clulas estn influidas por el medio ambiente,

incluyendo la conducta de otros individuos. El

progreso de la Neurociencia en la explicacin de la
conducta es uno de los principales temas de este
libro.
Estn localizados los procesos mentales en
regiones especficas del encfalo o representan una
propiedad colectiva y emergente del encfalo en su
totalidad? Si varios procesos mentales pueden
localizarse en diferentes regiones enceflicas qu
reglas relacionan la anatoma y la fisiologa de una
regin con su funcin especfica en la percepcin, el
pensamiento o el movimiento? Pueden entenderse
mejor estas reglas examinando la regin como un
todo o estudiando sus clulas nerviosas
individuales? En este captulo estudiamos hasta qu
punto las funciones mentales se localizan en
regiones especficas del encfalo. Tambin nos
interesa saber hasta qu punto cualquiera de estos
procesos mentales localizados puede entenderse en
trminos de las propiedades de clulas nerviosas
especficas y sus interconexiones.
Para responder a estas preguntas observamos
cmo la Neurociencia moderna aborda una de las
conductas cognitivas ms elaboradas: el lenguaje.
Vamos a centrarnos en el crtex cerebral, la parte
del encfalo que en su mayor parte se ha
desarrollado en la reciente evolucin de los primates, y se ocupa de los aspectos superiores de la
conducta humana. Aqu veremos que el encfalo
est organizado en amplios grupos de neuronas y
que, al entender las funciones de los grupos
neuronales, pueden atribuirse conductas altamente
complejas a regiones especficas del encfalo. En el
prximo captulo estudiaremos cmo funciona el
sistema nervioso a nivel celular, valindonos del
ejemplo de una conducta refleja sencilla para
explicar cmo las seales sensoriales se convierten
en actos motores.

Dos enfoques alternativos describen la

relacin entre cerebro y conducta
El concepto actual de las clulas nerviosas, el
encfalo y la conducta, ha surgido a lo largo del
ltimo siglo a partir de cinco disciplinas experimentales principales: la anatoma, la embriologa, la
fisiologa, la farmacologa y la psicologa.

Antes de que se inventara el microscopio compuesto, en el siglo XVIII, se crea que el tejido nervioso tena una funcin glandular (idea que puede
atribuirse a la Antigedad y a la propuesta de
Galeno de que los nervios son canales que conducen
un fluido secretado por el encfalo y la mdula
espinal hasta la periferia del cuerpo). El microscopio
puso de manifiesto la verdadera estructura celular
del tejido nervioso. Sin embargo, el tejido nervioso
no lleg a ser tema de una ciencia concreta hasta
finales del siglo XIX, cuando las investigaciones del
mdico italiano Camilo Golgi y del histlogo
espaol Santiago Ramn y Cajal describieron
detalladamente la estructura de las clulas nerviosas.
Golgi desarroll un mtodo de tincin de plata
que revel al microscopio la estructura completa de
la neurona, incluyendo su cuerpo celular y sus dos
tipos principales de prolongaciones (o procesos), las
dendritas y el axn. Ramn y Cajal utiliz esta
tcnica de tincin de plata para marcar clulas
individuales, demostrando as que el tejido nervioso
no es una masa continua sino una red de clulas
delimitadas. A lo largo de este trabajo desarroll
algunos de los conceptos bsicos .y gran parte de la
evidencia inicial de la doctrina de la neurona, el
principio de que las neuronas individuales son los
elementos bsicos de sealizacin del sistema
nervioso.
La doctrina de la neurona recibi an ms apoyo
experimental gracias al embrilogo americano Ross
Harrison, quien invent mtodos de cultivo de tejido
con los que observ, directamente, que las dendritas
y el axn son continuaciones del cuerpo celular y
crecen a partir del mismo. Siguiendo la orientacin
de Ramn y Cajal, Harrison demostr que el
extremo del axn da lugar al cono de crecimiento, el
cual gua al axn en desarrollo hasta sus objetivos
(los msculos u otras clulas nerviosas).
La investigacin fisiolgica del sistema nervioso
comenz a finales del siglo XVIII, cuando el mdico
y fsico italiano Luigi Galvani descubri que el
msculo excitable vivo y las clulas nerviosas
producen electricidad. Durante el siglo XIX tres
fisilogos alemanes, Emil Du Bois-Reymond,
Johannes Mller y Hermann von Helmholtz, establecieron las bases de la electrofisiologa al descubrir que la actividad elctrica de una clula nerviosa afecta a la actividad de otra clula de modo
previsible.

La repercusin de la farmacologa en nuestro

conocimiento del sistema nervioso y de la conducta
se hizo notar a finales del siglo XIX, cuando Claude
Bernard en Francia, Paul Ehrlich en Alemania y
John Langley en Inglaterra demostraron que las
drogas interactan con receptores especficos de las
clulas. Este descubrimiento se convirti en la base
del sumamente importante estudio de la naturaleza
qumica de la comunicacin entre clulas nerviosas.
La investigacin psicolgica de la conducta tiene
sus races en los comienzos de la ciencia occidental
con la filosofa griega clsica. Muchos de los temas
principales de la investigacin moderna de la
conducta, particularmente en el rea de la
percepcin, se plantearon en los escritos de Rene
Descartes (fallecido en 1650), John Locke (fallecido
en 1704) y David Hume (fallecido en 1776). A
mediados del siglo XIX, las investigaciones de
Charles Darwin sobre la evolucin fueron el punto
de partida de la observacin sistemtica de los actos
y la conducta. Esta nueva aportacin dio lugar a la
psicologa experimental, el estudio de la conducta
animal y humana en condiciones controladas; y a la
etologa, el estudio de la conducta animal en
condiciones naturales.
Los intentos de relacionar los conceptos biolgicos con los psicolgicos en el estudio de la conducta ocurrieron pronto, a finales del siglo XIX,
cuando el mdico y neuroanatomista Franz Joseph
Gall (vase la Figura 1-1) propuso que regiones
delimitadas de el crtex cerebral controlan
funciones especficas. Gall defendi que el encfalo
no funciona como un rgano unitario, sino que se
divide al menos en 35 rganos (ms tarde se
aadieron otros), cada uno de ellos correspondiente
a una facultad mental especfica. Crea que incluso
las ms abstractas de las conductas humanas, tales
como la generosidad y la discrecin, se localizan en
reas definidas del encfalo. Gall propuso adems
que el centro de cada funcin mental aumenta de
tamao cuando se ejercita, al igual que el tamao
del msculo aumenta con el ejercicio.
Se pensaba que cuando cada centro crece empuja
al crneo que lo recubre, creando un tipo de
abultamientos y prominencias en el crneo que
indicaba cules eran las regiones del encfalo ms
desarrolladas
(vase
la
Figura
1-2).
Correlacionando la personalidad de los individuos
con los abultamientos de sus crneos, Gall pretenda
desarrollar un base anatmica para describir

Figura 1-1
Franz Joseph Gall (1757-1828). Gall,
mdico y neuroanatomista alemn,
ejerci y ense en Viena. Sus estudios
le convencieron de que el encfalo es
el rgano de la mente y de que el crtex cerebral no es homogneo sino
que contiene centros particulares que
controlan funciones mentales especficas. Gall fue, por tanto, el primero que
propuso la teora de la localizacin.
Como no era un cientfico experimental, identific en'neamente la funcin
de la mayora de las partes del crtex,
al basarse en su creencia de que la
localizacin de una facultad mental
determinada poda averiguarse
examinando la superficie del crneo de
sujetos con dicha funcin bien
desarrollada (craneoscopia). A causa de
sus ideas materialistas sobre la mente
se le oblig a abandonar Viena en
1805. Fue acogido en Pars, donde
continu sus estudios neuroanatmicos
y, junto a sus seguidores, fund la
frenologa, un intento de correlacionar
la personalidad con las caractersticas
del crneo. Esta medalla de bronce,
hecha por J. J. Bae, fue acuada para
conmemorar su muerte; en su dorso
est escrito: "Al creador de la
fisiologa cerebral''.

S e c c i n I. PANORMICA GENERAL

Figura 1 -2
Segn la
doctrina de la frenologa del siglo
XIX, los rasgos complejos, tales
como combatividad y esperanza,
se manifiestan en zonas
especficas del cerebro, que se
agrandan cuando los rasgos se
desarrollan. Se pensaba que este
crecimiento de reas locales del
encfalo produce abultamientos
y prominencias caractersticos en
el crneo que los recubre, a
partir de los cuales poda
determinarse el carcter de un
individuo. Este mapa, tomado de
un dibujo de principios del siglo
XIX, distingue 35 facultades
intelectuales y emocionales en
reas distintas del crneo y del
crtex cerebral subyacente.

los rasgos de carcter. A esta personologia anatmica GaU la denomin ms tarde frenologa.
Las ideas de Gall fueron sometidas a anlisis
experimental por Pierre Flourens en Francia, al final
de la dcada de 1820. Flourens intent determinar la
contribucin relativa de diferentes partes del
sistema nervioso a la conducta, extirpando en el
encfalo de animales experimentales los centros
funcionales identificados por Gall. De estos
experimentos Flourens concluy que conductas
especficas no dependen exclusivamente de regiones
especficas del encfalo, sino que todas las regiones
del encfalo (especialmente los hemisferios
cerebrales del prosencfalo) participan en cada
funcin mental. Propuso que cualquier parte del
hemisferio cerebral puede realizar todas las
funciones del hemisferio. As pues, la lesin de un
rea especfica del hemisferio cerebral afectara por
igual a todas las funciones superiores.
En 1823 Flourens escribi: "Todas las percepciones, todas las voliciones, tienen el mismo asiento
en estos rganos (cerebrales); la facultad de
percibir, de imaginar, de querer... constituye, pues,
simplemente una facultad que es esencialmente la
misma". La rpida y bastante generalizada
aceptacin de esta creencia (llamada ms tarde
teora del campo agregado del encfalo) se basaba
slo en parte en el trabajo experimental

de Flourens. Representaba tambin una reaccin

contra un estricto enfoque materialista de la mente,
la idea de que la mente es algo completamente
biolgico.
La teora del campo agregado prevaleci hasta la
mitad del siglo XIX, poca en la que por primera
vez fue seriamente cuestionada por el neurlogo
ingls J. Hughlings Jackson. En estudios clnicos de
epilepsia focal, una enfermedad que se caracteriza
por convulsiones que comienzan en una parte
determinada del cuerpo, Jackson demostr que
diferentes procesos sensoriales y motores se
localizan en diferentes partes del crtex cerebral.
Posteriormente, a finales del siglo XIX y principios
del siglo XX, estos estudios fueron elaborados
sistemticamente por el neurlogo alemn Karl
Wernicke, por el fisilogo ingls Charles
Sherrington y por Ramn y Cajal en un enfoque
opuesto de la funcin cerebral, denominado
conexionismo celular. Segn esta hiptesis, las
neuronas individuales son las unidades de
sealizacin del encfalo; se organizan por lo
general en grupos funcionales y se conectan una con
otra de modo preciso. El trabajo de Wernicke
demostr en particular que diferentes conductas
estn mediadas por diferentes regiones del encfalo,
las cuales se interconectan mediante vas neurales
particulares.

La historia del enfrentamiento entre los partidarios de la teora del campo agregado y la del
conexionismo celular sobre la funcin cortical
puede ejemplificarse bien analizando cmo el
encfalo controla el lenguaje, la funcin mental
humana culminante y ciertamente la ms caracterstica. Antes de examinar los estudios clnicos y
anatmicos relevantes dedicados a la localizacin
del lenguaje, vamos a revisar brevemente la
estructura del encfalo.

Las regiones del encfalo estn

especializadas en diferentes
funciones
El sistema nervioso central, que es bilateral y
esencialmente simtrico, consta de siete partes
principales: la mdula espinal, el bulbo raqudeo, la
protuberancia, el cerebelo, el cerebro medio, el
diencfalo y los hemisferios cerebrales (vase el
Recuadro 1-1). Las tcnicas de neuroimagen
desarrolladas en los ltimos aos han hecho posi-

ble visualizar estas estructuras en el encfalo

humano in vivo (vase la Figura 1-3). Se ha
demostrado, mediante diversos mtodos experimentales, que cada una de estas regiones del
encfalo tiene funciones especficas. Como consecuencia, la idea de que diferentes regiones estn
especializadas en diferentes funciones se considera
actualmente uno de los pilares de la ciencia del
cerebro.
Una de las razones de que esta conclusin se les
escapara a los investigadores durante tantos aos
consiste en otro principio de organizacin del sistema nervioso, conocido como el procesamiento
paralelo. Como veremos ms adelante, cada una de
las principales funciones sensoriales, motoras y
otras de integracin se sirven, por lo general, de ms
de una va neural. Cuando se lesiona una regin o
una va, a menudo otras.pueden compensar
parcialmente la prdida, oscureciendo as la
evidencia de la localizacin. Sin embargo, la
precisin con la que de hecho estn localizadas
ciertas funciones superiores se hace evidente cuando
se examina el lenguaje, tema al que ahora prestamos
nuestra atencin.
B

Figura 1-3
Las principales
divisiones del encfalo se distin-

A. Este esquema muestra la posicin de las principales estructuras

cuerpo calloso, un extenso haz de

fibras nerviosas que conecta los

Hemisferio cerebral
Cuerpo calloso
Diencfalo

Cerebro medio
Cerebelo
Protuberancia
Bulbo raqudeo
Mdula espinal

guen claramente cuando se secciona el encfalo siguiendo la linea

media entre los dos hemisferios.

del encfalo respecto a las delimitaciones extemas. Los estudiantes

de anatoma cerebral aprenden
enseguida a reconocer las delimitaciones internas tales como el

hemisferios izquierdo y derecho.

B. La misma seccin del esquema
de A aparece aqu en una imagen
de resonancia magntica de un
encfalo in vivo.

10

Seccin

PANORMICA GENERAL

El lenguaje y otras funciones cognitivas

estn localizadas en el crtex cerebral
Las funciones cerebrales relacionadas con el lenguaje se localizan bsicamente en el crtex cerebral,
el cual envuelve y recubre los hemisferios
cerebrales como la corteza de un rbol. En cada uno
de los dos hemisferios del encfalo, el crtex que
los rodea se divide en cuatro lbulos anatmicamente distintos: el frontal, el parietal, el occipital y el temporal (vase el Recuadro 1-1). Los
lbulos, denominados as originalmente por los
huesos especficos del crneo que los cubren, tie-

nen funciones especializadas. El lbulo frontal est

considerablemente implicado en la planificacin de
la accin futura y el control del movimiento; el
lbulo parietal en la sensacin tctil y la imagen
corporal, el lbulo occipital en la visin y el lbulo
temporal en la audicin, as como en ciertos
aspectos del aprendizaje, la memoria y la emocin.
Cada lbulo tiene varias circunvoluciones o pliegues
caractersticos; sto es una estrategia evolutiva para
aumentar el rea de superficie til en un espacio
restringido
Las
prominencias
de
las
circunvoluciones se llaman giros1. Los canales
intercalados se denominan surcos. Las circun1

Dellat. gyrus-gyr- crculo, doblez, convolucin o circunvolucin. En

este texto utilizaremos el trmino 'circunvolucin'. (N. del T.)

Captulo 1.

Cerebro y conduela

11

voluciones y surcos ms prominentes son los mismos en todos los individuos y tienen nombres
especficos. Por ejemplo, la circunvolucin
pre-central (relacionada con la funcin motora) est
separada de la circunvolucin postcentral (relacionada con la funcin sensorial) por el surco o la
cisura central (vase la Figura 1-4).

De modo similar, las reas motoras de un hemisferio del encfalo ejercen el control de los movimientos de la mitad opuesta del cuerpo. En segundo
lugar, aunque los hemisferios parecen ser similares
en los humanos, no tienen una estructura
completamente simtrica (tampoco tienen una
funcin equivalente).

El crtex cerebral tiene dos caractersticas de

organizacin importantes. En primer lugar, cada
hemisferio se ocupa bsicamente de los procesos
sensoriales y motores del lado opuesto o
contrala-teral del cuerpo. La informacin sensorial
que llega a la mdula espinal de la parte izquierda
del cuerpo cruza al lado derecho del sistema nervioso antes de ser conducida a la corteza cerebral.

Gran parte de lo que sabemos sobre la

localiza-cin del lenguaje procede del estudio de la
afasia, una categora de trastornos del lenguaje
debidos a problemas mdicos. La afasia es ms
frecuente en pacientes que han sufrido algn
accidente2
2

Cerebrovascular.

(obstruccin o rotura de un vaso sanguneo que

irriga una parte del hemisferio cerebral). Muchos de
los descubrimientos importantes en el estudio de la
afasia tuvieron lugar sucesivamente durante la
segunda parte del siglo XIX. Tomados en su
conjunto, estos avances constituyen uno de los
captulos ms apasionantes del estudio de la conducta-humana, ya que brindaron la primera comprensin de las bases biolgicas de una funcin
mental compleja.
El primer avance ocurri en 1861, cuando el
neurlogo francs Pierre Paul Broca (vase la
Figura 1-6) describi el caso de un paciente que
poda comprender el lenguaje, pero no poda hablar.
El paciente no tena problemas motores
convencionales en la lengua, la boca o las cuerdas
vocales que pudieran afectar al habla. Poda pronunciar palabras sueltas y cantar una meloda sin
dificultad, pero no poda hablar gramaticalmente o
con frases completas, ni poda expresar las ideas por
escrito. El examen post-mortem del encfalo del
paciente revel una lesin en la regin posterior del
lbulo frontal (un rea llamada hoy rea de Broca)
(vase la Figura 1-5). Broca estudi ocho pacientes
similares; todos ellos tenan lesiones en dicha
regin. En todos los casos la lesin se locali-

zaba en el hemisferio cerebral izquierdo. Este

descubrimiento llev a Broca a enunciar, en 1864,
uno de los ms famosos principios de la funcin
cerebral: "Nous parlons avec l'hmisphre gauche!"
("Hablamos con el hemisferio izquierdo!").
El trabajo de Broca promovi la bsqueda de la
sede cortical de otras funciones comportamentales
especficas, bsqueda que pronto fue recompensada.
En 1870, en Alemania, el fisilogo Gustav Fritsch y
el psiquiatra Eduard Hitzig galvanizaron a la
comunidad cientfica con su descubrimiento de que
la estimulacin elctrica de ciertas regiones del
encfalo de un perro produca movimientos
caractersticos de las extremidades. Encontraron que
cada movimiento particular est controlado por una
pequea regin de la corteza, bastante delimitada;
adems, estos movimientos de una extremidad se
producan al estimular la circunvolucin precentral
de la corteza motora contralate-ral (vase la Figura
1-4). As, en los humanos la mano derecha, utilizada
habitualmente para escribir y realizar los
movimientos de precisin, est controlada por el
hemisferio izquierdo, el mismo que controla el
habla. Por lo tanto, se considera que el hemisferio
izquierdo es el dominante en la mayora de la gente.

Captulo 1.

Cerebro y conducta

13

La siguiente etapa la inici el neurlogo alemn

Cari Wemicke en 1876 (vase la Figura 1-7). A los
26 aos Wemicke public un trabajo, ahora clsico,
"El complejo de sntomas de la afasia: Un estudio
psicolgico sobre una base anatmica". En este
trabajo describi un nuevo tipo de afasia,
consistente en un deterioro de la comprensin ms
que de la expresin (una disfuncin receptiva por
contraposicin a una expresiva). Mientras que los
pacientes de Broca podan entender pero no hablar,
el paciente de Wemicke poda hablar pero no
comprender el lenguaje (incluso ni sus propias
palabras). Wemicke encontr que este nuevo tipo de
afasia se deba a lesiones en un lugar diferente del
descrito por Broca: en la parte posterior del lbulo
temporal, donde se une con los lbulos parietal y
occipital (vase la Figura 1-5).
Adems de hacer este descubrimiento, Wemicke
propuso una teora del lenguaje que intent conciliar y trascender las dos teoras existentes de la
funcin cerebral. Los frenlogos argumentaban que
la corteza es un mosaico de funciones especficas y
que incluso los atributos mentales abstractos estn
localizados y se representan en reas corticales
particulares, funcionalmente especficas. La escuela
de pensamiento opuesta, considerando el encfalo
como un campo agregado, argumentaba que las
funciones mentales no estn localizadas en regiones
del encfalo especficas sino que cada funcin est
representada difusamente por toda la corteza.
Basndose en sus descubrimientos y los de Broca,
Fritsch y Hitzig, Wemicke propuso que slo las
funciones mentales ms bsicas, las concernientes a
las actividades perceptivas y motoras sencillas,
estn localizadas en reas particulares del crtex;
mientras que las funciones intelectuales ms
complejas son el resultado de interconexiones entre
varias zonas funcionales. Situando el principio de
funcin localizada en un contexto conexionista,
Wemicke consider que los diferentes componentes
de una conducta determinada se procesan en
diferentes regiones del encfalo. As avanz la
primera prueba de la idea del procesamiento
distribuido, que en la actualidad es un concepto
central en nuestro conocimiento de la funcin
cerebral.
Wemicke postul que el lenguaje implica programas sensoriales y motores especficos, distintos;
estando cada uno de ellos bajo el control de
regiones corticales especficas. Propuso que el
programa motor, que rige los movimientos de la

Figura 1-6
Pierre Paul Broca (1824-1880). Broca
se instruy como doctor en medicina
en Pars y fue residente interno en el
Hotel-Dieu durante la revolucin de
1848. Lleg a ser cirujano y gan un
premio de la Academia Francesa de
Medicina por sus estudios citolgicos
del cncer. Despus investig sobre
varias enfermedades infecciosas antes
de inclinarse por la nueva ciencia de la
antropologa humana. Como profesor
de ciruga y de antropologa en Pars,
fue el primero en describir los crneos
del hombre de Cromagnon y de
Aurignacian (paleoltico), utilizando la
craneometra con normalizacin estadstica. Broca es conocido especialmente por su presentacin, desde
1861, de una serie de casos de afasia
expresiva. En la autopsia de los encfalos de dichos pacientes observ una
pequea lesin en una regin de la
corteza frontal izquierda, hoy llamada
rea de Broca. El retrato al leo representa a Broca aproximadamente en la
poca que localiz el rea del lenguaje. Se expone en el Ayuntamiento de
Sainte-Foy-la Grande, su ciudad natal.

14

S e c c i n ! , PANORMICA GENERAL

boca implicados en el habla, se localiza en el rea

de Broca; la cual, adecuadamente, se sita justo
delante del rea motora que controla la boca, la
lengua, el paladar y las cuerdas vocales (vase la
Figura 1-5). El programa sensorial, que rige la
percepcin de la palabra, se atribuy al rea del
lbulo temporal que l haba descubierto (ahora
llamada rea de Wernicke), Este rea tambin se
localiza adecuadamente, estando rodeada por la
corteza auditiva as como por reas que integran las
sensaciones auditivas, visuales y somticas para
formar percepciones complejas (reas denominadas
crtex de asociacin).

Figura 1-7
Cari Wernicke (1848-1905).
Wernicke, neurlogo y psiclogo alemn,
se form en el Instituto de Neurologa
Cerebral de Theodor Meynert. Tena 26
aos cuando public su monografa titulada El complejo de sntomas de la afasia: Un
estudio psicolgico sobr una base anatmica, en el que describi el caso de un
paciente que poda hablar pero no entender. Profundamente influido por la divisin que hizo Meynert de la corteza en
reas sensoriales y motoras que se asocian mediante haces de fibras nerviosas,
llam sensorial a este tipo de afasia en
contraposicin a la de Broca, a la que
denomin afasia motora. El inters de
Wernicke no se limit simplemente a describir nuevas formas de afasia. Propuso
un ambicioso modelo sobre cmo el
encfalo procesa el lenguaje; modelo que
todava se utiliza actualmente aunque con
algunas modificaciones.

As, Wernicke formul un modelo coherente de la

organizacin del lenguaje, el cual, con ciertas
modificaciones que estudiaremos ms adelante,
todava es til hoy en da. Conforme a este modelo,
las percepciones auditivas o visuales iniciales del
lenguaje se forman en reas sensoriales particulares
del crtex especializadas en informacin auditiva o
visual. Las representaciones neu-rales de estas
percepciones se transmiten entonces a un rea de
asociacin del crtex especializada en informacin
tanto visual como auditiva (el giro angular). Aqu,
las palabras habladas o escritas se transforman en
una representacin neural comn, un cdigo
compartido por el habla y la escritura. Este cdigo
se transmite desde el giro angular hasta el rea de
Wernicke, donde se reconoce como lenguaje y se
asocia con un significado. Sin tal asociacin se
pierde la capacidad de comprender el lenguaje. El
cdigo neural comn se transmite despus desde el
rea de Wernicke hasta el rea de Broca, donde se
transforma de una representacin sensorial (auditiva
o visual) en una representacin motora, que puede
desembocar en el lenguaje hablado o escrito.
Cuando no ocurre la ltima fase de la transformacin de representacin sensorial a motora, la
capacidad para expresar el lenguaje (tanto mediante
palabras habladas como por escrito) se pierde. Con
este razonamiento Wernicke predijo un nuevo tipo
de afasia, que ms tarde se demostr clnicamente.
Esta forma de afasia se produce por un tipo de
lesin diferente a las de la afasia de Broca y de
Wernicke: las zonas receptiva y motora del habla
estn preservadas, pero las vas de fibras que las
conectan estn destruidas (vase la Figura 1-5), El
sndrome de desconexin resultante, ahora llamado
afasia de conduccin, se caracteriza por un uso
incorrecto de las palabras (parafasia). Los pacientes
con afasia de conduc-

CflplUlO 1.

cin pueden entender las palabras que escuchan y

ven, Tampoco tienen dificultades motoras para
hablar. Sin embargo, no pueden hablar correctamente; omiten partes de algunas palabras o sustituyen sonidos incorrectamente, Aun siendo conscientes con pesar de sus propios errores, no pueden
corregirlos.
Inspirada en parte por Wernicke, a principios del
siglo XX surgi en Alemania una nueva escuela de
localizacin cortical, dirigida por el anatomista
Korbinian Brodmann. Esta escuela buscaba
distinguir diferentes reas funcionales en la corteza
cerebral, basndose en la estructura de las clulas y
la distribucin caracterstica de estas clulas en
capas. Usando este mtodo citoarqui-tectnico,
Brodmann distingui 52 reas funcional-mente
distintas en la corteza cerebral humana (vase la
Figura 1-8).
As pues, en los inicios del siglo XX haba una
estimulante evidencia anatmica y funcional de que
en el crtex existen muchas reas delimita-

Cerebro y conducta

das, a algunas de las cuales poda atribursele un

papel especfico en ciertas conductas. No obstante,
fue la teora del campo agregado del encfalo, no la
del conexionismo celular, la que domin el
pensamiento experimental y la prctica clnica
durante la primera mitad de este siglo. Esta sorprendente situacin se debi en gran parte a los
argumentos de neurocientficos destacados, incluyendo a figuras tan importantes como el neurlogo
britnico Henry Head, el neuropsiclogo alemn
Kurt Goldstein, el fisilogo comportamental
sovitico Ivan Pavlov y los americanos Jacques
Loeb y Karl Lashley; quienes continuaron defendiendo la teora del campo agregado,
El ms influyente de este grupo fue Lashley,
profesor de Psicologa en Harvard. Lashley era
profundamente escptico respecto a las subdivisiones corticales establecidas por la aproximacin
citoarquitectnica. "El mapa arquitectnico 'modelo'
no tiene apenas valor" escribi Lashley. "Las
subdivisiones en reas en gran parte no tie-

Captulo.

Figura 1-9
Con una exploracin TEP pueden identificarse
regiones especficas del crtex
implicadas en el reconocimiento de
una palabra hablada o escrita. Cada
una de las cuatro imgenes del
encfalo humano que aqu se
muestran (vistas laterales del
hemisferio izquierdo) representa el
promedio de actividad cerebral que
est ocurriendo en varios sujetos
normales. En las imgenes de TEP,
el blanco representa las reas de
mayor actividad, el amarillo las reas
de actividad bastante alta y el azul
las reas de mnima actividad. El
componente de input del lenguaje
(leer u or una palabra) activa las
regiones del encfalo mostradas en A
y B. El componente de output (habla
o pensamiento) activa las regiones
mostradas en C y D. (Cortesa de

Cathy Price, MRC Cyclotron Unit,

Hammersmiht Hospital, Londres,
Inglaterra.)
A. La lectura de una sola palabra
produce una respuesta en el cr
tex visual primario y en el crtex
visual de asociacin (vanse las
Figuras 1-5 y 1-8).
B. Or una palabra activa una
serie completamente diferente de
reas en el crtex temporal y en
la convergencia del crtex tem
poral y parietal. Esto demuestra
que el encfalo utiliza vas auditi
vas y visuales separadas para
procesar el lenguaje y no una
sola va comn. (Para controlar
diferencias que pudieran interfe
rir se utilizaron las mismas pala
bras en las pruebas de lectura y
de escucha.)

Cerebro y conducta

C. Decir una palabra activa el

rea motora suplementaria en la
regin medial del crtex frontal.
Se les pidi a los sujetos repetir
una palabra presentada bien a tra
vs de auriculares o bien en una
pantalla. El rea de Broca se activa
tanto si la palabra se presenta
oralmente como visualmente. As
pues, la va visual y la auditiva
convergen en el rea de Broca, la
regin comn para la produccin
motora del habla.
D. El pensamiento, tal como anali, zar el significado de una palabra,
activa el crtex frontal. Para identificar las regiones activas durante el
pensamiento se les pidi a los sujetos
responder a la palabra "encfalo" con
un verbo apropiado (por ejemplo,
"pensar"). Las reas de Broca y de
Wernicke tambin estn implicadas.

18

S e c c i n I. PANORMICA GENERAL

para la produccin y la comprensin del lenguaje

son procesados por ms de una va.
Recordemos que, de acuerdo con Wemicke, la
informacin visual y la auditiva se transforman en
una representacin auditiva comn del lenguaje.
Esta- informacin se transmite luego al rea de
Wemicke, donde llega a asociarse con un significado antes de transformarse en el rea de Broca en un
output4 como lenguaje escrito o hablado. Posner y
sus colaboradores se preguntaron: La representacin neural de una palabra leda tambin se
transmite por vas auditivas antes de que pueda
asociarse con un significado? O puede transferirse
directamente la informacin visual al rea de Broca?
Utilizando imgenes de TEP determinaron cmo se
codifican palabras individuales en el encfalo
cuando las palabras se leen o se escuchan.
Encontraron que cuando se escuchan las palabras, el
rea de Wemicke se activa; sin embargo, cuando las
palabras se ven pero no se escuchan o dicen, no hay
activacin del rea de Wemicke (vase la Figura
1-9). Parece ser que la informacin visual se
transmite directamente desde la corteza occipital al
rea de Broca, sin que primero sea transformada en
una representacin auditiva en la corteza temporal
posterior. A partir de estos datos, Posner y sus
colaboradores concluyeron que se utilizan diferentes
vas enceflicas y cdigos sensoriales para percibir
palabras presentadas oral o visualmente. Adems
propusieron que estas vas tienen acceso
independiente a las regiones de nivel superior, que
se encargan de asignar el significado y de la
expresin del lenguaje.
No slo la lectura y la escucha activas se procesan
por separado, sino tambin cuando un sujeto
simplemente piensa en el significado de una palabra, sin recurrir a otros inputs, se activa un rea
diferente en la corteza frontal izquierda (vase la
Figura 1-9D). As, el procesamiento del lenguaje se
da tanto en serie como en paralelo. Como veremos
ms adelante, se ha llegado a una conclusin similar
a partir de estudios de otras conductas adems del
lenguaje. Estos estudios demuestran que el
procesamiento de la informacin requiere que reas
corticales particulares estn interconectadas
apropiadamente y que respondan a, y por tanto
codifiquen, slo ciertos aspectos de estmulos
sensoriales especficos o de movimientos motores y
no otros,
4

Ouput: respuesta o resultado del procesamiento de la informacin en el

sistema nervioso central. (N. del T.)

Los procesos mentales estn

representados en el encfalo por sus
operaciones elementales
Por qu la evidencia de la localizacin, lo que
retrospectivamente parece tan obvio y necesario, se
ha rechazado tan a menudo en el pasado?
En primer lugar, los frenlogos introdujeron la
idea de la localizacin en sus trminos ms extremos
y sin pruebas suficientes. Consideraban a cada
regin de la corteza cerebral como un rgano mental
independiente, dedicado a una funcin mental
compleja, distinta (as como el pncreas y el hgado
son rganos digestivos independientes). El
desacuerdo posterior de Flourens y la consiguiente
dialctica entre los partidarios de la hiptesis del
campo agregado (contra la localizacin) y los del
conexionismo celular (a favor de la localizacin)
fueron respuestas a la teora localizacionis-ta que,
aunque correctas en lneas generales, eran
extremadas en su planteamiento y errneas en lo
particular. El concepto de localizacin que surgi
finalmente, y que ha prevalecido, es mucho ms
complejo de lo que Gall (o incluso Wemicke) se
haba figurado.
Las regiones locales particulares del encfalo no
son responsables de facultades complejas de la
mente, sino que ms bien realizan operaciones
elementales. Las interconexiones en serie y en
paralelo de varias regiones enceflicas posibilitan
facultades ms elaboradas. Como resultado, la lesin
de un rea particular no lleva necesariamente a la
desaparicin total de una facultad, como haban
predicho muchos de los primeros neurlogos.
Incluso si inicialmente la funcin desaparece, puede
restablecerse en parte con el tiempo, ya que las
partes del cerebro indemnes pueden reorganizarse
hasta cierto punto para realizar la funcin perdida.
As, los procesos mentales por lo general no estn
representados por una serie de eslabones de una sola
cadena, puesto que en una disposicin semejante el
proceso entero se altera cuando un eslabn se altera.
Antes bien, los procesos mentales constan de varios
componentes representados por muchas vas
neurales, al igual que diversas lneas de ferrocarril
que confluyen todas en la misma terminal. El fallo
en un punto concreto de una va afecta a la
informacin transmitida por esa va, pero sto no
tiene porqu impedir permanentemente el
rendimiento del sistema total. Las partes restantes

del sistema pueden modificar su rendimiento y

adecuarse a la transmisin adicional tras la rotura de
una lnea.

izquierdo puede suprimir el reconocimiento de los

nombres de los seres animados sin afectar al
reconocimiento visual.

Los modelos de la funcin localizada tardaron en

aceptarse debido a que hubo, y en cierta medida
todava hay, grandes dificultades para demostrar qu
componentes de una operacin mental se
representan en una va o regin particular del
encfalo. Existe adems, la dificultad aadida de
descomponer las operaciones mentales en sus
elementos integrantes, Slo durante la ltima
dcada, gracias a la convergencia de la psicologa
cognitiva moderna y de las ciencias del cerebro,
hemos empezado a considerar que todas las
funciones mentales son divisibles en subfunciones.
Experimentamos los procesos mentales como
operaciones unificadas, instantneas. Por tanto,
intuitivamente pensamos en cada proceso mental
concreto (percibir, pensar, aprender, recordar) como
algo continuo e indivisible. En realidad, dichos
procesos se componen de varios elementos
independientes de informacin-procesamiento, e
incluso la tarea cognitiva ms sencilla requiere la
coordinacin de varias reas distintas del encfalo.

El ejemplo ms asombroso de la estructura

combinatoria de los procesos mentales es el descubrimiento de que incluso, nuestra percepcin de
nosotros mismos como un yo (una entidad
coherente), depende de conexiones neurales entre
distintas operaciones realizadas independientemente
en los dos hemisferios cerebrales. En algunos
pacientes epilpticos, el cuerpo calloso (un tracto de
fibras que conecta los dos hemisferios cerebrales) se
secciona para tratar las crisis epilpticas severas.
Como resultado de esta operacin quirrgica cada
hemisferio media una conciencia independiente del
yo. Por ejemplo, cada hemisferio responde a los
estmulos tctiles aplicados a la mano opuesta
(contralateral), pero no a los estmulos aplicados a la
mano del mismo lado (ipsilateral). Por tanto, si se
colocan objetos idnticos en ambas manos de tales
pacientes, el objeto de la mano izquierda no se
puede comparar con el objeto de la mano derecha ya
que el objeto slo puede ser identificado por el
hemisferio izquierdo, el cual ya no est comunicado
con el hemisferio derecho. An ms drstica, es la
demostracin de que en la mayora de estos
pacientes el hemisferio derecho no puede entender
el lenguaje, que es bien entendido por el hemisferio
izquierdo aislado. En consecuencia, pueden darse
selectivamente rdenes opuestas a cada hemisferio!

Para aclarar este punto, reflexionemos sobre cmo

almacenamos y recordamos la representacin de
objetos y personas (o incluso del acontecimiento
ms simple en nuestro entorno). Nuestra impresin
es que almacenamos cada fragmento de
conocimiento (cada objeto o fenmeno del mundo)
como una representacin unificada que puede
recordarse mediante estmulos sensoriales o incluso
slo imaginando. Por ejemplo, sentimos que nuestro
conocimiento de nuestra abuela est almacenado en
una representacin unificada como 'abuela';
representacin que nos es igualmente accesible
tanto si vemos a dicha persona, como si omos su
voz o simplemente pensamos en ella. No obstante,
Elizabeth Warrington y sus colaboradores han
encontrado que la realidad no apoya esta creencia.
El conocimiento no se almacena como
representaciones generales, sino que se subdivide en
categoras distintas. En consecuencia, lesiones
selectivas en las reas de asociacin del lbulo
temporal izquierdo pueden llevar a la prdida de una
categora especfica de conocimiento (a una prdida
de conocimiento sobre los seres animados,
especialmente la gente, sin prdida de conocimiento
de los objetos inanimados). Por otra parte, estas
categoras se subdividen adems en modalidades
sensoriales. As, una pequea lesin en el lbulo
temporal

Como podemos suponer a partir de estos ejemplos, quiz la razn bsica de que haya llevado tanto
tiempo reconocer que las actividades mentales estn
localizadas en el encfalo es que estamos tratando
con uno de los enigmas ms difciles en la biologa:
la representacin neural de la conciencia y del
conocimiento de s mismo. Es importante tener en
cuenta que slo hemos empezado a comprender
cmo se representa la conducta compleja en el
encfalo. Para estudiar la relacin entre un proceso
mental y regiones especficas del encfalo, tenemos
que ser capaces de identificar los componentes y la
propiedades de la conducta que estamos intentando
explicar. Ahora bien, de todas las conductas, los
procesos mentales superiores son los ms difciles
de describir y medir objetivamente. Adems, el
encfalo tiene una anatoma enormemente compleja
y la estructura y las interconexiones de muchas de
sus partes todava no se conocen por completo. Para
analizar cmo se representa una actividad mental

especifica tenemos que distinguir cules son los aspectos

de una actividad mental que se representan y en qu
regiones del encfalo, y cmo se representan.
Hoy en da, la aplicacin de las tcnicas de
neu-roimagen en psicologa cognitiva est aportando
valiosa informacin acerca de cules son las regiones del
encfalo implicadas en conductas complejas especficas, y
de cmo estas conductas pueden descomponerse en
operaciones mentales ms simples, que tienen lugar en
regiones enceflicas especficas que estn interconectadas.
Tales resultados han provocado un nuevo entusiasmo en
la Neurociencia actual; entusiasmo basado en la conviccin de que al menos tenemos los conceptos idneos y
los instrumentos metodolgicos (psicologa cognitiva,
tcnicas de neuroimagen y nuevos mtodos anatmicos)
para explorar el rgano de la mente. Con estos
instrumentos y esta conviccin llega el optimismo de que
los principios subyacentes a la biologa de la funcin
mental se comprendern con el tiempo.

Lecturas seleccionadas
Churchland, P. S., and Sejnowski, T. J. 1992. The
Computational Brain. Cambridge, Mass.: MIT Press.
Cooter, R. 1984. The Cultural Meaning of Popular
Science: Phrenology and The Organization of Consent
BS Nineteenth-Century Britain. Cambridge, England:
Cambridge University Press. Dennett, D. C. 1991.
Consciousness Explained. Boston:
Lttle, Brown. Ferrier, D, 1890. The Croonian Lectures
on Cerebral
LocaJisation. London: Smith, Eider. Geschwind, N.
1974. Selected Papers on Language and
the Brain. Dordrecht, Holland: Reidel. Harrington, A.
1987. Medicine, Mind, and the Double
Brain: A Study in Nineteenth-Century
Thought.
Princeton, N.J.: Princeton University Press. Harrison, R.
G. 1935. On the origin and development of
the nervous system studied by the methods of experimental embryology. Proc. R. Soc. Lond. [Biol.] 118:155196. Jackson, J. H. 1884. The Croonian Lectures on
Evolution
And Dissolution of the Nervous System. Br. Med. J.
1:591-593; 660-663; 703;707. Kosslyn, S. M. 1988.
Aspects of a cognitive neuroscience
of mental imagery. Science 240:1621-1626. Marshall, J.
C. 1988. Cognitive neurophysiology: The lifeblood of language. Nature 331:560-561. Marshall, J.
C. 1988. Cognitive neuropsychology:
Sensation and semantics. Nature 334:378. Posner, M. L,
and Raichle, M. E. 1994. Images of Mind.
New York: Scientific American Library. Shepherd, G.
M. 1961. Foundations of the Neuron
Doctrine. New York: Oxford University Press. Sperry,
R. W. 1968. Mental unity following surgical disconnection of the cerebral hemispheres. Harvey Lect.
62:293-323. Young, R. M. 1970. Mind, Brain and
Adaptation in the
Nineteenth Century. Oxford: Clarendon Press.