TEORA NEUTRALISTA DE LA EVOLUCIN MOLECULAR

La teora neutralista de la evolucin molecular establece que la gran mayora de los cambios
evolutivos a nivel molecular son causados por la deriva gentica de mutantes y no mutantes
selectivamente neutros.1 La teora fue propuesta por Motoo Kimura a finales de los 1960s y principios
de los 1970s, y aunque fue recibida por algunos como un argumento contra la teora de Darwin de la
evolucin por medio de la seleccin natural, Kimura mantuvo (con el acuerdo de la mayora de
quienes trabajan en biologa evolutiva) que las dos teoras son compatibles: "La teora no niega el
papel de la seleccin natural en la determinacin del curso de la evolucin adaptativa". En cualquier
caso, la teora atribuye un gran papel a la deriva gentica.
MOTOO KIMURA Y LA TEORA NEUTRALISTA
Motoo Kimura es el autor principal de la teora neutralista de la evolucin molecular. 2 Segn esta
ltima, la mayora de los genes mutantes, que no son deletreos, son selectivamente neutros, es
decir, no tienen selectivamente ni ms ni menos ventajas que los genes a los que sustituyen; en el
nivel molecular, la mayora de los cambios evolutivos se debe a la deriva gentica de genes
mutantes selectivamente equivalentes.
Kimura investig la probabilidad de que aparezca un mutante con cierta ventaja selectiva en
una poblacin finita. En otras palabras: cul es la probabilidad de que ese gen se propague por
toda la poblacin? Kimura hall tres resultados:
1.

2.
1.

Para una protena determinada, la tasa de sustitucin de un aminocido por otro es

aproximadamente igual en muchas lneas filogenticas distintas.
Estas sustituciones parecen ocurrir al azar.
La tasa total de cambio en el ADN es muy alta, del orden de una sustitucin de una base
nucleotdica por cada dos aos en una lnea evolutiva de mamferos..

En cuanto a la variabilidad dentro de la especie, se vio que la mayor parte de las protenas eran
polimrficas, es decir, que existan en diferentes formas, y en muchos casos sin
efectos fenotpicos visibles y sin ninguna correlacin con el medio ambiente.
A partir de estos resultados, Kimura dedujo dos conclusiones:
1. La mayora de las sustituciones de nucletidos deban ser el resultado de la fijacin al azar
de mutantes neutros, o casi neutros, ms que el resultado de una seleccin darwiniana.
2. Muchos de los polimorfismos protenicos deban ser selectivamente neutros o casi neutros
y su persistencia en la poblacin se debera al equilibrio existente entre la aportacin de
polimorfismo por mutacin y su eliminacin al azar.

CHRISTOPHER JOSUE CHAVARRIA

SELECCIN NEUTRAL VS. SELECCIN NATURAL

La teora neutralista asigna un papel menor a la seleccin natural en relacin al rol jugado por la
seleccin neutral. Los seleccionistas sostienen que para que un alelo mutante se difunda en una
especie, debe poseer alguna ventaja selectiva; para los neutralistas, el azar y no la funcin, es la
responsable de la difusin de algunos mutantes en una poblacin: su frecuencia flucta porque slo
se escoge un nmero relativamente pequeo de gametos de entre el amplio nmero de gametos
masculinos y femeninos. En el curso de esta deriva aleatoria, la mayora de los alelos mutantes se
pierden por azar, pero la fraccin restante termina por fijarse en la poblacin.
Supongamos que v es la tasa de mutacin por gameto y por unidad de tiempo (generacin). Puesto
que cada individuo tiene dos juegos de cromosomas, el nmero total de mutantes nuevos
introducidos en cada generacin en una poblacin de N individuos es 2Nv.
Sea u la probabilidad de que un mutante logre la fijacin, entonces la tasa k de sustituciones
mutantes por unidad de tiempo viene dada por la ecuacin k = 2Nvu. Es decir, aparecen 2Nv nuevos
mutantes en cada generacin, de los que la fraccin u logra fijarse, y k representa la tasa evolutiva
en funcin de las sustituciones mutantes.
La probabilidad de fijacin si el mutante es selectivamente neutro es: u = 1 / (2N). Cualquiera de los
2N genes de la poblacin tiene la misma probabilidad de fijarse que los dems; por tanto, la
probabilidad de que el nuevo mutante sea el gen afortunado es de 1 / (2N). Sustituyendo 1 / (2N)
por u en la ecuacin de la tasa evolutiva, se obtiene k = v. Es decir, la tasa evolutiva en funcin de
las sustituciones mutantes en la poblacin equivale simplemente a la tasa de mutacin por gameto,
con independencia de cual sea el tamao de la poblacin.

RICHAR

POLIMORFISMO

La teora neutralista sostiene que el polimorfismo (una fase ma de la evolucin molecular) es

selectivamente neutro y que se mantiene en una poblacin mediante el aporte mutacional y la
eliminacin al azar. De hecho, se ha encontrado una fuerte correlacin entre la variabilidad gentica
(o polimorfismo) de las protenas y el peso de sus subunidades moleculares, lo que confirma al
neutralismo: cuanto mayor sea el tamao de una subunidad, ms alta ser su tasa de mutacin. Es
decir, para el neutralismo, las principales causas determinantes del polimorfismo son la estructura y
la funcin molecular, mientras que para el seleccionista las causas ambientales son los factores
determinantes.
EL NEUTRALISMO Y EL RELOJ MOLECULAR
Un gen o protena pueden considerarse relojes moleculares, puesto que su tasa de evolucin es
relativamente constante a lo largo de perodos largos y toma valores semejantes en distintas
especies.
Para los neutralistas, esta aparente constancia resulta incompatible con la concepcin del cambio
molecular como resultante de la seleccin natural: segn la teora sinttica lo que habra de
esperarse son tasas variables de evolucin molecular, puesto que la intensidad de la presiones
selectivas debe variar temporalmente y de una especie a otra.
Los defensores de la teora sinttica se han opuesto a semejante crtica, argumentando que su teora
no obliga a que el ritmo de evolucin sea tan irregular: si la funcin de un gen o protena es la misma
en diferentes linajes evolutivos, evolucionar tambin al mismo ritmo, pues las restricciones a las que
estar sometida sern similares. Por otro lado, los enormes lapsos de tiempo a lo largo de los cuales
se calculan los ritmos de evolucin molecular hacen que las fluctuaciones se compensen unas con
otras, produciendo la impresin de una aparente constancia.

ANA