Tissu Musculaire 1

Le tissus musculaire.
Les tissus musculaires sont constitus de cellules

musculaires ou fibres musculaires ou myocytes qui, en dpit
de leurs diversit, ont des caractres communs
La contractilit
La prsence dans leur cytoplasme de filaments dactine
(FA), de filaments de myosine, de filaments intermdiaires de
desmine
La prsence dans leurs MP de dystrophine et de protines
associes qui tablissent la liaisons entre les FA et la
laminine situe dans la lame basale
On distingue trois varits de tissu musculaire :
stri squelettique , stri cardiaque ou myocardique et lisse
La Tissu musculaire stri squelettique

Lunit histologique et fonctionnelle du tissu musculaire stri
est la cellule musculaire strie (CMS) ou rhabdomyocyte
A. Morphologie
I. Microscopie optique
La CMS apparat comme un lment allong, cylindrique
ou polydrique, plurinucl et prsentant une striation
transversale . Dun diamtre compris entre 10 100 m de
diamtre, ces cellules ont une longueur variant de
quelques mm quelques cm.
Les noyaux, au nombre de plusieurs centaines, de forme
ovode,sont disposs la priphrie contre la MP ou
sarcolemme
La majeur partie cytoplasme ou sarcoplasme est occupe

par des lments filamenteux parallles, les myofilaments,
groups en myofibrilles
Les myofibrilles se prsentent ,sur coupe longitudinale,
sous des bandes de 1 2 m de diamtre, aligns
paralllement dans le sens de la cellule et ayant la mme
longueur que cette dernire
Entre les myofibrilles et autour du noyau
sorganisent les organites cellulaires
Sur une coupe transversale, les myofibrilles apparaissent de
forme polygonale, les champs de Cohnheim
Le tissu musculaire stri squelettique

MO. Coupe longitudinale. Trichrome
Le muscle stri
MO. Schma en CT
Faisceau primaire

MO. Muscle stri en coupe transversale. Trichrome
Les diffrentes mthodes de coloration, particulirement trichromiques,

montrent que la myofibrille prsente une striation transversale rsultant
de lalternance de bandes claires et de bandes denses
- Le disque claire ou bande I (isotrope, sans effet sur la lumire
polarise), long de 0, 8 m, divis en son milieu par la strie Z
(zwischenscheibe, ente deux disques)
La distance comprise entre deux stries Z constitue un sarcomre qui
mesure chez lhomme 2 3 m
- Le disque sombre ou bande A (anisotrope,

birfringent en lumire polarise), long de 1, 5 m, prsente
en son milieu une zone plus claire, la bande H (de Hensen);
cette dernire est traverse par la ligne M
La myofibrille
MO. Schma en coupe longitudinale
Sarcomre
Z
Bande I
M
Bande A
Bande I

MO. Coupe longitudinale. Trichrome

MO. Homme en CL. HE

MO. Coupe longitudinale. HE

MO. Coupe longitudinale. Fort grossissement dun
rhabdomyocyte

MO. Homme. Muscle stri en CT. HE
II. Microscopie lectronique

1. La membrane plasmique ou sarcolemme
Membrane trilamellaire, spare du tissu conjonctif de
lendomysium par une membrane basale
Le sarcolemme est le sige dinvaginations tubulaires
transversales, les tubules T entourant les myofibrilles au
niveau des jonctions bande A- bande I . Lensemble des
tubules T constitue le systme transverse
La myofibrille
MET. En coupe longitudinale
La myofibrille
Schma et image de MET en coupe longitudinale
2. Les myofibrilles
Sont constitues dlments filamenteux, les myofilaments,
disposs dans le sens de la cellule. Ils son de deux sortes,
les filaments pais et les filaments fins
Les filaments pais en coupe longitudinale

Prsents au niveau de la bande A, ils ont 10 nm / 1, 5 m, et
sont espacs de 45 nm
Chaque filament pais met des pines latrales
Au niveau de la ligne M, le filament projette 3 5 expansions
transversales
La myofibrille
Schmas en MO et MET
Z
Bande I
M
Bande A
Bande I
La myofibrille
MET. Schma en coupe longitudinale
Sarcomre
H
M
A
. Les filament fins en coupe longitudinale

Ils ont 5 7 nm / 1, 0 m. Ils sont insrs sur la strie Z,ils
traversent la moiti dune bande I et se terminent la limite
de la bande H
Aussi la bande H correspond-elle la partie de la bande A
dpourvue de filaments fins
La strie Z , quand elle, correspond une structure en zigzag rsultant des insertions alternes des filaments fin de
deux sarcomres contigus
La myofibrille
MET. Structure de la strie Z
. Les rapports des filaments fins et des filaments pais en coupes

transversales
Au niveau de la bande A, en dehors de la bande chaque filament fin
est entour par 3 filaments pais qui forment les sommets dun triangle
quilatral
Chaque filament pais est le centre dun hexagone dont les sommets sont
reprsents par des filaments fins
Au niveau de la bande H, seuls les filaments pais sont prsents
Au niveau de la bande I, il ny a que des filaments fins disposition
hexagonale
La myofibrille
MET. Coupe longitudinale
La myofibrille
MET. Schmas en coupe longitudinale et
diffrents niveaux en coupes transversales
Z
Sarcomre
H
Z
La myofibrille
MET
M
La myofibrille
MET. Muscle du vol dun insecte en coupe transversale
3. Le sarcoplasme
Les myofibrilles occupent la majeure partie de la cellule, le
reste du cytoplasme ou le sarcoplasme contient les attributs
habituels et notamment
Des mitochondries, trs nombreuses, sont disposes en file
entre les myofibrilles et sous le sarcolemme. A ct de son
rle nergtique, la mitochondrie synthtise le groupement
hminique de la myoglobine
Le REL ou rticulum sarcoplasmique a une disposition
particulire. Un rseau de canalicules et citernes
longitudinaux anastomoss aboutissant une citerne
transversale terminale eu niveau de la la jonction bande A bande I. Deux citernes terminales longent de part et dautre
un tubule T avec lequel elles constituent une triade. Chacune
des citernes est relie au tubule T de la triade par des
densification reprsentant des structures de couplage
Rticulum sarcoplasmique et triades

MET. Reprsentation schmatique
Sarcolemme
Citerne terminale
Tubule T
Citerne terminale
Triade
Tubule T
Rticulum
sarcoplasmique
Structures
de
couplage
Les particules de glycogne et des vacuoles lipidiques relativement

abondantes, se trouvent au voisinage du rticulum sarcoplasmique
1.sarcolemme
2.lame basale
3.microfibrilles de rticuline
4.fibrilles de collagne
5.microfilaments de myosine
6.microfilaments d'actine
7.sarcomre
strie Z:Z
bandes claires isotropes I
bandes sombres anisotropes A
bande H
ligne M
8.- myofibrilles
9.- cellule satellite
10.- centriole
La CMS
Reprsentation en 3D
* La triade/ diade est au niveau de la jonction A-I de la

CMSS et au niveau de la strie Z dans la cardiomyocyte
La CMS
Reprsentation en 3D
La myofibrille
MET. Cryodcapage
B. Composition chimique et organisation

molculaire
I. Les filaments pais
Ils sont constitus par la myosine II et dune protine
associe, la titine
La myosine II est une molcule polarise, en forme de
btonnet se terminant par deux ttes globulaires
La trypsine coupe la myosine en deux fragments, les
mromyosines
- La mromyosine lgre(LMM), de 130 kDa, correspondant
un long fragment
- La mromyosine lourde (HMM), de 340 kDa
La papane coupe la HMM en sous- fragment S2 / filament S2
et sous- fragment S1 reprsent par deux ttes globulaires
La myosine
Myosine
MML
HMM
S2 SI
Digestion
enzymatique
S2
Mromyosine
lourde
S1
Mromyosine
lgre
La myosine II
La myosine II, de ~ 500 kDa est forme de 6 chanes
polypeptidiques, deux chanes lourdes identiques (~ 200 kDa)
et de 4 chanes lgres (~ 20 kDa chacune)
Chaque chane lourde comprend une tte globulaire et une
longue queue en hlice ; les deux queues sont enroules
lune autour de lautre en une superhlice
Une paire de chane lgre sassocie chaque tte
Pour constituer un filament pais, des centaines de
molcules de myosine saccolent paralllement, par leur
queue, dans le mme sens dans la 1/2 du filament (et dans le
sens inverse dans lautre 1/2), avec un dcalage, de telle sorte
que les ttes dcrivent une hlice; chaque pas dhlice
comprenant 6 ttes et chaque tte se trouvant en face de lun
des 6 filaments fins qui entourent un filament pais
La myosine II
MET. Ombrage au platine
Reprsentation schmatique
Queue en superhlice
Chanes lourdes
2 paires
de
chanes
lgres
Tte
globulaire
La myosine
Diffrents types de myosine
Cellules non
musculaires
Cellules musculaires
Myosine V
Myosine I
Myosine II
MET. Vue
longitudinale
Le filament pais
Modle
longitudinal
Mode dorganisation
longitudinal et transversal
les filaments pais et les filaments fins

Rapports des deux types de filaments sur une vue
transversale
La partie distale des ttes,appel domaine moteur, possde

un site de fixation de lATP et un site de liaison lactine
La titine ou connectine
Protine de 3000 kDa qui va de la ligne M la strie Z. Elle
comporte un partie rigide associe la myosine et une partie
lasique, une espce de ressort qui sinsert sur la strie Z
La titine maintient lalignement des filaments pais et
empche ltirement excessif du sarcomre
La myomyosine
Filaments situs dans la ligne M ; elle sert la liaison des
filaments pais entre eux
Le filament pais
Modle dorganisation
Titine
Myosine
II. Les filaments fins

Sont constitues de polymres dactine et de protines
associes
Lactine F, polymre de lactine G ( pour les
myocytes, et pour les cellules non musculaires) est

sous forme dun dimre enroul en double hlice
La tropomyosine, dimre filamenteux en double hlice,

rigide, dispos dans les deux sillons de la double hlice
de lactine F, dont la longueur correspond 8 units
dactine G environ
La tropomyosine, interpose entre actine et myosine,
empche leur liaison; Elle sert en outre renforcer le
filament fin
Les troponines
Complexe de trois sous- units polypeptidiques T(fixe la
tropomyosine) , I (inhibitrice) et C (fixatrice de Ca2+)
Le complexe troponine- tropomyosine empche la liaison de
lactine la myosine
La nbuline
Filament qui sassocie au filament fin sur toute sa longueur
et dont le rle est mal connu
Le filament pais
Mode dorganisation de lactine et des protines associes
Troponines
C
T I
Actine G
Tropomyosine
Le filament pais et les filaments fins
Modle dorganisation
La sarcomre
Organisation molculaire de sarcomre
Strie Z
Titine
Nubline
Ligne M
Filament
pais
(Myosine)
Filament fin
(Actine)
Strie Z
La dystrophine
Molcule qui relie le filament fin la laminine de la
membrane basale par lintermdiaire dun complexe
glycoprotique transmembranaire qui agit comme une SAM
La dystrophine M (musculaire) appartient la mme famille
que les spectrines. Cest un dimre enroul en superhlice
Des mutation dans la gne de la dystrophine ( lun des plus
longs connus) conduit des maladies graves rsultant de la
destruction progressive des cellules musculaires (maladie de
Duchenne)
La dystrophine
Modle molculaire du complexe dystrophine dystroglycanes associs
Dystroglycanes
Laminine
Lame
basale
L- actinine
Au niveau de la strie Z, l- actinine relie les extrmits
des filaments fins de chaque sarcomre entre elles et
celles du sarcomre voisin
III. Le cytosquelette extrasarcomrique

Reprsent par des microtubules ainsi que des filaments
intermdiaires de desmine. Ces derniers unissent les stries Z
voisines ainsi que la face interne du sarcolemme aux
myofibrilles
La myofibrille
MET. Structure de la strie Z
C. Les varits de rhabdomyocytes

Des mthodes histoenzymologiques permettent de distinguer
des rhabdomyocytes de type I, de type II et de type
intermdiaire
Caractristiques
Myofibrilles
Mitochondries
Glycogne
Lipides
Vascularisation
Glycolyse
ATPase pH 9,4
Contraction
Fonction
Rhabdomyocyte de
type I (rouges)
Rhabdomyocyte de
type II(blanches)
++
+++
+++
+
+
+++
+++
+++
+
+
arobie
anarobie
+++
lente (fatigabilit +)
posturale
rapide (fatigabilit+++)
phasique
D. Mcanisme de fonctionnement de la cellule

musculaire strie
I. Aspects morphologiques
Cest au moyen du microscopie en contraste de phase quon
peut observer le comportement des diffrentes rgions de
la myofibrille
1. Au cours de la contraction
Le muscle se raccourcit, les bandes A ne changent pas de
longueur alors que les bandes I et les bandes H se
raccourcissent dans les mmes proportions
1. Au cours de ltirement
Le muscle sallonge, les bandes A ne changent pas de
longueur tant disque les bandes I et H sallongent dans les
mmes proportions
Par consquent, la longueur de la bande A reste inchange

dans les deux cas , ce qui laisse supposer que le
raccourcissement et lallongement sont dus au glissement
des filaments fins sur les filaments pais sans modification
de la longueur des filaments dactine et de myosine. Une telle
hypothse est confirme par le microscopie lectronique
MO. Schmas
Modifications du sarcomre
Z
Z
Z
Muscle
relch
Z
Au cours de la
contraction
Z
Au cours de
ltirement
MET. Schmas
Au cours de la
contraction
Muscle
relch
Au cours de
ltirement
MO ET MET. Schmas comparatifs
Muscle
relch
ZZ
Z
Au cours de la
contraction
Z
Au cours de
ltirement
II. Mcanismes biochimique et molculaire de la

contraction
La contraction musculaire est dclenche par le stimulus
nerveux quand linflux nerveux atteint la cellule musculaire
au niveau de la plaque motrice, il provoque une
dpolarisation qui se propage le long du sarcolemme. Arrive
au niveau du systme T, la dpolarisation est transmise au
rticulum sarcoplasmique grce aux jonction unissant les
triades
La dpolarisation dclenche louverture des canaux
calciques membranaires des citernes du rticulum
sarcoplasmique dont la concentration en Ca++ et leve. Ce
dernier, libr dans le cytosol, dclenche la contraction
Le glissement des filaments fins sur les filaments pais se
fait grce la succession de cycles mcano-chimiques
dassociation- dsassociation des ttes de myosine avec les
On distingue quatre temps dans la contraction

1. Dans la cellule au repos, il y a peu de Ca++ cytosolique.
Les filaments de tropomyosine masquent en partie les
sites de liaison des molcules dactine aux ttes de
myosine
De plus une molcule dATP , fixe sur la
tte de myosine, la tient dissocie de lactine
2. Les ions Ca++ librs lors de la dpolarisation se fixent sur
la troponine C, modifiant la conformation spaciale du
complexe troponine qui se dplace en entranant avec lui
le filament de tropomyosine, dmasquant du coup le site
de liaison et permettant la tte de myosine- ATP de
saccrocher lactine suivi de lhydrolyse de lATP
La tte de myosine attache lactine forme alors un angle
de 90
3. Le dtachement du phosphate provoque une liaison plus

forte des deux lments et une rotation de 45 de la tte de
myosine entranant un dplacement de ~ 10 nm
4. Libration de lADP. La liaison avec un novelle molcule
dATP permettra le dtachement de la tte de myosine et
ainsi de suite
Ainsi le filament dactine fonctionne comme une crmaillre
permettant la progression de llment moteur, le filament
de myosine et dont le rsultat est le raccourcissement du
sarcomre et donc celui de la cellule musculaire
Interaction actine - myosine

Rle des protines associes lactine
Vue longitudinale
C
T I

Rle des protines associes lactine
Vue transversale
Ca++
s
e
in
n
o
p
o
Tr
C
I T
A
Tropomyosine
C
T
M
A
SF 38
E. Mode dorganisation des cellules musculaires

stries
I. Le muscle stri
Les rhabdomyocytes se groupent sous forme dun faisceau
primaire au duquel les cellules, serres les une contre les
autres, sont nanmoins spares par une fine couche de
TCL, lendomysium qui contient des capillaires sanguins
et des filets nerveux
Des cellules satellites,incluses entre la MP et MB des
rhabdomyocytes sont parfois observes
Il sagit de cellules , cytoplasme rduit ave un seul noyau.
Si elles sont impliques dans la croissance musculaire
chez lenfant, elles sont ltat quiescent chez ladulte;
Elle peuvent cependant tre active en cas de lsion
musculaire, prolifrer, fusionner pour remplacer les
cellules dtruites
Le faisceau primaire est entour par un TC relativement

dense, le primysium
Plusieurs faisceaux primaires se groupent en un faisceau
secondaire ou muscle. Lensemble est envelopp par une
gaine conjonctive plus dense, lpimysium
Le muscle stri
MO. Schma en CT
Capillaire
Epimysium
Endomysium
Myofibrille
Rhabdomyocyte
Primysium
Adipocytes
Artre
Veine
Nerf
Structure d'un faisceau musculaire

1.primysium
2.endomysium
3.fibres musculaires
4.noyau
5.myofibrilles
6.cellules satellites
7.vaisseaux sanguins
8.fibres nerveuses amyliniques
9.fibres nerveuses myliniques
10.fuseau neuro-musculaire
A - bande sombre du sarcomre
I - bande claire du sarcomre
MO. Muscle stri en coupe transversale. Trichrome
II. Les points dinsertion du muscle

Le TC de lpimysium se continue avec les points dinsertion:
aponvrose dinsertion , prichondre et prioste, tendon
Concernant la jonction myo- tendineuse, sa structure est
prcise grce la ME
A ce niveau, les myofibrilles se terminent par un strie Z plus
fine sur laquelle sinsrent des filaments unitifs qui la relient
au sarcolemme. Il sagit de Filaments intermdiaires de
desmine
La jonction myo- tendineuse

Schma au MET
Lame
basale
Sarcolemme
Filaments unitifs
Protofibrilles
collagnes du
tendon
La jonction myo- tendineuse

MO. HE
F. La jonction neuromusculaire/ Plaque motrice

Elle permet la transmission de linflux nerveux la cellule
musculaire strie
I. Microscopie optique
Au niveau de cette formation, laxone du motoneurone perd
ses gaines de Schwann et de myline quelques m de la
plaque motrice pour se ramifier en une arborisation
terminale. Les diffrentes ramifications sont entoures par
les cellules de la tloglie. Lensemble est recouvert par la
gaine de Henl (LB + TC) qui entoure la fibre nerveuse
mylinise, qui se prolonge sur la plaque motrice pour se
continuer avec Le LB et le TC qui recouvre le sarcolemme
Larborisation terminale pntre dans une masse granuleuse,
la sole protoplasmique qui fait partie de la cellule musculaire
Si la MO Standard na pas pu rvler lexistence dun espace

entre lments nerveux et musculaire, la rvlation de la
cholinestrase a mis en vidence la prsence dun appareil
sousneural (dcrit prcdemment par Couteau, dont il
porte le nom: les terminaisons de laxone portent des fines
lamelles qui senfoncent dans le sarcoplasme sous- jacent)
II. Microscopie lectronique

1. La rgion prsynaptique
Bouton terminal contenant notamment des
mitochondries et des vsicule synaptiques sphriques
contenu clair ( voir synapses)
2. La fente synaptique
La fente synaptique primaire spare la terminaison de
laaxone de la cellule musculaire. Elle contient un matriel
dense en continuit avec les LB
Les fentes synaptiques secondaires correspondent des

invaginations parallles du sarcolemme ( lappareil sousneural de Couteau) au niveau desquelles des ramifications de
la lame basale sont prsentes
Llment postsynaptique, reprsente la partie du
sarcoplasme, la sole protoplasmique , riche en noyaux et
en mitochondries
La plaque motrice
MO.
Reprsentation
schmatique de
lappareil sousneural de couteau
Gaine de myline
o
d
En
Endomysium
Noyau schwannien
)
l
n
e
H
e
d
e
in
a
(g
re
v
n
Axone
Noyau de
fibroblaste
Noyau de
la tloglie
Sole
protoplasmique
La plaque motrice
La plaque motrice
La plaque motrice
MEB
La plaque motrice
MET. Reprsentation schmatique
Bouton terminal
Axone
Gaine de
myline
Cellule de la
tloglie
Fente
synaptique
secondaire
Fente
synaptique
primaire
Noyau du myocyte
La plaque motrice
MET. Reprsentation schmatique. (Myofibrilles en CT)
Fente
primaire
Sarcolemme
Fente
Ramification secondaireLame basale
de laxone
VS
Myofibrille
RS
La plaque motrice
MET. Schma en 3D
G. Histognse du tissu musculaire stri

squelettique
Voir schmas

Tissu Musculaire 1

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Le tissus musculaire.

Les tissus musculaires sont constitus de cellules

La Tissu musculaire stri squelettique

La majeur partie cytoplasme ou sarcoplasme est occupe

Le tissu musculaire stri squelettique

Le tissu musculaire stri squelettique

Les diffrentes mthodes de coloration, particulirement trichromiques,

- Le disque sombre ou bande A (anisotrope,

Le tissu musculaire stri squelettique

Le tissu musculaire stri squelettique

Le tissu musculaire stri squelettique

Le tissu musculaire stri squelettique

Le tissu musculaire stri squelettique

II. Microscopie lectronique

Les filaments pais en coupe longitudinale

. Les filament fins en coupe longitudinale

. Les rapports des filaments fins et des filaments pais en coupes

Rticulum sarcoplasmique et triades

Les particules de glycogne et des vacuoles lipidiques relativement

* La triade/ diade est au niveau de la jonction A-I de la

B. Composition chimique et organisation

les filaments pais et les filaments fins

La partie distale des ttes,appel domaine moteur, possde

II. Les filaments fins

Lactine F, polymre de lactine G ( pour les

myocytes, et pour les cellules non musculaires) est

La tropomyosine, dimre filamenteux en double hlice,

Le filament pais et les filaments fins

III. Le cytosquelette extrasarcomrique

C. Les varits de rhabdomyocytes

D. Mcanisme de fonctionnement de la cellule

Par consquent, la longueur de la bande A reste inchange

II. Mcanismes biochimique et molculaire de la

On distingue quatre temps dans la contraction

3. Le dtachement du phosphate provoque une liaison plus

Interaction actine - myosine

Interaction actine - myosine

Interaction actine - myosine

Interaction actine - myosine

E. Mode dorganisation des cellules musculaires

Le faisceau primaire est entour par un TC relativement

Structure d'un faisceau musculaire

Le tissu musculaire stri squelettique

MO. Muscle stri en coupe transversale. Trichrome

II. Les points dinsertion du muscle

La jonction myo- tendineuse

La jonction myo- tendineuse

F. La jonction neuromusculaire/ Plaque motrice

Si la MO Standard na pas pu rvler lexistence dun espace

II. Microscopie lectronique

Les fentes synaptiques secondaires correspondent des

G. Histognse du tissu musculaire stri

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