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MELHORAMENTO GENTICO DE PLANTAS

NDICE
PLANO TEMTICO ...............................................................................................................................3
VISITAS E SADAS DE CAMPO: .........................................................................................................4
TESTES:...................................................................................................................................................4
TRABALHOS: .........................................................................................................................................4
Estrutura do relatrio (8 a 10 pginas times new roman 12) .................................................................4
Nota de frequncia (Nfr): .........................................................................................................................4
Passagem: .................................................................................................................................................4
0
INTRODUO A DISCIPLINA.....................................................................................................5
0.1
O que significa Melhoramento Gentico de plantas? ...............................................................5
0.2
Importncia do Melhoramento gentico na agricultura: ...........................................................5
0.3
Qual a base gentica para o melhoramento?.............................................................................5
1
A ORIGEM, DOMESTICAO, DIFUSO E EVOLUO DAS ESPCIES CULTIVADAS .6
1.1
Domesticao das espcies .......................................................................................................6
1.2
Os centros de origem e de difuso ............................................................................................7
1.3
Os Bancos de Germoplasma...................................................................................................10
1.4
O conceito de Pool gentico................................................................................................11
1.5
A evoluo das espcies .........................................................................................................12
1.6
A evoluo de algumas espcies cultivadas: ..........................................................................14
1.6.1
Trigo: ..............................................................................................................................14
1.6.2
Milho: .............................................................................................................................16
1.6.3
Arroz...............................................................................................................................18
2
BIOLOGIA FLORAL E SISTEMAS REPRODUTIVOS DAS ESPCIES CULTIVADAS .......19
2.1
BIOLOGIA FLORAL: ...........................................................................................................19
2.1.1
A flor: .............................................................................................................................19
2.1.2
Formao de gmetas: ....................................................................................................20
2.1.3
Polinizao .....................................................................................................................20
2.1.4
Fecundao e formao da semente................................................................................21
2.2
SISTEMAS REPRODUTIVOS DAS ESPCIES CULTIVADAS .......................................22
2.2.1
Classificao dos sistemas de reproduo ......................................................................22
2.2.2
Caracterstica das populaes de espcies alogmicas: .................................................23
2.2.3
Caractersticas de espcies autogmicas: ......................................................................23
2.2.4
Espcies de propagao vegetativa.................................................................................24
2.2.5
MECANISMOS NATURAIS QUE FAVORECEM A ENDOGAMIA.........................24
2.2.6
MECANISMOS NATURAIS QUE FAVORECEM A ALOGAMIA ...........................25
2.3
DETERMINAO DO TIPO DE REPRODUO E DA TAXA DE CRUZAMENTO EM
CONDIES NATURAIS ................................................................................................................32
2.3.1
Exame floral ...................................................................................................................32
2.3.2
Cultura de indivduos isolados e exame das descendncias: ..........................................32
3
GENTICA DE POPULAES E BIODIVERSIDADE .............................................................34
3.1
Reviso de conceitos bsicos da gentica de populaes .......................................................34
3.2
A lei de Hardy-Weinberg........................................................................................................35
3.2.1
Exemplo numrico do equilbrio CHW ..........................................................................36
3.2.2
Teste 2 :.........................................................................................................................37
3.3
Seleco..................................................................................................................................38
3.3.1
Seleco contra aa ..........................................................................................................38
3.4
Seleco contra os gentipos AA e Aa ...................................................................................40
3.5
O destino do alelo nos precedentes tipos de seleco .............................................................42
3.6
Seleco a favor dos heterozigticos Aa ................................................................................43
3.7
Composio da varincia gentica..........................................................................................53
3.8
Composio da varincia na gerao F2 .................................................................................54
3.9
Hn = D/(D + H + Eb) = 0.868 .................................................................................................57
3.10 Interaco Gentipo * Ambiente ............................................................................................64
3.11 Coeficiente de Inbreeding.......................................................................................................65
3.12 Captulo 5. Mtodos de Melhoramento de plantas .................................................................68
3.13 Causas genticas do sucesso das variedades hbridas.............................................................84
3.14 A base gentica da heterose....................................................................................................84
3.15 Constituio de variedades hbridas .......................................................................................85
3.16 Constituio de linhas puras ...................................................................................................87
3.17 O emprego da macho-esterilidade na produo de hbridos ...................................................88

Melhoramento de plantas
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3.18 Curva de progresso da doena ................................................................................................97
3.19 Grfico da curva de progresso da doena ...............................................................................98
3.20 Como que a resistncia vertical afecta a epidemia?.............................................................99
3.21 Como que a resistncia horizontal afecta a epidemia?.......................................................100
3.22 Resposta hipersensitiva.........................................................................................................101
3.23 Resposta no hipersensitiva..................................................................................................101
3.24 O ciclo de infeco ...............................................................................................................102
3.25 Forma de transmisso da resistncia.....................................................................................103
3.26 A hiptese gene para gene ....................................................................................................104

Caro Estudante:
Estes apontamentos esto em reviso; para evitar qualquer tipo de
confuso, por favor, assista as aulas tericas da Disciplina.
O Docente :
Eng. Magaia.

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PLANO TEMTICO

Temas:
1. Introduo a disciplina e
Formas de evoluo das espcies
2. Biologia floral e
sistemas de reproduo de plantas cultivadas
3. Gentica de populaes e biodiversidade
4. Gentica quantitativa
5. Mtodos de melhoramento de plantas:

Aulas
Tericas Prticas Total
2

2
4
4

4
2
2

6
6
6

5.5 Melhoramento de culturas propagadas e vegetativamente

4
4
4
4
4

4
2
4
4
4

8
6
8
8
8

6. Tcnicas para a introduo de variabilidade gentica

7. Tcnicas de melhoramento para factores ambientais

8. Aspectos regulativos para a criao, libertao e


multiplicao de variedades
Total

1
64

5.1

Mtodos de melhoramento de plantas autogmicas

5.2 Sistemas de isolamento de plantas alogmicas


5.3 Mtodos de melhoramento de plantas alogmicas
5.4 Direco em melhoramento de plantas alogmicas

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VISITAS E SADAS DE CAMPO:


Data
?29/9
?3/11
?3/11
?3/11
TESTES:
Testes:
1
2
3

Local
INIA
Maputo
INIA
Umbeluzi
FAEF
Umbel.
INIA
Umbeluzi
Temas
1-4
5
6-8

Horas
8-12:00H
8-12:00H
8-12:00H
8-12:00H

Data (sbados)
6/9
25/10
29/11

Responsvel
Dr. Calane da
Silva
Dr. Miloge
Denik
Eng. Magaia
Sr. Davlio
Eng. Anabela

Local
Anf 100 e 200
Anf 100 e 200
Anf 100 e 200

Tema
Banco de
germoplasma
Milho
Girassol
Mandioca

Horas
8-10:00
8-10:00
8-10:00

TRABALHOS:
1. Relatrio da visita ao BG INIA (individual);
2. Trabalho Semestral (Milho, Girassol ou Mandioca):
 Entrega
(17/11)
 Defesas
(25/11)
Estrutura do relatrio (8 a 10 pginas times new roman 12)
Capa
Introduo
Reviso Bibliogrfica ( 2 pginas)
Metodologia
Resultados e discusso ( 3 pginas)
Concluses e recomendaes ( 1 pgina)
Referncias
Nota de frequncia (Nfr):

Nfr = 0.2*T1 + 0.3*T2 + 0.25*T3 + 0.10*RBG + 0.15*TS


Passagem:
Nfr < 9.5
9.5 > Nfr < 13.5
Nfr > 13.5

Excludo
Admitido
Dispensado

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0 INTRODUO A DISCIPLINA
0.1 O que significa Melhoramento Gentico de plantas?
Modificar de forma estvel as caractersticas genticas de um
organismo com o objectivo de melhorar a sua capacidade produtiva
e/ou a sua qualidade.
O melhoramento gentico de plantas relaciona-se com disciplinas
como:
Gentica
Botnica
Fisiologia vegetal
Fitopatologia
Bioqumica

Estatstica e
Metodologia experimental
Agronomia
Economia

0.2 Importncia do Melhoramento gentico na agricultura:


Contribui substancialmente para melhorar a produtividade agrcola,
atravs da criao de variedades mais produtivas, i.e., mais resistentes
a factores (a)biticos adversos (pragas e doenas, frio, seca, etc) e/ou
com um potencial gentico mais produtivo.
0.3 Qual a base gentica para o melhoramento?
Existncia de variabilidade gentica. O fentipo (P) determinado por
factores genticos (G) e ambientais (E):
Para cada caracterstica, estes
P=G+E
factores podem ter contribuies
diferentes.
Para melhorar as diferentes caractersticas (P) pode-se agir sobre os
factores ambientais (E) em que o organismo vive, o que nem sempre
possvel (p. ex: caso do clima).
Agir sobre factores genticos (G) um processo mais estvel, embora
no seja em termos absolutos, uma vez que os factores genticos
tambm podem sofrer variao ao longo do tempo (p. ex. Mutaes).
Para agir sobre G, devem-se considerar 3 aspectos diferentes:
i.
O sistema de reproduo da espcie em estudo;
ii.
O controle gentico da caracterstica em estudo;
iii. Os mtodos de seleco.
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1 A ORIGEM, DOMESTICAO, DIFUSO E EVOLUO DAS


ESPCIES CULTIVADAS
1.1 Domesticao das espcies
Todas as plantas hoje cultivadas apresentam modificaes em relao
as plantas primitivas que se podem encontrar na natureza.
As modificaes variam com o grau de domesticao, isto , quanto
mais antigo foi o incio da domesticao, maiores diferenas
apresentam os tipos domesticados dos seus ancestrais.
Escavaes arqueolgicas, mostram que algumas espcies de cereais
como Milho, Trigo e Cevada, foram domesticados a milhares de anos,
enquanto que o girassol, p.ex., foi domesticado no sculo passado.
A domesticao ocorreu atravs da seleco para a capacidade de
reteno da semente na planta, precocidade e uniformidade na
germinao, florao e na maturao, etc. Assim, o processo da
domesticao melhorou caractersticas como:
i.
ii.
iii.

A capacidade da planta de reter sementes;


Capacidade de germinao, florao e maturao uniformes;
ndice de colheita (HI) e o ideotipo das espcies cultivadas,
para alto rendimento.

Actualmente, possvel encontrar espcies de alto valor agrcola e


muito uniformes (linhas puras) para plantas autogmicas e,
combinao de gentipos que formam uma populao com
caractersticas distintas e estveis para plantas alogmicas.
Embora todas estas caractersticas constituam vantagens para a
produo agrcola moderna, elas podem trazer algumas desvantagens,
p. ex., a uniformidade gentica faz com que uma doena crie danos a
toda a cultura no campo, causando enormes prejuzos econmicos.
O processo de seleco das espcies naturais durante a domesticao,
teve 3 distintas fases:
1) feita de maneira inconsciente no princpio da civilizao agrcola;
2) feito segundo uma base emprica at ao sculo antepassado e,
3) segundo a base cientfica atravs da aplicao das tcnicas do
melhoramento gentico.
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1.2 Os centros de origem e de difuso


O botnico N. Vavilov (1920), constatou que existe diferenas entre
populaes vindas de vrias partes do mundo. Em certas zonas, as
populaes manifestavam-se uniformes e noutras exibiam muitas
diferenas.
Ele postulou que os centros de origem das espcies cultivadas
coincidem com as zonas onde estas tem a mxima diversificao das
suas populaes.
Vavilov designou 8 centros e 3 subcentros (Figura 1) onde as espcies
evoluram (Tabela 1 e Tabela 2):
i.
ii.
iii.
iv.
v.

China;
ndia;
Centro Indo-Malico;
sia Central;
Mdio Oriente;
Mediterrneo;

vi.
vii.

Abissnia;
Sul do Mxico
Amrica Central;
viii. Amrica do Sul;
Chile;
Brasil e Paraguai.

Mais tarde, o trabalho de Vavilov foi continuado pelo evolucionista J.


Harlan que descobriu que, esses centros no constituam a origem mas
sim, centros onde os homens da antiguidade tinham sido mais activos
e mudou o nome de centros de origem para centros de difuso.
Figura 1: Os centros de difuso
Os centros de origem e difuso so bastante importantes para o
melhoramento gentico (programas de cruzamentos) e para os bancos
de germoplasma (Tabelas 1 e 2). Existem os antigos centros (do velho
mundo) e os novos recentemente estabelecidos (centros das
Amricas).

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Tabela 1: Os centros de origem do velho mundo


Centro
Culturas
Etope-Ocidente Africano Caf arbica
Cebola
Caf robusta
Palmeira
Feijo nhemba
Inhame
Mapira
Arroz, etc.
Mediterrnico
Repolho
Trigo
Alface
Morango
Oliveira
Beterraba, etc.
sia Menor
Beterraba
Figo
Cenoura
Cebola
Videira
Pra
Trigo, etc.
sia Central
Ma
Mostarda
Cenoura
Pra
Cebola
Trigo, etc.
Lentilha
Indo-Burma
Amarantos
Arroz
Limo
Cana-de-acar
Manga
Abbora
Laranja
Inhame
Siam, Malaio e Java
Banana
Arroz
Coqueiro
Inhame, etc.
Cana-de-acar
China
Couve chins
Pssego
Feijo nhemba
Soja
Ch, etc.
Laranja
Mandarim

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Tabela 2: Os Centros do novo mundo (Amricas)


Centro
Culturas
8 Mxico-Guatemala
Amarantos
Caju
Abacate
Papaia
Feijes
Batata-doce
Cereais
Tomate, etc.
Cacau
9 Andes
Amarantos
Papaia
(Per-Equador-Bolvia)
Feijes
Amendoim
Cacau
Batata
Cereais
Tomate, etc
10 Sul do chile
Batata
Morango
11 Brazil-Paraguai
Noz Brasileiro
Mandioca
Cacau
Anans
Caju
Amendoim
12 Estados Unidos
Girassol
Oxicoco, etc.
Morango
Jerusalm
artichoke

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1.3 Os Bancos de Germoplasma


importante que se conservem os gentipos selvagens de cada
espcie hoje cultivada, para que quando necessrio sirvam de fonte de
variabilidade gentica e de introduo de caractersticas de interesse
para o melhoramento gentico.
Os gentipos selvagens so conservados em bancos de germoplasma.
Estes bancos comearam a ser criados em 1940 nos EUA e hoje
encontram-se espalhados por todo o mundo.
Os bancos de germoplasma tem como funo:
i.
ii.
iii.
iv.
v.

colheita e coleco de populaes de diferentes espcies


cultivadas e seus ancestrais;
estudo e classificao de diferentes materiais (acesses)
atravs de anlises morfolgicas e genticas;
conservao do germoplasma existente (sementes,
tubrculos, razes, frutos, callus e clulas) 'in vitro', em
viveiros, parques ou em reservas naturais;
reproduo e manuteno do material a longo e a curto
prazo;
disponibilizar o material existente para trabalhos de
melhoramento e outro tipo de pesquisa.

Nos bancos de germoplasma so conservadas, no s espcies de valor


agronmico actual, como tambm unidades taxonmicas (espcies e
gneros) que possam ter afinidades com as espcies cultivadas.
Tais como variedades antigas, espcies ancestrais, ervas daninhas
pertencentes a espcies ou gneros diferentes, mas que podem ser
utilizadas para o melhoramento gentico de variedades cultivadas, por
causa de algumas das suas caractersticas:
Resistncia a factores biticos e abiticos;
capacidade extractiva de nutrientes, etc.

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1.4 O conceito de Pool gentico


Harlam e de Wet (1971), classificaram os recursos genticos
utilizveis para fins de melhoramento vegetal em Pool gentico
primrio, secundrio e tercirio.
Pool gentico primrio:
Corresponde ao conceito tradicional de espcie biolgica e, quase
sempre compreende a forma cultivada e a forma selvagem da mesma
espcie.
Neste Pool , os cruzamentos entre a forma selvagem e a forma
cultivada so possveis e, o hbrido resultante frtil. Assim,. A
transferencia de genes e recombinao sempre possvel neste pool.
Pool gentico secundrio:
Compreende todas as espcies que se podem cruzar com a espcie
cultivada.
Os cruzamentos e a transferencia de genes entre a espcie do Pool
gentico secundrio e a espcie cultivada possvel, embora apresente
algumas dificuldades devido ao escasso vigor e esterilidade do hbrido
resultante.
Pool gentico tercirio:
Rene todas as unidades taxonmicas, nos quais a troca atravs de
cruzamentos extremamente difcil. Quando se consegue cruzar, o
hbrido em geral anormal, estril ou letal.
Neste Pool gentico necessria a utilizao de tcnicas especiais
de cruzamento, como sejam a cultura de embries in vitro, para a
introduo de caractersticas duma espcie para a outra.

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1.5 A evoluo das espcies


A evoluo das espcies cultivadas d-se:
(1) pela acumulao duma srie de caracteres novos, originados a partir
de mutaes espontneas, seguida de conservao por meio de
seleco natural ou artificial (fixao/evoluo);
(2) a partir da diversidade resultante do isolamento de espcies que se
adaptam a diferentes ambientes (especiao).
A evoluo passa, portanto, pelos seguintes processos:
a) Seleco (natural ou artificial);
b) Isolamento (por fenmenos naturais ou devido a migrao);
c) Fixao de caracteres (fitness, evoluo).
A seleco pressupe a existncia de variabilidade gentica, que pode ser
produzida a partir de mutaes, hibridizao (intra)interespecfica,
poliploidia, etc.
A mutao representa o ponto central da evoluo.
As recombinaes genticas que se do, depois do cruzamento entre
diferentes mutantes, induzem a uma ulterior diferenciao dos indivduos
sobre os quais a seleco natural ou artificial pode agir.
As mutaes podem ser ao nvel dos genes (mutao pontiforme ou
micromutao) ou ao nvel dos cromossomas e/ou dum conjunto de genes
(macromutao).
Vavilov fez uma distino entre culturas primrias e culturas secundrias,
com base na histria da sua evoluo.
Culturas primrias: aquelas que comearam a ser cultivadas a partir de
espcies selvagens. Ex. Trigo, cevada, arroz, soja, algodo, etc.
Culturas secundrias: aquelas que se desenvolveram a partir de
infestantes que invadiam as culturas primrias. Ex.: Centeio e aveia.
Segundo Vavilov, aquelas infestantes ajustaram-se ao crescimento da
culturas primrias, "imitando" alguns aspectos fisiolgicos e
morfolgicos daquelas culturas, tornando-se assim espcies cultivadas.

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Uma outra descoberta importante de Vavilov, foi a "lei de sries


homlogas": o conjunto de variabilidade morfolgica e fisiolgica das
plantas cultivadas numa dada regio geogrfica, apresenta um notvel
paralelismo de aspectos, mesmo em plantas geneticamente distintas
(senescncia das folhas para resistir ao frio).
O sentido biolgico desta lei que numa da regio, estratgias similares
podem ter sido desenvolvidas por plantas de espcies diferentes para
reagir a uma determinada situao, como por exemplo resistir a uma certa
doena.

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1.6 A evoluo de algumas espcies cultivadas:


1.6.1 Trigo:
Evoluiu no Mdio Oriente (Sudeste Asitico) h alguns milnios (10 000
anos) A.C. (Figura 2):
Figura 2: evoluo da cultura de trigo:

Triticum monococum var. boetium


2n = 14 (AA)

T. tauchii (Aegilops speltoides)


2n=14 (BB)

T. turgidum
Anfiplide (AB)
Endoduplicao
T. turgidum
Alotetraplide * T. tauschii
2n=28
(A. squarrosa)
2n=14 (DD)
T. turgidum var. durum
(trigo da massa)
AABB
2n=28

T. aestivum
Endoduplicao
T. aestivum var. aestivum
(trigo do po)
2n =42
AABBDD

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Ao longo da sua domesticao, a planta perdeu a sua habilidade efectiva


de dessiminao da semente e tornou-se completamente dependente do
homem para a disperso.
A domesticao do trigo acarretou a das outras espcies comestveis,
permitindo ao homem produzir maiores quantidades de alimento, levando
ao estabelecimento das comunidades sedentrias, aumento da populao e
rpida evoluo cultural.
Uma enorme variao se desenvolveu na cultura (17 mil variedades),
adaptando-se a vrios ambientes, desde 67 N (Noruega, Finlndia e
Rssia) a 45 S (Argentina), produzindo bons rendimentos, mas, o seu
cultivo nos trpicos e subtrpicos restrito a altitudes elevadas.
A maioria das variedades pertencem ao trigo hexaplide (mais comum)
Triticum aestivum var. aestivum, com alto teor de glten no endosperma,
de alto valor para produo do po, pois esta protena barra a sada do
CO2 formado no processo de fermentao pela levedura, permitindo a
expanso da massa fermentada.
O trigo duro, T. turgidum var. durum (tetraplide), cultivado em regies
relativamente secas (bacia mediterrnea, ndia, Rssia, EUA e Canad).
O seu gro bastante duro, com baixo teor de glten usado no fabrico de
produtos macaroni como massas alimentares. Existem tambm variedades
diplides sem importncia econmica.
Graas a sua composio qumica: 60-80% de carbohidratos, 8-15% de
protenas ricos em aminocidios essenciais (excepto: lisina, triptofano e
metionina), 1.5-2.0% de gordura e minerais, vitamina B e E e, baixo teor
de gua, o trigo de alto valor nutritivo e de fcil transporte,
processamento e armazenamento. alimento bsico para 35% da
populao mundial, fornecendo 20% calorias alimentares consumidas a
nvel mundial.
Nas 4 ltimas dcadas o trigo se beneficiou da revoluo verde e
melhoria das variedades, tendo aumentado da sua rea mundial
cultivada e cerca de 100% da sua produo.

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1.6.2 Milho:
Foi domesticado a 5000 anos AC., no princpio da domesticao era dum
gro menor ("pop corn"), de alguns mm de tamanho, mais tarde atravs
da seleco apareceu o milho de gro maior, de 2 cm de comprimento e 1
cm de espessura e largura, com diferena no endosperma, mantendo-se
semelhanas no embrio e no pericarpo e tambm na colorao.
No gro doce e no "pop corn", os carbohidratos so armazenados mais
em acares do que amido, por isso os gros so enrugados e translcidos
depois de secar.
O gro farinhento ("floury") apresenta o tecido endosprmico farinhento,
opaco e leve com fina camada endurecida mais externa, o gro liso,
redondo ou ponteado.
O gro "flint", tem um tamanho relativamente maior, baixo teor de tecido
opaco e leve no centro do gro e a camada endurecida envolvente
maior, tambm pode ser liso, redondo ou ponteado.
O gro dentado ("Dent"), tem a parte central constituda de amido leve
que se contrai com a secagem do endosperma duro circundante,
resultando numa aparncia dentada do gro.
Citotaxonomia do milho:
O milho Zea mays pertence a tribo Maydeae juntamente com a teosinte
(Euchlaena mexicana) ou Zea mexicana ou ainda Z. mays ssp mexicana e
outras numerosas espcies do gnero tripsacum.
A teosinte uma erva anual similar ao milho, tem o nmero
cromossmico de 2n=20, o mesmo que o milho. As 2 taxa, diferem em
termos de estrutura na sua inflorescncia feminina e no seu padro
cromossmico. O caule de teosinte geralmente menos robusto e as
plantas individuais tendem a afilhar.
A espiga de milho envolvida por numerosas folhas modificadas (casca),
de ramos laterais e os caripses (gro) esto aderentes ao raquis. A espiga
lateral da teosinte muito solta e envolvida por pouca casca, o raquis
muito frgil na maturao e, os cariopses disseminam-se naturalmente
desprendendo-se com facilidade e so dormentes, enquanto que, no milho
a propagao completamente dependente do homem.
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As espcies tripsacum so perenes com nmero cromossmico mltiplo


de x=18, citologicamente e morfologicamente so um pouco diferentes
do milho e teosinte, tem um tamanho varivel e, a inflorescncia
apresenta-se com sementes embebidas em segmentos virtualmente
cilndricas do rquis, tem alelos como os do milho, embora alguns se
encontrem em cromossomas diferentes na forma e na disposio.
O teosinte cruza-se prontamente com o milho e, as descendncias so
frteis. As duas espcies como o tripsacum so alogmicas, nativos do
Mxico e Guatemala. A introgresso recproca entre ambos possvel e
tem ocorrido. O tripsacum cruza-se dificilmente com o milho e as
descendncias so quase sempre estreis. Atravs do retrocruzamento,
pequena poro do genoma de tripsacum pode ser incorporada no milho.
As 3 hipteses no que concerne a origem dos membros da tribo Maydeae,
indicam que:
1)
o milho, teosinte e tripsacum so descendentes dum ancestral
comum, tendo o ltimo se diferenciado mais cedo que o milho e a
teosinte;
2)
o milho derivado do teosinte, mas no h evidncias
arqueolgicas que sustentam a hiptese;
3)
o teosinte se originou do milho, esta hiptese sustentada pelo
facto de alguns estudos terem j provado que, a teosinte um hbrido
entre o milho e o tripsacum.
Na Amrica do sul, evidncias arqueolgicas de domesticao esto
limitadas s reas costeiras secas do Peru. Os materiais mais antigos
datam de 1000ac outros 500ac, sendo claramente similares as raas
selvagens dos Andes que podem ser encontrados no Peru e Bolvia, e que
so muito distintos do milho arqueolgico mexicano corrente.
Os estudos agrobotanicos de variabilidade, apontam o Mxico e/ou as
baixas da Amrica Central, como sendo o centro da variabilidade dos
importantes tipos dents comerciais. Tais formas se espalharam ao longo
dos trpicos desde 1500 d.C. (Figura 3), originando os dents mexicanos
que chegaram aos EUA, cruzando-se no sec. XIX com os flints indgenos
do norte, entre os descendentes deste cruzamento esto os "corn belt
dents", sobre os quais se baseia a produo mundial actual do milho e que
esto bastante adaptados a Europa do sul, onde tem sido amplamente
usados nos ltimos anos.
Figura 3: A evoluo da cultura do milho
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1.6.3 Arroz
Foi domesticado a 2500ac, evoluiu em duas espcies, uma de origem Sul
e Sudeste Asitica (Oryza sativa) e outra da frica Ocidental (O.
glaberrima). O arroz asitico o mais cultivado do que o africano (Fig
4).
Figura 4: A evoluo da cultura do arroz
Existe pequenas diferenas morfolgicas entre as duas espcies, mas h
barreiras genticas entre elas, sendo o cruzamento difcil e, os hbridos
resultantes estreis.
Equivale ao trigo em termos de importncia como alimento bsico.
consumido por larga maioria da populao de zonas densamente
povoadas dos trpicos e subtrpicos hmidos.
O seu endosperma altamente digervel e relativamente nutritivo, embora
o contedo em protena seja relativamente baixa.
Actualmente o arroz cultivado entre 53 N e 35 S.

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CAPTULO II:
2 BIOLOGIA FLORAL E SISTEMAS REPRODUTIVOS DAS
ESPCIES CULTIVADAS
2.1 BIOLOGIA FLORAL:
2.1.1 A flor:
As flores so rgos das plantas superiores, nos quais tem lugar a
formao dos gmetas e a sua fuso no processo da fecundao. Quanto
ao sexo, as flores podem ser:
Hermafroditas, quando produzem gmetas dos dois sexos;
Unisexuais masculinas (estaminadas) ou femininas (pistiladas).
As espcies, quanto ao sexo das flores de que dispem podem ser:
(i)
(ii)
(iii)

Hermafroditas: com flores hermafroditas;


Monicas: com flores masculinas e femininas separadas na mesma
planta;
Diicas: com flores masculinas e femininas separadas em plantas
diferentes;

Uma flor completa (Figura 5), apresenta 4 tipos de peas florais: spalas
ptalas, estames e pistilos (ex. leguminosas). Quando falta algum dos
quatro tipos de peas florais a flor diz-se incompleta (ex. gramneas).
Figura 5: Corte longitudinal esquemtico duma flor completa
Estigma
Estilete
Ovrio
Antera
Filete

Pistilo
Estame

Ptala
Spala
vulo
Placenta
Receptculo
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2.1.2 Formao de gmetas:


Gmetas masculinos (plen):
Formam-se nos sacos polnicos dentro da antera, so originados pelas
clulas-mes dos micrsporos, estas clulas atravs da meiose
originam a ttrade (com 4 micrsporos), que se transforma depois nos
gros de plen, pelo engrossamento da parede e uma diviso nuclear,
originando o ncleo generativo e o ncleo do tubo polnico.
Quando a antera est madura, os sacos polnicos abrem-se, permitindo
a disperso dos gros de plen. o gro de plen, germina ao cair num
estigma receptivo, desenvolvendo-se o tubo polnico e dividindo-se o
ncleo generativo em 2 espermas (uma das quais gmeta masculino).
Gmeta feminino
produzida dentro do vulo por uma sucesso de processos,
semelhante a da produo de espermas. Dentro de cada vulo, uma
clula me do megsporo, por meiose, produz uma ttrade (quatro
megsporos).
Trs dos megsporos desintegram-se, o remanescente sofre divises
nucleares at formar o saco embrionrio (com 8 ncleos e 7 clulas),
constitudo pela oosfera ou gmeta femino com dois ncleos
adicionais (3 sinrgidos que permanecem junto ao micrpilo), 3
antpodas no polo oposto e, 2 polares na zona central do saco.
2.1.3 Polinizao
a transferncia dos gro de plen da antera para o estigma, este
processo pode ocorrer por meio de insectos (entomfila) ou por vento
(anemfila). A polinizao pode ser:
(i)
(ii)

Directa ou autopolinizao: quando se verifica entre rgos


masculinos e femininos da mesma planta;
Cruzada: quando se verifica entre flores de indivduos diferentes.

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2.1.4 Fecundao e formao da semente


A fecundao fuso dum dos espermas do tubo polnico com a oosfera,
formando o zigoto. O segundo esperma funde-se com os dois ncleos
polares para formar o ncleo primrio do endosperma. O conjunto destes
dois processos a dupla fecundao (Figura 6).
Figura 6: Esquema da fecundao
O zigoto desenvolve-se no embrio que originar uma nova planta, na
germinao da semente e, o ncleo primrio do endosperma desenvolvese num tecido, o endosperma, com reservas alimentares para o embrio
em germinao. As membranas que envolvem o vulo, desenvolvem-se
em tegumento que diplide e de origem exclusivamente materna.
Semente o conjunto formado pelo embrio, endosperma e pelo
tegumento.

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2.2 SISTEMAS REPRODUTIVOS DAS ESPCIES CULTIVADAS


O sistema reprodutivo determina o grau do potencial de recombinao da
espcie e a forma como este mantido em diferentes ambientes.
Do sistema reprodutivo depende tambm o balano entre a adaptao
imediata de uma espcie a um certo ambiente (fitness) e, a elasticidade
para adaptao a futuras modificaes do ambiente.
2.2.1 Classificao dos sistemas de reproduo
com base no sistema propagao, as plantas cultivadas podem ser
divididas em:
i)
ii)

espcies de propagao sexual (ou por semente);


espcies de propagao assexual (ou vegetativa)

Espcies de propagao sexual


Distinguem-se com base no seu sistema reprodutivo que pode ser:
- prevalecentemente alogmicas;
- Prevalecentemente autogmicas
Na prtica, poucas espcies vegetais so completamente alogmicas ou
completamente autogmicas.
A diferena entre os dois grupos de plantas consequncia das aces
que a autofecundao, a fecundao cruzada e a recombinao exercem
sobre a estrutura gentica das populaes.

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2.2.2 Caracterstica das populaes de espcies alogmicas:


1) polinizao cruzada;
2) Plantas altamente heterozigticas;
3) Autofecundao determina abaixamento de vigor nas plantas, podendo
conduzir a extino da espcie a longo prazo;
4) A seleco natural ao longo do tempo, agiu principalmente sobre fases
vegetativas do crescimento e da multiplicao;
5) Em algumas espcies polianuais, os gentipos de fitness elevada
podem ser propagados vegetativamente (tubrculos, bolbos, etc.);
6) A polinizao cruzada possibilita variabilidade gentica e fornece
mais flexibilidade para a adaptao a modificaes ambientais;
7) Do ponto de vista evolutivo, muitas plantas autogmicas hoje
cultivadas, derivam de ancestrais alogmicas (trigo, cevada, tomate,
ervilha, etc.);
 O objectivo de melhoramento para espcies alogmicas, a criao de
variedades comerciais, mantendo sempre um certo nvel de
heterozigose e produo de hbridos, explorando a heterose.
2.2.3 Caractersticas de espcies autogmicas:
1) Teoricamente constitudas por mistura de linhas homozigticas (linhas
puras) que permanecem independentes na reproduo;
2) Cada planta homozigtica e plenamente vigorosa;
3) Seleco artificial intensa feita ao longo do tempo, determinou
capacidade de produzir grandes quantidades de sementes que
permitem a manuteno da espcie, mesmo em condies adversas;
4) Autofecundao exclui possibilidade de recombinao natural como
fonte de variabilidade;
5) A fonte de variabilidade reside no nmero de gentipos (linhas)
diferentes;
6) Percentagem de fecundao cruzada reduzida e casual, mas permite
novas combinaes genticas que podem ter melhor ou pior adaptao
ao ambiente que os parentais.
 O objectivo do melhoramento para as espcies autogmicas a
constituio de variedades baseadas em linhas puras.

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2.2.4 Espcies de propagao vegetativa


- Tipo de propagao bastante comum nas plantas superiores;
- Partes das plantas utilizadas: tubrculos, bolbos, estolhos e outros
rgos vegetativos;
- Compreendem quase todas as fruteiras, quase todas a plantas
ornamentais e algumas plantas herbceas.
Caractersticas:
1) altamente heterozigticas com alto grau de segregao quando
propagadas por semente;
2) reproduzem o gentipo com grande preciso, permitindo obter,
independentemente do grau de heterozigose do gentipo, um nmero
infinitamente grande de indivduos geneticamente idnticos.
 Objectivos do melhoramento: procurar reproduzir gentipos
recombinantes de valor agronmico, entre as plantas obtidas por
semente e procurar obter mutaes somticas, quer naturais quer
induzidas.
2.2.5 MECANISMOS NATURAIS QUE FAVORECEM A
ENDOGAMIA
So em geral mais simples que os mecanismos que favorecem a
polinizao cruzada:
1) Cleistogamia (flores hermafroditas):
As flores encontram-se fechadas no momento da polinizao, deste
modo, as sementes s podem ser derivadas de autofecundao;
A preciso com que actuam os mecanismos de autofecundao
dependem de factores genticos e de factores ambientais;
O grau ou percentagem de cruzamento varia com as caractersticas
ambientais do local onde se encontram as plantas;
2) Monoicismo:
O sexo feminino e masculino encontram-se na mesma planta mas em
flores diferentes. Embora nem sempre, o monoicismo signifique que a
espcie prevalecentemente autogmica, esta situao pode favorecer
a autofecundao, desde que no estejam presentes formas de
autoincompatibilidade.
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2.2.6 MECANISMOS NATURAIS QUE FAVORECEM A


ALOGAMIA
1) Dioicismo
Sexo masculino e feminino em plantas diferentes;
2) Flores heteromrficas
A fecundao cruzada entre diferentes tipos de flores, porque:
(i)
o estilo e o filamento dos estames tem cumprimentos diferentes;
(ii) a parte feminina e masculina tem posies diferentes na mesma
flor
3) Flores homomrficas
Encontram-se em plantas hermafroditas que no conseguem produzir
frutos e sementes por autofecundao devido a:
Dicogamia:
(i)
(ii)

protandria: flores masculinas amadurecem para a fecundao, antes


das flores femininas;
Protoginia: flores femininas amadurecem para a fecundao, antes
das masculinas.

Incompatibilidade:
um sistema de controle gentico para forar a polinizao cruzada que
opera a nvel da relao de compatibilidade entre o plen e o pistilo. Esta
relao de incompatibilidade envolve processos bioqumicos de base
gentica.

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4) Incompatibilidade:
(i)

gametoftica (controle gentico): quando o tecido do pistilo tem um


alelo igual ao do gro de plen, no se pode desenvolver. S se
desenvolve quando tiver um alelo diferente.
Neste tipo de incompatibilidade, no h diferenas entre
cruzamentos recprocos.
Ex:
se o estigma (diplide) for s1s2, o tubo polnico (haplide) que for
s1 ou s2 no se pode desenvolver. S se desenvolve quando for s3,
s4, etc. As plantas resultantes sero sempre heterozigticas para o
locus s.
Dois gentipos podem ser:
(-)
completamente incompatveis (s1s2 * s1s2) ou;
(+) parcialmente incompatveis (s1s2*s1s3) ou;
(++) plenamente compatveis (s1s2 * s3s4).

s1s2
s1s3
s1s4
s2s3
s2s4
s3s4

s1s2
+
+
+
+
++

s1s3
+
+
+
+
+

s1s4
+
+
++
+
+

s2s3
+
+
++
+
+

s2s4
+
++
+
+
+

s3s4
++
+
+
+
+
-

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(ii)

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Incopatibilidade esporoftica:
quando se verificam relaes de dominncia mais ou menos
complexas entre os alelos, tanto no plen como no tecido
estigmtico. Neste tipo de incompatibilidade, h diferenas entre
cruzamentos recprocos, podendo ser de sistema heteromrfico ou
homomrfico:
Sistemas heteromrficos:
Apresentam diferenas morfolgicas nas flores associadas a
reaco de incompatibilidade que monofactorial (controlada por
um gene) e, a planta me que confere a reaco de
incompatibilidade.
Ex: Prmula:
Plantas com anteras mais altas que o estigma, tem o gentipo
Ss; plantas com estigma mais alto que as anteras tem
gentipo ss:
antera ()
estigma ()

filete
estilete

ss

Ss

ovrio
- Unio possvel
(Ss * ss) = Ss + ss;
- Unio impossvel
(ss * ss)
por factores morfolgicos e genticos;
- Unio possvel
(ss * Ss) = Ss + ss;
- Unio impossvel
(Ss * Ss)
factores genticos.

por

Sistemas homomrficos:
No h diferenciao morfolgica das flores e o controle da
reaco de incompatibilidade monofactorial poliallico.
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5) Macho esterilidade ou Androesterilidade:


caracterizada pela presena de gmetas masculinos no funcionais.
Existem 3 tipos de macho-esterilidade:
Macho-esterilidade gentica;
Macho-esterilidade citoplasmtica;
Macho-esterilidade gentico-citoplasmtica
(i)

Macho-esterilidade gentica:

Utiliza-se muito para a produo de hbridos, pois evita o


trabalho de emasculao manual. determinado por um s
gene.
A condio em geral recessiva e a planta macho-estril
conserva-se atravs do cruzamento com plantas macho-frteis
heterozigticas.
Metade da prognie ser macho-estril e a outra metade machofrtil:

ms ms

(-estril)

Ms

MsMs

(-frtil)

Ms ms

100%
-frtil

ms ms

Ms ms

ms ms
50% -estril
Ms ms
50% -frtil

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(ii)

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Macho-esterilidade citoplasmtica:

Este sistema de esterilidade est ligado a factores


citoplasmticos, plantas com um determinado citoplasma so
macho-estreis e s podem produzir semente na presena de
plantas polinizadoras.
As sementes resultantes da F1 entre uma planta de citoplasma
macho-estril e o plen de um outra planta d origem a plantas
macho-estreis porque o citoplasma destas plantas fornecido
pelo gmeta feminino (macho-estril).
A manunteno da linha macho-estril feita atravs do
cruzamento de uma linha macho-estril com uma linha machofrtil.
A prognie duma planta macho-estril nestas condies
sempre macho-estril, qualquer que seja o gentipo da planta
polinizadora.

-estril

-frtil

100%
-estril
citoplasmtico

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(iii)

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Macho-esterilidade genetico-citoplasmtica:

Difere do tipo anterior pelo facto de a prognie das plantas de


citoplasma macho-estril no ser necessariamente machoestril, dependendo do gentipo da planta polinizadora.
Os progenitores macho-frteis capazes de dar uma F1 machofrtil possuem um gene que permite a produo de plen frtil
na planta com citoplasma macho-estril. Esses genes chamamse genes restauradores (R).
Os genes restauradores apresentam relaes de dominncia (R
dominante em relao a r).
citoplasma da prognie sempre determinado pelo citoplasma
da planta-me, mas a transmisso da macho-esterilidade neste
caso depende tambm da forma em que se encontra o gene
restaurador na planta polinizadora.

(macho-estril)

(macho-frtil)

prognie
S

N
rr

rr
rr

100%
macho-stril

S
rr

S
Rr

RR

100%
macho-frtil

N
rr

S
Rr

RR

100%
macho-frtil
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(macho-estril)

(macho-frtil)

N
rr

prognie
S
Rr

Rr

50%
macho-frtil

S
rr

S
rr

Rr

50%
macho-estril

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2.3 DETERMINAO DO TIPO DE REPRODUO E DA


TAXA DE CRUZAMENTO EM CONDIES NATURAIS
muito importante para o melhoramento.
Conhecidos para grande parte das espcies cultivadas.
Varia com as condies ambientais dentro da espcie ou do cultivar.
procedimento para a determinao do tipo de reproduo:
- exame floral
- cultivo de indivduos isolados e exame da descendncia.
2.3.1 Exame floral
Ausncia de nectrios, glndulas secretoras, rgos petalides; e
existncia de estigmas plumosos indica polinizao no entomfila
autofecundao preponderante.
Verificao de dicogamia ou de monoicia sugere fecundao cruzada,
assim como cleistogamia indica a autofecundao.
2.3.2 Cultura de indivduos isolados e exame das descendncias:
Cultivar isoladamente plantas individuais e observar se produzem ou
no semente.
- Caso no produza: a espcie provavelmente alogmica;
- Caso produza: espcie pode ser autgama, mas tambm pode ser
algama com percentagem relativamente elevada de auto
fecundao (ex: milho) ou as sementes podem no ter origem
sexual (apomixia)
efeito da autofecundao no fentipo poder dar uma indicao de
autogamia. Se a autofecundao se efectuar sem reduo aparente do
vigor, a espcie ser provavelmente autgama.
2.3.3. Determinao da taxa de cruzamento natural (TFC)
Determina-se para ambientes especficos (zonas ecolgicas) quando se
cultivam juntos gentipos diferentes.
Consiste no uso duma linha com marcador recessivo monognico (a),
semeada em minoria e intercalado com outra linha de alelo dominante
(A).
A semente da primeira gerao obtida por polinizao livre colhida nos
indivduos do gene marcador recessivo, semeada e as descendncias
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obtidas na segunda gerao so classificadas quanto a caracterstica


fenotpica do gene marcador.
A taxa de fecundao cruzada (TFC) ser igual a proporo de
descendncias fenotipicamente dominantes.
2 gerao
1 gerao:
A
A
A
a (1)
A
A
A
A

a
A
A
A
A
A
A
A

(2)

A
A
A
A
A
A
a (3)
A

A
A
A
A
A
A
A
A

a = plantas marcadas (aa)


A = plantas no marcadas
(AA ou Aa)

(1)
aa
aa
aa
aa
Aa
aa
aa
aa
aa
aa
5%

(2)
aa
Aa
Aa
aa
aa
aa
aa
aa
aa
aa
10%
TFC = 5%

(3)
aa
aa
aa
aa
aa
aa
aa
aa
aa
aa
0%

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CAP. III:
3 GENTICA DE POPULAES E BIODIVERSIDADE
3.1 Reviso de conceitos bsicos da gentica de populaes
Definies:
Populao
Populao mendeliana
Populao local
Pool gnico
Seleco
Fitness
Frequncias genotpicas e gnicas
Modelos da estrutura de populaes:
Modelo clssico
Modelo balanceado
Processos de mudanas evolutivas
Potencial reprodutivo

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3.2 A lei de Hardy-Weinberg


Tambm conhecida como equilbrio de Castle-Hardy-Weinberg
(CHW), afirma que numa populao muito grande onde todos os
indivduos cruzam-se entre eles de todas as maneiras possveis e
com a mesma quantidade de cruzamentos (Panmixia), as
frequncias dos gentipos e dos alelos no curso das geraes no
mudam.
Esta lei foi publicada em 1908 pelo bilogo Ingls Hardy e
matemtico Alemo Weinberg (mas antes, o cientista Americano
Castle havia chegado s mesmas concluses).
Segundo esta lei, se um tipo de gmeta A, tem uma frequncia p,
de modo que f(A) = p e, o outro tipo de gmeta com o seu alelo a,
tem frequncia q, f(a) = q, tal que (p+q)2 = 1 ou seja f(A)+f(a) = 1,
os gentipos na prognie que se produz neste cruzamento so:
AA, Aa e aa nas propores p2 + 2pq + q2.
Estas quantidades podem ser calculadas de acordo com o
desenvolvimento do binmio de Newton: (p+q)2.
Se numa populao com dois alelos f(A) = p = 0.7, significa que
f(a) = 0.3 e as propores dos gentipos esperados so:
(0.7A + 0.3a)2 = 0.49AA + 0.42Aa + 0.09aa.
Se numa populao se observa estas propores, significa que se
verifica a lei de CHW e, por isso, a frequncia deste gene no
muda no curso de geraes e, portanto, a mesma populao no
est a evoluir.
Para este gene, a populao est em equilbrio estvel com o
ambiente, no havendo condies para evoluir pelo menos para
este par de alelos.

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3.2.1 Exemplo numrico do equilbrio CHW


Foi observada na Rssia uma populao de raposas de 14 345
indivduos, destes 12 eram de plo preto, 13 655 de plo vermelho
e 678 de cor intermdia.
Assumindo que um par de alelos A e a, controla as cores e os
gentipos aa, AA e Aa com frequncias genotpicas observadas
R, D, e H calculadas como
f(R) = 12 / 14 345 = 0.0837%;
f(D) = 13 655 / 14 345 = 95.19% e
f(H) = 678 / 14 345 = 4.726%.
Hipteses: Ho: A populao est em equilbrio CHW
Ha: a Ho no verdadeira
Frequncias allicas: f(A) = p = f(D) + f(H) = 0.975531544
f(a) = q = f(R) + f(H) = 0.024468456
Frequncias genotpicas esperadas:
(p +q)2 = (0.024468456 a + 0.975531544 A)
= 0.000598705 aa + 0.047739501Aa + 0.951661794 AA

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3.2.2 Teste 2 :
Atravs deste teste por cada classe fenotpica, se pode calcular se
os valores observados (O) so aproximados aos valores
esperados (E)
(E = frequncia esperada * total de indivduos na populao).
O 2 calculado comparado com 2 crtico ou tabelado a nvel de
significncia de 0.05 e a graus de liberdades do nmero de
classes fenotpicas menos um.
Classes
fenotpicas
Preto
Intermdio
Vermelho
Total

Valor
Observad
o
12
678
13655
14345

Valor
Esperad
o
8.588428
684.8231
13651.59
2 cal =

(O-E)2 / E
1.355175
0.067981
0.000853
1.424009

2 crtico = 2 (gl=3-1) =0.05= 5.99. Dado que 2 cal < 2 crit , Aceita-se a
hiptese nula. Significa que a populao se encontra em equilbrio
CHW.
Se a populao est em equilbrio CHW, significa que a partir de
quaisquer frequncias, sejam allicas ou genotpicas, todas as
outras frequncias podem ser calculadas.
Por ex., se a frequncia de a 0.7, significa que
f(A)=0.3 e f(AA)=0.09.

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3.3 Seleco
uma fora evolutiva primria, permite que um alelo se
desenvolva com grande rapidez no curso das geraes.
Sem seleco, um novo alelo formado atravs da mutao pode
ficar presente na populao durante muitas geraes mas em
quantidade pequena ou quase nula.
Com base nesta fora evolutiva se pode considerar vrios
modelos de seleco.
3.3.1 Seleco contra aa
Neste modelo os gentipos aa so desfavorecidos em relao a
AA e Aa.
Os gentipos que tem o alelo A, tem a capacidade de viver e
gerar prognie sem problemas, enquanto que o gentipo aa no
produz prognie na sua totalidade, i.e., nem todo o seu potencial
reprodutivo se pode exprimir.
Uma certa quantidade s, por ex., 40% das plantas ou das suas
potencialidades, no consegue gerar prognie, s (1-s) ou
(1 0.40 = 0.60) desenvolve-se normalmente.
Enquanto que os gentipos AA e Aa que tem o mesmo fentipo,
reproduzem-se normalmente.
Assim a adaptao Fitness para os trs gentipos, AA, Aa e aa,
ser respectivamente 1, 1 e 1-s.
As propores iniciais dos trs gentipos depois duma gerao
mudam como indicado na tabela seguinte:
Gentipos
Frequncias
iniciais
Fitness
Freq. depois
da seleco
(freq. relativa
a unidade)

AA (D)
p2

Aa (H)
2pq

aa (R)
q2

Total
1

1
p2

1
2pq

1-s
q (1-s)

1-sq2

p2 / (1-sq2)

2pq / (1sq2)

(q2 (1-s)) /
(1-sq2)

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A soma das frequncias iniciais 1 = p2 + 2pq + q2, a soma das


frequncias depois da seleco 1-sq2, e, em termos unitrios os
trs gentipos encontram-se na quantidade indicada na ltima
linha da tabela acima.
As novas frequncias dos alelos A e a, depois duma gerao da
seleco, indicadas como f(A) e f(a), podem ser assim
calculadas:
f(A) = p = D + H = f (AA) + f(Aa)/2 e,
f(a) = q = R + H = f(aa) + f(Aa).
Assim:

f(a) = q = (q2 (1-s)) / (1-sq2) + * 2pq / (1-sq2) =


= (q2 (1-s) + pq)/( 1-sq2)

A mudana de frequncia do alelo a numa gerao de seleco :


q = f(a) - f(a) = q - q = (q2 (1-s) + pq)/( 1-sq2) q =
=- sq2 (1 q) / (1-sq2)
A relao q, pode ser simplificada eliminando o denominador (1sq2) se o s for pequeno (< 0.3), porque a quantidade sq2 ser
prximo de zero:
q = - sq2(1q)
Esta relao com sinal negativo, significa que a mudana vai
diminuir a frequncia do alelo a no curso de geraes. Esta
mudana mxima quando a frequncia do alelo a q = 0.6.
q = -sq2(1q), mximo q q = 0
q = (-sq2(1q)) = (-sq2+sq3) = - 2sq + 3sq2 = 0
sq(-2 + 3q) = 0
-2 +3q = 0
q = 2/3 = 0.6
Se a populao tem este tipo de seleco, o destino o fim do
polimorfismo, porque o alelo a desaparece, f(a) = 0, enquanto que
o alelo A aumenta at se fixar, f(A) = 1.
Desde o princpio at a extino do alelo a, a populao apresenta
um polimorfismo transitrio.
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Exemplo numrico: Numa populao s = 0.20, p = 0.60, q = 0.40.


Gentipos
AA
Aa
aa
Total
Frequncias
0.36
0.48
0.16
1
iniciais
Fitness
1
1
0.8
Freq. depois da
0.36
0.48
0.128
0.968
seleco
(Freq. relativa a 1) 0.3719008 0.495867769 0.132231405
1
f(a) = 0.132231405 + * 0.495867769 = 0.380165289 e,
q = 0.380165289 - 0.40 = - 0.019834711 ou
q = - sq2(1q) = - 0.20 * (0.40)2 (1 0.4) = - 0.0192
3.4 Seleco contra os gentipos AA e Aa
Neste modelo de seleco o alelo A dominante sobre a. por isso, os dois
gentipos AA e Aa tem o mesmo fentipo. A situao mostrada na
tabela abaixo:
Gentipos
Frequncias iniciais
Fitness
Freq. depois da
seleco
Freq. relativa a
unidade

AA
p2
1-s
2
p (1-s)

Aa
2pq
1-s
2pq (1-s)

aa
q2
1
q2

Total
1
1-s(1-q2)

p2 (1-s) / 2pq (1-s) / q2 / 1-s(1-q2)


1-s(1-q2) 1-s(1-q2)

Assim como foi feito no modelo anterior, se pode demonstrar que a


frequncia do alelo a depois da seleco agir (ou na gerao seguinte) :
q = sq2 (1-q) / 1-s(1-q2)
Significa que em cada gerao a frequncia do alelo a aumenta, porque o
sinal positivo, at chegar a fixao deste alelo em desfavor do outro (A)
que se extingue (f(A) = p = 0). Esta relao se pode simplificar eliminado
o denominador, assumindo que s pequeno como no caso anterior, assim:
q = sq2 (1-q)
Esta quantidade mxima quando f(a) = q = 0.33 e diminue quando q <
ou > este valor. Note-se que esta relao diferente daquela do modelo
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anterior apenas pelo sinal. Tambm neste caso, trata-se dum


polimorfismo transitrio onde um alelo se fixa e outro se extingue.

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Seleco contra o alelo a com aditividade na fitness


Neste caso, o gentipo Aa intermdio em relao aos gentipos AA e
aa, em termos da fitness. O modelo o seguinte:
Gentipos
Frequncias iniciais
Fitness
Freq. depois da
seleco
Freq. relativa a
unidade

AA
p2
1
p2

Aa
2pq
1-s/2
2pq (1-s/2)

aa
q2
1-s
2
q (1-s)

p2 / 1-sq 2pq (1-s/2) / q2 (1-s) / 1-sq


1-sq

Total
1
1-sq
1

Pondo um valor qualquer de s, AA no sofre seleco, enquanto que Aa


tem tem a fitness que metade entre os homozigticos. Por ex., se s =
0.20 os trs gentipos tem fitness de 1, 0.9 e 0.8 respectivamente em
relao ao nmero dos alelos A. Neste caso trata-se de aditividade na
adaptao.
Tambm nete caso, se pode demonstrar que a frequncia do alelo a, f(a) =
q, sempre diminui at a extinso, pois o sinal de q negativo:
q = - sq2 (1-q) / (1-sq)
ou com a simplificao, eliminando o denominador:
q = - sq2 (1-q)
Esta mudana semelhante aquela que vimos nas seleces contra os
gentipos AA e Aa. Tambm neste caso, o sinal negativo e significa
que em cada gerao a frequncia do alelo a baixa at atingir o valor zero.
3.5 O destino do alelo nos precedentes tipos de seleco
Os modelos estudados at agora (seleco contra aa, seleco contra os
gentipos AA e Aa e seleco contra o alelo a (aditividade na fitness)),
tem um q claramente positivo ou negativo. Significa que, o alelo a
aumenta ou diminui at fixar-se ou extinguir-se na popilao e, de
maneira complementar se comporta o alelo A. Desenvolvendo a frmula
q = - sq2 (1-q), sendo s = 0.20, no curso de geraes a frequncia do
alelo a tem um comportamento indicado no grfico abaixo:
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1
Seleco contra os
dominantes
f(a)
Seleco contra
os recessivos

0.5
s = 0.2
0
50

100

200

300

n de geraes

Se pode notar que o destino do alelo a a sua reduo no curso de


geraes at prximo de zero, o que significa que vai extinguir-se. No
grfico acima, no foi desenhada a curva do alelo A que vai aumentando
at atingir a unidade, quer dizer, at se fixar. Se pode notar tambm que,
quando a seleco contra os recessivos a diminuio mais rpida com
a frequncia de 0.66 e que, quando a seleco contra os dominantes a
diminuio vai ser com mais rapidez com a frequncia de 0.33, como j
foi demonstrado.
3.6 Seleco a favor dos heterozigticos Aa
Neste modelo particular, ambos os homozigticos esto em desvantagem
a favor do heterozigtico. Neste caso, acontece que os alelos A e a ficam
na populao de maneira estvel, porque as suas frequncias chegam a
um equilbrio que no muda mais no curso de geraes. Por isso, parece
que a populao fica em equilbrio CHW, onde as foras evolutivas esto
ausentes, no entanto a seleco age contra os homozigticos.
Gentipos
Frequncias
iniciais
Fitness
Freq. depois da
seleco
Freq. relativa a
unidade

AA
p2

Aa
2pq

aa
q2

Total
1

1-s1
p (1-s1)

1
2pq

1-s2
q (1-s2)

1-p2s1-q2s2

p2 (1-s1) /
1-p2s1-q2s2

2pq /
1-p2s1-q2s2

q2 (1-s2) /
1-p2s1-q2s2

f(a) = R+ H = (q2 (1-s2) / 1-p2s1-q2s2) + (2pq / 1-p2s1-q2s2


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e f(a) = R` + 1/2 H` = ((q2(1-s2) / 1 - p2s1 - q2s2) + 1/2 (2pq / 1 - p2s1) =


= (q - q2s2) / (1 - p2s1)
A variao de f(a) depois duma gerao :
q = pq (s1p - s2q) / (1 - p2s1 - q2s2)
Neste caso q pode ser positivo ou negativo dependendo da quantidade
(s1p - s2q) que aparece no numerador. Quando s1p > s2q, q tem o sinal
positivo e f(a) aumenta de gerao em gerao. Quando s1p < s2q, q
negtivo e f(a) diminui. Se s1p = s2q, significa que q = 0, quer dizer que,
a frequncia de a, f(a), duma gerao a outra no muda e, como j foi
referenciado, parece que a populao fica em equilbrio de CHW
duradoiro, enquanto que existe este tipo de seleco contra os
homozigticos.
Polimorfismo balanceado (estvel)
No polimorfismo transtrio, est presente uma seleco que baixa ou
aumenta as frequncias allicas, com sinal sempre positivo ou negativo,
at se fixar ou extinguir o alelo (seleco direccional) mas, quando a
seleco favorece o heterozigtico, ambos os alelos ficam na populao e,
assim, mantm-se o polimorfismo. Se pode demonstrar que os alelos no
curso de geraes chegam a um equilbrio estvel que depende apenas
dos valores dos coeficientes de seleco, s1 e s2.
O valor de f(a) = q, quando a populao atinge o equilbrio, se pode
calcular considerando que, neste caso s1p = s2q ou s1(q-1) = s2q, daqui
se obtm que a frequncia :
^q = s1 / (s1+s2) e ^p = s2 / (s1+s2)
Um exemplo clssico deste tipo de polimorfismo, na populao humana
d-se com a grave doena da anemia falciforme (siclmica), que mata
crianas antes de atingirem a adolescncia, causada por uma alterao
dum dos aminocidos da hemoglobina nos glbulos vermelhos. Em
princpio, a doena deveria acabar no curso de geraes porque
seleccionada contra: o valor adaptativo (= fitness) dos indivduos
afectados nulo. Mas em algumas regies da frica a frequncia desta
doena mantm-se no tempo. Este facto se verifica porque os
heterozigticos (portadores da anemia) tem uma vantagem sobre os
indivduos homozigticos (normais ou livres da anemia) em relao a
doena da malria, por isso, as duas doenas so balanceadas entre si.
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No mundo das plantas, este polimorfismo foi identificado em populaes


onde a semente tem a cor clara ou escura. A semente de plantas que se
encontram em lugares hmidos tem a cor mais escura do que daquelas
plantas que se encontram em lugares pouco hmidos (ou secos). Os
passarinhos comem mais a semente clara num stio molhado, enquanto
que por outro lado comem mais a semente escura num stio seco porque
se pode ver melhor. Um conjunto de plantas que vivem numa rea com
ambas condies de humidade porporciona um polimorfismo balanceado
(estvel).
Exemplo numrico do equilbrio balanceado
Considerando que s1 = 0.4 e s2 = 0.15: o equilbrio se obtm quando ^q
= s1 / (s1 + s2) = 0.4 / (0.4 + 0.15) = 0,727273, ento quando a
frequncia do alelo a igual a este valor, a populao no muda mais nas
suas frequncias allicas q = 0. Entretanto, na frmula q = pq (s1p s2q) / (1 - p2s1 - q2s2), se pode calcular que quando q > 0,727273, o q
< 0, enquanto que, se q < 0,727273 o q > 0 e, os valores de q tem um
comportamento representado no grfico seguinte:
+
q
0.7273
0
.1

.2

.3

.4

.5

.6

.7

.8

.9

1.0

No curso de geraes, as frequncias tendem a chegar ao ponto de


equilbrio, como indicado na figura pelas setas. Uma vez atingido o
equilbrio, as frequncias dos alelos A e a no mudam e a populao
mantm ambos alelos sem mudana no curso do tempo.
3.6.1.1 Seleco quando o heterozigtico desfavorecido
Este modelo de seleco, existe basicamente s em princpio e, talvez na
natureza em algum caso especfico. um tipo de seleco que favorece
os homozigticos e, por fim, permitindo a subdiviso duma populao em
subpopulaes, assim, tem importncia no processo de especiao
(formao de novas espcies).
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Gentipos
Frequncias iniciais
Fitness
Freq. depois da seleco
Freq. relativa a unidade

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AA
p2
1
p2
p2 /
(1-2pqs)

Aa
2pq
1-s
2pq(1-s)
2pq (1-s)
/ (1-2pqs)

aa
q2
1
q2
q2 /
(1-2pqs)

Total
1
1-2pqs
1

q = 2pqs(q+1/2) / (1-2pqs) ou simplificando:


q = 2pqs (q+1/2)
Quadro resumo dos modelos tericos de seleco:
Modelo de seleco
1) contra aa
2) contra AA e Aa

Gentipos e
fitness
AA Aa
aa
1
1
1-s
1-s
1-s
1

3)
contra
a
com 1
1-s/2 1-s
aditividade na fitness
4) contra AA e aa
1-s1
1
1-s2
5) contra o Aa

1-s

q em cada gerao
- sq2(1-q)
+ sq2 (1-q)
- sq2 (1-q)
= pq (s1p - s2q) /
(1 - p2s1 - q2s2)
2pqs(q+1/2)

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CAP. IV: GENTICA QUANTITATIVA


(rever a introduo a gentica quantitativa)
Quando se encontra caractersticas monognicas (ou qualitativas), os
modelos de seleco que foram apresentados no captulo anterior, podem
ter importncia para o melhoramento das plantas. O melhorador pode
favorecer o aumento ou a diminuio dum alelo no curso de geraes,
podendo contrastar aquilo que se encontra na natureza.
Porm, a maioria das caractersticas agronmicas so devidas aos efeitos
polignicos, i. e., mais dum gene controla o fentipo da plantas no cultivo
(caractersticas quantitativas). Com base nestas caractersticas,
controlados por um sistema polignico, se distingue trs tipos de
seleco:
1. Seleco direccional:
Uma das extremidades da distribuio normal (DN) favorecida no curso
de geraes, por isso, em cada gerao a caracterstica vai aumentar ou
diminuir e a populao muda, de cada vez um pouco em cada gerao at
formar uma nova populao.
Este tipo de seleco aquele que se encontra no processo de
domesticao das espcies. Em cada lugar depois da migrao do
material gentico, devido ao transporte pelo homem, encontram-se
populaes que alcanam boa adaptao no curso das geraes. O
ambiente, entendido como clima, solo e conjunto de plantas ou
ecossistema, representa o factor que vai seleccionar. Os gentipos que
tiveream a fitness mais baixa no se reproduzem, enquanto que aqueles
que tiverem maior adaptao vo produzindo mais semente e se
acrescentam ainda mais.
Por isso, cada populao originada por um longo processo de adaptao
num determinado lugar (ectipo), apresenta um recurso gentico de
grande valor pelos genes que tem e que podem ser utilizados na
constituio de novas variedades de plantas.

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Po:

Pn:

2. Seleco estabilizante:
Acontece quando os fentipos que se encontram em ambas extremidades
da DN, tem menor valor em relao aqueles que tem valor mdio e que
esto presentes com maior frequncia. Assim, a populao mantm a
mesma mdia, no curso do tempo.
Po:

Pn:

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3. Seleco separadora:
encontra-se quando os fentipos mais heterozigticos no sobrevivem to
bem como os homozigticos. Numa DN, so os indivduos que ficam na
parte central que no produzem ou produzem pouca prognie. Como
consequncia, os indivdiuos que se encontram na extremidade positiva e
negativa reproduzem-se mais, at cjhegar a duas populaes divergentes
entre elas. Se este tipo de seleco vai continuando, formam-se duas
novas espcies. o tipo de seleco que deu origem s espcies
(especiao) a partir duma nica populao.
Po:

Pn:

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Resposta a seleco
Um problema prtico que o seleccionador pode enfrentar, o de no
puder determinar de imediato, se escolhendo uma parte de plantas que se
encontram numa cauda da distribuio de Gauss ou DN, se pode obter um
bom resultado ou, melhor seria manter a populao assim como se
apresenta.
Seleccionando as plantas maiores (p. ex. mais produtivas), temos que
seleccionar a cauda positiva (+) duma DN ou parte dela (figura a seguir).
Por isso, esperamos obter na prxima gerao, uma populao que tem a
mdia R (=resposta a seleco), tal que: R = S.
Esta relao R = S, valida se a
caracterstica a seleccionar tem
uma base exclusivamente aditiva
e, se tambm os efeitos gentipo
x ambiente esto ausentes.

Po:

S
Aditividade significa que cada
alelo num locus heradado na
prognie, de maneira que o seu
efeito seja adicionvel com
outros para formar um conjunto
de alelos positivos (+).

P1:

R
Significa tambm que no existem efeitos de dominancia, nem efeitos
epistticos, nem efeitos maternos (extranucleares) que podem mudar ou
afectar o comportamento aditivo. De facto, melhores pais produzem bons
filhos, mas s vezes podem produzir filhos muito diferentes, se assim
acontece, significa que a caracterstica no aditiva e o ambiente muda o
que se espera dos filhos.
Assim sendo, a relao precedente deve ser: R = S*H, onde H representa
o coeficiente de herdabilidade (no sentido lato), geralmente < 1, que toma
em considerao estas mudanas em relao a aditividade.
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A diferena entre a S e a mdia da populao inicial , chama-se


diferencial selectivo. Por isso, quanto maior for esta diferena, mais
elevado seria o R. Mas, na DN os extremos tem baixa percenatgem de
indivduos (ou plantas) e por isso, existe o risco de uma ou poucas
plantas, facto que pode causar efeito da homose ou depresso pelo
inbreeding, devido ao endocruzamento. Ento o melhorador tem de
decidir qual a parte mais pequena que deve reproduzir sem correr tal
risco.
A relao precedente pode ser assim escrita: R/
= S*H/
, considerando
de a intensidade de seleco definida como sendo: i = S/
, a relao
pode ser apresentada como sendo:
R = i*H*

Est frmula bsica para os programas de melhoramento. A intensidade


de seleco i em relao percentagem de plantas a seleccionar,
enquanto que o coeficiente de herdabilidade H e o desvio padro , so
valores especficos por cada caracterstica da populao. Alguns valores
de i em funo da pecentagem de plantas a seleccionar dentro da
populao, cuja a caracterstica considerada apresenta uma DN, esto
mostrados na tabela abaixo:
i 2.64 2.42 2.05 1.76 1.55 1.4 1.27 1.16 1.06 0.97 0.88 0.8
2
5
10 15 20 25 30 35 40 45 50
% 1
Exemplo numrico: A experincia do East
3.6.1.2 Atitude combinao geral e especfica
Chama-se atitude combinatria geral (ACG), ao valor que permite fazer
uma avaliao da combinao dum gentipo cruzado com um
determinado nmero de outros gentipos e, atitude combinattia
especfica (ACE), ao valor que permite avaliar a combinao dum
cruzamento entre dois gentipos especficos.
A aditividade no efeito dos alelos e dos genes pode ser encontrado no
caso da ACG, enquanto que, na ACE podem ser encontrados efeitos no
aditivos tais como, o efeito da dominncia e da epistasia ou o efeito
materno.

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Considere a tabela abaixo que mostra os valores duma caracterstica


quantitativa qualquer, obtidos na prognie que resulta da combinao
entre 5 linhas puras (A at E), mas tambm podia ser uma s planta ou
quaisquer populaes. Esta combinao chama-se diallica, no qual uma
linha cruzada com vrias outras linhas na disposio como nesta tabela.
A
A
X11
B
X21
C
X31
D
X41
E
X51
Total Xi1

B
X12
X22
X32
X42
X52
Xi2

C
X13
X23
X33
X43
X53
Xi3

D
X14
X24
X34
X44
X54
Xi4

E
X15
X25
X35
X45
X55
Xi5

Total Mdia
i
X1j X1j/ni X1j/ni - Xij/nij
X2j X2j/ni X2j/ni - Xij/nij
X3j X3j/ni X3j/ni - Xij/nij
X4j X4j/ni X4j/ni - Xij/nij
X5j X5j/ni X5j/ni - Xij/nij
Xij Xij/nij =

3.6.1.3 O valor i por cada linha o efeito da atitude geral, calcula-se


como diferena entre a mdia por cada pai menos a mdia geral :
3.6.1.4
3.6.1.5 AGC para o pai A ou AGC (A) = X1j/ni - Xij/nij, ou = X1j/ni
ACE (A*B) = Xij - - iA - iB
Quando o diallico tem cruzamentos recprocos iguais, quer dizer A*B =
B*A, onde o primeiro pai e o segundo , significa que no existem
efeitos extracromossmicos e os genomas mitocondriais e plastidiais so
iguais entre os pais e, os seus efeitos sobre os genes nucleares so os
mesmos. Mas, s vezes este efeito no acontece porque os recprocos so
diferentes.
O melhorador que tem que trabalhar com muitas linhas pode fazer uma
simplificao, pressupondo que os efeitos extranucleares so iguais, desta
maneira, simplifica-se bastante o trabalho de cruzamento. Se temos n
linhas, o nmero de cruzamentos ser n(n-1), porque n so
endocruzamentos (ex. A*A). se se omite os recprocos, o nmero de
combinaes se reduz a n(n-1)/2 e, mesmo esta quantidade muito
quando n for elevado.
A ACG e a ACE se pode calcular a partir dum cruzamento, e tambm
omitindo a auto fecundao dos pais. Este mtodo usado quando os pais
so linhas puras muito fracas, como nas espcies alogmicas.

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Exemplo numrico:
A
A 15
B 20
C 18
D 16
E 21
Total 90

B
20
14
20
18
15
87

C
18
20
20
17
22
97

D
16
18
17
16
18
85

E Total Mdia
i
21 90
18
-0.2
15 87
17.4
-0.8
22 97
19.4
1.2
18 85
17
-1.2
20 96
19.2
1
96 455
18.2 =

ACG(A) = 18 - 18.2 = - 0.2, neste caso o sinal negativo. Significa que o


pai A quando entra na combinao geral o seu efeito negativo, ele baixa
em 0.2 a mdia das prognies. O pai E, por sua vez, aumenta o valor da
prognie em 1.0. Se o carcter considerado for produo, o valor dos pais
em ordem decrescente ser: C>E>A>B>D. Assim, se pode escolher os
melhores pais nesta base gentica devido aos efeitos aditivos.
ACE(A*B) = 20 18.2 (- 0.2) (- 0.2) = 2.8. Os valores de ACE se
podem calcular por cada combinao e, como se pode verificar o valor
mximo que 22 no hbrido C*E devido aos elevados valores de ACG
nas linhas C e E e, tambm devido a ACE (C*E) que tem o valor 1.6.
3.7 Composio da varincia gentica
Na frmula da resposta a seleco, R = iH
, quanto mais exacto for o
valor de H, tanto mais verdadeira a previso de R. O coeficiente de
heritabilidade, pode ser definido como a fraco gentica da varincia
fenotpica. A varincia fenotpica, a soma das variaes devidas ao
gentipo mais aquelas ambientais.
Num determinado lugar e num certo tempo, o ambiente influencia da
mesma maneira os gentipos que a se desenvolvem e, por isso, as
comparaes entre gentipos ou variedades devem ser feitas ao mesmo
tempo e no mesmo lugar.
A varincia gentica, transmitida no curso de geraes de pais para
filhos e devida a genes que podem ter um efeito aditivo, ad, mas
tambm outros efeitos.
Quando a quota gentica da varincia s aditiva, a heritabilidade mais
valiosa e a previso melhor. A heritabilidade , neste caso, no sentido
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estreito, Hn, enquanto que no sentido lato, Hb, quando todas as


componentes da varincia genotpica ficam no numerador.
Hb = (
ad + dom + ep + mat + int)/(
ad + dom + ep + mat + int + amb)
e
Hb = ad / (
ad + dom + ep + mat + int + amb)
Considerando o caso de plantas autogmicas, tendo em conta o par de
alelos A e a dum locus, temos q ue o valor dos gentipos AA, aa por
definio 2d, enquanto que o valor do gentipo Aa h medido como
distncia da mdia m entre AA e aa. Em termos grficos temos:
aa
0

Aa
-d

AA
+d

h
onde: d a aditividade em relao ao alelo A = (AA m) = (m aa);
h representa a dominncia entre alelos A e a = (Aa m);
m = (aa+AA) = mdia dos pais ou,
= d(p2+q2) + 2pqh = mdia da populao
Exemplo numrico: temos duas linhas que produzem 32 e 10 gramas de
semente cada planta. O seu hbrido, cultivado com os pais, produz 24 g.
significa que a mdia dos pais m = (32+10)/2 = 21 e em absoluto +d =
-d = 32-21 = 11 ou 21 10 = 11. O valor de h ser 24-21 = 3. Se pode
notar que sem o alelo A, o gentipo tem um valor baixo (aa = 10). Com
um alelo A, tem um valor intermdio (Aa = 21). E com dois alelos A, tem
o valor mais alto (AA = 2d = 32).
3.8 Composio da varincia na gerao F2
No cruzamento de duas plantas autogmicas (basicamente
homozigticas) AA e aa, a F1 e a gerao F2 produz os gentipos abaixo
representados.

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P:

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AA

F1:
F2:

aa

Aa
Gentipos
Aa
Freq.

Valores
-d
Freq.*Valor (-d)

Aa

H
(h)

AA

+d
(+d)

Total
1
h

A quantidade h, para alm de ser total tambm mdia (que se obtm


dividindo a mesma quantidade por uma unidade).
A varincia, calculada como o quadrado das diferenas dos valores entre
a mdia neste caso especfico:
F2 = (-d h)2 + (h h)2 + (d h)2 = d2 + h2
Para todos os alelos que controlam caractersticas quantitativas, se pode
definir: d2 = D e h2 = H. Assim, temos como varincia duma gerao
F2 o seguinte:
F2 = D + H
Onde D a quota total de varincia aditiva e H a quota total de
varincia de dominncia.
Composio da varincia na gerao F3:
Autofecundando a F2, temos a gerao F3 com trs famliasque chegam
dos gentipos aa, Aa e AA. Os gentipos entre parnteses representam o
produto da segregao dos heterozigticos:
F2:
F3:

aa + Aa + AA
aa + (1/4 aa + 1/2 Aa + 1/4 AA) + AA = h

A mdia desta populao F3 m = h. Desta gerao em diante temos


dosi tipos de varincias em relao a provenincia das linhas: varincia

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entre famlias e varincia dentro de famlias, indicadas como 2b e 3w,


respectivamente e, calcula-se como:
2b = (-d - h)2 + ( h h)2 + (d h)2 = d2 + 1/16 h2
Tendo em considerao que d2 = D e h2 = H, significa que:
2b = D + 1/16 H
Junta-se a esta varincia aquela que devido ao ambiente Eb.
A varincia dentro das trs famlias :
2w = (0) + (d2 + h2) + (0)
Dentro das famlias homozigticas aa e AA, a varincia zero porque
no produzem varincia gentica depois da autofecundao, ento:
2w = d2 + 1/8 h2 = D + 1/8 H
Tambm neste caso se junta a varincia devido ao ambiente Ew.
Assim, o total da varincia na gerao F3 :
F3 = 2b + 2w = D + 3/16 H + Eb + Ew
Exemplo numrico: considere sementes que foram produzidas de plantas
F2 duma espcie autogmica, como amendoim, ervilhas, feijo ou trigo.
Em cada cartucho temos semente duma planta. Temos de avaliar a
varincia para depois calcular a heritabilidade no sentido estreito e prever
a resposta a seleco, R.
Em primeiro lugar fazemos a sementeira planta fila, i. e., cada fila de
plantas no campo tem semetes de cada cartucho, da obtemos uma F3.
Imaginando que o terreno seja bastante uniforme, significa que no h
necessidade de casualizao, as varincias ambientais Eb e Ew podem ser
medidos directamente, por meio de linhas que no segregam em relao
aos pais.
Cada planta que se desenvolve, pode ser medida as suas caractersticas
quantitativas como a altura, a data da florao ou a produo. Assim,

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podemos ter duas equaes com duas icgnitas (Eb e Ew tem valores de
218 e 87 respectivamente e, 2b = 5840 e 2w = 3035).
Calculando, se obtm que: D = 11061 e H = 1461.
O coeficiente de heritabilidade no sentido estreito, para seleccionar linhas
F2, se pode calcular exclundo o Ew, a partir desta relao:
3.9 Hn = D/(D + H + Eb) = 0.868
Este valor elevado e, a resposta a seleco para o carcter examinado,
pode atingir o resultado esperado.

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DESENHOS GENTICO ESTATSTICOS PARA AS ESPCIES


ALOGMICAS
Atravs da gentica biomtrica, foram desenvolvidos desenhos
experimentais de cruzamento que so considerados padro. Estes
modelos ajudam a elaborar os resultados de anlise duma caracterstica
medida nas plantas em campo, sem ter que fazer o clculo de varincias
aditivas e de dominncia de cada vez, bastando saber como feito o
aranjo para os cruzamentos para cada modelo experimental a aplicar.
Nestes modelos se toma em considerao que a populao poder ter
alelos em equilbrio, sem que necessariamente p = q (ou f(A) = f(a)).
Para este caso, indica-se com R a situao de cruzamentos casualizados
que caracterizam a aditividade e a dominncia como DR e HR,
respectivamente.
E, uma vez calculadas as fraces DR e HR, atravs dum sistema de
equaes, se pode calcular o coeficiente de heritabilidade H da relao de
resposta a seleo.
Na prtica os modelos mais utilizados so os seguintes:
-

BIPs Biparentais
North Caroline Modelo I
North Caroline Modelo II
Diallico
Top Cross

BIPs:
tambm chamado por Randomly mated biparental progenies
(prognies biparentais cruzados casualmente), consiste na avaliao das
varincias que se encontram entre e dentro das famlias obtidas do
cruzamento casualizado de muitas plantas duma populao.
A semente que se obtm de cada planta, se separa doutras e semeada em
parcelas ou linhas. Se regista medidas de caractersticas de cada planta,
de modo que, na anlise de varincia se tem as duas fontes de variao
com as componentes mdios esperados de varincia:
Entre famlias
=
Dentro de famlias =

2w + m
2b
2w

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O m o nmero de plantas por famlias. Uma vez estimadas as varincias


2w e 2b, se pode calcular as fraces de aditividade e de dominncia,
segundo as relaes seguintes:
2b = DR + 1/16 HR + Eb
2w = DR + 3/16 HR + Ew
As varincias ambientais se devem calcular a partir doutro material,
fazendo um aranjo no campo de tal maneira que se observe s a varincia
ambiental. No entanto, DR e HR se calculam resolvendo o sistema de
equaes.
North Caroline Model I (NC mod I):
Consiste em cruzar um certo nmero de plantas que funcionam como
masculinas (m) com um certo nmero de plantas que trabalham como
femininas (f). Cada macho (ou fmea) cruza um diferente grupo de
fmeas (ou machos) e, por cada cruzamentio se cria pelo menos dois
filhos. Deste modo, se obtm:
- Irmos completos full sibs (tem o mesmo pai e a mesma me), que
so as prognies de cada cruzamento;
- Meio irmos half sibs (tem s um pai comum), que o conjunto de
prognies que chegam dum s pai;
- Prognie de casualizao completa, que o conjunto de prognies que
chegam de diferentes pais.
Cada uma destas componentes de variao tem uma fraco de
variabilidade gentica aditiva e de dominncia e, tambm a varincia
ambiental.
Na anlise da varincia onde considera-se que os machos (m) so
cruzados com um grupo de fmeas (f) (como o caso da fecundao
artificial do gado), que gera uma prognie p, a tabela de anlise de
varincia tem as seguintes fontes de variao, graus de liberdade e
componentes mdias esperadas:

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Fonte de
G.L.
variao
Entre machos m-1
Entre fmeas (f-1)m
Entre
(p-1)mf
progneis
Total
mfp - 1

SQ

QM

Comp. Md.
Esperadas
2
* ou ** w +p
2F + pf 2M
* ou ** 2w +p
2F
2w

X1
X2
X3

Assim, obtm-se o sistema de 3 equaes com 3 icgnitas e com valores


numricos X1, X2 e X3. X1 e X2 tem de ser significativos atravs do teste
F. Obtidas as estimativas de 2w, 2F e 2M se passa a analisar as
fraces aditiva DR e de dominncia HR, por meio das seguntes relaes:
2w = DR + 3/16 HR + E
2F = 1/8 DR + 1/16 HR
2M = 1/8 DR
Esquema do cruzamento NC mod I (Ex: 3s * 12 s):

1
2
3
4
Total

13
Full sibs
Full sibs
Full sibs
Full sibs
X13

5
6
7
8

14
Half
Sibs
Half
sibs
X14

9
10
11
12

15
Full sibs
Half
Sibs
Full sibs
X15

North Caroline Modelo II (NC mod II):


Este modelo prev cruzar uma srie de organismos machos, com uma
srie de organismos fmeas, de tal maneira que, cada organismo dum
sexo seja cruzado com todos os outros de sexo oposto. A combinao
estatstica (factorial) a mesma encontrada no delineamento de blocos
casualizados, onde dentro do bloco se colocam as parcelas de todos os
tratamentos.
A diferena com o diallico neste caso, que as plantas masculinas so
diferentes das femininas enquanto que, no diallico cada planta trabalha
ao mesmo tempo como feminina e masculina. O nmero de indivduos a
cruzar tem que ser bastante representativo da populao a amostrar.
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Pelo menos, 30 indivdos da populao tem de ser cruzados, se no o erro


devido a deriva gentica vai se evidnciar.
Fonte de
G.L.
SQ
variao
Entre fmeas
f-1
Entre machos
m-1
Fmeas * (f-1)(m-1)
machos
Entre
mf(p-1)
prognies
Total
mfp - 1

QM
X1
X2
X3

Comp. Md.
Esperadas
2
* ou ** w + p
2FM + pf 2F
* ou ** 2w +p
2FM + pm 2M
* ou ** 2w + p
2FM
2w

X4

Se obtm um sistema de equaes de 4 equaes com 4 icgnitas. Onde


os componentes aditiva e de dominncia da varincia gentica se podem
calcular como:
2M = 2F = 1/8 DR
2FM = 1/16 HR
2w = DR + 3/16 HR + Ew
Esquema do cruzamento NC mod II (Ex: 5s * 4 s):
A
B
\

F
XFA XFB
G
XGA XGB
H
XHA XHB
I
XIA XIB
Total X A X B

C
CFC
XGC
XHC
XIC
X C

D
XFD
XGD
XHD
XID
X D

E
XFE
XGE
XED
XIE
X E

Total
X F
X G
X H
X I
GT

Frmulas (NC mod I e II):


(1) Factor de correco (FC):
Onde:
FC = GT/m*f
GT = grande total
m
= n de machos
f
= n de fmeas
(2) Somatrio dos quadrados totais (SQT):
SQT = fi=1mj=1X2ij- FC
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(3) Somatrio dos quadrados das fmeas (SQs):


Onde:
f
2
SQs = i=1F i/m FC
F = total por fmea
(4) Somatrio dos quadrados dos machos (SQs):
Onde:
m
2
SQs = j=1M j FC
M = total por macho
(5) Somatrio dos quadrados de fmeas * machos (SQ*):
SQ* = SQT - SQs - SQs
(6) Quadrados mdios (QM):
QMs = SQs / (f-1)
QMs = SQs / (m-1)
QM* = (SQ*) / (m-1)(f-1)
(7) Valor do Fcal:
Fs = QMs / QM*
Fs = QMs / QM*
Fs*s = QM* / QMp

onde: QMp=quadrado mdio das prognies

(8) Valor do Ftab


F2
1

F1
1
5%
1%

Graus de liberdade: tratamento (,, ou *)


gl
3
4
5
6
Fcal < Ftab

2
3

** (1%)
* (5%)

5%
1%

Graus de liberdade: erro, interao ou prognies


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Cruzamentos diallicos:
Atravs deste modelo, se pode avaliar as componentes genticas de
varincias e calcular-se a heritabilidade, mas trata-se dum procedimento
complexo. Aplicando-se a estatstica do primeiro grau se pode calcular se
esto presentes num determinado cruzamento efeitos aditivos
seleccionveis (por meio da ACG e ACE).
Este tipo de modelo importante, p. ex., para empresas sementeiras onde
os seus programas de melhoramento no apenas a seleco que tem
importncia, mas interessa o produto dum cruzamento particular. Isto
vlido na produo de hbridos, uma srie de combinaes entre plantas
pode ser bastante para saber, qual o melhor produto como hbrido F1.
Top Cross:
um mtodo desenvolvido para avaliar o valor de linhas puras de milho.
Sabe-se que para produzir hbridos F1 precisa duas linhas puras que tenha
elevada Atitude a combinao. Do cruzamento dessas duas linhas se
obtm a semente hbrida que vendida aos agricultores.
As empresas sementeiras normalmente tem muitas linhas puras (centenas
ou milhares) obtidas por meio de autocruzamento. O problema avaliar
as linhas que combinam bem entre s e no caso de grande nmero de
linhas no se pode pensar em fazer cruzamentos diallicos.
O top Cross consiste no cruzamento dum conjunto de linhas puras com
uma variedade tester (uma variedade a polinizao livre com uma certa
variabilidade gentica).
No campo alterna-se filas de milho (linhas puras) com filas do tester.
Quando as plantas de linhas puras atingem a florao, corta-se a parte
masculina (bandeira) e a semente que produzida obtm-se do
cruzamento de cada linha com um pai comum.
Se colhe a semente deste cruzamento e na gerao seguinte se faz o
ensaio de prognies progeny test. As melhores prognies sero obtidas
das melhores linhas em termos de atitude a combinao. Desta maneira se
reduz o nmero de linhas at atingir o nmero bastante pequeno para
experimentar os cruzamentos diallicos.

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3.10 Interaco Gentipo * Ambiente


Contrariamente aquilo que se pode pensar, ainda no existem mtodos
cientficos que do uma ideia clara e simples de o que pode ser o melhor
ambiente para uma planta.
Por meio de anlises qumicas e fsicas das mais sofisticadas no se pode
ter uma informao suficiente sobre um bom ambiente para uma planta,
se no for atravs da prpria produo da planta.
significa que, a melhor maneira de saber e medir o valor dum ambiente
apanhar informaes de produes das plantas nesse ambiente. Mas,
acontece que, as plantas no se comportam num stio da mesma maneira.
Portanto, s o gentipo permite saber a resposta fentipica duma planta.
Por isso, so de estrema importncia os ensaios agronmicos. Porque no
basta saber que um gentipo comporta-se bem num certo lugar. O
importante saber a produo no lugar onde se pretende cultivar a planta
(ou variedade).
O ambiente afecta de maneira impensvel o gentipo, materiais que
provm do hemisfrio norte podero ter um comportamento bastante
diferente quando semeados no hemisfrio sul. E, o problema que se
coloca como avaliar uma variedade em relao ao ambiente. Para isso
temos a anlise de Finlay e Wilkinson. O ambiente entendido como
solo, clima ou prticas culturais (irrigao, fertilizao, lavouras, etc).

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3.11 Coeficiente de Inbreeding


A lei de equilbrio de Hardy-Weinberg aplica-se s quando os
cruzamentos so aleatrios ou casuais, ou seja, quando a probabilidade de
cruzamento entre dois gentipos o produto das suas frequncias:
P(AA*aa) = f(AA) * f(aa).
O cruzamento preferencial ocorre quando no casual, ou seja,
indivduos com um determinado gentipo cruzam-se em maior frequncia
com os indivduos de um outro gentipo, do que seria de esperar das suas
frequncias.
O cruzamento preferencial por si s, no muda as frequncias allicas,
mas muda as frequncias genotpicas. Se a probabilidade de cruzamento
entre dois gentipos maior do que a esperada se o cruzamento fosse
casual, a frequncia de homozigticos aumentar; se a probabilidade for
menor que a esperada, a frequncia de homozigticos diminuir.
De um modo geral, se conhecemos a probabilidade dos vrios tipos de
cruzamento, as frequncias genotpicas esperadas podem ser calculadas a
partir das frequncias genotpicas da gerao anterior.
O inbreeding uma forma de cruzamento preferencial e d-se quando
cruzamentos entre indivduos com relaes de parentesco so mais
frequentes do que o que seria de esperar de cruzamentos aleatrios ou
casuais.
Uma vez que os indivduos com relaes de parentesco so
geneticamente mais similares do que indivduos sem relao de
parentesco, o inbreeding aumenta a frequncia de heterozigticos em
relao ao esperado em cruzamentos casuais, embora no altere as
frequncias allicas.
O caso mais extremo de inbreeding a autofecundao. As
consequncias genticas do inbreeding so medidas atravs do coeficiente
de inbreeding (F) que corresponde a probabilidade de um indivduo
receber, num certo locus, dois alelos que so idnticos por descendncia,
isto , ambos so copiados de um nico alelo, transportado por um
progenitor, pertencente a uma gerao especfica.
Dois alelos com a mesma sequncia de DNA so idnticos em estrutura,
mas podem no ser idnticos por descendncia, se tiverem sido herdados
por progenitores sem relaes de parentesco.
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Os resultados do inbreeding foram analisados por Mendel que calculou


que depois de n geraes de autofecundao a prognie de um
heterozigtico Aa consiste em homozigticos e heterozigticos.
P:
F1:
F2:

Aa
(AA ou aa) + Aa F =
(AA ou aa) + ( (AA ou aa) + Aa) =
= (AA ou aa) + (AA ou aa) + Aa
F = (AA ou aa) + (AA ou aa) = , F =

A prognie de um heterozigtico autofecundado ser heterozigticos e


homozigticos que podem ser aa ou AA. Nos heterozigticos os dois
alelos no so idnticos por descendncia, mas nos homozigticos, ambos
alelos so idnticos por descendncia porque ambos so cpias de um
nico alelo do seu tipo, quer seja A ou a, presente no parental
heterozigtico autofecundado.
Assim, a proporo de indivduos com dois alelos idnticos por
descendncia na primeira gerao de autofecundao de um
heterozigtico igual a frequncia total de homozigotos (1/2), ou seja,
F=1/2.
Na segunda gerao de autofecundao, da prognie do heterozigtico
ser novamente constituda por homozigotos, cada um dos quais
constitudo por dois alelos idnticos por descendncia, portanto, o F ser
novamente e, uma vez que os heterozigotos representam da
populao, o incremento do coeficiente de inbreeding ser * = .
isto adicionado frequncia de da gerao anterior ser igual a +
=.F=.
Nas geraes seguintes, o valor de F aumentar em multiplicado pela
frequncia do heterozigtico na gerao anterior.

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Como calcular o coeficiente de inbreeding?


Existe um mtodo simples, chama do Path analysis, que permite
calcular o F de um indivduo cujo o pedigree se conhece.
O mtodo consiste em seguir as setas no pedigree, a partir do indivduo
cujo F se pretende calcular, atravs de cada um dos ancestrais que so
comuns a ambos os parentais e voltar at ao indivduo.
A

(5)

(4)

(4)

(5)

C
E

(3)

(6)

G
I

(2)

(7)
(1)

K
A figura representa o pedigree do indivduo K, cujos progenitores
directos so J e H, que so primos entre si. H dois caminhos possveis
para calcular o F de K:
1: K J G C A D H K (7 passos)
2: K J G C B D H K (7 passos)
A contribuio de cada caminho para o clculo de F ser (1/2)n, onde n
o nmero de passos do caminho menos 1, no caso de o indivduo aparecer
duas vezes, ou simplesmente o nmero de passos caso o indivduo
aparea apenas uma vez.
O valor de F obtm-se somando a contribuio de cada caminho. No
nosso caso, F = 1/64 + 1/64 = 1/32.

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3.12 Captulo 5. Mtodos de Melhoramento de plantas


Os mtodos de melhoramento desenvolveram-se tendo em conta a forma
de reproduo das espcies.
O objectivo final de qualquer mtodo de melhoramento a obteno de
material gentico (variedades ou populaes) que melhor respondam as
suas necessidades, quer em quantidade, quer em qualidade.
Qualquer que seja o mtodo usado, a seleco est sempre presente como
um instrumento.
1.1.

Mtodos de melhoramento para as espcies prevalecentemente


autogmicas

Estas espcies tem as caractersticas seguintes:


Populaes constitudas por indivduos altamente homozigticos que do
descendncia homognea;
Variabilidade gentica concentrada em linhas puras;
Alelos recessivos tendem a ser eliminados pela seleco natural, medida
que se manifestam;
Plantas tolerantes ao inbreeding, bem adaptadas ao ambiente em que
vivem, mas pouco tolerantes a mudanas de ambiente.
Os mtodos de melhoramento para estas espcies, pode dividir-se em 2
grupos:
(i)

Mtodos que exploram a variabilidade gentica natural

Seleco massal
Seleco por linha pura
(ii)

Mtodos que exploram a variabilidade gentica induzida pelo


cruzamento artificial

Pedigree
Populao reunida
Retrocruzamento

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1.1.1. Seleco massal


Parte-se geralmente de
variabilidade gentica.

uma

populao

grande, que apresenta

Na primeira fase, seleciona-se os indivduos fenotipicamente superiores


para as caractersticas que se pretende melhorar (seleco positiva), ou
eliminam-se os indivduos com caractersticas inferiores (seleco
negativa).
Numa segunda fase, a semente colhida dos indivduos selecionados
misturada, constitundo o que se chama bulk e multiplicada. Esta
semente vai constituir a base para a nova variedade melhorada.
No caso de se aplicar a seleco negativa, no se deve eliminar mais de
25% das plantas, para evitar que a nova variedade que se pretende
constituir tenha caractersticas muito diferentes da variedade original.
A eficincia do mtodo depende da hereditariedade da(s) caracterstica(s)
que se pretende melhorar. Quanto maior for a varincia gentica da
caracterstica, maior possibilidade de sucesso ter o mtodo.
O mtodo de seleco massal pode tambm ser usado para manter e
purificar variedades j existentes (seleco conservadora). Neste tipo de
seleco, seleciona-se algumas plantas cujo o fentipo corresponde ao
fentipo da variedade original e no ano seguinte semeia-se as sementes
das plantas selecionadas, constituindo plantas-filha, isto , cada filha
corresponde a prognie de cada planta selecionada.
Durante o desenvolvimento da cultura, vai-se eliminando as plantas
atpicas e as filas com caractersticas diferentes das da variedade que se
pretende manter. A semente das plantas restantes colhida e misturada,
constitundo a base para obter a variedade purificada.
Esquema da seleco massal:
1.1.2. Seleco por linha pura
um mtodo usado sobretudo para melhorar populaes naturais. Faz-se
em 3 fases:

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(i)
(ii)

(iii)

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Na primeira fase, selecciona-se plantas de uma populao ampla


com grande variabilidade gentica. A semente de cada planta
seleccionada guardada separadamente;
Na segunda fase, semeia-se as sementes de cada planta selecionada
em planta-filha, para avaliar o comportamento da descendncia de
cada planta. Elimina-se as linhas com caractersticas indesejveis.
As sementes das linhas restantes so depois semeadas anualmente,
durante 2-3 anos em locais diferentes. Durante este processo,
continua o trabalho de seleco e o nmero de linhas reduz
drasticamente.
Na terceira fase, as linhas selecionadas nas fases anteriores so
postas em ensaios agronmicos para avaliar a sua capacidade
produtiva e outras caractersticas, em comparao com variedades
comerciais j existentes. O processo de avaliao dura cerca de 2-3
anos. A(s) linha(s) que apresentar(em) melhores resultados durante
os ensaios poder(o) ser colocada(s) no mercado como novas
variedades.

Esquema de seleco por linha pura:


Diferenas entre os dois mtodos
1. Seleco por linha pura: variedade tem como base uma linha pura;
seleco massal: variedade tem como base mistura de linhas puras;
2. Variedade constituda por seleco massal geneticamente menos
uniforme que a variedade constituda por seleco por linha pura;
3. Seleco massal tem vantagem de ser mais rpida a atingir objectivos
do melhoramento a partir de ectipos j existentes, desde que estes
apresentem caractersticas fenotpicas negativas facilmente
identificveis. As variedades obtidas a partir da seleco massal
podem ser distribudas aos agricultores, sem necessidade de ensaios de
avaliao agronmica.
Mtodos que exploram a variabilidade criada pelo cruzamento artificial
Objectivo: Combinar num gentipo, os genes favorveis presentes em
dois ou mais fentipos diferentes.
Ponto de partida: identificar o material que se pretende cruzar, cruzar o
material e obter uma F1. A partir da, as geraes segregantes
podem ser submetidas aos diferentes mtodos.

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Condies necessrias para o sucesso dos mtodos:


a. objectivos devem ser claramente definidos por um ideotipo
b. deve haver uma alta possibilidade de atingir os objectivos partindo dos
progenitores escolhidos
c. utilizao de sistemas apropriados de seleco
d. tratamento apropriado das populaes hbridas obtidas
1.1.3. Pedigree
A nova variedade que se pretende constituir deve ter caractersticas
superiores s variedades comerciais j existentes, por isso, um dos
progenitores pode ser uma variedade j existente e o outro deve possuir
caractersticas pelas quais o primeiro progenitor fraco.
Faz-se cruzamento entre os dois progenitores de modo a obter uma
quantidade de cerca de 100 plantas na F1.
Deixa-se a F1 autofecundar-se naturalmente e obtm-se uma F2 de cerca
de 2000 a 6000 plantas.
Na F2 inicia o processo de seleco, escolhendo os indivduos que o
melhorador ache que podem produzir prognies melhores. A sementeira
deve ser espaada para permitir a seleco. Eliminam-se as plantas com
caractersticas negativas. Na colheita conserva-se sementes de 250-300
plantas.
As sementes colhidas da F2 so semeadas em planta-fila. Na F3 j h
algum nvel de homozigose e comea a distinguir-se as diferenas entre
famlias (linhas). Na F3, a seleco faz-se com base em plantas
individuais, nas famlias que apresentem boas caractersticas.
Na F4, continua o sistema de sementeira por Planta-fila, e a seleco fazse como na F3, dando maior ateno ao valor mdio de cada famlia.
Entretanto, nesta fase, algumas famlais tero j sido eliminadas. As
diferenas entre as famlias sero mais notrias que as diferenas dentro
de cada famlia.
Na F5, continua o mesmo sistema de sementeira em planta-fila, o nvel de
homozigose muito maior e nesta fase j se faz a sementeira a uma
densidade normal. A sementeira feita exclusivamente entre famlias
para constituir a F6.

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Na F6 e F7, o nmero de famlias ser muito mais reduzido e, s cerca de


20 famlias com caractersticas realmente superiores que podem ser
usadas para a avaliao sob diferentes condies ambientais. As linhas
que tiverem comportamento produtivo melhor sero propostas para a
libertao.
Caractersticas especiais do mtodo Pedigree
Ao longo de todo o processo, faz-se o registo da informao genealgica
de todas as linhas, atravs das chamadas notas genealgicas. Estas
notas referem-se ao vigor, data de germinao, data de florao, data de
maturao, resistncia ao ataque de pragas e doenas e de outras
caractersticas julgadas de interesse agronmico. com base nesta
informao que se ir decidir em cada gerao, quais as linhas que se
dvem manter e quais as que se deve eliminar.
Desvantagens / limitaes do mtodo Pedigree
1. tempo;
2. quantidade do material nas primeiras geraes, espao, mo de obra,
erros;
3. a seleco na F2 pouco eficaz porque se faz em material altamente
heterozigtico;
4. a seleco aliada a auto fecundao, limita muito a recombinao,
podendo-se perder logo nas primeiras geraes, alelos favorveis, sem
que haja possibilidade de os recuperar mais tarde.
Mtodos alternativos ao mtodo Pedigree
Mtodos de Single Seed Descent
Neste mtodo, a seleco s comea a partir da gerao F5-F6, quando o
material j tem um nvel considervel de homozigose e menos
segregao.
Propagam-se todas as plantas da populao F2, tomando uma semente
por planta. Repete-se o procedimento at F5-F6, sem fazer notas
pedigree. A partir dessas geraes, o procedimento igual ao do mtodo
pedigree.
1.1.4. Mtodo de populao reunida

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Populao F2 (5000 6000) indivduos derivados da autofecundao da


F1 de um cruzamento semeada numa nica parcela. No se seleciona as
melhores plantas, nem se formam as melhores famlias. A sementeira
feita a densidade normal;
As sementes so colhidas todas e faz-se o bulk (mistura de sementes
produzidas por todos os indivduos de uma populao);
Do bulk tira-se uma amostra para semear uma outra parcela, do mesmo
modo que na gerao anterior. O procedimento idntico ao da F2 e
continua at a gerao F5-F8.
A partir da F8 segue-se o mesmo procedimento que o mtodo de
melhoramento por linha-pura (seleco de melhores plantas dentro da
populao, criao de planta-fila, seleco das melhores famlias,
avaliao agronmica das linhas seleccionadas).
Caractersticas especiais do mtodo de populao reunida
1. At F8, faz o uso da seleco natural e este actua sobretudo sobre
caractersticas de adaptabilidade;
2. A partir da F8, quando as plantas tem j um nvel considervel de
homozigose, faz-se tambm o uso da seleco artificial;
3. Mtodo aplica-se sobretudo quando se pretende obter linhas
acentuadamente homozigticas, com um mnimo de esforos e
despesas;
4. A durao do mtodo em mdia at a gerao F10-F11, dependendo
das caractersticas genticas que se pretendem melhorar.
1.1.5. Mtodo de Retrocruzamento (Backcross)
Utiliza-se quando se pretende transferir caractersticas genticas de uma
variedade para outra;
A variedade que vai fornecer os genes chama-se progenitor dador e a
variedade que vai receber os genes chama-se progenitor recorrente.
Procedimento:
Faz-se um primeiro cruzamento entre as duas variedades. O genitor dador
usado apenas neste primeiro cruzamento e funciona geralmente como
polinizador;

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As F1 resultantes so novamente cruzadas com o progenitor recorrente,


produzindo a primeira gerao de retrocruzamento, que se indica com a
sigla BC;
O retrocruzamento repete-se vrias vezes, sucessivamente ou intercalado
com ciclos de autofecundao e seleco, conforme o controle gentico
do carcter que se pretende transferir;
Em cada retrocruzamento, aproporo de germoplasma doador reduzida
a metade, de modo que, depois de um nmero n de cruzamentos e
retrocruzamentos, tal proporo ser (1/2)n.
Ex: Um cruzamento seguido de 5 retrocruzamentos, teremos (1/2)6 =
(1/64); isto significa que se recuperou mais de 98% do patrimnio
gentico do recorrente. A tudo isto corresponde um aumento de
homozigose, depois de m geraes de retrocruzamento, a proporo de
homozigose num par de locus individual ser (2m-1/2m). No nosso caso
(m = 5 retrocruzamentos): (25 1 / 25) = 96.87%. Depois de 5
retrocrtuzamentos, 96.9% dos loci estaro no estado homozigtico.
Para p pares de genes independentes presentes no estado heterozigtico
na F1, a proporo de gentipos homozigticos na populao depois de m
geraes de retrocruzamento ser: (2m 1/2m)p. Considerando o exemplo
de m = 5 e 6 pares de genes, teremos, (25 1 /25)6 = 82.63%. Portanto,
mais de 80% dos indivduos da populao sero homozigticos com o
genitor recorrente para todos os 6 pares de genes.
O produto final dum programa de retrocruzamento deve ser submetido a
ensaios agronmicos antes de se propor a libertao da variedade.
Os procedimentos a seguir para o caso de se pretender transferir um gene
dominante para o progenitor recorrente so diferentes dos procedimentos
a seguir no caso de se pretender transferir um gene recessivo.
Quando o alelo a transferir dominante, depois de cada ciclo de
retrocruzamento, faz a seleco eliminando todos os fentipos que no
apresentem expressamente o carcter que se pretende transferir. Depois
de 5 geraes de retrocruzamento, cerca de 98% do gentipo do
progenitor recorrente recupera-se. Nessa altura, interrompe-se os ciclos
de retrocruzamento, elimina-se os gentipos recessivos e deixa-se as
outras plantas autofecundar. As prognies dessas plantas so observadas e
as que apresentarem segregao, so eliminadas, deixando-se apenas as

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que no apresentando segregao so derivadas de homozigticos


dominantes.
Quando o alelo a transferir recessivo, aconselhvel, depois de duas
geraes de retrocruzamento, deixar as plantas autofecundar e criar F2.
Dentro destas sero seleccionadas as plantas homozigticas recessivas a
serem utilizadas nos ciclos sucessivos de retrocruzamento.
Aspectos importantes a considerar para o sucesso do mtodo:
a. o progenitor recorrente deve ser uma das melhores variedades da zona;
b. o carcter a trasferir deve ser dotado de alta hereditariedade;
c. o nmero de retrocruzamentos deve permitir a recuperao de todos os
genes do progenitor recorrente.
1.2.

Mtodos de melhoramento para espcies alogmicas e para as


espcies de propagao vegetativa

Consideraes gerais
Os programas de melhoramento para estas espcies tem como objectivo
no a planta individual mas sim o conjunto de plantas da populao ou
ectipos.
Ectipos so todas as populaes locais resultantes da aco desenvolvida
pela seleco natural. Em geral, podem superar variaes extremas de
clima das suas zonas de adaptao, mas no tem caractersticas
agronmicas de valor comercial.
As variedades de espcies alogmicas reproduzidas por semente so
menos uniformes do que as das espcies autogmicas, com a excepo de
variedades baseadas em hbridos F1.
Durante o programa de melhoramento preciso chegar a um
compromisso entre a necessidade de obter uniformidade caracterstica das
variedades comerciais e a conservao de um certo grau de homozigose
para evitar efeitos do inbreeding.
Com base na estrutura gentica, as variedades cultivadas das espcies
alogmicas distinguem-se em duas categorias:
1. Variedades de livre polinizao;
2. Variedades hbridas
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Dentro de cada categoria, o objectivo de obter variedades dotadas de


valor agronmico, uniformes, estveis e distintas no tempo e no espao,
consegue-se de maneiras diferentes, com recurso a mtodos que
reproduzem artificialmente duas situaes naturais que obedecem a dois
princpios fundamentais da gentica:
a. a lei do equilbrio de Hardy-Weinberg para as variedades de
polinizao livre;
b. a lei da uniformidade dos hbridos F1 para as variedades hbridas.
Nos programas de melhoramento para estas espcies, usa-se muito as
provas de prognie (progeny tests).
Provas de prognie consistem em avaliar o material parental atravs da
sua descendncia, o que permite fazer a seleco com base no gentipo e
no no fentipo.
Na maior parte das espcies alogmicas, a avaliao atravs da
descendncia refere-se apenas ao gentipo materno, pois o paterno
constitudo por um pool polnico comum a toda a populao e portanto
indiscriminado, por isso importante que durante as provas, o material
materno seja conservado para permitir que com base nos resultados dos
testes de prognie, se faa a seleco.
Nas espcies polianuias a conservao do material materno no
problemtico, mas nas espcies anuais, a conservao feita atravs da
semente de autofecundao das plantas-me.
Na aplicao prtica dos resultados das provas de prognie, devem
estabelecer-se dois parmetros necessrios a avaliao das linhas em
seleco:
(i)
(ii)

a aptido geral combinao (AGC);


a aptido especfica combinao (AEC).

A AGC indica o comportamento mdio de um gentipo (planta, clone,


linha pura) nas suas combinaes hbridas. Diz-se que um gentipo tem
alta AGC quando d sempre ptimas descendncias quando cruzado com
outro, qualquer que seja o gentipo do outro.
A AEC indica o comportamento do gentipo em cruzamentos particulares
e, serve para explicar os casos em que certas combinaes se apresentam
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melhores que as esperadas com base no comportamento mdio. Pode


acontecer que um gentipo com baixa AGC tenha uma alta AEC com
outro gentipo especfico. Geneticamente, a AGC est relacionada com
efeitos genticos aditivos enquanto que a AEC se relaciona com efeitos
de dominncia e epistasia.
Tipos de provas de prognie
1. Prognies autofecundadas
A autofecundao determina uma notvel reduo de vigor, para os
carcteres quantitativos que manifestam dominncia e epistasia, portanto
o recurso a autofecundao deve ser para os casos de avaliao de
carcteres que esto sob controle gentico de tipo aditivo.
As plantas so escolhidas com base fenotpica, pouco antes da florao,
no interior duma populao e, so isoladas para obter sementes de
autofecundao. A semente colhida de cada planta usada para semear a
prova de prognie. Com base nos resultados da prova so escolhidos os
gentipos superiores.
2. Prognies de livre polinizao
So as que se obtm da semente de uma planta, de uma linha pura ou de
uma estirpe clonal aps a polinizao no controlada. Estas prognies
permitem avaliar com segurana o valor gentico das plantas e a sua
aptido geral combinao, embora a fonte de plen no seja controlada.
3. Prognies de policruzamento
Difere da prognie anterior porque a fonte de plen fornecida
exclusivamente por plantas seleccionadas.
Realiza-se clonando as plantas-me, escolhidas anteriormente com base
nas suas caractersticas fenotpicas e transplantando ao acaso os clones
em repeties numerosas (10-20), num campo isolado, de modo que se
cruzem apenas entre s. A casualizao faz com que cada gentipo receba
amostras de plen o mais homogneas possveis e a clonagem assegura a
produo de quantidades de sementes suficientes para as provas.
A prova de prognie faz-se com a semente reunida, colhida nos clones de
cada planta-me. Com base nos resultados, so escolhidas as plantas-me.

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4. Cruzamento por linha, clone ou variedade (top-cross)


A semente a ser usada na prova de prognie pode ser fornecida por uma
linha pura emasculada ou por clones;
Escolhe-se tambm uma variedade comercial, bem conhecida e difundida
na zona, que funciona como tester.
Semeia-se alternadamente filas da variedade tester e da linha pura ou
clone. Deve-se assegurar que a quota de autofecundao durante o
perodo em que as linhas esto no campo seja mnima.
A semente obtida, reunida por clones ou por linhas puras emprega-se nas
provas de prognie, e, com base nos resultados pode-se concluir sobre a
AGC e proceder a seleco.
Se o tester utilizado for uma linha pura ou um clone, em vez de uma
variedade com base gentica ampla, o resultado do teste de prognie pode
dar indicaes sobre a AEC, tanto dos materiais a seleccionar como do
tester utilizado.
5. Prognie de cruzamento simples (single-cross)
Consiste em fazer todos os cruzamentos individuais possveis entre um
certo nmero de linhas puras, estirpes clonais ou outros materiais.
O esquema utilizado em geral o cruzamento diallico (exclue-se as
autofecundaes e cruzamentos recprocos).
Com o single-cross obtm-se indicaes tanto da AGC como da AEC.
Cada cruzamento individual indica a AEC, enquanto que a mdia de
todos os cruzamentos de um particular gentipo indica a AGC.
O mtodo s praticvel quando os gentipos a avaliar no so muitos e,
usa-se em geral na fase final dum programa de melhoramento.
Os mtodos
1. Seleco massal
parecida com a que se faz nas plantas autogmicas.

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A semente obtida por polinizao, produzida por indivduos


fenotipicamente superiores de uma populao com variabilidade gentica,
colhida e misturada para dar lugar a gerao seguinte.
O mtodo tem por fim aumentar a frequncia dos genes desejados nas
populaes que se pretende seleccionar.
O mtodo eficaz para o melhoramento de caractersticas qualitativas e
quantitativas com elevada hereditariedade.
2. Seleco fenotpica
Muito empregue em espcies polianuais onde seja possvel quer a
propagao vegetativa, quer a propagao por semente.
As plantas seleccionadas so clonadas, reproduzidas num campo isolado,
onde no possa chegar plen estranho, de modo que a polinizao
acontea s entre plantas seleccionadas.
Controla tanto o fentipo da planta-me como a fonte de plen, e por
isso, pode conseguir mais progresso que a seleco massal clssica.
3. Melhoramento por linhas
A semente obtida da livre polinizao, colhida dos fentipos superiores
no interior de uma populao inicial, utilizada para efectuar provas de
prognie que permitam localizar as linhas provenientes das plantas-me
melhores. Com base nos resultados obtidos, pode-se actuar de dois
modos:
a. Se a prova de prognie for feita com apenas uma parte da semente
obtida das plantas-me, enquanto a outra parte se mantm separada, o
lote de semente inicial da nova variedade ser constitudo reunindo a
semente separada das plantas que tiverem dado as melhores prognies;
b. Se a prova de prognie for feita com toda a semente obtida da plantame, o lote de semente o lote de semente inicial ser constitudo
colhendo directamente e reunindo a semente proveniente da livre
polinizao produzida nas prognies melhores
4. Seleco recorrente
Define-se como um esquema cclico de seleco efectuado para aumentar
a frequncia dos genes favorveis presentes numa populao inicial e ter
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depois maiores possibilidadesde extrair dos materiais seleccionados,


gentipos superiores.
As plantas heterozigticas de uma populo
contemporaneamente para um ou mais caracteres.

so

avaliadas

Os indivduos fracos para os caracteres que se pretende melhorar


eliminam-se. As plantas superiores so autofecundadas ou propagadas
clonalmente.
Fazem-se depois todos os cruzamentos possveis entre as prognies das
plantas superiores, ou deixam-se cruzar livrementeas prognies auto
fecundadas ou clones seleccionados.
A populao resultante deste cruzamentoserve como fonte para o ciclo
sucessivo de seleco e intercruzamento. Esta populao denominada
Sinttica Experimental.
Vantagem: mantm a quota de inbreeding baixa devida a alternncia entre
a aufofecundao e intercruzamento e a ampla base gentica das
populaes seleccionadas. O sucesso depende dos genes presentes na
populao original.
Pode ser aplicado seguindo 4 processos diversos:
4.1.

Seleco recorrente simples

As plantas so seleccionadas com base em avaliao fenotpica de plantas


individuais ou das suas prognies autofecundadas.
As provas de prognie deste tipo de seleco chamam-se test-cross e so
semelhantes ao top-cross, as plantas a serem testadas so cruzadas com
um tester e a semente que se obtm serve para as provas de prognie.
O uso deste mtodo limita-se aos carcteres de elevada hereditariedade
No ano 1, dentro da populao inicial, selecciona-se fenotipicamente as
plantas superiores para o carcter que interessa, essas plantas so depois
auto fecundadas.
o ano 2, com as sementes obtidas pela autofecundao, constituem-se
prognies por espiga-fila, que se cruzam em todas as fecundaes
possveis.
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No ano 3, a semente hbrida obtida no 2 ano, mistura-se e semeia-se para


se obter uma populao onde se vai escolher as plantas melhores para
serem autofecundadas.
No 4 ano o procedimento igual ao do 2 ano
A seleco continua por alguns ciclos at se obterem os resultados
desejados.
4.2.

Seleco recorrente para a AGC

No ano 1, escolhem-se cerca de 100 ou mais plantas, dentro da populao


inicial. O plen de cada uma destas plantas utiliza-se em parte para
autofecundar as plantas dos quais foi colhido e, em parte para polinizar 6
7 plantas numa populao de base gentica ampla que serve de tester.
Na altura da colheita, mistura-se a semente hbrida obtida de cada grupo
de 6 7 plantas do tester de modo a ter a disposio tantos lotes de
semente hbrida, quantas eram as plantas seleccionadas com base
fenotpica na populao inicial.
A semente proveniente da autofecundao produzida nas plantas
escolhidas colhida separadamente por cada planta e conservada.
No ano 2, numa experincia especial , so examinados os lotes de
semente hbrida obtida no ano 1.
No ano 3, semeia-se em espiga-fila a semente obtida no ano 1 por
autofecundao, utilizando apenas a semente colhida nas plantas cujas
prognies hbridas deram a produo mais elevada na prova efectuada no
ano 2.
Faz-se depois o intercruzamento manual entre as prognies ou deixa-se a
polinizao livre.
No ano 4, inicia um novo ciclo de seleco, onde a populao de base
representada pela mistura da semente obtida no ano 3. Dentro desta
populaofaz-se uma nova seleco com base fenotpica. As plantas
escolhidas so autofecundadas e simultaneamente cruzadas com o mesmo
tester usado no ano 1.

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Prossegue-se depois da mesma maneira que no ciclo de seleco


precedente.
4.3.

Seleco recorrente para a AEC

O plano de melhoramento igual ao previsto para a seleco para a AGC,


a diferena no tipo de tester usado. No caso presente, o tester uma
linha pura ou um hbrido simples, isto , um material de base gentica
estreita.
4.4.

Seleco recorrente recproca

O material de base so duas populaes (A e B), geneticamente diversas


entre s.
No ano 1, autofecunda-se cerca de 200 plantas da populao A e 200
plantas da populao B, seleccionadas com base fenotpica. Ao mesmo
tempo, o plen de cada uma das plantas auto fecundadas de A usado
para polinizar grupos de 5 plantas colhidas ao acaso da populao B e
vice-versa. Teremos assim, 1200 plantas de cada populao, sendo 200
autofecundadas e 1000 cruzadas em grupos de 5 com as 200 da outra
populao.
Na colheita, constituem-se os seguintes lotes de sementes:
200 lotes de semente autofecundada de A
200 lotes de semente autofecundada de B
200 lotes de semente por cruzamento de A com as 5 plantas de B
200 lotes de semente por cruzamento de B com 5 plantas de A
200 prognies de cruzamento de A
200 prognies de cruzamento de B
Os lotes de semente por cruzamento so constitudos reunindo a semente
produzida pelas 5 plantas cruzadas com a mesma fonte polnica.
No ano 2, enquanto os lotes de autofecundao so conservados, as
prognies dos cruzamentos feitos no ano 1 so utilizadas para organizar
dois ensaios agronmicos.
No ano 3, retoma-se a semente autofecundada obtida no ano 1 das plantas
autofecundadas da populao A e B cujas prognies por cruzamento
resultaram superiores nas provas agronmicas do ano 2. Com esta
semente, constituem-se 2 campos distintos e isolados: 1 para as prognies
por autofecundao de A e outro para as prognies de autofecundao das
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plantas B. Em cada campo faz-se manualmente todos os cruzamentos


possveis entre as prognies ou deixa-se a polinizao livre.
Nos anos 4, 5 e 6, repete-se os processos seguidos no ano 1, 2 e 3, usando
como material de base a mistura de semente produzida no ano 3 pelo
cruzamento das prognies autofecundadas de A e de B, respectivamente.
As duas novas populaes so indicadas como A e B.
Consideraes gerais sobre a seleco recorrente
1. Nas plantas polianuais que se propagam tambm vegetativamente, no
necessrio recorrer a autofecundao e o material gentico das
plantas que se usam nas provas com o test-cross, reproduz-se clonando
as plantas.
Em cada ciclo de seleco, em vez de intercruzar as prognies
autofecundadas, junta-se num campo isolado de policruzamento as
plantas-me clonadas que deram os melhores resultados nas provas de
prognie.
2. As populaes obtidas pelos vrios processos de seleco recorrente
so utilizadas para a constituio de novas variedades sintticas ou
para extrair, depois da autofecundao, linhas puras que tenham uma
elevada aptido a combinao, para a constituio de hbridos.

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5. Variedades hbridas
Definio: populaes F1 cultivadas, que manifestam um notvel vigor
hbrido, obtidas do cruzamento entre linhas puras, clones, variedades em
equilbrio ou outras populaes geneticamente diferentes entre si.
Vantagem: as produes que delas se obtm so muito superiores as das
variedades em equilbrio.
Desvantagens: No caso de hbridos F1 resultantes do cruzamento entre
duas linhas puras, a semente deve ser produzida todos os anos e os
agricultores no podem guardar e usar a semente de uma campanha para a
outra, pois na gerao seguinte h segregao e uma reduo acentuada
no rendimento.
3.13 Causas genticas do sucesso das variedades hbridas
Nas espcies alogmicas, a autofecundao leva a reduo do vigor das
plantas o fenmeno de depresso por inbreeding. Quanto mais
homozigtico for o material, menor o vigor.
Heterose ou vigor hbrido: oposto a depresso por inbreeding e
manifesta-se devido a existncia de relaes de dominncia entre alelos.
Diz-se que h heterose quando o F1 tem um valor produtivo superior a
media do valor produtivos dos seus parentais.
A heterose manifesta-se no s nos hbridos F1 resultantes do cruzamento
entre linhas puras, mas tambm pode se manifestar nos produtos do
cruzamento entre populaes em equilbrio (hbridos inter-varietais) e
outros materiais heterozigticos de espcies alogmicas.
3.14 A base gentica da heterose
Existem duas hipteses para explicar o fenmeno da heterose:
1. Hiptese da dominncia
Admite que a depresso de inbreeding seja devida a fixao no estado
homozigtico de alelos recessivos desfavorveis que nas populaes em
equilbrio altamente heterozigticas se exprimem raramente.

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A heterose seria pois o fenmeno contrrio, ou seja o disfarce dos alelos


recessivos desfavorveis presentes numa linha pura, por parte dos alelos
dominantes da outra linha e vice-versa.
De acordo com esta teoria, teoricamente seria possvel encontrar uma
linha pura constituda por alelos dominantes, cujo o rendimento e vigor
fosse semelhante ao de um hbrido F1, mas na prtica isso nunca se
conseguiu, devido aos fenmenos de depresso de inbreeding.
2. Hiptese de sobredominncia
Considera que a heterose tem um efeito de estmulo sobre o organismo.
Uma explicao possvel poderia estar ligada a fenmenos de eficincia
bioqumica ligados a vrios estgios de desenvolvimento de um mesmo
indivduo.
Outra explicao poder estar ligada a fenmenos de linkage. Se os alelos
ABC so dominantes sobre abc e esto ligados, evidente que a forma
heterozigtica Aa Bb Cc ser fenotipicamente superior a forma
homozigtica aa bb cc, pois os alelos dominantes cobriro os efeitos
negativos dos alelos recessivos.
Fenmenos como epistasia e outras formas de interao gnica podem
tambm explicar o fenmeno.
Embora no seja possvel escolher entre as duas terias, importante saber
que elas no so mutuamente exclusivas e que embora a dominncia seja
sem dvida um factor importante para o fenmeno da heterose, outros
factores como a sobredominncia tambm podem contribuir.
3.15 Constituio de variedades hbridas
O maior sucesso das variedades hbridas foi conseguido na cultura do
milho
5.1.

Hbridos simples

Constituem-se a partir do cruzamento entre duas linhas puras. As linhas


femininas (emasculadas) cultivam-se alternadamente com linhas
masculinas. Colhem-se as sementes das linhas femininas.

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5.2.

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Hbrido duplo

uma F1 entre dois hbridos simples. Ex.: A, B, C, D so linhas puras, o


hbrido duplo ser (A*B)*(C*D). Um dos hbridos funciona como
progenitor feminino e outro como progenitor masculino.
Actualmente, os hbridos que se encontram no mercado so chamados,
em relao ao nmero de linhas inbreed que os constituem: hbridos
simples ou a duas vias, hbridos a trs vias e hbridos duplos a 4 vias.
Em termos de uniformidade, os hbridos simples a duas vias so os mais
uniformes e apresentam um elevado vigor hbrido. A capacidade
produtiva depende sobretudo das caractersticas genticas das linhas
inbreed usadas.
5.3.

Cruzamentos simples modificados

Muitas vezes, usam-se cruzamentos simples modificados para a


constituio de hbridos. Estes consistem em usar um progenitor como
porta-sementes (feminino) e um polinizador que no seja linhas puras
propriamente ditas, mas cruzamento simples entre sister-lines (linhasirms), que diferem entre si em poucos genes.
As sister-lines podem ser originrias de populaes obtidas atravs de
seleco recorrente recproca. Ex.: (A1*A2)*(B1*B2), onde A1 e A2 so
sister-lines derivadas da populao B.
Os hbridos assim produzidos tem a vantagem de poderem superar
problemas de baixa adaptabilidade s variaes ambientais, melhor que
os hbridos simples convencionais.
5.4.

Hbridos a 3 vias

So resultantes do cruzamento entre um hbrido simples e uma linha pura


(A*B)*C, so chamados Special crosses. Tem a vantagem de combinar
um preo mais baixo da semente com um elevado nvel produtivo. Usa-se
o simples como progenitor feminino e a linha como polinizador. A base
gentica mais ampla que a dos hbridos simples e permite maior
elasticidade de adaptao s mudanas ambientais.

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Operaes necessrias para produzir hbridos


1) Seleco das melhores plantas no interior de variedades comuns,
ectipos ou populaes obtidas por seleco recorrente;
2) Autofecundao das plantas escolhidas por 5 ou 6 geraes para
produzir linhas puras homozigticas;
3) Teste de linhas puras produzidas para a AGC/AEC;
4) Ensaios agronmicos do hbrido constitudo;
5) Produo de semente comercial
3.16 Constituio de linhas puras
Comea-se por autofecundar 300-400 plantas escolhidas antes da
florao, para caractersticas como precocidade, robustez do caule,
inclinao das folhas, etc. Nesta fase ainda no possvel seleccionar
com base em resistncia a doenas, qualidade da produo, etc.
A semente da autofecundao colhida nas plantas escolhidas usada para
fazer testes de prognie, semeando 20 30 sementes por cada planta.
Nesta fase a seleco faz-se entre as linhas e dentro de cada linha,
escolhendo as plantas que do melhores prognies.
As plantas escolhidas com base no valor produtivo das prognies
prosseguem com ciclos de autofecundao. Entretanto, a depresso de
inbreeding levar a eliminao de muitas linhas, acompanhado de um
aumento de uniformidade e homozigose. O ciclo de autofecundao
prossegue por 5 6 geraes, at que se atinja uniformidade no interior
de cada linha e se notem as diferenas entre as linhas.
Interrompe-se a autofecundao deixando as plantas entrecruzarem-se
livremente no interior de cada linha.
Durante as autofecundaes vo-se fazendo seleces a favor das
caractersticas agronmicas desejadas
Os hbridos sero constitudos entre linhas puras superiores.

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Teste para AGC


Os testes no sero feitos com base na capacidade produtiva das linhas
em si, pois com a depresso de inbreeding esta ser muito baixa;
A caracterstica mais importante a testar ser a aptido a combinao com
outras linhas.
Os testes fazem-se atravs de provas de prognie de top-cross ou
recorrendo a cruzamentos diallicos.
No caso de se recorrer a diallicos pode-se tambm testar a AGC, pela
mdia fornecida pelos cruzamentos singulares entre uma linha e todas as
outras.
3.17 O emprego da macho-esterilidade na produo de hbridos
Diminui os custos da produo da semente hbrida;
Normalmente explora-se a macho-esterilidade gentico citoplasmtica,
que permite evitar os custos de emasculao manual das linhas
progenitoras femininas.
Procedimento:
Preparao das linhas macho-estreis, atravs da incorporao da machoesterilidade em linhas boas existentes, atravs de um programa de
retrocruzamento, onde a linha macho-estril citoplasmtica faz de doador
e o genitor recorrente a linha escolhida para o programa de
melhoramento.
A metodologia consiste em no cruzamento entre o doador e o recorrente.
Far-se-o depois uma srie de retrocruzamentos com o recorrente, onde a
recorrente ser conservado atravs da auto fecundao ou
intercruzamento em isolamento.
Os produtos do cruzamento inicial sero sempre macho-estreis
citoplasmticos.
No fim do programa teremos duas linhas fenotipicamente iguais, uma das
quais ser macho-estril e outra macho-frtil. A fertilidade na linha
macho-estril ser reestabelecida com a introduo de genes
restauradores.
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Obtidas as linhas macho-estreis, vrios processos podem ser seguidos


para a obteno da semente hbrida:
a) Uma linha ms e nenhuma linha com genes R
A
(s) rr
(macho-estril)
C
(n) rr
(macho-frtil)
AB
(s) rr
(macho-estril)

B
(n) rr
(macho-frtil)

AB
= (s) rr
(macho-estril)

D
(n) rr
(macho-frtil)

CD
= (n) rr
(macho-frtil)

CD
(n) rr
(macho-frtil)

ABCD
= (s) rr
(macho-estril)

O hbrido duplo ABCD ser macho-estril. A semente poder ser


empregue no cultivo, se for misturada com semente frtil do mesmo tipo,
produzida usando a linha A macho-frtil. Para assegurar a polinizao de
todas as plantas suficiente a presena no campo de 1/3 de plantas
macho-frteis.
b) Uma linha ms e uma linha com genes R
A
(s) rr
(m-s)
C
(n) rr
(m-f)
AB
(s) rr
(m-s)

B
(n) rr
(m-f)

AB
= (s) rr
(m-s)

D
(n) RR
(m-f)

CD
= (n) Rr
(m-f)

CD
(n) Rr
(m-f)

ABCD
= (50% (s) rr) ms
(50% (s) Rr) mf

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O hbrido ABCD ser macho-estril em 50% porque os genes


restauradores possudos por CD esto em condio heterozigtica,
portanto, s passam dos gmetas com gene R. Esta percentagem
suficiente para garantir a polinizao da cultura em campo.
c) Duas linhas ms e uma com genes R
A
(s) rr
(m-s)
C
(s) rr
(m-s)
AB
(s) rr
(m-s)

B
(n) rr
(m-f)

AB
= (s) rr
(m-s)

D
(n) RR
(m-f)

CD
= (n) Rr
(m-f)

CD
(n) Rr
(m-f)

ABCD
= (50% (s) rr) ms
(50% (s) Rr) mf

d) Uma linha ms e duas linhas com genes R


A
(s) rr
(m-s)
C
(s) RR
(m-f)
AB
(s) rr
(m-s)

B
(n) rr
(m-f)

AB
= (s) rr
(m-s)

D
(n) RR
(m-f)

CD
= (n) RR
(m-f)

CD
(n) RR
(m-f)

ABCD
= (s) Rr
mf

Em todos os casos examinados, a emasculao abolida na fase de


produo do hbrido simples AB e na produo do hbrido duplo ABCD.
No terceiro caso, abolida tambm para a produo do hbrido simples
CD.

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6. Variedades sintticas
Definio: uma variedade de uma espcie prevalecentemente
alogmica, constituda pela combinao de um certo nmero de clones,
linhas puras ou outros materiais avaliados precedentemente pela sua
aptido a combinao.
Podem desenvolver-se em locais onde as condies no so
suficientemente boas para que os hbridos apresentem produes
suficientemente altas para compensar o custo das sementes.
Os progenitores de uma variedade sinttica (Syn 0), so intercruzados
em todas as combinaes possveis, de modo a dar uma F1 que se
denomina sinttica de primeira gerao (Syn-1).
Para obter semente suficiente para comercializar, necessrio deixar a
Syn 1 a livre polinizao, produzindo uma F2 que se denomina Syn 2.
Pela lei de equilbrio de H W, as frequncias allicas e genotpicas
estaro em equilbrio, e, na ausncia de factores de distrbio,
permanecero em equilbrio nas geraes sucessivas de multiplicao,
que sero denominadas Syn 3, Syn 4, etc.
importante que o melhorador examine o valor agronmico no s da
Syn 1 como das geraes sucessivas, pois estas caractersticas devem se
manter ao longo do tempo
muito importante verificar a AGC na gerao Syn 0, uma vez que a
variedade ser constituda a partir de vrios progenitores cada um dos
quais se deve combinar bem com os outros.
O cruzamento aleatrio durante as geraes de multiplicao uma das
condies fundamentais para o uso de variedades sintticas, que sendo
constitudas por gentipos heterozigticos estaro sujeitos a presses
selectivas naturais no ambiente de multiplicao.
No se aconselha a multiplicao para alm da gerao Syn 4 .

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7. Aspectos especficos do melhoramento gentico para as espcies de


propagao vegetativa
1) Fazem parte deste grupo, as espcies arbreas e algumas herbceas
como a batateira, cana-de-acar, alho, morangueiro, espargo, etc.;
2) A maior parte so espcies perenes, que manifestam acentuada
depresso de inbreeding por autofecundao e notvel vigor hbrido,
embora muitas vezes apresente baixa produo de sementes devido a
problemas de esterilidade;
3) Os produtos comerciais so partes vegetativas ou frutos;
4) As variedades identificam-se como clones, ou seja, plantas derivadas
duma nica planta, multiplicados vegetativamente. Apresentam
apenas variabilidade ambiental, com excepo dos casos em que se
apresentam mutaes somticas;
5) Nos indivduos que constituem os clones est presente uma quota de
variabilidade gentica no estado potencial, que se manifesta sempre
que se recorre a reproduo sexual. Este tipo de variabilidade permite
fazer seleco com o objectivo de criar novas variedades com
caractersticas que se podem manter facilmente com propagao
vegetativa;
6) Para a constituio de novas variedades, pode-se usar dois mtodos:
(i)

Seleco clonal, quando se tem a disposio amplas populaes


naturais constitudas por plantas genotipicamente diferentes entre
s. Neste caso, o melhoramento consiste em fazer seleco
fenotpica de plantas, conservar e propagar vegetativamente;

(ii)

Hibridao quando necessrio criar variabilidade gentica por meio


de reproduo sexual. Selecciona-se os clones, faz-se o cruzamento
e a segregao vai-se manifestar directamente na F1. Cada semente
poder potencialmente um novo clone que se ir multiplicar
vegetativamente.
No caso de plantas arbreas, o problema poder ser quando esto
presentes problemas de esterilidade que podem dificultar a
hibridao. Por outro lado, estas espcies levam muito tempo a
atingir o estado adulto (10 12 anos ou mais), o que exige muito
tempo para obter uma nova variedade.

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Uma outra fonte de variabilidade pode ser a mutagnese que pode


ser espontnea ou induzida.
7) Conservao das variedades
Os fenmenos da mutao que ocorrem, fazem com que as variedades
criadas pelo trabalho de melhoramento possam mudar as suas
caractersticas, pelo que se torna necessrio um trabalho de purificao
atravs da seleco clonal.

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CAPTULO 6: MELHORAMENTO PARA A RESISTNCIA A


FACTORES
BITICOS
E
FACTORES
ABITICOS
A produtividade das plantas cultivadas est sempre em grande medida
relacionada com a sua capacidade de resistir ao stress causado por
factores biticos (pragas e doenas) e a factores abiticos (frio, geadas,
seca, etc.).
6.1. melhoramento para a resistncia a factores biticos
6.1.1. Consideraes gerais
- Sabe-se que o ataque de pragas e doenas s plantas cultivadas pode
causar danos significativos que se vo traduzir numa reduo drstica
nos rendimentos;
- Para combater as pragas pode-se usar pesticidas, ou desenvolver
variedades resistentes;
- O uso de pesticidas est limitado aos agricultores com possibilidade
econmica para suportar o seu custo, para alm dos problemas de
toxicidade e poluio ambientais que eles causam;
- O uso de variedades resistentes tem a vantagem de ser mais
econmico para o agricultor e de no causar danos ao ambiente;
- O sucesso no trabalho de melhoramento gentico para a resistncia aos
efeitos das pragas e doenas, baseia-se no conhecimento das relaes
entre hospedeiro (a planta) e o patgeno (parasita) e, na possibilidade
de encontrar fontes vlidas de resistncia.
6.1.2. Causas das doenas das plantas
- Infeces causadas por fungos, vrus, bactrias e insectos:
As plantas podem ter resistncia natural, determinada por genes de
resistncia, mas depois de algum tempo, o patgeno pode ter a
capacidade de superar a resistncia.
Quando o patgeno tem a capacidade de provocar uma reaco de
susceptibilidade no hospedeiro, chama-se patgeno virulento.
Quando o patgeno no tem capacidade de provocar uma reaco de
susceptibilidade no hospedeiro, chama-se patgeno avirulento

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6.1.3. Raas fisiolgicas do patgeno


- Definem-se como sendo variedades do patgeno que se podem
distinguir por um carcter fisiolgico;
- Podem ser reconhecidas inoculando-as em plantas de variedades com
diferentes fontes de resistncia.
Exemplo:
Inoculum
I1
I2
I3
I4

Var. 1
S
S
S
S

Var. 2
R
S
R
S

Var. 3
R
R
R
R

Raa
A
B
A
B

Raa fisiolgica A: Causa reaco de susceptibilidade, ou virulenta para


a variedade 1 e avirulenta ou no causa reaco de
susceptibilidade nas variedades 2 e 3.
Raa fisiolgica B: Causa reaco de susceptibilidade ou virulenta para
as variedades 1 e 2 e avirulenta, ou seja, no causa
reaces de susceptibilidade na variedade 3.
6.1.4. Resistncia do hospedeiro
- A resistncia nas plantas varia com os gentipos das diferentes
variedades.
Caractersticas da resistncia:
de carcter complexo;
tem variao contnua de susceptvel a imune;
tem especificidade;
tem mecanismos especficos de aco;
tem uma base gentica.
- Especificidade da resistncia:
existem duas categorias:
resistncia vertical (resistncia especfica) e
resistncia horizontal (resistncia geral).

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Resistncia vertical (especfica):


- efectiva contra alguns gentipos do patgeno e no contra
outros (ex. variedade 2);
- Tem uma interaco entre o hospedeiro e o patgeno;
- Uma certa variedade resistente contra uma raa especfica do
patgeno.
Esquema da resistncia vertical (especfica)
R
R1

R2

0
Raas

24

R Nvel de resistncia
R1 e R2 Linhas de comportamento da resistncia em relao s
diferentes raas fisiolgicas do patgeno

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Resistncia horizontal (geral):


- Expressa-se contra todas as raas do patgeno;
- No tem interaco entre o hospedeiro e o patgeno
Esquema da resistncia horizontal (geral)
R
R1

R2

0
Raas

24

6.1.5. O processo epidmico das doenas das plantas


O aspecto mais importante a considerar a proporo da cultura que fica
infectada e no as plantas singulares
3.18 Curva de progresso da doena
- Obtm-se pela relao entre a quantidade da doena ao longo do
tempo. A quantidade de doena expressa em % de plantas
infectadas.
- A doena tem um crescimento exponencial (grfico).

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3.19 Grfico da curva de progresso da doena


Qtd(%)
1.0

Folhagem destruda

0.5

Fase
exponencial

0
Junho

Julho

Agosto

(tempo)
Qtd (%) Quantidade de doena (proporo da rea foliar
afectada)
- Durante a fase exponencial, a quantidade de doena pode ser
caracterizada pela equao:
Onde: t = tempo;
rt
r = taxa de reaco
Xt = X0 * e
X0 = infeco no tempo t0
e = 2.718
- O desenvolvimento da epidemia depende de vrios factores e
pode ser diferente de ano para ano.

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3.20 Como que a resistncia vertical afecta a epidemia?


- Atrasa o incio da epidemia (X0 = 0) (grfico)
Grfico: efeito da resistncia vertical no desenvolvimento da epidemia
Quant.
de
doena

R0

P0
0

R1

P1
Tempo (meses)

Onde: P0 e P1 curvas de resistncia de duas variedades


cultivadas no mesmo local e semeadas na
mesma data:
R0 e R1 resistncia especfica das duas variedades
(R1 > R0)

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3.21 Como que a resistncia horizontal afecta a epidemia?


- Faz com que o desenvolvimento da doena seja mais lento,
reduzindo a taxa de infeco (r);
- Em geral este tipo de resistncia dura mais a longo prazo que a
resistncia vertical (grfico)
Grfico: Efeito da resistncia horizontal no desenvolvimento da epidemia
Quant.
de
doena

C1
C2

0
Tempo (meses)
Onde: A variedade C1 desenvolve a doena muito
rapidamente e a C2 mais devagar;
A diferena no est na quantidade inicial da doena,
mas na maneira como a infeco se desenvolve:
r C1 > r C2; r taxa de infeco.

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6.1.6. Mecanismos da resistncia


A planta pode resistir ao patgeno atravs de dois processos:
(a) resposta hipersensitiva;
(b) resposta no hipersensitiva
3.22 Resposta hipersensitiva
- Neste caso, como resposta ao ataque do patgeno:
- h um aumento na taxa de respirao da planta, na sntese do RNA
(novos genes expressam-se), produo de novas proteinas,
actividade de novos enzimas;
- a planta responde activamente a presena do patgeno;
- h produo de compostos qumicos (phytoalexinas), como
resposta ao ataque do patgeno;
- a resposta de hipersensibilidade leva a morte do patgeno. O efeito
da morte das clulas infectadas e, consequentemente, a morte do
patgeno. O efeito da morte das clulas no desenvolvimentoda
planta negligencivel.
- A resposta hipersensitiva actua numa fase especfica do ciclo de
infeco;
- o hospedeiro e o patgeno so incompatveis ( - )
3.23 Resposta no hipersensitiva
- Neste caso, o hospedeiro e o patgeno so compatveis (+), portanto:
- desenvolve-se uma infeco na planta e o patgeno tambm se
desenvolve;
- a reaco de resistncia v-se na quantidade de patgeno que se
desenvolve;
- um tipo de resistncia quantitativa;
- a resposta no hipersensitiva d-se em qualquer fase do ciclo da
infeco;
- a resistncia no hipersensitiva por exemplo: a resistncia no
campo, em que h uma sensibilidade aos factores ambientais, tais
como o nvel de nitrognio (se o N for elevado, a planta torna-se
susceptvel), o estgio de desenvolvimento da planta (nveis de
resistncia maior so expressos em tecidos da planta mais velhos).

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3.24 O ciclo de infeco

Infeco

Disseminao

Inoculao

formao de esporos

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6.1.7. A gentica da resistncia


Resistncia vertical
- H diferentes interaces entre os gentipos do hospedeiro e o
patgeno;
- A interaco entre a especificidade do hospedeiro e a
virulncia do patgeno. Ambos devem ser analisados em
conjunto.
Ex: resistncia a raas de ferrugem
Raa
22
24

Gentipos
Ottawa Bombay
+
+

3.25 Forma de transmisso da resistncia


Ottawa * Bombay
F1: Todos resistentes
F2:
Raas\Var.
Raa 22
Raa 24

Ottawa

Bombay

R
S
R
(110)
(32)
(43)
R:S = 110 + 43 : 32 + 9 = 153 : 41 = 3 : 1
R
R
S
(110)
(32)
(43)
R : S = 110 + 32 : 43 + 9 = 142 : 52 = 3 : 1

S
(9)
S
(9)

- A resistncia em ambos os casos determinada por um s gene;


- Os dois genes so de aco independente.

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Forma de transmisso da virulncia


Raa 22 * Raa 24
F1: todos avirulentos
F2:
Var.\Raas
Ottawa
Bombay
Ottawa:
Bombay:

Raa 22
Avirulento
Virulento
Avirulento
Avirulento
(78)
(27)

Raa 24
Avirulento
Virulento
Virulento
Virulento
(23)
(5)

A : V = 101 : 32 = 3 : 1
A : V = 105 : 28 = 3 : 1

78 : 27 : 23 : 5 = 9 : 3 : 3 : 1 2 genes de aco independente


3.26 A hiptese gene para gene
- Esta hiptese postula que a capacidade da planta resistir infeco do
patgeno determinada por um gene de resistncia. Para cada gene de
resistncia na planta h um gene correspondente no patgeno que
controla a virulncia.
- Implicaes da hiptese:
- No que diz respeito a resistncia, podemos ter 2 fentipos no
hospedeiro: R1_ ; r1r1;
- No que diz respeito a virulncia, podemos ter 2 fentipos no
patgeno: A1_; a1a1.
Interaces possveis:
Hospedeiro
Patgeno
A1_
a1a1

r1r1
(1) +
(3) +

R1_
(2)
(4) +

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Temos:
- 3 reaces compatveis (+) e 1 reaco incompatvel ();
- Na prtica, para cada gene de resistncia h um gene correspondente
do patgeno: R2/A2; R3/A3, etc.
(1) o hospedeiro no tem genes de resistncia, os dois organismos so
compatveis e a doena est presente;
(2) o melhorador pode introduzir o gene da resistncia e assim ficamos
com uma reaco incompatvel entre os dois organismos e o nvel
da dona decresce;
(3) se se verificar uma mutao no patgeno de A1
a1a1,
o
resultado que temos uma reaco compatvel entre os dois
organismos. A seleco natural far um rpido incremento na taxa
da dona e muito rapidamente toda a populao ser a1a1 e o
gene R1 no ser mais vlido para conferir resistncia;
(4) A populao hospedeira ir de R1 para r1r1, como resultado da
situao (3).
6.1.8. Fontes de resistncia
H duas possibilidades:
(1) Seleco de material, entre material cultivado bem adaptado;
transferindo resistncia entre gentipos cultivados atravs de
cruzamentos intraespecficos;
(2) Se no houver fontes de resistncia entre os gentipois
cultivados, seleccionar no material selvagem e transeferir a
resistncia atravs de cruzamentos interespecficos.
- H um problema em manter a resistncia no genoma das plantas a
longo prazo, o que se deve por um lado, a capacidade dos patgenos
mudarem o estado de virulncia e por outro lado ao carcter
poligenico da resistncia horizontal.
Algumas estratgias para obter resistncia durvel
(a) Uso de genes especficos de resistncia
- Uma estratgia usar combinaes de 2 ou 3 genes de resistncia
ao mesmo tempo. Desta forma, o patgeno quando sofre mutao,
tem de se ajustar a 2 ou 3 genes ao mesmo tempo, o que difcil
para ele.

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(b) Uso de variedades multilneas


- Outra estratgia o uso de variedades multilneas, que consiste em
misturar na mesma variedade, linhas com resistncia a raas
fisiolgicas diferentes, de modo a que o nvel de infeco se
mantenha sempre baixo.
6.2. Resistncia a factores abiticos
- Os factores abiticos ou adversidades ambientais que podem provocar
danos as plantas so muitos, mas aqueles que se pode pensar combater
atravs do melhoramento gentico, introduzindo um certo nvel de
resistncia, so poucos;
- Os factores mais importantes so o frio excessivo, o calor excessivo, a
seca, as geadas e a acama.
Melhoramento para factores abiticos
- O melhorador pode avaliar a resistncia a estes factores criando o
material em campo, dependendo assim completamente do andamento
das pocas, ou pode servir-se de equipamentos especiais (cmaras de
crescimento, estufas) com os quais cria artificialmente as condies de
stress desejadas;
- Os danos provocados pelo frio podem ser de origem directa, isto ,
devido ao dano causado pelas baixas temperaturas nos tecidos
vegetais, ou indirectos, devido ao levantamento do terreno por aco
do gelo e do desgelo;
- A grandeza do dano relaciona-se com a poca de sementeira, o estgio
de desenvolvimento da planta, a densidade de sementeira, textura e
humidade do solo, vento, estrumao, presena de neve, etc.
- A natureza e o grau de resistncia ao frio dever ser regulado com
base na zona onde as plantas esto cultivadas;
- O melhorador pode submeter os materiais a ensaios agronmicos no
campo, ou em cmaras de crescimento, onde possvel regular as
condies climticas. A estima da resistncia exprime-se geralmente
como % de sobrevivncia;
- Para a resistncia ao calor e seca, que em geral esto relacionados,
no fcil seleccionar no campo, enquanto que no laboratrio ou na
estufa, bastante simples obter condies de stress regulveis,
condicionando a temperatura, humidade e luz;
- A acama um fenmeno que por vezes se verifica, em que as plantas
se dobram, chegando mesmo a ficar na posio horizontal,
provocando assim a ruptura ou desenraizamento do caule;
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- Os cereais so as plantas mais susceptveis a este fenmeno. Para se


ter uma avaliao dos materiais para a resistncia a acama deve-se
actuar em muitas localidades e por muitos anos, afim de se poder
observar o mximo de casos adversos e se possa tomar nota dos
materiais mais resistentes;
- A acama pode ser favorecida por estrumaes e adubaes azotadas
abundantes e por sistemas mecnicos;
- Para efectuar a seleco para a resistncia a acama nos cereais, adoptase em geral um exame a olho, com pontuao de 1 a 5, sendo 1 o
mnimo e 5 o mximo de acama. Para alm disso, existem disponveis
meios de exame laboratorial, de resistncia a ruptura do colmo nos
cereais como trigo, bem como da resistncia ao desenraizamento.

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Captulo 7: A criao da variabilidade gentica


Um dos pressupostos para o melhoramento gentico das plantas a
existncia de variabilidade gentica, sobre a qual a seleco possa agir
para a criao de novos tipos com caractersticas superiores.
Os mtodos de melhoramento podem explorar a variabilidade existente
na natureza, ou podem basear-se em variabilidade criada artificialmente
pelo homem.
A variabilidade gentica pode-se criar atravs dos seguintes processos:
(i)
(ii)
(iii)

Mutagnese
Aneuploidia
Cruzamentos interspecficos

7.1.

A mutagnese como fonte de variabilidade

Definio:

Mutaes so modificaes imprevistas do material


hereditrio, que ocorrem numa clula do indivduo.

- As mutaes podem ser ao nvel do gene (mutaes gnicas), dos


cromossomas (mutaes cromossmicas), ou do genoma (mutaes
genmicas);
- Na maior parte dos casos, as mutaes so recessivas e para os
indivduos que as sofrem, e muitas vezes so tambm letais;
- As mutaes podem verificar-se espontaneamente ou ser induzidas
experimentalmente atravs da aplicao de agentes mutagnicos;
- As mutaes que interessam ao melhorador so aquelas que podem ser
economicamente vantajosas.
7.1.1. Mutaes espontneas
- A variabilidade existente em todos os organismos vivos, incluindo as
plantas, foi gerada pelas mutaes espontneas e pela sucessiva
recombinao. A mutao e a seleco esto pois na base tanto da
evoluo biolgica, como do melhoramento gentico das
plantascultivadas;
- A taxa de mutao natural muito baixa, embora alguns loci estejam
mais sujeitos a mudar do que outros;
- As mutaes espontneas podem ocorrer tanto ao nvel das clulas
somticas, como ao nvel das clulas gamticas;

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- Se a mutao ocorrer na cluals gamticas ela transmite-se para a


gerao seguinte, dando origem a novos indivduos poratdores da
mutao;
- Se a mutao ocorrernas clulas somticas, necessrio que dessa
clula se gere um boto mudado (mutao de boto), para que o
fentipo correspondente possa ser propagado por via vegetativa.
7.1.2. Mutaes induzidas
- As tcnicas de mutaes induzidas desenvolveram-se a partir dos anos
1950;
- As mutaes podem ser induzidas atravs de agentes mutagnicos
fsicos e qumicos;
- Agentes fsicos:
Radiaes ionizantes (raios X, neutres, partculas alfa, beta e raios
gama);
Raios X: esto entre as radiaces de maior interesse para o
melhoramento, pelos seguintes motivos:
a.
b.
c.
d.

So fceis de aplicar em sementes e outras partes de plantas;


O clculo da dosagem fcil;
Usa aparelhagens que pode ser facilmente desactivadas;
No apresentam problemas de despejos de resduos
radioactivos.

Para cada material necessrio usar uma dosagem especfica,


suficiente para provocar o maior nmero de mutaes possvel,
sem provocar danos nos materiais tratados;
A primeira gerao resultante de sementes tratadas designa-se
M1, e as prognies sucessivas M2, M3, etc.
Neutres: o interesse no uso dos neutres foi determinado pela
construo de reactores nucleares;
Tem a desvantagem de os materiais tratados tornarem-se por
um breve perodo levemente radioactivos, e terem por isso de
ser manipulados com cuidado.

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Partculas alfa e beta: partculas alfa (ncleos de hlio Rn 222),


Urnio (U238), e partculas beta (electres P32 e S35), podem ser
usados como agentes mutagnicos.

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Tcnicas para a utilizao dos materiais segregantes nas


experincias de mutagnese

7.2.
7.3.

Aneuploidia e euploidia como fonte de variabilidade


Cruzamentos interespecficos como fonte de variabilidade

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