, 1964). Por ello pro-
bablemente el roco sea un factor importante en el

desarrollo dela enfermedad sobre colza en Europa,
necesitndose lluvias continuadas para que se desarrollen epidemias.
A . brassicicola tiene requerimientos trmicos superiores para la germinacin de esporas (33-35" C),
el crecimiento micelial (25-27" C) y la infeccin (2831" C), lo que puede explicar su distribucin ms
limitada. A . brassicae sobrevive como saprofto en
restos vegetales y por tanto donde se cultivan crucferassecuncialmente los detritos vegetales que
permanecen durante el inviernopueden seruna
fuente de infeccin para los nuevoscultivos. En
Suecia, en reas en las que solamente se cultiva
colza en verano, la enfermedad es menos grave que
en las reas en las que hay un puente continuo entre
cultivos de verano y de invierno. En los restos vegetalesinfectados los microesclorocios y las clamidosporas pueden tener un papel en la supervivenciadelpatgeno(Tsunedo
& Skorpad, 1977).
A . brassicae se encuentra frecuentemente en una
amplia gama de crucferas adventicias y estas cepas
son patognicas para las crucferas cultivadas, por
lo que esposible que las silvestres puedan tener una
importancia epidemiolgica.
En colza, y en otros cultivos de crucferas en los

que se aprovechala semilla, A . brassicae causa prdidas debidas a maduracin prematura y liberacin
de la semilla antes de la recoleccin, y a reduccin
del peso de 1.OOO granos. En Europa se dan
epidemias en colza unos dos anos de cada cinco,
y las
prdidas pueden alcanzar el 60% en cultivos individuales. Las condiciones ambientales durante
desarrollando
mayo-julio, cuando los frutos se estn
y madurando y pueden esperarse ataquesimportantes si hay condiciones clidas y hmedas durante
un tiempo prolongado, son crticas. En Inglaterra la
enfermedad empez a causar prdidas importantes
en colza durante 1980-81, y desde entonces se estima
que se han gastado unos tres-cuatro millones de libras por ao en su control qumico. En crucferas
hortcolas, como coles de Bruselas, coliflor y repollo, el negreo de las yemas, cabezas Y hojas externas hace que el producto pierda calidad o, en
casos extremos, deba rechazarse por
completo. Ambasespeciesson
causadeestasprdidas,pero
A . brassicicola slo aparece ocasionalmente, siendo msimportante en los cultivos de semilla de
B . oleracea; puede causar reducciones en la produccin de semilla de hasta el 80%, Y puede causar
prdidas importantes de capacidad germinativa has-
Ascomycetes IV
ta el punto de que la semilla infectada no pueda
comercializarse.
Control
En colza se han identificado fuentes de resistencia

parcial a A . brassicae (Tewari & Skoropad, 1976) Y
en coles de Bruselas y colifor a A . brassicicola (Braverman, 1977), pero en la actualidad todos 10s CUItivares de que se dispone son susceptibles. Las hojas
de los cultivares que tienen una capa gruesa de cera
epicuticular retienen pocas gotas de agua Y el nmero de sitios potenciales de infeccin es menor;
aunque A . brassicae ha sido un problema importante en la Europa continental durante muchos aos
hasta fecha reciente no se han utilizadotratamientos
qumicos para controlar la infeccin foliar o la infeccin de semilla, debido principalmente a la ausencia de productos eficaces; en el pasado, para
eliminar Alternaria de la semilla, se han utilizado
tratamientos de agua caliente o suspensiones fungicidas, sin embargoactualmente estos tratamientos
no se utilizan ms quepara cantidades pequeas de
semilla hortcola de alto valor debido a problemas
de secado de semilla tras el tratamiento y prdida
de capacidad germinativa. Recientemente se ha sealado que iprodione es muy txico para ambas especies (Maude & Humpherson-Jones, 1980) Y actualmente se utiliza muchoen Inglaterra, tanto para
colza como para crucferas hortcolas, en tratamientos secos o lquidos a semilla o en pulverizaciones a planta. En colza el primer tratamiento se
aplica al final de la floracin y se repite unas tres
semanas despus sisigue desarrollndose la epidemia; el tratamiento se realiza en estos momentos
para proteger las inflorescencias y los frutos en desarrollo. Tambin se reduce la infeccin con prcticas culturales adecuadas como la eliminacin rpida de restos vegetales enfermos tras la recoleccin, el control eficaz de crucferas adventicias y el
aislamiento de cultivos sucesivos.
Slo se dispone de datos epidemiolgicos limitados

que permitan utilizar de forma racional las medidas
de control; se est estudiando intensamente la biologa de estos hongos en colza y en crucferas hortcolas, y se sigue investigando sobre nuevas fuentes
de resistencia y fungicidas alternativos que aumenten el nmero limitado de los que se
dispone. Recientemente se ha demostrado que el fenpropimorf
es muy activo contra Alternaria y Leptosphaeria
maculans (chancro)ensemilla(Maude,
1983).
419
A . brassicicola mantiene su patogeneicidad, caractersticas culturales y capacidad de esporulacin en

cultivo durante muchos aos, por lo que es un organismo til para ensayar actividad de fungicidas
contra hongos con esporas oscuras.
HUMPHERSON-JONES
Alternaria solani Sorauer

(Sinnimo: Macrosporium solani Ell. & G . Martin)
A . solani produce conidias muriformes de color pardo plido a pardo olivceo, normalmente nicas Y
rara vezen cadenas; se caracterizan por un pico
marcado de longitud igualo mayor que elcuerpo de
la espora (CM1 475). Es principalmente un patgeno
de las Solanaceae que tambin seha sealado sobre
especies de Brassica. Rotem (l966), estudiando aislados monospricos procedentes de patata, tomate
y berenjena, concluy que no se justificaba dividir
la especie en razas o en formae speciales. Est distribuida en todo el mundo (mapa del CM1 89); en
Europa causa ms problemas en el Sur, donde las
temperaturas estivales son elevadas.
A . solani puede atacar a plntulas, plantas maduras, flores y frutos de tomate. Las plntulas jvenes (menores de tres semanas) desarrollan en el
tallo a nivel del sueloreas oscuras que seextienden
hacia arriba, anillndolo y produciendo la muerte
de la planta(podredumbre de cuello). En lasplantas
maduras se encuentran lesiones tanto en hojas como
en tallo (marchitez temprana, negrn); las lesiones
foliares son pequeas (<3-6 mm), circulares o angulares, conanillos concntricos marcados, arrugados; en las hojas ms viejaslas lesiones (rodeadas
con frecuencia por un halo clortico) pueden coalescer produciendo la muerte del rgano; las hojas
que no se caen quedan colgando dando a la parte
basal de la planta un aspecto marchito que se extiende hacia arriba al progresar la enfermedad. En
el tallo las lesiones son alargadas y se desarrollan
con frecuencia en las axilas de pecolos o brotes, y
pueden anillarlo. En el tomate el hongo no puede
penetrar en la piel del fruto si no hay daos, pero
puede producir lesiones alrededor de las cicatrices
del cliz; estas lesiones son pardo oscuras, ligeramente deprimidas, con aspecto de huella dactilar,
pueden extenderse y producir la podredumbre del
fruto. Enla patata pueden formarse en las hojas
lesiones discretas en forma de diana, que pueden
coalescer llevando a sntomas de marchitez similar
a los debidos a Phytophthora irlfestans; las epidemias de A . solani normalmente preceden a las de
sta; tambin puede producir podredumbres importantes en tubrculo. Entre las fuentes de infeccin
420
Captulo 13
estn cultivos anteriores enfermos, huspedes

al(Simmons, 19811, quecausan en este husped el
ternativos, entre ellos solanceas adventicias como 'negrn'; la enfermedad es importante en pases con
climaclido(Africa
Central, Amrica del Sur y
Solanum nigrum,semilla infectada y restos deplantas enfermas donde el hongo puede sobrevivir duUSA);enEuropa A . longipes sehasealadoen
rante al menos un ao en forma deconidias, micelio
PoChecoslovaquia, RFA, RDA,Hungra,Italia,
o quiz clamidosporas (Basu, 1971). Se transmite
lonia y Yugoslavia, donde causa prdidas relativamente pequeas.
por conidias dispersadas por salpicaduras o viento,
La enfermedad se inicia como lesiones circulares
las condiciones secas favorecen la liberacin de cohidrpicas que aparecen en las hojas maduras innidias; el mximo de concentracin de esporas en
feriores y que tienen una coloracin parda o pardo
el aire tiene lugar cuando la velocidad del viento es
rojiza con anillos concntricosrodeadospor
un
mxima yla HR mnima; la germinacin de conidias
halo, extendindose hasta1-3 cm; los sntomas puey penetracin tienen ptimos trmicos (22" C) meden confundirse con los debidos a Cercospora ninores que el crecimiento miceliar (28C); tanto el
cotianae o a Pseudomonas syringae cv. tabaci. En
micelio como las conidias son muy resistentes a la
perodos clidos y hmedos, favorables para la endesecacin y a la temperatura elevada; para la esfermedad, las lesiones pueden llegar a ser tan nuporulacin se necesita humedad.
merosas que coalescen destrozando la hoja, que
Se encuentra resistencia de campo al patgeno
tanto en cultivares de tomate como de patata, pero queda desgarrada. La enfermedad aparece en general al final de la estacin y slo sobre hojas mael control adecuado depende del
uso de semilla sana,
duras. El hongo inverna como micelio en restos veprcticas sanitarias cuidadosas, rotaciones y apligetales. El viento y las salpicaduras dispersan las
caciones regulares de fungicidas. La semilla puede
conidias del suelo, y las hojas viejas, dbiles, son
tratarse con fungicidas o con agua caliente (50" C
en general las primeras en infectarse. En general la
durante 30 min). La fumigacin del suelo reduce el
nivel de inculo en restos (McCarter et al., 1976); temperatura no es un factor limitante, siendo ms
importante la humedad y la pluviometra y la defitienen xito las pulverizaciones con clorotalonilo,
ciencia potsica que acta como factor .de prediscaptafol, ditiocarbomatos o fungicidas cpricos; el
posicin. Dado que la importancia de la enfermedad
iprodione puede ser prometedor Y los benzimidaes mxima hacia la recoleccin el uso de fungicidas
zoles en general no resultan eficaces. Un carcter
planteaproblemas de residuos. En general se reimportante del negrn de las solanceas esel papel
comiendan fertilizaciones Y rotaciones adecuadas y
crucial de las fitotoxinas en el desarrollo de la enutilizar cultivares tolerantes. Fravel & Spurr (1977)
fermedad; el cido alternrico, toxina no especfica
para husped producida por A. solani, se consider han demostrado que el control biolgico del negrn
puede ser posible aplicando bacterias no patognien un momento de inters potencial como antibicas (Bacillus cereus subsp. mycoides) a las hojas de
tico antifngico; recientes trabajosutilizandocultabaco para reducir la gravedad de la enfermedad.
tivos de tejidos vegetales han indicado que in vitro
DELON & SCHILTZ
el hongo produce dos toxinas especficas de husped, lipdicas ambas, que deben estar presentes para
que sedesarrollen los sntomas (Materu et al., 1978); Alternaria alternata (Fr.) Keissler (sinnimo:
la reaccin de los cultivos de tejidos a estas toxinas
A . tenuis Nees) y A. tenuissima (Kunze) Wiltshire
refleja la respuesta de las plantas al patgeno y ha
sonsaprofitos muy extendidos sobre material vepermitido el ensayo rpido en el laboratorio de la
getal, que ocasionalmente pueden causar lesiones
resistencia de distintos cultivares (Shepard et al.,
en hoja (p. ej., en geranio y rosa) o atacar flores,
1980).
frutos o semillas; de hecho muchas de las infeccioJEVES
nes asociadas laxantemente con A . tenuis pueden
deberseen realidadapatgenosmsespecficos
(Neergaard, 1977); estas especiesprobablemente
Alternara longpes(Ell.& Ev.) Mason
deban asociarse con Pleospora; entre estos hongos
(Sinnimo: Alternaria tabacina [Ell. & Ev.] Hori)
se ha sealado a menudo la produccin de metaA . alternata
bolitosfitotxicos;enparticular,
A. longipes es un hongo ubicuo de patogeneicidad
f. sp. lycopersici Grogan et al. causa un chancro de
variable, quese aslaconfrecuencia
de distintas
tallo, con epinastia y necrosis angular en hojas, en
plantas, semillas o sustratos; es un parsito de decultivares de tomatesensibles a su toxina especfica
bilidad de numerosas especiesy familas, entre ellas
(Gilchrist & Grogan, 1976). A . alternata se ha seel tomate y el pimiento. En tabaco se encuentran
muchas cepas patgenas distintas morfolgicamente alado en tomate enGrecia y en el resto de Europa;
Ascomycetes IV
forma parte tambin del complejo causante del negreo de los cereales, que se trata bajo Mycusphuerella tassiana (ver ste).
Muchas especies de Alternaria se transmiten tpicamente por semilla y se controlancon tratamientos fungicidas a sta (Neergaard, 1977).
A. dauei (Kiihn) Groves & Skolko causa muerte de
plntulas de zanahoria y puede extenderse secundariamente en el cultivo causando una marchitez
bastantegrave, especialmente en las hojas viejas
(Dixon, 1984). Strandberg (1977) haestudiado su
epidemiologa. A . linicola Groves & Skolko ataca
principalmente a cultivares oleaginosos de lino causando muerte de plntulas y lesiones en hoja; se
transmite por semilla y luego se extiende de planta
a planta al principio del desarrollo del cultivo; raras
veces se ven daosenfasesposteriores,aunque
puede infectara fruto, segn lascondiciones climticas, y la semilla cosechada puede verse ms o
menos afectada. Se controlaprincipalmente por tratamientos a semilla, ms bien ineficaces, segn la
intensidad de ataque y la profundidad de penetracin. A. raphani Groves & Skolko causa una marchitez foliar moderadamente importante en el rabanito y en otras crucferas. A. s e m i (Kawamura)
Mohanty & Behera (CM1 250) causa unamarchitez
importante del ssamo en el SE de Europa (mapa
del CM1 410). A. zinniae Pape est muy extendido,
causando marchitez en hoja y flor en numerosas
compuestas ornamentales.
Otrasespecies puedentransmitirseocasionalmente por semilla, aunque esms caracterstico que
sobrevivan en el suelo sobre restos vegetales; tienden a tener mayor importancia en zonas tropicales
y subtropicales. A. carthami Chowdhury se ha sealado en Italia, Rumania Y la URSS sobre crtamo
(CM1 241). A. cinerariae Hori & Enyoji causa lesiones foliares enlas cinerarias ornamentales(Senecio
cruentus). A . cucumerina (Ell. & Ev.) Elliott causa
lesionesfoliares encucurbitceas, especialmente
meln y sanda, en Francia e Italia, causando tambin dao al fruto (CM1 244; Viennot-Bourgin,
1949). A. phisepta ataca en Checoslovaquia a pepino en campo(Hervert et al., 1980). A. dianthi
F. Stev. & Hall est muy extendido en Europa
(Francia, Grecia, Italia) y causa marchitez de hoja
Y tallo en clavel en cultivo protegido, con lesiones
(1978)
caractersticas bordeadas de morado; Strider
ha revisado su control; en Italia se necesita recurrir
ampliamente a fungicidas. A. porri (Ell.) Cif. causa
lesiones amoratadas en cebolla y otras especies de
Allium (CM1 248); se encuentra en Europa (mapa
del CM1 350), pero slo tiene importancia real en
lo mismo puededecirse
de
pasesmsclidos;
42 1
A . helianthi (Hansf.) Tubaki y Nishihara, que afecta

a hojas, tallo y captulos de girasol (CM1 582) y que
se ha sealado comoimportante en Rumania y Yugoslavia; Allen et al.(1983) han descrito su biologa.
A, macrospora Zimmerm. causa el negrn del algodn, muy extendido y especialmente importante
en pases clidos (CM1 246; Compendio de enfermedades del algodn de la APS). En Rumania se
necesita tratar con fungicidas A. vitis Cavara sobre
vid (Bechet & Sapta-Forda, 1981), pero el patgeno
no se ha sealado en el O de Europa.
Leptosphaeria nodorum E. Mller

(Anamorfo: Septoria nodorum [Berk.]; sinnimo:
Stagonospora nodorum [Berk.] Castell. & Germano)
Descripcin bsica
Las pseudotecas deL . nodorum son similares a las
de otras especies de Leptosphaeria que atacan al
trigo, de las que se diferencia principalmente por la
morfologa de las conidias y por la patogeneicidad
de los aislados (CM1 86). Las ascosporas son fusoides, subhialinas a pardo pfilido, de 19,52 2 x 4 pm, triseptadas, constreidas enlos septos y
con la penltima clula dilatada. Las picniosporas
son hialinas, rectas o ligeramente curvas y miden
13-28x2,8-4,6 pm (media 19x3,6 pm) (Bissett,
19831, siendo ms cortas que las de L . avenaria y
S. passerinii (ver stos).
Huspedes
Est muy extendido en trigo,triticale, centeno y
cebada y se ha sealado tambin en diversas gramneas silvestres.
Se encuentran aislados adaptados a trigo o cebada
(Smedegaard-Petersen, 1974); hay POCOS datos sobre adaptacinacultivaresespecficos
de trigo
(Rufty et al., 1981).
L. nodorum est distribuido en todo el mundo en
todas las reas de cultivo de trigo (mapa del
CM1 283).
Ertfermedad
Los sntomas de la seca por Septoria nodorum aparecen primero en plntulas como reas verde os-
422
Captulo 13
curo, hidrpicas, que se extienden rpidamente hacindose amarillentas a pardo claro con un borde
ligeramente ms oscuro y a menudo con un centro
oscuro; las lesiones no quedantan limitadas por las
venas foliares como las debidas a la seca por Seatoria tritici (Mycosphaerella graminicola) y se hacen ovaladas o lenticulares; al progresar la enfermedad las lesiones se extienden y coalescen produciendo reas necrticas gris claro a pardo claro
en las que se forman picnidios pardo claro y norlos d e
m a l m e n tm
e e n oesv i d e n t eqs u e
M. graminicola, necesitndose una lupa para verlos. De los picnidios salen, despus de perodos uuviosos, masas de esporas (cirros) rosa salmn. AI
madurar el cultivo la enfermedad se hace ms agresiva, atacando a la hoja, la vaina, las caas y los
nudos; la infeccin en cultivares susceptibles puede
llevar al debilitamiento de tallos y al encamado. En
las glumasla enfermedad suele comenzar porel pice en forma de reas grisceas con borde inferior
pardo que se desarrollan hacia abajo, siendo sustituido el borde pardo por una coloracin griscea.
AI final de la estacin vegetativa pueden desarrollarse pseudotecas en las
lesiones de la hoja bandera.
Tras la recoleccin el hongo tiene una fase saproftica en los tejidos vegetales muertos y pueden encontrarse pseudotecas dispersas por todala planta.
Epidemiologa
La enfermedad suele predominar al final de la estacin, por tanto el efecto sobre la cosecha se debe
principalmente al efecto sobreel peso delos granos,
aunque unainfeccin gravedurante la floracin puede tambin reducir el nmero de granos por espiga.
Debido a que a L . nodorum le basta un perodo de
humedad elevada de 3 h para iniciar la infeccin
(Holmes & Colhoun, 1974), sus infecciones son menos errticas que las de M. graminicola, que necesita un perodo mnimo de 20 h, por tanto probablemente est ms extendido y tenga mayor importancia como causa deprdidas en la produccin.
En el Reino Unido se han sealado prdidas de produccin de hasta el 50% (Jenkins & Morgan, 1969)
y en Suiza de hasta el 65% (Bronnimann, 1968).
Control
Se dispone de cultivarescomercialesconniveles
moderados de resistencia; tambin se pueden utilizar, encultivares susceptibles, fungicidas o mezclas
de ellos, que debenaplicarse para evitar el establecimiento de la enfermedad en la hojabandera; puede
esperarse que el tratamiento fungicida sea econmico si la enfermedad est bien establecida en las
hojas inmediatamente inferiores a labandera y si ha
habido perodos frecuentes de humedad debidos a
la emergencia
lluvias, nieblas o rocos justo antes de
de sta.
SANDERSON & SCOTT
En cultivos de trigo de primer ao, sin la presencia

de rastrojos o restos vegetales, el inculo primario
se debe a ascosporas dispersas por el viento que
pueden v i i a r a largas distancias en condiciones climatolgicas ideales; en los USA L . nodorum produce ascosporas en intervalos de condiciones climticas y durante tiempos superiores a los de
M . graminicola, por lo que pueden iniciarse las infecciones tanto en cultivo de siembraprimaveral
como en los de siembra otoal. En las parcelas con
una historia previa de trigo, y en presencia de rastrojos o restos de cosecha,
el inculo Primario puede
deberse tanto a ascosporas como apicniosporas.
Una vez que la infeccin se establece en el cultivo
la extensin de planta a planta se debe a picniosporas dispersadas por la lluvia, y la extensin progresa con la estacin; la infeccin de las espigas
puede causar la de las semillas, pero la infeccin
debida a transmisin por semilla no se considera de
gran importancia prctica, excepto como un factor
en la dispersin a larga distancia del patgeno O en
casodeque no se disponga deotrasfuentesde
inculo .
Leptosphaeria avenariaWeber
(Anamorfo: Septoria avenae Frank; sinnimo: Stagonospora avenae [Frank] Bisset)
Es difcil distinguir a L . avenaria de otras especies
de Leptosphaeria con huspedes enlas Gramineae,
excepto en basea la patogeneicidad y la morfologa
del estado asexual de los aislados (CM1 312). Las
picniosporas son hialinas, rectas o ligeramente curvadas, de 17-46X2,6-4,4 pm (media 33X3,5 pm),
ms largas que en L . nodorum (Bissett, 1983); debido a la similitud en la morfologa de las conidias
entre estos dos organismos es muy probable que
muchos estudios sobre L . nodorum traten en realidad de L . avenaria, como han sugerido en la RFA
Kruger & Hoffmann (1978). L . avenaria, que causa
la seca por Septoria avenae, se encuentra en todo
el mundo (mapa del
CM1 323), principalmente sobre
avena, pero tambin sobre trigo, cebada, centeno Y
triticale, as como sobre numerosas
especies de gramneas silvestres. La f. sp. avenaria Weber est es-
Ascomycetes IV
pecializada a avena, y la f. sp. frificeaT. Johnson,
a trigo. Los primeros signos de infeccin son manchas pequeas de color chocolate sobre las hojas,
que crecen hacindose lenticulares y coalesciendo;
las lesiones se hacenpardo grisceo y se diferencian
con dificultad de las de Septoria nodorum. En CUItivos de primer ao, y en ausencia de restos vegetales, el inculo primario suele ser ascosporas dispersadas por el viento, tambin pueden tener un
papel en el inicio de la infeccin primaria la debida
a semilla infectada. La dispersin secundaria de
planta a planta dentro del cultivo sedebe a picniosporas dispersas por la lluvia. En general la enfermedad no es suficientemente seria como para que
se hayan desarrollado cultivares resistentes u otras
estrategias de control, aunque Kiesling & Grafius
(1956),ensayando en Michigan 5.343selecciones de
las Colecciones Mundiales de Avena, encontraron
nueve resistentes a L . averania.
SANDERSON & SCOTT
Lepfosphaeria oryzaecola Hara (anamorfo: Sepforia
oryzae Cattaneo) causa en Italia y la URSS la seca

del arroz.
Leptosphaeria coniothyrium
(Fuckel) Sacc.
(Anamorfo: Coniofbyriumfuckelii Sacc.)
Descripcin bsica
423
( R . ursinus X R . idaeus) y en la zarzamora cultivada

( R .fructicosus) la marchitez de rama. Se seal a
.principios de siglo en grosellero rojo y zarzamora
en Amrica del Norte y en Nueva Zelanda, Y recientemente ha llegado a ser una enfermedad importante en frambuesas recolectadas mecnicamente. Los tallos infectados en primavera suelen morir
durante la primera estacin, pero la infeccin temprana no tiene importancia excepto si afecta a una
gran mayorade tallos, debido a que al ao siguiente
se seleccionarn otros tallos para fructificar. Cuando se infectan las heridas durante la recoleccin el
hongo es inicialmente menosagresivo, pero durante
el invierno se extienden desde las heridas lesiones
vasculares crpticas pardo oscuro, afectando a varios nudos del tallo; no hay sntomas externos hasta
la liberacin de las picniosporas por la superficie,
cuando aparecen de golpe las lesiones gris oscuro
(Williamson & Hargreaves, 1978, 1979). Aunquelas
infecciones tardias se establecen lentamente las prdidas potenciales son importantes debido a que los
agricultores no pueden distinguirlos tallos sanos de
los infectados durante el invierno, cuando los seleccionan para atarlos a los soportes y que fructifiquen al verano siguiente. En primavera tiene lugar
la muerte de yemas axilares individuales, la marchitez de brotes laterales o la muerte de tallos enteros, y el gradode prdidas depende de la posicin
de la heridainfectada y del tamao de la lesin.Los
tallos se hacen quebradizos y pueden romperse en
el punto inicial de infeccin.
L . coniothyrium produce pseudotecas inmersas, negras, con ascas cilndricas y ascosporas triseptadas,
pardo olivceo plidas, y pseudoparafisos hialinos
(CM1 663). Los picnidios, inmersos, liberanpicniosporas unicelulares que a luz transmitida se ven
pardo plido.
Epiderniologa
Enfermedad
La infeccin por heridas de tallos jvenes causa en

el grosellero rojo (Rubus idaeus), en el grosellero
negro (R. occidentalis), en la zarza frambuesa
Aunquelaenfermedad es frecuente no suele dar

lugar a prdidas importantes en las plantaciones recolectadas a mano. Las prdidas tienen lugar alao
El micelio de L . coniothyrium sobrevive durante el

invierno en los tejidos muertos de los tallos y en los
tocones de los tallos fructferos viejos en la base de
la planta; al final delinvierno se producen picnidios
que en condiciones lluviosas liberan picniosporas
desde marzo hasta octubre y las lesiones viejas pueHuspedes
den seguirproduciendo picniosporas durante al menos cuatro aos. En los tocones viejos se forman
Ataca por heridas a tallos vegetativos de especies
pseudotecas,
a menudo mezcladas con picnidios, y
de Rubus y Rosa; se hasealado en una amplia gama
las ascosporas se liberan principalmente en abril y
de otras plantas leosas.
mayo. Tanto las picniosporas como las ascosporas
son infectivas, pero probablemente la fuente ms
importante de inculo para las heridas producidas
al final del verano sean las picniosporas.
Se encuentra en todo el mundo(mapa del CM1 185).
Captulo 13
424
siguiente a un verano lluvioso, en el caso deque los

tallos jvenes hayan resultado daados por abrasion
contra los viejos o porherramientas durante las
prcticas agrcolas. Sin embargo la marchitez de tallo ha sido un factor principal que ha impedido la
introduccin en Europa de la recoleccin mecanizada de la frambuesa, que serealiza con xito en la
Costa del Pacfico del NO de Amrica. Al ao siguiente de realizar pruebas en Escocia con las cosechadoras americanas la enfermedad ha causado
de forma consistenteprdidas del 30-50% (Williamson & Hargreaves, 1978) y , a consecuencia de ensayos similares, sehapresentadoenFrancia,
la
URSS y Nueva Zelanda.
Control
Se obtiene un buen control de la enfermedad con

pulverizaciones de altovolumen con benomilo o metil-tiofanato, durante o tras la recoleccin, si se dirigen a toda la longitud de los tallos y especialmente
a su base (Williamson & Hargreaves, 1981). El control del vigor eliminando el primer crecimiento de
los tallos jvenes con un herbicida de contacto garantiza que los que se desarrollan posteriormente
sean ms cortos, tiendan menos a daarse y tengan
menos lesiones que los del primer crecimiento (Williamson et al., 1979). La eliminacin y destruccin
de los tallos fructferos viejos cortndolos a nivel
de suelo reduce el riesgo de heridas por abrasin y
elimina una fuente importante de inculo.
Nota especial sobre la marchitez por mosquito
L . coniothyrium es el ms agresivo de una amplia
gama de hongos que coloniza los tejidos daados
por las larvas del mosquito del frambueso (Resseliella theobaldi), causando lamarchitez por mosquito. Laplaga est ampliamente distribuida en Europa y la marchitez asociada ha causadoen muchos
pases prdidas importantes (Woodford & Gordon,
1978). Las larvas dela primera generacin atacan a
pocos tallos, que se recuperan de los chancros debidos a hongos; las prdidas sonmnimas ya que los
tallos que se rompen se eliminan durante la poda
invernal, sin embargo los tallos infectados como resultado del ataque de larvas de segunda o tercera
generacin no se pueden distinguir con facilidad y
pueden dar lugar a prdidas importantes debidas a
la marchitez de tallo (ver ms amba). De hecho las
larvas eliminan de las clulas de la peridermisla
suberina protectora y el dao no puede repararse;
esto permite la penetracin de los hongos hasta el
tejido vascular durante el otoo y el invierno, y en
I se forman lesiones pardas lobuladas visibles

cuando se elimina el crtex y la peridermis. Entre los
hongos que esporulan sobre, y pueden aislarse de,
estas lesiones estn Didymella applanata y Gibberella avenacea (Williamson & Hargreaves, 1979),
pero no seextienden ms all-del rea de daos por
el insecto; L . coniothyrium es ms agresivo, extendindose fuera de este rea formando lesiones en
bandas marrones; ambos
tipos de lesin puedencausar la prdida del tallo. No se sabe queR . theobaldi
sea un vector de los hongos, que se dispersan por
salpicaduras.
Cuando coincide el mximo de emergencia de los
mosquitos con la formacin de las grietas naturales
en los tallos jvenes la marchitez asociada causa
prdidas importantes al ao siguiente; las prdidas
han sido particularmente importantes en distritos
(p. ej., Escocia) enlos que la primera generacin es
difcil de controlar Y la segunda se encuentra enlos
tallos durante la recoleccin, cuando nopueden utilizarseinsecticidas.Recientementelaenfermedad
ha llegado a predominar y a ser importante debido
a la introduccin de cultivares que producen grietas
abundantes.
La enfermedad no se puede controlar slo con
fungicidas.El tratamiento con herbicidas de contacto del primer crecimiento de tallos jvenes (en
una plantacicin suficientemente vigorosa) controla
la marchitez asociada a mosquito en los tallos de
reemplazo (Williamson et al., 1979). No siendo as,
la enfermedad debe controlarse tratando coninsecticidas cuando aparecen las grietas de los tallos y
emergen los mosquitos. Debe procurarse no introducir la plaga sobre material de propagacin a reas
en las que no se haya sealado (P. ej., Irlanda).
Otras enfermedades debidas a L. coniothyrium

L . coniothyrium causa tambin el chancro comn
del rosal; coloniza con facilidad los tallos heridos,
en los que causa muerte progresiva tras la poda,
excepto si sta se realiza con cuidado justo por encima de los nudos. A menudo se forman tambin
chancros en la unin de injerto durante la propagacin en condiciones clidas y hmedas en invernadero (chancro de injerto). Se recomienda utilizar
captan, diclorofluanida o folpet tras la poda; sem e den alternar estos productoscon benomilo, carbendazima o metil-tiofanato. Coniotbyrium wernsdorffiae Laubert causa unaenfermedad similar, tambin
muy extendida en Europa. El patgeno tiene Picniosporas mayores que seliberan a travs degrietas
longitudinales en vez de extenderse en una masa
La infeccin de los tallos
negruzca bajo la epidermis.
Ascomycetes IV
suele ocurrir durante el invierno en condiciones hmedas (Compendio de la APS).
425
sica (colinabo, colza, nabo, col, etc.), aSinapis alba

(mostaza blanca) y a especies de Raphanus.
WILLIAMSON
Coniella diplodiella(Speg )
Petrak & Sydow
En distintos pases (Australia, Canad, Inglaterra,

USA) se ha sealado variacin de patogeneicidad
(Sinnimo: Coniothyrium diplodiella [Spegl Sacc.)
cuyas implicaciones prcticas no estn claras. Thurling & Venn (1977) encontraron en Australia inteC . diplodiella ataca a especies de Vitis (CM1 82).
racciones significativas entre tres poblaciones de
Enla actualidad se encuentra en todo el mundo
L . maculans procedentes de rastrojo de colza y culaunque es, en origen, una enfermedad europea destivares de B. napus (colza) y B . campestris (nabicrita en Suiza en el siglo XVIII. C . diplodiella ataca
na), concluyendo que en distintos lugares se enprincipalmente a las uvas heridas por granizo (pocuentran distintas cepas de L . maculans; los resuldredumbre blanca o podredumbre madura); los frutados de trabajos posteriores sugieren que las
tos infectados muestran manchas blancas rodeadas
diferencias de resistencia entre cultivares del husde lneas oscuras y posteriormente se marchitan,
ped, y de virulencia entre aislados del patgeno,
apareciendo cubiertos por picnidios blancos. El miestn determinados polignicamente. En Canad la
celio puede invadir tambin al tronco y atacar al
cepa ms frecuente de L. maculans sobre colza y
pmpano (1-5 cm); la corteza se desprende y el leo
nabina es avirulenta y slo produce lesiones superse cubre de picnidios blancos. Inverna como picficiales en tallo (McGee & Petrie, 1978); sin embarnidios sobre uvas cadas al suelo, donde puede sogo existe tambinuna cepa virulentaque causa
brevivir hasta I 5 aos; las esporas se dispersan hasta
chancros de tallo graves y est menos extendida.
las uvas por las lluvias de las tormentas y granizadas
En los USA se han aislado cepas virulentas y no
veraniegas. A 20" C el perodo de incubacin es de
virulentas delhongo a partir de col, que parecen
4-5 das; a los 6 das tras la infeccin aparecen picsimilares a las aisladas en Canad (Bonman et al.,
nidios en las uvas y el tallo del racimo. El principal
perodo de susceptibilidad es el que va del c u ~ a d o 1981). En Inglaterra se han aislado, de distintos cultivos de Brassica para produccin de semilla, cepas
a la maduracin. C . diprodiella puede aumentar
virulentas y no virulentas de L . maculans (Humpconsiderablemente los daos debidos a pedrisco duherson-Jones, 1983); los aislados virulentos se enrante la maduracin. No pueden aplicarse medidas
cuentran con mayorfrecuencia sobre colza, aunque
preventivas como la destruccin del inculo en el
pueden infectar de forma inespecfica a otras essuelo; el control se basa en tratamientos inmediapecies.
tamente tras las tormentas; con thiram o folpet, el
tiempo lmite de aplicacin es de 24 h, y con benomilo o diclofluanida, de 48 h.
MARCELIN
Leptosphaeria maculans (Desm.)
Ces. & de Not.
(Anamorfo: Phoma lingam [Tode ex Schwein.]

Plenodornus lingan [Tode]
Desm.;
sinnimo:
Hohnel)
Descripcin bsica
Las pseudotecas negras, globosas, de L . maculans

tienen ascas con ascosporas multiseptadas y pseudoparafisos hialinos (CM1 331). Las picniosporas se
producen en picnidios esclerotioides o globosos y
son pequeas, unicelulares y hialinas.
Huspedes
El hongo parasita a gneros silvestres y cultivados

de las Cruciferae, especialmente a especies de Bras-
L . maculans se encuentra en todo el mundo,aunque

slo causa daos como patgeno en zonas templadas o en los trpicos en altitudes elevadas; en Europa causa daos casi en todas partes.
Ertfermedad
L . maculans causa sntomas conocidos como pie

negro, chancro, podredumbre seca o podredumbre
de raz, pie y tallo. Se transmite por semilla y puede
causar enfermedad en todos los estadios del desarrollo del husped. AI principio los sntomas aparecen como lesiones plidas en los cotiledones y
primeras hojas verdaderas de las plntulas; un carcter diagnstico importante es la presencia en esas
lesiones de picnidios oscuros; en el caso de infecciones graves puede producirse la cada y muerte
de plntulas. AI madurar las plantas pueden apa-
426
Captulo 13
recer lesiones en tallo, hojas y frutos; la infeccin

a la base del tallo y a la raz pivotante es la fase de
la enfermedad que causa ms daos, y las races
infectadas ennegrecen y mueren. En la colza normalmente se desarrollan chancros en el punto de
unin de las hojas inferiores con la base del tallo,
estos chancros son cncavos, con una margen oscura y un centro plido, y pueden debilitar y anillar
el tallo. La destruccin del sistema radicular y del
tallo causa falta de desarrollo, maduracin prematura, encarnado e incluso muerte de la planta. En
los cultivos para produccin de raz, p. ej. colinabo
y nabo, la infeccin de la raz napiforme conduce a
una podredumbre seca.
Epidemiologa
Las infecciones iniciales en colza se deben principalmente a ascosporas que se dispersan a partir de
pseudotecassobrerestosinfectados;
segn McGee & Petrie (1979) las plantas son ms susceptibles
antes del estado deseis hojas que despus, y si este
estadio coincide con la liberacin de las ascosporas
es probable que tengan lugar infecciones graves.En
Canad la colza se siembra a final de mayo y hacia
finales de junio tiene seis hojas. Dado que la liberacin de ascosporas no tiene lugar hasta julio se
evitan en gran parte las infecciones graves; sin embargo en Australia, Francia e Inglaterra el perodo
de liberacin de las ascosporas coincide con el desarrollo de la colza hasta el estadio de seis hojas y
a menudo aparecen en los cultivos infecciones graves. La semilla infectadapuede
actuar tambin
como fuente deinculo pero tiene menor importancia que los restos infectados, excepto cuando la semilla transporta el patgeno a reas no infectadas o
transportacepas
nuevasa
reas infectadaspor
otras. Una vez que se ha establecido en el cultivo
el patgeno se extiende por
conidias dispersadas por
salpicaduras de lluvia; las conidias se producen en
picnidios que se desarrollan en las lesiones de cualquiera delas partes reas dela planta. Se considera
que el desarrollo epidmico est favorecido por condiciones suaves y hmedas, aunque no se han establecido bien los detalles. Los chancros en tallo
suelen hacerse visibles haciala mitad de lafloracin,
aunque una proporcin de ellos se inicia muchos
meses antes, antes del estadio deseis hojas. Tras la
recoleccin el hongo coloniza con rapidez
los tejidos
no infectados de tallo y raz, desarrollando posteriormente las pseudotecas; en el suelo puede sobrede
vivir durante al menos tres aos en restos cultivo.
La epidemiologa sobre otras especies de Brassica
es parecida al caso de la colza, sin embargo en la
col las infecciones iniciales se debenprincipalmente

a la semilla infectada; al hacerse los semilleros de
las especies de Brassica en siembras densas, con
que unas pocasplntulas se hayan infectado a partir
de semilla pueden actuar como fuente de inculo
para las otras plntulas sanas; tras el trasplante las
plntulas infectadas desarrollarn en campo sntomas graves.
Tradicionalmente, seha considerado a L . maculans
como un patgeno importante en las especies hortcolas de Brassica y en los USA han aparecido con
frecuenciaepidemiassobrecol.Recientemente
la
importancia del patgeno sobre colza ha aumentado
de forma importanteal extenderse el rea decultivo
de esta especie en funcin de las demandas de su
aceite, y han tenido lugar epidemias importantes en
Francia, Australia Occidental, Alemania e Inglaterra, extendindose mucho el chancro en otras reas
en las que se cultiva la colza intensamente, entre
ellas Canad. A consecuencia de una epidemia, en
el oeste de Australia el rea de colzadisminuy
desde 49.000 ha en 1972 a 2.000 ha en 1974;
L . maculans causa en la colza encamado y senescencia prematura, y se han registrado prdidas de
produccin de hastael 60% en cultivos conchancros
graves enla base del tallo; en Inglaterra y Alemania
se han sealado prdidas del peso de 1.OOO granos
debidas a L . maculans.
Control
En ensayos realizados en distintos pases europeos,
entre ellos Gran Bretana, Francia, RFA, Holanda,
Suecia y Suiza, se han registrado diferencias de resistencia entre cultivares de colza; los cultivares resistentes se caracterizan por tener
menos chancros,
y menores, en la base del tallo; hasta el momento
no se han visto diferencias de resistencia en hoja.
Hacia el final de los aos setenta las epidemias de
chancro amenazaban con limitar la produccin COmercial de colza en Europa Occidental pero la introduccin de los cvs. Jet Neuf Y Rafal, ms resistentes, ha llevado auna disminucin de la incidencia
de la enfermedad permitiendo que contine la produccin intensiva de colza. Se estn desarrollando
distintas tcnicas de campo e invernadero que Puedan permitir prospectar con rapidez la resistencia
de plantas inoculadas. Los restos infectados de COIza deben eliminarse lo antes posible tras la recoleccin y, desde luego, antes de que emerja el cultivo
Ascomycetes IV
siguiente (trocear o quemar la paja tras la recoleccin y enterrar los restos con labores).
Debido aque
L . maculans puede sobrevivir en suelo sobre restos
durante almenos tres aos debe practicarseuna
rotacin de al menos cuatro. Estos procedimientos
no eliminan el riesgo de infeccin pero disminuyen
la probabilidad de ataques graves. Tambin se ha
demostrado en ensayos quelas siembras tardas Ilevan a niveles menores de infeccin, aunque la utilidad de esto es slo limitada, ya que la siembra
tarda reduce a menudo la cosecha potencial en ausencia de la enfermedad. Otras especies de Brassica, as comocrucferas adventicias, puedenactuar
como reservorio deinculo para cultivos comerciales y deben eliminarse siempre que seaposible. Tradicionalmente se ha utilizado un tratamiento con
agua caliente para controlar L . maculans en la semilla de especies hortcolas de Brassica, y aunque
es til, es una prctica poco fiable que ha sido eliminada por tratamientos con fungicidas a la semilla,
ms eficaces.Ensayos recientes sugierenque el control de L . maculans mediante pulverizaciones foliares de fungicidas pueden dar lugar a respuestas amplias en la cosecha de la colza, sin embargo los
resultadosvaran en distintossitios y se necesita
seguir trabajando antes que se pueda realizar ninguna recomendacin general.
PRIESTLEY & KNIGHT
Leptosphaeria libanotisSacc. (anamorfo: Phoma rostrupii Sacc.) tuvoimportancia en Dianamrca en cul-
tivos para produccin de semilla de zanahoria

(Neergaard, 1977) y en la URSS contina siendo una
enfermedad importante dela zanahoria, transmitida
porsemilla. L . lindquistii Frezzi(anamorfo:
P. macdonaldi Boerema) causa en Yugoslavia lesiones negras en tallos y captulos de girasol (Maric et
al., 1981; El-Sayed & MariC, 1981). L . pratensis
Sacc. & Briand (anamorfo: Stagonosporamedicaginis Hohnel, sinnimo: S. meliloti [Lasch] Petrak)
causa en la URSS mancha de hoja y podredumbre
de raz de alfalfa y trbol (Compendio de la APS).
Herpotrichia juniper(Duby) Petrak

(Sinnimo: H .
nigra
R. Hartig)
Se caracteriza por un fieltro pardo oscuro de hifas

gruesas que se desarrollan en torno a brotes de conferas a los que ha producido la muerte, y que han
permanecido cubiertos denieve durante el invierno
(moho negro de la nieve). En micelio de dos aos o
mspueden encontrarse pseudotecas esfricas de
0,3-0,5 mm de dimetro, pardo negruzcas, parcial-
427
mente cubiertas de hifas gruesas Y oscuras; las ascosporas en el asca son hialinas o de color claro,
con cuatro clulas (CM1 328). H . juniperi ataca a
las conferas (Abies, Juniperus, Picea Y Pinus); en
Europa el dao econmico esmximo sobre Picea
abies. Est ampliamente distribuido en las regiones
septentrionales y alpinas en las que
hay una cubierta
de nieve importante y duradera, tanto en Eurasia
como en Amrica.
Lasascosporas puedenliberarse
en cualquier
tiempo del perodo librede nieve y pueden germinar
inmediatamente; bajo la nieve el micelio se desarrolla de accula a accula y de brote a brote, produciendo la muerte de los tejidos delhusped; como
los otros mohos de la nieve, necesita una HR muy
elevada y puede desarrollarse con rapidez a O" C e
incluso a bajo cero; en los perodos invernales hmedos con temperaturas prximas
a O" C puede tambin desarrollarse por encimade la cubierta de nieve
(Hanso & Tdrva, 1975); debajo de la nieve el micelio permanece con una coloracin relativamente
clara y con paredes delgadas, pero cuando sefunde
la nieve y se expone a la luz, se oscurece, sus paredes engrosan y se hace resistente a todo tipo de
influencia climtica durante el verano, por ejemplo
a la sequa.
La enfermedad se encuentra enrepoblaciones forestales y viveros; Bazzicher (1976) ha sealado daos importantes en Suiza en repoblaciones con Picea; Venn (1983) ha descrito daos considerables
producidos en plantas de Picea almacenadas en frio
durante elinvierno. En el campo el control normalmente es demasiado dificil y caro y slo se puede
cambiar a una especie ms resistente; en viveros y
en almacenamiento en fro pueden utilizarse ditiocarbomatos como mancozeb.
ROLL-HANSEN
Herpotrichia coulteri (Peck) Bose
causa en el sur de
Europa una enfermedad similar de los pinos, pero
de menor importancia (CM1 327). H . parasitica
(R. Hartig) Rostrup (sinnimo: Acanfhostigma parasificum [R. Hartig]Sacc.)(anamorfo:
Pyrenochaeta parasitica Freyer & v. d. Aa) causa en los
Alpes una enfermedad similar, caracterizada por un
filtro miceliar blanco, de Abies.
Pyrenochaeta lycopersici
Schneider & Gerlach
En estado natural el hongo slo produce un micelio
estril gris; Gerlach & Schneider (1966) indujeron
e n cultivo la formacin de picnidios; el rasgo ca-
428
Captulo 13
racterstico de las especies de Pyrenochaeta es la

formacin de picnidios simples, setosos, pardos,
que contienen picniosporas elipsoides, unicelulares.
P . Iycopersici forma microesclerocios estructuralmente no especializados que sobreviven en el suelo
durante al menos dos aos (White & Scott, 1973).
Los aislados de P . lycopersici de pimiento y tabaco
pueden infectar tomate; existe una variacin notable
de agresividad entre aislados. La distribucin de
P . Iycopersici parece estar limitada a reas de produccin de tomate en invernadero y raras veces se
ven afectados los cultivos I aire libre.
Antes de que se estableciera una relacin causal
entre la 'podredumbre parda de raz' o la 'podredumbre suberosa de raz' en tomate y P . lycopersici,
se haban implicado en el sndrome a otros organismos, particularmente Coletotrichurn coccodes. Los
sntomas debidos a la infeccin de P . lycopersici se
detectan al principio como una falta de vigor, clorosis foliar, enanismo y prdida de produccin, que
se asocia con podredumbre cortical de las races
medias y pequeas; las races principales se suberizan, se hinchan y se agrietan, con una superficie
rugosa, y eventualmente llega a pudrirse el cuello.
Se han distinguido tres tipos de lesin: lesiones pardas, que se pueden ver en las races absorbentes
jvenes un mes tras la plantacin, acompaadas de
lesiones ms oscuras en las races ms viejas y mayores, con suberificacin y agrietamiento; trozos de
races suberificadas que pueden ocupar varios centmetros; lesiones corticales pardas en la base del
tallo (Ebben, 1974). Se han asociado prdidas de
produccin del 8-20% con infecciones del 10-15% a
las ocho semanas tras la plantacin. El desarrollo
de P . lycopersici tiene lugar en elintervalo 8-32" C,
pero el ndice de crecimiento y de extensin de las
lesiones es lento; en un momento dado las clulas
del husped mueren y son invadidas por hifas, a la
vez que en los tejidos circundantes la pared celular
se engrosa y aparecen microcuerpos cristalinos (DeIon et al., 1973).
Inicialmente el control se basaba enel uso de
especies resistentes silvestres de Lycopersicon
como patrones en los que se injertaban los cultivares
comerciales susceptibles; posteriormente se
ha
transferido la resistencia de estas especies
a
L . esculenturn y se dispone de distintos cultivares
resistentes. Tambinse ha utilizadocon xito la
esterilizacin de suelo con bromuro de metilo o cloropicrina (Cirulli, 1968). En Grecia, Israel e Italia
se ha demostrado que P . lycopersici puede controlarse con eficacia por solarizacin delsuelo durante
el verano; tambin puedeaplicarse una combinacin
de solarizacin de suelo con dosis bajas de bromuro
de metilo (Tjanos, 1984). Hay indiciosde un control

biolgico potencial basado en observaciones de que
cepas no patgenas de F . oxysporurn del suelo inhibenlainvasin
de las races del tomate por
P . lycopersici; en los suelos naturales el equilibrio
entre estos organismos depende de la temperatura
(Ebben, 1974; Davet, 1976).
DIXON
Pyrenochaeta terrestris (Hansen) Gorenz et al. causa

la raz rosa de cebolla, ajo, puerro y otras especies
de Allium (CM1 397); es un hongodel suelo frecuente, asociado a las races de muchos cultivos en
las que no causa enfermedad; las plantas de Allium
afectadas se marchitan y al arrancarse muestran un
sistema radicular muy reducido, y las races que
quedan tienen una coloracin rosada debido a pigmentos del hongo (Messiaen& Lafon, 1970). El ptimo trmico es de 26" C, por lo que la enfermedad
slo tiene importancia en la parte ms meridional
de Europa (p. ej., en Francia slo muy al final de
la estacin). En Israel, y potencialmente en cualquier otra parte del Mediterrneo, el calentamiento
solar a travs de un acolchado de politeno transparente es un mtodo de control (Rabinowitch et
al., 1981). Algunos cultivares de cebolla son resistentes (Levy & Gornik, 1981).
Gemmamyces piceae (Borthwick) Casagrande (sinnimo: Cucurbitaria piceae Borthwick; anamorfo:
Camarasporium strobilinum [Bomm. et al.]) causa
ocasionalmente marchitez de yemas de varias especies de Picea en muchas reas del Norte de Europa. Camarmprium pistaciae Zachos et al. desarrolla en Grecia picnidios sobre las ramas y frutos
de pistacho, especialmente en veranos lluviosos y
hmedos (Zachos & Roubos, 1977); se recomienda
aplicar en primavera fungicidas cpricos y continuar
los tratamientos hasta el final del llenado del fruto.
C. dalmaticum (Thiim.) Zachos & Tzavella-Klonari
causa una manchaparda de las aceitunas que puede
extenderse ocasionalmente hasta marchitar Y pudrir
todo el fruto; es frecuente en Grecia (Zachos & Tzavella-Klonari, 1979). Estos mismos autores (1980) describen a C. flaccidurn (sinnimo:
Phorna flaccida Viala & Ravaz) como la causa de
la excoriosis de la vid en Grecia
(ver Guignardia
baccae).
Dilophospra dopecuri (Fr.) Fr. forma picniosporas

septadas, hialinas, con apndices ramificados irregularmente (CM1 490) y probablemente tiene como
teleomorfo a Lidophia graminis ( S a c c . )
Walker & B. Sutton. Las hojas infectadas de gra-
Ascomycetes IV
mneas y cereales aparecen manchadas y deformadas (retorcidas) y al final desarrollan estromas negroscon los picnidios; laenfermedad tuvo en el
pasado cierta importancia en cereales, siendo en la
actualidad insignificante y presentndose ocasionalmente sobre pratenses (Compendio de enfermedades del trigo de la APS).
PYRENOPHORACEAE
Pyrenophora avenae
Ito & Kuribayashi
(Anamorfo: Drechslera avenae [Eidam] Scharif)
Descripcin bsica
Las ascosporas, muriformes, amarillo plido,se forman en pseudotecas globosas o semiglobosasde

300-600x450-800 pm, que desarrollan un pico corto
en la madurez; las paredes oscuras de las pseudotecas tienen setas y conidiforos. Las conidias son
pardo oliva claro, cilndricas, 2-6 septadas y de extremos redondeados, y de 10-18x35-150 pm; se forman en los extremos de conidiforos pardo oliva
que aparecen aislados o en grupos. Elmicelio es
gris y produce cspedes blancos tpicos parecidos a
los formados por P . teres (CM1 389).
Huspedes
especializacin
P . avenae est normalmente limitado al gnero

Avena pero tambin se ha sealado en otras gramneas,
aunque la evidencia experimental sea limitada, los
datos disponibles sugieren que hay diferencias claras de resistencia entre los cultivares del husped;
tambin se han encontrado diferencias de patogeneicidad entre aislados delhongo (Rekola et al.,
1970).
P . avenue se describi inicialmenteen Italia en
1889, pero en la actualidad se encuentra en todo el
mundo (mapa del CM1 105).
Edermedad
P . avenae es un patnego transmitido por la semilla;
normalmente persiste como micelio en las glumas y

tejidos externos de la cariopsis. AI germinar la semilla el micelio se desarrolla dentro del coleptilo
y penetra en la primera hoja, a veces contina creciendo en la segunda y tercera hojas y solamente en
casos excepcionales y graves se extiende hasta la
429
cuarta. Se distinguen dos fases claras en los sntomas:la fase primaria est asociada conla enfermedad en plntulas y aparece en las plantas que se
desarrollan de semillas infectadas; las plntulas
afectadas muestran cambios de color y pueden morir
antes de la emergencia o poco despus de sta; los
sntomas primarios aparecen en la primera hoja y
siguientes como manchas clorticas, posteriormente pardas, que coalescen pronto formando una banda (Lmina 24), a menudo la hoja se enrolla sobre
s misma o se deforma. Las plantas cuyas hojas
inferiores muestran un bandeado gravemueren a
menudo o se desarrollan dando lugar a plantas dbiles, retrasadas, que quedan cubiertas por el crecimiento de las plantas sanas que las rodean. En
otros casos la planta puede recuperarse y desarrollarse sin ms signos de la enfermedadhasta que se
desarrollen sntomas secundarios. La fase primaria
de la enfermedad suele acabar con el ahijamiento.
La fase secundaria comienza cuando el hongo empieza a esporular en las lesiones primarias. Las conidias infectan las lminas y vainas de las hojas superiores y producen lesiones rojo oscuro de distinto
tamao, a menudo rodeadas de un haloamarillo
traslcido; al final de la estacin vegetativa, cuando
la densidad del cultivo y la presencia de tejido foliar
muerto crean condiciones nutritivas y micro-climticas favorables para la propagacin del hongo,
es cuando esta fase es ms evidente. Las conidias
producidas en la fase secundaria de la enfermedad
pueden llevar a su dispersin secundaria en el cultivo, llegando a la infeccin de la semilla silas condiciones son favorables a la esporulacin (condiciones hmedas).
Epidemiologa
El porcentaje de plntulas infectadas primariamente

a partir de semillas infestadas est muy influido por
las condiciones ambientales, principalmente la temperatura del suelo en el momento de la siembra;
temperaturas inferiores a 6-8" C durante la germinacin favorecen la incidencia y gravedad de la enfermedad, mientras que temperaturas del suelo superiores la reducen o posiblemente la evitan, incluso
cuando la semilla est muy infestada; por ello las
siembras tempranas en suelos frescos normalmente
favorecen la infeccin primaria, mientras que las
plntulas de siembras tardas tienden a escapar a la
enfermedad. Una humedad elevada del suelo durante la germinacin parece reducir la incidenciade
la enfermedad. Los restos vegetales infestados,
como paja Y rastrojos del cultivo anterior, pueden
servir como fuente de inculo, ya que el hongo pue-
430
Captulo 13
de esporular en estos restosvegetales muertos. Las

conidias son semejantes a
las de P . teres y no se
dispersan a distancias grandes; se cree que en su
mayora se depositan dentro de los IO m desde la
fuente de inculo. El desarrollo de las epidemias
est influido por la cantidad de inculo, la existencia
de perodos con humedad elevada, la temperatura
y la susceptibilidad del husped; los perodos largos
de tiempo clido y seco reducen o paran la extensin, incluso si todos los dems factores son favorables.
tmicos (triadimefon, propiconazol).Ya quelos restos vegetales infestados pueden ser una fuente de
inculo se recomienda destruirlos y enterrarlos con
laboresvolteadoras. Se han sealadodiferencias
sustanciales entre cultivares en cuantoa resistencia;
los esfuerzos que se realizan para mejorar este carcter son limitados.
SMEDEGAARD-PETERSEN
Pyrenophora graminea
Ito & Kuribayashi
(Anamorfo: Drechsleragraminea
Schlecht.] Schoem.)
Aunque en muchas regiones (p. ej., Escandinavia)
Descripcicin bsica
P . avenae tiene una importancia secundaria, a me-
nudo es grave en Escocia, el norte de Inglaterra,

GaleseIrlanda,
donde predominancondiciones
frescas Y lluviosas durante los estadios iniciales de
desarrollo de las plntulas. En la RFA se ha sealado como de importancia moderada, as como en
las regiones costales de los estados del NO de los
USA y en la parte oriental de Canad. Las plantas
infectadas primariamente tienen a menudouna mortalidad elevada, y las que sobreviven tienen un desarrollo retrasado y una reduccin de hasta el 40%
en produccin de grano;sin embargo estas prdidas
normalmente estn compensadas porun mayor ahijamiento y un crecimiento compensatorio del resto
de las plantas. En Suecia se han realizado ensayos
de tratamientos a semilla de lotes con un 40-70% de
granos infectados, que han mostrado un aumento
de cosecha del 3-5% (Olofsson, 1976), pero se han
sealado reducciones de produccin mucho mayores en condiciones climticas que favorecen el desarrollo de la enfermedad.
[Rabenh. ex
Las pseudotecas son infrecuentes y no representan

un papel importante en el ciclo de la enfermedad,
aunque sehan sealado enDianamarca y Rusia; son
cuerpos grandes parecidosa esclerocios, superfk
ciales o sumergidos parcialmente, con setas rgidas
oscuras que producen conidias en su extremo; en la
madurez desarrollan un pico corto con o sin una orla
de setas. Las ascas son similares a las de P . teres,
pero ligeramente mayores (CM1 388). El estadio condico se desarrolla en hojas necrticas o en prUa de
cultivos infectados, encondiciones hmedas; las conidias se desarrollan lateral y terminalmente sobre
conidiforos pardo claro que aparecen
aislados o en
grupos de dos-seis; son rectas, cilndricas, con 1-6
septos transversales,y miden 10-25x40-150,un, son
hialinas o pardo amarillento, con cicatrices oscuras
en los puntos donde estaban unidas a los conidiforos. A menudo se forman conidiforos secundarios, cortos,a partir dela clula conidica apical,que
dan lugar a cadenas cortas de conidias. Igual que
P . teres, P . graminea produce picnidios cuyo papel
en el ciclo de la enfermedad es poco claro.
Control
P . avenae se dispersa con la semilla y la fase pri-
maria de la enfermedad se controlaeficazmente tratando la semilla con fungicidas no mercricos adecuados; P. avenae es el primer ejemplo de un patgeno decereales que se hizo insensiblea un
fungicida: desde el principio de los aos sesenta el
hongo desarroll unaresistencia natural muy extendida a las dosis normales de tratamiento a semilla
concompuesto organomercricos (p. ej., Greenway & Cowan, 1970); sin embargo, la aparicin de
nuevos fungicidas no mercuriales altamente eficaces
en tratamientos a semilla (carboxina, imazalil) ha
eliminado actualmente este problema. La extensin
secundaria dela enfermedad puede controlarsemediante pulverizaciones foliares con fungicidas sis-
En la naturaleza P. graminea slo causa enfermedades en especies de Hordeum; los cultivares de
cebada difieren mucho en cuanto a resistencia al
patgeno y se dispone de cultivares totalmente resistentes (Kline, 1972), sin embargo la informacin
que se tiene sobre especializacin fisiolgica y resistencia del husped no es concluyente (Compendio de la APS); algunos estudios indican que
P . graminea est especializada en razaspatognicas
y que la resistencia est controlada por genes mayores (p. ej., Nilsson, 1975); otros resultados indican que el hongo no se diferencia en razas patognicas y que laresistencia se hereda cuantitativamente (Knudsen, 1980).
Ascomycetes 1V
P . graminea se encuentra en todas las zonas de CUItivo de cebada.
Enfermedad
P . graminea se transmite estrictamente por semilla;
a diferencia de la mayora de los otros patgenos

foliares no causa enfermedad infectando directamente a la hoja; los intentos de penetracin directa
a travs de la superficie foliar llevan siempre a lesiones necrticas diminutas, apenas visibles,por
tanto en un cultivo la enfermedad est siempre limitada a las plantas que se originan de semilla infectada. La semilla se infecta durante el espigado;
cuando el hongoesporula sobre las hojas infectadas
las conidias se dispersan por el viento, llegando a
las espigas jvenes de las plantas que rodean a las
enfermas. Las semillas pueden infectarse en todos
los estadios de desarrollo, desde antes del espigado
hasta grano vtreo, aunque la infeccin ms grave
tiene lugar durante los primeros estadios de desarrollo del grano. En la semilla infectada el micelio
se localiza en las glumas, pericarp0 y envueltas seminales, pero el embrin no se infecta; al germinar
la semillael micelio invade las plntulaspenetrando
por la coleomza o por las races seminales, a partir
de las cuales se desarrolla hacia amba establecindose en los primordios foliares del embrin.
La infeccin de las plntulas en desarrollo est
muy influida por la temperatura y la humedad del
suelo; las temperaturas inferiores a los 8-10" C durante el perodo germinativo favorece la infeccin,
mientras que las temperaturas superiores a los 1215" C la reducen; es comenteobservar que las plntulas pueden escapar por completo a la infeccin en
condiciones de alta temperatura de suelo, incluso
cuandolasemillaest
muy infestadacon
P . graminea (Teviotdale & Hall, 1976). L a s plntulas infectadas tienen un desarrollo ms o menos
retrasado y pueden morir incluso antes de emerger,
sin embargo lo normal
es que los sntomas aparezcan
en el estado de dos o tres hojas, que desarrollan
bandas clorticas largas paralelas a las nerviaduras
y que a menudo se extienden desde la base hacia el
extremo de la hoja; posteriormente estas bandas empardecen o aparecen grises alnecrosarse los tejidos,
y la lmina foliar puede agrietarse y aparecer desgarrada; normalmente los sntomas de rayado apao en todas las hojas de una
recen en la mayora
planta infectada.
Las plantas infectadas normalmente se enanizan;
las espigas pueden detenerse durante la salida del
zurrn, lo que lleva a espigas hueras o deformadas,
43 1
con granos arrugados y mal desarrollados, sin embargo en algunas pueden desarrollarse los granos
casi normalmente. Para que el hongo esporule Y se
aumente de forma considerable lainfeccin a semilla
se requiere que haya una humedadelevada durante
el espigado (Metz & Scharen, 1979). Las conidias
son relativamente grandes y el viento las dispersa a
distancias relativamente cortas; sinembargo 10s
vientos fuertes pueden dispersar algunas a distancias mayores.
El rayado foliar es una amenaza potencial en todos

los lugares en que se cultiva cebada. En la primera
dcada de este siglo era una de las enfermedades
ms extendidas y causante de mayores prdidas,
pero al introducirse en los aos veinte los fungicidas
mercricos la enfermedad se redujo a un nivel de
poca importancia econmica, excepto en las reas
en las que el tratamiento de semilla no es suficiente
(Africa, Asia); en la actualidad los tratamientos mercuriales han sido sustituidos, en su mayor parte, por
fungicidas sistmicos (carboxina, imazalil). Se ha
demostrado que el no dar tales tratamientos lleva a
un aumento relativo delaenfermedaden
pocos
aos. Como las plantas infectadas producen poco
grano y arrugado, o incluso ninguno, la produccin
disminuye aproximadamente un 0,5- 1% por cada 1%
de plantas infectadas en campo, por tanto incluso
un ataque reducido lleva a una reduccin de la produccin. Se dispone de cultivares resistentes, pero
al existir razas patognicas la resistencia mostrada
puede variar segn el lugar en el que se cultive;
varios cultivares de cebada de primavera resisten al
menos a varias razas, y el cv. Zita ha resultado ser
totalmente resistente a todas las razas danesas que
se han ensayado sobre I (Smedegaard-Petersen & Jgmensen, 1982). La mayora de los cultivares de cebada de invierno parecen ser susceptibles.
SMEDEGAARD-PETERSEN
Pyrenophora teres Drechsler*

(Anamorfo: Drechslera teres [Sacc.] Shoem)
Descripcin bsica
Las pseudotecas de P . teres se forman tras la recoleccin sobre la paja y el rastrojo de las plantas
de cebada infectadas; al principioson subepidr*Segn Cannon et al. (1985), debera ser P . frichosforna
(Fr.) Fuckel, que en ese caso no sena sinnimo de
P . tritici-repentis.
432
Captulo 13
micas, luego erumpentes; cuando jvenes son

semiglobosas, pero en
la madurez tienen forma debotella
con uno o ms picos ostiolares cortos; las paredes,
pardo negruzcas, tienen setas rgidas oscuras encima de las cuales a menudo se forman conidiforos
y conidias. Las ascas son hialinas, clavatas o cilndricas, con pices redondeados y 3 0 - 6 0 ~ 2 0 0 300 pm; son bitunicadas y contienen de 2 a 8, normalmente 8, ascosporas elipsoidales u ovales, amarillentas, con 3-5 septos transversales y uno longitudinal, que siempre aparece en una de las clulas
de en medio; las ascosporas tienen constricciones
claras en los septos (CM1 390).
Las conidias se desarrollan en los extremos de
proliferaciones laterales sucesivas de conidiforos
pardo claros que aparecen aislados o en grupos de
2-3; las conidias miden 10-25x40-160 pm y son cilndricas, de extremos redondeados, y amenudo
tienen la clula basal ligeramente dilatada; son subhialinas a pGizas, lisas, y normalmente tienen 2-7
septos transversales. En medios de cultivo ricos en
nutrientes el micelio produce amenudo cspedes
miceliares erectos tpicos. P. teres produce tambin
en abundancia en la naturaleza sobre hojas y pztia,
o en cultivo,picnidios globosos con ostiolos cortos,
que miden 60-170 pm; las picniosporas son hialinas,
no septadas, elipsoidales o esfricas, y a la madurez
se exudan en una matriz mucilaginosa que aparece
como una gotitablanca o gris en el extremo del
picnidio. Aparentemente las picniosporasson incapaces de infectar las plantas directamente, pero
en cultivo germinan y producen micelio; su papel
en el ciclo de la enfermedad se desconoce.
Huspedes
P . teres suele estar en la naturaleza limitada al gnero Hordeum, aunque se han sealado otros gneros de huspedes (Shipton et al., 1973). En ensayos con infecciones artificiales pueden desarrollarse sntomas graves tanto en trigo como,
especialmente, en centeno cuando se inoculan con
aislados procedentes de cebada.
Los cultivares de cebada difieren notablemente en
cuanto a resistencia aP. teres, aunque la resistencia
total parece ser rara; en cebada se han identificado
distintos genes de resistencia especficos. Los aislados del patgeno varan mucho en cuanto a virulencia para los distintos cultivares, as como en
cuanto a caractersticas culturales, y se ha sealado
la existencia de patotipos (Clifford & Jones, 1981).
Est distribuido prcticamente en todos los pases
en que se cultiva cebada (mapa del CM1 364); su
gravedad es mxima en zonas templadas con humedad elevada,aunque tambin se ha sealado
como grave en las zonas ms secas de Australia.
Edermedad
P. tcre.s causa la seca reticulada de la cebada. El

hongo se presenta en dos formas, una forma causante de reticula y una forma causante de manchas,
quese diferencian slo en los sntomas sue producen en la cebada (Fig. 53) (Smedegaard-Petersen,
Fig. 53. Sntomas en cebada debidos a la forma causante de retlculado (irqulerda) y de manchado
(derecha) de Pyrrnophoru teres.
Ascomycetes IV
43 3
1971). La forma reticulada produce sntomas queal

principio aparecen comopuntos y estras necrticos
diminutos que aumentan formando estras longitudinales y transversales, estrechas, pardo oscuras,
queproducen un dibujo caracterstico reticulado
que da lugar al nombre de la enfermedad. La parte
afectada dela hoja empardece y los tejidos vecinos
desarrollan clorosis; a veces las lesiones iniciales se
desarrollan dando lugar a reas verduzcas, hidrpicas, en las que posteriormente se hace evidente
el reticulado oscuro; otras veces laslesionesdan
lugar a un rayado necrtico largo, que puede confundirse con los sntomas debidos a P. graminea.
Fig. 54. Paja de cebada con pseudotecas maduras de
La forma de manchas de P. teres fue descrita en
Pyrenophora teres despus del invierno.
Dinamarca en 1971 por el autor, y en la actualidad
se ha encontradosobrecebadaen
muchos otros
pases. Los sntomas de la forma de manchas tamconidiforos Y la esporulacin es diurna, teniendo
bin se presentan enlminas y vainas foliares como
lugar en un intervalo amplio de temperatura,con un
lesiones elpticas o fusiformes pardo oscuras, que
ptimo
a 20" C.Las conidiassonrelativamente
miden 3 x 6 mm y que estn rodeadas de una zona
grandes y las dispersa el viento a distancias relaticlortica que enun momento dadopuede extenderse
vamente cortas, sedimentando
la mayora dentro de
hasta que se marchita toda la hoja. Sobre el grano
los
3-8
m
desde
la
fuente,
aunque
algunas pueden
la infeccin se manifiesta como una coloracin ditransportarse por vientos fuertes a distancias mafusa, oscura, de partes de
I; estos sntomasson
yores. El desarrollo de epidemias depende dela candifciles de distinguir de los debidos a muchos otros
tidad
de inculo, de los perodos en los que la hupatgenos. La capacidad de P. teres de producir
sntomas dereticulado o de manchas est controlada medad sea elevada y de la susceptibilidad del husped. Los perodos largos de tiempo clido y seco
por pares de genes en dos loci; los sntomas proparan o retrasan las epidemias, incluso si el resto
ducidos por la forma productora de manchas sepade los factores son favorables.
recen mucho a los debidos a Cochliobolus sativus,
En Dinamarca la epidemia grave de 1981 produjo
aunque la observacin de lasconidias al microsprdidas
de hasta el 30% en los cultivos ms infeccopio permite identificar el patgeno fcilmente.La
tados del cv. Welam, muy susceptible; el ataque se
reduccin de produccin de las plantas de cebada
asoci a humedad y pluviometra elevadas durante
infectadas por P . teres se debe principalmente a un
la primavera y principios de verano; en 1982 el vemenor peso del grano, afectandomenos, en general,
rano seco evit ataques graves,
a pesar del altonivel
al nmero de granos por planta.
de inculo debido al ao anterior.
Epidemiologa
La enfermedad setransmite por semilla y por tanto
puede introducirse con semilla infectada a nuevas
regiones; sin embargo, localmente, la fuente principal de inculo del que se originan las infecciones
Primarias en la cebada de primavera es el rastrojo
0 la paja infestados que permanecen en el suelo de
una estacin a la siguiente (Jordan, 1981); el hongo
inverna en estos residuos como micelio O como
pseudotecas(Fig. 54). En lascondiciones de Escandinavia el micelio productor de esporas persiste
en residuosinfestados durante al menos un ao.
Tambin pueden ser fuentes importantes de
inoculo
Primario los rebrotes de cebada de invierno afectados O cebada cervecera de siembra invernal. La
esPorUlacin Y la infeccin necesitan 10-30 h de humedad elevada; la luz promueve la produccin de
En Europa la gravedad de la enfermedad ha aumentado considerablemente durante la ltima dcada debido probablemente a cambios en prcticas
culturales, comoel hacerse ms frecuente el cultivo
continuado de cebada en la misma parcela, el aumento de las reas de cebada de invierno (de seis
carreras) Y el uso de siembra directa sobre el rastrojo
sin laboreo. En muchos pases europeos, entre ellos
la RFA, Reino Unido y Escandinavia, se han sealado ataques graves recientes. Las prdidas tpicas debidas a la enfermedad varan del 10 al 25%,
aunque se han sealado prdidas mucho mayores,
por ejemplo en California (USA) sehan sealado en
cultivos muy afectados prdidas que se acercan al
100% (Compendio de la APS).
434
Captulo 13
Control
El uso de fungicidas en tratamientos a semilla ha
eliminado prcticamente a esta como la fuente primaria de inculo; sin duda la fuente deinculo ms
importante son los restos vegetales infestados, en
los que el micelio persiste duranteal menos un ao;
por tanto se recomienda destruir estos residuos o
dar labores para enterrarlos.
Tambin reduce mucho
la cantidad de inculo, evitando o reduciendola
enfermedad, una rotacin en la que al menos haya
una estacin en la que secultive una planta que no
sea husped. Se dispone de
cultivares de cebada
considerablemente resistentesal patgeno, y las cebadas procedentes de Etiopa Y de Manchuria parecen ser fuentes de resistencia valiosas (Caddel & Wilcoxson, 1975). Recientemente han aparecidonuevosfungicidassistmicos(triadimefon,
procloraz, propiconazol), que son muy eficaces en
el control de la enfermedad por pulverizaciones foliares.
En muchos aspectos morfolgicos y biolgicos
P . teres se parece a P . graminea; ambas especies
son capaceshe hibridar Y de producir progenie frtil,
lo que ha permitido anlisis genticos de la patogeneicidad y de la capacidad de producir sntomas
(Smedegaard-Petersen, 1977a). En P. teres se han
aislado dos toxinas casi
especficas de husped, que
se han caracterizado qumicamente y que reproducen los sntomas ms importantes de la enfermedad
(Smedegaard-Petersen, 1977b); estas toxinas no son
decisivas en la patogeneicidad bsica, pero la
toxina A parece ser un factor determinante de virulencia; su efecto primario se ejerce sobre el plasmalemma Y la respiracin del husped.
SMEDEGAARD-PETERSEN
Pyrenophora tritici-repentis (Died .) Drechsler (sinnimo: P . trichostoma [Fr.]Fuckel; anamorfo:

Drecbslera tritici-repentis [Died.] Shoem.) causa lesiones foliares amarillas de creales (trigo) y gramneas pratenses (Elymus repens) (CM1 494) y tiene
importanciaprincipalmente
enotroscontinentes
(Australia), sin embargo su incidenciaha aumentado
recientemente en Europa, por ejemplo en Francia
(Eschenbrenner, 1983). Aunque puede transmitirse
por semilla, las infecciones se deben con mayor frecuencia a ascosporas producidas en pseudotecas sobre los rastrojos que permanecen en la superficie
del suelo; la tendencia en aumento hacia monocultivo de trigo asociada con tcnicas de laboreo mnimo ha aumentado, por tanto, el riesgo de infeccin. Aunque la enfermedad, quepuede confundirse
con la seca por septoria, se esthaciendo ms frecuente, no hay indicaciones an de que sea particularmente peligrosa.
pyrenophoray DrechSleraspp. sobre

gramneas pratenses
Otrasespeciesde Pyrenophora y de Drechslera,
muchas de ellastransmitidas por semilla, causan
lesiones foliares en Europa a gramneas cespitosas
y pratenses(ORourke,
1976; Compendio de la
APS). La situacin en lo que concierne a sus principales huspedes se resume en la tabla 13.1. En el
Tabla 13.1. Principales hutspedes de Pyrenophora, Cochliobolus y Drechslera en gramneas.
brorni(Died.) Drechsler
ducfylidis Arnrnon
dicyoides Paul& Parbery
erythrospiu(Drechsler) Shoern.
lolii Dovaston
brorni Ito
ducfylidisShoern.
dictyoides (Drechsler) Shoem.
erythrospila(Drechs1er) Shoem.
siccans (Drechsler) Shoern.
undersenii Scharif
catenaria (Drechsler) Ito
festucue Scharif
fugar(Wallr.)Shoern.
nobleue McKenzie & Matthews
phlei(Graham) Shoern.
poae(Baudy3)Shoern.
+
+
+ +
Drechsler ex Dastur
(Sacc.)Subrarn.
& Jain
+ + +
+
+ + +
Cochliobolus
sutivus(Ito& sorokiniunu
Kuribayashi)
+
+
Ascomycetes IV
norte de Europa P. dictyoides tiene importancia al
causar lesiones y reticulados en especies de Lolium
y de Festuca; en estos huspedes se
han distinguido
formae speciales, respectivamente,f. sp. perenne Y
f. sp. dictyoides; la primera se conocetambin como
D. andersenii. Durante el crecimiento foliar activo
en verano las lesiones permanecen pequeas, extendindose en otoo e invierno, causando constricciones y amarilleos;las temperaturas ptimas
son de 15-18" C. El sntoma de reticulado es tpico:
estras necrticas longitudinales y transversas.
P. lolii (D. siccans) causa marchitez parda deLolium
y otras gramneas y es frecuente en cspedes ornamentales o para deporte, causa manchas pardo
oscuras dispersaso estras sin bandastransversales,
y amarilleo alrededor delas lesiones. Recientemente
se ha detectado como la Drechslera ms frecuente
en Gran Bretaa sobreLolium, especialmente sobre
L. rnultflorum (Lam, 1984); se recomienda el control con fungicidas (organomercricos, ditiocarbomatos, clorotalonilo). P. eryfhrospira y D. catenaria
causan marchitez de hojas y podredumbre de corona
en cspedes finos (por
ejemplo, de golf o de boleras),
en los que causa rodales grandes pardo rojizos. P.
brorni se ha sealado confrecuencia en la pratense
Bromus inermis en Europa Oriental. D. poae causa
la llamada 'fusin' de las especies de Poa; en general
existe mucha variacin en cuantoa resistencia entre
e intra cultivares a todas estas enfermedades, y los
tipostetraploides son ms resistentes que los diploides; segn Labruykre (1977), las diferencias de
resistencia del ballico a tres especies afectan la incidencia de la enfermedad y la produccin mucho
ms que las diferenciasen contaminacin de semilla,
y el tratamiento a esta tiene poco efecto. Las gramneas pratenses pertenecientes a otros grupos taxonmicos (eragrostoides, panicoides), ms tpicas
de pasesms clidos, sufrenenfermedades similares debidas a especies de Setosphaeria, p. ej. S.
rostrata Leonard (CM1 587), y a especies delCochliobolus, p. ej. C. cynodontisNelson. Sus anamorfos
se consideran como Drechslera (como en este tratado) O se diferencian como Exserohilum y Bipolaris
(respectivamente).Tambin
seencuentransobre
gramneas especies de Curvularia, p. ej. C. lunatus
(ver ste), que seasocian con teleomorfos en Cochliobolus, separadosen laactualidad en Pseudocochliobolus (Compendio de la APS).
CARR & S M I T H
Coch/iobolus carbonurn Nelson (anamorfo: Drechs/era zeicola [Stout] Subram. & Jain; sinnimo: BiPolaris zeicola [Stout.] Shoem.) est muy extendido
en todas las reas del mundo en que cultiva
se
maz
435
(mapa del CM1 388) causando lesiones foliares de

importancia muy secundaria (CM1 349j, Y se presenta tambin en otros huspedes. La raza 1 causa
daos significativos sobre unaspocas lneas de maz
especficamente susceptibles, que no se utilizan en
Europa. Las razas 2 y 3 causan sntomas bastante
distintos (Compendio de la APS): la raza 2 causa
muy pocos daos y la raza 3 de nuevo slo tiene
importancia en algunas lneas puras muy susceptibles. C. carbonurn se encuentra congran frecuencia
en pequea cantidad en la semilla de maz, pero en
Europa tiene una importancia muy secundaria
(EPPO 64). El hongo produce una toxina especfica
de husped,parecida a la de C. victoriae, con el que
puede cruzarse como base para estudiarla gentica
de la produccin de toxina; seha utilizado bastante
como organismo modelo en estudios fisiolgicos y
genticos (p. ej., sobre resistencia a fungicidas).
C A S S I N I & SMITH
Cochliobolus heterostrophus
(Drechsler) Drechsler
(Anamorfo: Drechslera rnaydis [Nisikado] Subram. & Jain; sinnimo: Bipolaris maydis [Nisikado] Shoem.)
C. heterostrophus fue la causa de la epidemia desastrosa que tuvo lugar en los USA a finales de los
sesenta en los cultivares de maz que llevaban el
citoplasma androestril tipo Texas (CM1 301 ; Compendio de la APS). La raza O est muy extendida,
causando en climas clidos y hmedos lesiones foliares intervenales, pero nunca ha tenido gran importancia y no se encuentra en Europa. La raza T
es patognica especficamente sobre los cultivares
con el citoplasma Texas, en los que causa grandes
daos induciendo lesiones rodeadas por un halo plido (produce una patotoxina que acta sobre las
mitocondrias) y atacando tambin a las vainas, espatas Y mazorcas; posiblemente debido a su potencial de infeccin mayor la raza T se encuentra en
zonas ms septentrionales que la O. El hongo persiste como esporas y micelio en restos vegetales,
pero tambin puede transmitirse por semilla lo que
ha sido causa de preocupacin cuando se consideraba un riesgo la dispersin a larga distancia de la
la raza T se introdujo con bastante
raza T; de hecho
rapidez en la mayora de las reas delmundo en que
se cultiva maz (probablemente sobre semilla) y apareci, en particular, en Francia, Italia, Suiza, Yugoslavia Y la URSS, causandoprdidas bastante importantes en reas reducidas sembradas
con semilla
436
Captulo 13
importada (Cassini, 1973). Al principio la OEPP

(EPPO) la consider comoun organismo importante
sujeto a cuarentena, peroal cambiar la base gentica
de 10s maces hibridos a causa de la enfermedad, lo
que an representa inconvenientes importantes en
la mejora del maz, su importancia econmica se ha
reducido mucho en todos los lugares. Debe subrayarse que el abandono de las lneas puras susceptibles Y la destruccin de la semilla no utilizable se
ha estimado en un coste de unos 50 millones de
francos al principio de los aos setentapara los productores franceses de semilla de maz.
CASSINI & SMITH
Cochliobolus miyabeanus
(Ito & Kuribayashi) Drechsler ex Dastur

(Anamorfo: Drechslera oryzae [Breda de Haan] Subram. & Jain; sinnimo: Bipolaris oryzae [Breda de
Haan] Shoem.)
C. miyabeamus frecuentemente slo se encuentra
como el anamorfo, que se distingueporconidias
normalmente curvadas, 6-14 pseudoseptadas, con
unhilumdiminuto,ligeramenteproyectado
(CM1 302). En condiciones naturales, C . miyabeamus infecta al arroz, arroz silvestre (Zizania aquatics), Leersia hexandra y a unas pocas especies
ms.
Se ha sealado cierto grado de especializacin fisiolgica. Est muy extendido enlas reas decultivo
de arroz (mapa del CM1 92). Causa lesiones en coleptilo y hojas, sntoma de pice quemado (Nada &
Gamgopadhyay, 1982) y muerte de plntulas; en ensayos degerminacin de semillas en laboratoriopuede producirplntulasanormales(Imolehin,
1983).
En hojas adultas aparecen manchas pardas, ovales
a irregulares; puede producir cambios de coloracin
en las glumas y arrugado en las semillas. C. miyabeamus sobrevive en la semilla, en huspedes alternativos y en el rastrojo. Lasconidias, dispersadas
por el viento, extienden la infeccin. En Europa es
frecuente y a veces causaprdidas importantes. Las
muy importantes epidemias que tienen lugar en Asia
se asocian con temperaturas de
25-30" C, tiempo
hmedo nublado continuamente y mal desarrollo de
las plantas (Padmanabhan, 1973). Las medidas de
control incluyen el uso de semillas sanas o tratadas,
la eliminacin de rastrojos, los tratamientos herbicidas contra huspedes alternativos, la correccin
de las anomalas de suelo y fertilizacin adecuada.
Se conocencultivares resistentes (Singh & Sharma,
1975).
PORTA-PUGLIA
Cochliobolus sativus
(It0& Kuribayashi) Drechsler ex Dastur
(Anamorfo: Drechslera sorokiniana [Sacc.] Subram. & Jain; sinnimo: Bipolarissorokiniana
[Sacc.] Shoem.)
C. sativus se conoce principalmente en su forma
condica, muy extendida sobre gramneas y cereales
(trigo Y cebada) en todo el mundo (CM1 701, mapa
del CM1 322); aunque puedetransmitirse por semilla
se encuentra con frecuencia en el suelo, en el que
persiste sobre restos como
conidias de pared gruesa;
tambin se encuentra sobre numerosas gramneas
adventicias y puede considerarse tan ubicuo como
Fusarium culmorumo como Giberella zeae, con los
que se asocia causando podredumbres deraz y pie
Y muerte de plntulas (Compendios de enfermedades de trigo Y cebada de la APS). Elataquede
C. sativus est caracterizado por lesiones pardo oscuras, que se oscurecen, sobrelas hojas. En Europa
C. sativus es ms bien un componente poco importante del complejo causante de podredumbres de
raz, slo tiene importancia real en reas msclidas
de cultivos de cereales(Amrica del Norte, Australia), sin embargo en Escocia se han sealado prdidas de hastael 15% en cebada debidasa infeccin
por semilla(Whitt1e & Richardson, 1978).Encebada
se conoce resistencia de plntulas (Compendio de
la APS) y la incidencia de la enfermedad se reduce
con tratamientosfungicidas de la semilla. C . sativus
es el nico miembro del gnero que ataca cspedes
de tipo festucoide, causando daos principalmente
a temperaturas elevadas (20-35" C) durante el verano, a diferencia de Pyrenophora spp. (ver stos),
que causan los principales problemas en estos cspedes (Compendio de la APS).
SMITH
Cochliobolus victoriae Nelson (anamorfo:Drechslera

victoriae [Meehan & Murphy] Subram. & Jain; sinnimo: Bipolarisvictoriae
[Meehan & Murphy]
los USA 'marchitez devictoria'
Shoem.) causaba en
en cultivares de avena susceptibles a su toxina especfica dehusped,quese
ha estudiado mucho
(CM1 703); tambin se ha encontrado en distintos
pases europeos, pero no tiene importancia econmica desde que se han dejado de utilizar cultivares
susceptibles. Drechslera iridis (Oudem.) M. B. Ellis
(sinnimo: Bipolaris iridis [Oudem.] Dickinson)causa la tinta de los Iris, especialmente de las especies
bulbosas (CM1 434), que es una de sus enfermedades ms importantes: en las hojas aparecen estras
clorticas que dan lugar a lesiones necrticas negras, que pueden extenderse hasta el bulbo; puede
437
Ascomycetes IV
controlarse confungicidas y prcticas sanitarias.
Pseudocochliobolus lunatus (Nelson & Haasis) Tsuda(sinnimo: C o c h l i o b o l u sl u n a t u s Nelson & Haasis; anamorfo: Curvularialunata [Wakkel
Boedijn) est muy extendido en los trpicos como
parsito dbil de muchos huspedes (CM1 475); bajo
el nombre de Curvularia trifolii(Kauffm.) Boedn,
f. sp. gladioli Parmelee & Luttr. (segn CM1 307,
un hongo diferente) se le ha asociado en Europa con
podredumbre de corm0 de Gladiolus.
con labores que entierren los restos, tras trocearlos

concienzudamente; estos restos enterrados pueden
permanecer infectivos, como se ha demostrado en
el SO de Francia cuando operaciones posteriores de
escarda mecnica los vuelven a llevar a la superficie
del suelo.
Setosphaeria turcica (Luttr.)
(Anamorfo: Spilocaea pomi Fr.; sinnimo: Fusicladium dentriticum [Wallr.] Fuckel)
CASSINI & SMITH
VENTURIACEAE
Venturia inaequalis (Cooke)Winter
Leonard & Suggs

(Sinnimo: Trichometasphaeria turcica Luttr.)
(Anamorfo: Drechslera turcica [Pass.]Subram. & Jain; sinnimo: Exserohilum turcicum
[Pass.] Leonar & Suggs.)
S. turcica causa en los USA la niebla o tizn del
maz y se encuentra muy extendido en Europa
(p. ej., Bulgaria, Francia, Grecia, Italia, Rumania,
Espaa, Yugoslavia) y en todo el mundo (CM1 304,
mapa del CM1 257). En campo slo tiene importancia el estadio condico, encontrndose muy raras
veces el teleomorfo (Compendio de la APS). Causa
en las hojas lesiones pajizas grandes (de hasta
4 x 10 cm) y persiste en restos de hoja, en los que
forma clamidosporas durante el invierno. Las condiciones ambientales clidas y hmedas favorecen
la infeccin, para la que se necesita que la hoja
permanezca continuamente mojada durante unas
10 h (Cassini, 1973); en Francia estas condiciones
se dan especialmente en el SO, donde temperaturas
diurnas elevadas se combinancon temperaturas
nocturnas menores, y durante la floracin, en julio,
son frecuentes las nieblas matinalestardas. El riego
por aspersin tambin tiende a crear condiciones
favorables. En laprctica solamente se dan prdidas
de importancia econmica si las condiciones adecuadas aparecen suficientemente temprano en la estacin vegetativa; sin embargo ocasionalmente
(cada 10 aos, ms o menos) puede haber prdidas
de produccin locales de hasta el 20-25%; en cualquier caso la mayora de los cultivares utilizados en
lo que hace
Europa son resistentes (por el gen Ht I),
que la enfermedad prcticamente no tenga importancia, sin embargo si
se vuelven a utilizar cultivares
susceptibles (como en Francia durante 1981), la enfermedad vuelve a aparecer. En Amrica del Norte
se han encontrado patotipos con virulencia sobre el
gen Ht 1, pero todava no han aparecido en Europa;
tambin se dispone de otros genes de resistencia
(Compendio de la APS). Debe destruirse el inculo
Descripcin bsica
Las pseudotecas, con o sin setas oscuras, contienen
ascosporas (13-16x6-S pm) con un septo en posicin
ligeramente asimtrica; al principio son hialinas a
verdosas y posteriormente pardo olivceas. Los conidiforos se forman sobre un estroma subcuticular
y producen conidias de forma sucesiva con anillamientos tpicos (Spilocaea);las conidias son obpiriformes-obclavatas, pardo olivceoplidoms o
menos oscuro, lisas, 0-1 septadas.
Huspedes
V . inaequalis ataca a Malus, aunque tambin se ha
detectado sobre Pyrus, Sorbus, Pyracantha, Cotoneaster integerrima, Crataegus oxyacantha, Viburnum, etc. (CM1 401). Se han propuesto formae speciales para las cepas que muestran una patogeneicidad especial sobre manzano (f. sp. mali) y Sorbus
(f. sp. aucupariae) en pruebas de inoculacin cruzada. Existen variaciones notables de resistencia
entre cultivares de manzano, que a menudo se hacen
ms susceptibles con el tiempo en relacin con la
variabilidad del patgeno.
Se encuentra en todo el mundo, en todas las zonas
en que se cultiva manzano (CM1 401).
Edermedad
El hongo causa la roa o moteado del manzano, con
sntomas en hojas y frutos y, en condiciones favorables, en brotes, yemas y flores. En las hojas aparecen en ambas superficies manchas claras que se
hacen verde oliva oscuro y en ellas se ve el hongo
formando un tapete visible; las lesiones se expanden, coalescen Y se extienden principalmente a lo
438
Captulo 13
largo de las venas; en general el hongo muere en la

parte central de las lesiones viejas, permaneciendo
vivo en la margen. En los frutos el moteado esmenor
y ms oscuro; el tejido infectado se suberiza y se
desgarra si el fruto est todava en crecimiento; estos desgarrones pueden ser puntos de entrada de
otros hongos (p. ej., Monilinia fructigena). En el
fruto las lesiones de moteado pueden confundirse
conlas debidas a Gloeodes pomigena. Elhongo
moteado
puede infectar los brotes jvenes causando
de brotes en algunos cultivares, o sin causar sntomas en otros (Kennel,
1981). De estas lesiones
pueden liberarse conidias que actan comouna
fuente adicional de nuevas infecciones (Hill, 1975).
Las lesiones de brotepueden llegar a aparecer como
pstulas de la corteza, queal final se desgarran. Las
infecciones muy tardas de fruto
a menudo no muestran sntomas hasta que ha transcurridoun perodo
en almacn, en este caso las lesiones aparecen deprimidas, pardo negruzcas, y no producen conidias
(moteado de almacn).
Epidemiologa
El hongo inverna enhojas infectadas cadasal suelo,

o aislado en la madera del husped. Al principio de
la primavera (en la RFA, abril) las pseudotecas se
encuentran totalmente formadas y al mojarse disparan las ascosporas (hasta 2-3 cm); las capturas de
esporas muestran que lasprimeras ascosporas se
liberan a los 30 min de mojarse la pseudoteca Y el
mximo de la descarga se alcanza tras 1-2 h; las
ascosporas liberadas son transportadas por el viento
hasta las hojas, en las que germinan si su superficie
permanece mojada durante un perodosuficiente
(25 h a 6" C o 9 h a 16-24" C; los 'perodos de Mills'
clsicos). Las conidias tienen los mismos requerimientos para germinar que las ascosporas aunque
necesitan que la superficie permanezca mojada durante perodosmslargos (Moore, 1964). El tubo
germinativo penetra la cutcula desde un apresorio
y el micelio se desarrolla entre la cutcula y la epidermis, formando sus conidiforos en esa posicin;
la cutcula se desgarra y el micelio oscuro queda
expuesto liberando las conidias. El tiempo de incubacin depende de la temperatura Y de la humedad atmosfrica.
El moteado constituye un riesgo en todas las reas

de cultivo del manzano con tal de que las condiciones climticas sean adecuadas; los frutos con moteado no pueden venderse
clasificados en categoras
de altacalidad; las manzanas conmoteados son ms

fcilmenteinfectables durante el almacenamiento
por diversos organismos causantes de podredummoteado esesencial
bres. Por todo ello el control del
en cualquier produccin comercial.
Control
Aunque se estn desarrollando algunoscultivares

resistentes, prcticamente todos los comercialesson
susceptibles. La presin de infeccin puede reducirsemediante podas, labores de cultivo (que favorecen a las lombrices)y con aplicaciones otoales
de urea (que favorecen
la descomposicin de las
hojas cadas), pero estasmedidas nunca eliminan al
hongo por completo; por tanto durante la estacin
vegetativa es esencial el control qumico,aunque es
caro y ecolgicamente no deseable. Desde la brotacin en adelante se realizan tratamientos preventivos que se repiten a intervalos de uno-tres semanas, siendo estosintervalos mnimos durante la primavera. Como ejemplos de fungicidas puramente
preventivos podemos citar los ditiocarbomatos y la
tolilfluanida. Los tratamientosrealizados hasta 36 h
tras el inicio del perodode infeccin pueden detener
el desarrollo del tubo germinativo antes de que la
infeccin seestablezca: algunos fungicidas como
dodine y ditianon tienen esta accin de parada sin
ser sistmicos; el captan, que se utiliza principalmente como preventivo, tambin tiene cierta actividad de parada; porltimo, su hbito de crecimiento subcuticular permite tratar a V . inaequalis
confungicidassistmicos(bitertanol,fenarimol,
penconazol) hasta 96 h despus del inicio del perodo de infeccin. Los perodos de infeccin pueden
determinarse mediante el uso combinado de las tablas de Mills con un termohigrgrafo y un registrador de tiempos en que la superficie de la hoja permanece mojada; tambin se necesita una trampa de
esporas para prospectar la liberacin de las ascosporas en primavera. Los aparatos de aviso electrnico (Richter & Hausserman, 1975) facilitan la determinacin de los perodos infectivos y se han desarrollado a escala regional sistemas de aviso por
computador, por ejemplo en Michigan (USA) (JOnes, 1978). Se puede concebir un enfoque biolgico
del control del moteado, pero ello implica modificar
los sistemas actuales de produccin: cultivares resistentes al moteado, prcticas culturales especiales
tanto parael rbol como para el suelo, tratamientos
biolgicos;experimentalmente han resultadoprometedores antagonistas como Chaetomium globosum Kunze (Andrews et al., 1983).
RICHTER
Ascomycetes IV
Venturia pirinaAderhold
(Anamorfo: Fusicladium pyrorum [Lib.] Fuckel)
V . pirina es muy variable en cuanto a morfologa Y
patogeneicidad; se conocen varias razas que difieren
en agresividad, y en Israel se han sealado al menos
cinco patotipos (Shabi et al., 1973). Slo ataca al
peral (CM1 404) y se encuentra en todas las zonas
templadas y subtropicales enquese
cultiva este
frutal. Causa moteado en brotes, hojas, frutos Y yemas, muy similar al del manzano. Las infecciones
a la madera son muy llamativas, dando lugar a hinchazones evidentes que revientan posteriormente,
sin embargo los daos en general no penetran mucho, y en aos secos la formacin de corcho por el
rbol evita penetraciones subsiguientes. El moteado
de fruto puede ser incluso msgrave que en el manzano, los frutos infectados se deforman y desarrollan grietas profundas; el moteado del peral se desarrolla en condiciones muy parecidas al del manzano, con los mismos efectos y requerimientos de
superficies mojadas y temperatura. Dada la importancia de las infecciones a brote (diferencia con el
del manzano), las epidemias tienden a empezar en
fecha ms temprana que si se debieran slo a ascosporas. Los criterios de control son muy parecidos a los sealados enel moteado del manzano,
aunque los tratamientos deben empezar antes; la
fitotoxicidad de los productos es un problema mayor
en el peral que en el manzano. Aunque no se haya
demostrado formalmente que los perodos de Mills
pueden aplicarse al moteado del peral, nosehan
registrado fallos notables en los tratamientos basados en ellos. La formacin de roco es particularmente importante para la infeccin.
RICHTER
Venturia carpophila E. E. Fisher (anamorfo: Fusicladium carpopbilum [Thm.] Oudem; sinnimo:

Cladosporium carpohilum Thm.) causa el moteado
del almendro, albaricoquero, melocotonero y ciruelo (CM1 402, mapa del CM1 198); las lesiones aparecen principalmente en los brotes en vez de en las
hojas, y son la fuente de conidias para la infeccin
tpica de los frutos; aunque en general tiene una
importancia ms bien secundaria, V . carpohila requiere tratamientos fungicidas en el E de Francia
sobre ciruelos mirabel (Raymondaud et al., 1985).
V. cerasi Aderhold(anamorfo: Fusicladiumcerasi
[Rabenh.] Sacc.) est muy extendido sobre cerezo
(CM1 706;mapa del CM1 196), en el que causa moteado de hoja Y fruto, invernando en hojas muertas
o en ramas; en los huertos comerciales tiene una
importancia muy secundaria, pero en condiciones
439
lluviosas puede causar daos importantes a guindos

no plantados comercialmente.
Venturia populina (Vuill.) Fabricius (anamorfo: Po/lacia elegans Servazzi) est muy extendido en Europa, incluyendo a la URSS, y tambin se ha sealado en Canad. Ataca a muchas especies de Popuius (especialmente a P . nigra), produciendo
lesiones foliares, muerte de hojas y muerte progresiva de ramas a lo largo de la estacin vegetativa,
con importancia relativamente pequea.
Venturia tremulae Aderhold

(Anamorfo: Pollacia radiosa [Lib.] Baldacci & Cif.)
V . tremulae se encuentra sobre especies de Populus
de la seccin L e u c e , por tanto en P. a l b a ,
P.xcanescens, P. grandidentata, P. tremula
Y
P. tremuloides. Se encuentra ampliamente distribuido en Eurasia y Amrica del Norte y se le ha
sealado amenudocomo
V . macularis (Fr.)
E. Mller & v. Arx, sin embargo este nombre no
puede utilizarse en la actualidad dado que Sphaeria
macularis Fr. es otro hongo. :Morelet (1985,1986)
distinguetresvariedadesde
V . tremulae:,
var. populi-albae, que se encuentra exclusivamente
sobre P . alba; var. grandidentatae, que se encuentra especialmente sobre las especies americanas
P. grandidentata y P. tremuloides, y var. tremulae,
que se encuentra principalmente sobre P. tremulae
(con dos patotipos). Lo que sigue se refiere principalmente a la var. tremulae.
Durante la primavera las hojas y brotes jvenes
se infectan por ascosporas ylo conidias; las ascosporas se producen en ascomas sobre hojas viejas en
el suelo, y las conidias se producen en las ramas
atacadas el ao anterior; las hojas infectadas desarrollan manchas negras, necrticas, y a menudo Ilegan a morir. La parte superior de la rama, o toda
ella, tambin muere a menudo y ennegrece. Sobre
los tejidos necrticos, en condiciones hmedas, se
producen conidias que puedeninfectar a otras hojas
y brotes. Los rboles jvenes, los plantones y los
chupones de P . tremula pueden sufrir daos importantes, sin embargo haydiferencias individuales
de resistencia. En los trabajos de mejora gentica
debe cuidarse de tratar con material fngico cuya
variedad y patotipo se conozcan (Morelet, 1986).
En los viveros puede tratarse contra el hongo, pero
la mejor medida decontrol es la obtencin de clones
resistentes.
ROLL-HANSEN
440
Captulo 13
Venturia chlorospora (Ces.) Karsten

(Anamorfo: Fusicladiumsaliciperdum
cher & Tubeufl Tubeuf)
[Alles-
ala morfologa del conidi6for0, debe clasificarse

claramente enSpilocaea en vez de en Cycloconium.
No se conoceteleomorfo, que bien pudiera ser Venturia.
V . chlorospora, que est muy extendido en Europa

y Amrica del Norte, ataca a muchos sauces, es-
pecialmente a algunas formas de Salix alba (incluy e n d o a l a v a r . v i t e l l i n a ) , S. americana y

S. decipiens. Algunos sauces, entre ellos S. alba
var. coerulea, S. fragilis y S. viminalis, parecen ser
resistentes. V . chlorospora causa una enfermedad
denominada moteadodel sauce: se forman manchas
irregulares sobre las hojas, que pueden morir y desprenderse; sobre los brotes se forman lesiones negras, tipo sarna,y los brotes y ramas anillados mueren de adelante a atrs. En hojas y brotes se desarrollan pstulas con las conidiasde F . saliciperdum.
El hongoinverna enlos brotes muertosinfectados
algunas
durante la primavera y verano anteriores; en
reas se desarrollael teleomorfo durante el otono y
el invierno sobre las hojas cadas. La infeccin se
debe principalmente a conidias que se forman en la
primavera en los brotes infectados y atacan a las
hojas jvenes en expansin; el tiempo fresco y lluvioso favorece la enfermedad.En algunas reas
V . chlorospora causa daos importantes en
plantaciones demimbres, y puede reducir el crecimiento
de los sauces arbreos susceptibles causando defoliaciones prematuras; los ataquesgraves daan la
esttica de los sauces ornamentales. Losviveristas
deben sacarestaquillas slo de plantas madre sanas
y aplicar tratamientos invernales a las plantaciones
de stas; tambin pueden tratarse durante la estacin vegetativa las plantas de vivero, las plantaciones de mimbres y los rboles jvenes en parquesY
jardines con maneb, zineb, captan
o brestan
(Diercks, 1959).
Nesch (1960) ha sealado sobre sauces a otras
especies de Venturia,y V. saliciperda Nesch (anamorfo: Pollacia saliciperda [Allescher & Tubeufl
v. Arx) es considerada por ciertos autores como
un
patgeno ms importante que V. chlorospora
(CM1 481); la importancia relativa de estos hongos
en distintos pases necesita evaluarse.
Huspedes
Infecta a especies de Olea, especialmente al olivo,
Olea europaea.
S. oleagina est muy extendido en la regin mediterrnea, as como en las principales reas mundiales de cultivo del olivo (mapa del CM1 183).
Eltfermedad
S. oleagina causa el repilo del olivo con sntomas
de lesiones en hoja, fundamentalmente en la haz
(Fig. 55). Las lesiones inicialmente pasan desapercibidas, luego casi no se detectan y, posteriormente,
crecen formando manchas pardo oscuras, circulares, la mayora anilladas o zonadas, con un centro
verde;posteriormente toman un aspecto aterciopelado y amenudo aparecenrodeadas porhalos
concntricos amarillo claro, violeta o pardo claro
(de dondeel nombre de mancha ocularu ojo de gallo
PHILLIPS
Splocaea oleagna (Castagne)
Hughes
(Sinnimo: Cycloconium oleaginum Castagne)
Descripcin bsica
S. oleagina produce colonias subcuticulares
esencialmente similares a las de los moteados; en base
Sntomas derepilo (Spilocaea oleagina)

en la haz y el envs de hojas de olivo.
Fig. 55.
Ascomycetes IV
que se le da enalgunas regiones). La clorosis puede
extenderse a gran parte de la lmina foliar, Y la hoja
cae. El patgeno puede infectar el pednculo del
fruto, causando su cada; los ataques directos a la
aceituna o a los pices tiernos de los brotes no son
frecuentes. Las hifas infectivas penetran en la hoja
atravesando y degradando enzimticamente la gruesa cutcula y posteriormente sedesarrollan paralelas
a la superficie, dando lugar a unmicelio subcuticular
de hifas hialinas, septadas y ramificadas; las colonias permanecen localizadas en una capacutinizada
de la pared de la clula epidrmica hasta que se
descomponen los tejidos de la hoja; este hbito de
crecimiento se ha asociado con la reaccin de defensa de los tejidos infectados (Graniti & De Leo,
1966), que incluye la movilizacin e hidrlisis del
glucsido fenlico oleuropina, dando lugar a la aglicona fenlica, que a su vez inhibiria a las enzimas
del hongo que degradan la pared celular, evitando
que colonice el mesfilo. Las hojas afectadas caen
prematuramente (una hoja sana vive normalmente
un ao y medio aproximadamente); las infecciones
graves puedenproducir la defoliacin de los rboles.
Las infecciones recurrentes llevan a desarrollo pobre y muerte progresiva de los rboles defoliados.
Epidemiologa
Si las condiciones ambientales son favorables (Laviola, 1966; Saad & Marsi, 1978) S. oleagina puede
desarrollarse durante todoel ao en su husped perenne. La enfermedad es particularmente grave en
plantaciones densas o mal ventiladas y en viveros.
El inculo de las infecciones primarias procedenormalmente de lesiones que esporulan sobre hojas
afectadas que han permanecido en el rbol durante
el invierno o el verano; las conidias formadas en
estas lesiones pueden permanecer viables durante
varios meses, sin embargo una vez separadas desus
conidiforos pierden su capacidad germinativa en
menos de una semana. Aunque son 'esporas secas'
no se diseminan eficazmente por el viento sino que
normalmente se dispersan por agua de lluvia, y seguramente hay una dispersin lateral limitada por
vientos que llevan gotas de agua cargadas de conidias; a consecuencia de lo anterior la infeccin es
ms grave en las partes inferiores de la copa, donde
tambin es mayor la humedad. Las conidias formadas en las hojas cadas al suelo no tienen prcticamente importancia en la infeccin. La infeccin
tiene lugar en un amplio intervalo de temperaturas,
con un ptimo a 18-21" C (la formacin de apresorios
parece requerir 16-24" C), con tal de que durante
uno-dos das las hojas se mantengan mojadas o la
44 1
humedad atmosfrica est prxima a saturacin, dependiendo de la temperatura. Veranos clidos, sequas yperodossin
lluvia actan como factores
limitantes al desarrollo de la enfermedad, aunqueel
resto delas condiciones sea favorable. Normalmente hay uno o dos perodos principales de infeccin:
el ms frecuente es durante el otoo y el invierno
(en reas de verano seco e invierno suave), o en
primavera y principio del verano (en reas de inviernos ms fros), o segn las condiciones locales
y el crecimiento estaciona1 del rbol en ambas estaciones. En las condiciones ms favorables el perodo de incubacin es de unas dos semanas, pero
si a la infeccin sigue una estacin clida y seca (o
con menor frecuencia fra) puede durar varias semanas o incluso meses, por ejemplo la aparicin de
lesiones foliares en otoo puede debersea infecciones que han permanecido latentes desde la primavera*. Las lesiones formadas en primavera pueden
frenar su desarrollo durante el verano y luego reacsus mrgenes
tivarse y esporular, es decir, extender
formando un nuevo anillo, con las primeras lluvias
otoales.
Las prdidas se deben principalmente a una reduccin de la superficie foliar, aparte de a la muerte
progresiva de brotes y ramas defoliadas por infecciones recurrentes; las prdidas de produccin pueden ser tambin consecuencia de quelas yemas axilares de hojas que han cado a causa de la enfermedad no se desarrollen dando lugar a brotes
florales, sino que solamente se desarrollan macroblastos. Los daos directosa fruto son raros, siendo
de importancia slo para la aceituna de mesa.Aunque para muchos pases no haya datos disponibles,
o sean escasos, se considera que unas
prdidas medias del 20-30% son estimaciones conservadoras en
reasen lasque la enfermedad esrecurrenteen
cultivares susceptibles de olivo;sin embargo se han
sealado prdidas superiores.
Control
En las plantaciones sujetas a ataques recurrentes de

repilo se recomienda podar y adoptar otrasmedidas
dirigidas a reducir la humedad o el sombreado. Los
*Se han desarrolladotcnicas (Loprieno & Tenerini, 1959)
para detectar las infecciones latentes, p. ej. sumergiendo
muestras de hojas en una solucin caliente (50-60" C) de
KOH o de NaOH al 5% durante 2-3 min hasta que aparecen manchas pequefias, redondeadas, negras, en los puntos e n quepermanecenlocalizadaslascoloniasde
S. oleagina.
442
Captulo 13
programas de control qumicoincluyen tratamientos

antes y durante las estaciones principales de infeccin; engeneral se utiliza caldo bordels,oxicloruro
de cobreo algunos fungicidas orgnicos de alta persirtencia (P. ej., captafol). En muchas reas con un
clima mediterrneosecose
aconsejan trestratamientos (al final del invierno, al final del verano y
al final del otoo), sin embargo el nmero (1-8) y el
momento de los tratamientos varan mucho segn
las condicioneslocales y estacionales. En los lugares donde el tamao y la densidad de los olviares,
la topografa desigual o rocosa, la falta de agua u
otros factores hagan que los tratamientos con los
pulverizadoresusuales
sean inaplicables o antieconmicos, se han utilizado pulverizaciones areas
de formulaciones cpricas en aceite. En las zonas
en que las infecciones tienen lugar slo en perodos
limitadospuede resultar ventajoso un efecto fitotxico que se ha observado en algunos fungicidas
(especialmente el cobre) sobre las hojas infectadas:
tras los tratamientos preventivos la mayora de las
hojas con lesiones caen al suelo, liberando por tanto
a los rboles de fuentes de inculo. A menudo se
han observado diferencias de susceptibilidad entre
cultivares y clones deolivo y se conocenselecciones
locales que resisten a la enfermedad, al menos bajo
ciertas condiciones ambientales; sin embargo se ha
realizado poco trabajo de seleccin de mejora que
lleve a una mayor resistencia de cultivares valiosos
pero susceptibles.
Phaeocryptopus gaeumannii(Rohde)
Petrak
(Sinnimo: Adelopus gaeumannii Rohde)
P. gaeumannii se encuentra slo sobre especies de
Pseudotsuga, afectando a todas las variedades del

abeto de Douglas, Pseudotsuga menziesii; se encuentran diferencias de resistencia entre distintas
poblaciones del rbol y distintos rboles. Se ha encontrado en toda Europa, Amrica del Norte, Tasmania y Nueva Zelanda (mapa del CM1 42). Causa
unaenfermedad de lasacculasdenominadanormalmente cada suiza de acculas: al final del verano
las acculasafectadas amarillean y si estn muy afectadas caen; las pseudotecas negras del hongo pueden encontrarse durante
la primavera y principio del
verano en el envs de las hojas; la mayora de los
rboles enfermos tienen entre 10 y 40 aos, aunque
a veces seven afectados rbolesms jvenes o ms
viejos.
En mayo, junio y principios de julio las pseudotecas liberan las esporas, que pueden afectar a las
hojas jvenes; el hongo se desarrolla entre los tejidos de las hojas y durante el invierno forma estromas oscuros, como tapones, en las cavidades subestomticas del envs. En primavera en estos estromas se forman pseudotecas que se proyectan sobre la superficiepor fuera de las aperturas estomticas. En mayo empiezan a madurar las ascas,
que liberan las esporas completando el ciclo vital.
GRANITI
El crecimiento del hongo est favorecido por pluviometras estivales y humedades elevadas (Merkle,
1951). P. gaeumannii causa a veces defoliaciones
Spilocaea pyracanthae (Otth) v. Arx (sinnimo:
graves
en algunas zonas de Europa, raramente proS . eriobotryae [Cavara] Hughes, Fusicladium PYduce
la
muerte de los rboles, pero los puede dejar
racanthae [Otth] Viennot-Bourgin) causa moteado
dispuestos a los ataques de otros hongos, especialde las hojas y los frutos de Cotoneaster y Pyramente de especies deArmillaria; sin embargo, auncantha ornamentales, y en la regin mediterrnea
que
est muy extendido y las acculas del abeto de
se encuentra tambin sobre nspero (Mespilus gerDouglas pueden aparecer densamente cubiertas de
manica) y nspero del Japn (Eriobotrya) (mapa del
pseudotecas, enla mayora de los casos causaPOCOS
CM1 435). Apiosporina morbosa (Schwein.) v. Arx
daos.
Normalmente no se necesitanmedidas de
(sinnimo: D i b o t r y o nm o r b o s u m [Schwein.]
control,
pero en Amrica del Norte ChastagTheiss. & H. Sydow) causa en Amrica del Norte
& Byther (1983) han obtenido un control exner
(mapa del CM1 48) chancros en Prunus; se dispersa
celente sobre rboles de Navidad tratndolos con
por ascosporasy es especialmente importante sobre
ciruelo, siendoun patgeno ausente de Europa, que clorotalonilo poco despus de la brotacin.
PHILLIPS
debe excluirse como organismo sujeto a cuarentena
(CM1 224; EPPO 10). Platychora ulmi (Schleicher)
Petrak (anamorfo: Piggotia ulmi [Grev.] Keissl.), extremadamente frecuente enhojas de olmo en otoo, Rhizosphaera kalkhoffii Bubk
causa una lesin carbonosa evidente, que, sin emR . kalkhoffii forma picnidios negros pedunculados
bargo, no tiene importancia econmica. Los estro(CM1 656) que aparecen principalmente sobre Pimas negros dan lugar primero a picnidios y posteceas (especialmente P i c e a p u n g e n s , P . a b i e s
riormente a pseudotecas a lo largo del otoo Y del
p . sitchensis), pero tambin sobre especies de
invierno (Viennot-Bourgin, 1949).
Ascomycetes IV
Abies, Pinus y Pseudotsuga. Se encuentra en casi

toda Europa, en Amrica del Norte Y Japn. Otras
especiesde Rhizosphaera sonanamorfos de
Phaeocryptopus. R. kalkhofii normalmente slo es
saprofito, pero a veces causa cada de acculas, especialmente en la Picea azul, Picea pungens
cv. glauca. En mayolas acculas de los rboles afectados toman una coloracin pardo amoratada; los
pequeos picnidios del hongo emergen a travs de
las aperturas estomticas, cubiertos al principio por
un pequeo tapn de cera; pueden caer entonces las
acculas enfermas. En la mayor parte de las zonas
la cada de acculas asociada a R . kalkhoffii tiene
poca o ninguna importancia; si se necesita, puede
tratarse alos rboles infectados con caldo bordels,
aunque esto no pueda realizarse a escala forestal
(Waterman, 1947).
443
cesitan ms datos sobre la supervivencia y el desarrollo del hongo.

El tratamiento clsico consista en destruir durante el invierno los esclerocios con una solucin
de 35 kg de sulfato ferroso por litro de cido sulfrico; en la actllalidadse prefiere elarsenito sdico
(1,25%), ya quees tambin eficaz contra Phomopsis
viticola y Stereum hirsutum; la mayora de los fungicidas que se aplican en primavera dan cierto control, debido probablemente ms a la fecha y nmero
de tratamientos que a una eficacia inherente elevada. En Uruguay se ha demostrado en ensayos
recientes que captafol y folpet son mejores que thiram o que los productos cpricos. Los fungicidas
sistmicos (solos o combinados con ziram) no son
eficaces (Roussel, 1984).
BULIT & ROUSSEL
PHILLIPS
Elsinoe fawcettiiBitancourt & Jenkins

ELSINOACEAE
Elsinoe ampelina Shear

(Anamorfo: Sphaceloma ampelinum de Bary)
Aunque originario de Europa, no se ha encontrado
aqu el teleomorfo de E . ampelina. Todas las especies de Vitis son ms o menos susceptibles. En
Europa la enfermedad (antracnosis) tiene en la actualidad una importancia secundaria: los tratamientos fungicidas primaverales y la desaparicin del
cultivo para produccin de uva de hibridos que necesitaban slo un control limitado de Plasmopara
viticola han eliminado prcticamente esta enfermedad. Fuera de Europa (Amrcia del Sur, Africa
del Sur, Asia Suroriental) contina siendo importante en todos los lugares en que le favorecen el
clima o los cultivares (CM1 439; mapa del CM1 234).
E . ampelina ataca a todas las partes verdes de la
planta, causando un desarrollo enanizado e incluso
reduciendo la produccin a cero;en las hojas causa
lesiones perforantes, en los pmpanos chancros y
en las uvas causa lesiones circulares, grisceas, deprimidas, queporltimo
se secan. Al igual que
Guignardia bidwellii, E . ampelina puede desarrollarse al principio de l a estacin incluso a temperaturas bajas (9-10" C) y, como a P. viticola, le favorecen las primaveras lluviosas, el roco y la nieve.
Sobre los pmpanos se forman esclerocios que invernan en los sarmientos, dando lugar a inculo primaveral. La dispersin secundaria de la enfermedad
se debe a infeccin condica de los pmpanos jvenes; las hojas adultas casi no se ven afectadas.
El perodo de incubacin es corto (5-6 das). Se ne-
(Anamorfo: Sphaceloma fawcettii Jenkins)

Esta especie y la relacionada E. australis Bitancourt & Jenkins (anamorfo: S. australis Bitancourt & Jenkins) forman ascomas pseudoparenquimaticos pardo oscuro, subepidrmicos, que contienen1culoscon
ascas elpticas; las ascosporas
hialinas, oblongo-elpticas,son 1-3 septadas. Los
anamorfos producen fialoconidias unicelulares, elipsoides, hialinas, en clulas conidigenas enteroo pardoplido
blsticasintegradas,hialinas
(CM1 438,440). Ambas especies causan lesiones verrucosas o erupciones suberosas (sarna comn, sarna de la naranja amarga, Fig. 56) sobre fruto, hojas
y tallos de ctricos en reas tropicales y subtropicales, en las que predominan condiciones pluviomtricas adecuadas. Tienen una importancia relativamente pequea en reas de clima mediterrneo.
E . fawcettii se encuentra en todas las regiones
tropicales Y subtropicales (mapa del CM1 125); se
ha encontrado en Grecia y Georgia y se ha interceptado en los USA sobre frutos procedentes de
Espana y Portugal. Sin embargo, algunos informes
sobre su presencia en Europa son cuestionables.
Adems de los frutos, las hojas y tallos dehuspedes
susceptibles (pomelo, limonero, mandarino, naranjo
amargo Y otros ctricos) muestran sntomas evidenlos cultivares de
tes, mientras que la mayora de
naranjo dulce son resistentes.
E . australis causa en Amrica del Sur sarna del
naraIuo dulce (mapa del CM1 55). En Europa (Sicilia) se ha sealado sobre frutos de limoneros cultivados en condiciones hmedas y umbras (Ciccarone, 1956). Ambas sarnas se controlan normal-
444
Captulo 13
Fig. 56. Limn con sntomas de sarna de la naranja

(Elsinoe australis).
duccin importantes. La infeccin de los frutos en

desarrollo hacen que pierdan presentacin y no puedan comercializarse.
Sobrevive en los tallos invernantes y en tocones
de tallos viejos en la base de la planta, liberando
ascosporas y conidias, ambas infectivas. Los tratamientos con diclofluanida o con benomilo durante
la floracin,aplicados paracontrolar Botryotinia
fuckeliana, controlan tambin este patgeno si el
tratamiento sedirige de forma que recubra
los tallos
jvenes. En reas d e alto riesgo, o sobre cultivares
particularmente susceptibles, deben comenzarselos
tratamientos a la apertura de las yemas axilares de
los tallos fructferos (ORordin, 1969). Tras eliminar el primer crecimiento de tallos jvenes para
controlar el vigor de la planta, sedesarrollan menos
lesiones en los tallos de reemplazo, aunque estemtodo slo puede utilizarse en cultivares tolerantes
que se desarrollanvigorosamente en plantaciones
establecidas (Lawson & Wiseman, 1983). La enfermedadpredominaprincipalmente
en plantaciones
que se han desarrollado en exceso o que estn infectadas de malas hierbas.
WILLIAMSON
mentecontratamientos
captafol).
fungicidas (p. ej., cobre,
PERROTTA & G R A N I T I
/shoe weneta (Burkholder) Jenkins

(Anamorfo: Sphaceloma necator [Ell. & Ev.] Jenkins & Shear)
E . veneta forma ascomas subepidrmicos que contienen varios 1culos monoascales con ascas ovoides, de pared gruesa, que producen en vainas gelatinosas ascosporas elpticas con tres septos. Produce conidiashialinasunicelulares
en acrvulos
subcuticulares (CM1 484). Ataca a los tallos fructferos dela mayora de las especies deRubus, aunque
en Europa predomina principalmente sobre la zarza
frambuesa y la frambuesa. E . veneta se encuentra
en toda Europa, en Amrica del Norte y del Sur y
en Australasia. Causa lesiones de tallo, una enfermedad potencialmente importante que afecta a todas las partes areas de la planta; como indica el
nombre, la enfermedad seconoce principalmente
debido a las lesiones grisescon mrgenes rojas, que
penetran en profundidad en los tallos y que pueden
anillarlos en ataques tempranos y graves, sin embargo en las zonas de clima hmedo y suave (p. ej.,
Irlanda) ataca tambin gravemente a las hojas jvenessobre los broteslaterales,destruyendo los
tejidos intervenales y causando prdidas de pro-
Elsinoepyri (Voronichin) Jenkins causa en toda Europa y los USA una antracnosis delas hojas y fruto
de manzano y peral que no tiene importancia (Viennot-Bourgin, 1949). E. rosarum Jenkins & Bitancourt (anamorfo: Sphaceloma rosarum [Pass.]
Jenkins) causa antracnosis en las hojas del rosal,
est muy extendido en Europay Amrica del Norte
y ocasionalmente, en condiciones hmedas, causa
daos (Viennot-Bourgin, 1949; Compendio de la
APS).
BOTRYOSPHAERIACEAE
Botryosphaeria obtusa (Schwein.)
Shoem.
B . o b t u s a ( s i n n i m o : Physalospora obtusa
[Schwein.] Cooke), cuyo anamorfo es Sphaeropsis
malorum (Schwein.) Cooke (sinnimo: Botryodiplodiu malorum [Berk.] Petrak & H. Sydow), ataca a
las Rosaceae, y en general se considera como una
especiedistinta a B. quercuum (Schwein.) Sacc.
(anamorfo: Sphaeropsis sumachi [Schwein.]Cooke & Ell.) sobre otros huspedes leosos, aunque
Boerema & Verhoeven incluyen al primeroen el segundo,conanamorfo Botryodiplodia juglandicola
(Schwein.) Sacc.Seencuentrasobrenumerosos
huspedes leosos cultivados (manzano, peral, me-
Ascomycetes IV
locotonero, membrillero, vid, ciruelo) Y ornamentales, como parsito dbil
o como saprofito
(CM1 394). No se conocen cultivares resistentes de
manzano ni peral (Reis & Zanetti, 1977). El hongo
est muy ampliamente distribuido en zonas templadas sobre frutales de pepita, aunque causa daos
principalmente en Canad y en los USA; en Europa
se le ha sealado en Chipre, Espaa, Francia, Alemania, Grecia, Hungra, Italia, Reino Unido, URSS
y Yugoslavia, atacando a frutos principalmente en
reas septentrionales, aunque tambin ataca a hojas
y brotes ms hacia el S. Sobre manzano causa POdredumbre negra de fruto,lesiones oculares de hoja
y chancros en ramas ('black-rot', chancro del manzano de Nueva York, seca de brotes). Las temperaturas cardinales son 5", 25-30" y 37" C (Cristinzio,
1979). En general se ha considerado que el teleomorfo tiene una importancia secundaria en la enfermedad, ya que se ha observado principalmente
en lesiones saprofticas sobre tejidos muertos, sin
embargo Sutton (1981) ha demostrado que en Carolina del Norte (USA) se producen tanto ascosporas (dispersadas por aire y agua) como conidiosporas (dispersadas en agua) durante las estaciones
vegetativas, con un mximo en abril-mayo. Las heridas de poda se colonizan con rapidez y pueden
producir ascosporas y conidias que infectan alfruto
durante la misma estacin. Las prdidas en general
son pequeas, excepto en los USA y en la URSS;
en Europa Occidental la enfermedad se ve de forma
msbien espordica sobre vanos frutales (especialmente peral y vid). Soneficaces los tratamientos
a la plantacin con benzimidazoles o con captafol
(Matta & Mancini, 1976), as como mezclas benomilo+ziram (Reis & Zanetti, 1977). Pueden pintarse
los chancros con FeSO, al 5% o con COSO, al 3%
(Parii, 1978).
BOMPEIX
Botryosphaeria dothidea (Moug. ex Fr.) Ces & De

Not. causa en Europa un chancro del rosal de poca
importancia, aunque cada vez es ms grave en el
sur de los USA en plantaciones de manzano y melocotonero (McGlohon, 1982). B. ribis Grossenbacher & Duggar (anamorfo: Dothiorella gregaria
Sacc.) (CM1 395) es un patgeno dbil que causa
chancros a muchas plantas leosas. B. zeae (Stout)
V. Arx & Mller (sinnimo: Physalospora zeae
Stout) causa en los USA la podredumbre gris de la
mazorca del maz, y se ha sealado en Francia
(CM1 774) Y Hungra; desarrolla en las hojas pseudotecas y picnidios, y en las mazorcas y granos
podridos, esclerocios (Compendiodela "S);
el
anamorfo se ha descrito como Macrophoma zeae
445
Tehon & Daniels aunque es, ms COITeCtamente,

una Dothiorella. Al disponer de cultivares resistentes el patgeno no tiene ya una importancia a tener
en cuenta.
Guignardia bidwellii (Ell.)

Viala & Ravaz
(Anamorfo: Phyllosticta ampelicida [Engelmann]
v. d. Aa; sinnimo: Phoma uvicola Berk. & Curtis)
Descripcin bsica
En estromas inmersos en el tejido vegetal se forman
pseudotecas globosas que contienen ascosporas hiah a s unicelulares. Los picnidiosson abundantes,
con picniosporas unicelulares que tienen apndices
hialinos. Tambin se forman espermatidas
(CM1 710).
Huspedes
G. bidwellii slo se encuentra sobre lasVitaceae
(Viris, Ampelopsis, Parthenocissus). Las distintas
especies de Viris varan mucho en cuanto a susceptibilidad, siendo V . vinifera de las ms susceptibles,
aunque algunos cultivares tienen cierta resistencia;
los hbridos muestran resistencias intermedias.
Se han sealado razas con distinta agresividad.
En Europa C. bidwellii se encuentra slo en Francia, especialmente a lo largo de su costa atliintica;
otras reas se ven mucho menosafectadas (Saboya,
Ardeche, Allier). La enfermedad se ha sealado en
Amrica del Norte y del Sur, aunque no en otros
contienentes (mapa del CM1 81).
Edermedad
El 'black-rot' puede afectar a todas las partes verdes
de la planta, siendo su principal sntoma caracterstico la abundancia de picnidios negros en las lesiones. Sobre las hojas las lesiones iniciales pequeas,
decoloradas, crecen formando manchas pequeas
irregulares, rojo ladrillo, con borde pardo; en ellas
aparecen picnidios a los 2-3 das. Sobre los pecolos,
zarcillos, brotes e inflorescencias aparecen lesiones
necrticas alargadas, pardas, con picnidios, que
pueden llegar a desecar el rgano atacado; las uvas
infectadas empardecen, se cubren de picnidios y,
446
Captulo 13
por ltimo, se arrugan, quedando unidas al raquis;

los ataques sbitos pueden destruir gran parte de la
cosecha. Las hojasson muy susceptibles cuando
jvenes,adquiriendo resistencia al madurar; las
uvas siguen siendo bastante susceptibles hasta la
recoleccin, aunque disminuye algo tras el cierre
del racimo.
ha desarrollado un sistema de avisos excelente basado en la maduracin de las pseudotecas, liberacin de ascosporasy solape de infecciones primarias
Y secundarias (Roussel, 1970). Las observaciones
biolgicas regulares, unidas aobservaciones delcultivo Y del clima, pueden utilizarse para definir momentos de riesgo mximo en los que se debe tratar.
El control qumico debe ser preventivo y sus fechas
deben ser distintas a las utilizadas para controlar
Epidemiologa
P . viticola; incluso si fueran eficaces los mismos
productos seguira siendo necesario realizar trataLas epidemias comienzan pronto en primavera, ya
mientos tempranos contra el black-rot (y posibleque la temperatura mnima de desarrollo (9 C) se
alcanza fcilmente (p. ej., enel SO de Francia) antes mente tambin tratamientos posteriores al envero);
de hecho el control qumico presenta muchos prode quelas vides empiecena crecer; las temperaturas
blemas debido a lo excepcionalmente largo del peelevadas no destruyen las conidias, protegidas en
rodo de susceptibilidad y a l a necesidad de que el
los picnidios; lo ms importante para la infeccines
los focosprimarios sea
tratamientotempranode
la presencia de lluviasprolongadas en primavera
realmente efectivo; a menudo los focos primarios
(pluies a black-rot); la primeralluvia de primavera
no se detectan, pero tienen una importancia extrehumedece las uvas secas de la estacin anterior y
mada en relacin con la infeccin posterior de las
las pseudotecas maduras sobre ellas; las lluvias reuvas; adems el nivel de eficacia de los fungicidas
petidas estimulan la descarga de ascosporas y la
de contacto contra el black-rot no es muy alto en
infeccin primaria; segn la pluviometra de los discomparacin con otras enfermedades de la vid, potintos aos, puedenseguirse descargandoascossiblemente debido a niveles de inculo muy elevaPorasdurante 1,5-3 meses. Las lluvias favorecen
dos en el momento de la infeccin continuada. Los
tambin la dispersinsecundaria delas picniosporas
fungicidas orgnicos son mejores que los cpricos
desde las lesiones primarias, y ambos procesospue(que son bastante poco adecuados) y los ditiocarden solapar(el perodo deincubacin de laslesiones
bomatos sonmejores que las ftalimidas como folpet.
primarias es de16-20 das) y en este casolos riesgos
Los nuevos productos sistmicos utilizados contra
sonespecialmenteelevados y debe vigilarse con
P
. viticola tienen poca actividad, que depende dela
atencin. Igual que paraPlasmopara viticola no papresencia de un fungicida decontacto asociado.
rece que baste roco y niebla para permitir la disAdems es esencial realizar prcticas culturalesque
persin secundaria. Por ltimo, en las uvas afectareduzcan
el inculo inicial; en muchos departamendas se forman pseudotecas cuyo
desarrollo total retos de Franciahay instrucciones legales que obligan
quiere exposicin a la luz, y por tanto puede verse
a los agricultores a destruir los viedos abandonados
afectado por prcticas culturales.
o hacerlos volver a la produccin normal,
ya que
actan como fuentes endmicas de infeccin. Si es
posible deben recogerse y destruirse las uvas afectadas; en relacin a esto la recoleccin mecnica
Las prdidas dependen de las condiciones climtiplantea problemas especiales ya que las uvas secas
cas y de la presencia de inculo. En condiciones
no se separan del pednculo, permaneciendo en la
favorables para el hongo los ataques pueden llevar
planta.
a la destruccin casi total de las uvas;laen
prctica
la presencia dehongo en el viedo
el factor crtico es
o en viedos vecinos abandonados.
Control
Se necesitan medidas de control especiales, y los

tratamientos contra elblack-rot deben aplicarse
independientementede los tratamientos dirigidos
contra P . viticola, esto lleva a costes extra y debe
subrayarse que los agricultores a menudo realizan
tratamientos innecesarios debido a ignorancia o a
miedo excesivo al ataque; de hecho en Francia se
Algunos aspectos de la biologa de G . bidwellii siguen sin estar claros, p. ej.: los factores que controlan la formacin de las pseudotecas Y la implicacin en ello de picnidios o espermatidas; unamejorcomprensindeesteproceso
podraexplicar
algunos ataques primarios muy tardos, como los
observados en Francia en 1982-83 sobre uva. Adems se necesitan fungicidas ms eficaces; algunos
inhibidores de lasntesis de esterol parecen Pro-
Ascomycetes IV
447
como una variedad, esun epfito frecuente sobre las

metedores, pero dado su modo de accin Y persistencia necesitaran asociarse adems con productos superficies vegetalesque produceconidias curvadas
negras, tipo levadura; ya que varios hongos se dede contacto (Roussel et al., 1981).
sarrollan de esta forma (ver, por ejemplo, Sydowia
ROUSSEL & BESSELAT
polyspora) no est totalmente claro cules son las
verdaderas afinidades de la especie y si se necesita
Guignardia aesculi(Peck) V. B. Stewart (anamorfo:
o no prestarle ms atencin a su taxonoma. Se asla
Leptodothiorella aesculicola [Sacc.] Sivan. ; sinnicon mucha frecuencia de tejidos vegetales Y se le
mo: Phyllosticta spaeropsoidea Ell. & Ev., Phyha asociado con varias enfermedades, aunque prollosticta paviae Desm.) est muy extendido en Euet al. (1982)
bablemente sin justificacin; Vercesi
ropa y Amrica del Norte. y a menudo causa nehan discutido su papel como causante de amarilleo
crosis foliares graves en el castao de Indias.
y empardecimiento de venas de hojas de vid. UltiG. baccae (Cavara) Jacz. (anamorfo: Phoma tlaccida
mamente se le ha considerado comoun antagonista
Viala & Ravaz) se consider durante mucho
tiempo
potencial de los patgenos vegetales en el filoplano
responsable en Europadela
excoriosis o falso
en asociacin con otros hongos tipo levadura (Fok'black-rot' de la vid, causando Phornopsis viticola
kema & Van der Meulen, 1976; Brame & Flood,
otra forma de laenfermedad en Amrica (Galet,
1983). Es muy sensiblea tratamientos fungicidas
1977); esta distincin no puede mantenerse (ver la
(Skajennikoff & Rapilly, 1981; Fokkema & De
seccin de P. viticola) y en la actualidad G. baccae
Nooij, 1981) quepodran portantoperturbar los
se considera slo como saprofito o patgeno secunequilibrios naturales y favorecer a ciertos patgedario. G. citricarpa Kely (anamorfo: Phyllostictina
nos, p. ej. a especies de Pyrenophora, sin embargo
citricarpa [McAlp.] Petrak) causa lesionesnegras
la importancia prctica del antagonismo entre paen frutos de ctricos,
una enfermedad importante en
tgenos vegetales y estos hongos tipo levaduradebe
muchas partes del mundo aunque en apariencia no
evaluarse an.
sea as en los pocos pases europeos en los que se
ha sealado (Italia, Espaa, URSS), donde se encuentra una formadbilmente patognica que tiene
una gama de huspedes ms amplia (CM1 85; mapa
Kabafie//a caulivora(E. Kirchner)
del CM1 53). G. lsricina (Saw.) Yamam. & Ito cauKarakulin
sa en China y Japn seca de brotes y muerte pro(Sinnimo: Aureobasidiurn caulivorurn [Kirchner]
gresiva del alerce; en los ltimos 20 aos, al auW. B. Cooke)
mentar la superficie de alerce en Japn, ha causado
daos muy importantes a los viveros y a las planK . caulivora produce en acrvulos conidias curvataciones jvenes, necesitando tratamientos repetidas que geman lateral o terminalmente formando
dos de cicloheximida; por consiguiente es un ornuevas conidias; en cultivo slo se obtiene inicialganismo importante sujeto a cuarentena en Europa
mente esta forma condica tipo levadura, con una
(EPPO 12; mapa del CM1 545).
coloracin blanca o rosada, que se oscurece o emDiscosphaerina fulvida (Sanderson) Sivan. (sinnimejor
mo: Guignardia fulvida Sanderson) se conoce
como su anamorfo Aureobasidium lini (Lafferty)
Hermanides-Nijhof (sinnimos: Polyspora lini Lafferty, Kabatiella lini [Lafferty] Karakulin, Aureobasidium pullulans var. lini [Lafferty] W. Cooke).
En la mayor parte de Europa (mapa del CM1 88)
causa empardecimiento Y rotura de tallo del lino y
puede atacar al cultivo en cualquier estado de desarrollo; en condiciones dealta humedad puede
afectar aflores y cpsulas, adquiriendo stas un
aspecto bronceado Y puede, por ltimo, afectar a
semilla.
JOUAN
Aureobasidium pullulans (De Bary) Arnaud, del que

el hongo anterior se consider en
un momento dado
pardece al iniciarse el crecimiento miceliar. El hongo causa antracnosis de Trifolium pratenseen zonas
templadas, p. ej. en el Reino Unido, Irlanda, Holanda,Escandinavia,URSS;
en laRFA y Suiza
(Troxler et al., 1980) se ha sealado tambin como
c a u s ad eu n ae n f e r m e d a di m p o r t a n t ed e l
T . alexandrinum; en los pases europeos ms meridionales (p. ej., Italia, Francia) se ha sealado el
patgeno aunque no parece que tenga ninguna importancia notable; en el resto del mundo tiene importanciasobre T . subterraneum (Australia) y
T. incarnatum (Amrica del Norte)y en los USA se
conoce como antracnosis
del Norte para distinguirlo
de la antracnosis del Sur debida a Colletotrichum
trifolii (ver &e).
La enfermedad afecta principalmente atallo y peciolos, en los que aparecen pequeas manchas megras que se extienden formando lesiones pardas de
Captulo 13
448
borde oscuro, de hasta 5x0,s cm, en cuyo centro

aparecen por ltimo acrvulos grisceos. En los tallos de las inflorescencias las lesiones son frecuentes
haciendo que stas seinclinen en forma decallado
y que por ltimo se marchitenlasporcionesdistales. Los peciolos de los foliolos son muy susceptibles y al infectarse se giran haciendo que el envs
quede hacia arriba (Massenot & Raynal, 1973); los
cultivos muy infectados tienen un aspecto seco y
quemado. Dado que unanica lesin puede producir
la muerte de toda la hoja o toda la inflorescencia la
antracnosis tiene una importancia potencial mucho
mayor que la de otras lesiones foliares del trbol.
El hongo inverna sobre plantas y restos infectados
a partir de los cuales las conidias dispersas por la
lluvia inician las epidemias en primavera en condiciones hmedas y de temperatura suave; la velocidad dedispersin es mxima en plantaciones densas
y en condiciones de humedad elevada y de luminosidad reducida bajo el follaje (ORourke, 1976).
El hongo tambin se transmite por semilla, directamente o en los restos que acompaan a sta, y
puede en ese casoproducir la muerte de las plantas
jvenes, aunque esto en la prctica tiene una importancia relativamente pequea.
Las medidasculturales de controlincluyen las
rotaciones, siegas tempranas, eliminacin de restos
y uso de semilla limpia o tratada. Se han ensayado
tratamientosfungicidas, p. ej.conbenomilo
(Helms & Andruska, 1981), pero el principal mtodo de control es el uso de cultivares resistentes,
ya que existe una variacin considerable de resistencia entre los cultivares disponibles; en general
los cultivares tetraploides de T . pratense son ms
resistentes quelos diploides. La mayora del trabajo
de mejora gentica se ha realizado en Amrica del
Norte (Smith & Maxwell, 1973) y Australia.
CARR & SMITH
Kabatie//a zeaeNarita & Hirats.

K . zeae causa la mancha ocular delmaz Y se seal
en Japn y Amrica antes de detectarse en Europa
(Blgica, Francia, RFA) al principio de los aos setenta. Sobre hojas y tallos causa lesiones con un
Centro plido, un anillo pardo o amoratado Y un halo
amarillento (manchas oculares) que fusionan
se
dando lugar a grandes reas necrticas. Encondiciones
muy hmedas se producen conidias curvadas, largas,quesedispersanpor
viento Y salpicaduras
(Compendio de la APS). En los tejidos de la hoja
forma un estroma duro que persiste en 10s restos Y
puede esporular y ser causa de nuevas infecciones
en la estacin siguiente (Cassini et al., 1972). No se

conoce teleomorfo. AI principio de los ochenta se
observaron en Francia ataques
importantes debidos
en apariencia a la mayor frecuencia de monocultivo
de maz unido a tcnicas de laboreo mnimo (Cassini, 1973). Aunque algunos cultivares tienen cierta
resistencia, y los benzimidazoles pueden tener potencial en el control, la nica medida prctica de
control reside en evitar cultivos sucesivos de maz
y en destruir el inculo invernante; el tratamiento
fungicida de los restos esineficaz dada la extremada
resistencia de los estromas; al enterrar los restos
con labores, especialmente tras trocearlos de forma
suficiente, se eliminan casi por completolos riesgos
de infeccin al ao siguiente. De hecho, K . zeae no
ha causado problemas recientemente.
C A S S I N I & SMITH
DIDYMOSPHAERIACEAE
Didymosphaeria arachidicola(Khokhryakov) Alcorn
et al. (anamorfo: Phoma arachidicolaMarasas et al.)
causa lesionesreticuladasdel
cacahuete, encontrndose en la URSS (CM1 736).
DOTHIORACEAE
Dothiora ribesia (Pers.) Barr (sinnimo:Plowrightia
ribesia [Pers.] Sacc.) produce con frecuencia sobre

R i b e s , especialmentesobregrosellerorojo
(CM1 707), pstulas negras (ascostromas) de hasta
3 mm de ancho; esencialmente es un parsito de
debilidad de poca importancia prctica, incapaz de
atacar tejidos sanos excepto a partir de una base
saproftica sobre tejidos moribundos. Pleosphaerulina (Pringsheimia) sojaecolaMiura (anamorfo: Phyllosficfa sojaecola Massal.) causa en Bulgaria, Italia
y la URSS, as como en Amrica del Norte, una
antracnosis de la soja; se transmite por semilla Y
puedetambininvernar
sobrerestosdecosecha
(Compendio de la APS).
Sydowia polyspora (Bref. & Tav.)

E. Mller
(Anamorfo: Sclerophoma pyfhiophila [Cordal Hohnel)
S. polyspora forma pseudotecas pequeas, negras,
globoides, que contienen unas pocas ascas grandes,
cada asca tiene 20-26 ascosporasincoloras, obovatas, divididas cada una hasta por tres septos horizontales, y a veces tambin por un septo vertical,
b
b
Ascomycetes IV
y miden 6 x 17 pm (Miller, 1974). Las conidias miden
4-8x2-3 pm. En cultivo produce con frecuencia un
anamorfo que se parece a Aureobasidium pullulans.
S. polyspora se encuentra sobre las acculas de muchas conferas, entre ellas Abies, Larix, Picea, Pinus, Thuja y Tsuga y a veces tambin en lamadera.
Est ampliamente distribuido en Europa hasta la
URSS y en Amrica del Norte. Es un saprofito frecuente de las acculas de la%conferas, que a veces
causa azuleos de la madera de pino y se asocia con
varias enfermedades de estos rboles (Batko et al.,
1958), incluyendo muerte progresiva, defoliaciones
y (en la URSS) la produccin de escobas de brujas.
En algunos casos el hongo parece haber aparecido
a continuacin, aumentando los daos, del mosquito
de las agujas delpino Contarinia baeri. Los ataques
de enfermedades en las que S. polyspora se halla
implicado se han observado principalmente sobre
pinos (especialmente P . sylvestris), aunque Miller
(1974) ha descrito en California una muerte progresiva de pices de Abies concolor (cultivado para
pino de Navidad) debidas a este hongo. Los daos
causados por S. polyspora son en general locales y
espordicos, y por lo infrecuente de los ataques de
las enfermedades que causa no se han desarrollado
medidas de control contra el.
PHILLIPS
SCHIZOTHYRIACEAE
449
en 1834; le favorecen condiciones estivales clidas

y hmedas (Geoffrion, 1984). Aunque es frecuente
en plantaciones no tratadas, los programas normales
de tratamientos en las plantaciones comerciales la
eliminan con facilidad. Dan buenos resultados los
tratamientos con captan, dodine o cobre a principios
de septiembre; el captafol ha resultado mejor que el
zineb si se aplica a mediados de junio y 15-20 das
antes de la recoleccin (Kondal & Dwedi, 1979); el
bitertanol da mejores resultados que mancozeb y
dinocap (Yoder, 1982b).
BOMPEIX
ANAMORFOS DE DOTHIDEALES
Phoma tracheiphila (Petri)

Kanchaveli & Gikashvili
(Sinnimo: Deuterophoma tracheiphila Petri)
Descripcin bsica
En los brotes marchitos aparecen reas gris plomo

o gris ceniciento, en cuyo interior se ven, como
puntos negros, los picnidios globosos, inmersos, en
forma de botella, que tambin aparecen en ocasiones sobre grietas de la corteza, heridas de poda o
cicatrices de hojas; los picnidios ostiolados maduros
tienen un cuello definido que separa la epidermisde
los tejidos corticales adyacentes y acaba rompindola (Fig. 57). Dentro de la cavidad del picnidio se
Schizothyrium pomi (Mont.) v. Arx

S. pomi es el mico miembro de los Microthyriales
(que forman pseudotecas aplastadas, en forma de
escudo) que causa en Europa una enfermedad importante. El anamorfo picndico, conocido durante
L e p t o t h y r i u mp o m i
muchotiempocomo
(Mont & Fr.) Sacc., se considera en la actualidad
como Zygophiala jamaicensis Mason, que causa la
grasa del clavel (Baker et al., 1977). S. pomi se conoce principalmente como patgeno de manzano,
peral y a veces ciruelo, aunque ataca tambin a numerosos huspedes leosos que pueden funcionar
como reservorio (p. ej., en setos en torno a las plantaciones); las plantaciones europeas sufren ataques
espordicos segn sea la estacin. En los USA, aunque no en Europa, tiene importancia la enfermedad
del clavel. S. pomi causa un punteado de los frutos
formando estromas negruzcos de aproximadamente
1 mm de dimetro, que se adhieren firmemente a la
superficie de la epidermis; estos punteados se presentan a menudo en grupos de varios centmetros
de dimetro. La enfermedad se describi en Francia
Area cenicienta de un brote de limonero atacado de mal secco, mostrando los cuellos ostiolados
de los picnidios de Phoma fracheiphila que atraviesan
y desgarran la epidermis.
Fig. 57.
450
Captulo 13
producen picniosporashialinasunicelulares
diminutasen clulasconidigenas,fialdicas,
enteroblsticas; las hifas que se desarrollan sobre superficies de la madera (lo que incluye a restos demadera
en el suelo), sobre tejidos heridos y en elementos
del xilema del huspedinfectado producen en abundancia fialoconidias mayores; en el xilema se producen tambin blastoconidias (CM1 399; Ciccarone,
1981).
Huspedes
Casi todos los ctricos son susceptibles a la inoculacin artificial con P . tracheiphila; en condiciones
de campo, sin embargo, la enfermedad es muy destructiva sobre limonero (Citrus lemon), afectando
tambin a cidro ( C . m e d i c a ) , bergamota
(C. bergamia),lima (C. aurantifolia), naranjo amargo (C. aurantium) y limonero rugoso (C. jambhiri);
otras especies e hbridos de Citrus y gneros relacionados (Eremocitrus,Fortunella,Poncirus,Severinia) muestran distinto grado de resistencia;slo
afecta ocasionalmentea la mayora de los cultivares
d en a r a n j od u l c e
( C . sinensis), mandarino
(C. deliciosa), clementino, mandarino mediterrneo
(C. reticulata) y pomelo (C. paradisi). Se han sealado como resistentes al hongo ciertos patrones
como el mandarino Cleopatra (C. reshni), el Poncirus trifoliata y en menor grado el citrange Troyer
(C. sinensisxP. trifoliata) y C. volkameriana.
Fig. 58. Defoliacin grave y muerte progresiva de ramas

de limonero debidas a Phoma rracheiphila.
mas y, eventualmente, de todoel rbol. Un sntoma

interno del mal seco es una coloracin rosa salmn
arojo anaranjado de lamadera afectada, que se
observa en secciones de brotes
infectados recientemente y que se asocia con acumulacin de goma
en los elementos del xilema. Una forma rpida y
fatal de la enfermedad (la llamada mal fulminante)
lleva a la marchitez sbita de las ramas de todo el
rbol y se asocia con infecciones radiculares o con
la entrada del patgeno a travs de races en el pie
o en el tronco. Lasinfecciones profundas en rboles
pueden extenderse y causar un empardecimiento del
duramen (mal nero)sin producir sntomas externos
que, sin embargo, aparecen abruptamente cuando
el hongo llega a invadir el xilema funcional.
P. tracheiphila se encuentra en toda la regin mediterrnea, incluyendo la del Mar Negro, con excepcindepocos
pases (Espaa, Portugal, Marruecos) (mapadel CM1 155); se detectpor primera
vez en Grecia en la Isla de Quos.
Elzferrnedad
P . tracheiphila causa una enfermedad vascular COnocida con el nombre italiano de mal secco. La
infeccin puede desarrollarse a partir de los pices
de los brotes progresando hacia a b i o por las ramas
afectadas; los sntomas aparecen en primavera:a
clorosis de hojas y brotes siguen defoliaciones Y
muerte progresiva de brotes y ramas (Fig. 58). Una
respuesta frecuente del husped a la infeccin es el
desarrollo de brotes desdela base de ramas o troncos afectados y el desarrollo de chupones desde el
patrn; este nuevo crecimiento se ve atacado rpidamente por el patgeno. Si la enfermedad no se
controla produce progresivamente la muerte de ra-
Epidemiologa
Normalmente funcionan como inculo las picniosporas liberadas de picnidios formados sobre brotes
o chupones enfermos; los trozos de las epidermis
desgarradas, a los que se adhieren con firmeza los
cuellos de los picnidios y los cspedes miceliares,
se dispersan con facilidad por el viento o por salpicaduras de lluvia, quedando en la planta los cuerpos de los picnidios; las fialoconidias, formadas sobre hifas miceliares sobre superficies expuestas de
la madera delrbol o sobre restos,pueden contribuir
tambin a la produccin
de inculo. Ambos tipos
de conidias se dispersan principalmente por lluvia
y viento aunque tambin se ha sealado la diseminacin accidental por vectores (avese insectos). Se
ha cuestionado la infeccin directa de la hoja a travs de las aperturas naturales (estomas); en cualquier caso la entrada del patgeno en los tejidos del
husped est facilitada por cualquier tipo de heridas
Ascomycetes IV
en las hojas, brotes u otros rganos del rbol, por
ejemplo las que se producen en la insercin de los
limones en su pednculo, por ello el viento, las heladas, el granizo y las prcticas culturales que causandaos a ramas,tronco o races favorecen la
infeccin. En la regin mediterrnea los perodos
infectivos varan segn las condiciones climticas
locales o estacionales; en Sicilia las infecciones suelen tener lugar entre noviembre y febrero, aunque
ocasionalmente pueden ser ms tardas, p. ej. despus de granizadas. En Israelperodo
el
de infeccin
coincide con la estacin lluviosa (de mediados de
noviembre a mediados de abril) sin que haya correlacin entre la cantidad lluvia
de o el nmero de das
de lluvia y la incidencia de la enfermedad. El desarrollo de la enfermedad est condicionado por la
temperatura (entre 14 y 28" C) y la HR (65-90%); el
intervalo trmico ms favorable para el crecimiento
del patgeno y la expresin de sntomas es de 2025" C; las temperaturas superiores a los 30" C detienen el crecimiento miceliar sin producir muerte
del hongo dentro de los tejidos infectados; in vitro
las temperaturas ptimas para diferenciacin y desarrollo de picnidios son de 10-15" C. En naraqjos
amargos francos infectadosartificialmente aparecen
picnidios con mayor frecuencia a temperaturas medias de 10,5" C (intervalo 3-19'' C) que a 20-22" C.
El mal seco es la enfermedad fngica ms destructiva del limonero y de las otras especies susceptibles
de Cirrus de la regin mediterrnea. Las prdidas
se deben a una reduccin importante de la produccin debida a: i) marchitez de brotes y ramas infectadas; ii) las podas severas que los agricultores deben realizar para controlar la enfermedad; adems
la enfermedad puede producir la muerte de Arboles
enteros, que si se sustituyen por rboles sanos ms
jvenes hacen que la plantacin sea desigual en
cuanto a edad y tamao de los rboles. Es difcil
estimar, o dar valores medios, las prdidas debidas
al mal seco, debido a que su incidencia cambia de
ao a ao, incluso en la misma plantacin. En las
plantaciones expuestas al viento la enfermedad es
recurrente, pero tambin puede haber ataques importantes tras heladas o granizadasprimaverales.
Por todas estas razones, incluyendo los costes elevados de las podas sanitarias, el cultivo de especies
y cultivares susceptibles se ha ido reduciendo progresivamente en los pases o reas en los que se
encuentra elpatgeno;
adems la presencia de
P. tracheiphila no estimula la introduccin de nuevas lneas o cultivares de limonero, por ejemplo los
clones nucelares libres de virus, que son muy

ceptibles.
45 1
SUS-
Control
En muchos pases funcionan medidas

estrictas de
cuarentena para impedir la introduccin de
P. tracheiphila en reas libres de mal seco. Donde
se encuentra la enfermedad puede an controlarse
mediante prcticas costosas de eliminacin de brotes infectados en cuanto aparecenlos primeros sntomas (Salerno & Cutuli, 1982); para salvar los rboles afectados los agricultores pueden verse obligados a cortar ramas enteras, y a veces se
sobreiqjertan los rboles desmochadoscon especies
o cultivares resistentes. Parareducir la cantidad de
inculo se recomienda podar cuidadosamente los
ramosmarchitos
que tenganpicnidios,
eliminar
pronto los chupones y quemar las ramas podadas.
El riesgo de infecciones radiculares aumenta con las
labores realizadas al final de otoo o en invierno, o
con perodos prolongados sin laboreo. Tambin reduce eficazmente la infeccin la proteccin de las
plantaciones contra viento y granizo, p. ej. con cortavientos y redes. No se han utilizado mucho los
mtodos qumicos de control, exceptoen vivero; de
hecho, las aplicaciones repetidas (p. ej. 6-8) de fungicidas de accin protectora (oxicloruros de cobre,
captafol, maneb ms metiltiofanato, imazalil, etc.)
durante toda la estacin infectiva (es decir, desde
octubre a febrero) son muy caros y dan resultados
pocosatisfactorios si en los rbolesse producen
heridas. Se recomienda tratar los rboles inmediatamente despus de daos de helada o granizo. Se
han ensayado como preventivos, con resultados satisfactorios, fungicidas sistmicos(benomilo, carbendazima,metil-tiofanato)aplicados
en formulaciones lquidas al suelo o en tratamientos foliares,
pero cuando se aplican a rboles enfermos tienen
efectos transitorios, incluso cuando se aplican en
inyecciones. Evidentemente, la mejor formade con'trolar el mal seco sera el cultivo de clones o cultivares resistentes e iqjertarlos sobre patrones resistentes, pero desgraciadamente esto no es fcil;
lpor e j e m p leoi lm
, o n e sr uo s c e p t i b l e
cv. Femminello ha sido sustituido en varias reas
de Sicilia por el cv. Monachello, que es resistente,
~ e r que
o
dauna cosecha depoca calidad, o por otros
cultivares que no se adaptan con facilidad a las dil'erentes condiciones edficas o climticas; sin embargo se han seleccionado clones de cv.
Femminello
bastante resistentes, aunque su difusin an es pequea.
PERROTTA & GRANITI
452
Captulo 13
Phoma medicaginis
Malbr. & Roum.
Descripcin bsica
En cultivo forma en abundancia picnidios que liberan un exudado pardo muy claro deconidias hialinas, principalmente aseptadas,aunque algunas
pueden ser uniseptadas (lo que ha llevado a clasificarlo en Ascochyta, ver ms adelante), pero esta
septacin es secundaria en vez de ser una distoseptacin primaria (Boerema & Bollen, 1975).
Tambin forma clamidosporas pardo oscuras, irregulares, aisladas o en cadenas, en posiciones terminales o intercalares (CM1 518).
Pueden distinguirse, por su morfologa y gama de
huspedes, dos variedades (Boerema et al., 1965):
v a r . m e d i c a g i n i s ( s i n n i m o : P. h e r b a r u m
var. medicaginis Westend ex Rabenh., Ascochyta
imperfecta Peck), que se encuentra sobre alfalfa y
en cierto grado sobre otrasleguminosas, aunque no
sobre trbol, y la var. pinodella (L. K . Jones) Boerema (sinnimo: Ascochyta pinodella Jones), que se
encuentra sobre especies de guisante y Trifolium,
especialmente T. pratense, y sobre varias otras leguminosas, aunque no sobre alfalfa.
La enfermedad est muy extendida en Europa(y en
zonas templadas en general).
Enfermedad
La var. medicaginis causa la marchitez del tallo de
la alfalfa, con lesiones oscuras largas sobre los tallos
y peciolos y manchas angulares en lashojas; las
lesiones pueden anillar a todo el tallo y extenderse
causando podredumbre de corona
y raz (ORourke,
1976; Compendio dela APS). La var.pinodella causa sntomas similares en especies de Trifolium. En
el guisante forma partedel complejode Ascochyta,
transmitido por semilla, y puede distinguirse de MYcosphaerella pinodes y de A . pisi (ver stos)porque
en vez de causar
sntomasfoliares causa, principalmente,podredumbrede
raz (Dixon, 1984) Y ,
morfolgicamente, por producir conidias menores,
principalmente no septadas, y clamidosporas.
Epidemiologu
El hongo sobrevive principalmente en suelo sobre
restos vegetales en los que puede persistir al menos
durante tres aos en forma de picnidios y/o clamidosporas. Las conidias dispersadas por la lluvia infectanalasplantas.
Las condicioneshmedas y
frescas favorecen la infeccin, que se para en condiciones secas y clidas. Tambin se transmite con
frecuencia porsemilla, entodos los huspedes,
como consecuencia de la infeccin a vainas.
La marchitez del tallo de la alfalfa tiene importancia
en zonas frescas y hmedas, p. ej. Irlanda, Reino
Unido, Suecia, Polonia y la URSS. Reduce tanto la
produccin como la calidad (Willis et al., 1969) y
aumenta tambin el contenido de estrgenos, que
pueden ser venenosos para el ganado. En el trbol
y en otras leguminosas forrajeras la enfermedad tiene una importancia relativamente menor. En el guisante P. medicaginis no es siempre fcil de separar
en la prctica de las otras especies de Ascochyta,
peroesciertamentemenosimportanteque
M . pinodes (Compendio de la APS), sin embargo
persiste ms en restos de cosecha y en el suelo.
Control
En reas secas puede producirse semilla limpia y
los tratamientos fungicidas a la semilla protegen del
inculo transmitido por semilla y suelo. Las rotaciones de ms de tres anos facilitan la disminucin
del inculo en el suelo. Las siegas tempranas de las
leguminosas forrajeras contribuyen a evitar la infeccin y a eliminar los restos infectivos. Hay variabilidad en cuanto asusceptibilidad entre cultivares de alfalfa y guisante, y en varios pases europeos(Polonia,Szepieniec-Gajos,
1983; Francia,
Angevain, 1983) se estnllevando a cabo programas
de prospeccin de resistencia.
C A R R & SMITH
Phoma exigua Desm.

Descripcicin bsica
P . exigua produce picnidios globoides (90-200 pm)
pardo oscuro a negro, de los que salen en un cirro
gelatinosospicniosporashialinas,cilndricas,
no
septadas (4-5x2-3 pm). Su var. foveata (Foister)
P. f o v e a t a F o i s t e r ,
B o e r e m a( s i n n i m o :
P. solanicola Prill. & Delacr.), la forma patognica
de mayorimportancia, se distingue de lavar. exigua,
un patgeno dbil muy extendido en el suelo, sobre
agar malta al 2% por la produccin de pigmentos de
Ascomycetes IV
antraquinona que forman cristales amarillos, cuya
produccin puede aumentarse aadiendoal agar metil-tiofanato; alternativamente, la exposicin de las
colonias a vapores de amonaco hace que los pigmentos de antraquinona se vuelvan rojos. El crecimiento de las colonias de la var. foveata es regular, mientras que el de la var. exigua es lobulado.
Distintos hongos descritos anteriormente como especies separadasse consideran en la actualidad
como sinnimos de la var. exigua (p. ej.,Ascochyta
phaseolorum Sacc., A . nicotianae Cass.) o como
pertenecientes a otras variedades de P . exigua
( c f .h u s p e d e s ) .C o nl ae x c e p c i nd el a
var. linicola, que se considera en una entrada distinta, la var. foveata es el nico patgeno de importancia, y este apartado se refiere a I casi exclusivamente.
Huspedes
La var. foveata se encuentra principalmente sobre

patata, aunque sehan encontrado tambin picnidios
en tallos de malas hierbas en campos de patata; la
var. linicola se encuentra sobre lino (ver ms adelante). La var. exigua se encuentra sobre numerosos huspedes que en Europa incluyen a la patata
(cf. ms adelante bajo var. foveata), races de escarola (Dennis & Davis, 1978), bererljena (Logan & O'Neill, 1981), en las que tambin se encuentra la var. foveata, y sobre Phaseolus vulgaris,
en el que causa un punteado pardo de las vainas
(Boerema et al., 1981); los mismos autores describen tambin la var. diversispora como causando daos importantes enla RFA y Holanda a P . vulgaris,
infectando los nudos y los peciolos, que se decoloran y dan lugar apicnidios abundantes. Por ltimo
la var. Iilacis se ha diferenciado como la causa de
muerte de plntulas de lila, en la que tambin causa
necrosis de hojas y muerteprogresiva debrotes
(Boerema, 1979).
453
Enjermedad
La var. foveara infecta a tallos y hojas de patatas

durante toda la estacin de crecimiento, pero las
masas de picnidios se desarrollan slo cuando los
tallos empiezan a senescer, naturalmente o debido
a desecacin qumica; en general los picnidios se
encuentran dispersos en la parte inferior del tallo,
pero en el resto de la planta estn principalmente
limitados a lesiones localizadas fusiformes, que se
encuentran en la unin de tallo y pecolo. Antes, y
hasta aproximadamente unasemana tras la recoleccin, tiene lugar en cierto grado una infeccin verdadera latente de tubrculos, en los que el hongo
penetra a travs dela peridermis formando un cuerpo micelial durmiente sobre o justo por debajo del
tejido suberoso; estos tubrculos tienen un aspecto
sano hasta que el desarrollo del hongo se reactiva
en la recoleccin, en la clasificacin o en el manejo
de los tubrculos durante el transporte, as como
por la exposicin a temperaturas bajas (<4" C). Durante el almacenamiento la var. foveata causa una
podredumbre de tubrculo conocida como
gangrena
de la patata: a partirde lesiones pequeas, redondas,
oscuras, deprimidas, que se encuentran en las heridas, ojos y lenticelas, se desarrollan lesiones negras circulares, o lesiones mayores irregulares, de
borde abrupto negro, que acaban dando lugar a cavidades extensas pardo oscurasa amoratadas enlas
que posteriormente se desarrollan los picnidios, aislados o agrupados. A veces las podredumbres son
pardo oscurasy blandas y no dan lugar a cavidades,
pero siempre tienen una margen definida. La
var. exigua causararamente podredumbrestipo
gangrena, menores y ms limitadas (Boyd, 1972).
Las partidas de patata de siembra
pueden ensayarse
para la presencia de la var. foveata hiriendo los tubrculoscon un mtodo standard eincubndolos
durante 8-10 semanas a 5" C (Fig. 59); la identidad
La var. exigua se encuentra en todo el mundo; la

var. foveata se aisl y se describi por primera vez
en Escocia en 1966, y en la actualidad se ha encontrado enBlgica, Dinamarca, RFA,Finlandia, Francia, Holanda, Noruega, Irlanda,Rumania, Suecia y
Reino Unido; tambin se ha sealado en el sur de
Australia, Tasmania y Nueva Zelanda (mapa del
CM1 210). En 1979 la var. foveata se aisl de tallos
de S. tuberosum subsp. andigena y de Chenopodium quinoa cultivados en los pramos de Pen.
Fig. 59. Phornu rxiguu var. fweutuen patata C Y . Maritta,

tres semanas tras la infeccin artificial.
454
Captulo 13
del hongo causante de la podredumbre puede comprobarse cultivndolo a partir de las mrgenes de la
podredumbre en agar malta al 2% o en un agar semiselectivo, o detectando los derivados de antracquinona especficos en los tejidos podridos, mediante
cromatografa de capa fina (EPPO 78).
Epidemiologa
La var. foveata no parece sobrevivir en el campo,

en suelo, durante ms de dos aos, pero puede sobrevivir durante ms tiempo en rebrotes de patatas
y malas hierbas asociadas; el hongo puede sobrevivir durante al menos un ao en suelo seco en los
almacenes de patatay puede dispersarse por el aire,
sin embargo la cantidad de infeccin derivada de
este tipo de inculo es muy baja y slo tiene importancia en la produccin de partidas de semillas
sanas de alto grado. La var. foveata persiste principalmente por la plantacin de tubrculos enfermos
o contaminados. La infeccin de tallos, hojas y tubrculos en desarrollo tiene lugar durante toda la
estacin vegetativa; tras la destruccin de la parte
area cuantoms tiempo permanecenlos tubrculos
en el suelo sin recolectarse ms aumenta el nivel de
inculo en el suelo y la gangrena potencial en tubrculo, aunque esto puede decrecer algo si los tubrculos se dejan durante ms de seis semanas. Antes de destruir la parte area y recolectar, la principal fuente de infeccin para los tubrculos de la
progenie de semilla enferma o contaminada parecen
ser las partes subterrneas de la planta, como estolones y base del tallo, y no el tubrculo madre ni
las picniosporas que se eluyen de las partes areas
( A d a m , 1980). Durante perodos de lluvias y perodos secosen la estacin vegetativa, con anterioridad
a la destruccin dela parte area, se han recuperado
del aire cantidades pequeas de propgulos de la
var. foveata (Carnegie, 1974); este inculo es una
fuente importante de contaminacin para las partidas de semilla sana, especialmente porque la cantidad de lesiones picndicas en los tallos muertos es
mayor cuantoantesse
hayaninfectado. Cuando
llueve las picniosporas exudan de los picnidios formados en los tallos, y el impacto de las gotas dispersa las esporas engotas balsticashasta las plantas
vecinas, o en gotas en aerosoles a plantas ms alejadas; se ha detectadola infeccin de tallos de plantas sanas distantes hasta 1 km de un cultivo enfermo. Los tubrculos sanos pueden contaminarse a
partir de sueloinfestado durante la recoleccin y en
la maquinaria de seleccin;la gangrena se desarrolla
principalmente tras daos debidos a la recoleccin
y a otras operaciones de manejo: al realizarse he-
ridas el inculo se introduce en el tubrculo desde

el suelo contaminado y activa el desarrollo de infecciones latentes en la peridermis; la incidencia de
la gangrena aumenta si se cosecha de suelos
hmedos y fros y si tras la recoleccin, la seleccin
Y el manejo se almacena a temperaturas bajas (26" C) que inhiben la formacin de peridermis cicatriciales.Tambin aumentadurante el almacenamiento la susceptibilidad de los tubrculos a la
var. foveata (Boyd, 1972).
En general el uso para siembra de tubrculos enfermos no reduce la produccin de forma significativa, aunque sehan sealado reducciones del20%
si estaban afectados por la gangrena ms del 60%
de los tubrculos. En general las plantas que se originan de tubrculosinfectados son menos vigorosas
producen ms tallos y dan una mayor proporcir,
de tubrculos pequeos. El que las partidas de pa.
tata de siembra tengan gangrena puede aumentar
Erwiniacarotovora
tambinlaincidenciade
SSP. atroseptica en el cultivo siguiente. La importancia de la gangrena es mxima como una enfermedad de almacn de patata de siembra, dado que
tras la seleccin y el transporte hasta el agricultor
puede desarrollarse hasta unaincidencia elevada durante el almacenamiento posterior. En la actualidad,
en Europa, la importancia de la enfermedad es mxima en los pases templados del Norte, especialmente en Irlanda, Escocia y Suecia.
Control
La incidencia de la gangrena se reduce quemando

lo antes posible laspartes areas con desecantes
qumicos y cosechando los tubrculos lo antes POsible con anterioridad a que descienda la temperatura del suelo, sin embargo la gangrena puede ser
ms abundante despus deutilizar determinados desecantes (Logan et al., 1976). La cantidad de daos
al tubrculo durante la recoleccin Y el manejo deben minimizarse, y los tubrculos deben almacename a unos 15" C durante 10 das para facilitar la
cicatrizacin de heridas. Puede controlarse la gangrena con eficacia fumigando los tubrculos con 2aminobutano (sec-butilamina) a las 1-3 semanas tras
la recoleccin. Aunque en el pasado sehan obtenido
niveles de control en general buenos sumergiendo
los tubrculos en soluciones de organomercricos
o, ms recientemente, pulverizndolos con tiabendazol tras la recoleccin, ambos fungicidas son menos eficaces en las partidas cultivadas en el NE de
Ascomycetes IV
Escocia (Boyd, 1972; Hamilton et al., 1981); en ensayos recientes en esta regin se ha obtenido un
grado de control similar con pulverizaciones en la
cosechadora con una mezcla de tiabendazol Y una
sal de 2-aminobutano, o fumigandocon2-aminobutano. Los tubrculos que se propagan deesquejes
de tallo estn libres de la var. foveafa, pero para
controlar la contaminacin que tiene lugar durante
la multiplicacin comercial se necesita dar a la recoleccin un tratamiento fungicida anual.
CARNEGIE
Phoma exigua var. linicola

(Naumov & Vassilevski) Maas
(Sinnimo: Ascochyta linicola Naumov & Vassilevski)
P. exigua var. Iinicola causa podredumbre de pie

en lino. El hongo crece irregularmente en cultivo,
fructifica mal en medios cidos y bien en medio V8.
Las picniosporas son principalmente unicelulares,
aunque hay un 1-3% de bicelulares, segn la cepa.
Se ha observado cierta variacin en cuanto a agresividad y caractersticas culturales, sin embargo el
hongo es muy parecido a las P. exigua de otros cultivos, y en la prctica slo se distingue por su especificidad para el lino; puede encontrarse sobre
ciertas malas hierbas (Polygonum, Veronica).Se encuentra en la mayora delas reas de Europa en que
se cultiva lino (Francia, Blgica, Holanda, Checoslovaquia, URSS).
A la emergencia de las plntulas se venpequeas
manchas pardas sobre los cotiledones y el cuello,
en condiciones favorables se forman sobre ellas picnidios cuyas conidias se dispersan por el viento y
la lluvia hasta otras plantas; en un estadio posterior
se forman en la parte inferior del tallo manchas negras donde aparecen los picnidios que empujan la
epidermis en bandas. Las plantas infectadas producen pocas semillas. Infecta confacilidad a 1525" C y a HR elevadas (>SO%), aunque puede desarrollarse hasta a 5" C. Se transmite principalmente
por semilla, sobre o dentro de ella, en la que puede
persistir durante varios aos; sin embargo tambin
sobrevive en la paja y en la estopa. Puede infectar
a las plantas en cualquier estadio de desarrollo, pero
con mucho el ms susceptible es el de plntula (de
cotiledones a 4-8 hojas). En algunas estaciones la
enfermedad causa prdidas importantes, afecta a
produccin de semilla y a la calidad de la fibra. El
hongo est presente prcticamente siempre, de forma que para que tenga lugar la infeccintodo lo que
se necesita es que en la primavera se den las con-
455
diciones necesarias. Se controla bien con tratamientos a semilla, pero los tratamientos al cultivo
tienen poco efecto.
JOUAN
Muchas otras especies de Phoma se encuentran

como parsitos o saprofitos sobre plantas, algunas
son anamorfos de Mycosphaerella o de Leptosphaeria (ver stos); alguna de las especies descritas
anteriormente podran incluirse enla actualidad,
probablemente, en P. exigua (ver ste) como distinto a P . herbarum Westend., un saprofito muy extendido. P. destructiva Plowr. causa en tomate Y
berenjena sntomas en tallo y hojas parecidos a los
debidos a Alternaria solani (ver ste), aunque est
ms asociado que ste con condiciones hmedas
(Messiaen & Lafon, 1970); se encuentra, por ejemplo, en Grecia, Francia, Italia y la URSS. Sobre los
frutos causa una podredumbre negra de la unin con
el pednculo, en la que los picnidios son evidentes.
Bottalico et al. (1983) han demostrado que una toxina, fomenona, es la responsable de los sntomas
de marchitez y necrosis foliar. P. andina Turkensteen causa una marchitez negra de la patata en los
pases andinos (EPPO 141) Y es un organismo importante sujeto a cuarentena en los pases europeos.
P. apiicola Kleb. causa podredumbre de raz y cuello
del apio y del apionabo, cuyas partes afectadas aparecen primero pardo doradas y luego pardo oscuras;
se transmite en restos de cosecha y ensemilla y
puede controlarse con los mismos mtodos queSeptoriaapiicola (Messiaen & Lafon,1970).
P. chrysanthemicola Hollos ha causado enfermedades importantes en el N de Italia en crisantemos
cultivados en invernadero (Garibaldi & Gullino,
1981) (vertambin Didymellaligulicola).
P. eupyrena Sacc., un hongo del suelofrecuente, se
ha aislado en Alemaniade patatas con sntomas tipo
gangrena (Janke & Zott, 1983). P. glomerata (Corda) Wollenw. & Hochapfel tambin aparece como
invasor secundario en patata, es un saprofito muy
extendido, que forma dictioclamidosporas caractersticas adems de picnidios; se ha sealado tambin
causando secas de flores de vid y uvas y podredumbres de varios frutos (CM1134). P. incompta
Sacc. & Martius se ha asociado en Grecia con una
muerte progresiva grave delolivo (Malathrakis,
1980). P. pomorum Thm. (sinnimo: P. prunicola
[ O ~ i z lWollenw. & Hochapfel) se parece
a
P. glomerata, pero, adems de producir dictioclamidosporas, produce cadenas largas de clamidosPoras sencillas (CM1135); es un parsito dbil o
secundario, polifago, que causa por ejemplo manchas de hoja en manzano, peral y Prunus, o podre-
Captulo 13
456
dumbre de raz de la fresa (Mirkova & KachamarZOV,1978). P. macrostoma Mont. es otro saprofito
muy extendido que en ocasiones puede funcionar
como parsito dbil de plantas leosas. Por ultimo,
P. valerianellae Gindrat et al. es el principal causante de muerte de plntulas de la hierba del cannigo (Valerianella locusta) en Francia,donde
causa daos considerables; se transmite por
semilla
y se controla con facilidad tratando esta (Vgh et
al., 1978).Plenodomus meliloti Dearn. & Sanford
(sinnimo: Phomaesclerotioides
Boerema & v.
Kesteren) causa en
Amrica delNorte podredumbre
parda de raz de alfalfa y trbol (Compendio de la
APS) Y se ha sealado en Finlandia y la URSS.
Las especies de Phyllosticta, como las de Phoma,
son anamorfos de hongos como Mycosphaerella y
Leptosphaeria. El nombre tiende a utilizarse para
las formas que infectan a hojas y se han descrito
innumerables especies segn el nombredelhusped; probablementehaya una sinonimia considerable y, en cualquier caso, tienen poca o no tienen
suficiente importancia econmica como para dedicarles ms atencin. P. solitaria Ell. & Ev. causa
en Amrica del Norte quemado de hojas, frutos y
brotes de manzano; en Europa se considera un organismo sometido a cuarentena (EPPO 20).
Septoria apiicola Speg.

(Sinnimos: S. apii Rostrup, S. upii-graveolentis
Dorogin, S. petroselini Desm. var. apii Cavara)
S. upiicola forma picnidios inmersos en los tejidos
del huspedque contiene picniosporas filiformes
con varios septos transversales. Sus huspedes incluyen al apio y apio-nabo silvestres y cultivados;
probablemente, sus huspedes adventicios actan
como reservorio deinfeccin para los cultivos. Est
distribuido en todo el mundo (CM1 88) y causa lesiones foliares (viruela)graves, transmitindose por
semilla. El micelio penetra directamente en las hojas
y peciolos del husped estableciendo una infeccin
intracelular; los sntomas se inician como puntos o
manchas clorticas que posteriormente se necrosan;
las lesiones puedenpermanecer < 3 mm de dimetro
o extenderse hasta 10 mm, coalesciendo; las reas
necrticas tienen una margen definida y aparecen
rodeadas por un halo clortico que se difunde gradualmente en el tejido no infectado. El micelio no
queda limitado a las lesiones, sino que se ramifica
a las clulas que las rodean. Una vez que se establece la infeccin se forman con rapidez picnidios
pequenos negros; cuando las lesiones permanecen
pequeas los picnidios son numerosos y se dispersan en la lesin, pero en caso de lesiones mayores
los picnidios se concentran cerca del centro
y se
forman en menor cantidad. El tejido necrtico es
pardo rojizo hacia el centro dela lesin, siendo ms
oscuro hacia la periferia.
El principal mtodo de transmisin de S. apiicola
es por semilla infectada pero tambin puede permanecer sobre restos de plantas enfermas, que tienen importancia en la diseminacin local. La enfermedad normalmente no aparece hasta el final de la
estacin vegetativa, aunque ocasionalmente puede
aparecer en el semillero produciendo la muerte de
las plntulas. Las picniosporas han sobrevivido hasta 10 meses en hojas de apio en condiciones de laboratorio, Y durante al menos 4 meses en restos en
el suelo. En la semilla infectada se encuentran picnidios, micelios y picniosporas; el patgeno no se
encuentra en los embriones ni en el endosperma,
aunque el micelio penetra en el pericarpio y las testas; la semilla infectada puede llevar picniosporas
viables durante al menos 15 meses (Sheridan, 1966).
Las picniosporas germinan en un intervalo de temperatura de 9-28" C (ptimo 20-25" C). De planta a
planta se transmite por salpicaduras, y por tanto la
diseminacin y el desarrollo delas epidemias se ven
favorecidos por lluvias o agua de riego.
Un mtodo importante de control es la rotacin
d ec u l t i v o s h, a b i e n d od e m o s t r a d oM a u de & Shuring (1970) que el apio trasplantado en junio puede infectarse a partir de restos de cosecha
con S . apiicola colocados en el suelo 9 mesesantes;
se pudieron extraer picniosporas viables de los restos enterrados durante todo el tiempo que persisti
material vegetal visible; debe haber al menos un
intervalo de dos aos entrecultivos susceptibles sobre el mismo suelo. Se obtiene un control total tratando la semilla por inmersin durante 24 horas a
30" C en una suspensin acuosa de thiram al 0,2%
(Maude, 1970). El control de los cultivos infectados
puede conseguirse con captafol, estao ms maneb
o compuestos rgano estnnicos. No hay cultivares
comerciales de apio con resistencia a S . apiicola.
DIXON
Septoria lycopersici Speg.

S . lycopersici forma picnidios aislados, de pared
fina, que se desarrollan subepidrmicamente
Y
errumpen al marchitarse los tejidos del husped; las

picniosporas son hialinas, 2-6 septadas, filiformes.
Los huspedes principales son tomate, patata y berenjena e infecta tambin a malas hierbascomo Da-
Ascomycetes IV
tura stramonium, Solanum carolinense
y S . nigrum.
Est distribuido en todo el mundo y se han identificado razas (CM1 89): la forma sobre patata se ha
malagutii Ciccarodiferenciado como la var.
ne & Boerema, est limitada a Amrica del Sur y
se considera en Europa un organismo sujeto a cuarentena (EPPO 142). Lavar. lycopersici causa la viruela del tomate, principalmente en Europa Oriental; en cualquier estadio de desarrollo del husped
aparecen lesiones en hojas y tallos, apareciendo normalmente los primeros sntomas sobre las hojas ms
viejas. Las lesiones son circularesa irregulares, rara
vez confluyentes, a menudo limitadas por las venas
y tienen un aspecto hidrpico y deprimido, son de
color pardo plido y posteriormente gris, con mrgenes oscuras, y hasta de 2 mm de dimetro. En
cada lesin se formanrelativamente pocos picnidios
negros. Las hojas muy infectadas caen prematuramente, lo que puede exponer a los frutos durante la
maduracin a las quemaduras de sol. En los tallos
aparecen lesiones, pero en fruto se encuentran raramente.
La var. Lycopersici se transmite por salpicaduras
de lluvia y por agua transportada porel viento; tambin puede dispersarse dentro o entre cultivos en
las manos o ropa de los operarios y por vectores
como colepteros. Puede tener lugar la transmisin
por semilla, aunque no se ha demostrado totalmente.Entreestaciones sobrevivesobre restos vegetales en el suelo (Marcinkowska, 1977). El crecimiento del patgeno est favorecido por HR elevada
durante al menos 48 h y temperaturas de 20-26" C
(Marcinkowska, 1977; Coulombe, 1979). Penetra
por los estomas formando un micelio intercelular
con haustorios intracelulares; se encuentra micelio
por delante de las reas necrticas de cada lesin.
Se ha obtenido resistencia a la var. lycopersici de
L y c o p e r s i c o ng l a n d u l o s u m ,L .h i r s u t u m
y
L . peruviunum; la resistencia funciona limitando el
tamao de lesin o por hipersensibilidad, y ambas
formas estn controladas por
genes dominantes nicos(Barksdale & Stoner, 1978). Se controla qumicamente con fungicidas cpricos, zineb o mancozeb (Dunenko & Belikova, 1977). Los mtodos
culturales de control incluyen sanidad de cultivo,
rotaciones y destruccin de huspedesadventicios.
DIXON
Septoria passeriniiSacc.
(Sinnimo: Septoria murina Pass.)
S. passerinii se distingue con facilidad de otras especies que aparecen en cebada por las conidias subulatas ligeramente curvadas, que miden 21-52X 1 5
457
2,2 pm (media 3 5 x 1,8 pm) (Bissett,1983). Mycosphaerella gruminicola se parece morfolgicamente,

aunque tiene picniosporas de hasta 85 pm de longitud; Leptosphaerianodorum tienepicniosporas
ms cortas, de 13-20pm de longitud, y ms anchas
(2,5-4,5 pm). Se encuentra sobre cebada(Hordeum
vulgare) y otras especies silvestres del gnero. Los
aislados estn muy especializados; los que proceden
de H . vulgare afectan principalmente a las especies
cultivadas de Hordeum, mientras que los aislados
procedentes de H . jubatum infectan a H. jubatum
y a los Hordeum silvestres relacionados, pero no a
los cultivados. La seca o pardeado de la cebada
debida a Septoria passerinii se ha identificado en
Europa, Amrica del Norte y Asia.
Los primeros signos de infeccin sonmanchas
pequeas colorchocolate que se extienden hasta
hacerse lenticulares y se fusionan, posteriormente
se hacen pardo grisceas y se distinguen con dificultad de las debidas a Septoria nodorum o a Septoria avenae. Ataca a todas las partes de la planta,
hacindose ms abundante al progresar la estacin;
en el caso de ataques
graves las plantas pueden defoliarse y hay prdidas de cosecha debido al menor
peso de los granos, que se deforman. Ha causado
prdidas econmicas importantes en Canad
(Green & Bendelow, 1961; Bissett, 1983), pero en
Europa tiene una importancia secundaria.
Aunque no se ha identificadoelteleomorfo,la
dispersin a larga distancia y la infeccin a cultivos
de primer ao en ausencia de restos de cultivos de
trigo debe considerarse como debida a ascosporas
transmitidas por el viento. La dispersin a partir de
restos viejos de cultivo y la dispersin secundaria
tie planta a planta dentro del cultivo se debe a picniosporas transmitidas por salpicaduras de lluvia.
Se ha prestado cierta atencin al desarrollo de CUItivares resistentes y se han identificadogenes de
resistenciadominantes.Aunque
se obtienebuen
control con aplicaciones frecuentes de nabam y zineb, no resulta econmico (Buchannon & Wallace,
11962).
S A N D E R S O N & SCOTT
Septoria ampelina Berk. & Curtis (probablemente

sinnimo con S. melanosa Elenkin) causa melanosis
(manchas pardo negruzcas) de ciertas vides que se
utilizan como patrones (Vitis ripuriu), pero en general no de V . vinifera, y se ha detectado en Francia,Espaa (Boubals & Mur, 1983) y la URSS.
5;. azaleae Vogl. causa quemado dehoja de la azalea
Y puede ser importante en plantas forzadas en invernadero. S. cannabis (Lasch)Sacc.causauna
marchitez foliar frecuente del camo en Italia y
... . https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.chapingo
....." .
458
Captulo 13
todaEuropacentralhasta
la URSS (CM1 668).
S. chrysanthemeua Sacc. causa mancha negra de la
hoja de crisantemos(CM1 137) en toda Europa, aparece sobre los cultivos al aire libre en condiciones
hmedas y es especialmente importante en las bancadas de propagacin, donde tiene que controlarse
con pulverizaciones fungicidas a alto volumen (Fletcher, 1984). S. citri Pass., probablemente el anamodo de una especie asociada deMycosphaerella,
causa en Nueva Gales del Sur (Australia) la grasa
de los ctricos(Wellings, 1981); Grasso & Catara
(1982) han observado en Italiasntomas bastante
parecidos (tumoraciones gomosas), y en ambos casos parece asociarse como invasor secundario Glornerella cingulata. S. citri causa tambin en Sicilia
lesiones pardas de los limones, de importancia econmica (Grasso & Rosa, 1983), y en Grecia se ha
encontrado a veces sobre naranjas. S. cucurbitacearum Sacc. causa lesiones foliares en la mayora de
las cucurbitceascultivadas, pero espoco frecuente
y poco importante(CM1 740). S. dianthiDesm. ataca
principalmente a las hojas viejas de claveles, en los
que causa lesiones con un borde amoratado menos
definido que el de Alternaria dianthi, y carece del
crecimiento carbonoso tpico de ste; es unaenfermedad POCO frecuente (Fletcher, 1984). S. gladioli
Pass. est muy extendido sobre Gladiolus y se encuentra tambin sobre Freesia, Crocus, etc., causando en las hojas manchas pardo amoratado y en
los cormos lesiones pardas o negras, que se extienden formando grandes lesiones deprimidas (podredumbre dura); la enfermedad es especialmente importante en estaciones lluviosas (Brooks, 1953). S.
glycines Hemmi causa en sojamanchas pardas y
puede ser importante en Amrica del Norte; se ha
sealado en algunos pases europeos (Hungra, Yugoslavia), pero estas detecciones pueden deberse
simplemente al uso de semilla infectada importada;
dado que la enfermedad es importante principalmente en condiciones clidas y hmedas (Compendio dela APS) no parece probable que llegue a causar problemas importantes en Europa. S. helianthi
Ell. & Kellerman causa en girasol lesiones foliares,
muy extendidas y de importancia econmica en Europa Oriental (CM1 276); elpatgenopersiste en
restos vegetales en el suelo o en la semilla; no est
claro si realmente se transmite por semilla, pero en
cualquier caso se recomienda tratar sta. S. humuli
Westend. causalesionesfoliares en lpulo y hay poca
informacin respecto a su estatus en Europa(Viennot-Bourgin, 1949). S. lactucae Pass. causa lesiones
foliares de la lechuga, se transmite por semilla y en
Europa tiene poca importancia (CM1 339, siendo
mucho ms importante en los trpicos (Messiaen &
Lafon, 1970). S. petroselini Desm. es muy frecuente

en Europa sobre perejil, causando lesiones foliares
plidas con borde pardo, enlas que los picnidios se
ven claramente; esmuy parecido a S.apiicola, pero
no ataca al apio. Mientras que otras enfermedades
por Septoria tienden a tener efectos menores e indirectos sobre la produccin, la calidad del perejil
comercial se ve afectada de forma directa e importante por S. petroselini. Puede controlarse utilizando semilla limpia o tratada, o pulverizando fungicidas al cultivo, aunque en ese caso existen
problemas debido a los intervalos de seguridad (Messiaen
& Lafon, 1970). Probablemente se eliminara la enfermedad prestando atencinalcultivo para produccin de semilla.
OTROS ANAMORFOS DE
ASCOMYCETOS
Muchos de los hongos que se incluyen en esta seccin probablemente son anamorfos de Dothydeales,
especialmente las formas picndicas; sin embargo
tambin es posible que su lugar correcto fuera el
Captulo 12 o, quiz, cualquiera de los captulos sobreAscomycetes. Se presentan porseparado las
formas picndicas y las de hifomicetos.
FORMAS PlCNlDlCAS
Gloeodes pomigena (Schwein.)Colby

G. pornigena es un hongo picndico que causa un
quemado carbonoso, principalmentedelmanzano
aunque en ciertogrado tambindel peral. Se detect
por primera vez en Amrica del Norte y desde los
aos treinta se ha encontrado
en toda Europa de
forma ms o menos espordica, segn la estacin.
En los frutos aparecenmanchas negras, carbonosas,
o irregulares, que
de 0,5-1 cm de dimetro, redondas
pueden extenderse hasta cubrir toda su superficie.
El micelio es totalmente superficial, limitado a la
cutcula que se agrieta,y puede eliminarse frotando
la superficie, en la que deja marcas pardo plido.
Estos sntomas nodeben confundirse con los de las
negrillas, que sonms evidentes y ms negras Y que
se eliminan porcompletofrotando
la superficie.
Igual que en el caso del punteado (Schizothyriurn
porni), le favorecen los veranos clidos y hmedos.
G. pornigena no causa daos reales,aunquedisminuye el valor comercial del fruto. Antiguamente
se utilizaban mtodos fsicos para eliminar las man-
Ascomycetes IV
chas (p. ej., agitar con serrn hmedo); tambin se
ha utilizado hipoclorito diluido para aclararlos. Los
tratamientos qumicos contra S. pomi (ver ste)
controlan eficazmente a G. pomigena.
BOMPEIX
Hapalosphaeria deformans Sydow causa en Escocia

hipertrofia de las flores del frambueso y de Rubus
fruricosus, formando en las anteras
picnidios que se
rompen llenando las flores de conidias blancas; su
principal inters es comocuriosidad (Brooks, 1953).
Hendersonia acicola Mnch & Tubeuf es un patgeno secundario que aparece con frecuencia en las
acculas del pino despus de Lophodermella sulcigena (ver ste) (Watson & Millar, 1971). Kabatina
juniperi R. Schneider & v. Arx es un parsito de
debilidad que a veces causa en Europa y Amrica
del Norte una muerte progresiva grave de especies
y variedades silvestres y ornamentales de Juniperus, mientras que K . thujae R. Schneider & v. Arx
a vecescausapardeado
foliar grave,chancro y
muerte progresiva de distintos miembros de las Cupressaceae, entre ellos Chamaecyparis, Cupressus
y Thuja.
Macrophomina phaseolina (Tassi)
Goidanich
M . phuseolina forma esclerociosdenominados Rhizoctonia bataticola (Taubenhaus) Briton-Jones y picnidios pardososcuroque contienenpicniosporas
hialinas, aseptadas, grandes (14-30x5-10 pm)
(CM1 275). O'Brien & Thirumalachar (1978) subrayan que se le asocia a menudo, considerndolo una
forma madura, otro hongopicndicocon picniosporas oscuras bicelulares, al que ellos consideran
diferentecomo Botryodiplodiasolani-tuberosi.
M. phaseolina ataca a innumerables huspedes, especialmente en pases clidos (le favorecen temperaturas del suelo superiores a 28" C) y est ampliamente distribuido en el S y E de Europa, aunque en
Europa no sea en general un patgeno tan importante como en los pases tropicales. Causa enfermedades de importancia econmica algirasol (Francia,Espaa, URSS, Yugoslavia), maz (Austria,
Francia, Yugoslavia), soja (Francia, Hungra,Espaa) y algodn (Grecia). En Europa se encuentran
adems entresus huspedes frutales(ctricos, membrillero, peral, olivo, Prunus), leguminosas (cacahuete, Phaseolus, Vicia, lenteja, garbanzo, alfalfa),
solanaceas(bereniena,patata,tomate),conferas
(Pinus, Cupressus) y otros(crtamo,azafrn, ssamo, fresa y sanda). M . phaseolina causa inicial-
459
mente lesiones pardo oscuro a negras en las races;

las plantas infectadas pueden mostrar un plateado
caractersticode las capas epidrmicas y subepid.rmicas de la base del tallo y de raz pivotante. El
hongo se extiende a los tejidosvasculares y medulares del tallo formando por ltimo numerosos
esclerocios pequeos, como carbn molido (podredumbre carbonosa), quedan a los tejidos infectados
un color gris negro; los esclerocios se encuentran a
lo largo de los elementos vasculares y en el borde
de la cavidad de la mdula. Las plantas afectadas
se enanizan y maduran prematuramente. Por ejemplo, el girasol muestra captulos pequeos, deformados,conuna zona central de flores abortadas
(Jimnez-Daz et al., 1983) y unareduccin de la
produccin del peso de mil granos y de la calidad
de lasemilla y del aceite(Pustovoit & Borodin,
1983).
El hongo persiste en el suelo como esclerocios o

puede transmitirse por semilla; puede crecer saprofticamente pero su capacidad competitiva como saprofit0 es ms bien baja. L,a infeccin por
M . phaseolina est muy afectada por factores de
predisposicin, por tanto los ataques aparecen de
forma caracterstica cuando a un perodo de crecimiento normal siguen condiciones clidas y secas,
por ejemplo cuando se para el riego de la soja para
acelerar la maduracin (Compendio de la APS). En
Espana los ataques a girasol varan mucho de ao
a ao, influidos principalmente por la temperatura
y pluviometra de junioy julio (Jimnez-Dazet al.,
1983), mientras en Francia tienden a tener lugar tardamente,trasuna sequa(Saumon et ul., 1984).
Sobre maz M . phaseolina tiende a asociarse con
Fusariummoniliforme en elcomplejogeneral
de
podredumbre del tallo.
Se controla principalmente por mtodos culturales, especialmente manteniendo buen riego cuando
las condiciones son de temperatura elevada (Compendio de laAPS), aunque MontesAgust et al.
(1975) han senalado que en Espaa la influencia de
distintos niveles de riego sobre su incidencia en soja
es escasa. Shortet al. (1980) han encontrado que el
nmero de esclerocios en suelo aumenta en Amrica
en condiciones de cultivo continuado demaz o soja
y que la gravedad de los ataques se relaciona con
este factor. Parasu control pueden utilizarse distintas enmiendas del suelo; las ricas en N parecen ser
las ms eficaces para disminuir las poblaciones del
patgeno (Filho & Dhingra, 1980), as como la bacterizacin de semillas o mtodos biolgicos similares. Dhingra & Sinclair (1978) han revisado detalladamente esta enfermedad.
SMITH
460
Captulo 13
Phaeocytostroma ambiguum (Mont.) Petrak(sinnimo: Phaeocytosporella zeae Stout) causa un quemado de tallo de maz y forma conidias unicelulares
pardas en picnidios multiloculares (Compendio de
la APS). Adems de en los USA se ha encontrado
en Francia, la URSS y Yugoslavia, pas en el que
seensayan pararesistencialneasehibridos
de
maz, siendo el patgeno potencialmente ms destructivo que Giberella zeae (Draganic, 1983). El
hongorelacionado P.sacchari (Ell. & Ev.)
B. Sutton causa podredumbreamarga de la caa de
azcar (CM1 87) y se ha sealado en Portugal.
Plectophomellaconcentrica,
d e s c r i t op o r
Redfern & Sutton (1981), causa chancros sobre los
brotes pequeos del olmo(y ocasionalmente deltilo)
enEscocia y el NE de Inglaterra; es distinto de
P. ulmi (Verrall & May) Redfern & Sutton (sinnimo: Dothiorella ulmi Verrall & May), que causa
en Amrica del Norte la marchitez nativa del olmo
Pseudoseptoria stomaticola(Bauml.)
B. Sutton
( S i n n i m o : S e l e n o p h o mdao n a c i s
Pass.
var. stomaticola [Bauml.] Sprague & Johnson)
P. stomaticola produce picniosporas falciformes
unicelulares(CM1 400) menoresquelasde
P. donacis (Pass.) B. Sutton (sinnimo: S . donacis
var. donacis). Causa lesiones con halo en distintos
cereales y pratenses: en las hojas, tallos y barbas
aparecenmanchas irregularesgrisesrodeadas
de
mrgenes pardo oscuro; en el centro de las lesiones
se forman picnidios, principalmente negros, en tila.
Puede atacar gravemente a cebada, Phleum pratense y Dactylis glomerata; se necesita investigar ms
la especializacin de husped. P. donacis ataca a
muchas otras gramneas (entre ellas Arundo donax
[Frisullo, 19841) y tiene menor importancia en cultivos. P. stomaticola se ha sealado en Australia,
Nueva Zelanda, Amrica del Norte, norte de Europa, Espaa y Argelia (Sprague, 1950). Se dispersa
por salpicaduras delluvia y para que la enfermedad
predomine en una regin se necesita un clima muy
hmedo. En la cebada inverna ensemilla infectada,
rastrojo y rebrotes; en las pratenses la enfermedad
se perpeta en los tejidos vivos de la planta; en la
cebada los ataques graves pueden llevar a un mal
llenado de los granos debido a la destruccin de las
hojas superiores y de las barbas, pero en general la
importancia econmica esmuy limitada. La relacin
entre el porcentie de tejido atacado y la reduccin
de produccin se considera ms o menos similar a

la de Rhynchosporium secalis en cebada (James,
1969). En este husped se controla bien con benomilo y metiltiofanato (Brokenshire & Cooke, 1977),
t a m b i nt i e n eb u e ne f e c t oe lz i n e b( J e n kins & Melville, 1972).
MAGNUS
Septocyta ruborum (Lib.) Petrak (sinnimo: Rhabdospora ramealis [Rob.] Sacc., R. ruborum [Lib.]
Jpstad) causa en distintos pases europeos (especialmente Suiza) el quemado morado de los tallos
de Rubus fruticosus, pero tiene poca importancia
prctica (CM1 667). Sirococcus strobihus Preuss
(sinnimo: Ascochyta piniperda Lindau), que seencuentra en Europa y en Amrica del Norte, causa
una muerte progresiva de los brotes jvenes dePicea y, a veces, de pinos, principalmente en viveros
forestales. Sphaeropsissapinea (Fr.) Dyko & Sutton
( s i n n i m o : D i p l o d i ap i n e a [ D e s m . ] K i c k x )
(CM1 273), distribuido en todo el mundo, puede causar a veces muerte progresiva de pinos jvenes (y
ocasionalmente de otras conferas) en plantaciones
y, con menor frecuencia, en viveros, que pueden
tener importancia local. Stagonospora curtisii
(Berk.) Sacc. causa
un quemado foliar de Narcissus,
Galanthus e Hippeastrum en gran parte de Europa
y en los USA; afecta principalmente a los pices de
las hojas y normalmente no es importante excepto
en los distritos occidentales ms hmedos; en Holanda y el Reino Unido se estudia en la actualidad
su control qumico. S. fragariae Briard & Har. (sinnimo: Ascochytafragariae Lib., Septoriafragariae [Lib.] Desm., Septogloeurnfragariae Lib.
[Hohnel]) est muy extendido en Europa, causando
en las hojas de la fresa lesiones pardas con mrgenes
amoratadas muy parecidas a las debidas a MYCOSPhaerella fragariae (ver ste), del que no es anamorfo; en el centro de las lesiones se forman picnidios abundantes desde los que se infectan los frutos en los que laslesiones aparecencomoreas
deprimidas pardas, duras, donde las semillas se encuentran agrupadas (podredumbre dura). Puede necesitarse el control qumico (Compendio de la APS).
Stenocarpella maydjs (Berk.) B. Sutton

(Sinnimo: Diplodia maydis [Berk.] Sacc.)
S . maydis y S. macrospora (Earle) B. Sutton (sinnimo: D.macrospora Earle)formanpicnidios
con picniosporas pardo plido, uniseptadas, mucho
mayores en S. macrospora (7,5-11,5x44-82 pm)
~
pm) (CM1 83-84). Amque en S. maydis ( 5 - 8 15-34
Ascomyoetes IV
bos hongos se encuentran ampliamente distribuidos
sobre maz en las reas clidas del mundo, pero en
Europa casi no estn establecidos Y se consideran
organismos sujetos a cuarentena; S . maydis est establecido en Italia, lo que no es el caso de ninguna
de las dos especies en los pases donde se ha sealado (Francia, Portugal, Rumania, URSS)
(EPPO 67). Ambas especies causan enfermedades
muy similares y pueden aparecer juntas; se transmiten por semilla, pero tambin sobreviven sobre
restos. Causan muerte de plntulas, podredumbre
de pie y raz y podredumbre de tallo y mazorca; el
tejido de las lesiones de los tallos toma una coloracin pajiza o parda y una textura esponjosa, las
lesiones pueden extenderse hastalas mazorcas, que
pueden pudrirsetotalmente (infeccin temprana)
mostrando un micelio blanco abundante con picnidios dispersos. Las prdidas se deben a un mal Ilenado de granos y a encamados, y frecuentemente
alcanzanel10-20%(CompendiodelaAPS).
S. macrospora est favorecido por condiciones clidas y hmedas, que en general no predominan en
Europa, peroS. maydis representa un riesgo mucho
ms sustancial al desarrollarse tambin en regiones
ms frescas. Existen algunos cultivares resistentes,
aunque se controla principalmente tratando la semilla; por tanto, en los pases europeos en los que
puede ser un riesgo es importante controlar bien la
calidad de la semilla importada de maz.
SMITH
Wojnowicia hirta Sacc.(sinnimo: W . graminis

[McAlp.] Sacc.) producepicnidios grandes, setosos,
con conidias 7-septadas (CM1 733) sobre las races
de gramneas, pero, aunque seasla con frecuencia,
parece ser un parsito secundario de debilidad; segn Fitt & Hornby (19781, no penetra en la estela
de las races del trigo y no afecta al crecimiento de
la planta.
FORMAS DE HYPHOMYCETES
Cheilaria agrostis Lib. (sinnimo: Septogloeum

oxysporum Bommer, Rousseau & Sacc.) est muy
extentido, aunque tiene poca importancia, y causa
mancha carbonosa o quemado demuchas pratenses
(Loliumperenne,Phleumpratense,
especiesde
Agrostis, etc.). Laslesiones pardo rojizas producen
manchas blancas de conidiasfusiformes, 1-4 septadas, sobreun estroma queal final se hace elevado
Y negro (mancha carbonosa) (CM1 488; ORourke,
1976).
46 1
Cryptostroma corticate (Ell.& Ev.)

Gregory & Waller
C. corticale forma estromas negros delgados en el
cmbium, Y a veces tambin en el lber; los estromas

se agrietan paralelamente a la superficie formando
un techo mantenido por columnas verticales y una
parte inferior que esporula; el espacio intermedio,
de aproximadamente 1 mm de profundidad, se llena
de una masa parda deconidias ovales que miden 46,5~3,5-4 pm(Gregory & Waller, 1951; CM1 539).
En Amrica del Norte C. corticale se conoce principalmente como saprofto de maderos de arcey de
rboles moribundos de Carya y Tilia; en Europa se
encuentra slo sobre especies de Acer, sobre los
que a menudo es saproftico aunque en ciertos aos
es parsito, principalmente en Francia y en el SE
de Inglaterra,Y esto tienelugar casi slo sobre Acer
pseudoplatanus, aunque en ocasiones tambin sobre A. campestre, A. platanoides y A . negundo;
causa la marchitez denominada holln del lber.
Los sntomas aparecen por
primera vez entre mayo
y septiembre al marchitarse gruposde hojas; las
hojas empardecidas permanecenunidas a las ramas
afectadas; posteriormente, en la primavera siguiente, los estromas formanampollas grandes en la corteza y b i o ella, y esta se rompe mostrando las esporas ocuras. Las ampollas se extienden llegando a
cubrir una gran parte de la superficie del tronco,
momento en el que normalmenteelrbol
ya ha
muerto. En el interior de los rboles afectados el
duramen aparece teido de amarillo o pardo, tincin
que puede extenderse hasta el sistema radicular, y
a travs de la albura hasta el cmbium, donde se
formanluegolasampollas
estromticas;tras la
muerte del rbol, esta tincin se debilita. Las epidemias slo tienenlugarperidicamente y se desarrollan en los aos inmediatamente posteriores a
aquellos en los cuales durante los meses de verano,
de junio a agosto, la media de las mximas es de
23 C o ms (Dickinson & Wheeler, 1981). Hasta la
fecha, la enfermedad ha sido espordica y de distribucinlimitada, pero ha llegado aproducir en
epidemias graves la muerte de hasta el 20% de los
arces pseudopltanosen el rea afectada. No se
han
desarrollado medidas de control contra ella.
PHILLIPS
Helminthosporium solani
Durieu & Mont.
(Sinnimo: Spondylocladium atrovirens Harz)
H . solani tiene hifas que crecen lentamente y que
empardecen o toman una coloracin gris oscura al
462
Captulo 13
envejecer; del micelio, o de estromas formadospor

unas pocas clulas de pared gruesa, surgen conidiforos, aislados o en grupo, que producen conidias
oscuras 2-8 pseudoseptadas, redondeadas y anchas
en la base y apuntadas en el pice, formadas en
verticilios. Se conoce slo como patgeno de tubrculos de patata,y aunque la infeccin puede predominar ms sobre unoscultivares que otros, no se
ha sealado resistencia a ella. Las manchas plateadas de la patata se encuentran con frecuencia en
Europa y Amrica del Norte y constituyen una enfermedad superficial que causa cambios de coloracin en la piel del tubrculo: las manchas
pardo claro
se extienden sobre su superficie, se oscurecen con
la edad y al humedecerse parecen plateadas, aumenta la prdida de agua y en condiciones secas el
tubrculo se marchita. La
enfermedad se inicia a
partir de infecciones en patata de siembra, en cuya
superfkie esporulael hongo tras la plantacin; al no
afectar a otras partes dela planta probablemente las
conidias que se dispersan en el suelo infecten a los
tubrculos en desarrollo, empezando por
el extremo
del estoln. Con frecuencia la gravedad de la enfermedad es mxima en cultivos que proceden de
tubrculos poco afectados por ser stos los que tienen mayor capacidad de producir conidias al crecer
las lesiones, en contraposicinconaquellos
muy
enfermos; las lesiones viejas producen menos conidias. Las manchas plateadas aparecen a menudo
a la recoleccin como manchas discretas pardo plido, pero la enfermedad se desarrolla principalmente en almacenes hmedos y clidos (15-20" C),
afecta a toda la superficie y la produccin de conidiforosdaunaspectoempavesado(Jellis & Taylor, 1977).
La enfermedad tiene una importancia secundaria
y , aunque no afecta a la calidad alimenticia del tu-
brculo, puede tener un efecto deletreo sobre el

aspecto y la comercialidad de patatas lavadas y preempaquetadas, especialmente de los cultivares de
piel roja; cuando seutilizan patatas desiembra marchitas se retrasainicialmente la emergencia y el crecimiento de las plantas, pero al volver el tubrculo
a la turgencia con rapidez en el suelo hmedo las
plantas se recuperan y la produccin no se ve afectada. La gravedad de la enfermedad puede evitarse
cosechando pronto y almacenando en condiciones
secas y frescas (2-4" C), queimpiden que las lesiones
aumenten; el riego tambin disminuye la incidencia.
El tratamiento delos tubrculos desiembra con fungicidas persistentes sobre la piel, que impidan la
esporulacin, controla la enfermedad en los tubrculos dela progenie almacenados, estando entrelos
fungicidas ms eficaces imazalil, tiabendazol y car-
bendazima (Cayley et al., 1973), que son tambin

eficaces si se aplican al tubrculo antes de almacenarlo.
HITE
Helminthosporum alh Campanile causa el negreo
de los cultivares blancos de i o , debido a las conidias negras que se forman sobre las escamas externas de los bulbos. Est muy extendido y es muy
frecuente, Y se han recomendado tratamientos fungicidas, p. ej. en Austria y Bulgaria; sin embargo,
Messiaen & Lafon (1970) consideran que es exclusivamente superficial y que carece de importancia
excepto si se deja a los bulbos durante demasiado
tiempo en suelo hmedo.
Meria laricis Vu iII.

M . laricis tiene esporas de 8-10x2-3 /cm, que se hacen bicelulares justo antes de germinar. Est limitado al alerce y puede atacar a muchas especies de
Larix, aunque slo causa daos importantes a
L . d e c i d u a y o c a s i o n a l m e n t eahl b r i d o
L . xeurolepis. Est muy extendido en toda Europa
y Asia, encontrndose tambin en el oeste de Amrica del Norte y enNueva Zelanda (mapa del
CM1 379).
M . luricis causa cada de acculas de plantas de
alerce en vivero; en los bosques puede encontrarse
sobre rboles desarrollados, aunque los daos que
causa a los mayores de 8 aos son despreciables.
Las acculas enfermas empardecen desdesus pices
hacia los puntos de infeccin y los primeros sntomas normalmente se perciben en mayo, en general
las acculas de los extremos de las ramas permanecen sanas. El hongo fructifica sobre las acculas
enfermas, generalmente en el envs, emergiendo de
los estomas pequeos haces pustulares de conidiforos: en las acculas cadas el hongo suele morir
antes de primavera, pero persiste
en las que permanecencolgando sobre las ramas durante el invierno y las esporas que se producen en ellas en
primavera infectan a las hojas nuevas de los nuevos
brotes; las esporas slo se dispersan unos pocos
cientos de metros. Las esporas
germinan slo a HK
superior al 90% (Biggs, 1959) y a temperaturas entre
O y 25" C, y mueren pronto por desecacin. La cada
de acculas por Meria slo causa daos importantes
en veranos lluviosos y relativamente clidos: las infecciones iniciales en viveros noafectadosanteriormente se debencasi siempre ala importacin de
trasplantes enfermos.
M . laricis produce raramente muerte de plantas,
pero puede aumentar el nmero de plantas con mal
Ascomycetes IV
desarrollo y no utilizables, y por tanto disminuir la
produccin final de las plantaciones de los viveros.
Slo se deben cultivar alerces en viveros distantes
de plantaciones deestaespecie,que
pueden ser
fuente de las infeccionesiniciales, y no se deben
traer trasplantes de viveros de otras procedencias;
si aparece la enfermedad a pesar de tomarse precauciones, debe tratarse con azufre coloidal o mojable, con captan o con zineb.
PHILLIPS
Myrotheciurn roridum Tode (CM1 253) forma en esporodoquios masas negro brillantes de conidias bacilares; esun saprofto del suelomuy extendido que
se encuentra sobre material vegetal en descomposicin y que ocasionalmente causa lesiones en hojas
o frutos, especialmente en pases clidos. Los huspedes sealados incluyen a Antirrhimum y Viola y
a muchasornamentalesde
invernadero (Chase,
1983), pero en Europa parece tenerpoca importancia prctica.
Phaeoisariopsis griseola (Sacc.) Ferraris (sinnimo:
Isariopsis griseolaSacc.) estmuy extendido y causa daos en los trpicos, induciendo manchas angulares en hojas de especies de Phaseolus. Las lesiones grisceas producen coremios evidentes (de
1 mm de longitud) y el hongo puede persistir como
esclerocios sobre restos o en la semilla (EPPO 73).
P . griseola se ha sealado en muchos pases europeos, aunque quiz slo se deba a que se transmite
por semilla y a que gran proporcin de la semilla de
Phaseolus se importa de los trpicos. En condiciones hmedas otoales se han sealado ataques de
cierta importancia en el SO de Francia (Messiaen & Lafon, 1970).
Polyscytalum pustulans
(Owen & Wakef.) M. B. Ellis
(Sinnimo: Oospora pustulans Owen & Wakef.)
Descripcirin bsica
P . pustulans forma conidiforos erectos, generalmente ramificados, de 2,4 pm de grueso y de hasta
140p-n de longitud, cuya parte inferior es pardo
plida y a veces dilatada en la base. Las conidias
(6-8x2-3 pm) son secas, hialinas, cilndricas, principalmente aseptadas, y se desarrollan en cadenas
largas, a menudo ramificadas. En cultivo las colonias son grises y pulverulentas.
Huspedes
P . pustulans se desarrolla sobre tubrculos, tallos

subterrneos y races de patata; sin embargo se ha
463
aisladotambin de lesionesradicularespardas
Y
otras solanceas (tomate, Solanum, Nicotiana)
Distrihucirin geogr&ica
P . pustulans es frecuente en los pases templado
frescos del N de Europa y en la URSS, tambin se
ha detectado en Amrica del Norte, Africa del Sur,
Australia y Nueva Zelanda.
Edermedad
P . pustulans causa una enfermedad de la piel de los
tubrculos conocida como manchas de la piel, que
aparece con frecuencia tras varios mesesde almacn
en forma de granospequeos (1-3 pm dedimetro),
discretos, negro o amoratados, que aparecen aislados o en grupos sobre la superficie del tubrculo;
pueden agregarse en torno a los ojos, a las cicatrices
de los estolones o a las heridas de la piel. El hongo
penetra en los tejidos del tubrculo a travs de las
lenticelas, ojos y abrasiones de la piel, hasta una
profundidad de 1-2 pm antes de quesu extensin se
vea limitada por la formacin de unaperidermis suberosa; tras dos-tres meses esta capa suberosa que
rodea al tejido infectado se rompe y se producen las
tpicas manchas de la piel; si las temperaturas bGas
(<4" C) o el uso de inhibidores de la brotacin impiden la formacin del cambium de suberificacin,
el hongo puede penetrar ms profundamente, dando
lugar a pstulas ms profundas
y mayores. En la
URSS se han sealado sntomas de ennegrecimiento
superficial y de lesiones grandes y deprimidas.
El hongo tambin afecta a las yemas de los ojos
del tubrculo, y en los casos graves puede producir
la muerte de todas sus yemas; la incidencia de la
infeccin a ojo no est relacionada necesariamente
con que aparezcan las manchas de la piel. La infeccin a la base de los tallos, a los estolones y a
las races da lugar a manchas pequeaspardo plido
que coalescen formando reas superficiales pardas,
grandes, quea menudo tienengrietas longitudinales
profundas. La incidencia de la infeccin a los ojos
puede medirse examinando microscpicamente explantes de stos que se incuban a I S ' C y humedad
elevada durante cinco das (Hide et al., 1968) o de
trozos pequeos de tejido cultivados en medio selectivo FHC a 15" C durante dos semanas (Bannon,
1975); estosensayos permitenpredecir la enfermedad de forma fiable.
.Epidemiologa
P . pustulans puede detectarse con facilidad en el
suelo de una parcela hasta cuatro aos despus de
464
Captulo 13
un cultivo de patata, pero con

dificultad si ha pasado
ms tiempo; puede sobrevivir en el suelo como microesclerocios sobre restosvegetales durante al menos ocho aos. En
los almacenesdepatatas
P . pustulans sobrevive duranteal menos seis meses
en suelo seco que puede dispersarse al aire (Carnegie et al., 1978); a partir de este inculo transportado por el aire, que puede ser una fuente importante de inculo para la contaminacin de tubrculos sanos, pueden tener lugar niveles de
infeccin significativos.
La patata de siembra
infectada es la principal
fuente deinculo en la mayora de los cultivos para
produccin detubrculo o de semilla, aunque el
grado de desarrollo de manchas de
la piel en los
tubrculos dela progenie no reflejan necesariamente
la incidencia de la enfermedad en la patata de siembra (Boyd, 1972). P. pustulans se extiende y esporula inicialmente sobre el cuello, y posteriormente
ms amba, en la base del tallo y en los estolones;
lainfeccin de los tubrculos tiene lugar inicialmente en las yemas y sus escamas ms que en la
piel y aumenta a lo largo de la estacin vegetativa;
en general los tubrculos ms prximos al tubrculo
madre o a la base del tallo estn ms infectados que
los que se forman msalejados. P. pustulans se extiende y se desarrollacon ms rapidez en suelos
pesados que en suelos ligeros; la extensin y desarrollo dela enfermedad tambin aumenta en suelos hmedos durante el perodo de la recoleccin,
as como en condiciones de baja temperatura durante el almacenamiento inmediatamente posterior
a la recoleccin; en este momento los tubrculos
infectados normalmente son asintomticos. En los
almacenespuedetener
lugar en condiciones hmedas una infeccin posterior de los tubrculos,
especialmente en las yemas, apartir de conidias
producidas en la piel y brotes infectados, y dispersadas por el aire (Hide et al., 1969). Los cultivares
con tubrculos de piel gruesa son en general resistentes al desarrollo de la enfermedad.
Y retrasada del cultivo, especialmente si los tubrculos se plantan antes de que broten en suelos encharcados y frescos. La cantidad de marras vara
segn el cultivar,aunque lasdiferenciasparecen
estar asociadas con el vigor de los brotes ms que
con la susceptibilidad del cultivar a la infeccin de
piel y yema; la infeccin a la patata de siembra tiende a reducir el nmero de tallos; esta reduccin, o
el retraso enla emergencia, puede alterar la relacin
entre siembray cosecha, aunquela produccin total
slo se reduzcaligeramente. Los ataques graveshacen que los tubrculos lavados no resulten atractivos y a veces no sean comercializables. Los almacenistas de patata que almacenan los tubrculos a
temperaturas bajas y utilizan supresores de la brotacin sufren mayores prdidas por pelado cuando
los tubrculos estn infectados por P . pustulans.
Control
La infeccin puede reducirse cosechando temprano

en condiciones clidas y almacenando los tubrculos secos en cajas. Antes de la plantacin debe inducirse la brotacin de los tubrculos en condiciones clidas y secas. La incidencia de la mancha de
la piel puede tambin reducirse utilizando cultivares
relativamente resistentes a la infeccin de piel y de
yema. Se ha conseguido un buencontrol sumergiendo los tubrculos en soluciones de organomercricos en el momento de la recoleccin, aunque el
efecto del mtodo disminuye al retrasarse la fecha
de aqulla; en la actualidad este tratamiento se emplea raramente debido a la toxicidad
de los compuestos mercricos y a lo difcil que resulta secar
los tubrculos posteriormente; la fumigacin de tubrculos con 2-aminobutano (sec-butilamina) poco
despus de la recoleccin da un control excelente
(Graham et al., 1973); se ha sealado un buen control de la enfermedad utilizando tiabendazol en aplicacin lquida y benomilo en espolvoreo, pero enel
NE de Escocia se ha sealado
un control menos
eficaz cuando el tiabendazol se aplica en pulverizacin; sin embargo en el NE de Escocia las pulverizaciones con una mezcla de tiabendazol Y una
sal de 2-aminobutano han dado en ensayos
recientes
un control mucho mejor. La aplicacin de tiabenLa mancha de la piel es un problema en la producdazol y benomilo a los tubrculos antes de la plancin de patata de siembra debido a que tubrculos
tacin reducen la infeccin subsiguiente de las planaparentemente sanos puedendesarrollarsntomas
tas y de los tubrculos de la progenie. Pueden produrante el almacenamiento por el agricultor antes
ducirse tubrculos libres de P . pustulans cultivando
de la plantacin; las protestas y publicidades POSesquejes de tallo de patata o microplantas, pero se
teriores pueden afectar la reputacin Y, por tanto,
necesita un tratamiento fungicida anual para manlas ventas del productor y del pas productor; la
tener el estado sanitario del cultivo de semilla duimportancia principal de P . pustulans es causar la
muerte delas yemas delos tubrculos para siembra, rante la multiplicacin comercial subsiguiente.
CARNEGIE
lo que lleva a marras y a una emergencia desigual
Ascomycetes IV
Pseudocercosporella
herpotrichoides (Fron)Deighton
465
que no parece probable que puedan aparecer o persistir aislados virulentos sobre ciertos cultivares.
(Sinnimo: Cercosporella herpotrichoides Fron)
Distrihucirin geogrtifica
Descripcin bsica
Las conidias hialinas, en general ligeramente curvadas, con 3-7 septos y 26,5-47,0X l ,O-2,0pm, se
forman en cspedes sobre micelio libre; in vitro el
micelio puede variar en cuanto a color y tipo de
crecimiento (y tambin en cuanto a patogeneicidad,
ver ms adelante):el tipo W, normalmente con colonias blancuzcas o grisceas con bordes abruptos
y lisos, y el tipo R, de crecimiento ms lento, con
colonias ms oscuras, deborde plumoso. Utilizando
principalmente las caractersticas de las esporas y
de las coloniasin vitro, Niremberg (I 981) ha dividido
la especie en dos variedades y ha aadido dos nuevas especies al gnero:
i) P. herpotrichoides var. herpotrichoides (conidias de 35-80 p m x 1,5-2 pm, curvadas);
ii) P. herpotrichoides var. acuformis (conidias de
43-120 pmx 12-2,3 @m, rectas);
iii) P. anguioides (conidias de 80-260 pm);
iv) P. aestiva (conidias de 15-32 pm).
De momento la identidad con los tipos clsicos
W, R ( y C) no est clara. No forma esporas de dispersin en el tiempo, pero en la superficie de las
plantas se forman estructuras estromticastipo esclerocios.
P . herpotrichoides se encuentra slo en regiones

frescas: Europa del Norte, Occidental y Central, Y
lasprdidasmsimportantes
se observan en las
reas costeras debido a la alta humedad y a los perodos de infeccin mayores que en condiciones
continentales; en los paises mediterrneos el hongo
es prcticamente desconocido. Debido a distintos
requerimientos trmicos, los tipos W y R pueden
aparecer con
distintas
frecuencias
en distintas
zonas.
Edermedad
P. herpotrichoides causa en los cereales la mancha
ocelar: lesiones ovales alargadas, pardo claro, en la

vaina de las hojas inferiores y en la superficie subyacente de la caa, rodeadas de una margen ms
oscura, ms bien difusa (encontraste con la mancha
ocelar debida a Ceratohasidium cereale, de margen
ms negruzca y abrupta). Durante el verano suelen
formarse sobre la superficie de la planta estructuras
durmientes negras similaresalasformadaspor
C. cereale. Los sntomas ms difusos causados en
el pie por especies de Fusarium y por Monographellu nivulis aparecen tambin en verano, pero en
generalms tarde, al tener estos hongos requerimientos trmicos mayores. Dentro de
la caa puede
Huspedes
encontrarse un micelio grisceoconconidias. En
Los principales huspedes de importancia econlas reas costeras, o en aquellas con inviernos ms
mica son los cereales, aunquepuede atacar tambin
bien suaves, los primeros sntomas pueden aparecer
a muchas especies degramneas; la especie atacada
ya en primavera debido a infecciones tempranas y
ms gravemente es el trigo, seguido de la cebada y
a perodos largos con condiciones
adecuadas para
el centeno.
la infeccin y la patognesis. Por otro lado, en los
climas ms continentales, con heladas y cubierta de
nieve que duran ms tiempo, los sntomas claros no
suelen desarrollarse antes del final de mayo o incluso ms tarde. En el estado de grano lechoso o
Los tipos W y R, bien caracterizados (y que donde
se diferencian ms claramente es enel Reino Unido, grano vtreoel ataque puedellevar a sntomas graves
de mal del Pie: la colonizacin en torno a la base de
Scott & Hollins, 1980) atacan ambos a trigo, pero
las caas causa un reblandecimiento de los tejidos
sobre centenoslo el tipo R produce sntomas igualdelhusped que puedellevara la ruptura de las
mente graves; el tipo C, descrito ms recienteplantas por el cuello e incluso
al encarnado, es decir,
mente (Cunningham, 1981), puede parasitar trigo y
a la pudricin Y ruptura del cuello en campos enElymus repens, pero no centeno; los tipos R y C,
pero noel tipo W , atacan a Aegilops squarrosa; Ae- teros, estoa SU vez facilita ataques graves a laespiga
gilops ventricosa es resistente en todos los casos.
Y a las hojas por distintos hongos, principalmente
Scott & Hollins (1977) han descrito interacciones
especies de Septoria, con las prdidas adicionales
significativas cultivar/aislado, pero eran de pequea
consecuentes. P . herbotrichoides no ataca a las races, a la lmina foliar ni a las espigas, pero pueden
magnitud Y sensibles al medio ambiente, de forma
466
Captulo I3
observarse a veces manchas ocelares en los entrenudos superiores tras encamados tempranos.
lechosdvtrea tiene una influencia secundaria o nula

en la produccin. Si el clima es clido y seco de
mayo a julio, lasprdidasnormalmentesonpequeas.
Epidemiologa
El hongo es un saprofito competitivo del suelo que

puede persistir sobre los restos de rastrojos durante
varios aos; en ocasiones la persistencia sobre gramneas adventicias puede tener tambin importancia. Segn las condiciones climticas y la fecha de
siembra la esporulacin y la infeccin por conidias
puede tener lugar durante todo el otoo, invierno y
primavera, hasta alrededor de mayo-junio. El ptimo para la esporulacin est por debriio de 10" C
y en condiciones de alta humedad del aire, y las
conidias formadas sobre restos de paja en la superficie del sueloson la principal fuente de inculo.
Tras las siembras tardas, o condiciones de heladas
yio cubiertas de nieve continuadas o largas, la infeccin primaveral se hace ms importante (cultivos
anterioresde recoleccintarda como remolacha
azucarera; clima continental).
En las rotaciones tradicionalescon slo un 3350% de cereales sola ser bastante raro que hubiera
daos importantes debidos a mancha ocelar; la intensificacin de la produccin de cereales desdelos
comienzos delos cincuenta ha llevado aun aumento
considerable del nivel de inculo en campo, adems
favorecen la enfermedad la calidad del suelo superficial (p. ej., pH alto), las siembras tempranas, densidad de siembra, nmero de huos por planta, nmero de plantas por m2 y otros factores. Normalmente las plantas se infectan a travs de las vainas
de las hojas que rodean la base delas caas; cuando
el hongo se ha establecido en la capa ms externa
va penetrando sucesivamente las vainas de las otras
hojas, llegando por ltimo a la infeccin de la caa;
si este proceso se completa bastante antes del espigado (GS 31/32), la importanciadel mal de pie
subsiguiente es mxima. Si un porcentaje elevado
de las plantas de una parcelatienen este tipo de
parasitismo, el grado de prdida de cosechadepende
principalmente de las condiciones posteriores para
la patognesis (Schrodter & Fehrmann, 1971). Los
datos dela literatura y los resultados experimentales
sobre la dependencia trmica de la patognesis son
en la actualidad ms bien contradictorios pero, segn la experiencia, los veranos lluviosos y frescos
y las reas con climas moderadamente clidosy ms
bien hmedos (martimos) favorecen mucho el encamado; la enfermedad slo lleva a prdidas de produccin altas o muy altas cuando progresa de la
forma que se ha indicado; la mancha ocelar sin mal
de pie que aparece en torno al estado de madurez
Importuncia econcimica
En cereales de invierno las prdidas medias de produccin probablemente son de

un 5-10% en las reas
del N/NO de Francia, Reino Unido, Holanda, S de
Escandinavia y Alemania que no se encuentrendemasiado distantes delas costas; probablemente esta
los pases vecinos
cifra puede tambin aplicarse a
ms al E. En condiciones de cultivo continuado de
trigo, y tras encamados graves debidos a ataques
intensos, se han observado excepcionalmente prdidas de hasta un 60%. Las prdidas son mayores
en trigo que en cebada o centeno; en avena tienen
menor importancia y en los cultivos de siembra primaverales son, en general, bastante bruas y no justifican la proteccin qumica.
Control
Las posibilidades de controlpreventivoson

muy
limitadas, por ejemplo siembras tardaso rotaciones
menos intensivas: en una rotacin de un 50% es ms
aconsejable hacer un cambio cada dos aos entre
cereales y no cereales que un cambio de cultivo cada
aiio, que se ha demostrado no ser eficaz. No parece
haber esperanzas de mejorar cultivares totalmente
resistentes, lo que tampoco es necesario, ya que la
planta tolera un nivel moderado de ataque. Hay varios cultivares con cierto grado de resistencia debida
s o b r e t o d o a f u e n t e sg e n t i c a sc o m o
los
cvs. Cappelle Desprez, Roazon, VPM 1 y Aegilops
ventricosa; en los cvs. Cappelle Desprez Y Roazon
la resistencia se debe,al menos en parte, aun retraso
en el establecimiento del hongo en la vaina foliar
ms externa y un retraso en la penetracin de las
capas de sta. El control qumico con compuestos
de accin protectora no ha resultado til pero los
productossistmicos,como
los benzimidazoles
(carbendazima, metil-tiofanato, benomilo), bastante
baratos, y recientemente el derivado del imidazol
procloraz, algo ms caro, son muy eficaces (Fehrmann & Schrodter. 1972); el tratamiento no pretende la erradicacin sino evitar los ataques ms serios;
con producciones medias, un aumento de produccin del 1 3 (-2,5)% tras el tratamiento justifica el
gasto; el tratamiento con un regulador del crecimientoqueestabilicelascaas,comocicocel
(CCC), impide el encamado y permite fertilizaciones
nitrogenadas elevadas, pero no colabora a que la
planta escape del dao fisiolgico causado por el
Ascomycetes IV
hongo. Los efectos de los benzimidazoles y del cicocel sobre la cosecha han resultado ser en la mayora de los casos aditivos. El momentoptimo para
tratar con productos sistmicos suele ser el estado
GS 31/32, sin embargo se puede retrasaralgo hasta
GS 37; las aplicaciones anteriores, incluso en otoo,
son excepcionales y las posteriores, intiles.
En situaciones de bruo riesgo respecto al control
(por tipo de rotacin, fecha de siembra, cultivar,
densidad de planta,condiciones climticas, etc.) los
tratamientos han llegado a ser sistemticos, y en
tales casos los beneficios (aumento de produccin)
derivados del tratamiento fungicida son 2-4 veces
mayores que los costes (de media); sin embargo en
muchas situaciones el tomar decisiones es realmente
un problema, debido, principalmente, a que en el
momento del tratamiento los sntomas en general no
6-8 semanas en
son visibles, ya que tardan unas
aparecerdespusde
la infeccin. Tras inviernos
suaves seguidos por un inicio clido dela primavera,
p. ej. en reas costeras,
las infecciones masivas puey el desarrollode los sntomas
den ser tan tempranas
tan rpido que en
el estado GS 31/32 pueden mostrar
sntomas el 20-25% de las plantas jvenes, lo que
puede considerarse ya como una especie de umbral
para tratar,sin embargo estaregla sencilla no puede
aplicarse a todas las zonas; enel momento de tratar
puede haberun 100% de plantasinfectadas sin mostrar ningn sntoma visible macroscpicamente; es
posible computar la probabilidad de infeccin durante un perodo de tiempo dado a partir de datos
de temperatura y humedad del aire, lo que ayuda a
tomar decisiones, ya que los fungicidas sistmicos
pueden actuar curativamente, as como de forma
protectora, y detener lasinfecciones establecidas
varias semanas antes; las computaciones de la probabilidad de infeccin se utilizan para sistemas de
avisos de distinta forma en los distintos pases europeos; consideran la esporulacin y la infeccin,
pero noel proceso depatognesis en la planta joven
inicia
posterior a la infeccin; el momento en que se
mayor importancia
la penetracin en la caa eslade
Y, por tanto, adems decalcular la probabilidad de
infeccin a partir de datos meteorolgicos, deben
aadirse al modelo dos caractersticas ms:
i) influencia de parmetros locales en el inculo en
la parcela (rotaciones, calidad del suelo, fecha y
profundidad de siembra, etc.); ii) velocidad de la
patognesis determinada por la temperatura; este
sistema se ha ensayado ya en la RFA, resultando
que un 25% de los tratamientos fungicidas eran superfluos Y que aproximadamente el 90% de las decisiones basadas en
el modelo computacionalfueron
correctas. En el futuro prximo se dispondr en la
467
RFA de un sistema de avisos electrnico y barato

con un modelo global.
Los benzimidazoles se introdujeron al principio
de los aos setenta y durante ms de seis aos no
hubo ninguna indicacin seria de resistencia en las
poblaciones de campo deP . herbotrichoides (Fehrmann et al., 1982); sin embargo en Inglaterra aumentaron gradualmente los problemas de resistencia
a los benzimidazoles entre 1981-83, al principio de
forma localizada,pero porltimo de mbito regional
(Griffin & King, 1985); las poblaciones de campoen
el N de Alemania, N de Francia,Inglaterra y pases
vecinos son enla actualidaden gran parte resistentes
a los benzimidazoles. Las recomendaciones oficiales proponen sustituir estos productos por
procloraz
o una mezcla de benzimidazoles y procloraz, lo que
encarece bastante los tratamientos, pero no hay alternativa. Para el futuro del control de esta enfermedad debera ser ms aconsejable mezclar ambos
fungicidas que alternar su uso.
FEHRMANN
Pseudocercosporela capsellae (Ell. & Ev.) Deighton

(sinnimo: Cercospora bloxamii Berk. & Broome)
causa pequeas manchas blancas con un borde morado plido en especies deBrassica, sobre todo nabo
y colinabo; es frecuente en las reas ms hmedas
del NO de Europa (mapa del CM1 1971, pero tiene
una importancia secundaria. Inverna mediante esclerocios pequeos.
Pycnostysanus azaleae (Peck) Masones originario de

Amrica del Norte, de azaleas nativas,y est muy
extendido en especies de Rhododendron perennes
al airelibre en el S de Inglaterra (Brooks, 1953).
Las yemas infectadas en otoo adquieren una coloracin gris plateado y no se abren,y en primavera
aparecen cubiertas por los coremios, muy caracteGraphocephala
rsticos,delhongo;elcicadlido
coccinea pone los huevos en las aperturas de las
yemasflorales,lo que es una va de entrada del
hongo, y posiblemente acte tambin como vector,
lo que confirma Viennot-Bourgin (1981) para la regin de Pars, donde la enfermedad es frecuente en
la actualidad. Para su control pueden utilizarse insecticidas o fungicidas, pero la enfermedad parece
no tener importancia en las azaleas comerciales de
invernadero.
Ramichloridium pini de
Hoog & Rahman
R . pini se ha descritorecientemente como causa de
una muerte progresiva de ramas jvenes de Pinus
468
Captulo 13
contorta (De Hoog et al., 1983). Inicialmente, los

sntomas son muerte de yemas terminales con acculas amarillas en los ramos del ao anterior, que
empardecen en otoo y permanecen sobre la rama
hasta la primavera siguiente, en la que puede fructificar sobre ellas Lophodermiumconisenurn. En
ataques menos graves la yema brota dbilmente y
las acculas amarillean y caen prematuramente. Internamente, la mdula y los rastros foliares tienen
una coloracin parda herrumbrosa; en los primeros
estadios de infeccin puede aislarse R . pini en agar
malta, posteriormente se necesita utilizar un medio
selectivo o agar Czapek Cox modificado para suprimir elcrecimiento de Sydowiapolysporu, que
siempre coloniza los brotes enfermos y al que algunos autores habanatribuido anteriormente la
muerte progresiva. Las conidias de R . pini se desarrollan durante la primavera en las cicatrices que
dejan los haces de acculas y la infeccin normalmente tiene lugar entonces en las escamas de las
yemas y en lasnuevasvainas
de las acculas;la
enfermedad se ha encontradoen Irlanda, Reino Unido y posiblemente Escandinavia.
MILLAR
Rhynchosporium secalis
(Oudem.)J. Davis
Descripcin btsica
R . secalis tiene un micelio hialino o gris plido que

desarrollabajo la cutculadelhusped
estromas
compactos poco densos; las conidias ssiles, producidas porclulas de los estromas frtiles, son hiah a s , cilndricas a ovales, con un pico apical corto
en la mayora deellas, y miden 12-20x2-4 pm
(CM1 387). R. orthosporus Caldwell se encuentraen
distintas gramneas y se diferencia de R . secalis por
las conidiasmslargas,
ms cilndricas, sin pico
apical.
Huspedes
Adems de cebada y centeno, ataca a muchas gramneas silvestres y cultivadas, incluyendo especies
de Agropyron, Bromus, Dactylis, Lolium, Phleum
y Hordeum.
Hay evidencia de especializacin deformasde

R . secalis a gneros particulares; sehan diferenciado formae speciales hordei, secalis, agropyri, phalaridis, pero su diferenciacin se ha puesto en duda;
en cebada se encuentranpatotipos: en Argentina se

han diferenciado cuatro; en los USA, nueve; en Japn, diez; enAustralia Occidental, tres; en Bulgaria,
cuatro, y en el Reino Unido, dos.
R . secalis est muy extendido en las zonas templadas; se ha sealado en casi 15 pases, entre ellos,
todos los europeos, excepto Italia, Espaa* y Polonia (mapa del CM1 383).
Erlfermedad
R . secalis causa el escaldado de la cebada, centeno

Y varias otras gramneas (Shipton et ul., 1974). Los
principalesrganos afectados sonlas hojas y las
vainas foliares, pero en cebada atacatambin a glumas y aristas; las lesiones en lashojas son lenticulares, normalmente de 1-2 cm de largo, y a menudo confluyentes; a menudo la infeccin comienza
en la unin entre la hoja y la vaina formando una
lesin en la base de aqulla, que puede producir la
muerte del resto de la lmina. El primer signo de la
infeccin es un aspecto hidrpico, luego el rea se
hace gris azulado y posteriormente la parte central
se hace pardo grisceo claro con un borde pardo
oscuro o pardo violeta diferenciado, excepto en el
centeno, en el que no se forma este borde oscuro.
En el centro de las lesiones se encuentran en abundanciaconidiasproducidasprcticamente
sobre
toda la superficie de la lesin; las conidias germinan
con facilidad en la superficie de la hoja y de cada
clula pueden producirse uno
o ms tubos germinativos, en cuyos extremospuede haber apresorios,
pero la penetracin, normalmente directa y no a
travs de los estomas, no depende de la formacin
de stos. Tras penetrar porla cutcula se desarrolla
un micelio subcuticular que posteriormente forma
un estroma de una a varias clulas de grueso; posteriormente las hifas penetran en la capa epidrmica,
y en este momentotiene lugar el colapso de las
clulas del mesfilo, lo que al exterior se percibe
por el aspecto hidrpico y quemado de los tejidos.
Se considera que en el desarrollo de sntomas estn
implicadas toxinas (Auriol et al., 1978), aunque an
hay dudas acerca de la identidad precisa del o de
los compuestos implicados. La temperatura ptima
para crecimiento en cultivo, germinacin de conidias, infeccin y esporulacin es de 15-20" c; la infeccin de hojas de cebada tiene lugar con facilidad
en un intervalo trmico de 6-20" C y a menudo est
~
~~
*Es tambin frecuente en Espaa ( N . del T . ) .
Ascomycetes IV
bien establecido en 9-10 h en condiciones frescas y
hmedas; el desarrollode las lesiones es normal
cuando las temperaturas posteriores
a la inoculacin
son de 12-24"C, pero fuera de este intervalo se desarrollan pocas.
Epidemiologa
Las plntulasqueproceden
de granosinfectados
pueden desarrollar lesiones tpicas en el extremo del
coleptilo a los cuatro-seis das tras la emergencia
o permanecer asintomticas; sin embargo la importancia prctica de la transmisin por semilla y de
huspedes alternativos se desconoce y la mayora
de las infecciones primarias se consideran debidas
a esporas producidas en restos infectados de un cultivo precedente. Segn las condiciones ambientales
R . secalis sobrevive hasta 12 meses en restos infectados; los principales factores que limitan su supervivencia son aparentemente la alternancia de humectacin y desecacin y el antagonismo microbiano. En los estromas o esclerocios de los restos
infectados se producenconidias cuando predominan
condiciones ambientales frescas y hmedas; parala
produccin de conidias se necesita condensacin de
agua o una HR de 95-98%, Y la produccin es mxima en un intervalo trmico de 10-20"C.
R . secalis es muy dependiente de la presencia de
agua o de HR elevadas en todos los estadios de
desarrollo exceptoel perodo de incubacin; los perodos de tiempo seco tienen un efecto inhibitorio
marcado. Las conidias se dispersan por salpicaduras
de lluvia y la infeccin requiere que la superficie
foliar est mojada; los datos de duracin de la presencia de agua en la superficie foliar y de temperatura permiten estimar en ciertogrado el riesgo de
infeccin: con un perodo de 24 h de hojas mojadas
hay un riesgo elevado de infeccin si las temperaturas son de 6-24"C; con un perodo de I2 h el riesgo
es elevado slo a temperaturas entre 16-24" C. Las
fertilizaciones nitrogenadas aumentan la gravedad
de las epidemias debido aparentemente al aumento
de la esporulacin ms que a un aumento dela susceptibilidad a la infeccin en s. La resistencia no
especfica de raza en los cultivares de cebada se
correlaciona con un alto ndice en hojas de carbohidratos solubles respecto a nitrgeno total
(Jenkyn & Griffiths, 1978).
La enfermedad es frecuente en cebada, especialmente en las Breas frescas y semihmedas; puede

causar prdidas importantes conreducciones de co-
469
secha del 30-40% que se han sealado en muchas

partes del mundo. Ha causado preocupacin en varios pases europeos y ha aumentado su extensin
geogrfica al Reino Unido desde alrededor de 1970,
aunque an es especialmente importante en las Breas
occidentales y sub-occidentales. Lasprdidasde
produccin pueden deberse a una reduccin en el
nmero de hijuelos y el nmero de granos por hijuelo, pero con mayor frecuencia se deben a una
reduccin del tamao del grano. Se hasealado una
relacin linear (James et al., 1968) entre la prdida
de cosecha y el porcentaje de lmina foliar afectada
en las hojas bandera y segunda en elestadio de
crecimiento 75; la prdidaporcentual de cosecha
equivaleaaproximadamente
dos tercios del porcentaje de infeccin en la hoja bandera o a un medio
de porcentaje de infeccin en la hoja segunda.
La importancia de la enfermedad en centeno es
difcil de determinar, pero se han sealado ataques
graves en la URSS y en Suiza; normalmente no se
considera importante en gramneas pratenses, aunque ocasionalmente se han sealado ataques graves
en ballico (Lolium perenne Y L . multiflorum).En el
R . secalis como
ballico se encuentran tanto
R . orthosporurn y este ltimo parece ser el ms frecuente, al menos en el Reino Unido; sin embargo
debe subrayarse que los aislados de R . secalis tambinpuedeninfectar
a cebada,mientrasque
R . hortosporurn est limitado a pratenses.
Control
La destruccin de los rastrojos y de la paja infeco con latada, que puedeconseguirsequemando

bores profundas, reduce significativamente la gravedad del ataque, igualmente deben destruirse los
rebrotes de cebada quepueden actuar como puente
entre cultivos sucesivos. Tambin reducen la gravedad de la enfermedad las fertilizaciones equilibradas Y en particular evitar el exceso de fertilizacin nitrogenada. Los cultivares resistentes tienen
un papel importante en el control; se han identificado en cebada once genes mayores deresistencia,
cinco de ellos como alelos o pseudo-alelos en un
locus del cromosoma 3 ; la expresin de estosgenes
de resistencia se modifica sin embargo por genes
complementarios y por factores ambientales (Habgood & Hayes, 1971); la resistencia de genes mayores no se ha utilizado mucho en los cultivares
comerciales, Y donde se ha utilizado la experiencia
indica que no es duradera; la resistencia no especfica de raza esms importante y en la mayora de
las situaciones puede dar una proteccin adecuada.
'Tambin puede controlarse la enfermedad aplicando
470
Captulo 13
fungicidas; de los utilizados normalmente en cereales son muy eficaces los siguientes: captafol, carbendazima,metil-tiofanato, procloraz, propiconazol, triadimefon (MAFF, 1983). En la mayora de
las localidades las epidemias no son suficientemente
regulares como para justificar un uso sistemtico de
fungicidas, pero engeneral las aplicacionesson econmicas si la enfermedad puede detectarse encualquiera de las tres hojas superiores, especialmente
en el momento de, o poco despus, la emergencia
de la hoja bandera; no se recomienda aplicar fungicidas tras el espigado.
GRIFFITHS
Stigmina carpophila (Lv.)

M. B. Ellis
(Sinnimos: Coryneum beiierinckii Oudem. ; Clasterosporium carpophilum [Lev.] Aderhold)
Descripcin bsica
El hongo no forma un acrvulo enel verdadero sentido del trmino;las conidias son alargadasovoides,
amarillo verdoso claro, con
4-6 clulas y constituyen
un medio fiable de identificacin; Vuillemin ha descrito en Francia un teleomorfo Ascospora beijerinckii que no ha sido confirmado por otros autores.
Huspedes
S. carpophila ataca a muchas especies cultivadas
de Prunus, entre ellas cerezo, guindo, ciruelo, melocotonero,nectarino,albaricoquero y almendro;
tambin se encuentra en especies silvestres y ornamentales de Prunus, como P . laurocerasus,
P . davidiana, P . serotina y P . virginiana.
Distribucin geogr@ca
Se seal porprimera vez en Francia en1853, pero
probablemente se encontraba en Europa antes de
esa fecha; posteriormente se ha sealado endistintos pases y en la actualidad se encuentra en todas
las reas en que se cultivan frutales de hueso.
Erzfermedad
La enfermedad se conoce como cribado, perdigonado o seca de melocotonero(Lmina 25). El hongo
ataca a hojas, frutos, brotes, yemas y flores (NaefRoth, 1949). Las lesiones foliares son al principio
reas pequeas, amoratadas o pardas, que se expanden hasta manchas de 3-10 mm de dimetro, a
menudo estn rodeadas por

una zona estrecha verde
claro o amarilla; el rea enferma se desprende resultando un efecto de cribado o perdigonado o de
aspecto desgarrado de la hoja en el caso de quelas
lesiones sean grandes;las hojas enfermas amenudo
caen prematuramente;si se infecta el peciolo muere
Pronto toda la hoja. Las lesiones de fruto tienen el
mismo color y tamao que las de las hojas; en melocotn, nectarina y albaricoque se hacen posteriormente speras y suberoas; en la cereza la infeccin lleva a lesiones deprimidas y a frutos malformados que tienden a secarse. La infeccin a brotes
lleva al principio a la formacin de manchas amoratadas o pardas de 2-3 mm de dimetro que posteriormente se expanden dando
lugara chancros
necrticos alargadoscubiertosamenudo
con un
exudado gomoso; los brotes atacados gravemente
mueren; en los brotes y en las ramas mayores del
melocotonero pueden formarse chancros hipertrficos de hasta 10 cm de dimetro. Las yemas enfermas son pardo oscuro
a negras y a menudo tienen
una capa brillante de goma. La seca de flores se
debe a la infeccinde yemas o al desarrollo de chancros enla base del pednculo;
las flores se marchitan
antes de que se expandan
por completo. Los sntomas varan en los diferentes frutales de hueso: en
cerezos y ciruelos el sntoma principal es el cribado
de hojas (tambin sntomas en fruto en cerezo en
aos lluviosos); en melocotoneros y nectarinos predominan la seca de brotes y yemas, mientras que
en el albaricoquero lo ms frecuente es seca debrotes y lesiones en fruto y hoja; en almendro el principal sntoma son las lesiones a hojas y las infecciones a fruto y flor.
Epidemiologa
El primer inculo es producido por el hongo, en
primavera, sobre las lesiones de los brotes, yemas
y cicatrices foliares, en los que sobrevive de una
estacin a la siguiente; cuando secas, las conidias
permanecen viables durante varios meses, n o se
desprenden con facilidad de los conidiforos por
aire en movimiento, pero s por agua y por tanto se
dispersan fundamentalmente por la lluvia; germinan
en un intervalo relativamente amplio de temperaturas, desde 2-4" C (ptimo 18-21" C); un factor importante para la infeccin es la humedad, se necesitan al menos 24 h con la superficie continuamente
hmeda para que se infecten los brotes del melocotonero; en los brotes el perodo de incubacin es
de 3-8 das, segn la temperatura. La actividad del
hongo depende delas condiciones climticas; en las
zonas templadasconprecipitacionesestivalesre-
Ascomycetes IV
gulares las infecciones pueden empezar al abrirse
las yemas florales y foliares, llevando a seca de flores e infeccin de hojas, y en estas condiciones pueden continuar durante una gran parte de la estacin
vegetativa; dado que el hongo ataca principalmente
a tejidos jvenes, las hojas se infectan sobre todo
Uesde abril a junio y los brotes en junio y julio,
aunque tambin pueden infectarse posteriormente
en el verano y en el otoo. En condiciones ms
clidas el hongo no es activo durante los meses clidos y secos de verano, y la actividad se renueva
al comenzar las lluvias otoales; la infeccin de yemas y brotes puede tener lugar en este momento y
continuar a lo largo del invierno si las temperaturas
estn por encima del punto de congelacin; en primavera el nuevo crecimiento tiene tendencia a infectarse y por tanto en estas condiciones los perodos crticos de infeccin son el final del otoo y el
principio del invierno y en primavera a la apertura
de yemas. Se ha observado la penetracin directa
de las hojas mediante tubos germinativos. Las conidias germinan igualmente bien en ambas superfcies, pero el envs se infecta con ms facilidad que
la haz; muy probablemente el hongo sea capaz de
penetrar en brote, fruto y flor delmismomodo;
tambin tienen lugar penetraciones por estomas y
cicatrices foliares.
Las condiciones hmedas aumentan mucho la incidencia de la enfermedad, por tanto es especialmente grave en reas en que los perodos de alta
humedad y pluviometra coinciden con el momento
en el que existe tejido susceptible, la incidencia de
la enfermedad tambin se aumenta por riegos de
aspersin. Las prdidas se deben a infeccin defruto, muerte de brotes, yemas y flores, y al dao causado a las hojas. Las defoliaciones, especialmente
si tienen lugarcada ao, debilitan considerablemente al rbol y reducen la produccin, el vigor y la
rusticidad. En algunas regionesla enfermedad es un
problema principal en melocotoneros, nectarinos,
albaricoqueros y almendros, mientras que en otras
la incidencia es mucho menor. En albaricoqueros y
melocotoneros se han sealado prdidas de produccin de hasta el 50%. Los daos a cerezos y ciruelos
slo son graves en keas hmedas; en guindo la enfermedad parece ser en general un problema secundario.
47 1
accin protectora deben variarse segn sea el dao

principal causado al cultivo y las condiciones de
infeccin de las distintas reas climticas. En los
casos de melocotonero y nectarino en las regiones
de verano seco suele bastar una aplicacin otoal
durante o tras la cada de la hoja, pero antes de que
empiecen las lluvias invernales, para proteger las
infecciones a yemas o a brotes; en las zonas con
pluviometra sustancial en primavera y verano se
necesitan tratamientos adicionales en el hinchado
de yemas, cada de ptalos y cuajado de frutos. En
el caso de albaricoqueros puede aplicarse el mismo
programa quepara melocotoneros, con la excepcin
de que incluso en condiciones de veranos secos se
recomienda una aplicacinen plena floracin o a la
cada de pktalos para impedir las infecciones a fruto
y hoja. En elcaso de cerezos, ciruelos y almendros,
en los que la proteccin de las hojas y10 frutos es
de primera importancia, se necesita tratar en hinchado de yemas, final del perodo de floracin y,
segn las condiciones climticas, puede necesitarse
uno o dos tratamientos tras la floracin; en estos
cultivos tambin se recomienda un tratamiento durante o tras la cada de la hoja para reducir la incidencia de la enfermedad.
Los fungicidas utilizados de forma standard en el
pasado para controlar la enfermedad fueron el caldo
bordels y los fungicidas de cobre fiado, debido a
que estos-materiales a menudo causan daos a las
hojas si se aplican tras su aparicin; slo se recomiendan en la actualidad para los tratamientos otoales o los que se den enperodos de dormicin, sin
embargo en melocotoneros y nectarinos deben preferirse fungicidas orgnicos para los tratamientos
durante la dormicin o posteriores a ella, debido a
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Lmina 1 Viruh del mosaico del pepino: cambios de color

en pimiento.
Lmina 2 Viru.; del entrenudo corto infeccioso de la vid:

mosaico amarillo en vid.
Lmina 3
un
Lmina 4 Virusdelmosaicoamarillodelcalabacn:alteracin de la pulpa del mel6n (a la izquierda fruto sano).
Lmina 5 Viroide de la exocortis de los ctricos: efecto

del patrn (a la izquierda Ponc irrrs frifidkrIo: a la derecha
naranjo amargo) en el desarrollo de la enfermedad.
Lmina 6 Viroide del tubrculofusiformede la patata;

menortamaodetubrculos
y menorproduccin (a la
derecha tubrculo sano).
Virus de la sharka: anillos amarillos en

melocotn de carne amarilla.
Lmina 7 Virus de la rizomana de la remolacha:

desarrollo anormal de las races (rizomana) en
remolacha azucarera.
Lmina 8 Virus del mosaico del trigo transmitido por

el suelo: susceptibilidd de los cultivares de trigo
(a la izquierda, cultivar tolerante).
Lmina 9 Chancro de chopo debido a Xhanrhornonas

populi (Forestry Commission, Gran Bretaa).
Lmina 10 Sntomas de fuego bacteriano (Errt.inia

urny/ot,ora)sobre membrillero (R. Grimm, CHI.
Lmina 11 Podredumbrede cuello (Phylophthortr c ' u c ' torurn) de manzano cv.Cox's Orange Pippin, con atigrado.
Lmina 12 Cultivares de tabaco resistentes (izquierda) Y

susceptibles (derecha) a Eerono\porer t a h ~ l c . i n c r .
L m i n a 15
P e r i t e c adse
C/at,ic.ep.\ pltrprrrecr
( K . Anderson & J . H . Visozo, C V . ) .
Lamina 17 Chancro virulento de CryDhotwctriu

purusiticu sobre una rama de castafio.
Lmina 19 Chancro producido por ScJiridiurn t.errdinu/e

sobre ciprs, con acrvulos negros pequenos sobre la
superficie de la corteza.
Lmina 21 Lesin de Cerc,osporcr hrric,o/rr en hoja de

Lmina 23
Lmina 22
Lesione\ de Rumu/uritl hctit o/m en hoja de

Lesiones de Pleosporu bjoerlingii en hoja

de remolacha azucarera.
Lmina 30 Ecios de Plrcciniastrurnureoluturn en un

brote de picea al que el hongo ha causado la muerte.
Lmina 31
L.esiones de mancha ocular
(Cerotohmsidiurn c e r r a l e ) .
Lmina 32
Mal del plomo (Chondrostf~rerrrrn

sobre melocotonero.
prrrprtreltm)
CAPITULO 14
Ascomycetes V
Rhytismatales, Pezizales,Caliciales, Helotiales
Los ascomycetos apotcicos (discomycetes) incluyen a numerosos patgenos vegetales importantes.

Con la transferencia reciente de Phacidium a los
helotiales, el nombre de Rhytismatalesreemplaza
actualmente al ms familiar de Phacidiales. En los
Rhytismatales el himenio del apotecio est inmerso
en los tejidos del husped y cubierto por una membrana que se hiende en la madurez. Los Pezizales
se diferencian de los Helotialespor tener ascas operculadas y en la mayora de los casos apotecios mayores y ms complejos. En los Helotiales las ascas
son inoperculadas y se encuentran formando un himenio en un apotecio en general ms bien insignificante, asociado con frecuencia, aunque no inmerso, con el tejido del husped. Los Caliciales son
principalmente formas liquenizadasque incluyen sin
embargo algunossaprofitosdel
suelo o parsitos
dbiles de races. MuchosRhytismatalesinfectan
tpicamente las acculas de conferas, causando defoliaciones (Lophodermiurn, Lophodermella, Didymascella, Rhabdocline); Rhytisma causa manchas
alquitranadas muy evidentes en las hojas de rboles
caducifolios. En los Helotiales la familia Sclerotiniaceae contiene los importantes gneros Sclerotinia, Monilinia y Botryotinia (este ltimo con la forma anamrfica frecuente Botrytis); todos ellos son
parsitos necrotrfcos agresivos que causan daos
importantesalostejidosparenquimticos
de una
amplia gama de especies cultivadas. Muchos perduran en forma de esclerocios o estromas, de los
cuales se formanlos apotecios. En otros Helotiales
los sntomas ms frecuentes sonlesionesfoliares
(Drepanopeziza,Diplocarpon,Pseudopeziza,Pyrenopeziza) y chancros (Crumenulopsis,Lachnellula, Pezicula).
RHYTISMATALES
Lophodermium seditiosum Minter,

Stanley & Millar
Descripcin bsica
En Lophodermiumseditiosum los ascocarpos son
totalmente subepidrmicos; en la accula de los pi-
nos se forman lneas estromticas ocasionalmente

pardas, pero nunca negras; es el nico Lophodermiurn europeo con estas caractersticas. El estado
Leptostroma es subepidrmico en las acculas secundarias (Leptostroma rostrupii) y subcuticular en
las acculasprimarias (Leptostromaaustriacum).
No se conoce la funcin de las conidias. En el pasado se ha confundido con frecuencia a este hongo
con Lophodermium pinastri (ver ste) (CM1 568).
Huspedes
L . seditiosum se ha sealado en las acculas secundarias de distintos pinos de dos, tres y cinco acculas, entre ellos
Pinus cembra, P. contorta
var. contorta y var. latifolia,P.densiflora,
P . durangensis, P . halepensis, P . montezumae,
P . m u g o , P . nigra var. maritima y var. nigra,
P. palustris, P. pinaster, P . pinea, P. radiata,
P . resinosa, P . sylvestris y P . virginiana, y en las
acculas primarias de P . sylvestris. Probablemente
se encuentre tambin en otros pinos.
Distribucin g e o g r e c a
Aunque en Europa slo se ha sealado en Holanda,
Polonia, Escandinavia, Reino Unido y Yugoslavia,
sin duda est muy extendido en Europa del Norte
y Central(incluyendo la URSS), adonde posiblemente se haya extendido desde Amrica del Norte.
Erlfermedad
L. seditiosum causa empardecimiento y cada de
acculas de plntulas, trasplantes y rboles jvenes
en plantacin, y defoliacionesprematuras de acculas verdes en rboles maduros. En los viveros los
sntomas sonprincipalmenteacculassecundarias
pardas, a menudo lacias en primavera, y en verano
y otoo acculas cadas con ascocarpos. En las infecciones primarias las acculasprimariaspueden
ltambin llevar en la ramas los ascocarpos del patgeno. En los rboles jveneslos niveles de infeccin varan desde empardecimiento ocasional de las
482
Captulo 14
acculas enla rama hastaempardecimiento total; en

plantaciones ms viejas la enfermedad aparece en
rboles sometidosa stress o en ramas afectadas,por
ejemplo, por vientos fros; a veces slo empardecen
las acculas de un lado de una rama. Donde la enfermedad es crnica tiene lugar en primavera una
cada de acculas enfermas con un amarilleo leve
que, al empardecer a lo largo del verano,desarrollan
unas pocas lneas pardas, conidiomas pardos y ascocarpos que maduran en otoo y que son la principal fuente de inculo para las infecciones futuras.
Tambin se forman ascocarpos en
acculas que permanecen unidas a ramas vivas, en las escamas de
las pias y en los restos de limpias y talas.
Epidemiologa
Durante el otoo, en condiciones de alta humedad,

las ascosporas de L . seditiosum se disparan de las
ascas de forma
secuencia1 y se adhieren fuertemente
alasuperficie
de la accula, donde normalmente
germinan produciendodirectamente un apresorio
desde la espora; la germinacin puede tener lugar
en 12 h a 20" C y 100% HR. El establecimiento de
la infeccin en la accula lleva varias semanas; la
penetracin tiene lugar a travs de la cutcula, mediante un clavo de infeccin producido en la cara
inferior del apresoriomelanizado ala cuarta semana
tras la deposicin de la espora; la penetracin estomtica no es frecuente. Las hifas infecciosas colonizan las clulas epidrmicas causando manchas
amarillas diminutas que pronto empardecen y que
se han utilizado para predecir la gravedad de la enfermedad (Rack, 1959). Un complejo de hifas entretejidas se extiende hasta las clulas vecinas de la
hipodermis y el mesfilo, y en este estadioel hongo
puede permanecer en infeccin latente o, en caso
de infecciones densas,puede colonizarprogresivamente el tejido estelar, produciendo la muerte de
la hoja. Las infecciones densas parecen estar asociadas con condiciones lluviosas y clidas en el momento de laesporulacin del hongo. Cuando las
acculas con infecciones latentes estn debilitadas
por otras causas, como
viento o fro, con o sin stress
hdrico, las partes noinfectadas pueden empardecer
y ser colonizadas rpidamente por hifas de crecimiento rpido desde los complejos hifales existentes.Hayciertas indicaciones de que las acculas
infectadas son ms susceptibles a empardecer debido a factores climjicos, aunque no se ha demostrado.
En los aos malos pueden morir en los viveros en

pocas semanas bancales enteros
sin que la aparicin
de sntomas claros lo haya indicado previamente; a

veces sehan vendido plantas infectadas sin
sntomas
evidentes, que los desarrollan posteriormente, lo
que lleva a reclamarcompensaciones. Algunos aos
las plantaciones jvenes sedefolian gravemente debido a L . seditiosum. La industria americana de rboles de Navidad ha sufrido especialmente por esta
enfermedad. En las plantaciones ms viejas la enfermedad parece tener poca importancia en cuanto
a sus efectos en el crecimiento. La gravedad de la
enfermedad vara de ao en ao y de pas a pas.
Control
Tradicionalmente se utilizaban en los viveros caldo

bordels Y azufre cal; en la actualidad en los USA
se utilizan principalmente maneb y clortalonilo (cuatro tratamientos en agosto-septiembre) y tambin
han resultado eficaces benomilo y clortalonilo ms
cicloheximida (Nicholls & Skilling, 1974). En Suecia se obtiene un control aceptable sin causar clorosis con un tratamiento de ciclohexinida a 10 ppm
a finales de otoo, o uno o dos tratamientos con
c l o r t a l o n i lm
o csi c l o h e x i n i d(aK l i n g s trom & Lundeberg, 1978). En Yugoslavia, en la mayor parte de las estaciones, es eficaz dar cinco tratamientos con zineb o captan (UscupliC, 1981). Por
tanto la tendencia sedirige a dar menos tratamientos
calculando mejor sus fechas; adems delas medidas
normales de higiene, los viveros debensituarse
apartados de pinos viejos (plantaciones o cortavientos). Se recomienda una separacin de dos aos
entre cosechas sucesivas de pinos. Debido a que el
hongo puede permanecer latenteen acculas verdes
y que los niveles de la enfermedad varan de ao en
ao, es prudente tratara todo el material de vivero
si en el rea ha aparecido la enfermedad anteriormente; alternativamente, la enfermedad puede dispersarse en plantas aparentemente sanas.
Cualquier
prcticacultural
inadecuada,como plantaciones
pocoprofundas, puede'haceraparecer'
la enfermedad.
En general, los Pinus sylvestris procedentes del
Norte muestranmayorresistencia
que los procedentes del Sur, aunque la relacin no es siempre
consistente; P. contorta aparece comorelativamente resistente, y en los USA P . resinosa es resistente
en plantacin, aunque es muy sensible en vivero.
Se necesita trabajar ms sobre las relaciones entre

cepas y especies de Lophodermium Y SU distribucin. En cultivo produce fcilmente conidias Pero
Ascomycetes V
483
v a r . nigra y v a r . m a r i t i m a , P . s y l v e s t r i s y
P . contorta (CM1 562) (Jalkanen, 1981). Parece estar limitado al norte y centro de Europa, donde se
encuentra en todos los lugares en que crecen sus
huspedes. El principal sntoma de la enfermedad,
conocida como seca de las acculas del pino, cada
MILLAR
de acculas por Lophodermella o cada de acculas
sueca, es un cambio de coloracin de las aciculas
Lophodermium pinastri(Schrader)
del ao, que aparecen pardo rosado claro y desarrollan estras violetas que son los ascocarpos alarChev.
gados (Lmina 26). Puede infectar rboles de todas
las edades, desdeel nivel del suelo hasta la cima de
L . pinastri se diferencia de L . seditiosum, con el
la copa, pero parece que los rboles jvenes son
que seha confundido generalmente, en que produce
ms susceptibles; la susceptibilidad vara mucho enen las acculas infectadas lneasestromticas negras
tre rboles de una misma plantacin y est influida
y en tener ascocarpos slo parcialmente subepidrpor el suelo y el estado nutricional de las acculas.
micos (Minter, 1981). Aunque infecta a las acculas
Las infecciones densas reducen el crecimiento. Las
verdes slo se extiende en ellas de forma notable
infecciones en vivero son raras, quiz debido a la
cuando senescen o si estn daadas por otros honfalta de inculo.
gos o por insectos, por tanto es un patgeno dbil.
Es muy frecuente y se encuentrafructificando en la
La enfermedad comienza al principio del verano,
hojarasca de la mayora de los pinos de dos, tres y
cuando en condiciones hmedas o lluviosas las ascinco acculas de zona templada, tanto sobre hojas
cosporas liberadas de las acculas del ao anterior
como sobre pias. Est muy extendido en Europa,
infectan la base de lasnuevasacculas
en creciAsia, el O de los USA, Japn, Australia y Nueva
miento justo por encima de la vaina; este punto de
Zelanda.
infeccin se aleja de la vaina al crecer la accula por
En la hojarasca las distintas colonias del hongo
actividad de un meristema basal, y alrededor de un
sobre la accula estn delimitadas inicialmente por
mes tras la infeccin se ven sntomas: puntos amalneas estromticas negras; posteriormente, durante rillos o rosados en distintas zonasde la accula,
el invierno, se desarrolla el estado condico Leptosdesde los que seextiende un empardecimiento discal
troma pinastri Desm. y, por ltimo, en primavera
y proximalmente, pero normalmente la base de la
se desarrollan hasta la madurez los ascocarpos neaccula se mantiene verde. En un par de acculas
gros, de700-1.200 pm de largo, a menudo con labios
pueden infectarse una o ambas. Durante el invierno
rojos (CM1 567; Minter & Millar, 1980). Las ascosse desarrollan ascocarpos alargados de hasta20 mm
poras se disparan en condiciones hmedas y gerde longitud que maduran a la primavera siguiente
minan sobre las acculas, dandoun tubo gerrninativo
completando el ciclo vital (Terrier, 1944). En otoo
con un apresorio terminal;normalmenteinfectan
tiene lugar la cada de la accula unos 15 meses despor penetracin de la cutcula. El nmero de infecpus de la infeccin inicial.
ciones aumenta al envejecer las acculas de forma
La enfermedad est controlada naturalmente por
que normalmente cuando los tejidos senescen estn otros hongos o por veranos secos, deforma que hay
dominados por L. pinastri. No se ha demostrado
una importante variacinanual de su incidencia.
que cause una cada prematura de acculas, pero
Muchas acculas infectadas por L . sulcigena se inparece probable que los rboles muy infectados pue- fectan Y colonizanpor Hendersoniaacicola (ver
den tener una cadatemprana, especialmente en
este), especialmente en la parte inferior de la copa
condiciones de stress.
(Mitchell et al., 1976) durante el otoo del primer
MILLAR
ao, Y L . sulcigena no llega a fructificar;las acculas
se hacen quebradizas y se rompen a menudodejando
en el rbol un trozo verde.Algunos aos las acculas
Lophodermella sulcigena (Rostrup)
infectadas por L . sulcigena se colonizan sectorialHohnel
mente por Lophodermium seditiosurn,en cuyo caso
(Sinnimo: Hypodermella sulcigena [Rostrup] Tuel patgeno primariotampoco fructifica; las acculas
beuf)
se mantienen en la rama Y L . seditiosum fructifica
en el otoo y verano siguientes. Es eficaz el control
L . sulcigena causa empardecimiento y cada prequmico con fungicidas a base de zinc o de cobre,
maturade lasacculas de Pinus mugo, P . nigra
aunque probablemente no sea econmico, debido a
no ascocarpos, lo que debe aclararse, as como el
papel de las conidias. Se necesitan especialmente
a
estudiossobre los factoresquepermiten
L . seditiosum colonizar las acculas a partir de infecciones latentes y causar asenfermedades graves.
484
Captulo 14
que durante el perodo de infeccin las acculas estn creciendo y se necesita tratar con frecuencia.
MILLAR
Lophodermella conjuncta (Darker)

Darker
(Sinnimo: Hypodermella conjuncta Darker)
L . conjuncta infecta a pinos de dos acculas causando cada prematura de las acculas de dos aos
o ms. La infeccin de las acculas de primer ao,
o ms viejas, se manifiesta inicialmente por bandas
amarillo brillantes en las que estn inmersos los ascocarpos pequeos pardos; posteriormente todo el
rea infectada empardece, y cuando estn secos y
cerrados los ascocarpos se ven condificultad. El
perodo entre infeccin y maduracin de los ascocarpos vara desde 12 meses en Escocia a 19 meses
en Suiza o 24 meses en Finlandia. La cada de acculas no es tanpronunciada como enel caso de
L . sulcigena y debido a que las de primer ao permanecen verdes, no parece probable que tenga lugar
ninguna reduccin significativa del crecimiento del
rbol. El tratamiento con zineb a las nuevas hojas
reduce la incidencia de L . conjuncta (CM1 658).
MILLAR
Lephodermium conigenum Hilitzer es frecuente en

toda Europa en pinos de dos acculas, infectando a
las acculas verdes sin causar daos significativos
(CM1 565; Minter & Millar, 1980). L. pini-excelsae
S. Ahmad es un patgeno dbil de los pinos de cinco
acculas (CM1 785) y Meloderma desmazierii (Duby)
D a r k e r lo e sd e
P .s t r o b u s
(CM1569).
L. juniperinurn (Fr.) de Not. es frecuente
en enebro,
pero su parasitismo es dudoso (CM1 797). Lirula
macrospora (R. Hartig) Darker (sinnimo: Lophodermium rnacrosporum [R.HartiglRehm) Y Lophodermium piceae (Fuckel) Hohnelinfectana las
acculas de las piceas, pero slo son patgenos dbiles (CM1 794; Boutin, 1983). Lirula nervisequia
(Fr.) Darker (sinnimo: Hypodermella nervisewia
[Fr.] Lagerb.) causa en Europa
una cadade acculas
de Abies alba con importancia local (CM1 783).
Didymascella thujina (E.Durand)

Maire
(Sinnimo: Keithia thujina E. Durand)
D . thujina forma apotecios pardorojizos que se hacen pardo opacos al secarse Y que contienen ascosporas pegajosas, incoloras, posteriormente pardas,
desigualmente bicelulares. D . thujina slo causa daos importantes a Thuja plicata, aunque tambin se
ha sealado sobre Chamaecyparis lawsoniana; no
afecta a Thuja standishii ni a sus hbridos F1 con
T. plicata. D. tsugae (Farlow) Maire causa en Escocia una enfermedad similar, pero poco importante, a Tsuga canadensis.
El hongo se encuentra en la mayor parte de Europa Y en Amrica del Norte (mapa del CM1 149).
Causa una seca de acculas que es muy grave en
plantas de vivero; en holes adultos slo tiene importancia como fuente de infeccin a los viveros.
Las hojas afectadas empardecen y mueren a partir
de abril, Y en cada escama foliar se forman de uno
a tres apotecios por d e b ~ de
o la epidermis, que se
los
abre dando lugar a una solapa escuamiforme;
apotecios viejos se secan dejando depresiones redondas pequeas. Normalmente afecta poco a
los
plantones jvenes, pero puede destruir gran parte
del follaje de los plantones de segundo ao y de
trasplantes. Las ascosporas se
liberan de mayoa
octubre a HR superiores al 90% y temperaturas de
12" C o ms. Inverna mediante ascosporas liberadas
en otoo Y por apotecios que se forman en esta
estacin, pero quemaduran y liberan sus ascosporas
a la primaverasiguiente; estasascosporas invernantes liberadas en primavera infectan a las nuevas
hojas. Las plantas afectadaspor D . thujina se hacen
pequeas y enanizadas y muchas mueren; en algunas reas la enfermedad hace difcil el cultivo de
plantas de Thuja plicata. La infeccin a vivero puede reducirse cultivando el material rotativamente en
distintos viveros distantes 2-3 km de otras plantas
de Thuja (Pawsey, 1963); si aun as hay infeccin
debetratarsehastatres
veces con cicloheximida
(Burdekin & Phillips, 1970) o hasta doce veces con
triadimefon, benomilo o mancozeb (Mathon, 1982).
PHILLIPS
Potebniamyces pyri(Berk. & Broomel

Dennis
(Sinnimos: P o t e b n i u m y c e sd i s c o l o r
[Mouton & Sacc.] Smerlis, Phacidiella discolor [MOW
ton & Sacc.] Potebia, P. pyri [Fuckell Windlmayr)
(Anamorfo: Phacidiopycnis malorum Potebia)
p . pyri forma ascocarpos inmersos, gelatinoso-carnosos, pseudoparenquimatosos,negros, recubiertos
por una capa violeta, cuyo himenio se expone por
ruptura de la capa estromtica superior. LasaSCOSporas son ovoides, hialinas o raras veces pardas, no
septadas O con uno o dos septos transversales. LOS
picnidios euestromticos son inmersos, uni O multiloculares, con conidias elipsoides formadas en fia-
Ascomycetes V
lides enteroblsticas. P . p y r i ataca a peral, manzano, membrillero y especiesde Crataegus. Es un
patgeno muy frecuente de membrillero y peral. Se
describi por primera vez en Blgica y se ha sealado en la URSS (Ucrania,
Moldavia), Alemania,
Reino Unido, Hungra, Noruega y probablemente
se encuentre en otros pases de Europa del Norte
Y
Central.
P . pyri es un parsito facultativo que infecta a
brotes, ramas, ramas principales y troncos de frutales (Fig. 60). Puede penetrar por heridas o por
brotes pequeos muertos; el rea muerta de tejido
tiene forma irregular y aparece colapsada y pardo
rojiza; si se anilla un brote o una rama mueren las
partes distales permaneciendo unidas las hojas secas; en troncosy ramas principales se forman chancros perennes. Tambin causa podredumbres pardas de frutos. Los picnidios euestromticos se desarrollan durante todoel ao inmersos enla corteza
y producen numerosas picniosporas; los apotecios
se desarrollan desde septiembre en adelante inmersos en la corteza muerta. La
infeccin comienza en
primavera y contina a lo largo del verano. El hongo
inverna en forma de
micelio en el tejido del husped
o en forma de
picniosporas y ascosporas. El perodo
de incubacin es de unas4-5 semanas. Las prdidas
(muerte de ramas, podredumbre de frutos) son en
general moderadas, pero en los aos 1960-70 se ha
sealado enalgunos pases (URSS, Moldavia, Hungra) una extensin importante
del patgeno con prdidas considerables (Popushoi, 1971; Vajna, 1971).
En Hungra los principales factores que favorecen
la extensin del patgeno y la gravedad de la en-
Fig. 60. Chancro de peral debido a Potebnicrrnyces pyn'.
485
fermedad son aquellos desfavorables para el husped. Las principales medidas preventivas son una
disposicin adecuada de la plantacin Y un manejo
apropiado (riego,fertilizacin,
etc.).Lasramas
muertas deben eliminarsey quemarse. Los chancros
perennes pueden curarse con preparaciones fungicidas para tratar heridas conteniendo captafol o benomilo. Se necesitan ms datos sobre la incidencia
en la enfermedad de factores ecolgicos.
VAJNA
Rhabdocline pseudotsugaeSydow
R . pseudotsugae forma ascocarpos de 3X0,3 mm
que se abren por una hendidura mostrando
el himenio pardoanaraqiado(posteriormente, pardo).
Las ascosporas largas, pegajosas, con extremos ligeramente dilatados, se hacenbicelulares tras la
descarga; una de las clulas es pardo oscura con
pared gruesa (CM1 651). El hongo est limitado a
especies de Pseudotsuga. En el abeto de Douglas
( P . menziesii, el nico husped importante) las variedades caesia y glauca (los abetos deDouglas grises y azules) son muchoms susceptibles que la
forma verde var. viridis; incluso en las poblaciones
de las vars. caesia y glauca se encuentran individuos resistentes. R . pseudotsugae est muy extendido en toda Europa y en Amrica del Norte (mapa
del CM1 52) Y recientemente se hasealado en Australia. Causa cada de acculas. La
infecci6n se empieza a manifestar en otoo, cuando aparecen
manchas amarillo plido de 1-2 mm de dimetro, sobre
todo en el envs de las hojas; posteriormente las
manchas se hacen pardo rojizo o pardo amoratado
y en ellas se observan en mayo, junio o principios
de julio los ascocarpos maduros alargados con sus
aperturas en forma de hendidura. Normalmente la
enfermedad slocausa problemas en rbolesde hasta 30 aiios de edad y es rara en vivero. Las ascosporas se liberan desde mayo en adelante y se adhieren a las acculas jvenes; slo infectan cuando
la HR es vecina al 100% Y las temperaturas estn
entre 1 y 15" C; el crecimiento dentro delas acculas
tiene lugar durante todo el verano y los sntomas
resultantes aparecen en otoo. En los rboles gravemente afectados delas variedades susceptibleslas
aciculas caen rpidamente, aunque en otros caen de
forma ms gradual a lo largo de todo el ao. Sucesivas defoliaciones graves anuales puedendetener
el crecimiento del rbol y producir su muerte, de
ah que,'en muchas reas slosea posible el cultivo,
a.cualquier escala, de la variedad verde, ms resistente. En Amrica del Norte el abeto de Douglas
.
. ..
486
Captulo 14
cultivado como rbol deNavidad puede llegar a no

ser comercializable debido a esta enfermedad. En
los bosques slo puede controlarse la enfermedad
cultivando la variedad verde resistente. En los rboles de Navidad se obtiene un buen control con
benomilo (Morton & Miller, 1982).
PHILLIPS
Rhytisma acerinum (Pers.) Fr.

(Anamorfo: Melasmia acerina Lv.)
R . acevinum ataca a especies de Acer (CM1 791).
En Europa la ms afectada es A. pseudoplatanus,
aunque tambin se encuentra sobre A . campestre,
A . platanoides y A . negundo; en Amrcia del Norte
ataca a muchas otras especies de Acer. Se conocen
distintas cepas de R . acerinum y una, a veces separada como R . pseudoplatani Mller, slo se encuentra sobre A. pseudoplatanus.
Causa la enfermedadllamadamanchaalquitranada; aparece en junio o julio en forma de manchas
plidas, hidrpicas, en las haces de las hojas, que
posteriormente aumentan, amarillean, y en las que
se forma rpidamente un gran estroma negro, redondo, con superficie exterior brillante, que se desarrolla en y bajo las clulas epidrmicas; cada estroma crece hastaque tieneunos 15 mm de dimetro
y aparece ligeramente realzado sobre la superficie
de la hoja. En el centro del estroma se desarrollan
de junio a agosto pequeos espermogomios redondeados que liberan sus espermatias por poros redondos. Luego se forman ascocalpos alargados, a
veces ramificados, que irradian en torno al rea espermogonial vieja; el desarrollo de los ascocarpos
no se ha completado a la cada de l a hoja y contina
a lo largo del invierno. En enero o febrero seforman
ascas y las esporas se liberan en abril o mayo a lo
largo de hendiduras largas en el ascocarpo, y tiene
lugar la infeccin de las hojas jvenes.
L a sd e f o l i a c i o n e ss u c e s i v a sd e b i d a s
a
R . acerinum pueden debilitar a los rboles jvenes,
especialmente en el vivero, pero enlos rboles adultos los daos causados por el hongo son despreciables. A pequea escala la infeccin puede evitarse
recogiendo y quemando en otoo las hojas infectadas; si es necesario puede tratarse la planta de
vivero con un fungicida cprico o con alguno de 10s
ditiocarbomatos empezando a tratar al hinchado de
yemas, cuando empiezala infeccin (Wittmann,
1980).
PHILLIPS
Rhytisma punctatum (Pers.) Fr. es una especie
Si-
milar. ms bien infrecuente, que se encuentraa ve-
cessobre Acerpseudoplatanus, en el queforma

grandes lesiones foliares negras, formada cada una
por otras menores. R. salicinum (Pers.) Fr. causa la
mancha alquitranada de los sauces; es frecuente en
Escandinavia, porejemplo.
Ascodichaena rugosa
Butin (anamorfo: Polymorphumquercinum [Pers.]
Chev.; sinnimo: P . r u g m u m Hawksw. & Punith.)
causa un escamado negro de la corteza del haya;
aunque se ha considerado a menudo como un saprofit0 de la corteza, se ha demostrado que puede
atacar a la capa de felgeno (Butin, 1983); los picnidios acumulados forman una costra negra, y las
babosas dispersanlas conidias al alimentarse; la enfermedad no tiene importancia econmica. Colpoma
quercinum (Pers.) Wallr. (anamorfo: Conostroma
didymum [Fautrey & Roum.] Moesz) forma pordebajo de la corteza delos brotes derobles ascocarpos
estrechos coriceos, que se
abren por una hendidura
longitudinal mostrando el himenio amarillo claro; es
frecuente en brotes muertos y ocasionalmente causa
una muerte progresiva de poca importancia. Cryptomyces maximus (Fr.) Rehm es un patgeno ms
bien raro de las ramas y brotes de sauces, en los
que forma cojinetes estromticos negros en forma
de ampolla.
Naemacyclus minor Butin

(Sinnimo: Cyclaneusma minus Di Cosmo et al.)
N . minor causa en todos los continentes cada de
acculas de pinos de dos, tres y cincoacculas Y
parece ser mspatognicoque
N . niveus (Pers.)
Sacc., con el que se ha confundido enel pasado.
LOS apotecioscortosconcolores,
sin clpeo,son
muy caractersticos por la manerade abrirse por dos
solapas bien definidas. Los picnidios son POCO evidentes (CM1 659, 668). En algunas reas causa una
cada de acculas grave, tanto en viveros como en
plantaciones, mientras que en otras zonas parece de
importancia secundaria respecto a otros hongos que
atacan a las acculas. Las ascosporas infectan a las
aciculas de primer ao y ms viejas de Pinus SU[vestris, tanto en primavera como en otoo, Y 10s
sntomas normalmente aparecen un ao ms tarde;
inicialmente son manchas verde plido que luego
amadlean y se desarrollan dando lugar a bandas
pardas transversas sobre acculas amarillas; en esas
bandas se desarrollan los picnidios por debajo de
10s estomas, seguidos de uno o varios ascocarpos
en cada banda; en el otoo de su segundo ao caen
las acculas infectadas. Los ascocarpos pueden formarse en las acculas unidas a la rama, aunque con
mayor frecuencia se forman en la hojarasca.
487
Ascomycetes V
Los datos de plantaciones y de experimentos de

inoculacin sugieren que algunos rboles son resistentes al patgeno. En Nueva Zelanda, en experimentos preliminares, no se han infectado plantones
de dos aos y medio de P . radiata, aunque s se
infectaron estaquillas enraizadas de dos aios; sin
embargo en Escocia (Karadzic, 1981) Y en los USA
(Kistler & Merrill, 1978) se han infectado con facilidad plantones y plantas jvenes deP . sylvestris.
En los USA el hongo se controla eficazmente en
campo con mancozeb; en Nueva Zelanda resultan
eficaces dodine, anilazina y benomilo.
CALICIALES
Coniocybe pallida (Pers.) Fr. (sinnimo: Roesleria
hypogea Thiim & Pass.) es uno de los hongos que
causan podredumbre de pie en vid; es menos frecuente que Armillaria melles y que Rosellinia necatrix, y se encuentra principalmente en la RFA, al
este de Francia y Austria. Puede identificarse por
la presencia en la madera muerta de carpforospequenos, de l cm de alto, que parecen clavos. En
general se considera un parsito dbil que se encuentra slo en suelos arcillosos hmedos.
MILLAR
HELOTIALES
PEZIZALES
Rhizina undulata Fr.
Botrytis allii Munn.
(Sinnimo: R . irzflata [Schaffer] Qulet)

R . undulata forma apotecios castanos o color chocolate, huecos, conectados al suelo por estructuras
rizomrficas blancas, huecas (CM1 324). Est limitado a conferas, de las que ataca a muchas especies y causadaos especialmentea Picea sitchensis, aunque tambinafectaa
otras piceas,a
especies de Pinus y de Larix y en ocasionesal abeto
de Douglas y a especies de Abies y de Tsuga. Se
encuentra en la mayor parte de Europa del Norte y
Central, en Norteamrica y en Africa del Sur.
R . undulata causa la enfermedaddenominada
'muerte en grupo'. En las reas denueva plantacin
mueren rodales de rboles; en los rboles ms viejos, de la altura de una prtiga, el follaje se hace
escaso y puede desprenderse bruscamente, aumenta
la formacin de pias, y sobre eltronco las lenticelas
se ensanchan y exudan resina; en este estadio muchas de las races del rbol estn ya muertas, y si
se separa la corteza muestran lesiones redondeadas
que a menudo se unen produciendo grandes reas
de tejido muerto. Los rboles infectadosmueren
pronto, mientras contina el crecimiento centrfugo
del hongo dando lugar a grupos de rboles muertos
en superficies que pueden alcanzar 0,l ha; estosgrupos pueden posteriormente ensancharsemucho por
efecto del viento. El hongo slo se desarrolla en
lugares en que ha habido fuegos, normalmente los
que se hacen cuando se aclaran las plantaciones o
cuando se queman la vegetacin y los restos de devastado al preparar el terreno para replantar. Slo
coloniza en suelos cidos y en presencia de races
de conferas jvenes (Jalaluddin, 1967). R . undulata
ha causado a veces en el pasado prdidas graves
que en la actualidad se evitan fcilmente prohibiendo hacer fuegos en plantaciones de conferas.
PHILLIPS
Descripcin bsica
B . aNii probablemente sea idntico a la especie descrita anteriormente como B . aclada Fres. Los conidiforos son pequeos (menos de l mm de alto),
compactos, y aparecen en cspedes densos sobre
hojas y bulbos; individualmente tienenun nico tallo
que produce una cabeza de
filidas ramificadas con
conidiasunicelulares, estrechas y elipsoidales (711 X.5-6 pm). El pequeo tamao de las esporas le
distingue de 3 . squamosa que tiene un hbito similar pero esporas mayores(IO-14x69 pm); los conidiforos cortos de ambas especies las distinguen
de Botryotinia fuckeliana, que tiene un conidiforo
'de hasta 2 mm de alto, muy ramificado.
Huspedes
.B.allii ataca a la mayora de los cultivares de cebolla

Icausando podredumbre de cuello en los bulbos alrmacenados; tambin son susceptibles el chalote y
e1 ajo; el puerro Y algunas lneas de A . fistulosum
(cebolleta) son moderadamente resistentes durante
todos los estadios de desarrollo; se ha observado
resistencia de plntulas en A . schoenoprasum (cebollino) Y en ciertas especies silvestres deAllium.
allii se encuentra sobrecebolla en todoel mundo
(Maude, 19831, Pero los problemas que causa son
rnayores en climas templados (mapa del CM1 169).
B.
EfPrmedad
Laenfermedad, conocida como podredumbre de

cuello, slo se hace evidente cuando las cebollas
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488
Captulo 14
han estado almacenadas durante ocho semanas

o
ms; tpicamente las partes superiores delos bulbos
afectados son blandas a la presin, y si se quitan las
hojas escamosas externas pardas aparece unamasa
negra de esclorocios que rodeanlos tejidos del cuello (Fig. 61); cada esclerocio es de hasta 5 mm de
dimetro; a veces bajo los esclerocios se extiende
un moho grisque producelos conidiforos; el hongo
invade las vainas carnosas hacia abajo causandoun
empardecimiento de los tejidos afectados, que se
hacen granulares y tienen un aspecto 'cocido'; los
bulbos muy enfermos se pudren y aparecen cubiertos porel moho gris queesporula. Los lados o bases
de los bulbos rara vez aparecen atacados; sin embargo si las escamas protectoras membranosas se
rajan antes o durante la recoleccin, puede haber
ataques por estas hendiduras. La infeccin en el
cuello y el desarrollo de los esclerocios en1 distingue a esta enfermedad de la podredumbre blanca
(Sclerotium cepivorum),que produce un moho blanco en las races y base de los bulbos, en los que se
encuentran los esclerocios del hongo, negros Y diminutos (0,3-0,5 mm).
internos del cuello de la cebolla, creciendo hacia

abajo por ellos hasta invadir los tejidos de almacenamiento y causando as la podredumbre de cuello.
Ya que el patgeno no produce sntomas en las hojas, durante muchos aos no se detect la importancia de la semilla infectada en la biologa de la
enfermedad, lo que actualmente est claro (Maude &L Resley, 1977). Una fuente secundaria de inculo es el suelo contaminado. Aunque los esclerocios persisten hasta dos aos en suelo
limo-arenoso
no estril al cabo de seis meses no son capaces de
producir conidiforos, sin embargo probablemente
pueden asegurar la supervivencia del patgeno desde el final del cultivo hastael principio del siguiente.
Las fuentes de inculo del suelo pueden ser muy
importantes cuando las cebollas se cultivan en rotaciones cortas o de forma continua en la misma
parcela. Otras fuentes deinculo, como porejemplo
pilas de cebollas o los puentes de infeccin debidos
al solape de los cultivos de otoo y de primavera,
tambin pueden perpetuar la enfermedad en algunas
zonas (Maude, 1983).
Importancia econmicu
La podredumbre de cuello es la principal enfermedad de las cebollas en las zonas templadas del mundo; al principio de los aos setenta la enfermedad
no se poda controlar enGran Bretaa y se sealaron
en algunos almacenes prdidas superiores al 50%;
prdidas de igual magnitud se han sealado en muchos pases (Maude, 1983). Los veranos frecos y
lluviosos, que facilitan la produccin y diseminacin
de esporas y la infeccin de hojas, favorecen la enfermedad.
Fig. 61.
Podredumbre de cuello de cebolla debida a

Botrytis allii.
Epidemiologu
En Europa la fase transmitida por semilla tiene la

mxima importancia en el inicio de los ataques de
la enfermedad; el hongo invade durante la germinacin el extremo del cotiledn desde las cubiertas
seminales y crece hacia abajo en la hoja, esporula
en las partes necrticas de la hoja cotiledonar y las
conidias se liberan infectando los pices de las nuevas hojas verdaderas de estaplanta y de las vecinas;
este ciclo se repite segn se van formando hojas
nuevas y mueren las viejas hasta que el hongo infecta a lashojas que se continan en los tejidos
Control
Puede prcticamente eliminarse tratando la semilla

de cebolla con benomilo, que erradica la infeccin
transmitida por semilla. En el Reino Unido la enfermedad se controla hasta un nivel aceptable de
menos del 5% cada ao cultivando cebollas en rotaciones amplias (tres-cuatro aos entre cultivos) a
partir de semillas tratadas comercialmente con benomilo (1 g m. a./kg de semilla) o con mezclas benomilolthiram (1 g m. a. de cada fungiciddkg de semilla) y cosechando directamente los cultivos que
maduran y que se secan posteriormente a 30" C en
flujo de aire (Maude, 1983). En el Reino Unido no
se utilizan mtodos de control en campo, pero
en la
RFA la eficacia atravs del control por tratamiento
de semillas se aumenta tratando el cultivo una vez
conbenomilo justo antes de que se produzca la
Ascom!icetes V
muerte de las hojas. Para impedir que el patgeno
penetre a partir de fuentes secundarias es
importante evitar puentes, como suelo contaminado, o el
paso de cultivo a cultivo por solape de los cultivos
para produccin de bulbo y de semilla. Siempre que
sea posible deben utilizarse rotaciones de ms de
dos aos y los campos de cebollasdebendistanciarse unos de otros no menos de 300 m.
MAUDE
Botryotinia fuckeliana (de Bary)

Whetzel
(Sinnimo: Sclerotiniafuckeliana [De Bary] Fuckel)
(Anamorfo: Botrytis cinerea Pers.)
Descripcicin bsica
Botryotinia se diferencia de Sclerotinia por tener
una mdula esclerotial ms compacta, gelatinizada
y un anamorfo en Botryds. El teleomorfo puede encontrarse en el campo, aunque predomina el anamorfo Botrytis cinerea. Los esclerocios varan de
forma y tamao, pero normalmente son al menos
de 3 mm de dimetro; para que se produzcan apotecios se necesitaun periodo de almacenamiento en
fro; los tallos de los apotecios llegan a 3 cm de
longitud y a 1-2 mm de grueso; los discos son cncavos, pardo amarillentos y de hasta 8 mm de dimetro. Las ascasson cilndricas,las ascosporas elipsoidalesafusiformes,
de 9 - 1 5 ~ 4 - 7 p m ,y uninucleadas. Los conidiforos son ms o menos rectos,
ramificados, pardos, pero ms plidos cerca del pice; las ramas terminalesproducenconidias
lisas,
unicelulares, obovales o elipsoidales, hialinas a pardo claroo, en masa, pardo grisceo; de
media miden
10X7,5 p n , aunque aparecen variaciones amplias
(CM1 43 1). B . cinerea es una especie agregada que
podra corresponder a distintos teleomorfosen Botryotinia. Jarwis (1977) y Coley-Smith et al. (1980)
han descrito muchos aspectos de la biologa de las
especies de Botrytis.
489
Distribucicin geogrcifica
B. fuckeliana se encuentra en todo el mundo, pero

principalmente en reas templadas Y subtropicales;
las temperaturas muy altas impiden su desarrollo.
Podredumbre gris de la vid
Edermedad
Una de lasenfermedades ms importantes causadas

por B . fuckeliana es el moho gris de la vid o podredumbre gris de las uvas (Cartel, 1970; Galet, 1977),
que aqu se trata por separado como un ejemplo
tipico (otros huspedes se desarrollan en la seccin
siguiente). El hongo ataca principalmente al racimo,
aunque tambin a cualquier parte verde de la vid,
que es susceptible durante todoslos estadios de desarrollo. B . fuckeliana puede destruir por completo
las inflorescencias antes de la floracin o atacar el
tallo o a sectores individualizados; tras la floracin
las corolas marchitas tienden a quedar prendidas en
los racimos en desarrollo sirviendo como base saprofitica para la infeccin de los peciolos de las uvas
o del pednculo del racimo, llevando a cada de los
frutos en formacin; trasel envero y durante la maduracin las uvasse infectan directamente o a travs
de heridas y muestran una podredumbre blanda caracterstica con una esporulacin condicaabundante (podredumbre gris).
Puede atacar a las partes herbceas dela vid desde
el principio de la estacin; las yemas y brotes jvenes infectados se necrosan y se secan; al final de
mayo-principio dejunio algunas hojas muestran
grandes manchas necrticas decolor pardo rojizo y
contorno irregular, a menudo en el borde de la lmina; sin embargo este dao no tiene importancia
prctica. AI final de la estacin los pmpanos que
no han llegado a madurar ni a lignificarse totalmente
a lo largo del verano son atacados fcilmente y
muestran un emblanquecimiento en la superficie con
esclerocios negros caractersticos o manchas grisceas de conidias.
Epiderniologa
Huspedes y especializacicin
B . fuckeliana es un parsito inespecfico que ataca
a un amplio nmero de especies vegetales (hortcolas, ornamentales, cultivos extensivos, frutales)
especialmente anuales; tambin ataca a plantulas de
rboles forestales. Puede comportarse como patgeno Y como saprofito. Aunque entre los aislados
existen variaciones notables de morfologa cultural
Y de agresividad, no se ha encontrado especializacin respecto a husped.
La infeccin est muy influida por las condiciones

climticas (Bulit & Dubos, 1982). En particular la
pluviometria y la HR afectan a todos los estadios
del desarrollo, mientras que la temperatura, aunque
menos importante, tambin es significativa.
B . fuckeliana puede invernar en forma de esclerocios formados en los sarmientos a partir del otoo,
tambin puede persistir como micelio en cavidades
de la corteza o en yemas durmientes. En primavera,
en tiempolluvioso y suave, los esclerocios y mi-
Captulo 14
490
celios esporulan produciendo conidias; el mximo

de esporulacin de los esclerocios tiene lugar desde
mediados de abril a final de mayo y se supone que
este inculo es el responsable de las infecciones
tempranas a los racimos jvenes y a las hojas.
La lluvia y el viento dispersan las conidias dentro
de y entre viedos. La presencia de inculo transportado por el viento se correlacionacon el momento de esporulacin de los esclerocios y , posteriormente (tras el envero y durante la maduracin),
con la presencia de infeccin abundante en las uvas
susceptibles. El ptimo trmico parala germinacin
de conidias es de 18" C; la germinacin en agua se
estimula mucho por la presencia de distintos solutos
orgnicos (azcares, aminocidos,cidos orgnicos); la germinacin puede tener lugar en ausencia
de agua si la HR sobrepasa el 90%; sin embargo en
la prctica la infeccin tiene lugar en una relacin
estrecha con los efectos del agua y la temperatura:
a IS-20" C debe haber agua durante al menos I5 h;
la temperatura mnima de infeccin est en torno a
los 8" C, pero en ese caso el perodo en que la superticie de la planta debe permanecer mojada debe
exceder las IS h. Tanto las conidias como el micelio
pueden infectar directamente a los tejidos susceptibles, pero las heridas naturales o artificiales facilitan la entrada. Para atacar a tejidos verdes en crecimiento activo debe colonizar previamente, como
base, sustratos saprofticos como pueden ser distintos fragmentos de restos vegetales, tales como las
corolas marchitas o secciones de hojas o peciolos
quequedanprendidos
en los racimos al madurar
stos.
Todos los cultivares de vid sonsusceptibles al
ataque aunque existen diferencias de reaccin que
se han relacionado con la compacidad de los racimos, el grosor o la anatoma de la epidermis de la
uva y la composicin qumica de sta (presencia de
antocianinas y de otros compuestos
fenlicos; Nyerges et al., 1975). Se sabetambin que la vid produce
fitoalexinas (viniferinas) en cantidades que pueden
relacionarse con la resistencia relativa de distintos
cultivares (Langcake & McCarthy, 1979); adems
de las diferencias genticas inherentes las uvas son
ms o menos susceptibles segn su estadio fisiolgico: antes del envero la infeccin es infrecuente,
excepto si hay daos fsicos (Bulit & Lafon, 1977);
por el contrario las uvas maduras se infectan muy
fcilmente tanto por conidias como por micelios.
LOS ataques de B . fi~ckelianacausan dos tipos de
daos: el primero es esencialmente Cuantitativo: las
producciones se reducen por una disminucin del

nmero de racimos (debido a podredumbre del pednculo) y de la cantidad de mosto que puede obtenerse delos que quedan; el segundo es cualitativo:
la podredumbre gris altera la calidad del vino produciendo aromas y caractersticas de mala vinificacin, cuyo efecto es que el vino sea inestable y
no pueda sufrir una maduracin larga, especialmente en caso de vinos tintos. En circunstancias especiales sobre ciertos cultivares, B . fuckeliana acta
como 'podredumbre noble' aumentando la permeabilidad de la epidermis de las uvas intactas, de forma
que el jugo se concentra, a lo que acompaan cambios qumicos, que son la base delos famosos vinos
de Sauternes en Francia y Tokays en Hungra.
Control
El control de la podredumbre gris depende de medidas culturales profilcticas y de tratamientos qumicos (Agulhon, 1973). El desarrollo de la enfermedad aumenta en viedos con un follaje denso y
tupido, lo que puede evitarse escogiendo patrones
menos vigorosos y limitando la fertilizacin nitrogenada; las uvas deben mantenerse bien ventiladas
y al sol, lo que puede conseguirse con sistemas de
poda y dirigido adecuados. Senecesita protegercontra cualquier agente que pueda producir heridas en
las uvas (especialmente los lepidpteros Eupoecilia
ambiguella y Lobesiabotrana) y cualquier tratamiento dirigido contra otras plagas debe actuar en
lo posible contra B . fuckeliana o al menos no favorecerle.
Con frecuencia es necesario tratar, y los tratamientosslopueden
serde tipopreventivo. En
Francia se basannormalmente en el denominado
programa standar:
tratamiento A: al final de la floracin y principio
de cuajado de fruto;
tratamiento B: justo tras el cierre del racimo;
tratamiento C: al envero;
tratamiento D: a las 3-4 semanas antes de la vendimia.
En la actualidad se dispone de fungicidas especficos (del grupo de las dicarboximidas), especialmente vinclozilina e iprodione. El equipo debe garantizar un buen recubrimiento de las uvas. El control qumico puede verse complicado por aparicin
de cepas resistentes a fungicidas como benzimidazoles y dicarboximidas; la resistencia a los Primeros
est actualmente tan extendida y es tan persistente
que los benzimidazoles han llegado a ser prcticamente ineficaces contra B . fuckeliuna. La resistencia a las dicarboximidas es menos persistente Y Su
Ascomycetes V
distribucin an est limitada (Pommer & Lorentz,
1982); las cepas resistentesparecen ser menos competitivas que las sensibles, y podra haber buenas
perspectivas parael manejode estosfungicidas para
evitar presiones selectivassobre las cepas resistentes.
Trabajos recientes realizados en Francia (Molot
et al., 1983) han llevadoa desarrollar un modelo
matemticodelpotencialdeinfeccinde
B . fuckeliarra que simula el curso de las epidemias
sobre vid; esto ha dado buenos
resultados en la prediccin de riesgos de podredumbre gris y toma de
decisiones en cuanto a necesidad de tratamientos.
A lo largo de varios aos se ha obtenido un buen
control conslo dos o tres delos normalmente cuatro tratamientos del programa standard. Otros trabajos se dirigen a utilizar el hongo antagonista Trichoderma harzianum Rifai como agente de control
biolgico (Dubos et al., 1978); se han obtenido resultadosprometedores, especialmente en estrategias que combinan el antagonista con tratamientos
qumicos normales.Por ltimo debe subrayarse que,
con tal de que no haya problemas locales de resistencia a dicarboximidas, las medidasde control contra la podredumbre grispuedenaplicarsecon
un
xito considerable y son totalmente compatibles con
la produccin de vinos de alta calidad. Las prdidas
reales debidas a B . fuckeliana en los viedos son,
por tanto, bastante bajas.
Ataques a otros huspedes
Enfermedad
B . fuckeliana produce en otros huspedes una podredumbre blanda(podredumbre gris), marchitez
sbita o lesiones pardas. El hongo infecta alas plantas casi exclusivamente a partir de tejidos colonizados muertos o senescentes o a travs de heridas;
puede causar muerte de
plntulas en pre y postemergencia (ornamentales, hortcolas, rboles forestales); en tallos y pecolos aparecen lesiones pardas que se extienden lentamente por los tejidos del
tallo (p. ej., en hortcolas como tomate, pimiento,
berenjena o pepino, guisante, juda verde, garbanzo
o en plantas ornamentales de arriates o de invernaderocomo begonias,claveles, crisantemos, cinerarias, ciclamen, fucsia, geranio, poinsetia, rosa,
violeta africana o tradescantia). Sobre las hojas se
desarrollan lesiones pardas, a veces hidrpicas, que
se extienden con rapidez, especialmente en condiciones hmedas (P. ej., en lechuga, hierba del cannigo). En flores causamanchados (p. ej., en freesia) Y marchiteces (P. ej., en clavel, crisantemo y
49 1
en numerosas plantas dejardn). Enmuchos cultivos

hortcolas se destruyen las yemas de flor. Tambin
infecta con mucha frecuencia
a frutos (fresa,Rubus,
quisante, juda verde, tomate, pimiento, manzana,
pera); tpicamente produce unapodredumbre blanda
que se extiende con rapidez, sobre todo en frutos
blandos como la fresa; una excepcin es la infeccin
de los frutos de tomate apartir de conidias, que
lleva a la formacin de pequeas lesiones localizadas rodeadas normalmente de un halo amarillo; excepto en este tipo de ataque el hongo esporula con
abundancia en todas las partes infectadas, especialmente en los tejidos blandos. Puede haber infecciones latentes o quiescentes en distintos frutos,
por ejemplo, fresa, frambuesa y manzana: el hongo
penetra en los tejidos jvenes o poco despus de la
floracin, pero la colonizacin posterior de los tejidos no tienelugar hasta la maduracin. Por ltimo
B . fuckeliana puede causar tambin podredumbres
blandas de hortalizas almacenadas (col, alcachofa,
cebolla, patata, remolacha, zanahoria).
Epidemiologa
El hongo sobrevive principalmente sobre restos vegetales infectados; aunque ciertos

aislados producen
esclerocios in vitro, no se conoce bien su papel en
vivo; puede infectar a la semilla, lo que no parece
ser importante*. La principal fuente de inculo son
conidias dispersadas por viento y lluvia (salpicaduras); las alternancias de HR elevadas y bajas parecen favorecer la liberacin de conidias; recientemente se ha demostrado que las conidias transportadas por el viento pueden sobrevivir durante
perodos largos sobre ptalos de flores cultivadas
en invernadero; en condiciones de alta humedad,
que llevan a la formacin de una pelcula hdrica
sobre estos ptalos,
las conidias germinany el hongo
penetra.Losrestosvegetalescolonizadospor
B . fuckeliana tambinpuedendispersarse
por el
viento y la lluvia Y constituyen la base de un inculo
saproftico importante que se adhiere a las superficies mojadas de las plantas.
Las prdidas se deben amuerte deplntulas, muerte

de partes vegetales por encima de las lesiones de
*Una excepcin es el lino, que se infecta fcilmente enel

estadio de plntula por B . fuckeliana transmitido por semilla; el hongo produce lesiones naranjas en el cuello y
puede secar Y matar las plntulas. En este caso es eficaz
tratar a la semilla.
Captulo 14
492
tallo y a la destruccin de frutos, que a menudo se

considera como la causa de prdidas ms importante. El hongo puede extenderse con rapidez en una
amplia gama de temperaturas, incluso en almacenes
refrigerados.Normalmente, B. fuckeliana es en
toda Europa la mayor causa de prdidas en invernaderos.
Control
Hasta hacepoco se utilizaban principalmente thiram
y zineb, que en la actualidad se han sustituido por
los fungicidas descritos en la seccin de podredumbre gris de la vid, y tambin por diclofluanida, tolifluanida y clortalonilo. Los mismos problemas de
resistencia a fungicidas descritos en la vid se originan en otros cultivos; de hecho,
y dada la falta de
especificidad de husped, las cepas resistentes pueden extenderse fcilmente de un cultivo a otro. En
los invernaderos se recomienda utilizar thiram, diclofluanida, clortalonilo o captan cuando la presin
de infeccin es baja, y slo utilizar en condiciones
de muy alta presin de enfermedad uno o dos tratamientoscon dicarboximidas. En fresas de produccin continua deben utilizarse como mximo
cuatro tratamientos con dicarboximidas.
Importancia en investigucin
En el caso de B . f i ~ k e l i a n r rno destaca como dominante ningn aspecto especfico a investigarpero,
debido a su importancia global y a la facilidad con
la que se puede cultivar y obtener conidias, ha tenido importancia en una amplia gama de t r a b ~ o s
que tratan de casi cualquier aspecto de patologa
vegetal.
VERHOEFF; B U L l T & DUBOS
Botrytis fabae Sardia

Descripcin bsica
B. fubue se distingue de otras especies de Botrytis
por lo limitado de su gama de huspedes, su patogeneicidad sobre Vicia y el tamao de las conidias;
so10 hay otra especie de Botrytis, B . cinerea (anamorfo de Botryotiniafitckeliana), queinfectea
V . f a b a ; B . f a b a e produce siempre, tanto in vivo
como in vitro, conidias mayores que B. cinerea (Harrison, 1983) y normalmente es ms patognico. NO
se conoce teleomorfo.
Huspedes
Las plantas huspedes son Vicia faba Y V . sativu.
Se encuentra en todo el mundo, donde se cultiven
habas.
Enfermedad
B . fabue es un patgeno virulento que causa la geia
de las habas (Gaunt,19831, infectando todas las partes areas dela planta. En condiciones secas el hongo permanece durmiente en el husped o crece slo
lentamente, entonces la enfermedad se caracteriza
por la presenciade manchas ms o menos circulares.
herrumbrosas a pardo oscuro o grises, de hasta varios mm de dimetro, en hojas, ptalos y vainas, y
alargadas en los tallos; un nico foliolo puede tener
en cada superfice cientos de lesiones. En condiciones lluviosas o hmedas el hongo se extiende rpidamente tanto inter como intracelularmente, produciendo enzimas pectolticas y fitotoxinas no enzimticas; las lesiones ennegrecen,aumentande
tamao y coalescen llevando a una quema destructiva (Fig. 62); a esto sedenomina el estadio agresivo
de la enfermedad: la mayora de las hojas caen y los
tallos se inclinan causando la cada de las plantas;
el hongo esporula sobrelos tejidos muertos. En condiciones alternativamente hmedas y secas pueden
formarse anillos concntricos al empezar y parar el
crecimiento de las lesiones; este tipo de lesiones se
distinguen de las causadas por Ascochytafabae por
la ausencia de picnidios. Cuando B. fabaese ha establecidobien, en los tejidos del tallo se forman
esclerocios negros de 0,5-4,0~0,5-1,0 mm.
Aunque B . f a b a e infecta tambin a V . sativa
(veza comn) causando lesiones de hoja y tallo de
pardo plido a pardo, no se ha estudiado mucho
sobre este cultivo.
Epidemiologa
B. fabae inverna principalmente como esclerocios
en tallos de haba secos; en condiciones ambientales
hmedas y suaves los esclerocios producen conidias
que se dispersan por el viento y pueden infectar a
las habas; los esclerocios no sobreviven en el suelo
durante perodos largos y a menudo estn parasiBain. (Harrison,
tados por Gliocladiumroseum
1979); alternativamente el patgeno puede invernar
en lesiones sobre rebrotes de habas, enlesiones SObre plantas dehabasde
siembraotoal O sobre
V . sativu que, adems de cultivarse, aparece
con
frecuencia como mala hierba (Harrison, 1979); en
condiciones hmedas el hongo esporula en las lesiones.
Ascomycetes V
493
Fig. 62. Lesiones debidas a Borrytis f u h o r , no agresivas (izquierda) y agresivas (derecha), sobre haba.
Durante la estacin vegetativa la enfermedad se

extiende dentro de u n cultivo, y de una parcela a
otra, por conidiasque pueden permanecer infectivas
tras haber sido transportadas por el viento a largas
distancias (Harrison, 1983). Una conidia basta para
iniciar una lesin (Wastie, 1962);para que tenga lugar
la infeccin se necesita una HR de al menos 85-90%,
aunque no se necesita condensacin de agua (Harrison, 1984); a una HR de menos del 70% las lesiones no aumentan de tamao pero el ndice de
expansin es directamenteproporcional a la HR entre el 70 y el 100%. Si la HR es deal menos 80-90%,
se producen conidias dependiendo de las otras condiciones. El desarrollo del hongo y el progreso de
la enfermedad pueden tener lugar en un intervalo
amplio de temperaturas (3-28" C), siendo 15-20" C
el ptimo para la mayora de los procesos ontogenticos.
Aunque B . fabae seencuentrafrecuentemente
en las partidas comerciales de semilla no se ha demostrado de forma concluyente que la gea de las
habas setransmita de esta forma
(Sode & Jpgensen,
1974), ya que normalmente el patgeno muere duranteelalmacenamiento
de la semilla o sobre la
epidermis del tallo y raz de la plntula tras la siembra, sin causar sntomas de la enfermedad. A veces
se producenmicroconidias cuyo papel no est claro.
LOS daos al cultivo dependen en gran parte del
momento en quela enfermedad pasa afase agresiva,
si esta tiene lugar; si este estadio aparece antes del

llenado de vainas puede destruir la cosecha porcompleto, pero si la enfermedad permanece en fase no
agresiva la prdida de tejido fotosinttico slo causa
una prdidade produccin pequea(Williams, 1975).
Si la enfermedad no aparece hasta despus de que
las vainas se hayan llenado por completo no afecta
a la cosecha. En los pases mediterrneos las prdidas parecen ser mayores que en los pases menos
ciilidos del norte de Europa. En Escocia la enfermedad raras veces llega a ser agresiva (Harrison,
1981).En los pases ms septentrionaleslos cultivos
de siembra otoal se ven ms afectados que los de
siembra primaveral; los cultivos de siembra densa
son ms favorables al desarrollo de la enfermedad
que aquellos en los que el aire puede circular libremente.
C80ntrol
Para controlar la gea de las habas se utiliza normalmente benornilo o carbendazima, aunque se encuentran cepas de B . fabae tolerantes a estos fungicsidas. Se obtiene una proteccin adecuada conun
tratamiento aplicado cuando las flores empiezan a
ab'rirseseguido de un segundo tres semanas despus; sin embargo el momento y la frecuencia de
las pulverizacionespara un control ptimo de la
enfermedad puede variar considerablemente segn
las condiciones climticas y los sntomas que se encuentren; alternativamente puede obtenerse un
buen control con dos a cinco tratamientos quincenales de clortalonilo. El inculo y los riesgos de
494
Captulo 14
epidemias importantespueden reducirse atendiendo

a la higiene, especialmente por laeliminacin eficaz
de restos de
un cultivo previode haba,quemndolos
o enterrndolos. Todos los cultivares comerciales
de haba son al menos moderadamente susceptibles
a la gea; se realizan esfuerzos de mejora para aumentar la resistencia.
Durante la planificacin de las medidas de control
debe considerarse la posibilidad de prdidas importantesdebidas al uso deequipos pulverizadores
transportados en tractor, especialmente en cultivos
altos, y deben considerarse tratamientos desde el
aire.
Se han realizado estudios detallados del papel de las
fitolexinas en la resistencia, tanto a B. fabae como
a B . cinerea; las diferencias de patogeneicidad para
el haba de estas dos especiespueden explicarse en
gran parte en relacin con el metabolismo mucho
ms rpido de las fitolexinas por parte de B. fahue
que por parte deB . cinerea; estos trabajos han sido
revisados por Mansfield (1982).
HARRISON
Botryotinia convoluta (Drayton Whetzel (anamorfo:

Botrytisconvoluta Whetzel & Drayton) causapodredumbre de los rizomas de iris, extendindose hasta
lashojas que amarillean, se marchitan y mueren.
Las partes areas de
la plantase cubren de una
masa
de conidiforos y conidias. En la superficie de los
rizomas y en el suelo aparecen esclerocios caractersticos, negro brillantes, retorcidos. Los rizomas
heridos son especialmente susceptibles a la
infeccin. La enfermedad se ha sealado en
varios pases
europeos (Gerlach, 1971).
HARRISON
Borryorinia draytoni(Buddin & Wakef.)
Seaver
(Anamorfo: Sotrytis gladiolorum Timmermans; sinnimo: B . gladioli Kleb.)
B . draytoni causa la enfermedad ms extendida Y

destructiva del gladiolo. En la parte superior del
cormo aparecen lesiones pequeas, pardas, hundidas; exceptosi se almacenan a altatemperatura con
buena ventilacin estos cormos sepudren Y pueden
destruirse ensu totalidad, aunque a veces los tejidos
externos permanezcan firmes; la textura esponjosa
caracterstica del cormo en pudricin ha originado
elnombre depodredumbre esponjosapara este
estadio de la enfermedad. Tras la plantacin el patgeno se extiende a la base delas hojas y los tallos
amarillean y pueden morir; sobre el tejido necrtico
el hongo esporula y la enfermedad se extiende por
conidias transportadaspor el viento, de 8-16x58 prn, que causan lesiones en hojas y flores por lo
dems sanas. Las lesiones foliares son pardas y las
de las flores son incoloras, con aspecto hidrpico;
estas lesiones pequeas, ms o menos circulares, se
expanden en condiciones de humedad elevada.
Cuando se infectan las flores la enfermedad se conoce como mancha de los ptalos, y a menudo hace
que las flores carezcan de precio. El patgeno se
desarrolla desde el cormo madre al hijo (Scangerla,
1956) e inverna en forma deesclerocios de 1-9 mm
de seccin sobre cormos o en el suelo o en forma
de micelio sobre los cormos, hojas y tallos muertos.
El riesgo de infeccin puede reducirse prestando
una atencin cuidadosaa la higiene del cultivo si se
cultivan gladiolos en aos sucesivos. La
enfermedad
se puede controlar tratando los cormos con fungicidas (Jacob, 1969) o sumergindolos en agua caliente. Las pulverizaciones a hojas y flores con ditiocarbomatos, con clortalonilo o con captan dan un
buen control de la fase delesiones a hojasy ptalos.
La enfermedad afecta tambin a freesia, iris y especies de Ixiu.
HARRISON
Botrytis elliptica (Berk.) Cooke es un patgeno de

azucenas muy extendido, que puede causar daos
importantes en condiciones estivales hmedas. Son
susceptibles muchas especies de Lilium, entre ellas
Lilium cundidum, L . longiflorum, L . speciosum,
aunque otras, comoL . regale, sean ms resistentes.
Normalmente, al principio la enfermedad aparece
en las hojas como manchas pardo grisceo a anaranjado con halo verde amarillento, pero tambin
puede infectar ayemas, floresy tallos. En las partes
viejas de las plantas pueden aparecer esclerocios,
los b u l b o s .
a u n q u en os o nf r e c u e n t e se n
B. galanthina (Berk. & Broome) Sacc. causa podredumbre gris de distintas especies de Galanthus; la
enfermedad parece ser ms frecuente en los pases
menos clidos del norte de Europa, en los que en
algunas estaciones puedeproducir la muerte demacizos completos de Galanthus; los tallos se cubren
de conidiforos, a menudo bajo la nieve,
que les dan
un aspecto aterciopelado, y el hongo se extiende
hasta el bulbo, que se pudre;probablemente la principal fuente de infeccin sean los esclerocios de los
bu1bosenfermos.B. hyacinthiwesterd. & v. Beyma
causa el quemado delos jacintos, que se ha sealado
al aire libre en Inglaterra y Holanda; en los tejidos
Ascomycetes V
infectados se producen esclerocios de 1-2 mm de
dimetro y conidias que se dispersan porel viento;
tambin se encuentraen BClgica sobre Lilium regale
y en Holanda sobre especies de Muscari.
495
consisten en la
eliminacin de lasplantas que tengan
sntomas primarios, en evitar la
introduccin de restos vegetales en el sueloy en utilizar rotaciones de
al menos tres aos entre los cultivos de bulbos de
narciso.
HARRISON
Botryotinia narcissicola(Gregory)
Buchw.
(Anamorfo: Botrytis narcissicola Kleb.)
B . narcissicola causa enmohecimiento de especies
de Narcissus. B . narcissicola y B . fuckeliana inducen lesionessimilares a partir de las cuales se
aislan con facilidad; el tamao y forma de sus conidias son parecidos y la mejor forma de distinguir
ambas especies es por el tamao Y la distribucin
de sus esclerocios cuando se cultivan sobre agar;
los esclerocios de B . narcissicola son menores (12 mm de dimetro), de una forma esfrica ms peculiar, y se distribuyen ms regularmente sobre el
medio que los de B . fuckeliana (ONeill & Mansfield, 1982).
El enmohecimiento es una de las enfermedades
ms importantes de los narcisos trompeta y otras
especies del gnero Narcissus, especialmente en los
cultivos bisanuales durante la segunda estacin, y
se encuentra en toda Europa. Los Galanthus tambin se han sealado comosusceptibles. Los bulbos
de narciso con esclerocios producen hojas con lesiones pardo oscuras en el extremo,y a lo largo de
los bordes de las hojas se encuentran lesiones con
frecuencia, lo que da lugar a hojas falciformes tpicas; normalmente en una planta aparecen varias
hojas infectadas. En las yemas florales las lesiones
se encuentran con menos frecuencia, aunque en algunas ocasiones no llegan a emerger los tallos. Los
sntomas de infeccin secundariason podredumbres
pardo oscuro que se desarrollan en los extremos de
los tallos florales y en las hojas rotas tras la recoleccin de las flores, lesiones pardas en las bases
de hojas Y tallos Y punteados pardo herrumbre en
hojas y flores. Los esclerocios se encuentranen las
hojas y tallos florales que se necrosan y en las escamas de los bulbos.
Probablemente las principales fuentes de inculo
sean bulbos infectados y esclerocios que permanecen en el suelo; lasconidias, producidas sobretejido
necrtico, no llegan normalmenteacolonizar
los
tejidos sanos (ONeill & Mansfield, 1982); sin embargo los tejidos senescentes o heridos, como los
de hojas rotas o extremos de tallos florales, pueden
invadirse fcilmente y a partir deellos el hongo progresa hasta el cuello del bulbo; los bulbos muy infectados pueden pudrirse. Las medidas de control
Botrytispaeoniae Oudem. se ha sealado sobre peonas en Dinamarca, Inglaterra, Italia, Alemania, Polonia y Escocia, y puede causar podredumbres en
condiciones hmedas; a menudo la enfermedadaparece en las partes subterrneas, originndose de esclerocios invernantes o de hifas desde los patrones;
el hongo si: extiende invadiendo tallos y hojas, en
los que produce lesiones pardo grisceas sobre las
que en condiciones hmedas se producen conideas
infectivas; en el tejido infectado se desarrollan los
esclerocios, que invernan en tallos muertos y que,
a no ser que estnbajo el suelo, producen conidias
en la primavera. Botryotinia plyblastis (Gregory)
Buchw.(anamorfo: Botrytis polyblastis Dowson)
causa quemados de narcisos; las ascosporas infectan las flores, en las que producen manchas y marchitez. Lasconidias producidas en los tejidos muertos causan lesiones foliares, Y al morir las hojas al
final de la estacin se forman grandes esclerocios
de hasta 1,s cm de longitud,queinvernan en los
restos vegetales dando lugar durante la primavera a
apotecios Y a ascosporas. El hongo se distingue fcilmente de B . narcissicola y de B . fuckeliana por
susconidiasexcepcionalmentegrandes,
de 30 a
60 pm de dimetro.Algunos cultivares, p. ej. Grand
Solei1 dOr, son especialmente susceptibles a la enfermedad, mientras otros,comoCarlton, Golden
(Moore,
Harvest y King Alfred,sonresistentes
1949). Botryotinia p r r i (v. Beyma) Whetzel (anamorfo: Botrytis byssoidea J. Walker; sinnimo:
Botrytis porri Buchw .) causa podredumbre de
cuello
y bulbo de cebolla, pero en Europa es menos frecuente que B . allii Y que B . squamosa (mapa del
CM1 165);tambin se ha sealado en el Reino Unido
como causa delesiones pardas en el rea blanca de
las hojas del Puerro y es un patgeno frecuente y
de importancia econmica en Finlandia sobre puerros almacenadosenrefrigeracin(Tahvonen,
1980); el tratamiento con benomilo o con metil-tiofanato de los puerros antes de la recoleccin reduce
los daos en almacn. Botryotinia squamosa Viennot-Bourgin(anamorfo: Botrytissquamosa
J. Walker) se ha sealado en varios pases europeos,
en los que causa manchas blanco amarillento en las
hojas de las cebollas y necrosis en los pices foliares
(Tichelaar, 1966); si las hojas permanecen mojadas
las lesiones se expanden causando una podredurn-
Captulo 14
496
bre de hojas en la que puede morir toda la planta;

sobre las lesiones se producen conidias y el hongo
inverna en forma de esclerocios en los bulbos y en
restos de cosechas. Puede atacar tambin a ceboIletas, aunque normalmente el dao a este cultivo
se limita a lesiones en la parte blanca de las hojas;
debe subrayarse queB . allii (ver ste) es
mucho ms
destructivo que B. squamosa o que B. porri.
tadas pierden su valor comercial. Se obtiene cierto

control tratando con mancozeb o captafol antes de
plantar. En el campo se utilizan ditiocarbomatos de
zinc y manganeso, y recientementevinclozolina,
iprodione o procimidiona. Se recomienda dar un tratamiento con benomilo en los casos de manchado
de los tallos florales.
VERHOEFF
HARRISON
Botryts tulipae Lind

B. tulipae tiene conidiforos ms o menos rectos,
ramificados alternativamente, principalmente en la
regin apical. Sonpardos, ms plidos cerca del
pice. Lasconidias son hialinas,I O X 17 ,urn, con ampliasvariaciones,peromayoresquelasde
B. fuckeliana, y a menudo se producen escasamente. Los esclerocios tienen forma irregular, son pequeos, de aproximadamente 1 mm de dimetro, y
negros a pardo negruzco. B. tulipae se encuentra
principalmente sobre especies deTulipa y raramente sobre especies de Lilium. Se ha sealado en Europa, Amrica del Norte, Argentina, Japn, Australia y Nueva Zelanda.
En las partes areas se
forman dos tipos diferentes
de lesiones (Price, 1970). El manchado se refiere
a lesiones pequenas, blanco amarillentas, que no se
extienden y que se forman normalmente tras perodos cortos de humedad elevada; el quemado se
refiere a lesiones que se expanden y se forman en
condiciones prolongadas de alta humedad; estas lesiones son grisceas, ligeramente deprimidas, y en
el centro producen conidiforos con conidias.
En
los bulbos se forman lesiones de tamao variable
que a veces producen esclerocios; stos se
producen
tambin sobre las hojas y tallos floralesen pudricin
(Doornik & Bergman, 1974). Las infecciones empiezan a partir de esclerocios que se encuentren en
el suelo o en bulbos; desde estas lesiones se desarrolla tras la plantacin el micelio sobre las escamas
del bulbo. De los bulbos infectados se desarrollan
que
hojas y tallos florales infectados con lesiones
producenconidiasque
se dispersan por viento y
lluvia. El micelio se extiende hastalos bulbos de las
hojas con lesiones de quemado:puede desarrollarse directamente desdelos bulbos parentales alas
escamas de la progenie. Para el desarrollo de la en10-15 C.
fermedadson ptimastemperaturasde
Los bulbosinfectadospuedenproducir
tallos deformados que llevan a una disminucin del nmero
de flores. Los bulbos infectados y las flores infec-
Gloeotinia granigena (Qulet)
Schumacher
(Sinnimos: C. temulenta [Prill. & Delacr.] Wilson
et al., Phialea temulenta Prill. & Delacr.)
( A n a m o r f o : Endoconidiurn temulenturn
Prill. & Delacr.)
C . granigena tiene un ciclo vital algo parecido al de
Claviceps purpurea (ver ste). En las semillas infectadas seforman apotecios queliberan ascosporas
que en el momento de la floracin infectan por el
estigma a los ovarios de gramneas (especialmente
de Lolium spp.); lasconidias,formadas como un
mucus sobre la superficie de la semilla, pueden extender la infeccin a las flores adyacentes; por ltimo, las semillas infectadas, al cosecharse, son ciegas, es decir, no son capaces de germinar si la infeccin tempranahadestruido
el embrin. Las
semillas ciegas estn arrugadas y recubiertas por
debajo de las glumas de un depsito pardo creo de
conidias secas. La enfermedad se describi originalmente sobre centeno, siendo txico el grano infectado para el hombre y el ganado (Viennot-Bourgin, 1949). La enfermedad est muy extendida, y en
ocasiones esimportante, en el nortedeEuropa
(mapa del CM1 348), as como en Francia,
Alemania
y Europa Oriental; las condiciones lluviosas y frescas en el momento de la floracin, que permiten la
formacin de apotecios y la infeccin por ascosporas, favorecen la enfermedad (ORourke, 1976).
En condiciones lluviosas durante el verano tuvo lugar una epidemia inusual
en Holanda (Tempe, 1966).
Tieneespecialimportancia
en cultivos de ballico
para produccin de semilla. El almacenamiento de
la semilla durante dos aos, o su tratamiento con
agua caliente, eliminan al hongo.Paraimpedir la
formacin de apotecios pueden utilizarse distintos
fungicidas; tambin se ha comprobado que la fertilizacin nitrogenada reduce la infeccin, ms bien
por su efecto sobrela planta que sobre la formacin
de apotecios. La mejora de la resistencia (en el ballico perenne S24) ha dado buenos resultados.
CARR & SMITH
Ascomycetes V
Moni/iniafructigena (Aderhold& Ruhl.)

Honey ex Whetzel
( S i n n i m o : S c l e r o t i n i af r u c t i g e n a
hold & Ruhl.)
(Anamorfo: Monilia fructigena Pers.)
Ader-
M . fructigena est muy relacionado con M. laxa,

con el que comparte muchas caractersticas y del
que se puede diferenciar por una combinacin de
rasgos secundarios (ver M. laxa). Es la causa ms
frecuente de podredumbre de fruto en los huertos
de calidad y causa sntomas caractersticos de POdredumbre parda con pstulas condicas erumpentes, a menudo en crculos concntricos. Los huspedes principales son manzano, peral, ciruelo,
membrillero y cerezo; afecta menos a melocotonero, albaricoqueroy nectarino. En los cultivares susceptibles la infeccin se extiende hasta los brotes
jvenes, causando chancroslocales y marchitez de
los ramos en crecimiento; las prdidas continan
tras la recoleccin, pero su importancia disminuye
alaumentarelperododealmacenamiento.
M. fructigena se encuentra en todas las zonas de
fruticultura de Europa,Asia, Africa del Norte y partes de Sudamrica.
M . fructigena inverna principalmente en los frutos momificados que permanecen unidos al rbol o
han cado al suelo. Durante la primavera y el verano
del ado siguiente,si la humedad es adecuada, se
forman esporodoquios sobrela superficiede lasmomias, desde los cuales el viento y los insectos transfieren las conidias a los frutos jvenes;la infeccin
inicial siempre tiene lugar por heridas, normalmente
por insectos,
lesiones de moteadoo puntos de dados
pero es posible la extensin subsiguiente por contacto entre frutos adyacentes. Ladispersin secundaria se debea nueva produccin de conidias en los
frutos nuevamente afectados, que puede tener
lugar
ya a los siete das trasla infeccin. Las infecciones
a brotes sonmenos frecuentes,pero pueden dar
lugar a un medio adicional de invernacin. El fruto
cosechado pone un punto final al ciclo de la enfermedad e invariablemente falta el teleomorfo.
Las prdidas debidas
a la podredumbre parda son
muy aparentes para el agricultor, pero en raras ocasiones merecen tomar medidas especficas de control; en general afecta ms a los cultivares tempranos, pero la mayora de los frutos enfermos son los
que en cualquier caso se rechazaran por otras razones, como rozaduras o daos de insectos y pjaros. Aparte de evitar plantar cultivares muy susceptibles en reas en que la enfermedad sea predominante, hay pocas medidas de control dirigidas
especficamente contra la podredumbre parda. Los
497
fungicidas que seutilizan para el control sistemtico

de las enfermedades foliares, al reducir la cantidad
de inculo producido, dan un control colateral que
normalmente basta en la prctica. Las perspectivas
de mejorar para la resistencia son limitadas, al menos en el manzano, ya que la mayora de los cultivares resistentes son del tipo de produccin para
sidra, con caractersticas de fruto no deseables para
consumo directo.
M . fructigena se ha utilizado mucho como un patgeno modelo en estudios del papel en la patognesis de las enzimas que degradan la pared celular
y de su inhibicin por compuestos fenlicos de la
p l a nem
t nae c a n i s m dor ees s i s t e n c i a
(Byrde & Willetts, 1977).
ARCHER
Monilinia laxa
(Aderhold& Ruhl.) Honey ex
?Nhetzel
(Sinnimos: Sclerotinialaxa
Aderhold & Ruhl;
S. cinerea [Bonorden] Schroter)
(Anamorfo: Monilia laxa [Ehrenb.] Sacc.)
Descripcin bsica
En cultivo el micelio es hialino al principio, pero al
envejecer las colonias desarrolla una costra estromtica oscura irregular que corresponde al estroma
ms masivo (fruto momificado) que se encuentra en
la naturaleza. Las hifas reas en cultivo, y los grupos
de esporodoquios en los frutos, se hacen zonados
en respuesta a la iluminacin diurna. Las macroconidias monilinioides tpicas sonovoides o alimonadas y se encuentran en cadenas ramificadas
agrupadas en esporodoquios ligeramente de color
gris de humo (cf. blanco crema a pardo muy plido
en el caso de M . fructigena). M . laxa se puede distinguir de las especies prximas M . fructigena y
M . fructicola en base a su gama de huspedes, al
color de las pstulas condicas jvenes, a la forma
de ramificacin de los tubos germinativos condicos,
a las caractersticas de las colonias y a los patrones
de protenassolubles (Byrde & Willetts, 1977; Willetts et al., 1977). M. fructicola (Winter) Honey, que
afecta principalmente a Prunus en Amrica del Norte Y Australasia, no se encuentra en Europa
y se
consideraunorganismosujeto
a cuarentena
(EPPO 154).
Huspedes
La gama de huspedes estlimitada a las Rosaceae;
en Europa los principales cultivos a los que infecta
498
Captulo 14
son manzano, peral, melocotonero y nectarino, albaricoquero, ciruelo, cerezo, guindo y almendro.
La infeccin a las flores del manzanose ha adscrito
a la f. sp. mali Wormald sensu Harrison; estaforma
no ataca naturalmente a otros huspedes y las otras
cepas de M . laxa no atacan normalmente al manzano (Wormald, 1954). La f. sp. mali se diferencia
tambin de la M . laxa tpica en sus caractersticas
culturales enciertos medios, en su capacidad de
segregar grandescantidadesde
polifenoloxidasa
(Wormald, 1954) Y en el zimograma para poligalacturonasa (Willetts et al., 1977).
Distribucidn geogriCJca
M . laxa est muy extendida en las reas frutcolas
de Europa, excepto en el extremo norte, donde no
se ha sealado: se encuentra tambin en todo el
mundo en las zonas templadas y subtropicales
(mapa del CM1 44).
EnfPrmedades
M . laxa causa principalmente una marchitez de flores en perales y frutales de hueso; la infeccin se
extiende a menudo causando seca de brotesy chancros, especialmente en los frutales de hueso.
M . laxa f. sp. mali causa en manzano sntomas similares. La infeccin directa al tejido joven de los
ramos da lugar a una forma
de la enfermedad de
'marchitez de pices', que aparecegeneralmente en
ciruelo. M . laxa causa tambinpodredumbres de
fruto (podredumbreparda) en los frutales de hueso,
que puede ser importante;
el hongo produce la muerte de las clulas y el tejido empardece y, aunque se
M . fructigena causa
mantiene firme,seablanda;
tambin una podredumbre parda de los frutales de
hueso, y en el mismo rbol pueden encontrarse ambas especies causando prdidas; en general
ni
M . laxa ni su f. sp. mali producen podredumbre de
pera o manzanas.
En Europa M . laxa se identifica fcilmente por la
produccin de cojinetesgrises de conidias monilioides en el fruto, floreso dardos infectados, ya que
la e s p e c i es i m i l a r
a q u n os ee n c u e n t r a
M . fructicola. En general M . laxa es ms bien un
patgeno de flores y brotes que de frutos.
Epidemiologa
M . laxa inverna comomicelio en chancrosy dardos
infectados (excepto en la f. sp. mali) o en frutos
momificados. Produce conidias en condiciones ambientales hmedas en invierno o primavera: esporula con facilidad a temperaturasbastante bajas,
p. ej. 10" C. Las conidias infectan por el estigma y
el estilo a las flores abiertas; posteriormente en la
estacin las conidias producidas por el inculo invernante o en las infecciones recientes a flores pueden infectar a los frutos recin cuajados o en desarrollo de las especies dePrunus. Las conidias pueden dispersarse por el aire
o el agua o s e r
transportadas por insectos atrados a los frutos infectados o daados. La infeccin por conidias tiene
lugar casi siempre a travs de heridas, pero tambin
puede haber una dispersin secundaria de micelios
desde un fruto infectado aotro que est en contacto.
En ciruelo puede tener lugar la infeccin directa a
hoja. El teleomorfo se ha sealado muy ocasionalmente en Europa y tiene una importancia despreciable en el ciclo vital normal de M . laxa.
Varamucho de estacinaestacin
y de zonaa
zona. En las primaveras lluviosas la infeccin a flores en los frutales de hueso puede ser importante y
a veces se han sealado prdidas de alrededor del
50% de los tirsos (Byrde& Willetts, 1977);Sarejanni
et al. (1952) han senalado daos importantes a flores
de almendro, y en 1951 la destruccin de toda la
cosecha de albaricoques cerca de Atenas debido a
infeccin aflor. M . laxa fs. mali puede causar daos
a manzano en plantaciones localizadas, las que corren ms riesgos son las que estn en puntos muy
hmedos (p. ej., en colinas o cerca del mar). Byrde & Melville (1971) han sealado en un ensayo de
control en fruto realizado en 1968 una media de 16
dardos infectados por rbol, en rboles infectados
naturalmente y sin tratar. Se tiene poca informacin
sobre las prdidas a fruto debidas a M . laxa, quiz
en parte debido a que M . fructigena est tambin
implicado en la podredumbre parda de los frutos de
hueso.
Control
Se dispone de una gama de fungicidas normalmente
eficaces contra M . laxa. Entre los compuestos generadores de carbendazima, la carbendazima propiamente dicha, el benomilo y el metil-tiofanato han
resultado muy eficaces; en el grupo de las dicarboximidas son muy eficaces vinclozolina, iprodione
y procimidona. Sin embargo, con ambos grupos de
compuestos, la apricin de variantes resistentes del
patgeno constituye un problema,especialmente
Ascomycetes V
con los generadores de carbendazima a los que ha
aparecido ya resistencia tanto en M . laxa como en
M . fructicola, y en este ltimo los aislados resistentes son taneficaces biolgicamente como las formas sensibles (Gilpatrick, 1982). Los fungicidas anteriores, captan, captafol, clortalonilo,ditianon y
azufre, dan a menudo un control parcial; triforina
es un fungicida til que puede colaborar a evitar los
problemas de resistencia. El uso de cultivares resistentes tiene cierta importancia. Byrde & Willetts
(1977) sealan los cultivares de frutales de hueso y
de pepita que muestran cierta resistencia; sin embargo ninguno es inmune y muchos de los cultivares
parcialmente resistentes no son adecuados para su
cultivo comercial debido a limitaciones en produccin o calidad.
En el control de M . laxa es importante la higiene
general, que incluye la eliminacin y destruccin de
los frutos momificados y de los dardos infectados.
Tambin es til el control de los insectos vectores
para limitar la infeccin de frutos cuando serealiza
de forma adecuada.
A diferenciadelasespeciesrelacionadas,
M . fructicola y M . fructigena, M . laxa se ha utilizado poco en investigacin como un patgeno modelo, lo que puede reflejar en parte la mayor importanciaeconmica a escalamundialde
M . fructicola y la facilidad de obtener manzanas (a
diferencia defrutosde
hueso) para trabajarcon
M . fructigena. Sin embargo, Willetts eral. (1977)han
comparado los zimogramasdelasenzimasde
M . laxa que degradan la pared celular con los de las
especies relacionadas, y Byrde & Willetts (1977)han
especulado sobrela posible relacin de estaespecie
con una posible forma ancestral monilinioide de
Sclerotinia.
499
obligadamente heteroico, que formalas conidias sobre hojas de Vaccinium uliginosumy los ascocarpos
sobre frutos de Ledum palustre. Ovulinia azaleae
Weiss, el agente causalde necrosis de los ptalos de
azalea, produce localmente daos en estaciones Iluviosas (Wormald, 1954).
Sclerotinia borealis Bubak & Vleugel

(Sinnimo: M y r i o s c l e r o t i n i ab o r e a l i s
bak & Vleugel] Kohn)
[Bu-
S. borealis ataca durante el invierno a cereales y
gramneas pratenses (Fig. 63). Su distribucin geogrfica est limitada a las partes septentrionales de
los pases nrdicos, la URSS, Japn y Amrica del
Norte, y regiones que tengan un clima invernal extremadamente estable y fro con una cubierta prolongada y seca de nieve. Rara vez tienen lugar ataques importantes en localidades con menos de cinco-seis meses de cubierta denieve; en las regiones
que tienen ms de unos seis meses cubiertos porla
nieve el patgeno se considera como uno de los
mohos rivales ms importantes, que causa siempre
daos graves. Tras la fusin de las nieves en primavera la enfermedad aparece como rodales desnudos con plantas muertas o moribundas, cubiertas
de un micelio escaso blanco grisceo.Sobre o dentro
deltejidoinfectado
se formanesclerociosblanco
grisceo, posteriormentenegros, subglobosos a ovales, alargados, aplastados, o de forma irregular, de
2-8x 1-4 mm de dimetro. La germinacin de los
esclerocios tiene lugar durante el final del otoo. La
esporulacin depende de temperaturas moderadamente bxias (ptimo de unos 9 C) y condiciones de
exceso de humedad. La principal fuente de inculo
son ascosporas que se dispersan a las plantas vecinas antes de que caigan las nevadas permanentes;
tambin puede tener lugar la infeccin por creci-
BYRDE
Otras varias especies relacionadas de Monilinia se

encuentran comopatgenos secundarios quecausan
en general sntomas de manchado de hoja.
M . johnsonii (Ell. & Ev.) Honey (sinnimo: Sclerotinia crataegi Magnus) se encuentra sobre Crataegus; M . linharfiana (Prill. & Delacr.)Buchw.,
sobremembrillero, y M . mespili(Schel1enberg) Whetzel, sobre nspero.Varias
especies,entre ellas
M. vaccinii-corymbosi (Reade) Honey, M. urnula
(Weinmann) Whetzely M. baccarum(Schroter)Whetzel, atacan a especies de Vaccinium, dando lugar
a bayas momificadas. M . ledi (Nawaschin) Whetzel
tiene el valor como curiosidad de serun ascomiceto
Fig. 63. Esclerocios de Sclrrofiniu borealis en hojas infectadas de Phleum praiense.
500
Captulo 14
miento micelial directo a tejidos de huspedes predispuestos, aunque probablemente esto tenga una
importancia secundaria en el desarrollo de la enfermedad. Los esclerocios enterrados enel suelo pueden sobrevivir durante varios aos.
El hongo est bien adaptado alascondiciones
existentes bajo cubierta denieve: el crecimiento miceliar tiene lugar desde -6" C, con un ptimo a 36" C; a -3 y O" C la capacidad de crecimiento es del
55 y 80%, respectivamente, delptimo. Los factores
de predisposicin son nevadas tempranas en otoo
o cubiertas prolongadas de nieve seca sobre suelo
sin helarse o ligeramente helado, y suelos cidos.
Deben evitarse fertilizaciones nitrogenadas excesivas o fertilizaciones desequilibradas, particularmente las que se aplican tarde en la estacin. Los fungicidasaplicados al final del otoo, antes de que
nieve, p. ej. quntozeno, pueden controlar la enfermedad.
Existe gran variacin de resistencia entre los distintos cultivares: los cultivares nrdicos con buena
resistencia al fro son normalmente menos susceptibles que los de procedencia meridional; la resistencia del husped se supone que es inespecfica y
cuantitativa,gobernadapor distintosgenes, cada
uno con un pequeo efectoaditivo. Se han desarrollado mtodos de laboratorio para ensayos a gran
escala de resistencia en el material de mejora.
Sclerotinia gladioli Drayton

(Sinnimo: Strornatinia gladioli [Drayton] Whetzel)
S.gladioli es el patgeno ms frecuente de los gladiolos, que causa una podredumbre seca. Est muy
extendido en toda Europa. Los
tallos empiezan a
amarillear poco despus de la emergencia y posteriormente empardecen y mueren; en este momento
las partes subterrneas de la planta se encuentran
ya muy infectadas. En los tejidos infectados, a menudo cormos y races, aparecen esclerocios negros
diminutos de 0,l-0,3mm de seccin. El hongo penetra enel cormo por la base delas escamas foliares,
produciendo anillos pardo negruzco; en el resto del
cormo tambin aparecen manchas. Estas lesiones
suelen crecer dando lugar a una podredumbre seca
extensa. La enfermedad se introduce al plantar cormos levementeinfectados. El hongo crece por el
suelo e infecta a los cormos vecinos sanos.
S . gladioli puede sobrevivir en el suelo durantemuchos aos.Son huspedes alternativos Acidanthera,
Crocus, freesia,narciso, mondretia y Galanthus.
Las medidas de control incluyen tratar los cormos
con agua caliente, pulverizarlos con thiram, destruir
las plantas infectadas y esterilizar el suelo con bromuro de metilo o con dicloran.
HARRISON
ARSVOLL
Sclerotinia homoeocarpa F. Bennett

Sclerotinia bulborurn (Wakker) Rehm
S. bulborurn causa el mucus negro de los jacintos,
aunque tambin ataca a otras plantasbulbosas como

anmona, Chionodox, Crocus,Fritilaria, Iris, Muscari, Narcisus, Scilla y tulipn. La enfermedad se
ha sealado ocasionalmente en Inglaterra y en Irlanda,donde antiguamente causaba prdidas importantes. Las bases de los bulbos de los jacintos
se pudren de forma que las hojas se separan con
facilidad; las escamas externas del bulbo suelen pudrirseporcompleto mientras que las internasse
quedan delgadas y gris oscuro; elmicelio blanco del
interior delbulbo da lugar a esclerociosde 5-20 mm
de longitud que ennegrecen al envejecer. Losbulbos
muy infectados se desintegran en el suelo, dejando
los esclerocios intactos; stos producen micelio infectivo y sobre I, en la estacin siguiente, apotecios
y ascosporas. La enfermedad se controla eliminando las plantas infectadas y el suelo que las rodea,
esterilizando el suelo infestado o tratando las plantas
con procimidona.
HARRISON
S.hornoeocarpa causa 'dollar spot'decspedes

(CM1 618). El hongo produce en cultivo lminas estromticas negras crustosas en vez de esclerocios
verdaderos, y raras veces sehan visto los apotecios.
Algunos autores (Compendio de la APS) no consiSclerotinia, sino
deran que sea verdaderamente una
que ms bien corresponde a una o incluso a varias
especies distintas de Lanzia y10 Moellerodiscus. La
importancia de la enfermedad es mxima en Amrica del Norte, donde ataca a muchas especies de
cspedes; en Europa se ha
sealado en el Reino
Unido y en Holanda, especialmente sobre Fesluca
rubra. En el csped normal aparecen rodales clorticos irregulares de 2-15 cm de dimetro; en los
greens de golf las manchas tienentpicamente el
tamao de un dlar. El hongo se extiende en condiciones hmedas por crecimiento miceliar de hoja
a hoja y persiste como estromas. La enfermedad es
ms grave en cspedes que han sufrido stresses hdricos o nutricionales. Secontrola fundamentalmente mediante un buen manejo; pueden resultar
eficaces muchos fungicidas (los preparados a base
de mercurio o cadmio, los benzimidazoles, etc.). En
Ascomycetes V
Amricadel Norte se conocen poblacionesresistentes a fungicidas especficos (Warren et al., 1977)
que pueden corresponder en parte a distintas especies.
CARR & SMITH
Sclerotinia minorJagger
s. minor
est muy relacionado con S. sclerotiorurn

aunque taxonmicamente sean distintos,hay mucho solape entre las enfermedades causadas
por ambos organismos. S. minor tiene esclerocios menores
(0,5-2,0 mm de dimetro) y raras veces forma apotecios. La infeccin depende del contacto deesclerocios con tejidos de huspedes susceptibles, que
se infectan por germinacin micelognica. El sntoma clsico es la cada de lechuga, caracterizada
por una infeccin de la base del tallo, marchitez de
las hojas inferiores y colapso progresivo de toda la
planta. Aparte de reducir el nfasis sobre las ascosporas como inculo, lo que se dice de S. sclerotiorum debe considerarse comoaplicable tambin
a S. minor.
y,
ARCHER
Sclerotinia sclerotiorum (Lib.)

de Bary
(Sinnimos: S. libertiana Fuckel, Whetzelinia sclerotiorium [Lib.] Korf & Dumont)
Descripcin bsica
El hongo crece rpidamente en cultivo produciendo

un micelio algodonoso blanco, abundante, en el que
se desarrollan esclerocios negros de hasta 1 cm de
dimetro, con unasuperficie ligeramente punteada,
que a menudo exudan gotitas de lquido en atmsferas saturadas. En hipoctilos de Phaseolus vulgaris se han descrito dos tiposmorfolgicamente
distintos de hifas (Lumsden & Tow, 1973): hifas infecciosasintercelularesanchas(dimetromedio
17 pm) orientadas predominantemente en paralelo
al eje longitudinal del hipoctilo, que se forman al
principio, apareciendo despusel segundo tipomorfolgico: hifas que se ramifican con un dimetro
medio de 8,5 pm y que se desarrollansubapicalmente a partir de lashifas de infeccin, se ramifican
abundantemente y penetran en el husped inter e
intracelularmente. En las colonias viejas se forman
a menudo microconidias fialdicas unicelulares cuyo
papel en el ciclo vital, si es que lo tienen, no se ha
aclarado, aunque en distintas ocasiones se ha su-
501
puesto que pueden funcionar como espermatidas Y

se ha sealado sugerminacin in vitro. No hay macroconidias. Los esclerocios tienen germinacinmiceliognica y carpognica; en el primer caso dan
lugar a hifas vegetativas y en el segundo, a apotecios
que tienen forma de copa, son pardoamarillentos,
de hasta 10mm de dimetro, sobre un tallo cilndrico liso que se origina del esclerocio. Las ascas
son cilndrico clavadas de hasta I30x IO pm, con
ocho esporas;las ascosporas son uniseriadas y elpticas de 9-13~4-6,5 pm.
A menudo se haconfundido a S. sclerotiorum con
S. minor y con S. trifoliorum. Willetts & Wong
(1980) han concluido, tras una revisin comparativa
extensa, que las tres especies son diferentes y que
pueden distinguirse de forma fiable en base a numerosos caracteresmorfolgicos, fisiolgicos y bioqumicos.
Huspedes
S. sclerotiorum es uno de los patgenos con una

gama dehuspedes msamplia. Purdy,en APS
(1979), seala como huspedes a 225 gneros de 64
familias de plantas superiores, principalmente angiospermas. Es especialmente frecuente el parasitismo a las Solanaceae (tomate), Cruciferae (colza,
col), Umbeliferae (zanahoria, apio), Compositae (lechuga, escarola, girasol),Cucurbitaceae(pepino,
meln) y Leguminoseae (juda). En raras ocasiones
ataca a plantas leosas, a gramneas y a cereales.
Price & Colhoun (1975) han demostrado que determinados aislados soncapaces de atacar
a una amplia
gama de huspedes.
El patgeno se encuentra en todoel mundo, aunque

la enfermedad es principalmente de condiciones
frescas Y hmedas; es un patgeno del invierno en
los climas subtropicales y mediterrneos y en los
trpicos en las zonas de altitud.
Ettferrnedad
S . sclerotiorum causa en una amplia gama de huspedes una podredumbre blanda progresiva de tejidos no lignificados; los daos son especialmente frecuentes en tallos de plantas herbceas y en rganos
de almacenamiento de hortcolas; tambin causa lesiones en hojas, pero slo si las condiciones para
su extensin son muy favorables; enel girasol afecta
tambin a los captulos. En distintos cultivos se dan
502
Captulo 14
nombres distintos a la enfermedad, siendo generalizado el de mal del esclerocio. Son rasgos caractersticos la formacin de lesiones extensas, blandas, normalmente de color claro, y el crecimiento
de un tapiz miceliar blanco algodonoso sobre la superficie y en el interior delas cavidades del husped;
posteriormente se forman en las cavidades medulares de los tallos y de los peciolos esclerocios negros
prominentes cuya aparicin es un carcter diagnsen plantas
ticofiable. El primersntomanotable
infectadas en el eje principal cerca del nivel del suelo
suele ser un marchitamiento, al que sigue rpidamente un colapso total y el encarnado.
Las ascosporas germinales producen apresorios

que pueden variar desde formas lobuladas simples
acojinetesramificadoscomplejos;
la penetracin
normalmente es directaa travs de la cutcula, ayudada por una importante disolucin pectolticay celuloltica de la estructura celulardel husped. AI
descomponerse el husped los esclerocios vuelven
al suelo o pueden distribuirse por las operaciones
culturales, la recoleccin, el pastoreo,etc.En la
mayora de las regiones la ausencia de un estadio
condico y las limitaciones ambientales para la formacin de apotecios reducen a S. sclerotiorurn a un
nico ciclo anual de infeccin.
Epidemiologu
Importunciu econcimicu
Los esclerocios constituyen el principal medio de

supervivencia; su supervivencia en el suelo es muy
variable, pero se considera seis-ocho aos el lmite
superior. El micelio tambin puede sobrevivir en las
semillas, lo que tiene poca importancia epidemiolgica. En una amplia gama de condiciones la germinacin miceliognica tiene poca importancia debido a que en suelo no
estril la extensin saproftica
es limitada; sin embargo cuando se encuentranprximos los esclerocios y las plantas susceptibles pueden tener lugar infecciones devastadoras del suelo.
Una condicin para la germinacin carpognica es
que haya habido un perodo de helada que rompa la
dormicin y a continuacin temperaturas mayores
y humedades altas; en las latitudes templadas los
apotecios madurantpicamente durante la primavera y principio del verano, aunque se ha descrito
tambin en otras estaciones del ao; los estipes de
los apotecios se alargan en respuesta a la luz y las
ascosporas se dispersan por el viento; al aterrizar
sobre huspedes potenciales necesitan durante 1624 h aguapara germinar; puedengerminar en un
intervalo de temperatura desde 0-25" C, con un ptimo a 15-20 C. En Francia se necesitan 42 h con
la superficie mojada para que las ascosporas infecten captulos de girasol y los sntomas aparecen unas
cinco semanas despus; este
umbral puede utilizarse
para definirzonas deriesgo (Lamarque, 1983).Tambin parece que para la infeccin se necesita una
base exgena denutrientes. Los tejidosheridos,
muertos o senescentes se colonizan con facilidad y
sirven c a n o una base nutritiva, desde la que puede
tener lugar la infeccin de tejidos sanos. En cultivos
como juda verde y colza los ptalos senescentes
constituyen un punto de entrada importante, y la
coincidencia de la floracin con la liberacin de las
ascosporas tiene una gran importancia epidemiolpica.
Los daos causados por S. sclerotiorum tienden a

ser espordicos y en la mayora de los cultivos a los
que afecta se le considera en general un patgeno
secundario; sin embargo, debido a la naturaleza de
la enfermedad, cuando hay ataques lasprdidas pueden ser graves. La mayora de los informes (en orden decreciente de frecuencia) se refieren a girasol
(prdidas importantesen el centro de Francia),colza, juda verde y lechuga (especialmente en invernadero). Tambin afecta frecuentemente a las plantas ornamentales de macizos.
En Amrica del Norte se considera uno de los
patgenos ms importantes de las especies de Phaseolus y ataca tambin a la soja. En los ltimos aos
la enfermedad se ha hecho ms frecuente en Europa
debido al aumento del cultivo de la colza.
Control
El control qumico se ha dirigido tanto a inhibir el
desarrollo de los esclerocios como a proteger las
plantas de la infeccin por ascosporas; lo primero
se ha intentado condistintos esterilizantes del suelo
y con fungicidas de amplio espectro. Las pulverizaciones protectoras se realizan en general con benomilo, una dicarboximida o dicloran. Se ha identificado germoplasma resistenteen especies de Phaseolus, lo cual es quiz sorprendente dada la
naturaleza del patgeno, y en los USA se estn realizando programas de mejora. El control biolgico
con antagonistas microbianos que colonizan los esclerocios parece que pueda resultar prometedor en
el futuro. Los mtodos culturales de control deben
utilizarse con cuidado: el realizar labores profundas
en dos aos sucesivos puede reexponer esclerocios
viables enterrados, y la rotacin de cultivos tiene
un valor limitado, dado lo ampliod
la gama de
huspedes.
Ascomycetes V
503
de 1 mm) en las hojas, lesiones que permanecen

latentes durante los meses fros de invierno, pero
S.sclerotoriurn se ha utilizado como un patgeno
que se extienden en cuanto las condiciones se hacen
modelo para estudiar la degradacin de la pared cems suaves, destruyendo por completo las hojas Y
lular del husped durante la infeccin; los trabaios
extendindose por crecimiento micelial hasta la cotratan de cambios en la permeabilidad de lostejidos,
rona y las races, que se pudren; en los tejidos poablandamiento de tejidos y muerte de clulas, y padridos se forman al final del invierno y durante la
pel de las enzimas producidas por el patgeno y del
primavera esclerocios blancos al principio, postecido oxlico en estos efectos. En un simposium de
riormente negros, que persisten en el suelo. En gelaAmerican
Phytopathological Society en 1978
neral no se ha sealado que la infeccin directa a
(APS, 1979) se han discutido muchos aspectos de
partir de esclerocios tenga lugar en campo, aunque
esta enfermedad.
puede obtenerse fcilmente en el laboratorio o en
ARCHER
invernadero, y puede utilizarse en ensayos de resistencia. Los esclerocios pueden producir apotecios durante varios aos seguidos o permanecer durSclerotinia trifoliorum Eriksson
mientes varios aos antes de que produzcan los primeros apotecios (O'Rourke, 1976). El congelar los
s. trifoliorum se Parece a s. sclerotoriurn pero, ade- esclerocios a -18" C durante 24-48 h estimula la germs detener distintas preferencias de husped, tiene
minacin a las cuatro-seis semanas, especialmente
esclerocios menores que se desarrollan ms lentasi se simulan los regmenes trmicos
Y lumnicos del
mente y que germinan enel otoo, en vez de en
final del otoo. La acumulacin de esclerocios en
primavera o verano, para dar lugar a apotecios.
el suelo bajo cultivo continuado de trbol es causa
Willetts & Wong (1980), en base a la biologa general de ataques cada vez ms importantes. La infeccin
de las dos especies y de S.minor, han concluido
inicial por ascosporas est favorecida por condicioque son diferentes y estn limitadas por barreras de
nes suaves y hmedas de otoo, y la extensin posinter-esterilidad, lo que ha sido confirmado por esterior, por perodos suaves cortos durante el intudios de inmunoelectroforesis (Scott, 1981) Y de
vierno. Los esclerocios pueden contaminar a la seenzimas pcticas (Cruikshank, 1983). Hum & Fujii
milla, lo que es u n medio de introducir la
(1983) han demostrado que S.trifoliorurn es heteenfermedad en nuevas reas. T . pratense sufre prrotlico, que las microconidias de una cepa esperdidas importantes en el N y E de Europa. Los atamatizan los esclerocios de otra y que los tipos de
ques en otras leguminosas forrajeras tienden a ser
apareamiento segregan con eltamao de las esporas
de importancia relativamente secundaria.
del asca (se formancuatro esporas grandes y cuatro
Se controla principalmente por mtodos culturapequeas). El husped principal es Trifolium prales. En el terreno infestado se recomienda una rotense, pero tambin ataca a otras especies de Tritacin de cuatro-cinco afios; las siegas o pastoreo
folium, entre ellas T. repens, quese consideraba
tempranos reducen los riesgos de prdidas durante
resistente anteriormente y en el cual puedenestarse
el invierno siguiente; unafertilizacin intensa fadesarrollando nuevos biotipos virulentos. La
vorece la enfermedad y por tanto debera evitarse
var. fabae Keay se describi hace muchos aos soen el terreno infestado. Los cultivares de
bre Vicia faba, aunque su estado actual es dudoso;
T . pratense varan mucho en cuanto a susceptibiliotros huspedes de la var. trifoiomm incluyen a la
dad y en general los tetraploides se consideran ms
alfalfa y a otras especies de Medicago, a Onobrychis
resistentes. Se han realizado ensayos de resistencia
viciifolia, a Vicia sativa y en menor grado a
en muchos pases europeos (Checoslovaquia, FranV . villosa y Coronilla varia; en general las legumicia, Polonia, Suiza, Reino Unido, URSS) y pueden
nosas son atacadas por S. trifoliorurn ms que por
verse complicados por la eleccin del tipo de inculo
S. sclerotiorurn, aunque hay excepciones (PhaesoY las condiciones del ensayo (p. ej., Raynal, 1981).
/us spp.). El patgeno est muy extendido en las
CARR & SMITH
zonas templadas de todo el mundo (mapa del
CM1 274).
La enfermedad deltrbol se denomina en
distintas
Sclerotinia candolleana (Lv.) Fuckel (sinnimo: Ciformas como podredumbre, podredumbre de coroborinia candolleana [Lv] Whetzel) causa a partir de
julio manchas pardas circulares en las hojas de los
na, chancro, etc. Scott (1984) la ha revisado recienrobles. S. pseudotuberosa Rehm (sinnimo: Ciboria
temente. Las ascosporas formadas en los apotecios
botschiana [Zopfl Buchw; Stromatinia pseudotuque se desarrollan en otoo por la germinacin de
berosa [Rehm] Boud.; anamorfo: Rhacodiella casesclerocios causan manchasdiminutas(demenos
importancia en investigacin
504
Captulo 14
taneae Pew.) produce podredumbres en los erizos

y las castaas de Castanea sativa. S. spermophila
Noble est muy extendido en la semilla del trbol
blanco, aunque raras veces causa daos importantes. S. tuberosa (Hedw.) Fuckel (sinnimo: Dumontinia tuberosa [Hedw.] Kohn) causa podredumbre
negra de especies de Anemone y se ha sealado en
Inglaterra, Francia y la RFA; la infeccin a los rizomas, que sellegan a cubrir de hifas, tiene lugar a
travs del micelio del suelo, que se origina de ascosporas(Pepin, 1980). Cristulariella depraedans
(Cooke) Hohnel causa en algunos aos lesiones foliares espectaculares en los arces (Acer spp.) del
norte de Europa y de Amrica del Norte, pero aparece demasiado tarde durantela estacin como para
causar daos importantes. La especie relacionada
C . m o r i c o l a ( H i n oR
) e d h e a d( s i n n i m o :
C. pyramidalis Waterman & Marshall) tiene un teleomorfotipo Sclerotiniu: Grovesinia pyramidalis
(Cline et al., 1983).
del sistema radicular; el hongo se desarrolla necrotrficamente en las races y puede invadir los bulbos
o las bases de los tallos causando una podredumbre
blanda; las plantas atacadas tempranamentemueren
a menudo en estadio de plntula. Dado que los sistemas radiculares suelen pudrirse por completo, las
plantas infectadas pueden arrancarse del suelo con
facilidad. Los bulbos infectados aparecen al principio cubiertos por un micelio blanco algodonoso
(Lmina 27) que posteriormente forma un fieltro, en
el que se encuentran inmersos un gran nmero de
esclerocios. Los sntomas de la parte area aparecen
en las cebollas inicialmente como un amarilleo de
las hojas ms viejas, que progresivamente se marchitan y caen; en puerro y ajo los sntomas normalmente son menos llamativos y no siempre tiene
lugar la marchitez. Si las condiciones no son ideales,
la podredumbre de bulbos puede continuar durante
el almacenamiento.
Epidemiologu
Sclerotium cepivorum Berk.
S. cepivorum sobrevive en el suelo en forma de es-
clerocios que se sabe pueden permanecer vivos durante al menos 15 aos, aunque no bruo cualquier
Descripcin bdsica
condicin; pueden sobrevivir elpaso a travs delos
tubos digestivos de herbvoros y dispersarseas;
S. cepivorum produce esclerocios negros, casi estambin se dispersan en suelo pegado a botas o en
fricos, de alrededor de 0,2-0,5 mm de dimetro O,
aperos. La funguistasis del suelo controla a los escon menos frecuencia, masas estromticas mucho
clerocios, queslo germinan en respuesta a factores
mayores y de forma irregular; tambin tiene un esespecficos liberados por las races de las plantas
tadio espermacial fialdico, pero no existe mecanishusped (Esler & Coley-Smith, 1983); normalmente
mo sexual ni estadio condico.
slo germinan una vez, ya que sus reservas nutritivas se agotan en el proceso. Las infecciones primarias se originan a partir delmicelio producido por
Huspedes
los esclerocios en germinacin; las infecciones seS. cepivorum es un patgeno del gnero Allium Y
cundarias debidas a dispersin de planta a planta
probablemente sean errneoslos pocos datos sobre
pueden ser importantes en especies sembradasdensu aparicin en plantas de otrosgneros. Existe cier- samente, como cebolletas, o en cebollas cultivadas
ta evidencia de que los puerros son menos suscepen bloques de turba sembrados mltiples veces. El
tibles que las cebollas, el ajo y A. fistulosum.
crecimiento miceliar en el suelo es despreciable, excepto si se mantiene sobre una base nutritiva como
pueda ser una planta infectada o un esclerocio. La
germinacin de los esclerocios, el crecimiento miDistribucin geogrdfka
celiar y la infeccin a las races estn muy influidos
S. cepivorum se describi por primera vez
en Inpor la temperatura, con un ptimo entre 10 Y 20" C;
glaterra en 1841 y posteriormente se ha sealado en
el crecimiento miceliar y la germinacin de los esmuchos otros pases. En la actualidad est districlerocios estn limitados por temperaturas superiobuido en todo el mundo.
res y por tanto en pasescon un clima clido la
podredumbre blanca se limita a los meses invernales. En algunos pases sus huspedes pueden CUIEdermedad
tivarse con xito durante el verano en terrenos infestados, mientras que si los cultivos se realizan en
En la enfermedad conocidacomo podredumbre
blanca las plantas son invadidas tpicamente a partir el invierno tiene lugar prdidas importantes.
Ascomycetes V
505
Ustilaginoideavirens (Cooke) Takahashicausa el fal-
Las prdidas debidas a podredumbre blanca varan

desde un porcentaje pequeAo hasta la destruccin
completa del cultivo; su importancia es mxima en
veranos frescosy hmedos y mnima e n condiciones
clidas y secas. En conjunto la enfermedad es ms
grave en cultivos de verano en el norte de Europa
que en los pases mediterrneos, aunque en stos
puede ser importante e n los cultivos de invierno; en
algunos pases las prdidas importantes continuadas
han causado el abandono de los cultivos de Allium.
so carbn del arroz y el maz (CM1 299); las conidias

negras que se forman en esclerocios duros que sustituyen a los granos se parecen superficialmente a
las esporas de los carbones; seha propuesto quelos
esclerocios germinan dando lugar a apotecios con
un ciclo vital como el de Claviceps purpurea. Est
muy extendido, pero tiene una importancia secundaria, en la mayora de las reas de cultivo de arroz
(mapa del CM1 347); se ha sealado en Italia.
Blumeriella jaapii (Rehm) v. Arx

Control
En cebollas para ensalada se han utilizado fungicidas de accin protectora para controlar la podredumbre blanca; lostratamientosa
la semilla con
calomel, diclorane, benzimidazoles y carboximidas
dan distintos grados de control; actualmente las dicarboximidas parecen ser los productos ms eficaces. Se ha obtenido un buen control en cebolletas
con tratamientos a las semillas con iprodione
(50 g m. a. por kg de semilla) seguido de al menos
una pulverizacin ala base delos tallos conel mismo
compuesto, a 0,05-0,15 g m. a. por metro de surco
(Entwistle & Munasinghe, 1981); en cebollas y ajos
el uso de dicarboximidas ha tenido, hasta el momento, menos xito; recientemente el uso de estos
la estifungicidas encuentra problemasdebidoa
mulacin de una microflora del suelo que los degrada rpidamente (Walker et al., 1984). Los esterilizantes parciales de suelo han resultado prometedores enel control de la enfermedad, perosu coste
es demasiado alto para justificar su uso a gran escala. Resultados recientes de los USA indican que
el metham sodio aplicado con el agua de riego a
concentraciones relativamente bajas da en las cebolletas un grado de control que merece la pena;
otras medidas posibles de control, como el uso de
estimuladores de la germinacin de los esclerocios
Y de mtodos biolgicos, estn an en estadio experimental, aunque parecen algo prometedores.
(Sinnimo: Coccomyces hiemalis Higg.)

(Anamorfo: Phloeosporella pa& [Lib.] v. Arx; sinnimo: Cylindrosporium padi [Lis.] P. Karsten
ex Sacc.)
Descripcin bsica
Existen distintas opiniones sobre la taxonoma del

(los) patgeno (S). En Europa se considera como
agente causal a B . jaapii; sin embargo, en Amrica
se considera que hay tres hongos que infectan a la
misma gama de huspedes que ste: Coccomyces
hiemalis Higg., C. prunophorae Higg. y C . lutences
Higg. (Anderson, 1956). En este apartado seseguir
el concepto europeo debido a que las tres especies
de Coccomyces parecen ser sinnimos de B . jaapii.
El teleomorfo se describi por primera vezen Amrica del Norte en 1887; en Europa no se observ en
frutales de hueso cultivados hasta 1964, pero en la
actualidad es muy frecuente (Burkowics, 1964).
Huspedes
Hasta 1942 B . jaapii se haba observado en Europa

slo sobre Prunus padus; desde entonces su gama
de huspedes se ha extendido a distintas especies
cultivadas, ornamentales y silvestres de Prunus; el
guindo, el cerezo y el P . mahaleb son muy susceptibles. El hongo ataca tambin a ciruelo, albaricoquero, P . cerasifera, P . serrulata y P . pennsylvanica. El melocotonero es resistente.
S. cepivorum tiene especial inters debido a la naturaleza nica de la respuesta especfica de sus esclerocios a estimulantes producidospor el husped,
lo que hallevado a identificarlos estimulantes como
compuestosconsabor
y olor de las especies de
Allium y a explorar su uso en la reduccin de las
poblaciones de esclerocios.
COLEY-SMITH
El hongo se describi, aproximadamente, a la vez

en Europa (1885) Y los USA (1886); en la actualidad
la enfermedad se ha sealado en todos los continentes Y su distribucin parece coincidirconlas
principales reas de cultivo de frutales de hueso en
las que predominan condiciones hmedas.
506
Captulo 14
Edermedad
La enfermedad se conoce como

manchado foliar de]
cerezo (Lmina 18); otras denominaciones son hoja
amarilla, perdigonado y cada dehoja. Los sntomas
caractersticos en hojas son manchas moradas diminutas en las haces de las primeras hojas que aparecen al final de mayo o principios de junio; normalmente el borde de la lesin no estbien definido
en este estadio temprano; posteriormente
el rea del
centro de la lesin se necrosa y puede caerse, especialmente en ciruelos y albaricoqueros; las lesiones en los enveses de lashojas son pardas. Despus
de rocos intensoso de lluvias puede observarse un
crecimiento blanco como de mildiu. Los acrvulos
se forman cerca del centro de
las lesiones y liberan
conidias en masas cremosas que se observan como
un punteado blancuzco. Las hojas infectadas pueden amarillear, pero con frecuencia permanece en
torno a las lesiones un rea verde, lo que da a las
hojas un aspecto moteado; las hojas pueden caer
tempranamente y a menudo se observandefoliaciones totales en material de vivero o en rboles jvenes en plantaciones. A veces infecta a peciolos,
frutos y brotes.
viables, aunque hayan permanecido secas un perodo largo.

El perdigonado es una enfermedad muy importante

de cerezo Y guindo,especialmente enestaciones
lluviosas Y en reas en las que predominan condiciones hmedas; los ciruelos y albaricoqueros normalmente no se ven afectados tan gravemente. En
Europa la importancia de la enfermedad ha aumentado debido a que el viento transporta confacilidad
las ascosporas y stas son un inculo primario mucho ms eficaz que las conidias. Una epidemia temprana puede llevar a una defoliacin prematura de
los rbolescausandofrutosenanizados,que
maduran irregularmente y son inspidos; el efecto ms
importante de la enfermedad tiene lugar al ao siguiente de una defoliacin importante; los daos y
muerte de rboles por
helada debidos a una faltade
azcares de reservallevan a una reduccin de cuay vigor; estos efectos
jado de fruto, tamao de fruto
son ms acusados cuandola enfermedad predomina
durante dos o tres aos seguidos.
Epidemiologa
Control
El hongo forma sobre hojas cadas apotecios oscuros coriceoso blandos queproducen ascosporas
que madurana la vezque se abren las primeras
hojas; las ascosporas se descargan activamente durante cualquier perodolluvioso desde su formacin
hasta seis o siete semanas tras la cada de los ptalos, y son las causantes de la mayora de las infecciones primarias, aunque algunas de ellas pueden
deberse tambin a conidias producidasen acrvulos
viejos sobre las hojas cadas. Las esporas se adhieren a la superficie de las hojas y germinan en pocas
horas si la superficie est mojada; penetra por los
estomas. Las hojas jvenes son susceptibles desde
que emergen, por el contrario las hojas totalmente
expandidas o maduras son menos susceptibles. Las
temperaturas ms favorables para
desarrollo de sntomas son 16-19" C, y en estas condiciones la infeccin puede ser evidente y a a los cinco das tras la
inoculacin; a temperaturas inferiores Y en ausencia
de lluvia o de roco la expresin de sntomas puede
retrasarse hasta 10 6 15 das. Los acrvulos se forman pronto trasla aparicinde las lesiones y liberan
conidias que sonresponsables de las infecciones
secundarias; el ndice de aumento dela enfermedad
depende de la lluvia, ya que las conidias se transportan principalmenteporsalpicaduras
y por aerosoles transportados por el viento; siguen siendo
Las medidas de control se dirigen a impedir las infeccionesprimarias Y las infeccionessecundarias

tempranas; las pulverizaciones deben empezar a la
cada de Ptalos Y repetirse por lo menos dos veces
conintervalos de 10-14 das; en condicionesms
graves de infeccin pueden necesitarse hasta cuatro
o cinco tratamientos, el ltimoaplicado inmediatamente despus de la recoleccin. Como alternativa prometedora a estecalendario fGo de tratamientos se ha desarrollado recientemente un sistema de prediccin del momento de los tratamientos
segn los riesgos de infeccin; utilizando este sistema en combinacincon fungicidas erradicantes
puedennecesitarsemenos
tratamientos para controlar la enfermedad. Dan buen control captan, dodina, dithianona, propineb y triforina; tambin se
han obtenidoresultadosprometedores
concompuestos del grupo de los triazoles, P. ej., bitertanol.
No existen cultivaresresistentes de cerezo ni de
guindo.
SEEM~LLER
Cenangium ferruginosum Fr. (sinnimo: C . abietis
[Pers.] Duby) es un parsito dbil que causa ocasionalmente muerte progresiva de las ramas inferiores de especies de Pinus, especialmente en condiciones fisiolgicas malas o tras ataques de insectos
Ascomycetes V
(Lanier et al.,1976); en Amrcia del Norte la especie
relacionada Atropellis piniphila (Weir) Lohman & Cash y A. pinicola Zeller & Gooding causan
chancros importantes de tronco
y rama en Pinus
contorta y se consideran organismos de cuarentena
en Europa (EPPO 5)
CrumenuJopsis sororia(P. Karsten)
Groves
(Sinnimo: Crumenula sororia P. Karsten)
(Anamorfo: Digitisporiium piniphilum Gremmen)
G . sororia tiene apotecios negros con un himenio
gris, de alrededor de 1-1,5 mm de dimetro. Las
ascas tienen ascosporas incoloras (O-)3(-5) septadas,
n o r m a l m e n t em i d e n
1 7 - 2 3 x 5 - 6 p m( B a t ko & Pawsey, 1964). Los picnidios negros subgloboides son de unos 0,5 mm de dimetro, sus coniy nordias multicelularestienenramasdigitadas
malmente miden 30-50X3,5-5,5 pm. Los aislados de
C . sororia difieren algo en cuanto a patogeneicidad.
C. sororia ha causadoproblemas principalmente sobre Pinus nigra var. maritima y sobre P. contorta,
aunque afecta tambin a otras variedades de
P. nigra y a P . sylvestris, P. halepensis, P. cembra
y P . griffiithii. Las distintas proveniencias de
P . contorta difieren en cuanto a susceptibilidad, las
que provienen de la zona costera de Washington
(USA) y de ColumbiaBritnica (Canad)se ven
menos afectadas que las procedentes de las montanas de California (Hayes, 1975; Stephan & Butin,
1980). El hongo se encuentra enFinlandia, Francia,
RFA, Reino Unido, Holanda y URSS; causa chancros ms bien poco definidos, impregnados de resina, principalmente en los troncos. En algunas especiesdepino,especialmenteen
P . nigra
var. maritima, la mayora de los chancros seforman
e n torno a ramas laterales muertas o moribundas,
aunque ste no es
el caso en P . contorta. En la
corteza muerta se encuentran los apotecios y picnidios negros, poco evidentes; si se cortan transversalmente los chancros, la madera y lber infectadosde la mayora de lospinos
(pero no de
P. contorta) muestran una coloracin negra caracterstica.
El hongo esporula principalmente en agostoy septiembre; la formacin de los chancros probablemente empieza en otoo, principalmente en los nudos, siendosu desarrollo ms rpidoen la primavera
siguiente; en este momento aparecen sobre la corteza pequeas gotas de resina,
y al extenderse el
hongo aparece ms resina que rezuma hacia a b ~ o
por el tronco al agrietarse la corteza sobre los chan-
507
cros indeterminados; la produccin de resina es especialmente importante en Pinus contorta. En estadios posteriores de la infeccin en esta especie
pueden formarse tambin chancros en los entrenudos. Cuando los chancros estn bien desarrollados
la muerte de las clulas cambiales lleva a un aplaspueden
tamiento de la rama; los rboles jvenes
anillarse y morir; en otros casos
los chancros pueden
detenerse. Laenfermedad se desarrolla con especial
rapidez tras heridas, aunque tambin puede afectar
a rboles intactos.El ataque suele limitarse rboles
a
jvenes con mal crecimiento, que sufren de deficiencias nutritivas, o en situaciones conmal d r e n ~ e ,
con profundidady estructura de suelos inadecuadas,
o con mala exposicin(Batko & Pawsey, 1964).
C. sororia puede ser potencialmente importante, ya
que puede reducir el desarrollo de los rboles hasta
en un 40%; sin embargo hasta la fecha su efecto
general en plantaciones no parece haber sido muy
grande, en parte porque aparece principalmente en
plantaciones ya debilitadas por otros factores adversos. Para evitar la enfermedad, cuando se cultiven pinos susceptiblesdeben tomarsemedidas que
mejoren las condiciones edficas inadecuadas, utilizando fertilizantes, drenajes u otras tcnicas culturales; demomento no se dispone de otrasmedidas,
aunque en el futuro puede ser posible utilizar proveniencias resistentes de algunas especies.
PHlLLIPS
Diplocarpon rosae Wolf

(Anamorfo: Marssonina rosae [Lib.] Died.; sinnimo: Actinonema rosae [Lib.] Fr.)
D.rosae puede distinguirse de especies relacionadas porque se encuentra sobre Rosa, al que est
limitado; las especies y cultivares de Rusa se diferencian en cuanto a susceptibilidad y las razas de
D . rosae difieren en cuanto a patogeneicidad (Bolton & Svejda, 1979). Los orgenes de D. rosae son
oscuros; estdistribuido en todo el mundo en zonas
226).
templadas y tropicales (mapa del CM1
D.rusae causa la enfermedad de las rosas conocida
como manchado negro (black spot, lmina 29): en
los foliolos, normalmente en la haz, se desarrollan
lesiones circulares con mrgenes irregulares, pardo
oscuro a negras, de hasta 15 mm de dimetro; cuand o se observan de cerca se ven hebras radiales de
micelio subcuticular y acrvulos pequeos, como
ampollas; en el tallo, peciolo de la hoja y spalos
del capullo pueden formarse lesiones diminutas.
Las
hebras miceliales formadas por hifas continuas paralelasforman una reticula entre la cutcula y la
epidermis; en las clulasepidrmicas se forman
508
Captulo 14
haustorios en forma de maza. Durante el verano se

producen en acrvulos subcuticulares erumpentes
conidias hialinas ovales a elpticas (20-25x5-6 pm)
divididas por un septo transversal marcadopor una
constriccin; en otoo pueden formarse espermatias
hialinas, oblongas, unicelulares(2-3 pm delongitud)
en los mismos acrvulos que las conidias o en estromas similares distintos.
El hongo persiste saprofticamente en hojas cadas,en las quese formanconidias enacrvulos
subepidrmicos; en la primavera a veces se forman
apotecios en las hojas muertas, que constan de una
capa ascgena subepidrmica y una cubierta subcuticular que serompe para exponer las ascas; stas
son subclavadas (70-SOX 12-18 pm) mezcladas con
parafisos capitados; contienen ocho ascosporashialinas, bicelulares, que se parecen a las conidias en
forma y tamao y que se disparan activamente. Las
conidias se dispersan porsalpicadura de lluvia y
quiz por insectos. En condiciones favorables (1525" C con condensacin de agua) las conidias pueden germinar en 9 h; el tubo germinativo forma un
apresorio con un clavo de infeccin central que penetra en la cutcula; los acrvulos pueden aparecer
en 9 das. El hongo inverna en yemas y tallos durmientes y en hojas muertas; las conidias de estas
fuentes inician nuevas infecciones en la primavera
(Cook, 1981). Los apotecios no se han observado
con frecuencia lo que indica que las ascosporas no
son una fuente de infeccin importante. Los tratamientosconbenomilo,propiconazol,
metil-tiofanato y triforina son efectivos si se aplican con frecuencia. El aumento de la no aceptacin de rosas
con manchado negro ha aumentado las prdidas potenciales en ventas, lo que ha llevado a nuevos intentos de mejorar cultivares resistentes.
ROBERTS
Diplocarpon earliana (Ell. & Ev.) Wolf (anamorfo:

Marssonina fragariae [Lib.] Kelb.) (CM1 486) causa
el abigarrado de las hojas de la fresa.Las hojas
aparecen cubiertas por manchas moradas de centro
oscuro, en las que se forman acrvulos oscuros brillantes antes de que se marchiten; puede anillar peciolos y pednculos de flores, y la infeccin puede
desfigurar los clices. Las condiciones clidas (2025" C) favorecen la enfermedad. Los apotecios Y
acrvulos se forman en las hojas que invernan Y
tanto ascosporas comoconidias pueden ser responsables de las infecciones primarias; debido a esto
los cultivos perennes son mucho ms propensos a
daos que las fresas que se cultivan como anuales
(Compendio de la APS). En Europa la enfermedad
tiene una importancia relativamente secundaria, de-
bido a que los cultivares utilizados en la actualidad

son ms resistentes.
SMITH
Drepanopeziza punctiformisGremmen
(Anamorfo: Marssonina brunea [Ell. & Ev.] Magnus)
D . punctiformis forma apotecios pardo oscuros que
contienen ascas en forma de maza con ascosporas
de 6-17x4-7pm; las conidias, formadas en pstulas,
miden 15-18x4-6 pm (Byrom & Burdekin, 1970).
D . punctiformis ataca a los chopos del subgnero
Aegeiros (lamosnegros) y Tacamahaca (chopos
canadienses). Los clones ms afectados son los de
Populusxranudensis (P. X euramericana). Se encuentra en la mayor parte de Europa, en Japn y
NuevaZelanda,causando
lesionesfoliares.
Los
apotecios se forman en ambas caras de las hojas
cadas y liberan sus ascosporas en mayo; stas infectan a las hojas jvenes (incluyendo los peciolos)
y a veces a los brotes jvenes verdes, y dan lugar
a muchas lesiones pequenas pardo oscuras que a
menudo coalescen sobre todala superficie. Durante
el verano se forman en estas lesiones pstulas condicas. Las hojas muy afectadas caen prematuramente. D . punctiformis ha causado en muchos aos
defoliaciones graves de chopos, especialmente en
Holanda, Italia y Japn.
A pequena escala, en parques y jardines, la enfermedadpuede controlarse recogiendo y destruyendo las hojas cadas o fabricando compost con
ellas; se puede obtener cierto control tratando con
fungicidas cpricos, conmaterialesdelgrupodel
dithane, con difolotan o con dodina, tratamientos
que deben empezaral principio de la estacin, cuando tiene lugar la infeccin (GojkoviC, 1970). En Itimo trmino, el medio de controlmseficaz
es
cultivar clones resistentes como Populus trichocarpu cv. Fritzi Pauley.
PHILLIPS
Drepanopezizaribis (Kleb.) Hohnel

(Sinnimo: Pseudopeziza ribis Kelb.)
(Anamorfo: Glwosporidiella ribis [Lib.] Petrak)
D . rihis causa la antracnosis de especies de Ribes,
siendo especialmente frecuente sobregrosellero negro, pero encontrndose tambin sobre grosellero
y especiesornamentales
rojo, grosellerocomn
(CMI 638), sobre las que se han diferenciado, respectivamente, las formaespeciale rubri, negri Y
grossulariae. Se encuentra enla mayor parte de Eu-
Ascomycetes V
ropa, as como en Amrica del Norte, Australasia
y Japn (mapa del CM1 187). A partir de mayo aparecen en las hojasmanchas pardo oscuro queal
multiplicarse puedencoalescer y producir la muerte
de grandes superficies foliares, causando cadas prematuras. Las hojas infectadas pueden amarillear,
quedando unazona verde estrecha alrededor de
cada lesin parda; tambin aparecen lesiones en los
peciolos, brotes jvenes, frutos y pednculos, aunque con menor frecuencia. Los ataques serios pueden defoliar las plantas por completo. El hongo inverna en hojas muertas, en las que en primavera se
forman apotecios pequeos (300-400 pm) que darn
lugar a las infecciones primarias porascosporas. La
dispersin es principalmente por conidias dispersadas por salpicaduras y formadas en acrvulos en
el centro de las lesiones foliares. Las condiciones
ptimas para esporulacin y dispersin son 16-24' C
Y alta humedad.
La enfermedad es potencialmente muy importante en todos los lugares en que se cultivan grosellas
negras, especialmente enel N de Europa (desde
Irlanda hasta la URSS), pero se controla con bastante facilidad con tratamientos fungicidas (cobre,
ditiocarbamatos, benzimidazoles, inhibidores deesterol) poco despus de la floracin, y al menos una
vez ms en intervalos de 14 das, con quiz un tratamiento final tras la recoleccin. Se ha observado
resistencia a los benzimidazoles, por ejemploen Polonia, donde el control se mantiene utilizando mezclas o alternando con ditiocarbamatos (Nowacka et
al., 1980); en todo caso deben eliminarse y destruirse las hojas muertas, que son la fuente potencial de
inculo. Los cultivares varan desde muy susceptible a moderamente resistentes.
SMITH
Drepanopeziza sphaeroides (Pers.)

Hohnel
(Anamorfo:Marssonina salicicola [Bresad.] Magnus)
D. sphaeroides forma apotecios negros pequeos
con ascosporas incoloras unicelulares de 13-15 x67 pm; las conidias incoloras, clavadas o piriformes,
irregularmente bicelulares, del anamorfo miden 1119x3-7 pm. El hongo se limita a especies de Salix,
principalmente Salixxsepulcralis, pero a veces tamS. a l b a
bin en otras especies, entre ellas
var. coerulea y S. fragilis. Se encuentra en toda Europa y en Argentina, Egipto y Nueva Zelanda. Causa la enfermedad descrita como antracnosis: en los
brotes jvenes se formanchancros irregulares, alargados, deprimidos, con un borde oscuro y un centro
ms plido; en las hojas aparecen tambin con fre-
509
cuencia manchas amoratadas o negras, que pueden

causar su distorsin y cada, y a veces aparecen
tambin lesiones en los amentos. En los chancros y
en las lesiones foliares se desarrollan acrvulos blancuzcos; los apotecios se forman en las hojas cadas.
El hongo inverna principalmente en los chancros,
aunque tambin en hojas cadas y quiz en las escamas de las yemas. Las esporas se forman en primavera e infectan al nuevo crecimiento; los veranos
lluviosos facilitan el desarrollo de la enfermedad.
En caso de ataques graves, Salixxsepulcralis se
cubre por completo de chancros y lesiones foliares
de mal aspecto y puede perder su hbito llorn, de
forma que pierde todo valor como ornamental; en
la propagacin deben utilizarse slo tallos sanos. En
los rboles pequeos puede controlarse la antracnosis tratando con aptafol o con quinomethionato
(Caggini, 1980) o con benomilo, manebo mancozeb,
utilizados a partir del hinchado de yemas (Anselmi,
1979). En ltimotrmino, el mejor medio decontrol
se conseguir seleccionando y mejorando rboles
resistentes.
PHILLIPS
Drepanopeziza populi-albae (Kleb.) Nannf. (anamorfo: Marssonina castagnei (Desm. & Mont.) Magnus) causa lesiones foliares en Populus (principalmente en P . alba) en Europa, Irn y Canad.
D. populorum (Desm.) Hohnel (anamorfo: Marssonina
populi
[Lib.]
Magnus;
sinnimo:
M . populinigrae Kleb.), que se ha detectado en la
mayor parte de Europa, causa lesiones foliares en
lamos de las secciones Aegeiros y Tacarnahaca;
causamanchasirregularespardasenhojas
(cf. D. punctgorrnis) y los daos son especialmente
importantes sobre chopo de Lombarda. D. salicis
(Tul. & C. Tul.) Hohnel forma lesiones foliares en
especies de Salir; en las lesiones se forman los acrvulos en su estado condico Monosticbella salicies
(Westend.) v. Arx. Otra especie, D. triandrae Rimpau (anamorfo: Marssonina kriegeriana [Bresad.]
Magnus), se encuentra tambin sobre especies de
Salix (Rimpau, 1962).
Gremmeniella abietina (Lagerb.)

Morelet
(Sinnimos: Scleroderrislagerbergii
Gremmen,
Crurnenula abietina Lagerb.)
(Anamorfo: Bruncborstia pinea [P.Karsten] Hohnel)
Descripcin bsica
Las ascosporas triseptadas miden 15-22x3-5 pm y
las conidias pluricelulares, falciformes, 25-40x3-
510
Captulo 14
3,5 pm (CM1 369). El hongo es muy variable; as,

en Europa se encuentra confinada a Pinus cembra
en los Alpes una forma con conidias largas, 5-7 septadas, de hasta 73 pm de longitud, conocida como
D. pinea var. cembrae (Morelet, 1980), mientras que
la forma que se encuentra sobre otros huspedes,
D. pinea var. pini, tiene conidias ms cortas, triseptadas, de no ms de 55 pm de longitud. En cultivo
el crecimiento dela var. cernbrae es ms rpido que
el de la var. pini. En Europa rara vez produce apotecios. Ultimamente se han identificado en Nortearnrica dos cepas; una, llamada la cepa europea,
es serolgicamente similar al hongo europeo y no
produce apotecios; la otra, denominada la cepa norteamericana, forma muchos apotecios y es menos
daina que la cepa europea (Skilling, 1981); actualmente se conoce una tercera cepa, cepa asitica, en Japn (Yokota,1973),que se ha encontrado
sobre especies de Abies y que en algunos aspectos
se parece a D. pinea var. cernbrue.
Huspedes
C . abietina tiene importancia principalmente sobre
pino; las variedades ms afectadas son las de Pinus
nigra, aunque en los ltimos aos ha causado a veces daos importantes a P . sylvestris; tambin ha
atacado a muchos otros pinos, pero hasta el momento los daos a P . contorta han sido escasos; a
veces causa daos importantes a Picea abies, y de
vez en cuando a especies de Abies, Larix, Pseudotsuga y Tsuga, causando daos de importancia secundaria.
Distrihucirin ReogrJ5cu
G. abietina se encuentra en Europa, en la URSS,

y en Japn (mapa del
en Amrica del Norte
CM1 423).
las clulas muertas de las escamas de las yemas y

en los tejidos externos de los ramos largos; persiste
tambin como picnidios escondidos en la corteza y
como los denominados criptopicnidios de Cauchon & Lachange (1980). En el otoo e invierno siguientes se extiende a tejidos vivos, afectando primero a la base de las yemas del ao que muestran
pronto lloros de resina; posteriormente se desarrollan sntomas ms evidentes: el hongo crece hacia
arriba en las yemas, que no brotan o producen slo
brotes dbiles, tambin crece hacia a b i o en las ramas y en las acculas adyacentes, cuyas bases empardecen y por ltimo mueren y caen; muchos brotes afectados muestran pronto extremos muertos,
sin hojas, conacculaspardas en la base, manteniendo an por debajo acculas sanas: si se cortan
las ramas enfermas puede encontrarse una coloracin amarillo o verdosa en torno al cambium. En
casos de ataques graves pueden morir algunos rboles, pero en muchos casos se desarrollan brotes
nuevos por debajode los extremos muertos, aunque
en los aos posteriores el dao se puede detectar
por horquillados o deformaciones en esos puntos.
La cepa europeadel hongo causa muerte progresiva
en toda la copa, pero el dao que causa la cepa
norteamericana se limita normalmente a la parte inferior de sta.
En algunas reas, especialmente en Escandinavia
y los USA, la muerte progresiva puede estar acompaada o sustituida por otra forma de la enfermedad
en la que se forman chancros en las ramas y troncos.
En Noruega,donde la enfermedad seencuentra
principalmentesobre P . sylvestris, los chancros
pueden anillar y producir la muerte de las ramas de
rboles jvenes, mientras que en los USA los chancros grandes sobre las ramas principales pueden Ilegar a deformar a rboles maduros y a anillar y producir la muerte de rboles jvenes: estos chancros
de las ramasparecenoriginarse
cuando elhongo
invade el tronco desde ramas laterales infectadas.
Edermedad
G. abietina causauna enfermedad que se llama
chancrode Scleroderris o muerteprogresivapor
Brunchorstia; estos nombres indican algo sobre la
gama de sntomasy sobre el hecho de que en algunas
reas el hongo slo se encuentra, o principalmente,
como su anamorfo. Afecta principalmente a rboles
jvenes (de 8 a 25 aos), pero a veces ha causado
daosimportantes aplantas de vivero,especialmente a P . sylvestris. En muchas reas causa principalmente una muerte progresiva.Normalmente,
la infeccin tiene lugar en mayo o junio y el hongo
se desarrolla principalmente como saprofito sobre
Epiderniologa
La incidencia de la enfermedad est afectada por

muchos factores, no todos ellos bien entendidos. El
hongo est casi siempre presente como forma latente o como saprofito que se desarrolla sobre rboles susceptibles, por tanto normalmenteexiste
inculo y el hongo puede pasar a fase parasitaria
cuando los factores lo favorecen; en ese casoa veces
penetra en el rbol a travs de heridas,aunque tambin puede invadir con facilidad plantas no daadas.
La infeccin tiene lugar en su mayor parte en primavera y principio de verano, cuando abunda in-
Ascomycetes V
culo y los rboles son ms susceptibles; las variedades de P . nigra se ven especialmente afectadas
cuando se cultivan fuera desu entorno natural; as,
P. nigra var. maritima se ve afectado en el Reino
Unido (especialmente en altitudes grandes), en Holanda, norte de Alemania y Pases Escandinavos.
El clima y las condiciones topogrficas y microclimticas son importantes, as el desarrollo de la
enfermedad se ve favorecido porhumedad elevada,
pluviometraestivalelevada
y temperaturas estivales bajas, as como por exposiciones al Norte o
localidades en valles y depresiones o a la sombra
de plantaciones vecinas ms viejas; a veces tambin
parece que los daos de helada tengan un papel, y
Yokota (1983) en Japn (donde la enfermedad slo
se encuentra en reas fras sujetas a nevadas invernales importantes) ha demostrado que
poda inducir
con facilidad la infeccin produciendo heridas con
hielo seco.
51 1
vel y otras especies deDianthus. Otras especies de

Heteropatella tienen
teleomorfos
en Hererosphaeria.
Lachnellula willkommii
(R. Hartig) Dennis
(Sinnimos: TrichoscypheNa willkommii [R. Hartig]
Nannf., Dasyscypha willkommii [R. Hartigl Rehm)
Descripcicin bhsica
Los apotecios blancos, pilosos, pedunculados, tienen un disco himenial naranja y miden hasta 4 mm
de dimetio;las ascosporas incoloras,elpticas, miden 15-28x6-9 pm. Las espermatias hialinas, que
miden 2-8X 1-2 pm (CM1 450), se producen sobre
pequeos estromas blancos cerleos.
C . abietina constituye una amenaza creciente para
los pinos susceptibles y en menor grado para otras
conferas en las zonas ms septentrionales, ms hmedas y ms frescas de Europa, as como el
eneste
de Amrica del Norte; en particular est impidiendo
utilizar en el norte deEuropa las variedades de
P . nigra, dado que en los ltimos aos han tenido
lugar sobre ella a veces ataques importantes de forma inesperada en reas en las que los cultivos no
haban sido afectados anteriormente.
Control
En los viveros puede controlarsela enfermedad tratando con clortalonilo, aunque pueden llegar a necesitarse siete tratamientos (Skilling & Waddel,
1974); en las reas en las que se conocela presencia
de la enfermedaddeben situarse con cuidado las
plantaciones, especialmente las de variedades susceptibles deP. nigra, evitando elevaciones grandes,
laderasorientadas al Norte, valles y depresiones
hdmedos y sombreado de las plantaciones jvenes
por las establecidas. En caso de pinossilvestres,
puede ser posible seleccionar material resistente en
algunos lugares.
PHILLIPS
Heteropatella antirrhini Buddin & Wakef. esun patgeno secundario que causa perdigonado en Antir r h i n u m . De importancia bastante mayor es
H. va/te//inensis(Traverso)Wollenw., quecausa ataques espordicos de podredumbres foliares en cla-
L . willkommii est limitada a especies de Larix; la

ms afectada es L. decidua, aunque las proviniencias de esta especie varan en cuanto a su grado de
susceptibilidad: en un extremo lamayora de las
proviniencias de zonas elevadas en los Alpes son
muy susceptibles, mientras que por otro lado los
alerces de los Crpatos se encuentran entrelos ms
resistentes; algunasproviniencias de los Sudetes
muestran a la vez buena resistencia y buen crecimiento. L . kaempferi es resistente en general, pero
recientemente ha sufrido en Japn ataques comparativamente graves, lo que sugiere que puedaexistir
ms de una cepa del hongo. L.Xeuroleptis (hbrido
entre L. decidua y L . kaempferi) es normalmente
resistente, as como L . russica ( L . sibirica).
L . willkommii se encuentra a travs de Europa desde la costa occidental hacia el Este a travs de la
URSS y en Japn; ltimamente se ha descubierto
en las zonas orientales de Amrica del Norte.
Eafermedad
L . willkommii causa un chancro grave de troncos y
ramas, enfermedad normalmente denominada chancro del alerce o chancro europeo del alerce. Los
chancros apareceninicialmente (normalmente en invierno) como depresiones redondeadas u ovales;
posteriormente se hacen ovales, escalonados, con
reas ennegrecidas, deprimidos en el centro pero
dilatados en tornoa los bordes; los tejidos afectados
exudan normalmente resina que rezuma hacia abajo
Captulo 14
512
p o re lt r o n c o
o l a r a m a . Los a p o t e c i o s d e
L . willkomrnii se forman en torno a los bordes de
los chancros. A veces los chancros se taponan por
el desarrollo vigoroso de callos.
Epidemiologa
La infeccin empieza principalmente en invierno,

alrededor delos braqui y macroblastos, delas yemas
durmientes y quiz tambin de las cicatrices foliares; unavez quepenetraen la corteza el hongo
produce la muerte de crtex y cmbium, de forma
que en el rea afectada no hay crecimiento cambial
posterior. Los tejidos en torno a la zona enferma se
estimulan a un crecimiento anormalmente vigoroso,
de forma queel crecimiento del tronco o rama afectados se hace excntrico; al crecer el hongo hacia
afuera desde el centro de infeccin el husped reacciona produciendouna barrera suberosa queimpide
una extensin posterior del chancro en la misma
estacin de crecimiento activo del rbol; sin embargo el hongo puede desarrollarse a temperaturas
bqias y en invierno normalmente procede a travs
o alrededor de la barrera suberosa, destruyendo un
nuevo anillo cambial; por tanto el chancro muestra
anillos anuales de crecimientoy est rodeado de un
tejido dilatado o hinchado en el que el hongo produce sus pstulas condicas, que en general se desarrollan en laprimera mitad del ao; posteriormente aparecen los apotecios que pueden encontrarse luego en cualquier momento del ao.
Ha resultadodifcil definir los factores que afectan
la incidencia del chancro del alerce: el algunos aos
la iniciacin de chancros alcanza proporciones epidmicas, pero los factores comunes a estos aosno
estn claros. La descarga de ascosporas se asocia
con lluvias y tiene lugar en cualquier momento del
ao si la temperatura est por encima del punto de
congelacin (Sylvestre-Guinot, 1981). Slo germina
cuando la HR sobrepasa el 92% (Ito et al., 1963) y
existe cierta evidencia de que el chancro es especialmente frecuente en sitios hmedos. Altas temperaturas en marzopueden favorecer la enfermedad
(Leibundgut et a l . , 1964) y los aos con una alta
incidencia de chancro parecen ser en ciertas reas
aquellos conaltas infestaciones de adelgidos. La
extensin de los chancros parece verse favorecida
por la alternancia de temperaturasclidas y fras en
el invierno.
El chancro del alerce causa daosimportantes principalmente a Lurix decidua, en el cual solamente le
precede en importancia la podredumbre de raz y

pie debida a Heterobasidion annosum. En otras especies tiene normalmentepoca importancia, aunque
a veces afecta a L . Xeuroleptis en un grado menor.
En L . decidua el grado de ataque vara de lugar a
lugar y con la proviniencia de la planta, la cantidad
dedaos tambin vara segn la posicin de los
chancros, porque si stos se limitan principalmente
a las ramas las prdidas sern pequeas, mientras
que si se encuentran fundamentalmente en los troncos el valor de la plantacin se reducir de forma
importante.
Control
No es probable que el chancro del alerce cause daos i m p o r t a n t e se nE u r o p as is ec u l t i v a n

L . kaempferi O L.xeurolepis. En algunoslugares
puede ser imposible cultivar determinadas proviniencias de L . decidua sin riesgos importantes de
chancro; la mejor forma de evitar la enfermedad es
cultivar una proviniencia resistente.
PHILLIPS
Marssonina panattoniana (Bed.)
Magnus
M . panattoniana produceconidias
en forma de
maza, uniseptadas, ligeramente curvadas ( 1 2 - 1 83~
5 pm) sobre un esporforo corto, pero su posicin
en el gnero Marssonina es algo dudosa (Moline & Pollack, 1976). El hongo causa manchas en
anillo, o antracnosis, en lechuga, quemado en escarola y endivia, y puede infectar a compuestas relacionadas, entre ellas malas hierbas. Se sospecha
que hayaespecializacin de husped, ya que los
aislados de lechuga aparentemente no son patognicos para escarola y viceversa, aunque no se tiene
informacin detallada (Moline & Pollack, 1976). La
enfermedad se encuentra en la mayora de las regiones templadas en la que sus huspedes secultivan
extensamente (mapa del CM1 82). Los primeros signos de laenfermedad en lalechugasonlesiones
pequeas hidrpicas en el envs de las hojas o en
los peciolos, que amarillean y por ltimoempardecen; estas lesiones pueden ser del tamao de una
cabeza dealfiler o hasta 5 mm de dimetroy pueden
ser redondas o angulares; en las superficies de los
peciolos y de las venas principales las lesiones son
ms irregulares y deprimidas y toman una coloracin pardo rojiza parecida a los daos de babosas.
En condiciones de alta humedad puede observarse
en la margen de las lesiones una esporulacin rosa
blancuzca; posteriormente los centros de las lesio-
Ascomycetes V
nes pueden secarse y desprenderse, de forma que
las hojasse perforan. Enlos ataques graves las hojas
del centro del cogollo pueden tambin verse afectadas. La enfermedad rara vez causa
problemas; las
prdidas se deben a la muerte o falta de desarrollo
de lasplantas cuando se infectan jvenes, a una
reduccin de la calidad de la cosecha debido a la
necesidad de eliminar las hojas infectadas externas
y al deterioro de los cogollos durante la comercializacin. Los cultivos al aire libre invernales y los
que tienen lugar en invernaderos no calentadosson
los que sufren mayores riesgos. La infeccin est
favorecida por condiciones frescas. hmedas y de
mal drenaje. La fuenteprimaria de infeccin son los
restos de hoja, pero tambin pueden tener un papel
las malas hierbas compuestas y se ha demostrado
la infeccinde semillas; se extiende de
planta aplanta por medio de conidias dispersadas por gotas de
agua y por aerosoles. Las rotaciones decultivo sistemticas y la esterilizacin del suelo tiene un papel
importante evitandolos ataques, pero enel caso de
cultivos bajo riesgo puede realizarse un tratamiento
profilctico adecuado con maneb, thiram, captafol
o captan.
CRUTE
Pezicula alba Guthrie y

P. malicorticis (H. Jackson)
Nannf.
(Sinnimo: Neofabraea perennans Kienholz)
Descripcin bsica
Ambas especies se conocen principalmente como

sus anamorfos: en el caso de P. alba, ste se ha
considerado a menudo,errneamente, Gloeosporium album Osterwalder; de hecho se forman picnidiostpicos (Bompeix, 1973) denominados correctamente Phlyctaena vagabunda (Desm.) (sinnimo: Trichoseptoriu fructigena Maubl.); en el caso
de P . malicorticis, el anamorfo es Cryptosporiopsis
curvspora (Peck.) Gremmen (sinnimo: Gloeosporium perennans Zeller & Childs).
Huspedes
Ambas especies atacan principalmente al manzano

y raras vecesa peralo membrillero (Wormald,1955);
tambin seencuentrasobre muchasespecies silvestres (von Arx, 1958).
513
sealado con mayor frecuencia

P . alba (en Blgica,
Finlandia, RFA, Italia, Holanda, Polonia, Suiza,
Suecia); es especialmenteimportante en elReino
Unido (en el cv. Coxs Orange Pippin) y en Francia
sobre el cv. Golden Delicious (ambos muy susceptibles). P. malicorticis se encuentratambin en Australia, Nueva Zelanda y Zimbabwe (mapa del
CM1 128).
Ellfermedad
En las partes vegetativas del manzano, P. alba es

un saprofito puro, mientras que P . malicorticis es
capaz de atacar y destruir brotes jvenes causando
chancrospequeos;estosataquesson
a menudo
difciles de detectaren el huerto, y en Europa causan
slo daos despreciables. La penetracin y el establecimiento de ambas especies tienen lugar ms o
menos como Nectriagalligena, principalmente a
travs de heridas o de cicatrices de hojas o pednculos (cada de las hojas, recoleccin). La importancia principal de las especies de Pezicula se debe
a su ataque a las manzanas, ya sea en el grbol, una
vez cadas, o en almacenes refrigerados. El punto
de entrada es casi siempre una lenticela. Los sntomas tpicos consisten en lesiones blandas pardas,
perfectamente concntricas, centradas en torno a
una lenticela, con una parte central ms o menos
d e c o l o r a d a( e s p e c i a l m e n t ee ne lc a s od e
P . malicorticis); los tejidos se pudren esencialmente
por enzimas degradadoras de la pared y se han sealado toxinas. Los hongos no son capaces de producir la pudricin de tejidos de frutos no maduros,
por tanto los frutos pueden llevar infecciones latentes (Edney, 1958) que slo se desarrollan en el almacn varios meses despus (principalmente en febrero o en el caso de P . malicorticis algo antes). El
ndice de crecimiento en fruto (c. Golden Delicious)
es muy bajo (O,7-1,4
mm por da a O C), pero aumenta al madurar el fruto; las atmsferas controladas (P. ej., 3% 0,-5% COZ)casi no afectan el crecimiento de las especies dePezicula ni in vitro ni in
vivo, pero reducen el nmero de lesiones, especialmente en el caso de P . alba (Bompeix, 1978); el
efecto, sin embargo, es slo transitorio, ya que al
sacar el fruto de la atmsfera controlada aparecen
ms lesiones.
Epidemiologa
Los chancros de las ramas son una fuente permanente de inculo en la plantacin; los picnidios
En los USA y en Canad P. alba es mucho menos
( P . alba) o los acrvulos ( P . malicorticis) liberan
frecuente queP . malicorticis, pero en Europa se ha conidias a distancias relativamente cortas por sal-
514
Captulo 14
picaduras de agua; en Europa los apotecios son raros y seguramente tienen slo un papel sencundario;
a 10 largo de varios aos de capturas de esporas
slo
se han encontrado conidias y no ascosporas. Las
conidias se liberanprincipalmente en otoo e invierno, conun mnimo en julio; los frutos seinfectan
sobre todo durantelas semanas inmediatamente anteriores a la recoleccin, y slo se infectan sobre el
rbol; aunque en almacn pueden formarse picnidios o acrvulos sobre los tejidos podridos, no hay
dispersin de fruto a fruto, lo que contrasta con las
especies de Penicillium, con Botryotinia fuckeliarru
o con Rhizopus stolonifer; sin embargo cualquier
tipo de procesado queimplique sumergir la fruta en
agua puede dispersar las conidias.
recoleccin son un mejor control de las condiciones

del tratamiento y la eliminacin de riesgos de aparicin de cepas resistentes.
Phacidium coniferarum (Hahn)

Di Cosmo
Hasta 1968 las prdidas en almacn fueron muy importantes Y los Gloeoesporium fueron el principal
problema de fruto almacenado; las podredumbres
aumentaban desde febreroa abril y podan alcanzar
el 88%, siendo frecuentes prdidas del 30-60%; el
uso de fungicidas adecuados ha reducido estas prdidas, pero an se sealan en toda Europa daos
frecuentes, debido normalmente a tratamientos mal
aplicados. La aparicin de cepas no sensibles a los
benzimidazoles (ver ms adelante) puede llegar a
causar nuevos problemas. Engeneral afecta menos
en el rea mediterrnea. Uno de los cultivares ms
ampliamente utilizados, Golden Delicious, es muy
susceptible; en conjunto, los cultivaresrojosson
ms resistentes.
Control
En la actualidad se controla bien con tratamientos
anteriores a la recoleccin con benzimidazoles: tiabendazol, benomilo, carbendazima, tiofanatos (los
dos primeros tambin estn registrados en Francia
para uso posterior a la recoleccin). Los tratamientos en la plantacin son eficaces para el control de
la podredumbre de fruto, pero no erradican a los
patgenos de los rboles (Bompeix & Morgat, 1969)
y crean un riesgo de resistencia a fungicidas en la
poblacin natural; ya que en todo caso las prdidas
en huerto son despreciables, es preferibleutilizar
tratamientos postrecoleccin en condiciones controladas (Bompeix & Morgat, 1969), aplicndose
principalmente por inmersin. El tiabendazol y el
benomilo se utilizan en general a 500-1 .O00 mdl,
pero las nuevas formulacionespueden ser igualmenteeficaces a concentracionesmenores.Las
ventajas obvias de los tratamientos posteriores a la
Las dos especies dePezicula han servido de modelo
para estudiar la infeccin latente en frutos;igual que
N . galligena, estimulan a las manzanas inmaduras
a formar la fitoalexina simple cido benzoico.
BOMPEIX
Pezicula corticola (C. J@rgensen)Nannf. causa un

chancro secundario superficial de manzano y raras
veces de peral.
(Sinnimos: Potehniamycesconiferarum [Hahn]

Semerlis, Phacidiella coniferarum Hahn)
(Anamorfo: Phacidiopycnis pseudotsugae [Wilson]
Hahn; sinnimo: Phomopsis pseudotsugae Wilson)
P . coniferarum produce ascocarpos en estromas
negros erumpentes (Hahn, 1957); los picnidios del anamorfo, mucho ms frecuente, tienen esporas incol o r a sd e
4 , 5 - 8 , 5 x 2 - 4 ,urn ( W i l s o n , 1921).
P. coniferarum se encuentra principalmente sobre
abetode Douglas (Pseudotsugamenziessi, especialmente sobre la var. viridis), pero tambin puede
afectar a algunas especies de Cedrus, Larix, Pinus
y Tsuga. Se encuentraa travs de EuropaOccidental y Central hasta la URSS, en la costa NO del
Pacfico de los USA y en Nueva Zelanda (mapa del
CM1 320). En los abetos de Douglas jvenes causa
muerte progresiva de brotes y anilla a los troncos
jvenes; la extensin hacia a b d o del hongo sobre
los brotes afectados se detiene eventualmente por
una capa suberosa;el tallo sano por debajo contina
creciendo y aparece una unin clara entre el tallo
vivo ms ancho y la parte muerta superior ms estrecha; la extensin desderamas laterales puede Ilegar a anillar al tallo principal y producir la muerte
los rboles muy
por encima de lazonaanillada;
afectados mueren entonces y los que sobreviven
adoptan un porte arbustivo. En los rboles ms viejos (hasta de unos 25 aos) puedendesarrollarse
chancros ovales en los troncos cuandoel hongo crece desde ramas laterales y coloniza heridas. En el
alerce del Japnel hongo causa chancrosresinosos.
En la corteza muerta se forman normalmente los
picnidios del hongo y a menudo aparecen fructificaciones de otros hongos.
515
Ascomycetes V
P . coniferarum es un parsito dbil de heridas que
penetra en la planta principalmente durante la estacin durmiente a travs de heridas que se hacen
en el vivero con las laboresy al podar y limpiar, Y
quiztambina
travsdecicatrices foliares. En
general los daos causados por P . coniferarum son
relativamente pequeos, aunque enlos viveros Y en
plantaciones jvenes pueda haber prdidas importantes ocasionales en las que pueden destruirse hasta la mitad de los rboles. Los chancros en los rboles viejos llevan slo a una prdida pequea del
valor de la madera. Paraproteger contra la infeccin
deben situarse los viveros alejados de plantaciones
afectadas. En viveros y plantaciones jvenes debe
eliminarse y quemarse cualquier rbol afectado.
PHILLIPS
Phacidium infestans P. Karsten

P . infestans forma apotecios tantoepfilos como hipfilos que son intrahipodrmicos y lenticulares; el
himenio se descubre al abrirse radialmente la epidermis subadyacente; las ascosporas son hialinas,
unicelulares, oval-alargadas y ligeramente aplastadas por un lado (CM1 652). P . abietis (Dearmess)
Reid & Cain,de Amrica delNorte y Japn, y
P. pinicembrae (Rehm) Terrier, de los Alpes
(CM1 653), estn incluidos aqu en P. idestans.
El husped principal es Pinus sylvestris, pero ataca a muchas especies de pino, tanto a las nativas
P . cembra, P . sibirica y P . mugo como en cierto
grado a la introducida P . contarta. En la URSS
(Kossinskaja, 1974) se han sealadoataques deplantones de Picea abies, y en los viveros noruegos se
han detectado ataques importantes sobre
Abies concolor, A . grandis, A . procera, A . nortmanniana y
Picea pungens. En estas especies en general no se
forman apotecios maduros. La forma conocida
como P . abietis ataca a especiesde Abies y de
Pseudotsuga en Amrica del Norte (Reid & Cain,
1962) y en Japn a Abies sachilensis, pero aparentemente no se ha encontrado enespecies de Pinus,
diferencindose por tanto claramente en cuanto a
gama de huspedes del P. idestans europeo.
La enfermedad causada por P . irlfestans es la tpica de los mohos nivales: las ascosporas se descargan al final de otoo, tras las primeras heladas,
en perodos hmedos y frescos, a menudo cuando
nieva y se funde la nieve antes de que haya una
cubierta denieve permanente. Las acculas muertas
infectadas, a menudo troceadas y dispersadas por
el viento, actantambin como fuentes de
infeccin.
El micelio puede crecerrelativamente rpido a O" C
e incluso desarrollarse a -5" C, pero es extremadamente sensible a la sequa y por tanto se desarrolla
slo bajo cubierta denieve; normalmente haycierto
crecimiento, incluso en pleno invierno, aunque el
desarrollo ms rpidotienelugar al final de esta
estacin, cuando empieza a fundirse la nieve y la
temperatura dentro deella es de en torno
a los O" C,
o incluso algo mayor en cavidades dentro dela nieve, y especialmente en las acculas que absorben la
luz del sol que penetra hasta ellas. En la nieve el
micelio es blanco o gris claro; se desarrolla de accula a accula, de rama a rama, e incluso a cortas
distancias a travs de la nieve, desde una planta a
otra. Las hifas infectan a las acculas y producen su
muerte, las acculasmuertas mantienen un color
verde sucio o verde oliva mientras estn dentro de
la nieve, pero una vez que sta se funde toman rpidamente una coloracin parda o pardo rojiza. En
las acculaspardas se encuentran
normalmente manchas pequeas, parduzcas y posteriormente oscuras, que son los jvenesapoteciosen desarrollo
(Fig. 6 4 ) . Durante el verano las acculas se decoloran adquiriendo una tonalidad griscea y los apotecios inmaduros son ms evidentes; al final del otoo estn maduras las ascas y las ascosporas de la
epidermis. En amplias reas de la parte septentrional y alpina de EuropaP . infestans causa ms daos
a lasespecies depino, especialmente aP . sylvestris,
aunque tambin a P . cembra y a P . sibirica, que
ningn otro hongo; el desarrollode regeneracin
puede llegar a moriren su mayor parte antes de que
los rboles jvenes alcancenla superficie de la cubierta de nieve. El hongopuede tambin causar prdidas econmicasimportantes en viveros en los que
no se hayan llevado a cabo medidas de control; durante elinviernopuedendesarrollarsenumerosos
rodales, a menudo confluyentes, de plantas enfermas.
Fig. 64. Apotecios de Phacidium infesrans en acculas de

la estacin anterior, que han muerto el invierno anterior,
de Pinus sylvestris.
516
Captulo 14
El hongo se controlacon bastante facilidad en los

viveros, tratando al final del otoo antes de que
exista una cubierta permanente de nieve con, por
ejemplo, azufre cal o un ditiocarbamato como maneb; en los bosques la medida mejor de control es
el USO de rboles resistentes, por
ejemplo en las
laderas que miren al Norte, en donde la cubierta de
nieve dura ms, utilizar piceas o plantar la especie
norteamericana ms resistente p . contorta en vez
de P . sylvestris; deben evitarse las pequeas parcelas deregeneracin en donde la cubierta de nieve
sea mayor Y dure ms que en otros lugares. Las
proviniencias septentrionalesde P. sylvestris han
resultado ser ms resistentes a P. infestaas que las
ms meridionales.
especialmente en tiempo hmedo y fresco que favorece la infeccin. Las ascosporas se descargan
n.aturalmente en parejas con una membrana comn
e infectan con mucha ms facilidad en parejas; las
hojas infectadas en un momento dado se marchitan
Y secan. Las prdidas se deben a defoliaciones, reduccin en calidad y aumento del contenido de estrgeno (Morgan & Parvery, 1980). Las prdidas se
evitan con siegas tempranas; pueden utilizarse fungicidas, pero es dudoso que resulten econmicos.
Hay diferencias de resistencia entre cultivares (Barriere, 1977), atacando menos a los del tipo norteeuropeo-flamencoquea
los tipo Grimm (Carr,
1971).
C A R R & SMITH
ROLL-HASEN
Pseudopeziza jonesii (sinnimo: Leptotrochila medicaginis [Fuckel]Shepp; anamorfo: Sporonema

phacidioides Desm.) causa un quemado foliar amarillo de la alfalfa (Compendio de la APS), al que se
d e b e np r d i d a sm u yp a r e c i d a s
a l a sd e
P . medicaginis (ver ste): entre las venas seforman
lesiones clorticas en forma de
abanico en donde se
producen los primeros picnidios (jespermatios?) y
posteriormente, en un estroma centralnegruzco,
apotecios negros. La enfermedad es ms importante
en Amrica del Norte que en Europa, donde su distribucin parece estar bastante limitada (mapa del
CM1 141).
Pseudopeziza medicaginis (Lib.) Sacc. causa la viruela de las hojas de la alfalfa. Los foliolos muestran
lesiones pequeas circulares pardo a negro, con un
margen ms clara caracterstica, y en el centro de
las cuales se forman en el envs uno o varios apotecios pequeos de 1 mm; las ascosporas que stos
descargan reinfectan las hojas; no existe estadio condico (CM1 637; Compendio de la APS; O'Rourke,
1976). Se handistinguido formae speciales sobre
alfalfa (f. sp. medicaginis-sativae Schmiedeknecht) y
sobre Medicago lupulina (f. sp. medicaginis-lupulinae Schmiedeknecht). Una especiesimilar P. frifolii
(Bivona-Bernardi) Fuckel (con las formae speciales
frifolii-prafensisSchepp sobre Trifolium pratense
y frifolii-repenfisSchiiepp sobre T . repens y otras
especies de Trifolium) tiene una importancia bastante menor sobre los trboles (CM1 636). Schiiepp
(1959) ha considerado a todos estos hongos, junto
con P. melilofi Sydow, como formas de P . trifolii.
P. medicaginis puede causar en el norte (Reino
Unido, Irlanda) y este de Europa prdidas importantes en alfalfa. El hongo persiste en hojas cadas
y restos o en lesiones sobre el husped y se dispersa
Pseudopeziza tracheiphila
Mller-Thurgau
P . tracheiphila ataca a especies de Vitis ( V . labrusca, V.riparia, V . berlandieri, V . vinifera),as como
a Parthenocissus y a gneros relacionados; algunos
cultivares de V. vinifera muestran la mxima susceptibilidad, especialmente Chasselas, Carignan, Pinot,Chardonnay, Miiller-Thurgau, Gamay, Riesling, Aramon y Silvaner. La enfermedad tiene importancia, sobre todo en los viedos del norte de
Europa, especialmente en Alemania y Francia (Sondey & Moncomble, 1984).
P . tracheiphila ataca especialmente a las hojas,
dando lugar a los sntomas denominados 'rot brenner' o 'rougeot parasitaire'; rarasveces causa daos
directos a los racimos.Sobre las hojas la enfermedad
se manifiesta inicialmente en forma de manchas lvidas, como las manchas aceitosas del mildiu; posteriormente, estaslesiones crecen y se colorean muy
rpidamente, de rojo en el caso de loscultivares
tintos y de amarillo en el caso de los blancos; muy
a menudo las lesiones aparecenslo entre las venas
principales y secundarias. El hongo inverna en las
hojas muertas cadas sobre el suelo en forma de
micelio, quecontina creciendosaprofticamente
durante la primavera, cuando sedesarrollan los apotecios en la superfkie de la hoja; stos contienen
ascas con ocho ascosporas, que en general las primeras maduran en el momento de la brotacin. La
produccin de esporaspued5 continuarhasta el cuajado de frutos y a veces dfirante ms tiempo. Las
esporas se dispersan por el viento y germinan en
agua de condensacin sobre las hojas jvenes; la
infeccin necesita de 16 h (a 20" C) a 48 h (a 15" C),
con un perodo de lluvia o de alta humedad de 2-4
das, El perodo de incubacin es largo (3-5 semanas).
Ascomycetes V
Las infecciones graves llevan a una defoliacin
prematura que debilita a las cepas. Los efectos indirectos sobre el fruto, marchitez de racimos y mala
madurez, llevanenalgunas zonas a prdidas importantes. Se controla con tratamientos protectores
y no hay un producto que tenga una accincurativa
suficiente. El riesgodeinfeccin existe desde la
ruptura de yemas, y por tanto se necesitan aplicaciones tempranas. El mtodoelegido en Francia,
particularmente en Champagne, consiste en tratar
tras la expansin de cada tres hojas (3.", 6.", 9.",
etc.) con un tratamiento extra en caso de lluvias
importantes (del orden de 20 mm); entre los fungicidas de accin puramente protectora los ms eficaces son cobre o ditiocarbomatos (en Francia se
utiliza principalmente mancozeb); cada vez se utilizan m& los productos que generan carbendazima,
debidos a su gran persistencia a la lluvia; los productos antioomiceto (cimoxanilo, fosetil-Al , metalaxil y ofurace) tienen muy poco efecto sobre el
patgeno.
MONCOMBLE
Pyrenopeziza brassicae
B. Sutton & Rawlinson
(Anamorfo: Cylindrosporium concentricurn Grev.)

P . hrassicae se caracteriza por acrvulos blancos
subcuticulares con conidias aseptadas, hialinas, cilndricas, que se forman slo sobre especies de Brassica; los apotecios maduros se encuentran raras veces sobre restos vegetales, aunque se obtienen con
facilidad en cultivo. El hongo es heterotlico con
dos tipos de apareamiento. Todas las formas de
Brassica cultivadassonhuspedespotenciales
(Rawlinson et al., 1978). Se ha encontrado una gran
heterogeneidad en cuanto a resistencia entre variedades, subespecies, cultivares a individuos deBrassica. La enfermedad se encuentra en gran parte del
norte de Europa, y los datos sobre ataques a brassicas hortcolas en otros lugares son infrecuentes
(mapa del CM1 193); sin embargo desde 1974 se ha
presentado con regularidad, con ataques ocasionalmente graves, sobre colza de invierno en Gran Bretaa Y, desde 1983, en Francia. Se desarrolla biotrficamente debajo de la cutcula, y posteriormente
de forma intercelular hasta que los acrvulos maduros agrupados a veces en crculos concntricos
sobre las hojas rompen la cutcula exponiendo las
conidias blancas, en la colza se extienden dndole
un aspecto harinoso; Posteriormente las hojas amarillean Y las lesiones se decoloran; las que se han
formado durante la expansin de lahojapueden
causar distorsiones importantes y eventualmente
517
marchiteces. Los acrvulos pueden encontrarse en

invierno en los tejidos apicales dentro de la corona
de lasplantas en estadio de roseta; en primavera las
hojas, brcteas, pedicelos Y yemas jvenes no expandidos en las ramas primordiales pueden infectarse mucho antes de que se hagan visibles los sntomas durante la extensin del tallo. La infeccin
se extiende hasta los tallos causando lesiones pardo
claro con moteados negros en el borde y rupturas
posteriores de la epidermis: las infecciones graves
pueden producir durante el invierno la muerte o la
falta de desarrollo de plantas susceptibles y producir
daos en las yemas, flores y frutos en la primavera.
La principal fuente de inculo son las conidias
liberadas por salpicaduras y dispersadas en gotas
arrastradas por el viento desde plantas infectadas Y
restos de cosecha; tambin pueden transmitirse por
semilla y raramente en acrvulos formados por debajo de las cubiertas seminales. En los restos vegetales muertos las conidias pueden sobrevivir durante al menos 10 meses (Maddock & Ingram,
1981); para un germinacin Y penetracin eficaces
se necesita condensacin de agua. La dispersin en
los cultivos de colza se ve favorecida por condiciones climticas suaves y hmedas en otoo y primavera; los herbicidas que eliminan la cera de las
hojas aumentan la incidencia de la enfermedad; las
condiciones secas y las temperaturas primaverales
elevadas normalmente detienen el desarrollo de la
enfermedad.
Las prdidas econmicas en colza se deben a prdidas del rea fotosinttica durante el invierno y a
la formacin de menos frutos debido a los daos a
yemas o a la apertura prematura de los frutos infectados. Se controla con aplicaciones tempranas
de funsicidas (P. ej., benomilo, procloraz); los tratamientos tardos pueden ser eficaces, pero a menudo no resultan econdmicos. Dado su predominio
en el rea europea de colza de invierno, que se expande rpidamente, P . brassicae ha dejado de ser
un patgeno secundario infrecuente; su estado aparente de coevolucin equilibrada con muchos tipos
de brassicas puede variar con la explotacin agrcola
a gran escala de solo uno. El aumento de presin
selectiva sobre la poblacin del patgeno puede
dar
lugar a una oportunidad ~ n i c apara estudiar la evolucin de sistemas husped-parsito.
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CAPITULO 15
Basidiomycetes I
Ustilaginales
Los ustilaginales causan los carbones, que se caracterizan por la produccin en los tejidos infectados de masas de teliosporas (clamidosporas, ustilosporas) normalmentenegras;
estas teliosporas,
como las de los Uredinales, germinan produciendo
un basidio corto, septado, en el que se forman basiodiosporas que pueden: i) germinar produciendo
un micelio primario que infecta al husped y que se
dicariotiza por fusin miceliar en el tejido del husped (p. ej., en Ustilago);o ii) fusionarse en parejas
sobre el basidio, dando lugar entonces a esporidios,
que se dispersan como balistosporas (p. ej., en Tiiletia). Puede haber varios ciclos de formacin de
esporidios,dehecho
las levaduras especulares
(Sporobolomycetaceae), probablementerelacionadas con los Ustilaginales, slo se desarrollan de esta
forma (Ztersonilia spp. son patgenos). El micelio
primario se cultiva con facilidad, lo que hace que
los carbones sean un material muy adecuado para
estudios genticos.
Unas pocas especies forman sobresus huspedes
lesioneslocalizadas en cuyo centro producen teliosporas; en ese caso
el ciclo vital es prcticamente
como el de una roya microcclica; sin embargo la
mayora de los carbones infectan a sus huspedes
sistmicamente, ms especficamente, infectan a los
tejidos meristemticos y crecen con ellos al desarrollarse la planta; el desarrollo miceliar es principalmente intercelular (sin haustorios)
y a menudo
es poco denso hastael momento dela esporulacin,
en el que se forman las teliosporas en soros sobre
los tallos,peciolos u hojas (en las dicotiledneas
herbceas perennes, en las cuales el patgeno sobrevive en el material vegetal, y en algunas monocotiledneas), en las anteras o, ms tpicamente, en
los ovarios de las gramneas; los carbones no infectan a plantas leosas. Las teliosporas se dispersan
por el viento, pero slo a corta distancia; caen fcilmente al suelo, donde pueden persistir durante
perodos largos e infectar a plntulas
en germinacin. En los carbones de los cereales la transmisin
por semilla se ha desarrollado hasta
un grado de alta
especializacin: en los carbones vestidos las telios-
Poras tienen un desarrollo tardo en relacin con la

maduracin de los granos y permanecen ms o menos rodeadas por las cubiertas seminales hasta que
el grano se libera y cae al suelo, la recoleccin y la
trilla facilitan una dispersin an ms eficaz de las
teliosporas hasta la superficie de los granos sanos;
en los carbones desnudos las teliosporas se forman
tempranamente en los hijuelos infectados a la vez
que florecen los sanos, y se liberan con facilidad,
dispersndose porel viento hasta las floresabiertas;
el grano en desarrollo lleva entonces una infeccin
interna, latente, del embrin.
Los carbones de gramneasanuales (los nicos
que tienen una importancia econmica de primera
fila) son las clsicas enfermedades de inters simple, reproducindose slo una vez por estacin a
la vez que sus huspedes. Ya que una semilla contaminada da lugar en general a una planta infectada,
y una planta infectada no produce grano, las prdidas de cosecha pueden predecirse con
bastante
precisin a partir de los niveles de contaminacin
de semilla o a partir del porcentaje de infeccin observado en campo. El hecho de que los carbones se
transmitan por semilla hace que sean relativamente
fciles de controlar, de forma que en la actualidad
las prdidas son pequeas,sin embargo es probable
que reaparezcan rpidamente si se relajan los standards de control, y en la agricultura del Tercer Mundo se cuentan entre las enfermedades ms importantes de los cereales.
Mordue & Ainsworth (1984), en una reciente revisin crtica de los carbones en Gran Bretaa, han
revisado la nomenclatura de los carbones delos cereales; en este tratado indicamos, pero no adoptamos, los nuevos nombres.
Angiosorus solani Thirum. & OBrien (sinnimo:
Thecaphoru solani Barrus) causa en Amrica Central y del Sur el carbn de la patata (EPPO 4; mapa
del CM1 214). Los tubrculos se deforman y aparecen llenos de la masa de esporas del carbn; en
Europa es potencialmente una enfermedad muy importante y es uno de los motivos por los que se han
Basidiomycetes I
impuestos precauciones estrictas de cuarentenasobre los tubrculosdepatataquese
importan de
Amrica del Sur como germoplasma.
Entylomacalendulae
( O u d e m .D
) eB a r y
f. calendulae causa lesiones foliares en Calendula y
la f. dahliae (Sydow) Vigas en Dahlia (CM1 801,
802). El ciclo vital se diferencia del de la mayora
de los carbones y separece ms al de una roya
microcclica: los esporidios (basidiosporas) infectan
a las hojasformando lesiones amarillo plido,dentro
de las cuales sedesarrollan masasde teliosporas casi
incoloras que germinan in situ formando nvevos esporidios. El hongo persiste en restosvegetales y en
suelo. Se controla con fungicidas Y por prcticas
sanitarias. En varias plantas cultivadas se encuentran especies similares (p. ej., E. fuscum Schroter
sobreadormidera, CM1 803; E. dactylidis Cif. y
otras spp. en cspedes,
Compendio de la APS), pero
tienen una importancia muy secundaria. E. oryzae
H. & P. Sydow (CM1 2%), que causa el carbn foliar del arroz; se encuentra principalmente en los
trpicos y tiene importancia en la India; se encuentra en el sur de Francia (mapa del CM1 451).
Graphiola phoenicis (Moug.) Poit. infecta las hojas
de palmeras (Phoenix, Chamaerops,etc.) en los pasesmediterrneos (y eninvernaderos)formando
pstulas negruzcas pequeas que contienen un penacho de hifas frtiles que llevan esporas pequeas,
lisas y amarillentas (Viennot-Bourgin, 1949); estudios recientes confirman que este hongo tipo carbn, que puede causar daos a palmeras en invernadero, es un basidiomiceto, pero lo sitan en un
orden separado: Graphiolales (Cole, 1983).
Itersonilia perplexans Derx. es un hongo tipo levadura que se reproduce por
balistosporas dispersadas
por el viento, parecidas a los esporidios de los Ustilaginales. La formacin de conexiones fibuladas
(clamp connections) es una indicacin adicional de
que este grupo (Sporobolomycetaceae) debe conlos B a s i d i o m y c e t e s .
s i d e r a r s ed e n t r od e
I. perplexans est muy extendido comoun saprofito
de la superficie foliar,pero causatambin marchitez
de ptalos de crisantemos, especialmente al aire libre y en condiciones hmedas de otoo y principio
de invierno; las lesionesse inician en forma de manchas pequeas como cabezas de alfiler, pardas, en
las flores externas del captulo, que posteriormente
se extienden y aparecen cubiertas por una eflorescenciablanca opaca (Fletcher, 1984). Se controla
principalmente evitando las condiciones hmedas,
aunque se han utilizado fungicidas. Tambin se ha
sealado el hongo sobre girasol y alcachofa (Ponchet
523
et al., 1977). Una especie que tienebalistosporas

mayores y que tambin forma clamidosporas es
I. pastinacae Channon, que causa chancroradicular
de chiribia y eneldo (Ponchet et al., 1977).
Sphacelotheca cruenta (Khn)Potter

S. cruenta es una de las especies ms importantes
Ustilago por
del gnero, que puede separarse de
tener soros envueltos en un peridio formado en torno a una columela central detejido del husped; en
S . cruenta los soros estn cubiertos por un peridio
muy delicado y las esporas son globosas a subglobosas, amarillo claro o pardo oliva, de pared delgada, de 6,510 pm de dimetro, y minsculamente
equinuladas. S. cruenta afecta a Sorghum bicolor,
S. halepense, S . sudanense, Sorgastrum nutansy a
ciertos cultivares de caa de azcarque se derivan
de cruces en los cuales S. halepense haya sido uno
de los parentales. Est muy extendido en reas tropicales y templadas, pero no se hasetialado en Australia, Oceania o el Archipilago Indonesio-Malasio;
en Europa se conoceen Chipre, Alemania, Hungra,
Italia y la URSS (mapa del CM1 408). Se han descrito tres razas cuyareaccin sobre cinco cultivares
ha sido tabulada por Tarr (1962). S. holci Jackson
se considera en la actualidad como una raza patognica de S. cruenta. Se ha sealadola hibridacin
entre S. cruenta, S. reiliana y S. sorghi (ver ste).
En las plantas infectadas en estado de plntula
los granos aparecensustituidos por soros ms o menos cnicos, que varan mucho de tamano ( 3 - 4 ~ 3 18 mm), encerrados al principio por un peridio gris
delicado que normalmente se rompe antes de que
emerja la espiga infectada, liberando la masa negra
Y pulverulenta de esporas (carbn desnudo,
Fig. 65), y mostrando unacolumela central formada
por tejidos del husped que se extiende a todo lo
largo del sor0 Y que permanece como un espoln
negro caracterstico una vez quelas esporas se han
soros
liberado; avecestambinpuedenformarse
sobre el raquis Y las ramas dela pancula y, ocasionalmente, sobre el tallo. Las plantas afectadas espigan prematuramente Y producen tallos delgados
con numerosos hiiuelos dbiles que les dan un aspecto parecido al del pasto del Sudn; cuando las
panculas se infectan directamente por esporas
transportadas por el viento no tiene lugar l a infeccin sistmica Y el hbito de la planta no se ve afectado (Viennot-Bourgin, 1978). La infeccin por esporas transmitidas por semilla tiene lugar igual que
en S. sorghi (ver ste). La germinacin de esporas
tiene su ptimo en torno a los 25" C. la infeccin es
importante a 20-25" C. La supervivencia de las esporas en el sueloes baja y probablemente demasiado
Captulo 15
524
Fig. 65. Carbn desnudo del sorgo Sphucelothecu

cruenta).
corta como para proveer un inculo viable para el

cultivo siguiente, excepto en condiciones secas.
En Europa las prdidas causadas por S . cruenta
son normalmente pequeas, sin embargo se han sealado reducciones de cosechas marcadas en sorgo
forrajero y azucarero en Italia (Goidanich, 1939). El
tratamiento desemillas (ver S . sorghi) es eficaz contra la infeccin a plntulas.Se sugiere la destruccin
temprana de las panculas atacadas y la rotacin de
cultivos para reducir la infeccin a panculas por
esporas transmitidas por el viento.
CASTELLANI
Spaceloteca destruens ( S c h l e c h t . )S t e v e n son & Johnson causa el carbn de la pancula de

Panicum miliacum; es un carbn desnudo, y la enfermedad se transmite por teliosporas sobre la semilla (CM1 72). Se encuentra en la mayor parte de
Europa (mapa del CM1 219), pero el mijo es un cultivo de muy poca importancia, excepto enla URSS,
donde S . destruens causa la enfermedad ms importante del cultivo y se controla tratando a las semillas con fungicidas o por seleccin de cultivares
resistentes.
Sphacelofeca reiliana (Khn) Clinton

(Sinnimos: Sorosporiumreiliana
celoteca holci-sorghi [Riv.] Cif.)
McAlp., Spha-
S. reiliana sustituye las inflorescencias por grandes
soros cubiertos al principio por un peridio que se
rompe pronto, liberando una masa pulverulenta de

esporas globosas a subglobosas, pardas, claramente
quinuladas (9-12 pm de dimetro). Estampliamente distribuido en Europa en las reas de cultivo de
sorgo Y maz (mapa del CM1 19). Se conocen dos
formae speciales que infectan a sorgo y a maz, Ia
primera parece estar ms ampliamente distribuida
(Al Sohaily, 1963). Un hbrido de S. reiliana infecta
tanto a maz como a sorgo; en sorgo se han sealado
distintas razas.Se ha sealado hibridacin entre
S . reiliana, S. sorghi y S. cruenta.
Cada una de las flores del penacho del maz,
o
mazorcas enteras, y en sorgo panculasenteras, pueden sustituirse por grandesagallas (soros) que constan de tejidos vasculares rodeados de una masa de
esporas del patgeno protegidas porun peridio blanco grisceo que pronto se escama mostrando
la masa
de esporas pardo negruzca mezclada con restos oscuros largos de haces vasculares, que permanecen
tras la dispersin de las esporas. Este sntoma distingue fcilmente este carbn de los otrosdos
( S . sorghi y S. cruenta), en los que cada grano afectado se ve sustituido por un sor0 pequeo, mientras
que la inflorescencia en conjunto mantiene su estructura (Goidanich, 1939; Tarr, 1962).Aunque cierto grado de infeccin puede deberse a las esporas
presentes en la semilla contaminada, en su mayor
parte se debe a esporas formadas en el cultivo precedente que sobreviven en el suelo, donde pueden
permanecer viables durante ms de ocho meses;
germinan (con ptimos trmicos de 21-31" C) como en
S . sorghi (ver ste); las infecciones tienen lugar en
plantas jvenes, incluso tras el estadio de plntula
(Fenwick & Simpson, 1969), lo que da lugar a un
micelio sistmico que se desarrolla dentro de las
partes areas de la planta y que invade los tejidos
florales sin diferenciar. Temperaturas y humedades
de suelo relativamente brUas favorecen la infeccin
al retrasar el crecimiento de las plntulas.
En general, S. reiliana no causa prdidas de produccintanimportantescomolasdebidas
a
S . sorghi, pero se ha observado hasta un 30-40% de
plantas infectadas en hbridos susceptibles de sorgo
y maz. En Italia parecen ser especialmente susceptibles los sorgos azucareros. El tratamiento alas
semillas con fungicidas no sistmicos da slo un
control parcial, debido a que la infeccin en suelo
contaminado puede tener lugar durante un perodo
relativamente largo tras la germinacin; sin embargo, se han obtenido buenos resultados tratando las
semillas con carboxina
a 150-200gihl(Simpson & Fenwick, 1971). Para reducir la fuente deinculo se sugiere la destruccin temprana de las inflorescencias antes de la dispersin de las esporas
Basidiomycetes 1
Y la rotacin de cultivos; enla actualidad se dispone
de cultivares resistentes de sorgo y de maz.

CASTELLANI
Sphaceiotheca sorghi (Link) Clinton

S . sorghi tiene soros oblongos a subcnicos cubier-
tos por un peridio firme y rellenos con una masa

pulverulenta deesporas globosasasubglobosas,
pardo olivceo, lisas o minsculamenteequinuladas, de 5-83 pm de
dimetro. Se ha sealado sobre
los distintos tipos de Sorghum bicolor y otras especiesdel genero, como S . halepense y S. sudanense, y su extensin coincide con la del cultivo de
Sorghum; en Europa se conoce desde
antiguo desde
los pases mediterrneos hasta tan al Norte como
Dinamarca (mapa del CM1 220). Se han identificado
varias razas de S. sorghi en base a las reacciones
mostradas por distintos tipos de sorgo hbridos y de
grano; Vaheeduddin (1 95 1) propuso una clave para
su identificacibn. Se ha sealado hibridacin entre
S . sorghi y S. cruenta.
En las plantas infectadas casi todos, aunque con
mayor frecuenciaslo uncierto nmero,los granos,
localizados en la parte superior, inferior o lateral de
la inflorescencia se sustituyen por soros cilndricos
o cnicos, blancuzcos a pardo grisceos, de 4 - 1 3 ~ 2 4 mm de dimetro; estnrecubiertos por un peridio
ms bien grueso, que puede persistir sin romperse
hasta la trilla (carbn vestido, Fig. 66) y est relleno
por una masa pardo negruzca pulverulenta de esporas en torno a una columela central esbelta formada por los restos de los tejidos vasculares. La
infeccin se debe a esporas transportadas por las
semillas, que pueden sobrevivirdurante varios aos
en las condiciones en las que se almacena normalmente el grano; al sembrar semilla contaminada las
525
esporas germinan en cuantolas condiciones edficas

son favorables, produciendo un tubo germinativo
dicaritico o un basidio que forma esporidios laterales y apicales, pequeos y hialinos; antes de que
invadan el husped, los esporidios con factores sexuales complementarios se fusionan. El micelio del
patgeno crece entonces dentro de la planta y por
ltimo forma sus soros en lasinflorescencias. Al
poder infectar slo a las plntulas muy jvenes, las
condiciones ambientales predominantesentre lagerminacin de semilla y la emergencia de las plntulas
influyen de forma marcada en la incidencia de la
enfermedad (Tarr, 1962). Las temperaturas moderadamente bajas (20-25 C) favorecen la infeccin,
y, adems de favorecer una germinacin rpida de
las esporas, retrasan el desarrollo de la plntula,
mantenindola susceptible durante un tiempo mayor. No se sabe que S. sorghi se transmita por el
suelo, de hechosus esporas germinan fcilmente en
un intervalo bastante amplio de temperaturas y humedades de suelo, y raras veces sobreviven entre
cultivos sucesivos de sorgo (Ciccarone & Malaguti,
1950). S. sorghi es causante deprdidas de produccin en sorgo para grano que pueden alcanzar localmente mximos de ms del 60%, tambin reduce
la produccin de sorgos forrajero y azucarero y deprecia la del sorgo de escobas al deformar el eje
central y las ramas de las panculas y mancharlas
con las esporas. Puede obtenerse un buen control
tratando la semilla con fungicidas como oxicloruro
de cobre, cloranilo, thiram, carboxina y, donde an
est permitido, organomercricos.
CASTELLANI
Zi//etiacaries (DC.)Tul.
(Sinnimo: Tillefia tritici [Bjerk.] Wolf0
y Ti//etiafoetida (Wallr.) Liro

(Sinnimo: T . lamis Kiihn)
Descripcidn bsica
Las dos especies se tratarn en c o ~ u n t oya

, que se
pueden cruzar y hay solapes en su patogeneicidad.
Existe una variacin considerable en la morfologa
de la teliospora, las esporas de T . caries son reticuladas, de 14-23 ,urn, y las de T . foetida son lisas,
de 17-20x 18-22 ym; las masas de esporasson pardas
a negras.
Huspedes
"_
Fig. 66. Carbn vestido del sorgo (Sphacrlathecu sorghi).
Al ataque de ambos patgenos son susceptibles el

trigo cultivado,incluyendo T . aestivum, T . dicoccum, T. durum y T . spelta, el centeno y muchas
Captulo 15
526
otras gramneas, entre ellas especies de Agropyron,

Bromlts y Lolium.
Espec~ializac~idn
de husprd
Ambas especies contienen muchas razas patognicas cuyo nmerovara segn los distintos cultivares
utilizados. pero que entotal son al menos IS0 (Neergaard, 1979); la patogeneicidad difiere amenudo
ms entre distintas razas patognicasde una especie
que entre las dos especies.
Distrihucidn geogrfica
Est distribuido en todo el mundo (mapas del
CM1 294, 2951, pero las distintas razas patognicas
tienen distribuciones distintas, algunas en todo el
mundo y otras limitadas a ciertas regiones. El riesgo
de introducir razas a nuevas reas debe por tanto
considerarse en las polticas de cuarentena.
Enfermedad
Tillrtia pertenece al tipo de carbones vestidos en
los que la masa de esporas maduras se mantiene
durante cierto tiempo dentro del soro, amenudo
hasta que ste se libera del husped; la enfermedad
(caries o tizn) es sistmica; las teliosporas sustituyen a los tejidos ovulferos. Las espigas infectadas
parecen normales al emerger, pero los sntomas se
hacen evidentes al madurar: tienen un aspecto laxo,
abierto, son alargadas y los soros del tizn son ms
gruesos que los granos sanos; los tallos de las plantas afectadasson mscortos de lo normal. Los soros
aplastados tienen un olor a pescado debido ala presencia de trimetilamina.
Epidemiologa
Las teliosporas invernan contaminando el grano y
slo son capaces de sobrevivir en el suelo sin la
presencia del husped durante unas semanas; las
esporas germinan a la vez que el grano y la plntula
es susceptible hasta que se abre el coleptilo, en
cuanto sale la hoja primariala plntula se haceprcticamente inmune; debido a este perodo tan corto
de susceptibilidad de la plntulalos indices de transmisin por semilla de los patgenos estn sujetos a
gran variacin. dependiendo de los factores del suelo (comparar con carbones desnudos).
La enfermedad causa prdidas de grano en porcentajes variables y hay adems prdidas adicionales
por una inferior calidad del grano atizonado; en

los anos veinte hubo prdidas a menudo dramticas
en Europa y en Amrica del Norte, llegando en algunos campos a ms del 80%. Las medidas modernas de control (programas de certificacin y tratamiento rutinario de la semilla) han reducido mucho
la importancia de la enfermedad en pases con agriculturatcnicamente avanzada, mientras que las
prdidas son an importantes en los pases en desarrollo. En Nepal y Afganistn se observan campos
con un 40-60% de infeccin (Saari & Wilcoxson,
1974): en Turqua slo se tratala mitad del trigo que
se siembra, y donde sesiembra semilla sin tratar las
prdidas normalmente son del 10-15%, aunque en
algunos campos pueden alcanzar el 70-95% (Parlak,
I98 I ) ; cuando las semillas se tratan las prdidas bajan a un 0.5% (Iren, 1981).
Control
Las medidas de control incluyen la certificacin de
la semilla, el tratamiento a la semilla y un manejo
apropiado del cultivo que considere seleccionar fechas de siembra ajustadas, mejora para resistencia
Y medidas de cuarentena dirigidas contra razas patognicas forneas. En la certificacin de semilla el
standard normal para que se apruebe un campo en
cuanto a infeccin de carbones y tizones es de una
espiga afectada en cada 1O.OO0, pero los standards
varan segn la susceptibilidad de los cultivares. Los
tratamientos de semilla se han utilizado en toda Europa desde hace dcadas y han reducido efcazmente el tizn a niveles normalmente despreciables;
los compuestos organomercricos, en la actualidad
abandonados en general, se usan en los programas
de certificacin para las partidas de semilla iniciales;
los tratamientos comerciales standard utilizan hexaclorobenzeno, quintozeno o fuberidazol; los fungicidas sistmicos tiabendazol y carboxina se utilizan principalmentepara el controlespecfico del
carbn desnudo (Ustilago tritici), pero controlan
tambin T . caries. La resistencia del trigo al tizn
se basa en
un nmero degenes mayoresY en algunos
genes menores: los genes dominantes controlan la
resistencia contra un cierto grupo de razas; los cruces entre cultivares resistentes pueden llevar a segregacin transgresiva (Fisher & Holton, 1957).
NEERGAARD
Tilletia confroversa Kiihn

T . controversa causa la caries enana del trigo de
invierno y de algunas gramneas pratenses. Las es-
Basidiomycetes I
poras, producidas en soros esfricos, estn tpicamente rodeadas por una vaina hialina, gelatinosa,
que las distingue de las de T . caries, que se producen en soros elpticos. Su ornamentacin las diferencia de las de
T . indica y d e T . f o e t i d a
(CM1 746). Los patotipos de T. contruversa llevan
los mismos factores de virulencia que T . caries Y
que T . foetida, lo que indica una relacin prxima.
Los sntomas de la infeccin son muy parecidos a
los de las otras caries, pero con un enanismo caracterstico.Aunque el hongopuedetransmitirse
por semilla (y es el mtodo ms probable de dispersin a larga distancia),
la infeccin se debe tpicamente a esporas que permanecen en el suelo,
donde pueden seguir viables hasta 10 afios. Las mejores condiciones para la infeccin tienen lugar durante el invierno bajo una cubierta persistente de
nieve, y por esta razn la enfermedad no tiene importancia en trigo de primavera. Las pratenses slo
son susceptibles durante su primer invierno, que es
el nico momento en elquenormalmentetienen
yemas caulinares susceptibles expuestas a la infeccin. En la actualidad la enfermedad tiene importancia principalmente en Europa Oriental (Hungra,
Polonia, URSS) y en Amricadel Norte; se encuentra en EuropaCentral, pero enel Oeste, donde
las condiciones invernalesno la favorecen, est
aparentemente ausente (mapa del CM1 297): aunque se
ha sealado unavez en Francia, enla actualidad ha
desaparecido de este pas (EPPO 83).
SMITH
Tilletia indica Mitra(sinnimo: Neovossin indica

[Mitra] Mundkur) causa el tizn de Karnal deltrigo
y se encuentra en la India, Iraq
y Paquistn
(EPPO 23). Principalmente se transmite por semilla
y podra causar importantes problemas en la mayora de las reas templado clidas del mundo (Europa, Amrica delNorte, Australia) sise extendiera,
por tanto se considera en todo el mundo como un
organismo importante a someter a cuarentena; su
introduccin accidental en Mxico ha subrayadolos
peligros debidos al intercambio de germoplasma entre estaciones de mejora y de investigacin de distintos continentes.
Urocystis cepulae Frost

Las masas de esporas de Urocystis estn rodeadas
por una capa de clulas estriles, las de Urocystis
cepulae son pardo oscuro(24-22 p m ) con las teliosporas individuales pardo rojizo, de paredes lisas (46 pm). U . cepulae causa el carbn de las cebollas y
cebolletas (Fig. 67), del puerro y del ajo. Se ha se-
527
Fig. 67. Carbn de la cebolla (Urocystis cepulae)
alado que Allium fistulosum es resistentey se han

identificado resistencias potenciales al carbn enalgunas accesiones de la coleccin mundial de germoplasma de cebolla yen dos cultivares
comerciales
(Utkhede & Rahe, 1980). U . cepulae se encuentra
en las reas de cultivo de la cebolla en Europa y en
muchos otros pases (mapa del CM1 12).
Los sntomas aparecen como estras plateadas o
plomizas a lo largo de las hojas cotiledonares, que
pueden inclinarse; las estras son los soros o pstulas del hongoque se rompenproduciendo lesiones
pardo oscuras; la mayora de las plantas jvenes
infectadas mueren a lastres-cuatro semanas aunque
algunas, distorsionadas y llenas de lesiones, pueden
sobrevivir hasta la recoleccin; probablemente la
enfermedad no se transmita por semillas pero las
masas de esporas pueden aparecer como contaminantes en muestras de semilla de cebolla. La principal fuente de enfermedad son los soros presentes
en el suelo, la infeccin tiene lugar a travs del cotiledn a nivel del suelo; las hifas infecciosas penetran la epidermis de la hoja y entran en el mesfilo, donde crecen a la vez que se desarrolla la
hoja cotiledonar. En estos tejidos se producen los
soros. Si el hongo penetra en los tejidos meristemticos de la base de la hoja cotiledonar puede infectar tambin a las hojas; las pstulas (soro) del
patgeno maduran tres-cuatro semanas tras la infeccin, liberando las bolas de esporas, quepueden
sobrevivir hasta 20 aos en el suelo. Las esporas
germinan a 13-22" C produciendo fragmentos oidia-
528
Captulo 15
les; la infeccin tiene lugar principalmente a temperaturas del suelo de 10-12" C, aunque pueden infectar hasta 25" C, pero no a 29" C.
La enfermedad se encuentra localmente y espordicamente en Europay tiene una importanciaeconmica secundaria. Se controla por tratamiento a
semillas utilizando gran cantidad de fungicidas undos a la semilla por un adherente, seutilizan ferbam
y thiram(Croxall & Hickman, 1953), benomilo y
mezclas carboximdthiram (Crkte & Cartier, 1973);
tambin reduce la enfermedad el hexaclorobenzeno
(Duran & Fisher, 1959).
MAUDE
U. anemones (Pers.) Winter (CM1 806) es frecuente

en Anemone sylvestre y ocasionalmente es grave en
especies cultivadas en las que causa abullonados
negros en hojas y peciolos; las teliosporas contaU . violae (Sow.)A.Fischer
minanelsuelo.
v. Waldh. causa sntomas similares en Viola cultivada. U. gladiolicola Ainsworth (CM1 807) causa un
abullonado negro de hojas y cormos de gladiolos y
se transmite por el suelo y por cormos infectados.
U. colchici (Schlecht.) Rabenh. se comporta de forma similar sobre Colchicum; el hongoconocido tambin como U . gladioli W. G. Sm. no es en absoluto
un carbn y las bolas de esporas son enrealidad los
bulbillos de Papuluspora dodgei Conners (CM1 807)
Urocystis occu/ta (Walk.) Rabenh.

U . occulta forma masas de esporasen distintas partes vegetativas del husped, pocas en los rganos
reproductores. Las teliosporas estn firmemente unidas en bolas rodeadas parcialmente por una capa de
clulas estriles. U . occulta causa carbn dela hoja
bandera, del tallo o carbn estriado del centeno. La
infeccin a las plntulas tiene lugar a partir de teliosporas que contaminanlos granos, posteriormente seinfectan losjvenes tallos laterales;el patgeno
causa enanismo, malformacin y estriado de hojas
y tallos. Se encuentra en el norte y el sur de Amrica, Asia, Australia y est muy extendido en Europa, donde en algunas regiones tiene importancia
econmica. Los indices de transmisin por semilla
varan mucho segn las condiciones de humedad y
temperatura del suelo; las infecciones ms importantes tienen lugar en condiciones de baja humedad.
Antiguamente el carbn de la hoja bandera caus
prdidas importantes en Europa, de hasta 60% en
Alemania; en la actualidad la enfermedad es a veces
importante en el este de Europa. Se controla fcilmente con tratamientos adecuados a la semilla; los
compuestos organomercricos, en general abandonados en la actualidad, se utilizan en los programas
de certificacin para las partidas nucleares de semilla; los tratamientos comerciales standard utilizan
tiabendazol, fuberidazol,triadimenol,benomilo
Y
carboxina.
NEERGAARD
Urocystis agropyri (Preuss) Schroter causa carbn

de las hojas de gramneas pratenses (CM1 716) con
soros lineales negros erumpentes a lo largo de las
hojas; las teliosporas pueden contaminar la semilla
y persistir en el suelo (cf. tambin Ustilago striiformis); en pasesclidostambin
puedeencontrarse esta especie sobre trigo, aunque en Europa
n ot i e n ei m p o r t a n c i as o b r ee s t ec u l t i v o .
Usti/agoawenae (Pers.) Rostrup

(Sinnimos: U . segetum [Bull.] Roussel
var. avenae [Pers.] Brunaud)
Descripcidn bsica
Las teliosporas son esfricas a subesfricas, pardo
verduzco claro a negro, finamente equinuladas, de
4-8 p m de dimetro; la masa de esporas es pardo
verduzcooscuro. U . avenue sedistinguede
U . hordei por la equinulacin superficial de las esporas, lisas en esta ltima especie; el hongo se parece a U . nigra Tapke, el carbn semidesnudo de
la cebada, que en general se considera como un
sinnimo de U . avenue.
Huspedes
El husped principal es la avena, pero se encuentra

sobre una amplia gama de especies de Avena, entre
ellas A . fatua y A . nuda y con frecuencia sobre Arrhenatherum elutirrs (Neergaard, 1971); aveces se
denomina U . perennans Rostrup.
Se han sealado numerosas razas patognicas:
en
los USA se identifican 29 razas sobre 17 cultivares
distintos (Reed, 1940) ms otras razas descritas POSteriormente (Neergaard,1974);los cruzamientos entre razas pueden llevar a segregacin transgresiva
con aumento de virulencia.
Distrihucirin geogr&c.a
Est distribuida en todo el mundo (mapa del
CM1 238), pero las razas patognicas estn limitadas
a regiones, segn los cultivares utilizados.
Basidiomycetes I
529
Enfermedad
Ustilago hordei (Pers.) Lagerh.
U . avenae causa un carbn desnudo. Los soros pulverulentos pardo verduzco oscurossustituyen a los
granos; normalmente las glumas quedan completamente destruidas y las masas de esporas se liberan
fcilmente. Puede producir la muerte de las plntulas; en la hoja bandera pueden desarrollarse
lesiones y masas de esporas; los sntomas dependen
en gran parte del cultivar de husped y de la raza
patognica.
(Sinnimos: U . segetum [Bull.] Rouse1 var. hordei

[Pers.] Ravenh., U . segetum var. segetum)
Epidemiologa
Descripcin bsica
La masa de teliosporas sustituye al ovario y tiene

un color pardo a negro purpreo; las esporas son
esfricas a subesfricas, amarillentas a pardas, de
5-1 1 p m de dimetro, y la pared es lisa y delgada
(CM1 749).
Huspedes
Puedendistinguirse dos ciclos de la enfermedad.

Las teliosporas transportadas por el viento desde
las panculas atacadas llegan hasta los rganos de
las flores abiertas produciendo infeccin del pericarpio y de la pared interna de las glumas o, alternativamente, las esporas diseminadasposteriormente permanecen como contaminantes entre
la cariopsis y las glumas, o se alojan en la superficie de
stas durante la trilla. La infeccin sistmica se desarrolla a partirde semilla infectada (infeccin a flor
y a plntula) o como infeccin de plntula debida a
las esporas quecontaminan la semilla. El tipo de
infeccin a la semilla, segn sea el ciclo de la enfermedad, repercute sobre el mtodo a aplicar para
tratar la semilla, y probablemente explica por qu
en los USA y en otros lugares ha sido ms difcil
reducir la infeccin del carbn desnudo dela avena
que la del carbn vestido ( U . hordei).
En cebada se encuentran al menos 15 razas patognicasverticales y un nmero igual en avena,

aunque los nmeros varan segn los cultivares diferencialesutilizados (Neergaard, 1979); las razas
patognicas verticales pueden diferir considerablemente encuanto aagresividad(razashorizontales).
En la mayor parte del mundo el carbn desnudo de

la avena es ms frecuente que el vestido; en los
pases en desarrollo se dan infecciones graves,poco
comunes enpases conuna agricultura tcnicamente
avanzada, entre ellos los de Europa, debido al uso
sistemtico desde los aos veinte de fungicidas organomercricos.
La enfermedad se encuentraentodo
el mundo
(CM1 4601, aunque pocas razas patognicas estn
ampliamente distribuidas.
Control
L,a enfermedad se ha eliminado en gran parte, o se

ha reducido, por inspecciones de campos y programas de certificacin de semilla; el tratamiento de la
semilla con fungicidas mercricosvoltiles es eficaz
al eliminar las infecciones miceliares, y en la actualidad se utiliza principalmente para tratar las primeras generaciones en los programas de certificacin;alternativamente puedenutilizarsedistintos
fungicidassistmicos: benomilo, carboxina, piracarbolid y tiabendazol.
NEERGAARD
Existen dos formae speciales, una que ataca a distintas especies de cebada
(f. sp. hordei) y otra
(f. sp. avenae Boerema & Verhoeven; sinnimos:
U . kolleri Wille, U . levis [Kellerman & Swingle]
Magnus) que ataca a especies de avena. Tambin
infecta a Agropyrum, Bromus, Elymus, Secaley Triticum.
Ertfermedad
U . hordei causa el carbn vestido de la cebada y la

avena. La membrana del sor0 que sustituye a los
granos en las espigas infectadas no se rompe hasta
la recoleccin, las inflorescencias afectadas emergen mstarde que las sanas y los soros pueden
aparecer tambin como bandas alargadas en hoja
bandera o como agallas en el tallo.
Epidemiologa
Los tubos germinativos de los esporidios formados

por basidios que se desarrollan sobre grano contaminado, o en el suelo a partir de teliosporas, penetran en el coleptilo, que es susceptible durante
530
Captulo 15
U . maydis, originario de Amrica del Norte, se enel tiempo en el que permanece sin abrirse. Los ndices de transmisin por semilla varan mucho segn cuentra en la actualidad en todas las partes de Europa en que se cultiva maz (mapa del CM1 93) y en
la temperatura del suelo y la humedad. El carbn
la mayor parte del mundo. La infeccin de la planta
vestido de la cebada requiere temperaturas de suelo
puede tener lugar en todas las partes areas, espesuperiores a las del tizn del trigo (Tilletia caries).
cialmente en los tejidos meristemticos o en tejidos
El micelio avanza intercelularmente en la plntula
jvenes en crecimiento activo, pero no es una ina travs del parnquima, y penetra en los primordios
feccin sistmica (Compendio de la APS). La lluvia
florales; las plantas enfermas son menores que las
arrastra las esporas por las vainas foliares hacia abasanas; ladiseminacin de las esporas tienelugar
jo hasta los meristemos, alternativamente puede indurante la recoleccin y culmina con la trilla. Las
fectar al callo formado en puntos de heridas debidas
esporas que se encuentran en el pericarpio por dea prcticas culturales, granizo o insectos (p. ej., Osbajo de las glumillas pueden germinar y empezar la
cinellafrit). El perodo de incubacines de dos-tres
infeccin incluso durante el almacenamiento, si el
semanas; las esporas se liberan unasemana despus
grano se mantiene en condiciones relativamente hy las transporta el viento; pueden causar infecciones
medas; esta forma de infeccin tiene importancia en
secundarias en el cultivo o depositarse en el suelo;
cuanto a la tcnica a aplicar para el tratamiento de
las mazorcas se infectan relativamente tarde y la
la semilla, sin embargo eluso de tcnicas modernas
infeccin puede extenderse de forma explosiva al
de secado y almacenamiento hace que la germinacin de las esporas por debajo de las glumillas tenga final de verano si las condiciones son favorables.
lugar muy raras veces.
U . maydis persiste principalmente en el suelo en
forma de esporas, que pueden permanecer viables
durante muchos aos; la semilla tambin puede IleImportancia econmica
var esporas, aunque esto tieneuna importancia
El carbn vestido de la cebada y la avena est bien
prctica secundaria. Si el cultivo se siembra en un
controlado en Europa, donde se utilizan cultivares
suelo muy infestado puede atacar a plntulas y proresistentes, programas de certificacin de semilla y
ducir su muerte en proporciones importantes; las
tratamientos a sta;slo se ven ataques graves cuanplantas infectadas tempranamente dan pocas mado no se lleva a cabo el control adecuado. En Suecia
zorcas y pequeas. El dao principal se debe a las
han resultado contaminadas el 15% de 2.180 mueslesiones provocadas en hojas, tallos y mazorcas; en
tras de semilla, 3-4%de ellas de forma grave; el
Europa, sin embargo, las prdidas songeneralmente
nmero de lotes altamente contaminados aumentaba
bastante pequeas: si se infectan el 10% de las plancon el nmero de aos en los que no se haba utitas slo se debe esperar una prdida decosecha del
lizado semilla tratada (Fritz, 1978).
2% (Legros & Geenen, 1979); slo en condiciones
ms bien excepcionales tienen lugar ataques importantes, como en el verano clido y seco de 1976. La
Control
infeccin se ve tambin favorecida por niveles elevados de fertilizacin nitrogenada y por daos de
Los programas de certificacin han contribuido al
control. Los tratamientos a semilla con organomer- insectos; se ha considerado la posibilidadde que las
agallas del carbn cosechadas con el maz forrajero
cricos voltiles se utilizan en los programas
de mulpuedan ser txicas para el ganado, pero experiencias
tiplicacin de semilla, y en tratamientos comerciales
recientes en Europa no lo han confirmado; es pose utilizan carboxina, piracarbolid o tiabendazol; se
sible que los problemas de este tipo que hayan apaha observado resistencia al benomilo; tambin se
recido enel pasado sehayan debido msbien a
utilizan fuberidazol e imazalil.
infecciones adicionales por Fusarium.
NEERGAARD
No hay mtodos de control que sean muy satisfactorios. El hongo persiste en el suelo durante demasiado tiempo para que las rotaciones sean tiles,
Ustilago maydis (DC.)Corda
y los tratamientos fungicidas (de semilla, suelo O
(Sinnimo: U . zeae [Beckm.] Unger)
plantas) son caros y ms bien ineficaces. La destruccin y enterrado en profundidad de restos eliU . maydis forma sus esporas en tumores grandes,
minara inculo, pero debera practicarse en Breas
irregulares, de 1-15cmde tamao, sobre infloresgrandes, dado que loscultivos pueden infectarse Por
cencias, hojas y tallos de maz (CM1 79); estas agaesporas transportadas por el viento. Muchos cultllas aparecen blancas, posteriormente grisceas y
vares de maz tienen resistencia vertical Y en COpor ltimo estallan liberando esporas negras.
Basidiomycetes I
rrespondencia existen numerosos patotipos del hongo que hacen que este tipo de resistencia sea poco
til en la prctica; algunos cultivares pueden tener
grados tiles de resistenciahorizontal o de resistencia de campo.
CASSINI & SMITH
Ustilago nuda (Jensen) Rostrup

(Sinnimo: U . segetum [Bull.] Rousselvar. tritici
[Pers.] Brunaud)
Descripcin bsica
Ya que existen diferencias claras entre los hongos

causantes de los carbones desnudos del trigo y de
la cebada, tanto en cuanto a morfologa como en
cuanto a comportamiento nuclear, a menudo se retiene para el primero el nombre de U . tritici (Pers.)
Rostrup, sin embargo ambos patgenos tienen en
comn su ciclo, la epidemiologa y el control. Las
teliosporas son oscuras, finamente equimuladas, de
5-8 ,um de dimetro.
Huspedes
U . nuda ataca a todas las especies cultivadas de

cebada, mientras que U . tritici se encuentra en todos los trigos cultivados. U,vavilovi Jacz. est muy
relacionado e infecta a centeno y a trigo.
53 1
sanas y hasta alturas mayores fuera de la vaina foliar; en el trigo algunas plantas infectadas pueden
.aparecer enanizadas y con mal ahiamiento, condicin que se considera como hipersensibilidad, ya
que el patgeno es inhibido y no puede alcanzar la
espiga; estas plantas pueden recuperarse de la enfermedad.
Epidemiologa
La enfermedad predomina en pases con clima hmedo, y en los aos siguientes a aquellos en los que
la humedad y el inculo son adecuados en el momento de la floracin (Neergaard, 1979). El micelio
durmiente puede estar en cualquier parte del embrin, excepto la radcula; el ndice de transmisin
en la cebada es prcticamente del 100%. Las hifas
crecen intercelularmente por debajo del punto de
crecimiento y penetran en las hojas y en los primordios de las espigas, as como en la raz; unas
semanas antes delespigadoempiezanaformarse
teliosporas que sustituyen a los tejidos del ovario;
estas teliosporas, devida corta, son dispersadas por
el viento desde las espigas afectadas a flores sanas,
en las que germinan produciendo hifas infectivas
que penetran por la pared del ovario joveny llegan
a establecerse comoun micelio durmiente enel embrin antes de quemadure la semilla.Las flores slo
son susceptibles a la infeccin durante unos pocos
das tras la fertilizacin.
Ambas especies contienen un nmero considerable

de razaspatognicas, que vara segn los cultivares
diferenciales utilizados; Halisky (1965) seal 20 raz a sd ec a r b nd e s n u d od el ac e b a d a ,
y
Tusa & Rgdulescu (1973) han sealado en Rumania
22 grupos de razas del carbn
del trigo (Neergaard,
1979).
Ambas especies estn distribuidas en todoel mundo

(mapa del CM1 368), aunque las razas patognicas
pueden tener distribuciones limitadas.
Ertfermedad
La infeccin es sistmica como en la mayora de los

carbones. Los sntomas pueden manifestarse antes
del espigado por un ligero cambiode color (amarillo,
pardo) de las hojas, pero estacondicin en general
slo aparece sobre ciertos cultivares (estriado de
cromo); las espigas atacadas crecen antes que las
Prdidas econmicas
En muchos pases en desarrollo ambos patgenos

causan en cebada y trigo prdidas importantes comparables con las de que se daban a menudo en las
primeras dcadas del siglo en Amrica del Norte y
Europa; en el N E de la India, en 1967-71, se han
detectado prdidas de hasta el 40%, y en algunos
pases en desarrollo se consideran sin importancia
prdidas del 5% debido a alguno de estos carbones.
En Europa normalmente las prdidas son menores
del I%, debido en parte a lo extendido del uso de
cultivares resistentes. En Turqua las prdidas son
del 10-15% Y en algunos campos enlos que seutiliza
semilla no tratadapueden llegar al 90%; en unaprospeccin realizada en 1972-74 las prdidas medias en
campos infectados llegaban al 16%, es decir, almenos 35.000 t de trigo, que equivalea las necesidades
del pas para 200.000 personas (Parlak,1981); segn
Irem (1981), las estimas de las prdidas anuales en
Turqua durante los ltimos 10 aos no han sobrepasado el 5%. Las prdidas varan entre 0,I y 2%
segn las condiciones clim6ticas y los cultivares.
532
Captulo 15
Control
En pases con una agricultura tcnicamente avanzada se obtieneun buen control utilizando cultivares
resistentes, programas de certificacin que incluyan
la inspeccin de los cultivos para produccin de
semilla y el ensayo sistemtico de la semilla en laboratorio por el procedimiento de conteo de embrin (ISTA, 1976; Rennie, 1981). Los standards
habituales para carbn desnudo en los programas
de certificacin son de 0,l-0,2% de embriones infectados en las tres primeras categoras de multiplicacin; a diferencia del ensayo para cebada, que
da una correlacin positiva prcticamente total con
los ataques en campo, enel trigo slo un 33-50% de
la incidencia estimada en los ensayos de embriones
aparece en campo, lo que puede deberse a condiciones de siembra o a mtodos de ensayo no suficientemente refinados (Hewett, 1979)o a resistencia
por hipersensibilidad (ver Erzfermedad). En la certificacin de semilla es importante, especialmente
en el caso del trigo, la inspeccin tarda de los cultivos de produccin de semilla y disponer parcelas
control; el procedimiento de conteo de embriones
tambin se utiliza para ensayar la necesidad de tratamiento de semillas en programas como los de Bulgaria o la India, en los que se aplica una tolerancia
del 0,5-1 ,O%; estos ensayos dela necesidad de tratar
a la semilla reducen los costes del tratamiento. Los
fungicidas sistmicos (para cebada carboxina, tiabendazol o triadimenol, para trigo carboxina o piracarbolid) han sustituidoa los engorrosos tratamientos con agua caliente, evitando empapar
y secar
la semilla. La seleccin de reas adecuadas para la
produccin de semilla tiene en cuenta las condiciones epidemiolgicas para la infeccin floral; existen
distintos tipos de resistencia:resistencia del embrin y susceptibilidad del embrin ligada con resistencia de plantas adultas (cebada cv. Keystone),
ambos tipos impiden la transmisin por semilla, o
resistencia de flor cerrada que da escape a la infeccin.
NEERGAARD
Ustilago crameri Korn. (CM1 78) causa en el sur de

Europa un carbn importante de la inflorescencia
del panizo (Setaria italica); los granosinfectados
aparecen hinchados de teliosporas (Viennot-Bourgin, 1949) que se transmiten externamente sobre la
semilla e infectan a las plntulas durante la germinacin, de forma que resultan eficaces las mismas
medidas de control que contralos carbones vestidos
o contra los tizones (p. ej., Tilletia caries). Los carbones tambin afectan frecuentemente las espigas
de gramneas pratenses. U. bullata Berk. (CM1 718)
es frecuentesobre especies deBromus y de Agropyrum; se han encontrado efectos importantes en la

supervivencia de plntulas, produccin y formacin
de inflorescencia en B. catharticus (Falloon, 1979).
V. cynodontis (Pass.) Henn. es frecuente y evidente
en inflorescencias (Y hojas) de Cynodondactylon en
los pases del sur de Europa (CM1 279). Ustilago
striiformis(Westend.)Niessl(CMI717)causauncarbn en estras de las hojas de muchasgramneas
(igual que Urocystis agropyri, pero con teliosporas
sin agregar). Ustilago hypodytes (Schlecht.) Fr.
(CM1 809) forma sus teliosporas en los entrenudos
del tallo por debajo de las vainas foliares. Los carbones de las hojas de los cspedes ( U . agropyri,
Ustilago spp. Entyloma spp.)tienen en Europa una
importancia en general bastante secundaria, lo que
puede ser debido al uso de semilla sana o tratada;
pueden utilizarse fungicidas en los tratamientos de
los cspedes infectados: estas enfermedades se extienden especialmente en cspedes regados y bien
fertilizados y las plantas infectadas tienden a morir
selectivamente si se suprimen
los tratamientos
Usrihgo wiohcea (Pers.) Roussel

(Sinnimo: Microhotryum violaceum Deml & Oberwinkler)
U . violacea causa el carbn de las anteras de las

Caryophylaceae (CM1 750). Las teliosporas infectan a las yemas y a los brotes jvenesestableciendo
infecciones sistmicas; el hongo esporula en las anteras sustituyendo al polen por una masa evidente
deesporas moradas: la enfermedadpuede transmitirse por insectospolinizadores (Jennersten, 1983)
pero no por semilla. U . violacea ataca slo ocasionalmente a especies cultivadas de Caryophylaceae
como el clavel, aunque es frecuente en toda Europa
en las especies silvestres, p. ej. la var. major Clinton sobre Silene dioica y la var. sfellariae (SOW.)
Savile sobre Stelfaria. Las plantas afectadas
aparecen enanizadas con muchos brotes laterales; dado
que los cultivares modernos rara vez producen anteras, las posibilidades de transmisin son limitadas
(Fletcher, 1984); sin embargotambin seforman
soros sobre los ptalos de los claveles. U . violacea
se ha estudiado intensamente desde el punto devista
gentico y fisiolgico; los extractos de plantas estimulan el cambio de un crecimiento saprofitico tipo
levaduraa la forma miceliar parasitaria, Y se ha
identificado al a-tocoferol comoresponsable en gran
parte de esta actividad (Castlei & Day, 1984).
SMITH
Basidiomycetes I
533
Halisky P.M. (1965) Physiologicspecialization and genetics

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CAPITULO 16
Basidiomycetes I1
Uredinales
Por la complejidad de sus ciclos vitales las royas

han sido desde hace tiempo uno de los grupos de
patgenos vegetales que han despertado mayor inters entre los miclogos. Su ciclo vital bsico y la
distincin fundamental entre royas autoicas y heteroicas (las primeras producen todos los tipos de
esporas en un nico husped y las segundas alternan
entre dos huspedes para completar su ciclo) son
bien conocidos. Las royas macrocclicas producen
todos los tipos de esporas (espermatidas en espermogonios, eciosporas en ecios, urediniosporas en
uredinios, teliosporas en telios y basidiosporas en
basidios); otras royas tienen ciclos ms cortos en
los que falta alguno de estos tipos de esporas. Aunque existe una terminologa al respecto hemos preferido indicar simplemente los tipos de esporas que
forman; vale la pena sealar un caso especial: las
royasendocclicas,cuyaseciosporasfuncionan
como teliosporas. Los nombres de los tipos de esporas y de las fructificaciones en que se forman
continan variandomucho entre autores;hemos decidido seguir el uso de Cummins & Hiratsuka
(1983), que es ontogenetic0 ms que morfolgico.
Aunque algunas se han cultivado, las royas son
parsitos obligados,fundamentalmente de tejidos
foliares. Las eciosporas, o las urediniosporas, germinan sobre la superficie de la hoja dando lugar a
tubos germinativos que crecen hacia los estomas y
forman un apresorio sobre la apertura estomtica;
desde I una hifa de penetracin entra hasta la cavidad subestomtica donde forma una vescula subestomtica; en las clulas vecinas del mesofilo se
forman haustorios limitados por una vaina haustorial, y el hongo se extiende enlos tejidos de la hoja
con un micelio intercelular con haustorios intracelulares, formando una colonia normalmente circular. El micelio da lugar a esporas que erumpen por
la epidermis como pstulas tpicas (a menudo en la
misma pstulalasteliosporas
siguen a las urediniosporas); lasurediniosporas
se dispersan para
reinfectar al mismo husped; las teliosporas que sobreviven sobre restos germinan in situ, dando lugar
a basidiosy basidiosporas, normalmente alprincipio
de la estacinvegetativa, que constituyenel inculo
primario para reinfectar al mismo husped (autoicas) o el husped alternativo (heteroicas). Lostubos
germinativos de las basidiosporas parecen penetrar
directamente y en la actualidad se est prestando
inters al estudio del comportamientocomo parsito
en el husped alternativo, en el que el micelio es,
al menos al principio, monocaritico (cf., p. ej. fuccinia poarum).
Desde el punto de vista de la patologa vegetal,

podemos anotar que las royas puedensobrevivir
como: i) teliosporas; ii) micelio perenne, especialmente en huspedes leososo; iii) por ciclos nicamente de urediniosporas,
especialmente en climas
clidos o en invernaderos donde se dispone durante
todo el ao de hojas que infectar. La infeccin del
husped alternativo no se repite y tiene lugar slo
una vez al ao, mientras que la infeccin del husped telial se repite en general una y otra vez por
medio de las urediniosporas (como las conidias de
los Ascomycetes). Unas pocas royas del tipo microcclico repiten su ciclo dentro de la estacin por
la formacin sucesivade teliosporas y basidiosporas.
un elemento
La alternancia entre huspedes es
caracterstico de la epidemiologa de las royas y en
algunos casos ha tenido implicaciones obvias para
su control (principalmente f uccinia graminis); sin
embargo el heteroecismo puede considerarse como
una limitacin para la multiplicacin del patgeno,
de forma que muchas royas heteroicas tienen una
importancia econmica menor que las autoicas; algunas son importantesporque pueden prescindir del
husped alternativo sobreviviendo de otra forma o
en regiones ms meridionales.
En cualquier caso el hbito biotrficode infeccin
foliar significa que las prdidas de cosecha debidas
a las infecciones de royas son principalmente indirectas y por tanto, aunque hay numerosas especies
de Uredinales que atacan casi cualquier planta cultivada, las enfermedades causadastienen a menudo
una importancia ms bien secundaria; slo los cereales, rboles forestales y algunos cultivos hortcolas y floralessufrenrealmenteprdidas
importantes debidas a estos patgenos. Algunas de las
Basidiomycetes I1
familias principales casi no se ven afectadas (Cruciferae, Cucurbitaceae, Solanaceae). Las royas introducidas pueden ser particularmente peligrosas.
Por ltimo debe subrayarse que, al igual que otros
bitrofos obligados, las royas muestran una tendencia importante a la especializacin de husped a
nivel de gnero, de especie y subespecfico, en particular a formar patotipos especficos para genes de
resistencia, lo que se expresa principalmente en el
estadio de urediniospora; el tema se discute con ms
detalle en la seccin sobre Puccinia graminis.
Arlhuriomyces peckianus (Howe) Cummins & Y .
Hiratsuka causa la roya naranja de muchasespecies
de Rubus (CM1 212); carece de estadio uredinial.
En Amrica del Norte existe una forma endocclica
(Gymnoconia nitens [Schwein.] Kern & Thurston,
sinnimo: Kunkelia nitens [Schwein.] Arthur), cuyas eciosporas se comportan como teliosporas
(Cummins & Hiratsuka, 1983); aunque est muy extendido en el norte de Europa, la enfermedad es
relativamente poco importante.
Cerotelium fici (Butler) Arthur produce uredinios y
telios en la higuera (CM1 281); est muy extendido
enlos pases mediterrneos (mapa delCM1 399),
pero tiene poca importancia econmica (ViennotBourgin, 1949).
Chrysomyxa abietis (Wallr.) Unger

C . abietis tiene telios alargados amarillos o anaranjados de hasta 10 mm de longitud, que forman cadenas de teliosporas anara~adaso pardo rojizas
(CM1 576). Se encuentra sobre todo en Picea abies,
aunque tambin sobre P. sitchensis, P. engelmannii, P . pungens y P. rubens. Se encuentra frecuentemente en Europa y haciael Este hastaAsia;
C . ahietis infecta a las aciculas del ao a travs de
los estomas (Grill et al., 1980); a mediados del verano las acculas enfermas muestran bandas transversales brillantes amarillo limn que posteriormente se oscurecen a un amarillo oscuro; alfinaldel
veranoen los enveses de las acculas se forman
sobre las bandas amarillas teliosalargados, que permanecen durmientes durante el invierno y continan
SU desarrollo a la primavera siguiente; al principio
del verano (normalmente en mayo o junio) se abren
por una hendedura a travs de la epidermis, apareciendo como pstulas amarillas o naranjas. Las
teliosporas producen basidiosporas que infectan a
las acculas jvenes del ao. Tras la germinacin de
las teliosporas las acculas viejasmueren y caen;
535
por tanto al final del verano las acculas del ao

permanecen en las ramasafectadas, pero las delao
anterior estn ausentes en su mayora o totalmente.
Las epidemias causadas por C . ahietis son dispersas y espordicas debido a que las acculas de
las piceas slo son susceptibles cuando muy jvenes. Slo se desarrollan epidemias cuando la produccin de basidiosporas coincide con la brotacin
de acculas y por tanto slo ocasionalmente, y especialmente en plantaciones jvenes y densas. A
pesar de las prdidas graves de acculas en los rboles afectados, la importancia econmica del hongo es en general localizaday relativamente pequea,
Y normalmente no se toman medidasespeciales para
su control. La enfermedad causa problemas en plantaciones jvenes y densas; puede ser rentable aclarar para aumentar la aireacin.
PHILLIPS
Chrysomyxaarctoslaphyli Dietel, con ecios sobre

Picea y telios sobre Arctostaphylos uva-ursi, causa
en Amrica del Norte (mapa del CM1 441) escobas
de brujas con sntomas similares a los que causa
sobre abeto Melampsorella caryophylacearum; representa una amenaza principal para Europa, sometida a cuarentena, donde su huesped alternativo
est m u y extendido en los bosques de Piceas
(EPPO 8).
Chrysomyxa ledi (Alb. & Schwein.) De Bary, como
C . abietis, causa cada de acculas de Picea, pero
slo produce sobre este husped los espermogonios
y los ecios; los uredinios y telios se forman sobre
Ledum (var. ledi),p. ej. en Escandinavia y la URSS,
o sobre Rhododendron (var. rbododendri (De Bary)
Savile, sinnimo: C . rhododendri De Bary), p. ej.
en Europa del Norte y Central. La enfermedad tiene
poca importancia sobre picea pero puede causar daos en los Rhododendron cultivados. C. woroninii
Tranzschel tambin alterna entre Ledum y Picea,
pero afecta slo a las yemas foliares y a los conos
femeninos (roya de las yemas de la picea); se encuentra en la URSS y en Amrica del Norte
(McBeath, 1984).
Chrysomyxapirolata Winter formaespermogonios y
ecios sobre las escamas de los conos de Picea, y
uredinios y telios sobre Pyrolaceae; en su estadio
uredinial es sistmico y por tanto tambin se encuentra fuera del rea de las piceas; C. pirolata reduce a veces la produccinde semillas delas piceas,
pero no tiene gran importancia.
ROLL-HANSEN
536
Capitulo 16
Coleosporiurn tusilaginis (Pers.) Lv.

C. tusilaginis produce abullonados blancos eciales
y espermogonios sobre pinos del subgnero Pinus;
en Europa afecta sobre todo

a P . sylvestris, P . nigra
y P . halepensis, pero en Amrica del Norte ataca a
muchos otros. Losuredinios y telios aparecen sobre
distintas compuestas, principalmente silvestres
(Tussilago furfara, Senecio spp.), Campanulaceae,
Ranunculaceae y Scrophulariaceae;sobreestos
huspedes alternativos las formas muestran ligeras
diferencias morfolgicas y por tanto a veces se separan hasta en 10 especies (Lanier et al., 1978) o
formae speciales; una de ellas (f. sp. senecionis-sylvatici [Wagner ex Gaum.] Boerema & Verhoeven,
sinnimo: C. senecionis Fr.) causa a veces daos a
cinerarias en invernadero y requiere control fungicida (Fletcher, 1984).
C. tusilaginis es frecuente en la mayor parte de
Europa del Norte y Central, y normalmente se denomina la roya de las acculas del pino. Las basidiosporas se formanen alguno de los huspedes
alternativos e infectan en otoolas acculas delao;
a la primavera siguiente puedenencontrarse a partir
de abril pequeos espermogonios amarillos alos que
suceden ecios que erumpenliberando sus esporas a
principios y hasta mediados de verano; las eciosporas infectan los huspedes alternativos, en
los que
se forman los uredinios en forma de manchas anar a ~ a d a en
s el envs de las hojas y en los tallos; en
plantas resistentes al fro invernal, como Senecio
vulgaris, produce esporas a lo largo de todo el ao.
Los telios se forman en otooen los enveses de las
hojas como costrasbrillantes rojo anaraniado; si los
h u s p e d easl t e r n a t i v ossofnr e c u . e n t e s ,
C. tusilaginis puede causar ocasionalmente daos
importantes a plantas de vivero o a rboles jvenes
en plantaciones densas, aunque normalmente la importanciadel hongo esdespreciable;rara vez se
necesitan medidas de control. Un buen control de
malas hierbas en los viveros forestales paraeliminar
a las que actan como huspedes alternativos debe
mantener niveles de infeccin bajos.
verrucosas y ovoide-elipsoidales; los uredinios, envueltos en un peridio, son subepidrmicos y se abren

por un poro; las urediniosporas, que se originan individualmente, son equinuladas; los telios originalmente son epidrmicos y empiezanaerumpir en
forma de columnas,las teliosporas son unicelulares,
catenuladas y adherentes firmemente lateral y terminalmente. Los basidios son externos.
Huspedes
C. flaccidurn produce sus uredinios y telios sobre
Vincetoxicum hirundinaria (Fig. 68) y sobre varias
otras plantas herbceas silvestres o de jardn (Impatiens, Nernesia, Paeonia, Pedicularis, Schizanthus,Tropaelum,Verbena); en Europa los princiPinushalepensis,
pales huspedes eciales son
P . nigra (en sus distintas formas, incluyendo a las
sspp. Iuricio, Fig. 69, y nigra),P . pinaster, P . oinea
Fig. 68. Telios de Cronartiurnflaccidurn sobre
Vincetoxicum hirundinaria.
PHILLIPS
Cronartium flaccidum
(Alb. & Schwein.) Winter
(Sinnimo: C . asclepiadeum [Willd.] Fr.)
Descripcin bsica
El gnero Cronartiun, al que Pertenece c. flaccidum, se caracteriza porespermogonios (PiCniOS) intracorticales y subepidrmicos: los ecios, subepidrmicos y de tipo peridermoide, erumpen envueltos en un peridio, las eciosporas son catenuladas,
Fig. 69. Ecios de Cronartiurnflaccidurn sobre Pinus
nigra spp. laricio.
Basidiomycetes I1
537
sidera resistente.
forma grandes chancros; si anilla al tronco produce

la muerte del rbol.
Epidemiologa
y P . sylvestris, aunque
en Italia este ltimo se con-
Gaumann (1959) ha diferenciado tres formae speciales segn los huspedes teliales:
I ) la f. sp. typica sobre Vincetoxicurn y sobre
Paeonia, pero no sobre Gentiuna;
2) la f. sp. gentianae sobre Gentiana y Paeonia,
pero no sobre Vincetoxicurn;
3) la f. sp. ruelliae sobre Ruellia, pero no sobre
Gentiuna, Paeonia ni Vincetoxicum.
Distribucibn geogrjica
La f. sp. typica se encuentraen los pases de Europa
Central y Meridional, en las regiones meridionales
d e E s c a n d i n a v i a y e ne lR e i n oU n i d o ;l a
f. sp. gentianae se encuentra en los Alpes austracos, la regin carptico-danuviana, el Cucaso y
China; la f. sp. ruelliae se encuentra enlas regiones
blticas de la URSS.
Edermedud
Los huspedes alternativos muestran en el envs de

las hojas pstulas urednicas naranjas
y posteriormente telios (cerdas rojizas que se proyectan); las
acculas de los pinosinfectadas por las basidiosporas muestran manchas amarillo rojizo a los unodos meses, el hongo forma entre el mesofilo Y la
endodermis un estroma desde el que se desarrollan
hifas a lo largo de los hacesvasculares dela accula,
alcanzando el tallo; el micelio alcanza la madera y
la mdula a travs de los rastros foliares. Durante
el verano y el otoo del ao siguiente a la infeccin,
en el caso de plantones de uno-dos aos, se forman
sobre el tallo espermogonios (que parecen gotas de
un lquido viscoso); en el caso de plantas dems de
cinco aos los espermogoniosaparecen
dos-tres
aos trasla infeccin y su aparicin viene precedida
de una ligera dilatacin de la parte infectada; los
ecios maduran al principio del segundoo tercer ao;
despus de alrededor de un mes se agotan, y este
estadio es seguido de necrosisdeltejidocortical
circundante, que alcanza el xilema y el floema de
forma que puede morir la copa.
El micelio de C . flaccidum permanece activo en
los tejidos corticales supervivientes
y se extiende
en la estacinsiguiente formando nuevos espermogonios y nuevos ecios, as aumenta el rea necrtica con la progresion de la infeccin hasta alcanzar a las ramas ms viejas y al tallo, en donde
C. flflnccidum sobrevive como micelio sistmico en

las ramas y troncos infectadas de los pinos, y en
estegnero el estadio tlico no tiene funcin de
supervivencia en el tiempo. Las basidiosporas formadas en el huspedalternativotienenuna
vida
relativamente corta y son delicadas; se dispersan
principalmente de noche, porvientos suaves que las
pueden llevar a largas distancias hasta bosques aislados, especialmente en reas montaosas; en Italia
la dispersin de las basidiosporas tiene lugar principalmente en junio-septiembre (reas costeras) y
julio-octubre (montaas); las lluvias intensas arrastran el inculo hasta el suelo e impiden su dispersin. La infeccin de los pinos se ve favorecida por
las mismas condiciones que la dispersin de las basidiosporas; stas germinan sobre la superficie de
las acculas con un promicelio que alcanza y penetra
un estoma en 1-20 h. segn la susceptibilidad de la
especie de pino. En marzo-abril (reas costeras) o
mayo-junio (montaas) aparecenlos ecios; las eciosporas, que sedispersan por el viento, germinan mejor por la maana temprano (18-22" C; HR 60-80%);
las pstulas urediniales naranjas aparecen a los 814 das trasla infeccin por las eciosporas del husped alternativo, que puede verse reinfectado por
urediniosporas con los mismos requerimientos para
dispersin y germinacin que las eciosporas.
C. flaccidurn se manifiesta cclicamente con olas
epidrmicas en conexin con circunstancias favorables: i) aos lluviosos con temperaturas suaves;
ii) presencia de nuevas plantaciones de pinos en los
que est presente el husped alternativo (los pinos
son particularmente susceptibles hasta los 20 aos).
Importancia econhmica
Los daos se deben a la muerte de las partes altas
de las copas o del rbol entero cuando las infecciones sistmicas se han extendido hasta el tronco. En
Italia es donde han tenido lugar las pidemias ms
graves; de hecho, desde 1937 ha destruido plantaciones enteras de P. pineu, P . pinuster y P. nigra
(Moriondo, 1975); esta dispersin epidmica en Italia se debeprobablemente a nuevas plantaciones de
pinos e n reas en donde est muy extendido
V. hirundinaria o donde nohaya habidoantes pinos,
o a la renovacih de plantaciones viejas; en otros
pases C. flaccidurn se encuentra de forma espordica y debido a que el clima es menos favorable no
presenta problemas econmicos.
Captulo 16
538
Control
Deben evitarse nuevasplantaciones de pinos, especialmente sin mezclar conotras especies,en reas
en las que se encuentre el husped alternativo; las
plantas infectadas deben destruirse para reducir la
cantidad de inculo y deben utilizarse especies resistentes. P . sylvestris es resistente en Italia, pero
no en el norte de Europa; en Italia se ha encontrado
que P.a k a carece casi por completode resistencia
gentica, lo que no es el caso con P. pynaster, donde
se ha encontrado una gran variabilidad de comportamientoentreproviniencias(Raddi
& Fagnani,
1978).
Las observaciones de la germinacin de las basidiosporas sobre la superficie de la accula con microscopio de fluorescencia (Ragazzi & Dellavalle,
1982) muestran variacin en el comportamiento de
especies susceptibles (P.nigra spp. larycio) o resistentes (P.sylvestris); los factores de resistencia
pueden por tanto operar al nivel de la epidermis y
estas observaciones podran utilizarse paraseleccionar individuos resistentes.
RAGAZZI
Cronartium ribicola J. C . Fischer

Descripcin bsica
Los espermogonios amarillos de C . ribicola miden
2-3 mm de seccin y exudan gotitas doradas que
contienen las espermatidas; las ampollas eciales (24 x 1-3 mm) forman eciosporas naranjas, globoides,
elipsoides o poliedroides (22-29x 18-20 pm); los uredinios, pequeos, seproducen en grupos de 1-5 mm
de seccin, con urediniosporas naranjas que miden
21-24x 14-18 pm; los telios, como cerdas naranjas o
parduzcas, tienen hasta 2 mm de longitud y se componen de teliosporasoblongasque
miden hasta
7 0 x 2 1 pm (Wilson & Henderson, 1966; CM1 283).
y los introducidos P. aristata, P. koraiensis y

P . wallichiana son marcadamente resistentes; la resistencia de los pinos tambin aumenta con la edad
del rbol y hay evidencia de que la infeccin a menudo tiene lugar en el vivero. Las distintas especies
de Ribes tambin varan en susceptibilidad; el groseller0 negro es ms susceptible que el grosellero
comn, que a su vez es mssusceptible que los
groselleros rojo y blanco; el grosellero negro
cv. Viking se ha mejorado para resistenciaal hongo.
Disrribucin geogrrifica
C . ribicula se considera originario de Asia, pero su
importancia econmica es especialmente grande en
el N de Europa y Amrica (mapa del CM1 6).
Ertfermedad
El hongo, denominado comnmente royablanca de
los pinos, produce en estos chancros perennes como
C . flaccidurn; los primeros sntomas aparecen como
manchas pequeas en las acculas con cambios de
coloracin; desde la primavera siguiente a la infeccin pueden observarse en los brotes pequeas dilataciones amarillentas sobre la corteza en la base
de las acculas infectadas, posteriormente (unos 24 aos tras la infeccin) en primavera y verano se
forman espermogonios y ampollas eciales blancas
sobre los tejidoshinchados, y los ecios erumpen
liberando nubesde eciosporas a n a r a ~ a d a sel; hongo
es perenne en
el pino y forma chancros en las ramas,
o las anilla extendindose posteriormente hasta el
tronco principal; las ramas anilladas mueren, y sus
acculas muertas, pardo rojizas (y en primavera y
verano las pstulas eciales), constituyen los sntomas ms evidentes dela enfermedad. Sobre los troncos sepueden formar tambin grandeschancros que
producen eciosy,eventualmente, el anilladodel
tronco lleva a la muerte del rbol. En las hojas de
Ribes el hongo produce los uredinios y un filtro
espeso de telios en forma de cerdas; el ataque es
anual; en los casos graves las hojas afectadas empardecen o ennegrecen, mueren y caen prematuramente.
Huspedes
C. ribicola produce espermogonios y tecios sobre
pinos del subgneroStrubus (los pinos de 5 aciculas)
y sus uredinios y telios sobre Ribes. En Europa la
importancia de C . ribicola es mxima sobre el Pinus
strobus introducido y , enmenorgrado,sobre
p . monticola; en Amrica del Norte causa tambin
daos en otros pinos de cinco acculas; algunos Pinos de este grupo, entre ellos el P. Deuce europeo
Epidemiologa
Las teliosporas formadas sobre las hojas de Ribes
germinan en verano y otoo produciendo las basidiosporas que infectan las acculas de los pinos a
travs de los estomas o directamente a travs de la
epidermis; la produccin de basidiosporas requiere
humedades elevadas y se inhibe a temperaturas SU-
Basidiomycetes I1
periores a los 20" C (Van Arsdel et al., 1956), por
tanto la infeccin tiende a tener lugar en perodos
relativamente frescos con nieblas o rocos intensos,
en consecuencia la infeccin de los pinos es intermitente y en la mayor parte de los lugares no tiene
lugar cada ao. El micelio del hongo se desarrolla
hacia el brote, en el cual de marzo a septiembre se
forman los espermogonios, sin embargosu aparicin
normalmente se retrasa hasta, como muy temprano,
el otoo del primer ao tras la infeccin, y ms a
menudo hasta el verano del ao siguiente a aqul;
posteriormente tiene lugar eldesarrollo de los chancros y la formacin de los ecios, normalmente los
primeros aparecen en la primavera siguiente a la
produccin de los primeros espermogonios. El considerable desfase entre la infeccin y la produccin
de sntomas fcilmente visiblesdificultallevar
a
cabo una inspeccin eficaz del material vegetal importado.
Las eciosporas pueden liberarse en distintos momentos, desde marzo hasta mediados de verano, e
infectan las hojas jvenes de las especies de Ribes;
stas son muy susceptibles durante los primeros 16
das desde que empiezanaexpandirse, pero despus
su susceptibilidad disminuye rpidamente. En los
enveses de las hojas aparecen los uredinios y telios
de julio a octubre; las urediniosporas causan nuevas
infecciones en hojas de Ribes y las teliosporas germinan sobre las hojas de la planta y en el suelo; las
basidiosporas que producen completan el ciclo reinfectando a los pinos.
Las basidiosporas pierden pronto su viabilidad y
por tanto no pueden extender la infeccin ms all
de pinos adyacentes, normalmente ladispersin mximase considera de 5-6 km, pero en general la
dispersin eficaz es mucho menor. Sin embargo las
urediniosporas pueden dispersarse hasta 300 km a
travs de grandes poblaciones de Ribes, aumentando as el reservorio de plantas infectadas, que pueden amenazar en un rea amplia a los pinos de cinco
acculas. Las eciosporas de los pinos puedenextender la infeccin a plantas de Ribes distantes hasta
600 km, aunque no es frecuente que la dispersin
exceda de unos 250 km.
El hongo Tuberculina maxima Rostrup a veces
parasita los ecios de C. ribicola, pero parece ejercer
poco control.
Los daos a Ribes normalmente son leves al desarrollarse la infeccin relativamente tarde en la estacin; si tienen lugar ataques anuales frecuentes y
causan una defoliacin prematura importante, las
"
..
539
plantas se debilitan y se reduce la produccin de

fruto. Sin embargo C . ribicola ha causado en muchas reas daos importantes a los pinos de cinco
acculas; tanto en Amrica del Norte como en Europa haproducidolamuerte
de grannmero de
rboles y los chancros en los rboles que sobreviven
producen graves defectos en la madera; en muchos
pases europeos los daos debidos a este patgeno
han llevado a abandonar a Pinus strobus como rbol
forestal.
Control
Se han realizado muchos intentos de proteger los

pinos contra C. ribicola, sea cultivndolos a varios
kilmetros de especies de Ribes o erradicando a
stos de las reas forestales; los programas extensivos de erradicacin en parte de Amrica delNorte
han tenido cierto xito; en Europa el xito ha sido
muy limitado, en parte porque en muchos pases el
grosellero negro es un cultivo importante tanto en
huertos como en plantaciones comerciales; de hecho en Noruega los productores de grosellas negras
piden la destruccin de los P . strobus infectados. A
pequeaescalaen los pinossehamitigadolaenfermedad podando todas las ramas inferiores o (con
efectos menores) eliminando las ramas que estn
claramente enfermas antes de que el hongo haya
tenido tiempo de extenderse hasta el tronco (Lehrer,
1982); los tratamientos frecuentes con maneb a los
pinos jvenes dan un control eficaz, aunque poco
econmico (Gremmen & De Kam, 1970). Si la enfermedad causa problemassobregroselleronegro
pueden tratarse las plantas con fungicidas cpricos
como caldo bordels. Los mejoradores han realizado un gran esfuerzo para producir pinos que combinen resistencia a C. ribicola con otras caractersticas de valor forestal. Han tenido xito algunos
cultivares resistentes de grosellero negro.
PHILLIPS
Endocronartium pini (Pers.) Y. Hirats. probablemente tiene su origen en una forma autoica endocclica delestadio ecial Peridermium de Cronartium
flaccidum; Hiratsuka (1968) observ cmo las eciosporas de estas formas daban lugar al germinar a un
rgano tipo basidio en vez de al miceliodicaritico,
por tanto los pinos pueden reinfectarse directamente
va estas esporas, que son de hecho teliosporas.
E . pini se encuentra en Europa Central y del Sur,
Irlanda, el sur del Reino Unido y de Escandinavia
Y en la Parte europea de la URSS;causa hinchazones
en las ramas de distintos pinos: P . nigra ssp. laricio,
P . mugo, P . pinaster, P . sylvcstris, P . uncinata. La
540
Captulo 16
infeccin tiene lugar a travs de las acculas o de

los brotes del aoy los ecios aparecen tras2-3 aos;
las ramas pueden verse totalmente rodeadas y desde
ellas pasa la infeccin al tronco; en este estadio se
ve amenazada toda la planta; las plantas ms susceptibles son las de entre 40 y SO aos, que manifiestan la infeccin con gran flujo de resina; sin embargo la enfermedad nunca alcanza un nivel epidmico y tiene poca importancia econmica. Puede
ser prudente destruir los rboles infectados.
RAGAZZI
En Amrica del Norte existe una situacin similar

con E. harknessii (J. Moore Y . Hirats., relacionado
con C. coleosporioides (ver ste); ste, como las
otras especies no europeas de Cronartium en Amrica del Norte, se considera en Europa
un patgeno
sometido a cuarentena (EPPO 11). Varias especies
de Cronartium (con estadios eciales en Peridermium) seencuentran slo en Amricadel Norte
(CM1 557-9; mapas 444, 475-6, 541); los huspedes
eciales son especies de
Pinus, mientras que los huspedes teliales son hierbas o arbustos (Scrophulariaceae, Comandra, Myrica, en caso de C. coleosporioides Arthur, C. comandrae Peck, C. comptoniae
Arthur) o rboles (Quercus, Castaneae en caso de
C. fusiforme Hedgc. & Hunt ex Cummins y C. quercuum [Berk.] Miyabe ex Shirai). Representan riesgos potenciales importantes para los pinos europeos
(EPPO 9 , I l ) , aunque realmente no se conoce en
muchos casos qu especies europeas
podran actuar
como huspedes alternativos;
algunas se encuentran
en Europa (Myrica gale, Comandru urnbelluta);especies similares se encuentranen el norte de la India
(C. himalayense Bagchee) y en Extremo Oriente (C.
kamtschaticum Jwstad) (EPPO 1 1 , IS); algunos autores consideran a este ltimo una forma specialis
de C . ribicolu. Debido a este riesgo, la mayora de
los pases europeos prohiben importar Pinus de fuera de Europa.
C u m m i n s i e l l am i r a b i l i s i m a( P e c k )N a n n f .
(CM1 261), autoica y macrocclica, forma pstulas
urediniales evidentes en el envs de las hojas del
arbusto ornamental Mahonia uquifolium, que aparecen como manchas rojas; puede causar daos a
plantas de vivero. Es un hongo de Amrica del Norte que se introdujo a Escocia en 1922 Y en la actualidad est muy extendido por toda Europa.
Gymnosporangium sabinae (Dickson) ex Winter (sinnimo: G. fuscum DC.) forma sus ecios en el peral
y sus teliosporas sobre especies de Juniperus del
grupo subina (CM1 545). En el peral produce en las
hojas manchas rojo anaranjado de distinta forma,

normalmente de 1-3 cm de dimetro; en la haz aparecen los espermogonios como cuerpos diminutos
redondeados de alrededor de1 mm de dimetro;los
ecios formados en el envs aparecen como haces
fbrosos blanco cremoso,de 2-S mm de longitud
(Roestelia);el patgeno puede causartambin chancros perennes en las ramas del peral con la formacin de ecios, que
pueden resultar destructores para
rboles jvenes dealgunos cultivares, especialmente por deformar el rbol. C . sabinae causa en el
enebro dilataciones tipo chancro en los brotes, en
los cuales aparecen cuernos pardos teliales con las
teliosporas. El hongo est muy extendido en Europa
pero tiene una importancia econmica ms bien limitada; dondeel husped alternativo es escasopuede bastar no plantar perales a menos
de I km de
donde se encuentre, pero esto no resulta prctico
en los pases meridionales, donde G. sabinae est
muy extendido. No se necesita ningn control especfico, ya que en cualquier caso se efectan tratamientos contra Venturia pirina que son eficaces.
BONDOUX
G. tremelloides (A. Braun) ex R. Hartig causa una

enfermedad similar en el manzano (CM1 549): los
huspedes alternativos son especies de Juniperus
del grupo oxycedrus, entre ellas la muy extendida
J. communis; en la prctica tiene una importancia
econmica mnima por las mismas razonesque
G. subinae. Varias otras especies alternan de forma
similar entre J u n i p e r u s y rosceas leosas:
G. clavariiforme (Wulfen) DC. (CM1 542) sobre el
grupo oxyredrus, conecios principalmente sobre
Crataegus, pero tambin sobre peral y sobre Amelanchier; G. confusum Plowr. (CM1 S44), sobre los
grupos oxycedrus y sabinae conecios principalmente sobre Crataegus,Chaenomeles,Cydonia,
Mespilus y raras veces sobre peral; G. cornutum
Arthur ex Kern (sinnimo: G. juniperi Link), sobre
J . communis y Sorbus aucuparia. Todos tienen una
importancia secundaria sobre su husped principal,
y raramente se encuentran sobre huspedes demayor importancia econmica, como el peral.
Varias especies de Gymnosporangium estn limitadas a Amrica del Norte (G. juniperi-virginianae
Schwein., G. globosum Farlow, G . claviceps [COOke & Peck] Cooke & Peck) o al Extremo Oriente
(G. sbiraianum Hara, G . yamadae Miyabe ex Yamada) o a ambos (G.asiaticum Miyabe ex Yamada)
(CM1 541, 542, 547,550; mapas 651, 121, 528,530).
SUShuspedes teliales (distintas especies de Juniperus) se encuentran en Europa naturalmente o
Basidiomycetes I1
como ornamentales introducidos, y por tanto estos
hongos representan en Europa un riesgo para sus
huspedes eciales, manzano y peral, aunque su introduccin sobre stos no es probable, ya que normalmente slo se comercializan plantas en dormicin, sin embargo el aumento del comercio por va
area de rboles de
Bonsai desde el Extremo Oriente
representa un riesgoimportante para los enebros
(EPPO 13).
Hamaspora longissima (Thiim.) Korn se encuentra
en Africa y Asia sobre muchas especies de Rubus
y representa cierto riesgo para Europa (EPPO 14).
Melampsora populnea (Pers.)

P. Karsten
(Sinnimo: M . tremulae Tul.)
Desc-ripcicin bbsica
Las urediniosporas se producen en uredinios minsculos anaranjados y miden 15-25X 11-18 ,un; los
telios, casi igual de pequeos, contienen teliosporas
que miden 22-60x7-12 pm. El hongo existe en tres
formaespecialesprincipales:
f. sp. pinitorqua
R. Hartig, f. sp. laricis R. Hartig y f. sp. rostrupii
Wagner ex Kelb., que a menudo se separan como
especies individualesdenominadas M . pinitorqua
Rostrup, M . larici-tremulae Kleb. y M . rostrupii
Wagner ex Kleb (sinnimo: M . aecidioides Plowr.).
Las eciosporas seforman en ceomas, los de la f. sp.
pinitorqua miden 14-20X13-17 pm, los de la f. sp.
laricis 1 4 - 1 7 ~
12-16pm y los de laf. sp. rostrupii 1324x11-17pm. Wilson &Henderson (1976) y Lanier
et al. (1978) han descrito estas royas con ms detalle.
Huspedes
Los uredinios y telios de las royas de este grupo se
producen en el envs de las hojas de Populus tremula y de P. alba; los de la f. sp. pinitorqua tamP . canescens y los de la
bin seformansobre
f. sp. rostrupii sobre P . tremuloides; los distintos
clones de chopo varan en su resistencia a las especies de Melampsora, pero los clones resistentes
en un rea pueden no serlo en otra debido a variaciones entre lasformasdelpatgeno.
Los espermogonios y ceomas dela f. sp. pinitorqua se forman
sobre los ramos de los pinos, especialmente los de
Pinus sylvestris, pero tambin sobre los de P . pinea
Y P. pinaster, ambos muy susceptibles, y a veces
sobre otros pinos;P . nigra ssp. laricio y P . contorta
se ven POCO afectados. Los espermogonios y ceo-
54 1
mas de la f. sp. larici se forman sobre las acculas

del alerce europeoy los de la f. sp. rostrupii se producen sobre las hojas de las plantas herbceas silvestres Mercurialis spp.
Distrihucicin geogrcifica
M . populnea se encuentra con frecuencia a travs

de la mayor parte de Europa, Oriente
Medio, Kenia,
Africa del Sur y Uruguay (mapa del CM1 389).
Enfermedad
En el envs de las hojas de chopo se encuentran

uredinios desde agosto hasta el otoo, como manchas anararuadas de alrededor de 1/3 mm de dimetro; poco despus aparecen los telios, also maa menudo
yores, pardo oscuro. Los soros cubren
casi totalmente el envs de las hojas, que pueden
caer prematuramente. Enel pino la f. sp. pinitorqua
se conoce como roya deformante del pino, por sus
efectos sobre los ramos del rbol. La infeccin de
los ramos de los pinos jvenes tiene lugar lateralmente, algo por debajo del pice, de forma que el
crecimiento cesa en un lado y el ramo se tuerce; a
veces el tallo se anilla y entonces el extremo cuelga
y muere; por debajo del pice daado pueden desarrollarse mltiples brotes; en otros casos el extremo contina creciendo y se refuerza porencima
de la zona doblada. Enel punto deinfeccin, dentro
de la deformacin, se forman espermogonios pianos, irregulares, en forma de ampollas, y grandes
ecios alargados (ceomas), de hasta unos 20x3 mm,
que se desarrollan entonces en el crtex. En mayo
y junio erumpen exponiendo la masa de esporas
amarillo naranja. Krutov (1981) ha demostrado que
en viveros de pinos en Karelia del Sur las primaveras clidas y lluviosas favorecen las infecciones
de la f. SP. pinitorqua; tambin ha formulado un sistema deprediccin a largo plazo basado enlas temperaturas de junio,
julio y agosto y en la lluvia cada
cuando la temperatura del mes de agosto del ao
anterior ha sido superior a 5" C.
Los espermogonios pequeos, amarillo plido,de
la f. sp. laricis se forman en ambas caras delas acculas infectadas de alerce y son seguidos por pequeos ecios pustulares (ceomas) amarillo plido,
normalmente slo en el envs. Enel alerce el hongo
es muy POCO evidente, no siendo frecuente ni importante: sobreMercurialis los espermogonios y los
ceomas naranja brillante de la f. sp. rostrupii se encuentran en el envs de las hojas y en peciolos y
tallos, normalmente desde abril a junio; aparecen
en manchas amarillas que a menudo forman grupos
confluyentes redondeados o alargados.
542
Captulo 16
Aunque los uredinios y telios son numerosos y evidentes en las hojas del chopo, los ataques se desarrollan tarde en la estacin cuando ya ha cesado
el crecimiento del husped, de forma que en la mayor parte de las reas el dao es pequeo; sin embargo a veces han dado lugar a daos importantes
los debidos a
localmente,aunquemenoresque
M . larici-populina. La roya deformante puede causar daos importantes a pinos jvenes al producir
la muerte de las copas o deformarlas e introducir la
produccin de brotes
mltiples. Sin embargolos ataques son locales y espordicos y tienen lugar casi
slo donde sehan plantado pinos en lugares de bosques de frondosas que contenan rebrotes
residuales
de lamos (Populus tremula).
es demuy poca importancia; en los chopos produce

a vecesdaosimportantes, lashojaspueden
ser
atacadas densamente y caer prematuramente. Seguramente el mejor control esla seleccin y mejora
de clones resistentes, sin embargo este trabajo se
ve complicado por la existencia de distintas razas
del hongo y por la probable formacin de nuevas
razaspor recombinacingentica cuandose encuentracerca del chopo el husped alternativo,
alerce.
ROLL-HANSEN
Melampsora medusae Thm. tiene una importancia

considerable en Amrica del Norte, encontrndose
tambin en Amrica del Sur, Japn y Australia, donde ha causado muchos problemas cuando se ha introducido recientemente (EPPO 74). El husped
ecial es el alerce y los uredinios y telios aparecen
Control
en distintos chopos (CM1 480). En Europa, donde
sehasealadoespordicamente,hacausado
reSlo deben considerarsemedidas de control en caso
cientemente ataques graves a chopo en el SO de
de ataques a Populus y Pinus. Cuando tienen lugar
Francia (Taris & Estoup, 1975); en estas reas cdaos importantes en los viveros de chopos puede
lidas puede invernar en estado uredinal (Pinnon,
tratarse con un fungicida cprico, mientras se in1986). Una ltima roya de los chopos es M. alliivestiga sobre la resistencia declones de chopoa las
populina Kleb., que puede causar defoliaciones de
razas del hongo presentes en el rea. No se deben
distintos chopos dela seccin Aigeiros; se encuentra
plantar especies de pino susceptibles donde haya
en muchos pases europeos, as como en partes de
chopos. Si aparece la enfermedad pueden eliminarse
Africa, de Amrica del Sur y del sudoeste asitico.
los chopos .adventicios>>, lo que es caro y raras
Los uredinios y telios se forman sobre chopo, y los
veces se justifica, ya que cuando los rboles alcanespermogonios y ecios sobreespecies de Arum y de
zan un tamao dado suprimen a loschopos cesando
Allium. Tambin hay una serie de especies de Mela infeccin posterior.
lampsora sobre sauces como se resume en la
PHILLIPS
tabla 16.1; de ellos, M . amygdalinae y M . saliciesalbae pueden causar daosimportantes a sus huspedes, utilizados para mimbres. Los ataques en el
Melampsora larici-populina Kleb.
husped ecial no tienen importancia.
M . larici-populina forma espermogonios y ecios sobreacculasde Larix, y uredinios y telios sobre

hojas de especies dePopulus, principalmente de las
secciones Aigeiros y Tacamahaca y sus hbridos.
El hongo es nativo de Eurasia y norte de Africa Y
se ha introducido, junto con especies de Populus,
en regiones en las que Populus y Larix no son nativos, por ejemplo en el resto de Africa y el sur de
Amrica, Australia y Nueva Zelanda. El hongo puede invernar en el estadio uredinal, al menos en climas relativamente clidos. Los uredinios pequeos,
naranjas, se forman en el envs de lashojasdel
chopo, mientras que los telios, pardo rojizos, aparecen en la haz (CM1 479). Hay grandes diferencias
de resistencia al patgeno entre especies, cultivares
e hbridos, e incluso clones de chopo muy relacionados, y existen patotipos que atacan a gamas distintas de clones. El ataque a las especies de alerce
Melampsora farlowii (Arthur) J. J. Davis, una roya

autoica que slo forma telios, ataca en Amrica del
Norte a Tsuga. Con el aumento en Europa de
la
importancia de T. heterophylla como especie de
plantacin debe impedirse la introduccin de esta
enfermedad (EPPO IS).
Melampsora lini (Ehrenb.)Desm.

M . lini ataca al lino y a varias especies silvestres de
Linum (CM1 51). Est muy extendida por todo el
mundo donde se encuentre Linum silvestre O CUItivado (Europa, Asia,
Amrica, Australia) (mapa del
CM1 68). Laformasobre el lino cultivado es la
var. linjprda Korn, y sobre las especies silvestres,
la var. /jni. En primavera los ataques se hacen evi-
543
Basidiomycetes 11
Tabla 16.1. Especies de Melamasora que se encuentran en Europa sobre Salix
M. allii-fragilis Kleb.
Espermogonios
y ecios
Uredinios y
telios
Allium spp.
S . fragilis
S . pentundra
S. triandra
(autoica)
S . capraea, etc.
M . amygdalinae Kleb.
M . capraearum Thiim.
M . epitea Thiim.
(sin.: M . euonymi-capraearum
Kleb., M . repentis Kleb..
M . larici-epitea Kleb., M . ribesiipurpureae Kleb.)
Larix
M . larici-penrandrue Kleb.
Larix spp.
M . ribesii-viminalis Kleb.
M . salicis-albae Kleb.
Ribes SPP.
Allium ursinum
SPP.
Ribes spp.
Euonymus europaeus
Orchidaceae
Lark spp.
dentes por la aparicin en ambas superficies de la

hoja de pstulas eciales naranja amarillento, que al
principio son subepidrmicas y luego erumpen; los
uredinios aparecen luego en las hojas, capullos Y a
vecestallos, al principiosubepidrmicos y luego
pulverulentos; porltimo en las hojas, y sobre todo
en los tallos, aparecen los telios como manchas o
costras pardorojizas al principio yluego negras muy
caractersticas.
El hongo persiste principalmente como teliosporas sobre restos de cosechas
dejados en el campo o
contaminando a los lotes desemilla; en condiciones
favorables las teliosporas dan lugar a las basidiosporas, que reinfectan el lino (es una roya autoica y
macrocclica). La humedad relativa elevada y las
temperaturas ms bien altas (ptimo 26-27" C) favorecen todos los estadios del ciclo vital, especialmente la germinacin de las eciosporas y urediniosporas; se ha sealado que los suelos pesados
favorecen la enfermedad. Se han descrito numerosas razas de alta especificidad de husped (patotipos) tanto en lino silvestre como cultivado (14 en
los USA y Canad, 4 en Europa); de
ellas en Francia
slo se conocen dos. En correspondencia
existen
diferencias muy notables de susceptibilidad entre
especies Y cultivares de lino. La roya del lino fue la
base de la teora clsica de Flor sobre la gentica
gen-a-gen de la especificidad razdcultivar. La formacin de numerosos telios en los tallos en el momento de un crecimiento ms activo puede causar
daos importantes: reduce mucho la produccin y
la calidad, los tallos se hacen frgiles y las fibras
son irregulares en cuantoa longitud y poco adecuadas para procesar; sin embargo, aunque en un momento dado se consider una enfermedad muy im-
S . purpurea
Salix spp.
Salix spp.
S. viminalis,
etc.
S. pentundra
S. fragilis
S . viminalis
S . alba
portante del lino, en la actualidad tiene poca importancia en Europa debido a la disponibilidad de
cultivares resistentes que parecen ser bastante estables. Si tienen lugar ataques deben quemarse los
residuos de cosecha.
JOLJAN
Melarnpsora ricini Noronha (probablemente, sinnimo con M . euphorbiae [Schubert] Castagne) slo
produce uredinios y telios sobre Ricinus communis.
Es de importancia en la India, principalmente, y en
Italia y Portugal ha causado prdidasdebidas a defoliaciones (CM1 171).
Mellampsorella caryophyllacearurn
Schroter
M . caryophyllacearum formaespermogonios (diminutos, color demiel) y ecios (como cilindros cortosconuna margen blanca desgarrada) sobre las
acculasde casi todas lasespecies de A b i e s ; los
espermogonios,principalmente
en la haz, y los
ecios, en el envs. Los uredinios, numerosos (pstulas pequeas amarillas), Y los telios(manchas
amarillentas o rosadas) seforman en el envs delas
hojas de especies de Arenaria, Cerastium y Stellaria. El hongo es sistmico, tanto en las especies de
A b i e s como enlos huspedes alternativos; est
muy
extendido en Europa hasta la URSS y en Amrica
del Norte, en partes deAmrica del Sur Y en China
y Japn.
Las basidiosporas se forman en los huspedes alternativos e infectan en mayo y junio las yemas de
A b i e s ; los brotes infectados desarrollan dilataciones
544
Captulo 16
alargadas que en el verano siguiente producen muchos brotes erectos (escobas brujas)
de
con espirales
de acculas blandas amarillo plido; desde junio a
septiembre se forman espermogonios y ecios sobre
estas acculas, que caen al final del verano; las dilataciones tumorosas y las escobas de bruja, que
pueden persistir durante 20 aos o ms, van creciendocada ao; la superficie de los tumoresse
agrieta y se forman chancros. El tiempo hmedo en
primavera favorece la infeccin, que tiene lugar si
las basidiosporas se liberan cuando los brotes jvenes de Abies estn en un estadio susceptible (Pupavkin, 1982). En algunas Breas M . caryophyllacearurn puede causar daos importantes, especialmente en rboles maduros y viejos, reduciendo su
crecimiento y a veces produciendo su muerte. Los
hongos de las pudriciones pueden invadir los chancros Y el viento, la nieve y el hielo pueden producir
rupturas en los rboles en los que los chancros han
hecho que la madera sea quebradiza. El hongo puede controlarse en cierto gradoeliminando las escobas de brujas cuando sea posible; sin embargo a
escala forestal slo es posible eliminar los rboles
afectados en los aclareos.
PHILLIPS
Melarnpsoridiurn betulinum (Pers.) Kleb. puede defoliar ocasionalmente a abedulesjvenes en viveros

y bosques; forma sus uredinios y telios en las hojas
afectadas y sus ecios en acculas de alerce; tambien
infecta a alisos y debe distinguirse de M. alni
Kaneko & N . Hiratsuka que slo se encuentra en
Extremo Oriente (Roll-Hansen & Roll-Hansen,
1981).
Las especies de Milesina tienen un inters por alternar entre helechos (uredinios y telios) y especies
de Abies (espermogonios Y ecios). M. kriegeriana
(Magnus) Magnus es bastante frecuente en Europa
como roya delas acculas de Abies, pero tiene poca
importancia.
Phragmidium mucronatum (Pers.)
Schlecht.
P . mucronatum pertenece a un gnero de royas autoicas, macrocclicas,confinadasa
las Rosaceae
(CM1 204); todas las especies tienen teliosporas de
pared gruesa, multiseptadas y pediceladas. En Europa atacan a la rosa cuatro especies, peroslo tienen importancia P . mucronatum y P . tuberculatum
J. Miiller (CM1 208) (Wilson & Henderson, 1966).
P. mucronatum slo ataca al grupo Albi de rosas Y
a especies de Bracteataey Caninae, entre ellas Rosa

laxa hort, mientras que P. mucronatum est limitado a los cultivareshbridos de t y floribunda.
P . tuberculatum inverna slo por medio de teliosporas, mientras que P. mucronatum puede producir
micelio sistmico en primavera, que dalugar a ecios
en las yemas hipertrofiadas.
Las royas de las rosas se encuentran en todo el
mundo; se extienden entre las hojas por eciosporas
y urediniosporas transportadas por el viento. Las
teliosporas, que se desarrollan a final de verano u
otoo, tienen pedicelos higroscpicos y muchas se
adhieren a los tallos germinando a la primavera siguiente para producir basidiosporas que infecten las
hojas nuevas; las prdidas se deben a la abscisin
prematura de las hojas atacadas; esto tiene especial
importancia sobre R . laxa, que se utiliza como patrn para injertar los cultivares hbridos de t y floribunda; la defoliacin disminuye el desarrollo de
raz y brotes Y afecta al crecimiento subsiguiente, y
por tanto a la calidad de los cultivares injertados
sobre patrones atacados(Shattok & Rahbar Bhatti,
1983). Se consigue un control econmico y eficaz
confungicidas curativos, p. ej. oxicarboxina, triforina, propiconazol; la eleccin del compuesto depende de la presencia de otros patgenos, p. ej. Di(Shatplocarpon rosae, Sphaerotheca
pannosa
tok & Rahbar Bhatti, 1983).
SHATTOCK
Phragmidium rubi-idaei (DC.)
P. Karsten
P. rubi-idaei (CM1 207) se parece a las otras especies de Phragmidium, pero se caracteriza por tener
teliosporas con hasta 10 clulas (Wilson & Henderson, 1966). Las especies relacionadas P. violaceurn
(C. Schultz) Winter (CM1 209), P. bulbosum
(Strauss) Schlecht. (CM1 203) y Kuehneola uredinis
(Link) Arthur (CM1 202) atacan slo a las zarzamoras (Rubus fruticosus y R . caesius) Y en Europa
no tienenimportanciaeconmica,
aunque P . violaceum se estutilizando como un agente de control
biolgico contra R . fruticosus en Chile (Oehrens,
1977) y Australia.
P. rubi-idaei ataca a la frambuesa silvestre Y CUItivada y est muy extendida en todas las regiones
templadas del mundo. Igual que P. tuberculatum
inverna por medio de teliosporas; los espermogonios y ecios aparecen en mayo-junio en las superficies adaxiales de las hojas de los tallos vegetativos
y fructferos, seguidos de uredinios en junio-julio Y
de telios en julio-agosto. La defoliacin prematura
Basidiomycetes I1
de las hojas muy atacadas tiene lugar normalmente
en agosto-septiembre. En Europa no hay datos sobre los efectos de la roya en la cosecha de frambuesas. El control del vigor de los tallos, que implica
la eliminacin del primer crecimiento de tallos vegetativos con dinoseb en aceites, reduce de forma
importante la incidenciade la enfermedad (Anthony
et al., 1987). Los cultivares britnicos varan en resistencia a la roya, que se manifiesta por reduccin
del ndice de infeccin; Malling Jewel es muy susceptible al estado cico, pero comparativamenteresistente al urednico (Anthony et al., 1985). La incidencia de la roya ha aumentado con la introduccin al final de los setenta del cultivar susceptible
Glen Clova. Los fungicidas curativos, p:ej. oxicarboxina, benodanilo, retrasan en las plantaciones el
desarrollo de la roya, pero hasta la fecha no se han
utilizado comercialmente (Wale, 1981).
SHATTOCK
pileolaria terebinthi Castagne (Sinnimo: Urornyces

terebinthi [DC.] Winter) forma urediniosporas y teliosporas, caractersticamentediscoides, en grandes
pstulas incrustadas enlas hojas del pistachoen los
pases del Mediterrneo Oriental (Viennot-Bourgin,
1949). La infeccin de losracimos de frutostambin
es frecuente, lo que lleva a deformaciones de las
semillas; en los frutos deformados se forman grandes pstulas de uredinios. Los tratamientos de accin protectora con ditiocarbomatos pueden ser eficaces y podran ensayarse los fungicidas sistmicos
existentes contra royas.
545
o cebollino(Gjaerum & Langes, 1981). Elhongo

est distribuido en todo el mundo.
En las hojas y los tallosla roya semanifiesta como
pstulas urediniales naranjasa parduzcas, circulares
a alargadas, a lo largo de las venas, seguidas de telios
estromticos negruzcos; en puerro, en el que slo
se desarrollanuredinios, puede tener lugar otro sntoma: un manchado clortico de las hojas que probablemente se debea una invasin fngica sin xito
(Dixon, 1984). Cuando la infeccin es grave puede
producir la muerte de las hojas. Se ha sealado la
transmisin por semilla de P . allii, aunque no se ha
investigado en profundidad (Dixon, 1984). La humedad elevada, las temperaturas
bajas amoderadas,
las plantaciones densas, un exceso de nitrgeno en
suelo y deficiencias de potasio favorecen la enfermedad. P . allii ha llegado a ser un problema especial
del puerro en algunas regiones de Europa en quela
y se
produccin seconcentraenreaspequeas
cultiva el husped casi durante todoel ao; tambin
puede llegar a ser un factor limitante del cultivo del
ajo, de la cebolla comn, de
la c e b o l l e t a
( A .fistulosum) Y del cebollino(A. schoenoprasum).
Se sugiere utilizar rotaciones largas para impedir el
crecimiento delas poblaciones del hongo;se pueden
conseguir resultados prometedores utilizando ditiocarbamatos y los nuevos fungicidas sistmicos (Dixon, 1984); otra posibilidad podra ser la aplicacin
de Bacillus cereus, una bacteria que ha resultado
ser muy eficaz en la inhibicin de la germinacin de
las urediniosporas Y del desarrollo de la roya en su
husped (Doherty & Preece, 1978).
VIRNYI
Puccjnia a//(DC.)
Rudolph
P . allii, autoica y macrocclica, forma uredinios con
urediniosporas esfricas a elpticas, conparedes hiah a s a amarillentas, espinosas (CM1 52); los ecios
son raros; los telios normalmente aparecen dispersos, recubiertos por la epidermis, y contienen teliosporas de color castao,elpticas a cilndricas;en
Puccinia lasteliosporassonnormalmente
uniseptadas, aunquealgunas puedenno ser septadas, como
en Uromyces (verste); no hay una distincin
abrupta entre estos dos gneros,muy parecidos, de
P . ullii con teliosporas slo unihecho las formas de
celulares se han denominado Uromyces ambiguus
(DC.) Lv. P . allii tiene una amplia gama de huspedes dentro del gnero Allium, los ms afectados
frecuentemente son puerro, ajo y cebolla. Muchos
autores separan la roya 'del puerro como p . porri
(SOW.)Winter, con urediniosporas ligeramente mayores. Los aislados de puerro no infectan a cebolla
Puccinia asparagi DC.

P . asparagi, macrocclica y autoica, ataca a los esprragos cultivados en todos los lugares en que se
cultivan, y tambin a las especies silvestres
(CM1 254). Se le ha sealado infectandonaturalmente a cebolla Y pueden inocularse con xito distintas especies de Allium (Beraha, 1955). Las esp e c i e s o r n a m e n t a l e s d e A s p a r a g u s (p. e j . ,
A . sprengeri) son resistentes. Los primeros sntomas aparecen en primavera en los turiones comestibles en forma de lesiones ovales, verde plido, en
las que se forman posteriormente espermogonios y
ecios, seguidos a lasdos-tres semanaspor el estadio
uredinial, ms evidente, que recubrelos tallos, brotes Y hojasconpstulas pequeas rojo de xido.
Los uredinios primarios pueden rodearse en el tallo
de anillos concntricos de uredinios secundarios y
terciarios, posteriormente en la estacin los uredi-
Captulo 16
546
nios dan lugar a telios negros. Los uredinios se forman slo a partir de primordios subestomticos, y
las primeras urediniosporas formadas se expulsan a
veces a travs delos estomas, lo cual es infrecuente
en este gnero (Lubani & Linn, 1962). Al permanecer el parsito localizado en los tejidos superficiales del tallo, las infecciones no interfieren directamente conel crecimiento dela planta, sin embargo
las plantas infectadas sedebilitan progresivamente.
P . asparagi inverna en forma de teliosporas en
los tallos viejos. Se desarrolla en un intervalo de
temperaturas relativamente amplio y es particularmente agresivo en los veranos ms clidos (ptimo
para la esporulacin 25-30" C); las urediniosporas
tienen un ptimo de germinacin de 10-15" C y a
IS" C basta un perodo con condensacin de agua
de 3 h para que germinen; las temperaturas nocturnas bajas que favorecen la formacin de roco y la
germinacin deurediniosporas, seguidas de temperaturas diurnas elevadas que favorecen el desarrollo de uredinios, son las condiciones idealespara
las epidemias de P . asparagi (Beraha et al., 1960).
El control se basa en laerradicacindelinculo
inicial; durante el invierno deben quemarse o tratarse con erradicantes los rastrojos, rebrotesy plantas silvestres; para impedir la formacin de roco
debe favorecerse la ventilacin del cultivo Y reducirse elriego; debe intentarse el tratamiento con
fungicidas, especialmente en los semilleros, si los
ataques son intensos.
MATTA
Puccinia caricina DC. war.

pringsheimiana (Kleb.)
D. M. Henderson
P. cnriccina var. pringsheimiana es macrocclica y

heteroica, produciendo las urediniosporas y las teliosporas en distintas especies de Carex Y los espermogonios y ecios en las hojas y frutos del grosellero, y en algunas ocasiones en los groselleros
rojo y negro (que pueden verse atacados gravemente
P .c a r i c c i n a ) (Wilp o ro t r a sf o r m a sd e
son & Henderson, 1966). En mayo-junio se desarrollan sobre las hojas, peciolos Y frutos reas elevadas rojo anaranjado,poco despus estasmanchas
aparecen cubiertas por un agregado denso de ecios
con peridios largos, anchos. cilndricos, que dan a
la enfermedad el nombre de roya 'de copas agrupadas'. La enfermedad est muy ampliamente distribuida en Europa,particularmente cerca deCarex.
Es frecuente en Gales, especialmente tras una Primavera seca, que retrasa la germinacin de las te-
liosporas (Moore, 1959), sin embargo slo tiene importancia si afecta a las bayas causando prdidas de
produccin considerables. Puedecontrolarse con un
nico tratamiento de un fungicida de accin protectora, p. ej. maneb, que se aplique 14 das antes de
la floracin; puede evitarse la enfermedad situando
las plantaciones alejadas de Carex o no utilizando
acolchados de turba que
pueden contener teliosporas de Carex infectados. En algunos lugares es
posible erradicar el hongo quemando al principio de
la primavera los Carex muertos.
SCHATTOCK
Puccinia coronata Corda

(Sinnimos: P . coronifera Kleb, P . lolii Nielsen)
Descripcin hdsica
Es una roya macrocclica, heteroica, con espermogonios amfgenos con parafisos que sobresalen;
los ecios son amfgenos, agrupados o dispersos, cilndricos o en forma de copa, blancuzcos, laciniados; las eciosporas sonangulares-globoides,finamente verruculosas, naradas, de 16-25x 12-20 pm.
Los uredinios son amfgenos,dispersos o confluyentes, oblongos,pulverulentos, naranjas, y las urediniosporas son redondas a ovoides, amarillas, de
14-39x 10-35 p n . Los telios estn dispersos o asociados con los uredinios, son oblongos o lineales,
cubiertos por la epidermis durante largo tiempo, negros, con teliosporas clavadas, de pices aplastados
con una corona de 5-8 proyecciones digitadas (de
ah el nombre) (Simons, 1970).
HuL;.spedr.s
Los uredinios y telios se encuentran sobre avenas

cultivadas y silvestres (Avena spp.) y en una amplia
gama de gramneas que incluyen especies de Lolium
y Festuca, Dactylis glomerrrta y Phleum pratense.
Los espermogonios y ecios se forman sobre Rhamnus catharticu y Frangula a1nu.s.
Espec~inlitrrcicindr husped
El hongo muestra un nivel alto de especializacin y

la clasificacin,que se basa tanto en el husped
primario como en el alternativo, est en constante
cambio. Investigaciones detalladas realizadas tanto
en Europa como en Amrica del Norte han llevado
a dividir la especie en formae speciales, de
las cuales
se reconocen generalmente al menos siete. Brown
( 1 9 3 8 )h ad i s t i n g u i d os i e t ev a r i e d a d e sd e
P . coronata en Gran Bretaa: var. alopecuri sobre
Basidiomycetes 11
Alopecurus pratensis, var. arrhenatheri sobre Arrhenatherum elatius, var. avenae sobre Avena spp.,
var. calamagrostidis sobre CalamaRrostis canescens y sobre Phalaris arundinacea, var. festucae SObre Festuca elatior, var. lolii sobre Lolium perenne
y var. holci sobre Holcus lanatus; cada una de estas
variedades se haban identificado previamente en la
Europa Continental;tambin ha reunido las dos especies P . coronata Kleb y P . coronifera Kleb
( P . lolii Nielsen) al no haber diferencias morfolgicas ni patolgicas claras. Las variedades parecen
estar especializadas sobre los huspedes alternativos produciendo P . c.oronata var. calamagrostidis
sus ecios slo sobre Frangula alnus, y lasotras
variedades sobre R . cathartica. La variedad adicional var. gibberosa Lagerh., identificada en Alemania
y Noruega, parece diferir morfolgicamente teniendo teliosporas caractersticas. Un enfoque alternativo mantiene la var. avenue, pero consideralas
otras variedades como formae speciales de la
var. coronata. Dentro de la var. avenue existe una
especializacin grande; las interacciones especficas
cultivarkepa depatgeno estn gobernadasen Avena porgenes mayores (denominadosPC) y en el
patgeno por los correspondientes genes de virulencia; a escala mundial se ha identificado un gran
nmero (unos 3 0 0 ) de patotipos, cada unocon distintas combinaciones especficas de genes de virulencia.
Distrihucicin geogrrifica
La roya coronada de la avena est distribuida en su

estado uredinial sobre especies de Avena y otras
gramneas en todo el mundo, aunqueel estadio ecial
est ms limitado. La var. avenue est muy extendida en Amrica del Norte, Australia y Europa, pero
no es frecuente en las zonas ms Bridas de cultivo
de la avena; la distribucin es similar en especies
silvestres de Avena y de pratenses silvestres y cultivadas.
Edermedud
En las gramneas el estadio uredinial aparece como

pstulas pulverulentas, rasgadas, naranja brillante
de 1,5 mm de longitud; pueden aparecer pstulas
secundarias como satlites en torno a las primarias
y en los cultivaressusceptiblespueden
coalescer
formando lesionesirregulares; las urediniosporas
pulverulentas y anaranjadas se producen en abundancia y en condiciones hmedas pueden aparecer
como tinendo la hoja. Las pstulas se forman principalmente en las lminas foliares, dando a la en-
547
fermedad el nombre comn en Amrica del Norte

de roya de la hoja; tambin se forman uredinios en
las vainas foliares y en las partes florales y ocasionalmente sobre las caas. Los telios estn distribuidos de forma similar, pero en la avena son ms
frecuentes en las vainas foliares al final de la estacin.
Epidemiologa
La infeccin del husped alternativo, Rhamnus, se

debe a basidiosporas producidas en primavera en
teliosporas que germinan trasinvernar; los ecios
resultantes se producen en general al final de la primavera o principios del verano y la infeccin del
husped principal, gramnea, por las eciosporas inicia el estadio uredinial. Durante la estacin vegetativa se producen varias generaciones urediniales,
y la diseminacin del patgeno se debea urediniosporas transportadas porel viento. En climas suaves
el hongo puede sobrevivir en el estado uredinial sobre gramneas o sobre avenas sembradas en otoo;
el factor limitante en la supervivencia de este estadio
en el caso de la var. avenae es probablemente la
supervivencia de su husped, debido a que las avenas de siembra otorial son los cereales con menor
resistencia al fro invernal. Las infecciones de primavera se inician por eciosporas procedentes de
Rhamnus vecinos o por urediniosporas transportadas por el viento que vidan desde regiones en las
que el estadio uredinial sobrevive duranteel invierno. En las partes orientales de Europa el husped
alternativoes relativamente importante, mientras
que en las zonas martimas del NO de Europa probablemente la supervivencia se deba a micelio uredinial durmiente; en los pases nrdicos solamente
sobrevive de esta forma en el O de Noruega y se
considera que la dispersin de las urediniosporas a
larga distancia es el mtodo ms frecuente de extensin. La germinacin de las urediniosporas y la
penetracin del husped requieren condensacin de
agua, condicin que normalmente encuentra debido
al roco nocturno; esto significa que en la avena la
enfermedad se desarrolla rpidamente al principio
del verano, mientras que en las gramneas pratenses
favorecen la infeccin lascondicionesclimticas
asociadas con el equinoccio de otoo.
Intportuncia econcimica
Se han sealado ataques importantes dela roya coronada de la avena en un nmero de pases europeos
que incluyen a la URSS y al Reino Unido; tambin
causa danos importantes en Sudfrica, Israel, Aus-
548
Captulo 16
tralia, Canad, Sudamrica y los USA. Las prdidas

de produccin se debenen gran parte ala reduccin
de granosproducidos y del peso del grano, y pueden
ser del orden de 10-2096, aunque se han sealado
prdidas mayores. Cuando se cultivan para forraje,
por ejemplo en el sur de Africa, Australia y el sur
de los USA, tambin puede causar daosimportantes; en las gramneas pratenses la roya coronada
puede causar daos especialmenteimportantes al
desarrollo tras la siega, especialmente en el ballico
(Loliurn spp.). Puede haber defoliaciones considerables y prdida de palatabilidad para el ganado,
adems puede afectar gravemente
a las plantaciones
puras de especies de Loliurn cultivadas para produccin de semilla.
Control
Excepto en el caso de cultivos para produccin de

semilla dealtoprecio,rara
vez es econmico el
control qumico de la roya coronada, aunque sea
posible, y esto es an ms cierto en el caso de gramneas forrajeras. Donde hay riesgo de otras enfermedades, por ejemplo oidios (Erysiphe graminis),
puede resultar econmicoutilizar los fungicidas modernos de amplio espectro que son translocables,
profilcticos y teraputicos, entre ellos estn diclobutrazol, fenpropinorf, propiconazol, triadimefon y
triadimenol. El mtodo de control ms adecuado es
mediante el uso de cultivares resistentes, y en Europa, Australia y Amrica del Norte hay una larga
historiademejoraparalaresistencia
a la
vai-. avenue en la avena; los esfuerzos de mejora se
han basado engran parte enel uso de genes mayores
(PC) que gobiernan una respuesta hipersensible al
patgeno; entre las fuentes de esta resistencia se
encuentra, adems dela avena cultivada Avena sat i v a , la hexaploide A . s t e r i l i s , latetraploide
A . abyssinica y la diploide A . strigosa; esta resistencia hipersensible puede ser sensible a la temperatura en cuantoa su expresin y puede expresarse
slo en tejidos maduros, aunquenormalmente no es
sensible a la temperatura y se expresa durante toda
la vida de la planta; este tipo de resistencia es el
que es superadocon ms facilidad por los patotipos
del patgeno,lo que ha llevado en Amrica del Norte al despliegue de estas resistencias en multilneas
(Browning & Frey, 1969) que se utilizan como medio para un control eficaz ms estable. En Europa
este tipo de resistencia se encuentra en algunos cultivarescomerciales, principalmente en Suecia Y
Checoslovaquia. Tambin se est explotando otra
resistencia cuantitativa, no de tipohipersensible,
que lleva a un ataque lento en campo, con la es-
peranza de que sea ms duradera; adems los cultivares susceptibles varan en cuanto a su grado de
susceptibilidad Y puede llevarse a cabo un control
adecuado en la mayora de las situaciones evitando
el cultivo de cultivares altamente susceptibles.
En Lolium perenne existe resistencia ala var. lolii
y en la actualidad en el Reino Unido se recomiendan
cultivares de ballico perenne que varan mucho en
cuanto a su grado de susceptibilidad; igual que en
la avena, el no utilizar cultivares altamente susceptibles puede colaborar de forma importante a evitar
ataques graves.
Importuncia en investigacitin
Aparte de su importancia econmica, hay ciertos

rasgos biolgicos de P . c . var. a\!enae que le han
hecho atractivo para la investigacin: los estudios
genticos, fisiolgicos, histolgicos y ultraestructurales han contribuido a la comprensin de las relaciones husped/parsito y de la naturaleza del biotrofismo; las estrategias actuales para el control de
enfermedades vegetales utilizando mezclas de cultivares y multilneas se han fundado en estudios originalmente diseados para el control de la roya coronada de la avena (Browning & Frey , 1969). La
mejora gentica y la investigacin asociada seinici
al principio de 1900 y ha continuado hasta el momento actual.
CLIFFORD
Puccinia graminis Pers.

Descripcidn bdsicu
Lo ms carctersticoes que las pstulas de los

uredinios y telios aparezcan enel tallo y sean relativamente grandes.de alrededor de 2x5 mm y
emerjana travs de la epidermis desde el parnquima; la epidermis rota, seca y recurvada, queda
muy evidente; las pstulas, dispuestas longitudinalmente, son de color canela al principio y cuando
madura el husped adquieren una coloracin negra
opaca (de ah los nombres comunes de roya negra
los USA).
e n E u r o p a o r o y ad e lt a l l o e n
P. graminis es heteroica y macrocclica (Lehmann
er al., 1977; Wilson & Henderson, 1966; Cummins,
1971).
HuPspedes
P . graminis ataca a cebada, avena, centeno, triticale, trigo y numerosas pratenses cultivadas Y silvestres, excepto las de las tribus Andropogoneae Y
Basidiomycetes I1
Paniceae. P . graminis constituye el ejemplo tpico
del fenmeno de alternancia de huspedes al completar la fase asexual de su ciclo vital sobre gramneas y la parte sexual sobre especies deBerberis
(agracejo) y algunasespeciesde
Mahonia.
P . vulgaris ha sido causa de numerosas epidemias
sobre cereales.
Existen diferentes escuelas segn tradicin, ambiente o condiciones evolutivas; datos de Israel, en
o cerca del centro gentico, contradicen la informacin que proviene de reas perifricas como el
NO de Europa. En primera aproximacin, la
spp. grarninicola Urban infecta a muchas especies
de gramineas (Phleum, Dactylis, Festrtca) pero no
a cereales, tieneurediniosporasmenoresquela
spp. graminis, la roya negra de cereales y gramneas, dentro de la cual la var. graminis, con urediniosporas algo menores, parasita a Triticum, Aegilops y a Elurnus, y a la var. stakmanii Guyot, Massenot & Saccas, con esporas algo mayores, infecta
a Avena, Hordeum y Secale. Cummins (1971) reconoce las subespecies pero no las variedades.
Las formae speciales son taxones subespecificos
que representan el resultado de especializacin fisiolgica a nivel genrico (f. sp. avenae, secalis, tritici Eriksson & E. Enning, etc.). En principio es posible la hibridacin entre las formae speciales; stas
son entidades evidentes y de utilidad agronmicas
en zonas como el NO de Europa donde el cultivo
de los cereales es joven desde un punto de vista
evolutivo, pero sus rasgos caractersticos se difuminan en el centro gentico o cerca de I, como en
Israel. En Europa la cebada es atacada principalmente por la f. sp. secalis, pero en Amrica del Norte las epidemias sobre cebada se deben a la misma
forma que ataca tambin al trigo. Por ltimo, hay
razas numerosas, es decir, taxones que representan
especializacin fisiolgica a nivel de cultivar. Se
han sealado varios cientos y su distincin e identificacin tiene importancia agronmica, ya que muchas de ellas son entidades epidemiolgicas fcilmente reconocibles por los agricultores. Los avances recientes permiten caracterizar cada aislado por
SU virulencia Y avirulencia hacia todos los genes de
resistencia conocidos del husped; estas
tcnicas de
alta resolucin eliminan la necesidad de descripciones detalladas de razas; en respuesta a presiones
selectivas debidas a cultivares resistentes desde el
momento de su introduccin, con frecuencia aparecen nuevas razas o, segn la terminologa moderna, nuevas combinaciones de virulencia (patotipos).
549
Distrihucicin geogrrifica
P . graminis se encuentra en todo el mundo donde

se cultiven huspedes susceptibles; las formas graminicolas se encuentran principalmente cercade
agracejos,sonbolsas tpicas deestasformaslas
Breas subalpinas cercanas a los ros, con Poblaciones densas de B . vulgaris; en el rea mediterrnea
tienenimportanciaotrosagracejos
(P. ej.,
B . artnensis, B . creticu). Ultimamente, el principal
husped de importancia econmica es el trigo, que
puede verse atacado en cualquier lugar, pero que
sufre daos especialmente importantes en el SO Y
SE de Europa.
Erlfrrmedmd
Ataca a todas las partes del husped con la excepcin de las races y las semillas. Los uredinios producen urediniosporas de color canela a pardo
oscuro
que se dispersan por el viento, aparecen en ambas
caras delas hojas, especialmente en la inferior (abaxial), pero son ms frecuentes y ms evidentes en
los tallos (pednculos y vainas foliares);tambin
infecta a las inflorescencias, especialmente a las espigas de trigo y centeno; los uredinios aparecen a
menudo rodeados de un halo verde plido. AI madurar el husped las urediniosporas unicelulares dicariticas son sustituidas por teliosporas diploides
bicelulares, Y los uredinios pardo oscuro se transforman en telios negros, principalmente sobre los
tallos; en ataquesintensos los campos de trigo pueden tener un aspecto como quemado. La
roya negra
de los cereales puede aparecer en focos tpicos, de
0,s-5 m de dimetro, en los que el cultivo tiene un
brillo rojizo Y eventualmente empardece; una persona que penetre en
un cultivo infectado puede salir
con SU ropa teida de pardo rojizo por las urediniosporas que se adhieren. Sobre los agracejos la
roya forma ecios evidentes
n a r a ~ abrillante, disPuestos en grupos, quepuedentambinafear
las
especies ornamentales.
Epidemiologa
De las tres royas del tro (negra, parda y amarilla)

la negra es la ms termoflica y normalmente aparece
ms tarde en la estacin. P . graminis puede invernar
tanto en fase sexual como asexual;en las gramneas
en maduracin forma telios con teliosporas quenormalmente slo germinan tras haber sufrido ciclos
alternantes decongelacin y descongelacin y/o mojado y secado; en primavera, aproximadamente a la
vez que se desarrollan las nuevas hojas jvenes de
los agracejos, las basidiosporas se dispersan por el
550
Captulo 16
aire en condiciones hmedas, cuando llegan a las

hojasdelagracejolasinfectan
formando lesiones
poco evidentesque producen en el envsespermogonios amarillentos de 1 mm, de los que rezuma
un mucus cargadodeespermatidas (clulas masculinas haploides); este mucus (nctar o melaza) es
transmitido por insectos de espermogonio a espermagonio, fertilizando as a las cepas heterotlicas;
el micelio fertilizadodesarrollaecios
n a r a i a brillante dispuestos en grupos (grupos de copas) en el
envs. Los ecios descargan de formaactivalas
eciosporas dicariticas naranjas que infectan a las
gramneas. Las basidiosporas parecen tener una capacidad de dispersin pequea (<I0 m) y las eciosporas una capacidad de dispersin mediana
(< 100 m), por lo cual el ciclo sexuales normalmente
u n problema limitado, sin embargo existen datos de
muchas epidemias de roya negra sobre trigo, centeno o cebada quese han originado desde agracejos.
'Tambin puede invernar en la fase asexual urednica, pero P . grczminis es relativamente termoflico y este tipo de hibernacin slo se ha sealado
pocas veces al N de los Alpes. En el rea mediter r h e a el problema es la supervivencia a travs del
verano. Donde las diferencias de altitudproveen
nichos adecuados para la supervivencia en las distintas estacionespuede persistir la fase uredinial durante todoel ao; sobre estohay datos concluyentes
procedentes de Israel y Marruecos, y evidencia circunstancial procedente de Grecia (Creta) y posiblemente Italia. La mayora de la poblacin que sobrevivealasdistintas
estacioneses gramincola,
pero las cepas cerealcolas pueden, en condiciones
meteorolgicas adecuadas, emigrar haciael N y causar eventualmenteepidemias devastadoras hastaen
el SO de Inglaterra y el SE de Suecia. En Europa
tiene lugar la dispersin a larga distancia de las urediniosporas (con unacapacidad de vuelo de cientos
de kilmetros) y cuando los cultivos en el rea de
destino son tardos la infeccin resultante puede ser
devastadora. L,a roya aparece en focospequeos
que se extienden gradualmente, o distribuida uniformemente por todo el campo. En Europa no hay
evidencia de que haya una emigracin anual hacia
el Sur. como en Amrica del Norte (Zadoks, 1965;
Hermansen, 1968; Zadoks & Bouwman, 1986).
Imgortancirl econcimica
En la planta de trigo el hongo perturba las relaciones

normales fuente-sumidero, y funciona como un sumidero activo quequita los asimilados a las semillas
en desarrollo; al perturbar el hongo la epidermis la
planta puede secarse, deforma que el flujo de savia
no alcance la espiga, de resultas de ello la planta

madura prematuramente formando menos
semillas
Y menores. De esto se siguen daos desde leves a
graves, incluso prdidas totales de cosecha.En caso

de lesiones densas puede producirse la ruptura de
los tallos.Incluso los daos levespueden causar
prdidas econmicas importantes debido a una disminucin de la calidad panadera y harinera; en el
valle alto del Danubio y en algunas reas dela URSS
europea las prdidas medias calculadas para trigo
en series largas estn en torno al IO%, en otras partes de Europa, en torno al 1-5%.
Control
La erradicacin del agracejo, impuesta legalmente,

ha controlado con eficacia los ataques anuales en
trigo, avena y centeno en Suecia y Dinamarca; en
Baviera han resultado razonablemente eficaces zonas libres de agracejo vecinas a las reas de trigo;
en Holanda los agracejos ornamentales susceptibles
han sido sustitudos por cultivares resistentes. La
mejora de la resistencia, que puede ser muy eficaz,
n o se ha practicado mucho en Europa excepto en
las reas centrales, meridiones y del SE, y en Suiza
en el caso del trigo de primavera; la mejora de la
precocidadpara escapar ala infeccin ha tenido
mucho xito, p. ej. en Italia. En Europa el control
qumico no ha superado la fase experimental: las
sales de nquel, el azufre y los ditiocarbomatos, aunque bastante eficaces,no se han registrado para este
uso; en Europa no se utilizan (todava) fungicidas
sistmicos contra la roya negra, aunque se han ensayado con xito, p. ej. en Hungra (triadimenol).
Los riesgos se reducen eligiendo el momento adecuado de siembra, forma
de
ms o menos simultnea
en reas relativamente amplias; deben evitarse los
cultivos tardos.
Importancia en
itwestigacicin
Durante mucho tiempo la roya negra del t.allo fue

un tema de investigacin popular comn a mejoradores vegetales, genticos, epidemilogos, fisilogos y bioqumicos, y su conocimiento avanz a grandes pasos; ltimamente el tema ha perdido en gran
parte su atractivo al considerarse que la enfermedad
est bajo control o al menos puede ser controlable.
Una nueva lnea de investigacin es la comparacin
de resultados de anlisis de virulencia y de isoenzimas.
ZADOKS
Basidiomycetes I1
Puccinia helianthi Schwein.

P . helianthi, autoica y macrocclica, es frecuente
sobre girasol cultivado, atacando tambin a varias
otras especies de Helianthus (Parmelee, 1977). En
Canad y Argentina se conocen patotipos del patgeno, pero en Europa todava no se han descrito.
P. helianthi est distribuido en todo el mundo Y se
ha sealado en casi todos los pases europeos Y en
algunos pases mediterrneos vecinos en los que se
produce girasol (Sackston, 1978).
Los sntomas de la roya del girasol pueden aparecer en todos los tejidos de la parte area de las
plantas, pero son especialmente predominantes sobre las hojas: aparecen manchas pequeas, naranja
a amarillento, en grupos compactos circulares, seguidos de uredinios parduzcos, circulares a alargados Y pulverulentos, que se reparten sobre la superficie foliar; en los tejidos afectados, senescentes.
se desarrollan normalmente al final de la estacin
teliospulvinados,pardooscuro
a negros.
P. helianthi inverna en forma de teliosporas que germinan al principio de la primavera dando lugar a la
infeccin primaria. La penetracin y el desarrollo
de los estadios sucesivos del hongo se ven favorecidos por temperaturas y humedades relativamente
altas durante el momento de la germinacin de las
esporas.
Aunquebiendistribuidaentodoelcontinente
P. helianthi slo causa prdidas de cosecha importantes en unos pocos pases de Europa, p. ej. Bulgaria, la URSS y Yugoslavia (Sackston, 1978). Las
medidas de control dirigidas a reducir la cantidad
de inculo y evitar la dispersin de la enfermedad
tienen una gran importancia prctica; deben utilizarse cultivares resistentes si se dispone de ellos; si
fuera necesario se sugiere utilizar control qumico
con ditiocarbomatos o con triadimefon.
VIRNYI
Puccinia hordei Otth

(Sinnimos:P . anomala Rostrup, P. simplex Eriksson & Henning)
Descripcin bsica
P . hordei, macrocclica y heteroica, tiene espermogonios amfgenos, numerosos, en grupos o dispersos, esfricos a elipsoidales, de 86-144x99158 ,um, de color miel Y luego negros. Los ecios son
amfgenos, dispersos, cupulados, amarillos, de 200300 ,um de dimetro. Los uredinios en especies de
Hordeum son amfgenos, dispersos, diminutos, color canela, Y los telios son amfgenos o se forman
S5 1
sobre tallos, de color pardo negruzco, oblongos,

confluyentes, de hasta 3 mm, 6,s mm sobre los tallos, y permanecen cubiertos por la epidermis (Clifford, 1985). Las teliosporas unicelularesson bastante frecuentes en esta especie.
Huspedes
Los estadios urediniales y teliales seencuentran ampliamente sobre cebada cultivada, Y en Israel son
frecuentes en las especies silvestres H . spontaneum
y H . bulbosum; el estadio uredinial tambin se ha
sealado sobre H . murinum en Norfolk, Inglaterra.
Los espermogonios y ecios se encuentran sobre especies de Ornithogalum, Leopoldia y Dipcadi (Liliaceae). En Israel las especies de Ornithogalum
coexisten con las especies silvestres de Hordeum y
el husped alternativo es esencial para la supervivencia del patgeno, lo que ocurre tambin en Grecia. En Europa Central y del NO el husped alternativo carece de importancia.
Las formas sobre H . murinum y H . bulbosum se

han considerado como una especie autnoma
P. hordei-murini Buchw., pero los datos indican que
estas formas son conespecficas con P . hordei. Sobre H . vulgare el hongo existe como distintos patotipos, que se diferencian por factores genticos
del husped designados Pa,.,.
La roya parda de la cebada es l a roya ms importante de esta especie y est ampliamente distribuida
en todos los lugares donde se cultiva, principalmenteen las zonas templado-frescas; conimportancia econmica se encuentra en Amrica delNorte, Argentina, Nueva Zelanda y Europa Noroccidental; la intensificacin delcultivo de la cebada en
el NO de Europa ha llevado a un aumento considerable de la enfermedad enlos ltimos 10-15 aos;
en el Reino Unido
fue la enfermedad msimportante
de la cebada de primavera en 1970, y tambin alcanz niveles elevados en 1971.
Enfermedad
En el huspedprincipal, cebada, las infecciones urediniales aparecen al principio sobre las hojas como
pstulas Pequeas, redondas, amarillo-pardo claro,
que con la edad se oscurecen; normalmente con la
pstula est asociado un halo clortico y es fre-
Captulo 16
552
cuente un amarilleo de la hoja ms generalizado; la

infeccin suele limitarse a la lmina y vainas foliares, aunque tambin al final de la estacin puede
infectar a caas y espigas; en este momento pueden
formarse telios gris pizarra que a menudo aparecen
en bandas en las vainas foliares y permanecen durante largo tiempo recubiertos por
la epidermis, tambin se encuentran en los tallos, espigas y laminas
foliares.
Epidemiologu
En las principales reas de cultivo de la cebada el
estadio sexual es infrecuente y carece de importancia epidemiolgica; donde se encuentra endmico,
el hongo sobrevive en el estadio uredinial sobre rebrotes o sobre cultivos de siembra otorial; en el NO
de Europa hahabido un gran cambio hacia siembra
otoal en los aos setenta lo que, combinado con el
aumento del cultivo de la cebada en las rotaciones
y una mayor fertilidad, ha favorecido al patgeno.
La supervivencia y el crecimiento durante el invierno estn limitados por la temperatura y la supervivencia de tejidos del husped. La susceptibilidad de los cultivares y la competicin con otros
patgenos foliares afecta tambin a su supervivencia. Para la germinacin y la penetracin es esencial
la presencia de agua, para lo que suele bastar con
el roco nocturno o con una lluvia ligera; la germinacin tiene lugar en un intervalo de temperaturas
de 5-25" C y es mxima a 10-20" C; la colonizacin
est limitada por la temperatura y aumenta hasta u n
mximo en la gama de 5-25" C; en condiciones ptimas la esporulacin empieza a los 6-8 das tras la
infeccin, pero a S" C puede tardar hasta 60 dias: el
perodo de esporulacin es del mismo orden entre
10-20" C, pero se reduce a 25" C. Las esporas se
dispersan por el viento y las intensidades luminosas
elevadas reducen su supervivencia. Por tanto el estadio uredinial puede sobrevivir y desarrollarse en
las condiciones invernales que predominanen zonas
templandas frescas. pero u n desarrollo rpido de la
enfermedad tiene slo lugar en veranos clidos, en
los que haya durante la noche roco sobre las plantas: estos requerimientos se dan especialmente en
condiciones anticiclnicas durante el desarrollo del
cultivo.
Importancia econcimicw
Aunque est muy extendida donde se cultiva la cebada en general la enfermedad se ha considerado
sin importancia econmica, aunquecon los cambios
en los mtodos de cultivo durante los ltimos 10-15
aos ha habido algunosataques de importancia local

en el NO de Europa. Lasreducciones de produccin
en ensayos alcanzan el 30%, pero hay pocos datos
de campo: en Inglaterra Y Nueva Zelanda se han
sealado prdidas del orden del 10-20%. Los efectos
sobre el huspeddependen de la duracin y gravedad de la infeccin: la cebada de primavera, especialmente la de siembra tarda, se ve amenazada
particularmente; las infecciones tempranas graves
puedenllevara
un desarrollo reducidode raz y
tallos, con enanismo y reduccin del nmero de hijuelos frtiles y de granos por espiga. Las epidemias
tienden a ser tardas y por tanto el efecto ms frecuente es sobre el tamao del grano y su calidad.
Se ha estimado que las reducciones de produccin
son de 0,5-1% por cada 1% de aumento de roya
estimado en el estadio de crecimiento de grano lechoso.
Control
El control se realiza principalmente por el uso de
cultivares con resistencia gentica o por el uso de
fungicidas (Jones & Clifford, 1983): aunque los fungicidas erradicantes de contacto como ditiocarbomato9 y azufre son activos contra P. Izordei, se necesitan tratamientos repetidos, lo que los hace no
econmicos; durante los aos 1960-1970 se han desarrollado distintos fungicidas sistmicos que, junto
con la mejora econmica de los cultivos de cereales,
ha llevado a la extensin de su uso para controlar
enfermedades en estos cultivos. La carboxina y benodanilo, que se transportan acrpetamente en el
xilema y que son activos contra las royas, entreellas
P . hordri, fueron los primeros disponibles: ms recientemente se han desarrollado compuestos con un
espectro de actividad ms amplio contra patgenos
decereales, que se utilizan mucho en el NO de
Europa,entre ellos benomilo. diclobutrazol,triadimefon, propiconazol, procloraz y fenpropimorf.
Se distinguen dos tipos principales de resistencia
en el husped: el primero (Tipo I ) est gobernado
por genes mayores y hasta la actualidad se han descrito y designado nueve de ellos Pa,-P%: pocos cultivares europeos llevan este tipo de resistencia, aunque algunos cultivares modernos de cebada de seis
carreras parecen llevar algunos factores no identificados: en Europa es frecuente, y est muy extendida, la virulencia sobre todos ellos, excepto al Pa,,
y en Israel, Africa del Norte Y Nueva Zelanda se
encuentranespectrosde
virulencia similares: en
Africa del Norte y del Sur las poblaciones del Patgeno parecen llevar menos factores de virulencia.
La segunda resistencia (Tipo 2) se expresa cuanti-
Basidiomycetes I1
tativamente por el desarrollo lento de relativamente
pocas pstulas pequeas; no hay una respuesta necrtica del husped, o es escasa, a diferencia de 10
que es tpico del Tipo I : esta resistencia, que ejemplifica el cv. Vada, deriva de Hordeum laevigatum
que, a travs de un cruzamiento con el cv. Gull, es
el parental de muchos cultivares europeos. Aunque
la herencia es relativamente compleja se hautilizado
ampliamente y con eficacia en el desarrollo de CUItivares europeos resistentes desdeaproximadamente 1970; esta resistencia ha permanecido estable Y
eficaz en uso amplio y es, por tanto. duradera.
553
telios, que tienen una coloracin pardo clara o rosada; las lesiones aparecen deprimidas por la haz Y
prominentes en el envs; al producirse las basidiosporas los telios toman una coloracinblancuzca
(Fig. 70): estos sntomas determinan el nombre de
roya blanca (que no se corresponde para nada con
las otras llamadas royas blancas, Alhrcgo spp.).
Importancicr en investigacicin
Los estudios dela resistencia del Tipo 2, centrados

en histologa,sintomatologa y genticadescriptivas, deberan formar en la actualidad la base de
investigaciones fisiolgicas y bioqumicas de la naturaleza de la resistencia duradera y de su relacin
con la resitencia de plantas no husped y especificidad de los patgenos.
CLIFFORD
Puccinia horiana Henn.

Descripcitin bsica
P . horiuna slo formateliosporas(CM1
176;
EPPO 80).
Fig. 70. Telios de Puc.cinirc horirrna, que aparecen blancos

por las basidiosporas, sobre el envs de una hoja de crisantemo (Copyright de la Corona Britnica).
Huspedes
Son huspedes muchasespecies

m~m.
de Chrysanthe-
Distrihlrcicn geogrcificu
P . horirrna es originaria de China y Japn; en 1963
comenz su dispersin a travs del mundo y en l a
actualidad se encuentra en Europa, Australasia y el

sur de Africa; en muchos pases europeos (Francia,
RFA, Italia, etc.) est en la actualidad establecida
firmemente, sin embargo en algunos pases en los
cuales ha habido ataques seha conseguido erradicar
con xito la enfermedad (Dinamarca, Noruega, Suecia, Reino Unido).
Edermedad
Lashojas se infectanporbasidiosporas transportadas por el viento, que dan lugar a lesiones pequeas (5 mm) verde plido; en el envs se forman los
Epidernio[onk
La roya blanca es principalmente una enfermedad
de invernaderos, en los que el patgeno sobrevive
sobre el husped a lo largo de todo el ciclo vegetativo; las teliosporas slo sobreviven durante unas
pocas semanas sobre hojas cadas (8 a una HR del
50%, o menos a una HR mayor). En el N de Europa
es casi seguro que el hongo no puede sobrevivir al
airelibre. La infeccin de las hojas por las basidiosporas requiere una HR alta y una pelcula hidrica, Y tiene su ptimo a 17 C; la descarga de basidiosporas empieza en condiciones favorables antes de 3 h y la penetracin puede tener lugar en 2 h,
por lo que para que ocurran infecciones nuevas bastan 5 h con agua; el perodo de incubacin normalmente es de 7-10 das, pero los perodos de temperatura elevadaretrasan el desarrollo; las basidiosporas son muy sensibles a la desecacin y por
tanto no es probable que puedan ser transportadas
por el viento a distancias muy largas.
554
Captulo 16
P . horianu se dispersa principalmente con el material vegetativo (esquejes de crisantemos) y su importancia en Europa se debe a un aumento de las
importaciones de viveristas especializados en pases
mediterrneos o tropicales donde se ha introducido
la enfermedad; en los pases en los que P . horiana
est establecido causa problemas directos importantes, a la vez de problemas indirectos debidos a
dificuitades de exportacin (Water, 1981); pueden
necesitarse procedimientos de control de inspecciones intensas especiales (Veenenbos, 1984); los pases de los que est ausente deben mantener procedimientos de inspeccin equivalentes respecto a
las importaciones y seguir medidas de erradicacin
costosas si se encuentran ataques; de hecho puede
hacerse un anlisis del coste relativo de excluir o
de 'convivir' con la enfermedad (Lelliott, 1984) y
ha llevado en el Reino Unido a la conclusin de que
la exclusin sigue siendo econmicamente viable
durante unamedia de cinco aos,aunque los costes
de erradicacin en aos individuales pueden llegar
a ser muy elevados; estos resultadosconstituyen un
caso tpico para la justificacin econmica de las
medidas de cuarentena.
Control
Es fundamental utilizar materialde plantacin sano;

la destruccin de restos dehojas en un invernadero
infestado reduce los riesgos de dispersin;distintos
fungicidas tienen accin preventiva e incluso curativa cuando se pulverizan sobre las partes areas
(triadimefon, triforina, oxicarboxina); se han sealado cepas no sensibles a la oxicarboxina, que desaparecen en ausencia del fungicida. Para destruir
P . horiana en material vegetativo se ha propuesto
Ia termoterapia (para los esquejes en agua a 45" C
durante cinco minutos), pero no se ha ensayado en
la prctica (Coutin & Grouet, 1983).
Unido en tres aos, y en la actualidad a ms de 20

pases (pero no a Irlanda); en Finlandia y Noruega
se ha erradicado. Los primeros sntomas son manchas clorticas que se ven en ambas superficies foliares; los uredinios pardo rojizos aparecen principalmenteen el envs,enanillosconcntricos
(Fig. 71); las urediniosporas son las nicas que se
sabe germinen, y por tanto son la nica fuente de
infeccin. Como las hojas infectadas tienden a caerse con bastante rapidez el hongo se mantiene tanto
por urediniosporas (que pueden sobrevivir hasta 1I
semanas en hojas separadas de la planta) como por
micelio en la planta; sin embargo en las estipulas
pueden persistir lesiones no evidentes. La temperatura para la germinacin en urediniosporas es de
11-23" C, y para la infeccin se necesitan 8 h de
superficie mojada o de humedad elevada; el perodo
de incubacin es de 1 1-14 das a 17" C y las urediniosporas se liberan pocos das despus; se dispersan con facilidad en invernadero, perotambin pueden viajar alarga distancia transportadas por el viento al aire libre (EPPO 81).
Las plantasinfectadas tienen prdidade vigor debida a la cada prematura de hojas; los ataques importantes pueden destruir los esquejes jvenes enraizados. En la mayora de los pases en los que se
encuentra, P. pelargonii-zonalis causa un problema
importante para la multiplicacin de losgeranios
pelargonios; los esquejes con lesiones latentes POsibles son una fuente principal de introduccin de
la enfermedad a un invernadero, y por tanto es esencial comprobar la calidad del material de plantacin.
La termoterapia (38" C durante 48 h o 34" C durante
cuatro das a alta HR) destruye el micelio y las urediniosporas del material de propagacin; la enfermedad puede controlarse tambinporfungicidas
(Spencer, 1976).
SMITH
SMITH
Puccinia pelargonii-zonalis Doidge

p . pe'largonii-zonalis es unaespecieautoica
que
produce urediniosporas y teliosporas en los geranios
(CM1 266). Se seal porprimera vez en Africa del
Sur (1950-52) y Australia (1959) y desde entonces se
ha extendido a muchas partes del mundo (mapa del
CM1 412); en Europa apareci en Francia en 1962
y se ha extendido a Blgica, Italia, Suiza Y el Reino
Fig.71. UrediosdePucciniaPelar~~nii-zonalisenelenvs
de una hoja de geranio (Copyright de la Corona Britnica).
Basidiomycetes I1
555
Puccinia recondita Roberge
nios y telios sobre Triticum vulgare; dentro de la

f.
sp. tritici hay una especializacin grande sobre
(Sinnimos: P. rubigo-vera Winter, P. trificina
distintos cultivares de las especies de Triticum; esEriksson)
tos patotipos se diferencian por su interaccin con
cultivares de trigo que llevan factores genticos esDescripcicin bksica
pecficos (genes Lr) que condicionan la respuesta;
Es una roya macrocclica heteroica con espermodurante muchos anos se han llevado a cabo prosgonios, principalmente epifilos, repartidos en grupecciones de virulencia en Europa, en Amrica del
pos pequeos, y ecios hipfitos agrupados, CUPUNorte y en Australia, que han identificado a una
lados, raramente cilndricos, amarillos, con eciosamplia gama de razas con distintas combinaciones
poras globoide-elipsoides, de 13-26X19-29 pm de
de virulencia; las prospecciones llevadas a cabo en
pared incolora finamente verrucosa. Los uredinios
Europa delEste y Central y en la URSS indican
son principalmente epfilos, dispersos, redondos a
razas similares comunes, pero distintas a las del sur
oblongos, de 1x 1-2 mm, pardo canela, con urediy oeste de Europa. Lasvirulencias tienden areflejar
niosporas globoides ms o menos elipsoidales, de
los factores deresistencia presentes enlos cultivares
13-24x 16-34 pm, y pared canela claro a amarilla, de
agrcolamente importantes, peroa menudo aparecen
1-2pm de grueso, equinulada,con 4-8 poros disen las poblaciones del patgeno, en Gran Bretaa
persos y definidos. Los telios son hipfilos o sobre
por ejemplo, virulencias innecesarias. En el patvainas, pequeos, oblongos, cubiertos por la epigeno aparece nueva variacin debida a mutacin, y
dermis durante largo tiempo,y negros, con parafisos
las nuevas combinaciones de sus factores se deben
en capas delgadas que rodean o dividen a los soros;
principalmente al ciclo sexual sobre el husped alteliosporas principalmente bi-, ocasionalmente uniternativo.
o tricelulares, oblongas o clavoides, de 13-24~36Wilson & Henderson (1966) clasifican I 1 formae
6 5 p m . redondeadas,truncadas o apuntadas oblispeciales ms, segn su preferencia para la gramnea
cuamenteporencima, ligeramenteconstriidas y
husped, pero ninguna de ellas parece tener imporcon pared parda.
tancia econmica sobre pratenses;la roya parda del
ballico ( L o l i u m s p p . ) ,d e s c r i t ap o rS a m p son & Western (1954), Puccinia dispersa,que se enHuspedes
cuentra en Gran Bretaa, no es incluida por Wilson & Henderson (1966) en su clasificacin. Carr
Los uredinios y telios se encuentran sobre una amplia gama de gramneas y sobre trigo (Triticum spp.)
(1971) sugiere que posiblemente sea la especie prxima P. schismi Bubk, sin embargo Wilkins (1973)
Y centeno (Secale cereale). Los espermogonios y
eciosaparecen sobredistintosgneros
de las faseala que la roya parda que ataca a L . multlflorum
milias Ranunculaceae, Boragineaceae y Crassulaen el valle del P, en Italia, as como a L . perenne
ceae .
y a Festuca pratensis, es realmente P . recondita.
La clasificacin de la roya parda o de la hoja de los

cereales y gramneas, que se atribuye a la especie
compleja P . recondita, presenta dificultades; dentro
de la especie Wilson & Henderson (1966) incluyen a
distintas formae speciales basadasen el husped
haplonte y diplonte, pero esta clasificacin no se
reconoce universalmente; estas formaespeciales incluyen a: f. sp. recondita Roberge (sinnimos:
P . dispersa Eirksson & E . Henning, P . secalina
Grove), que tiene espermogonios y ecios sobre Anchum officinalis y A . arvensis y uredinios y telios
sobre Secale cereale; f. sp. tritici (Eriksson) C. U.
Johnston (sinnimos: P . dispersa f. sp. tritici Erikss o n , P . t r i t i c i n a E r i k s s o n , P .r u b i g o - v e r a
f. SP. tririci [Eriksson]Carleton) conespermogonios Y ecios sobre especies de Thalictrum y uredi-
La roya parda o de la hoja del trigo est distribuida

en todo el mundo en las reas en las que se cultiva
su husped; es particularmente predominante en el
centro, S y NE de Europa, siendo
tambin frecuente
en Espaa, Francia, Holanda y Gran Bretaa; en el
centro y E de Europa es frecuente
en centeno, siendo ms espordica en Europa del NO.
I.
Erlfermedud
Sobre trigo y centeno las pstulas urediniales aparecen dispersas, redondas u oblongas y hastade
2 mm de longitud; con la edad se hace ms oscura
la coloracin pardo a n a r a ~ a d a ;las pstulas aparecen principalmente en las haces de las lminas
foliares, aunque tambin en las vainas y las partes
Cautulo 16
S56
florales Y raramente en las partes bajas de las caas;

en torno a los puntos primarios de infeccin aparecen anillos de uredinios. y los telios negros tambin pueden distribuirse de esta forma; los tetios se
desarrollannormalmente en filas sobre las vainas
foliares. en forma desoros negrospequeosque
permanecen cubiertos largo tiempo por la epidermis
(cf. roya del tallo).
Epidemioloxu
El estadio ecial no tiene importancia epidemiolgica

y el hongo persiste principalmente en estadio ure-
dinial quepuedesobrevivira
temperaturas relativamente bajas; el micelio uredinial sobrevive en trigo de siembra otoal bajo condiciones bastante extremadas y a I se debe la hibernacin del hongo en
el E. centro y NO de Europa y en iSmrica del
Norte: en estos continentes tambin puedehaber
migracin de esporas desde regiones ms meridionales,que en primavera inician nuevosfocos de
infeccin ms al Norte; en las zonas de invierno
suave pueden aparecer nuevas infecciones al germinar y penetrar lasesporas en intervalos trmicos
de 5-25 C. aunque su ptimo est entre 10-20 C;
el tiempo de generacin en condiciones de tiempo
clido y hmedo es de aproximadamente 7-10 das;
las condiciones anticiclnicas son las ms favorables para el desarrollo de la enfermedad, ya que la
dispersin de las esporas se favorece en das secos
y ventosos y las noches frescas con roco favorecen
la germinacin de las esporas y la penetracin del
hongo.
Jmporrunciu c w w u 5 r n i c c r
En centeno la enfermedad tiene relativamente poca

importancia, peroseguramente sea a escala mundial
la enfermedad del trigo ms importante por s misma; tiene importanciatanto encultivares de siembra
primaveral como de siembra otoal. especialmente
en Europa. la URSS, Australia, el S, centro y O
medio de los USA y Canad; causa daos importantes en Gran Bretaa. Holanda y Francia, as
como en Rumania, Bulgaria, Yugoslavia, Polonia Y
la URSS; son frecuentes prdidas de produccin del
orden del S-1096, aunque pueden llegar a ser mucho
mayores (hasta de un 40%)en aos epidmicos sobre los cultivares susceptibles: en los ltimos aos
se ha hechoms frecuenteen el NO de Europa
debido en gran parte al cultivo de cultivares muy
susceptibles, algunos de los cuales haban sido resistentes con anterioridad.
Control
El control se realiza principalmente utilizando cultivares con resistencia gentica, existiendo

una larga
historia en Amrica del Norte, Europa y Australia
de mejora para la resistencia a este patgeno (Jones & Clifford, 1983); la mejora se ha basado en
gran parte en el uso de genesmayores (Lr) que
conceden resistencia a razas especficas
del patgeno, peroque son superados por otros; cuando esta
resistencia es eficaz se expresa tpicamente durante
toda la vida de la planta, aunque algunos genes confieran resistencia de plantas adultas y otros son termosensibles en cuantoa su expresin. Algunos factores de resistencia se han transferido a T . aestivum
desde especies de gneros relacionados como Aexilops Y Agropyron, y de Secale cereale. La bsqueda de formas de resistencia ms duraderas ha
llevado ala identificacin de resistencias expresadas
parcialmente que muestran una frecuencia de infeccin reducida y un perodo de latencia mayor, y que
llevan e n campo a epidemias lentas (slow rusting); en las zonas en las que el patgeno tiene un
potencial epidmico limitado, como el NO de Europa, se considera que el enfoque ms adecuado es
seleccionar variedades que no muestren una ultrasusceptibilidad. Las prcticas culturales que llevan
a una nutricin equilibrada del husped pueden ser
beneficiosas y se ha sealado que la aplicacin de
cloruros de litio, sodio y potasio pueden dar buen
control. Distintosfungicidassistmicosmodernos
son eficaces en el control de la f. sp. tritici y su uso
aumenta en reas de cultivo intensivo de cereales
coninversiones elevadas; algunos deestos compuestos son muy especficos para el control del patgeno, mientras que otros tienen un amplio espectro deactividad quelos hace atractivos cuando estn
presentes otras enfermedades como el oidio (Erysiphr graminis f. sp. tritici) o la roya amarilla
( P . strijformis);algunos de los compuestos eficaces
ms especficos son oxicarboxina, benodanilo y RH124 (4-N-butil-I ,2,4-triazol); entre los compuestos
con un espectro ms amplio de actividad estn triadimefon, triadimenol, diclobutrazol, propiconazol Y
fenpropimorf y procloraz. Se estn desarrollando
sistemas de prediccin de la enfermedad para un
uso ms eficiente y efectivo de los fungicidas.
La importancia de la enfermedad ha estimulado investigaciones importantes en todo el mundo; gran

parte de los trabajos pioneros sobre transferencia
interespecfica e intergenrica de factores de resistencia se realizaron con ella; ha sido objeto de in-
Basidiomycetes I1
vestigaciones numerosas sobre, por ejemplo, la gentica, fisiologa, bioqumica, histologa Y ultraestructura de las relaciones husped-parsito, que ha
llevado a progresos fundamentales en la comprensin de la naturaleza del parasitismo. Determinados
rasgos del patgeno hacen de 1 una especie de laboratorio convenientey tambin se prestaa estudios
de campo sobre epidemiologa, gentica de poblaciones, etc. Gran parte dela tecnologa desarrollada
para el manejo y el estudio deP. r. friticitiene aplicacin general a otras especies de Puccinia.
CLIFFORD
Puccinia sorghiSchwein.
(Sinnimo: P. rnaydis Brenger)
P . sorghi (CM1 3 ) es una especiemacrocclica y heteroica que forma
espermogonios y ecios sobreOxalis y uredinios y telios sobre maz (husped principal) y en Amrica y Africa del Sur sobre teosinta
(Euchlaena mexicana). Los estadios uredinial y telial tienen prcticamente la misma distribucin que
el husped principal; los estadios espermogonial y
ecial son poco frecuentes en Europa, pero se han
sealado en Espaa e Inglaterra (mapa del CM1 279;
Mahindapala, 1978a). Se han diferenciado distintos
patotipos de P. sorghi segn sus reacciones sobre
lneas de maz con genes especficos de resistencia
(Hagan & Hooker, 1965).
Durante los perodos de alta humedad, especialmente en plantaciones densas de maz, ambas superficies foliares y , con menor frecuencia, la mazorca Y las brcteas floralesdel penacho pueden
aparecer cubiertas con innumerables pstulas circular a alargadas, doradasa pardo rojizo (uredinios);
estas pstulas se abren pronto descubriendo
la masa
pulverulenta, pardo amarillenta, de urediniosporas;
posteriormente aparecen los telios como manchas
negras mayores, que permanecen cubiertas por la
epidermis durante largo tiempo; las hojas pierden
su color verde, se secan y las plantas pueden llegar
a no formarla mazorca. Las infecciones eciales son
limitadas en la naturaleza y pueden noaparecer
cuando secultivan varios ciclosde maz, para
grano
o para forraie, durante el ao; por tanto las infecciones de P. sorghi se deben principalmente a urediniosporas dispersadas por elviento; se hansealado migraciones de urediniosporas desde el continente europeo al S de Inglaterra.
El desarrollo Y extensin de la enfermedad estn
favorecidos por temperaturas frescas ( I 5-23" C) y
HR elevadas (98-100%); lagerminacin de urediniosporas es ptima con 2 h de oscuridad seguidas
de 4 h de luz a 24" C; a 15" C el tiempode generacin
557
es de IO das, y de 5 das a 25" C, con HR 70-80%

(Mahindapala, 1978b). Los tejidosmadurosnormalmente son resistentes a P . sorghi, por lo que la
gravedad de la enfermedad se relaciona de forma
importante con la cantidad de follaje inmaduro en
desarrollo sobre las plantas en el momento de la
infeccin; enEuropararamentese
observanepidemias importantes de P. sorghi, que no son infrecuentes enlos USA y en las regiones ms templadas
y hmedas de los trpicos, especialmente en las que
se cultiva maz durante todo el ao; en estas reas
el patgeno puede afectar a todos los componentes
de la produccin causando prdidas de grano de
hasta el 25-30% (Groth et al., 1983). En Europa la
enfermedad no merece control qumico; en la India
(Singh & Musymi, 1979) se ha obtenido buen controlcon trestratamientos foliares de triadimefon
(50 g/ha). En la actualidad se dispone de muchos
cultivares de maz resistentes a P. sorghi; una de
las mejores fuentes de resistencia parece ser el maz
mejicano.
CASTELLANI
Puccinia striiformis Westend.

Descripcin bsica
Es una roya autoica, cuyas lesiones consisten en

puntos y bandas con cadenas depstulas pequeas,
ms o menos evidentes, intervenales, cada una de
unos 0 3 1 mm de tamao, de color nararua a amarillo brillante, posteriormente mezcladasa veces
con puntos negros Y acompaadas frecuentemente
por clorosis Y necrosis. El nombre comn es roya
amarilla (Europa) o roya lineal (USA) (Cummins,
1971; Wilson & Henderson, 1966; CM1 291).
Huspedes
P . striiformis ataca a cebada, centeno, triticale, trigo Y a muchas gramneas cultivadas y silvestres; no
se conoce husped alternativo.

Especiulizucin de husped
La especializacin respecto a huspedes se ha desarrollado en distinto grado en las distintas reas del
mundo (cf. P . graminis).
La forma sobre Dactylis gbmeratu ha recibido
rango varietal, var. dactylidis Manners, con urediniosporas ligeramente menores y ptimos trmicos
algo mayores que la forma normal var. striiforrnis.
En Europa noroccidental hay especializacin de
husped a nivel genrico, y se han diferenciado las
558
Captulo 16
f. sp. agropyri, hordei, secalis y tritici; el status de

las distintas formas sobre las gramneas no est claro; la var. dactylidis es muy especializada, y tambin lo son varios aislados procedentes de EIyrnus
repens y de especies dePoa. La f. sp. tritici puede
infectar ocasionalmente a otras especies de gramneas, y algunos aislados de pratenses pueden ocasionalmente infectar el trigo. En otras Breas, como
el NO de los USA, Asia Central y China, las divisiones claras sugeridas por la distincin de formae
speciales no pueden mantenerse y la royapuede
emigrar de pratenses a trigo y viceversa. Se han
et d . ,
diferenciado decenasderazas(Johanson
1972) no slo por distintos conjuntos de plntulas,
sino tambinpor distintosconjuntos de plantas adultas; as, las 'razas de campo' se adecan ms a la
experiencia de los agricultores que las razas identificadas en el invernadero sobre plntulas. A menudo aparecen razas nuevas.
Distribucidn geogrcificu
P . striiformis puede aparecer en todos los lugares

en los que hay huspedes susceptibles; en1979 apareci en Australia y en 1980 enNueva Zelanda,
seguramente debidoa viajeros en avin. El principal
husped de importancia econmica es el trigo, que
sufre daos especialmente importantes en reas de
clima fresco y hmedo como Holanda, la costa del
Mar Negrorumana y las reas (sub)alpinas; en Breas
semiridas eltrigo est ensituacin de riesgo cuando
coincidenperodosinusualmente
lluviosos con el
cultivo de cultivares altamente susceptibles.
Erlfirrnedad
Puede atacar atodaslas partes de lasgramineas

excepto a las races; ocasionalmente pueden verse
pstulas sin esporular sobre semillas en desarrollo,
aunque la roya amarilla no se transmite por semilla;
el hongo se desarrolla de una forma semisistmica.
En una hoja joven la lesin da lugar a una mancha
grande, y en la hoja de una planta adulta. a una lnea
larga limitada entre las venas; estas lneas o bandas
pueden alcanzar una longitud de IO cm y el ndice
de crecimiento de las lesiones en las hojas de plntulas puede ser de hasta 1 cm por da; cada lesin
lleva cientos de pstulasdiminutas; las pstulas primarias son uredinios concatenados y a veces confluyentes en las largaslneas intervenales; en las
hojas tiernas el hongo puede desarrollarse a travs
de las venas, de forma que aparecen colonias ms
o menos ovales, mientras que en las hojas maduras
las coloniastienen la forma de largasbandas de
aproximadamente I mm de ancho.El hongo aparece

principalmente sobre las hojas, donde esporula
abundantemente en ambas superficies aunque ms
abundantementeen lasuperficieadaxial;ocasionalmenteinfecta al pednculo, aunque en ste la
esporulacin es excepcional, cuando el cultivar es
inusualmente susceptible y las condiciones climticas son excepcionalmente favorables al desarrollo
de la enfermedad; de la misma forma la infeccin a
las espigas, incluyendo las barbas, solamente tiene
lugar en algunos cultivares. El hongo puede esporular con abundancia en la cara adaxial de las glumas, pero no en la abaxial, que amarillea.
Cuando el husped empieza a madurar pueden
formarse pequeos telios negros, principalmente en
la superficie abaxial de las hojas, dispuestos en series lineales; en las vainas de las hojas y en las barbas
los telios pueden ser evidentes cuando alternan
uredinios y telios de unos 0,s mm formando bandas.
Los ataques de roya
amarilla en campos comerciales
aparecen a menudo como focos de 0 3 - 2 m de dimetro desde los que la enfermedad se extiende a
todo el campo; en los ataques graves las plantas se
marchitan y el cultivo aparece como con daos de
sequa; las ropas de una persona que entre en el
campo se tien de amarillo naranja por las urediniosporas que se adhieren; el suelo puede llegar a
aparecer amarillento por la masa de esporas.
Epidemioloxio
De las tres royas del trigo, la roya amarilla es la

mejor adaptada a temperaturas bajas; en las reas
de alto riesgo es la primera en aparecer. Aunque los
teliospuedengerminar
y formar basidiosporas el
ciclo sexual y el husped alternativo nunca se han
encontrado (formahemi). El patgeno inverna Y
pasa el verano en forma asexual, la uredinial; en
fase latente puede soportar fros invernales severos
con tal de que sobreviva la hoja del husped, pero
las lesiones esporulantes no sobreviven a heladas
moderadas; y tambin sobrevive bien en el husped
bajo cubierta de nieve. Es capaz de germinar e infectar a temperaturas vecinas a O" C Y puede reproducirse durante inviernos suaves, aunquelos perodos de latencia pueden ser largos. de hasta tres meses;en Areas converanossecos
el principal
problema es la supervivencia del verano,quese
resuelve por la infecci6n de rebrotes detrigo en los
puntos en los que hay humedad, o por emigracin
a gramneas susceptibles (lo que no tiene lugar en
el NO de Europa). En las reas montaosas es frecuente la migraci6n vertical siguiendo vientos orogrficos. En Europa es normal que tengan lugar mi-
Basidiomycetes I1
graciones a larga distancia, de cientos kilmetros;
de
tienen lugar de forma poco sistemtica, aunque SUS
efectos negativos aparecen tamponados por cierta
forma dedespliegue gentico que sepractica de forma involuntaria en distintos pases; en el rea mediterrnea la roya amarilla puede atacargravemente
y de forma inesperada cuando
la estacin vegetativa
y la estacin anterior libre de husped han sidoPOCO
clidas y hmedas (Hassebrauk & Robbelen, 1975;
Zadoks, 1961; Zadoks & Bouwman, 1986). La epidemiologa de la roya amarilla sobre cebada,Dactylis glomerata, y sobre otras pratenses sigue el modelo descrito anteriormente,aunque se conocen menos detalles; la f. sp. secalis nosehasenalado
durante los ltimos 50 aos.
La roya amarilla se comporta comoun sumidero de

asimiladosimportante que compitecon los sumideros normales de la planta; por tanto la infeccin
temprana a plantas jvenes debilita el sistema radicular y el cultivo ser susceptible a sequa en estadios posteriores; reduce tambin el vigor, el ahijamiento y la fecundacin; las infecciones posterioresdestruyen el f o l l ~ ey aumentan la evapotranspiracin, de forma que POCOS asimilados, o ninguno,
llegan a las semillas en desarrollo;las infecciones al
raquis, glumas y barbas son igualmente destructivas. Las prdidas en trigo y cebada pueden llegar a
ser, cuando slo se infectan las hojas, de hasta el
40%; cuando infectan a pednculos yfo glumas de
forma grave las prdidas pueden ser totales;incluso
las infecciones leves pero regulares pueden afectar
a la calidadharinera y panadera del trigo 0 a la
calidad de malteado de la cebada, con grandes prdidas econmicas. En las reas ecolgicamente favorables para la roya amarilla las prdidas medias
en trigo en perodos largos pueden superar el 5%,
como en partes del Reino Unido y en Holanda; en
muchas reas menos favorables las estimas de prdidas varan del 2 al 6%. De las pratenses la ms
afectada esDactvlis glomerata;las infecciones densas debilitan a las plantas y reducen su valor nutritivo.
Control
Se realiza un control cultural evitando el solape entre cultivos an no cosechados y nuevos cultivos ya
sembrados, como era costumbre en algunas reas
alpinas del N de Europa; el evitar las siembras tempranas, laseleccin de cultivares de maduracin
Precoz Y un buen enterrado del rastrojo tambin
559
favorecen el controlcultural. Las tendencias recientes a sembrar ms pronto Y sin laboreo, como
en el Reino Unido, o a sembrar pratenses sobre el
trigo (principalmente especies de Lolium) eliminando las labores de verano, como en Holanda, pueden
llevar a una prdida del control. La mejora para la
resistencia es muy eficaz, aunquemuchos cultivares
inicialmente resistentes se han hecho susceptibles a
razas nuevas (Robbelen & Sharp, 1978); serecomienda diversificar las variedades utilizando al menos dos cultivares por explotacin para disminuir
los riesgos de prdidas debidos a la aparicin de una
nueva raza: en la mayora de los aos el uso de
multilineas y de mezclas varietales da buena proteccin. El control qumico tiene xito y se aplica
extensamente; las sales de nquel son eficaces pero
no suelen estar registradas; los compuestos de accin protectora, como los ditiocarbamatos, no son
adecuados cuando las epidemias son realmente graves; entre los fungicidas sistmicos la oxicarboxina
tiene una eficacia moderada; los inhibidores de la
biosntesis de ergosterol (IBE) tienen una eficacia de
moderada (tridemorf) a alta (diclobutrazol, fenpropimorf, triadimefon, triadimenol, propiconazol); la
alternancia entre los dos grupos de IBE (C-14-demetilacion; isomerasa) puede reducir la presin selectiva para la aparicin de cepas resistentes;el triadimenol, utilizado en tratamientosa semillas, puede
causar daos a las plntulas.
ZADOKS
Puccinia antirrhini Dietel &
Holway (CM1 262), indgena de California sobre otros huspedes, ha Ilegad0 a causar danos importantes a especies europeas de Antirrhinum introducidas en California
como plantas de jardn; hacia 1933 el hongo se extendi al Reino Unido y posteriormente por toda
Europa (mapa del CM1 40). En Europa slo tiene
lugar el ciclo infectivo por urediniosporas; aunque
en veranos clidos pueden formar teliosporas, las
basidiosporas no reinfectan a Antirrhinum y posiblemente en Europa falte un husped alternativo.
E1 hongo puede causar daos importantes en todas
las partes de la planta, entre ellas las cpsulas, por
10 que afecta directamente a la produccin de semilla. Se controla porfungicidas o, principalmente,
Por cultivares resistentes.
Puccinia apii
Desm. es una roya autoica y macrocclica sobre apio (CM1 284) con una importancia
prctica muy secundaria; P. rubiginosa Schroter (sinnimo: P . p e t r o s e h i [UC.] L,iro) es una especie
muy parecida sobre perejil. P. arenariae (Schumacher) Winter forma
teliosporas slo sobre Caryophy-
560
Captulo 16
Ilaceae,especialmente
sobre Dimthusbarbatus;
ocasionalmente infecta al clavel, aunque sobre este
husped tiene una importancia mucho mayor
Urornyces dianthi.
Puccinia brachypodiiOtth. tiene distintas variedades

sobre distintas gramneas pratenses, la ms importante es var. pour-nemoralis (Otth) Cummins & H.
Greene (sinnimo: P. poue-sudeticue [Westend.]
Jgmtad) sobre especies dePou ( y aunque se ve raras
veces, sobre Berberis como husped alternativo).
Esta roya se distingue de P. poarum (ver ste), en
general ms frecuente, por la presencia en los uredinios de parafisos capitados numerosos y por la
formacin relativamente infrecuente de teliosporas
(O'Rourke, 1976); en algunospaises (p. ej., Checoslovaquia, CagaS, 1983)es la roya ms importante
sobre poa; en
los cultivos para produccinde semilla
puede necesitarse controlarla mediante fungicidas,
y se dispone de cultivares resistentes.
Puccinia buxi DC. slo produceteliosporas sobre
Buxus sempertirens, causando hipertrofia de las hojas y muerte progresiva terminal (Viennot-Bourgin,
1949). P. carthami Corda es una especie macrocclica autoica sobre crtamo (CM1 174) que se encuentra principalmente en los trpicos (mapa del
CM1 424) y tambin en pases mediterrneos; recientementese han sealado ataques importantes
en Italia (Cappelli & Zazzarini, 1983). P. chrysanthemi Roze causa la roya parda o negra de crisantemos en invernadero,formando sobre ellos las urediniosporas (y rara vez teliosporas) (CM1 175); tiene
mayor importancia en Japn, de donde originaria,
es
y Amkrica del Norte que en Europa, donde otra
especie japonesa, P. hnriunu, (ver sta) causa problemas mayores; para su control pueden utilizarse
practicas sanitarias, evitar humedades relativas elevadas y fungicidas (Fletcher, 1984).
Puccinia hieracii (Rohl.) Martius es una especie autoica colectiva que se encuentrasobre muchas Compositae y se divide en cuatro variedades; la roya de
la escarola y la endivia se debe a la f. sp. cichorii
(Bellynck ex Kickx) Boerema & Verhoeven (sinnimos: P. cichorii Bellynck ex Kickx. P . endiviue
Pass) de la var. hieracii: aparece espordicamente.
normalmente hacia el final de la estacin: las plantas
infectadas deben destruirsey seguir una rotacin de
dos aos (Messiaen & Lafon, 1970). P. hysterium
(Rohl.) (sinnimo: P . fetrupogonis [Pers.] Corda) Y
P. jackyana Gaum. son royas autoicas sobre salsifi
y escorzonera, respectivamente: el rnicelio sobre-
vive en el material vegetal formando ecios abundantes que deforman e impiden el desarrollo de las
h o j a s j v e n e s ; a diferencia de P . j u c . k y u n o ,
P . hystrrium no forma urediniosporas; una forma
de P . .iackwnu que no forma ecios se ha denominado P. swrzonerue (Schurnacher) Jacky(ViennotBourgin, 1949.1956).
Puccinia iridis Rabenh es macrocclica y heteroica,
alternando entre especies de Urrica (husped ecial)
e Iris (husped telial) (CM1 285), que persiste con
facilidad formando urediniosporas; tiene poca
importanciaprctica. P. lagenophoraeCooke,una
roya autoicamacrocclica,introducidaa
Europa
desde Australia en los aos sesenta, est ahoramuy
extendida sobre la mala hierba Senecio vulguris y
puede atacar a cinerarias en invernadero (Fletcher,
1984). P. malvacearum Mont., originaria de Chile y
a c t u a l m e n t ed i s t r i b u i d ae nt o d oe lm u n d o
(CM1 263, es frecuente sobre especies silvestres y
ornamentales deMalvu y Althaea. Es la clsica roya
microcclica, quiz ms importante como material
de investigacin que comopatgeno de importancia
econmica.
Puccinia menthae Pers., autoica y macrocclica
(CM1 7 ) ,causa la enfermedad ms importante de las
especies cultivadas de menta; las teliosporas infectan en el suelo a los rizomas invernantes, que dan
lugar en primaveraa brotes plidos,hinchados y
distorsionados (infeccin sistmica); en las hojas de
esos brotes se forman ecios y la infeccin se extiende de hoja a hoja por medio de eciosporas y
posteriormente por urediniosporas; los rizomas infectados pueden tratarse portermoterapia (44" C durante 10 min) antes de plantarlos; existen muchos
cultivares resistentes y , en correspondencia, otros
tantos patotipos.
Puccinia opizii Bubk tiene el carcter pocofrecuente en una Pucrinia de que el husped ecial (lechuga) es el de importancia econmica, mientras
que los uredinios y telios se forman sobre Carex;
aparece con bastante frecuencia en la mayor parte
de Europa si se encuentra el husped alternativo
cerca de campos de lechugas, pero no tiene mucha
importancia econmica; tambin se encuentra sobre
especies silvestres de Lactuca. P. pittieriana Henn.
(CM1 286) slo produce teliosporas sobre tomate Y
patata en Amrica del Sur y Central: constituye una
amenaza potencial importante para la patata en Europa (EPPO 15.5).
Puccinia poarum Nielsen, macrocclica y heteroica,
est muy extendida, causando la roya de la hoja de
Basidiomycetes 11
las especies dePoa; el principal husped alternativo
es Tussilago farfara, sobre el que se pueden producir cada ao dos generaciones de ecios (ORourke, 1966); en general, P. poarum es la roya ms
frecuente sobre Poa (pero cf. tambin P. brachrpodii var. poae-nemoralis); se ha utilizado mucho
como una roya heteroicamodelo en estudios recientes comparativos de infeccin en los dos huspedes (Al-Khesr~i& Losel, 1980, 1981; Whims &
Lewis, 1984).
Puccinia purpurea Cooke (CM1 8) causa lesiones
grandes amoratadas sobrelas hojas y vainas de sorgo; est muy extendida en los pases mediterrneos,
pero tiene menos importancia en ellos que en los
tropicales, en los que se estn seleccionando cultivares resistentes. P. ribis DC. slo forma teliosporas sobre Ribes, especialmente el grosellero rojo;
est muy extendido en Europa, pero slo tiene importancia en Escandinavia, y all slo en plantaciones mal llevadas. P. trabutii Roum. & Sacc. (sinnimo: P. isiacae [Thm] Winter) formaecios en muchoshuspedesdistintos,entre
ellos remolacha
azucarera (Viennot-Bourgin, 1956) y excepcionalmente sobre pepino (Brautigam & Khn, 1983) (en
general, las cucurbitceas no se ven afectadas por
royas); elhusped telial es Phragmites australis.
P. violae (Schumacher) DC. es una roya autoicamacrocclica sobre especies silvestres y cultivadas de
Viola; la forma que afecta especialmente a pensamientos (denominada antes P. aegra Grove) establece un micelio persistente sobre la zueca; la formacin deeciosdeforma
gravementelashojas.
P. vincae Berk. tiene un hbito similar sobre especies de Vinca.
Pucciniastrum aerolatum (Fr.)Otth

P. aerolntum es una roya que alterna entre huspedes formando espermogonios y ecios sobre especiesdel gnero Picea, porejemplo P. abies, y
uredinios y telios sobre especies delgnero Prunus,
por ejemplo P. padus. El hongo se encuentra en la
mayor parte de Europa y hacia el E, a travs de
Asia, hasta Corea Y Japn. Normalmentelos esPermogonios se forman en el lado externo de las
escamas de los conos y a veces sobre los brotes
(principal Y laterales) de las piceas; son bastante
POCO evidentes, oscuros, alargados, de hasta 1 mm
de longitud; los ecios se forman en la cara interna
de las escamas de los conos o en los brotes
(Lmina 30); son redondeados, deaproximadamente I mm de dimetro, con pared gruesa y dura, y se
56 1
abren por una hendidura a la primavera siguiente O

a lo largo del ao siguiente; los conosinfectados
cuelgan del rbol durante muchos aos; las eciosporas permanecen viables durante ms de un ao e
infectan a las hojas jvenes de Prunus. LOSuredinios son pequeos, ampuliforrnes, amarillo claro, Y
aparecen en manchas rojizas en el envs de las hojas; los telios aparecen comomanchas pardo rojizas,
posteriormente pardo oscuras, ~oligonales, en las
haces; debe notarse que en los ciruelos la infeccin
de las eciosporas causa manchasnecrticas que
caen dejando agujeros en las hojas. Las teliosporas
invernan y a la primavera siguiente se infectan los
jvenes conos de
piceas, a veces tambinlos brotes;
por tanto,el ciclo vital se completa en dos-tres aos.
La produccidn de semilla de picea se reducea veces
de forma importante cuando en la misma localidad
se encuentran ambos huspedes;los daos a ramos
de picea son menos frecuentes.
ROLL-HANSEN
Pucciniastrum epilobii Otth. es una roya de

acculas
distribuida en todo el mundo que causa localmente
daos importantes a plantaciones de Abies en las
que estn tambin presentes los huspedes alternativos (en los que se forman los telios y uredinios)
y clue son todos miembros de las Onagraceae (p. ej.,
especies de Eoiiobium). Los espermogonios y ecios
se formansobre las acculas de las especies de
Apies. Se handiferenciado dos formaespeciales:
f. sp. abieti-chamaenerii(Kleb.) Gaum., cuyo husped alternativo es E . angustifolium, y la f. sp. palustris Gaum., CUYO husped alternativo esFuchsia,
que tambin puede causar daos a Fuchsias ornamentales en invernadero Y puede necesitar controlarse con fungicidas (Fletcher, 1984).
Tranzschelia pruni-spinosae(Pers.)
Dietel
T . pruni-spinosae es una roya heteroica macrocclica queproduce espermogonios y ecios sobre Anemone Y urenidios y telios sobre Prunus. Los ecios
hipfilos son prominentes, con un margen amplio
revoluto 3-5 lobulado; los uredinios y telios son hipfilos, Y a veces causan chancros
en brotes y ramas
jvenes e infectan ocasionalmente al fruto. Losuredinios pardo dorado, con parfisos, se forman durante toda la estacin vegetativa, y los telios ms
oscuros, hacia la cada de la hoja; las urediniosporas
son anchamente fusiformes o clavadas, de 2243x 13-19,um, con una pared pardo dorada marcadamente engrosadahacia el pice; en lavar.discolor
562
Captulo 16
(Fuckel) Dunegan las dos clulas de las teliosporas

son claramente distintas, la clula proximal lisa y
de color claro contrastacon la terminal, ms oscura
y verrucosa (cf. var. pruni-spinosae, en las que son
similares).
T . pruni-spinosae est distribuido en todo el mundo Y causa prdidas por toda Europa, en donde se
cultiven Prunus; es frecuente en ciruelo, albaricoquero, nectarino, melocotonero y almendro, e infrecuente sobre cerezo;muchos de los datos no distinguen entre la var. discolor y la var. pruni-spinosue y probablemente muchas referencias
a esta
ltima sean errneas. En el Reino Unido la
var. discolor es la forma comn sobre especies silvestres de Prunus y causa daos econmicos espordicos a Anemone y a Prunus cultivados (Linfield & Price, 1983); en general se est de acuerdo
en que la var. pruni-sginosae est principalmente
limitada a especies silvestres de Prunus, principalmente P. spinosa, al menos en el N de Europa; de
distintas partes de mundo hay datos indicativos de
una especializacin 'fisiolgica' quepuede ser en
parte causa dela discrepancia entre distintos autores
en cuanto a la gama de huspedes exacta en ambas
formas.
Probablemente en la mayor parte de EuropaAnemone tenga una parte insignificante en la propagacin del hongo; los principales medios de supervivencia sonmicelio invernante en pequeos chancros
en las ramas de uno y dos aos y urediniosporas
que sobreviven en las hojas invernantes. Las infecciones graves sobrePrunus llevan a una defoliacin
prematura, a una reduccin del crecimiento de los
ramos, a muerte progresiva local y a reduccin de
la floracin a la estacin siguiente; la intensidad de
los ataques vara mucho entre estaciones, aunque
la aparicin local de Anemone infectada lleva a veces a un establecimiento ms temprano de la enfermedad sobre Prunus. Sobre Anemone la enfermedad causa pocos daos durante el primer ao, pero
en el segundo y posteriores pueden tener lugar prdidas considerables debidas a la capacidad del hongo de pervivir como micelio durmiente en los cormos; en primavera los brotes de las plantas infectadas aparecen deformados y normalmente mueren
tras la maduracin de los ecios, pero la causa ms
directa de prdidasson los fallos de floracin de las
plantas infectadas. Rara vez se considera necesario
tomar medidas de control, aunque han dado resultados prometedores ensayos con ditiocarbomatos,
oxicarboxina y benodanilo; en distintos pases, principalmente en el E de Europa, se est tratando de
seleccionar clones resistentes.
ARCHER
Uredoquercus Brond. es un nombre de anamorfo

para una roya que forma a veces manchas con uredinios en hojas de especies de Quercus; est ampliamentedistribuida, peroen general no es frecuente Y se encuentra con mayor abundancia en el
rea mediterrnea; raras veces se han visto telios y
a veces se considera que es un estadio de Cronartium quercum (ver ste).
Uromyces appendiculatus (Pers.)

Unger
(Sinnimo: Uromyces p h a s d i [Pers.] Winter)
U . uppendiculafus (CM1 57) tiene un ciclo vital macrocclico y autoico, produciendo en la naturaleza,
en general, slo urediniosporas y teliosporas; las
urediniosporas son pardas, espinosas, unicelulares
Y de pared delgada, mientras que las teliosporas son
algo ms oscuras, unicelulares, globoide a elipsoides, con un grosor de pared de 3-4 pm. La mayora
de las especies de Phaseolus son susceptibles a la
var. appendiculatus (sinnimo: var. typica Arthur),
pero el hongo, que hasta la fecha se ha dividido en
ms de 35 patotipos, es especialmente frecuente a
escala mundial sobre P. vulgaris; otraforma, la
var. vignae, parasita slo a especies de Vigna. Los
sntomas de la royaaparecen en hojas y vainas, pero
no en tallos ni ramas; al principio aparecen en el
envs de la hoja manchas pequeas, blancas, y ligeramente elevadas (uredinios),y por fuera del punto primario de infeccin se desarrollan soros secundarios en anillos; al envejecer los uredinios pueden
ser sustituidos por telios, que tienen un color pardo
oscuro; en el mismo sor0 pueden aparecer urediniosporas y teliosporas. Cuando la infeccin es suficientemente grave puede tener lugar una defoliacin completa que lleve a una prdida total de la
cosecha. Se ha determinado que las temperaturas
ptimas para la germinacin de las urediniosporas
estn entre 17 y 23" C, necesitando al menos 6-8
horas con la superficie de la planta mojada. El desarrollo posterior de la roya, es decir, la aparicin
de pstulas secundarias en las plantas de juda, parece estar relacionada con la concentracin de inculo, as como con factores del husped como actividad fotosinttica y nutricin mineral (Galbiati,
1978). En los climas semiridos la roya delas judas
se disemina slo en estaciones hmedas debido seguramente a que el patgeno tiene un ndice de infeccin relativamente lento y una capacidad de SUpervivenciabGa entre perodoshmedos cortos
(Bashi & Roten, 1974). Un posible medio de control
es la mejora de la resistencia, aunque su eficacia es
Basidiomycetes I1
563
limitada al aparecer nuevas formas virulentas en la

poblacin fngica; aligual que con otras royas el
uso de cultivares multilneas o de resistencia no especfica de raza puede resolver parcialmente este
problema. Otra posibilidad de control puediera ser
la induccin de resistencia a la roya en la juda utilizando unaraza dbilmente virule,ntao algn agente
microbiolgico incompatible como inductor (Johnson & Allen, 1975; Schonbeck et al., 1980). Se puede conseguir un control qumico eficaz con fungicidas sistmicos utilizados en tratamiento a semilla
o en tratamientos al follaje. Este sistema husped/
parsito se est utilizando ampliamente endistintos
estudios bsicos sobre las royas, enfocndose las
investigaciones principalmente sobre aspectos estructurales y fisiolgicos de (in) compatibilidad(Littlefield, 1981).
VIRNYI
Uromyces dianthi (Pers.) Niessl

U . dianthi (CM1 180) forma uredinios Y telios sobre
Dianthus, Arenaria, Butonia, Gyposophila, Lychnis, Saponaria, Tunica y Silene; los espermogonios
y ecios se forman sobre Euphorbia. Los uredinios
aparecen en ambas superficies foliares y sobre los
tallos, dispersos o agrupados, ovales a irregulares,
a menudo formando anillos concntricos y a menudo
confluyentes, de 0,5-1,5 mm de dimetro, y color
pardo de xido; las urediniosporas son pardo dorado, ampliamente elipsoides, de 20-24x24-30 pm,
fuertemente equinuladas con 3-4 poros ecuatoriales.
Los telios son como los uredinios pero pardo oscuro; las teliosporas son castaas, elipsoides, de 2023x25-29 pm, finamente verrucosas, con una papila
hialina sobre el poro germinativo terminal; los espermogonios son abundantes en ambas superficies
de las hojas inferiores y tienen 130-160pm de dimetro; los ecios estn dispersos en el envs de las
hojas, son naranja amarillento y tienen hasta 0,5 mm
de dimetro (CM1 180).
Se han sealado cuatro formas especializadas de
U . dianthi (Gaumann, 1959); el organismo est distribuido en todo el mundo causando la roya del clavel (Fig. 72). Esta importante enfermedad aparece
durante todo el ao sobre hojas y tallos de los claveles cultivados; alprincipiosemanifiestacomo
manchas verde plido de las que erumpen posteriormente las masas de urediniosporas; puede producir la muerte de hojas individualesy daos a plantas enteras hasta el grado de que no puedan utilizarse;laenfermedadsetransmiteporlas
urediniosporas, que pueden permanecer viables du-
Fig. 72. Roya del clavel debida a Uromyces diunthi.
rante seis meses o ms, y puede dispersarse de un

pas a otro en material vegetal infectado. Fuera de
Europa no se conocen ecios. El control de la enfermedad seve facilitado por la posibilidad
de evitar
las condiciones en las que las hojas permanezcan
cubiertas por una pelcula de agua, por tanto se necesita una ventilacin adecuada, debe utilizarse nego de superficie Y deben hacerse tratamientos fungicidas en forma de espolvoreos mejor que de pulverizaciones cuando la humedad atmosfrica
ambiente sea elevada. Como fungicidas de accin
protectora se utilizan zineb y ferbam; el fungicida
sistmico oxicarboxina, utilizado en un solo tratamiento con el agua de riego, ha
dado un control
completo durante seis meses (Spencer, 1979). Se
dispone de cultivares resistentes, particularmente
de clavelinas. Se han ensayado micoparsitos como
agentes de control biolgico de U . dianthi, mostrando potencial Verticilliumlecanii (Spencer,
1980).
SPENCER
Uromyces fabae (Grev.)de Bary ex

Fuckel
(Sinnimo: Uromyces viciae-fabae[Pers.] Schroter)

U . fabae (CM1 60)es una roya macrocclica autoica
con eciosporas esfricas hialinas y urediniosporas
elpticas a obovoides amarillentas; las teliosporas
tienen unaforma similar, pero con paredes castaas
y pediceloslargos amarillos. Elhongo ataca fre-
564
Captulo 16
cuentemente al haba, guisante y lenteja, pero se ha

comprobado que tiene una gama de huspedes considerablemente ms amplia sobre distintas especies
de Vicia, Lathyrus y L e n s (Corner & Bernier,
1982a); estudios recientes sobre lneas de haba y de
guisante han mostrado de forma clara especializacina nivel deraza (Conner & Rernier, 1982b).
Aunque est muy extendido geogrficamente, normalmente causa pocos daos,
y las plantas afectadas
slo muestran las tpicas pstulas de royas sobre las
hojas y los tallos.
En los climas mediterrneos las eciosporas pueden invernar, pero no son capaces de sobrevivir a
inviernos severos en lasregiones ms septentrionales; otros estadios del hongo que pueden supervivir son el micelio uredinial en hojas y tallos en los
cultivos de siembraotoal o las urediniosporas vio
teliosporas que permanecenviables durante uno-dos
aos. Se ha sealado tambin diseminacin en semillas y en restos vegetales. La infeccin est favorecida por humedades atmosfricas elevadas; los
riegos tardos en la estacinpuedenfavorecer
la
gravedad de la enfermedad. En ensayos de campo
se ha conseguido un control qumico eficaz contra
las infeccionesnaturalesutilizando
fungicidas de
contacto y sistmicos (Mohamed et al., 1981).
V I R N YI
Uromyces betae Kickx es una roya autoica macrocclica sobre remolacha azucarera (CMIi177) que se
dispersa principalmente por medio de urediniosporas y que sobrevive durante el invierno en los cultivos paraproduccin de semilla, o como teliosporas
que contaminan los lotes de semillas. En Europa
Occidental, aunque es frecuente,
normalmente aparece demasiado tarde en la estacin como para causar daos apreciables; en Europa
del Este y Central
(p. ej., la URSS) puede causar prdidas que justifiquen tratamientos fungicidas; se dispone de cultivares resistentes.U. dactylidis Otth causauna roya
de las hojas de Dactylis glornerata y tiene como
Ranunculus
huspedesalternativosespeciesde
(O'Rourke, 1976); su var. dactylidis tambin se encuentrasobre Festuca (sinnimo: U . f e s t u c a e
Plowr.) y Cynosurus, mientras que la var. poae (Rabenh.) Cummins(sinnimo: U . poue Rabenh.) se
encuentra sobre Poa; las royas de pratensesdel gnero Urornyces tienen una importancia muy secundaria en comparacin con las del gnero Pucciniu.
U. pisi (DC.) Otth (sinnimo: U . pisi-sativi [Pers.]
Liro) CM1 58) alterna entre Euphorbia cyparissias
(husped ecial) y guisante, enel que probablemente
sea menos frecuente que la autoica U . fabae (ver
ste); normalmente la infeccin tiene lugar tarde en
la estacin como para que tenga ninguna importancia prctica. U. striatus Schroter, como U . pisi (ver
ste), con el que a veces se iguala, forma sus espermogonios y ecios sobre Euphorbia cyparissias;
los uredinios y telios se forman sobre especies de
Medicago (roya de la alfalfa); est muy extendido
(CM1 59, mapa del CM1 342) pero en Europa slo
tiene cierta importancia en las zonas meridionales
ms clidas (p. ej., sur de la URSS), donde, al igual
que en los USA, hay inters en cultivares resistentes. U. lupinicola Bubk tambintiene cierta importancia en la URSS en altramuces forrajeros.
Uromyces transversalis (Thiim.) Winter es autoica,
produciendo urediniosporas y teliosporas. Ataca a
especies de Gladiolus y a varios otros gneros de
las Iridaceae; es originario de Africa del Sur y se
ha extendido recientemente al rea mediterrnea:
Malta (1969). Portugal (1975) y Marruecos (1978);
se ha sealado en Francia, Italia y Espaa, pero
probablemente no se haya establecido en estos pases. Las hojas infectadas muestran pstulas naranja
caractersticas, alargadas transversalmente en la
hoja, a veces seguidas de pstulas menores negras
con teliosporas (Fig. 73). No est claro si el hongo
puede sobrevivir en los cormos; se sabe que la vida
de las urediniosporas es corta, pero las teliosporas
pueden proveer u n medio de supervivencia durante
ms tiempo. Aunque probablemente en el N de Europa U . transversuli.~no pueda persistir al aire libre,
constituye una amenaza sustancial a la produccin
o alairelibre
degladioloseninvernadero
(EPPO 84); potencioalmente es una enfermedad mucho ms grave que la poco importante roya debida
a la especie indgena Puccinia gladioli Castagne, que
forma pstulas pardo negruzcasdispersas y produce
ecios sobre especiesde Valerianella (Viennot-Bourgin. 1956).
Fig. 73. uredlos de (lrorrzyc'e.\ rrun.si,rr.\tr/is. alargados en
sentido transversal en una

hoja de gladiolo (Copyrightde
la Corona Britnica).
Basidiomycetes I1
Sobre Trlfolium se encuentran varias especies de
Uromyces y su nomenclatura est algo confusa.
U. trifolii (R. Hedw. ex DC.) Fuckel se considera
en la actualidad como el nombre de la roya microcclica de T. repens (sinnimo: U . flectens Lagerheim, U . nerviphilus [Crognot] Hotson); forma telios agregados a lo largo de las venas y sobre los
peciolos y tallos, e inverna sobre el husped; probablemente sea la roya ms frecuente de esta especie, en la que tambin se encuentra otraroya macrocclica y autoica ( U . trifolii-repentis Liro
var. trifolii-repentis); la var. fallens (Arthur) Cummins de esta especie es frecuente sobreT . pratrnse.
U . anthyllidis ( G r e v . )S c h r o t e r( s i n n i m o :
U . jaapianus Kleb.) est muy extendida sobre Trifolium de flores amarillas y muchos otros gneros
de Leguminosae, mientras U. minor Schroter causa
ocasionalmente danos importantes a T . dubium en
Irlanda (ORourke, 1976);en Europa ninguna de estasroyastienengranimportanciaeconmica.
U. ciceris-arientini (Grognot) Jacz. (CM1 178) es
muy parecida a U . anthyllidis, pero no se le conoce
estadio ecial; est muy extendida sobre garbanzo en
la Europa mediterrnea y puede producir reducciones importantes de produccin.
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CAPITULO I7
Basidiomycetes I11
Hymenomycetes
La mayora de los patgenos vegetales dentro de

los basidiomicetos superiores son miembros de los
Aphyllophorales, que se caracterizan por basidioscarpos complejos, de distintas formas, sin laminiHas; la mayora atacan a los tejidos leosos de las
plantas y no siempre se separanbien por su biologa
de los saprofitosrelacionadosquecausanpodredumbres de la madera y que rara vez, o slo bajo
condiciones de stress, atacan a plantas vivas. AIgunos atacan a las races y la base de los troncos
de los rboles, generalmente a partir de una base
saproftica en el suelo; causaprogresivamente muerte del husped y posteriormente el patgeno contina viviendo como saprofito. Otros penetran en el
tronco o las ramas por heridas y en este caso las
infecciones sedeben abasidiosporas. Los Aphyllophorales que atacan a plantas leosas pertenecen
en su mayora a las familias Ganodermataceae (con
esporas oscuras y basidiocarpos poroides perennes
que tienen setas oscuras en el himenio), Steraceae
(con basidiocarposnoporoides,principalmente
apresos o efuso-reflexos) y las Polyporaceae (con
basidiocarposporoides, esporas hialinas y sin setas).
Los ms bien escasos Agaricales (basiodiocarpos
con laminillas) que atacan a plantas vivas tienen una
biologa bastante parecida a la de los hongos a los
que noshemosreferido
anteriormente; tiene importancia particular el gnero Armillaria, que se distingue especialmente por formar rizomorfos que facilitan la colonizacinde las races de sus huspedes
desdesustratos saprofticos; debedestacarseque
numerosos Agaricales (y Gasteromycetes) infectan
las races de plantas en forma ms o menos mutualstica, formando micorizasectotrficassobre
las
races de rboles forestales.
Otros Aphyllophorales atacan aplantasherbceas, principalmente desde el suelo, causando podredumbres de cuello y raz y podredumbres de los
cspedes (Corticiaceae, Typhula spp.); en esto se
parecen a los patgenos vegetales de los Auricula-
riales (Welicobasidium) y Tulasnellales (Thanatephorus,Ceratobasidum) que tienenbasidiocarpos

ms bien simples. de vida corta, y que persisten en
el suelo en forma de esclerocios (Sclerotium, Rhizoctonia); entre ellos estn algunos de los ms importantes patgenos de los cultivos.
Por ltimo el orden Exobasidiales, ms bien aberrante, tiene parsitos altamente adaptados que causan agallas ampuliformes en las hojas; su biologa
es superficialmente parecida a los Taphrinales (ver
stos).
EXOBASIDIALES
Exobasidiurn vaccinii(Fuckel) Voronin causa agallas

de hoja y brotes en especies de Vaccinium, y se
conoce comola enfermedad de la hoja roja; las hojas
son infectadas por basidiosporas o por conidias que
producen stas por gemacin, transportadas por el
viento o por la lluvia; las hojas infectadas se deforman gravemente y muestran agallas rojizas engrosadas con una eflorescencia blanca por debaio del
puntodel desarrollo del himenio. La enfermedad
tiene mayor importancia en Amrica del Norte sue
en Europa (CM1 778). Una enfermedad muy parecida est muy extendida en Europa sobrelas azaleas
cultivadas (Rhododendron spp.), especialmente en
invernadero, y se debe a la var. japonicum (Shirai)
M c N a b b( s i n n i m o : E . j a p o n i c u m S h i r a i )
(CM1 780), sin embargo rara vez se necesita tomar
medidas de control.
Microstrornajuglandis Sacc. causa lesiones foliares
del nogal, apareciendo el envs cubierto por una
eflorescencia blancuzca de esporas; las afinidades
con los basidiomycetos de este gnero (gemacin
enteroblstica) se han revisado en un estudio al microscopio electrnico detransmisin por Arx et al.
(1982).
Basidiomycetes 111
AURICULARIALES
Helicobasidium brebissonii
(Desm.)Donk
(Sinnimo: H . purpureum Pat.)
(Anamorfo: Rhizoctonia crocorum [Pers.] DC.; sinnimo: R . violacea Tul.)
569
inician probablemente en el husped tras la penetracin, y cuya distribucin vara segn elhusped;
al penetrar el hongo ms profundamente en las races tienenlugarinvasiones
secundarias, especialmente por bacterias productoras de podredumbres
blandas.
Epidemiologa
Descripcin bsica
Normalmente las hifas constan de clulas binucleadas y a la madurez tienen un dimetro de aproximadamente 4-8 p n con septos cada 55-200 pm, Y
una coloracin pardo violcea; frecuentemente las
hifas se agregan en cordones de hasta1 mm de dimetro. Los cojinetes de infeccin formados sobre
las superficies de las races son de 150-200p n de
dimetro. Forma esclerocios
tpicos de Rhizoctonia.
Huspedes
Entre los huspedesestnzanahoria,patata,

remolacha azucarera, esprrago, apio,
alfalfa y al menos 163 especies ms en43 familias (Hull & Wilson,
1946; Viennot-Bourgin, 1949; Herring, 1962).
Los resultados de distintos investigadores son contradictorios (Herring, 1962; Molot & Simone, 1965),
probablemente distintos aislados tengan preferencia
hacia ciertos huspedes, pero no constituyen
formas
especficas del hongo.
H . brebissonii se encuentra en 47 pases de todo el
mundo, lo que incluye a Europa, excepto Espaa*
y Portugal, Amrica del
Norte Y del Sur, Africa,
Oriente Medio y Extremo y Australia(mapadel
CM1 275).
El patgeno puede persistir en el suelo durante un

nmero de aos desconocido en forma de esclero( 4 mm), peroque
ciosnormalmentepequeos
pueden ser mayores y en algunos casos se han sealado de hasta varios centmetros; los esclerocios
puedenformarse en lasraceslateralesfinas(zanahoria), en la raz pivotante y las laterales (remolacha azucarera) o en masas miceliares en el suelo,
y permanecen en ste tras la recoleccin. El patgeno tambin puede persistir en una amplia gama
de malas hierbas, algunasperennes. En la zanahoria
la infeccin puedetener lugar en cualquier punto de
la superficie de la raz, normalmente en las races
ms viejas. Las condiciones que favorecen la infeccin y la dispersin del hongo,tanto localizada como
a larga distancia, no se comprenden por completo;
es probable que se extienda por maquinaria contaminada, tambin puede tenerlugar la dispersin por
el viento de cordones miceliares y de esclerocios,
en casos de suelos ligeros y vientos fuertes. El uso
de estircol de animales que sehan alimentado sobre
races y tubrculos enfermos pudieratambin intervenir en la dispersin delpatgeno. El teleomorfo
se encuentra raras veces en el campo, y el papel de
las basidiosporas en la epidemiologa del patgeno
se desconoce, se pueden formar en fieltros de micelio en la superfkie del suelo en torno
a races muy
infectadas.
Control
La enfermedad no se ha controlado con distintos

fungicidas disponibles (Dalton et al., 1980) y no se
ha encontrado resistencia en ensayos detallados de
Ellfermedad
cultivares de zanahoria (Dalton et al., 1981). Para
El hongo causael malvinoso de numerosos cultivos,
reducir las prdidas en las localidades infestadas, se
tanto leosos como herbceos, particularmente los
indica: i) evitar el cultivo de especies susceptibles
destinados a produccin de races y tubrculos; es
en rotaciones cortas; ii) suprimir el desarrollo de
especialmente importante sobre zanahoria, esprra- rebrotes de patata, cultivos para produccin de rago, remolacha azucarera. Lasraces y los tubrculos
ces y malas hierbas susceptibles; iii) no enterrar con
aparecen cubiertos con cordones de micelio pardo
labores los restos de cultivos infectados ni amona violeta; se forman cojinetes de infeccin que se
tonar restos de cultivosinfectados sobre suelos que
puedan utilizarse en el futuro para el cultivo de especies susceptibles.
* R . violuceu se hadescrito en Espaa sobre distintos huspedes ( N . del T . ) .
EPTON
570
Captulo 17
TULASNELLALES
Thanatephorus cucumeris (Frank)

Donk
(Sinnimos: Corticium solani [Prill. & Delacr.]
Bourdot & Galzin, Pellicularia filamentosu [Pat.]
Rogers)
(Anamorfo: Rhizoctonia solani Khn)
Descripcin bsica
Las hifas, hialinas al principio y posteriormente pardo oscuro, crecencon rapidez y son multinucleadas
y de un dimetro relativamente ancho; las ramificaciones aparecen cercanasa un septo distal, a menudo en ngulos rectos, constriidas en el punto de
origen y septadas poco despus; algunas hifas se
dilatan y tienen un aspecto monilioide y posteriormente se oscurecen. Los esclerocios se componen
de clulas pardo oscuras y son de textura casi uniforme. Las basidiosporas elipsoides y apiculadas se
desarrollan sobre un himenio; cada basidio tiene
normalmente cuatro esterigmas (CM1 406).
Huspedes
T . cucumeris ataca a una amplia gama de cultivos,
entre ellos juda, remolacha, coles y colza, patata y
tomate, as como muchas ornamentales herbceas;
el chancro de tallo de patata se considerams adelante por separado de las enfermedades de muerte
de plntulas causadas en varios otros huspedes.
Especializacin de huspedes
La especie agregada R . solani contiene a hongos
con una amplia variacin morfolgica, de requerimientosnutricionales
y de patologa (Anderson,
1982);existen numerosas variantes estables que probablemente estn adaptadas a distintos suelos, climas y vegetaciones en distintas regiones del globo,
aunque hay una variacin continua en los caracteres
y un solape importante entre los grupos; por tanto
no hay un factor nico que prmita distinguirles de
otros hongos similares y la informacin es insuficiente para pensar en dividir el grupo en especies o
formaespeciales.La
designacindelteleomorfo
como T . cucumeris ha facilitado la precisin Y debera evitar la confusin entre ste y el micelio de
otros basidiomycetos. Un principio utilizado en la
agrupacin se basa enla posibilidad de anastomosis
entre miembros del mismo grupo, habindose diferenciado cuatrogrupos de anastomosis (GA) principales: el GA 1 contiene aislados que causan POy podredumbres
dredumbres a semillas e hipoctilos
de partes areas; el GA 2 tiene aislados que causan
chancros en cultivos de races y podredumbres de

races de conferas; los aislados del GA 3 son patgenos de patata Y cebada que pueden causar tambin podredumbre de semilla; los aislados del GA 4
causan podredumbres de semilla ehipoctilos de
muchas angiospermas;se han propuesto muchos
otros grupos y subgrupos, pero dado que algunos
aislados no pueden clasificarse en ninguno de stos,
el establecer variedades basadas en los grupos de
anastomosis permanece por el momento como cuestionable.
P. cucumeris se encuentra en todo el mundo y probablemente se encuentre enla mayora de los suelos
arables.
Chancro de tallo y viruela de la patata
Enfermedad
La infeccin de los brotes en los tubrculos para
siembra durante el almacenamiento en hmedo, o
en el suelo trasla plantacin, causa la muerte de los
pices; de los ojos o de las yemas axilares del tubrculo se desarrollan otros brotes y pueden ir muriendo varias generaciones de stos, aunque en ltimo trmino algunos tallos emergen; la infeccin
tiene lugar principalmente antes de la emergencia
de los brotes y las lesiones en la base de los tallos
son pardo oscuras, secasy suberosas con una margen bien definida; al interrumpirse el flujo de asimilados hacia los tubrculos las hojas se hacen erectas y se rizan, aunque estos sntomas normalmente
son transitorios; ocasionalmente se formantubrculos areos en las axilas de las hojas basales. Durante el desarrollo, T . cucumeris ataca a los estolones, que pueden verse seccionados y quedar los
tubrculosen desarrollo separadosde la planta
(Hide et al., 1973); durante tiempo hmedo en junio
y julio se forma el teleomorfo, T. cucumeris, como
un fieltro blanco sobre los tallos y las hojas cerca
de la superficie del suelo, y esto normalmente indica
la presencia del chancro de tallo aunque pueda desarrollarse un micelio epiftico en la base de ste;
en cualquier momento del desarrollo los tubrculos
se infectan por el micelio y hacia el final de la estacin, al senescer las partes areas, se forman esclerocios (viruela de la patata).
Epidemiologn
La mayora de los chancros de tallo se originan a
partir de esclerocios o de micelio sobre tubrculos
Basidiomycetes 111
para siembra,y en el Reino Unido aproximadamente
el 25% de la patata de siembra est afectada de
viruela; la enfermedad es especialmente frecuente
en suelos secos Y frescos Y su gravedad est probablemente relacionada con la velocidad de crecimiento de tallos, ya que los tallos se hacen resistentes a la infeccin unavez que han emergido;
igualmente, las condiciones de suelo pueden afectar
el momento y la gravedad de la infeccin a estoln.
L a enfermedad puede tambin originarse a partirde
inculo en suelo aunque en
comparacincon los
esclerocios sobre la patata de siembra, por su cantidad y posicin, seguramente tiene ms importancia
en cuanto a la infeccin de estolones y tubrculos
que de base de los tallos; no se conoce el papel en
la enfermedad de las basidiosporas.
Las prdidas en campo estn

en relacin con la proporcin de marrasy con el gradoen que la infeccin
retrasa la emergencia de brotes, el desarrollo de la
planta o el llenado de los tubrculos; aunque puede
afectar gravemente a los brotes normalmente algunos llegan a emerger, pero las plantas pueden aparecer con poco desarrollo y tener inicialmente una
parte area con menor peso y menor superficie foliar, sin embargo las plantas pueden compensar aumentando el tamao de los brotes laterales que se
forman de yemas axilares sobre los tallos areos;
igualmente, aunque el seccionado de los estolones
disminuye el nmero de tubrculos, las plantas producen ms en las ramas de los estolones de forma
que el nmero de tubrculos comercializables en el
momento de la recoleccin rara vez se ve afectado;
normalmente hay ms tubrculos grandes y pequeos y menos de tamao intermedio. Aunque no se
ve afectado el ndice de llenado de los tubrculos,
se retrasa su inicio y por tanto la produccin de las
cosechastempranas puedeverse afectada gravemente; hacia la madurez las plantas infectadas pueden producir hasta 10% menos que las sanas, a nivel
de cultivo las prdidas probablemente sean menores
debido a que las plantas sanas y vigorosas compensan en crecimiento y produccin lo que disminuye
por las plantas dbiles o que han fallado.
Control
Gran parte de los daos a brotes pueden evitarse

disminuyendo el tiempo entre la plantacin y la
emergencia, por ejemplo haciendo brotar la patata
de siembra y haciendoplantacionessuperficiales;
los tratamientos a la patata de siembra son eficaces
57 1
en cuanto al control del chancro de

tallo Y dependen
del depsito de fungicidas sobre la superficie del
tubrculo para impedir el desarrollo de micelio desde los esclerocios (Hide & Carley, 1982); los compuestos rgano-mercricos estn ms o menos SUStituidos por materiales menos txicos, entre ellos
benzimidazoles(benomilo, carbendazima, tiabendazol, metiltiofanato),iprodione y metil-tolclofos.
Tambin son eficaces los ditiocarbomatos (mancozeb, maneb, thiram) y el formaldehido. La inmersin de los tubrculos en suspensionesfungicidas se
ha sustituido porpulverizaciones y espolvoreos que
evitan as el riesgo de pie negro y podredumbres
blandas resultante de mojar los tubrculos. La patata de siembra puede tratarse al cosecharla o durante la entrada en almacn, pero es mejor tratar
una vez que se haya hecho la separacin por tamaos, ya que aspueden eliminarselas patatas para
consumo, y al encontrarse presente menos suelo se
deposita sobrela superficie deltubrculo unamayor
cantidad de fungicidas.
Cada de plntulas y otras enfermedades
Ertfermedud
E nc u l t i v o sc o m ol ar e m o l a c h aa z u c a r e r a
T . cucumeris invade y produce la muerte de las semillas antes o despus de que empiece la germinacin; la infeccin durante la fase juvenil de plntulas
tras la emergencia causa cada de plntulas tpica;
los tejidoscorticalesdelhipoctilosonespecialmente susceptibles y la produccin por parte del
hongo de una poligalacturonasa lleva a la podredumbre delos tejidos y al colapso delos tallos; tras
la fase juvenil, cuandolos tallos ya han crecido secundariamente en grosor, las plntulas de coles y
colza y de tomate siguen siendo susceptibles a la
infeccin, y aunque los tejidos corticales se pudren
en reas bien definidas y anillan al tallo, la estela
central da soportey la planta permanece erecta con
sntomas caractersticos. El hongo infecta las
a hojas
de tomate en contacto con el suelo, se extiende a
travs del peciolo y causa chancros del tallo, y los
frutos infectados a travs de la epidermis o de las
heridas desarrollan lesionespardas; deforma similar
se desarrollan lesiones en forma de crter enapio.
el
Las hojas inferiores de los repollos y de las lechugas
se pudren (podredumbre basal) y la infeccin se extiende hacia arriba en los cogollos, que posteriormente empardecen, adquieren una textura mucosa
Y finalmentese momifican (podredumbredelcogollo). La infeccin del hipoctilo y de la raz pivotante de la remolacha azucarera puede producir
S72
Captulo 17
la muerte de las plntulas, y las plntulas que sobrevivenquedan enanizadas y desarrollan un sistema radiculardentado y con proliferacin excesiva;
la infeccin foliar lleva ala podredumbre de la roseta
Y a una podredumbre seca de la raz carnosa. En
zanahoria y en nabo y en las races de trbol, alfafa
y de cereales (vertambin Ceratobasidium cereale)
aparecen tambin lesiones.
mos, una siembra superficial colabora a evitar ataquesimportantes.En cultivos extensivos pueden
disminuirse las cantidades de inculo del suelo mediante rotaciones con cultivos no susceptibles, por
eliminacin de los restos enfermos de cosechas,por
incorporacin de paja de cereales o mejorando el
drenaje; aunquealgunos cultivares tienen tolerancia
a la enfermedad, resulta difcil mejorar para resistencia a un patgeno tan variable.
HIDE
Epidemiologa
En las enfermedades que llevan a muerte de plntulas la principal fuente de inculo del patgeno es
el suelo (micelio saproftico, esclerocio); tras la infeccin inicial la enfermedad se extiende hacia afuera en rodales circulares o irregulares; las condiciones ambientales influyen mucho en todas las fases
de la enfermedad, a la que favorece una humedad
del aire elevada, temperaturas del suelo extremas.
y suelos encharcados o salinos; estas condiciones
llevan a un retraso de la germinacin y permiten la
invasin desde el suelo y la extensin de las plantas
circundantes. En los cultivos extensivos el inculo
del suelopuedeextenderse localmentepor salpicaduras de lluvia y los ataques a plntulas de remolacha azucarera predominan en primaveras fras
y lluviosas; la infeccin de las hojas de la remolacha
azucarera tiene lugar en tiempo clido: las plantas
se marchitan, pero aparentemente se recuperan en
condiciones ambientales frescas y secas; la enfermedad se ve favorecida en suelos arcillosos o con
poca materia orgnica.
Importancia econmicu
La muerte de plntulas y otras enfermedades debidasa T . cucumerispueden causar prdidas importantes de plntulas. pero espordicas; los repollos afectados por el anillado de tallo permanecen
dbiles y las prdidasde produccin pueden ser considerables, de hasta un 30%.
Control
En los semilleros puede evitarse la enfermedad con
medidas higinicas y que eviten las condiciones que
la favorecen; la desinfeccin de los semilleros Y la
esterilizacin del sustrato con vapor o con nabam
erradica al hongo, y la enfermedad puede controlarse tambin incorporando al sustrato quintoceno.
En los cultivos protegidos deben evitarse las temperaturasextremadas y los suelos excesivamente
hmedos, y airearse de forma adecuada; tambin
debe evitarse semilla que provenga de frutos enfer-
Rhizoctonia tuliparum (Kleb.)

Whetzel & Arthur
(Sinnimo: Sclerotium tuliparum Kleb.)
R . tuliparum puede distinguirse de Thanatephorus
cucumeris por su crecimiento ms lento, sus hifas
ligeramente ms delgadas con clulas binucleadas y
sus esclerocios ms compactos; no se conoce teleomorfo. El hongo es principalmente patgeno de Tulipa y de Iris bulbosos, en los que causa podredumbre gris del bulbo. Ataca a una ampliagama de plantas en condiciones adecuadas, aunque rara vez en
campo. R . tuliparum se diferenci por primera vez
con claridad en Holanda en 1884, pero desde entonces se ha sealado en la mayora de pases de
Europa del Norte y de otros lugares (CM1 407). La
enfermedad causa la aparicin en los campos de
tulipanes de rodales desnudos; el suelo se adhiere
a los bulbos que no han sido capaces de emerger y
las escamas del bulbo se pudren de arriba a abajo;
al principio los bulbosinfectadosmuestran
reas
grises o gris morado que finalmente se vuelven pardo oscuras. Sobre el extremo del bulbo, o cerca de
I, se encuentran esclerocios grandes, al principio
blancos y posteriormente pardo oscuro, de hasta
7 mm de dimetro. Tambin aparece la enfermedad
en cajasdeforzadode
tulipanese iris causando
marras o dando lugar a plantas con hojas desgarradas y rotas que no florecen. El hongo persiste en el
suelo en forma de esclerocios
que pueden sobrevivir
durante S-IO anos, rara vez germinan en suelos naturales a temperaturas por encima de los 10" C, Y el
principal determinante de la gama de huspedes parece ser la temperatura en vez de la resistencia de
las plantas (Gladden & Coley-Smith, 1978). El micelio puede crecer hasta una
distancia de unos 15 cm
desde los esclerocios engerminacin; la penetracin
del husped tiene lugar principalmente
por medio
de hifas finas producidas en el centro de cojinetes
de infeccin que se forman slo en superficies CUticularizadas, y por tanto R . tuliparum no invade
directamente a las races, sino que penetra Por 10s
Basidiomycetes 111
tallos y los bulbos. La enfermedad puede controlarse mediante rotaciones largas o utilizando quintoceno incorporadoligeramente al suelo a una dosis
de 50 gim (Moore, 1979). Tambin pueden sumergirse los bulbos durante 1-8 h en formaldehido comercial al 0,4%.
COLEY-SMITH
Rhizoctonia carotae Rader se diferencia de Thanatephorus cucurneris por la presencia en el micelio

de conexiones fibuladas. Debido a su capacidad de
infectar a 1 C, causa enalmacenes fros podredumbre en crter de zanahorias,
persistiendo en los crteres infestados, que por tanto deberan desinfestarse (CM1 408).
Ceratobasidium cereale
Murray & Burpee
(Anamorfo: Rhizoctonia cerealis v. d. Hoeven;
nnimo: R . solani Khn p. p.)
si-
Debido a su gama de huspedes y morfologa

R . cerealis se considera distinto a R . solani, lo que
se ha confirmado recientemente por la descripcin
en cultivo, aunque an no en la naturaleza, del teleomorfo (Murray & Burpee, 1984) que es diferente
d e Thanatephoruscucurneris ( a s o c i a d oc o n
R . solani sensu stricto). El que anteriormente no se
diferenciara a R . cerealis de R . solani hace difcil
establecer la gama de huspedes y distribucin de
C . cereale a partir de los datos dela literatura, aunque se sabe que ataca a trigo, cebada, avena, centeno, maz y otras Gramineae, y que se encuentra
en el Reino Unido, Pases Nrdicos, Holanda,Italia,
RFA, Rumania, Yugoslavia y Amrica del Norte.
Hay datos sobre cierta variacin de patogeneicidad
Y de gama de husped de distintos aislados obtenidos de cereales o de cspedes, tambin hay diferencias en cuanto a susceptibilidad del husped,
que engeneral se ha sealado como centeno>avena
>trigo>cebada, y Hollins & Scott (1983) han demostrado que entre los cultivares de trigo de invierno utilizados en Gran Bretaa existe una gama
de resistencia a C. cereale.
C. cereale causa una mancha ocular de los cereales; las lesiones aparecen en la parte superior de
10s tallos y vainas de las hojas (Lmina 31); las lesiones en las vainas sonplidas con una margen
irregular, aunque ms o menos elptica, pardo morada; la lesin en la caa por debajo de la vaina es
similar, aunque su contorno esms regular; el centro
de la lesin en la caa tiene una pupila parduzca
formada por micelio superficial parduzco y por es-
573
clerocios que pueden eliminarse con facilidad con

la ua. Las lesiones normalmente aparecen en los
dos entrenudos inferiores aunque tambin pueden
aparecer ms arriba en el tallo. En ataques graves
las lesiones adyacentes pueden coalescer Y anillar
el tallo. Ocasionalmente pueden encontrarse esclerocios y micelios en el interior de la caa hueca
(Clarkson & Griffin, 1977). Las plantas a las que ha
afectado al principio del desarrollo pueden desarrollar espigas hueras o encarnarse, aunque el efecto
normal es una disminucin de la produccin de grano en los hijuelos infectados, que producen menos
granos y menores(Richardson et al., 1976). Las
condiciones secas y frescas favorecen la infeccin
(Pitt, 1964). por lo que los cereales de siembra otoal
sufren ms riesgos que los de siembra primaveral.
La fuente de inculo es esclerocios y micelio sobre
pajas o rastrojos.
La mancha ocular por Rhizoctonia no causa normalmente prdidas graves, aunque est muy extendida. En el Reino Unido el cultivo ms afectado es
el trigo de invierno, y durante un perodo de 20 aos
distintasprospecciones
han mostradoque el 34100% de los campos estaban afectadoscon una media del 60%, sin embargo la incidencia dentro de
cada prcela en general es baja con una infeccin
media en cada ao que vara del 3 al 31% y una
incidencia media global del 10%. Las infecciones
graves, adems,slo se observan en una proporcin
pequea de tallos y en Gran Bretaa las prdidas
en trigo se estiman en torno al 0,4% de media (Clarkson & Cook, 1983); en Francia la enfermedad est
aumentando en importancia y en la actualidad se
est estudiando su efecto sobre el ahijamiento y la
produccin (Lucas & Cavelier, 1985). Los mtodos
qumicos de control utilizados en la actualidad en
los cereales no parecen tener un efecto consistente
sobre los niveles de esta mancha ocular y algunos,
los nicomo p. ej. benomilo, tienden a aumentar
veles de infeccin (Van der Hoeven
& Bollen,
1980). Los niveles en el trigo de invierno se reducen
mediante siembras tardas.
RICHARDSON
Rhizoctonia fragariae Husain & McKeen causa una

podredumbre radicular de la fresa y posiblemente
de otras muchas especies (Compendio de la APS).
Thunatephorus cucumeris tambin ataca a la fresa,
pero R.fragariae puede distinguirse por sus hifas
binucleadas, un teleomorfo en Ceratobasidium, y
por formar en cultivo masas de clulas durmientes
tpicas,moniliformes, en vez de esclerocios. Las
plantas de fresa pueden enanizarse por la eliminacingrave de las races secundarias, y el hongo
574
Captulo 17
causa tambin una podredumbre blanda de fruto, de

anteras y pistilos. Se ha estudiado especialmente en
Amrica del Norte y Japn, y se ha sealado en
Italia (DAmbra & Mutto, 1969). Se considera que
en el suelo estn muy extendidas especies de Ceratohasidium no diferenciables, que se parecen a las
especies de Rhizoctonia que forman micorrizas con
orqudeas.
APHYLLOPHORALES
Laetisaria fuciformis (McAlp.)Burds.

(Sinnimos: Corticium fuciforme [Berk.]Wakef.,
Phanerochaete fucifortnis [Berk.] Jiilich)
L . fuciformis causa la enfermedad de los cspedes
denominada de hebraroja (Compendio dela APS),
que slo recientemente se ha diferenciado de la enfermedad de los rodales rosas debidaa Limonotnyces roseipellis (ver ste) y posiblemente por
otras especies de Limonomyces (Stalpers & Loerakker, 1982; Caplan & Jackson, 1983). Afecta principalmente a especies deAgrostis, Festuca, Lolium
y Poa y est muy extendida en las regiones frescas
y hmedas de Europa y Amricadel Norte. Por
encima de las hojas se desarrolla un micelio rojizo
que produce en el Qpice de las hojas estructuras
caractersticas rojas en forma de hebras; el micelio
puede tambin agregarse en copos algodonosos rosados que contienen masas de artroconidias; sobre
los tejidos infectados, o sobre las hebras, se forman
basidiocarpos diminutos. Las hojas afectadas pueden unirse entre s por el micelio y pueden enrojecer
ellas mismas (antocianinas) antes de secarse y oscurecerse.Loscspedes
infectadosmuestran rodales irregulares mso menos circulares, que varan
de pocos centmetros a varios metros de dimetro,
con plantas enrojecidas de forma tpica. La enfermedad se dispersa principalmente por crecimiento
miceliar de planta a planta o por dispersin de las
hebras, las artroconidias o restos vegetales; se desconoce el papel de las basidiosporas. Los ataques
tienen lugar principalmente en otoo durante perodos de temperatura ms bien baja y humedad elevada (ORourke, 1976); es especialmente grave en
cspedes espesos y densos sobre suelos con POCO
nitrgeno, sin embargo los ataques importantes son
bastante raros y normalmente slo causa daos secundarios a cspedes, campos de golf o praderas
permanentes. Tradicionalmente se utilizaban para
SU control preparadosa base demercurio Y cadmio;
Hims et al. (1984) han encontrado quelos fungicidas
sistmicosms eficaces,entre varios ensayados,
fueron benodanilo y anilazina, y tambin han observado que las enmiendas nitrogenadas no tienen
efecto sobre la enfermedad, al menos durante unas
pocas semanas tras la aplicacin.
C A R R & SMITH
Limonomyces roseipellis Stalpers & Loerakker causa la enfermedaddel rodal rosa de los cspedes
(Compendio de la APS) Y anteriormente se confunda con Laetisaria fusiformis (ver ste), del que se
diferencia por tener hifas binucleadas con conexiones fibuladas y por no producirartroconidias en
masas algodonosas, ni hebras rojas; por tanto, tiende a extenderse ms lentamente y raras veces tiene
importancia en cspedes segados; adems est limitado aLolium perenne y a Festuca rubra.Aunque
aparentemente est muy extendido en Europa, la
distincin de L . fitsiformis es demasiado reciente
para que se pueda estimar completamente su importancia individual.
Corticium roJfsii Curzi

(Sinnimo: Athelia rolfsii[Curzi] Tu & Kimbrough)
(Anamorfo: Sclerotium rolfsii Sacc.)
C. rolfiii forma esclerocios redondeados caractersticos con una corteza
ms oscura diferenciada
abruptamente; los esclerocios constituyen la principal forma de supervivencia en el suelo y las fructificaciones basidiales tienen poca importanciaen el
ciclo de la enfermedad. Causa podredumbres de raz
y cuello de numerosos huspedes en las partes ms
clidas del globo (CM1 410). En Europa Central y
del Sur (mapa del CM1311) puede ser, en determinadas condiciones, muy destructivo sobreberenjena, pimiento, patata, tabaco, tomate, cacahuete,
juda, altramuz, remolacha azucarera, fresa, meln,
sanda y huspedes leosos,por ejemplo,en Grecia,
olivo, jazmn, Myoporum y vid. Sin embargo en la
literatura apareceraras veces como un patgeno
importante en Europa, ni siquiera en cultivos protegidos. Se ha expresadopreocupacin sobre la posibilidad de que se introduzca sobre bulbos ornamentales en los invernaderos del norte de Europa
desde pases ms clidos. En Israel se han hecho
trabajos interesantes sobre su control biolgico, ya
que Trichoderma harcianum destruye tanto los esclerocios como el micelio (Elad et al., 1980). Sclerotium delpbinii Welch tiene esclerocios ligeramente
mayores, pero por lo dems es prcticamente indistinguible de C. roUiii; ha causado en Holanda
una podredumbre importante de la roseta de Zris Y
ataca a distintas ornamentales.
SMITH
Basidiomycetes 111
Sclerotium hydrophilum Sacc. causa en Francia e
Italia una podredumbre de raz y tallo del arroz, de
importancia secundaria (Bernaux, 1977), y ataca a
muchos macrofitos acuticos. Se ha demostrado su
afinidadcon los basidiomicetos por microscopa
electrnica de transmisin (Punter et al., 1984), lo
que lediferencia claramente de S. orizae, estado
esclerocial de Magnaporthe salvinii (ver ste).
Trechispora brinkmanii (Bresad.) Rogers (anamorfo: Pbymatotrichopsis omnivora [Duggar] Henneb.;
sinnimo: Phymatotrichum omnivorum [Shear]
Duggar) causa enlos USA la podredumbre radicular
de Texas del algodn, y persiste como esclerocios
o como cordones miceliares infectivos; en Europa
se considera como una amenaza
seria para los pases
productores de algodn, sujeta
a cuarentena
(EPPO 21). T. coharens (Schwein.) Jiilich & Stalpers
causa en Inglaterra la enfermedad de los rodales
blancos en los cspedes, mientras que T. farinacea
(Pers.) Lib. causa en Holanda una enfermedad similar; los sntomas se deben a la aparicin de las
fructificaciones blancas harinosas; tienen una importancia secundaria,pero el uso de fungicidas ms
activos hacia ascomicetos que
hacia basidiomicetos
puede favorecerlos (Compendio de la APS).
Typhula incarnataLas& y Typhula

ishikariensis lmai
T . incarnata y T . ishikariensis causan el enmohecimiento gris o punteado delos cereales deinvierno
y de las pratenses, y el segundo tambin aparece
durante elinvierno sobre leguminosas forrajeras.
T . incarnata est muy extendido en las zonas templadas y frescas, causando a veces daos importantes.La enfermedadpredominaespecialmente
en
reas que tienen un invierno relativamente suave y
hmedo; puede afectar de forma
especialmente grave a los cereales deinvierno, incluso en localidades
con un perodo relativamente corto (dos-tresmeses)
de cubierta de nieve, y durante el invierno pueden
tener lugar ataques leves inclusosin que haya nieve.
T . ishikariensis est limitado a las partes ms septentrionales de los Pases Nrdicos, la URSS, Japn, Amrica del Norte y los Alpes, regiones que
tienen un clima invernal fro, estable, con una cubierta de nieve prolongada y profunda; los ataques
importantes no suelen aparecer en localidades que
tienen menos de unos cuatro meses de cubierta de
nieve; en las regiones con ms de unos cinco meses
575
de cubiertas de nieve profundas el patgeno se considera como uno de los 'mohos de la nieve' ms
importantes, que causan regularmente daos graves.
La enfermedad se manifiesta como rodales decoloradosde plantas muertas o moribundas, cubiertas ligeramente por un micelio blanco grisceo
y moteadas de esclerocios de color pardo rojizo a
oscuro ( T . incarnata) o pardo oscuro a casi negro
( T . ishikariensis), de 03-2 mm de tamao (Fig. 74).
Durante los meses de verano los esclerocios permanecen durmientes enla superfkie del suelo y sirven de fuente de inculo,principalmentepor desarrollo miceiial directo, a los tejidos del husped
predispuestos; se supone que la infeccin por basidiosporas tienen una importancia secundaria. Los
esclerocios enterrados en
el suelo pueden sobrevivir
durante varios aos. El crecimiento miceliar tiene
lugar desde menos de -6" C, con un ptimo a 912" C. Los factores de predisposicin (Arsvoll,
1978) son nieve temprana en otoo, o cubierta prolongada profunda de nieve sobre suelo no helado;
debeevitarse unafertilizacinnitrogenadadesequilibrada o excesiva, particularmentesiaplicada
tarde en la estacin, y los cultivares poco resistentes
al fro, susceptibles, mal adaptados al ambiente local. Puede controlarse con fungicidas, p. ej. quintoceno, propiconazol, triadimefon, aplicadosal final
del otoo antes de que nieve. Se conoce una gran
variacin de resistencia entre cultivares(Jamalainen, 1974); la resistencia del husped se supone que
es noespecfica y cuantitativa, gobernadapor varios
genes que cada uno tiene un efecto pequeo y aditivo. Se han desarrollado mtodos de laboratorio
para ensayos a gran escala de resistencia en el material de mejora.
ARSVOLL
Fig. 74.
Esclerocios de Typhula ishikariensis sobre hojas de Phleum pratense.
576
Captulo 17
Chondrostereum purpureum
(Pers.) Pouzar
(Sinnimo: Stereum purpureum [Pers.] Fr.)
Descripcin bsica
C.purpureum forma carpforos bien diferenciados,

de hasta varios centmetros de lado a lado, al principio aplastados sobrela corteza del husped y posteriormente con una margen libre; la superficie superior es blancapilosa, y la inferior tiene un himenio
liso, sin cistidios, de color lila plido hasta pardo
plido.
Huspedes
Se han sealado como huspedes unas165 especies

en 26 familias, entre ellos todos los frutales depepita
y de hueso, siendoespecialmentesusceptibles
ciruelo, melocotonero, cerezo,albaricoquero y peral;
tambin afecta a muchos
rboles forestales, especialmente chopo, haya y abedul. No se ha sealado
especializacin de husped.
Epidemiologa
La enfermedad se dispersa por basidiosporas desde

los carpforos que se forman, bastante
irregularmente, sobre tejidos muertos o moribundos, especialmente sobre algunos huspedes (ciruelo, cerezo,
chopo), en condiciones hmedas y a la sombra (en
general cerca del suelo al final del verano). Los carpforos pueden secarse pero cuando vuelve a aumentar la humedad se recuperan y esporulan. Las
basidiosporas dispersadas por el vientose depositan
sobre tejidos leosos expuestos, especialmente heridas de poda; penetran hasta cierta profundidad en
la madera y germinan dando lugar en los tejidos del
husped a un micelio parsito. Las toxinas formadas
por el hongo se transportan hastalas hojas causando
los sntomas; el hongo est limitado sobre todoa las
ramas principales, races y tronco, y no se extiende
hastalasramas jvenes u hojas; la necesidad de
humedad elevada para la formacin de carpforos,
la esporulacin y la infeccin limita en general los
ataques graves a las regiones ocenicas con climas
hmedos e inviernos suaves, sin embargo las condiciones microclimticas locales pueden
favorecer
a C. purpureum en cualquier zona.
Distribucin geogr4fic.a
El hongo est muy extendido y se ha sealado en

la mayora de los pases europeos: Blgica, Francia,
RFA, Reino Unido, Grecia, Italia, Holanda, Pases
Nrdicos, Polonia, Portugal, Rumania. Espaa, suiza, URSS, Yugoslavia.
Edermedad
C . purpureum causa el mal del plomo (Lmina 3 2 ) ,

caracterizado por el brillo metlico de las hojas de
las plantas infectadas; al principio slo afecta a las
hojas, posteriormente aparecennecrosis y ampollas
en los ramos. En las plantas gravemente afectadas
el follaje se desarrolla poco y es clortico; las secciones de ramos y ramas afectadas muestran a menudo un empardecimiento del tejido leoso. A menudo los sntomas sedistribuyen muy irregularmente en el rbol, permaneciendo normal un sector de
la copa, mientras que otros estn enfermos;
del mismo modo los ataques a las plantaciones pueden ser
irregulares, lo que distingue al mal del plomo de
otras causas de sntomas similares, especialmente
las debidas en el melocotonero al caro Vasates
cornutus. Los rboles, o parte de ellos, pueden morir en pocos meseso pueden, tras mostrar sntomas
en primavera,recuperarse temporal o permanentemente.
En muchaszonas elmal de plomo es una enfermedad importante. A menudo produce la muerte de

rboles en plantaciones, e incluso siel porcentaje
de individuos afectadoses bajo, las fallas en las
plantaciones hacen difcil un buen manejo de stas;
en general afecta principalmente a rboles jvenes
y vigorosos. En los viveros debe destruirse cualquier rbol afectado.
Control
Se obtiene buena proteccin tratando todas las heridas de poda inmediatamente con pinturas
fungicidas: pueden obtenerse tambin resultados excelentes aplicando una suspensin de conidias de Trichodcwnaharzianum ( IOn/ml),que puede hacerse
en el momento de la poda utilizando herramientas
especiales que llevan unido un pulverizador (GrosClaude et al., 1973; Grosclaude, 1984); slo se debe
podar despus de la primavera y debe evitarse la
cercana de chopos. No hay ninguna forma segura
de curar a los rboles enfermos, aunque se han ensayado numerosos tratamientos por inyeccin: algunos autores pretendenhabertenidobuenosreTrichoderma en mesultados inyectando esporas de
dio nutriente (Dubos & Ricard, 1974).
GROSCLAUDE
Basidiomycetes I11
Stereum hirsutum Fr.

S. hirsutum formabasidiocarpos
en consola, delgados, coriceos, a veces resupinados, ms a menudo imbricados, con una superficie superior pardo
amarillo o griscea, a menudo zonada, con frecuencia son de 2-10 cm de lado a lado; la superficie inferior lisa es amarilla al principio, posteriormente
amarillo opaco o griscea. Las esporasincoloras son
elpticas, aplanadas por una cara
Y blancas enmasa.
En los cultivos jvenes las hifas producen grandes
conexionesfibuladasespiraladas(Cartwright & Findlay, 1958); las fructificaciones del hongo pueden aparecer en cualquier momento del ao.
S . hirsutum se desarrolla sobre una amplia gama
de rbolescaducifolios, especialmente roble y haya,
y ataca tambin a frutales de hueso como el melocotonero. Es frecuente y est muy extendidoen
Europa y Amricadel Norte.Aparece principalmente como saprofito sobre ramas muertas, rboles
cados y madera cortada (especialmente albura) que
quedasobre el suelo del bosque; en lasmaderas
como la del roble (sobre la que es especialmente
frecuente) produce una pudricin amarillo blanca,
ms bien fibrosa, de la albura. En los rboles vivos
rara vez causa podredumbre del durarnen. Adems
S. hirsutum est implicado a menudo (conPhellinus
igniarius) en una podredumbre de los brazos de la
vid denominada yescao apoplega: la infeccin tiene
lugar a travs de las heridas de poda y lleva a una
podredumbre pulverulenta de tronco o brazos, que
normalmente no se extiende hasta las races; son
sntomas caractersticos de la enfermedad un manchado de las uvas y una clorosis foliar intervenal
parecidos a los debidos a una sequagrave; los prnpanos distales pueden marchitarse bruscamente
y
morir (apoplega). Las secciones longitudinales de
los troncos enfermos muestran unacoloracin amarilla del leo desintegrado; en la base de la planta
pueden aparecer fructificaciones, pero el inoculo de
basidiosporas puede muy bien originarse en fuentes
externas al viedo; puede controlarse la enfermedad
tratando las heridas de podacon arsnito sodic0
(Galet, 1977).
577
y cuando est fresco sangra si se le araa o roza.

S. sanguinolentum se encuentra sobre tocones de
conferas y sobre rboles muertoso vivos de muchas
especies de conferas. EnEuropa su importancia

comocausade prdidas es especialmente significativasobre Picea abies, aunque tambinpuede
causar daos sobre P. sitchensis Y a veces sobre
otras conferas, especialmente los alerces. Se encuentra ampliamente en Europa Y en Amrica del
Norte, Africa Oriental y Nueva Zelanda. Puede causar una podredumbre de tronco que puede no detectarse ms que tras la tala, aunque a veces brota
resina por las partes bajas de los troncos de rboles
atacados que permanecen en pie; en los rboles tambin puedenversefructificacionessobreheridas,
que aparecen teidas de amarillo o pardo; internamente la infeccin aparece al principio como una
coloracin pardo amarilla que se desarrolla hasta el
estadio de una pudricinincipiente; en este momento la madera todava es firme pero posteriormente se hace seca Y fibrosa y de color pardo naranja con estras amarillas (Greig, 1981). A menudo
S . sanguinolentum aparece como saprofito sobre la
superficie de los tocones y las coces de los troncos
que sehan dejado sobreel suelo, sin embargopuede
penetrar en rboles vivos como un parsito de heridas a travs de ramas partidas, heridas debidas a
podas o desbroces, o a sacas, al ganado o a animales
salvajes(Pawsey & Gladman, 1965; Roll-Hansen & Roll-Hansen, 1981). La incidencia de la infeccin y la velocidad de pudricin aumentan con
el tamao de la herida respectiva. El hongo se desarrolla dentro delos rboles a velocidades de hasta
40 cmiao, sin embargo las pudriciones avanzadas
se desarrollan lentamente y aparecen principalmente en rboles de 50-80 aos o ms. La pudricin
debida a S . sanguinolentum en general slo causa
prdidas importantes cuando se cultivan conferas
en rotaciones muy largas; la infeccin puede mantenerse en un mnimo evitando herir a los rboles
durante las sacas Y teniendo cuidado de cortar las
ramas vivas limpiamente Y cerca del tronco cuando
se pode o limpie; en los parques y jardines las ramas
heridas deben eliminarse con cuidado.
PHILLIPS
PHILLIPS & SMITH
Stereum sanguinolentum Fr.
s. sanguinolenrurn forma fructificaciones delgadas,

a menudo resupinadas, aunque tambin pequeas,
a menudo imbricadas, con una cara superior griscea O pardoclara ms bien zonada, con fibrillas
radiales; el himenio liso es grisceo a pardo plido
Stereum frustulatum Fr. (sinnimo: S . frustulosum

Fr.) es un hongo muy extendido, aunque relativamenteinfrecuente,
quecausauna
podredumbre
blanca de los robles, en general en lo alto dela copa
o en ramas muertas. S. gausapatum Fr. es causa
frecuentede una pudricin blandablancoamarillenta de troncos Y ramas de frondosas en pie o
t a l a d a s ,e s p e c i a l m e n t ec a s t a o s
y robles.
578
Captulo 17
S. rugosum Pers. es otro hongo que puede causar

una podredumbre blanca de los robles, a veces en
rboles en pie, aunque principalmente en madera
muerta apeada; ocasionalmente afecta tambin a la
haya y a otras frondosas
Porforoinusualmentepedunculado (roble, castao), G. pfeifferiiresad. (roble, haya), G. resinaceum

Bondartsev (roble, aliso, haya, sauce).
Pheeolus schweinitzii (Fr.)Pat.

Ganoderma applanatum (Pers.) Pat.
C . applanatum produce fructificaciones en consola
de hasta 40 cm de lado a lado, ms bien aplastadas,
ssiles, a menudo imbricadas, perennes; las caras
superiores son pardo rojizas, zonadas y rugosas,
formando porltimo una costra dura barnizada,
normalmente cubierta por un depsito pardo de basidiosporas que hayan cado encima; el borde en crecimientodel esporforo es blanco; los poros son
blancos pero empardecen con la edad (CM1 443).
G. applanatum es especialmente frecuente y causa
daos especialmente importantes sobre hayas viejas, aunque tambin aparecesobre muchas otras
frondosas,entre ellas chopos,olmos,sauces, robles, arces y castaos de Indias, a veces atacatambin a pinos y otras conferas. El hongo es frecuente
y se encuentra virtualmente en todo el mundo, aunque las formas delos trpicos se considerana veces
como una especiedistinta. Penetra por heridas,por
ejemplo las debidas a la cada de ramas, o a las de
races daadas; causa una
pudricin blanda, blanca,
esponjosa y normalmente la madera podrida se rompe en bloques rectangulares;sin embargo en los estadios iniciales en secciones del leo la pudricin
aparece slo como un moteado blancuzco. En los
rboles en pie el rea podrida est rodeada de una
lnea delgada, pardo oscura, que contiene tilosas y
gomas (Cartwright & Findlay, 1958). Los cuerpos
fructferos aparecen sobre los troncos y las races
en contrafuerte durante todo el ao. En cultivo se
producen numerosos cristales enel medio en torno
a las hifas inmersas. C . applanatum es una de las
causas ms frecuentes de pudricin del haya y es
importante porque la pudricin de races,raigales y
ramas principales hace al rbol inestabley peligroso;
en rboles forestales puede hacerse poco para controlar los ataques; en parques puede reducirse la
infeccin podando hastael tronco las ramasdaadas
y protegiendo los rboles de heridas debidas al ganado.
PHILLIPS
Otras especies de Ganoderma aparecen sobre frondosas,aunquecon menorimportancia, principalmente las siguientes: C . adspersum (Schultz) Donk
(haya), G. lucidum (Leysser)Karsten con un es-
(Sinnimo: Polyporus schweinitzii Fr.)

Descripcin hrisica
Cuandose desarrolla sobretroncosderboles

o
sobre toconesP . schweinitzii forma fructificaciones
anuales en consola de hasta 30 cm de lado a lado,
pero cuando sedesarrolla sobre el suelo, unido por
cordones miceliares a madera enterrada o a races,
tiene un sombrerillo redondeado conun estipes central pardo, aterciopelado y firme. El centro de la
cara superior de la fructificacin es tambin pardo
Y aterciopelado, pero la margen en crecimiento es
amarillobrillante; la superficie porosa inferior es
y empardece al roverdeamarillentaehidrpica
zarla; las esporas incoloras, elpticas u ovales, miden 7-8x3-4 pm (Wakfield & Dennis, 1981). Los esporforos se encuentran al final del verano y el otoo, pero mueren pronto hacindose pardo oscuro y
de textura suberosa; estos cuerpos
fructferos viejos
pueden persistir hasta un ano antes de descomponerse; la superficie aterciopelada del cuerpo fructfero joven da al hongo su nombre comn ingls de
'superficie de terciopelo' (velvet top). Los cultivos
de P . schweinitzii al principio son blancos, posteriormenteamarillentos o pardo claro y contienen
muchas clamidosporas redondeadas (Cartwright & Findlay, 1958).
Huspedes
p . schweinitzii se conocecasi exclusivamente como

causa de pudricin de conferas;puede afectar a
muchas especies, sobre todo a Picea sitchensis Y a
otras piceas, al abeto de Douglas, a 10s alerces Y
pinos comunes, as como a cedros Y especies de
Chamaecyparis; sobre frondosas se ha sealado en
roble y cerezo y sobre tocones quemados de Eucalyptus.
Especializacicin de husped y variacin del hongo
Los estudios culturales muestran que existen muchas cepas de P . schweinitzii que varan en velocidad de crecimientoy aspecto, no se sabe que estas
cepas se diferencien mucho en cuanto a patogeneicidad.
Basidiomycetes I11
P . schweinifzii est ampliamentedistribuido enEuropa,
as
como
en America del Norte y Central,
Partes de Asia, Nueva Manda Y algunas otras zonas
(mapa del CM1 182).
Enhermedad
El hongo causa una pudricin parda cbica; en sus
estadios iniciales la infeccin slo aparece en secciones del leo como una tincin poco evidente, a
un
veces amarillenta o a veces pardo rosada; en
estadio posterior la madera aparece parda, seca y
blanda, y se rompe en bloques cbicos entre los que
aparece una lmina delgada blanca o amarilla de
micelio; los bloques de la madera podridase separan
fcilmente y pueden pulverizarse con facilidad; el
rea de pudricin puede estar rodeada de un anillo
estrecho, pardo oscuro, demadera resinosa. La madera recin infectada tiene un olor fuerte a ans o
trementina. AI menos en la base, la pudricin puede
ocupar la mayor parte deldimetro del tronco y
extenderse verticalmente por el tronco varios metres; a veces progresa hacia arribaen forma de tubos
aislados de tejido oscuro y frgil. Las fructificaciones vivas durante el verano y el otoo (y posteriormente sus restos muertosy secos) sobre o alrededor
del rbol son indicios de infeccin; si no slo se
detecta el ataque cuando se apea el rbol o cuando
el tronco podrido colapsa por el viento.
579
recen pudriciones
graves
rboles
deen
50 aos o
ms; actualmente loscultivoscomerciales de coniferas se talan
de alcanzar esta edad. Localmente puede haber a
considerables
en plantaciones viejas, especialmente de pinos. La
pudricin por P . schweinitzii tambin es importante
debido a su gran efecto sobre la resistencia de la
madera y a que el hongo no muere cuando sta se
seca, y por tanto puede volver a desarrollarse sobre
madera talada infectada si no se mantiene seca.
Control
Poco puede hacerse para controlar la infeccin sobre rboles en pie excepto, donde sea posible, proteger las races y troncos de heridas debidas, por
ejemplo, a sacas o a fuegos; debido a los efectos de
la pudricin sobre la madera talada, toda la que est
claramente infectada debe cortarse con cuidado, y
cualquier trozo que retenga quiz pequeos restos
de infeccin debe esterilizarse por secado en horno
(Cartwright & Findlay, 1958) o por impregnacin
qumica.
PHILLIPS
Phe//inusigniarius (L.) Qulet

(Sinnimo: Fomes igniarius [L.] Kickx)
P . igniarius forma cuerpos fructferos en consola de

hasta 20 cm de ladoa lado, gruesos, a veces en
forma de pezua, leosos; la cara superior est cubierta por una costra dura, gris a negra, asurcada
Epidemiologa
de forma profunda y basta y a menudo agrietada, y
su margen obtusa es a menudo ms plida; la suP . schweinitzii parece penetrar a travs de las raperficie de losporos es grisceaacolorcanela
ces, principalmente tras daos poralgn otro agente
(CM1 194). El hongo es frecuente sobre una amplia
como sequa o un ataque por Armillaria spp., o a
gama de frondosas (sauce, fresno, abedul). En los
veces a travs de heridas(incluyendoheridas
de
chopos aparece con menor frecuencia, siendo susfuego); la infeccin primaria se debeprobablemente
tituido por P . tremulae (ver ste) y por P. populicola
a basidiosporas.
Ryv. Est muy extendido en Europa, Amrica del
Norte y Asia. Causa una pudricin blanda, blanca,
del centro del duramen, del que puede a veces exImportancia econmica
tenderse hasta la albura vwa; en sus estadios iniciales la madera infectada tiene una coloracin
blanP . schweinitzii puede causar daos importantes a
co amarillenta, rodeada normalmente por una zona
rboles aislados; desde
sus primeros estadios reduce
verde amarillenta a pardo oscuro o negra; postemucho la resistencia de la madera, y eventualmente
la pudricin puedeahuecar la mayor partedel tronco
riormente la maderapodrida es blanda,blanca y
esponjosa, Y en ella se encuentranlneas irregulares
hasta varios metros por encima del suelo. Sin emconcntricas negras (Cardwright & Findlay, 1958).
bargo el dao generalnormalmente est limitado
La invasin del rbol tiene lugar atravs de tetones
debido a que el hongo slo afecta tpicamente a rboles dispersos, adems, aunque puede encontrarse de ramas muertas y de otras heridas; P . igniarius
en rboles bastante jvenes,normalmente slo apacausa daos importantes a sauces y abedules, ata-
Captulo 17
580
cando ocasionalmente a otros rboles; al igual que

Stereum hirsutum (ver ste) tambin puede causar
en la vid yesca y apoplega.
La medida de control ms importante es una silvicultura racionaly normal; las plantaciones jvenes
deben ser relativamente densas sin que haya ramas
gruesas; las plantaciones deben mantenerse en buen
crecimiento mediante aclarados que favorezcan la
cicatrizacin por encima de ramas muertas y de heridas, siempre que sea posible se deben eliminar con
cuidado los tetones de ramas y evitar las heridas.
PHILLIPS
Phellinus tremulae (Bondartsev)
Bondartsev & Borisov

P . tremulae forma cuerposfructferos fciles de distinguir de los de P. igniarius por su tamao a menudo menor, crecimiento ms lento, borde ms afiy surcosconcntricos
lado,grietasradialesfinas
ms estrechos; las fructificaciones aparecen a menudo saliendo desde el tronco por debajo de ramas
muertas; Niemela (1974) da una descripcin detallada de la anatoma, caracteres culturales,huspedes, distribucin y caracteres patognicos. Sus
huspedes principales son especies de Populus de
la seccin Leuce: en Europa y en el norte de Asia,
P. tremula, y en Amrica del Norte P. grandidentata y P . trernuloides; rara vez se encuentra sobre
otras especies de Populus. Hay pocos datos sobre
su presencia en otros gneros de frondosas. Est
ampliamente distribuido en Europa, excepto en las
partes sudoccidentalesy en el Mediterrneo, el rea
principal en EurasiaesFennoscandia,
las partes
septentrionales dePolonia, de Rusia y de Asia; adems est ampliamente distribuido en Canad Y en
el norte de los USA.
La pudricin es central y en un estadio ms bien
avanzado tiene una coloracin blancuzca a pardo
amarillenta y textura fibrosa;en seccin transversal
pueden observarse algunas lneas pardo oscuras
muy estrechas; en torno a la pudricin central se
encuentra un anillo pardo oscuro de 2-4 mm de ancho, y por fuera de I a menudo aparece una zona
verduzca de hasta 1 cm de ancho. P. tremulae es,
en reas extensas, el hongomsimportante causantede pudriciones en especies de lamos, por
ejemplo en Fennoscandia, donde slo deben cultivarse alamos en lugareselevados. Si el ndice de
crecimiento es demasiado lento los troncos se pueden pudrir antes de llegar al tamao de tala.
ROLL-HANSEN
Phellinus pomaceus (Pers.) Maire

(Sinnimo: Fornes pomaceus [Pers.] Lloyd)
P. pomacxws se consideraa veces como subespecie
O variedad de P. igniarius, con el que sin duda est
prximamenterelacionado;tienefructificaciones
ms bien pequeas, duras y leosas, que normalmente sonresupinadas, aunque a veces tienen forma
de casco o de cojinete, y pueden medir hasta 6 cm
de dimetro;la costra dura de
la cara superior, cuando se encuentra, es gris o parda con surcos concntricos; la margen, en crecimiento activo, es aterciopelada y griscea, y posteriormente pardo amarillenta; la superficie inferior, conlos poros, es parda
plida, al principio con un brillo grisceo (CM1 196).
Parece estar limitado a rboles de la familia Rosaceae, especialmente a especies de Prunus y de Crataegus; es especialmente frecuente en ciruelos viejos y descuidados, sobrelos que causa una pudricin
blanca, desmenuzable,en el centro de la rama o del
tronco; en torno a este rea depudricin avanzada
se encuentra una zona dura y firme, pardo amorat a d dap,eu d r i c i i n c i p i e n (t eC a r d w right & Findlay, 1958). El hongo parece penetrar
hasta el duramen a travs de heridas que se hacen
al romperse las ramas; los rboles grandes pueden
correr riesgos de ruptura de ramas y de exposicin
del duramen. Puede ejercerse cierto control podando y eliminando hasta cerca del tronco las ramas
rotas para impedir la infeccin; las ramas infectadas
eliminadas deben quemarse.
PHILLIPS
Phellinus pini (Thore) Pilt

(Sinnimos: Fornes pini [Thore] P.Karsten, Trametes pini [Thore] Fr.)
p . pini tiene cuerpos fructferos perennes pileados,
ampliamente adheridos, ungulados a triquetros en
seccin, de 5-20 cm de ancho y hasta de 10 cm de
grueso en la base, y con una margen aguda aobtusa,
duros y leosos (Ryvarden, 1978); la cara superior
de la fructificacin es pardo de xido a pardooscuro
O , en especmenes viejos, gris oscuro a casi negro;
los poros son irregulares, a veces dedaloides, Y pardo amarillento apardo grisceo. P . pini se encuentra
principalmente sobre pinos y est ampliamente distribuido en el norte de Europa, Asia Y Amrica del
Norte. Causa unapudricin de tronco, Principalmente en rboles de 50 aos o ms. Penetra Por
heridas y ramas rotas y sus fructificaciones (We
pueden persistirdurante muchos aos) normalmente
se forman en puntos de herida o en los tocones de
las ramas. Dentro del rbol el hongo se desarrolla
Basidiomycetes 111
hacia amba y hacia abajo por el tronco causando
una pudricin seria, con mayorfrecuencia en la paral punto deinfeccin;
te superior del tronco en torno
la pudricin, en anillo rojo, semanifiesta al principio
con una coloracin rosada o amoratada del duramen
(Cartwright & Findlay, 1958), posteriormente aparecen en la madera podrida bolsas pequeas, lenticulares, blancas;la pudricin se extiende en
lneas
a lo largo de los anillos de crecimiento y llega a
formar anillos concntricosseparados portejido
ms o menos firme, por lo que la madera se separa
en unapudricin acebollada o en anillos. La madera
podrida es amenudo
muy resinosa; Blanchette
(1980) ha descrito la pudricin con detalle. P . pin;
es una de las causas ms importantes de pudricin
de pinos, especialmente en Amrica del Norte; en
Europa pudreprincipalmente a rboles viejos de 50100 aos, lo que est ms all de la longitud normal
de las rotaciones en la mayor parte de las reas
forestales; sin embargo es una causaimportante de
pudricin en las zonasnrdicas y alpinas donde las
rotaciones a menudo son de ms de 100 aos. Los
rboles que estn claramente atacados por P . pini
deben eliminarse en los aclareos para salvar tanta
madera como sea posible antes de que el hongo se
extienda haciala parte inferior,msvaliosa,del
tronco.
PHILLIPS
58 1
cura a casi negra, que al principio es aterciopelada

y posteriormente glabra y agrietada; el borde redondeado inicialmente es ms plido; la superficie
de los poros tiene color canela; las fructificaciones
puedenpersistir
y crecerdurante
muchos aos
(CM1 197). Afecta principalmente a robles pero a
veces se encuentra sobre castaos y otras frondosas. Phellinus hartigii (Sacc. & Schnabl.) Imazeki es
una forma de este hongo que ataca a especies de
Abies y a veces tambin de Larix.
P . robustus est distribuido por todo el mundo;
en Europa se conoce especialmente en Francia Y
Alemania; causa una pudricin blanco amarillenta,
de crecimiento ms bien lento, que destruye fundamentalmente la albura; las bolsas de pudricin,
rodeadas de una lnea ms oscura, aparecen normalmente a cierta distancia del suelo (Cartwright & Findlay, 1958) y en ocasiones estn indicadas porla presencia de fructificaciones duraderas
formadas sobre excrecencias de la corteza. En robles y abetos la pudricin puede ser grave y llevar
a la ruptura del tronco. Los daos causados por este
hongo normalmente son localizados,aunque pueden
ser importantes. Los rboles en lugarespblicos
pueden ser potencialmente peligrosos por la facilidad con que pueden romperse y caer, y por tanto
los rbolesafectadosdebenapearse
y utilizarse
cuanto antes posible.
PHILLIPS
Phellinus chrysoloma (Fr.) Donk (sinnimos: Polyporus chrysoloma Fr., Fornes abietis P. Karsten) es
una especie relacionada con P . pini; ambas se combinan a veces en P . pin; (Thore) Pilt, en cuyo caso
P . chrysoloma es simplemente una forma. En rboles vivos en pie las fructificaciones normalmente
son perennes, resupinadas a pileadas, y a menudo
ampliamente efusas o en grupos o filas densamente
imbricadas; en los troncos apeados puede formar
largas filasde pileos parcialmente fundidos lo
a largo
del borde superior de una parte efusa
resupinada
(Ryvarden, 1978). P . chrysolorna es una causa importante depudricin, principalmente de Picea, rara
vez dePinus o de Larix, pero tambin de otrasgimnospernas; la pudricin no es una pudricin acebollada tan tpicacomo la debida P
a . pini en el pino,
y tiene mayor tendencia a extenderse por la parte
ms ancha del tronco y de atacar a la albura.
Phellinus robustus (P. Karsten)

Bourdot & Galzin
(Sinnimo: Fornes robustus P. Karsten)
P . robustus formauna fructificacin en consola,
gruesa, en forma de casco, con una costra gris os-
Phellinus ribis (Schumacher) P. Karsten causa una

podredumbre de cuello de especies de Ribes, especialmente de grosellero rojo, penetrando a travs
de heridas en la base de la planta y formando alrededor de stafructificaciones perennes quea menudo cercan al tallo; las plantas infectadas mueren
progresivamente y deben destruirse. Normalmente,
los ataques aparecen slo sobre plantas viejas en
plantaciones descuidadas (Viennot-Bourgin, 1949).
lnonotus dryadeus (Pers.) Murrill

(Sinnimo: Polyporus dwadeus [Pers.] Fr.)
I. dryadeus formaunafructificacin
enconsola,
gruesa, abullonada, de hasta 30 cm de lado a lado,
con una carasuperficial amarillenta (posteriormente

parda) que exuda en tiempo hmedo gotas acuosas;
la superficie de los poros tiene un brillo blancuzco.
QuerEl hongo slo se encuentra sobre especies de
cus y est muy extendido en Europa,conocindose
tambin en Amrica del Norte. Es una causa bastante frecuente depudricin del duramen de las races Y raigales de los robles, en los que causa una
pudricin blanca blanda. En sus estadios iniciales
Captulo 17
582
la madera afectada aparece pardo oscura, estriada

de amarillo, y posteriormente se desintegrahasta
que parecepulpa de papel; la madera podrida puede
dividirse en secciones separadas por lminas gruesasde micelio blancuzco(Cartwright & Findlay,
1958); al afectar slo al duramen el hongo tiene poco
efecto sobre el vigor del rbol, que permanece vivo
durante muchos aos; por tanto
la deteccin depende a menudo de la presencia de fructificaciones
que pueden verse en verano y otoo pero que no
aparecen cada ao. Lasprdidas de madera debidas
a las actividades de I. dryadeus son relativamente
pequeas; la importancia del hongo se debe principalmente a que los rboles afectados son dbiles
y pueden derribarse con facilidad por tormentas, a
menudo sin signos previos de aviso.
PHILLIPS
lnonotus hispidus (Bull.) P. Karsten

(Sinnimo: Polyporus hispidus Bull.)
I. hispidus tiene un esporforo en forma de consola,
grueso, de 10-30 cm de lado a lado; la cara superior

tiene una pilosidad densa, al principio de color anaranjado y posteriormente pardo ms oscuro, llegando a hacerse negra; la superficie de los poros es
amarillenta y posteriormente pardo de xido
(CM1 193). I. hispidus puede encontrarse sobre muchas frondosas, principalmente fresno, manzano y
nogal, y a veces tambin sobre pltano, roble, sauce
y otros. Se encuentraen Europa, Amrica del Norte, Asia y Australia, y causa una pudricin blanca
a amarillenta, a menudo esponiosa, rodeadaal principio por una zona parda gomosa; los estadios posteriores varan segn el husped: as, en el fresno
la madera podrida es blanda y de colorplido, pierde
rpidamente gran parte de su resistencia y al secarse
aparecen grietas circulares a lo largo de los anillos
de crecimiento; en el nogal la madera podrida es
amarilla y esponjosa, mientras que en el pltano se
llenadegoma(Cartwright
& Findlay, 1958).
I. hispidus penetra a travs de heridas,especialmente las debidas a roturas de ramas, por tanto es
muy frecuente en fresnos en lindes, muy susceptibles a lasroturas de ramas. Una
vez dentro del rbol
el hongo se desarrolla principalmenteen el duramen,
aunque puede tambin extenderse hasta la albura
viva, formandochancros largos, estrechos, POCO
evidentes por el exterior (Toole, 1955). Durante el
verano se forman sobre esos chancros las fructificaciones, queal morir en otoosuelen caer al suelo.
I. hispidus es especialmente importante sobre fresno, cuyamadera se utiliza para material de deportes,
herramientas, etc., querequieren resistencia y fuer-
za, por tanto debe rechazarse la madera de fresno

infectada, aunque sea levemente. No existen medidas fiablespara evitarla infeccin por estehongo.
PHILLIPS
lnonotus obliquus (Pers.)Pilt

I. obliquus forma fructificaciones anuales, resupi-
nadas, ampliamente efusas, de unos pocos milmetros de grosor, al principio carnosas y blancuzcas,
posteriormente duras, quebradizas y pardo oscuro;
los tubos son siempre oblicuos; las fructificaciones
se forman por debajo de la corteza de rboles moribundos o que han muerto recientemente; las esporas se liberan tras la separacin de la corteza.
Forma tambin cabezas estrilespeculiares que son
negras,congrietasprofundas,
y muy duras, que
penetran en la corteza; pueden desarrollarse a lo
largo de muchos aos y llegar a 40 cm de dimetro.
I. obliquus ataca a muchas especies de rboles caducifolios siendo los huspedes principales especies
de Betula. Est ampliamente distribuido en Eurasia
y Amrica del Norte. Lapudricin pertenece al grupo de pudriciones blancas, el color es amarillento,
en los estadios avanzadoslos anillos de crecimiento
del leo se separan fcilmente unos de otros y los
radios medulares estn casi totalmente destruidos y
llenos con un fieltro micelial; probablemente el hongo infecta a travs de heridas y ramas muertas. En
muchas reas I. obliquus es uno de los hongos ms
importantes del abedul, juntocon otros comoFomes
fomentarius, Phellinus igniarius y Piptoporus betulinus. La mejor forma de control es evitar todo
tipo de heridas en el tronco.
ROLL-HANSEN
Znonotus weirii (Murrill) Kotlaba & Pouzar (sinnimo: Phellinus weirii [Murrill] Gilberston) causa
una pudricin importante de la base del tronco de
las conferas, especialmente abeto de Douglas, en
Amrica del Norte y Japn (CM1 323; mapa 490);
en Europaes un organismo sujeto a cuarentena
(EPPO 19); todos los troncos de conferas importados deben descortezarse comoprecaucin contra
su introduccin.
Heterobasidion annosum (Fr.)

Bref.
(Sinnimo: Fomes annosus [Fr.] Cooke)
(Anamorfo: Oedocephalum lineaturn Bakshi)
Descripcicin hsica
La fructificacin de H . unnosurn normalmente tiene
forma de consola, aunque cuando sedesarrolla por
Basidiomycetes 111
583
cerca de las bases de los troncos Y de las races O

debajo de las races o sobre las paredes superiores
sobre los tocones de rboles muertos,
Y bajo la corde madrigueras de roedores tiene forma a menudo
teza puede encontrarse
un micelio delgado Y blanco.
irregular y resupinada; tiene 5-10 (<30) cm de lado
Tambin puede producir la muerte de rboles ja lado. La cara superior est cubierta por una costra
venes de otras conferas, mientras sue los rboles
zonada pardo rojiza que con la edad se hace parda
ms viejos se ven afectados con mayor frecuencia
o negra; la cara inferior, blanca o crema, est tapor una pudricin de raz y basedeltronco. Por
ladrada por poros finos; la margen en crecimiento
dentro de los rboles afectados de pudricin de la
es blanca o de color crema. Las basidiosporas inpudricin en bolsas
coloras, globosas o subglobosas, miden 4 - 5 ~ 3 - raz y base del tronco causa una
que con el tiempo se hace pardo oscura con puntos
5 pm. Las cabezas dilatadasdelanamorfo
Oedonegros y bolsas pequeas, estrechas y lenticulares,
cephalumlineatum producenconidiasincoloras,
de material blanco; en un estadio ms temprano la
subglobosas u ovoides, de 43-7,5 (<10,5)x3-6pm
madera en pudricin puede aparecer con coloracio(CM1 192). James & Cobb (1982) han descrito que
nes grisceas, rosas, lilas o azuladas, mientras que
distintos aislados tienendistintavirulencia, y Worrall
en los estadios finales la madera apareceligera, seca
et al. (1983) han demostrado cierta especializacin
y fibrosa; la extensi6n de este
tipo de pudricin vara
de husped; igualmente, Korhonen (1978a) ha descon la especie: en abeto de Douglas y en pino norcrito dos grupos de interesterilidad del hongo, S y
malmente la pudricin se limita a las races, que
P: el grupo S causa tpicamente una pudricin de la
pueden llegar a destruirse casi por completo y los
base del tronco dePicea abies,aunque a vecesataca
rboles a menudo son derribados por el viento; en
a Pinus sylvestris jvenes. El grupo P causa tpiotras conferas la pudricin progresa en la base del
camentedaosen
plantaciones de pinos,produtronco, que puede llegar a aparecer hueco, y colapciendo la muerte de rboles de todas
las edades;
sar bajolapresin del viento. Entre especies de
tambin puede causar una pudricin de la base del
conferas Abies alba y A . grandis son en general
tronco de piceas y ataca, por ejemplo, a Juniperus
resistentes, aunque en algunas zonas pueden verse
communis, y a veces a especies de Betula, AInus
atacadas gravemente; A . balsamea es suceptible y
incana, Callunu vulgaris y otras plantasleosas.
Tsuga heterophyllu es muy susceptible. La suscepKorhonen ha descrito tambin diferencias pequetibilidad sin embargo tiene dos aspectosprincipales:
as, pero estadsticamentesignificativas, en la morel primero se indicapor el porcent$e de rboles
fologa de basidiocarpos, tamao de conidias, veafectados, y el segundo, por el grado de pudricin
locidad de crecimiento y resistencia a Peniophora
en el tronco; as, los pinos normalmente no sufren
gigantea en medio de extracto de malta (ver ms
de pudricin en el tronco, mientras que entre otras
adelante).
conferas las plantaciones de Abies grandis muestran normalmente pocos rboles afectados y la puHuspedes
dricin avanza lentamente hacia arriba del tronco;
por otro lado la pudricin avanza rpidamente por
H . annosum ataca a muchas frondosas, aunque soel tronco de Thuja plicata y de piceas (Picea spp.);
lamentetieneimportancia
econmica sobreconen las piceas viejas la pudricin puede llegar a una
feras; las frondosas infestadas, normalmente poco
altura de ms de 8 m. Los sntomas en frondosas
afectadas, pueden sin embargo transmitir el hongo
normalmente son similares, pero mucho menos graa conferas plantadas posteriormente.
ves que los de conferas.
H . annosum est extendido por casi todo el mundo
en zonas templadas y en algunas zonas tropicales
(mapa del CM1 271).
Elzfermedad
H . annosum produce la muerte de los pinos de cualquier edad, especialmente en reas secascon un pH
alto del suelo. Los rboles afectados muestran al
principio un follaje escaso con acculas acortadas;
las fructificaciones del hongo pueden desarrollarse
Epidemiologa
La infeccin primaria se debe casi siempre a la colonizacin de los tocones de aclare0 por basidiosporas; el hongo se desarrolla hacia adentro de los
tejidos del tocn pasando desde los tocones infestados a los rboles sanos que les rodean por contactos e injertos de raz; la colonizacin de tocones
puede reducirse en presencia de saprofitos competidores, especialmente de Peniophora gigantea(Fr.)
Massee, que tambin invade la superficie de los tocones; el desarrollo de If. annosum en los tocones
584
Captulo 17
puede tambin verse limitado por el de especies de

Armillaria que crezcan hacia arriba desde las races
O el cuello: los hongos de la rizosfera tambin pueden limitar el movimiento del hongo en el suelo de
raz a raz.Como regla general H . annosum aparece
antes, y se desarrolla ms rpidamente, en los lugares en queha habido previamente plantacionesde
conferas, en los que el hongo se encuentra ya presente en los tocones residuales; por las mismas razones su incidencia aumenta con cada rotacin de
conferas. En los lugares en que no ha habido conferas previamente los daos son mximos en los
puntos que han tenido anteriormente un uso agrcola, lo que se relaciona en parte con encalados y
con un mayor pH del suelo; en suelos ligeros con
un pH superior al 6,O las prdidas en pinos pueden
ser especialmente graves, aunque en algunas reas
puede producir muerte de pinos a un pH del suelo
inferior y pudricin de tronco de otrasconferas en
suelos relativamente cidos. Tambin parecentener
cierto efecto las condiciones de humedad del suelo.
Las prdidas en suelos ligeros parecen estar relacionadas en parte con stress
hdrico, que puede predisponer los rboles al ataque; por la misma razn
los rboles pueden verse ms afectados cuando el
suelo es pobre en materia orgnica.
Control
En las plantaciones nuevas, no infectadas, de conferas las medidas de control deben dirigirse a impedir la colonizacin porH . annosurn de los tocones
de aclare0 (Rishbeth, 1952); para ello pueden aplicarse distintos productos qumicos a las superficies
de los tocones; en el pasado se han utilizado con
xito creosota, nitrito sdico, octaborato disdico
y borax; enla actualidad lo ms utilizadoen muchas
reas esprobablemente una solucin de ureaal 20%
con un colorante marcador. En los cultivos de pinos
puede utilizarse, en vez de un producto qumico,
una suspensin oidia1 del saprofito competidor Peniophora gigantea. Si una plantacin ya infestada
debe sustituirsepor otra plantacin de conferas, no
pueden utilizarse pinos en lugares alcalinos o que
hayan tenido un uso agrcola; en reas adecuadas
puedeconsiderarse utilizar la especie resistente
A b i e sg r a n d i s ; enalgunasreasenlasque
H . annosum ha llegado a un nivel elevado slo ha
sido posible volver a plantar conferas
si se eliminan
previamente con excavadoras los tocones infestados, lo que slo es posible en suelos bastante ligeros
con una nivelacin razonable.
PHILLIPS
Climacocystis borealis (Fr.)
Kotlaba & Pouzar
La pudricin de raz y basedetronco

debidaa
H . annosurn es la causa ms importante deprdidas
en las plantaciones de conferas en Europa Y Amrica del Norte;las muertes en plantaciones de pinos
pueden causarprdidas de hastael 20% en volumen;
la muerte delas racesy los fallosen las plantaciones
afectadas pueden llevar a prdidas indirectas debidas a rboles derribados por el viento; en especies
susceptibles de otrasconferas la pudricin de tronal 80% o ms de los rboles y causar
co puede afectar
la prdida de la parte inferior valiosa del tronco de
cada rbol afectado. Las prdidas econmicas pueden reducirse por una conversin cuidadosa; as,
Pratt (1979) examin una plantacin de Picea sitchensis en la que H . annosurn ocupaba aproximadamente el 9% del volumen decada rbol: si se
rechazaban todas las partes del tronco afectadas se
perda un 33% de volumen y 43% del valor; si, por
el contrario, la madera en condiciones de las bases
afectadas de los troncos se converta entableros de
palts, la prdida de valor poda reducirse hasta el
10%; asimismo, la madera con una pudricin incipiente puede utilizarse, por ejemplo, para vallas si
se le impregna adecuadamente con creosota para
eliminarla.
(Sinnimo: Spongipellis borealis [Wahlenb.] Pat.)

C . borealis forma cuerpos fructferos anuales, ssiles, planos, de hasta 15 cm de largo por 8 cm de
ancho y 4 de grueso; cuando jvenes, son blancos
a color crema y posteriormente color paja, al principio son blandos y jugosos y cuando se secan son
duros y quebradizos; la cara superior es tomentosa;
la especie se ha transferido del gnero Spongipellis
al gnero Clymacocystis debido a los cistidios caractersticos del himenio. C . borealis ataca a conferas, especialmente a especies de Picea, raras veces a frondosas. Est ampliamente distribuido en
Eurasia y Amrica del Norte. Causa en el duramen
basal una pudricin blanca moteada con un aspecto
cbico peculiar: el leo se divide en cubos minsculos por surcos rellenos de micelio blanco; los CUbos no se separan unos de otros fcilmente ni siquiera en un estadio avanzado dela pudricin. Aunque C . borealis est ampliamentedistribuido no
tiene gran importancia en ningn lugar Y causa prdidas relativamente pqueas. El control se basa en
evitar heridas en races o en las partes inferiores de
los troncos y en rotaciones largas.
ROLL-HANSEN
Basidiomycetes I11
Fomes fomentarius (L.) Kickx

F. fomentarius tiene fructificaciones en forma de
casco que pueden tener hasta
40 cm de lado a lado;
la cara superior lisa, gris a negra, tiene zonas concntricas con una margen roma, y la superficie de
los poros es griscea. El hongo se encuentra sobre
muchas frondosas (tantovivas como muertas) y sus
tocones, aunquecon mucha mayor frecuenciasobre
haya y abedul. En reas extensas se encuentra exclusivamente sobre abedul y en otras slo sobre
haya. En condiciones de alta humedad puede continuar desarrollndose en maderamuerta apeada
(Cartwright & Findlay, 1958). Est muy extendido,
encontrndose por toda Europa y el norte de Amrica. Causa una pudricin blanca a blanco amarillenta tanto del duramen como de la albura, normalmente en las partes superiores del tronco; en la
madera podrida aparecen lneas oscuras que forman
grietas amenudo rellenas conun micelio amarillento
o color crema;los cuerpos fructferos perennes pueden encontrarse en cualquier momento del ano. El
hongo penetra en el rbol a travs de heridas, especialmente las debidas a rupturas de ramas. Aunque no hay nada que pueda proteger a los rboles
forestales dela infeccin por F . fomentarius en parques y jardines puede hacerse algo a pequena escala
eliminando las ramas rotas cortandocuidadosamente a nivel del tronco.
PHILLIPS
Fomitopsis pinicola (Sow.)P. Karsten

(Sinnimos: Fomespinicola [Schwartz]Cooke,
F . marginatus [Pers.]Gill., Ungulina marginara
[Pers.] Pat.)
F. pinicola se conoce como el hongo del 'cinturn
gnero Fomitopsis
rojo' y es el miembro tipo del
Karsten. Su fructificacin es muy caracterstica:
margen amarillenta, posteriormente naranja claro a
naranja rojizo; cara superior negruzca con surcos
concntricos, cubierta por una piel dura que se disuelve en KOH; cara inferior amarillo pGa, crema
o naranja claro cuando se le ha tocado o cuando es
vieja; el olor agrio es muy tpico. F . pinicola se desarrolla sobre un gran nmero de huspedes, tanto
conferas como frondosas, aunque esms frecuente
en las primeras, por ejemplo en especies de Abies
Y de Picea. A pesar de los resultados de Mounce
(19291, que concluy que no tena especializacin
en cuanto a huspedes, algunos autores (Lanier et
al., 1976-78) consideran alasformas
sobrefrondosas diferente de la de conferas. F. pinicola est
585
ampliamente distribuido en Europa ( Y en Amrica

del Norte y Asia), aunque es muy raro en el Reino
Unido; causa una pudricin pardo rojiza cbica de
la madera, las piezas cbicas se retienen juntas por
gruesos fieltros de un micelio blancuzco. La identificacin del hongo en la madera atacada debe realizarse tras su aislamiento, si necesario en un medio
selectivo; es posible la identificacin especfica de
los cultivos miceliares (Stalpers, 1978). Se sabepoco
de su epidemiologa. Libera basidiosporas al aire (en
Polonia) desde abril a diciembre, con un mximo en
abril, mayo y junio. En algunos casos su importancia
econmica puede ser grande debido a la pudricin
del duramen de rboles vivos; tambin resulta muy
destructivosobre rboles apeados o troncos que
permanecen talados en el bosque. Hasta el momento
no existen medidas de control eficaces. Dadasu alta
capacidad de destruir la madera, F . pinicola podra
ser un buen organismo modelo para estudiar la degradacin de celulosa y de lignina.
DELATOUR
Fomitopsis cytisina (Berk.) Bondartsev & Singer (sinnimo: Fomes fraxineus [Bull.] Fr.) est muy extendido en Europa Y en Amrica del Norte, donde
a veces causa una pudricinblancagrave de las
partes basales de los troncos de frondosas, especialmente fresno, olmo, Robinia, lamo y haya
Laetiporus sulphureus (Bull.)

Bondartsev & Singer
(Sinnimo: Polyporus sulphureus Bull.)
L . sulphureus es un poliporceo frecuente, con basidiocarpos en consola, imbricados, al principio naranja brillante por encima y amarillo azufre plido
por debajo, aunque con la edad se hacen ms plidos. Las esporas en
masa son blancaso amarillentas
(CM1 441). L . sulphureus causa pudriciones en rboles; es particularmente importante sobre roble y
castao, tambin frecuente en cerezo y menos frecuente sobre Alnus, Fagus, Juglans, Populus, Robinia, Salir Y peral. Entre las conferas afectadas
estn Taxus Y a veces Pinus, Picea y Larix. Est
muy extendido en Europay Amrica delNorte. Los
esporoforos se desarrollan en verano y otoo sobre
tocones afectadoso sobre los troncos delos rboles,
a menudo sobreheridas o sobre los tetones de ramas
viejas que puedenpresentar signos de pudricin; por
lo dems, no seve ningn signo de ataque hasta que
el rbol se tala, o cuando colapsa bajo el viento al
estar hueco. En los primeros estadios la pudricin
aparece slo como una decoloracin amarilla o ro-
586
Captulo 17
jiza; posteriormente, la madera se hace pardo rojiza

oscura y se rompe en bloques cbicos separados a
menudo por lminas amarillentasde micelio que parecen de ante; en cultivo el hongo produce u n micelio algodonoso laxo, blanco a pardo muy plido,
cubiertode un polvo deesporassecundarias;en
cultivo y en la madera podrida se forman clamidosporas. L . suldzureu.7 penetra en los rboles a travs
de heridas, especialmente las debidas a la rotura de
las ramas principales; tambin puede penetrar a veces a travs de las races.
La importancia de L. sulphureus se debeen parte
a lo grave de la pudricin que causa, especialmente
en robles que crecen en parques aislados o en alineaciones; destruyeuna cantidad importantede madera y hace tambin que los rboles sean inestables
y peligrosos. Su desarrollo contina tras la tala y
puede causar unapodredumbreprogresiva
en las
m a d e r a su t i l i z a d a se ne s t r u c t u r a s( C a r t w right & Findlay, 1958). Para impedir la infeccin
debe tenerse cuidado
en evitar heridas en los rboles
en pie, y cuando sea posible las ramas rotas deben
cortarse limpiamente cerca del tronco; antes deque
se trate la madera deben eliminarse las partes podridas y las adyacentes, aunque aparentemente sanas, hasta 30 cm ms all de los bordes de la PUdricin visible.
PHILLIPS
Meripilus giganteus (Pers.) P.Karsten

(Sinnimo: Polyporus
giganteus
[Pers.] Fr.)
M . giganreus tiene cuerpos fructferos anuales, en

forma de abanico, que forman grupos imbricados
sobre tallos ramificadosque seoriginan de una masa
basal comn, y que se ennegrecen al rozarlos; cada
pleo normalmente tiene hasta 25 cm de lado a lado,
aunque a veces son mayores; su cara superior es
amarilla a pardo oscuro, con escamas pequeas Pilosas o pulverulentas. M . giganteus se encuentraen
rboles vivos o muertos de muchas especies frondosas, siendo especialmiente frecuente sobre haya
y roble. Est muy extendido en Europa Y se encuentra tambin en Amrica del Norte. Causa una
pudricin blanca, principalmente de las races Y de
la parte basal del tronco; en el haya las hojas de 10s
rboles afectados son escasas Y Pequeas. Las mces ms profundas de los rboles afectados pueden
pudrirse, y a menudo los rboles son derribados por
el viento. Las fructificaciones grandes Y evidentes
pueden encontrarse desdejulio a enero, a veces Sobre las races en torno a las bases de l o ~
rboles
vivos, y a menudo en tocones. M . giganteus tiene
importancia principalmente por producir pudriciones de las races, lo que hace que las hayas resulten
peligrosas Y puedan verse derribadas por el viento
con POCO o ningn aviso. En la actualidad no existen
medidas eficacespara evitar la infeccin por el
hongo.
PHILL.IPS
Piptoporus betulinus (Bull.)P. Karsten

(Sinnimo: Polyporus betulinus Fr.)
P . betulinus forma consolas anuales de 8-20 cm de
lado a lado, redondeadas o arrionadas, a menudo
prolongadas en el centro superior por una joroba
que parece un pequeo tallo; la cara superior tiene
una piel lisa pardo plida, separable, que se curva
hacia abajo proyectndose sobre el borde de la superficie de los poros; los poros son pequeosy blancos. Slo se encuentra sobre abedul, en casi todas
las reas ocupadas por
especies de Betula en Eurasia
y Amrica del Norte. Causa una pudricin parda, y
en muchas reas esel hongo ms frecuente causante
de pudriciones sobre abedul. Las fructificaciones se
encuentran en abedules vivos y muertos en verano
y otoo. En un estadio avanzado de pudricin la
madera se rompe en bloques regulares de caras cuadradas, a menudo con lminas delgadas de un micelio blancuzco entre ellos. P . betulinus es un parsito de heridas, aunque puede penetrar por heridas
bastante pqueas. Ataca a menudo a
rboles con
troncos o ramas rotos o que han sufrido danos de
fuego; en los rboles infectados el hongo contina
su desarrollo durante varios aos tras la muerte,
tanto en rboles en pie como apeados. Es la causa
ms importante de muerte y pudricin de los abedules. Poco puede hacerse para controlar sus actividades excepto, cuando sea
posible, talar y quemar
los rboles enfermos.
PHILLIPS
Varios otros gneros de Aphyllophorales tienen una

importancia secundaria en cuanto a sus ataques a
rboles vivos. Bjerkandera adusta (Willd.) Karsten
(sinnomos: Polyporus adustus [Willd.] Fr., Leptoporus adustus [Willd.] Qulet) es causa importante
de una pudricin blanca fibrosa rpida de muchas
frondosas vivas y muertas, especialmente hayas
afectadas por Nectria coccinea (ver ste) Y de robles. Fistulina hepatica Fr. causa unapudricin ms
bien seca, parda, cbica, en frondosas, encontrndose principalmente sobre roble y castao. Grifola
frondosa (Dickson) Gray causa a veces una pudricin grave de la base del tronco de los robles, que
Basidiomycetes I11
587
Trabajos posteriores han confirmado que estas especies pueden distinguirse en muchos pases europeos, entre ellos Francia (Guillaumin & Berthelay,
1981); tambin se ha demostrado que existen muchas diferencias entre especies en cuanto a su distribucin geogrfka, especializacinecolgica
Y
comportamiento patognico; parece que las especies A, B y E son poco patognicas o por completo
saprofticas; por el contrario las especies C Y D parecen ser parsitos agresivos que se diferencian en
su gama de huspedes. La especieD es la nica que
se encuentra en rboles frutales y en vid, Y puede
ser tambin un parsito dbil de rboles forestales
de hoja caduca, por inoculacin artificial se puede
AGARICALES
conseguir que infecte a conferas (Rishbeth,
1982)
aunque enla naturaleza se encuentra rara vez sobre
stas; la especie C es enla mayor parte delos casos
El complejo Armillaria mellea
la causante de infecciones de conferas.
AI considerar estos t r a b i o s recientes, los resulIntroduccin general
Armillariamellea antesde
tadosobtenidoscon
Las cepas deArmillaria con carpforosanillados se
1973 son de interpretacin difcil; el trabio decamhan considerado durante mucho tiempo como perpo anterior puede normalmente adjudicarse a
tenecientes a una nica especie denominada como
A . mellea sensu stricto o a A . obscura examinando
Armillaria mellea (Vahl) Kummer, Armillariella rnesimplemente los huspedes implicados, pero mullea (Vahl) Karsten o Clitocybe mellen (Vahl) Ricchos resultados de laboratorioson difciles de idenken; sin embargo estaespecie considerada asmuestificarcon exactitud con una especie dada; debe
tra un alto grado de variabilidad en su comportasubrayarseque los resultados obtenidosconuna
miento biolgico, as como en la morfologa de sus
especie no deben extrapolarse a todo el complejo
cuerpos fructferos enla naturaleza o de su micelio
europeo de A. me//eapuesto que hay diferencias
en cultivo; distintos autores han tratado deresolver
tan notables entre las cinco especies. Roll-Hansen
esta dificultad estableciendo distintas especies en
(1985) ha revisado recientemente la situacinen Eubase a lamorfologa del cuerpofructfero. El intento
ropa; en otros continentes la situacin es an ms
ms reciente en Europa lo ha realizado Romagnesi
el grupo
confusa, as en Amrica del Norte
(1975), pero como enaquel momento no seconoca
A . mellea se divide en 10 grupos interestriles (Anel modelo de sexualidad del hongo, no queda claro
derson et al., 1980), dos de los cuales corresponden
si lasespecies tratadas sonrealmente entidades bioa las especies europeasA . obscura y A . mellea senlgicas. Hintikka (1973) dilucid el ciclo biolgico
su stricto, con las que son en parte interfrtiles; no
del hongo demostrando queArmillaria se comporta
se sabe an si tienen la misma funcin en cuanto a
segn unmodelo heterotlico y tetrapolar, por tanto
su distribucin y comportamiento patognico. Cierfue posible aparear distintas cepas del hongo y deto t r a b i o bsico sobre Armilluria realizado en los
mostrar la existencia de grupos de interesterilidad
USA no puede atribuirse definitivamente a ninguna
considerados subsecuentemente comola base de la
especie en particular.
taxonoma del complejo Armillaria mellea. En EuGUILLAUMIN
ropa Korhonen(1978b) ha demostrado que todas
las
cepas existentes puedendividirse en cicogrupos de
interesterilidad que denomin A, B, C, D, E. Estos
Armillaria mellea (Vahl) Kummer
taxa coinciden en parte con las divisiones de Rosensu
stricto
magnesi (Romagnesi & Marxmller, 1983) y pueden
considerarse como verdaderas especies linneanas;
Descripcin bsica
se les han dado los siguientes nombres latinos:
A) Armillaria borealis Marxmiiller & Korhonen
Esta especie se corresponde con el grupo D de ArB) A. cepaestipes Velenovsky
miflaria propuesto por Korhonen; en los pases de
C) A. obscura (Pers.) Herink
habla inglesa se le conoce como hongo de miel
D) A. mellea sensu stricto
debido al color de su fructificacin; se diferencia de
E) A . bulbosa (Barla) Kile & Watling.
las otras especies anilladas europeas de Armillaria
hace que los rboles sean peligrosos; en Europa se

encuentra tambin sobre carpe y en Amricadel
Norteafecta a varias otrasfrondosas. Polyporus
squamosus Huds. causa una
pudricin blanca fibrosa
de los troncos y ramas principales de muchas frondosas, especialmente de olmo, especies de
Acer,
nogal y roble. Rigidoporus ulmarius (Sow.) Imazeki
(sinnimo: Polyporus ulmarius Sow.) causa unaPUdricin parda cbica enlos troncos demuchas frondosas (especialmente olmo) enpartedeEuropa,
Asia y Amrica del Norte.
Captulo 17
588
Por lo siguiente: i) la morfologa del carpforo: sombrerillo muy claro (amarillo a color miel) casi sin
escamas; estipesfasciculado muy largo, de dimetro
constante, sin bulbo en la base y sin escamas; anillo
bien desarrollado, ciliado, blanco
o amarillo;
ii) himenio: sin conexiones fibuladas en el dicarion;
iii) rizomorfos subterrneos: delgados, contortos,
muy quebradizos; iv) rizomorfos en cultivo: en agar
malta al 2%, en forma de cinta, contortos, de crecimientorpido y conramificacinprofusa;
V ) identificable por inmunologia: la especie tiene un
antgeno especfico T 1.
Huspedes
i) Vid; ii) todos los frutales: melocotonero, albaricoquero, almendro, cerezo, manzano, peral (sobre
rnernbrillero), nogal, olivo, higuera, nspero y ctricos; iii) pequeos frutos: grosella, frambueso, kiwi
(Actinidia); iv) rboles y arbustosornamentales:
rosa, mimosa, aligustre, piracanta, etc.; v) rboles
forestales caducifolios.
Se sabe que las hayas, lamos, abedules, sauces,
olmos, arces y castaos estn a veces atacados por
Armillaria, pero hasta el momento no se sabe si la
especie implicada es A . mellea (sensu stricto); sin
embargo en el caso del haya, morera y vanas especies de robles s se ha establecido con claridad;
A . mellea puede atacar a veces a las conferas (por
ejemplo en parques donde conferas aisladas se encuentran rodeadas por frondosas), pero en la mayora de los casos la especie causante dela infeccin
en conferas es A . obscura.
En las reas mediterrneas una especie de Armillaria sin anillo, A. fabescens (SCOP.) Emel.,puede atacar al alcornoque y al Eucalyptus; en el SO
de Francia en 1984 las plantaciones jvenes de eucaliptus fueron afectadas gravemente, y la misma
especie puede ser la responsable de prdidas en Espafia, donde Eucalyptus se encuentra atacado con
frecuencia porunaespecie
de Armillaria an sin
identificar.
Distrihucicin geogrrificu
La especie est muy extendida en el oeste Y sur de

Europa; no se encuentra en Noruega, Suecia Y Finlandia (Korhonen, 1978b); su presencia en Polonia
y en el norte de Rusia an no se ha demostrado.
Enfermedad
El comportamiento del hongo es distinto en from

dosas forestaleso en plantaciones agrcolas de plan-
tas leosas. En los bosques de robles A . mellea es

un parsito dbilque infecta alos rboles debilitados
por situaciones desfavorableso por stressclimtico;
por el contrario sobre la vid o sobre frutales es un
parsito primario capaz de atacar a rboles sanos.
Bsicamente, A . mellea causa una podredumbre de
los tejidos vivos duros (lber y albura) de las races
del husped, debido a sus enzimas celulolticas y
lignolticas; aunque se sabe que el hongo produce
fitotoxinas en cultivo no parece que su accin represente ningn papel importante en la patogeneicidad; la destruccin fsica de la albura, el cmbium
Y el floema basta paraexplicar los sntomas visibles
en las partes areas sin invocar ninguna fitotoxina.
En los frutales, al igual que en el caso deRosellinia
necatrix, puede causar un decaimiento (que se manifiesta por amarilleo y prdida de la turgencia de
las hojas, desarrollo retrasado y cada temprana de
hojas en otoo) o una apoplega, marchitez sbita
del rbol en un perodo de stress hdrico.
Epidemiologa
El ciclo infectivo bsico ha sido revisado por Rykowski (1978), aunque los trabajos clsicos se realizaron en Europa sobre conferas,o en Amrica del
Norte, y en ambos casos probablemente la especie
a la que se refieren no es A . mellea en el sentido
actual; sin embargo Guillaumin & Rykowski (1980)
han infectado nogales en condiciones artificiales con
dos aislados de A . mellea sensu stricto y han obtenido resultados muy parecidos a los datos clsicos
de Thomas (1934). Parece que las basidiosporas no
tienen parte en el ciclo de infeccin, que tiene lugar
por completoen el suelo. El hongo se mantiene
como masas miceliares en la madera muerta enterrada. y este micelio a menudo est protegido por
lneasnegras (pseudoesclerocios), produce rizomorfos (rganos linearesaltamentediferenciados
que crecen en el suelo por una zona apical meristemtica) subterrneos que entran en contacto con
las races, a las que se adhieren por medio de un
muclago, y producen posteriormente ramas cortas
que penetran directamente en la corteza; en algunos
casos la infeccin probablementetienelugarpor
contacto directo entre madera colonizada Y races
sanas.
Tras la penetracin el hongo se extiende en la raz

por medio de rizomorfos planos y de placas miceliares en forma de abanico (en el cmbium) y en
forma de micelio indiferenciado (en la albura); por
tanto la extensin de la enfermedad se debe parcialmente a rizomorfos subterrneos del suelo y a
Basidiomycetes Ill
rizomorfos subcorticales dentro de las races. Tras
la muerte del rbol las races podridas que quedan
en el suelo pueden ser puntos de iniciacin de nuevos rizomorfos, continundose el ciclo de infeccin.
La enfermedad puede encontrarse en todotipo de
suelos. AI contrario de ciertos supuestos, no seeno encharcadizos
cuentra limitada por suelos pesados
o por aquellos con un pH particular, aunque se sabe
que los rizomorfos de A . mellea crecen ms activamente en suelos alcalinos. En los viedos Y en
los huertos la aparicin de la enfermedad depende
de la presencia en el suelo de madera en descomposicin, lo que puede ocurrir si la plantacin sucede a un huerto anterior,si est localizada a orillas
de un ro que produce inundaciones o si se planta
tras deforestar; esta ltima situacin es la ms peligrosa, especialmente si la vegetacin natural era
de frondosas. Las distintas especies de roble, aunque sean bastante tolerantes a A . mellea, son una
amenaza para plantaciones posteriores.
Probablementelaenfermedadcausadapor
A . melleu tenga una importancia mxima en el sur
de Europa: en Francia, Espaa,
Italia, Portugal y
Grecia; desgraciadamente las citas relativas a Armillaria en estos pasessonmuchomenosabundantes que en los pases del Norte, en los que se
refieren a bosques de conferas y a A . obscura; sin
embargo esbien sabido que A . mellea es muy grave
en viedos en el S de Francia y Grecia, en frutales
de hueso en Francia (valle del Rdano) y Espaa
(valle del Ebro), en nogal en Francia y en ctricos
en Espaa; en Francia se ha demostrado que
A . mellea es siempre la especie implicada; en los
otros pases solamente es probable. En el norte de
Francia,Bretaa, Benelux y Alemania,laenfermedad parece ser ms espordica; concierne especialmente a manzano, a plantas leosas ornamentales y en algunos casos especiales a Quercus robur.
Control
El control de la podredumbre por Armillaria es muy
difcil debido a que todos los rganosdelhongo
estn en el suelo, a veces a profundidades considerables, y el micelio se encuentraprotegido dentro
de la madera muerta. Las medidas profilcticas incluyen: evitar las plantaciones en sitios de riesgo;
eliminar las races de la forma ms completa posible,
por ejemplo mediante un subsolado; hacer rotaciones con cultivos anuales (no bastasi hay fragmentos
589
grandes de madera enterrados); disminuir artificialmente lasbases del hongo en las races envenenando
los tocones tras talar los rboles.
La desinfeccin de suelos puede realizarse con
fumigantes como bromuro de metilo, disulfuro de
carbono y rnetil-isotiocianato de sodio;el punto importante es inyectarlos fumigantes lo ms profundo
posible, al menos a 60 cm. Untratamiento con xito
llevar a la disminucin del nmero de focos ms
que a la erradicacin del hongo; algunos compuestos, entre ellos mezclas de compuestos fenlicos,
retrasan el crecimiento delos rizomorfos, pero slo
soneficaces en suelos ligeros y necesitan tratamientos repetidos; no pueden sustituir la eliminacin de tocones y races como mtodo principal de
control. El hacer trincheras, mtodo tradicional en
viticultura, pretende detener el crecimiento de los
rizomorfos y de las races enfermas; puede mejorarse enterrando una capa de politeno en posicin
vertical en la trinchera. Existen patrones tolerantes
para nogal (Juglans nigra y J. hindsii), perales (el
membrillero es susceptible, pero los perales patrn
son tolerantes) y para Prunus; los patrones de Prunus domestica, P . insititia y P . cerasifera son ms
tolerantes que las races de melocotonero, almendro
y albaricoquero (Guillaumin & Pierson, 1983). En
algunos casos, si el ataque no est muy avanzado,
puede salvarse a rboles individuales mediante medidas curativas; debe descubrirseel cuello y las partes superiores de las races principales, eliminar las
partes enfermas y aplicar a las heridas antispticos;
tambin se aconseja dejar las races principales expuestas al aire durante todo un verano.
GUILLAUMIN
Armillaria obscura (Pers.) Herink

(Sinnimos: A. ostoyae [Romagnesi] Herink, Armillariella ostoyae Romagnesi)
A . obscura corresponde a la especie C de Korhonen. El sombrerillo de la fructificacinest cubierto
por escamas oscuras, que se encuentran
tambin en
el anillo; el estipes es ms o menos cilndrico, sin
basebulbosa. En cultivo sobre agar-cido glico
produce rizomorfos curvados, ramificados dicotmicamente, que cuando jvenes son pardo amarillentos Y menos quebradizos que los de A . mellea
(Rishbeth, 1982); las fructificaciones se forman sobre tocones Y alpie de los rboles, y en el suelo
entre ellos, a partir de rizomorfos. A . obscura es
una de las formas altamente patognicas dentro del
complejo A . mellea. Su gama de huspedes es ms
limitada que la de A . mellea sensu stricto: aunque
590
Captulo 17
a veces afecta a frondosas (entre ellas Sorbus, Betula Y Fraxinus), est limitada principalmente a conferas de la familia Pinaceae(Marxmller, 1982;
Rishbeth, 1982). Es especialmente frecuente en tocones de Picea, aunque su gama de huspedes incluye tambin a Abies, Pinus, Larix, Pseudotsuga
Y Tsuga. La distribucin geogrfica de A , obscura
todava no se conoce por completo, pero
parece
estar muy extendido en Europa y en Amrica del
Norte. En suelos cidos puede producir la muerte
de rboles Y es tambin una causa importante de
pudricin. LOSprincipios utilizadosen el control son
los ya expuestos para A . mellea.
BlBLlOGRAFlA
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dicos, dondela forma ms frecuente sobre frondosas
Clarkson
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es A. cepaestipesf. pseudobulbosa Maxmller & Ro(Rhizoctonia cerealis)on yield loss in winter wheat, and
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Collybia fusipes Fr. es unaespecie muy frecuente
que se encuentra como parsito
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tema radicular causando unapodredumbre hmeda,
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n a r a n j a ,d el ac o r t e z a
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seria
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(Bull.) Fr. pueden causar pudricin del duramen de
DelatourC. & GuillauminJ.J.
(1984) Un
pourridi
rboles en pie(principalmentehaya
y olmo, resfusipes.
C'omptes Rendus de
mconnu: le Collybia
pectivamente), a los que atacan a travs de heridas
I'Academie d'Agriculture de France 70, 123-126.
o de tocones de ramas.
Calyptellacampanula (Nees)
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Cooke es una excepcin como agarical al causar
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vernadero en el Reino Unido; la susceptibilidad del
Elad Y . , Chet I . & Katan J.(1980) Trichoderma harzianum:
husped est asociada a alta humedad del suelo y
a biocontrol agenteffective against Sclerotium rolfsiiand
los ataques son especialmente graves a lo largo de
Rhizoctonia solani. Phytopathology 70, 119-121.
las lneas de riego; las fructificaciones amarillas se
Galet P.(1977) Les Maladies et Parasites de la Vigne. Paysan
ven a menudo alrededor de la base de las plantas
du Midi, Montpellier.
en julio-agosto. Slo es probable que aparezca la
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enfermedad si se utiliza suelo infestado(Carlk et
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Indice de patgenos
Este ndice contiene todos los nombres y sinnimos de los patgenos mencionados en este manual;
en 61 no aparecen nombres de enfermedades, excepto en el caso de algunos virus para los que realmente
son sinnimos o en caso de enfermedades de etiologa desconocida, para las que de momento no hay
otra posibilidad.
Los nombres aceptados aparecen en negrita y los sin6nimos en caracteres normales. Los nmeros de
pgina en negrita se refieren al principio del apartado principal que trata del patgeno; los nmeros de
pgina en carcter normal se refieren a otros apartados en que se cita.
A del lpulo, virus 40

A de la patata, potyvirus 59
A de la patata, virus 59
A del repollo, virus 64
A de la vid, closterovirus 26
A de lavid, virus 26, 119,136
Acanthostigmaparasiticurn 427
Aclarado delas venas de la malva, potyvirus del 59
Aclarado de las venas de la malva, virus del 59
Acremonium apii 350
Acremonium strictum 350
Actinonema rosae 507
Adelopusgaeumannii 442
Agallas leosas de los ctricos 137
Agrietado de la corteza del ciruelo 28
Agrobacterium radiobacter ssp. tumefaciens 212
Agrobacterium radiobacter var. tumefaciens 212
Agrobacteriumrhizogenes 212,213, 215
Agrobacterium rub 212,213
Agrobacteriumtumefaciens 212
Agropyronmosaic potyvirus 122
Agropyronmosaicvirus
122
Albugo candida 259, 274
Albugotragopogi 275
Albugo tragopogonis 275
Alfalfadwarf
163
Alfalfamosaic virus 101
Almondbudfailure
36
Almondcalico
36
Almondleaf scorch 163
Almond line pattern 36
Almond necrotic ringspot 36
Alternaria alternata 410, 420
Alternaria alternata f.sp.lycopersici 420
Alternaria brassicae 417
Alternaria brassicicola 173, 417
Alternaria carthami 421
Alternaria cineriae 421
Alternaria citri 417
Alternaria cucumerina 421
Alternaria dauci 416, 421
Alternaria dianthi 421, 458
Alternaria helianthi 421

Alternaria linicola 421
Alternaria longipes 406, 420
Alternaria macrospora 421
Alternaria petroselini 416
Alternaria pluriseptata 421
Alternaria porri 421
Alternaria radicina 348, 416
Alternaria raphani 421
Alternaria sesami 421
Alternaria solani 188, 419, 455
Alternaria tabacina 420
Alternaria tenuis 420
Alternaria tenuissima 420
Alternaria vitis 421
Alternaria zinniae 421
Amarilleodel arroz, MLOdel 152
Amarilleodel ster, MLOdel 149, 157
Amarilleodelcalabacn
151
Amarilleo de la espinaca 151
Amarilleo del frambueso, virus del 118
Amarilleodelgrosellero,MLOdel
152
Amarilleodelgroselleronegro
131
Amarilleodelguindo,virus del 37
Amarilleodelmelocotonero,MLOdel
152
Amarilleo del nabo, virus del 42
Amarilleodel perifollo, virus del 127
Amarilleodel rbano, virus del 42
Amarilleo de la remolacha, closterovirus del 26

Amarilleo de la remolacha, virus del 26, 144
Amarilleo de lavid, RLO del 163
Amarilleodelazanahoria
151
Amarilleo atenuado de la remolacha, virus del 42

Amarilleo de trancos de los ctricos 32
Amarilleo letal de las palmeras, MLO del
152
Amarilleo necrtico de la brecolera, rhabdovirus

del 105
Amarilleo necrtico de la brecolera, virus del
105
Amarilleo necrtico de la remolacha, virus del 26

Amarilleo occidental de la remolacha, luteovirus
del 42
Amarilleo occidental de la remolacha, virus del
42
594
Indice
55
Amarilleo reticulado de la Forsythia
Amarilleo de venas del apio
50
Amarilleo de las venas de la malva, virus del 42
Amarilleo de venas del peral 137
Arnarilleo de las venas del trbol, potyvirus
del 59
Amarilleo de las venas del trbol, virus del 59
Americano latente del Ipulo,carlavirus 21
Americano latente del lpulo, virus 21
Amphiportheleipheimia
366
Andeanpotatolatentvirus
113
Andean potato mottle comovirus 99
Andean potato mottle virus 99
Andino latente de la patata, virus 113
Anemone brownringspot virus 117
Angiosorus sqlani 523
Anillado del Pelargonium,virus del 117
Anillos del clavel, dianthovirus de los 99
Anillos del clavel, virus de los 99
Anillos de los ctricos 131
Anillos del Cymbidium, tombusvirus de los 110
Anillos del Cymbidium, virus de los 110
Anillos del frambueso, nepovirus de los 48
Anillos del frambueso, virus de los 47, 48, 53
Anillos del grosellero, virus de los 48
Anillos de la hortensia, potexvirus de los 56
Anillos de la hortensia, virus de los 56
Anillos de la lechuga 50
Anillos delmanzano 131
Anillos delmelocotonero 36
Anillos del nogal, virus de los 52
Anillos del odontoglossum, tobamovirus de los 78
Anillos del odontoglossum, virus de los 78
Anillos de la papaya, potyvirus de los 60
Anillos de la papaya, virus de los 60
Anillos del Pelargonium, virus de los 117
Anillos de la remolacha 50
Anillos del tabaco, nepovirus de los 48
Anillos del tabaco, virus de los 48, 122
Anillos del tabaco, cepa de calic andina del virus de
los 48
Anillos del tomate, nepovirus de los 48
Anillos del tomate, virus de los 48
Anillos amarillos de la alcachofa, nepovirus de
los 49
Anillos amarillos de la alcachofa, virus de los 49
Anillos clorticos del cerezo, virus de los 37
Anillos grabados del clavel, cantimovirus del
96
Anillos grabados del clavel, virus del 96
Anillos de holln del membrillero 138
Anillos italianos del clavel, virus de los 111
Anillos latentes de la fresa, nepovirus de los 49
Anillos latentes de la fresa, virus de los 53, 49, 121
Anillos latentes del miroboln, nepovirus de los 50
Anillos latentes del miroboln, virus de los 50
Anillos latentes del olivo, virus de los 50, 121

Anillos necrticos del albaricoquero 36
Anillos necrticosdelalmendro 36
35
Anillos necrticosdelcerezo
Anillos necrticosdelmelocotonero 36
Anillos necrticos de los Prunus 35
Anillos necrtico-clorticosdel cerezo 38
Anillos necrtico-clorticosdel ciruelo, virus de
los 38
Anillos negros del repollo, virus de los 64
Anillos negros del tomate, nepovirus de los 50
Anillos negros del tomate, virus de los 50
Anillos pardos de la anmona, virus de los 117
Anillos rojizos delmanzano 138
Anthriscus yellows virus 127
Aphanomyces cochlioides 237, 239
Aphanomyces euteiches 238
Aphanomyces euteiches f.sp. phaseoli 238
Aphanomyces euteiches f.sp. pisi 238
Aphanomyces laevis 238
Aphanomyces raphani 238
Apice fasciculado de la patata, furovirus del 78
Apice fasciculado de la patata, virus del 78
Apice morado de la patata 150, 151
Apice rizado de la remolacha, geminivirus del 99
Apice rizado de la remolacha, virus del 99
Apiognomonia errabunda 369
Apiognomonia erythrostoma 370
Apiognomonia quercina 369
Apiognomonia tiliae 369
Apiognomonia veneta 369
Apiosporina morbosa 442
Aplanobacter populi 205
Applebrown line virus 121
Apple chat fruit disease 158
Apple chat fruit MLO 158
Apple chlorotic leaf spot closteovirus 28
Apple chlorotic leaf spot virus 28
Apple dappleapple viroid 83
Apple dark green epinasty virus 121
Apple E36 virus 121
Appleflat apple virus 54
Apple greencrinkle disease 132
Apple latent virus 1 28
Apple latentvirus type 2 121
Apple leaf pucker disease 138
Applemosaicilarvirus
40
Apple mosaic virus 40
Apple proliferation MLO 159
Apple ringspot disease 131
Apple rough skin disease 142
Apple rubbery wood disease 158
Apple russet ring 138
Apple scar skin 82
595
Indice
Apple SPY epinasty & decline 138
Apple starcrack
142
Apple stem grooving virus 121
Apple stem pitting 138
Apple union necrosis 49
Applewitches broom MLO 159
Apricotbutteratura
29
Apricot chlorotic leafroll MLO 155
Apricotincompatibility and decline 29
Apricot line pattern 36
Apricot necrotic ringspot 36
Apricot pseudo POX 29
Apricot ring pox disease 144
Apricotviruela
29
Arabesco del albaricoquero 36
Arabescodelalmendro
36
Arabescodelcerezo
35
Arabescodelmelocotonero
36, 40
Arabesco del Pelargonium, virus del 117
Arabesco americano del ciruelo, ilarvirus del 41
Arabesco americano del ciruelo, virus del 41
Arabesco europeo del ciruelo
36, 41
Arabis mosaic nepovirus 55
Arabis mosaic virus 55
Armillaria borealis 587
Armillaria bulbosa 587, 590
Armillaria cepaestipes 587
Armillaria cepaestipes f. pseudobulbosa 590
Armillaria mellea 358, 383, 384, 487, 587
Armillaria mellea species A 587
Armillariamellea species B 587
Armillaria mellea species C 587, 589
Armillariamellea species D 587
Armillaria mellea species E 587, 590
Armillaria obscura 442, 579, 584, 587, 589
Armillaria ostoyae 589
Armillaria tabescens 588
Armillariella bulbosa 590
Armillariella mellea 587
Armillariella ostoyae 589
Arracacha nepovirus B (ocastrain) 117
Arracachavirus B (oca strain) 117
Arrugado de la fresa, rhabdovirus del 105
Arrugado de la fresa, virus del 105
Arrugadodel nabo, carmovirus del 94
Arrugado del nabo, virus del 94
Arrugado de la hoja del Pelargonium, virus del 112
Arrugado moteado de la berenjena, virus del 111
Arrugado verdedelmanzano
132
Arthuriomyces peckianus 535
Artichoke Italianlatentnepovirus
55
Artichoke Italianlatentvirus
55
Artichoke latent potyvirus 61
Artichoke latentvirus 61
Artichoke mosaic disease 139

Artichoke mottlecrinkle tombusvirus 111
Artichoke mottled crinklevirus 111
Artichoke yellow ringspot nepovirus 49
Artichoke yellow ringspot virus 49
Ascochyta avenae 402
Ascochyta boltshauseri 401
Ascochyta caulicola 402
Ascochytachrysanthemi 399
Ascochyta cinerarie 402
Ascochyta clematidina 402
Ascochyta cucurnis 398
Ascochyta desmazieresii 402
Ascochyta fabae 401, 492
Ascochyta fragariae 460
Ascochyta gerberae 402
Ascochyta gossypii 402
Ascochyta graminicola 402
Ascochytahortensis
401
Ascochyta hortorum 402
Ascochyta imperfecta 452
Ascochyta lentis 402
Ascochyta linicola 455
Ascochyta lycopersici 399
Ascochyta nicotianae 453
Ascochyta phaseolorum 402, 453
Ascochyta piniperda 460
Ascochyta pinodella 452
Ascochytapinodes 400
Ascochyta pis 401, 452
Ascochyta punctata 402
Ascochyta rabiei 400
Ascochyta sojaecola 402
Ascochyta sorghi 402
Ascochyta trifolii 402
Ascochyta viciae-villosae 402
Ascodichaena rugosa 486
Ash mosaic disease 122
Asintomtico de la azucena, carlavirus 22
Asintomtico de la azucena, virus 22
Asparagus ilarvirus2 37
Asparagus latentvirus
37
Asparagus potyvirus1
76
Asparagusvirus 1 76
Asparagusvirus 2 37
Asparagus virus B 76
Asparagusvirus C 37
Aspergillus flavus 298
Aspergillus niger 298
Aspermia del crisantemo, virus de la 33
Aspermia del tomate, cucumovirus de la 33
Aspermia del tomate, virus de la 33
Aster yelows MLO 149
Asterocystis radicis 281
,
596
Indice
Asteromellabrassicae 405
Athelia rolfsii 574
Atropellis pinicola 507
Atropellis piniphila 507
Auberginemottledcrinkle
111
Aureobasidium bolleyi 386
Aureobasidiumcaulivorum
447
Aureobasidium lini 447
Aureobasidiumpullulans var. lini 447
Aureobasidium pullulans var. pullulans 410, 447,
448
Avocado sun blotchviroid
82
B deArracacha,nepovirus
117
B de Arracacha (cepa de oca), virus 117
B delcrisantemo, virus 24
B delesprrago, virus 76
B de la vid, closterovirus 26
B de la vid, virus 26, 119
Bacilluspolymyxa 215
Bandeado de las venas de la fresa,
caulimovirus
del 96
Bandeado de las venas de la fresa, virus del 96
Bandeado de las venas del grosellero 132
Bandeado de venas de la vid 52
Bandeado de venas del tabaco
77
Barley stripe mosaichordeivirus
100
Barley stripe mosaic virus 100
Barleyyellowdwarf luteovirus 44
Barley yellow dwarf virus 44
Barley yellowmosaicpotyvirus
123
Barley yellow mosaic virus 123
.
Barleyyellow striate mosaic rhabdovirus 107
Barley yellow striate mosaic virus 107
Bean common mosaic potyvirus 69
Beancommonmosaic virus 69
Bean leaf roll luteovirus 46
Beanleaf roll virus 46
Bean mosaic virus 69
Beanpodmottle comovirus 99
Bean pod mottle virus 99
Beanstipple streakvirus 103
Bean topnecrosisvirus
68
Beanvirus 1 69
Bean virus 267
Beanyellowmosaicpotyvirus
67
Beanyellow mosaic virus 67
Bearded iris mosaicpotyvirus 64
Bearded iris mosaic virus 64
Beardless irismosaicvirus
64
Beet curly top geminivirus 99
Beet curly top virus 99
Beet etch yellowing virus 26
Beet latent rosette RLO 164
'
Beet leaf curl rhabdovirus 108

Beetleaf curl virus 108
Beet mild yellowing virus 42
Beet necrotic yellow vein furovirus 127
Beet necrotic yellowvein virus 127
Beetnecroticyellowsvirus
26
Beetpseudoyellows closteovirus 27
Beetpseudoyellows virus 27
Beetrhizomaniavirus
127
Beetringspot
50
Beet western yellowsluteovirus 42
Beet western yellows virus 42
Beet witches broom 152
Beetyellow net disease 144
Beetyellow stuntclosterovirus 27
Beetyellow stunt virus 27
Beet yellows closterovirus 26
Beetyellows virus 26
Beta virus 426
Bipolaris cynodontis 435
Bipolarisiridis
436
Bipolarismaydis
435
Bipolaris oryzae 436
Bipolarissorokiniana
436
Bipolarisvictoriae
436
Bipolariszeicola
435
Bjerkanderaadusta
586
Black raspberry latent ilarvirus 40
Black raspberry latent virus 40
Black raspberry necrosis virus 126
Blackcurrant infectious variegation disease 144
Blackcurrant reversion disease 161
Blackcurrant yellowsdisease 131
Blumeriella jaapii 370, 505
Borde amarillo de la fresa 44
Borde amarillo atenuadode la fresa, luteovirus
del 44
Borde amarillo atenuado de la fresa, virus del 44
Botryodiplodiajuglandicola 444
Botryodiplodiamalorum
444
Botryodiplodia solani-tuberosi 459
Botryodiplodia theobromae 390
Botryosphaeria dothidea 445
Botryosphaeria obtusa 444
Botryosphaeriaquercuum 444
Botryosphaeria ribis 445
Botryosphaeria zeae 445
' Botryotinia convoluta
494
Botryotinia draytoni 494
Botryotinia fuckeliana 250,252, 288, 312,398,399,
444, 487, 489, 492, 495, 496, 514
Botryotinia narcissicola 495
Botryotinia polyblastis 495
Botryotinia porri 495, 496
Indice
Botryotinia squamosa 487, 495
Botrytisaclada 487
Botrytis allii 487, 495,496
Botrytisbyssoidea 495
Botrytiscinerea 489
Botrytisconvoluta 494
Botrytis elliptica 494
Botrytisfabae
492
Botrytisgalanthina
494
Botrytis gladioli 494
Botrytis gladiolorum 494
Botrytis hyacinthi 494
Botrytis narciccisola 495
Botrytis paeoniae 495
Botrytis polyblastis 495
Botrytisporri 495
Botrytissquamosa 495
Botrytis tulipae 496
Bouquet de la patata 50
Bremialactucae
265
Broadbean mild mosaicvirus 125
Broadbeanmottlebromovirus
95
Broad bean mottle virus 95
Broad bean staincomovirus 97
Broad bean stainvirus 97
Broad bean true mosaiccomovirus 98
Broad bean true mosaic virus 98
Broad bean wilt virus 122
Broccolinecroticyellowsrhabdovirus
105
Broccoli necrotic yellows virus 105
Brome mosaic bromovirus 94
Brome mosaic virus 94
Brome stem leaf mottlevirus 125
Brotes desnudos del lpulo 55
Brunchorstia pinea 509
Brunchorstia pinea var. cembrae 510
Brunchorstia pinea var. pin 510
Butteraturadelalbaricoque
29
C delesprrago,virus 37
C del lpulo, virus 41
Cabbage black ringspot virus 64
Cabbage virescence 151
Cabbage virus A 64
Cabeza de hortiga del lpulo 55
Cactuspotexvirus X 57
Cactusvirus X 57
Cadang-cadang del cocotero, viroide del 80
Caliciopsis pinea 354
Calic delalmendro 36
Calicd del melocotonero
Calonectria floridana 332
Caionectria kyotensis 332
Calonectria nivalis 384
Calonectriauniseptata 332
Calyptella campanula 590
Camarosporium dalmaticum 428
Camarosporium flaccidum 428
Camarosporium pistaciae 428
Camarosporium strobilinum 428
Caquexia-xiloporosis de los ctricos 132
Carnation etched ring caulimovirus 96
Carnation etched ringvirus 96
CarnationItalianringspotvirus
111
Carnationlatent carlavirus 22
Carnation latentvirus 22
Carnation mottle virus 95
Carnation necroticfleck closteovirus 30
Carnation necrotic fleck virus 30
Carnation ringspot dianthovirus 99
Carnation ringspot virus 99
Carnation streak virus 30
Carnation veinmottle potyvirus 72
Carnation vein mottle virus 72
Carnation yellow fleckvirus 30
Carrot mosaicpotyvirus
66
Carrot mosaic virus 66
Carrot motleydwarf 126
Carrot mottle virus 126
Carrot proliferation 151
Carrot red leaf luteovirus 47
Carrot red leaf virus 47
Carrot yelows 151
Cascabeleo del tabaco, Tobravirus del 109
Cascabeleo del tabaco, virus del
109
Caudospora taleola 366
Cauliflowermosaiccaulimovirus
96
Cauliflower mosaic virus 96
Cauliflowervirescence 15 1
Celery latentvirus 120
Celerymosaicpotyvirus
61
Celery mosaic virus 61
Celery yellow spot luteovirus 47
Celery yellow spot virus 43
Celery yellow vein 50
Celeryyellows 151
Cenangiumabietis
506
Cenangium ferruginosum 506
Cephalosporium acremonium 350
Cephalosporiumgramineum
350
Cephalosporiumgregatum
350
Ceratobasidium cereale 385,465,572,
573
Ceratocystis fagacearum 357
Ceratocystis fimbriata 357
Ceratocystis fimbriata f.sp. platani 357
Ceratocystis piceae 357
Ceratocystis ulmi 355
Ceratophorumsotesum 389
597
598
Indice
Ceratosphaeria grisea 381

Ceratostomella ulmi 355
Cercoseptoria pini-densiflorae 457
Cercospora apii 406, 407
Cercospora arachidicola 408
Cercospora asparagi 407
Cercospora beticola 301, 405, 406,408, 409, 415
Cercospora bloxamii 467
Cercospora bolleana 406
Cercospora capsici 407
Cercospora carotae 407
Cercosporacesarella 407
Cercosporacircumscissa 407
Cercospora cladosporioides 408
Cercosporaconcors
407
Cercosporacruenta
406
Cercospora gossypina 407
Cercospora kikuchii 407
Cercospora medicaginis 407
Cercospora melonis 407
Cercospora nicotiniae 406, 407, 420
Cercosporapersica 407
Cercospora pini-densiflorae 407
Cercospora rosicola 407
Cercospora sojina 407
Cercosporasorghi
407
Cercospora vexans 407
Cercospora vitis 407
Cercosporazebrina
407
Cercospora zonata 407
Cercosporellaherpotrichoides 465
Cercosporidium graminis 408
Cercosporidium personatum 408
Cercosporidiumpunctum
408
Cereal tillering diseasereovirus 104
Cereal tillering disease virus 104
Cereal yellow dwarfvirus 44
Cereza pequea del cerezo 152
Cerotelium fici 535
Chalara elegans 239,347, 358
Chalaraquercina 357
Chalara thielavioides 360
Chalaropsis thielavioides 360
Chancros pustulosos del peral 133
Chielariaagrostis
461
Chenopodiummosaicvirus
108
Cherry American rusty mottle 141
Cherry chloroticnecrotic ringspot virus 38
Cherry chloroticringstopvirus
37
CherryEuropeanrusty mottle 141
Cherry green ring mottle disease 141
Cherrylace leaf 35
Cherry leaf roll nepovirus 52
Cherry leaf roll virus 52
Cherry line pattern 35

Cherry little cherry disease 152
Cherry Moliere disease MLO 155
Cherry necrotic leaf mottle 38
Cherry necroticringspot
35
Cherry necrotic rusty mottle disease 141
Cherry pfeffinger disease 48
Cherry rasp leaf nepovirus 54
Cherry rasp leaf virus 54
Cherry ring mottle 38
Cherry rugosemosaic
35
Cherry rusty mottle disease 141
Cherrystecklenberger disease 35
Cherrytatter leaf 35
Cherry twisted leaf 144
Cherry yellow mottle 38
Chestnut mosaic 41
Chicory yellow mottlenepovirus 56
Chicory yellow mottle virus 56
Chondroplea populea 367
Chondrostereum purpureum 576
Chrysanthemumaspermy virus 33
Chrysanthemum chlorotic mottle viroid 83
Chrysanthemum mosaiccarlavirus
24
Chrysanthemum mosaic virus 24
Chrysanthemum stunt viroid 80
Chrysanthemum virus B 24
Chrysomyxa abietis 535
Chrysomyxa arctostaphyli 535
Chrysomyxa ledi 535
Chrysomyxa ledi var. ledi 535
Chrysomyxa ledi var.rhododendri 535
Chrysomyxa pirolata 535
Chrysomyxarhododendri 535
Chrysomyxa woroninii 535
Ciboria batschina 503
Ciboriniacandolleana
503
Cicatrices de la piel de.la manzana 82
5 de la fresa, virus 96
5 delruibarbo, virus 49
52 V delframbueso, virus 126
Citrus blind pocket 133
Citrus cachexia-xyloporosis disease 132
Citrus concave gum disease 133
Citruscrinkly leaf virus 42
Citrus cristacortis disease 135
Citrus exocortis viroid 81
Citrus greening bacterium 164
Citrus gummy bark disease 134
Citrusimpietratura disease 136
Citrus little leaf 162
Citrus psorosis disease 142
Citrusquickdeclinevirus
31
Citrus ringspot disease 131
Indice
Citrus satsuma dwarf nepovirus 51
Citrusscalybark
142
Citrus seedling yellows 32
Citrus stubborn disease 162
Citrus tristeza closteovirus 31
Citrus tristezavirus 31
Citrusvariegationilarvirus
41
Citrus variegation virus 41
Citrus vein enation disease 137
Citruswoody gall 137
Cladochytrium caespitis 282
Cladosporium allii 411
Cladosporium allii-cepae 41 1
Cladosporium allii-porri 41 1
Cladosporiumcarpophilum
439
Cladosporium cladosporioides 410
Cladosporiumcucumerinum
412
Cladosporiumechinulatum
410
Cladosporiumfulvum 41 1
Cladosporiumherbarum
410
Cladosporium iridis 41 1
Cladosporium phlei 411
Cladosporiumvariabile
411
Clasterosporiumcarpophilum
470
Clathridiumcorticola
390
Clavibacter michiganensis ssp. insidiosus 217
Clavibacter michiganensis ssp. michiganensis 218
Clavibacter michiganensis ssp. sepedonicus 221
Clavibacter rathayi 216
Claviceps gigantea 318
Claviceps paspali 318
Claviceps purpurea 318, 496,505
Climacocystis borealis 584
Clitocybe mellea 587
Clorantia de la colza 151
Clorosis de las venas del frambueso, rhabdovirus
de la 106
Clorosis de las venas del frambueso, virus de la 106
Clover club leaf RLO 164
Cloverdecline
164
Clover degeneration MLO 158
Clover dwarf MLO 158
Clover phyllody MLO 157
Clover witches broom MLO 158
Clover Yellow mosaicpotexvirus 56
Clover yellow mosaic virus 56
Clover yellow vein potyvirus 59
Clover yellow vein virus 59
Coccomyces hiemalis 505
Coccomyces lutescens 505
Coccomyces prunophorae 505
Cochliobolus carbonum 435
Cochliobolus cynodontis 435
Cochliobolus heterostrophus 402, 435
Cochliobolus lunatus 435, 437

Cochliobolus miyabeanus 436
Cochliobolus sativus 433, 434, 436
Cochliobolus victoriae 435, 436
Cocksfoot mild mosaic virus 124
Cocksfootmosaicandnecrosisvirus
125
Cocksfoot mosaic virus 60
Cocksfootmottlesobemovirus
109
Cocksfoot mottle virus 109
Cocksfoot streak potyvirus 60
Cocksfoot streak virus 60
Coconut cadang-cadang viroid 80
Coleosporiumsenecionis
536
Coleosporium tussilaginis 536
Coleosporiumtussilaginisf.sp.senecionissylvatici 536
Colletotrichum acutatum 378, 379
Colletotrichum acutatum f.sp. pinea 378
Colletotrichumatramentarium
379
Colletotrichum capsici 380
Colletotrichum circinans 380
Colletotrichum coccodes 379
Colletotrichum dematium 379, 380
Colletotrichumdematium f.sp. circinans 380
Colletotrichum dematium f.sp. spinaciae 380
Colletotrichumdematium var. truncatum 380
Colletotrichum destructivum 378
Colletotrichumfalcatum
380
Colletotrichum fragariae 374,379, 380
Colletotrichumgloeosporioides
374
Colletotrichum gossypii 379
Colletotrichum graminicola 378,380
Colletotrichum lagenarium 374, 378
Colletotrichum lindemuthianum 374, 376
Colletotrichum lini 378
Colletotrichumphomoides
379
Colletotrichumspinaciae
380
Colletotrichum tabacum 379
Colletotrichum trifolii 378
Colletotrichum truncatum 378, 379, 380
Collybia fusipes 590
Colpoma quercinum 486
Concavidades gomosas de los ctricos 133
Coniella diplodiella 425
Coniocybe pallida 487
Coniothyrium diplodiella 425
Coniothyrium fuckelii 423
Coniothyrium wernsdorffiae 424
Conostroma didymum 486
Corn stunt MLO 148
Corteza escamosa de malus platycarpa 134
Corteza gomosa de los ctricos 134
Corteza suberosa de la vid 134
Corticium fuciforme 574
599
600
Indice
Corticium rolfsii 574

Corticiumsolani
570
Corynebacteriumbetae
216
Corynebacteriumfascians 216
Corynebacterium flaccumfaciens 215,216
Corynebacterium flaccumfaciens pv. betae 216
Corynebacterium flaccumfaciens pv. flaccumfaciens 216
Corynebacterium flaccumfacienspv.oortii
216
corynebacterium insidiosum 217
Corynebacterium michiganense 189, 215
pv.
insidiosum
197, 217
Corynebacterium michiganense pv. iranicum 217
Corynebacterium michiganense pv. michiganense 2218
Corynebacterium michiganensepv. rathayi 216
Corynebacterium michiganense pv. sepedonicum 221
Corynebacterium michiganense pv. tritici 217
Corynebacterium oortii2 16
Corynebacteriumrathayi 216
Corynebacterium sepedonicum 221
Coryneopsis microsticta 390
Corynespora cassiicola 407
Coryneum beijerinekii 470
Coryneum cardinale 387
Coryneumkunzei 371
Coryneum modonium 371
Courgette yellows 151
Cowpea aphid-bornemosaicpotyvirus
61
Cowpea aphid-borne mosaic virus 61
Cowpea mosaic comovirus 98
Cowpeamosaic virus 98
Cowpea severe mosaic comovirus 98
Cowpea severe mosaic virus 98
Cristacortisde los ctricos 135
Cristularielladepraedans
504
Cristulariellamoricola
504
Cristulariellapyramidalis
504
Cronartium asclepiadaceum 536
Cronartium coleosporioides 540
Cronartium comandrae 540
Cronartium comptoniae 540
Cronartium flaccidum 536
Cronartium flaccidum f.sp. gentianae 537
Cronartium flaccidum f.sp. ruelliae 537
Cronartium flaccidum f.sp. typica 537
Cronartium fusiforme 540
Cronartium himalayense 540
Cronartium kamtschaticum 540
Cronartium quercuum 499, 540, 562
Cronartium ribicola 538
Crumenulaabietina 509
Crumenula sororia 507

Crumenulopsis sororia 507
Cryphonectria parasitica 254, 360
Cryptodiaporthe Castanea 367
Cryptodiaporthe populea 367
Cryptodiaporthe salicella 367
Cryptodiaporthe salicina 367
Cryptomyces maximus 486
Cryptosporella umbrina 371
Cryptosporella viticola 363
Cryptosporiopsiscurvispora 513
Cryptostroma corticale 461
4 de la remolacha, virus 26
Cucumber green mottlemosaictobamovirus
80
Cucumber green mottle mosaic virus 80
Cucumber leaf spot virus 94
Cucumber mosaic cucumovirus 33
Cucumber mosaic virus 33, 62, 121, 122, 144
103, 121
Cucumber necrosisvirus
Cucumber palefruit viroid 81
Cucumbertoadskin rhabdovirus 107
Cucumber toadskin virus 107
Cucumbervirus 80
Cucumber ring mosaicvirus 98
Cucurbitaria piceae 428
Cumminsiella mirabilissima 540
Curtobacterium flaccumfaciens pv. betae 216
Curtobacterium flaccumfaciens pv.
flaccumfaciens 216
Curtobacterium flaccumfaciens pv. oortii 216
Curvularialunata 437
Curvularia trifolii fsp. gladioli 437
Cycloconium oleaginum 440
Cycloneusma minus 486
Cylindrocarpon cylindroides var. cylindroides 33 1
Cylindrocarponcylindroides var.tenue 331
Cylindrocarpon destructans 331
Cylindrocarpon heteronemum 325
Cylindrocarponianthothele
331
Cylindrocarpon mali 325
Cylindrocarponradicicola 33 1
Cylindrocarpon willkommii 332
Cylindrocladiumfloridanum
332
Cylindrocladiumpithecolobii
332
Cylindrocladium scoparium 332
Cylindrosporiumconcentricurn
S17
Cylindrosporium pad 505
Cymadothea trifolii 413
Cymbidiumblack streak S6
Cymbidiummosaic potexvirus 56
Cymbidium mosaic virus 56
Cymbidiumringspot tombusvirus 110
Cymbidium ringspot virus 110
Cytophaga johnsonae 223
Indice
Cytosporachrysosperma 369
Cytosporacincta 368
Cytospora leucostoma 368
Cytosporapersonata
369
Cytospora rubescens 368
Cytosporaschulzeri
369
Cytosporina lata 390
Dahlia mosaiccaulimovirus 97
Dahlia mosaic v i r u s 97
Dandelion yellow mosaic disease 139
Dasheenmosaicpotyvirus
62
Dasheen mosaic virus 62
Dasyscypha willkommii 5 11
Decaimientodelciruelo
36
Decaimiento del peral, MLO del 153
Decaimientodeltrbol
164
Decaimiento amarillo de la lavanda, MLO del 152
Decaimientoasintomticodelframbueso
118
Decaimiento rpido de los ctricos, virus del 31
Degeneracindelframbueso
126
Degeneracin de larosa 136
Degeneracin del trbol, MLO de la 158
Degeneracin de la zarza frambuesa, virus de
la 118
Dematophoranecatrix
382
Dendrophoma obscurans 366
Dendryphion penicillatum 416
Depresiones de la madera del naranjo amargo 135
Depresiones de la madera del pomelo 32
Depresiones de la madera de los Prunus 48
Depresiones de la madera de la vid 134, 136
Deuterophomatracheiphila
449
Diaporthe cinerescens 366
Diaporthe citri 361
Diaportheconorum
362
Diaporthe eres 362
Diaporthehelianthi
362
Diaporthe leipheimia 366
Diaporthe medusacea 362
Diaportheperniciosa
362
Diaporthe phaseolorum 366
Diaporthe phaseolorum var. caulivora 366
Diaporthe phaseolorum var. sojae 366
Diaporthe tabeola 366
Diaportheumbrina
371
Diaporthe vexans 366
Diaporthe woodii 366
Dibotryonmorbosum
442
Dibujo de anillos en mosaico del peral 28
Didymascella thujina 484
Didymascella tsugae 484
Didymella applanata 398, 424
Didymella bryoniae 398
Didymella exitialis 400, 402,403

Didymella ligulicola 399, 455
Didymella lycopersici 399
Didymella melonis 398
Didymella pinodes 400
Didymosphaeria arachidicola 448
Digitosporium piniphilum 507
Dilophosporaalopecuri
428
Diplocarpon earlianum 508
Diplocarpon rosae 507, 544
Diplocladium cylindrosporum 332
Diplodia macrospora 460
Diplodia maydis 460
Diplodia natalensis 390
Diplodia pinea 460
Diplodina castaneae 367
Diplodina lycopersici 399
Diplodina passerinii 367
Discella carbonacea 367
Discella Castanea 367
Discella salicis 367
Discosphaerina fulvida 447
Discosporium populeum 367
Discostroma corticola 390
Discula betulina 369
Discula platani 369
Disculaquercina
369
Discula umbrinella 369
2 del esprrago, ilarvirus 37
2 del esprrago,virus
37
2 de la juda, virus 67
2 delpepino,virus
80
Dothichizapopulea
367
Dothiora ribesia 448
Dothiorella gregaria 445
Dothiorella ulmi460
Dothistroma septosporavar. septospora 414
Drechsleraandersenii
434
Drechslera avenae 429
Drechslera bromi 434
Drechsleracatenaria 434, 435
Drechsleracynodontis
435
Drechsleradactylidis
434
Drechsleradictyoides
434,435
Drechsleradictyoides f.sp. dictyoides 435
Drechsleradictyoides f.sp. perennis 435
Drechsleraerythrospila
434
Drechslera festucae 434
Drechslera fugax 434
Drechsleragraminea
430
Drechslerairidis
436
Drechslera maydis 435
Drechslera nobleae 434
Drechslera oryzae 436
60 1
602
Indice
Drechslera phlei 434

Drechslera poae 434,435
Drechslerarostrata 435
Drechslerasiccans 434,435
Drechslerasorokiniana 434,436
Drechslerateres
431
Drechslera tritici-repentis 434
Drechsleraturcica 437
Drechslera victoriae 436
Drechslera zeicola 435
Drepanopeziza populi-albae 509
Drepanopeziza populorum 509
Drepanopeziza punctiformis 206, 508, 509
Drepanopeziza ribis 508
Drepanopeziza ribis f.sp. grossulariae 508
Drepanopeziza ribis f.sp. nigri 508
Drepanopeziza ribis fsp. rubri 508
Drepanopeziza s a k i s 509
Drepanopeziza sphaeroides 509
Drepanopeziza triandrae 509
Dumontinia tuberosa 504
E 36 delmanzano, virus 121

Eggplant little leaf MLO 151
Eggplantmosaic tymovirus 113
Eggplant mosaic virus 113
Eggplantmottleddwarfrhabdovirus
106
Eggplant mottled dwarfvirus 106
Elmmosaic virus 52
Elm mottleilarvirus
41
Elm mottle virus 41
Elm phloem necrosis MLO 158
Elsinoe ampelina 443
Elsinoe australis 443
Elsinoe fawcettii 443
Elsinoe pyri 444
Elsinoe rosarum 444
Elsinoe veneta 444
Enanismo de la alfalfa 163
Enanismo del cacahuete, cucumovirus del 33
Enanismo del cacahuete, virus del 33
Enanismo del ciruelo, ilarvirusdel 37
Enanismo del ciruelo, virus del 37, 50
Enanismo del crisantemo, viroide del 80
Enanismo del lpulo, viroide del 81
Enanismodelmaz, MLO del 148
Enanismo de malus platycarpa 137
Enanismo
del
mandarino
satsuma,
nepovirus
del 51
Enanismo del mandarino satsuma, virus del 51
Enanismo del melocotonero, virusdel 37
Enanismo delmembrillero 29
Enanismodel rosal 136
Enanismo del Rubus,MLO del 155
Enanismo del tabaco, virus del 117

Enanismo del trbol, MLO del 158
Enanismodel trigo,geminivirusdel
100
Enanismo del trigo, virus del 100
Enanismo amarillo del arroz, MLO del 152
Enanismo amarillo de la cebada, luteovirus del 44
Enanismo amarillo de la cebada, virus del 44
Enanismo amarillo de la cebolla, potyvirus del 60
Enanismo amarillo de la cebolla, virus del 22, 60
Enanismo amarillo de los cereales, virus del 44
Enanismo amarillo del meln, virus del 66
Enanismo amarillo de la patata, rhabdovirus
del 106
Enanismo amarillo de la patata, virus del 106
Enanismo amarillo de la remolacha, closteovirus
del 27
Enanismo amarillo de la remolacha, virus del 27
Enanismo amarillo del sorgo, MLO del 152
Enanismo azulado de la avena, virus del 117
Enanismo esterilizante de
la avena, reovirus
del 104
Enanismo esterilizante de la avena, virus del 104
Enanismo irregular del arroz, reovirus del 104
Enanismo irregular del arroz, virus del 104
Enanismomoteadode
la berenjena, rhabdovirus
del 106
Enanismo moteado de la berenjena, virus del 106
Enanismo moteado de la zanahoria 47,126
Enanismo de primavera del rosal 136
Enanismo ramificado del frambueso, virus del 118
Enanismo ramificado delframbueso 126
Enanismo ramificado del maz, MLO del 152
Enanismoramificadodeltomate,tombusvirus
del 110
Enanismo ramificado del tomate, virus del 110
Enanismorizado del frambueso 137
Enanismo rugoso del maz,reovirusdel
104
Enanismo rugoso del maiz, virus del 104
Enanismo verde plido de la avena, MLO del 152
Endoconidiophora fimbriata 357
Endoconidiumtemulentum
496
Endocronartiumharknessii
540
Endocronartium pini 539
Endothia parasitica 360
Enfermedad del ahijado de los cereales, reovirus de
la 104
Enfermedad del ahijadode los cereales, virus de
la 104
Enfermedad de AJinashika de la vid 119
Enfermedad de Augusta
del
tulipn
103
Enfermedad de las escobas de brujas del alerce, RLO
de la 164
Enfermedad de Fiji de la caa de azcar, reovirus
de la 104
Indice
Enfermedad de Fiji de la caa de azcar, virus de
la 104
Enfermedad de la hoja falciforme del olivo 140
Enfermedad Lisser del jacinto, MLO de la 152
Enfermedad Moli&redel cerezo, MLO de la 155
Enfermedad de Pfeffinger del cerezo 48
Enfermedad de Pierce de la vid 163
Enfermedad de Pierce de la vid, bacteria de la 163
Enfermedad de Pierce de la vid, RLO de la 163
Enfermedad X del melocotonero, MLO de la 152
Enrollado del cerezo, nepovirus del 52
Enrollado del cerezo, virus del 36, 52, 121
Enrollado del guisante,virusdel
46
Enrollado del guisante,virusdel
62
Enrollado de la juda, luteovirus del 46
Enrollado de la juda, virus del 46
Enrollado de la patata, luteovirus del 46
Enrollado de la patata, virus del 46
Enrollado de la vid 119
Enrollado clorticodel albaricoquero, MLO del 155
Entrenudocorto infeccioso de la vid, nepovirus
del 52
Entrenudo corto infeccioso de la vid, virus del 52
Entyloma calendulae 523
Entyloma calendulae f. calendulae 523
Entyloma calendulae f. dahliae 523
Entylomadactylidis523
Entylomafuscum523
Entyloma oryzae 523
Epichloe typhina 320
Epicoccum purpurascens 410
Epinastia y decaimiento del manzano Spy 138
Epinastia verde oscuro del manzano, virus de
la 121
Erwinia amylovora 186, 193, 224
Erwinia cancerogena 226
Erwinia carotovora 172, 175, 224
Erwinia carotovora pv. atroseptica
226
Erwinia carotovora pv. carotovora 228
Erwinia carotovora ssp. atroseptica 226, 227, 322,
454
Erwinia carotovora ssp. carotovora 227, 228
Erwinia chrysanthemi 175, 224, 227, 229, 230
Erwinia chrysanthemi pv. chrysanthemi 230
Erwinia chrysanthemi pv. dianthicola 171, 230
Erwinia chrysanthemi pv.dieffenbachiae231
Erwinia chrysanthemi pv.zeae231
Erwinia herbicola 192, 224, 231
Erwinia rhapontici 231
Erwinia salicis 224, 231
Erwinia stewartii 224, 232
Erwinia tracheiphila 224, 232
Erwiniavitivora
192
Erysimum latenttymovirus
112
603
Erysimum latent virus 112

Erysiphe beate360, 409, 415
Erysiphe cichoracearum 292, 298, 310, 314
Erysiphe communis 300
Erysiphe cruciferarum 300
Erysiphe graminis 292, 302, 385, 548
Erysiphe graminis f.sp.avenae302
Erysiphe graminis f.sp. hordei 302
Erysiphe graminis f.sp. secalis 302
Erysiphe graminis f.sp. tritici 302, 556
Erysiphe heraclei 304
Erysiphe martii 301
Erysiphe pis 292, 301
Erysiphe pisif.sp.medicaginis-sativae301
Erysiphe pisif.sp.pisi
301
Erysiphe pisf.sp. viciae-sativae301
Erysiphe polygoni300
Erysiphe polyphaga 299
Erysiphe ranunculi 304
Erysiphe trifolii 301
Erysiphe umbelliferarum 304
Escobas de brujas del alerce, RLO de las 164
Escobas de brujas de la alfalfa, MLO de las 151
Escobas de brujasdel altramuz 151
Escobas de brujas del fresal, MLO de las 152
Escobas de brujas del jazmn, MLO de las 152
Escobas de brujas de la madreselva, MLO delas 152
Escobas de brujas del manzano, MLO de las 159
Escobas de brujas de la patata, MLO de las 151
Escobas de brujas del trbol, MLO de las 158
Escobas de brujas de los Vaccinium, MLO de
las 152
Estriado del clavel,virus del 30
Estriado del dactilo, potyvirus del 60
Estriado del dactilo, virusdel 60, 109
Estriado del guisante, carlavirusdel 22
Estriado del guisante, virus del 22
Estriadodel rosal 136
Estriado del tabaco, ilarvirusdel 39
Estriado del tabaco, virus del 39
Estriado del tomate 57
, del 60
Estriado amarillo del ~ o virus
Estriado clortico deltrigo,virusdel
107
Estriado negro del Cymbidium, virus del
56
Estriado punteado de la patata 77
Euonymusinfectiousvariegationdisease144
Eupenicillium crustaceum 297
Eutypaarmeniacae 390
Eutypa lata 354, 390
Excrecencias de la alfalfa, rhabdovirus de las 107
Excrecencias de la alfalfa, virus de las 107
Excrecencias delLolium, reovirus de las 105
Excrecencias del Lolium, virus de las 105
Excrecenciasde la vid137
604
Indice
Excrecencias y mosaico del guisante, penamovirus

de las 103
Excrecencias y mosaico del guisante, virus de las 103
Excrecencias de las venas de los ctricos 137
Exoascusdeformans
292
Exobasidiumjaponicum 569
Exobasidium vaccinii var. japonicum 568
Exobasidium vaccinii var. vaccinii 568
Exocortis de los ctricos, viroide de la 81
Exserohilum rostrarum 435
Exserohilum turcicum 437
Fallo de las yemas del almendro 36
Falsa ancuba de la patata 50
Falso amarilleo de la remolacha, closterovirus
del 27
Falso amarilleo de la remolacha, virus del 27
Falsa roseta de la avena 152
Falsa virueladelciruelo
28
Festuca mottle virus 124
Fig mosaic disease 139
Filodia del girasol 151
Filodia de la lechuga 151
Filodia del trbol, MLO de la 157
Fistulina hepatica 586
Flavescence dor6e de la vid, MLO de la 155, 163
Flavobacterium pectinovorum 223
Flax virescence 151
Fomesabietis 581
Fomesannosus
582
Fomes fomentarius 582, 585
Fomesfraxineus
585
Fomes igniarius 579
Fomes marginatus 585
Fomes pini 580
Fomes pinicola 585
Fomespomaceus
580
Fomesrobustus
581
Fomitopsis cytisina 585
Fomitopsis pinicola 585
Forsythia yellow net 55
Freesia mosaic potyvirus 62
Freesia mosaic virus 62
Fruto plido del pepino, viroide del 81
Frutos atrofiadosdelmanzano
158
Frutos atrofiados del manzano, MLO de los 158
Frutoslaxosdelframbueso
49, 118
Frutos seos delperal 137
Fulvia fulva 411
Fusariumacuminatum 324
Fusarium arthrosporioides 322
Fusariumavenaceum
321
Fusarium coeruleum 322, 327
Fusarium culmorum 321, 333, 337, 385, 436
Fusariumequiseti 324
Fusarium eumartii 327
Fusarium flocciferum 324
Fusarium fujikuroi 322
Fusarium graminearum 320
Fusarium graminum 320
Fusariumheterosporum
324
Fusarium javanicum 327
Fusarium javanicum var. radicicola 327
Fusariumlateritium
323
Fusarium lateritium f.sp. cerealis 323
Fusariumlateritium f.sp. mori 323
Fusariumlateritiumf.sp. pini 323
Fusarium moniliforme 322, 337, 459
Fusarium nivale 384
Fusarium oxysporum 334, 428
Fusarium oxysporum f s p . albedinis 336
Fusarium oxysporum f.sp. apii 336
Fusarium oxysporum f.sp. asparagi 334, 337
Fusarium oxysporum f.sp. betae 336
Fusarium oxysporum f.sp. callistephi 336
Fusarium oxysporum fsp. cepae 338
Fusarium oxysporum f.sp. chrysanthemi 336
Fusarium oxysporum f.sp. ciceri 336
Fusarium oxysporum f.sp. conglutinans 338
Fusarium oxysporum fsp. cucumerinum 336
Fusarium oxysporum f s p . cyclaminis 336
Fusarium oxysporum f.sp. dianthi 339, 346
Fusarium oxysporum f s p . fabae 336
Fusarium oxysporum f.sp. fragariae 336
Fusarium oxysporum f s p . gladioli 340
Fusarium oxysporum f.sp. lilii 336
Fusarium oxysporum f.sp. lini 340
Fusarium oxysporum f.sp. lupini 336
Fusarium oxysporum fsp. lycopersici 341
Fusarium oxysporum f.sp. medicaginis 218, 336
Fusarium oxysporum f.sp. melonis 342
Fusarium oxysporum f.sp. narcissi 343
Fusarium oxysporum f.sp. niveum 344
Fusarium oxysporum f.sp. phaseoli 336
Fusarium oxysporum f.sp. pisi 344
Fusarium oxysporum f.sp. radicis-lycopersici 298,
336
Fusarium oxysporum f.sp. raphani 336

Fusarium oxysporum f.sp. trifolii 336
Fusarium oxysporum f.sp. tuberosi 336
Fusarium oxysporum fsp. tulipae 345
Fusarium oxysporum f.sp. vasinfectum 345
Fusarium oxysporumvar. redolens 346
Fusarium poae 324
Fusariumproliferatum
323
Fusarium radicicola 327
Fusarium redolens 346
Fusarium reticulatum 324
605
Indice
Fusariumsacchari var. sacchari 323
Fusariumsaccharivar. subglutinans 323

Fusarium sambucinum 324
Fusarium semitectum 324
Fusarium solani 327

Fusarium solani f. eumartii 327
cucurbitae 328, 330
fabae 328
phaseoli 328
phi 328, 344
Fusarium
Fusarium
Fusarium
Fusarium
solani f.sp
solani f.sp
solani f.sp
solani f.sp
Fusarium
Fusarium
Fusarium
Fusarium
solani var. coeruleum 327

solani var. eumartii 327
solani var. martii 327
solani var.striatum 327
Fusarium sporotrichioides 324
Fusarium subglutinans 323

Fusariumsulphureum 322
Fusariumtabacinum 386
Fusariumtricinctum 324
Fusarium verticillioides 323
Fusicladiumcarpophilum
439
Fusicladium cerasi 439
Fusicladium dentriticum 437
Fusicladium pyracanthae 442
Fusicladium pyrorum 439
Fusicladiumsaliciperdum
440
367
Fusicoccum quercus 366
Fusicoccum viticolum 363

Gaeumannomyces graminis 371
Gaeumannomyces graminis var. avenae 371
Gaeumannomyces graminis var. graminis 371
Gaeumannomyces graminis var. tritici 371
Ganodermaadspersum
578
Ganodermaapplanatum
578
Ganoderma lucidum 578
Ganoderma pfeifFeri578
Ganoderma resinaceum 578
Garliclatentcarlavirus
Gibberellasubglutinans
323
Gibberellatricincta
324
Gibberella zeae 319, 320, 321, 323, 334, 436, 460
Gibellina cerealis 382
Gladiolus grassiness MLO 152
Gladiolusmosaicvirus
Gladiolusvirescense
Fusicoccum amygdali 367
Fusicoccumcastaneum
Gibberella baccata f.sp. pini 323

Gibberella baccata var. moricola 323
Gibberella cyanea 324
Gibberella cyanogena 322, 329
Gibberella fujikuroi 322
Gibberella fujikuroi var. fujikuroi 322
Gibberella fujikuroi var. subglutinans 323
Gibberella gordonii 324
Gibberella heterochroma 324
Gibberella intricans 324
Gibberella moniliformis 323
Gibberella pulicaris 324
22
67
152
Gloeodes pomigena 438, 458
Gloeosporidiella ribis 508
Gloeosporidiurn tiliae 369
Gloeosporiumalbum 5 13
Gloeosporiumamygdalinum
374
Gloeosporiumbetulinum
369
Gloeosporiurncyclaminis
374
Gloeosporiumfructigenum
373
Gloeosporiumlimetticolum
374
Gloeosporiumnervisequum
369
Gloeosporiumolivarum
374
Gloeosporium perennans 5 13
Gloeosporium umbrinellum 369
Gloeotinia granigena
4%
Gloeotinia temulenta 496

Glomerella cingulata 373, 376, 378, 379, 458
Glomerella glycines379
Glomerella gossypii 379
Glomerella graminicola 380
Glomerella miyabeana 375

Glomerella tucumanensis 380
Gnomonia comari 370
Gnomonia errabunda 369

Gnomoniaerythrostoma 370
Gnomoniafragariae
370
Garliclatent virus 22
Garlic mosaic virus60

Garlic yellow streak virus 60
Gemmamyces piceae 428
Geotrichum candidum 292, 295
Geotrichum candidum var. candidum 292
Geotrichum candidum var. citri-aurantii 292
Gerlachia nivalis 384

Gerlachia oryzae 386
Giallume delarroz 152
Gnomonia leptostyla 370
Gnomonia quercina 370

Gnomonia rubi 371
Gnomonia tiliae 370

Gnornonia veneta 370
Golden elderberry virus 52
Gooseberry vein-banding disease 132
Gibberella acuminata 324

Gibberella avenacea 321, 424
Gibberella baccata f.sp. cerealis 323
Grabado del tabaco, potyvirus del 61

Grabado del tabaco, virus del 61
Grabado del tomate, virus del 61
606
Indice
Grabado amarillo de la remolacha, virus del 26

Grapefruit stem pitting 32
Grapevine Ajinashikadisease
119
Grapevine boisnoir
120
Grapevine Bulgarian latent nepovirus 54
Grapevine Bulgarian latent virus 54
Grapevinechrome mosaic(Hungarian) 50
Grapevineclosteovirus A 26
Grapevineclosteovirus B 26
Grapevine corky bark disease 134
Grapevine enation disease 137
Grapevine fanleaf nepovirus 52
Grapevine fanleaf virus 52
Grapevine flavescence dor MLO 155
Grapevine infectious necrosis RLO 164
Grapevine leafroll disease 119
Grapevine legnoriccio
134, 136
Grapevinenervuresjaunes
120
Grapevine Pierces disease bacterium 163
Grapevine Pierces disease RLO 163
Grapevine stem pitting disease 136
Grapevine vein banding 52
Grapevine virus A 26
Grapevine virus B 26
Grapevine yellow mosaic 52
Grapevine yellow speckle 53
Grapevine yellow vein 49
Grapevine yellows RLO 163
Graphiola phoenicis 523
Graphiumroboris 357
Graphium ulmi 355
Greeneria uvicola 371
Gremmeniella abietina 509
Grietaestrelladadelmanzano
142
Grifola frondosa 586
Griphosphaeria corticola 390
Grovesinia pyramidalis 504
Guignardia aesculi 447
Guignardia baccae 363, 428, 447
Guignardia bidwellii 443, 445
Guignardiacitricarpa
447
Guignardiafulvida
447
Guignardialaricina
447
Gymnoconia-nitens 535
Gymnosporangium asiaticum 540
Gymnosporangium clavariiforme 540
Gymnosporangium clavipes 540
Gymnosporangium confusum 540
Gymnosporangium cornutum 540
Gymnosporangium fuscum 540
Gymnosporangium globosum 540
Gymnosporangium juniper 540
Gymnosporangium juniperi-virginianae 540
Gymnosporangium sabinae 540
Gymnosporangium shiraianum 540

Gymnosporangium tremelloides 540
Gymnosporangium yamadae 540
Hamaspora longissima 541
Hapalosphaeria deformans 459
Hazel maculaturalineare MLO 152
Helicobasidium brebissonii 569
Helicobasidium purpureum 569
Helminthosporium allii 462
Helminthosporium solani 461
Hendersonia acicola 459, 483
Heracleumlatent closterovirus 27
Heracleum latent virus 27
Heracleumvirus 6 28
Herpotrichia coulteri 427
Herpotrichia iuniwri 427
Herpotrichia nigra 427
Herpotrichiaparasitica
427
Heterobasidion annosum 5 12, 582
Heteropatella antirrhini 511
Heteropatella valtellinensis 511
Heterosporium ailii-cepae 41 1
Heterosporium echinulatum 410
Hoja arrugada de los ctricos, virus de la 32
Hoja spera del cerezo, nepovirus de la 54
Hoja spera del cerezo, virus de la 54
Hoja cada estriada de la patata 77
Hoja de encaje del cerezo 35
Hoja fruncida del manzano 138
Hoja de helecho del tomate 33
Hoja en maza del trbol, RLO de la 164
Hoja partida del cerezo 35
Hoja pequea de la berenjena, MLO de la 151
Hoja pequea de los ctricos 162
Hojapequeadel rosal 136
Hoja roja de la zanahoria, luteovirus de la 47
Hoja roja de la zanahoria, virus de la 47, 126
Hojaretorcida del cerezo 144
Hoja de roble del ciruelo 36
Hoja de sauce delmelocotonero 36
125
Holcustransitory mottlevirus
Honeysuckle witches broom MLO 152
Hop American latent carlavirus 21
Hop American latent virus 21
Hop bare-bine 55
Hoplatent carlavirus 22
Hoplatent virus 22
Hop mosaiccarlavirus
24
Hop mosaic virus 24
Hop necroticcrinklemosaic
151
S5
Hop nettleheadvirus
Hop stunt viroid 81
Hop virus A 40
Indice
Hop virus C 41
Horseradish mosaicvirus
64
Hyacinth Lisser disease MLO 152
Hydrangea Ringspot potexvirus 56
Hydrangearingspotvirus
56
Hydrangea virescence MLO 152
Hymenella cerealis 349
Hypodermella conjuncta 484
Hypodermella nervisequa 484
Hypodermella sulcigena 483
Hypoxylondeustum
384
Hypoxylon mammatum 384
Hypoxylon mediterraneum 384
Hypoxylonpruinatum
384
Hypoxylon rubiginosum 384
Hypoxylon serpens 384
Hysterographiumfraxini
398
Impietratura de los ctricos 139
Incompatibilidad y decaimiento
del
albaricoquero 29
Inonotus dryadeus 581
Inonotus hispidus 582
Inonotus obliquus 582
Inonotus weirii 582
Invaginacionesciegas de los ctricos 133
Iris mild mosaicpotyvirus 69
Iris mild mosaic virus 69
Iris severe mosaicpotyvirus 72
Iris severe mosaic virus 72
Isariopsisgriseola
463
Itersonilia pastinacae 523
Itersoniliaperplexans
523
Jasmine witches broom MLO
152
Kabatiella caulivora 447

Kabatiella lini 447
Kabatiella zeae 448
Kabatinajuniperi 459
Kabatina thujae 459
Keithiathujina
484
Khuskia oryzae 390
Kloeckera apiculata 292
Kuehneola uredinis 544
Kunkelianitens
535
Lachnellula willkommii 369, 511
Laetiporussulphureus
585
Laetisaria fuciformis 574
Lagena radicicola 237, 238
Lagenocystis radicicola 238
Lamium mild mosaic 122
Larch witches broom RLO 164
607
Lasiodoplodia theobromae 390

Latentedel Bo, carlavirus 22
Latente del ajo, virus 22
Latente del lamo, virus 23
Latente de la alcachofa, potyvirus 61
Latente de la alcachofa, virus 61
Latente del apio,virus 120
Latentedelchalote, carlavirus 22
Latente del chalote, virus 22
Latente delclavel, carlavirus 22
Latente del clavel, virus 22
Latente del Erysimum, tymovirus 112
Latente del Erysimum,virus 112
Latentedelesprrago, virus 37
Latente del frambueso negro,ilarvirus 40
Latente del frambueso negro, virus 40
Latente del Heracleum,closterovirus 27
Latente del Heracleum,virus 27
Latentedel lpulo, carlavirus 22
Latente del lpulo, virus 22
Latente del manzano tipo2 121
Latente delnarciso, carlavirus 22
Latente del narciso, virus 22
Latente A de la fresa, virus 105
Latente B de la fresa, virus 105
Latente blgaro de la vid, nepovirus 54
Latente blgaro de la vid, virus 54
Latente C de la fresa, virus 105
Latente 2 delolivo, virus 121
Latente italiano de la alcachofa, nepovirus 55
Latente italiano de la alcachofa, virus 55
Latente 1 delolivo, virus 121
Lavender yellow decline MLO 152
Leek yellow stripe potyvirus 73
Leek yellow stripe virus 73
Lepteutypa cupressi 389
Leptodothiorella aesculicola 447
Leptoporusadustus
586
Leptosphaeria avenaria 42 1, 422
Leptosphaeriaavenaria f.sp. avenaria 422
Leptosphaeriaavenaria f.sp. triticea 423
Leptosphaeria coniothyrium 423
Leptosphaeria libanotis 427
Leptosphaeria lindquistii 427
Leptosphaeria maculans 419, 425
Leptosphaerianodorum 421, 422, 457
Leptosphaeria oryzaecola 423
Leptosphaeriapratensis
427
Leptosphaeria salvinii 382
Leptosphaerulina briosiana 413
Leptosphaerulina trifolii 413
Leptostromaaustriacum 481
Leptostroma pinastri 483
Leptostroma rostrupii 481
608
Indice
Leptothyrium pomi 449

Leptotrochila medicaginis 516
Lettuce big-vein virus 128
Lettuce mosaic potyvirus 62
Lettuce mosaic virus 62
Lettuce phyllody 151
Lettuce ringspot 50
Leucostomacincta
368
Leucostomacurreyi
369
Leucostoma niveum 369
Leucostoma persoonii 368
Leveillula hurica 304
Libertella blepharis 390
Libertina effusa 370
Lidophiagraminis
428
Lilac chlorotic leaf spot closteovirus 28
Lilac chlorotic leaf spot virus 28
Lilac ringmottleilarvirus
41
Lilac ring mottle virus 41
Lilacwhite mosaicvirus 41
Lily curlstripevirus
22
Lily mottle virus 74
Lily symptomlesscarlavirus 22
Lily symptomless virus 22
Limonomyces roseipellis 547
Lineas blancas del maz, virus de las 121
Lneas pardas del manzano, virus de las I21
Lirula macrospora 484
Lirula nervisequia 484
Longanberry degenerationvirus
118
Lolium enationreovirus 105
Ldium enationvirus
105
Lophodermella conjuncta 484
Lophodermella sulcigena 459, 483
Lophodermium conigenum 484
Lophodermium juniperinum 484
Lophodermiummacrosporum 484
Lophodermium piceae 484
Lophodermium pinastri 481, 483
Lophodermium pini-excelsae 484
Lophodermium seditiosum 481, 482,483
Lucerneenationrhabdovirus
107
Lucerneenationvirus
107
Lucerne mosaicvirus
101
Lucernewitches broom MLO 151
Lupinwitchesbroom
151
M de la patata, carlavirus 23
M de la patata, virus 23
Macrophomazeae
445
Macrophomina phaseolina 348, 459
Macrosporiumsolani
419
Macuiatura lineare del avellano, MLO de la 152
Madera asurcada del manzano, virus de la 121
Madera asurcada delVirginia Crab, virus dela 121

Madera de caucho del manzano 158
Magnaporthe grisea 380
Magnaporthe salvinii 382,575
Maize bushy stunt MLO 152
Maizedwarfmosaicpotyvirus
70
Maize dwarf mosaic virus 70
Maize roughdwarfreovirus
104
Maize roughdwarfvirus
104
Maize streak mosaic geminivirus 99
Maize streak mosaic virus 99
Maize white line mosaic virus 121
Mal azul deltomate 151
Malformacin de la espinaca 34
Malus platycarpa dwarf disease 137
Malus platycarpa scaly bark disease 134
Malvavein-clearing potyvirus 59
Malva vein-clearing virus 59
Malvayellowsvirus
42
Mancha foliar del pepino, carmovirus de la 94
Mancha foliar del pepino, virus de la 94
Mancha foliar necrtica del melocotonero 36
Manchadodelframbueso
140
Manchadodelmelocotonero
140
Manchas del haba, comovirus de las 97
Manchas del haba, virus de las 97
Manchas amarillas de la alfalfa 102
Manchas amarillas del apio, luteovirus de las 47
Manchas amarillas del apio, virus de las 47
Manchas amarillas del berro, virus de las 121
Manchas amarillas del frambuesoLloyd George 48
Manchas bronceadas del tomate, virus de las 101
Manchas clorticasdelframbueso 140
Manchas clorticas del lilo, closterovirus de las 28
Manchas clorticas del lilo, virus de las 28
Manchas clorticas del manzano, closterovirus de
las 28
Manchas clorticas del manzano, virus de las 28,
36, 138
Manchas clorticas del membrillero 158

Manchas necrticas del meln, virus de las 121
Manchas zonales del Pelargonium, virus de las 122
Manzana salpicada, viroide de la 83
Marchitez del haba, virus de la 122, 139
Marchitez del rosal 136
Marchitez bronceada de la fresa 158
Marssoniellajuglandis
370
Marssonina brunnea 508
Marssoninacastagnei
509
Marssonina fragariae 508
Marssoninajuglandis
370
Marssoninakriegeriana
509
Marssonina panattoniana 512
Marssonina populi 509
Indice
Marssonina populi-nigrae 509
Marssoninarosae 507
Marssonina salicicola 509
Mastigosporium album 389
Mastigosporium kitzebergense 389
Mastigosporium muticum 389
Mastigosporium rubricosum 389
Melampsoraaecidioides
541
Melampsora allii-fragilis 543
Melampsora allii-populina 542
Melampsora amygdalinae 542, 543
Melampsora capraearum 543
Melampsora epitea 543
Melampsoraeuonymi-capraearum
543
Melampsoraeuphorbiae 543
Melampsora farlowii 542
Melampsora larici-epitea 543
Melampsora larici-pentandrae 543
Melampsora larici-populina 206, 542
Melampsoralarici-tremulae
541
Melampsora lini 542
Melampsora lini var. lini 542
Melampsora lini var.liniperda 542
Melampsora medusae 542
Melampsora pinitorqua 541
Melampsora populnea 541
Melampsora populnea f.sp. laricis 541
Melampsora populnea f.sp. pinitorqua 541
Melampsora populnea f.sp. rostrupii 541
Melampsorarepentis
543
Melampsoraribesii-purpureae
543
Melampsora ribesii-viminalis 543
Melampsora ricini 543
Melampsorarostrupii 541
Melampsora salicis-albae 542
Melampsoratremulae
541
Melampsorella caryophyllacearum 535, 543
Melampsoridium alni 544
Melampsoridium betulinum 544
Melanconis juglandis 371
Melanconis modonia 371
Melanconium fuligineum 371
Melanconiumjuglandinurn
371
Melasmia acerina 486
Melocotonero extrao, RLO del 164
Meloderma desmaziersii 484
Melon necrotic spotvirus 121
Meria laricis 462
Meripilus giganteus 586
Microbotryumviolaceum
532
Microdochium bolleyi 380, 386
Microbochiumtabacinum
386
Micronectriella cucumeris 386
Micronectriella nivalis 384
609
Microsphaera alni 305, 306

Microsphaera alphitoides 305, 358
Microsphaera begoniae 305
Microsphaera euonymi-japonici 306
Microsphaeragrossulariae
305
Microsphaera hypophylla 305
Microsphaera lonicerae 306
Microsphaera penicillata 305
Microsphaeraplatani
305
Microsphaera polonica 306
Microsphaerasylvatica 305
Microsphaeraviburni
306
Microstromajuglandis
568
Milesina kriegeriana 544
Miuraeapersica
407
Monilia fructigena 497
Monilia laxa 497
Monilinia baccarum 499
Monilinia fructicola 497, 498
Monilinia fructigena 297,438, 497, 499
Monilinia johnsonii 499
Monilinia laxa 497
Monilinia laxa f.sp. mali 497
Monilinia ledi 499
Monilinia linhartiana 499
Monilinia mespili 499
Monilinia urnula 499
Monilinia vaccinii-corymbosi 499
Monochaetia karstenii 389
Monochaetiaunicornis
389
Monographella albescens 386
Monographella cucumerina 386
Monographella nivalis 334,373, 384, 465
Monostichellasalicis
509
Moria del peral 153
Mosaico del agropyron,virus del 122
Mosaico delagropyron, potyvirus del 122
Mosaico del ajo, virus del 60
Mosaicodel lamo, carlavirus del 23
Mosaico del lamo, virus del 23
Mosaico de la alcachofa 139
Mosaico de la alfalfa, virus del 101
Mosaico de la anserina, sobemovirus del 108
Mosaico de la anserina, virus del 108
Mosaicodel apio, potyvirus del 61
Mosaico del apio, virus del 61
Mosaico del arabis, nepovirus del 55
Mosaico del arabis, virus del 55, 53,121,122
Mosaico de la avena, potyvirus del 122
Mosaico de la avena, virus del 122
Mosaico de la avena transmitido por el suelo, virus
del 122
Mosaico del ballico,potyvirusdel
61
Mosaico del ballico, virus del 61
610
Indice
Mosaico de la berenjena, tymovirus del 113

Mosaico de la berenjena, virus del 113
Mosaico del berro, virus del 64
Mosaico del bromo, bromovirus del 94
Mosaico del bromo, virus del 94
Mosaico de la calabaza, comovirus del 68
Mosaico de la calabaza, virus del 68
Mosaico de la caa de azcar, virus del 70
Mosaico delcastao 41
Mosaico del chcharo, comovirus del 98
Mosaico del chcharo, virus del 98
Mosaicodel chcharo transmitido por pulgones,
potyvirus del 61
Mosaico del chcharo transmitido por pulgones, virus
del 61
Mosaico de la chiriva, potyvirus del
61
Mosaico de la chiriva, virus del 61
Mosaico de la coliflor, caulimovirus del
96
Mosaico de la coliflor, virus del 96
Mosaico de la colocasia, potyvirus del 62
Mosaico de la colocasia, virus del 62
Mosaico del crisantemo, carlavirus del 24
Mosaico del crisantemo, virus del 24
MosaicodelCymbidium, potexvirus del 56
Mosaico del Cymbidium, virus del 56
Mosaico del dactilo, virusdel 60
Mosaico de la dalia, caulimovirus del
97
Mosaico de la dalia, virus del 97
Mosaico de la fresia, potyvirus del 62
Mosaico de la fresia, virus del 62
Mosaico del fresno 122
Mosaico del girasol 122
Mosaico del gladiolo 67
Mosaicodelguisante
67
Mosaico del guisante transmitido por semilla, potyvirus del 62
Mosaico del guisante transmitido por semilla, virus
del 62
Mosaico de lahiguera 139
Mosaico de la juda, virus del 69
Mosaico de la lechuga, potyvirus del 62
Mosaico de la lechuga, virus del 62
Mosaico de los lirios barbados, potyvirus del 64
Mosaico de los lirios barbados, virus del 64
Mosaico de los lirios sin barba, virus del 64
Mosaicodellpulo,carlavirus
24
Mosaico del lpulo, virus 24
Mosaicodel manzano, ilarvirus del 40
Mosaico del manzano, virus del 36, 40
Mosaico delmelocotonero 140
Mosaico del nabo, potyvirusdel 64
Mosaico del nabo, virus del 64
Mosaicodel narciso, potexvirus del 56
Mosaico del narciso, virus del 56
Mosaicodel olmo, virusdel 52

Mosaico de la orqudea, virus del 56
Mosaicodel pepino, cucumovirusdel 33
Mosaico del pepino, virus del 33, 62, 121, 122, 144
Mosaicodel quenopodio, virusdel 108
Mosaicodelquingomb,tymovirus
del 112
Mosaico del quingomb, virus del 112
Mosaicodel rbano, comovirusdel 98
Mosaico del rbano, virus del 98
Mosaico del rbano picante, virus del
64
Mosaico de la remolacha, potyvirus del 65
Mosaico de la remolacha, virus del 65
Mosaico de la Robinia, virus del 33
Mosaico de la rosa, virus del 36
Mosaico de la rosa, virus del 40
Mosaico de la sanda, potyvirus del 65
Mosaico de la sanda, virus 1 del
60
Mosaico de la sanda, virus 2 del 65
Mosaico de la soja, potyvirus del 66
Mosaico de la soja, virus del 66
Mosaicodel tabaco, tobamovirusdel 78
Mosaico del tabaco, virus del 78
Mosaico del tomate, virus del 79
Mosaico del trbol blanco, nepovirus del 84
Mosaico del trbol blanco, virus del 84
Mosaico del trigo transmitido por elsuelo, furovirus
del 123
Mosaico del trigotransmitido por el suelo, virus
del 123, 127
Mosaico del tulipn,virus del 73
Mosaico de la zanahoria, potyvirus del 66
Mosaico de la zanahoria, virus del 66
Mosaico amarillo del calabacn, potyvirus del 66
Mosaico amarillo del calabacn, virus del 66
Mosaico amarillo de la cebada, potyvirus del 123
Mosaico amarillo de la cebada, virus del 123
Mosaico amarillo del diente de len 139
Mosaico amarillo de la juda, potyvirus del 67
Mosaico amarillo de la juda, virus del 59, 67, 139
Mosaicoamarillo del melocotonero 140
Mosaicoamarillodel nabo, tymovirus del 113
Mosaico amarillo del nabo, virus del 113
Mosaico amarillo del nogal, virus del 52
Mosaico amarillo del olivo 139
Mosaico amarillo del trbol, potexvirus del 56
Mosaico amarillo del trbol, virus del 56
Mosaicoamarillodeltrigo,virusdel
125
Mosaicoamarillo de la vid 52
Mosaico amarillo de yemas del melocotonero
48
Mosaico americano del melocotonero 140
Mosaico americano estriado del trigo, rhabdovirus
del 107
Mosaico americano estriado del trigo, virus del 107
.Mosaico en anillosdelperal
28
Indice
Mosaico arabesco delguindo 36
Mosaico arrosetado del nabo, sobemovirus del 108
Mosaico arrosetado del nabo, virus del 108
Mosaico arrugado necrtico del I~ulo 151
Mosaico asteroideo de la petunia, tombusvirus
del 111
Mosaico asteroideo de la petunia, virus del 111
Mosaico atenuado del dactilo, virus del 109, 124
Mosaico atenuado del haba, virus del 125
Mosaico atenuado delLamium,virusdel
122
Mosaico atenuado del lirio, potyvirus del 69
Mosaico atenuado del lirio, virus del 69
Mosaico atenuado del narciso, virus del 56
Mosaico atenuado de la patata 59
Mosaico atenuado de la patata, virus del 57
Mosaico aucuba de la patata, potexvirus del 56
Mosaico aucuba de la patata, virus del 56
Mosaico bandeado de las venas del frambueso 126
Mosaico blanco del lilo, virus del 41
Mosaico clortico del grosellero 49
Mosaico comn de la juda, potyvirus del 69
Mosaico comn de la juda, virus del 59, 69
Mosaico comn de la patata 59
Mosaico 2 del frambueso 140
Mosaico enanizante del maz, potyvirus del 70
Mosaico enanizante del maz, virus del 70
Mosaico estriado de la cebada, hordeivirus del 100
Mosaico estriado de la cebada, virus del
100
Mosaico estriado del maz, geminivirus del 99
Mosaico estriado del maz, virus del 99
Mosaico estriado del trigo, potyvirus del 125
Mosaico estriado del trigo, virus del 125
Mosaico estriado amarillo de la cebada, rhabdovirus
del 107
Mosaico estriado amarillo de la cebada, virus
del 107.
Mosaico estriado fusiformedel trigo, potyvirus
del 125
Mosaico estriado fusiforme del trigo, virus del 125
Mosaico europeo estriado del trigo, rhabdovirus
del 107
Mosaico europeo estriado del trigo, virus del 107
Mosaico grave del chcharo, comovirus del 98
Mosaico grave del chcharo, virus del 98
Mosaico grave del lirio, potyvirus del 72
Mosaico grave del lirio, virus del 72
Mosaico hngaro cromado de la vid, virus del 50
Mosaico latente del melocotonero 140
Mosaico latente italiano de la alcachofa, nepovirus
del 55
Mosaico latente italiano de la alcachofa, virus del 55
Mosaico manchado foliar del frambueso 140
Mosaico moteado verde del pepino, tobamovirus
del 80
61 1
Mosaico moteado verde del pepino, virus del 80

Mosaico y necrosis del dactilo, virus del 125
Mosaico necrtico del trbol rojo, dianthovirus
del 99
Mosaico necrtico del trbol rojo, virus del 99
Mosaico del norte de los cereales, virus del 107
Mosaico rayado de la cebada, hordeivirus del 100
Mosaico rayado de la cebada, virus del 100
Mosaicorugosodel cerezo 35
Mosaico del sur de la juda, sobemovirus del 108
Mosaico del sur de la juda, virus del 108
Mosaicode
las venas de laglicinia, potyvirus
del 72
Mosaico de las venas de la glicinia, virus del 72
Mosaico de las venas de la patata 59
Mosaicode las venas del trbol rojo, carlavirus
del 25
Mosaico de las venas del trbol rojo, virus del 25
Mosaico verdadero del haba, comovirus del 98
Mosaico verdadero del haba, virus del 98
Moteado de la azucena, virus del 74
Moteado del clavel, carmovirus del 95
Moteado del clavel, virus del 95
Moteado del dactilo, sobemovirus del 109
Moteado del dactilo, virus del 109
Moteado del frambueso 140
Moteado de lafresa 141
Moteado del haba, bromovirus del 95
Moteado del haba, virus del
95
Moteado del olmo, ilarvirus del 41
Moteado delolmo, virus del 41
Moteado de la patata 77
Moteado de la patata, virus del 57
Moteado de la violeta, potexvirus del 57
Moteado de la violeta, virus del 57
Moteado de la zanahoria, virus del 47, 126
Moteado amarillo de la achicoria, nepovirus del 56
Moteado amarillo de la achicoria, virus del 56
Moteadoamarillodel cerezo 38
Moteado andino de la patata, comovirus del 99
Moteado andino de la patata, virus del 99
Moteado en anillos del cerezo 38
Moteado en anillos del lilo, ilarvirus del 41
Moteado en anillos del lilo, virus del 41
Moteado arrugado de la alcachofa, tombusvirus
del 111
Moteado arrugado de la alcachofa, virus del 111
Moteado clortico del crisantemo, viroide del 83
Moteado foliar necrtico del cerezo 38
Moteado herrumbroso del cerezo 141
Moteado herrumbroso americano del cerezo 141
Moteado herrumbroso europeo del cerezo 141
Moteado herrumbroso necrtico del cerezo 141
Moteado de hoja y tallo del bromo, virus del 125
612
Indice
Moteado oscuro deprimido del melocotonero 36

Moteadorojodel peral 138
Moteado transitorio del holco, virusdel 125
Moteado de la vaina de la juda, comovirus del 99
Moteado de la vaina de la juda, virus del 99
Moteado de las venas del clavel, potyvirus del 72
Moteado de las venas del clavel, virus del 72
Moteado verde en anillos del cerezo 141
Mucor circinelloides 288
Mucor hiemalis 288
Mucor piriformis 287
Mucor racemosus 288
Mucorstrictus
288
Muskmelon yellow stuntvirus 66
Mycocentrospora acerina 470
Mycocentrospora cladosporioides 408
Mycosphaerella allii-cepae 411
Mycosphaerella arachidis 408
Mycosphaerella berkeleyi 408
Mycosphaerella bolleana 406
Mycosphaerella brassicicola 404
Mycosphaerella carinthiaca 408
Mycosphaerella cerasella 407
Mycosphaerella chrysanthemi 400
Mycosphaerella citrullina 398
Mycosphaerella cruenta 406
Mycosphaerella dianthi 410
Mycosphaerella fragariae 409
Mycosphaerella gossypina 407
Mycosphaerella graminicola 402, 422, 457
Mycosphaerella holci 402
Mycosphaerella killiani 41 3
Mycosphaerella larici-leptolepis 402
Mycosphaerella laricina 402
Mycosphaerella ligulicola 399
Mycosphaerella linicola 404
Mycosphaerellalinorum
404
Mycosphaerella macrospora 411
Mycosphaerella maculiformis 402
Mycosphaerella rnelonis 398
Mycosphaerella mori 404
Mycosphaerella pinodes 400, 401, 452
Mycosphaerella pistaciarum 404
Mycosphaerella pistacina 404
Mycosphaerella pomi 402
Mycosphaerella populi 404
Mycosphaerella populorum 404
Mycosphaerella pruni-persicae 407
Mycosphaerella pyri 404
Mycosphaerella rabiei 400
Mycosphaerella recutita 408
Mycosphaerella ribis 404
Mycosphaerella rosicola 407
Mycosphaerella rub 404
Mycosphaerella sentina 404

Mycosphaerella tassiana 402, 410, 421
Mycosphaerella ulmi 404
Mycosphaerella zeae-maydis 402
Mycovelosiella concors 407
Myriosclerotiniaborealis
499
Myrobalan latent ringspotnepovirus 50
Myrobalanlatent ringspot virus 50
Myrothecium roridum 463
Naemacyclus minor 486
Naemacyclus niveus 486
Nakataea sigmoidea 382
Narcissuslatent carlavirus 22
Narcissus latentvirus 22
Narcissus mild mosaicvirus 56
Narcissus mosaic potexvirus 56
Narcissus mosaic virus 56
Narcissus tip necrosis virus 111
Narcissus yellow stripe potyvirus 72
Narcissus yellow stripe virus 72
Necrosis del frambueso negro, virus de la 126
Necrosisde la fresa 142
Necrosis del pepino, virus de la 103, 121
Necrosis del tabaco, virus de la 102
Necrosis del trbol rojo, virus de la 68
Necrosis del tulipn,virus de la 103
Necrosis apical del narciso, virus de la 111
Necrosis de brote de la juda 68
Necrosis del floema del olmo, MLO de la 158
Necrosis de frutos del guindo 36
Necrosis infecciosa de la vid, RLO de la 164
Necrosis de unin del manzano 49
Necrosis de unin del nogal 52
Necrosis de las venas del tabaco 77
Nectria cinnabarina 330
Nectria coccinea 330, 586
Nectria coccinea var.faginata 331
Nectria ditissima 332
Nectria fuckeliana 331
Nectria galligena 325, 5 13
Nectria haematococca 327
Nectria haematococca var. brevicona 327
Nectria haematococca var. haematococca 327
Nectria ipomoeae 327
Nectria macrospora 331
Nectria mammoidea 331
Nectria mammoidea var. rub 331
Nectria radicicola 331
Nectria ribis 330
Nectria rubi 331
Nematospora coryli 292
Neofabraeaperennans
513
Neovossia indica 527
Indice
613
Nervures jaunes de la vid 120

Nigrospora oryzae 390
Northerncereal mosaicvirus 107
Oscurecimientoprecozdelguisante,tobravirus
del 110
Oscurecimiento precoz del guisante, virus del 110
Ovulinia azaleae 499
Oat blue dwarf virus 117

Oat golden stripevirus
127
Oatmosaicpotyvirus
122
Oat mosaic virus 122
Oat pale green dwarf MLO 152
Oat pseudorosette 152
Oat soil-bornemosaicvirus
127
Oat soil-borne stripe virus 127
Oat steriledwarfreovirus
104
Oat sterile dwarf virus 104
Odontoglossum ringspot tobamovirus 78
Odontoglossum ringspot virus 78
Oedocephalumlineatum
582
Oidium arachitis 314
Oidium begoniae var. macrosporum 305
Oidium carthami 314
Oidium chrysanthemi 314
Oidium cyclaminis 314
Oidium erysiphoides 298,309
Oidium hortensiae 306
Oidium lini 314
Oidium ricini 314
Oidium sesami 314
Oidium valerianellae 314
Okra mosaictymovirus
112
Okra mosaic virus 112
Olive latent ringspot virus 50
Olive latent virus 1 121
Olive latent virus 2 121
Olive sickle leaf disease 140
Olive yellow mosaic disease 139
Olpidium brusicae 281
Olpidium cucurbitacearum 282
Olpidium radicale 282
Olpidium trifolii 282
Onion proliferation 151
Onion yellow dwarf potyvirus 60
Onion yellow dwarf virus 60
Oospora citri-aurantii 292
Oospora pustulans 463
Ophiobolus graminis 371
Ophiognomonia pseudoplatani 370
Ophiostoma kubanicum 358
Ophiostoma piceaperdum 357
Ophiostoma roboris 357
Ophiostoma ulmi 355
Orchid fleck rhabdovirus 107
Orchid fleck virus 107
Orchidmosaic
56
Oreja de mulo del melocotonero 36
Palm cadang-cadang viroid 80

Palm lethal yellowing MLO 152
Papaya ringspot potyvirus 60
Papaya ringspot virus 60
Parsnip mosaic potyvirus 61
Parsnip mosaic virus 61
Parsnip yellowfleck virus 127
Passalora graminis 408
Pea early browning tobravirus 110
Pea early browning virus 110
Peaenation mosaicpenamovirus
103
Pea enation mosaic virus 103
Pea leaf roll virus 46
Pea leaf-roll virus 62
Pea mosaicvirus 67
Pea seed-borne mosaicpotyvirus 62
Pea seed-borne mosaic virus 62
Pea streak carlavirus 22
Pea streak virus 22
Peach American mosaic disease 140
Peachblotch
140
140
Peachcalico
Peach darksunken mottle 28
Peach latent mosaic disease 140
Peach line pattern 36, 40
Peachmosaic
140
Peach mules ear 36
Peachnecroticleafspot
36
Peachnecroticringspot
36
Peach phoney RLO 164
Peach ringspot 36
Peach rosetteMLO 152
Peach stunt virus 37
Peach willow leaf 36
Peach X disease MLO 152
Peach yellow bud mosaic 48
Peach yellow mosaic 140
Peach yellows MLO 152
Peanut stunt cucumovirus 33
Peanut stunt virus 33
Pear blister canker disease 133
Pear decline MLO 153
Pear leaf curl 153
Pear moria 153
Pear red mottle 138
Pear ring mosaicvirus 28
Pear ring pattern mosaic virus
28
Pear stony pit disease 137
Pear vein yellows 137
614
Indice
Pelargoniumflowerbreak tobusvirus 112

Pelargonium flower break virus 112
Pelargoniumleafcrinklevirus
112
Pelargoniumleafcurltombusvirus
112
Pelargonium leaf curl virus 112
Pelargonium line pattern virus 117
Pelargoniumring pattern virus 117
Pelargonium ringspot virus 117
Pelargonium zonate spot virus 122
Pellicularia filamentosa 570
Penicillium corymbiferum 297
Penicillium cyclopium 297
Penicillium digitatum 294
Penicillium expansum 296
Penicilliumgladioli 297
Penicillium italicum 256, 2%
Penicillium oxalicum 298
Peronospora aestivalis 264
Peronospora anemones 264, 270
Peronospora antirrhini 264
Peronosporaarborescens
264
Peronospora destructor 262
Peronospora dianthi 264
Peronospora dianthicola 264
Peronospora effusa 262
Peronosporafarinosa 262, 406,415
Peronosporafarinosa f.sp. betae 262
Peronosporafarinosa f.sp. spinaciae 262
Peronospora hyoscami 260
Peronospora jaapiana 264
Peronospora lamii 264
Peronosporamanshurica
263
Peronospora nicotianae 260
Peronospora parasitica
194, 258, ,275
Peronospora pisi 264
Peronospora schachtii 262
Peronospora sparsa 264
Peronospora spinaciae 262
Peronosporatabacina
246, 260
Peronosporatrifoliorum
263
Peronosporatrifoliorumf.sp.medicaginissativae 264
Peronospora valerianellae 264
Peronospora viciae 264
Peronospora viciaef.sp.pisi
264
Pesotum ulmi 355
Pestalotia hartigii 389
Pestalotia malorum 389
Pestalotiopsis funerea 389
Pestalotiopsis guepinii 389
Petunia asteroid mosaic tombusvirus 111
Petuniaasteroid mosaic virus 111
Pezicula alba 513
Pezicula corticola 514
Pezicula malicortis 252,374, 513

Phacidiellaconiferarum 514
Phacidielladiscolor 484
Phacidiellapyri
484
Phacidiopycnismalorum 484
Phacidiopycnispseudotsugae 514
Phacidiumabietis 5 15
Phacidium coniferarum 514
Phacidium infestans 515
Phacidiumpini-cembrae 5 15
Phaeocryptopus gaeumannii 442
Phaeocytosporella zeae 460
Phaeocytostroma ambiguum 460
Phaepcytostromasacchari
460
Phaeoisariopsis griseola 463
Phaeolus schweinitzii 578
Phanerochaete fuciformis 574
Phellinus chrysoloma 581
Phellinus hartigii 581
Phellinus igniarius 577, 579, 582
Phellinus pin 580
Phellinus pomaceus 580
Phellinus populicola 579
Phellinus ribis 581
Phellinus robustus 581
Phellinus tremulae 580
Phellinusweirii 582
Phialea temulenta 496
Phialophoraasteris
349
Phialophora cinerescens 349
Phialophoragregata
349
Phialophoraradicicola 371
Phleummottlevirus
125
Phloeosporamaculans 404
Phloeospora ulmi 404
Phloeosporellapadi 505
Phlyctaena vagabunda 5 13
Pholiota squarrosa 590
Phoma andina 455
Phoma apiicola 416, 455
Phoma arachidicola 448
Phoma betae 414
Phoma chrysanthemi 400
Phoma chrysanthemicola 455
Phoma destructiva 455
Phoma esclerotioides 456
Phoma eupyrena 455
Phoma exigua 452, 455
Phoma exigua var. diversispora 453
Phoma exigua var. exigua 452
Phoma exigua var. foveata 322,329, 452
Phoma exigua var. lilacis 453
Phoma exigua var. linicola 453, 455
Phomaflaccida 363, 428, 447
Indice
Phoma foveata 452
Phoma glomerata 455
Phoma herbarumvar. medicaginis 452
Phoma incompta 455
Phoma lingam 425
Phoma macdonaldi 427
Phoma macrostoma 456
Phoma medicaginis 378, 452
Phoma medicaginis var. medicaginis 452
Phoma medicaginis var. pinodella 40 1, 452
Phoma porni 402
Phoma pomorum 455
Phomaprunicola
455
Phoma reniformis 363
Phomarostrupii
427
Phomasclerotioides
456
Phomasolanicola
452
Phomasorghina
402
Phoma tracheiphila 449
Phomauvicola
445
Phoma valerianellae 456
Phomayano-kubotae
402
Phomopsiscinerescens
366
Phomopsiscitri
361
Phomopsis cucurbitae 366
Phomopsis foeniculi 366
Phomopsis helianthi 362
Phomopsis juniperivora 365
Phomopsisleptostromiformis
366
Phomopsis mal
362
Phomopsis obscurans 366
Phomopsis occulta 362
Phomopsispseudotsugae
514
Phomopsisquercella
366
Phomopsis sclerotioides 298, 365
Phomopsissojae
366
Phomopsis stipata 370
Phomopsis theae 366
Phomopsis vexans 366
Phomopsis viticola 363, 443
Phragmidium bulbosum 544
Phragmidium mucronatum 544
Phragmidium rubi-idaei 544
Phragmidium tuberculatum 544
Phragmidium violaceum 544
Phyllachora dactylidis 373
Phyllachora graminis 373
Phyllactinia corylea 306
Phyllactinia gnttata 306
Phyllactinia suffulta 306
Phyllostictaampelicida
445
Phyllosticta maculiformis 402
Phyllostictamaydis
402
Phyllosticta paviae 447
615
Phyllostictasojaecola
448
Phyllosticta solitaria 456
Phyllostictasphaeropsoidea
447
Phyllostictina citricarpa 447
Phymatotrichopsisomnivora
575
Phymatotrichum ornnivorum 575
Physalospora rniyabeana 375
Physalospora obtusa 444
Physalospora rhodina 390
Physalospora zeae 445
Physoderma alfalfae 282
Physoderma graminis 283
Physoderma leproides 283
Physoderma maydis 283
Phytophthora cactorum 248, 251,253,257
Phytophthora cactorum var.applanata 257
Phytophthora cambivora 253, 254
Phytophthora capsici 246, 247
Phytophthora cinnamomi 247,252,253
Phytophthora citricola 253,256, 257
Phytophthora citrophthora 246, 255, 257
Phytophthora cryptogea 243,246, 247, 248,253
Phytophthora drechsleri 248
Phytophthora erythroseptica 243
Phytophthora fragariae 243
Phytophthora hibernalis 256, 257
Phytophthora infestans 188, 221,240,246,248,419
Phytophthora megasperma 255
Phytophthora megasperma var. megasperma 255
Phytophthora megasperma var. sojae 255
Phytophthora nicotianae 245
Phytophthora nicotianae var. nicotianae 246
Phytophthora nicotianae var. parasitica 246
Phytophthora palmivora 247
Phytophthora parasitica 246
Phytophthora parasitica var. nicotianae 247
Phytophthora phaseoli 248
Phytophthora porri 248
Phytophthora syringae 251
Piel rugosa del manzano 142
Piel de sapo del pepino, rhabdovirus de la 107
Piel de sapo del pepino, virus de la 107
Piggottia ulmi 442
Pileolaria terebinth 545
Piptoporus betulinus 582, 586
Plasmodiophora brassicae 285
Plasmopara crustosa 270
Plasmopara halstedii 268
Plasmoparahelianthi
268
Plasmoparanivea
270
Plasmopara pygmaea 270
Plasmopara ribicola 270
Plasmopara viticola 267, 274,314,443,446
Platychora ulmi 442
616
Indce
Plectophomella concentrica 460

Plectophomella ulmi 460
Plectosphaerellacucumerina 386
Pleiochaeta setosa 389
Plenodomus lingam 425
Plenodomus meliloti 456
Pleosphaerulina sojaecola 448
Pleosporabetae 414
Pleospora bjoerlingii 406, 414, 415
Pleospora herbarum 413, 414, 415
Pleospora herbarum f.sp. lactucae 415
Pleospora herbarum f.sp. lycopersici 415
Pleospora infectoria 416
Pleospora papaveracea 416
Pleospora scrophulariae 416
Pleuroceras pseudoplatani 370
Pleurotus ostreatus 590
Pleurotusulmarius
590
Plowrightiaribesia
448
Plum American line pattern ilarvirus 41
Plum American line pattern virus 41
Plum decline 36
Plum European line pattern 41, 36
Plum oak leaf 36
Plum pox potyvirus 75
Plum pox virus 75
Plum pseudo pox 28
Podosphaera clandestina 309
Podosphaera leucotricha 160,293, 306, 309
Podosphaeraoxyacanthae
309
Podosphaeratridactyla
309
Pollacciaelegans
439
Pollaccia radiosa 439
Pollacciasaliciperda
440
Polymorphumquercinum
486
Polymorphumrugosum
486
Polymyxa betae 287
Polymyxa graminis 287
Polyporus adustus 586
Polyporusbetulinus
586
Polyporuschrysoloma 581
Polyporusdryadeus
581
Polyporus giganteus 586
Polyporus hispidus 582
Polyporus schweinitzii 578
Polyporus squamosus 587
Polyporussulphureus
585
Polyporus ulmarius 587
Polyscytalum pustulans 463
Polyspora lini 447
Polystigma ochraceum 373
Polystigma rubrum 373
Polystigmina rubra 373
Polythrincium trifolii 413
Poplar latent virus 23

Poplarmosaiccarlavirus
23
Poplar mosaic virus 23
Potato aucuba mosaic potexvirus 56
Potato aucuba mosaic virus 56
Potatobouquet
50
Potato carlavirus M 23
Potato carlavirus S 25
Potato commonmosaic 59
Potato leaf roll luteovirus 46
Potato leaf roll virus 46
Potato leaf-drop streak 77
Potato mild mosaic 57, 59
Potatomop-top furovirus 78
Potato mop-top virus 78
Potato mottle 77
Potato mottlevirus
57
Potato paracrinklevirus
33
Potatopotexvirus X 57
Potatopotyvirus A 59
Potatopotyvirus Y 76
Potatopseudoaucuba
SO
Potato purple top 150, 151
Potato spindle tuber viroid 83
Potato stipple streak 77
PotatostolburMLO
151
Potato veinal mosaic 59
Potatovirus A 59
Potatovirus M 23
Potatovirus S 25
Potatovirus T 128
Potatovirus X 57
Potato virus Y 76
Potato witches broom MLO 151
Potato yellow dwarfrhabdovirus
106
Potato yellow dwarf virus 106
Potebniamycesconiferarum
514
Potebniamyces distolor 484
Potebniamyces pyri 484
Pringsheimiasojaecola
448
Proliferacin de la cebolla 151
Proliferacin del gladiolo, MLO de la 152
Proliferacin del manzano, MLO de la 159
Proliferacin delazanahoria
151
Proliferacin de las yemas del rosal 136
Prunebark split 28
Prunedwarfilarvirus
37
Prune dwarfvirus 37
Prunus chloroticnecroticringspotvirus
38
Prunus necroticringspotilarvirus
3S
Prunus necrotic ringspot virus 35
Prunusstem pitting 48
Pseudocercospora vitis 407
Pseudocercosporella aestiva 465
617
Indice
Pseudocercosporellaanguina 465
Pseudocercosporellacapsellae 467
Pseudocercosporellaherpotrichoides 322,334,385,
387, 404, 465
Pseudocercosporellaherpotrichoidesvar.
acuformis 465
Pseudocercosporellaherpotrichoidesvar.
herpotrichoides 465
Pseudocochlioboluslunatus 437
Pseudomonasamygdali
171
Pseudomonasandropogonis 170, 171, 190
Pseudomonas angulata 187
Pseudomonascaryophylli 170, 171, 231
Pseudomonascepacia 171, 172, 174
Pseudomonascichorii 169,170, 172, 173,190
Pseudomonas coronafaciens pv. zeae 177
Pseudomonas coronafaciens ssp. atropurpurea 177
Pseudomonas corrugata 170,173
Pseudomonasfluorescens 170, 174
Pseudomonasgladioli 170, 174
Pseudomonasgladioli pv. alliicola 172, 174
Pseudomonasgladiolipv.gladioli
174
Pseudomonasmarginalis 169,170,172,
174, 190
Pseudomonasmarginalis pv. marginalis 175
Pseudomonasmarginalispv.pastinacae
175
Pseudomonasmarginata
174
Pseudomonassolanacearum 170, 175
Pseudomonassyringae 169, 170,183,190,198
Pseudomonassyringaepv. antirrhini 177
Pseudomonassyringaepv. aptata 177
Pseudomonassyringae pv. atrofaciens 177
Pseudomonassyringae pv. atropurpurea 177
Pseudomonassyringae pv. avellanae 177
Pseudomonassyringaepv. cannabina 177
Pseudomonassyringaepv.coronafaciens
177, 186
Pseudomonassyringae pv. delphinii 169, 170
Pseudomonassyringae pv.glycinea
178, 182
Pseudomonassyringaepv.helianthi
178
Pseudomonas syringae pv. lachrymans 178
Pseudomonassyringae pv.maculicola
179
Pseudomonassyringae pv. mori 179
Pseudomonas syringae pv. mors-prunorum 170,
179, 186
Pseudomonassyringae pv. persicae 170, 181
Pseudomonassyringae pv. phaseolicola 183, 186,
20 1
Pseudomonassyringae pv.pisi
184
Pseudomonassyringae pv. porri 185
Pseudomonas syringae pv. savastanoi 182
Pseudomonassyringaepv.sesami
186
Pseudomonassyringae pv. striafaciens 177, 186
Pseudomonas syringae pv. syringae 180, 182,
185, 186
Pseudomonassyringae pv. tabaci 187, 406,420

Pseudomonassyringaepv.tagetis
189
Pseudomonassyringae pv. tomato 182, 187
Pseudomonassyringae pv.ulmi
189
Pseudomonas syringae ssp. savastanoi 169, 170,189
Pseudomonas syringae ssp. savastanoi
pv.
fraxini 189
Pseudomonas syringae ssp. savastanoi
pv.
nerii 189
Pseudomonas syringae S S P . savastanoi P V .
oleae 189
Pseudomonasviridiflava
169,
170,
172,
173,
174,
190
Pseudomonaswoodsii
190
Pseudonectriarousseliana 332
Pseudoperonospora cannabina 274
Pseudoperonosporacubensis 270
Pseudoperonosporahumuli 272
Pseudoperonospora sparsa 264
Pseudopezizajonesii 516
Pseudopezizamedicaginis 516
Pseudopezizamedicaginisf.sp.medicaginislupulinae 516
Pseudopezizamedicaginisf.sp.medicaginissativae 516
Pseudopezizameliioti 516
Pseudopeziza ribis 508
Pseudopezizatracheiphila
516
Pseudopezizatrifolii
516
Pseudopezizatrifoliif.sp.trifolii-pratensis
516
Pseudopezizatrifoliif.sp.trifolii-repentis
516
Pseudoseptoriadonacis 460
Pseudoseptoriastomaticola 460
Pseudovirueladelalbaricoque
29
Psoriasis de los ctricos 142
Pucciniaaegra 561
Pucciniaallii 545
Pucciniaanomala 551
Puccinia antirrhini 559
Pucciniaapii 559
Puccinia arenariae 559
Puccinia asparagi 545
Pucciniabrachypodii 560
Pucciniabrachypodiivar.poae-nemoralis
560
Puccinia buxi 560
Pucciniacaricinavar.pringsheimiana
546
Puccinia carthami 560
Pucciniachrysanthemi 560
Pucciniacichorii 560
Puccinia coronata 546
Puccinia coronata var. alopecuri 546
Puccinia coronata var. arrhenatheri 547
Puccinia coronata var.avenae 547
Puccinia coronata var . calamagrostidis 547
618
Indice
Puccinia coronata var.coronata 547

Puccinia coronata var. coronata f.sp. alopecuri 547
P u c c i nci oa r o n avt acro. r o n aft.as p .
calamagrostidis 547
Puccinia coronata var. coronata f.sp. festucae 547
Puccinia coronata var. coronata f.sp.lolii 547
Puccinia coronata var. festucae 547
Puccinia coronata var. gibberosa 547
Puccinia coronata var. holci 547
Puccinia coronata var. lolii 547
Puccinia coronifera 546
Puccinia dispersa 555
Puccinia dispersa f.sp. tritici 555
Pucciniaendiviae 560
Puccinia gladioli 565
Puccinia graminis 534, 548
Puccinia graminis ssp. graminicola 549
Puccinia graminis ssp. graminis 549
Puccinia graminis ssp. graminis f.sp. avenae 549
Puccinia graminis ssp. graminis f.sp. secalis 549
Puccinia graminis ssp. graminis f.sp. tritici 549
Puccinia graminis ssp. graminis var. graminis 549
Puccinia graminis ssp. graminis var. stakmanii 549
Puccinia helianthi 551
Puccinia hieracii 560
Puccinia hieracii var. hieracii f s p . cichorii 560
Puccinia hordei 551
Pucciniahordei-murini 551
Puccinia horiana 553, 560
Puccinia hysterium 560
Puccinia iridis 560
Pucciniaisiacae 561
Puccinia jackyana 560
Puccinia lagenophorae 560
Puccinia lolii 547
Puccinia malvacearum 560
Pucciniamaydis 557
Puccinia menthae 560
Puccinia opizii 560
Puccinia pelargonii-zonalis 554
Pucciniapetroselini 559
Puccinia pittieriana 560
Puccinia poae-sudeticae 560
Puccinia poarum 534, 560
Pucciniaporri 545
Puccinia purpurea 561
Puccinia recondita 549, 555
Puccinia recondita f.sp. recondita 555
Puccinia recondita f.sp. tritici 555
Puccinia ribis 561
Puccinia rubiginosa 559
Puccinia rubigo-vera 555
Pucciniarubigo-vera f.sp. tritici 555
Puccinia schismi 555
Puccinia scorzonerae 560

Pucciniasecalina 555
Pucciniasimplex 551
Puccinia sorghi 557
Puccinia striiformis 556, 557
Puccinia striiiormis f.sp. agropyri 558
Puccinia striiformis f.sp. hordei 558
Puccinia striiformis f.sp. secalis 558
Puccinia striiformis f.sp. tritici 558
Puccinia striiformis var. dactylidis 557
Puccinia striiformisvar.striiiormis
557
Puccinia trabutii 561
Pucciniatragopogonis 560
Puccinia triticina 555
Puccinia vincae 561
Puccinia violae 561
Pucciniastrumaerolatum
561
Pucciniastrum epilobii 561
Pucciniastrum epilobii f.sp. abieti-chamaenerii 561
Pucciniastrum epilobii f.sp. palustris 561
Punteado de las orqudeas, rhabdovirus del 107
Punteado de las orqudeas, virus del
107
Punteado amarillo del calabacn, potyvirus del 72
Punteado amarillo del calabacn, virus del 72
Punteado amarillo de la chiriva, virus del 127
Punteado amarillo del clavel, virus del 30
Punteado necrtico del clavel, closterovirus del 30
Punteado necrtico del clavel, virus del 30
Punteado necrtico de la juda 103
Pycnostysanus azaleae 467
Pyrenochaeta lycopersici 343, 427
Pyrenochaeta parasitica 427
Pyrenochaeta terrestris 428
Pyrenopeziza brassicae 517
Pyrenophora avenae 429
Pyrenophorabromi
434, 435
Pyrenophora dactylidis 434
Pyrenophora dictyoides 434, 435
Pyrenophora dictyoides f.sp. dictyoides 345
Pyrenophora dictyoides fsp. perennis 435
Pyrenophoraerythrospila
434, 435
Pyrenophoragraminea 430, 431
Pyrenophora lolii 434, 435
Pyrenophorateres 386,429,430, 431
Pyrenophora trichostoma 431,434
Pyrenophora tritici-repentis 431, 434
Pyriculariagrisea 380
Pyrycularia oryzae 380
Pythium aphanidermatum 238
Pythium arrhenomanes 238
Pythium butleri 238
Pythium debaryanum 238
Pythium graminicola 238
Pythiumintermedium
238
Indice
Pythium irregulare 238
Pythiummamillatum
238
Pythiumoligandrum
238
Pythium splendens 238
Pythium sylvaticum 238
Pythiumultimum 238, 406,415
Quemado de la hoja del almendro

Quincechlorotic botch 158
Quince sooty ringspot 138
Quince stunt 29
163
Radishmosaic comovirus 98
Radish mosaic virus 98
Radish yellows virus 42
Ramichloridium pin 467
Ramulariaalba 409
Ramularia armoraciae 409
Ramularia betae 408
Ramularia beticola 301, 405, 408, 455
Ramularia destructans 33 1
Ramularia deusta 409
Ramulariagrevilleana
409
Ramularia lactea 409
Ramularia primulae 409
Ramulariarhei 410
Ramulariatulasnei
409
Ramularia vallis-umbrosae 409
Rape chlorantie 151
Raspberry 52V virus 126
Raspberrybushy dwarf 126
Raspberry bushy dwarfvirus 118
Raspberry chlorotic net virus 106
Raspberry chlorotic spot 140
Raspberrycrumbly fruit 49, 118
Raspberry curly dwarf disease 137
Raspberrydegeneration
126
Raspberry heat-labilemosaic
126
Raspberry leaf curl luteovirus 47
Raspberry leaf curl virus 47
Raspberry leaf mottle disease 140
Raspberry leaf spot mosaic 140
Raspberry leaf spot disease 140
Raspberry LloydGeorge yellow blotch 48
Raspberry mosaic 2 140
Raspberry ringspotnepovirus
48
Raspberry ringspotvirus 48
Raspberry Scottish leaf curl virus 48
Raspberrysymptomless decline 118
Raspberry vein chlorosisrhabdovirus
106
Raspberry vein chlorosis virus 106
Raspberry vein-banding mosaic 126
Raspberry yellowsvirus
118
619
Rayado de la avena transmitido por el suelo, virus

del 127
Rayado amarillo del narciso, potyvirus del 72
Rayado amarillo del narciso, virus del 56, 72
Rayado amarillo del puerro, potyvirus del 73
Rayado amarillo del puerro, virus del 73
Rayado dorado de la avena, virus del 127
Rayado rizado de la azucena, virus del 22
Rayado rojo del sorgo, virus del 70
Red clover necrosisvirus 68
Red clover necrotic mosaic dianthovirus 99
Red clover necrotic mosaic virus 99
Red clover veinmosaiccarlavirus
25
Red clover vein mosaic virus 25
Redcurrant chlorosismosaic 49
Redcurrant ringspot virus 48
Redcurrant yellows MLO 152
Reticulado amarillo de la remolacha 144
Reticulado amarillo del rubus, virus del 108
Reticulado clortico del frambueso, virus del 106
Reversin del grosellero negro 161
Rhabdocline pseudotsugae 485
Rhabdospora ramealis 460
Rhabdosporaruborum 460
Rhacodiella castaneae 503
Rhizinainflata 487
Rhizina undulata 487
Rhizoctoniabataticola
459
Rhizoctonia carotae 573
Rhizoctoniacerealis
573
Rhizoctonia crocorum 569
Rhizoctonia fragariae 573
Rhizoctoniasolani
570
Rhizoctonia tuliparum 572
Rhizoctoniaviolacea
569
Rhizopus arrhizus 288
Rhizopus oryzae 288
Rhizopus sexualis 288
Rhizopus stolonifer 288, 514
Rhizosphaera kalkhoffl 442
Rhodococcus fascians 216
Rhubarbvirus 5 49
Rhynchosporium orthosporum 468
Rhynchosporium oryzae 386
Rhynchosporium secalis 460, 468
Rhystima acerinum 486
Rhystimapseudoplatani
486
Rhystima punctatum 486
Rhystima salicinum 486
Rice giallume 152
Rice ragged stuntreovirus 104
Rice ragged stunt virus 104
Rice yellow dwarf MLO 152
Rice yellows MLO 152
620
Indice
Rigidoporusulmarius
584
Rizado (frisure) de la rosa 136
Rizado amarillo del tomate, geminivirus del 100
Rizado amarillo del tomate, virus del 100
Rizado escocs de lahojadel
frambueso, virus
del 48
Rizado de la hoja del frambueso, luteovirus del 47
Rizado de la hoja del frambueso, virus del 47
Rizado de la hoja de la fresa 96
Rizado de lahojadelPelargonium,
tombusvirus
del 112
Rizado de la hoja del Pelargonium, virus del 112
Rizado de la hoja del peral 153
Rizado de la hojade la remolacha, rhabdovirus
del 108
Rizado de la hoja de la remolacha, virus del 108
Rizado de la hoja del rosal 136
Rizado de la hoja del tabaco, geminivirus del 100
Rizado de la hoja del tabaco, virus del 100
Rizado de la hoja del tomate, virus del 100
Rizomana de la remolacha, furovirus de la 127
Rizomana de la remolacha, virus de la 127
Robiniamosaic virus 33
Roesleria hypogaea 484
Rose bud proliferation 136
Rose degeneration disease 136
Rose frisure 136
Roseleaf curl 136
Rose little leaf 136
Rose mosaic 14
Rose mosaic virus 36
Rose springdwarf 136
Rose streak 136
Rose stunt 136
Rose wilt 136
Rosellinia aquila 382, 384, 588
Rosellinia necatrix 382, 487
Rosellinia quercina 382, 384
Rosellinia thelena 384
Roseta del melocotonero, MLO de la 152
Roseta latente de la remolacha, RLO de la 164
Rotura de color del tulipn, potyvirus de la 73
Rotura de color del tulipn, virus de la 73
Rotura de la flor del Pelargonium, tombusvirus de
la 112
Rotura de la flor del Pelargonium, virus de la 112
RubusstuntMLO
155
Rubus yellownet rhabdovirus 108
Rubus yellow netvirus 108
Ryegrass mosaic potyvirus 61
Ryegrass mosaic virus 61
S de la patata, carlavirus 25
S de la patata, virus 25
Saccharomycopsis vini 292

Salpicado amarillo de lavid53
Satsumadwarfvirus
51
Sauco dorado, virusdel 52
Schizothyrium pomi 449, 458
Scirrhia acicola 414
Scirrhia pini 414
Scleroderris lagerbergii 509
Sclerophoma pithyophila 448
Sclerophthoramacrospora
274
Sclerospora graminicola 274
Sclerospora macrospora 274
Sclerospora oryzae 274
Sclerotinia borealis 499
Sclerotinia bulborum 500
Sclerotinia candolleana 503
Sclerotinia cinerea 497
Sclerotinia crataegi 499
Sclerotinia fructigena 497
Sclerotinia fuckeliana 489
Sclerotinia gladioli 500
Sclerotinia homoeocarpa 500
Sclerotinia laxa 497
Sclerotinia libertiana 501
Sclerotinia minor 501, 503
Sclerotinia pseudotuberosa 503
Sclerotinia sclerotiorum 501, 503
Sclerotinia spermophila 504
Sclerotinia trifoliorum 501, 503
Sclerotinia trifoliorum var. fabae 503
Sclerotinia trifoliorum var. trifoliorum 503
Sclerotinia tuberosa 504
Sclerotium cepivorum 504
Sclerotium delphinii 574
Sclerotium hydrophilum 575
Sclerotium oryzae 382,575
Sclerotium rolfsii 574
Sclerotium tuliparum 572
Scoleconectria cucurbitula 33 1
Scolicotrichum graminis 408
Scolicotrichum melophthorum 412
Seimatosporium lichenicola 390
Seiridium cardinale 387, 389
Seiridium cupressi 389
Seiridium unicorne 389
6 del Heracleum, virus 27
Selenophoma donacis var. donacis 460
Selenophoma donacis var. stomaticola 460
Septocyta ruborum 460
Septogloeum fragariae 460
Septogloeum oxysporum 461
Septoria ampelia 457
Septoria apii 456
Septoria apii-graveolentis 456
Indice
Septoria apiicola 455, 456
Septoria avenae 422
Septoria azaleae 457
Septoria cannabis 457
Septoria chrysanthemella 458
Septoria citri 458
Septoria cucurbitacearum 458
Septoria dianthi 458
Septoria fragariae 460
Septoria gladioli 458
Septoria glycines 458
Septoria helianthi 458
Septoria humuli 458
Septoria lactucae 458
Septoria linicola 404
Septoria lycopersici 456
Septoria lycopersici var. lycopersici 457
Septoria lycopersicivar.malagutii
457
Septoria melanosa 457
Septoria murina 457
Septoria musiva 404
Septoria nodorum 421
Septoria oryzae 423
Septoria passerinii 457
Septoria petroselini 458
Septoria petroselini var. apii 456
Septoria pistaciae 404
Septoria pistaciarum 404
Septoria pistacina 404
Septoria populi 404
Septoria pyricola 404
Septoria ribis 404
Septoria rosae 404
Septoria rubi 404
Septoria tritici 402
Setosphaeria rostrata 435
Setosphaeria turcica 437
Shallot latent carlavirus 22
Shallot latent virus 22
Sharka, potyvirus de la 75
Sharka, virusde la 75
Sirococcus strobilinus 460
Sorghumred stripe virus 70
Sorghum yellow stunt MLO 152
Sorosporium reilianum 524
Sour cherry fruit necrosis 36
Sour cherry linemosaic 36
Sour cherry yellowsvirus 37
Sour orange stem pitting 135
Southern beanmosaic sobemovirus 108
Southernbean mosaic virus 108
Sowbane mosaic sobemovirus 108
Sowbanemosaicvirus
108
Sowthistle yellowvein rhabdovirus 108
Sowthistleyellowvein virus 108

Soybean mosaic potyvirus 66
Soybeanmosaicvirus
66
Spermospora Ciliata 389
Spermospora lolii 389
Sphacelia segetum 318
Sphacelia typhina 320
Sphaceloma ampelinum 443
Sphaceloma australis 443
Sphaceloma fawcettii 443
Sphaceloma necator 444
Sphaceloma rosarum 444
Sphacelothesa cruenta 523, 524
Sphacelothecadestruens
524
Sphacelotheca holci 523
Sphacelotheca holci-sorghi 524
Sphacelothecareiliana 523, 524
Sphacelothecasorghi 523, 525
Sphaerella ceres 400
Sphaeropsis malorum 444
Sphaeropsissapinea 460
Sphaeropsis sumachi 444
Sphaerotheca alchemillae 311, 312
Sphaerotheca castagnei 3 11
Sphaerotheca fuliginea 292,298, 309
Sphaerotheca humuli 311, 312
Sphaerotheca macularis 31 1
Sphaerotheca macularis f.sp. fragariae 312
Sphaerothecamors-uvae 305, 310
Sphaerothecapannosa 292, 312, 544
Spbaerothecapannosavar.pannosa
312
Sphaerothecapannosa var, persicae 312
Sphaerotheca pannosa var. rosae 312
Sphaerulina rehmiana 404
Sphaerulina rubi 404
Spilocaea eriobotryae 442
Spilocaea oleagina 440
Spilocaeapomi
437
Spilocaea pyracanthae 442
Spinach blight 34
Spinach yellows 151
Spiroplasma citri 148, 161
Spiroplasmakunkelii 148, 161
Spondylocladium atrovirens 461
Spongipellis borealis 584
Spongospora subterranea 286
Spongospora subterranea f.sp. nasturtii 286
Spongospora subterranea f.sp. subterranea 286
Sporonema phacidioides 516
Squash mosaic comovirus 98
Squash mosaic virus 98
Stachylidium theobromae 349
Stagonospora avenae 422
Stagonospora curtisii 409, 460
62 1
622
Indice
Stagonospora fragariae 460

Stagonospora hortensis 401
Stagonospora medicaginis 427
Stagonospora meliloti 427
Stagonospora nodorum 421
Stagonosporopsishortensis 401
Stecklenbergerdelcerezo
35
Stemphylium botryosum 415
Stemphyliumfloridanum
416
Stemphylium lycopersici 415
Stemphyliumradicinum
416
Stemphylium saciniforme 416
Stemphylium solani 415
Stemphylium vesicarium 416
Stenocarpella macrospora 460
Stenocarpella maydis 460
Stereumfrustulatum
577
Stereum frustulosum 577
Stereumgausapatum
577
Stereumhirsutum 443, 577, 580
Stereumpurpureum
576
Stereum rugosum 578
Stereum sanguinolentum 577
Stigmina carpophila 470
Stolbur de la patata, MLO del 151
Strawberry bronze leaf wilt 158
Strawberry crinklerhabdovirus
105
Strawberrycrinkle virus 105
Strawberry greenpetal MLO 157
Strawberrylatent C disease 105
Strawberry latent ringspot nepovirus 49
Strawberry latent ringspot virus 53, 49, 121
Strawberrylatent virus A 105
Strawberry latentvirus B 105
Strawberry leaf curl 96
Strawberry mild yellow edgeluteovirus 44
Strawberry mild yellow edge virus 44
Strawberry mottle disease 141
Strawberry necrosis disease 142
Strawberry vein bandingcaulimovirus 96
Strawberry vein banding virus 96
Strawberryvirus 5 96
Strawberry witches broom MLO 152
Strawberryxanthosis
44
Strawberry yellow edge 44
Streptomyces scabies 232
Stromatinia gladioli 500
Stromatiniapseudotuberosa 503
Stubbornde los ctricos 162
Sugar beet mosaicpotyvirus 65
Sugar beet mosaic virus 65
Sugarcane Fiji disease reovirus 104
Sugarcane Fiji disease virus 104
Sugarcane mosaicvirus
70
Sunflower mosaic disease 122

Sunflowerphyllody
151
Sydowia polyspora 448, 468
Synchytrium endobioticum 283
T de la patata, virus 128
Taphrina alni 294
Taphrinaalnitorqua 294
Taphrinaamentorum 294
Taphrinaaurea
293
Taphrina betulae 294
Taphrina betulina 294
Taphrina bullata 293
Taphrina caerulescens 294
Taphrinacerasi
293
Taphrina deformans 292, 471
Taphrina deformans var. amygdali 292
Taphrina deformans var. persicae 292
Taphrina epiphylla 294
Taphrina insititiae 293
Taphrina populina 293
Taphrinapruni 293
Taphrina sadebeckii 294
Taphrina tosquinetii 294
Taphrina turgida 294
Taphrina ulmi 294
Taphrina wiesneri 293
Thanatephorus cucumeris 239,240, 348, 570, 572,
573
Thecaphora solani 523
Thielaviopsisbasicola
358
Tilletia caries 386, 525, 526, 532
Tilletia controversa 526
Tilletia foetida 525, 527
Tilletia indica 527
Tilletia laevis 525
Tilletia tritici 525
Tobaccoetch potyvirus 61
Tobacco etch virus 61
Tobacco leaf curl geminivirus 100
Tobacco leaf curl virus 100
Tobacco mosaic tobamovirus 78
Tobacco mosaic virus 78
Tobacco necrosis virus 102
Tobacco rattle tobravirus 109
Tobacco rattle virus 109
Tobacco ringspotnepovirus
48
Tobacco ringspot virus 48, 102
Tobacco ringspot virus Andean potato calido
strain 48
Tobaccostreak ilarvirus 39
Tobacco streak virus 39
Tobacco stunt virus 117
Tobacco vein-banding 77
623
Indice
Uncinulaaceris
Tobacco veinal necrosis 77

Tomatoaspermycucumovirus
Tomatoaspermyvirus
33
50
Tomato black ring nepovirus

Tomato black ring virus
53
Uncinula salicis 314

110
Tomatobushystunttombusvirus
Tomato bushy stunt virus
Urocystis colchici 528
Tomatostreak 57
Tomato yellow leaf curl geminivirus
Urocystis gladioli 528

100
100
Torula basicola 358

Trametes pin 580
Tranzschelia pruni-spinosae 561
Tranzschelia pruni-spinosae var. discolor 561
T r a n z s c h e l ipar u n i - s p i n o s avea rp.r u n i sponosae 561
575
Trechisporabrinkmannii
Trechisporacoharens
575
Trechisporafarinacea
575
Trichometasphaeriaturcica 437
Trichoscyphella willkommii 51I
Trichoseptoriafructigena 513
Tristeza de los ctricos, closterovirus de la 31
Tristeza de los ctricos, virus de la 31
Truncatella hartigii 389
Tubercularia vulgaris 330
Tubrculo fusiforme de la patata, viroide del 83
Tulip Augustadisease 103

Tulipbreaking potyvirus 73
73
104
Turnip mosaic potyvirus 64

108
Turniprosettesobemovirus
108
Turniprosette virus 108
Turnip yellow mosaic tymovirus 113
Turnip yellow mosaic virus
Turnip yellows virus 42

Typhula incarnata 575
Typhula ishikariensis 575
562
562
Uromyces appendiculatusvar. vignae 562

Uromyces betae 564
Uromyces ciceris-arietini 565
Uromyces dactylidis 564
Uromyces dactylidis var. dactylidis 564
Uromyces dactylidis var. poae 564
Uromyces dianthi 559, 563
Uromyces fabae 563, 564
Uromycesfestucae 564
Uromycesflectens 565
Uromycesjaapianus 565
Uromyces lupinicola 564

Uromyces minor 565
Uromyces nerviphilus 565
Uromyces pisi-sativi 564

Uromyces Poae 564
Uromyces striatus 564
Uromycesterebinthi
94
Turnip mosaic virus 64

Turnip rosette mosaic virus
Uromycesappendiculatusvar.typica
Uromyces pisi 564
104
Turnip crinkle carmovirus 94

Turnip crinklevirus
Urocystis gladiolicola 528

Urocystis occulta 528
Urocystis violae 528
Uromyces ambiguus 545
Uromyces anthyllidis 565
Uromyces appendiculatus 562
Uromyces appendiculatusvar.appendiculatus
Uromyces phaseoli 562
Tulipmosaic virus 74
Tulip necrosisvirus 103
Tumoral de las heridas, reovirus
Tumoral de las heridas, virus
76
1 del esprrago, virus 76

1 de la juda, virus 69
Uredo quercus 562
Urocystis agropyri 528, 532
Urocystis anemones 528
Urocystis cepulae 527
Tomato ringspot virus 48

Tomatospotted wilt virus 101
Tomato yellow leaf curl virus
Uncinula tulasnei 314
Ungulinamarginata
585
1 delesprrago,potyvirus
110
Tomatoetchvirus
61
Tomato fern-leaf 33
Tomato leaf curl virus 100
Tomato mal azul 151
Tomato mosaicvirus 79
Tomato ringspot nepovirus 48
Tulipbreakingvirus
314
Uncinula adunca 314

Uncinula bicornis 314
Uncinula necator 313
33
113
545
Uromyces transversalis 564

Uromyces trifolii 565
Uromyces trifolii-repentis 565
Uromyces trifolii-repentis var. fallens 565
Uromyces trifolii-repentis var. trifolii-repentis
Uromyces viciae-fabae 563

Urophlyctis alfalfae 282
Ustilaginoidea virens 505
Ustilago avenae 386, 528
Ustilago bullata 532
565
624
Indice
Ustilago crameri 532

Ustilago cynodontis 532
Ustilago hordei 529
Ustilago hordei f.sp. avenae 529
Ustiiago hordei f.sp. hordei 529
Ustilago hypodytes 532
Ustilago kolleri 529
Ustilagolaevis
529
Ustilago maydis 530
Ustilago nigra 528
Ustilago nuda 386, 531
Ustilago perennans 528
Ustilago scorzonerae 533
Ustilagosegetumvar. avenae 528
Ustilagosegetum var. hordei 529
Ustilago segetumvar. segetum 529
Ustilago segetumvar. tritici 531
Ustilago striiformis 528, 532
Ustilagotragopogonis-pratcnsis
533
Ustilagotritici
526, 531
Ustilago vaillantii 533
Ustilagovavilovi
531
Ustilago violacea 532
Ustilago violacea var. major 532
Ustilago violacea var.stellariae 532
Ustilago zeae 530
Ustulina deusta 384
Venturia saliciperda 440

Venturia tremulae 439
Venturia tremulaevar.grandidentatae
439
Venturia tremulae var. populi-albae 439
Venturiatremulaevar.tremulae
439
Verdeo de los ctricos, bacteria del 164
Verticicladielia procera 357
Verticillium albo-atrum 217, 218, 343, 346, 378
Verticillium dahliae 298, 346
Verticillium nigrescens 349
Verticillium nubilum 349
Verticillium theobromae 349
Verticillium tricorpus 349
Verticillium vilmorinii 349
Viola mottle potexvirus 57
Viola mottle virus 57
Virescencia de la col
151
Virescencia de la coliflor 151
Virescencia de la fresa, MLO de la 157
Virescencia del gladiolo 152
Virescencia de la hortensia, MLO de la 152
Virescencia del lino 151
Virginia crab stem groovingvirus 121
Viruela delalbaricoque 29
Viruela delalbaricoquero 144
Viruela del ciruelo, virus de la 75
Volutella buxi 332
Vaccinium witches broom MLO 152

Valsa abietis 369
Valsa cincta 368
Valsa curreyi 369
Valsa kunzei 369
Valsa leucostoma 368
Valsa nivea 369
Valsa sordida 369
Variegado de los ctricos, ilarvirus del 41
Variegado de los ctricos, virus del 41
Variegado infeccioso del evnimo 144
Variegado infeccioso del grosellero negro 144
Vena amarilla de la vid 49
Venas amarillas del sonchus, rhabdovirus de
las 108
Venas amarillas del sonchus, virus de las 108
Venas grandes de la lechuga, virus de las 128
Venturiacarpophila
439
Venturiacerasi
439
Venturiachlorospora
440
Venturia inaequalis 327, 437
Venturiainaequalis f.sp. aucupariae 437
Venturiainaequalis f.sp. mali 437
Venturia macularis 439
Venturia pirina 404, 439, 540
Venturia populina 439
Walnutblack line 52
Walnutringspot
52
Walnut yellow mosaic 52
Watercress mosaicvirus 64
Watercress yellow spot virus 121
Watermelonmosaicpotyvirus65
1 60
Watermelonmosaicvirus
Watermelon mosaic virus 2 65
WheatAmerican striate mosaicrhabdovirus
107
Wheat American striate mosaic virus 107
Wheatchlorotic streak virus 107
100
Wheatdwarfgeminivirus
Wheatdwarf virus 100
Wheat Europeanstriate mosaic rhabdovirus 107
Wheat European striate mosaic virus 107
Wheatsoil-bornemosaicfurovirus
123
Wheat soil-borne mosaic virus 123
Wheatspindle streak mosaicpotyvirus
125
Wheat spindle streak mosaic virus 125
Wheatstreak mosaic potyvirus 125
Wheat streak mosaic virus 125
Wheat yellow mosaicvirus
125
Whetzeliniasclerotiorum
501
Whiteclovermosaic potexvirus 84
White clover mosaic virus 84
Wisteriaveinmosaic potyvirus 72
625
Indice
Wisteria vein mosaic virus 72
Wojnowiciagraminis
461
Wojnowicia hirta 461
Wound tumourreovirus 104
Wound tumour virus 104
X del cactus, potexvirus 57

X del cactus, virus 57
X de la patata, potexvirus 57
X de la patata, virus 57
Xanthomonas ampelina 191
Xanthomonascampestris 191, 206
Xanthomonascampestris pv. aberrans 194
Xanthomonascampestris pv. alfalfae 193
Xanthomonascampestrispv.armoraciae
194
Xanthomonascampestris pv. arrhenatheri 196
Xanthomonas campestris pv. begoniae 193
Xanthomonas campestris pv. campestris 194
Xanthomonascampestris pv. cannabis 195
Xanthomonas campestris pv. cerealis 195
Xanthomonas campestris pv. citri 195
Xanthomonascampestris pv. corylina 195
Xanthomonascampestris pv.glycines 195
Xanthomonas campestris pv. graminis 1%
Xanthomonas campestris pv. gummisudans 197
Xanthomonascampestris pv. heredae 197
Xanthomonascampestris pv.holcicola 197
Xanthomonascampestris pv.hordei
198
Xanthomonascampestris pv. hyacinthi 198
Xanthomonascampestris pv. incanae 198
Xanthomonas campestris pv. juglandis 198, 370
Xanthomonas campestris pv. malvacearum 198
Xanthomonas campestris pv. oryzae 199
Xanthomonascampestris pv. oryzicola 199
Xanthomonascampestris pv. pelargonii 172, 199,

23 1
Xanthomonascampestris pv. phaseoli 183, 200
Xanthomonascampestrispv. phlei 196
Xanthomonascampestrispv.poae
196
Xanthomonas campestris pv. pruni 202
Xanthomonascampestris pv. raphani 204
Xanthomonascampestris pv. translucens 203
Xanthomonascampestris pv. vesicatoria 204
Xanthomonascampestris pv.vignicola 200
Xanthomonas campestris pv. vitians 204
Xanthomonascampestris pv. zinniae 205
Xanthomonas fragariae 191, 205
Xanthomonas nigromaculansf.sp.zinniae
205
Xanthomonas phaseoli var.fuscans 200
Xanthomonas phaseoli var.sojense 195
Xanthomonas populi 191, 205, 226
Xanthomonas populi SSP. salicis 205
Xanthomonastranslucensf.sp. cerealis 204
Xanthomonastranslucens f.sp. hordei 204
Xanthomonas translucens f.sp. hordei-avenae 204
Xanthomonas translucens f.sp. phlei-pratensis 204
Xanthomonastranslucensf.sp. secalis 204
Xanthomonastranslucensf.sp. undulosa 204
Xanthomonas translucens var. phlei-pratensis 196
Xantosis de la fresa 44
Y de la patata, potyvirus
Y de la patata, virus 76
76
Zucchini yellow fleck potyvirus 72

Zucchini yellow fleck virus 72
Zucchini yellow mosaicpotyvirus 66
Zucchini yellow mosaic virus 66
Zygophiala jamaicensis 449
Indice de huspedes
Las pginas que aparecen en este ndice indican los patgenos en los que se cita un husped determinado; a menudo los autores han utilizado categoras ms amplias como gneros o familias; en ese caso
se incluyen stas adems de las referencias correspondientes a las especies. Tambin aparecen algunas
categoras muy amplias (conferas, rboles caducifolios, frutales, huspedes herbceos, ornamentales,
plantas [amplia gama de huspedes], semillas, huspedes leosos). Debe sealarse que, aunque este
ndice se aproxima a una lista europea huspedlpatgeno, es necesariamente muy incompleto en este
aspecto: en particular, en numerosas ocasiones no se indica si un patgeno con una amplia gama de
huspedes se ha sealado sobre una especie determinada y, en todo caso, los autores no han intentado
necesariamente dar listas completas de huspedes.
Los huspedes se sealan por su nombre cientfico; los nombres comunes utilizados en el texto para
los cultivos ms frecuentes se incluyen tambin, remitindose asimismo al nombre cientfico.
Abedul, ver Betula
Abeto, ver Abies
Abeto de Douglas, ver Pseudotsuga menziesii
Abeto rojo, ver Picea abies
Abies (abeto), ver tambin Conferas
Fomitopsis pinicola 58 1
Herpotrichia juniperi 427
Herpotrichia parasitica 427
Heterobasidion annosum 582
Lirula nervisequia 484
Nectria fuckeliana 33 1
Nectria macrospora 33 1
Phellinushartigii 581
Rhizosphaera kalkhoffli 442
Sydowia polyspora 448
Acacia, ver tambin Leguminosae, Arboles
caducifolios
Rosellinia necatrix 382
Acer (arce), ver tambin Arboles caducifolios
Armillariamellea 587
Cristulariella depraedans 504
Cryptostroma corticale 461
Ganoderma applanatum 578
Nectria galligena 325
Phyllactinia guttata 306
Phytophthora cactorum 248
Phytophthora cinnamoni 252
Pleuroceras pseudoplatani 370
Poly~orussquamosus 587
Rhytisma acerinum 486
Rhytisma punctatum 486
Uncinula bicornis 3 14
Uncinula tulasnei 314
Verticilium dahliae 346
Achicoria, ver Cichorium

Adelfa, ver Nerium oleander
Adormidera, ver Papaver
Aesculus hippocastanum (castao de indias), ver
tambin Arboles caducifolios
Applemosaicvirus
40
Guignardia aesculi 447
Mosaicodel manzano, virusdel 40
Agropyron, ver tambin Gramineae (pratenses)
Puccinia striiformis f.sp. agropyri 558
Rhynchosporium secalis 468
Tlletia caries 525
Tilletia foetida 525
Ustilago bullata 532
Agrostis (agrstide), ver tambin Gramineae
(pratenses)
Cheilaria agrostis 461
Drechslera catenaria 434
Drechslera fugax 334
Mastigosporium rubricosum 389
Pyrenophora erythrospila 435
Aguacate, ver Persea americana
Ajo, ver Allium sativum
Alamo, ver Populus
Alamo blanco, ver Populus alba
Alamo negro, ver Populus nigra
Albahaca, ver Ocimum basilicum
Albaricoquero, ver Prunus armeniaca
Alcachofa, ver Cynara scolymus
Alerce, ver Larix
Alfalfa, ver Medicago sativa
Algodn, ver Gossypium
Alforfn, ver Fagopyrum esculentum
Alhel, ver Cheiranthus cheiri, Matthiola incana
Aligustre, ver Ligustrum
628
Indice
Aliso, ver Alnus

Allium
Nectria haematococca var. brevicona
327
Peronosporadestructor 262
Pleospora herbarum 4 15
Pyrenochaetaterrestris 428
Allium cepa (cebolla), ver tambin Allium
Amarilleo del ster, MLO del 149
Aspergilus niger 298
Aster yellows MLO 149
Botryotinia pom 495
Botryotinia squamosa 495
Botrytis allii 487
Colletotrichumcircinans
380
Enanismo amarillo de la cebolla, virus del
60
Fusariumoxysporumf.sp.cepae
338
Latentedelchalote, virus 22
Mycosphaerella allii-cepae 41 1
Onionyellowdwarfvirus
60
Peronosporadestructor
262
Phytophthora p o m 248
Pseudomonascepacia
172
Pseudomonas gladioli pv. alliicola 174
Pseudomonas marginalis pv. marginalis 175
Puccinia allii 545
Shallot latent virus 22
Urocystiscepulae
527
Allium fistulosum (cebolleta), ver tambin Allium
Enanismo amarillo de la cebolla, virus del 60
Fusariumoxysporumf.sp.cepae
338
Onion yellow dwarfvirus 60
262
Puccinia allii 545
Allium porrum (puerro, ver tambin Allium
Botryotiniaporri
495
Cladosporium allii 41 1
Latente del chalote, virus 22
Leek yellow stripevirus 73
Phytophthora pom 248
Pseudomonas syringae PV. p o m 185
Puccinia allii 545
Pyrenochaetaterrestris
428
Rayado amarillo del puerro, virus del 73
Shallotlatentvirus
22
Urocystiscepulae
527
Allium sativum (Go, ver tambin Allium
Botrytis allii 487
Enanismo amarillo de la cebolla, virus del 60

Fusarium oxysporumf.sp.cepae
338
Garlic latentvirus 22
Helminthosporium allii 462
Latentedel ajo, virus 22
Onionyellowdwarfvirus
60
Penicilium cyclopium 297
Puccinia allii 545
Sclerotiumcepivorum
504
Urocystiscepulae
527
Allium schoenoprasum (cebollino), ver tambin
Allium
262
Puccinia allii 545
Uromyces ambiguus 545
Almendro, ver Prunus dulcis
Alnus (aliso), ver tambin Arboles caducifolios
585
Melampsoridiumbetulinum
544
Nectriacoccinea 330
Taphrina alni 294
Taphrina epiphylla 294
Taphrina sadebeckii 294
Taphrina tosquinetii 294
Alopecurus (alopcuro), ver tambin Gramineae
(Pratenses)
Claviceps purpurea 3 18
Drechsleracatenaria 434
Mastigosporiumalbum
389
Puccinia coronata var. coronata f.sp.
alopecuri 547
Altea, ver Althaea
Althaea (altea, malva), ver tambin Malvaceae
Pucciniamalvacearum
560
Altramuz, ver Lupinus
Amaryllis, ver Hippeastrum
Anemone, ver tambin Ranunculaceae,
Ornamentales
Anemone brown ringspotvirus 117
Anillos pardos de la anmona, virus de los 117
Colletotrichurn acutatum 378
Mosaicodel nabo, virus del 64
Peronosporaanemones
264
Plasmopara pygmacea 270
Sclerotiniabulborum
500
Sclerotinia tuberosa 504
Turnip mosaicvirus 64
Urocystisanemones
528
Indice
Anethum graveolens (eneldo), ver tambin
Umbelliferae
Anthriscus cerefolium (perifollo), ver tambin
Umbelliferae
Amarilleo del perifollo, virus del 127
Anthriscus yellows virus 127
Anthurium, ver tambin Ornamentales
Antirrhinum (boca de dragn), vertambin
Scrophulariaceae, Ornamentales
367
Diplodinapasserinii
Heteropatella antirrhini 511
Myrotheciumroridum
563
Peronospora antirrhini 264
Pseudomonas syringae pv. antirrhini 177
Pucciniaantirrhini
559
Apio, ver Apium graveolens
Apium graveolens (apio), ver tambin Umbelliferae
Acremoniumapii
350
Alfalfa mosaicvirus
101
Alternaria radicina 416
Arabis mosaicvirus 55
Bacillus polymyxa 215
Celerylatentvirus
120
Celerymosaic virus 61
Cercospora apii 407
Cucumber mosaicvirus 33
Fusariumoxysporumf.sp. apii 336
Helicobasidiumbrebissonii
569
Latentedelapio, virus 120
Mosaico de la alfalfa,virusdel
101
Mosaico del apio, virus del 61
Mosaico del arabis, virus del 55
Mosaico del pepino, virus del 33
Mycocentrosporaacerina 470
Olpidium brassicae 281
Phomaapiicola
455
Plasmoparacrustosa 270
Pseudomonas cichorii 172
Puccinia apii 559
Sclerotiniasclerotiorum
501
Septoria apiicola 456
Thanatephoruscucumeris
570
Tomato black ring virus 50
Arachis hypogaea (cacahuete), ver tambin
Leguminosae
629
Aspergillus flavus 298

Didymosphaeriaarachidicola
448
Macrophomina phaseolina 459
Mycosphaerellaarachidis
408
Mycosphaerellaberkeleyi
408
Oidium arachidis 314
Peanutstunt virus 33
Pseudomonassolanacearum
175
Arndano, ver Vaccinium
Arboles caducifolios, ver tambin Plantas Leosas
Armillaria cepaestipes f. pseudobulbosa 590
Botryosphaeriaobtusa 444
Chondrostereumpurpureum 576
Fomitopsispinicola
585
Ganodermaapplanatum 578
Meripilusgiganteus
586
Nectria coccinea 330
Phellinusigniarius
579
Phomamacrostoma 456
Schizothyriumpomi
449
Stereum hirsutum 577
Ustulina deusta 384
Arce, ver Acer
Armoracia rusticana (rbano picante), ver tambin
Cruciferae
64
Mosaico del nabo, virus del
Peronospora parasitica 258
Xanthomonascampestris PV. campestris 194
Arrhenatherum elatius (avena alta), ver tambin
Gramineae (Pratenses)
547
Puccinia coronata var. arrhenatheri
Ustilago avenae 528
Xanthomonascampestris PV. graminis 196
Arroz, ver Oryza sativa
Arundo donax (caa), ver tambin Gramineae
(Pratenses)
Pseudoseptoriadonacis 460
Asparagus oficinalis (esprrago)
Anillos latentes de la fresa, virus de los 49
Asparagusvirus 1 76
Asparagusvirus 2 37
Cercospora asparagi 407
Z delesprrago, virus 37
Fusarium culmorum 333
Fusarium oxysporum f.sp. asparagi 337
630
indice
569
Phytophthora erq'throseptica 243
Pucciniaasparagi
545
Strawberrylatent ringspotvirus 49
Tobaccostreakvirus
39
1 delesprrago, virus 76
Aster, ver tambin Compositae, Ornamentales
Phialophora asteris 349
Aubrieta, ver tambin Cruciferae, Ornamentales
Avellano, ver Corylus avellana
Avena, ver Avena sativa
Avena sativa (avena), ver tambin Gramineae
(Cereales)
Ascochytaavenae
402
Barleyyellowdwarf virus 44
Ceratobasidiumcereale 573
Cereal tillering diseasevirus 104
Cochliobolusvictoriae
436
Enanismo azulado de la avena, virus del 117
Enanismo esterilizante de la avena, virus
del 104
Enanismo verde plido de la avena, MLO
del 152
Enfermedad del ahijado de los cereales,virus
de la 104
Erysiphe graminis f.sp.avenae 302
Gaeumannomyces graminis var.avenae 371
Leptosphaeriaavenaria 422
Leptosphaeria avenaria f.sp. avenaria
422
Monographella nivalis 384
Mosaico de la avena, virus del 122
Oat bluedwarfvirus
117
Oat mosaicvirus
122
Oat pale green dwarf MLO 152
Oat soil-borne stripevirus 127
Oatsterile dwarf virus 104
Pseudomonas syringae pv. coronafaciens 177
Pseudomonas syringaepv.striafaciens
186
Puccinia coronara var. avenae 547
Puccinia graminis ssp. graminis f.sp.
avenae 549
Pyrenophoraavenae
429
Rayado de la avena transmitido por el suelo,
virus del 127
Sclerophthoramacrospora 274
Ustilago avenae 528
Ustilago hordei 529
Ustilagohordei f.sp. avenae 529
Xanthomonascampestrispv.translucens
Azalea, ver Rhododendron
Azucena, ver Lilium
Ballico, ver Lolium
Begonia, ver tambin Ornamentales
Microsphaera begoniae 305
Nectria radicicola 33 1
Xanthomonascampestris PV. begoniae
Beredena, ver Solanum melongena
Berro, ver Nasturtium officinale
203
193
Beta vulgaris (remolacha), ver tambin

Chenopodiaceae
Amarilleo del ster, MLO del
149
Amarilleo de la remolacha, virus del 26
Amarilleo occidental de la remolacha, virus
del 42
Aphanomyces cochlioides 237
Aphanomyces laevis 238
Beetcurly top virus 99
BeetlatentrosetteRLO
164
Beet leaf curl virus 108
Beet necrotic yellow vein virus 127
Beetpseudoyellows virus 27
Beet yellow net disease 144
Beetyellow stunt virus 27
Beetyellowsvirus
26
Cercospora beticola 405
Curtobacterium flaccumfacienspv. betae 216
Enanismo amarillo de la remolacha, virus
del 27
Erysiphebetae
300
Fusarium oxysporumf.sp.betae
336
569
Peronosporafarinosa 262
Peronospora farinosa f.sp. betae
262
Physoderma leproides 283
Pleospora bjoerlingii 414
Pleosporaherbarum 415
Polymyxa betae 287
Pseudomonas syringae pv. aptata 177
Pythiumirregulare
200
Pythium ultimum 200
Ramulariabeticola
358
Reticuladoamarillo de la remolacha 144
Indice
Rizado de la hoja de la remolacha, virus
del 108
Roseta latente de la remolacha, RLO de la 164
Sugar beet mosaicvirus 65
Thanatephorus cucumeris 570
Tomato blackring virus 50
Uromyces betae 568
Betula (abedul), ver tambin Arboles caducifolios
Applemosaicvirus
40
Armillaria obscura 589
Cherry leafroll virus 52
Chondrostereum Purpureum 576
Discula betulina 369
Enrollado del cerezo, virus del 52
Fomes fomentarius 585
Melampsoridiumbetulinum 482
Mosaico del manzano, virus del 40
Phellinusigniarius 579
Piptoporus betulinus 586
Pseudomonas syringae pv. syringae 186
Taphrina betulae 294
Taphrina betulina 294
Boca de dragn, ver Antirrhinum
Boj, ver Buxus
Brassica, ver tambin Cruciferae
Albugo candida 274
Fusarium oxysporum f.sp. conglutinans 338
Leptosphaeria maculans 425
Mosaico amarillo del nabo, virus del 113
Pseudocercosporella capsellae 467
Pseudomonas syringae PV. maculicola 179
Pyrenopeziza brassicae 517
Turnip yellowmosaic virus 113
Xanthomonas campestris pv. campestris 194
Brassica campestris, ver tambin Brassica
Brassica chinensis (colchina), ver tambin Brassica
63 1
Brassica napus (nabo, colza), ver tambin Brassica

Alternaria brassicicola 417
Amarilleodel ster, MLOdel 149
del 42
Aster yellowsMLO 149
Pyrenopeziza brassicae 5 17
Sclerotinia sclerotiorum 501
Brassica napus var. napobrassica (colinabo), ver
tambin Brassica
Brassica nigra (mostaza negra), ver tambitn
Brassica
Pseudomonas syringae pv. maculicola 179
Pseudomonas syringae PV. syringae 186
Brassica oleracea (col, coliflor, col de Bruselas,
repollo), ver tambin Brassica
Amarilleodel ster, virusdel 149
Amarilleo necrtico de la brecolera, virus
del 105
Aster yellowsMLO 149
Botryotinia fuckeliana 489
Broccoli necrotic yellowsvirus 105
Cauliflowermosaicvirus
96
Mosaico de la coliflor, virus del 96
Phytophthora poni 248
Pseudomonas syringae PV. maculicola 179
632
Indice
Brassica rapa (nabo), ver tambin Brassica

Alternariabrassicae 417
del 42
Arrugado del nabo, virus del 94
Beetwestern yellows virus 42
Erysiphecruciferarum
300
64
Mosaico arrosetado del nabo, virus del 108
Plasmodiophorabrassicae 285
Pseudomonas syringae pv. maculicola 179
570
Turnip crinklevirus 94
Turnip mosaicvirus
64
Turniprosette mosaicvirus
108
Brezo, ver Calluna
Bromo, ver Bromus
Bromus (bromo), ver tambin Gramineae
(Pratenses)
Bromemosaicvirus
94
Mosaico del bromo, virusdel 94
Mosaico atenuado del dactilo, virus del 124
Pyrenophora bromi 435
Rhynchosporiumsecalis
468
Tilletia caries 525
Urtilagobullata
532
Buxus (boj)
Pseudonectria rousseliana 332
Pucciniabuxi
560
Cacahuete, ver Arachis hypogaea

Cactaceae, ver tambin Ornamentales
Cactus virusX 57
Phytophthoracactorum
248
X del cactus, virus 57
Cala, ver Zantedeschia ethiopica
Calabacn, ver Cucurbita pepo
Calamogrostis, ver tambin Gramineae (Pratenses)
calamagrostidis 547
Calendula, ver tambin Compositae,
Ornamentales
Entylomacalendulae f. calendulae 523
Callistephus chinensis, ver tambiCn Compositae,
Ornamentales
Fusariumoxysporumf.sp. callistephi 336
Phialophoraasteris 349
Calluna vulgaris (brezo), ver tambin Ericaceae

Phytophthora cinnamomi 252
Camellia (camelia), ver tambin Ornamentales
Monochaetia karstenii 389
Phomopsis theae 366
Campanulaceae
Cannabis sativa (camo)
Pseudomonas syringaepv. cannabina 177
Pseudoperonospora cannabina 274
Septoriacannabis 457
Xanthomonascampestris pv. cannabis 195
Caa, ver Arundo donax
Caa de azcar, ver Saccharum officinarum
Camo, ver Cannabis sativa
Capsicum (pimiento), ver tambin Solanaceae
Alfalfa mosaicvirus
101
Alternarialongipes
420
Bacillus polymyxa 215
Botryotiniafuckeliana
489
Cercospora capsici 407
Clavibacter michiganensis 217
Colletotrichumcapsici
380
Cucumber mosaicvirus
33
Estriado del tabaco, virusdel 39
Leveillula taurica 304
Manchas bronceadas del tomate, virus de
las 101
Mosaico de la alfalfa, virusdel 101
Mosaicodel pepino, virus del 33
Mosaicodel tabaco, virus del 78
Phytophthora capsici 247
Potato virus X 57
Potato virus Y 76
Pyrenochaeta lycopersici 427
Rhizopusstolonifer
288
Tobacco mosaicvirus
78
Tobaccostreak virus 39
Tomatobushystunt virus 110
Tomatospotted'wilt virus 101
Verticillium dahliae 346
Xanthomonascampestris pv.vesicatoria
204
Caqui, ver Diospyros
Carex
Puccinia caricinavar. pringsheimiana 546
Puccinia opizii 560
Indice
Carilla, ver Vigna sinensis
Carpe, ver Carpinus
Carpinus (carpe), ver tambin Arboles
caducifolios
Nectriacoccinea 330
Carrizo, ver Phragmites australis
Crtamo, ver Carthamus tinctorius
Carthamus tinctorius (chrtamo), ver tambin
Compositae
Alternariacarthami 421
Oidium carthami 314
Phytophthoradrechsleri 248
Puccinia carthami 560
Carya, ver tambin Arboles caducifolios
Caryophyllaceae
Melampsorella caryophyllacearum 543
Uromyces dianthi 563
Ustilagoviolacea
532
Ustilagoviolacea var. major 532
Ustilagoviolaceavar.stellariae
532
Castanea (castao), ver tambin Arboles
caducifolios
Armillariamellea
587
Cryphonectria parasitica 360
Cryptodiaporthe Castanea 367
Diplodina castaneae 367
585
Melanconismodonia
371
Microsphaera alphitoides 305
Mycosphaerellamaculiformis
402
248
Phytophthoracambivora 254
Phytophthoracryptogea
247
Sclerotiniapseudotuberosa 503
Stereumgausapatum 577
Castao, ver Castanea
Castao de Indias, ver Aesculus hippocastanum
Cebada, ver Hordeum vulgare
Cebolla, ver Allium cepa
Cebolleta, ver Allium fistulosum
Cebollino, ver Allium schoenoprasum
Cedro, ver Cedrus
Catalpa, ver tambin Arboles. caducifolios
Verticilium dhaliae 346
Cedrus (cedro), ver tambin Conferas
633
Phacidiumconiferarum 5 14
Centeno, ver Secale cereale
Cerezo, ver Prunus avium
Cerezo de flor, ver Prunus serrulata
Chaenomeles, ver tambin Rosaceae
Enanismode malus platycarpa 137
Chamaecyparis (ciprs), ver tambin Conferas
Didymascellathujina
484
Kabatinathujae 459
Seiridiumcardinale
387
Cheiranthus cheiri (alhelo, ver tambin
Cruciferae, Ornamentales
Peronosporaparasitica 258
Turnip mosaicvirus
64
Chenopodiaceae
Peronospora farinosa 262
Sugar beet mosaic virus 65
Chcharo, ver Vigna sinensis
Chervil, ver Anthriscus cerefolium
Chionodoxa
Sclerotiniabulborum
500
Chiriva, ver Pastinaca sativa
Chopo, ver Populus
Chopo del Canadh, ver Populus X euramericana
Chrysanthemum (crisantemo), ver tambin
Compositae, Ornamentales
Agrobacteriumtumefaciens
212
149
489
Chalara elegans 358
Chrysanthemum chloroticmottle viroid 55
Chrysanthemum mosaicvirus
24
Chrysanthemumstunt viroid 80
Didymella ligulicola 399
Enanismo del crisantemo, viroide del 80
Erwiniachrysanthemipv.chrysanthemi
230
Fusariumoxysporum f.sp. chrysanthemi 336
Fusarium poae 324
Itersonilia perplexans 523
Mosaico del crisantemo, virus del 24
Mycosphaerella chrysanthemi 400
Oidium chrysanthemi 3 14
Phomachrysanthemicola 455
634
Indice
Puccinia chrysanthemi 560

Puccinia horiana 553
Septoriachrysanthemella 458
Stemphylium lycopersici 4 15
Tomatoaspermy virus 33
Cicer arietinum (garbanzo), ver tambin
Leguminosae
Bean leaf roll virus 46
489
Erysiphe pisi 301
Fusariumoxysporumf.sp.ciceri
336
Mycosphaerellarabiei
400
Phytophthoracryptogea 247
Uromyces ciceris-arietini 565
Chichorium (achicoria, endivia), ver tambin
Compositae
del 42
Artichoke Italian latent virus 55
Bremia lactucae 265
Chicory yellow mottlevirus 56
Lettuce mosaicvirus
62
Marssoninapanattoniana 512
Phytophthoracryptogena
247
Pucciniahieracii var. hieracii f.sp. cichorii 560
501
Cidro, ver Citrus medica
Ciprs, ver Cupressus
Ciruelo japons, Prunus salicina
Cineraria, ver Senecio cruentus
Citrullus lanatus (sanda), ver tambin
Cucurbitaceae
Colletotrichumlagenarium
378
Cucumber green mottlemosaicvirus
80
Erysiphecichoracearum
298
Fusariumoxysporumf.sp. niveum 344
Mosaico moteado verde del pepino, virus
del 80
Papaya ringspotvirus
60

Watermelonmosaicvirus 2 61
Zucchini yellow fleckvirus 72
Citrus
Alternariacitri
417
Anillos de los ctricos 131
Armillaria mellea 587
Citruscachexia-xyloporosisdisease
132
Citruscristacortis disease 135
Citrus impietratura disease 139
Citruspsorosis disease 142
Citrusringspot disease 131
Citrus tristeza virus 31
Citrusvariegationvirus
41
Diaporthecitri
361
Elsinoefawcettii
443
Geotrichum candidum var. citri-aurantii 292
Glomerellacingulata
373
Guignardia citricarpa 447
Impetraturade losctricos
139
Macrophominaphaseolina
459
Nectriahaematococcavar.brevicona
327
Penicillium digitatum 294
Penicillium italicum 296
Physalosporarhodina 390
248
Phytophthora citricola 257
Phytophthoracitrophthora 255
Phytophthora hibernalis 257
Phytophthora syringae 25 1
Rosellinianecatrix
382
Citrus aurantiifolia (lima), ver tambin Citrus
Citrus psorosisdisease 142
Citrus tristezavirus 31
Citrus vein enationdisease
137
Glomerellacingulata
373
Indice
Citrus aurantium (naranjo amargo), ver tambin
Citrus
Citrus cristacortisdisease 135
Citrusimpietraturadisease
139
Citruspsorosisdisease
142
Citrustristeza virus 31
Citrus Vein enation disease)l37
135
Cristacortisde losctricos
Elsinoefawcettii
443
Impietraturadelosctricos
139
Spiroplasmacitri
161
Citrus grandis (pummelo), ver tambin Citrus
Spiroplasmacitri
161
Citrus jambiri, ver tambin Citrus
Spiroplasma citri 161
Citrus limettioides (lima dulce), ver tambin Citrus
Citrus cachexia-xyloporosisdisease
132
Citruscristacortisdisease
135
142
Citrus limon (limonero), ver tambin Citrus
Citrusexocortis viroid 81
Citrus gummy barkdisease 134
139
Citrus psorosisdisease
142
137
Elsinoeaustralis
443
Elsinoefawcettii
443
Eutypalata
390
Impietraturade los ctricos 139
Septoriacitri 458
Spiroplasmacitri
161
Citrus medica (cidro), ver tambin Citrus
142
Psoriasisde los ctricos 142
635
Citrus paradisi (pomelo), ver tambin Citrus

Citrusconcave gum disease 133
135
139
Citrustristezavirus
31
Psoriasis de losctricos
142
Spiroplasmacitri
161
Citrus reticulata (mandarino), ver tambin Citrus
Citruscachexia-xyloporosis disease 132
Citrus psorosis disease 142
Citrus reticulata x aurantiifolia (lima de Rangpur),
ver tambin Citrus
137
Citrus reticulata x aurantium (mandarino
clementino), ver tambiCn Citrus
Citruscachexia-xyloporosisdisease
132
Citrus impietraturadisease 139
Concavidades gomdsas de los ctricos 133
Cristacortis de losctricos
135
Spiroplasmacitri
161
Citrus reticulata x paradisi (tangelo), ver tambin
Citrus
Caquexia-xiloporosis de losctricos
132
Citrus cristacortis disease 135
139
Concavidades gomosas delos ctricos 133
Spiroplasmacitri
161
636
Indice
Citrus reticulata x sinensis (tangor), ver tambin

Citrus
135
Citrus sinensis (naranjo dulce), ver tambin Citrus
135
Citrus gummybarkdisease
134
139
142
Citrustristezavirus
31
Septoriacitri 458
Citrus sinensis x medica, ver tambin Citrus
Citrusexocortis viroid 81
Citrus unshiu (mandarin0 satsuma)
135
Citrus variegationvirus
41
Spiroplasmacitri
161
Clavel, ver Dianthus caryophyllus
Clavel chino, ver Calendula, Tagetes
Clematis, ver tambin Ranunculaceae
Ascochyta clematidina 402
Erysiphe polygoni 300
Col, ver Brassica oleracea
Col china, ver Brassica chinensis
Colchicum
Urocystis colchici 528
Coliflor, ver Brassica oleracea
Colinabo, ver Brassica napus var. napobrassica
Compositae
Albugotragopogonis
275
Alternaria zinniae 42 1
Bremia lactucae 265
Entyloma calendulae 523
298
Lettuce mosaic virus 62
Marssoninapanattoniana 512
Pucciniahieracii
560
Sphaerotheca fuliginea 309
Conferas, ver tambin Plantas leosas
Climacocystisborealis
584
Fusariumarthrosporioides
322
Heterobasidionannosum 582
248
Svdowia polyspora 448
Valsa abietis 369
Valsa curreyi 369
Valsakunzei
369
Coriandrum sativum (cilantro), ver tambin
Umbelliferae
Coronilla varia, ver tambin Leguminosae
Sclerotinia trifoliorum var.trifoliorum 503
Corylus avellana (avellano), ver tambin Arboles
caducifolios
Hazelmaculatura lineare MLO 152
Maculatura lineare del avellano, MLO de
la 152
Pseudomonas syringaepv.avellanae
177
Xanthomonascampestris pv.corylina
195
Cotoneaster, ver tambin Rosaceae
Erwinia amylovora 224
Valsa cincta 368
Venturiainaequalis
437
Crataegus (espino), ver tambin Rosaceae
Monilinia johnsonii 449
Podosphaeraclandestina 309
Potebniamycespyri
484
Venturiainaequalis
437
Crisantemo, ver Chrysanthemum
Crocus
Fusariumoxysporumf.sp. gladioli 340
Indice
Pseudomonas gladioli pv. gladioli 174
Sclerotiniabulborum
500
Cruciferae
Albugo candida 274
Alternariabrassicae 417
Cauliflowermosaicvirus
96
Erysimumlatent virus 112
Fusariumoxysporumf.sp. conglutinans 338
LatentedelErysimum, virus 112
Mosaico de la coliflor, virus del %
64
Mosaico amarillo del nabo, virus del
113
Mosaico arrosetado del nabo, virusdel 108
Turniprosette mosaicvirus
108
Turnip yellow mosaic virus 113
Cryptomeria japonica, ver tambin Conferas
Phomopsisjuniperivora 365
Seridiumcardinale
387
Cucumus melo (meln), ver tambin
Cucurbitaceae
Alternariacucumerina 421
Cladosporium cucumerinum 412
378
80
Cucumber green mottlemosaicvirus
33
Erysiphecichoracearum 298
Fusariumoxysporum f.sp. melonis 348
Manchas necrticas del meln, virus de
las 121
Melon necroticspotvirus
121
del 80
Papaya ringspotvirus 60
Pseudomonas syringae pv.lachrymans 178
501
65
637
Zucchini yellow fleck virus 72

Zucchini yellow mosaicvirus 66
Cucumis sativus (pepino), ver tambin
Cucurbitaceae
Agrobacteriumrhizogenes
215
Alternaria pluriseptata 421
Arabismosaic virus 55
Beet curly top virus
99
Beet pseudoyellows virus 27
489
378
Cucumber greenmottlemosaic virus 80
Cucumber leaf spot virus 94
33
Cucumber toadskinvirus
107
Enanismo dellpulo,viroide del 81
Erysiphecichoracearum 298
Fusariumoxysporum f.sp.cucumericum
336
Hopstunt viroid 81
Melonnecrotic spot virus 121
Mancha foliar del pepino, virus de la 94
Manchas necrticas del meln, virus de
las 121
Mosaico del pepino, virusdel 33
del 80
60
Phomopsissclerotioides
365
Piel de sapo del pepino, virus de la 107
Pseudomonas syringae PV. lachrymans 178
Pythium ultimum 238
501
Tobacco necrosisvirus
102
Verticillium albo-atrum 346
65
Zucchini yellow mosaicvirus66
638
Indice
Cucurbita pepo (calabacn), ver tambin

Cucurbitaceae
Amarilleo delster.MLOdel
149
Cladosporiumcucumerinum
412
378
33
298
Fusariumoxysporumf.sp. niveum 344
Mosaicoamarillo del calabacn, virusdel 66
60
Squash mosaicvirus
68
Watermelonmosaicvirus2
65
Zucchini yellow mosaicvirus 66
Cucurbitaceae
Chalara elegans 358
Erwiniatracheiphila
232
298
Fusarium solani f.sp.cucurbitae 330
327
60
Phomopsis sclerotioides 365
Septoriacucurbitacearum 458
Cupresus (ciprs), ver tambin Conferas
Kabatinathujae 459
Lepteutypacupressi 389
459
Seiridiumcardinale
387
Cyclamen persicum, ver tambin Ornamentales
Fusarium oxysporumf.sp. cyclaminis 336
Glomerellacingulata
373
Oidium cyclaminis 314
Cydonia oblonga (membrillero), ver tambin
Arboles caducifolios
Decaimientodelperal, MLOdel 153
Diaporthe eres 362
Eutypalata
390
Frutosseosdel peral 137
459
Manchas clorticas del manzano, virus de
las 28
Monilinia fructigena 497
Monilinia linhartiana 499
Pearstony pit disease 137
Pezicula alba 513
Peziculamalicorticis
513
Podosphaeraleucotricha 306
Cynara scolymus (alcachofa), ver tambin
Compositae
Anillos amarillos de la alcachofa, virus de
los 49
Artichoke Italian latentvirus 55
Artichokelatent virus 61
Artichokemosaicdisease
139
Artichoke mottledcrinklevirus
111
Artichoke yellow ringspotvirus 49
Ascochytahortorum 402
Bean yellow mosaicvirus 67
Bremia lactucae 265
Latente de la alcachofa, virus 61
Mosaico de la alcachofa 139
Mosaico amarillo de la juda, virus del 67
Moteado arrugado de la alcachofa, virus
del 111
Cynodon dactylon (grama), ver tambin Gramineae
Cochliobolus cynodontis 435
Ustilago cynodontis 532
Dctilo, ver Dactylis glomerata
Dactylis glomerata (dactilo), ver tambin
Clavibacter rathayi 216
Indice
Claviceps purpurea 318
Cocksfoot mild mosaicvirus 124
Cocksfoot mottle virus 109
Drechslera catenaria 434
Entyloma dactylidis 523
Estriado del dactilo, virus del 60
Hymenula cerealis 349
Mastigosporiummuticum 389
Mosaico atenuado del dhctilo, virus del 124
Moteado del dactilo, virus del 109
Phyllachora dactylidis 373
Pseudoseptoria stomaticola 460
Puccinia striiformis var. dactylidis 557
Pyrenophora dactylidis 434
Pyrenophora lolii 435
Xanthomonas campestris pv.graminis 196
Dahlia, ver tambin Compositae, Ornamentales
Dahliamosaic virus 97
Entyloma calendulae f. dahliae 523
Mosaico de la dalia, virus del 97
Daucus carota (zanahoria), ver tambin
Umbelliferae
Alfalfa mosaic virus 101
Alternaria dauci 421
Amarilleodel ster, MLOdel 149
Aster yellowsMLO149
Carrot mosaicvirus 66
Carrot mottlevirus
126
Carrot redleaf virus 47
Cercospora carotae 407
Cucumber mosaic virus 33
Helicobasidium brebissonii 569
Hoja roja de la zanahoria, virus de la 47
Leptosphaeria libanotis 427
Mosaico de la zanahoria, virus del 66
Moteado de la zanahoria, virus del 126
Mycocentrospora acerina 470
PlasmoPara crustosa 270
639
Rhyzoctonia carotae 573

Rhyzopus stolonifer 288
Delphinium, ver tambin Ranunculaceae,
Ornamentales
Chalara elegans 358
Erysiphe Polygon300
Dianthus, ver tambin Caryophyllaceae,
Ornamentales
Fusarium oxysporum f.sp. dianthi 339
Peronospora dianthi 264
Dianthus barbatus, ver tambin Dianthus
Calonectria kyotensis 332
Dianthus caryophyllus (clavel), ver tambin
Dianthus
Alternaria dianthi 421
Anillos del clavel, virus de los 99
Anillos grabados del clavel, virus del 96
Carnation etched ringvirus 96
Carnation latent virus 22
Carnation mottlevirus 95
Carnation necrotic fleck virus 30
Carnation ringspot virus 99
Carnation veinmottle virus 72
Erwinia chrysanthemi pv. dianthicola 230
Fusarium oxysporum f.sp. dianthi 339
Fusarium poae 324
Fusarium redolens 346
Gibberella avenacea 321
Heteropatella valtellinensis 51 1
Moteado del clavel, virus del 95
Moteado de las venas del clavel, virus del 72
Peronospora dianthicola 264
Pseudomonas caryophylli 171
Pseudomonas woodsii190
Punteado necr6tico del clavel, virus del 30
Schizothyrium pomi 449
Septoria dianthi 458
Tomato bushy stunt virus 110
Ustilagoviolacea 532
640
Indice
Dieffenbachia, ver tambin Ornamentales

Erwinia chrysanthemi pv.dieffenbachiae
Diospyros (caqui), ver tambin Arboles
caducifolios
Dryopteris
Milesina kriegeriana 544
231
Endivia, ver Cichorium

Enebro, ver Juniperus
Eneldo, ver Anethum graveolens
Epilobium, ver tambin Onagraceae
Pucciniastrum epilobii f.sp. abietichamaenerii 561
Ericaceae
247
Eriobotrya japonica (nspero), ver tambin
Rosaceae
Eutypalata 390
Escaa, ver Triticum dicoccum
Escorzonera, ver Scorzonera hispanica
Esparceta, ver Onobrychis sativa
Espelta, ver Triticum spelta
Espinaca, ver Spinacia oleracea
Espinaca de Nueva Zelanda, verTetragonia
tetragonioides
Espino, ver Crataegus
Eucalyptus, ver tambin Arboles caducifolios *
Phytophthora cryptogea 247
Euonymus
Euonymus infectiousvariegationdisease
144
Microsphaera euonymi-japonici 306
Strawberry latentringspotvirus
49
Variegadoinfecciosodel evnimo 144
Fagopyron esculentum (alforfn)
Fagus (haya), ver tambin Arboles caducifolios
Armillariamellea
587
Ascodichaena rugosa 486
Bjerkanderaadusta 586
Fomesfomentarius 585
Fomitopsiscytisina 585
Ganodermaadspersum
578
Ganoderma pfeifferi
Hypoxylonserpens
384
Laetiporus sulphureus 585

Meripilus giganteus 586
Nectriacinnabarina 330
Nectriacoccinea 330
Nectria ditissima 332
248
Phytophthota cinnamomi 252
Pleurotusostreatus
590
Stereum rugosum 578
Ustulinadeusta
384
Falso ciprs, ver Chamaecyparis
Festuca, ver tambin Gramineae (Pratenses)
Cocksfoot mild mosaicvirus
124
Drechslerafestucae 434
Epichlotetyphina 320
Mosaico atenuadodel dactilo 124
festucae 547
Pucciniagraminis ssp. graminicola 549
Pyrenophora dictyoides 435
Xanthomonascampestrispv. graminis 196
Ficus Carica (higuera)
Cerotelium fici 535
Diaporthecinerescens 336
Fig mosaic disease 139
Mosaico de la higuera 139
Mycosphaerellabolleana
406
Nectriahaematoccoccavar.brevicona
324
Rosellinianecatrix
382
Fleo, ver Phleum
Foeniculum vulgare (hinojo), ver tambin
Umbelliferae
Cercosporidium 408
Phomopsisfoeniculi
366
Phytophyhota syringae 25 1
Forsythia intermedia
Arabismosaicvirus
55
641
Indice
Fortunella, ver tambin Citrus
Fragaria ananassa (fresa), ver tambin Rosaceae
Amarilleodel ster, MLO del
149
Anillos del frambueso, virus de los 48
Arabismosaicvirus
55
Arrugado de la fresa, virus del 105
Bandeado de las venas de la fresa, virus
del 96
Borde amarillo atenuado de la fresa, virus
del 44
489
Cercosporavexans
407
Clover witches broomMLO 158
Colletotrichum acutatum 378
Diplocarponearlianum
508
Gibberellapulicaris
324
Glomerellacingulata
373
Gnomoniacoman 370
Moteado de la fresa 141
Mycosphaerellafragariae
409
Necrosis de la fresa 142
Phoma pomorum 455
Phomopsis obscurans 366
248
Pleospora scrophulariae 416
Rhizoctoniafragariae
573
Rhizopussexualis
288
Rhizopusstolonifer
288
Sphaerotheca alchemillae 312
Stagonospora fragariae 460
Strawberry crinkle virus 105
Strawberry latent ringspot virus 49
Strawberry mild yellow edge virus 44
Strawberry mottle disease 141
Strawberrynecrosisdisease
142
Strawberry vein bandingvirus 96
Tobaccostreakvirus
39

Xanthomonas fragariae 205
Frambueso, ver Rubus idaeus
Frambueso negro, ver Rubus occidentalis
Fraxinus (fresno), ver tambin Arboles
caducifolios
Arabismosaicvirus
55
Ash mosaicdisease 122
Hysterographium fraxini 398
Mosaico delfresno 122
Phellinusigniarius
579
Pseudomonas syringae ssp.savastanoi 189
Freesia, ver tambin Iridiaceae
Bean yellow mosaic virus 67
489
Freesia mosaic virus 62
Mosaico de la fresia, virus del
62
Mosaico amarillo de la juda 67
Mycosphaerella macrospora 340
Fresa, ver Fragaria ananassa
Fresno, ver Fraxinus
Fritillaria
Sclerotiniabulborum
500
Frutales de hueso, v w Prunus
Frutos
Geotrichumcandidum var. candidum 292
Phoma glomerata 455
Rhizopussexualis
288
Rhizopusstolonifer
288
Fuchsia, ver tambin Onagraceae, Ornamentales
Pucciniastrumepilobii f.sp. palustris 561
Frutales de hueso, ver Prunus
Galanthus nivalis
Botryotinianarcissicola
495
Botrytisgalanthina
494
Stagonospora curtisii 460
Garbanzo, ver Cicer arietinum
Gentiana
Cronartiumflaccidumf.sp.gentianae
537
Indice
642
Geranio, ver Pelargonium
Gerbera jamesonii, ver tambin Compositae,
Ornamentales
Albugotragopogonis
275
149
Ascochytagerberae
402
247
Girasol, ver Helianthus annuus
Gladiolus (gladiolo), ver tambin Iridaceae
Beanyellowmosaicvirus
67
Botryotinia draytoni 494
Cascabeleodeltabaco,virusdel
109
33
Curvularia trifolii f.sp. gladioli 437
Gladiolus grassinessMLO 152
Mycosphaerella macrospora 41 1
327
Proliferacin del gladiolo, MLO de la 152
Puccinia gladioli 565
Tobaccorattlevirus
109
Urocystis gladiolicola 528
Uromycestransversalis
564
Xanthomonas campestris PV.
gummisudans 197
Gloxinia, ver Sinningia
Glycine max (soja), ver tambin Leguminosae
Ascochyta sojaecola 402
Cercospora kikuchii 407
Cercospora sojina 407
Chalara elegans 358
Colletotrichum truncatum 380
flaccumfaciens 216
Diaporthephaseolorumvar. sojae 336
Fusariumoxysporumf.sp. vasinfectum 345
Glomerellaglycines
379
Mosaico de la soja, virus del 66

Peronosporamanshurica 263
Phialophoragregata
349
Pleosphaerulinasojaecola
447
Pseudomonas syringae PV. glycinea 178
501
Septoria glycines 458
Southernbean mosaicvirus
108
Soybean mosaicvirus
66
Xanthomonascampestris PV. glycines 195
Gossypium (algodn), ver tambin Malvaceae
Alternaria macrospora 421
Ascochyta gossypii 402
Chalara elegans 358
Glomerellagossypii
379
Leveiliula taurica 304
459
Mycosphaerellagossypina
407
327
Xanthomonas campestris pv.
malvacearum 198
Grama, ver Cynodon dactylon
Gramineae
Barleyyellowdwarfvirus
44
Bromemosaic virus 94
Fusarium poae 324
Gaeumannomyces graminis 371
Lagena radicicola 238
Maizedwarfmosaic virus 70
Mosaico del bromo, virus del 94
Mosaico atenuado del dctilo, virus del 124
Polymyxagraminis
287
Pseudocercosporellaaestiva 465
Pseudocercosporella anguina 465
Pseudocercosporella herpotrichoides var.
acuformis 465
Pseudocercosporella herpotrichoides var.
herpotrichoides 465
Pseudomonas syringae pv.atropurpurea 177
Pucciniagraminis
548
Pythium arrhenomanes 238
Pythiumgraminicola
238
643
Indice
Wojnowicia hirta 461
Xanthomonas campestris pv. cerealis 191
Gramineae (Cereales), ver tambin Gramineae
Alternaria alternata 420
Enfermedad del ahijado de los cereales, virus
de la 104
Erysiphe graminis 302
Fusarium sporotrichioides 324
Gibberella baccara f.sp. cerealis 323
Gibberella cyanea 324
Gibberella gordonii 324
Gibberellapulicaris
324
Gibberella zeae 320
Mycosphaerella tassiana 410
Gramineae (Pratenses), ver tambin Gramineae
Cladochytrium caespitis 282
Cochliobolus sativus 436
Didymella exitialis 400
Erysiphe graminis 302
Estriado del dactilo, virus del 60
Gaeumannomyces graminis var. avenae 371
Gibberella tricincta 324
Gloeotinia granigena 496
Glomerellagraminicola 380
Laesitaria fuciformis 574
Leptosphaeria avenaria 422
Leptosphaeria nodorum 421
Lidophia graminis 428
Microdochiumbolleyi
386
Monographellanivalis 384
Mosaico del ballico, virus del
61
Physoderma graminis 283

Pseudocercosporella herpotrichoides 465
Puccinia brachypodii 560
Puccinia coronara var. coronata 548
Puccinia recondita 555
Puccinia striiformis 557
Rhynchosporium orthosporum 468
Ryegrass mosaic virus 61
Setosphaeria rostrata 435
Spermospora Ciliata389
Trechispora coharens 575
Trechispora farinacea 575
Urocystis agropyri 528
Ustilago hypodytes 532
Ustilago striiformis 582
Grosellero, ver Ribes uva-crispa
Grosellero negro, ver Ribes nigrum
Grosellero rojo, ver Ribes rubrum
Guisante, ver Pisum sativum
Guisante de olor, ver Lathyrus odoratus
Gypsophila, ver tambin Caryophyllaceae,
Ornamentales
Haba, ver Vicia faba
Haya, ver Fagus
Hedera helix (hiedra), ver tambin Ornamentales
Xanthomonas campestris PV. hederae 197
Helianthus annuus (girasol), ver tambin
Compositae
Albugotragopogonis 275
Alternaria helianthi 421
Amarilleodel ster, MLOdel149
del 42
Aster Yellows MLO 149
Diaporthe helianthi 362
Erysiphe cichoracearum 298
Leptosphaeria lindquistii 427
Mosaicodelgirasol
122
644
Indice

Pseudomonas syringae PV. helianthi 178
551
Pucciniahelianthi
Rhizopusoryzae
288
Septoria helianthi 458
Sunflowermosaic disease 122
Hemerocallis
Hibiscus, ver tambin Malvaceae
Hiedra, ver Hedera helix
Hierba del cannigo, ver Valerianella locusta
Higuera, ver Ficus Carica
Hinojo, ver Foeniculum vulgare
Hippeastrum (amaryllis)
Holcus, ver tambin Gramineae (Pratenses)
Puccinia coronata var. holci 547
Hordeum vulgare (cebada), ver tambin
Gramineae (Cereales)
Barley stripe mosaic virus 100
Barley yellow dwarfvirus 44
Barley yellow mosaicvirus
123
Barley yellow striate mosaicvirus
107
Ceratobasidium cereale 573
Didymella exitialis 400
Enfermedad del ahijado de los cereales, virus
dela
104
Erysiphe graminis f.sp. hordei 302
Glomerellagraminicola
380
Microdochium bolleyi 386
Mosaico del trigo transmitido por el suelo, virus
del 123
Mosaico amarillo de la cebada, virus del 123
Mosaico estriado de la cebada, virus del 100
Mosaico estriado deltrigo,virusdel
125
del 107
Pseudocercosporellaherpotrichoides 465
Pseudomonas syringae pv. atrofaciens 177
secalis 549
551
Pucciniahordei
Pucciniastriiformis
557
Pucciniastriiformis f.sp. hordei 558
Pucciniastriiformis var. striiformis 557
Pyrenophora graminea 430
Pyrenophorateres
431
468
Septoria passerinii 457
Ustilagohordei
529
Ustilagohordei f.sp. hordei 529
Ustilago nuda 531
Wheatsoil-bornemosaicvirus
123
Wheat streak mosaicvirus
125
Humulus lupulus (lpulo)
AppleMosaicvirus
40
149
Americano latente del lpulo, virus 21
55
Arabismosaicvirus
Enanismo del lpulo,viroide del 81
Gibberellapulicaris
324
Hop American latent virus 21
Hoplatent virus 22
Hop mosaicvirus
24
Hopstunt viroid 81
Latentedel lpulo,virus 22
Mosaico del lpulo,virus 24
Mosaico asteroideo de la petunia, virus
del 111
Petunia asteroid mosaic virus 111
Pseudoperonospora humuli 272
Septoria humuli 458
Sphaerotheca humuli 3 1 1
Tobacco necrosisvirus
102
Hyacinthus orientalis (jacinto)
Botrytishyacinthi
494
Cascabeleodeltabaco,virus del 109
Erwiniarhapontici 23 1
HyacinthLisser disease MLO 152
Sclerotiniabulborum
500
Tobaccorattle virus 109
Xanthomonascampestris pv.hyacinthi
198
Indice
Hydrangea
Anillos de la hortensia, virus de los 56
Hydrangea ringspotvirus 56
HydrangeavirescenceMLO
152
Microsphaera polonica 306
Virescencia de la hortensia, MLO de la 152
Iridaceae
Fusarium oxysporum f.sp. gladioli 340
Iris, ver tambin Iridaceae
Bearded iris mosaic virus 64
Botryotinia convoluta 494
Drechslera iridis 436
Iris mild mosaic virus 69
Iris severe mosaic virus 72
Latente del narciso, virus
22
Mosaico de los lirios barbados, virus del 64
Mosaico atenuado del lirio, virus del 69
Mosaico grave del lirio, virus del 72
Narcissuslatent virus 22
560
Pucciniairidis
Ixia, ver tambin Iridaceae
Jacinto, ver Hyacinthus orientalis

Jasminum nudiflorum cazmn)
Escobas de brujas del jazmn, MLO de las 152
Jasmine witches broomMLO 152
Jazmn, ver Jasminum officinale
Juda, ver Phaseolus vulgaris
Juda pinta, ver Phaseolus coccineus
Juglans (nogal), ver tambin Arboles caducifolios
Armillariamellea
587
Diaporthemedusaea
362
Eutypalata 390
645
Gnomonialeptostyla 370
585
Melanconisjuglandis
371
Microstroma juglandis 568
Polyporussquamosus
587
Xanthomonascampestris pv. juglandis 198
Juniperus (enebro), ver tambin Conferas
Gymnosporangiumclavariiforme
540
Gymnosporangiumconfusum
540
Gymnosporangium cornutum 540
Gymnosporangium sabinae 540
Gymnosporangiumtremelloides
540
Herpotrichiajuniperi 427
Kabatinajuniperi 459
Lophodermium juniperinum 484
Seiridium cardinale 387
Koelreuteria
Labiatae
Laburnum anagyroides, ver tambin Leguminosae,
Lactuca sativa (lechuga), ver tambin Compositae
Alfalfa mosaicvirus
101
del 42
Beetpseudoyellowsvirus
27
Beet yellow stunt virus 27
489
Bremia lactucae 265
Dandelion yellow mosaic disease 139
Enanismo amarillo de la remolacha, virus
del 27
Lettuce big-vein virus 128
Lettuce mosaicvirus
62
Marssonina panattoniana 5 12
Indice
646
alba

las 101
Mosaicoamarillo del diente de len 139
Pleosporaherbarumf.sp. lactucae 415
Pseudomonas syringaepv. aptata 177
Sclerotiniaminor
501
501
Septorialactucae 458
Sowthistle yellow vein virus 108
570
Venas amarillas del sonchus, virus de las 108
Venas grandes de la lechuga, virus de las 128
Xanthomonascampestrispv. vitians 204
Larix (alerce), ver tambin Conferas
Escobas de brujas del alerce, RLO de las 164
Gremmeniellaabietina
509
Lachnellula willkommii 5 1 1
585
Larch witches broomRLO 164
Merialaricis
462
Mycosphaerellalaricina
402
Phellinus hartigii 58 1
Scirrhia pini 414
Setereum sanguinolentum 577
Sydowiapolyspora 448
Lathyrus, ver tambin Leguminosae
Ascochyta pisi 401
Chalara elegans 358
Mycosphaerellapinodes
400
Pseudomonas syringae pv. pisi 184
Ramularia deusta 409
Uromycesfabae
563
Lathyrus odoratus (guisante de olor), ver tambin
Lathyrus
Ramularia
409
Laurel, ver Laurus

Laurel cerezo, ver Prunus laurocerasus
Laurus (laurel)
Lavanda, ver Lavandula latifolia
Lavandula, ver tambin Labiatae
Lavandula latifolia (lavanda), ver tambin
Lavandula
Decaimiento amarillo de la lavanda, MLO
del 152
Lavender yellow decline MLO 152
Lechuga, ver Lactuca sativa
Ledum, ver tambin Ericaceae
Chrysomyxa ledi var. ledi 535
Chrysomyxa woroninii 535
Leguminosae
Cowpeaaphid-borne mosaicvirus 61
Gibberellapulicaris
324
Mosaico del chcharo transmitido por pulgones,
virusdel
61
Mosaico de las venas del trbol rojo, virus
del 25
Peronospora trifoliorum 263
Phoma medicaginis var. pinodella 452
Red clover vein mosaicvirus 25
Sclerotinia trifoliorum 503
Sugar beet mosaicvirus 65
Uromyces anthyllidis 565
White clover mosaicvirus 84
Lens culinaris (lenteja), ver tambin Leguminosae
Ascochyta lentis 402
Erysiphe pisi 301
459
Uromycesfabae
563
Lenteja, ver Lens culinaris
Ligustrum (aligustre)
del 111
Indice
Petunia asteroid mosaic virus 1 1 1
Pseudomonas syringae ssp.savastanoi 189
Lilium (azucena)
Botrytis elliptica 494
Botrytishyacinthi
494
Botrytis tulipae 496
Cascabeleo del tabaco, virus del 109
33
Fusariumoxysporum f.sp. lilii 336
Lily symptomlessvirus 22
Mosaico del pepino,virus del 33
Tobacco rattlevirus
109
Tulipbreakingvirus
73
Lilo, ver Syringa vulgaris
Lima, ver Citrus aurantiifolia
Lima dulce, ver Citrus limettioides
Lima de Rangpur, ver Citrus reticulata x
aurantiifolia
Limonero, ver Citrus limon
Lino, Linum usitatissimum
Linum
Melampsora lini var. lini 542
Linum usitatissimum (lino)
Alternaria linicola 421
del 42
Colletotrichum lini 378
Discosphaerina fulvida 447
Fusarium oxysporum f.sp. lini 340
Melampsora lini 542
Melampsora lini var. liniperda 542
Mycosphaerellalinicola
404
Oidium lini 314
Phoma exigua var. linicola 455
Lirio, ver Iris
Lolium (ballico), ver tambin Gramineae
(Pratenses)
Ascochyta desmazieresii 402
Cheilariaagrostis
461
Drechslera nobleae 434
Excrecencias del Lolium, virus de las 105
Gloeotiniagranigena
496
647

Lolium enation virus 105
Mosaicodelballico, virus del 61
Puccinia coronata var. coronata f.sp. lolii 547
Pucciniaschismi
555
Pyrenophora dictyoides f.sp. perennis 435
Ryegrass mosaicvirus
61
Tilletia caries 525
Xanthomonascampestrispv. graminis 196
Lombardy poplar, ver Populus nigra
Lonicera (madreselva)
Escobas de brujas de la madreselva, MLO de
las 152
Honeysuckle witches broomMLO 152
Microsphaera lonicerae 306
Lotus (loto), ver tambin Leguminosae
Lupinus (altramuz), ver tambin Leguminosae
149
Ascochyta caulicola 402
Bean yellow mosaic virus 67
Chalara elegans 358
Corticium rolfsii (574
Diaporthe woodii 366
Fusariumoxysporumf.sp. lupini 336
327
Uromyces lupinicola 564
Lupulina, ver Medicago lupulina
Lpulo, ver Humulus lupulus
Lycopersicon esculentum (tomate), ver tambin
Solanaceae
Alternaria alternata f.sp. lycopersici 420
Alternaria longipes 420
Alternaria solani 419
Bacillus polymixa 2 15
489
Calyptella campanula 590
Chalara elegans 358
648
Indice
Clavibacter michiganensis ssp.

michiganensis 218
Colletotrichumdematium
380
33
Didymellalycopersici
399
Enanismo ramificado del tomate, virusdel 110
Fulviafulva 411
Fusariumoxysporumf.sp. lycopersici 341
Fusarium oxysporum f.sp. radicislycopersici 336
Geotrichum candidum var. candidum 292
Macrophomina phaseolica 459
las 101
Mucor circinelloides 288
Nectriahaematococcavar. brevicona 327
Phomadestructiva 455
Phytophthoracapsici 247
247
Phytophthoraerythroseptica
243
Phytophthora infestans 240
Phytophthora nicotiniae var. parasitica 246
Pleosporaherbarum f.sp.lycopersici 415
PotatostolburMLO
151
Potato virus X 57
Potatovirus Y 76
Pseudomonascorrugata
173
175
Pseudomonas syringaepv. tomato 187
Rhizopus stolonifer 288
Rizado amarillo del tomate, virus del 100
Sclerotiniasclerotiorum 501
Septoria lycopersici var. lycopersici 457
Spongosporasubterraneaf.sp.subterranea
286
Stemphyliumlycopersici
415
Stemphyliumsolani
415
Stemphyliumvesicarium
416
Synchytrium endobioticum 283
570
Tobacco mosaicvirus
78
Tobaccostreakvirus
39
Tomatoaspermy virus 33
Tomato yellow leaf curl virus 100
Xanthomonascampestris pv. vesicatoria
204
Madreselva, ver Lonicera

Magnolia, ver tambin Arboles caducifolios
Mahonia aquifolium
Cumminsiella mirabilissima 540
Maz, ver Zea mays
Malus, ver tambin Rosaceae, Arboles
caducifolios
Venturiainaequalis
437
Malus domestica (manzano), ver tambin Malus
212
Anillos delmanzano 131
Apple chat fruitdisease
158
Apple dappleapple viroid 83
Apple green crinkle disease 132
Apple leaf pucker disease 138
Applemosaicvirus
40
Appleproliferation MLO 159
Appleringspotdisease
131
Appleroughskin disease 142
Apple stem grooving virus 121
Armillariamellea
587
Arrugado verdedelmanzano 132
489
Chondrostereurnpurpureum
576
Corteza escarnosa de malus piatycarpa 134
Cytosporapersonata
369
Cytospora schulzeri 369
Diaporthe eres 362
Elsinoepyri
444
Enanismode malus platycarpa 137
Indice
Erwiniaamylovora 224
Eutypalata 390
Frutosatrofiadosdelmanzano
158
Frutosseosdel peral 137
Gibberella baccata 323
Gloeodes pomigena 458
Glomerellacingulata
373
Hojafruncidadelmanzano
138
Madera asurcada del manzano, virus de la 121
158
Malus platycarpa scaly bark disease
134
las 28
Monilinia laxa 497
Monilinia laxa f.sp. mal 497
Mosaico del manzano, virus del
40
Mycosphaerella pomi 402
Pestalotia malorum 389
Pezicula alba 513
Pezicula corticola 5 14
Peziculamalicorticis 5 13
Phoma pornorum 455
248
Piel rugosa del manzano 142
Pleospora herbarurn 415
Proliferacin del manzano, MLO de la 159
Pseudomonas syringaepv.syringae
186
Rosellinianecatrix
382
Schizothyriumpomi
449
Valsa cincta 368
Venturiainaequalis
437
Venturiainaequalis f.sp. mal 437
Malva, ver tambin Malvaceae
Aclarado de las venas de la malva, virus
del 59
Malva vein-clearing virus 59
Pucciniamalvacearum
560
649
Malvaceae
Aclarado de las venas de la malva, virus
del 59
Malvavein-clearing virus 59
Mandarino, ver Citrus reticulata
Mandarino clementino, ver Citrus reticulata x
aurantium
Mandarino satsuma, ver Citrus unshiu
Manzano, ver Malus domestica
Matthiola incana (alhel), ver tambin Cruciferae,
Ornamentales
Arnarilleo del ster, MLO del
149
Xanthomonascampestris PV. campestris 194
Xanthomonascampestrispv.incanae
198
Medicago, ver tambin Leguminosae
Pseudopeziza trifolii 516
Sclerotinia trifoliorurn var. trifoliorum 503
Uromycesstriatus
564
Medicago lupulina (lupulina), ver tambin
Medicago
Pseudopeziza medicaginis f.sp. medicaginislupulinae 5 16
Medicago sativa (alfalfa), ver tambin Medicago
101
Alfalfa mosaicvirus
Cercospora medicaginis 407
Chalara elegans 358
Clavibacter rnichiganensis ssp. insidiosus 217
Colletotrichum destructivum 378
Colletotrichum trifolii 378
Colletotrichum truncatum 380
Erysiphe pis 301
Erysiphe pis f.sp. medicaginis-sativae 301
Escobas de brujas de la patata, MLO de
las 151
Excrecencias de la alfalfa, virus de las 107
Fusariumoxysporumf.sp. medicaginis 336
Fusarium solani f.sp. pisi 328
Helicobasidiurnbrebissonii
569
Leptosphaeriapratensis 427
Lucerneenation virus 107
459
Mosaico de laalfalfa,virusdel
101
Mosaico del guisante transmitido por semilla,
virusdel 62
Indice
650
Oscurecimiento precoz del guisante, virus
del 110
Pea early browningvirus
110
Peaseed-borne mosaicvirus 62
Peastreakvirus
22
Peronospora trifoliorum f.sp. medicaginissativae 264
Physoderma alfalfae 282
247
Plenodomus melitoli 456
Pleosporaherbarum
415
Potato witchesbroom MLO 151
Pseudopeziza jonesii 5 16
Pseudopeziza medicaginis 516
Pseudopeziza medicaginis f.sp. medicaginissativae 5 16
Sclerotiniatrifoliorum var. trifoliorum 503
570
Xanthomonascampestrispv. alfalfae 193
Meliloto, ver Melilothus
Melilotus (meliloto), ver tambin Leguminosae
Ascochytaaaulicola 402
Potato virusA 59
Pseudopeziza meliloti 516
Red clover necroticmosaicvirus
99
Melocotonero, ver Prunus persica
Meln, ver Cucumis melo
Membrillero, ver Cydonia oblonga
Menta, ver Mentha
Mentha (menta), ver tambin Labiatae
Puccinia menthae 560
Mespilus germanica (nspero), ver tambin
Rosaceae, Arboles caducifolios
Molinilia mespili 499
Spilocaeapyracanthae 442
Mijo, ver Panicum miliaceum
Mirobolano, ver Prunus cerasifera

Morera, ver Morus alba
Moms alba (morera), ver tambin Arboles
caducifolios
Gibberella baccatavar. moricola 323
Mycosphaerella mori 404
Nectria haematoccoca var. brevicona (327
Pseudomonas syringaepv. mori 179
Mostaza, ver Sinapis alba
Mostaza negra, ver Brassica nigra
Musa (platanera)
175
Verticillium theobromae 349
Muscari
Botrytis hyacinthi 494
Sclerotiniabulborum
500
Myoporum acuminatum
Naranjo amargo, ver Citrus aurantium
Naranjo dulce, ver Citrus sinensis
Narciso, ver Narcissus
Narcissus (narciso)
Arabismosaicvirus
55
Botryotinianarcissicola
495
Botryotiniapolyblastis
495
Enanismo amarillo de lacebolla,virus
del 60
Fusariumoxysporumf.sp. narcissi 343
Mosaico del arabis, virus del
55
Mosaico del narciso, virus del 56
Narcissus latentvirus
22
Narcissus mosaicvirus
56
Narcissus tipnecrosisvirus
111
Narcissus yellow stripevirus 72
Necrosis apical del narciso, virus de la 111
Onion yellow dwarfvirus 60
Ramulariavallis-umbrosae
409
Rayado amarillo del narciso, virus del 72
Rosellinianecatrix
382
Sclerotiniabulborum
500
Strawberry latentringspotvirus
49
Tobacco rattlevirus
109
Nasturtium officinale (berro), ver tambin
Cruciferae
Indice
Manchas amarillas del berro, virus de las 121
Spongospora subterranea f.sp.nasturtii 286
Watercress yellow spot virus 121
Nerine
Narcissus latent virus 22
Nerium oleander (adelfa)
Pseudomonas syringae ssp. savastanoi 189
Nicotiana tabacum (tabaco), ver tambin
Solanaceae
Alfalfamosaicvirus
101
Alternaria longipes 420
los 49
99
Apice rizado de la remolacha, virus del
Artichoke yellowringspotvirus 49
Cascabeleo del tabaco, virusdel 109
Cercospora nicotianae 406
Chalaraelegans 358
Colletotrichumtabacum 379
Corticiumrolfsii 574
Cucumbermosaicvirus
33
Enanismodel tabaco, virusdel 117
Erysiphe cichoracearum 298
Fusarium oxysporum f.sp. vasinfectum 345
Manchas bronceadas deltomate 101
Mosaico de la alfalfa, virus del
101
Mosaico del pepino, virus del
33
Mucor racemosus 288
Peronospora tabacina 260
Phomaexigua var. exigua 452
Phytophthora nicotianae var.nicotianae 246
Potato virus A 59
Potato virus X 57
Potato virus Y 76
Pseudomonassyringae pv. tanaci 187
Tobacco mosaicvirus 78
Tobacco stunt virus 117
Tomato spotted wilt virus 101

Nspero, ver Eriobotrya japonica, Mespilus
germanica
Nogal, ver Juglans
Ocimum basilicum (albahaca), ver tambin
Labiatae
Olea europaea (olivo), ver tambin Arboles
caducifolios
Anillos latentes del olivo, virus de los
50
Camarosporiumdalmaticum 428
Glomerellacingulata 373
Latente 2 delolivo,virus 121
Latente 1 delolivo,virus
121
Macrophominaphaseolina 459
Mosaicoamarillodelolivo
139
Mycocentrospora cladosporioides 408
Olive latent ringspotvirus 50
Olive latent virus 1121
Olive latent virus 2121
Oliveyellowmosaic disease 139
Penicilliumexpansum 296
Phomaincompta 455
Pseudomonassyringae ssp. savastanoi 189
Rosellinianecatrix 382
Spilocaeaoleagina 440
Strawberry latent ringspotvirus 49
Verticilliumdahliae
346
Olivo, ver Olea europaea
Olmo, ver Ulmus
Onagraceae
Pucciniastrumepilobii 561
Onobrychis viciifolia (esparceta), ver tambin
Leguminosae
Erysiphetrifolii
301
Orchidaceae, ver tambin Ornamentales
AnillosdelCymbidium,virusde los 110
Anillos del odontoglossum, virus de los 78
Calonectria kyotensis 332
Cymbidiummosaicvirus
56
Cymbidiumringspotvirus
110
MosaicodelCymbidium,virusdel
56
Odontoglossumringspotvirus 78
Orchidfleckvirus
107
65 1
652
Indice
Punteado de las orqudeas, virus del 107

Ornamentales
149
Calonectriakyotensis 332
Cascabeleo del tabaco,virusdel
109
Chalara elegans 358
33
Cylindrocladiumscoparium
332
Diplodinapasserinii
367
298
Glomerellacingulata
373
Mosaico del pepino,virusdel
33
Myrotheciumroridum
473
Necrosis del tabaco, virus de la
102
248
247
Rhodococcusfascians 216
570
Tobacconecrosis virus 102
Oryza sativa (arroz), ver tambin Gramineae
(Cereales)
Amarilleo del arroz, MLO del 152
Barley yellow dwarf virus 44
Cochliobolusmiyabeanus
436
Entylomaoryzae
523
Erwinia chrysanthemi 230
Gibberella zeae 320
Leptosphaeriaoryzaecola 423
Magnaporthe salvinii 382
Monographella albescens 386
Riceyellows MLO 152
Sclerotium hydrophilum 575
Uslitaginoideavirens
505
Paeonia (peona)
Botrytispaeoniae
495

Cronartiumflaccidum f.sp. gentianae 537
Palmae
Graphiolaphoenicis
523
Panicum miliaceum (mijo), ver tambin Gramineae
(Cereales)
Maize dwarfmosaicvirus
70
Sphacelothecadestruens 524
Xanthomonascampestris pv.holcicola
197
Panizo, ver Setaria italica
Papaver (adormidera)
Beetyellowsvirus
26
Entyloma fuscum 523
Peronosporaarborescens
264
Pleosporapapaveracea 416
Paspalum, ver tambin Gramineae (Pratenses)
Clavicepspaspali 3 18
Pastinaca sativa (chiriva), ver tambin
Umbelliferae
Mosaico de la chiriva, virus del 61
Parsnip mosaicvirus
61
Parsnip yellow fleckvirus
127
Plasmoparacrustosa 270
Pseudomonas marginalis pv. pastinacae 175
Punteado amarillo de la chiriva, virus del 127
Patata, ver Solanum tuberosum
Pelargonium (geranio), ver tambin Ornamentales
Anillado del Pelargonium,virus del 117
Anillos del Pelargonium, virus de los 117
Arabesco delPelargonium,virus del 117
ArtichokeItalian latentvirus 55
Chalara elegans 358
Manchas zonales del Pelargonium, virus de
las 122
112
Pelargoniumflowerbreakvirus
Pelargonium leaf curl virus 112
Pelargonium line pattern virus 117
Pelargonium ring pattern virus 117
Pelargoniumringspotvirus
117
Pelargonium zonatespot virus 122
Indice
Pucciniapelargonii-zonalis
554
Rizado de la hoja del Pelargonium, virus
del 112
Rotura de la flor del Pelargonium, virus de
la 112
Xanthomonascampestrispv. pelargonii 199
Pensamiento, ver Viola
Peona, ver Paeonia
Peperomia, ver tambin Ornamentales
Pepino, ver Cucumis sativus
Peral, ver Pyrus communis
Perejil, ver Petroselinum crispum
Persea americana (aguacate), ver tambin Arboles
caducifolios
Rhizopusstolonifer
288
Petroselinum crispum (perejil), ver tambin
Umbelliferae
Beet curly top virus
99
Carrot mottlevirus
126
Cercosporidium punctum 408
Chicory yellow mottlevirus 56
Moteado de la zanahoria, virusdel 126
Pucciniarubiginosa
559
Septoria petroselini 458
Petunia, ver tambin Ornamentales
Mosaico de laalfalfa,virusdel
101
del 111
Petunia asteroid mosaic virus 111
Potatovirus A 59
Phalaris arundinacea, ver tambin Gramineae
(Pratenses)
calamagrostidis 547
Phaseolus, ver tambin Leguminosae
Phytophthora phaseoli 248
Phaseolus coccineus (juda pinta), ver tambin
Ph%eO!US
Colletotrichumlindemuthianum
376
flaccumfaciens 216
Pseudomonas syringae PV. phaseolica 183
Xanthomonascampestris PV. phaseoli 2b0
Phaseolus vulgaris (juda comn), ver tambin
Phaseolus
Alfalfa mosaicvirus
101
los 49
Aphanomyceseuteiches
238
Aphanomyceseuteichesf.sp. phaseoli 238
Artichoke yellow ringspotvirus 49
Ascochytaboltshauseri 401
Beancommonmosaicvirus
69
Beetcurly topvirus 99
489
Broadbeanmottlevirus
95
Chalara elegans 358
Colletotrichumlindemuthianum
376
flaccumfaciens 216
Enanismo del cacahuete, virus del
33
Fusariumoxysporum f.sp.phaseoli 336
Fusarium solani f.sp. phaseoli 328
459
las 101
Mosaico comn de la juda, virus del 69
Moteado del haba, virus del 95
400
327
Peanutstuntvirus
33
Phaeoisariopsisgriseola
463
Phoma exiguavar. diversispora 453
Phomaexiguavar.exigua
452
Pseudomonas syringae pv. phaseolica 183
501
Southern beanmosaic virus 108
653
654
Indice
570
Tobacconecrosisvirus
102
Tobaccostreakvirus
39
Uromycesappendiculatus
562
Uromyces appendiculatus var,
appendiculatus 562
Watermelon mosaicvirus 2 65
Xanthomonascampestris pv.phaseoli 200
Phleum (fleo), ver tambin Gramineae (Pratenses)
Cheilariaagrostis
461
Cladosporium phlei 41 1
Epichloetyphina 320
Mastigosporiumkitzebergense
389
Mosaico atenuado del dactilo, virus del 124
Pucciniagraminis ssp. graminicola 549
Xanthomonascampestris PV. graminis 196
Phoenix, ver tambin Palmae
Fusariumoxysporum f.sp. aibedinis 336
Graphiola phoenicis 523
Phragmites australis (carrizo), ver tambin
561
Pucciniatrabutii
Picea (abeto rojo), ver tambin Conferas
Chrysomyxa abietis 535
Climacocystisborealis
584
Diaportheeres
362
Erwiniacancerogena 226
Gemmamyces piceae 428
Heterobasidionannosum
582
585
Lirulamacrospora 484
Lophodermium piceae 484
Pestalotia hartigii 389
Phacidiuminfestans
515
Phellinus chrysoloma 581
Rhizosphaera kalkhoffli 442
Roselliniaaquila
384

Sydowiapolyspora
448
Pimiento, ver Capsicum
Pino, ver Pinus
Pino carrasco, ver Pinus halepensis
Pino gallego, ver Pinus pinaster
Pino de Monterrey, ver Pinus radiata
Pino negra], ver Pinus nigra
Pino negro, ver Pinus cembra
Pino pionero, ver Pinus pinea
Pino silvestre, ver Pinus sylvestris
Pinus (pino), ver tambin Conferas
Brunchorstia pinea var. pini 510
Caliciopsispinea
354
Cenangiumferruginosum
506
Diaportheeres
362
Gibberella baccataf.sp. pin 323
Hendersonia acicola 459
Herpotrichiacoulteri 427
587
Lophodermella c o ~ u n c t a 484
Lophodermium pinastri 483
459
Naemacyclus niveus 486
Nectria fuckeliana 331
Ophiostoma piceaperdum 357
Phellinus pini 580
Rhizosphaera kalkhoffii 442
Scirrhia acicola 414
Scirrhia pini 414
Sphaeropsissapinea 460
SydowiaPolyspora
448
Pinus cembra (pino negro), ver tambin Pinus
Brunchorstia pinea var.cembrae 510
Lophodermium seditiosum 481
Phacidiuminfestans
515
Pinus contorta, ver tambin Pinus
Lophodermella sulcigena 483
Lophodermium seditiosum 48 1
Indice
Ramichloridium pini 467
Pinus halepensis (pino carrasco), ver tambin
Pinus
Pinus mugo, ver tambin Pinus
Endocronartium pini 539
Pinus nigra (pino negral), ver tambin Pinus
Endocronartium pin 539
Lophodermellaconjuncta 484
Pinus pinaster (pino gallego), ver tambin Pinus
Lophodermellaconjuncta 484
Pinus pinea (pino pionero), ver tambin Pinus
Pinus radiata (pino de Monterrey), ver tambin
Pinus
Lophodermium seditiosum 48 1
Pinus strobus, ver tambin Pinus
Meloderma desmaziersii 484
Pinus sylvestris (pino silvestre), ver tambin Pinus
Lophodermella c o ~ u n c t a 484
Phacidiuminfestans
515
Pythiumultimum
238
Pistacho, ver Pistacia vera
Pistacia vera (pistacho), ver tambin Arboles
caducifolios
Camarosponum pistaciae 428
Mycosphaerellapistaciarum
404
Mycosphaerellapistacina
404
Pileolariaterebinthi
542
Septoria pistaciae 404
Pisum sativum (guisante), ver tambin
Leguminosae
655

Aphanomyceseuteiches 238
Aphanomyceseuteiches f.sp. pisi 238
Ascochyta pisi 401
Bean leaf rollvirus 46
489
Broadbean mild mosaicvirus 125
Broadbeanmottlevirus
95
Chalara elegans 358
Erysiphe pisi 301
Erysiphe pisi f.sp. pisi 301
Excrecencias y mosaico del guisante, virus de
las 103
Fusariumoxysporumf.sp. pisi 344
Fusarium solani f.sp. fabae 328
Fusarium solani f.sp. phaseoli 328
las 101
virusdel 62
Mosaico atenuado del haba, virusdel 125
del 25
95
Moteado del haba, virus del
400
327
Oscurecimiento precoz del guisante, virus
del 110
Peaearly browning virus 110
Pea enationmosaic virus 103
Pea seed-borne mosaic virus 62
Peastreakvirus 22
Peronospora viciae f.sp. pisi 264
Phoma medicaginis var. pinodella 452
Red clover vein mosaic virus
25
Tobaccostreakvirus
39
Uromycesfabae 563
Uromyces pisi 564
Watermelonmosaic virus 65
Plantas (Amplia gama de huspedes)
Agrobacteriumrhizogenes
215
656
Indice
212
Alfalfa mosaicvirus
101
Alternariaalternata 420
Alternaria tenuissima 420
Arabismosaicvirus
55
Aureobasidiumpullulans var. pullulans 447
489
Cascabeleodeltabaco,virus del 109
Chalara elegans 358
Cochliobolus lunatus 437
33
332
Diaportheeres
362
Erwinia herbicola 23 1
298
Eutypalata
390
Fusariumoxysporum
334
Fusarium semitectum 324
Fusariumsporotrichioides 324
Gibberella acuminata 324
Gibberella avenaceae 321
Gibberella baccata 323
Gibberella heterochroma 324
Gibberella tricincta 324
Glomerellacingulata
373
569
Mosaicodel arabis, virus del 55
Mucorracemosus
288
Nectriahaematoccocavar.brevicona
327
Nectriaipomoeae
327
Nectria radicicola 331
Physalosporarhodina 390
248
Phytophthoracitrophthora
255
247
Phytophthoradrechsleri
248
Phytophthora megasperma var.
megasperma 255
Phytophthora nicotianae 244

Pleospora herbarum 4 15
Pseudomonasfluorescens
170
Pythiumbutleri
238
Pythium debaryanum 238
Pythiumintermedium
238
Pythiumirregulare
238
Pythium mamillatum 238
Pythium splendens 238
Pythiumsylvaticum
238
Pythium ultimum 238
Raspberry ringspotvirus
48
Rhizopus oryzae 288
501
Sclerotiniaminor
501
Thanatephoruscucumeris 570
Tomato ringspotvirus
48
Plantas herbceas
149
Beetyellowsvirus
26
Cytophagajohnsonae 223
Erwinia carotovorassp.carotovora
228
Mycocentrosporaacerina 470
Pseudomonas viridiflava 190
Rhodococcusfascians 216
Plantas leosas
489
Gibberellapulicaris
324
Nectria mammoidea 33 I
48
Indice
Tomato ringspotvirus 48
Platanera, ver Musa
Pltano de sombra, ver Platanus
Platanus (pltano de sombra), ver tambin
Apiognomonia veneta 369
Ceratocystis fimbriata f.sp. platani 357
Microsphaera platani 305
Poa, ver tambin Gramineae (Pratenses)
Drechslera poae 435
Puccinia brachypodii var. poae-nemoralis 560
Puccinia poarum 560
Uromyces dactylidis var. poae 564
Xanthomonas campestris pv. graminis 196
Poncirus trifoliata, ver tambin Citrus
Phytophthora citrophthora 255
Pomelo, ver Citrus paradisi
Populus (lamo, chopo), ver tambin Arboles
caducifolios
Armillaria bulbosa 590
Ceratocystis fimbriata 357
Chondrostereum purpureurn 576
Cryptodiaporthe populea 367
Erwinia cancerogena 226
Hypoxylon rnammatum 384
Melampsora medusae 542
Melampsora populnea 549
Nectris haematococca var. brevicona 327
Phellinuspopulicola
579
Phytophthora cryptogea 247
Uncinula adunca 314
Valsanivea
369
Valsa sordida 369
Venturia populina 439
Populus alba (lamo blanco), ver tambin Populus
657
Drepanopeziza populi-albae 509

Melampsora populnea f.sp. laricis 541
Melampsorapopulnea f.sp. pinitorqua 541
Venturia tremulae var.populi-albae 439
Populus balsamifera, ver tambin Populus
Drepanopeziza punctiformis 508
Melampsoralarici-populina 542
Populus canescens, ver tambin Populus
Melampsora populnea f.sp. pinitorqua 541
Populus deltoides, ver tambin Populus
Poplar mosaicvirus 23
Xanthomonas populi' 205
Populus grandidentata, ver tambin Populus
Venturia trernulae var. grandidentatae 439
Populus nigra (lamo negro), ver tambin Populus
Drepanopeziza populorum 509
Melampsoraallii-populina 542
Melampsoralarici-populina 542
Poplarmosaicvirus
23
Venturia po~ulina 439
Populus tremula (tembln), ver tambin Populus
Hypoxylon mammatum 389
Melampsorapopulneaf.sp. laricis 541
Melarnpsorapopulnea f.sp. pinitorqua 541
Venturia tremulae var. tremulae 439
Xanthomonas populi 205
Populus tremuloides (tembln americano), ver
tambin Populus
Venturia tremulae var. grandidentatae 439
Populus trichocarpa, ver tambin Populus
Poplarmosaic virus 23
Xanthornonaspopuli 205
658
Indice
Populus x euramericana (chopo del Canad), ver

tambin Populus
Melarnpsora allii-populina 542
Melampsora larici-populina 542
Primula
Ramulariaprimulae
409
Prunus (frutales de hueso), ver tambin Arboles
caducifolios
212
Enanismo del ciruelo,virus del 37
Enrollado del cerezo, virus del
52
Phomapomorum 455
248
Prune dwarfvirus 37
Prunus necroticringspotvirus
35
186
Rhizopusarrhizus 288
Tranzscheliapruni-spinosae 561
Tranzschelia pruni-spinosae var. prunispinosae 561
Valsa cincta 368
Verticilliumdahliae
346
Prunus armeniaca (albaricoquero), ver tambin
Prunus
Applechlorotic leaf spot virus 28
Apricotchlorotic leafroll MLO 155
Apricot ringpox disease 144
Blumeriella jaapii 505
Enrollado clortico del albaricoquero, MLO
del 155
Eutypalata 390

las 28
Molinilia fructigena 497
Molinilia laxa 497
Phytophthoracactorum 248
Plum poxvirus
75
Podosphaeratridactyla 309
Prunusnecrotic ringspotvirus 35
Pseudomonas syringae pv. mors-prunorum 179
Taphrinadeformans 292
Tranzscheliapruni-spinosae var. discolor 561
Valsa cincta 368
Virueladel albaricoquero 144
Xanthomonascampestrispv. pruni 202
Prunus avium (cerezo), ver tambin Prunus
Applemosaicvirus
40
Apricot ring poxdisease
144
Cerezapequeadelcerezo
152
Chalara elegans 358
Cherry Molibre diseaseMLO 155
Cherry green ring mottledisease
141
Cherryrusty mottledisease
141
Diaportheeres
362
Enanismo del ciruelo, virus del 37
Enfermedad Molikre del cerezo, MLO de
la 155
Glomerellacingulata
372
Molinilia laxa 497
Mosaico del manzano, virusdel 40
Moteadoherrumbrosodelcerezo
141
Moteado verde en anillosdel cerezo 141
Mycosphaerellacerasella
407
Myrobalan latent ringspotvirus 50
Indice
Prune dwarfvirus 34
Prunusnecrotic ringspot virus 35
48
Tomato ringspotvirus
48
Venturiacerasi 439
Viruela delalbaricoquero 144
Prunus cerasifera (miroboln), ver tambin Prunus
Plum pox virus 75
Pseudomonas syringaepv.mors-prunorum
179
Viruela del ciruelo, virus de la
75
Prunus cerasus (guindo), ver tambin Prunus
Blumeriellajaapii 505
Cerezapequeadelcerezo
152
Monilinia laxa 497
Prune dwarfvirus 37
179
Venturia cerasi 439
Prunus domestica (ciruelo), ver tambin Prunus
Applemosaic virus 40
Chalara elegans 358
Diaportheeres
362
Eutypa lata 390
las 28
659
Molinilia laxa 497

Mosaico del manzano, virus del
40
248
Plum poxvirus
74
Podosphaera tridactyla 309
Polystigma rubrum 373
Prune dwarfvirus 37
h n u s necroticringspot virus 35
179
Taphrina pruni 293
Venturiacarpophila
439
Prunus dulcis (almendro), ver tambin Prunus
Eutypalata 390
Glomerellacingulata
373
Molinilia laxa 497
Necrosis del tabaco, virus de la
102
Plum pox virus 75
Polystigma ochraceum 373
35
Pseudomonas amygdali 171
Taphrinadeformansvar. amygdali 292
Venturiacarpophila
439
Prunus laurocerasus (laurel-cerezo), ver tambin
Prunus
Sphaerothecapannosa
312
Stigminacarpophila
470
Prunus padus, ver tambin Prunus
Pucciniastrum areolatum 561
Prunus persica (melocotonero), ver tambin
Prunus
660
Indice
Anillos necrticosde los Prunus 35

Applemosaicvirus
40
Calonectriakyotensis
332
Chondrostereumpurpureum
576
Diaportheeres
362
Enanismo del ciruelo
las 28
Monilinia laxa 497
Mosaicolatente del melocotonero 140
Mycosphaerellapruni-persicae
407
Peachlatent mosaic disease 140
Plum poxvirus 75
Prune dwarfvirus 34
Pseudomonas syringae PV. mors-prunorum 179
Pseudomonas syringae PV. persicae 181
Sphaerotheca pannosa var. persicae 3 12
Taphrinadeformansvar. persicae 292
Valsa cincta 368
Venturia carpophila 439
Prunus salicina (ciruelo japons), ver tambin
Prunus
Apricot chlorotic leafroll MLO 155
Enrollado clortico del albaricoquero, MLO
del 155
Prunus serrulata (cerezo de flor), ver tambin
Prunus
Moteado verde en anillosdel cerezo 141
Pseudotsuga menziesii (abeto de Douglas), ver
tambin Conferas

Gremmeniellaabietina
509
Phaeocryptopus gaeumanii 442
Phaeolusschweinitzii
578
Rhabdocline pseudotsugae 485
Rhizosphaera kalkhoffii 442
Scirrhia pini 414
Ptelea trifoliata
Cherry leaf rollvirus 52
Puerro, ver Allium porrum
Pummelo, ver Citrus grandis
Pyracantha, ver tambin Rosaceae
Venturiainaequalis
437
Pyrola
Chrysomyxa pirolata 535
Pyrus communis (peral), ver tambin Rosaceae,
212
Armillariamellea
587
Chancrospustulososdel peral 133
Decaimiento delperal,MLO del 153
Diaportheeres
362
Elsinoepyri
444
Eutypalata
390
Frutosseos delperal
137
Gloeodes pomigena 458
Glomerellacingulata
373
585
158
las 28
Monilinia laxa 497
Mucorstrictus
288
Mycosphaerella sentina 404
Nectrina galligena 325
Pear blister canker disease 133
66 1
Indice
Pezicula alba 513
Pezicula corticola 5 14
Peziculamalicorticis
513
Phomapomorum 455
248
Venturia inaequalis 437
Venturiapirina
439
186
Quercus (roble), ver tambin Arboles caducifolios

Armillaria bulbosa 590
Armillaria rnellea 587
Bjerkanderaadusta 586
Collybia fusipes 590
Colpomaquercinum 486
Cryphonectria parasitica 360
Diaporthe leipheimia 366
Diaporthetabeola 366
Fusicoccum
quercus
366
Ganoderma pfeifferi 578
Ganodermaresinaceum 578
Hypoxylonmediterraneum 384
Inonotusdryadeus 581
585
Meripilusgiganteus
586
Microsphaera hypophylla 305
Mycosphaerellamaculiformis
402
Nectriacoccinea
330
Ophiostoma kubanicum 358
Ophiostomaroboris 357
Polyporussquamosus
587
Pseudomonas syringae pv. syringae

Roselliniaquercina
384
Roselliniathelena
384
Sclerotinia candolleana 503
Sclerotinia pseudotuberosa 503
Stereumfrustulatum 577
Stereumgausapatum 577
Stereum hirsuturn 577
Stereum rugosum 578
Taphrinacaerulescens
294
Uredoquercus 562
186
Rbano, ver Raphanus sativus

Rbano picante, ver Armoracia rusticana
Ranunculaceae
Coleosporiumtussilaginis
536
Rape, ver Brassica napus
Raphanus sativus (rbano), ver tambin Cruciferae
Albugo candida 274
Alternaria raphani 421
del 42
Aphanomycesraphani 238
Fusariumoxysporumf.sp.raphani
336
Mosaico del rbano, virus del
98
Pseudomonas syringaepv.maculicola
179
Radishmosaic virus 98
Streptomycesscabies
232
Xanthomonascampestris pv. campestris 194
Remolacha, ver Beta vulgaris
Rheum rhabarbarum (ruibarbo)
Arabismosaicvirus
55
Envinia rhapontici 23 1
55
Mosaico del arabis, virus del
Mosaico del nabo,virus del 64
Peronosporajaapiana 264
Phytophthoracactorum 248
Ramularia rhei 410
Rhododendron (azalea), ver tambin Ericaceae
Chrysomyxa ledi var. rhododendri 535
332
Exobasidiumvaccinii var. japonicum 568
662
Indice
Ovulinia azaleae 499

Phomopsistheae
366
248
PYcnostYsanus azaleae 467
Septoriaazaleae 457
Ribes
Armillariamellea
587
Dothioraribesia
448
Eutypalata
390
Microsphaera grossulariae 305
Mycosphaerella ribis 404
Phellinusribis
581
Plasmopara ribicola 270
Rhizopus sexualis 288
Rhizopusstolonifer
288
Ribes nigrum (grosellero negro), ver tambin
Ribes
131
Amarilleo del groselleronegro
Bandeado de venas del grosellero 132
Blackcurrant infectiousvariegationdisease
144
Blackcurrantreversiondisease
161
Blackcurrant yellows disease 131
Drepanopeziza ribis f.sp. nigri 508
Reversin del groselleronegro
161
Sphaerotheca mors-uvae 310
Variegadoinfeccioso del groselleronegro 144
Ribes rubrum (grosellero rojo), ver tambin Ribes
Amarilleo delgrosellero,MLO del 152
Bandeadodevenasdel grosellero 132
Dothioraribesia
448
Drepanopeziza ribis f.sp. rubri 508
Puccinia ribis 561
Raspberry ringspot virus 48
Redcurrant yellows MLO 152
Strawberrylatent ringspotvirus 49
Ribes uva-crispa (grosellero), ver tambin Ribes

Bandeadodevenasdel grosellero 132
Drepanopeziza ribis f.sp. grossulariae 508
Gooseberry vein-bandingdisease
132
248
Ricino, ver Ricinus communis
Ricinus communis (ricino)
Melampsora ricini 543
Oidium ricini 314
Roble, ver Quercus
Robinia pseudacacia, ver tambin Leguminosae,
Enanismo del cacahuete, virusdel 33
585
327
Rosa (rosa), ver tambin Rosaceae
212
Applemosaic virus 40
Botryosphaeriadothidea 445
Coniothyriumwernsdorffiae
424
Cryptosporella umbrina 371
Degeneracin de la rosa 136
Diplocarpon rosae 507
Discostromacorticola 390
Elsinoe rosarum 444
Gnomoniarubi
371
Mosaicodel manzano, virus del 40
Mycosphaerellarosicola
407
Peronosporasparsa
264
Phragmidium mucronatum 544
Phragmidium tuberculatum 544
35
Rose degeneration disease 136
Sphaerotheca pannosa var. pannosa
312
Sphaerulinarehmiana
404
663
Indice
Verticilliumdahliae 346
Rosaceae
Applemosaicvirus
40
las 28
Sphaerotheca pannosa 3 12
Rubus, ver tambin Rosaceae
Agrobacteriumrubi 212
Agrobacteriumtumefaciens 212
Arthuriomyces peckianus 535
Cherry leafrollvirus 52
Enanismo ramificado delframbueso, virus
del 118
Raspberry bushydwarfvirus
118
Reticulado amarillo del rubus, virus del 108
Rubusyellownetvirus
108
Rubus fructicosus (zarzamora), ver tambiCn Rubus
Enanismo del Rubus, MLO del 155
Gnomoniarubi 371
Kuehneola uredinis 544
Mucorpiriformis 287
Mycosphaerellarubi 404
Phragmidiumbulbosum 544
Phragmidiumviolaceum 544
Rubus stunt MLO 155
Septocyta ruborum 460
Rubus idaeus (frambueso), ver tambin Rubus
Arabismosaicvirus
55
Black raspberry necrosisvirus 126
Botryotiniafuckeliana 489
Clorosis de las venas del frambueso, virus de
la 106
Didymella applanata 398
Discostroma corticola 390
Elsinoe veneta 444
Enanismo del Rubus, MLO del 155
Enanismo ramificado del frambueso, virus

del 118
Enanismo rizadodel frambueso 137
Manchadodel frambueso 140
Moteadodelfrarnbueso
140
Mucorhiemalis 288
Mucorpiriformis 287
Necrosis del frambueso negro, virus de la 126
Nectria mammoidea var. rubi 331
Pheagmidiumrubi-idaei 544
Raspberrybushydwarfvirus
118
Raspberrycurlydwarf disease 137
Raspberry leaf mottle disease 140
Raspberry leafspot disease 140
Raspberry vein chlorosis virus 106
Reticulado amarillo del Rubus, virus del 108
Rubus stunt MLO 155
Rubusyellownetvirus
108
Tomato blackringvirus 50
Tomatoringspotvirus
48
Rubus loganobaccus (zarza frambuesa), ver
tambin Rubus
Elsinoe veneta 444
Enanismo ramificado del frambueso, virus
del 118
Mucorpiriformis 287
Raspberrybushydwarfvirus
118
Rubus stunt MLO 155
Rubus occidentalis (frambueso negro), ver tambiCn
Rubus
Ruellia
Cronartiumflaccidum 536
Cronartiumflaccidum f.sp. ruelliae 537
Ruibarbo, ver Rheum rhabarbarum
Saccharum oficinarum (caa de azcar), ver
tambin Gramineae
Gibberellamoniliformis 323
Glomerellatucumanensis 380
Maizedwarfmosaicvirus
70
Phaeocytostroma sacchari 460
664
Indice
SphaceloThecacruenta 523
Saintpaulia ionantha (violeta africana), ver
tambin Ornamentales
Erwiniachrysanthemi 230
Nectris radicicola 331
Salix (sauce), ver tambin Arboles caducifolios
Armillariamellea
587
Cryptodiaporthe salicella 367
Cryptodiaporthe salicina 367
Cryptomices maximus 486
Drepanopeziza salicis 509
Drepanopezizasphaeroides 509
Drepanopezizatriandrae 509
Erwiniasalicis
231
Ganodernaresinaceum 578
Glomerellacingulata
373
585
Melampsora allii-fragilis 543
Melampsora amygdalinae 542
Melampsora capraearum 543
Melampsoraepitea 543
Melampsora larici-pentadrae 543
Melampsora ribesii-viminalis 543
Melampsora salicis-albae 542
Phellinusigniarius
579
Rhytisma salicinum 486
Uncinula adunca 3 14
Valsanivea
361
Venturiachlorospora 440
Venturiasaliciperda
440
Salsif, ver Tragopogon porrifolius
Salvia, ver tambin Labiatae
Sambucus nigra (saco)
Cherry leaf rollvirus 52
Gibberellapulicaris
324
Sanda, ver Citrullus lanatus
Sauce, ver Salix
Saco, ver Sambucus nigra
Scilla
500
Sclerotiniabulborum
Scorzonera hispanica (escorzonera), ver tambin

Compositae
Albugo tragopogonis 275
Puccinia jackyana 560
Utilago scorzonerae 533
Scots pine, ver Pinus sylvestris
Scrophulariaceae
Secale cereale (centeno), ver tambin Gramineae
(Cereales)
Erysiphe graminis f.sp. secalis 302
del 123
Mycosphaerellagraminicola
402
Pseudocercosporella herpotrichoides 465
secalis 549
Puccinia recondita f.sp. recondita 555
Pucciniastriiformis
557
Pucciniastriiformis f.sp. secalis 558
468
Tilletia caries 525
Tilletia foetida S25
Urocystisocculta 528
Ustilago nuda 531
Wheat soil-bornemosaic virus 123
Xanthomonascampestris PV. translucens 203
Seeds
Nematosporacoryli 292
Senecio cruentus (cineraria), ver tambin
Compositae, Ornamentales
Alternaria cinerariae 421
Ascochytacinerariae 402
Bremia lactucae 265
Coleosporium tussilaginis f.sp. senecionissylvatici 536
Phytophthoraerythroseptica 243
560
Puccinialagenophorae
Ssamo, ver Sesamum indicum
Sesamum indicum (ssamo)
Alternariasesami
421
Indice
Oidiumsesami
314
Pseudomonassyringae pv. sesami 186
Setaria italica (panizo), ver tambin Gramineae
(Cereales)
Magnaporthegrisea 380
70
Mycosphaerellaholci 402
Ustilago crameri 532
Sinapis alba (mostaza blanca), ver tambin
Cruciferae
Sinningia (gloxinia), ver tambin Ornamentales
Phytophthora nicotianiae var. parasitica 246
Soja, ver Glycine max
Solanaceae
Gibberellapulicaris 325
Potato virus A 59
Potato virus Y 76
175
Spongospora subterranea f.sp. subterranea 286
Sugarbeetmosaicvirus
65
Synchytriumendobioticum 283
Solanum melongena (bereluena), ver tambin
Solanaceae
Alternaria solani 419
Ascochyta hortorum 402
Botryotiniafuckeliana 489
Chalara elegans 358
Diaporthe vexans 366
Eggplantmottleddwarfvirus
106
Enanismo moteado de la bereluena, virus
del 106
las 101
Phoma destructiva 455
Phomaexigua var. foveata 452
Phytophthora nicotianaevar. parasitica 246
"
. .".
665
Potato virus X 57
Rhizopusstolonifer 288
Tobacco mosaicvirus 78
Tomato bushy stunt virus 110
Tomato spotted wiltvirus 101
Verticilliumdahliae
346
X dela patata, virus 57
Solanum tuberosum (patata), ver tambin
Solanaceae
Alfalfamosaicvirus
101
Alternariasolani 419
Apice fasciculado de la patata, virus del 78
Beet curly topvirus 99
Botryodiplodia solani-tuberosi 459
Carnation latent virus 22
Cascabeleodel tabaco, virusdel 109
Clavibacter michiganensis ssp.
sepedonicus 221
Erwinia carotovora ssp. atroseptica 226
Erwinia chrysanthemi pv. chrysanthemi 230
Escobas de brujas de la patata, MLO de
las 151
Fusarium coeruleum327
Fusariumoxysporum f.sp. tuberosi 336
Gibberellacyanogena 322
Gibberellapulicaris 324
Helicobasidiumbrebissonii 569
Helminthosporiumsolani 461
Leveillulataurica 304
M de la patata, virus 23
las 101
101
Mosaico delaalfalfa,virusdel
Mosaico aucuba de la patata, virus del 56
Mycovelosiella concors 407
Nectria haematococca var. haematococca 327
Nectria ipomoeae 327
Phoma eupyrena 455
666
Indice
Phoma exigua var. foveata 452

Phytophthoraerythroseptica
243
Phytophthora infestans 240
Polyscytalum pustulans 463
Potato aucuba mosaicvirus 56
Potato leaf roll virus 46
Potato mop-topvirus
78
Potato spindle tuber viroid 83
PotatostolburMLO
151
Potatovirus A 59
Potatovirus M 23
Potatovirus S 25
Potatovirus X 57
Potatovirus Y 76
Potatowitches broom MLO 151
175
Pythiumultimum
238
S de la patata, virus
25
Spongosporasubterraneaf.sp.subterranea
286
Streptomycesscabies
232
Synchitrium endobioticum 283
570
Tomato blackring virus 50
Tomato spotted wilt virus 101
Tubrculo fusiforme de la patata, viroide
del 83
Sorbus (serbal), ver tambin Rosaceae, Arboles
caducifolios
Erwiniaamylovora 224
186
Valsa cincta 368
Venturiainaequalis f.sp.aucupariae 438
Sorghum (sorgo), ver tambin Gramineae
(Cereales)
Acochyta sorghi 402
Cercospora sorghi 407
Gibberellafujikuroi var. subglutinans 323
380
70
Mosaico enanizante delmaz,virusdel
70

Pseudomonas andropogonis 171
186
Puccinia purpurea 561
Sphacelothecacruenta 523
Sphacelotheca reiliana 524
Sphacelotheca sorghi 525
Xanthomonascampestrispv. holcicola 197
Spinacia oleracea (espinaca), ver tambin
Chenopodiaceae
149
del 42
Asteryellows MLO 149
Beetnecrotic yellow vein virus 127
Beetyellowsvirus
26
Cladosporiumvariabile 411
Colletotrichumdematium f.sp. spinaciae 380
33
Fusariumredolens
346
Lettucemosaicvirus
62
Peronosporafarinosa 262
Peronospora farinosa f.sp.spinaciae 262
Spruce, ver Picea
Stone pine, ver Pinus pinea
Syringa vulgaris (lilo)
Elm mottle virus 41
Lilac chlorotic leaf spot virus 28
Lilac ring mottlevirus 41
Manchas clorticas del lilo, virus de las 28
Moteado del olmo, virus del 41
Moteado en anillos del lilo, virus del 41
Phoma exigua var. lilacis 453
248
Phytophthora syringae 25 1
186
Tabaco, ver Nicotiana tabacum
Tagetes (clavel chino), ver tambin Compositae
189
Pseudomonas syringaepv.tagetis
Indice
Tangelo, ver Citrus reticulata x paradisi
Tangor, ver Citrus reticulata x sinensis
Taxus baccata (tejo), ver tambin Conferas
Tejo, ver Taxus baccata
Tembln, ver Populus tremula
Tembln americano, ver Populus tremuloides
Tetragonia tetragonioides(espinaca de Nueva
Zelanda)
Beetyellowsvirus
26
Thuja (tuya), ver tambin Conferas
Didymascellathujina 484
Kabatina thujae 459
Seiridiumcardinale 387
Tilo, ver Tilia
Tilia (tilo), ver tambin Arboles caducifolios
Ustulina deusta 384
Tomate, ver Lycopersicon esculentum
Tragopogon porrifolius (salsif), ver tambin
Compositae
Albugotragopogonis 275
Pucciniahysterium 560
Ustilago scorzonerae 533
Trbol, ver Trifolium
Trbol de Alejandra, ver Trifolium alexandrinum
Trbol amarillo, ver Trifoliumcampestre,
Trifolium dubium
Trbol blanco, ver Trifolium repens
Trbol hbrido, ver Trifolium hybridum
Trbol rojo, ver Trifolium pratense
Trifolium (trbol), ver tambin Leguminosae
Ascochyta trifolii 402
67
Cercospora zebrina 407
Cloverdegeneration MLO 158
Cloverdwarf MLO 158
Cloverwitchesbroom MLO 158
Cloveryellowveinvirus
59
Colletotrichumtrifolii 378
Cymadotheatrifolii 413
Degeneracin del trbol, MLO dela 158
Enanismodel trbol, MLO del 158
667

Fusarium oxysporum f.sp. trifolii 336
Leptosphaeria pratensis 427
Peanut stunt virus 33
Phomamedicaginis var. pinodella 452
Phytophthora erythoseptica 243
Plenodomusmeliloti 456
Stemphyliumsarciniforme 416
Uromycestrifolii-repentis 565
Trifolium alexandrinum (trbol de Alejandra), ver
tambin Trifolium
Trifolium campestre (trbol amarillo), ver tambin
Trifolium
Uromycesanthyllidis 565
Trifolium dubium (trbol amarillo), ver tambin
Trifolium
Uromyces minor 565
Trifolium hybridum (trbol hbrido), ver tambin
Trifolium
Trifolium incarnatum (trbol rojo), ver tambin
Trifolium
Trifolium pratense (trbol rojo), ver tambin
Trifolium
Alfalfamosaicvirus
101
Lover phyllodyMLO
157
Fusariumsolani f s p . pisi 328
Mosaico de la alfalfa, virus del
101
del 25
Mycosphaerella carinthiaca 408
Pseudopeziza trifolii f.sp. trifolii-pratensis 516
Red clover necrotic mosaicvirus 99
668
Indice
Red clover vein mosaicvirus 25

Stemphyliumsarciniforme
416
Uromyces trifolii-repentis var. fallens 565
Trifolium repens (trbol blanco), ver tambin
Trifolium
Clover club leaf RLO 164
Cymadothea trifolii 413
Filodiadel trbol, MLO de la 157
Hoja en maza del trbol, RLO de la 164
Leptosphaeria trifolii 413
Mosaico de la alfalfa,virusdel
101
Olpidium trifolii 282
Pseudopeziza trifolii f.sp. trifolii-repentis 516
Sclerotiniaspermophila
504
Sclerotiniatrifoliorum var. trifoliorum 503
Uromyces trifolii 565
Uromyces trifolii-repentis var. trifoliirepentis 565
Trigo, ver Triticum aestivum
Trigo blando, ver Triticum aestivum
Trigo duro, ver Triticum durum
Triticale, ver tambin Gramineae (Cereales)
Mycosphaerellagraminicola
402
Pucciniastriiformis
557
Triticum (trigo), ver tambin Gramineae
(Cereales)
Puccinia graminis ssp. graminis var.
graminis 549
Triticum aestivum (trigo blando), ver tambin
Triticum
Agropyronmosaicvirus
122
Barleystripemosaicvirus
100
Barley yellow. dwarf virus 44
Barley yellow striate mosaicvirus 107
Ceratobasidiumcereale 573
Clavibacterrathayi 216
Didymellaexitialis
400
Enanismodel trigo,virus del 100
Erwinia rhapontici 23 1
Erysiphe graminis f.sp. tritici 302

Gaeumannomyces graminisvar. avenae 371
Gibberella zeae 320
Gibellina cerealis 382
380
Leptosphaeria avenaria f.sp. triticea 423
Leptosphaerianodorum 421
Mosaico delagropyron, virusdel 122
del 123
Mosaico estriado del trigo,virus del 125
del 107
Mosaico estriado fusiforme del trigo, virus
del 125
Mosaico europeo estriado del trigo, virus
del 107
Pseudocercosporellaherpotrichoides 465
Pseudomonas syringae pv.atrofaciens 177
Pucciniagraminis ssp. graminis f.sp. tritici 549
Puccinia reconditaf.sp.tritici 555
Pucciniastriiformis
557
Pucciniastriiformis f.sp. tritici 558
Pyrenophora tritici-repentis 434
Tilletia caries 525
Ustilago nuda 531
Wheat Europeanstriate mosaicvirus 107
Wheat dwarf virus 100
Wheatsoil-bornemosaicvirus
123
Wheatspindle streak mosaicvirus
125
Wheat streak mosaicvirus
125
Wojnowiciahirta
461
Triticum dicoccum (escanda), ver tambin
Triticum
Tilletia caries 525
Triticum durum (trigo duro), ver tambin Triticum
Tilletia caries 525
Indice
Wheat spindle streak mosaicvirus 125
Triticum spelta (espelta), ver tambin Triticum
Tilletia caries 525
Tsuga, ver tambin Conferas
Didymascellatsugae 484
Phacidium coniferarum 5 14
Rhizinaundulata
487
Tulipa (tulipn)
Botrytis tulipae 4%
Curtobacterium flaccumfaciens pv. oortii 216
Fusarium oxysporum f.sp. tulipae 345
Lily symptomless virus 22
Tulipbreaking virus 73
Tulipn, ver Tulipa
Ulmus (olmo), ver tambin Arboles caducifolios
Cherry leafroll virus 52
Elm mottle virus 41
Enrollado del cerezo, virusdel 52
Moteado del olmo, virus del 41
Mycosphaerella ulmi404
Platychora ulmi 442
Pleurotus ulmarius 590
Polyporus squamosus 587
Pseudomonas syringae pv. ulmi189
Rigidoporusulmarius
584
Taphrina ulmi 294
Ustulina deusta 384
Umbelliferae
Plasmopara crustosa 270
669
Vaccinium (arndano), ver tambin Ericaceae

Escobas de brujas de los Vaccinium, MLO de
las 152
Monilinia baccarum 499
Monilinialedi 499
Monilinia urnula 499
Moniliniavaccinii-corymbosi 499
Vaccinium witches broomMLO 152
Valerianella locusta (hierba del cannigo)
Oidiumvalerianellae
314
Peronospora valerianellae 264
Phoma valerianellae 456
Viburnum
Microsphaera viburni 306
Vicia, ver tambin Leguminosae
Ascochyta pisi 401
Ascochyta punctata 402
Ascochyta viciae-villosae 402
Erysiphe pisi 301
Erysiphe pisi f.sp. viciae-sativae 301
Fusarium solani f.sp. fabae 328
459
Mycosphaerella pinodes 400
Uromyces fabae 563
Vicia faba (haba), ver tambin Vicia
Artichoke yellowringspotvirus
49
Ascochyta fabae 401
Beanleafroll virus 46
67
Botrytis fabae 492
Broadbean mild mosaic virus 125
Broad bean mottlevirus 95
Broadbean stain virus 97
Broad bean true mosaic virus 98
Broadbean wilt virus 122
Cercospora zonata 407
Excrecencias y mosaico del guisante, virus de
las 103
Fusarium oxysporum f.sp. fabae 336
Manchas del haba, virus de las 97
Marchitez del haba, virus de la 122
virusdel
62
Mosaico atenuado del haba, virus del 125
Mosaico verdadero del haba, virus del 98
Moteado del haba, virusdel 95
670
Indice
Oscurecimiento Precoz del guisante, virus

del 110
Peaearly browningvirus 110
Pea enation mosaicvirus
103
Peaseed-borne mosaicvirus 62
Sclerotiniatrifoliorum var.fabae 503
Uromycesfabae
563
Vid, ver Vitis vinifera
Vigna sinensis (chcharo, carilla), ver tambin
Leguminosae
Uromycesappendiculatus
562
Vinca
Pucciniavincae
561
Vincetoxicum
Viola (violeta, pensamiento)
Chalara elegans 358
33
Moteado de la violeta, virus del 57
Myrotheciumroridum
463
Puccinia violae 561
Ramularia lactea 409
Urocystis violae 528
Viola mottlevirus
57
Violeta, ver Viola
Violeta africana, ver Saintpaulia ionantha
Vitis vinifera (vid)
A de la vid, virus 26
212
Alternaria vitis 421
Amarilleo de lavid, RLO del 163
Armillariamellea
587
Aureobasidiumpullulans var. pullulans 447
B de la vid, virus 26
489
Conielladiplodiella
425
Coniocybe flallida 487
Corteza suberosa de la vid 134
Cryptosporella viticola 363
Decaimiento amarillo de la lavanda, MLO
del 152
Discostromacorticola 390
Elsinoeampelina
443
Enanismo ramificado del tomate, virusdel 110
Enrollado de la vid 119
Entrenudo corto infeccioso de la vid, virus
del 52
Eutypalata
390
Excrecenciasde la vid 137
Flavescence dore de la vid, MLO de la 155
Grapevine Bulgarian latentvirus 54
Grapevinecorky bark disease 134
Grapevine enation disease 137
Grapevine fanleafvirus 52
GrapevineflavescencedoreMLO
155
Grapevine infectiousnecrosis RLO 164
Grapevine leafroll disease 119
Grapevine stempitting disease 136
Grapevine virusA 26
Grapevine virus B 26
Grapevine yellows RLO 163
Greeneria uvicola 371
Guignardia baccae 447
Guignardia bidwellii 445
Kloeckera apiculata 292
Latente blgaro de la vid, virus
54
Mosaicodel arabis, virusdel 55
del 111
Necrosis infecciosa de la vid, RLO de la 164
Petuniaasteroidmosaicvirus
111
Phellinus igniarius 579
Phoma glomerata 455
Plasmopara viticola 267
Pseudocercospora vitis 407
Pseudopeziza tracheiphila 516
48
Rosellinianecatrix
382
Saccharomycopsis vini 292
Septoria ampelina 457
Uncinula necator 3 13
Xanthomonas ampelina 191
Indice
Wisteria (glicinia), ver tambin Leguminosae
Mosaico de las venas de la glicina, virus
del 72
Wisteria vein mosaicvirus 72
Zanahoria, ver Daucus carota

Zantedeschia aethiopica (cala)
Dasheen mosaic virus 62
Mosaico de la colocasia, virus del 62
Phytophthoraerythroseptica 243
Zarza frambuesa, ver Rubus loganobaccus
Zarzamora, ver Rubus fruticosus
Zea mays (maz), ver tambin Gramineae
(Cereales)
Aspergillusflavus
298
Botryosphaeriazeae 445
Cochliobolus carbonum 435
Cochliobolus heterostrophus 435
Enanismo rugoso del maz,virusdel
104
Erwiniachrysanthemi pv. zeae 231
Erwiniastewartii
232
Gibberellafujikuroivar.subglutinans
323
67 1

Gibberella zeae 320
380
Kabatiella zeae 448
Khuskiaoryzae 390
459
70
Maizeroughdwarf virus 104
Mosaico estriado del trigo,virus del 125
Mycosphaerellazeae-maydis
402
Penicillium oxalicum 298
Phaeocytostroma ambiguum 460
Pseudomonas andropogonis 171
Pucciniasorghi
557
Rhizopus oryzae 288
Setosphaeria turcica 437
Sphacelotheca reiliana 524
Stenocarpella
macrospora
460
Stenocarpella maydis 460
Ustilagomaydis
530
Wheat streak mosaicvirus 125
Zelkova, ver tambin Arboles caducifolios
Zinnia, ver tambin Compositae, Ornamentales
Xanthornonas campestris pv. zinniae 205

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https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.

Institute for Horticultural Research

G.P. MARTELLI, Istituto di Patologia Vegetde

Norwegian Plant Protection

Institute, As, Noruega

Institute, Atenas, Grecia

F. VIRNYI , Research Institute

Plant Protection, Budapest, Hungra

La edicin original de esta obra ha sido publicada en ingls con el ttulo

@ 1988, Blackwell Scientific Publications

No se permite la reproduccintotal o parcial de este libroni el almacenamiento enun sistema informtico,

IMPRESO EN ESPAA - PRINTED IN SPAIN

Esta obra est dedicada a la memoria

Nota del traductor, 11

10 AscomycetesI:Generalidades;Endomycetales, Taphrinales, Eurotiales, Erysiphales,

Nota del traductor

La traduccin de una obra de referencia, como es

Agrcola, Editorial Mundi-Prensa, Madrid, 1971), en

Madrid, diciembre de 1989.

a los organismos que figuran en la lista EPPO A l

Ellis & Ellis (1985) y Brandenburger (1985) son

excepto en el caso especial de los virus. No se da

A . N . A D A M S East Mulling Research Station. Maidstone

y , B u G A R E T Station deRecherches de Bordeaux. !NRA.

Domaine dela Grande Ferrade, 33140 Pont-de-la-Maye.

M . G U U N 1 Z I ti Martin Luther Univervrrut, Sektion

Messeweg 11/12. .?.?O)

Harpenden AL5 2JQ. UK

p . M 0 R E N 0 IVIA, Centro de Levante, Apartado Oficial,

Moncada (Valencia), Spain

Domaine St Maurice. 84140 Montfavet, France

F R S A N D E R S O N Crop Rt?seurch Di1,rsion. D.SIR.

R . T R A M I E R Station de Puthologie Vgtule. INRA. Villu

e Agraria, Piazzale delle Cascine 28- 50144 Firenze, Italy

Este captulo y los tres siguientes describen unas

Partculas alargadas, ligeramenteflexuosas

Virus asintomtico de la azucena (lily symptomless

grave clortico o blanco) Y en algunos cultivares la

Virus latente del clavel

Virusdel estriado delguisante (pea streakvirus,

Virus latente del

Virus latente del chalote (shallot latent virus, SLV).

mericanos (P. nigraxP. deltoides) (Cooper, 1979.

Virus M de la patata (potato virus M, PVM) (sinCepas

PopMV tiene partculas filamentosas flexuosas de

PopMV infecta naturalmente a especies de lamo

Distribucin geogrcifica y transmisin

El virus se encuentra en todos los sitios en que se

Se ha sealado que lamos libres de

experimentalesse han obtenido plantaslibres de

Virus del mosaico del lpulo

El virus del mosaico del lpulo tiene partculas

Se han sealado aislados que slo causan sntomas

El virus del mosaico del lpulo probablemente sea

A pesar delo extendido del virus, no se ha estimado

Las plantaciones aisladas permanecen sin infectarse

Virus del mosaico de las venas del trbol rojo (red

PVS tiene partculas filamentosas de 6 5 0 12

indicadoras fiables Chenopodium quinoa (lesiones

Posiblemente, PVS sea elvirus de la patata ms

Muchos cultivares comerciales estn completamente infectados.Normalmente las plantas afectadas no

La gama de huspedes es limitada, ya que en la

PVS es fcil de detectarserolgicamente y la prueba

GRUPO DE LOS CLOSTEROVIRUS