Apuntes de Botanica

Tema 1: La organizacin del cuerpo de las Plantas
1.1: Clasificacin de las Plantas Vasculares

Son organismos pluricelulares generalmente terrestres, con tejidos de conduccin especializados.
Reciben tambin el nombre de embrifitos por desarrollar un embrin pluricelular despus de la
fecundacin.
Varios autores consideran que slo los cormfitos constituyen el reino PLANTAE.
Reino PLANTAE
Divisin Pteridophyta
Divisin Spermatophyta
Subdivisin Gymnospermae
Subdivisin Angiospermae
1. Clase Dicotyledoneae
2. Clase Monocotyledoneae
Las plantas vasculares incluyen dos divisiones:

Divisin Pteridophyta. Comprende los licopodios y selaginelas, los equisetos (colas de
caballo) y los helechos propiamente dichos (Fig.1.1). La reproduccin tiene lugar por medio de
esporas producidas en esporangios, no hay flores ni semillas, razn por la cual se las denominaba
antiguamente criptgamas vasculares (12.000 especies).
Fig.1.1, a) Selaginella
willdenowii
b) Equisetum sp.
c) Blechnum brasiliense
d) Cybotium, helecho
arborescente
Divisin Spermatophyta (235.760 especies). La reproduccin se produce con formacin de

flores y semillas. Por la posesin de flores estas plantas se denominan fanergamas o antfitos.
La divisin Spermatophyta tiene dos subdivisiones: Gimnospermae y Angiospermae.
Subdivisin Gymnospermae (760 especies). Sus semillas se encuentran desnudas en
la axila de brcteas o directamente sobre el eje de la inflorescencia. Incluye los pinos, abetos,
cipreses, Cycas, Ginkgo (Fig.1.2), etc.
Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 1
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/index1.htm
a) Pinus sp.
Fig.1.2, Representantes de Gymnospermae

b) Cupressus
c) Ginkgo biloba
sempervirens
d) Cycas revoluta
Subdivisin Angiospermae (235.000 especies) (Fig.1.3).

Constituyen el grupo vegetal dominante en la actualidad. Presentan sus vulos o futuras
semillas encerrados en un recipiente que es el ovario, que se transformar en fruto.
1.
Clase Dicotyledoneae (170.000 especies).

Plantas herbceas a rboles de gran desarrollo. Ejs.: lechuga, remolacha, tomate,
lapacho, chivato, etc.
2. Clase Monocotyledoneae (65.000 especies).
Principalmente plantas herbceas. Ejs.: cebolla, trigo, lirios, palmeras, orqudeas.
Fig.1.3, Representantes de Angiospermae

Dicotiledneas
Monocotiledneas
c) Triticum aestivum
d) Washingtonia filifera
a) Delonix regia (chivato) b) Podranea ricasoliana
(trigo)
(palmera)
Tema 1.2: Organizacin del Cuerpo de las Plantas

DIFERENCIACIN MORFOLGICA DE TALLO, HOJA Y RAZ
El cuerpo de las plantas vasculares est marcadamente polarizado y formado por dos porciones
bsicas que viven en ambientes diferentes (Ingrouille, 1992): un vstago orientado hacia la luz,
que vive en ambiente areo, compuesto por tallo y hojas, y una raz, rgano de fijacin y
absorcin que vive en el suelo. Este tipo de cuerpo vegetativo se llama cormo y se presenta en
pteridfitas y espermatfitas, que por eso se llaman tambin cormfitos (Fig. 1.5).
Es difcil hacer una distincin entre tallo y hojas, ambos rganos tienen origen comn en el
meristema apical caulinar, y estn relacionados con estrecha dependencia a lo largo de todo su
perodo de crecimiento. Por eso tallo y hojas se consideran como una unidad que constituye el
vstago.
En las espermatfitas la diferenciacin en raz y vstago aparece ya en el embrin joven. Las
partes del embrin son radcula, hipoctilo, cotiledones y plmula (Fig.1.4). En algunos casos
se distingue tambin el primer entrenudo, entre el nudo cotiledonar y la plmula: el epictilo.
Durante la germinacin el embrin crece, la radcula formar la raz primaria, y la plmula formar
el vstago.
Fig.1.4, Embrin de espermatfitas
Fig.1.5, Esquema del cormo
EL TALLO
Es el eje que sostiene las hojas, rganos de asimilacin con
forma aplanada para una absorcin lumnica ptima, y les
asegura mediante una filotaxis adecuada, una disposicin
favorable para captar la mayor radiacin con el mnimo
sombreamiento mutuo.
Fig.1.6, Porcin de rama de

Gossypium hirsutum, algodonero
En plantas sin hojas, como la mayora de las Cactaceae, el tallo

se encarga de la fotosntesis. En el momento de la
reproduccin, el tallo lleva tambin las flores y los frutos.
El tallo es adems la va de circulacin entre races y hojas y
almacena sustancias de reserva y agua. Puede tener muchos
metros de altura, el tallo leoso ms largo que se conoce es el
de la palma trepadora Calamus manan de 185 m.
El lugar de insercin de la hoja en el tallo es el nudo, y la parte
del tallo comprendida entre dos nudos sucesivos es el
entrenudo o internodio (Fig.1.6).
En rboles caducifolios, los nudos quedan marcados por las
cicatrices foliares.
El vstago de las Gramineae es repetitivo, y se lo ha interpretado como compuesto de unidades
repetitivas llamadas fitmeros, que los investigadores definen de manera diferente, pero cada
una incluye al menos un nudo, un entrenudo, una hoja y una raz adventicia (Clark & Fisher,
1987).

DIMORFISMO DE LAS RAMAS: MACROBLASTOS Y BRAQUIBLASTOS

En los vegetales leosos el crecimiento de un tallo se efecta en dos tiempos bien separados:
1) En la yema tiene lugar el crecimiento terminal, por multiplicacin de las clulas meristemticas.
Se forman primordios foliares separados por entrenudos extremadamente cortos.
2) Cuando la yema se desarrolla, el tallo crece por crecimiento intercalar de los entrenudos,
primero los basales y luego los apicales. Este crecimiento ocurre por elongacin celular ms que
por divisin. Segn el grado de desarrollo de los entrenudos se distinguen dos tipos de ramas:
Macroblastos o ramas largas, ejes con importante crecimiento de entrenudos y por lo tanto
hojas bien separadas entre s
Braquiblastos o ramas cortas, son ejes con crecimiento internodal reducido y por lo tanto
hojas muy prximas entre s, dispuestas muchas veces en roseta. Las plantas brevicaules en
roseta o rosuladas (mal llamadas acaules) son ejemplos de braquiblastos: Brassica oleracea var.
Capitata, repollo; Beta vulgaris, remolacha; Raphanus sativus, rbano; Lactuca sativa, lechuga;
especies de Agave y Plantago, llantn (Fig.1.14).
Fig.1.14, a) Macroblasto en
Brunfelsia australis (azucena del monte)
Fig.1.14, b) Braquiblasto en planta brevicaule de

Plantago tomentosa (llantn)
Pueden darse los dos tipos de ramas en la misma planta (Fig.1.15). En Pinus los macroblastos
tienen hojas escuamiformes en cuyas axilas se producen braquiblastos que llevan las hojas
aciculares. En Ginkgo los braquiblastos llevan hojas flabeladas y estructuras reproductivas
masculinas. En Pyrus communis, peral; y Malus sylvestris, manzano, las flores nacen sobre
braquiblastos.
Fig.1.15, Plantas con ramas diferentes
a) Macroblasto y braquiblastos en Pinus sp.
b) Macroblasto y braquiblastos en Ginkgo biloba
DIRECCIN PREDOMINANTE DEL CRECIMIENTO DEL EJE Y SIMETRA

Cuando el eje principal se eleva verticalmente sobre el suelo, la planta es erecta y el eje
orttropo (Fig.1.16 a). En tal caso las ramas suelen desarrollarse radialmente alrededor del eje
y cada rama crece horizontalmente y muestra dorsiventralidad. Cuando el eje principal crece en
direccin horizontal, el eje es plagitropo (Fig.1.16 b). La planta en este caso se llama postrada
o reptante, y su simetra suele ser dorsiventral.
Fig.1.16, a) Eje orttropo en
Helianthus annuus (girasol)
Fig.1.16, b) Eje plagitropo en Dichondra

microcalyx (oreja de ratn)
Tema 1.3: Yemas

Las estructuras encargadas del crecimiento del tallo son las yemas, que tambin producen hojas y
ramificaciones. Una yema es el extremo joven de un vstago, y por lo tanto adems del
meristema apical, lleva hojas inmaduras o primordios foliares. La yema situada en el extremo del
eje es la yema terminal.
Fig.1.7, Yemas axilares en Quercus robur, roble
Se distinguen dos tipos de yemas por su estructura:

Yemas escamosas. El pice est protegido por hojas modificadas con aspecto escamoso,
dispuestas apretadamente. Generalmente estas escamas, prulas o tegmentos son oscuras y
coriceas, cumplen el rol de proteccin del pice vegetativo (Fig.1.8 a). Las escamas,
estrechamente aplicadas unas sobre otras y provistas de una gruesa cutcula, impiden la
desecacin de los tejidos embrionales durante el invierno, cuando la circulacin de la savia es
ms lenta. Se encuentran con frecuencia en especies tropicales siempreverdes y tambin en
especies deciduas.
Si se hace un corte longitudinal de la yema, se observa, por debajo de las escamas protectoras, el
pice vegetativo, asiento del meristema apical caulinar, y los primordios foliares (Fig.1.8 b).
Cuando en la primavera el meristema inicia su actividad, las escamas caen, y los primordios
foliares se desarrollan en hojas adultas. En Eucalyptus las yemas pueden tener hasta 50 pares de
primordios foliares.
Suelen tener pelos en abundancia que retienen aire y constituyen un abrigo para el meristema,
protegindolo de las variaciones trmicas bruscas. Las escamas pueden tener colteres,
estructuras glandulares secretoras de sustancias pegajosas como muclagos y resinas, que
contribuyen a la defensa contra la desecacin al asegurar una mayor impermeabilidad; son

comunes sobre todo en las plantas de hojas caducas.
Fig.1.8, a) Detalle de
yema escamosa
de Quercus robur, roble
Fig.1.8, b) Esquema de morfologa externa y

corte de yema escamosa
Yemas desnudas. Estn desprovistas de escamas protectoras y en este caso generalmente

estn protegidas por las hojas jvenes. Estas yemas se presentan generalmente en vegetales
herbceos (Fig. 1.9) .
En ciertos casos es difcil distinguir las yemas del resto del tallo, especialmente cuando los
primordios no estn claramente agrupados, como sucede en el esprrago y en grandes
monocotiledneas como Agave y Pandanus.
Fig.1.9, Yemas desnudas
a) Corte longitudinal de Brassica
oleracea var. Capitata, repollo
b) Corte longitudinal de
Lactuca sativa, lechuga
c) Morfologa externa de Asparagus

officinalis, esprrago
NMERO DE YEMAS AXILARES

Las yemas axilares son generalmente nicas, es decir que en la axila de cada hoja nace una sola
yema; en algunas especies pueden presentarse yemas axilares mltiples o supletorias que
originan flores, ramas, espinas o zarcillos (Fig.1.10). En algunas plantas como Gossypium y
Bambusa hay yemas mltiples que se forman por fragmentacin de un meristema axilar nico
(Lindorf et al., 1991).
Segn como estn dispuestas, hay dos tipos de yemas mltiples:
Yemas seriales: situadas una por encima de la otra en la axila de la hoja tectriz, formando
una fila vertical. Ejs: Passiflora caerulea, mburucuy; Lonicera japonica, madreselva,
Boungainvillea spectabilis, Santa Rita, Turnera orientalis. Tambin estn presentes en
Bignoniaceae, Fabaceae, Rubiaceae.
Yemas colaterales o adyacentes: situadas una al lado de la otra en la axila de una misma
hoja formando una fila horizontal. En el ajo, Allium sativum, cada diente es una yema axilar; en
las inflorescencias del bananero cada conjunto de yemas originar una "mano" de bananas.
Tambin estn presentes en Araceae y Palmae.
Fig.1.10, a) Disposicin de yemas mltiples

en vista frontal y lateral del nudo
b) Yemas seriales de
Lonicera japonica
Esquemas modificados de Camefort
Yemas adventicias
Se forman sin relacin con los meristemas apicales
sobre races, tallos, hipoctilos y hojas. Las hojas de
Kalanchoe forman yemas adventicias en las
escotaduras del margen foliar (Fig.1.11).
Pueden ser superficiales, formndose en la epidermis o
profundas, en tejidos corticales o cmbium. En algunas
plantas son yemas florferas.
Fig.1.11, Yemas adventicias en hojas de

Kalanchoe fedtschenkoi
YEMAS DURMIENTES
El fenmeno de la caulifloria se debe al desarrollo tardo (aos o dcadas despus) de yemas
durmientes que quedan en la corteza (Figs. 1.12 a y 1.12 b).
Fig.1.12, a) Caulifloria en
Theobroma cacao, cacao
Fig.1.12, b) Caulifloria en Myrciaria cauliflora, guapur: rbol, flores y

frutos.

Concaulescencia y Recaulescencia
Las yemas se originan sobre el tallo, en la
axila foliar, y mediante reajustes en el
crecimiento en algunos casos atpicos se
desplazan sobre el tallo o sobre la misma
hoja.
Fig. 1.13, a) Concaulescencia en Cuphea
A veces el tallo, al crecer, arrastra a la yema

que parece insertarse ms arriba de la hoja
tectriz: concaulescencia, como por ejemplo
en Cuphea (Fig.1.13 a) y algunas
Solanaceae.
La yema puede desplazarse sobre la hoja
tectriz: recaulescencia, como sucede en
Turnera (Fig. 1.13 b), Tilia y Boungainvillea
spectabilis.
Fig.1.13, b) Recaulescencia: flor epifila de Turnera orientalis
Tema 1.4: Sistema de Ramificacin

A. Plantas monocaules
Son los cormfitos cuyo vstago no se ramifica, excepto en la inflorescencia. Ejs.: Zea mays, el
maz (Fig. 1.17), Lilium longiflorum (azucena), Agave sp. (pita), etc.
B. Plantas pluricaules.
Son los cormfitos cuyo vstago se ramifica. Hay varios tipos de ramificacin:
1. Ramificacin dicotmica
2. Ramificacin lateral
Sistema monopdico
Sistema simpdico
Monocasio
Dicasio

Fig.1.17, Planta monocaule: Zea mays, maiz Fig.1.18, Ramificacin dicotmica

en Psilotum nudum
1. Ramificacin dicotmica. El pice se divide en dos por divisin de la clula apical. Se

presenta en algunas pteridfitas como Lycopodium y Psilotum (Fig.1.18)
En otros casos (ej.: Lycopodium complanatum), el pice cesa de crecer, en la periferia se
diferencian 2 clulas en clulas apicales y cada una organiza un nuevo pice.
En las espermatfitas la ramificacin dicotmica es muy rara, slo ha sido confirmada en:
1) Palmeras: Nypa, Hyphaene y Chamaedorea. 2) Cactaceae: en Mammillaria (Mauseth, 1988)
ocurre algo similar a lo de Lycopodium. 3) Flagellariaceae (lianas monocotiledneas del viejo
mundo, del orden Restionales).
2. Ramificacin lateral. Es el tipo dominante en las espermatfitas. Las ramas se originan en
yemas axilares, a partir de la segunda o tercera hoja desde el pice. En pteridfitas lo ms comn
es que las yemas se originen sobre la cara abaxial de las hojas o del pecolo. En algunas
especies con rizomas dorsiventrales las yemas surgen sin relacin con las hojas (ramificacin
acrgena). Equisetum es un caso nico entre las plantas vasculares: tiene ramificacin
monopodial y las yemas alternan con las hojas fusionadas en cada verticilo (Gifford & Foster,
1989).
SISTEMAS BSICOS DE RAMIFICACIN LATERAL
Sistema monoplico
La ramificacin monopdica es tpica de las conferas de forma piramidal o cnica: Pinus, Picea,
Abies (Fig.1.19). El pice del eje principal permanece indefinidamente, los ejes laterales se
desarrollan menos que el eje principal y quedan subordinados a l.
El eje principal crece ms intensamente que los ejes laterales de primer orden, y stos a su vez
ms intensamente que los de segundo orden, y as sucesivamente. Todo el sistema es
atravesado por un eje principal nico o monopodio, con crecimiento indefinido.
Estos procesos estn relacionados con la dominancia apical, o sea el efecto inhibidor que ejerce
la yema apical sobre las yemas laterales.
Tambin puede observarse este tipo de ramificacin en plantas herbceas. Algunos rizomas
crecen principalmente de manera monopdica: el eje principal se desarrolla en forma subterrnea
y ms o menos rpidamente, y los vstagos areos se originan en yemas axilares (Fig.1.20).
Debido a estas caractersticas estas plantas tienen tendencia a ser muy invasoras.

Fig.1.19, Ramificacin monopdica

en Pinus sp.
Fig.1.20, Crecimiento monopodial

del rizoma en Paris quadrifolia
Imagen tomada de Strasburger
Sistema simpdico
Las ramas laterales se desarrollan ms que el eje principal. El eje madre puede incluso
interrumpir por completo su crecimiento, porque su yema apical quede en reposo o se transforme
en una flor o muera. Entonces una o varias yemas axilares, generalmente las superiores, se
encargan de continuar el crecimiento y de formar nuevos brotes laterales o sea de proseguir su
ramificacin.
Monocasio: cuando la ramificacin se contina constantemente por una sola rama
lateral. Con frecuencia esta rama se dispone en la prolongacin de su brote madre, desviando
el extremo de ste hacia un lado. As se origina un sistema de ramificacin con un eje
aparente: simpodio, que se compone de ramas laterales de orden diferente. Este sistema
puede parecerse al monopodio cuando el eje aparente crece recto, y los extremos de las
ramas que detienen su desarrollo se disponen de modo semejante a ramas laterales y
oblicuas, como sucede en los ejes con zarcillos de la vid, Vitis vinifera (Fig.1.21).
Dicasio: cuando son dos las ramas laterales del mismo orden que continan el
crecimiento (suelen estar opuestas entre s). Un dicasio puede parecer una dicotoma, pero
las ramas laterales no se disponen en un plano sino en distintas direcciones del espacio
(Fig.1.22). Ej.: Datura ferox, chamico.
Fig.1.21, Eje simpdico con zarcillos en Vitis vinifera, vid
Fig.1.22, Dicasio
(esquema)
Esquemas modificados de Strasburger 1994
En regiones extratropicales, en las montaas de zonas tropicales y en climas tropicales secos,

muchas plantas presentan crecimiento simpodial: la yema terminal muere pronto y es
reemplazada por yemas laterales. La ramificacin simpodial est ampliamente extendida en las
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dicotiledneas herbceas y se observa en prcticamente todas las monocotiledneas

(Takhtajan,1991).
Tema 1.5: Porte

En las plantas perennes leosas podemos distinguir dos tipos bsicos: tipo rbol y tipo arbusto, y
adems los denominados subarbustos o sufrtices en los que slo est lignificada la porcin
basal del tallo.
Tipo arbusto. Presenta un conjunto apretado de tallos donde no se puede diferenciar un
tronco.
Tipo rbol. Presenta un tronco y una copa.
rboles no ramificados o monocaules. No tienen ramas laterales.
rboles ramificados o pluricaules. Tienen ramas laterales.
1. rboles con ramas equivalentes. No tienen un eje principal.
2. rboles diferenciados en tronco y ramas. Se puede diferenciar el tallo principal
engrosado o tronco y ramas laterales. Hay tres variantes:
a. Ramificacin simpdica
b. Ramificacin monopdica
c. Ramificacin combinada
Tipo arbusto: El arbusto es un cormfito pluricaule que presenta un conjunto apretado de

tallos, creciendo desde el suelo sin que se pueda distinguir entre ellos un tronco (Fig.1.23 y 1.25).
El primer ao de su desarrollo el tallo principal del arbusto se eleva bastante poco del suelo. El
segundo ao forma ramas vigorosas que sobrepasan al tallo principal. Este crecimiento
dominante de las ramas de la base del tallo se llama ramificacin bastona (Fig.1.23).
Las ramas as formadas se incurvan o se inclinan hacia el suelo. Sobre estas ramas arqueadas u
oblicuas, las ramificaciones dominantes aparecen al tercer ao en la base de cada una de ellas y
sobre la cara superior: ramificacin eptona (Fig.1.24).
Fig.1.23, Ramificacin tipo arbusto, basitona
Fig.1.24, Epitona
Esquema tomado de Camefort1972.

Imagen modificada de Strasburger 1994

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Fig.1.25, Arbusto: Ligustrum sinense (ligustrina)
Tipo rbol: Posee generalmente un tronco o tallo principal engrosado y una copa . La
arquitectura de los rboles depende de su sistema de ramificacin (Lindorf y col., 1991).
1. rboles no ramificados: son cormfitos monocaules, carecen de ramas laterales (Fig.1.26).
Forman un eje nico llamado estpite, que a veces puede ser muy largo, terminado en una roseta
o corona de hojas. Ejs.: helechos arborescentes, palmeras. Algunas palmeras como el cocotero
carecen de yemas axilares vegetativas pero tienen yemas axilares reproductivas.
Hay algunas dicotiledneas monocaules como Carica papaya (mamonero) y Espeletia schultzii.
Tienen yemas axilares inhibidas, que pueden desarrollarse si se daa la yema apical (Lindorf,
1991).
Fig.1.26 a, Esquema de
rbol monocaule
Fig.1.26 b, Acrocomia totai

(mbocay, cocotero)
Fig.1.26 c, Carica papaya

(mamonero)
Esquema tomado de Tomlison 1990
Ciertas plantas como los individuos masculinos de Cycas revoluta y C. circinalis (Gymnospermae),
Talisia mollis (Sapindaceae), Jatropha multifida (Euphorbiaceae) son aparentemente no
ramificadas. En realidad el tronco se origina de manera simpdica (Lindorf, 1991) .
2. rboles ramificados (pluricaules)
rboles con ramas equivalentes (Fig.1.27). En este caso se forman varios ejes
equivalentes, no hay un tronco principal. Dichos ejes nacen en rizomas profusamente ramificados
como en el caso de los bambes, ciertas palmeras cespitosas como Areca lutescens, y algunos
helechos arborescentes.
En monocotiledneas como Musa paradisiaca, el bananero, cada eje areo se origina sobre un
eje principal subterrneo: un rizoma. La porcin columnar que lleva las hojas es un
pseudotronco, formado por las vainas foliares concntricas dispuestas alrededor del eje florfero.
Por esta razn muchos autores no lo consideran como rbol.

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a, esquema
Fig.1.27 rbol ramificado con ramas equivalentes

b, Areca lutescens
c, Musa paradisiaca, bananero
Esquema tomado de Tomlison 1990
rboles diferenciados en tronco y ramas: El tronco puede edificarse en forma monopodial

(desarrollo continuado de la yema apical) o simpodial (desarrollo sucesivo de yemas axilares que
reemplazan a la yema apical).
a. con ramificacin simpdica (Ejs. Tabebuia heptaphylla, lapacho; Plumeria rubra, jazmn
magno). Las primeras ramificaciones que aparecen son poco importantes, se secan y caen
rpidamente. Para formarse la ramificacin definitiva, la yema terminal se inactiva o muere
y las yemas axilares ms prximas al pice (acrotona) originan ramas que se alargan
oblicuamente: (Fig.1.28).
A su vez, las ramas laterales oblicuas se ramifican mediante el desarrollo de yemas
axilares prximas a la yema terminal, pero se desarrollan ms las de la cara inferior de la
rama. Este crecimiento preponderante de las ramas situadas sobre la cara inferior se
denomina hipotona. Impide la presencia de ramas vigorosas en el centro del rbol, y
contribuye a una mejor exposicin de las hojas.
Fig.1.28, rbol con ramificacin simpdica
a, esquemas
b, Plumeria rubra (jazmn magno)
Esquema tomado de Camefort 1972
b. con ramificacin monopdica (Fig. 1.29). Es tpica de conferas como Pinus y

Araucaria, pero se encuentra tambin en dicotiledneas como Grevillea robusta (roble
sedoso), Eucalyptus spp., Magnolia grandiflora y Pachira insignis. Es caracterstica
13
tambin en muchos rboles del subtrpico hmedo, y particularmente de la selva hmeda

tropical; en estos climas el meristema apical se preserva durante largo tiempo, y se forma
un eje principal vigoroso y pocas ramas laterales (Takhtajan, 1991).
Fig. 1.29, rbol diferenciado en tronco y ramas con ramificacin monopdica
a, esquema
b, Grevillea robusta, roble sedoso
c. En Araucaria sobre las ramas principales se forman ramas laterales casi horizontales por
desarrollo dominante de yemas laterales: desarrollo anftono (Fig.1.30).
a, rbol
Fig.1.30, Ramas de desarrollo anftono en Araucaria excelsa

b, Esquema de ramificacin c, Verticilo de ramas visto desde el pice
d. con ramificacin combinada (Fig.1.31). El eje principal tiene desarrollo monopodial y las
ramas ramificacin simpodial. Durante varios aos (6-7) despus de la germinacin de la
semilla el tallo principal crece sin ramificarse, se desarrolla slo la yema terminal, las
axilares permanecen inactivas. Luego la yema terminal entra en reposo, y las yemas
axilares de las hojas prximas al pice se desarrollan formando un piso de ramas.
Mientras las ramas se alargan la yema principal se activa nuevamente, y cuando entra en
reposo el proceso se repite, dando lugar a varios pisos de ramas laterales cuya
ramificacin es simpodial.

14
Fig. 1.31, rbol pluricaule con ramificacin combinada

Achras sapota
Terminalia catappa
Esquema tomado de Lindorf 1991
Tema 1.6: Duracin de la vida de las Plantas

Plantas
hapaxnticas
Plantas Polacnticas
Perennes herbceas
perennes leosas
PLANTAS HAPAXNTICAS (Guds, 1979) tambin llamadas monocrpicas (Lindorf et al., 1991):
son las que florecen slo una vez y despus mueren.
Si florecen y mueren en el primero y nico ao de su vida, son anuales (arveja, soja, tabaco,
zapallo, zapallito), pero si florecen en el segundo ao son bienales (zanahoria, cebolla, lechuga,
remolacha).
Tambin pueden ser pluriennales: algunas demoran varios aos hasta florecer, como Digitalis
purpurea, Agave spp. y otras pueden demorar varias dcadas o incluso centurias como Agave
americana (varias dcadas a 100 aos), Phyllostachys bambusoides (120 aos) o Fourcroya
gigantea, Agavaceae (400 aos).
Las plantas hapaxnticas pueden ser monocaules como Agave o pluricaules como algunas
bambseas. Muchas dicotiledneas hapaxnticas se ramifican (ramificacin bastona) pero
siempre son herbceas, los tallos forman poco leo secundario y no tienen peridermis.
Plantas hapaxnticas o monocrpicas
anuales
bienales
Fig.1.32, a) Cucurbita maxima, zapallo
Fig.1.32, b) Lactuca sativa, lechuga

15
pluriennales
Fig.1.32, c) Agave sp. planta viva y senescente, despus de la floracin
PLANTAS POLACNTICAS (Guds, 1979) tambin llamadas pleonnticas (Tomlinson, 1990),

policrpicas (Lindorf et al., 1991) o perennes: florecen repetidamente, cada floracin al final de
cada perodo de crecimiento.
Si la parte area muere cada ao y quedan slo los rganos subterrneos, la planta es
perenne herbcea; la parte subterrnea puede ser un rizoma, una raz tuberosa, un sistema
de races adventicias, o un bulbo; la ramificacin puede ser simpodial o monopodial.
En las perennes leosas la parte area no muere despus de la floracin, se lignifica y
soporta condiciones adversas; las yemas permanecen como yemas durmientes y reanudan el
crecimiento en la prxima estacin. Pueden desarrollarse como subarbustos, arbustos o
rboles (Guds, 1979), monocaules (algunas Cycadales, Phoenix canariensis y otras
Palmae) o pluricaules con ramas equivalentes, como en Areca lutescens, o con tronco y ramas
con ramificacin simpodial (Tabebuia heptaphylla, lapacho rosado; Plumeria rubra, jazmn
magno) o monopodial (Pinus, Grevillea robusta).
Plantas polacnticas o perennes
perennes herbceas
Fig.1.33, a) Sanseviera thyrsiflora
Fig.1.33, b) Canna sp. (achira)

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perennes leosas
Fig.1.33, c) Arbusto:
Nerium oleander ,
laurel blanco
Fig.1.33, d) rbol simpodial:

Tabebuia heptaphylla, lapacho
Tema 1.7: Raz

La raz es el rgano generalmente subterrneo, especializado en:
Fijacin de la planta al substrato.
Absorcin de agua y sustancias disueltas.
Transporte de agua y solutos a las partes areas.
Almacenamiento: las plantas bienales como zanahoria y cebolla almacenan en la raz durante
el primer ao reservas que utilizarn el segundo ao para producir flores, frutos y semillas.
En algunas plantas como Isoetes (pteridfita) y Littorella (Plantaginaceae) las races
transportan dixido de carbono (CO2) para la fotosntesis, ya que sus hojas usualmente carecen
de estomas.
La raz est presente en todos los vegetales vasculares excepto las Psilotales (pteridfitas) que
presentan rizoides. Ciertas espermatfitas especializadas carecen de raz porque se atrofia el
polo radical, el embrin no presenta radcula; entre ellas hay plantas acuticas como Wolffia
(lenteja de agua), Utricularia y Ceratophyllum demersum y plantas epfitas como Tillandsia
usneoides y algunas orqudeas. Algunas de ellas pueden formar races adventicias (Lindorf et al.,
1991). En Salvinia, pteridfita acutica, la funcin radical es desempeada por hojas modificadas.
Sistemas de races: Orgen

En las espermatfitas la radcula o raz embrional situada en el polo radical del embrin origina la
raz primaria despus de la germinacin (Fig.1.34).
En las pteridfitas el embrin no es bipolar, generalmente la raz embrional es lateral con respecto
al vstago (Fig. 1.35). En Psilotum cuyo embrin no tiene radcula, slo se formarn rizoides.

17
Fig.1.34, Embrin de dicotilednea Fig.1.35, Embrin de pteridfita.
Sistema radicular
En las gimnospermas y dicotiledneas la raz primaria produce, por alargamiento y ramificacin, el
sistema radical alorrizo, caracterizado porque hay una raz principal y races laterales no
equivalentes morfolgicamente (Fig.1.36). El sistema radical generalmente es unitario, presenta
ramificacin racemosa, acrpeta, la raz es axonomorfa o pivotante, tiene races de 2- 5 orden,
y crecimiento secundario.
En las monocotiledneas igual que en las pteridfitas, la raz embrional por lo general muere
pronto. El sistema radical de la planta adulta se forma por encima del lugar de origen de la raz
primaria, en las gramneas o Poaceae sobre el tallo o sobre el hipoctilo. El sistema radical es
homorrizo, est formado por un conjunto de races adventicias (Fig.1.37).
Fig.1.36, Sistema radical alorrizo
Fig.1.37, Sistema radical homorrizo
Imgenes modificadas de Strasburger (1994)

18
Races adventicias
Son las que no se originan en la radcula del embrin, sino en cualquier otro lugar de la planta,
pueden surgir de partes areas de la planta (Fig.1.39), en tallos subterrneos (Fig.1.38), y en
races viejas Pueden tener o no ramificaciones, pero tienen forma y tamao relativamente
homogneo. No tienen crecimiento secundario generalmente. Son races fasciculadas o sistemas
radicales fibrosos. Su duracin vara, en algunos pastos perennes pueden durar varios aos
(Clark & Fisher, 1986).
En muchas monocotiledneas como la gramilla (Cynodon dactylon) y dicotiledneas como la
frutilla (Fragaria) que presentan tallos postrados, frecuentemente el sistema radical no es unitario,
pues en cada nudo nace un fascculo de races adventicias.
Algunos cormfitos monocaules como la palma Socratea y Pandanus, monocotiledneas arbreas
o arbustivas, logran mayor estabilidad desarrollando races adventicias llamadas races flcreas
o races zancos. Dichas races tambin aparecen en gramneas como el maz y el sorgo
(Fig.1.40). Son gruesas, se forman en los nudos basales, y penetran al suelo donde cumplen
doble funcin: sostn y absorcin.
Fig.1.38, Rizoma de
Sanseviera thyrsiflora con
races adventicias
Fig.1.39, Races
adventicias
en tallo de Oplismenus
hirtellus
Fig.1.40, Races flcreas o

zancos
en Zea mays, maz
Imagen tomada de Raven et al. (1992)
En el Parque Mitre de nuestra ciudad hay un ejemplar cultivado de Ficus benghalensis, la "higuera
de la India" o "banyan tree", caracterizado por desarrollar races flcreas (Fig. 1.41). Dichas
races nacen sobre ramas extendidas horizontalmente, se extienden hacia el suelo y finalmente lo
penetran. Se desarrollan formando columnas que crecen en dimetro y adems pueden unirse
por concrescencia, adquiriendo el aspecto de nuevos troncos. Como las ramas quedan sostenidas
por estas races columnares, pueden alcanzar una longitud mucho mayor que las ramas de otras
especies, que tienen soporte slo en el punto de unin con el tronco. De esta manera una sola
planta puede cubrir una enorme extensin: hay casos registrados en India de rboles cuya copa
cubre una superficie de ms de 20.000 m2. El tronco inicial tambin puede unirse por
concrescencia con las races flcreas, y va aumentando de tamao; se conocen troncos de cerca
de 3 m de dimetro.

19
Fig.1.41, Ficus benghalensis, higuera de la India

Races flcreas en desarrollo
Aspecto general del rbol
y fijadas al suelo
Algunas plantas tienen races gemferas: se forman yemas en las races que permiten la
propagacin vegetativa de la planta (Linaria vulgaris, Rumex acetosella, Populus spp.).
Fig.1.42, Morfologa externa de la raz
MORFOLOGA EXTERNA DE UNA RAZ

PRIMARIA
Caliptra, cofia o pilorriza: se encuentra en el pice
protegiendo al meristema apical (Fig.1.42 y 1.43)
Zona de crecimiento o alargamiento, zona glabra
de 1-2 mm long. (Fig.1.42). En races areas de
Rizophora mangle sobrepasa los 15 cm de longitud.
Zona pilfera, regin de los pelos absorbentes
(Fig.1.42).
Zona de ramificacin, regin sin pelos, donde se
forman las races laterales. Se extiende hasta el
cuello, que la une al tallo (Fig.1.42).
El extremo de la raz est revestido de mucigel,
envoltura viscosa constituida por muclago
(polisacridos), que la protege contra productos
dainos, previene la desecacin, es la interfase de
contacto con las partculas del suelo y proporciona un
ambiente favorable a los microorganismos (Fig.1.42).
CALIPTRA
Protege al meristema evitando el contacto con partculas
slidas del suelo y evitando lesiones. A pesar de que
continuamente se forman nuevas clulas en la parte
profunda de la caliptra, sta no aumenta de tamao
porque las clulas externas se desprenden, se
descaman, por gelificacin de las laminillas medias. Las
clulas externas juegan el papel de lubricante que
facilita la penetracin de la raz en el suelo. Entre la
caliptra y la protodermis las paredes se vuelven
mucilaginosas, facilitando la separacin de la caliptra de
los lados de la raz en crecimiento (Fig.1.43).

Fig.1.43, Caliptra de Potamogeton

pedersenii (foto MEB)
20
RAMIFICACIN DE LA RAZ
El grado de ramificacin est influenciado por el suelo. Las races son escasamente ramificadas
si crecen en agua o pantano. En suelos aireados y secos son muy ramificadas.
Muchos rboles tienen un sistema radical dividido que les permite aprovechar mejor la provisin
de agua: races horizontales, superficiales para absorber el agua de lluvia, y races profundas
verticales para alcanzar el agua de las capas internas del suelo, cuando baja el nivel fretico.
En dicotiledneas tropicales se han descripto cuatro patrones de ramificacin de races para
rboles viejos:
Sistema sin raz principal, con races tabulares: races superficiales gruesas horizontales
formando grandes contrafuertes o aletones parietiformes, con puntos de anclaje vertical dbiles.
rboles de selva tropical: Ficus elastica.
Sistema formado por races superficiales gruesas horizontales con zonas de anclaje y raz
principal bien desarrollada.
Raz principal prominente, con races oblicuas muy desarrolladas, races superficiales dbiles.
Races zancos prominentes y races subterrneas dbiles.
Para rboles de zonas templadas se distinguen los siguientes:
En forma de estaca: una raz principal dominante, de crecimiento vertical: Quercus, algunas
conferas.
En forma de plato: races horizontales superficiales de las que nacen races ms o menos
verticales: Abies, Fraxinus, Populus.
Glosario
Acrpeta /o: dcese de lo que se desarrolla desde la base hacia el pice.
Brctea: rgano foliceo situado en la proximidad de las flores y distinto por su forma, tamao,
consistencia, color, etc., de las hojas normales y de las que, transformadas constituyen las
piezas florales.
Brevicaule: de tallo corto.
Caulifloria: fenmeno relativo a algunos rboles o arbustos que echan las flores en el tronco y en
las ramas aosas; se trata de la brotacin tarda de yemas durmientes.
Caulgeno: que se origina en el tallo.
Caducifolia /o: rboles y arbustos que no se conservan verdes todo el ao, dejan caer sus hojas
en pocas desfavorables, estacin fra o seca.
Cutcula: capa crea o grasa de la pared exterior de las clulas epidrmicas, formada por cutina y
ceras, falta en las races y en rganos sumergidos de las plantas acuticas.
Decidua /o: que deja caer sus hojas en pocas desfavorables.
Dimorfismo: fenmeno relativo a las plantas o a los rganos dimorfos, es decir, que poseen dos
formas.
Embrin: rudimento del esporfito joven, cuando la ovoclula despus de fecundada ha
constituido un cuerpo primordial de clulas diploides (2n).
Esporangio: estructura hueca uni- o pluricelular donde se producen las esporas. En las
pteridfitas estas estructuras se hallan en las frondes frtiles o esporofilos.
Espora: clula reproductiva especial, provista por lo general de una gruesa pared, habitualmente
unicelular, capaz de dar lugar a un adulto sin fusionarse con ninguna otra clula.

21
Estoma: estructura que conforma una pequea abertura y se halla situada sobre la superficie de
las hojas y de los tallos (epidermis), a travs de donde circulan los gases; se abre y cierra
en determinadas condiciones.
Filotaxis: ordenacin de las hojas sobre el tallo.
Gelatinizacin: se refiere a las paredes celulares que se transforman parcialmente en muclago.
Gelificacin.
Inflorescencia: sistema de ramificacin que se resuelve en flores.
Intercalar: crecimiento localizado en la base o en la parte media de un rgano.
Laminilla media: capa de material intercelular, rica en compuestos pcticos, que mantienen
unidas las paredes primarias de clulas adyacentes.
Meristema apical caulinar: grupo de clulas meristemticas (indiferenciadas) en el pice del
vstago que por divisin celular produce los precursores de los tejidos primarios.
Orttropo: orientado verticalmente.
vulo: estructura de las plantas con semillas que contiene el gametfito femenino con la
ovoclula, toda ella est rodeada por una nucela y uno o dos tegumentos; cuando madura,
el vulo da lugar a la semilla.
Parietiforme: en forma de pared o tabique.
Perenne: planta que vive 3 ms aos y produce estructuras reproductoras ao tras ao.
Primordio: estado, todava rudimentario, de un rgano que empieza a formarse.
Protodermis: tejido meristemtico primario que da lugar a la epidermis.
Raz axonomorfa: raz cuyo eje es predominantemente ramificada de manera racemosa, con los
ejes secundarios, etc., poco desarrollados en comparacin del principal.
Raz caulgena: Que surge o se forma en el tallo, como las races de los helechos.
Bibliografa
Camefort, H. 1972. Morphologie des Vgtaux Vasculaires. 2a ed. Doin, diteurs.
Clark L. G. & J. B. Fisher. 1986. Vegetative Morphology of Grasses: Shoots and Roots. Int.Grass
Symp.: 37-45.
Gifford, E. M. et A. S. Foster. 1989. Morphology and Evolution of Vascular Plants. W. H.
Freeman and Company.
Guds, M. 1979. Morphology of Seed- Plants. J. Cramer.
Ingrouille, M.1992. Diversity and Evolution of Land Plants. Chapman & Hall.
Lindorf, H., L. de Parisca & P. Rodriguez. 1991. Botnica. Universidad Central de Venezuela.
Ediciones de la Biblioteca. Caracas.
Mauseth, J. 1988. Plant Anatomy. Benjamin/Cummings Pub.Co., Menlo Park, CA.
Nultsch, W. 1996. Botnica General. Editorial Norma.
Raven, P. H., R. F. Evert & S. E. Eichhorn. 1992. Biology of Plants, 5th. ed. Worth Publishers.
Strasburger E. y col. 1994. Tratado de Botnica, 8 ed. castellano. Ediciones Omega S.A.
Takhtajan, A. 1991. Evolutionary Trends in Flowering Plants. Columbia University Press.
Tomlison, P. B. 1990. The Structural Biology of Palms. Clarendon Press Oxford.
22
Tema 2: Hoja
Tema 2.1.: Hoja, definicin, origen, funcin y sucesin foliar
Las hojas son rganos vegetativos, generalmente aplanados, situados lateralmente sobre el tallo,
encargados de la fotosntesis.
La morfologa y anatoma de tallos y hojas estn estrechamente relacionadas. Un rgano no
puede existir sin el otro, en conjunto constituyen el vstago.
SUCESIN FOLIAR
En numerosas especies de dicotiledneas la forma de la hoja se modifica en el curso del
desarrollo del individuo.
Se distinguen los siguientes tipos de hojas (Fig.2.1)
1. Hojas embrionales o cotiledones
Fig.2.1. Sucesin foliar
Son las primeras hojas que nacen sobre el eje.

Generalmente su nmero es caracterstico para cada grupo
de plantas: un cotiledn en monocotiledneas, dos en
dicotiledneas y dos a varios en gimnospermas. En
algunos casos no emergen a la superficie y slo sirven para
absorber (gramneas) o ceder sustancias alimenticias a la
plantita en desarrollo (Pisum, Quercus). En otros casos son
rganos fotosintetizadores, verdes. En general tienen vida
breve, y su forma es diferente a la de los nomfilos, como
en el palo borracho rosado (Ceiba), en el fresno, etc.
En algunas Gesneriaceae tropicales como Monophyllea y
Streptocarpus, son las nicas hojas que se forman. Una se
agranda considerablemente, y constituye una hoja
vegetativa de larga duracin. En su axila se desarrolla la
inflorescencia.
2. Hojas primordiales
Son las primeras hojas que nacen por encima de los cotiledones de la planta joven. En plantas
con hojas compuestas como el fresno, el poroto y el chivato, las hojas primordiales son simples o
con menor nmero de fololos, mientras en otras plantas como la arveja son ms reducidas (Ver la
sucesin foliar de la Fig.2.2).
3. Hojas vegetativas o nomfilos
Aparecen despus de las hojas primordiales y son las que se forman durante toda la vida de la
planta. Son morfolgicamente ms complejas, y son las hojas caractersticas de cada especie.
En ciertas plantas hay hojas de tamao y forma diferentes: el fenmeno se llama heterofilia.
Por ejemplo en el Eichhornia azurea, camalote las hojas sumergidas son acintadas y las hojas
emergentes tienen la lmina elptica o romboidal (Fig.2.3).

Fig.2.2, Sucesin foliar en Delonix regia, chivato
Fig. 2.3, Heterofilia en Eichornia azurea
4. Profilos
Son las primeras hojas sobre un eje
lateral. Tienen una posicin
caracterstica, lateral en dicotiledneas
y dorsal y soldados entre s en
monocotiledneas. Sobre el eje lateral
despus de los profilos pueden
desarrollarse nomfilos u otras hojas
como brcteas o antfilos.
Fig.2.4, Disposicin de los profilos en monocotiledneas y

dicotiledneas

5. Hojas preflorales
Cuando la planta pasa del estado vegetativo al estado floral, a menudo el cambio es anunciado
por una modificacin en la forma de las hojas. El limbo se reduce, la hoja a menudo se vuelve
ssil, y la coloracin puede ser diferente (Euphorbia pulcherrima, estrella federal; Bougainvillea
spectabilis, Santa Rita). Cuando se encuentran sobre el eje principal se llaman brcteas o
hipsfilos, y cuando se encuentran sobre un eje lateral reciben el nombre de bractolas.
6. Antfilos u hojas florales
Son las hojas modificadas que constituyen los rganos florales.
Fig.2.5, Brcteas o hipsfilos en Euphorbia
pulcherrima
Fig.2.6, Diferentes tipos de hojas en Gossypium

hirsutum, algodn
Tema 2.2.: Hoja de Dicotiledneas

Las partes de una hoja de dicotilednea son:
Limbo o lmina: porcin verde, aplanada, delgada, con dos caras: la adaxial, superior, ventral,
haz o epifilo dirigida hacia el pice, y la cara abaxial, inferior, dorsal, envs o hipofilo dirigida hacia
la base del tallo.
Cuando ambas caras son del mismo color, la hoja se llama concolora; cuando son de distinto
color, generalmente la adaxial es de color verde ms oscuro, se llama discolora.
Pecolo: une la lmina con el tallo, es generalmente cilndrico, estrecho. Se denomina ssil a la
hoja que carece de pecolo.
Base foliar: algunas veces llamada vaina, es la porcin
ensanchada donde el pecolo se inserta en el tallo.
Fig.2.7, Hoja de dicotilednea

Hibiscus rosa-sinensis, r
osa china, sinensia
Estpulas: estn situadas sobre la base foliar, a ambos

lados del pecolo, son apndices de forma diversa, a veces
foliceos. Las diversas partes de la hoja pueden presentar
desarrollo y forma muy variables, explicndose as la gran
variabilidad morfolgica de las hojas en este grupo
vegetal.

LMINA O LIMBO
El aspecto de la lmina foliar depende de su forma, del grado de divisin de la misma, del dibujo
del margen y del tipo de venacin.
Organizacin:Hoja Simple
Cuando la hoja es simple, consta de una sola lmina foliar . sta puede ser :
entera
hendida (fida o lobada): la incisin es menor que el 50%.,
partida, cuando la incisin es mayor que el 50%.,
sectada, cuando la incisin llega casi hasta el nervio o hasta el nervio mismo, con porciones de
base ancha, no articuladas sobre la vena (Myriophyllum, Dahlia, Petroselinum, Foeniculum).
Fig.2.8, Organizacin de la lmina foliar: hoja simple
Pinnatfida
Pinnatipartida
Pinnatisecta
Entera (Eugenia uniflora,
(Turnera
(Quercus robur,
(Taraxacum officinale,
angapir)
sidoides)
roble)
diente de len)
Palmatfida (Platanus sp., Palmatipartida (Passiflora caerulea, Palmatisecta (Manihot

pltano)
mburucuy)
esculenta, mandioca)
Hoja Compuesta
La lmina foliar est dividida en varias subunidades llamadas fololos, articuladas sobre el raquis
de una hoja o sobre las divisiones del mismo. Pueden tener pecilulos o ser ssiles.
Segn el nmero de fololos la hoja puede ser:

Fig.2.9, Organizacin de la lmina foliar: hoja compuesta

(la flecha seala la posicin de la yema axilar)
Bifoliolada (Melicoccus Trifoliolada o ternada
Unifoliolada (Citrus
lepidopetalus, coquito de (Erythrina crista- galli,
aurantium, naranjo agrio)
seibo)
San Juan),
Cuando hay ms de tres fololos, segn su disposicin la hoja puede ser:

Pinnada: subunidades o pinnas dispuestas a lo largo de un eje o raquis. Puede ser paripinnada o
imparipinnada.
Segn el grado de divisin la lmina puede ser: bipinnada, tripinnada, cuadripinnada. En dichos
casos hay rquices secundarios, terciarios, etc, y las porciones de lmina se llaman pnulas.
Palmaticompuesta: subunidades o fololos insertos en el extremo del raquis, (lapacho, palo
borracho). Si los fololos estn divididos, la disposicin de los folilulos ser pinnada. No se
conocen hojas bipalmadas o bipalmaticompuestas.
Fig.2.10, Organizacin de la lmina foliar: hojas compuestas con ms de tres fololos
Bipinnada paripinnada (Acacia Palmaticompuesta (Tabebuia
Imparipinnada
sp.)
heptaphylla, lapacho rosado)
(Fraxinus, fresno)
Forma
Lmina: lanceolada, hastada, romboidal, obromboidal, elptica,oblonga, triangular, obtriangular,
cordada, obcordada, ovada, obovada, reniforme, linear. Tambin hay trminos especiales como:
escuamiforme, acicular, panduriforme, orbicular, etc.

Fig. 2.11, Tipos de lmina foliar
Imagen modificada de Carlton (1961)
Base de la lmina: cuneada, aguda, redondeada, cordada, truncada, hastada, sagitada,

peltada.
Fig. 2.12, Variacin de la base de la lmina foliar
Imagen modificada de Carlton (1961)
pice: acuminado, agudo, redondeado, obtuso, retuso, obcordado, cuspidado, mucronado,

truncado, emarginado, atenuado, etc.
Fig. 2.13, Variacin del pice de la lmina foliar
Imagen modificada de Carlton

Margen
Entero (Erythrina crista-galli, seibo).
Serrulado, aserrado (Mespilus germanica, nspero).
Doblemente aserrado (Turnera orientalis).
Crenado (Pelargonium hortorum, malvn).
Lobado (Quercus robur, roble).
Sinuado, ondulado, inciso, eroso, dentado (Macfadyena dentata, ua de gato).
Revoluto (Rosmarinus officinalis, romero).
Involuto.
Plano.
Tambin tienen importancia la espaciacin de las proyecciones y su tamao (igual o desigual, o
doble).
Fig. 2.14, Tipos de margen foliar
Tema 2.3: Venacin foliar

A la hoja entran uno o ms rastros foliares. Pueden continuar en igual nmero a lo largo de toda la
hoja o pueden dividirse, fusionarse y volverse a ramificar.
Las venas primarias son haces vasculares sencillos o varios haces asociados. La disposicin de
las venas se llama venacin o nervadura.
Generalmente las venas ms gruesas son salientes en la haz y poco salientes o hundidas en el
envs.
La venacin puede ser:
Venacin abierta: todas las venas acaban libremente en el interior de las hojas o en
sus mrgenes No hay anastomosis entre las venas. Rara en dicotiledneas (Circaeaster,
Kingdonia uniflora).
Venacin cerrada: Las venas se ramifican y se anastomosan unas con otras formando
una red que facilita la difusin de lquidos. Es ms avanzada, y asegura la nutricin a las
porciones rasgadas o heridas. La venacin presenta dos niveles de organizacin, la
venacin mayor y la venacin menor.
Fig.2.15, Venacin cerrada en Talipariti elatus (Malvaceae).
Tipos de venacin mayor

Los tipos de venacin mayor se establecen teniendo en cuenta las venas primarias o venas ms
gruesas de la hoja (Hickey, 1974). Una hoja puede tener una vena primaria, en ese caso llamada
vena media (Fig.2.16.a, 2.16. b, 2.16.c), o varias (Figs.2.16.d, 2.16.e., 2.16.f). Las venas
secundarias parten de las venas primarias. El ngulo que determinan en su unin con ellas
recibe el nombre de ngulo de divergencia.
De las venas secundarias divergen las venas terciarias, y as sucesivamente.
La venacin puede ser:
Pinnada. Las hojas con este tipo de venacin tienen una vena principal con venas
secundarias escalonadas a lo largo de la misma. Presenta tres variantes:
Craspeddroma: venas secundarias terminando en el margen (Fig.2.16.a).
Camptdroma: venas secundarias terminando antes del margen (Fig.2.16.b).
Hifdroma: venas secundarias y menores ausentes, rudimentarias o escondidas
en el mesfilo carnoso o coriceo (Fig.2.16.c).
Fig.2.16, Tipos de venacin
2.16.a,
Craspeddroma
2.16.b, Camptdroma
2.16.c,
Hifdroma
Imgenes modificadas de Hickey(1974)
Paraleldroma: 2 o ms venas primarias originndose a cada lado de la base foliar y

corriendo paralelas hasta el pice donde convergen (Plantago sp.) (Fig.2.16.d).
Campildroma: varias venas o ramas primarias nacen en un mismo punto, formando
arcos recurvos que convergen hacia el pice (Fig.2.16.e). Se da tambin en
monocotiledneas.

Acrdroma: dos o mas venas primarias o venas secundarias fuertemente desarrolladas

formando arcos no recurvos que convergen hacia el pice (Saponaria sp., Bupleurum sp.)
(Fig.2.16.f).
2.16.d, Paraleldroma
2.16.e, Campildroma
2.16.f, Acrdroma
Atindroma: tres o ms venas basales que divergen radialmente desde un punto

(Malvaceae, Tiliaceae) (Fig.2.16.g).
Palinactindroma (pedada): venas primarias divergiendo en una serie de ramificaciones
dicotmicas, ms o menos distanciadas (Platanus); las dos venas laterales ms inferiores se
ramifican formando ngulos muy abiertos con la vena media (Fig.2.16.h).
2.16.g, Actindroma
2.16.h, Palinactindroma
Hay otros caracteres que tambin determinan variantes en la

venacin, como el curso de las venas, recto o sinuoso, si
forman o no arcos cerca del borde para anastomosarse, o si
forman una vena intramarginal, etc.
Fig. 2.17, Venacin menor en hoja

transparentada de dicotilednea
Las ltimas venas configuran la venacin menor, y al unirse

entre s determinan reas de mesfilo que se llaman arolas.
Cuando la venacin es dicotmica abierta (Circaeaster) no
hay arolas. Las arolas pueden tener forma y tamao
variables, y pueden tener o no terminaciones libres llamadas
vnulas en su interior. Las vnulas pueden ser simples o
ramificadas.

Tema 2.4.: Pecolo y base foliar

Pecolo
Generalmente es estrecho, puede ser cilndrico o deprimido en la cara superior. Puede ser
aplanado y ancho como en Citrus (Fig. 2.9).
Puede estar ausente, el limbo se une directamente al tallo y la hoja se llama ssil.
El limbo de las hojas ssiles puede abrazar al tallo (Bupleurum).
Cuando hay dos hojas ssiles insertas en cada nudo, a veces ellas se unen entre s rodeando
completamente el tallo (Lonicera implexa, Dianthus, Deianira erubescens).
Fig.2.19, Hojas ssiles
a.Hojas
ssiles
Fig.2.18, Hoja peciolada de
b.Hojas ssiles en Dianthus
soldadas entre s
Broussonetia papyrifera
caryophyllus, clavel
(Deianira erubescens)
Ciertas plantas tienen engrosamientos con aspecto de articulaciones, pulvinos, situados en la

base o el pice del pecolo, o pulvnulos situados en los pecilulos de las hojas compuestas.
Ambos son hinchados, con superficie arrugada, y se relacionan con las nastias: movimientos
reversibles de las hojas que ocurren como respuesta a estmulos. Los pulvnulos de Mimosa
paupera mueven las hojas en respuesta al estmulo por contacto.
Fololos extendidos
Fololos plegados
Base foliar y estpulas

El desarrollo de la base foliar es muy variable. Puede ser muy marcado como en las especies de
la familia Umbelliferae constituyendo una vaina (Fig. 2.22, a). Las bases foliares amplias,
envainadoras, son tpicas de nudos multilacunares. La base foliar puede estar reducida o faltar,
insertndose el pecolo sobre el tallo.

10
Las estpulas son dos apndices asociados a la base

foliar, a uno y otro lado del pecolo, presentes a menudo
en hojas con nudos trilacunares. Pueden ser libres, de
posicin lateral, simples (Gossypium hirsutum,
algodn), o compuestas (pinnadas en Delonix regia,
chivato y Peltophorum dubium, ivir pit), pequeas o
con dimensiones comparables a las del limbo como
sucede en la arveja, Pisum sativum. En Lathyrus
aphaca cada hoja comprende 2 grandes estpulas y el
limbo foliar est representado slo por un zarcillo. En
otras especies, las estpulas estn ausentes. En Ficus
religiosa (gomero), y otras especies de Ficus , las
estpulas (e) se sueldan entre s formando un capuchn
que protege el meristema apical.
a, Apium graveolens,
apio
Fig. 2.20 Ficus

religiosa
Fig.2.22, Vaina foliar y estpulas

b, Gossypium hirsutum
c, Delonix regia
Fig.2.21, Ficus
benjamina
d, Pisum sativum, arveja
En algunas especies las estpulas pueden ser:

adnatas al pecolo, como sucede en Rosa.
coherentes entre s, las de la misma hoja, con las siguientes variantes:
a) axilares o intrapeciolares, entre la hoja y el tallo;
b) opositifolias, soldadas abrazando el tallo;
Fig. 2.23, Estpulas
a. Estpulas (e) adnatas al pecolo, Rosa sp.

11
b. Estpulas (e) coherentes entre s, Platanus sp.
c) crea, formando un tubo que encierra el tallo;

c. Estpulas concrescentes y opositifolias en Coronilla minima
d. crea en Polygonum
interpeciolares: cuando se sueldan las estpulas de distintas hojas insertas en el mismo

nudo, como ocurre en muchas especies de la familia Rubiaceae.
e. Esquema de estpulas interpeciolares
en Rubiaceae

f. Estpulas interpeciolares en Coffea

arabica, caf
12
Su duracin es variable: pueden ser caducas, caer mucho tiempo antes que el resto de la hoja
(Delonix) o ser persistentes, cuando permanecen an despus de la cada de la hoja.
Las estipelas son anlogas a las estpulas y se encuentran en la base de los fololos en hojas
compuestas, como sucede en Desmodium affine (pega-pega).
Fig.2.24, Estipelas en las hojas compuestas de Desmodium affine
Tema 2.5: Hoja de Monocotiledneas

Las hojas de monocotiledneas presentan una diversidad morfolgica casi tan grande como las de
dicotiledneas. A pesar de su diversidad, la mayora de las hojas tienen un aspecto comn,
caracterstico.
Son generalmente enteras, con venacin paralela, y la vaina est siempre bien desarrollada.
Veremos los tipos ms importantes:
1 tipo: presenta limbo entero, alargado, con venacin paralela, y se fija al tallo por medio de
una vaina que lo abraza ms o menos completamente. La vaina puede cubrir varios entrenudos.
En la unin de lmina y vaina puede haber un apndice laminar, la lgula, en posicin vertical. La
lmina presenta dos caras bien definidas, homlogas de las caras del limbo de hojas de
dicotiledneas. El haz mediano puede ser ms grande y estar asociado a una costilla prominente.
Las venas laterales pueden o no formar costillas. Ej: Zea mays, Tulipa, Convallaria.
Fig.2.25, Hoja de Zea mays, maz
2 tipo: algunas hojas presentan un pecolo entre la vaina y la lmina, como en las Araceae.
En Victoria cruziana (irup) el pecolo es muy largo, puede alcanzar 2 metros, y adems se inserta
en el centro de la lmina (hoja peltada). En Eichhornia crassipes, camalote, el pecolo est
inflado, y cada hoja presenta una nica estpula intrapeciolar, membrancea, situada entre la hoja
y el tallo, terminada en un lbulo estipular (Bell, 1993). En Potamogeton las hojas presentan un
13
par de estpulas, una a cada lado, que pueden estar parcialmente soldadas a la hoja.
Las hojas de las Marantaceae presentan pulvinos entre el pecolo y la lmina, que les permiten
cambiar la posicin de la lmina foliar de horizontal (diurna) a vertical (nocturna).
Fig.2.26, Estpula intrapeciolar membrancea
de Eichhornia crassipes
Fig.2.27, Pecolo inflado en Eichhornia

crassipes, camalote
Fig.2.28,
Fig.2.29,
3 tipo: hojas ensiformes o equitantes, se encuentran en Iridaceae. Las hojas presentan una
vaina que lleva sobre su cara dorsal el limbo, dispuesto en un plano perpendicular a la superficie
del tallo. Las primeras hojas presentan solamente vaina, y las subsiguientes poseen cada vez el
limbo ms desarrollado. El limbo es aplanado, pero ambas caras son verticales. En otros casos la
porcin basal de la hoja es envainadora, y la porcin apical constituye el limbo, sin haber una
diferencia morfolgica entre ambas porciones, como ocurre en Belamcanda chinensis.
Una organizacin del mismo tipo muestran las hojas de Allium cepa (cebolla) y Juncus
microcephalus, pero con vaina cilndrica, totalmente cerrada, y lmina cilndrica cerrada en el
pice, fijada dorsalmente sobre la vaina; la cavidad de la lmina no tiene comunicacin con la
cavidad de la vaina. Las primeras hojas de la cebolla son como las de Iris, casi sin lmina,
reducida sta a una masa de tejido clorofiliano.

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Fig.2.30, Belamcanda chinensis,

hojas ensiformes con vaina
Fig. 2.31, Hoja de Allium cepa, cebolla
4 tipo. En las palmeras pueden haber hojas sectadas. La venacin puede ser pinnada:
Acrocomia totai, (mbocay), Arecastrum romanzoffianum, (pind), Butia yatay, (yata); o palmada:
Copernicia alba (carand), Trithrinax campestris, (caranda-), no es paralela. En Caryota la hoja
es doblemente sectada. El limbo es entero en su origen, plegado, se divide tardamente.
a.Butia yatay, yata
Fig. 2.32, Hojas de palmeras

b.Arecastrum romanzoffianum, pind
c.Caryota sp.
d.Copernicia alba
5 tipo. En Canna spp. (achira) y Musa (bananero) las hojas son pinnati-paralelinervadas. La
lnea media de la hoja est ocupada por un conjunto de venas paralelas, muy juntas entre s, y las
venas perifricas se van desviando en ngulo recto, a lo largo de la lmina, recorrindola como
venas secundarias paralelas, independientes. La hoja tiende a desgarrarse por la falta de
refuerzos marginales (Lindorf, 1991).
15
Planta de Canna indica
Venacin de hoja de Canna
Tema 2.6: Hojas de Gimnospermas

HOJAS DE GIMNOSPERMAS
Hay una forma foliar tpica de gimnospermas, la hoja acicular, presente en Pinus, Abies, Larix y
Picea. Cada hoja tiene dos partes, la lmina que es una aguja verde, recorrida por una sola vena y
terminada en una punta aguda, y la base concrescente con el eje al que envuelven constituyendo
el cojinete foliar. Sobre cada una de sus caras hay dos lneas longitudinales que indican la
ubicacin de los estomas. En Sequoia las hojas presentan un ligero aplastamiento
dorsiventral. Los pinos tienen un follaje particular, pues presentan dos clases de hojas: las ramas
largas presentan solamente hojas reducidas o escamas, aplicadas contra el tallo.
En la axila de estas escamas se insertan ramas cortas, que llevan en su base algunas escamas y
terminan en 1-5 hojas aciculares. En Taxodiceas, Cupresceas y Podocarpceas las hojas son
uninervadas y escuamiformes, mientras en algunas especies de Araucariceas son anchamente
ovadas, con varias venas.
En Ginkgoceas la hoja tiene forma de abanico, con limbo expandido, con venacin dicotmica
abierta.
En Cycas las hojas son pinnaticompuestas.
En los cipreses y en Thuja las hojas son reducidas y concrescentes, parcialmente soldadas al
tallo.
Por fin en Gnetum las hojas son pecioladas, similares a las de dicotiledneas.

16
Fig.2.33, Hojas aciculares de Pinus
Fig.2.34, Hoja reducida en Thuja
Fig.2.35, Hoja pinnaticompuesta de Cycas revoluta
El follaje primordial de muchas gimnospermas es bien diferente: en los cipreses las hojas
primordiales son aciculares, y los nomfilos son reducidos. En los pinos, las hojas primordiales
son aciculares pero se insertan en ramas largas. Recin despus aparecen las hojas escamosas y
las ramas cortas.
Fig.2.36, Hojas de Araucaria angustifolia, "pino
Paran"

Fig.2.37, Hoja de Ginkgo biloba con venacin

dicotmica abierta
17
Tema 2.7: Hojas de Pteridfitas

Fig.2.38, Anisofilia en Selaginella sellowii
Microfilos:
Son hojas reducidas, de pocos milmetros, enteras,
desprovistas de pecolo, sin vascularizacin o con venacin
reducida a una vena que en algunas especies no sobrepasa
la base. Se encuentran por ejemplo en Selaginella y
Lycopodium.
En algunos vstagos dorsiventrales hay anisofilia, o sea
que en el mismo sector del tallo, se forman hojas diferentes
en forma y tamao en el lado superior y a los lados del
mismo.
Megafilos:
Reciben el nombre de frondes (Filicales). Son hojas de
gran tamao, a menudo compuestas, con venacin muy
desarrollada. El crecimiento de los megfilos se debe a la
actividad de un meristema apical persistente, cuya actividad
se prolonga bastante tiempo despus que la hoja se ha
desplegado, contrariamente a lo que ocurre en las
espermatfitas.
Fig.2.39, Microfilos en Lycopodium sp.
Fig.2.40, Megafilos pinnados en Nephrolepis cordifolia
Fig.2.41, Fronde bipinnada de

Macrothelypteris torresiana
FORMA: presentan un pecolo, con escamas

pardas y una lmina.
1) Fronde simple: la lmina es alargada,
entera (Ophioglossum). Puede ser pinnatfida
o pinnatisecta
2) Fronde dividida: la lmina es pinnada con
raquis simple como en Polypodium vulgare, o
bi-o tripinnada con raquis primario y rquises
secundarios o terciarios como en Polystichum
filix-mas y Pteris aquilina respectivamente.

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VENACIN: la ms frecuente es la venacin dicotmica abierta, aunque puede ser reticulada,

comparable a la de las espermatfitas (Ophioglossum).
Fig.2.42, Venacin dicotmica abierta en
Adiantum sp., culantrillo
Fig.2.43, Venacin cerrada en

Phlebodium decumarum
Helecho macho, cola de mono
Tema 2.8. Filotaxis y vernacin

FILOTAXIS
Es la disposicin de las hojas sobre el tallo. Est ntimamente ligada a la estructura primaria del
tallo: el nmero de haces vasculares del tallo queda determinado por la filotaxis, cuanto ms
densa es la misma, mayor ser el nmero de haces caulinares. El estudio de la filotaxis puede
hacerse de dos maneras: estudiando el arreglo de las hojas a lo largo del tallo ya desarrollado, o
estudiando un corte transversal de una yema, donde se puede analizar la situacin respectiva de
varias hojas jvenes.
Las relaciones de las hojas entre s se representan en los diagramas foliares: el centro es el pice
caulinar, los primordios dibujados ms cerca son los ms jvenes, los ms lejanos son las hojas
ms desarrolladas.
Cada nudo es una circunferencia, las hojas de un verticilo se representan en la misma
circunferencia. La mediana de cada hoja es un plano imaginario determinado por el eje caulinar y
la lnea media de cada hoja.
Hay 2 grandes grupos de disposicin foliar: verticilada y alterna.

El conjunto de hojas inserto en cada nudo constituye un verticilo foliar.
DISPOSICIN ALTERNA: En esta disposicin, en cada nudo se inserta 1 hoja.

Hay dos tipos principales:
1. dstica: las hojas se insertan sobre el tallo, a largo de dos lneas
opuestas.
2. helicoidal: las hojas estn esparcidas sobre el tallo, ordenadas
regularmente sobre una espiral dextrorsa o sinistrorsa: la espira
generatriz
DISPOSICIN VERTICILADA: en esta disposicin, 2 o ms hojas se insertan

simultneamente en cada nudo del tallo. De acuerdo al nmero de hojas por
nudo:
1. decusada: 2 hojas por nudo.
2. verticilada: 3 hojas o ms en cada nudo o verticilo.

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DISPOSICIN ALTERNA:
En esta disposicin, en cada nudo se inserta 1 hoja. Hay dos tipos principales:
Fig.2.46, Filotaxis dstica en
Belamcanda chinensis
1. Filotaxis dstica: las hojas se insertan a lo
largo de dos lneas opuestas en el tallo,
llamadas ortsticos, alternativamente sobre
una y otra en cada nudo.
Esta disposicin es frecuente en
monocotiledneas, y rara en dicotiledneas.
Filotaxis dstica
2. Filotaxis helicoidal: Las hojas estn esparcidas

sobre el tallo, ordenadas regularmente sobre una
espiral dextrorsa o sinistrorsa: la espira generatriz.
Las hojas se disponen sobre lneas longitudinales
que se llaman espirsticos, porque a diferencia de
los ortsticos, no son exactamente verticales. Todas
las hojas que se encuentran situadas sobre un
mismo espirstico son inervadas por trazas foliares
que nacen sobre un mismo simpodio vascular.
Mirando desde el pice, cuando las hojas son
numerosas y los entrenudos son muy cortos, como
ocurre en las Crasulceas o en las pias de las
Conferas, se observan alineaciones secundarias
denominadas parsticos, que marcan las lneas de
contacto de cada hoja con las anteriores o

Fig.2.47, Filotaxis helicoidal

en Boehmeria nivea
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Filotaxis helicoidal
El ngulo de divergencia se determina trazando los lados sobre los ejes de 2 hojas sucesivas;
comnmente es constante para todas las hojas de una misma rama. La medicin del ngulo de
divergencia puede hacerse de dos maneras:
a) Siguiendo la espira generatriz, se buscan 2 hojas situadas sobre el mismo
espirstico; se cuentan los giros efectuados por la espira generatriz sobre el tallo
(por ejemplo 2) y el nmero de intervalos hallados entre las hojas consideradas, es
decir el nmero de espirsticos (por ejemplo 5). El valor del ngulo ser 2/5 de la
circunferencia: 144.
b) Se mide directamente el ngulo sobre un corte transversal practicado en una
yema, definiendo el centro del tallo sobre el pice del meristema apical. La mayor
parte de los vegetales con filotaxis helicoidal tienen un ngulo de divergencia de
137-140. Ms raramente, el ngulo mide entre 98 y 100.
DISPOSICIN VERTICILADA: en esta disposicin, 2 o ms hojas se insertan

simultneamente en cada nudo del tallo.
Fig.2.44, Filotaxis decusada en Amaranthaceae
Si se estudian 2 verticilos sucesivos se constata

que cada hoja se inserta en un lugar tal que
corresponde al espacio que separa las hojas del
verticilo siguiente, es decir que las hojas de los
verticilos sucesivos alternan.
El nmero de hojas en cada verticilo vara. El
caso ms frecuente es dos, y en este caso se
trata de filotaxis decusada (Amaranthaceae,
Labiatae)

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Filotaxis decusada
Fig.2.45, Filotaxis verticilada en Nerium oleander,

laurel rosa, adelfa
Cuando hay 3 hojas o ms en cada

verticilo, la filotaxis es verticilada
(Apocynaceae). El nmero de ortsticos es
6 o ms. Es excepcional la presencia de 4
hojas en un verticilo.
Filotaxis verticilada

22
PREFOLIACIN O VERNACIN
En la yema, las jvenes hojas se disponen sobre un corto tallo embrionario siguiendo el orden de
su formacin. El limbo de las hojitas presenta en las yemas una disposicin caracterstica en cada
especie, llamada prefoliacin o vernacin. Se distinguen varios tipos:
plana, limbo extendido;
conduplicada, limbo plegado en dos a lo largo de la vena media (Petunia thymifolia);
replegada, limbo plegado como un abanico (vid);
convoluta, limbo enrollado paralelamente a la vena media (lechuga);
involuta, limbo con sus mrgenes arrollados hacia la haz (lamo, peral);
revoluta, limbo con mrgenes arrollados hacia el envs (sauce; Muehlenbeckia sagittifolia).
circinada, las hojas se enrollan sobre s mismas desde el pice hacia la base. Lo mismo ocurre
en las pinas, que lo hacen desde el extremo hacia su insercin sobre el raquis. Esta
prefoliacin es caracterstica de las pteridfitas, y se presenta raramente en espermatfitas
(Ejs.: Utricularia foliosa y U. gibba).
Fig.2.48, Tipos de prefoliacin
Fig.2.49, Prefoliacin circinada en pteridfitas

23
Glosario
Adnata/o: estructuras que siendo diferentes, se encuentran fusionadas, como por ej.:estambres y
ptalos.
Anastomosis: que se unen o juntan, ya directamente o por medio de un tercero, como por
ejemplo las venas en la hoja.
Diedro: ngulo formado al cortarse dos planos.
Epictilo: parte superior del eje de un embrin o plntula, por encima de los cotiledones y por
debajo de la siguiente hoja u hojas.
Haz vascular: cordn de tejido que contiene xilema primario y floema primario (y procmbium si
todava existe), frecuentemente rodeado por una vaina de parnquima o fibras.
Homlogo: rgano que tiene el mismo origen que otro.
Mesfilo: tejido fundamental (parnquima) de una hoja, situado entre las capas de la epidermis y
entre los nervios de la misma.
Multilacunar: nudos con ms de tres trazas foliares que determinan igual nmero de lagunas
foliares.
Raquis: eje de una hoja de helecho (fronde) desde donde surgen las pinnas; en las hojas
compuestas, extensin del pecolo correspondiente al nervio medio de una hoja entera.
Rastro foliar o traza foliar: la extensin de un haz vascular que parte del sistema vascular del
tallo para ingresar en la hoja.
Recurvo: curvado hacia la base o hacia abajo.
Bibliografa
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24
Tema 3: Adaptaciones del cormo,

Tema 3.1: Factores ecolgicos. Adaptaciones al agua y a la temperatura
Los rganos vegetativos de los cormfitos a menudo se hallan transformados o
metamorfoseados de manera diversa. Tanto la forma externa como la estructura interna estn
adaptados ms o menos estrechamente a su modo de vida y a su ambiente, es decir a sus
residencias ecolgicas. Por esta razn, presiones selectivas similares determinan caractersticas
convergentes en plantas que viven en regiones diferentes pero con igual clima, o caractersticas
vegetativas parecidas en plantas de muy diversas familias.
Las presiones selectivas determinan formas similares incluso en rganos con distinto origen: por
ejemplo hay hojas con aspecto y funcin de races.
Estos rganos de origen diferente que cumplen la misma funcin se designan como anlogos,
en tanto que los rganos de igual origen son homlogos an cuando tengan diferente funcin.
Cada especie ocupa un nicho ecolgico propio, caracterizado por una combinacin especfica de
condiciones referentes a humedad, calor, luz y sales nutritivas, y presenta una determinada
amplitud ecolgica, es decir un intervalo de variacin dentro del cual puede vivir. Una especie con
gran amplitud ecolgica es una especie eurioica, mientras que las especies que habitan en
lugares de ambiente muy preciso, definido, reciben el nombre de estenoicas.
Los factores ecolgicos ms importantes a los que deben adaptarse los cormfitos son:
Factores
Tipos de plantas
poikilohdricas
Agua y temperatura
Luz
Condiciones anormales
de nutricin
homoiohdricas
reviviscentes
mesfitas
tropfitas
terfitas
efmeras
gefitas
xerfitas
hidrfitas
higrfitas
trepadoras
hemiepfitas
epfitas
hetertrofas
(parcial o totalmente)
hemiparsitas
holoparsitas
carnvoras
halfitas
1. ADAPTACIONES AL AGUA Y LA TEMPERATURA

Los vegetales estn adaptados a hbitats diferentes por el clima y la cantidad de agua disponible
para las plantas. El factor trmico interfiere intensamente con el factor hdrico; por un lado, el
efecto de las altas temperaturas puede reducirse si hay agua abundante; por otro lado, las
temperaturas inferiores a 0 pueden provocar la desecacin por helada al congelar el agua del
suelo.
Las plantas poikilohdricas estn en equilibrio con la humedad atmosfrica del ambiente, de la
cual depende la hidratacin de sus clulas. Se llaman plantas reviviscentes, pueden sufrir sin
morir una desecacin extrema, y al disponer de agua reanudan las funciones normales. Entre
ellas estn las brifitas y algunas pteridfitas como Selaginella lepidophylla, planta de la
resurreccin (Ingrouille, 1992) y Polypodium squalidum, especie nativa de Corrientes.
Polypodium squalidum bien hidratado (izq.), y totalmente desecado, con vida (der.).
Las plantas homoiohdricas son independientes de la humedad atmosfrica, tienen races u otros
recursos para obtener agua (Ingrouille, 1992). Los vegetales que viven en ambientes con
humedad y temperatura medianas son los mesfitos.
Hay plantas ptimamente adaptadas al ritmo de variaciones climticas que se dan a lo largo del
ao: tropfitas, su aspecto externo y su ritmo fisiolgico se transforman en correlacin con el
clima. Puede haber variacin peridica de temperatura en las zonas templadas, o alternacin de
estaciones seca y lluviosa en zonas tropicales. Son formas deciduas con hojas caedizas, pierden
las hojas al comenzar la estacin seca para evitar la evaporacin.
Otras plantas terrestres con adaptaciones distintas son las gefitas y las xerfitas. Las
hidrfitas son las plantas acuticas
A. Terfitos efmeros
Son plantas que escapan a los perodos de sequa ambiental con ciclos de vida muy cortos,
desarrollados durante el breve perodo en que el agua est disponible. Las semillas pasan el
perodo desfavorable con el embrin en estado de vida latente. Este tipo de plantas es
caracterstico de los desiertos, con estaciones lluviosas muy cortas.
Tema 3.2: Adaptaciones al agua y a la temperatura: Gefitas

Factores
Tipos de plantas
poikilohdricas reviviscentes
mesfitas
tropfitas
Agua y temperatura
homoiohdricas
terfitas efmeras
gefitas
xerfitas
hidrfitas
higrfitas
A. Gefitas
Las hierbas perennes o las plantas bianuales pierden los brotes foliosos epgeos para pasar la
estacin desfavorable; tienen yemas epgeas situadas a ras del suelo o yemas subterrneas. Para
que estas yemas broten necesitan reservas elaboradas en el perodo favorable anterior, que se
almacenan en rganos como:
Rizomas | Tubrculos caulinares | Tubrculos radicales | Bulbos
Rizomas
Son tallos subterrneos, generalmente de crecimiento horizontal, que pueden ramificarse
simpodial o monopodialmente (con menos frecuencia). Crecen indefinidamente, en el curso de los
aos mueren las partes ms viejas pero cada ao producen nuevos brotes, pueden cubrir grandes
reas. Sus ramas engrosadas suelen presentar entrenudos cortos, tienen catfilos incoloros y
membranoceas, races adventicias y yemas. Frecuentemente las espermatfitas presentan
rizomas simpodiales, en los que cada porcin (Fig. 3.1 b: 1, 2, 3) corresponde al desarrollo de
yemas axilares sucesivas. La yema terminal de cada porcin produce el brote epgeo. Ejs.:
Sanseviera thyrsiflora, Paspalum nicorae.
Fig. 3.1, Rizomas
Rizoma simpodial de
Sanseviera thyrsiflora
cola de tigre con tres
brotes epgeos
Rizoma simpodial de Paspalum nicorae con vstagos areos
En los rizomas monopodiales la yema terminal contina el crecimiento indefinido del rizoma,
mientras las yemas axilares originan los brotes epgeos ejs.: Paris quadrifolia, Phyllostachys.
Microgramma vacciniifolia es una pteridfita epfita con rizomas que se alargan por la actividad de
una yema apical, y se ramifican irregularmente.
Fig. 3.2a., Rizomas de Microgramma vacciniifolia
Fig. 3.2b., Brotes epgeos a partir de yemas

axilares del rizoma monopodial en Phyllostachys
aurea (tacuara)
Imagen tomada de Parodi

Tubrculos caulinares
Tienen crecimiento limitado, son epgeos o subterrneos, pueden originarse por fuerte
engrosamiento primario o secundario del hipoctilo, o de uno o varios entrenudos. El colinabo,
Brassica oleracea var. gongyloides, es un tpico tubrculo caulinar epgeo.
Tienen tubrculos del hipoctilo: la violeta de los Alpes (Cyclamen sp.), el rbano (Raphanus
sativus), la remolacha roja (Beta vulgaris var. conditiva).
Fig.3.3, Tubrculos del hipoctilo y tubrculo radical en
variedades de remolacha (Beta vulgaris)
-Forrajera (izq.); roja, comestible (centro) y azucarera (der.).

Imagen modificada de Camefort 1972
La papa, Solanum tuberosum, es un tubrculo caulinar hipgeo formado en los entrenudos

apicales de estolones con crecimiento plagitropo subterrneo, presenta cicatrices de las
escamas membranceas fugaces y "ojos" o yemas. Las yemas no son colaterales, en cada axila
hay una yema principal y las dos laterales estn en la axila de los profilos. En la papa el
engrosamiento es primario, se acumula almidn en un parnquima medular hipertrofiado y
tambin en el crtex.
Fig.3.4, Tubrculo caulinar de Solanum tuberosum, papa
Otro ejemplo de tubrculo caulinar hipgeo es Helianthus tuberosus, topinambur (Font Quer,
1974).
Algunas plantas perennes presentan tubrculos anuales de vida corta (Gladiolus), formados por la
misma base del tallo principal orttropo. Estos tubrculos, antes llamados bulbos macizos o
cormos, forman los tubrculos que pasan el invierno. Al llegar la primavera siguiente, una yema
lateral origina el nuevo brote epgeo, cuya base, en el curso del perodo de vegetacin formar el
nuevo tubrculo. En Crocus ste se forma junto al extremo superior del viejo, al que se superpone;
en Colchicum se origina lateralmente junto a la base del viejo (Strasburger 1986: 203).
Muchas orqudeas tienen tubrculos caulinares llamados pseudobulbos que almacenan agua.
Abarcan un entrenudo en Oncidium y Coelogyne o varios entrenudos en Catasetum.
Fig. 3.4b, Pseudobulbos epgeos en orqudeas
Oncidium bifolium, "patito"
Catasetum fimbriatum
Tubrculos radicales
Son anlogos a los caulinares, pero se reconoce que son rganos homlogos a races porque
poseen caliptra, carecen de primordios o cicatrices foliares y por su estructura anatmica. Algunas
dicotiledneas alorrizas presentan races napiformes, axonomorfas, engrosadas total o
parcialmente. Ejs.: Daucus carota, zanahoria; Brassica rapa, nabo orqudeas como Orchis
militaris. A veces interviene tambin el hipoctilo, como en la remolacha azucarera, Beta vulgaris
var. altissima (Strasburger: 205)
Fig.3.5, Tubrculo radical en Daucus carota, zanahoria
Imagen modificada de Camefort (1972)
En Dahlia el sistema radical es fasciculado, las races son adventicias, caulgenas, igual que las
races de Ipomoea batatas.

Bulbos
La funcin reservante es ejercida principalmente por hojas engrosadas y carnosas. El tallo
generalmente es subterrneo, muy intensamente acortado, con hojas engrosadas y carnosas.
En la cebolla, Allium cepa, planta bienal, cuando la semilla germina se forma un tallo corto llamado
platillo que lleva las hojas cilndricas dispuestas en forma concntrica. Las vainas foliares se
ensanchan, llenndose de sustancias de reserva. Las ms externas no engruesan, se secan
constituyendo tnicas de proteccin. En invierno los limbos foliares mueren y queda el bulbo bajo
tierra. Al ao siguiente la yema apical desarrolla el tallo florfero, utilizando las reservan
acumuladas, el bulbo se consume totalmente y no es reemplazado, es decir que la planta muere.
Fig.3.6, Bulbo en Allium cepa, cebolla
Imagen modificada de Camefort
En el ajo, Allium sativum, todas las tnicas son delgadas y papirceas. En la axila de cada tnica
se desarrollan dos a cinco yemas colaterales que formarn bulbillos, los "dientes de ajo", cada
uno con una sola tnica carnosa alrededor de la yema terminal. Cada bulbillo puesto en tierra dar
un brote epgeo, y las yemas ubicadas en la axila de sus tnicas protectoras formarn
nuevamente bulbillos.
Fig.3.7, Bulbo en Allium sativum, ajo

En Tulipa las hojas engrosadas son catfilos, que nunca presentan partes areas, los ms
externos de proteccin y los ms internos reservantes; se observa una yema terminal y una yema
axilar en la axila del catfilo ms interno. En primavera la yema terminal originar el tallo florfero,
utilizando las reservas del bulbo. Las hojas persisten despus de la floracin y en verano las
reservas se acumulan en los catfilos de la yema axilar, formando un nuevo bulbo (bulbo
simpodial) que repetir el proceso. Una vez que se forma el nuevo bulbo el tallo areo y el disco
viejo se secan.
Tema 3.3: Xerfitas o Plantas de ambientes secos

Son plantas perennes capaces de soportar grandes sequas, sobre todo del suelo, por lo menos
durante cierto tiempo.
Se encuentran en desiertos, estepas y roquedales ridos. En regiones con inviernos muy fros las
plantas de hojas persistentes tienen caracteres xeromorfos que previenen la desecacin por
heladas. Tambin muchas plantas epfitas poseen dichos caracteres.
Presentan dispositivos diversos para facilitar la absorcin de agua y evitar la evaporacin.
Las freatfitas (Ingrouille, 1992) como Eucalyptus y Prosopis tienen races profundas para
absorber cantidades suficientes de agua del suelo casi seco. El xilema est muy desarrollado,
tiene vasos de gran dimetro que permiten la circulacin rpida del agua. Muchas plantas reducen
el tamao de la parte area o se ramifican escasamente, proporcionalmente est ms
desarrollado el sistema radical.
Las formas esclerfilas presentan hojas pequeas, verdes todo el ao, coriceas, poco
jugosas, con baja relacin entre superficie externa y volumen; el mesfilo frecuentemente est
reforzado por esclernquima. Muchas plantas siempreverdes tienen hojas revolutas para reducir la
superficie de transpiracin (Ericaceae); otras tienen hojas escuamiformes. El calentamiento
excesivo del limbo se evita mediante la posicin de perfil. En Eucalyptus el limbo es pndulo; otras
plantas tienen hojas erectas.
Las formas deciduas tienen hojas caedizas, pierden las hojas al comenzar la estacin seca
para evitar la evaporacin.
Reduccin de las hojas y formacin de rganos aplanados. Los rganos aplanados,
foliiformes, se forman para compensar la disminucin de la fotosntesis por la reduccin de las
hojas. Algunas plantas presentan nomfilos con filodios, pecolos aplanados, de aspecto laminar,
que frecuentemente persisten despus que la lmina ha cado. En Acacia las hojas primordiales
no desarrollan filodios.
Fig.3.9, Hojas con limbo pndulo en Eucalyptus
Fig.3.10, Filodios en Acacia
Imagen modificada de Goebel(1900)
Espinas. Son formaciones agudas, aleznadas, a veces ramificadas, provistas de tejido

vascular, rgidas por ser ricas en tejidos de sostn. Pueden ser de origen foliar como en Acacia
aroma, con espinas simples, y en Berberis con espinas trifurcadas; las espinas de Euphorbia
splendens, corona de Cristo, son estpulas modificadas.
Las espinas pueden tener origen caulinar, es decir que son ramas reducidas a espinas, como
sucede en Prunus spinosa y y otras especies como Gleditsia triacanthos. El tejido vascular de la
espina es continuacin del leo del tallo. Hydrolea spinosa var. paraguariensis, planta palustre de
nuestros humedales, presenta espinas caulinares que a veces llevan hojas diminutas.
En cambio los aguijones carecen de tejido vascular, y por ello son fciles de arrancar. Los
aguijones de Ceiba speciosa, el palo borracho, y de Fagara rhoifolia son emergencias formadas
por tejidos corticales del tallo.
Fig.3.11, Espinas y aguijones
a. Espina foliar en Acacia
b. Espina caulinar en Hydrolea spinosa
c. Euphorbia splendens , corona de Cristo; estpulas convertidas en espinas
d. Aguijones en tallo de Fagara rhoifolia
e. Aguijones en el tallo de Ceiba speciosa
Suculencia. Muchos xerfitos captan agua durante los cortos perodos de lluvia y la
almacenan para la estacin seca. El agua puede almacenarse en diferentes tejidos:
a) Epidermis, como ocurre en las hojas de Piperaceae y Ficus.
b) Parnquima acufero: cuando este tejido alcanza gran desarrollo los rganos adquieren
consistencia carnoso-jugosa, y las plantas se denominan suculentas. Presentan hojas
suculentas Agave, Aloe y Mesembryanthemum.
Crassula
Fig.3.12, Plantas suculentas o carnosas

Aloe
Agave
En los tallos suculentos de Cactaceae y ciertas Euphorbia y Asclepiadaceae la reduccin de las

hojas es extrema, las plantas son filas.
Fig.3.13, Tallos suculentos con hojas reducidas
Asclepiadaceae: Stapelia
Cactaceae
La funcin asimiladora de las hojas es realizada por los tallos, cuya transformacin se produce
por reduccin de ramas laterales, hojas reemplazadas por espinas y aumento de corteza para
almacenar agua. Algunas Cactaceae presentan tallos aplanados llamados cladodios, con
arolas (yemas axilares reducidas) en los nudos y estrechamientos en los puntos de ramificacin.
El caso extremo es el tallo esfrico, con profundos pliegues o costillas que siguen los ortsticos .
Estos tallos plegados pueden extenderse o contraerse segn el parnquima acufero est ms o
menos repleto de agua. La evolucin de la suculencia en las plantas superiores est
estrechamente asociada con un tipo especial de fotosntesis llamado CAM [metabolismo del cido
mlico de las Crasulceas].

Fig.3.14, Cactaceae
Tallos esfricos y plegados en Echinopsis
Cladodios
Fig.3.15, Filclado de Ruscus aculeatus
Las ramas que tienen

crecimiento limitado, es decir
que son braquiblastos, y
presentan aspecto de hojas se
llaman filclados.
Ej.: Ruscus aculeatus.
Tema 3.4: Hidrfitos e Higrfitos
D. Hidrfitos. Plantas acuticas

Las hidrfitas o plantas acuticas son las que viven en el agua o en suelos inundados. Junto a
los cuerpos de agua, la vegetacin muestra una zonacin que est determinada en parte por la
profundidad creciente del agua.
Plantas anfibias o palustres o hidrfitos emergentes

Plantas acuticas arraigadas con hojas flotantes
Plantas acuticas arraigadas, totalmente sumergidas
Plantas acuticas flotantes o plantas acuticas libres
Fig.3.16, Diversos tipos de plantas hidrfitas

10
a,b. plantas anfibias o palustres

c,d. plantas acuticas arraigadas con hojas flotantes
e,f. plantas acuticas arraigadas totalmente sumergidas
g,h. plantas acuticas libres, sumergidas (g), y con hojas flotantes
Los embalsados tan tpicos de nuestros humedales estn formados por una asociacin de
especies palustres y flotantes, acompaadas por plantas terrestres de lugares muy hmedos.
Las plantas tienen sus races envueltas en fango, hay
suelo, y debajo del embalsado puede haber 1 metro de agua o ms, de manera que constituyen
verdaderas islas flotantes. Sustentan incluso algunas especies arbreas: Sapium
haematospermum (lechern), Erythrina crista-galli (seibo), Nectandra falcifolia (laurel), Croton
urucurana (sangre de dragon).
Fig.3.17, Totoral de Typha angustifolia

Embalsado en Laguna Luna, Iber, Corrientes
11
Plantas anfibias o palustres: hidrfitos emergentes o helfitos (Fig.3.16)

Son las plantas que viven en las riveras de los espejos de agua y de los ros, en pajonales y
juncales y tambin en las marismas, donde las crecidas o mareas anegan peridicamente el
terreno. Representan la transicin entre las plantas acuticas y las mesfitas. Son los hidrfitos
ms especializados; las races y rizomas que estn bajo el agua estn bien desarrollados; el factor
limitante es la disponibilidad de oxgeno, por eso presentan aernquima bien desarrollado.
Astrocaryum jauari es una palmera amaznica propia de selva inundable (selva sujeta a los
desbordes de los grandes ros durante varios meses al ao). Esta palmera, cubierta por ms de
un metro de agua, no se pudre ni pierde las hojas, solo disminuye la cantidad de clorofila. Las
races y el tallo presentan adaptaciones que le permiten una buena aireacin, y evitan su colapso
(Schlter et al., 1993). Copernicia alba, palmera propia de nuestros ambientes inundables,
probablemente presenta adaptaciones del mismo tipo.
Ludwigia peploides
Hay plantas palustres de hojas anchas como Sagittaria (saeta),

Thalia, Polygonum (catay), otras que forman los pajonales:
muchas gramneas, ciperceas y juncceas, as como Typha
(totora) con tallos robustos y hojas ensiformes. Varias Onagraceae
como Ludwigia grandiflora y L. peploides presentan largos tallos
flotantes, sobre los cuales se disponen las hojas emergentes; en
cada nudo nacen adems races "flotantes" o neumatforos, con
geotropismo negativo, y races con geotropismo positivo, con
estructura diferente.
Los neumatforos participan en el intercambio de aire, aparentemente toman oxgeno de la

superficie, que circula al resto de la planta a travs de los espacios intercelulares, y
probablemente permiten la salida del dixido de carbono (Ellmore, 1981).
Fig.3.18, Plantas anfibias o palustres
3.18a.Cyperaceae
3.18b.Copernicia

3.18c.Thalia multiflora
12
Plantas acuticas arraigadas con hojas flotantes (Fig.3.16)

Son frecuentes en agua estancada o en corrientes de
agua lentas. Los rizomas estn fijos, las hojas
largamente pecioladas tienen el limbo flotante sobre la
superficie del agua. Ej.: irup,Victoria cruziana, con
hojas flotantes de bordes elevados; Nymphoides
humboldtiana, nenfar; Nymphoides indica; la saeta,
Sagittaria montevidensis; el helechito de agua,
Myriophyllum aquaticum. Algunas de estas plantas
presentan heterofilia: hojas sumergidas, flotantes y
emergidas con forma diferente.
Nymphoides verrucosa
Fig.3.19, Plantas acuticas con hojas flotantes

Nymphoides verrucosa (detalle)
Hydrocleys nymphoides
Nymphaea amazonum
Fig.3.20, Corte de hoja de Nymphaea
La cara adaxial de las hojas flotantes tiene

caractersticas mesofticas mientras la cara abaxial
en contacto con el agua tiene caracteres
hidrofticos: aernquima con grandes cmaras de
aire y epidermis sin estomas.
Plantas acuticas arraigadas, totalmente sumergidas

La totalidad del aparato vegetativo est sumergido en el agua. El sistema radical reducido les sirve
slo de anclaje al suelo, pues el vstago puede absorber directamente agua, anhidrdo carbnico
y sales nutritivas. Son frecuentes en agua corriente.

13
Fig.3.21, Plantas acuticas con hojas sumergidas y flores o inflorescencias emergentes

Potamogeton ferrugineus
Cabomba caroliniana
Los tallos sumergidos no presentan tejido de sostn, no lo necesitan porque el agua sostiene la
planta. El factor limitante es la escasez de oxgeno, de modo que los tallos y hojas contienen
aernquima, tejido con un sistema muy extendido de espacios intercelulares a travs de los cuales
difunden los gases.
Fig.3.22a, Corte transversal del tallo de Elodea
Fig.3.22b, Egeria naias
Debido a la lenta difusin de los gases en el agua, a la luz difusa y a la relativa pobreza de sales,
las hojas sumergidas presentan una alta relacin superficie / volumen: pueden ser enteras y muy
delgadas (Potamogeton ferrugineum, P. pedersenii), divididas o fenestradas (Cabomba
caroliniana, Myriophyllum aquaticum) o pequeas pero muy numerosas (Egeria naias).
Myriophyllum aquaticum
Cabomba caroliniana
En la familia Podostemonaceae el aparato vegetativo est reducido semejando el talo de ciertas

algas o hepticas; este pseudotalo crece aplicado al sustrato o puede flotar entre dos aguas; a
veces lleva ejes foliosos y a veces solamente ejes florferos. Las flores se desarrollan cuando las
plantas quedan parcialmente fuera del agua, y su polinizacin es entomfila.
14
Plantas acuticas flotantes o plantas acuticas libres

Hay plantas libres sumergidas como Ceratophyllum demersum, Utricularia foliosa y U. myriocista,
sin races, con tallos bien desarrollados y hojas muy divididas. Otras son flotantes, algunas como
Pistia stratiotes, el repollito de agua y Eichhornia crassipes, el aguap, son formas en roseta, con
hojas modificadas para flotar; tienen races bien desarrolladas, con caliptra pero sin pelos
absorbentes, que sirven principalmente para asegurar el equilibrio de la planta sobre el agua.
Azolla flota por sus hojas aplicadas contra la superficie del agua. Salvinia carece de races
verdaderas, pero en cada nudo una de las hojas, con limbo muy dividido, hace las veces de
rgano absorbente (Fig.3.23).
Fig.3.23, Plantas acuticas flotantes o libres
a.Salvinia auriculata, hojas flotantes bilobadas, hojas sumergidas con aspecto de races
b.Ceratophyllum demersum
c.Eichhornia crassipes
El aernquima se encuentra siempre en el

rgano que hace de flotador: el pecolo inflado
en Eichhornia crassipes, la lmina foliar en
Pistia stratiotes.
Las lentejas de agua, Lemnaceae
(monocotiledneas) presentan el cormo,
llamado talo o fronde por algunos autores,
reducido a 1-3 milmetros. Presentan flores
unisexuales, las femeninas reducidas al gineceo
y las masculinas a 1-2 anteras.

d.Azolla filiculoides
e. Pistia stratiotes, Repollito de agua)
15
Fig.3.24, Corte longitudinal y transversal del pecolo

inflado de Eichhornia crassipes
Fig.3.25, Algunos ejemplares de Lemnaceae
E. Higrfitos o plantas de ambientes hmedos

Son las que viven en una atmsfera muy hmeda y reciben del suelo, permanentemente hmedo,
un abundante abastecimiento de agua, por ejemplo muchas plantas de sombra o las que viven en
el interior de la selva. El sistema radicular y el vascular estn dbilmente desarrollados. Presentan
estructuras que favorecen la transpiracin: limbos foliares grandes, delgados, tiernos, jugosos y
muchas presentan hidtodos, estructuras para eliminar agua activamente por un fenmeno
llamado gutacin. La luz est limitada, de modo que frecuentemente tienen cloroplastos en la
epidermis. Ej.: helechos, Ruellia spp., algunas gramneas.
Fig.3.26, Gutacin en Fragaria
Imagen de Moore (1995)
Algunas plantas higrfitas presentan iridiscencia azul que se debe a la formacin de filtros por
delgadas pelculas de interferencia en la epidermis o en los cloroplastos. La ventaja de estos filtros
en la sombra de la selva es la absorcin ms efectiva de las ondas de luz rojas a expensas de la
reflexin de las azules (Lee, 1977). Muchas hierbas de la selva tropical presentan antocianinas
en la epidermis abaxial. Aparentemente este recurso aumenta la captacin de energa luminosa
por retrodispersin de la luz que atraviesa el tejido clorofiliano (Lee, 1979).
Tema 3.5: Adaptaciones al aprovechamiento de la luz

2. ADAPTACIONES AL APROVECHAMIENTO DE LA LUZ
En la lucha por luz y espacio se originaron dos tipos de cormfitos propios de las selvas tropicales
plantas trepadoras
16
enredaderas
lianas
hemiepfitas
epfitas
A. PLANTAS TREPADORAS
Hay varios tipos (Gentry,1985):
Enredaderas: trepadoras herbceas o subleosas, con tallos delgados, primordialmente crecen
en hbitats modificados o en bordes de bosques. Ejs.: Cissampelos pareira, Muehlenbeckia
sagittifolia, Oxypetalum macrolepis.
Fig.3.28, Enredaderas
Cissampelos pareira
Oxypetalum macrolepis
Lianas o bejucos: trepadoras leosas, de tallos gruesos, son tpicas de bosques y selvas
maduros. Muchas lianas presentan crecimiento secundario anmalo. Las estructuras pueden ser
increblemente complejas. Bauhinia (Leguminosae), la escalera de mono, tiene el tallo acintado,
ms delgado en el centro que en los mrgenes, resistente a la torsin y a la flexin. En
Bignoniaceae el tallo es circular pero la disposicin particular de los tejidos vasculares le otorga
flexibilidad. En las Sapindaceae, es frecuente el tallo fasciculado, resultado una estructura
retorcida parecida a sogas formadas por varios elementos. (Gentry, 1985).
Fig.3.28b, Lianas
Bauhinia "escalera de mono"
Podranea (Bignoniaceae)
Hemiepfitas leosas, que comienzan su vida como epfitas y que finalmente desarrollan tallos
trepadores leosos que crecen adosados a rboles que los soportan (Marcgraviaceae,
Melastomaceae, Solanaceae, Moraceae).

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Las trepadoras elevan en poco tiempo sus hojas por encima de la sombra de los rboles trepando
por encima de otros vegetales, o tambin sobre rocas o muros.
Utilizan varios recursos:
- Zarcillos, rganos filiformes o ramificados que tienen la capacidad de rodear los soportes y
fijarse a ellos por su intensa excitabilidad al contacto. Su origen es caulinar en Vitis vinifera,
Passiflora spp., y foliar en Leguminosae y Bignoniaceae. En Parthenocissus los zarcillos
caulinares son ramificados y terminan en ventosas.
Smilax es inusual entre las monocotiledneas, cada hoja presenta, en posicin estipular, dos
estructuras modificadas en zarcillos (Bell, 1991).
a. caulinares
Fig.3.30, Zarcillos
b. caulinares
c. foliares (Dolichandra cynanchoides)
- Movimientos de circumnutacin de los tallos con largos entrenudos. Se presentan en

plantas volubles como Phaseolus, Aristolochia, Convolvulus. En Tropaeolum y Clematis los que
se enroscan son los pecolos. En muchos tallos se presenta adems una corteza gruesa y spera
que probablemente evita el deslizamiento: Aristolochiaceae, Apocynaceae, Cucurbitaceae.
- Aguijones y espinas. Los primeros se presentan en especies trepadoras de Rosa.

Bougainvillea spectabilis, la "Santa Rita" y varias especies de Mimosa presentan espinas
caulinares. Desmoncus, la nica palmera neotropical trepadora con tallos espinosos y el par
terminal de fololos modificados en espinas.
Fig.3.31, Aguijones en Rosa sp.
Fig.3.32, Espina caulinar en Bougainvillea spectabilis
- Races adhesivas: se trata de races adventicias, caulgenas. Ej.: hiedra, Hedera helix,
Syngonium, Vanilla, Monstera, Philodendron. En algunas especies como Parthenocissus forman
en sus extremos discos adhesivos o ventosas para fijarse a superficies planas.

18
Fig. 3.33, Races adhesivas de Syngonium (Araceae) sobre un tronco
- Ramas laterales divergentes a modo de ganchos: Solanum dulcamara.

- Hojas cortantes como Scleria (Cyperaceae), Petrea (Verbenaceae), Prionostemma
(Hippocrateaceae).
Muchas familias con lianas presentan hojas opuestas, con nudos prominentes. Gentry (1985)
sugiere que pueden ayudar a mantener el equilibrio de la planta en el dosel de la selva.
- Pelos rgidos: Galium aparine.
Tema 3.6: Adaptaciones al aprovechamiento de la luz: Epfitas

Viven desde el principio sobre ramas y troncos de rboles, que les sirven slo de soporte, y
pueden ser reemplazados por muros, tejados o cables telefnicos. Las races son adherentes, no
les sirven como rganos de absorcin y raramente alcanzan el suelo (Araceae, Cactaceae,
Piperaceae). Por sto tienen dificultad en captar agua y presentan rasgos xeromrficos.
Algunas especies de Bromeliaceae son plantas "tanque": sus hojas estn dispuestas en roseta, y
las bases foliares muy juntas entre s forman "cisternas" en las que se acumula una cantidad
considerable de agua que es absorbida a travs de la epidermis adaxial. Otras presentan
dispositivos especiales para captar el agua de lluvia, como los pelos escamosos de Tillandsia.
Fig.3.34, Clavel del aire sobre un cable

Fig.3.35, Planta tanque de Bromeliaceae
19
Fig.3.36, Tillandsia meridionalis, Clavel del aire
Pelos escamosos de las hojas de Tillandsia
Las races de Orchidaceae epfitas presentan velamen, un tejido de origen epidrmico que
previene la prdida de agua. Adems, en varios gneros, el crtex presenta una modificacin
peculiar: el pseudovelamen. Parecen tener funcin mecnica, aparecen en especies
ecolgicamente especializadas, como las de hbitats secos y las que forman una "canasta" de
races donde se acumulan restos orgnicos y tierra.
Tema 3.7: Adaptaciones a condiciones anormales de nutricin

A. Plantas total o
parcialmente hetertrofas|
Hemiparsitas
Holoparsitas
Carnvoras
B. Plantas de suelos salinos, halfitas
A. PLANTAS PARCIAL O TOTALMENTE HETERTROFAS

Hemiparsitas
Son plantas verdes que conectan su sistema de conduccin de agua con el de la planta
parasitada por medio de rganos chupadores o haustorios, apndices suctores cnicos.
Fig.3.37, Haustorio de Phoradendron y corte transversal del haustorio

20
Fig.3.37b, Fresno sin hojas

parasitado por Phoradendron
bathyoryctum, liga, una
fanergama.
Holoparsitas
Carecen casi absolutamente de clorofila, presentan una reduccin ms o menos fuerte de los
rganos vegetativos, las hojas se reducen a escamas amarillentas, las races desaparecen en
muchos casos, reemplazadas por haustorios que se introducen en el hospedante estableciendo
una conexin entre los tejidos conductores del hospedante y la planta parsita.
Hay dos tipos:
parsitas epfitas (Fig.3.35), las que se fijan sobre el vstago del hospedante como Cuscuta
spp., Pilostyles.
parsitas epirrizas, las que se fijan sobre las races del hospedante, como la "flor de piedra",
Lophophytum leandri, parsita de Piptadenia (Fig.3.36).
Fig.3.38, Cuscuta, Holoparsita trepadora Fig.3.39, Lophophytum leandri, holoparsita espinizo
Las semillas de Cuscuta son pequeas (1-1.5mm diam.) producidas en gran nmero, albuminadas
y recubiertas por un tegumento coriceo, pardo, de superficie irregular, que determina una
dormancia profunda. Son diseminadas con las semillas de cultivos contaminados. Despus de
permanecer un tiempo en el suelo, el tegumento se altera y por fin emerge la radcula que se
alarga, se hincha y se cubre de papilas o pelos absorbentes. Simultneamente, el talluelo se
alarga y forma un gancho caracterstico. La radcula tiene vida efmera, degenera rpidamente en
forma acrpeta, mientras el talluelo explora alrededor con movimientos circulares buscando un
hospedante potencial. Si no lo encuentra, la joven planta degenera rpidamente. Si halla un tallo
prximo, lo envuelve formando dos o tres espiras alrededor, y enva varios haustorios hacia los
tejidos conductores del hospedante mientras la parte basal de la planta se deseca. El extremo
apical crece en forma rectilnea varios centmetros hasta que hace contacto con otro tallo
hospedante. Esta porcin lleva hojas escuamiformes, no clorofilianas, y puede ramificarse. Esta
alternacin de crecimiento en espiral y rectilneo, as como la ramificacin por yemas axilares,
explican la rapidez de la extensin de la Cuscuta. Una sola semilla produce un individuo capaz de
cubrir, en una estacin, varios metros cuadrados de filamentos amarillo-anaranjados. Despus de
21
unas pocas semanas, la planta florece y produce numerosos frutos y semillas (Dembl & RaynalRoques 1994).
Plantas carnvoras
Crecen en medios oligotrficos pobres especialmente en nitrgeno. Estn dotadas de dispositivos
especiales mediante los cuales capturan y retienen pequeos animalitos, sobre todo insectos, los
digieren parcialmente y los utilizan como fuente suplementaria de nitrgeno orgnico. Varias
especies acuticas de Utricularia (Lentibulariaceae) presentan el cuerpo vegetativo sumergido;
son muy comunes en nuestras lagunas, presentan sobre las hojas muy divididas bolsitas
denominadas utrculos, que son las trampas para atrapar pequeos insectos y otros organismos
del plancton (Fig.3.37).
Fig.3.40, Utrculos
a.Utricularia poconensis
b. Utricularia breviscapa
B. PLANTAS DE SUELOS SALINOS: Halfitas

Compensan la salinidad del suelo absorbiendo muchas sales; la concentracin salina del
citoplasma supera la del suelo. Algunos disponen de glndulas especiales para la eliminacin de
sal como Atriplex y Tamarix, por ello durante el da se presentan cubiertos de un polvo gris
formado por cristales de sal; por la noche dan impresin de verdor y de estar cubiertos de roco
porque la sal en su superficie incorpora vapor de agua atmosfrico (Fig.3.39).
En los manglares las plantas han desarrollado
adaptaciones no solo a la salinidad sino a la
deficiente aireacin: algunas como Laguncularia
presentan neumatforos (Fig.3.38), races
negativamente geotrpicas que crecen fuera del
agua, con lenticelas en la superficie y un aernquima
muy desarrollado. Otras como Rhizophora mangle
para compensar la accin mecnica a la que estn
sometidas por la oscilacin peridica de las mareas
tienen "races flcreas", de origen caulinar, que en la
porcin area se comportan como neumatforos.
Estos rganos tienen caractersticas intermedias
entre tallo y raz, pero segn N.L.Menezes tienen ms
de tallo que de raz, salvo la presencia de caliptra.
Fig.3.41, Neumatforos de Laguncularia
Imagen tomada de Raven
Se encuentran especies halfitas entre las Rhizophoraceae, Verbenaceae (Avicennia),

Chenopodiaceae (Salicornia, Atriplex), Plumbaginaceae (Limonium), Tamaricaceae (Tamarix),
Gramineae (Spartina) y algunas pteridfitas (Acrostichum).

22
Fig.3.42, Frankenia chilensis hierba del salitre Planta halfita (,)
Imagen tomada de Teillier A.(1998)
Glosario
Aernquima: tejido parenquimtico que contiene espacios intercelulares particularmente
grandes.
fila/o: desprovisto de hojas.
Anlogos: rganos de origen diferente que cumplen la misma funcin
Bianual o bienal: planta que normalmente necesita dos estaciones de crecimiento para completar
su ciclo biolgico, floreciendo y fructificando en el segundo ao.
Brifita/o: miembro de una divisin de plantas no vasculares; son los musgos, las hepticas y los
antoceros.
Catafilo: su forma es ms sencilla que los nomfilos; a menudo son escuamiformes o de
consistencia membranosa o coricea, con frecuencia carece de clorofila.
Caulgena: que surge o se forma en el tallo, por ejemplo flores caulgenas del algarrobo.
Clorofila, pigmento fotosintticamente activo generalmente asociado con pigmentos carotenoides,
est localizada en las membranas tilacoides.
Crtex: conjunto de tejidos comprendidos entre la epidermis y el cilindro vascular de un vstago.
Embalsado: Masa de vegetacin arraigada en un suelo fangoso y restos de vegetales en distinto
grado de descomposicin, retenidos por las races entrecruzadas, que flota sobre uno o dos
metros de agua. En las lagunas del nordeste argentino se ubican en la zona de transicin
entre el espejo de agua y el lmite de desarrollo de los juncales de la costa.
Entomfila/o: plantas en cuya polinizacin intervienen los insectos de todo orden.
Epgea/o: Apliquese acualquier rgano vegetal que se dearrolle sobre el suelo
Equifacial: con dos caras de aspecto o estructura iguales.
Esclernquima: Tejido con funcin mecnica, constituido por clulas con paredes totalmente
engrosadas y lignificadas, propio de los rganos en estado de desarrollo completo.
Estoln: tallo que crece horizontalmente a lo largo de la superficie del suelo y que puede
presentar races adventicias; como por ejemplo en las plantas de frutilla o de papa.
Fenestrado: Que tiene ventanas; en general perforado.
23
Geotropismo: conjunto de fenmenos en los cuales el factor estimulante es la gravedad.

Hidatodo: rgano secretor, generalmente foliar, que segrega soluciones acuosas sumamente
diluidas, poco menos que agua pura; la liberacin de agua se produce a travs de un poro en
la epidermis (estoma no funcional).
Hidroftica/o: relativo a los hidrfitos, plantas acuticas con las hojas sumergidas o flotantes.
Hipertrofia: proceso patolgico de crecimiento en que, por alcanzar las clulas mayor tamao que
el normal, se dilatan los tejidos originando la hinchazn del rgano afectado.
Hipoctilo: porcin del vstago situada entre el cuello de la raz y el nudo cotiledonar.
Hipogeo: Dcese de cualquier rgano vegetal que se halle dentro del suelo, que crece
subterrneo
Homlogos: rganos de igual origen aunque tengan diferente aspecto y/o funcin.
Iridiscencia: fenmeno que combina los colores del arco iris y que exhiben las superficies de
ciertos cuerpos, como las alas de las mariposas.
Lenticela: en las plantas leosas, cualquiera de ciertas protuberancias visibles a simple vista y
con una abertura de forma lenticular, reemplaza a los estomas de la epidermis y permite el
intercambio de gases entre los tejidos externos y la atmsfera.
Mesoftica/o: vegetacin de ecologa intermedia entre el medio seco y el medio acutico.
Metamorfosear: transformar o transformarse por metamorfosis; por ejemplo los zarcillos son
hojas o ramitas metamorfoseadas.
Metamorfosis: conjunto de modificaciones morfolgicas y estructurales experimentadas por la
planta o por sus rganos en el curso de su desarrollo filogentico.
Napiforme: aplcase a la raz axonomorfa muy gruesa; como por ejemplo el nabo o la zanahoria.
Neumatforo: extensin geotrpicamente negativa del sistema radical de algunas plantas que
crecen en hbitats pantanosos; crecen hacia arriba y hacia fuera del agua y funcionan para
asegurar la aireacin adecuada.
Oligotrfico u oligtrofo: calificativo ecolgico de las plantas que prosperan en medios pobres
en asimilables, sobre todo en nitrgeno.
Parnquima: tejido preponderante en la mayora de los rganos vegetales, compuesto por
clulas isodiamtricas, con paredes primarias, con protoplasto parietal y el centro ocupado
por uno o varios vacuolos.
Perenne: planta que vive 3 o ms aos y produce estructuras reproductoras ao tras ao; como
por ejemplo todos los arbustos y rboles.
Peridermis: tejido de proteccin externo que reemplaza a la epidermis cuando es destruida
durante el crecimiento secundario.
Plagitropo: la planta o el rgano que, como consecuencia de la accin unilateral de un estmulo,
se coloca en posicin oblicua o transversal. Por ejemplo en el pino el tronco es orttropo pero
las ramas son plagitropas.
Poikilohdrica: condicin de los organismos como los musgos, los hongos y las algas, con la
economa hdrica no estabilizada porque carecen de un tejido aislante que impida la
evaporacin frente a las variables condiciones atmosfricas
Roquedal: ambiente con afloramientos rocosos.
Secretar: elaborar o despedir las clulas cualquier substancia.
Sber: tejido protector compuesto por clulas muertas con paredes suberizadas, originado por el
felgeno, reemplaza a la epidermis en tallos y races con crecimiento secundario.
24
Suberoso: que contiene sber.

Talo: cuerpo vegetativo no diferenciado en un eje caulinar folioso y en races. Las algas, hongos y
lquenes tienen talo (talfitas)
Tnica: en general envoltura o tegumento.
Terfito: planta anual, capaz de completar todo el ciclo vital en la estacin favorable.
Pseudotalo: falso talo.
Tropismo: todo movimiento de orientacin realizado por la planta o por una parte de la misma
ante la influencia unilateral de un factor estimulante.
Xeromorfo: se dice de la planta que por su morfologa externa o por su estructura est adaptada
a la sequedad; como los xerfitos.
Xilema: Tejido encargado de la conduccin del agua desde las races hacia el resto de la planta.
Est integrado por elementos traqueales (miembros de vasos y traqueidas), clulas de sostn
(fibras) y de almacenamiento (parenquimticas).
Bibliografa
Bell, A. D. 1993. Plant form. An illustrated Guide to Flowering Plant Morphology. Oxford Univ.
Press.
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25
Tema 4: Flor
Tema 4.1: Partes constitutivas
La flor es un eje o tallo de crecimiento definido, con entrenudos muy cortos, en el que se insertan
hojas modificadas, los antfilos u hojas florales. En la flor tienen lugar los pasos esenciales de la
reproduccin sexual que son la meiosis y la fecundacin.
La flor ms grande es la de Rafflesia arnoldii, planta parsita de Vitceas del sur de Asia. La flor
mide ms de 1 m de dimetro y pesa ms de 7 kg. (Gentry).
PARTES CONSTITUTIVAS
Comnmente las flores se encuentran en la axila de hojas.
Fig.4.1 Impatiens sultanii, alegra del hogar, flores en la
axila de nomfilos
Fig.4.2, Pachystachys lutea, flores en la axila de

brcteas o hipsfilos amarillos
Fig.4.3 Euphorbia pulcherrima, estrella federal,

inflorescencias en la axila de hipsfilos rojos
Algunas flores se encuentran en la axila de hojas

vegetativas verdes o nomfilos, como las de la
alegra del hogar (Fig. 4.1). A veces la forma de las
hojas se modifica, al pasar al estado floral, dando
lugar a las brcteas o hipsfilos, generalmente
coloridas, como las brcteas amarillas de
Pachystachys lutea (arriba der.), y las de color rojo
en Euphorbia pulcherrima (der.)
Las flores estn acompaadas de profilos o bractolas, uno de posicin dorsal en

monocotiledneas y dos de posicin lateral en dicotiledneas, generalmente.

Fig.4.4,Profilo dorsal en
Canna indica, achira
Fig. 4.5, Profilos en Podranea ricasoliana
La flor est unida al tallo por un eje, el pednculo floral,

que se ensancha en su parte superior para formar el
receptculo en el que se insertan las piezas de los
verticilos florales.
Fig. 4.6, Esquema de un corte longitudinal

de flor mostrando sus partes.
Desde el exterior hacia el interior de una flor completa se

distinguen los siguientes verticilos:
cliz formado por los spalos.
corola formada por los ptalos.
androceo formado por los estambres, donde se
forma el polen.
gineceo formado por los carpelos, que albergan los
vulos.
Fig. 4.7, Lacandonia schismatica, foto MEB
Los dos primeros verticilos constituyen el perianto,

conjunto de piezas estriles. Los dos ltimos estn
formados por piezas frtiles.
Hasta el momento se conoce una sola planta,
Lacandonia schismatica (Lacandoniaceae,
monocotilednea) en la que los 3 estambres estn en
posicin central y los carpelos, numerosos, estn
alrededor.
Las piezas de cada verticilo pueden soldarse entre s, o con las piezas de otros verticilos. En el
primer caso, se habla de cohesin, y en el segundo de adnacin.

Tema 4.2: DISPOSICIN DE LAS PIEZAS FLORALES

Las piezas se disponen sobre el eje de dos maneras:
1. Disposicin espiralada: las piezas se insertan a diferente nivel, describiendo una espiral que
es homloga con la espira generatriz de los nomfilos. Ej.: Magnolia grandiflora, Victoria cruziana,
Nymphaea spp., Cactceas.
Flores con disposicin espiralada
Fig. 4.8. Foto y diagrama floral de Nymphaea amazonum
Fig. 4.9, Victoria cruziana, Irup
Fig.4.10, Opuntia ficus indica (Cactaceae)
2. Disposicin verticilada o cclica: Las piezas se disponen en verticilos, o sea que en cada
nudo se insertan varias. Cada pieza de un verticilo alterna con las del siguiente, por ejemplo los
ptalos alternan con los spalos. El nmero de verticilos puede variar: lo ms frecuente son las
flores tetracclicas, como las de Solanum (Fig.4.13) o pentacclicas, que presentan dos verticilos
de estambres como las de Sedum sexangulare y Lilium sp. (Figs. 4.11 y 4.14) . En Poncirus
trifoliata hay varios verticilos de estambres, es decir que la flor presenta ms de 5 verticilos.

Flores con disposicin verticilada

Fig. 4.11, Sedum sexangulare, foto y diagrama floral
Fig. 4.12, Poncirus trifoliata
Segn el nmero de piezas de cada verticilo las flores son dmeras, trmeras, etc. Las
dicotiledneas tienen generalmente verticilos de 4-5 piezas, aunque hay familias como las
Annonaceae que presentan flores trmeras. Generalmente las flores de monocotiledneas son
trmeras o sea que los verticilos tienen tres partes o mltiplo de tres; algunas familias presentan
flores dmeras como las Stemonaceae o tetrmeras como las Potamogetonaceae (Dahlgren,
1985).
Fig.4.13, Flor pentmera de Solanum,
Fig.4.14, Flor trmera de Lilium,
dicotilednea, se observan los 5
monocotilednea, se observan 2 verticilos de 3
ptalos soldados entre s y los 5
tpalos y 2 verticilos de 3 estambres.
estambres
Tema 4.3: Simetra y sexualidad floral

Simetra
Se denomina simetra a la repeticin regular de elementos estructurales similares o iguales que
ocurre en los rganos.
Las flores acclicas son asimtricas o irregulares porque no tienen ningn plano de
simetra. Ej.: Liriodendron.
Las flores cclicas pueden ser:
radiadas, actinomorfas o polisimtricas: cuando presentan 3 o ms planos de
simetra con respecto al eje. Ej.: Hoya, Tulipa .
Fig.4.15.
Sisyrinchium sp., flor actinomorfa
Diagrama floral
zigomorfas, dorsiventrales o monosimtricas: cuando tienen un solo plano de

simetra, y cada mitad es la imagen especular de la otra. Esta estructura est con
frecuencia en relacin con la formacin de un lugar de apoyo para posarse los animales
polinizadores. Ej.: leguminosas, bignoniceas.
Fig.4.16, Foto y diagrama de una flor zigomorfa de
Erythrina crista-galli, seibo (Leguminosae)
El pedicelo o el ovario pueden torcerse 180, invirtiendo la flor. Este fenmeno se denomina
resupinacin. Ocurre en varios grupos y prevalece en las orqudeas, en las cuales el labelo con
frecuencia presenta un espoln.
Flores de orqudeas, zigomorfas y resupinadas
Fig.4.17, Diagrama floral de
Fig.4.18, Oncidium sp., el
Fig.4.19, Habenaria bractescens
orqudea antes de la resupinacin,
labelo se encuentra en
con labelo dividido en 5 lacinias y
el labelo en posicin superior
posicin inferior.
espoln
secundariamente asimtricas, sin planos de simetra por reduccin (prdida) de

piezas, o cambios de posicin (Canna, Marantha).
Fig.4.20, Fotografa y diagrama floral de Canna indica,

flor secundariamente asimtrica
Sexualidad floral
Est relacionada con los verticilos reproductivos presentes en la flor. Las variantes son:
Flor monoclina, perfecta, hermafrodita o bisexual: tiene androceo y gineceo. Ej.:
Sisyrinchium pachyrhizum, Erytrhina crista-galli, Canna indica.
Fig.4.21, Flor pistilada o femenina de Carica papaya, mamn
Flor diclina, imperfecta o

unisexual: la flor tiene slo un
verticilo reproductivo, puede ser
estaminada o masculina, o
pistilada o femenina. Ej.:
Cucurbita, Carica, Morus.
Flor neutra: la flor no presenta verticilos reproductivos, slo tiene perianto. Se

encuentran en la periferia de inflorescencias, ej. la hortensia (Hydrangea), y las flores
liguladas de los captulos de muchas compuestas como el girasol, la margarita.

Fig.4.22, Inflorescencia
Fig.4.23, Flor ligulada neutra de la periferia del captulo
Tema 4.4: Perianto

El perianto est compuesto por los dos verticilos estriles: cliz y corola.
Teniendo en cuenta la presencia o ausencia de estos verticilos, y sus caractersticas, las flores se
clasifican en:
Flores aperiantadas, aclamdeas o desnudas. Sin perianto, como las de Salix y
Fraxinus.
Flores periantadas, clamdeas o vestidas (del latn clamide: vestidura): con perianto.
Segn cmo est formado el perianto las flores se distinguen en:
Monoclamdeas o aptalas: tienen slo cliz (Urticaceae).
En Clematis (Ranunculaceae) los spalos son petaloides, es decir que tienen el colorido y
la forma propia de los ptalos.
Fig.4.24, Flores aclamdeas o desnudas en Salix sp.
Flor masculina en la axila de una
Inflorescencia masculina
brctea pilosa
Fig.4.25, Flor monoclamdea o aptala

(Clematis)
Diclamdeas: presentan dos verticilos en el perianto. Las homoclamdeas tienen dos

verticilos semejantes, en este caso se habla de perigonio y las piezas se denominan
tpalos. El perigonio ser calicino o corolino segn su coloracin y aspecto. Las
heteroclamdeas presentan cliz y corola diferenciados.

Fig.4.26, Flor homoclamdea con perigonio

corolino (Eichornia azurea, camalote)
CLIZ
Fig.4.27, Flor heteroclamdea

(Lycopersicum esculentum, tomate)
Fig.4.28, Cliz gamospalo en Ceiba speciosa, palo borracho
Tiene funcin protectora y est

constituido por los spalos,
generalmente verdes. Si los
spalos estn libres entre s el
cliz es dialispalo (Fig. 4.11), si
estn unidos es gamospalo
como en el clavel, el seibo,
Datura, Kalanchoe, etc.
En el cliz gamospalo se pueden
distinguir: el tubo (porcin en que
los spalos estn unidos), la
garganta, lugar donde se separan,
y el limbo, porcin libre, formada
por lbulos.
Los spalos pueden tener consistencia y forma variadas. En las Compositae est formado por
pelos o cerdas que constituyen el papus o vilano.
Segn su duracin puede ser: efmero o fugaz, se desprende al abrirse la flor, como en la
amapola; deciduo, se desprende despus de la fecundacin (es el ms comn); persistente
cuando acompaa al fruto, como en Physalis o Malus.
Pueden formar espolones nectarferos como en Viola y Tropaeolum, o ser petaloides algunos
spalos como en Impatiens sultani (alegra del hogar).
Fig.4.29, Variaciones del cliz
Cliz de Impatiens sultani, alegra del hogar, con
Cliz persistente, acrescente, de Physalis
espoln nectarfero y spalos petaloides

Fig. 4.30, Cliz y calculo en Hibiscus (Malvaceae)
CALCULO
Es un conjunto de hipsfilos ubicado por
debajo del cliz en muchas Malvaceae.
Toman parte en la funcin protectora y su
nmero de piezas suele ser diferente al del
cliz.
Tema 4.5: Perianto

Fig. 4.31, Ptalo de Delonix
regia, chivato
COROLA
Los ptalos son los antfilos que forman la corola. Los ptalos son
generalmente mayores que los spalos y son coloreados.
Un ptalo consta de la ua que lo fija al receptculo y una lmina o
limbo que es la parte ensanchada y vistosa.
La ua puede ser muy corta, como en Rosa o muy larga como en
Dianthus. La lmina puede ser de forma, color y margen muy variado.
Fig.4.32, Tipos de corola

Corola dialiptala
Corola gamoptala
Bauhinia (Leguminosae)
Jacaranda mimosifolia
Si los ptalos son libres entre s la corola es

dialiptala; si son concrescentes entre s
es gamoptala, y como en el cliz presenta
tubo, garganta, limbo.
La forma de la corola gamoptala puede ser muy variada:

Tubulosa: cilndrica, como en las flores centrales de los captulos de la familia Compositae
(compuestas).
Infundibuliforme: forma de embudo (Ipomoea).
Campanulada: tubo inflado, parecido a una campana (Brachychiton, Convallaria).
Hipocrateriforme: tubo largo y delgado, limbo plano (Jazminum, Nierembergia).
Labiada: limbo con dos segmentos desiguales (Salvia splendens).
Ligulada: el limbo tiene forma de lengeta. Este tipo de corola se ve en las flores
perifricas de las Compuestas.
Espolonada: con uno o varios espolones nectarferos, en el caso de Aquilegia orientados

hacia arriba.
Fig. 4.33, Variantes de corola gamoptala
Hipocrateriforme
Espolonada
Aquilegia (flor pndula)
Nierembergia
Jazminum
Campanulada
Labiada
Brachychiton populneum
Pachystachys lutea
Infundibuliforme
Ipomea cairica
Ligulada
(Compuestas)
Helianthus annuus
Tubulosa
Kalanchoe sp.
Fig.4.34, Inflorescencias
CORONA O PARACOROLA
Entre la ua y el limbo puede haber un apndice llamado lgula, cuyo conjunto puede formar la
corona o paracorola.
A veces la corona es un conjunto de apndices separado de los ptalos, como en Passiflora y
Narcissus.

10
Fig.4.35, Corona o paracorola

Corona de apndices libres en
Corona tubulosa en Narcissus sp.
Passiflora caerulea
Tema 4.6: Androceo

Los estambres son las piezas del androceo. Cada estambre est formado por filamento y antera.
FILAMENTO
El filamento es la parte estril del estambre, puede ser muy largo, corto o faltar, en ese caso las
anteras son ssiles. Generalmente es filiforme, pero puede ser grueso, incluso petaloide, y puede
estar provisto de apndices.
ANTERA
La antera es la parte frtil del estambre. Generalmente est formada por 2
tecas, a veces puede estar constituida por una sola teca como en las
Malvaceae o por tres en Megatritheca (Sterculiaceae). Las tecas estn
unidas entre s por el conectivo. Cada teca lleva dos sacos polnicos o
microsporangios.
Fig. 4.36, Estambre
Dehiscencia
Despus de la maduracin de los granos de polen se produce la
dehiscencia o apertura de la antera para dejar salir el polen. El tejido
responsable se llama endotecio.
Si la apertura se produce a todo lo largo del tabique que
separa los sacos polnicos, la dehiscencia es longitudinal, que
es el caso ms frecuente.

11
Puede ser transversal (Gola) como

en Lachemilla (=Alchemilla, Rosaceae) e
Hippocratea (Cronquist).
En otros casos el endotecio se
localiza en zonas limitadas que luego se
levantan como valvas o ventanillas:
dehiscencia valvar, caracterstica de las
Lauraceae.
En la dehiscencia poricida
(Solanaceae) no hay endotecio, se
produce la destruccin del tejido en el
pice de la antera y se forman poros por
donde saldr el polen.
Fig.4.37, Dehiscencia poricida en Solanum

sisymbrifolium (tuti, revienta caballos)
Fig. 4.38, Tipos de dehiscencia en las anteras

Longitudinal
Valvar
Poricida
Transversal
Cuando la dehiscencia se produce hacia el lado interno, hacia el eje floral, es introrsa. Cuando se
produce hacia afuera es extrorsa.
Segn cmo se inserta la antera en el filamento se distinguen tres tipos de anteras: basifijas
como en Solanum, dorsifijas como en Gramineae y apicifijas como en Bignoniaceae.
Fig. 4.39, Variantes en la insercin de las anteras
Basifijas
Dorsifija
Apicifijas

12
Fig. 4.40, Flores monandras en la inflorescencia

de Euphorbia pulcherrima, estrella federal
Nmero de estambres
Es muy variable: algunas Euforbiceas tienen flores
monandras; las Oleceas las tienen diandras y en
las Mirtceas son poliandras.
Muchas veces las flores o incluso las inflorescencias
adoptan la forma de cepillos, con perianto reducido,
y entonces los estambres son la parte atractiva o
llamativa, como sucede en las leguminosas
mimosoideas como Inga uruguensis y Acacia caven
(aromito) y en las Mirtceas como Callistemon
rigidus.
Fig. 4.41, Flores polindricas o poliandras, los estambres coloridos son los rganos llamativos
Acacia caven, aromito
Inga uruguensis
Callistemon rigidus
El nmero de estambres puede ser igual o no al nmero de ptalos: la flor es isostmona, si es

igual (Turnera y Piriqueta); anisostmona, cuando el nmero de ptalos y de estambres es
desigual (Brassica, 4 ptalos y 6 estambres); es diplostmona, cuando el nmero de estambres
duplica el de ptalos, por ejemplo en Kalmia con 5 ptalos y 10 estambres, y Kalanchoe, con 4
ptalos y 8 estambres; es polistmona cuando el nmero de estambres es ms que el doble,
como en Poncirus con 5 ptalos y numerosos estambres (Fig. 4.12).
Fig.4.42, Flor isostmona de Turnera sidoides
con 5 ptalos y 5 estambres
Fig.4.43, Flor diplostmona de Kalmia con 5 ptalos y

10 estambres ( 5 alterniptalos y 5 opositiptalos)
Posicin
El primer verticilo de estambres, el externo, alterna con los ptalos, y si hay otro, ste alterna con
el anterior y se opone a los ptalos. Los primeros se denominan alterniptalos y los ltimos
opositiptalos. Si hay un solo ciclo de estambres opositiptalos se supone que es el segundo
ciclo y que el externo ha desaparecido.
13
Longitud
La longitud de los estambres es variable con respecto al perianto. Si son ms cortos que el
perianto quedan includos en l, y se llaman inclusos (Tulipa, Agave). Si sobresalen se llaman
exertos (Caesalpinia pulcherrima, Dolichandra cynanchoides).
Fig.4.36, Estambres inclusos en flor abierta
longitudinalmente de Datura suaveolans
Fig.4.37, Estambres exertos en

Caesalpinia pulcherrima (chivatillo)
Fig.4.38, Longitud relativa de los estambres

Didnamos
Tetradnamos
Entre s, en la misma flor, los

estambres pueden ser todos
iguales o algunos ser ms largos
que otros. Si hay 4 estambres, 2
cortos y 2 largos son didnamos, y
si hay 4 largos y 2 cortos se
denominan tetradnamos.
Tema 4.7:Androceo, cohesin y adnacin

Las piezas del androceo pueden estar libres, como por ejemplo en Caesalpinia pulcherrima,
pueden unirse entre s (cohesin) o pueden soldarse a otros verticilos florales (adnacin).
Cohesin
Los estambres entre s pueden soldarse por los filamentos, por las anteras o por ambas partes.
Por los filamentos,
formando un solo cuerpo o tubo estaminal: androceo monadelfo como en Hibiscus
rosa-sinensis (Fig.4. 39) y Ceiba ;
14
formando dos grupos, androceo diadelfo como en Delonix y Erythrina-crista galli

(seibo), uno de nueve (a) y otro de uno (b). En la frmula floral sto se expresa de la
siguiente manera: A (9) + 1;
varios cuerpos, androceo poliadelfo. Por ejemplo en Hypericum, los estambres estn
soldados formando cinco grupos;
Por las anteras, quedando los filamentos libres: androceo sinantreo, en Compositae y
algunas Cucurbitceas.
A veces las anteras no estn soldadas entre s, sino muy prximas, como sucede en
Solanum. En ese caso se las denomina como anteras conniventes.
Por los filamentos y las anteras, formando un sinandro como en Ciclanthera (Cucurbitaceae).
Fig.4.39. Androceo monadelfo en Hibiscus rosa-sinensis, rosa china o sinensia,
Detalle del tubo estaminal y

estigma
Fig. 4.40, Androceo diadelfo en Erythrina crista-galli

Fig.4.41, Androceo poliadelfo de Hypericum,

con los estambres en cinco grupos
15
Fig.4.43, Androceo sinantreo de las Compuestas

Fig. 4.42, Anteras soldadas
en Cucurbita maxima,
zapallo
Fig. 4.44, Lonicera japonica, madreselva
Agnacin
Los estambres pueden soldarse a la corola,
como sucede en numerosas flores
gamoptalas. La porcin basal del filamento
estaminal se adhiere al tubo de la corola, y el
resto queda libre.
El androceo tambin puede soldarse al gineceo, como en las flores de Asclepiadceas, en las
cuales las anteras se adhieren al estigma formando el ginostegio; el polen de cada teca forma
una masa llamada polinio.
Los polinios de dos tecas vecinas se unen entre s mediante las caudculas y el retinculo que son
producciones del estigma. El conjunto de retinculo, caudculas y polinios constituye el aparato
translador.
Fig. 4.45, Gonolobus rostratus (Asclepiadaceae): flor, detalle del ginostegio y aparato translador

16
En Orchidaceae el eje se prolonga por encima del ovario. Parece que los estambres y el estilo
formasen por concrescencia una columna llamada ginostemo, sobre la cual se asienta la nica
antera, protegida por una cubierta que se desprende, y el estigma.
Fig. 4.46, Ginostemo en Aspasia (Orchidaceae)
pice del ginostemo mostrando la antera con cubierta y el estigma
Polinios y estigma
Polinario
Estaminodios
Fig. 4.47, Flor de Santa Luca, los estaminodios son
las tres estructuras que se ven arriba, amarillos.
Son estambres estriles, que cumplen

funcin de dispositivo de atraccin o
producen nctar.
En la "flor de Santa Luca", Commelina
erecta, hay 3 estambres perfectos y 3
estaminodios. Los estambres frtiles son
dimorfos, uno presenta la antera amarilla, con
tecas recurvadas, y en los otros dos las
anteras son oscuras, con tecas rectas.
Tema 4.8: Receptculo o tlamo

El tlamo o receptculo puede tener formas variadas. La posicin del ovario est en ntima
relacin con la forma del receptculo y su grado de soldadura con l.
En algunas Angiospermas primitivas con flores espiraladas, el receptculo es cnico. En
Magnolia sobre la base del receptculo se insertan las piezas del perianto, luego las del androceo
y en la porcin superior se ubica el gineceo formado por numerosos carpelos libres
Fig. 4.48, Variantes del receptculo
Esquema de corte longitudinal de Flor de Magnolia grandiflora con
Esquema de corte longitudinal de flor
flor de Magnolia, con receptculo numerosos estambres y carpelos
de Fragaria, con receptculo globoso
cnico
libres

17
Comnmente el receptculo es discoidal o plano; en estos casos el gineceo es spero, y la flor

hipgina. La flor de la frutilla, Fragaria, presenta receptculo globoso y es hipgina.
En otros casos puede tener forma cncava o de copa, y la flor es pergina. Si el ovario permanece
libre es spero, como en Prunus y Rosa. Si el ovario se suelda parcialmente con el receptculo,
es medio como en Saxifraga, Euonymus y algunos gneros de Celastraceae (Cronquist, 1981); en
este caso algunos autores designan la flor como semi-epgina (Strasburger, 1994)
A veces el receptculo puede adquirir forma de tubo, el gineceo queda totalmente inmerso, con
sus paredes soldadas al receptculo. En este caso, la flor es epgina y el ovario nfero como
sucede en Pyrus, Narcissus, Cucurbita.
Fig. 4.49, Tipos de flor segn la forma del receptculo y posicin del ovario
Pergina
Epgina
Flor pergina de
Prunus sp.
Hipgina
Flor femenina epgina de

Cucurbita maxima
Flor hipgina de
Tulipa sp.
Semiepgina
La periginia y la epiginia se presentan en varios grupos de Angiospermas, o sea que ha surgido

varias veces y de modo paralelo en el curso de la evolucin, posiblemente como respuesta a la
necesidad de proteger los vulos contra daos y ataques de agentes externos.
En el receptculo puede alargarse secundariamente el entrenudo que se encuentra entre el
androceo y el gineceo, o sea por debajo del ovario. En ese caso se forma una columna llamada
ginforo, que eleva el gineceo, como en Capparis, Cleome y Helicteres.
18
En Passiflora la base tiene forma de plato, en su borde se insertan el perianto y la corona, y en el

centro se forma, por alargamiento del entrenudo debajo del androceo, una columna llamada
androginforo, que eleva el androceo y el gineceo.
Fig.4.50, Passiflora caerulea (mburucuy): corte longitudinal (izq.) y vista general de la flor (der.)
Tema 4.9: Gineceo

En la mayora de las gimnospermas los carpelos son abiertos, libres, y se limitan a soportar los
vulos. No se forma una cavidad ovrica, no se diferencia el estilo ni el estigma, y los vulos estn
expuestos, desnudos.
En Cycas revoluta las flores son del tipo ms arcaico. El pice caulinar produce de vez en cuando
un gran nmero de carpelos cubiertos de un denso indumento pardo-amarillento. Las hojas
carpelares son pinnadas en el pice y llevan en la parte inferior algunos vulos en posicin
marginal.
En Pinus las flores femeninas estn reunidas en una inflorescencia llamada cono femenino o
estrbilo . Cada flor est en la axila de una brctea tectriz, y consiste en un carpelo o escama
ovulfera que lleva generalmente 2 vulos. Las flores no poseen perianto.

19
Fig. 4.51. Hojas carpelares y vulos de Cycas revoluta
Fig. 4.52.a. Conos femeninos
b.Esquema de cono femenino y brctea tectriz con carpelo y vulo
En las angiospermas (angios: vaso, alude a la cavidad ovrica) el gineceo consta de uno o ms
carpelos u hojas carpelares que forman una cavidad, el ovario, dentro de la cual quedan
protegidos los vulos o primordios seminales.
El ovario protege los primordios seminales contra la desecacin y contra el ataque de los insectos
polinizadores. Por otro lado, impide que el polen llegue directamente a los vulos, de modo que la
extremidad de la hoja carpelar se diferencia en estigma para recibir los granos de polen.
El gineceo consta de 3 partes: ovario, parte inferior abultada, forma la cavidad ovrica o lculo en
cuyo interior se encuentran los vulos. El estilo es la parte estril ms o menos larga que soporta
el estigma, constituido por un tejido glandular especializado para la recepcin de los granos de
polen. Si el estilo no se desarrolla, el estigma es ssil.
El trmino pistilo se emplea como sinnimo de gineceo.

20
Fig.4.53. Esquemas de una flor hipgina mostrando las partes del gineceo
Si los carpelos estn separados, libres entre s, el gineceo es dialicarpelar o apocrpico

(Sedum, Kalanchoe, Paeonia); si estn soldados entre s es gamocarpelar o sincrpico
(Passiflora, Brachychyton).
En la flor apocrpica cada carpelo constituye un pistilo, mientras en la sincrpica hay un solo
pistilo. Por ejemplo, Kalanchoe, con 4 carpelos libres, presenta 4 pistilos.
En el gineceo gamocarpelar sincrpico la soldadura puede afectar slo el ovario, quedando
libres estilos y estigmas (Turnera); puede involucrar los estilos quedando libres los estigmas
(Compositae, Fig. 4. ; Hibiscus, Fig.4. ), y esto permite saber el nmero de carpelos que forman el
gineceo. Si la soldadura es total, el nmero de carpelos se marca en los lbulos estigmticos:
Bignoniaceae, Nogal.
Fig. 4.54. Gineceo apocrpico, con cuatro
carpelos libres (Kalanchoe)
Fig. 4.55. Gineceo sincrpico de Brachychyton sp.
Tema 4.10: Estilo y Estigma

ESTILO
Es de longitud variable, desde menos de 0.5 mm (estigma subssil) hasta ms de 30 cm en
ciertas variedades de maz: es lo que es conoce como barbas del choclo. Puede ser geniculado
como en Gloriosa rotchildiana. Generalmente nace en el pice del ovario, pero puede ser lateral o
nacer aparentemente en la base: estilo ginobsico.
21
Fig. 4.56. Pistilo con 3 estilos y 3

estigmas penicilados en Turnera
orientalis
Fig.4.57. Estilos de Zea

mays, maz
Fig.4.58. Estilo geniculado en flor

pndula de Gloriosa rotschildiana
ESTIGMA
Tiene forma variable: plumoso en las gramneas; en cabezuela en Citrus; trilobado en Cucurbita;
petaloide en Canna; formando una estructura 5-partida similar a una sombrilla invertida en
Sarracenia. Tiene particularidades estructurales que permiten la germinacin del polen y el
desarrollo del tubo polnico que llegar hasta los vulos.
Fig.4.59. Estigma capitado en
Poncirus trifoliata
Fig.4.60. Estigma petaloide

de Canna indica (achira)
Fig.4.62. Estigma trilobado (blanco) en Manihot

esculenta
Fig.4.61. Estigma pentalobado de

Brachychiton populneum
Fig.4.63. Estigma (blanco) en forma de sombrilla

invertida en Sarracenia sp.
Se ha comprobado que el estigma tiene protenas hidroflicas en la pared externa; son

probablemente las que actan en el reconocimiento del polen adecuado y en las reacciones de
incompatibilidad, en cuyo caso a veces de deposita calosa para detener la germinacin del polen
extrao.
22
Fig.4.64. Estigma papiloso de Pavonia sp. con granos de polen (MEB 110x)
Segn Heslop Harrison & Shivanna (1977), los estigmas se dividen en 2 grandes grupos:
estigmas hmedos y secos.
Los estigmas hmedos tienen secrecin presente durante el periodo receptivo, las
monocotiledneas de estilo abierto liberan generalmente un exudado esencialmente polisacrido,
en tanto que las dicotiledneas de estilo compacto (gamoptalas en particular) liberan un exudado
esencialmente lipoflico. Ciertas familias como Orchidaceae, Scrophulariaceae y Solanaceae
secretan un lquido lipopolisacrido.
Se dividen en:
a. papilosos (Annona, Mandevilla, Bignonia, Punica) ,
b. no papilosos (Citrus, Impatiens, Opuntia, Tamarix) (Lindorf).
Los estigmas secos no tienen secreciones lquidas, sino que producen protenas o ceras. Se
dividen en:
Fig. 4.65. Estigmas plumosos en flor de gramneas
a. plumosos (Gramineae), con

clulas receptivas dispersas sobre
ramas multiseriadas),
b. no plumosos, que tambin puden
ser papilosos (Cordyline, Yucca,
Aristolochia, Bombax, Nymphaea,
Pelargonium, Bougainvillea,
Plumbago, Acalypha) o no
papilosos (Asclepias, Capparis,
Myrica, Cyperus).
Tema 4.11.: Frmula y Diagrama floral

Frmula floral

23
Es una forma de expresar, en forma breve, los caracteres de una flor. Por medio de iniciales y
signos convencionales se designan los distintos rganos, como as tambin la sexualidad y
simetra.
Disposicin:
cclica, las piezas florales estn dispuestas en verticilos.

helicoidal o espiralada, las piezas florales estn dispuestas en forma espiralada sobre el
receptculo.
Simetra
actinomorfa: flores con dos o ms planos de simetra.
cigomorfa: flores con un solo plano de simetra.
asimtrica: flores que no presentan planos de simetra.
Sexualidad de la flor
masculina o estaminada
Partes de la flor:
K cliz
C corola
G ovario spero
femenina o pistilada
Pc perigonio corolino
A androceo
G ovario seminfero
hermafrodita
Pk perigonio calicino
G gineceo
G ovario nfero
El nmero de piezas de cada verticilo se indica con una cifra; cuando el nmero de los miembros
es muy grande se emplea el signo
Si hay dos verticilos de igual naturaleza, las cifras se unen con el signo +.
La concrescencia de las piezas florales se indica por medio de parntesis ( ).
Si las piezas de distintos verticilos estn soldadas entre s, se encierran las iniciales
correspondientes y las cifras entre corchetes [ ].
La cantidad de lculos del ovario se indica como subndice del nmero de carpelos; el nmero de
vulos por lculo se indica como exponente:
DIAGRAMA FLORAL
Es una representacin grfica de la disposicin de las piezas florales y de la ordenacin de los
distintos verticilos, en corte transversal de flor.

24
Cada verticilo se representa con una circunferencia concntrica alrededor del gineceo, indicado
por un corte a la altura del ovario. Los estambres se marcan con cortes transversales de antera, y
los verticilos de proteccin con cortes transversales de ptalos y spalos.
Generalmente las piezas de un verticilo alternan con las piezas del verticilo anterior. Los
estambres pueden estar opuestos o alternos con respecto a los ptalos.
La soldadura entre las piezas de cada verticilo o de verticilos opuestos, se indica con lneas de
puntos. Las cifras deben estar a la misma altura que las letras, slo el nmero de lculos y el
nmero de vulos van como subndice y superndice.
Flor trmera de monocotilednea
Flor pentmera de dicotilednea
Glosario
Adnacin: unin o soldadura de piezas de distintos verticilos.
Caudcula: pedculo que sostiene cada polinio en las flores de Asclepiadceas y Orqudeas.
Cohesin: unin o soldadura entre las piezas del mismo verticilo; se aplica especialmente a los
verticilos florales, pero tambin, en general, a cualquier otro rgano compuesto.
Concrescencia: fenmeno relacionado a aquellos rganos o partes orgnicas que pudiendo
hallarse separadas estn congnitamente unidas, por ej. los ptalos de las corolas gamoptalas,
los filamentos estaminales y los ptalos.
Dehiscencia: fenmeno a favor del cual un rgano cualquiera se abre espontneamente a su
madurez, por ej. anteras, frutos, etc.
Diagrama floral: representacin grfica de la disposicin de las piezas florales en corte
transversal de flor.
Diali-: prefijo para indicar que aparece separado o suelto.
Fecundacin: unin de dos gametos haploides para constituir una cigota o clula huevo
diploide. Es uno de los procesos esenciales del ciclo vital de la planta.
Frmula floral: forma breve de expresar los caracteres de una flor, por medio de letras y signos
convencionales. El nmero de piezas se indica con una cifra.
Gamo-: prefijo para indicar unin.
Indumento: conjunto de pelos, glndulas, escamas, etc. que recubre la superficie de los diversos
rganos de la planta.
Meiosis: divisin celular por medio de la cual una clula diploide produce cuatro clulas haploides.
25
Meros / meras: partes, elementos.

Multiseriado / a: formado por varias series de elementos.
Papiloso: que tiene papilas.
Polinio: masa de granos de polen que comprende la totalidad de los de cada teca.
Retinculo: porcin del aparato translador que se une a los polinios mediante las caudculas.
Saprfito: vegetal hetertrofo que se nutre a expensas de restos orgnicos en descomposicin o
descompuestos.
Ssil: dcese de cualquier rgano o parte orgnica que carece de pie o soporte, por ej.: hoja ssil,
es la que est desprovista de pecolo.
Trmera: de tres partes.
Verticilo: conjunto de hojas que se insertan en un mismo nudo.
Bibliografa
Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Columbia
University Press.
Dahlgren, R.M.T., H.T.Clifford & P.F.Yeo. 1985. The families of the Monocotyledons. Structure,
evolution and taxonomy. Springer-Verlag.
Dressler, R.L. 1961. The structure of the orchid flower, Missouri Bot.Gard.Bull. 49(4): 60-69.
Font Quer, P.1993. Diccionaro de Botnica. Ed. Labor.S.A.
Gentry. The biosphere catalog. Plants.
Gola,G., G. Negri & C. Cappelletti.1959. Tratado de botnica. Ed. Labor. S. A.
Heslop Harrison & K. R. Shivanna. 1997. The receptive surface of the angiosperm stigma. Ann.
Bot. 41: 1233-1258.
Lindorf, H., L. de Parisca & P. Rodriguez. 1991. Botnica. Universidad Central de Venezuela.
Martnez E. & C.H. Ramos. 1989. Lacandoniaceae (Triuridales): Una nueva familia de Mxico.
Ann. Missouri Bot. Gard. 76:128- 135.

26
Tema 5: Sexualidad e Inflorescencia

Tema 5.1: Ovario y Placentacin
ORIGEN DE LOS TEJIDOS QUE RODEAN AL OVARIO EN FLORES PERGINAS E
HIPGINAS
En el ovario nfero o seminfero el ovario est rodeado por una estructura en forma de copa o
tubo, que antiguamente reciba el nombre de hipanto.
Los tejidos que forman esa copa o tubo pueden tener dos orgenes:
1) apendicular, cuando se trata de las porciones basales de los otros verticilos adnatas entre s.
2) axial, cuando se trata del receptculo
A veces resulta muy difcil establecer si el tejido que rodea al ovario es de origen apendicular o
axial, o a veces ste es mixto, razn por la cual se recomienda usar la expresin tubo floral.
Fig.5.1.Tubo floral en corte longitudinal
de flor pergina de Prunus
Fig.5.2. Corte longitudinal de ovario nfero

de Narcissus
ORIGEN DE LA CAVIDAD OVRICA

El ovario est formado por los carpelos; segn el nmero de carpelos el ovario se designa 1,2,3carpelar, etc. La cavidad del ovario se llama lculo; de la misma manera, segn el nmero de
lculos el ovario se designa 1,2,3-locular, etc.
Un ovario unicarpelar tiene un solo lculo, pero en un ovario gamocarpelar, el nmero de lculos
est relacionado con la manera como se unen los carpelos entre s. Si los carpelos se unen por
sus mrgenes, el ovario ser unilocular. Si cada carpelo se cierra, se unen entre s lateralmente
por su cara externa, y de esa manera se forma el ovario plurilocular (pluri=muchos).
Fig.5.3. Cortes transversales de ovario mostrando el nmero de lculos
Imagen tomada de Goebel , (1933)

Fig.5.4. Corte longitudinal de flor de Punica

A veces la soldadura de los carpelos es
granatum mostrando los carpelos en varios ciclos
incompleta, se unen entre s por su borde
interno, de modo que se forma un lculo
estrellado, visible en el corte transversal del fruto
de Malus sylvestris, manzana.
Excepcionalmente los carpelos pueden
disponerse en 2-3 ciclos o pisos como sucede
en Punica granatum (granada).
Fig.5.5. Corte transversal de fruto de Malus
sylvestris mostrando el lculo estrellado que han
formado los carpelos al soldarse
PLACENTACIN
El tejido de la cara interna del carpelo sobre el cual se forman los vulos, recibe el nombre de
placenta. Cada carpelo tiene dos placentas, generalmente ubicadas sobre los mrgenes. En
algunos casos pueden ser voluminosas.
Placentacin es la disposicin de placentas y vulos en la cavidad ovrica. Los tipos de
placentacin son: marginal, parietal, axilar, axilar con placentas intrusivas, central, basal,
apical y laminar (parietal difusa).
Fig.5.6.Apical
Fig.5.8.Parietal

Fig.5.7.Basal
Fig.5.9. Placenta parietal con vulos en corte

longitudinal de ovario de Turnera (MEB).
Fig.5.10.Central
Fig.5.11.Marginal
Fig.5.12.Axilar
Fig.5.13. Axilar con doble

curvatura de los carpelos
Tema 5.2: vulo

VULO
Los vulos, primordios o rudimentos seminales nacen sobre las placentas, situadas en la cara
interna del carpelo.
Son de tamao reducido, de pocos milmetros, y generalmente de forma ovoide, de all su nombre.
Fig.5.14. Uno de los lculos del ovario de Lilium sp. en corte transversal (MEB)
Cada vulo consta de un cuerpo
Fig.5.15. Partes del vulo

Fig.5.16. vulos orttropos de

Mayaca fluviatilis (MEB)
de tejido compacto, la nucela y

un pie, el funculo, que lo une a
la placenta. La regin basal,
donde se unen el funculo y la
nucela, es la claza. La nucela
est rodeada por el o los
tegumentos, una o dos
envolturas que parten de la
claza y dejan un orificio
llamado micrpilo.
Imagen tomada de Venturelli y Bouman

(1986)
Cada vulo est inervado por un haz vascular que atraviesa el funculo y llega hasta la claza.
Este hacecillo puede ramificarse e inervar los tegumentos.
El nmero de tegumentos es constante en cada familia o grupo de familias. Las gimnospermas
tienen vulos unitgmicos, excepto las Podocarpaceae donde hay un segundo tegumento llamado
epimacio (Tomlinson, 1991, 1992). La mayora de las dicotiledneas y monocotiledneas tienen
vulos bitgmicos. Muchas dicotiledneas gamoptalas tienen vulos unitgmicos, que tambin
se encuentran en representantes de tres familias de monocotiledneas: Orchidaceae, Gramineae
y Amaryllidaceae (Takhtajan, 1991). El tegumento externo se llama primina y el interno
secundina.
El micrpilo puede estar delimitado por uno o ambos tegumentos: en Lilium por uno, en
Gossypium por los dos. En el ltimo caso, la abertura limitada por el tegumento interno se llama
endstoma (endo= adentro), y la abertura dejada por el tegumento externo es el exstoma.
Ambos pueden coincidir o estar desplazados, en el ltimo caso, en corte longitudinal, se describe
como micrpilo en zig-zag.
La nucela tiene espesor variable. Si es pequeo, el vulo es tenuinucelado; si tiene varias capas
de clulas por fuera del saco embrionario, es crasinucelado. En algunas gramneas C4
(Andropogoneae y Paniceae: Stipa, Cenchrus, Pennisetum, Brachiaria) las clulas del pice del
nucelo se hipertrofian y proyectan al canal micropilar. Son clulas de transferencia, tienen paredes
gruesas, con invaginaciones, y protoplasma denso. Se ha sugerido que participan en la nutricin
del tubo polnico por su aspecto glandular. Esta estructura se denomina embellum
(embellishment: ornamento; Busri et al., 1993).
En algunos vulos unitgmicos, con nucelo pequeo, el nucelo se reabsorbe y el saco embrionario
queda en contacto con la epidermis interna del tegumento interno. Esta epidermis puede
diferenciarse entonces en endotelio o tapete tegumentario, una capa de clulas de aspecto
glandular, con citoplasma denso, que se cree est vinculada con la nutricin del embrin. A
menudo las clulas son plurinucleadas. En los vulos de girasol el endotelio tiene varias capas.
Clasificacin de vulos
Se pueden reconocer 3 formas bsicas de vulos segn la posicin relativa del micrpilo, la
claza y el hilo (sitio donde se une el funculo con el cuerpo del vulo).
Orttropo (ortos: recto). Los tres elementos se disponen sobre una misma recta. Se considera
el tipo ms primitivo: Urticaceae, Piperaceae, Polygonaceae.
Antropo (ana: ascendente). El cuerpo del vulo se incurva 180, de modo que el funculo se
alarga, se suelda sobre un lado de la nucela constituyendo la rafe, y la claza queda en posicin
opuesta al hilo y el micrpilo. Son los vulos ms frecuentes en las angiospermas.
Campiltropo (campilos: curvo). El nucelo se arquea de tal manera que la claza y el micrpilo
quedan casi a la misma altura, cerca del hilo. Este tipo de vulo es frecuente en las Leguminosas
o Fabceas.
Segn Anton (1987) los vulos de las gramneas o poceas son hemicampiltropos, una variante
de los vulos campiltropos caracterizada por presentar el funculo curvado ms o menos 90, y
tambin la nucela curvada; el micrpilo est formado slo por el endstoma.
Fig.5.17.Orttropo
Fig.5.18.Antropo

Fig.5.19.Campiltropo
Clave para determinar el tipo de vulo

vulo erecto, micrpilo en el extremo opuesto al funculo .................. orttropo
vulo curvado 90-180
Nucela recta. vulo invertido, girado 180, con rafe micrpilo cercano al funculo.
................................................................................................................. antropo
Nucela curvada. vulo girado 90, sin rafe.
.................................................................................................................. campiltropo.
Ontogenia del vulo
El vulo se inicia como una protuberancia en la placenta. A medida que se forman las partes del
vulo se desarrolla en su interior el saco embrionario. Primero aparece el tegumento interno,
como un rodete, y despus el externo, cuando existe, por fuera del primero. Los tegumentos
crecen ms rpido que la nucela, la porcin central, y terminan por rodearla, formando el
micrpilo. Completan su desarrollo al tiempo que el saco embrionario est listo para la
fecundacin.
Fig. 5. 20. Esquema tridimensional del desarrollo de un vulo en angiospermas

Fig.5.21. Distintos estadios en el desarrollo (ontogenia) de un vulo antropo de Turnera
Referencias: c, claza; en, endostoma; ex, exostoma; f, funculo; h, hacecillo vascular;

m, micropilo; te, tegumento externo; ti, tegumento interno .
Fig. 5. 22. vulo maduro (MEB)
Imgenes tomadas de la Tesis Doctoral de A. M. Gonzalez
Tema 5.3: Sexualidad y Prefloracin

SEXUALIDAD DE LAS PLANTAS

Cada especie puede tener flores monoclinas, diclinas o neutras en el mismo pie, o en pies
diferentes.
Fig. 5. 23. Planta hermafrodita
1. Planta hermafrodita (tambin denominada monoica con flores monoclinas)

presenta flores perfectas o monoclinas.
Si la planta presenta flores unisexuales o diclinas, se pueden distinguir distintos tipos segn como
ellas se distribuyan:
2. Plantas monoicas: con flores masculinas y femeninas
en el mismo pie (maz, zapallo).
3. Plantas dioicas: con dos clases de individuos, pies
masculinos y pies femeninos (mamn, sauce, palmera
datilera)
Fig. 5.25.Planta hermafrodita (Commelina erecta)
Fig. 5 26. Planta monoica (Zea Mays)
Fig. 5. 27. Planta dioica, Carica papaya, mamn

Pie masculino
Pie femenino

4. Plantas polgamas: con flores monoclinas y diclinas en distinto arreglo, ya sea en el mismo pie
o en pies distintos:
4a. Andromonoicas: flores perfectas y masculinas en el mismo pie (Celtis tala, Umbelferas).
4b. Ginomonoicas: flores perfectas y femeninas en el mismo pie (Compuestas, liguladas
femeninas, y tubulosas hermafroditas: por ej.: Calea uniflora ).
4c. Androdioicas: pies con flores perfectas y pies con flores masculinas (Polygonum).
4d. Ginodioicas: pies con flores hermafroditas y pies con flores femeninas (Mentha).
4e. Trioicas: pie con flores hermafroditas, pie con flores femeninas, pie con flores masculinas
(Fraxinus, fresno).
Fig. 5. 28. Plantas poligamas
Fig. 5. 29. Planta ginomonoica: Calea uniflora (Compuesta) flores perfectas y femeninas en el
mismo pie , liguladas femeninas, y tubulosas hermafroditas
La expresin del sexo puede variar, comnmente el control gentico es estricto, pero en ciertos
casos actan genes que permiten control ambiental del sexo. En especies monoicas de Acer,
Juniperus, Elaeis, Atriplex, se ha comprobado que la expresin del sexo en algunos individuos
puede variar en aos sucesivos:
1) flores pistiladas - flores estaminadas o viceversa.
2) flores pistiladas - estaminadas dominantes en condicin monoica.
3) individuos unisexuales - monoicos o viceversa.
Esta expresin variable del sexo parecera conferir a las plantas individuales ventajas
reproductivas en condiciones de stress por temperatura o falta de agua (Freeman et al, 1984).
PREFLORACIN O ESTIVACIN
Es la disposicin de los spalos y ptalos en el botn floral considerando la relacin de posicin
de las piezas de cada ciclo. Se distinguen varios tipos.
Valvar. Las piezas estn todas al mismo nivel, y se tocan por los bordes sin recubrirse (cliz de
Malva).
Contorta o torcida. Las piezas estn al mismo nivel, pero el borde de cada pieza cubre el
margen de la siguiente, siendo a su vez cubierta por la anterior.
Fig. 5.30.Diagrama de
prefloracin valvar
Fig.5.31 .Diagrama de
prefloracin contorta
Fig.5.32. Corola de Allamanda,

con lbulos contortos
Imbricada. En esta prefloracin las piezas se cubren por los mrgenes, pero una pieza queda
con ambos mrgenes por fuera, y otra queda con ambos mrgenes por dentro (corola de
Rosaceae).
Quincuncial. Las piezas se cubren por los mrgenes, pero dos piezas quedan totalmente por
fuera y dos totalmente por dentro (cliz de Turneraceae).
Vexilar. Este tipo de prefloracin es considerada por algunos como una variante de la imbricada.
Hay un ptalo externo: estandarte o vexilo que abraza los laterales o alas, y stos cubren los
inferiores o quilla soldados entre s. Caracterstica de la subfamilia Papilionoideae, familia
Leguminosae o Fabaceae.
Fig. 5.33. Diagrama de prefloracin
imbricada
Fig. 5.34. Diagrama de

prefloracin quincuncial
Fig.5.35.Diagrama de prefloracin
vexilar
Fig.5.36.Seibo, prefloracin vexilar
Tema 5.4: Inflorescencias

Son aquellos sistemas de ramas de los

espermatfitos que estn destinados a la
formacin de flores y se suelen encontrar ms o
menos claramente delimitados respecto al rea
vegetativa.
Constan de un eje principal llamado raquis que
lleva generalmente brcteas en cuyas axilas
nacen flores o inflorescencias parciales. El raquis
est unido al tallo por el pednculo y cada flor
est sostenida por el pedicelo.
Fig. 5.37. Inflorescencias de Kalanchoe sp.
Clasificacin de las Inflorescencias

Simples
Complejas
Monopodiales
Simpodiales
Fig. 5.38. Inflorescencia bracteosa de Boungainvillea
spectabilis, Santa Rita
En las inflorescencias frondosas u hojosas las

hojas tectrices de las ramas laterales portadoras
de flores son nomfilos (Pyrostegia venusta); en
las inflorescencias bracteosas las hojas
tectrices son brcteas, (Bougainvillea,
Stachytarpheta); en las inflorescencias filas las
hojas tectrices estn atrofiadas completamente
(Arrabidaea corallina).
Fig.5.39.
El comportamiento del pice del eje principal y
de los laterales en las inflorescencias complejas,
es muy importante para la descripcin y
clasificacin de las inflorescencias. En las
inflorescencias cerradas los ejes acaban en
flores terminales que se reconocen por que
generalmente se abren antes que las laterales
inmediatas; estas inflorescencias tienen
crecimiento definido. En las inflorescencias
abiertas los meristemas apicales del eje
principal y de las ramas laterales al final dejan
de crecer, pero no concluyen en una flor
terminal, es decir que tericamente tienen
crecimiento indefinido (Peltophorum dubium,
Pithecoctenium cynanchoides). En estas
inflorescencias la floracin suele ser acrpeta.

Fig.5.40. Inflorescencia abierta de Peltophorum

dubium
10
ig.5.41. Proliferacin en Ananas comosus (anan)
En algunos casos el pice de la inflorescencia

puede reanudar el crecimiento vegetativo,
volviendo a formar nomofilos, como ocurre en
muchas Myrtaceae y en el anan. Dicho
fenmeno recibe el nombre de proliferacin.
Tema 5.5: Inflorescencias simples

Las primeras hojas de cada rama lateral reciben el nombre de
profilos y a menudo tienen el carcter de catfilos. Suelen
hallarse en una situacin perfectamente determinada con
respecto a la hoja tectriz y al eje madre, con independencia de la
ordenacin de las hojas superiores.
Los dos profilos de las dicotiledneas, en posicin transversal, se
designan como y , pueden ser opuestos o alternos. Son muy
importantes en el rea floral, donde a menudo son los nicos
rganos foliceos, y son determinantes en la interpretacin de la
ramificacin de la inflorescencia.
En las monocotiledneas, el nico profilo es mediano, adosado al
eje madre, situado entre el eje madre y la rama lateral, carece de
nervio medio y presenta 2 nervios laterales llamados quillas. Por
esta razn se supone que se origin por concrescencia de dos
profilos laterales, como se ve en la figura (Gladiolus).
Fig. 5. 42. Inflorescencia de

Gladiolus, gladiolo
Las inflorescencias pueden ser simples o complejas. Son simples cuando sobre el eje principal
nace una flor en la axila de cada brctea. Son complejas cuando en la axila de la brctea nace
una inflorescencia parcial que lleva a su vez bractolas o profilos.
Las inflorescencias simples son abiertas y presentan ramificacin monopodial o racemosa. Las
inflorescencias complejas pueden presentar ramificacin monopodial o simpodial (cimosa) y
pueden ser abiertas o cerradas.
INFLORESCENCIAS SIMPLES O BOTRIOS

Racimo: constituido por un eje principal, el raquis, con brcteas en cuya axila se encuentran flores
pediceladas: Caesalpinia pulcherrima, chivato de jardn; Utricularia foliosa.

11
Fig.5.43. Racimo de Caesalpinia pulcherrima, chivato de jardn
Espiga: semejante al racimo, se diferencia por tener flores ssiles o sentadas.

Fig.5.44. Espiga de Glandularia
peruviana
Fig.5.45.Espigas de Sacoila
(Orchidaceae)
Fig.5.46. Espiguillas plurifloras de

Bromus catharticus
Fig.5.47 .Esquema de espiguilla
Espiguilla o espcula: es la inflorescencia elemental de

las gramneas o poceas. Presenta en la base dos
glumas o brcteas, luego siguen los antecios dispuestos
dsticamente. Cada antecio est constituido por la lemma
o brctea tectriz, y la plea o profilo que encierran a la
flor constituida por las lodculas, el androceo y el
gineceo. Las lodculas representaran al perianto,
generalmente son 2, pero en algunos gneros como
Stipa hay tres. La interpretacin de la espiguilla es
controvertida, sin embargo la morfologa de la plea,
biaquillada, apoya la interpretacin de que representa el
profilo adosado de las monocotiledneas. La flor sera
haploclamdea (Weberling & Schwentes, 1987).
Bromus catharticus presenta espiguillas grandes,
plurifloras, dispuestas en racimos.
Amento: tipo especial de espiga, en el que el eje principal es blando y pndulo :Salix, nogal.
12
Espdice: espiga con el raquis grueso, la brctea que acompaa a la inflorescencia se denomina
espata y est muy desarrollada : Zantedeschia aethiopica (cala), Anthurium spp.
Fig.5.48. Amentos
Quercus velutina
Captulo: relacionado con el espdice, con el eje muy

corto y dilatado, formando un receptculo comn. En
su base hay un involucro compuesto por numerosas
brcteas o hipsfilos. La brctea tectriz de cada flor
recibe el nombre de plea.
Fig.5.49 .Espdice
Anthurium x ferrierense
Fig.5.50 .Captulo
Helianthus annuus (girasol)
Es la inflorescencia caracterstica de la familia

Compositae (Asteraceae). El girasol, Helianthus
annus, los crisantemos, las margaritas, pertenecen a
esta familia.
Fig.5.51 .Corte transversal del captulo de Helianthus annuus
Fig.5.52 .Umbela de Nothoscordum

inodorum.
Umbela: deriva del racimo, con entrenudos muy

acortados y brcteas arrosetadas formando un
involucro. Todas las flores tienen pednculos de
igual longitud y aparentan salir de un mismo
punto (Nothoscordum, Primula, Allium).
Corimbo: semejante a un racimo, con los

Fig.5. 53 .Corimbo de Spiraea

cantoniensis ,coronita de novia
13
pedicelos florales de longitud variable, los

inferiores ms largos y se acortan a medida que
se acercan al pice, de manera que todas las
flores quedan a la misma altura (Spiraea
cantoniensis, coronita de novia; Prunus, algunas
Brasicceas).
Fig.5. 54 .Inflorescencias simples

Espiga
Espiguilla
Amento
Racimo
Captulo
Umbela
Espdice
Corimbo
Tema 5.6: INFLORESCENCIAS COMPLEJAS

El eje principal presenta inflorescencias parciales en la axila de las brcteas en lugar de flores. A
su vez estas inflorescencias parciales pueden presentar un mayor o menor nmero de ramas
laterales florferas.
Inflorescencias parciales monopodiales o racemosas
1) Dibotrios
Racimo doble: leguminosas, Peltophorum dubium (ivir-pit).
Espiga doble: gramneas, Hordeum
Umbela doble: umbelferas, Daucus

14
Fig.5.55. Racimo doble en Senna

pendula, yerba del burro
Fig.5.56. Umbela doble en Foeniculum

vulgare, hinojo
Fig.5.57 .Inflorescencias complejas

Dibotrios
Umbela doble
Racimo doble
Racimo de espigas
Espiga doble o
espiga de
espiguillas
Pancula o panoja
2) Pancula o panoja: es un caso especial de racimo doble,

con ejes cerrados y con inflorescencias parciales complejas
botrioides o monopodiales en la base, simplificadas hacia el
pice (disminuyen en nmero de flores y ramas). Puede ser
alterna, como en Vitis o decusada (Syringa).
Segn su aspecto puede llamarse pancula racimosa,
umbeliforme, corimbiforme (Sambucus nigra, Poceas).
Tema 5.7:Inflorescencias parciales simpodiales o cimosas

Cimoides: desarrollan 1 o 2 inflorescencias parciales en la axila de los profilos, inmediatamente
por debajo de la flor terminal. Dichas inflorescencias pueden ser monocasios o dicasios.
Dicasio terminal: los dos profilos son frtiles, se forman 2 inflorescencias parciales, cada una de
las cuales repite el comportamiento del eje terminal (muchas Caryophyllacea; Dianthus
caryophyllus, clavel; Apocynaceae, jazmines).

15
Dicasio
Fig.5.58. Begonia
Fig.5.59. Esquema
Fig.5.60 .Ejemplar herborizado

de Eryngium
Monocasios: slo un profilo es frtil. Segn la disposicin de las ramas en el espacio pueden
distinguirse en cimas escorpioides (ramas todas a un lado del eje principal) y cimas helicoides
(ramas en distintas direcciones con respecto al eje principal).
Cuando la flor tiene dos profilos (dicotiledneas y ciertas
monocotiledneas) tenemos:
Fig.5.61 .Cincino
Borago officinalis borraja
Cincino (cima escorpioide): por desarrollo alternativo de los

primordios situados en la axila de los profilos derecho e izquierdo;
las ramas se disponen en zigzag, en dos filas, a un mismo lado
del eje madre (Silene, Saxifraga, Borago).
Bstrix: cuando slo los profilos derechos o izquierdos son
frtiles, las ramas quedan en distintos planos dispuestas
helicoidalmente (cima helicoide), tambin a un mismo lado del eje
madre (Hypericum, Beta, Hemerocallis).
Cuando hay un nico profilo situado entre el eje madre y el eje lateral (como en la mayora de las
monocotiledneas y algunas dicotiledneas), las ramas sucesivas se disponen en el plano
medial.
Tenemos dos casos:
Flabelo o ripidio: ramas alternativamente a derecha e izquierda del eje madre (cima helicoide):
Iris. En muchas monocotiledneas puede ocurrir que el profilo no es estrictamente adaxial, y el
monocasio resultante se parece al bstrix, las ramas no se disponen en el mismo plano. Las
inflorescencias umbeliformes de las Amaryllidaceae probablemente derivan por condensacin de
este tipo de cima (Dahlgren et al. 1985).
Drepanio: las ramas se ubican del mismo lado del eje madre (cima escorpioide): Juncus bufonius.
Cada rama consecutiva procede de la axila de una segunda hoja, opuesta al profilo adosado
(Weberling & Schwantes, (1987).
Los monocasios son difciles de reconocer porque existen formas intermedias, y a lo largo de la
misma inflorescencia, la disposicin puede alternar entre cincino y bstrix.

16
Fig.5.54 .Monocasios
Flor terminal con dos ejes desarrollados (diagramas y cortes transversales)
Cincino
Bstrix
Esquema de corte
Esquema de corte
Diagrama
Diagrama
transversal
transversal
Flor terminal con un solo profilo adosado

Drepanio
Ripidio o flabelo
Pleiocasios. Tres o ms inflorescencias parciales dispuestas en un verticilo debajo de la flor

terminal. Ejs.: Sedum, Sempervivum, Cornus. Los ciatios de muchas especies de Euphorbia son
pleiocasios, que a su vez se agrupan en dicasios o pleiocasios. Ejs: Euphorbia pulcherrima,
estrella federal.
Fig.5.63 .Pleiocasio
Fig.5.64. Cissus sp.
Pseudo-umbela. Es un cimoide o pleiocasio modificado, con ejes muy acortados y flores

pediceladas. Ejs: Pelargonium, Asclepias.
Fig.5.65 .Pelargonium hortorum (malvn)
Fig.5.66 .Pseudoumbela
Tirso. Las inflorescencias parciales son dicasios o monocasios. Puede ser abierto o cerrado,
decusado o alterno. Segn su aspecto puede denominarse tirso racemiforme, espiciforme,
corimbiforme. Segn Ra (1999) el tirso es un racimo de cimas. Tambin hay pleiotirsos. Ejs.:
17
Jacaranda mimosifolia, Mangifera indica, Ruellia ciliatiflora.

Solanum chacoense presenta un tirso cerrado con inflorescencias parciales alternas cincinadas.
Fig.5.67 .Tirso
Tirso abierto
Tirso cerrado
Fig.5.69. Tirso abierto en Mangifera

indica
Fig.5.68 .Tirso abierto en Jacaranda mimosifolia

Inflorescencia parcial:
dicasio
Sicono. Complejo de cimas muy contraidas dispuestas sobre un receptculo cncavo, piriforme.
Ej.: Ficus.
Fig.5.70.Sicono
Fig.5.71 . Sicono de Ficus sp.
Ciatio: es la inflorescencia que caracteriza al gnero Euphorbia. Est constituido por una flor
femenina central, pedicelada, desnuda, reducida al gineceo, con ovario tricarpelar. Alrededor se
encuentran 5 grupos de flores masculinas pediceladas, desnudas, dispuestas en cincinos, cada
una constituida por un estambre articulado sobre el pedicelo. Este conjunto de flores se halla
rodeado por cinco brcteas que son las cinco hojas tectrices de las inflorescencias masculinas.
18
Las brcteas son concrescentes, formando una especie de copa, que presenta uno a cuatro
nectarios en la unin entre las mismas.
Esta inflorescencia puede confundirse fcilmente con una flor hermafrodita, razn por la cual
constituye un pseudanto.
Fig.5.72 . Ciatio de Euphorbia pulcherrima (estrella
federal)
Fig.5.73 .Ciatio
Fig. 5. 74. Corte transversal de ciatio mostrando las flores masculinas dispuestas en cincinos
Tema 5.8: Clave para determinar tipo de Inflorescencias

CLAVE PARA DETERMINAR LOS TIPOS DE INFLORESCENCIAS
Una flor en la axila de cada brctea del eje principal:
........................................................INFLORESCENCIAS SIMPLES O BOTRIOS
Flores pediceladas.
Pedicelos dispuestos a lo largo del eje florfero, a intervalos ms o menos regulares
Pedicelos ms o menos de igual longitud
..................................................................Racimo

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Pedicelos ms cortos a medida que se aproximan al pice, de manera que todas las flores
quedan a la misma altura.....................................Corimbo

Pedicelos dispuestos en el extremo del eje florfero, divergentes como los radios de una
sombrilla ..........................................................................Umbela
Flores ssiles
Eje florfero alargado
Eje florfero delgado
Eje florfero o raquis primario pndulo, flexible; comnmente flores diclinas.........Amento
Eje florfero o raquis primario erguido

Eje florfero grueso
Inflorescencia protegida por una brctea envolvente; generalmente flores diclinas .....Espdice
Inflorescencias no protegidas por una brctea envolvente; flores muy pequeas en la axila de
brcteas leosas .........................................Estrbilo
Eje florfero dilatado en el extremo en forma de disco, formando un receptculo comn

sobre el cual se insertan las flores ...............................................Captulo

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Una inflorescencia parcial en la axila de cada brctea del eje principal, en lugar de flores,
ramificacin monopodial o simpodial.........................................INFLORESCENCIAS COMPLEJAS
Inflorescencias parciales monopodiales (racemosas)
Ejes abiertos, sin flor terminal (Dibotrios)
Inflorescencias parciales ssiles con flores ssiles..........Espiga Doble o Espiga de
espiguillas
Inflorescencias parciales pediceladas con flores ssiles o pediceladas

Ejes cerrados, terminados en una flor
Flor terminal del eje principal no superada por los ejes laterales inferiores cerrados; forma
piramidal, ramas inferiores ms complejas ....................................Pancula

Flor terminal del eje principal superada por los ejes laterales inferiores ................Antela
Inflorescencias parciales simpodiales (cimosas)

Eje principal no dilatado en el extremo
Eje principal cerrado, inflorescencias parciales una o varias, dispuestas en un verticilo
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Una o dos inflorescencias parciales desarrolladas debajo de la flor terminal (CIMOIDES)

Una sola inflorescencia parcial desarrollada debajo de la flor terminal (Monocasios)
Flor terminal con dos profilos desarrollados (Dicotiledneas)
Ramas sucesivas desarrolladas alternativamente en las axilas de los profilos derecho e
izquierdo; ejes dispuestos en dos planos o filas .......................Cincino
Ramas sucesivas desarrolladas en las axilas de los profilos derechos o en las de los izquierdos;
Ejes situados en distintos planos ................................................Bstrix
Flor terminal con un profilo adosado de orientacin adaxial (Monocotiledneas);

ejes dispuestos en un solo plano
Ramas sucesivas siempre sobre el mismo lado del eje primario .........Drepanio
Ramas sucesivas a uno y otro lado del eje primario .....................................Ripidio

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Dos inflorescencias parciales desarrolladas debajo del eje

principal.............................................................................................................Dicasio
Tres o ms inflorescencias parciales dispuestas en un verticilo debajo de la flor terminal

Ejes laterales desarrollados........................................................................Pleiocasio
Ejes laterales muy contrados, flores pediceladas ................................Pseudoumbela
Eje principal abierto o cerrado, con varias inflorescencias parciales desarrolladas (dicasios o
monocasios), dispuestas a lo largo del eje.........................Tirso abierto
Tirso cerrado
.
Eje principal dilatado, formando un receptculo comn; flores diclinas

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Receptculo comn redondeado, macizo; flores protegidas por un involucro formado por cinco
brcteas concrescentes ............................................................................Ciatio
Receptculo comn globoso o piriforme, hueco; flores dispuestas en la cavidad.

...............................................................................................................Sicono
Glosario
Adnatas: sinnimo de adherente o concrescente; la adherencia a de ser ntima, de nacimiento.
Adosado: rganos arrimados o apoyados por su dorso contra otros.
Brctea: hoja situada en la proximidad de las flores, distinta por su forma, color, consistencia o
tamao de los nomfilos y de los antfilos.
Concrescencia: rganos o partes orgnicas que, pudiendo hallarse separadas, estn
congnitamente unidas, como los ptalos de las flores gamoptalas
Especular: que existe simetra, con respecto a un determinado plano, como la imagen de un
espejo.
Fecundacin: fusin de dos gametos; su resultado es la formacin de una cigota diploide.
Glandular: propio de la glndula o relativo a ella, que es capaz de acumular o expeler
secreciones.
Hipertrofia: aumento de volumen de los tejidos, sin multiplicacin celular.
Inervado: que est dotado de nervios.
Intrusivas: crecimiento por intrusin entre otros elementos.
Involucelos: en las umbelas compuestas, involucro de las umblulas.
Involucro: conjunto de brcteas que, hallndose prximo a las flores, las rodea o envuelve en
mayor o menor grado.
Piriforme: de forma parecida a la de una pera.
Pseudanto: se llama as a la inflorescencia cuando por la manera de disponerse en ella las flores
tiene la apariencia de una sola flor.
Saco embrionario: conjunto de siete clulas y ocho ncleos que constituye una de las
generaciones del ciclo vital de las angiospermas (gametofito femenino).
24
Tapete tegumentario: capa de clulas de estructura glandular situada en el tegumento interno del
vulo.
Tectriz: que cubre o protege de algn modo.
Unitgmico: que tiene un solo tegumento.
Verticilos: conjunto de dos o ms filomas, spalos, ptalos, etc. que se insertan en el mismo
nudo.
Bibliografa
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25
Tema 6: Fruto
Tema 6.1: Fruto. Caractersticas generales
Fig. 6.1, Momordica charantia, fruto
desarrolladode una flor con ovario nfero
En sentido estricto el fruto es el

ovario transformado y maduro
despus de la fecundacin.
Los ptalos poseen una zona de

abcisin en su base y se desprenden
muy rpidamente de la flor. Por el
contrario, los spalos permanecen a
menudo en su lugar. Los estambres
se marchitan y caen, aunque pueden
persistir ms o menos largo tiempo
alrededor del fruto
Fig. 6.2, Fruto de Fragaria

vesca, frutilla
El tubo floral o el receptculo

pueden volverse carnosos
como ocurre en muchas
Rosceas (manzana, pera,
frutilla).
En el caso de los frutos derivados de ovario nfero, la porcin extracarpelar recibe el nombre de
clamidocarpo.
En un cierto nmero de especies, otras partes de la flor o de la inflorescencia se asocian al
gineceo para producir el fruto. Cuando las partes de la flor que persisten en el fruto no son
concrescentes con l se llaman induvias.
El cliz puede acompaar al
fruto en su desarrollo, como
por ejemplo en Physalis,
donde es acrescente
formando una envoltura
inflada.
El perigonio puede volverse
carnoso como en las moras
(Morus), donde constituye la
parte comestible.
Fig. 6.3, Physalis peruviana (Dicot.) Fig. 6.4, Morus nigra, mora (Dicot.)
Las brcteas tambin pueden formar parte del fruto como en la nuez del roble (Quercus robur) y
el avellano (Corylus avellana). Pueden participar las ramas de la inflorescencia como en el palito
dulce (Hovenia dulcis), o el pednculo como en el fruto del caj, Anacardium occidentale. La
"castaa de caj" que se consume tostada, es la semilla; el pednculo carnoso es comestible
cuando fresco, se utiliza en Brasil para elaborar dulces, jugos, helados y licores.

Fig. 6.5, Ananas sativa, anan

(Monocot.), fruto politalmico con
brcteas persistentes
Esquema de Roth (1968)
Fig. 6.6, Anacardium occidentale, caj

(Dicot.)
Esquema de Gilg y Schurhoff (1942)
En el crecimiento del ovario para formar un fruto intervienen las hormonas de crecimiento: auxina
o cido indolactico, giberelinas, citocininas, etileno. La auxina es formada por el grano de polen y
por el vulo fecundado. La mayora de los frutos implican la formacin de semillas, pero ciertas
plantas pueden producir frutos sin que ello ocurra. Estos frutos se llaman partenocrpicos:
bananas, higos, naranjas de ombligo. El fenmeno se debe a que se forman hormonas de
crecimiento espontneamente o a consecuencia de la polinizacin que acta como estmulo. Se
ha logrado producir melones, anans y tomates sin fecundacin previa con la inyeccin de
auxinas al ovario.
PARED DEL FRUTO

En sentido estricto, el pericarpo es la pared del ovario; en sentido amplio puede abarcar tambin
los tejidos extracarpelares asociados. Para salvar esa diferencia Katherine Esau utiliza la
expresin "pared del fruto".
Con sentido descriptivo, y sin relacin con la ontogenia, se pueden utilizar los siguientes trminos:
exocarpo, mesocarpo y endocarpo.
El exocarpo o epicarpo comprende la epidermis solamente, o la epidermis y los tejidos
subyacentes.
La superficie puede tener aspectos muy distintos:
1. lisa en Capsicum annuum, pimiento o Prunus avium, cereza.
2. pruinosa (con ceras) en Vitis vinifera, vid y Prunus domestica, ciruela.
3. pilosa como en Prunus persica, durazno.
4. con pelos ganchosos o espinas ganchosas como en Desmodium y Melilotus
5. espinas como en Datura ferox, chamico.
liso en el guapur
Fig. 6.7, Tipos de exocarpo

pruinoso en la ciruela piloso en el durazno espinoso en Triumfetta sp.
El mesocarpo puede ser escaso como en los frutos secos, o carnoso como en Prunus persica o
en la berenjena, Solanum melongena.
El endocarpo puede ser carnoso como en la uva (Vitis vinifera), apergaminado como en las vainas
de las arvejas, ptreo como en la aceituna (Olea europaea), con pelos jugosos como en los frutos
ctricos (Citrus spp.)
Fig. 6.8. Endocarpo ptreo (carozo) en Olea europaea, aceituna (Dicot.)
Endocarpo con pelos pluricelulares jugosos en Citrus limon (Dicot.)
La consistencia de la pared del fruto determina la asociacin de los frutos en dos grupos bsicos:
1) Secos, con pericarpo de estructura semejante al episperma. Pueden ser indehiscentes o
dehiscentes, unispermos o con varias semillas. En el caso de los frutos indehiscentes los
tegumentos del vulo en su mayor parte desaparecen o se funden con el pericarpo.
Fig 6.10. Frutos secos
Smara:
Tipuana tipu, tipa
Cpsula: Aspidosperma quebracho-blanco,

quebracho blanco
Legumbre indehiscente
Acacia aroma
2) Carnosos, en ellos interviene el pericarpo y a veces tejidos extracarpelares y tambin

placentas. Son filogenticamente ms nuevos. Pueden tener cscara (histolgicamente
diferenciada) como la naranja, o no tenerla como el tomate.
Pomo:
Malus sylvestris, manzana
Fig. 6.11. Frutos carnosos

Baya:
Hesperidio:
Persea americana,
Citrus aurantium, naranja
palta

Drupa:
Olea europea,
aceituna
Tema 6.2: Dehiscencia del Fruto

Es el proceso de apertura espontnea del fruto para dejar salir las semillas.
La dehiscencia puede producirse a travs de orificios circulares o poros, o por medio de rajaduras
longitudinales o transversales. Se distinguen distintos tipos:
Fig. 6.12. Tipos de
dehiscencia
- Sutural simple o ventricida: el fruto se abre a lo largo de la sutura
carpelar. Ej.: folculo.
- Sutural doble: el fruto se raja longitudinalmente a lo largo de la sutura
carpelar y adems a lo largo de la vena media. Ej.: vaina o legumbre de las
Leguminosas.
- Septicida: cuando la apertura ocurre por separacin de las paredes
carpelares que forman los septos, es decir los tabiques que separan los
lculos en frutos derivados de ovarios con placentacin axilar. Ej.:
Colchicum, Martynia
- Loculicida (dorsicida): la rajadura se produce a lo largo de la vena media de los carpelos. Puede
darse en frutos uniloculares (Turneraceae, Violaceae) o pluriloculares (Allium, Cupania,
Amaryllidceas, Iridceas). El fruto puede permanecer entero o se fragmenta en valvas,
correspondiendo cada una a las mitades de dos carpelos contiguos; cuando la placentacin es axilar,
cada valva presenta el septo en su parte media.
Fruto fragmentado en valvas
Dehiscencia loculicida ovario trilocular
Ovario unilocular
Ovario trilocular
- Septfraga: cuando la rotura tiene lugar en los septos, sobre planos

paralelos al eje del fruto. Las porciones internas y las semillas quedan
unidas a una columna axial. Ej.: Cedrela.
- Placenticida: cuando el fruto se raja a lo largo de la parte media de las

placentas. Ej.: Gentiana.

- Placentfraga: cuando el fruto se abre por medio de dos hendiduras

paralelas, muy prximas a las placentas, como sucede en la silicua de las
Brasicceas.
- Poricida o foraminal: implica la formacin de orificios para salida de las

semillas. Ej.: Antirrhinum majus, conejito; Papaver somniferum,. amapola
- Circuncisa o Transversal: cuando se produce la separacin de la parte apical de la pared del fruto
a lo largo de una rotura transversal que afecta a todos los carpelos (pixidio). Ej.: Portulaca,
verdolaga.
- Biscida: cuando se combinan dos tipos de dehiscencia, como septicida y septfraga como en las
cpsulas de Rhododendron; loculicida y septfraga, como en las cpsulas de ovario nfero de
Belamcanda
- - Dental: cuando se forman algunos dientes por separacin de una porcin apical de los carpelos.
Ej.: Caryophyllaceae, Silene italica.
Circuncisa
Biscida
Dental
Tema 6.3: Clasificacin de Frutos Dehiscentes

La clasificacin que usamos es la de Weberling y Schwantes (1987), con algunas modificaciones.
Los frutos monotalmicos provienen de una sola flor; los que provienen de dos o ms flores
unidas se llaman mltiples o politalmicos.
Entre los monotalmicos se distinguen :
frutos simples, formados a partir de gineceos unicarpelares o sincrpicos y
frutos colectivos o agregados, provenientes de gineceos apocrpicos.

Fig. 6.13. Capsicum frutescens, aj

Fig. 6.14. Rosa sp. Flor de ovario apocrpico y fruto derivado:
picante. Flor de ovario sincrpico,
cinorrodon, joven y maduro
fruto derivado: baya
Fig. 6.15. Morus nigra, morera. Inflorescencia femenina y fruto politalmico derivado: drupa
mltiple
Otros caracteres que se toman en cuenta para la clasificacin natural de los frutos son la
estructura del gineceo (nmero de carpelos, posicin del ovario), la textura del pericarpo (seco o
carnoso), el tipo de dehiscencia. Tambin se tiene en cuenta la relacin que mantienen los
carpelos entre s durante el desarrollo progresivo del fruto, por ejemplo en el caso de los frutos
esquizocrpicos.
Los tipos de fruto de importancia agronmica, son: Aquenio, Nuez, Cariopse, Smara,
Legumbre indehiscente, Geocarpo, Lomento, Cpsula, Legumbre, Pomo, Baya,
Pseudobaya, Pepnide, Drupa, Hesperidio, Conocarpo, Sorosis, Sicono.
CLASIFICACIN DE FRUTOS: grandes grupos

frutos monotalmicos provienen de una sola flor
frutos simples, formados a partir de gineceos unicarpelares o sincrpicos
secos
dehiscentes
indehiscentes
carnosos
frutos colectivos o agregados, provenientes de gineceos apocrpicos
frutos politalmicos ( o mltiples) provienen de la unin de dos o ms flores
FRUTOS MONOTALMICOS
FRUTOS SIMPLES SECOS
DEHISCENTES

Fig. 6.16. Folculo de Grevillea

robusta, roble sedoso
Fig. 6.17. Folculo de Asclepias nigra

(dibujo de Mirbel (1815)
1. Folculo: se forma a partir

de un gineceo spero,
unicarpelar, dehiscencia
longitudinal simple, a lo
largo de la sutura carpelar,
uni o pluriseminado.
Fig. 6.18. Legumbre de Glycine max, soja
2. Legumbre o vaina: originado a partir de un ovario

unicarpelar, dehiscencia longitudinal doble, a lo
largo de la vena media del carpelo y a lo largo de la
sutura ventral. Ej.: Parapiptadenia rigida, angico
3. Cpsula: se forma a partir de un ovario spero, formado por dos o ms carpelos, con
dehiscencia septicida, loculicida, septfraga, placentfraga, poricida o dental.
Fig. 6.19. Gossypium hirsutum. Cpsula
abierta, dehiscencia loculicida
Pericarpo de la cpsula del

algodonero separado en 4 valvas
Fig. 20. Papaver somniferum, amapola.

Cpsula con dehiscencia poricida
Fig. 6.21. Silene sp. Cpsula con

dehiscencia dental

Fig. 6.22. Cedrela tubiflora, cedro misionero. Cpsula con dehiscencia

septfraga
3a. Pixidio:
Fig. 6.23. Portulaca sp.

Cpsula con el oprculo
Cpsula dehiscente
(tamao natural: 2 mm)
cpsula de dehiscencia
circuncisa u operculada.
Ej.: Portulaca oleracea,
verdolaga
3b. Cpsula de ovario nfero (diplotegia): la que proviene de una flor con dicho tipo de ovario. Ej.:
Eucalyptus (dehiscencia dental), Belamcanda chinensis (dehiscencia loculicida y septfraga),
Aristolochia sp. (dehiscencia septicida).
Fig. 6.24. Eucalyptus sp.
Fig. 6.25. Belamcanda

chinensis
Fig. 6.26. Aristolochia sp.
4. Silicua: fruto alargado, se origina a partir de un ovario formado por dos carpelos soldados entre
s, con placentacin parietal, y un falso tabique llamado replum de origen placentario. La
dehiscencia es placentfraga. Ej.: Cardamine.
4a.Silcula: con las mismas caractersticas, pero el fruto es tan largo como ancho.
Ej.: Iberis, Lunaria.

Fig. 6.27. Silicua de

Sisymbrium
Fig. 6.28. Lunaria annua, moneda del papa

Silcula, an indehiscente
Silicua con las valvas desprendidas
Dibujo de Parodi(1978)
5. Esquizocarpo: fruto pluricarpelar, originado de un ovario sincrpico, que al llegar a la madurez

se descompone en porciones llamadas mericarpos, que pueden ser los carpelos o partes de los
mismos.
Fig. 6.29. Abutilon umbelliflorum
Conjunto de
esquizocarpos con sus
clices persistentes.
Esquizocarpo formado por 10 mericarpos

plurispermos, dehiscentes.
5a. Regma: Fruto esquizocrpico procedente de un gineceo en el cual todos los estilos se sueldan
en un solo cuerpo. A la madurez y debido a tensiones higroscpicas, los carpelos se separan,
cada uno con su estilo persistente, se abren , y catapultan las semillas.
Fig. 6.30. Regma de Geranium
Dibujo de Font Quer (1970)

Fig. 6.31. Brachychiton populneum, braquiquito, plurifolculo esquizocrpico. Los carpelos se separan
tempranamente durante el desarrollo del fruto originando cada uno un folculo plurispermo.
Tema 6.4: Clasificacin: Frutos simples secos indehiscentes

secos
dehiscentes
indehiscentes
carnosos
frutos politalmicos ( o mltiples) provienen de la unin de dos o ms flores
8. Aquenio: ovario spero, pericarpo sin alas, consistente, una semilla separada del pericarpo.
Ej.: Ranunculaceae, Polygonaceae. Variantes:
8a. Utrculo: aquenio con pericarpo tenue. Ej.: Carex, Fagopyrum esculentum.
8c. Aquenio de ovario nfero (Cipsela): envuelto por tejido extracarpelar: el tubo floral;
ms de un carpelo, pericarpo papirceo o esclerificado; el cliz persistente constituye el
vilano. Ej.: Lactuca sativa, lechuga; Taraxacum officinale, panadero
Fig. 6.32. Aquenio de ovario nfero de
Helianthus annuus (girasol) tamao
natural: 1 cm de longitud
Corte longitudinal de una porcin del

captulo del girasol, con frutos jvenes.
9. Cariopse o caripside: ovario spero, una semilla adosada al pericarpo. Fruto tpico de los
cereales como el trigo y el maz.

10
Fig. 6.33. Cariopse de Zea mays
Fig. 6.34. Cariopse de trigo,

Triticum sp.
10. Smara: ovario spero, pericarpo con alas.

Smara de Tipuana tipu, tipa.
10a. Dismara: fruto esquizocrpico de dos carpelos, a la madurez se separa en dos

mericarpos alados. Ej.: arce.
10b. Trismara: fruto esquizocrpico, 3 carpelos, pericarpo alado.
Fig. 6.36. Dismara de Acer
sp., arce
Fig. 6.37. Trismara de Serjania glabrata,
11. Nuez: proveniente de un ovario nfero, pluricarpelar. Se desarrolla slo un carpelo, los otros
degeneran, el pericarpo es completamente esclerenquimtico, semilla grande, nica. Ej.: avellana,
Corylus avellana.
Fig. 6.38. Nuez de Quercus robur (roble) con una cpula
originada por la fusin de brcteas involucrales.
12. Legumbre indehiscente: proveniente de un ovario spero, unicarpelar, pluriseminado. El

fruto tiene maduracin area.
11
12a. Geocarpo: es una legumbre indehiscente de maduracin subterrnea.

Fig. 6.39. Enterolobium contortisiliquum,
timb
Fig. 6.40. Arachis hypogaea, man
13. Lomento: legumbre indehiscente, pluriseminada, con tabiques transversales que permiten la
desarticulacin del fruto en artejos uniseminados.
Fig. 6.41. Lomentos de Mimosa pellita
(Leguminosae)
Fig. 6.42. Lomentos de Desmodium canum, pegapega (tamao natural 3-4 cm long.)
14. Cremocarpo: fruto esquizocrpico, con un eje llamado carpforo dividido en el pice en dos
ramas de las que cuelgan los dos mericarpos a la madurez. Ej.: eneldo, Anethum graveolens.
15. Balasta: fruto proveniente de ovario nfero, pericarpo coriceo, carpelos dispuestos en dos
estratos, semillas con episperma jugoso.
Fig. 6.43. Cremocarpo de Carum
(Umbelliferae / Apiaceae)
Fig. 6.44. Balasta: granada, Punica

granatum
Esquema de Font Quer(1970)
Tema 6.5: Clasificacin: Frutos Simples Carnosos

secos
carnosos
12

frutos politalmicos ( o mltiples) provienen de dos o ms flores unidas
16. Baya: deriva de un ovario spero, se caracteriza por el pericarpo carnoso-jugoso. Ej.: uva,
Vitis vinifera. En el tomate las placentas proliferan llenando los lculos con un tejido carnoso que
envuelve totalmente las semillas, y luego sufre degeneracin mucilaginosa.
Fig. 6.45. Baya de Lycopersicum esculentum, tomate, entera y en corte transversal
Fig. 6.46. Actinidia chinensis, kiwi, baya con semillas

negras de placentacin axilar.
Fig. 6.47. Carica papaya, mamn, baya

con semillas negras de placentacin
parietal
17. Pseudobaya: se diferencia de la anterior por proceder de un ovario nfero. El receptculo es

ms consistente que los carpelos. Ej.: banana
Fig. 6.48. Pseudobaya: Musa paradisiaca, banana (Musaceae)
Fruto maduro en corte transversal, entero y
Flores de ovario nfero.
Frutos inmaduros
en corte longitudinal
18. Baya dehiscente: varios carpelos, pericarpo carnoso, dehiscencia elstica por fuerzas de
turgencia distintas en las capas internas y externas. Ejs.: Cyclanthera, Momordica charantia.
19. Pepnide: baya derivada de un ovario nfero, propia de la familia Cucurbitceas. No se
distingue la pared del ovario de los tejidos extracarpelares aparentemente de origen apendicular
(no hay haces invertidos). Epicarpo endurecido en mayor o menor grado. Los mrgenes de los
carpelos se han incurvado primero hacia el centro (centrpetamente) y luego hacia el exterior
(centrfugamente), de manera que cada lculo queda dividido. Las placentas tambin se curvan y
extienden centrpetamente, los vulos quedan como incrustados en el tejido de origen carpelar
que llena el lculo (ver figura 5.13)
13
Variaciones: el epicarpo puede ser herbceo, y presentar epidermis con cutcula y estomas; el
tejido subepidrmico puede ser parenquimtico, colenquimtico o esclerenquimtico. Durante la
maduracin del fruto, los cloroplastos se transforman en cromoplastos. El mesocarpo es
parenquimtico, puede permanecer o se desgarra dejando una cavidad central como ocurre en el
meln. En la esponja vegetal, Luffa cylindrica, el mesocarpo es fibroso.
Fig. 6.49. Momordica charantia,
baya dehiscente
Fig. 6.50. Cucurbita sp., pepnide
Fig. 6.51. Corte transversal de

pepnide Cucumis sativus, pepino
exocarpo
placenta
20. Hesperidio: es tambin una baya modificada, caracterstica del gnero Citrus. El exocarpo o
epicarpo, tambin llamado flavedo, es la porcin coloreada, glandulosa; presenta cavidades con
aceites esenciales. El mesocarpo es corchoso, recibe el nombre de albedo por su color blanco. El
endocarpo presenta pelos o emergencias pluricelulares que contienen el jugo. Los tabiques que
separan los lculos estn formados por el endocarpo y el mesocarpo. En algunas especies como
la mandarina el mesocarpo es laxo, permitiendo separar fcilmente la cscara, formada por el
exocarpo y las capas ms externas del mesocarpo. Ej.: Citrus spp.
Fig. 6.52. Hesperidio de Citrus aurantium
21. Drupa: Deriva de un ovario unicarpelar, con la sutura marcada como un surco pronunciado
(durazno) especialmente en el carozo. El endocarpo, vulgarmente llamado hueso o carozo, es
esclerenquimtico. El mesocarpo es carnoso o fibroso, durante la maduracin del fruto disminuye
la proporcin de cidos y aumentan los azcares. El epicarpo puede ser glabro y lustroso, como
en la ciruela, o piloso, como en el durazno.
Ej.: Olea europaea, aceituna.
Fig. 6.53. Drupa: Prunus domestica, ciruela, entera y en corte
longitudinal.
Fig. 6.54. Drupa: durazno, Prunus

persica
Esquema tomado de Font Quer (1970)

14
22. Trima: drupa dehiscente, dos carpelos, mesocarpo carnoso, dehiscencia irregular de la
porcin carnosa. Las "nueces" representan el hueso conteniendo la semilla, comestible; las
sustancias de reserva oleaginosas estn acumuladas en los cotiledones, con varios lbulos.
Frutos
Fig. 6.55. Trima de Juglans regia, nogal

Corte transversal de Corte longitudinal del endocarpo conteniendo la
fruto inmaduro
semilla con cotiledones carnosos
Imagen de "Lecciones Hipertextuales de botanica

http://www.unex.es/botanica/hamamelidae/juglanda.htm
23. Pomo: proveniente de un ovario nfero, la pared formada por tejido carpelar ms el tubo floral
de origen apendicular. El ovario es pentacarpelar, los carpelos estn unidos entre s por su cara
externa, determinando un solo lculo pentalobado. Los carpelos son apergaminados con 2
semillas rodeados por tejido apendicular carnoso.
Fig. 56. Pomo de Malus sylvestris, manzana
Pomo en corte longitudinal y transversal
24. Nuculanio: varios carpelos con endocarpo leoso rodeados por el tubo floral carnoso y
soldados a l. Es una drupa con varios huesos. Ej.: Mespilus germanica, nspero.
Tema 6.6: Clasificacin: Frutos Colectivos y Politalmicos

Clasificacin de frutos
secos
dehiscentes
indehiscentes
15
carnosos
frutos politalmicos (o mltiples) provienen de dos o ms flores unidas
Frutos Colectivos o agregados
Estos frutos derivan de ovarios apocrpicos o dialicarpelares.
3. Plurifolculo: cada carpelo origina un folculo, que quedan libres sobre el eje.
Ej.: Helleborus spp.
Fig. 6.57. Magnolia grandiflora: flor joven, flor madura y plurifolculo con semillas
rojas
Imagenes tomadas de Raven et al.(1992)
25. Pluridrupa: numerosos carpelos unispermos desarrollados como drupas sobre el eje seco.
Ej.:, Rubus, frambuesa
26. Poliaquenio: numerosos carpelos unispermos desarrollados como aquenios sobre el eje
seco. Ej.: Clematis montevidensis, cabello de ngel.
Pluridrupa de Rubus idaeus, frambuesa Poliaquenio de Clematis, cabello de angel
Dibujos de Mirbel (1815)
24. Cinorrodon: poliaquenio en el cual los carpelos libres, unispermos, permanecen envueltos por
el receptculo carnoso, acrescente.

16
Fig. 6.60. Cinorrodon de Rosa sp.

Corte longitudinal
Diagrama del corte
Vista general, mostrando el Vista apical, se observan
mostrando el
longitudinal, se observan los
receptculo y los spalos
los spalos reflexos y los
receptculo carnoso carpelos y el receptculo
reflexos
restos de los estambres
y los aquenios
acopado
Diagrama de Esau
26 b. Conocarpo: poliaquenio con eje carnoso, comestible, y cliz persistente.

Fig. 6.61. Conocarpo de Fragaria vesca, frutilla
FRUTOS POLITALMICOS o MLTIPLES

27. Bibaya: formado por la concrescencia de dos bayas.
Fig. 6.62. Bibaya de Lonicera japnica,
madreselva
28. Drupas mltiples: infrutescencia con eje carnoso, drupas rodeadas por tpalos carnosos.

17
Fig. 6.63. Drupas mltiples en Morus nigra, mora.

Corte transversal y corte
Aspecto externo
Esquema
longitudinal
29. Sicono: eje de la infrutescencia dilatado formando un receptculo cncavo, envolvente,

piriforme, en cuyo interior estn los frutos.
Fig. 6.64. Sicono en Ficus sp.
30. Sorosis: Eje de la inflorescencia cilndrico, carnoso, con brcteas persistentes, frutos reunidos
y soldados entre s.
31. Estrbilo: Eje de la inflorescencia cilndrico, seco, frutos en la axila de brcteas leosas. Ej.:
Alnus jorullensis, aliso.
Fig. 6.65. Sorosis de, Ananas comosus, anan
Fig. 6.66. Estrbilo de Casuarina

stricta (tamao natural 1 cm)
Los tipos de fruto de importancia agronmica, son: Aquenio, Nuez, Cariopse, Smara,
Legumbre indehiscente, Geocarpo, Lomento, Cpsula, Legumbre, Pomo, Baya,
Pseudobaya, Pepnide, Drupa, Hesperidio, Conocarpo, Sorosis, Sicono.
18
Tema 6.7: Semilla Exomorfologa

La semilla es el vulo transformado y maduro, despus de la fecundacin.
Las semillas son importantes en la alimentacin (cereales y leguminosas), en la fabricacin de
bebidas (caf, chocolate, cerveza), en la obtencin de fibras y aceites industriales (algodn).
La forma es variadsima, igual que la coloracin. Las clulas de los tegumentos poseen diversos
pigmentos que le dan el color caracterstico.
Los colores marrn y negro son los ms comunes, aproximadamente el 50% de las semillas los
presentan. El rojo, el blanco y el amarillo son menos frecuentes, y sirven como medio de
atraccin para los animales. La superficie puede ser lisa o diversamente esculturada.
El tamao vara mucho, desde las de Orchidaceae apenas visibles a simple vista y con un peso de
unas pocas milsimas de gramo, hasta la semilla gigante de la palmera Lodoicea seychellearum,
la "nuez de Seychelles", contenida en enormes frutos uniseminados de hasta 20 kilos de peso. La
semilla se conoce como "culo de negra".
Las ventajas adaptativas de las semillas grandes versus las semillas pequeas tienen relacin con
el ambiente. Por ejemplo en la selva, las semillas son grandes, con suficiente reserva para
asegurar a la plntula su establecimiento exitoso en un ambiente sombreado.
Fig. 6.67. Semillas de orqudea, con embrin
rudimentario, indiferenciado, fotografiadas con
microscopio ptico
Fig. 6.68. Semilla de la palmera Lodoicea

seychellearum, con una lapicera como
referencia del tamao
Desde afuera hacia adentro la semilla est formada por la cubierta seminal o episperma, el
embrin, y cantidades variables de endosperma, a veces nada.
MORFOLOGA EXTERNA
El episperma es la cubierta de la semilla, su funcin principal es proteger al embrin; participa en
el control de la germinacin por que puede presentar sustancias inhibidoras. Tambin tiene
importancia en la diseminacin. Se forma a partir de los tegumentos del vulo.
La superficie puede ser lisa o diversamente esculturada.
La dureza de la cubierta seminal es variable, puede ser desde muy delgada hasta ptrea, y est
directamente relacionada con la naturaleza del fruto. Por ejemplo en una drupa, con endosperma
leoso, la cubierta seminal es muy delgada.

19
El lugar donde el vulo estuvo unido al

funculo generalmente permanece en la
semilla como una pequea cicatriz llamada
hilo. A veces queda tambin un resto de
funculo, como sucede en el man, Arachis.
En semillas duras el hilo acta como vlvula
higroscpica, es una fisura que permite la
entrada de aire pero no de humedad. Se
cierra cuando el aire exterior est hmedo.
En las semillas derivadas de vulos
antropos y campiltropos muchas veces se
puede observar un reborde sobre uno de los
lados: la rafe, que resulta de la soldadura del
funculo.
El micrpilo puede permanecer como un
poro ocludo, como ocurre en Cucurbita o
Phaseolus, o puede obliterarse totalmente
como ocurre en la semilla de Ginkgo.
Fig. 6.69. Morfologa seminal: origen de las diversas

partes
Esquema copiado de Johri (1984)
Tambin est el obturador, formacin de origen placentario, funicular o tegumentario, en

conexin con el tejido de transmisin que orienta y dirige el tubo polnico hacia la micrpila.
Crece obturando el micrpilo, pero desaparece despus de la fecundacin.
Fig. 6.70. Semillas de Ginkgo biloba
Fig. 6.71. Detalle de la insercin de los vulos de Lilium

sp., con obturador placentario (foto MEB)
Fig. 6.72. Semilla de Phaseolus sp., poroto

Corte longitudinal del vulo, campiltropo, y de la
semilla resultante (Esquemas de Goebel, 1933)

Morfologa externa
20
Apndices de la semilla
Las semillas pueden presentar apndices como alas, pelos, arilos, que estn relacionados con la
dispersin. Los pelos son propios de semillas pequeas, contenidos frecuentemente en frutos de
dehiscencia lenta, por ej. las semillas de Asclepiadceas. Los pelos de las semillas del algodn
pueden medir de 10 a 65 mm, se utilizan en la industria textil, y se conocen comercialmente como
"fibra de algodn". Las semillas con pelos son tan comunes como las aladas, en Luehea es el
funculo el que se transforma en ala.
Los tegumentos o el funculo pueden
formar una excrecencia llamada arilo. La
formacin del arilo puede iniciarse antes
de la fecundacin, como en Turnera, o
despus.
En ciertos casos el arilo es carnoso, y sus
clulas estn cargadas de aceites o
sustancias grasas, recibiendo entonces el
nombre de eleosoma. Las semillas con
eleosoma, como las de Turnerceas, son
preferidas por las hormigas que
contribuyen a su diseminacin.
Fig. 6.72. Semilla de Piriqueta rosea, foto MEB

(tamao real: 2 mm long.)
Hay casos muy especiales de formacin de arilo. En la "nuez moscada", semilla de Myristica
fragrans, el arilo se forma alrededor de la micrpila y crece cubriendo toda la semilla; es de color
rojizo, y sus clulas contienen aceites esenciales. Su dilatacin contribuye a la dehiscencia del
fruto. Se comercializa independientemente en farmacia con el nombre de "macis".
vulo en corte
longitudinal
Esquema de Goebel (1933)
Fig. 6.73. Myristica fragrans, nuez moscada

Semilla en corte
Semilla con arilo
transversal
Esquema de Bell (1991)
Fruto en corte longitudinal
En el sauce, Salix, el arilo es funicular, se presenta en forma de pelos. En el irup, Victoria

cruziana y los nenfares, Nymphaea, el funculo origina un arilo no vascularizado, formado por dos
capas de clulas, que rodea totalmente a la semilla; a la madurez se acumulan gases entre ambas
capas de clulas, y as acta como un saco flotador, que facilita la diseminacin por medio del
agua.

21
Fig. 6.75. Arilo funicular en

Victoria cruziana, irup
Fig. 6.74. Arilo funicular en Salix, sauce
Esquemas de Goebel (1933)
Dibujo de Valla (1976)
En Euphorbia y Ricinus hay una proliferacin sobre el exstoma, que recibe el nombre de
carncula. La micrpila se distingue en el centro.
Fig. 6.76. Semilla de Ricinus communis, ricino
Esquema de un vulo
con carncula
Semilla, vista dorsal
Corte longitudinal de la semilla
Esquema de Fahn (1989)
El oprculo es una proliferacin del endstoma, es decir del tegumento interno alrededor de la
micrpila. Se encuentra especialmente en Monocotiledneas.
El estrofolo es una proliferacin glandular o esponjosa que se forma sobre la rafe. Ej.:
Chelidonium majus (Papaveraceae)
Fig. 6.77. Semilla de Chelidonium majus, con estrofolo
vulo
Corte longitudinal de semilla
Fotografa con MEB

Foto de Jhori (1984)
22
Tema 6.8: Semilla, Embrin y sustancias de reserva
Partes del Embrin
Pteridfitas
Gimnospermas
Dicotiledneas
Monocotiledneas / Gramneas
Clasificacin de los embriones

Sustancias de
reserva
Germinacin
El embrin es una plantita en miniatura en estado de vida latente o letargo. Se forma

generalmente como consecuencia de la fecundacin de la ovoclula. La doble fecundacin en
Angiospermas da lugar al desarrollo del embrin y del endosperma, tejido nutricio.
El embrin est formado por la radcula dirigida hacia la micrpila, el hipoctilo que es el corto
eje caulinar, los cotiledones que son las primeras hojas y la plmula o gmula que es el pice
caulinar y a veces algunos primordios foliares.
En las Pteridfitas el embrin es unipolar: slo se establece el polo de crecimiento
correspondiente al vstago, pues las races son adventicias. En cambio en las plantas con semilla,
el embrin es bipolar: en un polo se desarrolla el vstago, y en el otro la raz.
Fig. 6.78. Embrin de espermatfitas Fig. 6.79. Embrin de pteridfitas.
En las Gimnospermas el embrin presenta generalmente dos a varios cotiledones, dos en

Ginkgo y 5-18 en Pinus.
En Dicotiledneas presenta dos cotiledones que pueden tener diverso aspecto, foliceos como
en el zapallo y ricino; carnosos como en el man y arveja; con los extremos retorcidos como en el
tomate, plegados de diversas maneras, caractersticas para cada gnero o familia.

23
Fig 6.80. Embrin de

Ricinus communis en
corte longitudinal de
semilla
Fig. 6.81. Embrin de Phaseolus sp.,

poroto
Esquema de Esau (1977)
Fig. 6.82. Embrin de

Lycopersicum esculentum,
tomate en corte longitudinal
de semilla
Esquema de Fahn (1989)
Esquema de Hayward (1953)
En Monocotiledneas presenta un solo cotiledn: su posicin es lateral, igual que la de la

plmula. En Allium es cilndrico.
Fig. 6.83. Embrin de Pinus
taeda en corte longitudinal de
semilla
Foto de Stone & Gifford (1997)
Fig. 6.84. Embrin de Allium

cepa, cebolla, en corte
longitudinal de semilla
Esquema de Hayward (1953)
Fig. 6.85. Embrin de

Typha angustifolia, en
corte long. de semilla
albuminada
En Gramneas el embrin completamente desarrollado es bastante complejo: presenta las

siguientes partes:
Escutelo: cotiledn transformado en rgano absorbente, adosado al endosperma. La epidermis
abaxial es un epitelio secretor, segrega enzimas que solubilizan las sustancias de reserva, las
absorbe y las transporta al embrin. En algunas especies de Avena y otros gneros el pice del
escutelo se alarga e invade el endosperma; superficialmente presenta papilas.
Plmula: presenta varios primordios foliares; en el embrin del trigo estn presentes 6 de las
10 hojas que desarrolla la planta en toda su vida.
Coleptilo: es una vaina cerrada que encierra la plmula. Presenta, en el momento de la
germinacin, un orificio apical por donde saldr la plmula. Segn la interpretacin ms aceptada
es la primera hoja, ya que Streptochaeta y Jouvea pilosa, gramneas primitivas, presentan el
coleptilo abierto, con un haz mediano y mrgenes libres.
Coleorriza: es la vaina que envuelve la radcula y la caliptra. En embriones jvenes se contina
con el suspensor. Se interpreta como la raz primaria abortiva o degenerada, y es perforada por
la radcula en el momento de la germinacin. Excepcionalmente, especies de otras familias
tambin presentan esta estructura: Commelinaceae (monocotiledneas), Cycadaceae
(gimnospermas) y Lauraceae (dicotiledneas).
24
Fig. 8.86.
Primordio radical: interpretado como la

primera raz adventicia, considerando que la
coleorriza es la raz primaria.
Epiblasto: es un apndice opuesto al
escutelo, que falta en algunas gramneas. Es
un rgano escuamiforme, que segn la
interpretacin de distintos investigadores sera
un cotiledn vestigial, o una extensin de la
coleorriza, o la vaina del cotiledn.
El procmbium se extiende como un cordn en
el embrin. Permite reconocer el nudo
escutelar, inmediatamente encima de la
radcula, consecuentemente no hay hipoctilo.
Las races adventicias nacen por encima de
este nudo.
mbrin t de gramneas, Zea (maz) y

Triticum (trigo)
Hay casos especiales de desarrollo del mbrin: en las Orchidaceae el mbrin es mbrin te
indiferenciado; en Cuscuta, planta parsita, el mbrin slo presenta plmula, carece de
cotiledones y de radcula.
Fig. 6.87. Clasificacin de los embruines
Clasificacin de los embriones

Martin (1946) hizo una clasificacin de la semilla
basada en la posicin, el tamao y la forma del
embrin. Las categoras bsicas son embrin
basal, embrin perifrico y embrin axial.
Los basales, segn el tamao, se clasifican en
rudimentario, amplio, capitado y lateral
(gramneas). Los axiales son los ms
frecuentes, y hay varios tipos segn forma y
tamao: lineal, pigmeo, micro, espatulado,
doblado, plegado y englobado.
SUSTANCIAS DE RESERVA
Las semillas raramente carecen de sustancias de reserva; las mismas estn ausentes en las
semillas de Orchidaceae .En Hymenocallis (Liliaceae) los tegumentos son verdes y con estomas;
el desarrollo embrionario est en conexin con la actividad de este tejido.
En las Gimnospermas no ocurre la doble fecundacin, de manera que no hay endosperma
verdadero. Las semillas almacenan grasas, aceites y protenas en el endosperma primario,
protalo o gametfito femenino haploide.
En Angiospermas hay tres posibilidades:
1. Semillas albuminadas o endospermadas: se acumulan en el endosperma originado en la
doble fecundacin. Los embriones presentan frecuentemente cotiledones foliceos o filiformes.
Ejs: Gramineae, Liliaceae, Palmae, Euphorbiaceae, Umbelliferae.
En Myristicaceae, Annonaceae y Passifloraceae el endosperma es ruminado: excrecencias del
episperma se incrustan en el endosperma determinando que la superficie sea irregular.

25
2. Semillas perispermadas: el perisperma es el tejido nucelar que perdura y se carga de

sustancias de reserva. Se encuentra en Chenopodiaceae, Amaranthaceae, Polygonaceae, y se
considera como un carcter primitivo.
Algunas semillas tienen tambin endosperma, como las de pimienta (Piper nigrum),
Nymphaeaceae y Zingiberaceae
3. Semillas exalbuminadas: Las sustancias de reserva se acumulan en los cotiledones. Ejs.:
nuez, muchas leguminosas: poroto, arveja y man. Son las ms evolucionadas, el embrin tiene
una plmula con epictilo desarrollado y varios primordios foliares.
Fig. 6.88. Atriplex sp., semilla
perispermada
Fig. 6.89. Piper nigrum, pimienta,

corte long. de fruto. Semilla con
endosperma y perisperma
Fig. 6.90.Rosa carolina, semilla

exalbuminada en corte
longitudinal de aquenio
Esquema de Strasburger (1991)
Esquema de Robertson (1974)
Sustancias almacenadas
La ms comn es el almidn. Las semillas con alto contenido en almidn tienen endosperma
farinceo, como las de gramneas o poceas.
Protenas: se encuentran en una capa llamada aleurona en los cereales, o como gluten, que
determina las posibilidades de panificacin de las distintas harinas: capacidad de hacer masas
consistentes y plsticas. Tambin se acumulan en los cotiledones, y tienen gran valor alimenticio,
tanto que reemplazan a las protenas de origen animal: soja (Glycine max), arveja, lenteja (Lens
culinaris).
Grasas y aceites: Generalmente los lpidos se acumulan en los cotiledones como en las nueces,
el girasol y el man, que son semillas oleaginosas.
Hemicelulosas: se acumulan en las paredes celulares, que se vuelven extremadamente gruesas,
duras y pesadas. El endosperma de las semillas de Phytelephas macrocarpa, palmera que vive
desde Panam hasta el Per, es muy duro; constituye el marfil vegetal.
GERMINACIN
Es el conjunto de fenmenos por los cuales el embrin, que se halla en estado de vida latente
dentro de la semilla, reanuda su crecimiento y se desarrolla para formar una plntula (plantita
recin nacida).
Para que se produzca deben darse condiciones fisiolgicas entre las cuales las ms importantes
son oxigenacin, temperatura, luz (Lactuca sativa, Cecropia adenopus) y humedad: la absorcin
de agua ocurre a nivel del hilo o la micrpila. El hinchamiento de la semilla producido por la
absorcin de agua distiende los tegumentos seminales que finalmente se rompen en la zona ms
dbil, cerca de la micrpila.
Comportamiento de las distintas partes del embrin
Radcula. Asoma por la micrpila, dando origen a la raz primaria. Su duracin es efmera en las
Monocotiledneas que generalmente desarrollan races adventicias, mientras en Gimnospermas y
Dicotiledneas origina la raz principal que dura toda la vida de la planta.
26
Hipoctilo. Su crecimiento es importante en la germinacin epgea, eleva los cotiledones por

encima del suelo. El episperma se rasga y los cotiledones, expuestos a la luz, se vuelven los
primeros rganos fotosintetizadores.
Fig. 6.91. Estados sucesivos de la germinacin epgea de una semilla de Phaseolus, poroto.
Dibujo de Rost et al (1979)
Fig. 6.92. Estados sucesivos de la germinacin hipgea de una

semilla de Pisum sativum, arveja.
En la germinacin
hipgea su desarrollo es
muy reducido o nulo, los
cotiledones quedan
includos en el
tegumento seminal por
debajo de la superficie
del suelo. Ej.: Pisum
sativum, arveja
Fig. 6.93. Estados sucesivos de la germinacin

epgea de una semilla de Pinus, pino
Cotiledones. Su comportamiento vara segn que

se trate de semillas exalbuminadas o
albuminadas. En las semillas exalbuminadas se
dan dos casos: si la germinacin es hipgea,
como en Pisum, ceden las reservas acumuladas;
si es epgea, como en man y poroto, ceden las
reservas y luego enverdecen.
En las semillas albuminadas tambin se dan dos
casos. Si la germinacin es hipgea cumplen
funcin haustorial como en Gramineae. Si la
germinacin es epgea, como en Pinus, Ricinus,
primero tienen funcin haustorial y luego
enverdecen.

27
En Allium el nico cotiledn crece alargndose durante la germinacin. Su porcin apical

permanece cubierta por el episperma y funciona como haustorio, nutrindose con el endosperma,
mientras la parte basal queda expuesta a la luz y es fotosintetizadora.
Fig. 6.94. Estados sucesivos de la germinacin de una semilla de Allium
Esquemas de Sachs
Fig. 6.95. Estados sucesivos de la germinacin

hipgea de un grano de maz
Epictilo. Tiene desarrollo precoz solo en

plntulas de germinacin hipgea, como la arveja
y muchas Monocotiledneas, elevando la
plmula por encima de la superficie del suelo. En
plantas de germinacin epgea el epictilo tiene
desarrollo tardo.
Fig. 6.95. Grano de maz al iniciar la germinacin
Segn Duke (1969) la germinacin puede ser fanerocotilar, cuando los cotiledones emergen del
episperma y criptocotilar, cuando no emergen del mismo. La fanerocotilar es ms comn en
Dicotiledneas, y la criptocotilar en Monocotiledneas. El man es un tipo transicional, y hay
muchos gneros que tienen los dos tipos en diferentes especies: Acer, Bauhinia, Caesalpinia,
Clematis, Couratari, Lecythis, Ormosia, Passiflora, Phaseolus, Pithecellobium, Prunus, Quercus,
Sapindus, Sterculia, Terminales, Theobroma, etc. En Phaseolus la criptocotilia es un carcter
gentico dominante sobre la fanerocotilia.
Segn Eames (1961) la germinacin criptocotilar es ms avanzada.
28
Semillas vivparas: No tienen dormancia, el embrin simplemente crece fuera de la semilla y el

fruto estando ste sobre la planta madre. Ej.: Rhizophora mangle, mangle.
Tema 6.9: Unidades de Diseminacin

Es el proceso de dispersin natural de las semillas y en general de cualquier tipo de disemnulos
como frutos o propgulos.
El proceso de diseminacin previene la competencia entre las plntulas, facilita a la especie la
ocupacin de nuevas localidades, y les permite encontrar condiciones ambientales diferentes.
Semilla de
Cucurbita
Legumbres
Fig. 6.97. Ejemplos de disemnulos

Yemas axilares de la inflorescencia de Agave, desarrolladas en
plantitas con la base dilatada y races adventicias
UNIDADES DE DISEMINACIN
Las unidades de diseminacin reciben el nombre de disporas. Pueden ser:
1. Semillas aisladas, cuando los frutos son dehiscentes
2. Frutos enteros, si son indehiscentes;
3. Fragmentos de frutos, si el fruto se separa en mericarpos a lo largo de las suturas entre
carpelos;
4. Lomentos, si se fragmentan los carpelos en lugares determinados;
5. Infrutescencias, como sucede en el caso de los higos o de las moras.
TIPOS DE DISEMINACIN
Autocoria o diseminacin activa
Es el fenmeno que presentan los frutos con dehiscencia explosiva como los "brincos", Impatiens
balsamina, o las silicuas de Cardamine. En Arceuthobium sp. el fruto tiene altsima presin
hidrosttica, y expulsa las semillas hasta una distancia de 15 metros.
Hidrocoria
Es la diseminacin por medio del agua, frecuente en plantas acuticas, de pantanos, de selvas
marginales. Los frutos o semillas que presentan este tipo de diseminacin son capaces de flotar
transitoriamente como las semillas del irup. Los frutos de Cocos nucifera pueden flotar en el mar
por largos perodos y germinan cuando llegan a la playa.
Los frutos de varios gneros autctonos de ciperceas como Eleocharis, Cyperus y Scirpus
permanecen envueltos en las brcteas asociadas; el aire retenido entre las mismas les otorga
flotabilidad.
29
Otras plantas presentan excrecencias suberificadas o grandes espacios intercelulares en frutos o

induvias para facilitar la flotacin, como por ejemplo las "valvas" de los frutos de las especies de
Rumex, que son piezas persistentes y acrescentes del perianto con un callo suberificado en la
cara externa. Las semillas del gnero Hygrophila tienen pelos adpresos que se yerguen en
contacto con el agua, permitiendo su flotacin.
Anemocoria
Desarrollo de frutos con alas como en las smaras, o semillas aladas como las de Jacaranda
mimosifolia o las de lapacho, Tabebuia heptaphylla; semillas con pelos como las de
Asclepiadaceae, Bombacaceae, arilos transformados en pelos como en Salix; el papus o vilano de
los aquenios de las compuestas.
Fig. 6.98. Frutos de Rumex
(tamao natural: 5 mm)
Fig. 6.99. Taraxacum officinale

(Compuesta) diente de len,
infrutescencia.
Fig. 100. Patagonula americana, guayaib

Rama con frutos
Fig. 101. Semilla alada de

Fruto acompaado por el cliz Aspidosperma quebracho blanco
persistente y acrescente
Las semillas en algunas especies de conferas son liberadas y son llevadas por el viento. En Pinus
el ala est formada por una parte adelgazada de la escama ovulfera que se desprende con la
semilla.
Las semillas de lianas son primordialmente dispersadas por el viento, an en bosques hmedos y
muy hmedos (Gentry, 1985).
Zoocoria
Es la diseminacin por medio de animales. Hay que distinguir dos formas:
Endozoocoria, cuando los frutos o semillas son ingeridos y liberados en la materia fecal. En
este caso es necesario que parte del tegumento pueda atravesar el tracto digestivo del animal,
lo que sucede con las bayas, las semillas jugosas, etc. As se dispersan las semillas de
palmeras nativas como Butia yatay (yata), Butia paraguariensis (yata po) y Arecastrum
romanzoffianum (pind)
Los frutos verdes tienen mal gusto, lo que protege las semillas inmaduras; los frutos maduros
frecuentemente son anaranjados o rojos, inconspicuos para los insectos y llamativos para los
vertebrados que los comen y dispersan.
Las semillas negras de Paullinia elegans estn rodeadas por un arilo carnoso, blanco y
comestible.
30
Fig. 102. Paullinia elegans, ojo de mueca

Detalle de cpsula y semillas mostrando el arilo
Rama con frutos y semillas
blanco
Epizoocoria, cuando se adhieren a la superficie del animal. Como adaptaciones se pueden

citar los mecanismos de fijacin como ganchos de las semillas, frutos o infrutescencias, pelos y
superficies glandulares. Por ejemplo los frutos de la mayora de las especies de Eleocharis
presentan setas involucrales con pelos ganchudos y retrorsos.
Fig. 6.103.Bidens pilosa, amor seco
Fig. 6.104. Detalle de aquenio con el

papus constituido por aristas de pelos
retrorsos
Las semillas de hemiepfitas, epfitas y trepadoras herbceas son dispersadas principalmente

por aves, que en algunos casos las comen y en otros casos las llevan adheridas a sus picos.
Mirmecocoria
Fig. 6.105. Semillas de

Turnera (tamao natural
2 mm)
Es la diseminacin por medio de hormigas, que beneficia tanto a

las plantas como las hormigas. Los insectos transportan a sus
nidos semillas pequeas, rugosas, generalmente provistas de
eleosomas que son consumidos por las larvas o por las obreras
dejando las semillas intactas para germinar, protegidas de otros
predadores.
Otros
En Pinus banksiana las semillas quedan encerradas en las pias que solamente se abren si son
sometidas a altas temperaturas. En los incendios forestales slo se chamuscan, y luego se abren
dejando caer las semillas que restablecen la especie en el lugar.
Glosario
31
Abscisin: separacin, cuando se descompone el estrato celular que produce la separacin de

un rgano, tal como flor, hoja o fruto.
Acrescente: dcese del rgano o de cualquier parte del vegetal que contina creciendo despus
de formado, por ej. los clices de las flores de tomate.
Adpreso: apretado contra algo.
Concrescencia: fenmeno relacionado con aquellos rganos o partes orgnicas que pudiendo
hallarse separadas estn congnitamente unidas, por ej. los ptalos de las corolas gamoptalas.
Excrecencia: crecimiento parcial y externo de un rgano vegetal que slo se limita a la epidermis
o al tejido cortical y no se desarrolla formando rganos definidos.
Histolgico: referente a los tejidos (histos, tejido).
Hormona: sustancia qumica producida normalmente en pequeas cantidades en una parte de la
planta, desde donde es transportada a otro lugar en que acta controlando un proceso de
desarrollo especfico.
Ontogenia: desarrollo del ser, tanto vegetal como animal, a partir de la ovoclula y hasta su
formacin definitiva.
Operculada: provisto de oprculo, es decir de una parte que se desprende de uno de los rganos.
Piriforme: que tiene forma de pera.
Unispermo: que contiene una sola semilla.
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33
Tema 7: La Clula
Tema 7.1: Clula y Biomembranas
ORGANIZACIN DE LA CLULA VEGETAL
Las clulas fueron descubiertas por Robert Hooke en 1665, hace un poco ms de 300 aos. En
1837-39 Schleiden y Schwann enunciaron la teora celular, segn la cual la clula se define como
la unidad vital y estructural de la vida. Esto ha sido confirmado mediante las tcnicas de cultivo de
tejidos. Se ha comprobado que clulas individuales aisladas de una planta son capaces de crecer,
multiplicarse y producir organismos iguales a los parentales. El primero en lograrlo fue Steward, a
fines de la dcada del 50, con clulas de floema de zanahoria.
La "clula vegetal tpica" no existe, es una abstraccin, pues cada clula real est diferenciada
para cumplir una funcin determinada. Su tamao oscila entre 0.2 m (bacterias), hasta 0.5 m en
una fibra de ramio. El tamao ms frecuente est entre 10-100 m (1 m = 0,001mm). La forma
es muy variable.
El cuerpo celular vivo de cualquier clula es el protoplasto que est rodeado por la membrana
plasmtica. El grado de organizacin interna permite reconocer dos tipos bsicos de clulas:
procariotas y eucariotas.
PROCARITICAS (bacterias y algas verde-azuladas o cianobacterias)

Carecen de ncleo celular rodeado de envoltura nuclear. Los ribosomas y el nico cromosoma
circular que contiene el ADN, estn adheridos a la membrana plasmtica. La pared celular no
tiene celulosa, est compuesta de polipptidos y polisacridos (Fig.7.1 y 7.2). No tienen orgnulos
citoplasmticos, algunas presentan membranas tilacoides en el citoplasma, pero sin delimitar
compartimentos especficos (Fig.7.1).
Fig. 7.1. Cianobacteria
Imagen tomada de Raven et al. (1992)
Fig. 7.2. Bacteria
Imgenes tomadas de Raven et al. (1991)
EUCARITICAS (todos los dems organismos vegetales y animales)

El protoplasma presenta compartimentos determinados por sistemas de membranas: el retculo
endoplasmtico y la envoltura nuclear o carioteca, que separa dos regiones: citoplasma y ncleo,
donde se encuentra el ADN en los cromosomas. El citoplasma de la mayora de las clulas
eucariticas presenta orgnulos limitados por biomembranas en los que se desarrollan funciones
diferentes (mitocondrias, dictiosomas, plstidos). Estas membranas permiten la divisin de
trabajo a nivel subcelular y la operacin secuencial de distintos procesos celulares (Fig. 7.3).

Fig. 7.3, Clula eucaritica vegetal.
En las clulas eucariticas hay ribosomas adheridos al RE y durante la interfase, en el ncleo los
cromosomas lineares estn unidos a la envoltura nuclear. Algunas clulas eucariticas (por
ejemplo los protozoos Giardia y Vairimorpha), carecen de orgnulos celulares como plastidios,
mitocondrias, dictiosomas y peroxisomas, es decir que presentan la condicin eucaritica en su
forma ms simple: slo tienen retculo endoplasmtico y envoltura nuclear.
Las clulas eucariticas vegetales estn provistas de una pared celular celulsica.
BIOMEMBRANAS
El aspecto de la membrana plasmtica y otras membranas celulares (tonoplasto, retculo
endoplasmtico, tilacoides, etc.) bajo el microscopio electrnico es muy similar en todos los
organismos. Presentan dos capas oscuras que encierran una capa clara (en total 70-85 de
espesor; 1 angstrom= 0,0001 m). Esta estructura fue denominada "unidad de membrana"
En la actualidad el modelo ms
aceptado para explicar la estructura de
las membranas es el llamado "mosaico
fluido". Su base estructural es una
capa bimolecular de fosfolpidos; las
molculas son lineares y se asocian
dbilmente por los lados, permitiendo
que las molculas se desplacen
fcilmente en el plano. Adems hay
protenas de distinto tipo, algunas de
ellas enzimticas, y adems pequeas
cantidades de hidratos de carbono. Las
protenas pueden estar integradas:
protenas transmembrana o en tnel o
estar laxamente asociadas: protenas
perifricas o extrnsecas (Fig. 7.4.)
Fig. 7.4. Porcin de membrana plasmtica
Imagen tomada de Raven et al. 1991
El paso de molculas a travs de la membrana plasmtica puede ser por :

difusin simple, a favor de un gradiente de concentracin.
difusin facilitada por protenas translocadoras.
transporte activo, con gasto de energa, tambin a travs de protenas translocadoras (carriers
o permeasas); en este grupo estn las enzimas ATPasas llamadas bombas moleculares: bombas
de protones en vacuolas, cloroplastos, mitocondrias (Fig. 7.5).
Fig. 7.5, Corte de membrana plasmtica.
En consecuencia, las biomembranas son selectivamente permeables: a travs de ellas pueden

pasar molculas disueltas slo cuando estn presentes sus translocadores especficos, protenas
que reconocen las molculas y pueden llevarlas a travs de la membrana.
Los diferentes tipos de membranas presentan conjuntos caractersticos de glucoprotenas que les
confieren su especificidad para el transporte, el reconocimiento y actividades enzimticas.
Otra propiedad de las biomembranas es que no surgen "de novo", sino que proceden de otras
existentes, que crecen incorporando molculas de lpidos y protenas sintetizadas principalmente
en el retculo endoplasmtico.
Tema 7.2: Pared celular

PARED CELULAR
Es un componente tpico de las clulas eucariticas vegetales y fngicas. Entre las Embrifitas,
las nicas clulas que no la tienen son los gametos masculinos y a veces los gametos femeninos.
En las clulas vivas las paredes tienen un papel importante en actividades como absorcin,
transpiracin, traslocacin, secrecin y reacciones de reconocimiento, como en los casos de
germinacin de tubos polnicos y defensa contra bacterias u otros patgenos. Son persistentes y
se preservan bien, por lo cual se pueden estudiar fcilmente en plantas secas y tambin en los
fsiles.
Inclusive en clulas muertas son funcionales las paredes celulares: en los rboles, la mayor parte
de la madera y la corteza est formada slo de paredes celulares, ya que el protoplasto muere y
degenera.
En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las clulas subyacentes de
la desecacin. En la madera las paredes celulares son gruesas y rgidas y sirven como soporte
mecnico de los rganos vegetales.
CAPAS DE LA PARED CELULAR
La pared celular tiene tres partes fundamentales: 1) la sustancia intercelular o lmina media, 2) la
pared primaria y 3) la pared secundaria (Fig. 7.6). La pared es secretada por la clula viva, de
manera que la capa ms vieja est hacia afuera, y la capa ms joven hacia adentro junto al
protoplasma, demarcando el lumen o cavidad celular.

Fig. 7.6. Capas de la pared celular en dos clulas contiguas
En tejidos leosos generalmente la laminilla media est lignificada. En los tejidos adultos la
laminilla media es difcil de identificar porque se vuelve extremadamente tenue. En consecuencia,
las paredes primarias de dos clulas contiguas y la laminilla media que se halla entre ambas con
microscopio ptico se observan como una unidad que se denomina lmina media compuesta (Fig.
7.6).
Pared primaria
Se forma inmediatamente despus de la divisin celular, antes de que la clula complete su
crecimiento. Est asociada a protoplastos vivos, por lo tanto los cambios que experimenta son
reversibles. Usualmente es delgada, (Fig. 7.7) pero puede alcanzar considerable grosor. Cuando
las paredes son gruesas pueden mostrar una clara laminacin debida a las variaciones en la
composicin de los sucesivos incrementos
Fig. 7.7. Clula vegetal con pared
primaria y granos de almidn
Fig. 7.8, a. Fibras en transcorte
7.8, b. Fibras en transcorte de Turnera ( Foto MEB)
Pared secundaria
Sigue a la pared primaria en orden de aparicin. Es fuertemente refringente al microscopio debido
a la alta proporcin de celulosa. La pared secundaria de traqueidas y fibras (Fig. 7.8)
generalmente consta de tres capas con caractersticas fsicas y qumicas diferentes, que se
denominan de afuera hacia adentro S1 (capa externa), S2 (capa medial o central) y S3 (capa
interna). Algunos consideran que la ltima capa puede ser considerada como una pared terciaria,
que presenta internamente una capa verrucosa, los restos de protoplasto (Fig. 7.6).
En algunas clulas el depsito de pared no es uniforme, sino que los engrosamientos ocurren en
zonas determinadas. En la pared primaria, por ejemplo en clulas del colnquima y en los
pednculos de cistolitos. En la pared secundaria constituyen prominencias situadas por dentro o
fuera de la clula: anillos de los elementos traqueales, apndices y escultura de las esporas y
granos de polen.
Tema 7.3: Subestructura de la pared

PARED CELULAR, ESTRUCTURA SUBMICROSCPICA
La estructura de la pared ha sido intensamente estudiada por su importancia para la industria del
papel y la industria textil.
La pared est constituida por dos fases:
fase fibrilar o esqueleto, y
fase amorfa o matriz.
Fase fibrilar. Formada por celulosa, polisacrido cuyas molculas son cadenas lineales de
glucosa (unidas por enlaces 1-4) que pueden alcanzar 4 m de longitud.
Fig. 7.9. Composicin de la pared celular
stas se combinan en una

disposicin muy ordenada
(mediante puentes de hidrgeno)
que le otorga propiedades
cristalinas, formando fibrillas
elementales que se renen en
microfibrillas visibles con
microscopio electrnico (Fig. 7.9).
Imagen tomada de Moore et al. 1995
Los diseos formados por las

microfibrillas son muy variables. En la
pared primaria las fibrillas estn
entrelazadas, dispuestas
aparentemente al azar (Fig. 7.10a);
en la pared secundaria estn
dispuestas paralelamente (Fig.
7.10b).
Fig 7.10 a. Pared primaria

(foto MEB)
Fig. 7.10 b. Pared secundaria

(foto MEB)
Imagen tomada de Fahn. 1978
Imagen tomada de Berg. 1997
La separacin de la pared secundaria en

capas resulta principalmente de la
orientacin de las fibrillas: en una casi
horizontal, en la siguiente casi vertical, y en
la tercera nuevamente casi horizontal. En
las fibras de algodn la mayor parte de la
pared secundaria consiste de microfibrillas
dispuestas helicoidalmente en un ngulo de
45 grados con respecto al eje mayor de la
clula (Fig. 7.11). En las fibras de lino, la
orientacin de las microfibrillas en cada una
de las numerosas capas superpuestas es
opuesta a la de la capa siguiente.
Fig. 7.11. Diagrama de las capas de la pared celular de

una fibra de algodn
Imagen de Esau 1972

Fase amorfa. Formada por hemicelulosas, polisacridos no celulsicos [xilana, glucana,

galactana, manana, fructana], compuestos pcticos y glucoprotenas. Puede lignificarse.
Las hemicelulosas revisten las fibrillas de celulosa y cristalizan con ella, unindolas. Los
muclagos de la pared celular (por ejemplo del episperma de Linum) son especialmente ricos en
polisacridos no celulsicos. Los compuestos pcticos estn formados por molculas de cido
pctico unidas entre s mediante puentes de Ca++. Las protenas de la pared son ricas en los
aminocidos serina e hidroxiprolina, y estn ligadas con azcares como arabinosa, glucosa y
galactosa. Se cree que dichas glucoprotenas actan como elementos estructurales, porque
forman cadenas que pueden ligar entre s otros componentes. (Fig. 7.12).
Hay una gran semejanza en la
secuencia de aminocidos de la
glucoprotenas ricas en
hidroxiprolina y la del colgeno, la
protena estructural ms importante
de la sustancia intercelular en
clulas animales. En la pared
primaria es dominante la matriz
amorfa, formada por hemicelulosas
y polisacridos no celulsicos. La
fase fibrilar est reducida al 8-25%.
En la pared secundaria domina la
fase fibrilar (celulosa, 60%) y la
matriz amorfa est formada por
hemicelulosas y lignina (30%), los
compuestos pcticos y las
protenas prcticamente
desaparecen.
Fig. 7.12. Componentes de la pared celular
Imagen tomada de Raven et al. 1991
CRECIMIENTO DE LA PARED CELULAR

Crecimiento en espesor
Los materiales de la fase amorfa (sustancias pcticas, hemicelulosas y protenas) son
transportados por orgnulos celulares denominados dictiosomas.
La celulosa es producida por complejos de enzimas sintetizadoras: celulosa-sintasas incluidas en
la membrana plasmtica en forma de rosetas. Las rosetas de enzimas se extienden de un lado al
otro de la membrana plasmtica, reciben las molculas de glucosa sobre el lado citoplasmtico de
la membrana, y las unen formando las molculas de celulosa que se depositan sobre el lado
externo.
A causa de que las celulosa-sintasas estn reunidas en una roseta, las molculas de celulosa
formadas quedan automticamente alineadas y cristalizan inmediatamente formando microfibrillas.
A medida que las microfibrillas crecen, las rosetas se desplazan en el plasmalema, gracias a su
estructura en mosaico fluido. Las microfibrillas se depositan al azar, y quedan entrelazadas (Fig.
7.13).
Cuando se deposita la pared secundaria, las rosetas se agregan en grupos ms o menos
hexagonales, que tienen hasta 16 filas de rosetas dispuestas geomtricamente. El grupo se
mueve en la membrana plasmtica como una unidad, depositando filas paralelas de microfibrillas.

Fig. 7.13, Diagramas de porciones de membrana plasmtica en corte y en vista superficial.
Imgenes de Mauseth. (1988)
La orientacin de las fibrillas de celulosa est controlada por los microtbulos, y su

desplazamiento podra ser guiado por ellos. Numerosos estudios han mostrado que los
microtbulos y las microfibrillas estn alineados.
La fase fibrilar se deposita nicamente por aposicin (=adcrustacin), es decir por deposicin de
nuevo material sobre el anterior. La fase amorfa se deposita por intususcepcin (=incrustacin),
es decir por intercalacin de molculas en la estructura existente; as se depositan la lignina, la
cutina y los taninos.
Crecimiento en extensin
En clulas que crecen ms o menos uniformemente en todas las direcciones (clulas
isodiamtricas) las microfibrillas se depositan formando una red irregular. La pared aparece como
una sucesin de redes de microfibrillas, interpretacin llamada "teora de la red mltiple o
multinet".
En clulas alargadas las microfibrillas se depositan en las paredes laterales perpendicularmente al
eje de crecimiento de la clula.
A medida que la clula crece, las microfibrillas muestran cambios en su orientacin: de una
orientacin casi horizontal pasan a otra casi vertical cuando termin el alargamiento. Al mismo
tiempo se van depositando por dentro otras capas de microfibrillas con diferente orientacin (Fig.
7.14).
Para que las clulas puedan aumentar de tamao se requiere un aflojamiento de la estructura que
es producido por una protena enzimtica llamada extensina. Esta descompone los polisacridos
de la matriz amorfa permitiendo los cambios de posicin de las microfibrillas. La actividad de la
extensina est regulada por hormonas llamadas auxinas
Fig. 7.14. Diagrama de capas sucesivas

de microfibrillas y su cambio de orientacin
con el alargamiento celular.
Imagen tomada de Rost et al. (1979)

Tema 7.4: Comunicaciones intercelulares

Los protoplastos de las clulas vegetales al estar rodeados de pared celular tendran dificultad
para intercambiar material y para funcionar armnicamente, si no fuera por la existencia de
comunicaciones intercelulares:
plasmodesmos, campo primario de puntuacin
puntuaciones
simples
ramificadas
areoladas: sin toro y con toro.
perforaciones.
Plasmodesmos
Son conexiones citoplasmticas que atraviesan la pared celular entre clulas contiguas. Al
hallarse unidos entre s los protoplastos de las clulas vivas por medio de plasmodesmos,
constituyen un simplasto nico. El movimiento de sustancias a travs de los plasmodesmos se
denomina transporte simplstico. Las paredes celulares, los lmenes de las clulas muertas y
los espacios intercelulares que rodean al simplasto formando tambin un continuo, se
contraponen bajo el nombre de apoplasto; el movimiento de sustancias en l se conoce como
transporte apoplstico.
Si se observa un plasmodesmo en seccin transversal con MET (microscopio electrnico de
transmisin), se ve una doble membrana: la externa es la membrana plasmtica, rodeada por una
delgada capa de calosa , la interna corresponde al desmotbulo, que es un tbulo del retculo
endoplasmtico, entre ambas hay una manga citoplasmtica . Los componentes de la cara interna
de la biomembrana que forma el desmotbulo se fusionan entre s, de manera que el desmotbulo
no tiene lumen. El transporte entre clula y clula est limitado a la "manga citoplasmtica" que
rodea al desmotbulo (Fig. 7.15 y 7.16).
Fig. 7.15, Diagrama de plasmodesmo en transcorte
Fig.7.16, Diagrama de plasmodesmo

entre dos clulas
Estudios con microscopa electrnica de alta resolucin han demostrado que hay protenas
globulares de enlace ("linking proteins") incrustadas en la membrana plasmtica que rodea al
plasmodesmo, y en la cara externa del desmotbulo. Estas protenas dividen la manga
citoplasmtica en microcanales que determinan el tamao mximo de las molculas que pueden
desplazarse por difusin al mismo tiempo que establecen el trfico selectivo de macromolculas,
que parece ocurrir por un proceso anlogo al trasporte ncleo-citoplasmtico.
Los plasmodesmos primarios se forman durante la citocinesis al mismo tiempo que la pared
celular. En casos especiales como los injertos, tejidos cicatriciales, interfase parsito-husped, se
forman plasmodesmos secundarios en lugares donde antes no existan o por modificacin de
plasmodesmos primarios. No se forman en paredes que al otro lado no tienen clulas vivas.
Cuando una clula muere engruesa rpidamente la cubierta de calosa en la clula vecina y se
oblitera el plasmodesmo. Ocasionalmente los plasmodesmos se ramifican a uno o ambos lados de
la laminilla media; en ese caso se forma una cavidad.
Raramente se presentan esparcidos en las paredes primarias, a veces en las que son bastante
gruesas, como en las clulas del endosperma de ciertas semillas como las de Diospyros.
Comnmente estn agrupados en zonas adelgazadas, deprimidas de las paredes primarias,
constituyendo un campo primario de puntuacin o puntuacin primordial. En el lmite del campo
primario de puntuacin, las microfibrillas se disponen paralelamente, formando un crculo u valo
(Fig. 7.17).
Los campos primarios de puntuaciones o de punteaduras, tambin llamadas puntuaciones
primordiales, pueden ser tan abundantes que la pared primaria en corte presenta aspecto
arrosariado (Fig. 7.18). Sucede especialmente cuando las clulas adyacentes cooperan
estrechamente, como las clulas del mesfilo y la vaina. En clulas fisiolgicamente aisladas
(estomas) el nmero de plasmodesmos es bajo.
Fig. 7.17, Campo primario de puntuacin en vista superficial
Fig. 7.18, Diagrama de clula en transcorte
(foto MEB, microscopio electrnico de barrido)
Imagen tomada de Esau
Puntuaciones (punteaduras o alvolos)

Las puntuaciones son discontinuidades en la deposicin de la pared secundaria a nivel de un
campo primario de puntuacin, aunque tambin pueden diferenciarse en zonas donde no haba
campos primarios. Se distinguen dos tipos principales de puntuaciones:
Puntuacin simple
La pared secundaria se interrumpe abruptamente. Se presenta en clulas parenquimticas, fibras
y esclereidas (Fig. 7.19).
Partes: la membrana de cierre o membrana alveolar formada por la laminilla media y pared
primaria adelgazada; la cavidad de la puntuacin formada por la discontinuidad en la deposicin
de la pared secundaria, a veces tapizada por una capa verrucosa.
Si la pared secundaria es muy gruesa, la cavidad forma el canal de la puntuacin, que va desde
el lumen hasta la membrana de cierre. Como el tamao del lumen se va reduciendo con el
incremento en grosor de la pared, pueden fusionarse los canales de dos o ms puntuaciones
vecinas constituyendo entonces las llamadas puntuaciones ramificadas (Fig. 7.20).

Fig. 7.19, Diagrama de campo primario (izq.) y puntuacin simple

(der.)
Fig. 7.20, Diagrama de puntuacin

ramificada
Braquiesclereidas en Pyrus communis, pera
Puntuaciones areoladas o rebordeadas

Son aquellas en las que la pared secundaria, al depositarse, hace un reborde o arola formando
la cmara de la puntuacin que se abre al lumen celular a travs de la abertura de la
puntuacin. La forma de la ltima puede concordar o no con el contorno de la arola. Son de
estructura ms compleja y ms variada que las simples. Se presentan principalmente en
fibrotraqueidas y elementos conductores del xilema (Fig. 7.21).
Cuando la pared secundaria es muy gruesa, se puede diferenciar adems de la cmara, el canal
de la puntuacin, con la abertura interna hacia el lumen de la clula, y la abertura externa hacia
la cmara de la puntuacin.
El canal puede tener forma de embudo aplanado, y entonces las aberturas interna y externa
difieren: la interna es lenticular o lineal y la externa es pequea y circular. En un par de
puntuaciones, las aberturas internas estn frecuentemente dispuestas en cruz, en relacin con la
disposicin inclinada de las fibrillas de celulosa en la pared secundaria (Fig. 7.22).
Fig. 7.21, Esquema tridimensional de puntuacin areolada Fig. 7.22, Diagrama de puntuacin areolada
En las conferas (gimnospermas) y algunas angiospermas (Oleaceae, Ulmaceae, Thymeleaceae)

las puntuaciones areoladas presentan toro, un engrosamiento central secundario lignificado.
La zona perifrica llamada margo est formada slo por las fibrillas dispuestas radialmente, ya
que la matriz y la laminilla media han desaparecido por accin enzimtica. (Fig. 7.23). En las
10
angiospermas la membrana de cierre no presenta aberturas visibles al microscopio, y ofrece as

una resistencia mayor al transporte del agua.
Fig. 7.23, Puntuaciones areoladas con toro en
corte y vista superficial
Leo de pino: puntuaciones areoladas con toro en vista

superficial
foto: microscopa ptica
foto: MEB
En los elementos conductores, el paso del agua de una

clula a otra se realiza a travs de la puntuacin
interviniendo el toro en la regulacin de dicho
mecanismo. Cuando el toro est en posicin media, el
agua pasa libremente a travs del margo; cuando el toro
se halla adosado a una de las aberturas de la
puntuacin, acta como obturador impidiendo el paso del
lquido (Fig. 7.24).
Fig. 7.24, Puntuacin areolada funcional

(izq.) y aspirada (der.)
En algunas plantas hay excrecencias muy elaboradas sobre la cara

interna de la arola, y en este caso se habla de puntuacin vestida
u ornamentada (Fig. 7.25). La superficie interna est cubierta de
verrugas o protuberancias ramificadas. Son difciles de distinguir
con microscopio ptico, pero con MEB han sido encontradas en
unas 30 familias, entre las que figuran Leguminosas, Mirtceas,
Crucferas, Litrceas. El incremento de superficie causado por las
ornamentaciones mejora la adhesin del agua a las paredes de los
vasos, y previene la cavitacin (formacin de burbujas de aire o
embolismos, catastrficos porque interrumpen el flujo de la columna
de agua). Las puntuaciones vestidas son comunes en plantas que
viven en reas secas.
Fig. 7.25, Puntuaciones

vestidas
Imagen tomada de Cassens.
Generalmente las puntuaciones en las paredes de clulas adyacentes se corresponden en

posicin, es decir que se trata de dos puntuaciones enfrentadas que constituyen un par de
puntuaciones. En este caso la membrana de cierre est constituida por la laminilla media
compuesta. Si ambas puntuaciones son simples, tenemos un par de puntuaciones simples; si son
areoladas, tenemos un par de puntuaciones areoladas. Cuando una puntuacin simple se enfrenta
con una areolada, tenemos un par de puntuaciones semiareolado.

11
Fig. 7.26, Vasos del xilema con perforaciones
Perforaciones
Es otro tipo de comunicacin intercelular, en el que hay
una interrupcin de la pared primaria y laminilla media,
adems de la discontinuidad de pared secundaria.
Se presenta en clulas de los tejidos de conduccin, en
los vasos del xilema, donde constituyen las placas de
perforacin (Fig. 7.26).
Tema7.5: Modificaciones de la Pared Celular

Las modificaciones de la pared no afectan la apariencia de las clulas sino las propiedades fsicas
y qumicas de las paredes. Las sustancias adicionales se depositan por incrustacin o por
adcrustacin.
INCRUSTACIN (= intususcepcin)
Es la intercalacin de nuevas partculas entre las existentes en la pared.
La celulosa es resistente a la tensin pero no aguanta la compresin. Esto se soluciona en las
clulas de sostn mediante la incrustacin de la matriz o fase amorfa con sustancias que la
endurecen, por ejemplo: lignina y compuestos minerales.
Lignina. Es uno de los componentes ms importantes de la pared secundaria, y despus de la
celulosa, el polmero vegetal ms abundante. La pared secundaria tiene 2/3 de celulosa y 1/3 de
lignina. Aumenta la resistencia mecnica. Pueden lignificarse paredes secundarias, primarias y
laminilla media. Es un polmero de cuerpos fenlicos (monolignoles) que son exocitados por
dictiosomas. Se entrelaza en una red tridimensional alrededor de las microfibrillas. Se reconocen 3
tipos: en monocotiledneas (alcohol p-cumarlico), en rboles planifolios, dicotiledneas (alcohol
coniferlico y sinaplico) y en rboles aciculifolios, gimnospermas y pteridfitas (alcohol
coniferlico). Adems tiene distinta composicin en clulas de diferentes partes de la
planta.Compuestos minerales. Endurecen las paredes que pierden elasticidad y se vuelven
frgiles. Los pelos de Cucurbitaceae y Borraginaceae tienen incrustaciones de Carbonato de Ca;
la epidermis de gramneas, ciperceas y equisetceas presentan silicatos.
ADCRUSTACIN (= aposicin)
Las sustancias adicionales se depositan por aposicin o acumulacin de material, sobre la pared
celular, capa a capa, por fuera o por dentro.
Calosa. Es un hidrato de carbono, beta glucano de molcula helicoidal, que se sintetiza en la
membrana plasmtica, se deposita o destruye con mucha rapidez siempre que sea necesario
aislar temporariamente una o ms clulas. Se encuentra en los plasmodesmos, en las placas
cribosas del floema, rodeando las clulas madres del polen, en los tubos polnicos, en las clulas
heridas.
La calosa-sintasa es activada por el Calcio que penetra en la clula; posiblemente, el elevado
nivel intracelular de iones Ca++ provoca una inversin del complejo de celulosa-sintasa en calosasintasa.
Cutina. Compuesto graso que se deposita sobre la pared externa de las clulas epidrmicas
formando una capa llamada cutcula, delgada, continua e impermeable.
12
Suberina. Compuesto graso impermeable, un polmero insoluble, que se deposita por dentro de la
pared primaria en finas laminillas que alternan con capas de cera. Se la encuentra en clulas de la
peridermis que constituyen el sber o corcho. Los monmeros se forman en el retculo
endoplasmtico liso y son secretados por difusin (secrecin crina).
Ceras. Asociadas con suberina y cutina (Figs. 7.27 y 7.28). En muchas frutas como uva y ciruela,
y hojas como las de repollo se observan depsitos de cera que forman una pelcula gris clara.
Consta de cristales de cera bacilares o tubuliformes. En Copernicia cerifera la cantidad de cera de
la epidermis de las hojas es tal que se comercializa: las hojas se raspan para obtener la cera de
Carnaba.
Fig. 7.27.Epidermis de Aloe con ceras Fig.7.28. Filamentos de cera sobre estoma de caa de azcar
Fig. 7.29. Granos de polen corbicular

(de las patas de las abejas melferas)
Esporopolenina. Qumicamente muy resistente, slo

degradable por oxidacin, protege el contenido de esporas y
granos de polen. Est constituida por terpenos,
aparentemente originados por polimerizacin de pigmentos
carotenoides o sus steres.
Glosario
ADN: cido desoxirribonucleico, portador de la informacin gentica, capaz de autoduplicarse y de
determinar la sntesis de ARN.
Aminocido: compuesto orgnico nitrogenado, que constituye las unidades o ladrillos, que
forman las molculas de protenas.
Amorfa: que no tiene forma determinada; tambin algo anmalo o irregular.
Degeneracin: prdida de la funcin de un rgano que, generalmente, va acompaado de su
atrofia.
Dictiosoma: orgnulo de clulas eucariticas formado por un grupo de vesculas aplanadas.
Enquilema: contenido del RE.
Translocadores: protenas de membrana que pueden transportar a travs de la misma
determinadas molculas.
Excrecencia: protuberancia, prominencia.
Exocitar: expulsar al exterior de la clula.

13
Fosfolpido: lpido fosforilado; de estructura similar a una grasa, pero tan slo de dos cidos
grasos enlazados al radical glicerol, con el tercer espacio ocupado por una molcula que
contiene fsforo; importante componente de la membranas celulares.
Fngica: propio de los hongos o relativo a ellos; por ej. clulas fngicas.
Glucoprotena: en ella hay tanto enlaces O-glucosdicos (sobre los aminocidos serina, treonina
o tirosina), como N-glucosdicos. Ej.: protenas de membrana integradas y liberadas al
exterior por la clula.
Hemicelulosa: polisacrido parecido a la celulosa, pero ms soluble y menos ordenado; se
encuentra sobre todo en las paredes celulares.
Hormona: sustancia qumica producida normalmente en pequeas cantidades en una parte de la
planta, desde donde es transportada a otro lugar en que acta controlando un proceso de
desarrollo especfico.
Lpido: un grupo de las muchas molculas orgnicas no polares que son insolubles en agua pero
que se disuelven fcilmente en disolventes orgnicos no polares; los lpidos incluyen a las
grasas, los aceites, los esteroides, los fosfolpidos y los carotinoides.
Lumen: la cavidad celular, limitada por las paredes.
Membrana plasmtica: membrana que envuelve al protoplasto vivo de todas las clulas.
MEB: microscopio electrnico de barrido.
Obliterar: tapar; obstruir.
pticamente inactivo: es una caracterstica de las sustancias isotrpicas, es decir sustancias
que no poseen alto grado de orientacin molecular, al ser atravesadas por luz polarizada
presentan el mismo ndice de refraccin; por ej.: la laminilla media es una sustancia
isotrpica.
Parental: cada uno de los genitores, masculino y femenino, de un cruzamiento.
Patgeno: que causa una enfermedad.
Polipptido: molcula compuesta por aminocidos unidos entre s por enlaces peptdicos, no tan
compleja como una protena.
Polisacrido: polmero compuesto por muchas unidades de monosacridos unidas en una larga
cadena, como el glucgeno, el almidn y la celulosa.
Refringencia: capacidad de los cuerpos transparentes para refractar la luz.
Reversible: que puede volver atrs.
Secretar: elaborar o despedir las clulas substancias cualesquiera sin empleo ulterior en los
procesos metablicos del vegetal.
Secuencial: procesamiento en el que cada operacin precede a otra y sigue a otra, sin que nunca
dos de entre ellas sean simultneas.
Subcelular: (del prefijo sub: bajo). Estructura inferior al nivel celular.
Bibliografa
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14
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Strasburger E. y col. 1994. Tratado de Botnica, 8 ed. castellana. Ediciones Omega S.A.

15
Tema 8: Citoplasma
Tema 8.1: Citoplasma
En las clulas eucariticas o eucitos el citoplasma es la porcin de protoplasma que rodea al
ncleo.
Est separado de la pared celular por la membrana plasmtica y de las vacuolas por el
tonoplasto. Contiene numerosos orgnulos y sistemas de membranas. (Fig. 8.1).
Fig. 8.1. Estructura de una clula vegetal
Imagen tomada de Berg. (1997)
La matriz citoplasmtica o citosol es una masa coloidal qumicamente muy compleja: contiene
protenas, lpidos, cidos nucleicos, hidratos de carbono, sales minerales y otras sustancias
solubles en agua que es el componente bsico. Puede presentar aspecto homogneo o tener
granulaciones. En l se sintetizan compuestos primarios importantes (aminocidos, sacarosa,
lpidos) y compuestos secundarios como alcaloides. Incluye todos los elementos necesarios para
la sntesis de protenas (ribosomas, ARN mensajero, ARN soluble y enzimas vinculadas con este
proceso).
CITOESQUELETO
Tcnicas modernas como la fluorescencia y los microscopios electrnicos de alto voltaje, han
permitido ver la complejidad del citoplasma de la clula eucaritica. La sustancia base o matriz
protoplasmtica est atravesada por un citoesqueleto flexible (Fig. 8.2), involucrado en la
orientacin espacial y coordinacin de la mayora de los procesos celulares.
El citoesqueleto est formado por una compleja red de microfilamentos de actina, protena
arrollada en doble hlice. Los microtbulos tambin intervienen como componentes del
citoesqueleto para determinados procesos (Cavalier-Smith, 1988).
Otros elementos son los filamentos intermedios, llamados as por su dimetro, compuestos por
protenas fibrosas; son elementos relativamente estticos que soportan tensiones, a diferencia de
los microfilamentos y microtbulos, que pueden organizarse y desarmarse rpidamente (Fig. 8.3).

Fig. 8.2. Citoesqueleto, con microscopio de fluorescencia
Imagen tomada de Raven et al.

(1992)
En el plasma fundamental se encuentra otra protena: la

miosina, que colabora con la actina en la produccin de
fuerzas y movimiento.
En ciertas clulas vivas puede observarse con microscopio
ptico un movimiento o corriente citoplasmtica llamada
ciclosis, que se evidencia cuando los plstidos son
arrastrados por ella. El citoesqueleto produce la ciclosis y
est vinculado con otros procesos como divisin celular,
crecimiento y diferenciacin.
Los componentes del citoesqueleto se ligan a la membrana
plasmtica y a otras estructuras membranosas mediante
protenas especficas. El complejo membranas-citoesqueleto
es un sistema dinmico cuyas funciones principales son
mantener y modificar la forma y distribucin de los
componentes celulares (Medvedev & Markova, 1998).
Fig. 8.3. Elementos del citoesqueleto
Imagen tomada de Moore et al. (1995)
MICROTBULOS
Se los conoce desde 1957. Se encuentran en clulas eucariticas, carecen de membrana
limitante, y son tubos rectos, huecos, de 240 de dimetro, slo visibles con microscopio
electrnico (excepto en la divisin celular). Estn formadas 2 subunidades de protenas llamadas
tubulina y ensambladas helicoidalmente en 13 filas y por protenas asociadas a los
microtbulos [MAPS: "microtubule associated proteins"]
Funciones:
1. Morfognesis: la forma de algunas prolongaciones o protuberancias celulares se
correlaciona con la orientacin y distribucin de los microtbulos.
2. Motilidad intracelular : con los otros elementos del citoesqueleto participan en la
ubicacin y movimiento de orgnulos citoplasmticos como los dictiosomas.
3. Transporte intracelular : actan como soporte o carril sobre el cual las protenas motoras
transportan vesculas y molculas grandes.
La distribucin de los microtbulos en las clulas es dinmica. Muchas clulas en divisin
muestran cinco diferentes disposiciones sucesivas: la cortical, la banda preprofsica, el huso
mittico, el fragmoplasto y la disposicin radial (Fig.8.12).

Fig. 8.12. Cambios en la disposicin de los microtbulos
La disposicin cortical se encuentra en el

citoplasma perifrico de clulas en
crecimiento: los microtbulos se ubican muy
cerca de la membrana plasmtica,
disponindose en forma helicada, con
orientacin predominante en ngulos rectos
a la direccin de elongacin celular. Se cree
que su funcin es dirigir la deposicin de las
microfibrillas de celulosa en las paredes
celulares.
Imagen tomada de Raven. et al (1992)
En la divisin celular constituyen el huso acromtico, y se encargan del desplazamiento de los

cromosomas por un proceso de polimerizacin y despolimerizacin de las unidades de tubulina
que los componen. La disposicin radial de microtbulos es transitoria, se halla en clulas con
ncleo central, ya sea cuando se estn preparando para la divisin o despus de la citocinesis
(Fig. 8.12). Dicha disposicin es duradera en los gametos masculinos que son clulas sin pared
celular.
FLAGELOS Y CILIOS
Son apndices mviles de las clulas. En el reino Eukaryota, las rodofceas y las angiospermas se
destacan por la ausencia de flagelos y cilios. Los vegetales ms evolucionados que los poseen
son Ginkgo y Cycadales (gimnospermas), en sus gametos ciliados (Fig. 8.13).
Los cilios son cortos y los flagelos son largos, pero todos tienen la misma estructura en todos los
eucariontes: estn limitados por una membrana que es continuacin de la membrana plasmtica,
y contiene, dentro del citoplasma, un anillo constituido por 9 dobletes o pares de microtbulos
ms 2 microtbulos centrales (estructura 9 + 2).
Fig. 8.13. Diagrama de transcorte de flagelo con MET. Fig.8.14. Diagrama de cuerpo basal.
Imagen tomada de Sheeler & Bianchi (1980)
El cuerpo basal compuesto por 9 tripletes de microtbulos es el centro organizador de los

microtbulos y controla el movimiento de cilios y flagelos (Fig. 8.14). En el momento de la divisin
celular acta como centrolo, organizando la formacin del huso acromtico.
Tema 8.2: Membranas

MEMBRANA PLASMTICA
Tambin llamada plasmalema, es la que limita al protoplasto, es diferencialmente permeable y es
capaz de realizar transporte activo, impidiendo la salida de algunas sustancias o permitiendo la
entrada de otras an en contra de un gradiente de concentracin. En la membrana plasmtica se
realiza la sntesis de la celulosa y de la calosa. Es muy delgada y flexible (75 de espesor), en
condiciones normales no puede verse al microscopio ptico, porque el contenido celular ejerce
presin contra las paredes celulares. Esta presin, llamada presin de turgencia, es
responsable en gran parte del sostn del cuerpo de la planta.
Cuando el citoplasma se contrae por prdida de agua la clula sufre plasmlisis. Este fenmeno
tiene lugar naturalmente cuando la planta se marchita, y puede provocarse colocando las clulas
en un medio de concentracin salina mayor que la del citoplasma (como la membrana plasmtica
es permeable, el agua difunde hacia el exterior). Solamente en esa circunstancia se visualiza la
membrana plasmtica, con microscopio electrnico, porque sta se separa de la pared celular
(Fig. 8.4).
Fig. 8.4
Imgenes tomadas de Raven et al. (1991)
RETCULO ENDOPLASMTICO: RE
Fig. 8.5. Diagrama del RE liso en una
Es un complejo sistema de membranas plegadas exclusivo
porcin de clula
del citoplasma de clulas eucariticas, visible slo con
microscopio electrnico. Determina un notable aumento de
las superficies de reaccin intracelulares en las que se
realizan los procesos bioqumicos de intercambio y sntesis
(Fig. 8.5) y participa en el transporte intracelular de
compuestos.
Posee una regin especializada que es la envoltura nuclear o
carioteca. Est compuesto de vesculas o sacos aplanados
y canales o tbulos limitados por una unidad de membrana.
El contenido del RE se denomina enquilema. Cuando
presenta ribosomas adheridos a su superficie el RE se
denomina rugoso o granular, est relacionado con la
sntesis de protenas y polipptidos. Cuando no tiene
ribosomas se denomina RE liso o agranular, y est
relacionado con la sntesis de fosfolpidos y por ende con el
Imagen tomada de Strasburger et al. (1994)
crecimiento de biomembranas de otros orgnulos como
dictiosomas, microsomas y vacuolas (Fig. 8.6).
En el retculo endoplasmtico se sintetizan lpidos y flavonoides. Tambin los sillares

moleculares de la suberina y la cera que se excretan crinamente, por difusin. Est bien
desarrollado en clulas glandulares, polen y semillas de oleaginosas .
Fig. 8.6. Diagrama tridimensional del RE
RIBOSOMAS
Son partculas de 170-230 A de dimetro, visibles solamente con microscopio electrnico, en los
cuales ocurre la sntesis de protenas a partir de aminocidos.
Los ribosomas de las clulas procariticas son de menor
tamao y densidad (valor de sedimentacin 70S) que los de
las clulas eucariticas (valor de sedimentacin 80S)
Estn formados por dos porciones o subunidades, una
pequea y una grande, que al acoplarse dejan entre ambas un
canal por el que se desliza el ARN mensajero. Contienen
cantidades ms o menos equivalentes de protenas y ARN.
(Fig. 8.7).
Fig. 8.7. Ribosomas
Imagen tomada de Raven. et al. (1992)
La informacin necesaria para la sntesis de protenas est en el ADN, que tiene la capacidad de
duplicarse (Fig.8.8, 1) y de actuar como matriz para sntesis del ARN (transcripcin - Fig.8.8, 2).
El ARN formado pasa al citoplasma (Fig.8.8, 3) y se asocia a los ribosomas (Fig.8.8, 4) donde se
sintetizan las protenas. Muchas de ellas son enzimas que regulan el metabolismo celular (Fig.8.8,
5) y otras ingresan al ncleo (Fig. 8.8, 6) donde intervienen en procesos vinculados con el ADN.
Los ribosomas pueden estar libres en el citoplasma (Fig.8.8, 4) o sobre membranas del RE
(Fig.8.8, 7), en cuyo caso los polipptidos o protenas se acumulan en el enquilema (Fig.8.8, 7 y
Fig. 8.8a).
Fig. 8.8. Etapas de la sntesis de protenas
Imagen modificada a partir de Strasburger. Et al. (1994

Fig. 8.8, a. Esquema tridimensional del retculo

endoplasmtico rugoso, mostrando la sntesis de
protenas.
Imagen tomada de Leroy, (1991).
DICTIOSOMAS
Son orgnulos compuestos por 2-8 cisternas circulares
aplanadas de 0,5-4 m de dimetro, cada una limitada por una
membrana simple. No hay continuidad entre ellas pero sin
embargo conservan una distancia mnima entre s. Su
estructura es visible solamente con microscopio electrnico.
Los dictiosomas muestran una polaridad en su funcionamiento.
Tienen una cara distal o secretora o trans donde
constantemente se producen vesculas hasta la fragmentacin
total de la cisterna; en la cara proximal o formativa o cis se
produce la adicin de nuevas cisternas generalmente a partir del
RE. (Fig. 8.9).
Fig. 8.9. Dictiosoma
Imagen tomada de Moore et al.
El margen de cada cisterna a menudo aparece perforado por el desprendimiento de vesculas.

Cuando la perforacin es extensiva, la porcin correspondiente de la cisterna aparece como una
red, lo que se refleja en el nombre del orgnulo (diction = red).
Las vesculas dictiosmicas sintetizan en parte productos del metabolismo y los transportan a los
lugares de excrecin o acumulacin. Por ejemplo: en los dictiosomas se ligan las protenas
sintetizadas en el RE rugoso con azcares, transformndose en glucoprotenas que se excretan e
incorporan a la fase amorfa de la pared celular.
Los dictiosomas aportan todo el material que forma la fase amorfa o matriz de la pared celular
(compuestos pcticos, polisacridos no celulsicos, lignina), es por eso que se observan en
abundancia en clulas en divisin o en clulas donde el crecimiento es muy activo: tubo polnico,
clulas de la caliptra en la raz. Los productos se acumulan en las vesculas dictiosmicas, y
cuando stas llegan a la membrana plasmtica, su contenido es liberado al exterior por
exocitosis, y su membrana se fusiona con la membrana plasmtica.
De la misma forma se excretan al exterior otros productos como muclagos en los pices
radiculares, o las secreciones de las clulas glandulares y el nctar.
El conjunto de dictiosomas de una clula es llamado aparato de Golgi, y los dictiosomas suelen
denominarse como cuerpos de Golgi.
VESCULAS RECUBIERTAS O ACANTOSOMAS
Tienen un dimetro de alrededor de 100 nanmetros, son de los compartimentos ms pequeos
de la clula. Aparentemente constituyen un sistema para reciclar el exceso de membrana
plasmtica que se produce por el agregado de vesculas secretoras durante la formacin de
paredes engrosadas. Ciertas regiones de la membrana plasmtica se condensan y forman las
vesculas recubiertas o acantosomas, que se separan de la misma e ingresan al citoplasma.
Se forman rpidamente y desaparecen enseguida (Fig. 7.3).
Fig. 8.10. Flujo de membranas
SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS
Es el conjunto de membranas citoplasmticas internas:
fundamentalmente RE, dictiosomas, membrana plasmtica y
vacuolas, y constituye una unidad funcional.
Son estructuras mviles, continuamente cambiantes, con el RE
como fuente de crecimiento de las mismas. No participan en l
los plstidos ni las mitocondrias, probablemente tampoco los
microsomas (Fig. 8.10).
Imagen modificada de Sheeler & Bianchi
(1980).

Tema 8.3: Mitocondrias

MITOCONDRIAS
Miden 0,5-4 m. Estn en todas las clulas vegetales. Con los mayores aumentos del microscopio
ptico se ven apenas como esferitas o bastoncitos. Con el microscopio electrnico se ven como
cuerpos esfricos, alargados, a veces lobulados (Fig. 8.15).
Tienen doble membrana, la externa es lisa y la interna presenta estructuras membranosas
llamadas crestas que son repliegues en forma de dobleces o dedos de guante. El espacio interno
se denomina matriz o estroma mitocondrial; all se encuentran dos o ms molculas circulares
de ADN y ribosomas.
Fig. 8.15. Diagrama de la estructura de una

mitocondria con MET
Su funcin es descomponer compuestos

orgnicos fijando una parte esencial de la
energa liberada en forma de ATP
(adenosntrifosfato), con enlaces qumicos ricoenergticos. Las ATP-sintasas se localizan
sobre las crestas, en los oxisomas. Esta
energa se consume en las reacciones
celulares: sntesis, transporte activo de
membrana, desplazamiento, etc.
TEORA ENDOSIMBINTICA
Fig 8.16. Estructura comparada de procariotas,

cloroplastos y mitocondrias
La estructura de las mitocondrias y

cloroplastos es muy similar a la de las clulas
procariticas (Fig. 8.16). Segn la teora
endosimbintica las mitocondrias y los
plstidos se originaron filogenticamente como
procariotas autnomos, las mitocondrias a
partir de eubacterios (procariotas aerobios
heterotrficos) y los plstidos de
cianobacterios (procariotas fotosintticos).
Estos procariotas habran sido fagocitados por
clulas husped ancestrales iniciando una
simbiosis permanente (Fig. 8.17).
Imagen tomada de Dyson (1977)
Cada vez hay ms pruebas estructurales que corroboran esta teora (ribosomas 70S, ADN circular
sin histonas, caractersticas del ARN; slo una ARN-polimerasa sensible al antibitico rifamicina).
Esta teora no ofrece explicacin para el origen del ncleo eucaritico.

Fig. 8.17. Teora endosimbintica
Imagen ligeramente modificada de Moore et al. (1995)
Fig. 8.18. Divisin de una mitocondria
Estos orgnulos se originan nicamente a partir de otras

mitocondrias o plstidos, por fisin (alargamiento y
divisin por estrangulacin), en forma semejante a la
divisin de los procariotas (Fig. 8.18).
Tema 8.4: Plstidos

Son orgnulos caractersticos de las clulas eucariticas vegetales . Tienen forma y tamao
variados, estn envueltos por una doble membrana y tienen ribosomas semejantes a los de los
procariotas.
Se forman a partir de proplastos, que son los plstidos de clulas jvenes.
En ciertas especies hay pocos proplastos en las
clulas meristemticas, y entonces sucede que
algunas clulas hijas no reciben proplastos en la
divisin celular y la progenie de estas clulas no
tiene cloroplastos.
Cuando sto ocurre en hojas en desarrollo, las
hojas tienen parches blancos, sin cloroplastos, y
se las denomina hojas variegadas.
Fig. 8.19. Transformaciones de los plstidos
Los plstidos se clasifican de diferentes

maneras.
Los tipos principales son:
con pigmentos: cloroplastos, gerontoplastos
y cromoplastos.
sin pigmentos: leucoplastos.
Ver Imagen de Rost et al (1979)
Cada uno puede tener caractersticas de dos

grupos o transformarse uno en otro (Fig.8.19),
con excepcin de los gerontoplastos, que son
los cloroplastos envejecidos, senescentes.
Clasificacin de los plstidos

cloroplastos y gerontoplastos
etioplastos
con pigmentos
cromoplastos
Plstidos
sin pigmentos
leucoplastos
globulosos
fibrilares o tubulosos
cristalinos
membranosos
proplastos
amiloplastos
proteinoplastos
oleoplastos o elaioplastos
Cloroplastos. En las plantas vasculares miden 4-8 micras, y observados con microscopio
ptico generalmente tienen forma de grnulos. Estn especialmente bien desarrollados en las
hojas.
Estudindolos con microscopio electrnico se puede apreciar que estn limitados exteriormente
por una doble membrana e internamente estn diferenciados en 2 componentes principales: un
sistema de membranas y una matriz o estroma. El estroma est compuesto por protenas,
contiene ARN y ADN concentrado en nucleoides. Cada cloroplasto presenta varios nucleoides con
2-5 molculas circulares de ADN, fijadas a la membrana. En el estroma se produce la elaboracin
de hidratos de carbono, as como la sntesis de algunos cidos grasos y protenas (Fig. 8.20).
Fig. 8.20, a. Diagrama de la
estructura de cloroplasto vista
con MET
Fig. 8.21. Diagrama de un grupo de tilacoides
Imagen tomada de Strasburger. et al (1994)
Imagen modificada de Mauseth
El sistema de membranas consiste de bolsas aplanadas llamadas

tilacoides, que se originan de la membrana interna de la envoltura.
Su grado de desarrollo vara, en plantas superiores estn
diferenciados en grana-tilacoides: pilas de tilacoides en forma de
discos, y estroma-tilacoides que atraviesan el estroma entre los
grana interconectndolos (Fig.8.21).

Fig 8.20, b. Fotografa de un cloroplasto de soja con microscopio

electrnico de transmisin (MET)
Gentileza de Marisa Otegui
No hay cloroplastos sin grana en plantas superiores: an los cloroplastos de la vaina fascicular de
plantas con fotosntesis C4 tienen granas pequeos y escasos. La clorofila, pigmento
fotosintticamente activo generalmente asociado con pigmentos carotenoides, est localizada en
las membranas tilacoides. En los grana se distinguen con microscopio electrnico de transmisin
(MET) unos grnulos que se denominan quantosomas, considerados como las unidades
morfolgicas de la fotosntesis.
Los cloroplastos senescentes, amarillos por la presencia de carotenoides, que aparecen en las
hojas otoales, se llaman gerontoplastos. Son la etapa final, irreversible, del desarrollo.
Los etioplastos se forman a partir de los proplastos en plantas cultivadas en la oscuridad. En
ellos, los tilacoides se disponen formando un cuerpo prolamelar, semicristalino. Al ser expuestas
las plantas a la luz, los etioplastos se transforman en cloroplastos (Fig. 8.19).
Cromoplastos. Las plantas terrestres no angiosprmicas son bsicamente verdes; en las
Angiospermas aparece un cambio evolutivo llamativo, la aparicin de los cromoplastos, con la
propiedad de almacenar grandes cantidades de pigmentos carotenoides.
Contienen pigmentos como carotina (amarillo o anaranjado), licopina (rojo), xantofila
(amarillento). Se encuentran en ptalos (Tropaeolum) u otras partes coloreadas como frutos
(tomate, pimiento) y races (zanahoria). Tienen forma muy variada: redonda, ovalada, de huso,
ameboides. La transformacin se produce por sntesis y localizacin de pigmentos carotenoides
acompaada de modificacin o desaparicin del sistema de tilacoides. Ocurre normalmente con la
maduracin de frutos como el tomate y la naranja. La diferenciacin de un cromoplasto no es un
fenmeno irreversible, en la parte superior de races de zanahoria, expuestas a la luz, los
cromoplastos pueden diferenciarse en cloroplastos perdiendo los pigmentos y desarrollando
tilacoides.
Fig. 8.22. Estructura de los
cromoplastos
Hay cuatro categoras de cromoplastos segn su estructura

(Fig. 8.22):
globulosos: los pigmentos se acumulan en gotas junto
con lpidos: Citrus, Tulipa.
fibrilares o tubulosos: los pigmentos se asocian con
fibrillas proteicas: Rosa, Capsicum annuum.
cristalosos: los pigmentos se depositan como cristaloides
asociados con las membranas tilacoides: tomate,
zanahoria.
membranosos: membranas arrolladas helicoidalmente:
Narcissus
Imagen tomada de Strasburger. et al (1994)
Leucoplastos. Son plstidos no coloreados que muchas veces almacenan ciertos productos
vegetales: almidn (amiloplastos), protenas (proteinoplastos) y grasas (elaioplastos u
10
oleoplastos). Se hallan en rganos incoloros o no expuestos a la luz. Tambin se suelen incluir

aqu los proplastos.
Amiloplastos. El almidn se forma en los cloroplastos durante la fotosntesis. Despus es
hidrolizado y se resintetiza como almidn de reserva en los amiloplastos o granos de
almidn. Estos tienen forma muy variada, esfricos, ovales, alargados (en forma de fmur), y
normalmente muestran una deposicin en capas alrededor de un punto, el hilo, que puede ser
cntrico (gramneas y leguminosas) o excntrico (Solanum) (Fig. 8.23). Cuando hay ms de
un hilo se forman granos compuestos (Avena, Oryza) (Fig. 8.24). El grano de almidn es un
esferocristal que con luz polarizada muestra la figura de la cruz de Malta; se tie de azul-negro
con compuestos iodados.
Proteinoplastos. Son frecuentes en los elementos cribosos del floema. Pueden presentar las
protenas en forma de cristales o filamentos (Behnke 1981 y 1991).
Fig. 8.23. Estructura de los amiloplastos
Fig. 8.24. Granos de almidn fotografiados con MEB
Granos de almidn en arroz, Oryza sativa
Imagen tomada de Nultsch
Granos de almidn en maz, Zea mays
Tema 8.5: Vacuolas y Sustancias Ergsticas

VACUOLAS
Son un componente tpico del protoplasto vegetal. En una clula adulta las vacuolas ocupan casi
todo el interior de la clula limitando el protoplasma a una delgada capa parietal (Fig. 7.7). A veces
hay varias vacuolas y el citoplasma se presenta como una red de finos cordones conectados a la
delgada capa de citoplasma que rodea al ncleo (Fig. 8.25). Las nicas clulas vegetales
conocidas que carecen de vacuolas son las clulas del tapete en las anteras.
La membrana que limita la vacuola, el tonoplasto es selectivamente permeable, e interviene
especialmente en el mantenimiento de la turgencia celular y en el crecimiento. La habilidad de las
vacuolas de captar y almacenar agua permite crecer a las plantas, con muy poca gasto de
material.
Los animales, en cambio, deben elaborar protoplasma, con toda su complejidad, para crecer. Se
piensa que la vacuolizacin permiti a los vegetales ocupar tierra firme al poder contar las clulas
con un generoso depsito de agua.
El contenido de la vacuola es el jugo celular y est constituido por agua y una variedad de
compuestos orgnicos e inorgnicos:
a) de reserva como azcares y protenas;
b) de desecho como cristales y taninos;
c) venenos (alcaloides y determinados glucsidos) que sirven a la planta de defensa contra los
herbvoros;

11
Fig. 8.25. Clula con antocianos en el jugo

d) cido mlico en plantas CAM;
celular
e) pigmentos hidrosolubles como antocianos (rojo,
violeta, azul) (Fig. 8.25), que dan su color caracterstico a
muchos rganos: coloracin otoal del follaje, ptalos de
malvn, rosa, petunia, frutas como uvas, ciruelas,
cerezas, hojas pardo-rojizas como repollos, races como
la de la remolacha azucarera.
Las betacianinas dan colores rojizos a las flores de
Bougainvillea, Portulacaceae y Cactaceae. Sirven para
atraer a los insectos polinizadores y tambin como
Imagen tomada de Berg (1997)
protectores frente a la radiacin.
Fig.8.26. Origen y funcin de vacuolas autofgicas
Las vacuolas actan tambin como lisosomas,

orgnulos digestivos capaces de descomponer y
reciclar los componentes de orgnulos
innecesarios.
Pequeas vacuolas se fusionan con los orgnulos
que deben desaparecer, y los digieren por medio de
las enzimas proteolticas e hidrolticas que
contienen.
Este proceso se llama endocitosis. Las vacuolas
autofgicas se originan a partir de vesculas
desprendidas del RE. Tambin participan los
dictiosomas. (Fig. 8.26).
Imagen modificada a partir de Sheeler & Bianchi. (1980)
SUSTANCIAS ERGSTICAS
Su nombre proviene del griego "ergon", trabajo, es decir que son productos del metabolismo
celular, de reserva o de desecho, que se acumulan en la pared celular, en las vacuolas o en
plstidos.
Carbohidratos. La hemicelulosa se acumula en la fase amorfa de la pared celular. El almidn
es el carbohidrato de reserva de las plantas superiores, es el ms abundante en el mundo
vegetal despus de la celulosa; se acumula en los amiloplastos. Es el alimento bsico ms
importante de la humanidad. El almidn se encuentra en clulas parenquimticas de corteza,
mdula y tejidos vasculares de tallos y races; en el parnquima de frutos, hojas, rizomas,
tubrculos o cotiledones carnosos y en el endosperma de las semillas. Se obtiene almidn
comercial de Manihot esculenta (mandioca), Solanum tuberosum (papa), y del tronco de la
palmera sago, Metroxylon sagu.
Cristales. Se forman generalmente en las vacuolas, y se los considera como productos de
excrecin, aunque se ha comprobado que en ciertos casos el calcio es reutilizado.
Oxalato de Ca es el componente ms comn de los cristales vegetales, y resulta de la
acumulacin intracelular de Calcio. Los cristales tienen forma de arena cristalina, de agujas en
los rafidios, columnas en los estiloides (Eichhornia crassipes), prismtica en los cristales
prismticos simples o compuestos: las drusas (Fig. 8.27).
El aspecto y la localizacin de los cristales puede tener importancia taxonmica. En Nymphaea las
astroesclereidas foliares presentan cristales prismticos entre las paredes primarias y secundarias
(Franceschi & Horner Jr., 1980). En las cmaras de aire del tallo de Myriophyllum hay cristales
12
que aparentemente son extracelulares, pero con MEB se ve que inicialmente estn rodeados por
la pared celular (Fig. 8.28).
Fig. 8.27. Cristales de oxalato de calcio
Fig. 8.28. Cristales con MEB

Drusas en aernquima de Myriophyllum
Imagen tomada de Nultsch (1966)
Cristal prismtico en Turnera
Rafidios en Eichhornia
Estiloide en Eichhornia
La formacin de cristales est controlada por las clulas, frecuentemente con ncleos poliploides,
citoplasma rico en vesculas, plstidos pequeos. La cristalizacin est asociada con algn tipo
de sistema de membranas: se forman complejos membranosos en el interior de la vacuola, que
luego originan las cmaras en las que se desarrollan los cristales. Tambin pueden formarse en
vesculas derivadas de los dictiosomas o del RE o producidas por invaginacin de la membrana
plasmtica (Franceschi & Horner Jr., 1980).
Los cristales de carbonato de Ca no son comunes en las plantas superiores. Generalmente estn
asociados con las paredes celulares formando cistolitos, sobre un pednculo celulsico silicificado
(Fig.8.29).
Fig.8.29, Cistolitos en transcorte de hoja de Ficus
Microscopa ptica
Micr. electrnica de barrido (MEB)
En ciertas clulas de la epidermis de monocotiledneas llamadas clulas silcicas, se forman

cuerpos de slice de forma caracterstica: en las gramneas son amorfos, generalmente no
angulares.

13
Fig.8.30. Clulas de
Protenas: Las protenas de reserva de las semillas, generalmente
endosperma de ricino, Ricinus
se almacenan en vacuolas. Son sintetizadas en el RE rugoso, de
communis
donde pasan a los dictiosomas. Estos despus confluyen en
grandes vacuolas de protena de reserva. Las vacuolas se
convierten en un cuerpo proteico slido o grano de aleurona a la
madurez del tejido de reserva, por ejemplo en los cotiledones de
semillas de Leguminosas y en la capa de aleurona del cariopse de
las Gramneas. Cada grano de aleurona est limitado por el
tonoplasto, y puede tener una matriz amorfa, o una matriz que
incluye un cristaloide proteico y un globoide amorfo no proteico
(Fig.8.30).
Grasas, aceites y ceras. Son sustancias ergsticas
comercialmente importantes. Las grasas y aceites son formas de
almacenamiento de lpidos; se forman gotas en el citoplasma
(glbulos lipdicos) o se almacenan en los elaioplastos. Son
frecuentes en la pulpa de la aceituna, en los cotiledones del girasol
y del man. Las clulas del endosperma del ricino presentan una
vacuola central cargada de aceite (Fig.8.30).
Imagen modificada a partir de
Las ceras se encuentran generalmente como capas protectoras de
Strasburger.
la epidermis .
Taninos: Son un grupo heterogneo de derivados fenlicos, muy

frecuentes en el cuerpo vegetal, aparecen en las vacuolas como
grnulos finos o gruesos, o cuerpos de formas variadas, de color
amarillo, rojo o marrn, o pueden impregnar las paredes.
Abundan en hojas, tejidos vasculares, peridermis, frutos
inmaduros, cubiertas seminales y tejidos patolgicos. Impiden el
crecimiento de hongos y microorganismos cuando ocurren lesiones
en el duramen y el ritidoma.
Tienen importancia comercial en la industria de la curtiembre.
Pueden estar en clulas especiales, idioblastos tnicos o en las
clulas epidrmicas (Fig.8.31).
Fig.8.31. idioblastos tnicos
Glosario
Antociano: compuesto orgnico de origen vegetal, forma pigmentos rojos, violetas y azules que
dan color a las flores y frutos.
Betacianina: compuesto orgnico de origen vegetal que forma pigmentos de colores rojizos.
Coloidal: sistema formado por partculas finas en suspensin.
Duramen: madera oscura, formada por clulas muertas, que ya no cumplen funciones de
transporte.
crina: mecanismo de secrecin en el cual el producto secretado atraviesa el plasmalema.
Elongacin: aumento de la longitud.
Enzima hidroltica: cataliza la escisin o desdoblamiento de un enlace mediante hidrlisis.
Enzima proteoltica: toda enzima que hidroliza, con distinto grado de especificidad, las protenas
nativas o fragmentos peptdicos.
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Fluorescencia: propiedad que tienen ciertos cuerpos de transformar la luz que reciben en
radiaciones de mayor longitud de onda.
Hidrolizado: que ha sufrido hidrlisis, proceso por el cual un compuesto qumico es desdoblado
por la accin del agua.
Homogneo: de aspecto uniforme; que se halla en una sola fase.
Oxisoma: partcula elemental ubicada sobre la membrana interna de las mitocondrias.
Ritidoma: conjunto de tejidos muertos que recubren el tronco y las ramas de un rbol.
Selectivamente permeable: membrana permeable al agua y a algunos solutos pero no a otros.
Tambin denominada membrana semipermeable.
Senescente: que envejece.
Tapete: tejido que rodea a los sacos polnicos en la antera.
Transporte activo: mecanismo especfico de permeabilidad celular que implica consumo de
energa.
Turgencia: una clula viva est turgente cuando a causa de la presin interna del protoplasma
tiene la membrana plasmtica tensa.
Bibliografa
Behnke, H.-D. 1981.Sieve elements characters. Nordic J.Bot. 1: 381-400.
Behnke, H.-D. 1991.Distribution and evolution of forms and types of sieve element plastids in the
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Berg, L. R. 1997. Introductory Botany, Plants, People and The Environment. Saunders College
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De Robertis, E. M. F. (h.), J. Hib & R. Ponzio. 1996. Biologa Celular y Molecular. Ed. El Ateneo.
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Sheeler, P. & D. E. Bianchi. 1980. Cell Biology: Structure, Biochemistry, and Function. John Wiley
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Strasburger, E. y col. 1994. Tratado de Botnica. 8 ed. castellana. Ediciones Omega S.A.
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Tema 9: Ncleo Celular

Tema 9.1: Ncleo
Es un orgnulo tpico de clulas eucariticas (Fig. 9.1). En las clulas procariticas se denomina
nucleoide a la regin citoplasmtica en la que se encuentra el ADN dispuesto en una sola
molcula circular.
Forma: generalmente esfrica, puede ser lenticular o elipsoide, en algunos casos lobulado.
Tamao: generalmente entre 5-25 m, visible con microscopio ptico. En hongos hay ncleos
de 0,5 m, visibles solamente con microscopio electrnico. En las ovoclulas de Cycas y conferas
alcanza ms de 500 m: 0.6 mm, visible a simple vista.
Posicin: caracterstica para cada tipo celular, en clulas embrionales ocupa el centro, en
clulas adultas generalmente est desplazado hacia un costado porque el centro est ocupado
por una o ms vacuolas.
Nmero: la mayora de las clulas de plantas superiores son uninucleadas, aunque ciertas
clulas especializadas pueden ser multinucleadas: cenocitos, durante un perodo de su existencia
o toda la vida (fibras liberianas, tubos laticferos, endosperma).
Constancia: normalmente todas las clulas vivas tienen ncleo, aunque hay excepciones.
Los tubos cribosos del floema carecen de ncleo a la madurez, sin embargo reciben la influencia
del ncleo de las clulas acompaantes.
Fig. 9.1. Ncleo, envoltura nuclear y retculo endoplasmtico
FUNCIONES
La principal es la replicacin y transcripcin de los cidos nucleicos. Almacena la informacin
gentica, pasndola a las clulas hijas en el momento de la divisin celular. Una parte de la
informacin gentica se encuentra almacenada en el ADN de cloroplastos (5-10%) y mitocondrias
(2-5%).
Controla todas las actividades celulares, ejerciendo su control al determinar qu protenas
enzimticas deben ser producidas por la clula y en qu momento. El control se ejerce a travs
del ARN mensajero. El ARN mensajero, que se sintetiza por transcripcin del ADN, lleva la
informacin al ARN ribosmico, en el citoplasma, donde tiene lugar la sntesis de protenas
enzimticas que controlan los procesos metablicos (Fig.8.8).
ESTRUCTURA DEL NCLEO INTERFSICO

La interfase es un estado aparente de reposo, es la etapa de mayor actividad metablica.
Envoltura nuclear o carioteca: Presenta dos capas, dos unidades de membrana, que limitan
un espacio perinuclear entre ambas. La envoltura nuclear es una diferenciacin local del RE, y
est conectada con l, de manera que el espacio perinuclear se contina con el lumen de las
cisternas del RE llenas de enquilema. Exteriormente presenta ribosomas como el RE rugoso.
La envoltura nuclear presenta poros distribuidos regularmente, y no son simples aberturas sino
que estn ocupadas por una estructura compleja: el anillo, que est constituido por 2 ciclos de 8
unidades de naturaleza ribonucleica, esfricas dispuestas simtricamente (Fig. 9.2). Entre el anillo
y el poro circular o poligonal hay un sistema de fibrillas o proyecciones cnicas o fibrosas y puede
haber una partcula central ms o menos del tamao de los ribosomas (Fig. 9.2). La cantidad de
poros es mayor en los ncleos fisiolgicamente ms activos: a travs de ellos pasan molculas de
ARN, protenas y enzimas, es decir que los poros son translocadores de molculas. Generalmente
estn dispuestos al azar, pero en Equisetum forman un cinturn alrededor del ncleo.
Unida a la superficie de la envoltura nuclear se encuentra una capa delgada de protenas, la
lmina nuclear. Las protenas de la lmina nuclear pertenecen al grupo de los filamentos
intermedios de protenas citoesquelticas. La lmina nuclear interviene en la fijacin de partes
determinadas del cromosoma a dicha envoltura durante la interfase (Fig.9.3).
Fig. 9.2. Poros de la envoltura nuclear en vista
Fig. 9.3. Corte de envoltura nuclear
superficial (izq.) y en corte (der.)
Esquema tomado de Strasburger. et al. (1994)
Esquema tomado de De Robertis (1996)
Nucleolos: Tienen una estructura proteica densa (hasta un 40%), y dos tipos de elementos:
grnulos de ARN y fibrillas de ADN. Su funcin principal es la sntesis del ARN ribosmico.
Los nucleolos estn asociados con los cromosomas SAT o con satlite. Es por eso que el nmero
de nucleolos en el ncleo corresponde normalmente al de cromosomas SAT. En este tipo de
cromosoma el segmento de ADN conocido como zona organizadora nucleolar, codifica para el
ARN ribosmico. Durante la divisin celular el nucleolo sufre cambios cclicos, se desorganiza
durante la profase y se vuelve a organizar en la telofase. Su tamao es una medida de la
intensidad de la sntesis protenica celular.
Cariolinfa, nucleoplasma o jugo nuclear. Es un gel constituido por protenas estructurales.
Este tipo de protenas no manifiesta ninguna actividad enzimtica, se caracterizan por su
estabilidad y por formar estructuras moleculares filamentosas.
Cromatina: El interior del ncleo est ocupado por la cromatina formada por protenas y ADN
(cido desoxirribonucleico), sustancia que constituye los cromosomas (Fig.9.4).
La cromatina debe su nombre al hecho de que se tie con colorantes bsicos. En interfase la
cromatina est descondensada al mximo, para posibilitar la replicacin y la transcripcin.
Mediante la condensacin las secuencias de ADN se vuelven inaccesibles; as se opera la

represin gnica al impedirse las actividades de replicacin y transcripcin. La condensacin es la
expresin morfolgica de la inactivacin de la cromatina. En cada tipo de clula de una planta
algunos genes estn en actividad y los dems quedan bloqueados.
Fig. 9.4. Estructura del ADN
Imagen de Berg (1997)
Cromosomas: En las clulas eucariticas el ADN se encuentra fragmentado en varias

porciones lineares que son los cromosomas. En interfase sus extremos estn fijados a la lmina
nuclear.
Son los portadores de la informacin hereditaria. Slo son visibles durante la divisin celular,
cuando aparecen como cuerpos cilndricos que se tien intensamente (Fig. 9.5).
Fig. 9.5. Esquema de un cromosoma metafsico visto con MEB
Sus funciones son:

Duplicacin idntica (replicacin): son capaces de autoduplicarse y de mantener sus
caractersticas a travs de divisiones sucesivas.
Recombinacin de la informacin hereditaria en la reproduccin sexual, por meiosis y
singamia.
Morfologa
En anafase y telofase presentan las siguientes partes: dos brazos, uno a cada lado de la
constriccin primaria o centrmero, que es el lugar de unin con las fibras del huso mittico o
acromtico.
Algunos cromosomas presentan una constriccin secundaria. Es una porcin especial llamada
regin organizadora nucleolar (en ingls NOR), relacionada con la formacin del nucleolo
despus de la divisin celular. Los cromosomas involucrados se llaman cromosomas SAT y la
porcin terminal, situada despus de la constriccin, constituye un satlite. En este tipo de
cromosoma el segmento de ADN conocido como regin organizadora nucleolar, codifica para el
ARN ribosmico.
Estructura
Est compuesto por dos sustancias diferentes, un cuerpo o filamento que se colorea intensamente
con colorantes bsicos, la cromtida, constituida por ADN, ARN y protenas llamadas histonas, y
una matriz o calima formada por protenas ms complejas llamadas protenas residuales. El ADN
est en una sola molcula lineal largusima, en forma de escalera, dispuesta en doble espiral y
replegada en espiral varias veces. Cada porcin de la molcula de ADN involucrando un cierto
nmero de peldaos constituye un gen.
La forma y tamao de cada cromosoma vara durante los estados de la divisin celular y durante
la interfase. El cromosoma profsico y el metafsico estn formados por dos cromtidas, de
manera que parecen tener dos brazos a cada lado del centrmero.
Nmero cromosmico
La mayora de las especies presenta un nmero caracterstico de cromosomas, as Haplopappus
gracilis tiene 4 cromosomas; Allium cepa, cebolla, tiene 16 cromosomas; Zea mays, maz, tiene 20
cromosomas; Triticum aestivum, trigo para panificacin, tiene 42 cromosomas; el nmero ms alto
conocido es el de la pteridofita Ophioglossum reticulatum, 1260 cromosomas.
El nmero de cromosomas presente en las clulas vegetivas de una planta es el nmero
somtico, generalmente par, y se representa como 2n=4, 2n=42, 2n=1260. Esto se debe a que
en cada clula hay 2 juegos de cromosomas, uno que proviene del gameto masculino y otro que
proviene del gameto femenino, que se fusionaron para originar la clula huevo de la que proviene
cada individuo.
Cuando se forman las clulas reproductivas, esporas y gametas, el nmero cromosmico se
reduce a la mitad por medio de una divisin especial: meiosis. Estas clulas tienen el nmero
gamtico de cromosomas que se representa como n=2, n=21, n=630. Estas clulas tienen un
solo juego de cromosomas. Al unirse dos gametas en la fecundacin o singamia restituyen el
nmero somtico de cromosomas de la especie.
Tema 9.2: Divisin Celular

MITOSIS
El ciclo celular (Fig. 9.6) es la serie de eventos que se suceden en una clula en divisin.
Se reconocen dos etapas:
INTERFASE, durante la cual la clula crece y el ADN se duplica, y la
MITOSIS, divisin del ncleo en dos ncleos hijos y divisin del citoplasma.
Fig. 9.6. Ciclo celular
La mitosis fue descubierta por Hoffmeister, en 1848, en clulas de

embriones vegetales. Es un mecanismo de separacin fsica de los
cromosomas que se han duplicado durante la interfase.
En los organismos unicelulares es una forma de multiplicacin, y en
los pluricelulares, es la responsable del crecimiento del cuerpo
vegetativo.
El resultado de la mitosis es la formacin de 2 clulas hijas con el mismo nmero

de cromosomas que la clula madre.
En qu parte de la planta se encuentran clulas que se dividen por mitosis?
En la planta las clulas que se dividen activamente por mitosis se ubican en los meristemas. En
determinadas ocasiones cualquier clula viva con ncleo puede desdiferenciarse y dividirse por
mitosis (Figs. 9.7 y 9.7a).
Fases de la Mitosis
La mitosis es un proceso continuo, que convencionalmente se divide en cuatro etapas: profase,
metafase, anafase y telofase.

Fig. 9.7. Mitosis en clulas de Allium cepa
Profase (pro: primero, antes). Los cromosomas se visualizan como

largos filamentos dobles, que se van acortando y engrosando. Cada
uno est formado por un par de cromtidas que permanecen unidas
slo a nivel del centrmero. En esta etapa los cromosomas pasan de la
forma laxa de trabajo a la forma compacta de transporte. La envoltura
nuclear se fracciona en una serie de cisternas que ya no se distinguen
del RE, de manera que se vuelve invisible con el microscopio ptico.
Tambin los nucleolos desaparecen, se dispersan en el citoplasma en
forma de ribosomas.
Metafase (meta: despus, entre). Aparece el huso mittico o
acromtico, formado por haces de microtbulos; los cromosomas se
unen a algunos microtbulos a travs de la porcin proteica del
centrmero (cinetocoro). Tambin hay microtbulos polares, ms
largos, que se solapan en la regin ecuatorial de la clula. Los
cromosomas muestran el mximo acortamiento y condensacin, y son
desplazados por los microtbulos hasta que todos los centrmeros
quedan en el plano ecuatorial. Al final de la metafase se produce la
autoduplicacin del ADN del centrmero, y en consecuencia su
divisin.
Anafase (ana: arriba, ascendente). Se separan los centrmeros hijos, y
las cromtidas, que ahora se convierten en cromosomas hijos. Cada
juego de cromosomas hijos migra hacia un polo de la clula. El huso
mittico es la estructura que lleva a cabo la distribucin de los
cromosomas hijos en los dos ncleos hijos. El movimiento se realiza
gracias a la actividad de los microtbulos cromosmicos, que se van
acortando en el extremo unido al cinetocoro. Los microtbulos polares
se deslizan en sentido contrario, distanciando los dos grupos de
cromosomas hijos (Strasburger et al 1994).
Hay drogas especficas que influyen experimentalmente en la formacin y descomposicin de los
microtbulos. La colquicina o colchicina es un alcaloide extrado de Colchicum autumnale que
inhibe la polimerizacin de molculas de tubulina. Cuando se aplica a clulas en divisin, impide
la formacin de los microtbulos, por lo tanto no se forma el huso mittico, y la consecuencia es
que se duplica el nmero de cromosomas de la clula.
Telofase (telos: fin). Comienza cuando los cromosomas hijos

llegan a los polos de la clula. Los cromosomas hijos se
alargan, pierden condensacin, la envoltura nuclear se forma
nuevamente a partir del RE rugoso y se forma el nucleolo a
partir de la regin organizadora del nucleolo de los
cromosomas SAT.
Preparado histolgico:gentileza de Guillermo Seijo

Fig.9.7. Representacin esquemtica de la mitosis
CITOCINESIS Y FORMACIN DE LA PARED CELULAR

Citocinesis es la divisin del citoplasma, ocurre luego que se ha dividido el ncleo en dos ncleos
hijos durante la mitosis. En las plantas superiores, durante la telofase tarda, aparece en el
ecuador de la clula, una estructura llamada fragmoplasto.
Fig.9.8. Formacin de la pared primaria
Est constituida por dos sets de microtbulos con
polaridad opuesta que superponen sus extremos en el
plano de divisin. Se forma a medida que el huso
acromtico desaparece.
Entre los microtbulos aparecen numerosos dictiosomas,
que se unen formando una gran cisterna. En su interior
se encuentran los polisacridos necesarios para la
formacin de la laminilla media y de la fase amorfa de la
pared primaria (Fig.9.8).
La membrana de los dictiosomas unidos entre s se
transforma en membrana plasmtica. Tbulos del retculo
endoplasmtico se disponen en la placa celular en
formacin, perpendicularmente con respecto a ella. A
medida que se forma la pared primaria, quedan mangas
citoplasmticas alrededor de los tbulos del retculo
endoplasmtico, rodeadas por la membrana plasmtica:
Imagen modificada a partir de Strasburger et al. (1986)
constituyen los plasmodesmos primarios.
Los microtbulos juegan un papel importante, al determinar la orientacin y disposicin de las
microfibrillas de celulosa que constituyen la fase fibrilar de la pared primaria. Las microfibrillas son
sintetizadas por las rosetas de celulosa-sintasas ubicadas en la membrana plasmtica. La
formacin del tabique progresa en forma centrfuga hasta alcanzar la periferia, exactamente en el
lugar donde se form la banda preprofsica (Fig. 8.12).
GENOMA
El juego de cromosomas diferentes que incluye el surtido completo de genes necesarios para
caracterizar una especie determinada se llama genoma y se representa con la letra x.
El genoma puede estar representado 2 ms veces en el complemento cromosmico de una
especie. As en una especie diploide, la clula somtica presenta 2 genomas, es decir que 2n=2x.
Los gametos presentan un solo genoma, son haploides, es decir que n=x. Los gametos se forman
despus de la meiosis, divisin celular en la cual una clula madre origina 4 clulas hijas con
el nmero cromosmico reducido a la mitad. Adems esas clulas hijas son diferentes a la
clula madre y tambin diferentes entre s.
El resultado de la meiosis es la formacin de 4 clulas hijas con la mitad de

cromosomas que la clula madre.
En qu partes de la plantas hay clulas que se dividen por meiosis?

En los sacos polnicos de las anteras, encontramos microsporocitos y en el vulo una clula
llamada macrosporocito, que se divide por meiosis. La meiosis siempre est asociada a la
reproduccin sexual, dando por resultado la formacin de esporas o gametas.
POLIPLOIDA
Hay organismos o clulas cuyos ncleos presentan ms de dos genomas, y estas clulas u
organismos se denominan poliploides. El grado de ploida puede variar, as hay organismos
triploides (3x), tetraploides (4x), hexaploides (6x), etc. Por ejemplo: Triticum aestivum, es un
hexaploide. La causa de este fenmeno son las perturbaciones de la divisin nuclear, que pueden
producirse naturalmente por altas temperaturas, radiaciones, y experimentalmente con ciertas
drogas como la colchicina. Las clulas poliploides son frecuentemente mayores, y en
consecuencia tambin lo son las plantas, frutos, etc. Esto tiene importancia comercial y por eso se
utilizan mucho las plantas poliploides en agricultura.
POLIPLOIDA SOMTICA O ENDOPOLIPLOIDA
Normalmente dos genomas en cada clula son suficientes para producir la cantidad necesaria de
ARN para dirigir la sntesis proteica. Sin embargo, en las clulas vegetales muy activas
metablicamente, dos copias pareceran insuficientes, y entonces el ncleo replica su ADN
volvindose poliploide. Parecera que en las plantas superiores, muchos tipos de clulas son
poliploides. Los vasos del xilema, las clulas del tapete, las clulas secretoras, muchos pelos, etc.
son generalmente poliploides. En un mismo individuo pueden aparecer clulas con distintos
niveles de ploida: en Tropaeolum majus se han encontrado clulas en el pecolo con nivel de
ploida 32x; clulas en tallo 128x y ciertas clulas del tegumento seminal son 1024x.
A veces se forman clulas polinucleadas, como por ejemplo en los tubos laticferos, en el
endosperma y en las clulas del tapete.
Otras veces se produce politenia, es la multiplicacin de ADN sin aumento del nmero
cromosmico. Cromosomas politnicos muy grandes se han encontrado en el suspensor del
embrin de Phaseolus coccineus, Phaseolus vulgaris y Loasa sp.
Nivel de ploida
Diploide
Triploide
Tetraploide
Hexaploide
Niveles de ploida en una especie con x=5

N somtico
N gamtico
2n= 2x= 10
n= x= 5
2n= 3x= 15
---2n= 4x= 20
n= 2x= 10
2n= 6x= 30
n= 3x= 15
Glosario
ADN: compuesto orgnico portador de la informacin gentica, capaz de autoduplicarse, y de
determinar la sntesis del ARN (cido ribonucleico).
Autoduplicarse: duplicarse a s mismo.
Cariolinfa: se utiliza este trmino para referirse al jugo nuclear en que se halla dispersa la
cromatina.
Clula eucaritica: clula que posee ncleo verdadero limitado por la envoltura nuclear.
Cenocito: masa protoplasmtica multinucleada como consecuencia de divisiones nucleares no
seguidas de citocinesis.
Centrfugo: indica algo que avanza o se dirige desde el centro hacia la periferia.

Colorante: es una sustancia que posee color y es capaz de cederlo al combinarse con otra. Para
que esto ocurra, estas molculas orgnicas contienen dos clases de grupos qumicos
activos: cromforos (los que llevan el color), y auxocromos (los que permiten cederlo).
Enquilema: contenido del retculo endoplasmtico.
Espora: clula reproductora, habitualmente unicelular, capaz de dar lugar a un adulto sin
fusionarse con ninguna otra clula.
Gameto: clula sexual madura, capaz de unirse a la del sexo contrario para formar el cigoto.
Lenticular: de forma de lenteja.
Meiosis: proceso que consta de dos divisiones nucleares sucesivas en las cuales el nmero de
cromosomas se reduce a la mitad, producindose adems la recombinacin y segregacin
de genes; como consecuencia de la meiosis se pueden formar gametos o esporas.
Polimerizacin: reaccin qumica por la que se forman grandes molculas lineales (polmeros)
por combinacin de molculas pequeas (monmeros). Si las cadenas lineales de polmeros
se unen entre s mediante enlaces qumicos, se forman polmeros entrecruzados.
Procariota: clula que carece de envoltura nuclear y de orgnulos delimitados por membranas.
Protena enzimtica: compuesto orgnico complejo formado por muchos (100 o ms)
aminocidos enlazados por enlaces peptdicos, capaz de acelerar procesos qumicos
especficos disminuyendo la energa de activacin requerida.
Replicacin: produccin de una segunda molcula de ADN exactamente igual a la primera
molcula o cromtida hermana.
Singamia: fecundacin, proceso por el cual dos clulas haploides se fusionan para formar un
cigoto diploide.
Transcripcin: sntesis de una molcula de ARN complementaria a una cadena de ADN,
catalizada por enzimas.
Tubulina: unidad dmera formada por dos protenas parecidas, pero no idnticas: tubulinas alfa y
beta, que forman un polmero helicoidal; constituyen el elemento molecular bsico de los
microtbulos.
Bibliografa
Berg, L. R. 1997. Introductory Botany, Plants, People and The Environment. Saunders College
Publishing.
De Robertis, E. M. F (h.), J. Hib & R. Ponzio. 1996. Biologa Celular y Molecular. Ed. El Ateneo.
Cavalier-Smith. 1988. Eukaryote cell evolution. Proc. XIV International Bot. Congress: 203-223.
Mauseth, J. D. 1988. Plant anatomy. The Benjamin/Cummings Publishing Co., Inc.
Raven, P. H., R. F. Evert & S. E. Eichhorn. 1992. Biology of Plants, 5th ed. Worth Publishers.
Sheeler, P. & D. E. Bianchi. 1980. Cell Biology: Structure, Biochemistry and Function. John
Wiley & Sons.
Strasburger, E. y Col. 1994. Tratado de Botnica. 8a. Ed. castellana. Ediciones Omega S.A.

Tema 10: Clasificacin de Tejidos - Meristemas

10.1: TEJIDOS: MERISTEMAS
Tejido es una asociacin de clulas que tienen un origen comn y que en conjunto cumplen las
mismas funciones. Se forman a partir de clulas apicales o conos vegetativos. Pueden estar
formados por un solo tipo de clulas, en ese caso son tejidos simples. Los que tienen varios
tipos de clulas son tejidos complejos.
El botnico alemn Sachs, en el siglo XIX, elabor una clasificacin basada en la continuidad de
los tejidos en el cuerpo vegetal, estableciendo tres sistemas: drmico (tejidos de proteccin),
vascular (tejidos de conduccin) y fundamental (los restantes tejidos).
La clasificacin que usamos en este curso tiene en cuenta el grado de diferenciacin morfolgica
de los tejidos, su funcin y su estructura.
Tejidos
indiferenciados
Meristemas
Primarios o apicales
Tallo
Raz
Secundarios o laterales
Cmbium
Felgeno
Intercalares
Proteccin
Fundamental
Tejidos
diferenciados
Sostn
Secrecin
Conduccin
Epidermis
Peridermis
Parnquima
Colnquima
Esclernquima
Estructuras secretoras externas
Estructuras secretoras internas
Xilema
Floema
CONCEPTO de MERISTEMA
Las clulas meristemticas son clulas morfolgicamente indiferenciadas, pero especializadas en
la funcin de dividirse ordenadamente; su estructura y fisiologa son muy diferentes a las de
cualquier otra clula del cuerpo de la planta.
El nombre del tejido proviene del griego meristos que significa divisible.
Los "callos" que se obtienen mediante la tcnica de cultivo "in vitro" de tejidos estn formados por
clulas indiferenciadas, pero stas no tienen la capacidad de dividirse ordenadamente. Por esta
razn, uno de los mayores problemas de la biotecnologa es lograr que la actividad se vuelva
organizada, para que se produzcan los rganos vegetales.

Fig. 10.1. "Callos" obtenidos por cultivo de tejidos. Divisin celular desordenada
CLASIFICACIN de MERISTEMAS
Los meristemas se clasifican por su localizacin en el cuerpo de la planta en:
1. apicales
2. laterales
3. intercalares.
Teniendo en cuenta adems el tiempo de aparicin del meristema, se los clasifica en primarios y
secundarios. Los meristemas apicales son primarios, mientras los laterales (cmbium y
felgeno), son secundarios.
LOCALIZACION de MERISTEMAS
El cigoto o clula huevo de las plantas superiores se desarrolla dando un embrin. La capacidad
de divisin queda restringida muy pronto a ciertas porciones de tejido que permanecen
embrionarias y se multiplican activamente, ubicadas en los pices del embrin: son los
meristemas apicales de tallo y de raz.
Fig. 10.2. Diagrama de embrin de dicotilednea, mostrando la
ubicacin de los meristemas apicales.
Izq., corte longitudinal.

Der., corte transversal a travs de
los cotiledones y del meristema
apical del vstago.
FUNCIONES
Los meristemas apicales tienen tres funciones bsicas:

autoperpetuarse
producir clulas somticas (soma=cuerpo)
establecer los patrones de desarrollo del rgano.
Un meristema apical crece como un todo organizado, y las divisiones no son al azar, siguen un
programa predeterminado que se relaciona con la forma externa del pice y con la ordenacin
intrnseca del crecimiento.
10.2: MERISTEMAS APICALES O PRIMARIOS

Los meristemas apicales o primarios son los responsables de la formacin del cuerpo primario
de la planta. Se encuentran en los pices de races y tallos, principales y laterales. En el tallo el
meristema apical o cono vegetativo est protegido por los primordios foliares que lo envuelven
formando las yemas.
El meristema primario de raz presenta una particularidad: est protegido por la caliptra contra los
daos mecnicos causados por el suelo. Por presentar este tejido, el meristema del pice radical
suele llamarse subapical. Adems, las races laterales son endgenas y se originan en zonas ya
diferenciadas.
Esquema de la organizacin del cuerpo de una dicotilednea
Meristema apical de tallo de Elodea sp.
Apice de una raz, corte longitudinal
Yema: vista superficial y corte longitudinal
Imgenes tomadas de Nultsch

Las clulas de los meristemas primarios son pequeas, isodiamtricas, no dejan entre s espacios
intercelulares, su pared es primaria, constituida solamente de celulosa y compuestos pcticos. El
protoplasto es denso, con RE poco desarrollado, rico en ribosomas y dictiosomas, con
mitocondrias, plstidos en forma de proplastos y ncleo voluminoso, ocupando posicin central en
la clula. Generalmente tienen pocas vacuolas y pequeas, dispersas en el citoplasma.
Crecen por crecimiento plasmtico, es decir por formacin de nuevo protoplasma, mientras las
clulas de los dems tejidos crecen por dilatacin, o sea por aumento del tamao de las vacuolas.
Clulas meristemticas de raz de cebolla.
Obsrvese el ncleo voluminoso y de posicin central
MERISTEMA APICAL DEL TALLO

El pice vegetativo del tallo es el asiento del meristema apical y sus meristemas primarios
derivados.
La expresin meristema apical se usa para designar la porcin del pice vegetativo que queda
por encima del primordio foliar ms joven. Tiene forma variable: reducido y cnico en Conferas,
ancho y plano en Cycas, estrecho y alargado en algunas monocotiledneas y dicotiledneas.
Meristemas apicales
Meristema apical de Anemopsis
Corte longitudinal de meristema
(foto MEB)
apical de Elodea (foto MO)
Imagen tomada de Mauseth
Corte longitudinal de meristema apical de tallo de

Oroya depressa(Cactaceae) LP: primordios foliares
Imagen tomada de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab

Todos los meristemas apicales presentan clulas iniciales, que se caracterizan por dividirse de la
siguiente manera: una clula hija se conserva como clula inicial, mientras que la otra ser una
clula derivada. De este modo el meristema se autoperpeta y el nmero de clulas iniciales
permanece constante.
Las clulas iniciales permanecen meristemticas y se dividen espaciadamente; las clulas
derivadas se dividen activamente produciendo las clulas que se diferenciarn pasando a integrar
el cuerpo de la planta. El conjunto de clulas iniciales y las primeras derivadas recibe la
denominacin de promeristema.
Corte longitudinal del pice del vstago de Coleus
Las clulas derivadas se diferencian progresivamente a travs de cambios en las clulas (tamao,
vacuolizacin, frecuencia y orientacin de las mitosis) en los tres meristemas primarios
derivados (denominados meristemas transicionales por Moore):
protodermis
procmbium y
meristema fundamental
los cuales formarn respectivamente los sistemas de tejidos: drmico, vascular y fundamental.
Planos de divisin.
Segn como sea el plano de la divisin celular, en relacin con la superficie del rgano, laas
divisiones reciben distinta denominacin. Si la divisin es paralela a la superficie se denomina
periclinal; si es perpendicular, se denomina anticlinal. Si el plano de la divisin es intermedio, se
denomina oblicua.
Divisin anticlinal
Divisin periclinal
Imagenes modificadas de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab

Divisin oblicua en meristema de raz de maz
Segn el plano predominante en las divisiones celulares, las clulas derivadas pueden presentar
distintos tipos de crecimiento. Cuando las clulas se dividen segn varios planos se produce
crecimiento en volumen; cuando predominan las divisiones anticlinales, crecimiento en
superficie, dando por resultado un rgano laminar. El crecimiento en espesor del rgano ocurre
por predominio de divisiones periclinales.
10.3: Pteridfitas y Espermatfitas

En el meristema apical de tallo de la mayora de los helechos hay una clula inicial llamada clula
apical que se distingue con facilidad de sus vecinas por su tamao y vacuolizacin. Generalmente
es tetradrica, con su base abovedada ubicada hacia afuera (Psilotales, Equisetum).
Se divide en forma paralela a los lados y las clulas derivadas forman generalmente una figura ordenada.
Meristema apical de tallo de Nephrolepis

Esquema de corte longitudinal.
(Pteridophyta) mostrando la clula apical Esquema de clula apical
de meristema mostrando
tetradrica(corte longitudinal)
las divisiones ordenadas de las
tetradrica
clulas derivadas
Imagen modificada de Fahn
Imagen modificada de
http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab
En algunas Pteridophyta con simetra bilateral, como Azolla y Selaginella, la clula apical tiene
forma lenticular, y se divide alternadamente sobre las caras laterales.

Clula apical
Varias clulas iniciales
lenticular o diagonal divisiones anticlinales y periclinales
Imagen modificada de Fahn
En algunas Filicales (helechos) y sobre todo en las Lycopodiales el meristema apical de tallo
presenta varias clulas iniciales, que se dividen anticlinal y periclinalmente, de manera que las
clulas derivadas forman un meristema central en fila y un meristema perifrico.
En Isoetes el pice est diferenciado en una capa superficial de clulas ms o menos cbicas o
columnares que se dividen principalmente en forma anticlinal, y un cuerpo central de clulas
irregulares, con divisiones preponderantemente periclinales (Sam 1984).
Espermatfitas
El meristema apical de tallo de todas las Angiospermas y algunas Gimnospermas (Araucaria,
Ephedra, Phyllocladus y Thujopsis) presenta numerosas clulas apicales dispuestas en dos
grupos: la tnica formada por una o ms capas perifricas de clulas que se dividen
anticlinalmente, y el corpus, grupo de varias capas de profundidad en el cual las clulas se
dividen en diversos planos. Cada grupo tiene sus clulas iniciales, que se ubican en posicin
central.
El nmero de capas de la tnica vara, en las gimnospermas Thujopsis y Phylloclados hay una
sola; ms de la mitad de las especies estudiadas de Dicotiledneas tienen una tnica de 2 capas;
los nmeros ms comunes en monocotiledneas son 1 y 2.
Meristema de Coleus (Dicotilednea): tnica y corpus
Imagen modificada de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab

En otras especies se han contado 3 y 4 capas de tnica, y los nmeros mximos conocidos son 9
en Oxycoccus (Ericaceae) y 18 en Xanthorrhoea. Si la tnica es pluriestratificada, cada capa
cuenta con sus propias clulas iniciales.
La capa ms externa de la tnica se diferencia en protodermis pero las derivadas de la capa
interna contribuyen variadamente con los tejidos perifricos.
En algunas angiospermas (Opuntia, Chrysanthemum, Xanthium, Liriodendron, Musa) y en algunas
gimnospermas el meristema apical presenta una zonificacin cito-histolgica. Esto significa que
hay porciones con caractersticas diferentes en lo que respecta a tamao clular y ncleo, tincin,
grosor de las paredes, orientacin y frecuencia de divisiones celulares.
Por debajo de la tnica se encuentran las clulas madres centrales, rodeadas por una capa de
clulas llamada zona de transicin, que puede no estar bien delimitada, y vara an en la misma
planta; en el mximo de su actividad se parece a un cmbium. Esta capa origina en el centro el
meristema central en fila, con clulas vacuoladas que se dividen transversalmente, formando
filas verticales. Alrededor se encuentra un meristema perifrico, mal llamado meristema
marginal, formado por clulas con protoplastos densos, intensamente coloreados y mitticamente
muy activas; participa en la formacin de los primordios foliares y en el alargamiento y
ensanchamiento del vstago.
Meristema con zonificacin citohistolgica (Oroya depressa, Cactaceae)
T: Tnica
CMC: Clulas madres centrales
Pz: Meristema Priferico
PRM: Meristema central en fila
En muchas gimnospermas (Pinus, Ginkgo y Torreya) y monocotiledneas las clulas iniciales en

las capas ms externas se dividen periclinal y anticlinalmente. En ese caso, varios autores hablan
de manto y cuerpo central (Mauseth, 1988); ambos grupos tienen clulas conspicuamente
vacuoladas, y su actividad mittica es baja. Las clulas del manto se diferencian de las de la
tnica en que presentan divisiones periclinales y anticlinales; las clulas centrales pueden tener
paredes gruesas, con campos primarios de puntuaciones.
Meristema de Pinus
Meristema de Torreya
Esau 1972
Excepciones. En Saccharum (caa de azcar) hay divisiones periclinales an en la capa ms

externa, y algunos la interpretan como sin tnica-corpus. En Cycas y Cupressus no estn bien
diferenciadas las clulas madres centrales. En Sequoia hay un grupo de clulas iniciales que se
dividen periclinal y anticlinalmente (Strasburger, 1974 6a ed.), no se reconocen zonas.
Meristema apical de Sequoia sempervirens
Imagen tomada de Strasburger 1974 6a ed.
10.4: ORIGEN DE LAS HOJAS

Un primordio foliar se inicia en la regin perifrica del pice del vstago por medio de divisiones
celulares localizadas que determinan la formacin de una protrusin o protuberancia.
La iniciacin de las hojas produce cambios peridicos en el tamao y la forma del pice del
vstago. El perodo de tiempo o intervalo comprendido entre el comienzo de dos primordios
sucesivos se llama plastocrono.
En Zea mays y Elodea, cuyo meristema apical es considerablemente elevado, el pice no sufre
cambios plastocrnicos.

Apice del vstago de Elodea sin cambios plastocrnicos

(corte longitudinal, foto MO)
La relacin entre los primordios foliares y el meristema apical vara mucho en las diferentes
especies, pero siempre la regin perifrica del pice del vstago es la principal contribuyente al
crecimiento de los primordios foliares.
En Pteridfitas las hojas se forman a partir de clulas superficiales nicas o a partir de grupos
de clulas superficiales, una de las cuales se desarrolla rpidamente y se convierte en la clula
apical del primordio.
En la mayora de las Gimnospermas y Dicotiledneas las divisiones se inician en las capas
subsuperficiales. En cambio, en muchas Monocotiledneas se ha visto que la iniciacin foliar
comienza con divisiones periclinales en las clulas de la capa superficial del pice.
La posicin de los primordios foliares alrededor del vstago est correlacionada con la filotaxis.
Se postularon varias teoras para explicarla ("primer espacio disponible", campos foliares, hechos
fisiolgicos), pero lo cierto es que la disposicin de las hojas est correlacionada con la
arquitectura del sistema vascular en el tallo, de modo que es parte de un diseo global en la
organizacin del vstago.
10.5: ORIGEN DE LAS RAMAS

Divisin dicotmica del
vstago en Selaginella
En las plantas vasculares inferiores

(Psilotum, Lycopodium y Selaginella) la
ramificacin tiene lugar en el pice
independientemente de las hojas. Cuando
el meristema apical original se divide en
dos partes iguales se habla de dicotoma.
En los rizomas de Microgramma la ramificacin es estrictamente lateral y extra-axilar, las yemas

que originarn las ramas se forman lateralmente respecto al meristema apical, y no estn
ubicadas en la axila de las hojas.

10
Ramificacin dicotmica
Imagen tomada de Foster & Gifford
Divisin lateral extra-axilar del vstago

en Microgramma
Imagen tomada de Nultsch
En las plantas con semilla, Spermatophyta, las ramas se originan generalmente a partir de
yemas ubicadas en la axila de las hojas. Las yemas axilares son de origen exgeno, es decir
que se forman en las dos o tres capas de clulas ms superficiales (protodermis y las que estn
inmediatamente debajo). Estas clulas se multiplican activamente, por divisiones periclinales y
anticlinales y forman una pequea saliencia: el primordio de la yema, constituido por clulas
meristemticas.
Coleus: meristema con
cambios
plastocrnicos
Meristema de Anemopsis (foto MEB)

Las protuberancias en la axila de los
primordios foliares son yemas
axilares
Imagen tomada de Mauseth 1988
magen modificada de

11
Las yemas que no se originan en la axila de las hojas reciben el nombre de yemas adventicias.
Pueden desarrollarse sobre raz, tallo, hipoctilo y hojas. Pueden ser exgenas o endgenas,
originndose en el ltimo caso en los tejidos del crtex o incluso en el cmbium vascular.
Yemas adventicias
Yema endgena de tilo, encerrada en la
Hoja de Kalanchoe con yemas exgenas
corteza del rbol, formada a partir de clulas
desarrolladas sobre el margen
parenquimticas
Imagen tomada de Mauseth 1988
RAIZ
En el pice radical de cualquier especie se pueden reconocer desde abajo hacia arriba, la
caliptra, tejido de proteccin contra los daos mecnicos del suelo; el meristema ubicado en
posicin central por encima de la caliptra, razn por la cual se lo denomina "subapical". En las
proximidades del meristema se pueden distinguir los meristemas primarios derivados: la
protodermis, el procmbium y el meristema fundamental, que diferenciarn la rizodermis, el
cilindro central y el crtex respectivamente.
En el meristema apical de raz de Pteridophyta hay una clula inicial piramidal, que tiene una
cara basal sobre la cual produce clulas para la caliptra; las caras restantes, 3 o 4, producen
clulas para el cuerpo de la raz. Esta clula se divide cclicamente, los ciclos pueden tener
diferente duracin: de 12 a 37 horas [37 horas en Equisetum scirpoides, 28 horas en Azolla
filiculoides, 12 a 25 horas en Marsilea vestita (Mauseth).]
Meristema apical de raz en Pteridftas en corte longitudinal
Esquema

12
En algunas Pteridophyta y todas las Spermatophyta el meristema radical es multicelular, y

puede ser abierto o cerrado.
Cuando el meristema es abierto, todas las partes de la raz se forman a partir de un grupo comn
de clulas, como ocurre por ejemplo en Marattiaceae, Proteaceae, Leguminosae, Allium cepa.
Meristema apical de raz en monocotiledneas,
Organizacin abierta en Allium cepa
Esquema
En Picea y Pinus (Gimnospermae) el meristema es abierto y la caliptra presenta una regin central
llamada columela, donde las clulas se ordenan en filas longitudinales.
Meristema apical de raz en Gimnospermas.
Organizacin abierta en Pinus
Esquema
Cuando el meristema de raz es cerrado, el origen de algunas regiones se puede atribuir a una
capa de clulas independiente. Por ejemplo, la epidermis puede tener un origen comn
1) con el crtex, como sucede en Stipa, Triticum, Zea mays (Monocotiledoneae) o
2) con la caliptra como en Raphanus y Linum (Dicotiledoneae). En este caso la capa de clulas
recibe el nombre de caliptro-dermatgeno.
En algunos casos: Abies, Helianthus, hay solamente dos grupos de clulas iniciales: uno que
origina el cilindro central, y otro que origina las partes restantes.

13
Meristema apical de raz.

Organizacin cerrada en Gimnospermas
Organizacin cerrada en Linum (Dicotilednea)
1: caliptra y rizodermis (caliptro-dermatgeno)

2: crtex
3: cilindro central
En todas las Gramineae estudiadas el meristema apical de raz es cerrado. Una capa bien
definida de la pared celular (aparentemente constituida de polisacridos) separa la caliptra de los
dems tejidos (Clarke et al. 1979:305). Tambin hay tres grupos de clulas iniciales, 1) origina la
caliptra, el 2) la rizodermis y el crtex y el 3) el cilindro central. En este caso se puede definir el
primer grupo de clulas iniciales como "caliptrgeno", porque origina especficamente el tejido de
la caliptra.
Meristema apical de raz.
Organizacin cerrada en Zea mays (Gramineae)
CENTRO QUIESCENTE
Estudios realizados con diferentes tcnicas indican que la regin de las clulas iniciales es
relativamente menos activa que las regiones vecinas desde el punto de vista de las divisiones
celulares. Las clulas iniciales tienen ciclos celulares muy largos, se dividen a intervalos ms
largos que las dems, y por esta razn la zona ocupada por las clulas iniciales se denomina
centro quiescente o centro de reposo. Constituye un reservorio de clulas que son
genticamente seguras porque han pasado a travs de escasos ciclos mitticos (cada replicacin
del ADN implica un alto riesgo de modificacin por la complejidad de su estructura).
En races con 150.000 a 250.000 clulas meristemticas en los pices, el centro quiescente
incluye 500 a 1.000 clulas. Su volumen es variable en relacin con el tamao de la raz, es ms
pequeo o falta en races delgadas.
14
Sin embargo, el centro quiescente desempea un papel esencial en la organizacin y el desarrollo

del rgano: si el pice es daado, el centro quiescente regenera inmediatamente un nuevo
meristema apical (Mauseth) o la caliptra.
Centro quiescente en meristema apical radical de Zea mays
Para localizar el centro quiescente se hicieron estudios con istopos radioactivos; en las clulas
que se dividen activamente es notable la presencia de material radioactivo, mientras que en las
clulas del centro quiescente la presencia del mencionado material es notablemente menor
(Raven et al., 1992).
10.6: MERISTEMAS LATERALES O SECUNDARIOS

Los meristemas laterales o secundarios se disponen paralelamente a los lados del tallo y la raz,
rganos donde se presentan.
Son dos:
cmbium y
felgeno,
Son los responsables del crecimiento en espesor del tallo y de la raz, y tienen comnmente forma
cilndrica.
Meristemas laterales en tallo

15
MERISTEMAS INTERCALARES
Los meristemas intercalares son zonas de tejido primario en crecimiento activo, situadas entre
regiones de tejidos ms o menos diferenciadas.
Un ejemplo muy conocido son los meristemas que se hallan en los entrenudos y en las vainas
foliares de muchas monocotiledneas, son los responsables del crecimiento en altura de la
planta.
Otro ejemplo es el "clavo" de Arachis hypogaea, el man. En la base del ovario est situado un
meristema intercalar que se activa despus de la fecundacin. Su actividad produce el "clavo",
ginforo que lleva al ovario fecundado, el futuro fruto, hacia abajo, enterrndolo en el suelo donde
se desarrolla.
Meristemas Intercalares en
Meristema intercalar en Arachis hypogaea (man)
10.7: DIFERENCIACIN CELULAR

La transformacin morfolgica y fisiolgica de las clulas meristemticas en tejidos adultos o
diferenciados constituye el proceso de diferenciacin celular. sta, y la consecuente
especializacin de la clula traen consigo la divisin de trabajo, formando clulas con funciones
especficas. La diferenciacin se produce por la activacin diferencial de algunos genes y la
represin de otros.
Segn la posicin que ocupa, cada clula recibe determinados estmulos para desarrollar las
actividades correspondientes. Actualmente se est investigando cmo las clulas reciben,
interpretan y transmiten tales estmulos; se cree que en la sealizacin pueden intervenir
gradientes en la concentracin de determinadas molculas.
Durante el proceso de diferenciacin las clulas sufren una serie de cambios en sus
caractersticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas. Los cambios principales son:
1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas, plstidos, sustancias ergsticas, alteraciones
profundas del protoplasma o desaparicin del mismo).

16
Imagen tomada de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab
2) Cambios en la estructura de las paredes celulares, en espesor y en composicin qumica, o

por desaparicin de porciones de la misma (vasos).
Imagen de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab
3) Reajustes entre las clulas: aparicin de espacios intercelulares que a veces modifican
notablemente el aspecto del tejido.
Los espacios intercelulares pueden tener formacin esquizgena o lisgena. En el primer caso se
disuelve la laminilla media en los ngulos y aristas de las clulas. Como consecuencia, las clulas
contiguas se separan en dichos lugares formando los espacios intercelulares o meatos, que
pueden ensancharse por divisin de las clulas contiguas y formar cmaras mayores.
Cuando hay formacin lisgena los huecos en los tejidos se originan por rotura de las clulas o
disolucin de las paredes celulares.
Espacios esquizgenos
Espacios lisgenos
Imgenes modificadas de Fahn
4) Crecimiento diferencial en clulas vecinas. Hay 2 posibilidades: crecimiento simplstico y

crecimiento intrusivo.
17
CRECIMIENTO SIMPLSTICO E INTRUSIVO.

Se habla de crecimiento simplstico cuando el crecimiento de una clula se produce al unsono
con el de las clulas vecinas. En cambio, hay crecimiento intrusivo cuando es desparejo con las
clulas vecinas, cuando el elemento se abre camino entre ellas; las paredes de las clulas
contiguas se separan como durante la formacin de espacios intercelulares. Los plasmodesmos
que existan desaparecen y generalmente no se establecen nuevas conexiones intercelulares en
las porciones celulares que crecen intrusivamente. Los elementos alargados como las fibras y las
traqueidas crecen por crecimiento intrusivo.
Crecimiento simplstico en corte longitudinal de raz de Typha (totora)
Imagen tomada de Esau 1974
Crecimiento intrusivo de fibras a partir de clulas del cmbium
Imagen tomada de Esau 1974
DESDIFERENCIACIN
Las clulas adultas vivas, aunque hayan alcanzado especializacin y estabilidad fisiolgica,
pueden recobrar su actividad meristemtica cuando son adecuadamente estimuladas. Este
proceso recibe el nombre de desdiferenciacin (reembrionalizacin segn Strasburger (1994).
No puede ocurrir cuando ha ocurrido una modificacin muy profunda del protoplasto o su
desaparicin.
18
Ocurre naturalmente en las plantas cuando se originan los meristemas secundarios. Por ejemplo,
el felgeno, meristema encargado de la formacin de los tejidos de proteccin secundarios, se
origina por desdiferenciacin de clulas epidrmicias y/o subepidrmicas.
Pyrus, corte transversal de tallo
Origen del felgeno por desdiferenciacin de clulas epidrmicas y subepidrmicas
Imagen modificada de Esau 1974
Glosario
Anticlinal: aplcase a las paredes celulares de un rgano o miembro vegetal que son
perpendiculares a la superficie del mismo; por tanto, lo mismo pueden ser radiales que
transversales. Trmino que se opone a periclinal.
Caliptrgeno: en las gramneas y en muchas otras monocotiledneas, estrato inicial de la
caliptra, tejido que recubre el pice de la raz.
Callo: neoformacin de clulas originada a partir de un explante mediante la tcnica de cultivo "in
vitro" de tejidos.
Cmbium: meristema secundario, origina los tejidos de conduccin secundarios.
Columela: conjunto de clulas axiales de la caliptra, en las que se contienen grnulos amilceos
de tamao considerable.
Compuestos pcticos: compuestos con pectosa, sustancia que en forma de combinacin clcica
insoluble, se encuentra localizada principalmente en la pared celular; sirve de cemento
incrustante y regula mediante sus grupos hidrfilos, el contenido acuoso del cuerpo vegetal.
Crtex: en la estructura primaria de tallo o raz, conjunto de tejidos que se encuentran entre la
epidermis y los tejidos vasculares.
Dermatocaliptrgeno: en las dicotiledneas, en general, estrato inicial comn de la epidermis y
la caliptra.
Endgeno: que se forma o engendra en el interior de algo.
Periclinal: dcese de las paredes celulares de un tejido u rgano vegetal que son paralelas a la
superficie del mismo.
Primordio: estado, todava rudimentario, de un rgano que empieza a formarse.
Protoplasma: materia viscosa fundamental contenida en las clulas de todos los seres vivos.
Protuberancia: excrescencia o prominencia, generalmente de forma redondeada, semejante a un
tubrculo.

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Bibliografa
Publishing.
Clark L. G. & J. B. Fisher. 1986. Vegetative Morphology of Grasses: Shoots and Roots. Int.
Grass Symp.: 37-45.
Fahn, A.1978. Anatoma Vegetal.
Foster & Gifford. 1959 Comparative Morphology of Vascular Plants.
Mauseth, J. 1988. Plant Anatomy. Benjamin/Cummings
http://www.esb.utexas.edu/mauseth/weblab.htm
Sam, 1984.
Strasburger, E. y col.1994. Tratado de Botnica. 8a. Ed. castellana. Ediciones Omega S.A.
Raven, Evert & Eichhorn. 2003. Biology of Plants. 6a.

20
Tema 11: Parnquima - Colnquima

11.1: Caracteres generales, clasificacin. Parnquima fundamental
El trmino parnquima deriva del griego para (al lado de) y enquima (cosa vertida), combinacin
de palabras que expresa el concepto antiguo de que el parnquima era una sustancia semilquida
vertida entre los tejidos slidos.
El parnquima constituye el tejido fundamental en varios aspectos:
Filogentico, porque es el precursor de los otros tejidos; las primeras plantas constituidas por
verdaderos tejidos estaban compuestas slo de parnquima.
Ontogentico, porque es el ms primitivo, sus clulas son las ms parecidas a las
embrionarias.
Fisiolgico, porque es el asiento de actividades esenciales para la planta tales como
fotosntesis, respiracin y almacenamiento.
CARACTERES GENERALES
El parnquima est constituido por clulas vivas, generalmente bien vacuoladas, fisiolgicamente
complejas, en general con paredes primarias, poco diferenciadas, capaces de reanudar la
actividad meristemtica. A esta capacidad deben las plantas la posibilidad de cicatrizar las
heridas, regenerar tejidos, y formar nuevos vstagos y races adventicias.
Parnquima fundamental en corte transversal de tallo de Helianthus annuus, girasol (Dicot.)
CLASIFICACIN
Se reconocen diferentes tipos de parnquima de acuerdo con su funcin:
Fundamental
Clorofiliano
Reservante
Acufero
Aernquima
Asociado a los tejidos de conduccin
ORIGEN DE LOS TIPOS DE PARNQUIMA

Los parnquimas localizados en el cuerpo primario de la planta (fundamental, clorofiliano,
reservante) se diferencian a partir del meristema fundamental. El parnquima asociado a los
tejidos de conduccin primarios y secundarios se origina respectivamente a partir del
procmbium y del cmbium.
En las angiospermas el parnquima reservante que constituye el endosperma de las semillas se
origina en la doble fecundacin, proceso que tiene lugar durante la reproduccin sexual. El
parnquima que constituye la felodermis en los tejidos de proteccin secundarios de tallo y raz es
originado por el felgeno.
Meristema apical de Coleus mostrando los meristemas primarios derivados
PARNQUIMA FUNDAMENTAL
Localizacin: el parnquima fundamental forma la mdula y el crtex de tallos y races, la
pulpa de los frutos y es en general el tejido de relleno en cualquier rgano.
Clulas del parnquima fundamental en tallo
de Zea mays, maz (Monocot.)
Funcin: en el cuerpo de la planta el parnquima fundamental constituye la masa en la que se

encuentran incluidos todos los dems tejidos. Gracias a la turgencia de sus clulas sirve para dar
solidez general al cuerpo vegetativo.
Estructura: Puede ser un tejido compacto o tener espacios intercelulares. Las clulas del
parnquima fundamental tienen forma polidrica, son isodiamtricas. Cuando tienen espacios
intercelulares pequeos, tienen un promedio aproximado de 14 caras. Un poliedro
geomtricamente perfecto de 14 caras, 8 hexagonales y 6 cuadradas se designa como
ortotetradecaedro.

Parnquima fundamental en corte transversal de pecolo

de Victoria regia, irup (Dicot.). Foto MEB.
Esquema de ortotetradecaedro
Esta figura ideal es extremadamente rara entre las clulas vegetales, pero como las clulas
tienden a lograr la forma que consiga la mayor economa de espacio, es decir superficie mnima
con volumen mximo, toman formas aproximadas. En el parnquima de frutos de Citrus y en
pecolos de helechos se estudi la forma de las clulas, y se vi que 14 es el nmero de caras
ms comn.
Dos factores que determinan la forma de las clulas son: la diferencia en tamao de clulas
vecinas, y la presencia de espacios intercelulares.
Las paredes celulares son muy delgadas, con campos primarios de puntuaciones. A veces las
clulas del parnquima cortical o medular pueden tener pared muy gruesa, incluso lignificada, con
puntuaciones simples.
Parnquima medular de raz de Zea mays, maz
Parnquima fundamental en corteza de tallo de
(Monocot.), con paredes gruesas y puntuaciones
Sambucus australis, sauco (Dicot.)
simples
Imagen tomada de Warmbrodt R.
Generalmente no presentan cloroplastos sino leucoplastos; cuando hay cloroplastos, stos

tienen grana poco desarrollados. Las vacuolas estn generalmente muy bien desarrolladas;
pueden almacenar antocianinas, taninos o cristales en clulas comunes o idioblastos.

Clula de Beta vulgaris, remolacha (Dicot.)

con pigmentos antocinicos disueltos
en el jugo celular
Clulas de Capsicum annuum,

morrn (Dicot.),
conteniendo cromoplastos
En la pulpa de los frutos pueden hallarse clulas con abundantes cromoplastos.
Tema 11.2: Parnquima clorofiliano o colnquima

Funcin. El parnquima clorofiliano es el tejido fotosinttico por excelencia, los cloroplastos se
encargan de captar la energa lumnica transformndola en energa qumica.
Localizacin. Se encuentra especialmente en el mesfilo de las hojas, pero tambin en tallos
jvenes y en general en las partes verdes de la planta, a veces an en la mdula.
Clula del parnquima clorofiliano
del tallo de Egeria sp. (Monocot.)
Parnquima clorofiliano y parnquima fundamental en corte

transversal de tallo de Mikania cordifolia (Dicot.)
Tipos: en las hojas de la mayora de las dicotiledneas, es heterogneo, est formado por dos
regiones:
parnquima clorofiliano en empalizada: Situado hacia la cara superior de la hoja
formado por clulas cilndricas, alargadas, que logran as ms superficie y menor
volumen, muy ricas en cloroplastos, con espacios intercelulares pequeos.
parnquima clorofiliano lagunoso o esponjoso: Situado hacia la cara inferior de la
hoja, formado de clulas cortas, redondeadas o variadamente lobuladas, menos ricas en
cloroplastos y dejando espacios intercelulares grandes, llamados lagunas, por donde
circula el aire necesario para el intercambio gaseoso y la respiracin.
En cambio, el parnquima clorofiliano que se encuentra en tallos jvenes y en las
hojas de ciertas monocotiledneas es homogneo.

Parnquima clorofiliano en empalizada y lagunoso en corte transversal de hoja de Patagonula americana,

guayaib (Dicot.).Foto MEB x 800 y dibujo realizado con MO.
Parnquima clorofiliano en
Parnquima clorofiliano homogneo en corte empalizada en corte transversal de
transversal de hoja de Iris (Monocot.) Foto MO hoja de Citrus aurantium, naranjo
(Dicot.) Foto MO
Estructura: Generalmente las clulas del parnquima clorofiliano tienen paredes delgadas.
Dejan abundantes espacios intercelulares que constituyen un sistema de aireacin bien
desarrollado para facilitar el intercambio de gases necesario para permitir la asimilacin del
dixido de carbono (CO2). Sus clulas tienen un nmero variable de cloroplastos, que durante
ciertos momentos del da pueden contener almidn de asimilacin. Presentan numerosas
vacuolas o una sola.
En ciertos grupos de plantas presentan otros detalles estructurales, como por ejemplo las clulas
del parnquima clorofiliano de las hojas de Pinus (Gimnosp.) que poseen pliegues internos.

Clulas del parnquima clorofiliano de hojas de Pinus, pino, (Gimnosp.), con pliegues
internos. El citoplasma, ligeramente plasmolizado, est teido de color prpura.
Tema 11.3: Parnquima Reservante y Acufero

Parnquima reservante o almacenador
Funcin: El parnquima reservante almacena sustancias de reserva que se encuentran en
solucin o en forma de partculas slidas. Los sitios de la clula donde se acumulan estas
sustancias son las vacuolas, los plstidos o las paredes celulares.
Localizacin: el parnquima reservante se encuentra en races engrosadas (zanahoria,
remolacha), tallos subterrneos (tubrculo de papa, rizomas), en semillas, pulpa de frutas, mdula
y partes profundas del crtex de tallos areos.
Caractersticas funcionales:
En los tallos y races de especies leosas, el protoplasma de las clulas permanece activo: el
almidn se deposita y se remueve en relacin con las fluctuaciones estacionales.
En los rganos de reserva como tubrculos, bulbos, rizomas, las clulas son almacenadoras slo
una vez: el protoplasma muere despus que se remueven las reservas durante el crecimiento de
otros rganos.
Estructura: depende de la naturaleza de la sustancia acumulada.
Almidn: se acumula en los amiloplastos, en clulas polidricas, con pequeos espacios
intercelulares. Ej: tubrculo de papa, rizoma de Maranta arundinacea, races de Manihot
esculenta, cotiledones de porotos, lentejas. En el albumen de trigo, arroz, cebada, el tejido
de reserva es compacto, sin espacios intercelulares.
Corte de tallo de Cucurbita, zapallo (Dicot.) mostrando
granos de almidn en clulas
parenquimticas (Dicot.), con granos de almidn

Transcorte de tallo de Hydrocotyle

bonariensis
Parnquima reservante en raz tuberosa de Manihot esculenta,

mandioca (Dicot.), con granos de almidn (MO y MEB)
Fotos gentileza Ing. R. Medina
Glcidos hidrosolubles: estn disueltos en el jugo celular, donde se acumulan. En las

clulas de la mdula del tallo de caa de azcar hay glucosa y sacarosa, tambin en la raz
de la remolacha, Beta vulgaris y en las hojas del bulbo de cebolla, Allium cepa. En las
vacuolas del parnquima reservante de las races de Dahlia se acumula inulina.
Polisacridos no celulsicos: se acumulan en las paredes celulares que llegan a ser
muy gruesas y a veces muy duras. Ej: endosperma de semillas de Asparagus (esprrago),
Coffea arabica (caf), Phoenix dactylifera (palmera datilera), Diospyros caqui.
En Phytelephas macrocarpa, palmera de Amrica tropical, el endosperma constituye el
"marfil vegetal", sustituto del marfil natural usado antes de la invencin de los plsticos para
confeccin de botones, piezas de ajedrez, fichas de pker, dados, etc. Las paredes celulares
de las clulas endosprmicas se adelgazan durante la germinacin, evidenciando que los
polisacridos son utilizados por las plntulas.
Esquema de clulas del endosperma de Diospyros (Dicot.)
Protenas: se acumulan en las vacuolas, pueden

solidificarse cuando el parnquima se deshidrata, formando
un tejido compacto sin espacios intercelulares. Ej: granos
de aleurona del endosperma crneo de trigo, cebada y
otros cereales.
En la imagen a la izquierda se ha esquematizado una
clula del endosperma crneo de la semilla de cebada,
Hordeum vulgare (Monocot.) mostrando el proceso de
almacenamiento de protenas (hordena amorfa y globulina
granular) en las vacuolas. Las protenas son sintetizadas
en el retculo endoplasmtico, y son transportadas a las
vacuolas por los dictiosomas.
A amiloplastos, S almidn, V Vacuola, H grnulos de hordena (protena), D dictiosoma


Lpidos: se acumulan en los elaioplastos o en forma de gotitas en el citoplasma.

Ej: cotiledones de semillas de man, nuez, soja; endosperma de semillas de Ricinus y
Cocos nucifera; pulpa de aceitunas.
PARENQUIMA ACUFERO
Corte transversal de tallo de Salicornia (Dicot.)
Localizacin: el parnquima acufero es muy

abundante en tallos y hojas de plantas suculentas. El
agua acumulada constituye una reserva utilizable en
perodos de sequa.
Funcin: es un parnquima especializado en el
almacenamiento de agua.
Estructura: presenta clulas de grandes dimensiones, a menudo alargadas, con paredes

delgadas, vacuolas muy desarrolladas, ricas en agua y a menudo en muclagos, que tambin
pueden estar en las paredes y en el citoplasma. Los muclagos aumentan la capacidad de la
clula de absorber y retener agua. Ej: hojas de Agave (Monocot.), tallos de Salicornia (Dicot.),
cladodios de Cactaceae (Dicots.) y algunas epfitas.
Parnquima acufero en Opuntia (Dicot.). Fotos tomadas con microscopio ptico.
Tema 11.4: Aernquima y Parnquima asociado a los tejidos de conduccin

PARNQUIMA AERFERO O AERNQUIMA
Funcin: el aernquima facilita la aireacin de rganos que se encuentran en ambientes
acuticos o suelos anegados. Estructuralmente es un tejido muy eficiente, porque permite la
flotacin de determinados rganos y logra su robustez con una cantidad mnima de clulas.
Localizacin: el aernquima se encuentra tpicamente en angiospermas acuticas, en las que
constituye un complejo sistema continuo desde las hojas hasta la raz.

Clulas estrelladas del aernquima de tallo de

Canna glauca, achira (Monocot.) Foto MEB x 230
Aernquima en pecolo de hojas flotantes de

Eichhornia crassipes, camalote (Monocot.), foto
MEB
Corte transversal de tallo de Myriophyllum aquaticum (Dicot.) con MO y esquema, mostrando las cmaras
de aire (c.a.) dispuestas radialmente
Aernquima en transcorte de tallo sumergido de

Polygonum pedersenii (Dicot.)
Transcorte de tallo sumergido de Cabomba

caroliniana (Dicot.) mostrando el aernquima
Estructura: el aernquima est formado por clulas de forma variada, frecuentemente

estrelladas o lobuladas, dejando espacios intercelulares muy grandes, de origen esquizgeno o
lisgeno, llamados lagunas o cmaras, que pueden constituir el 70% del volumen del rgano.

Aernquima en transcorte de tallo de Hydrocotyle

bonariensis (Dicot.) . Cmara de aire: c.a.
Transcorte de tallo de Schoenoplectus californicus,

junco (Monocot.)
Las cmaras pueden estar limitadas por gran nmero de clulas porque una vez iniciados los
espacios intercelulares, las clulas se dividen perpendicularmente a los mismos agrandndolos.
Las cmaras estn dispuestas a lo largo del tallo y del pecolo. Estn atravesadas
perpendicularmente por placas transversales de pocas clulas de espesor llamadas diafragmas,
que al mismo tiempo que dan mayor solidez a la estructura previenen los daos por inundacin.
Diafragmas de Eichhornia azurea, camalote (Monocot.)
En corte transversal de pecolo
Corte longitudinal mostrando diafragma con
idioblasto tanfero
En corte transversal de tallo
En corte de hoja
PARNQUIMA ASOCIADO A LOS TEJIDOS DE CONDUCCION

Funcin. El parnquima asociado a los tejidos de conduccin sirve tanto para el
almacenamiento de sustancias de reserva como para el transporte.
Localizacin: las clulas parenquimticas forman los radios medulares y tambin filas
verticales en floema y xilema, constituyendo una red de clulas vivas en el leo, formado en su
mayor parte por clulas muertas. Adems forman las vainas fasciculares.

10
Estructura: en el leo las clulas parenquimticas pueden tener paredes celulares lignificadas;
en las vainas fasciculares las clulas tienen paredes primarias y pueden presentar cloroplastos
diferentes a los de las clulas del parnquima clorofiliano.
En el parnquima vascular y en las vainas parenquimticas que rodean los hacecillos de
conduccin se encuentran clulas especializadas en la transferencia de solutos a corta distancia:
clulas de transferencia.
Vaina fascicular parenquimtica rodeando un
Clulas parenquimticas con granos de almidn
haz vascular de la hoja de Eichhornia
asociadas a los tejidos de conduccin de Patagonula
azurea, camalote (Monocot.)
americana, guayaib (Dicot.)
Tema 11.5: Colnquima

El colnquima es uno de los tejidos de sostn. Es fuerte y flexible; es un tejido plstico, puede
cambiar de forma sin romperse (no recupera su forma original). Su nombre deriva del griego colla,
que significa soldadura, con referencia a la gruesa pared de sus clulas.
Morfolgicamente es un tejido simple, homogneo, constituido por un solo tipo de clulas.
Es el tejido encargado del sostn de hojas y tallos en crecimiento. En races aparece muy
raramente, se lo encuentra en las que estn expuestas a la luz (plantas epfitas).
En rganos adultos es el tejido de sostn de partes de la planta que no desarrollan mucho
esclernquima, como las hojas y tallos de algunas plantas herbceas. Falta en tallos y hojas de
ciertas monocotiledneas como las gramneas, que desarrollan tempranamente esclernquima.
Localizacin. Tiene generalmente posicin perifrica, est ubicado directamente debajo de la
epidermis o est separado de ella por una o dos capas de clulas (Mansilla et al., 1999). En los
tallos puede formar una capa continua alrededor de la circunferencia, o aparecer en cordones, a
menudo en costillas exteriormente visibles. En pecolos la distribucin es similar a la encontrada
en tallos. En las venas foliares mayores aparece en una o ambas caras, si est en una sola es en
la inferior; tambin a lo largo del borde.

11
Corte transversal de tallo de Mikania (Dicot.) con costillas de colnquima
Colnquima en transcorte de hoja de Cephalanthus glabratus, sarand (Dicot.),

mostrando la ubicacin del colnquima en la vena media.
Puede aparecer en partes florales o frutos. Las cubiertas de frutos que son blandas y
comestibles, por ejemplo las de las uvas, son frecuentemente colenquimatosas (Mauseth), es la
porcin que se come en las pasas de uva.
En la periferia del floema o xilema de los haces vasculares de tallos o pecolos se desarrolla
muchas veces un tejido que algunos autores consideran como "parnquima colenquimatoso" por
su ubicacin no perifrica; en los ltimos textos se describe como colnquima perivascular
(Metcalfe, 1979).
En hojas que presentan movimientos nsticos, como las hojas sensitivas de varias especies de
Mimosa (Dicot.), el pecolo presenta colnquima superficial excepto en la articulacin, donde el
colnquima est profundamente ubicado. Las paredes del colnquima son ricas en iones cloro y
potasio, que son bombeados fuera del protoplasto durante la contraccin celular que es la base
del movimiento foliar (Mauseth). Ver el video de Mimosa (toma varios minutos descargarlo).
Estructura. Las clulas del colnquima son generalmente alargadas, fusiformes o
prismticas, de hasta 2 mm de longitud. En corte transversal son poligonales.

12
Esquema
corte transversal
corte longitudinal
Clula del colnquima fotografiada con

microscopio electrnico de transmisin
(MET), de un corte transversal de
filamento estaminal de Triticum
aestivum, trigo (Monocot.)
El colnquima est formado por clulas vivas, con

protoplasto vacuolado, muy rico en agua, pueden presentar
cloroplastos y taninos, y son capaces de desdiferenciarse
para originar el felgeno o cicatrizar lesiones.
Imagen tomada de Raven
Las clulas del colnquima presentan paredes primarias, engrosadas, brillantes o nacaradas en
cortes frescos. Las paredes estn compuestas de celulosa, grandes cantidades de pectina y
hemicelulosa, pero comnmente carecen de lignina. Generalmente el engrosamiento de las
paredes celulares est distribuido desigualmente.
Observadas con microscopio electrnico las paredes muestran estratificacin, hay varias capas de
microfibrillas con diferente orientacin y composicin. Las capas ricas en compuestos pcticos
presentan microfibrillas orientadas longitudinalmente y estn principalmente en las porciones
anchas de la pared; las capas ricas en celulosa presentan microfibrillas transversales.
(Setterfield). El modo de crecimiento de esta pared primaria gruesa no est completamente
aclarado: se produce mientras la clula se alarga, es decir que la pared aumenta simultneamente
en superficie y en espesor. El fenmeno es muy complejo porque los espesamientos son muy
grandes.
Las clulas del colnquima se comunican por medio de campos primarios de puntuaciones
situados tanto en las partes delgadas como en las partes gruesas de la pared.
Clasificacin. La clasificacin del colnquima en diferentes tipos se basa en la distribucin del
espesamiento de la pared.
1. Colnquima angular. En este tipo de colnquima el engrosamiento de la pared est localizado
en los ngulos de la clula. En los estadios iniciales, el lumen tiene forma poligonal. Pecolo de
Rumex, Apium graveolens, Vitis, Begonia, Cucurbita, Beta, Morus. Tallos de Solanum tuberosum,
Ficus, Polygonum, Boehmeria.
13
Esquema de un cordn de colnquima angular en

corte transversal de pecolo de Apium graveolens,
apio (Dicot.)
Colnquima angular en corte transversal de pecolo

de Mikania (Dicot.)
Colnquima angular en corte transversal de hoja de

Nymphaea (Dicot.)
Colnquima angular en corte transversal de tallo de

Sambucus australis, sauco (Dicot.)
2. Lamelar o laminar. Las clulas presentan engrosamientos localizados en las paredes

tangenciales interna y externa. Ej.: tallos de Sambucus australis (sauco), Rhamnus,
Eupatorium.
Esquema de colnquima laminar tangencial
Colnquima tangencial en Mikania

cordifolia (Dicot.)
Colnquima tangencial en corte transversal de tallo de Sambucus australis, sauco

(Dicot.), vista general y detalle

14
3. Lagunar: las clulas presentan espacios intercelulares, y los espesamientos de las

paredes se localizan prximos a los espacios. Ej.: pecolos de Malva, Althaea, Asclepias,
Salvia, Lactuca. Races areas de Monstera.
Colnquima lagunar en corte transversal de tallo de Lactuca sativa, lechuga (Dicot.)
Foto MO
Esquema (las flechas sealan las lagunas)
4. Anular. Es el que se presenta cuando el lumen de las clulas es circular. No todos los
anatomistas lo aceptan, sera el ltimo paso en el desarrollo masivo del colnquima
angular, pues los espesamientos de las paredes celulares siguen siendo mayores en los
ngulos.
Colnquima anular en tallo deSambucus australis, sauco (Dicot.)
Foto MO
Esquema
5. Radial: En Mammillaria magnimamma (Cactaceae, Dicot.) hay una capa de colnquima

subepidrmico cuyas clulas, cortas, presentan las paredes radiales engrosadas. Podra
ser una adaptacin para facilitar la penetracin de la luz al parnquima clorofiliano
(Mauseth).
Colnquima radial en Mammillaria magnimamma
Imagen tomada de Mauseth

15
Origen. Todos los tipos de colnquima se originan del meristema fundamental.

DIFERENCIAS entre PARNQUIMA y COLNQUIMA
PARNQUIMA
COLNQUIMA
Clulas
Generalmente isodiamtricas
Generalmente alargadas
Paredes
Generalmente delgadas, de grosor

parejo
Desigualmente engrosadas
Colnquima del pecolo de Daucus

carota, zanahoria (Dicot.)
Casos excepcionales:
En algunas plantas (Daucus carota, Eryngium, Medicago sativa y
algunas Bignoniaceae, Piperaceae, Polemoniaceae) se deposita
por dentro de la pared primaria de las clulas colenquimatosas una
capa de pared secundaria (flechas en la foto) con alto contenido en
celulosa y lignina.
Esto ocurre cuando la clula ha completado su crecimiento
(Mauseth).
Glosario
Crtex: regin de tejido fundamental de un tallo o de una raz que se halla circunscripto
externamente por la epidermis e internamente por el sistema vascular; regin de tejido
primario.
Felgeno: o cmbium subergeno, meristema lateral que da lugar a la peridermis, produciendo
sber (felema) hacia el exterior y felodermis hacia el interior de la planta; comn en tallos y
races de gimnospermas y dicotiledneas.
Inulina: polmero de la d(-)-fructosa, que desempea en algunos vegetales un papel anlogo al
del almidn, se aisla entre otras fuentes del tubrculo de dalia.
Isodiamtrico: forma regular, con todos los dimetros de igual longitud.
Mdula: tejido fundamental en el centro del tallo o raz delimitado externamente por el tejido
vascular.
Muclago: carbohidrato que tiene la propiedad de hincharse con el agua, proceden de las
degradaciones de la celulosa, calosa, lignina y sustancias pcticas.
Nstico: propio de las nastias, recibe el nombre de nastia toda encorbadura (y, en consecuencia
todo movimiento debido a ellas) provocada por un estmulo externo de carcter difuso.
Turgencia: accin y efecto de hincharse, una clula est turgente cuando a causa de la presin
interna de la misma tiene tensa la membrana.

16
Bibliografa
Esau, K.1977. Anatomy of Seeds Plants. 2nd. Ed. John Wiley and Sons. New York.
Fahn, A. 1974. Anatoma vegetal. H.Blume Ed. Madrid.
Mansilla M.S., M.T. Cosa y N.Dottori. 1999. Estudio morfoanatmico de rganos vegetativos en
representantes de los gneros Solanum sect. Cyphomandropsis y Cyphomandra. Kurtziana
27(2): 271-284
Mauseth, J. D.1988. Plant Anatomy.The Benjamin Cummings. Pub.C., Inc., California.
Metcalfe, C. R.1979. Anatomy of the Dicotyledons. Vol.I:Systematic anatomy of the leaf and stem,
with a brief history of the subject. 2nd. ed. Oxford University Press.
Setterfield, G. et al. 1958. Fine structure of the walls of collenchyma cell. Amer.J.Bot. 45(7):
571-580.
Warmbrodt, R.1985. Studies on the root of Zea mays L.- Structure of the adventitious roots whit
respect to phloem unloading. Bot. Gaz. (Chicago)146 (2):177.

17
Tema 12: ESCLERNQUIMA

12.1:Caractersticas generales del tejido
El esclernquima es uno de los dos tejidos de sostn que poseen los vegetales. Su nombre deriva
de dos palabras griegas: scleros (duro) y enchyma (sustancia o infusin). Es un tejido elstico, es
decir que puede ser deformado por tensin o presin, pero retoma su forma original cuando la
fuerza desaparece.
Comprende complejos de clulas que otorgan a la planta resistencia a los estiramientos,
torceduras, pesos y presiones. En algunos casos la fortaleza y elasticidad de las paredes
secundarias de ciertas clulas sirven como medio defensivo, ya que otorgan a la planta resistencia
contra las partes bucales, garfios y ovipositores de los insectos.
Las clulas esclerenquimticas se diferencian de las colenquimticas en que poseen paredes
secundarias generalmente lignificadas y en que, cuando adultas, carecen frecuentemente de
protoplasma.
El siguiente cuadro resume las diferencias entre colnquima y esclernquima:
COLNQUIMA
ESCLERNQUIMA
Clulas
Desdiferenciables
Incapaces de desdiferenciacin
an si conservan el protoplasto
Pared
Pared primaria
Flexible, plstica
Pared secundaria lignificada
Vivo, activo
Muere a la madurez
Protoplasto
Corte transversal de tallo
Las clulas del esclernquima deben sus propiedades a la pared secundaria, que presenta
celulosa, hemicelulosas, y adems hasta 30% de lignina. La lignificacin se produce desde afuera
hacia adentro, comienza en la laminilla media y pared primaria; la capa S3 a veces es solamente
celulsica.
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema12ndex12tm
La lignina es la responsable de la fortaleza y rigidez de la pared. Por ser inerte, resistente y muy
estable, protege a los otros componentes de la pared contra ataques fsicos, qumicos y
biolgicos. Regula la hidratacin de la celulosa, y la elasticidad de la pared.
Las paredes secundarias son indigeribles: no hay animal que tenga enzimas capaces de disolver
estas paredes, an las termites tienen xito solamente por la accin de hongos actinomicetes que
llevan en su tracto digestivo (Mauseth, 1988).
Las clulas del esclernquima presentan una gran variacin en cuanto a forma, estructura, origen
y desarrollo. Entre los diferentes tipos hay tal gradacin que muchas veces es difcil separar las
distintas formas.
Se han propuesto una variedad de sistemas para la clasificacin de las clulas
esclerenquimticas. Aqu consideramos dos tipos bsicos, que se diferencian por la forma de las
clulas: esclereidas y fibras. Cuando es difcil ubicar una clula en una u otra categora, se
puede usar el trmino fibroesclereida.
ORIGEN
Las esclereidas y fibras pueden quedar asociadas a tejidos primarios o secundarios, de manera
que ontogenticamente se desarrollan a partir de diferentes meristemas primarios derivados:
procmbium, meristema fundamental e incluso la protodermis, o de los meristemas secundarios:
cmbium y felgeno.
Cuando se originan durante el crecimiento primario, las clulas esclerenquimticas crecen primero
por crecimiento simplstico, coordinado con el de las clulas vecinas en divisin, y sin modificar
los contactos celulares y las comunicaciones intercelulares. Durante este perodo las fibras
pueden volverse multinucleadas como resultado de mitosis repetidas no acompaadas de
citocinesis.
Luego las fibras, y las esclereidas ramificadas aumentan en longitud por crecimiento apical
intrusivo, los extremos se abren paso entre las clulas vecinas o entre los espacios intercelulares.
Si los extremos son obstruidos por otras clulas se curvan o se bifurcan.
La porcin media que ya ha completado su alargamiento desarrolla paredes secundarias, pero las
paredes de los extremos permanecen delgadas.
La pared se forma de una sucesin de tubos que se van alargando. Las paredes secundarias son
generalmente flojas y relajadas durante su formacin, y se presentan a veces separadas de la
pared primaria.
Las porciones que crecen intrusivamente no establecen comunicaciones intercelulares en sus
pared

Esquemas mostrando el crecimiento en longitud de una fibra y al mismo

tiempo el depsito de las sucesivas capas de la pared secundaria
Imagen modificada de Esau (1972)
Los estudios con microscopa electrnica han demostrado que durante la formacin de la pared
secundaria, el ncleo celular es voluminoso, el citoplasma vacuolado, y los orgnulos ms
notables son microtbulos, RE y dictiosomas, que participan en la deposicin de la pared
secundaria.
12.2: Esclereidas
Se definen como esclereidas a las clulas del esclernquima de forma muy variada,
frecuentemente cortas.
Pueden encontrarse en diferentes rganos de la planta, incorporadas a tejidos diversos, primarios
o secundarios. Se las halla solitarias o agrupadas, pero nunca formando cordones como las
fibras.
Los carozos de las drupas y las cubiertas de muchas semillas deben su dureza a que estn
constituidos por esclereidas.
MORFOLOGA
Varan mucho en forma, tamao y caractersticas de sus paredes. Se suelen distinguir las
siguientes categoras:
Braquiesclereidas: clulas cortas, isodiamtricas, parecidas en su forma a las clulas del
parnquima fundamental

Braquiesclereidas en tallo de Hoya carnosa, flor de ncar (Dicot.)
Macroesclereidas: clulas alargadas en forma de varilla o ms o menos prismticas.

Osteoesclereidas: clulas columnares con sus extremos agrandados, en forma de hueso.
Esclereidas de la cubierta seminal de Pisum sativum, arveja (Dicot.)
Astroesclereidas: clulas ramificadas en grado variable.
Astroesclereidas en aernquima de Nymphoides, estrella del agua (Dicot.): esquema y

cortes de tallo fotografiados con microscopio ptico y MEB
Tricoesclereidas: clulas con paredes delgadas, semejantes a pelos, con ramas que se
extienden a los espacios intercelulares. Ej: en races de Arceas epfitas.
Esclereidas filiformes: clulas largas y delgadas semejantes a fibras. Ej: en hojas de Olea, 1
mm long. en promedio.

Esquema de esclereidas filiformes
Porcin de una hoja diafanizada de Olea europaea,

olivo (Dicot.), fotografiada en MO con luz polarizada
mostrando esclereidas filiformes
Imagen de Arzee (1953)
Esta clasificacin no cubre todas las formas, porque siempre aparecen formas intermedias. Las
esclereidas aisladas son idioblastos, con morfologa muy diferente a las de las clulas vecinas,
adquiriendo a menudo formas grotescas.
ESTRUCTURA DE LAS ESCLEREIDAS
Generalmente son clulas muertas, pero en algunos casos pueden conservar su protoplasma
durante 4-5 aos. Las paredes son secundarias y lignificadas. En las braquiesclereidas de peras y
membrillos se ha observado la deslignificacin de las paredes por actividad enzimtica del
protoplasto.
La pared vara en espesor, en ocasiones puede ser tan gruesa que llena casi totalmente el lumen
celular. Puede presentar puntuaciones simples o ramificadas.
En las esclereidas de Nymphaea se encuentran entre la pared primaria y la secundaria, cristales
que parecen superficiales.
Astroesclereidas en corte transversal de aernquima de Nymphaea, aguap de noche (Monocot.)

Detalle de los cristales
Vista superficial de una esclereida en corte longitudinal de aernquima

LOCALIZACIN DE LAS ESCLEREIDAS

Se hallan ampliamente distribuidas en el cuerpo de la planta.
Tallo: las esclereidas pueden encontrarse aisladas o en grupos en el crtex y la mdula de
dicotiledneas y gimnospermas. Ej: Hoya. Tambin se hallan en los radios medulares, como en
Quercus, o en el floema
Braquiesclereidas en mdula de tallo de Hoya carnosa, flor de ncar, (Dicot.)
Vista x 100
Braquiesclereidas mostrando las

puntuaciones en corte ptico (x400)
Braquiesclereidas mostrando las

puntuaciones en vista superficial (x400)
Hoja: la presencia de esclereidas en el mesfilo de la lmina foliar es caracterstica de algunas

plantas tropicales. Pueden presentarse en el extremo de los haces vasculares o atravesando
completamente el mesfilo, como por ejemplo en Mouriria, Olea, Byttneria, Boronia. Cuando
atraviesan el mesfilo pueden introducir sus extremos en las cmaras subestomticas o entre las
clulas epidrmicas, llegando hasta la epidermis.
Corte transversal de hoja de Byttneria coriacea (Dicot.), foto y esquema

Esclereidas en corte paradermal de hoja a la altura del parnquima clorofiliano en empalizada
Referencias:esc: esclereida; ea: epidermis adaxial, eab: epidermis abaxial; pce: parnquima clorofiliano en empalizada; pcl: parnquima
clorofiliano lagunoso.
Imgenes de Arbo (1977)
Esclereidas epidrmicas de una catfila protectora del bulbo de ajo,

Allium sativum (Monocot.), en corte transversal y en vista superficial
A veces la epidermis est

formada por esclereidas como
sucede en las catfilas del ajo,
Allium sativum.
Imgenes de Esau (1972)
Fruto: las esclereidas pueden encontrarse dispersas o formando grupos en la pulpa carnosa,
suave, de ciertos pomos, dando la textura arenosa de los frutos de Pyrus (pera) y Cydonia
(membrillo). Tambin constituyen el endocarpo de las drupas, como sucede en Prunus (durazno,
ciruela). En frutos secos como en la cipsela de Lactuca sativa, lechuga, constituyen las paredes
duras.
Braquiesclereidas en pulpa de pera, Pyrus communis (Dicot.)
Corte ptico, mostrando las paredes con puntuaciones
ramificadas y el lumen reducido
Esclereidas del endocarpo -carozo- de

Prunus (durazno), Dicot.
Semilla: las esclereidas se encuentran en abundancia dando dureza y consistencia al

episperma, por ejemplo en la epidermis de semillas de arveja, Pisum sativum, formada por
esclereidas alargadas en forma de varilla, dispuestas en empalizada, con lumen amplio en la parte
inferior y notablemente angosto en la parte superior.
Tambin las capas subepidrmicas de las semillas de Crotalaria estn formadas por esclereidas.
Macroesclereidas epidrmicas en corte transversal de semilla de Pisum sativum,
arveja (Dicot.)
Material disociado de la cubierta seminal de Pisum
Imagen tomada de Fahn (1990)
ORIGEN DE LAS ESCLEREIDAS

Pueden originarse a partir de clulas del meristema fundamental que se individualizan muy pronto
como primordios de esclereidas. Esto ocurre por ejemplo en hojas y races areas de Monstera o
en las hojas de plantas tropicales con esclereidas como las de Olea europaea.
Clula de Olea europaea, olivo (Dicot.) diferencindose como esclereida
Imgenes de Fahn (1990)
Las esclereidas de los tejidos vasculares se originan a partir de derivadas del procmbium o del
cmbium.
Las de la epidermis se originan a partir de la protodermis.
Pueden originarse secundariamente por esclerosis de clulas parenquimticas, como las del
floema secundario.

12.3: Fibras
Son clulas esclerenquimticas largas y estrechas, con extremos aguzados, que pueden
encontrarse en diversas partes de la planta.
Tienen, por lo comn, paredes secundarias lignificadas.
Varan en tamao, forma, estructura y espesor de las paredes, y cantidad y tipo de puntuaciones.
Porcin de corte longitudinal de xilema
secundario de Rubia velutina
(Dicot.) mostrando fibras con ncleo
Algunas veces pueden conservar su protoplasma vivo,

y en ese caso presentan ncleo. La retencin de los
protoplastos en las fibras es un ndice de adelanto
evolutivo, donde hay fibras vivas hay poco parnquima
axial o ninguno.
Derivan filogenticamente de las traqueidas, que
presentan paredes relativamente delgadas y
puntuaciones areoladas.
La secuencia evolutiva sera: traqueida fibrotraqueida - fibra libriforme.
Imagen de Fahn (1982)
CLASIFICACIN DE LAS FIBRAS

Se clasifican por su localizacin, segn que estn incluidas o no en el xilema secundario:
1) Xilares o fibras del leo (xilema secundario)
2) Extraxilares
2a.Tallo y raz: corticales, perivasculares, floemticas
2b. Hojas: fibras de la vaina fascicular, fibras de las extensiones de la vaina, cordones
no fasciculares de fibras

1) FIBRAS XILARES: por su estructura se clasifican en:

Fibrotraqueidas
Fibras libriformes
Fibras mucilaginosas y fibras septadas
Las fibrotraqueidas poseen paredes ms gruesas que las
traqueidas y puntuaciones areoladas con cmaras muy
pequeas y canal de la puntuacin desarrollado.
Las fibras libriformes presentan paredes muy gruesas,
puntuaciones simples con canal de la puntuacin cilndrico o
infundibuliforme (en forma de embudo aplanado).
Los cambios ocurridos durante la evolucin de traqueida a fibra libriforme son:

aumento del espesor de las paredes.
reduccin del nmero y cambio del tipo de puntuaciones.
disminucin de la longitud.
En trminos absolutos, las fibras son ms cortas que las traqueidas primitivas (Esau, 1977). En
trminos relativos, en los tejidos maduros de una planta, las fibras libriformes son ms largas que
las traqueidas.
Esquemas ilustrando los estadios de la transicin filogentica de traqueida a fibra libriforme,
con los cambios respectivos en las puntuaciones en corte transversal
A. Traqueida con puntuaciones
areoladas
B-C. Fibrotraqueidas, puntuaciones con
arolas de tamao reducido
D. Fibra libriforme, puntuaciones
simples, canal de la puntuacin
infundibuliforme
Imagen de Carlquist (1961)
Las fibras mucilaginosas o gelatinosas estn presentes en el leo y en el floema de familias

con predominio de hojas compuestas, como Meliceas, Anacardiceas y Leguminosas (Sperry,
1982). Tambin se encuentran en el leo de tensin de Dicotiledneas. La capa ms interna de la
pared secundaria posee gran cantidad de alfa-celulosa y es pobre en lignina. Esta capa,
denominada capa G es relativamente porosa y menos compacta que las capas adyacentes ms
externas, absorbe mucha agua y puede hincharse y ocupar todo el lumen celular.
Las fibras septadas se pueden encontrar tambin en floema. Presentan protoplasma vivo,
conteniendo almidn, aceites, resinas, cristales de oxalato de Calcio. Los septos consisten en una
lmina media con pared primaria a cada lado, interrumpida por numerosos plasmodesmos. Los
septos no se fusionan con la pared secundaria de la fibra, y se ensanchan en contacto con la
pared de manera que a veces los bordes quedan dirigidos hacia el lumen.

10
Fibras mucilaginosas o gelatinosas en corte

transversal de leo
Fibras septadas en corte longitudinal de leo de

Triomma malaccensis (Dicot.)
Imagen de Mauseth (1988)
2) FIBRAS EXTRAXILARES: varan en longitud, sus extremos pueden ser romos, afilados,
incluso ramificados, frecuentemente se superponen, lo que otorga resistencia al conjunto.
Sus paredes son frecuentemente muy gruesas pero el grado de lignificacin puede variar: es muy
alto en las hojas de monocotiledneas en tanto que en tallos de dicotiledneas es muy bajo, el
contenido en celulosa es de 75-90%. Las fibras comerciales ms apreciadas tienen menor
proporcin de lignina. Pueden presentar laminaciones concntricas en corte transversal, a veces
debidas a la alternancia de capas con diferente proporcin de celulosa. Las puntuaciones siempre
son simples, la abertura interna de la puntuacin es circular. Pueden ser plurinucleadas.
2a. Fibras de tallo y raz
Fibras corticales: se encuentran en el crtex, pueden formar un cilindro subepidrmico, o a
mayor profundidad, como en Gramineae, o formar cordones como en Palmae. En algunas
Cyperaceae las fibras subepidrmicas se originan por divisiones periclinales y anticlinales de la
protodermis.
Fibras perivasculares o pericclicas: estn localizadas en la periferia del cilindro vascular,
dentro de la capa ms interna del crtex. Se presentan en algunas plantas trepadoras como
Aristolochia y Cucurbita.
Fibras corticales en corte transversal de tallo de
Coelorhachis balansae, gramnea (Monocot.)

Fibras perivasculares en corte transversal

de tallo de Cucurbita, zapallo (Dicot.)
11
Fibras floemticas: estn asociadas al floema primario o secundario, pueden formar:

casquetes en la parte ms externa del floema primario de cada haz vascular
vainas alrededor de los haces vasculares.
cordones o lminas tangenciales en la periferia del cilindro vascular, como en el lino, Linum
usitatissimum.
pueden estar intercaladas en mayor o menor cantidad en el floema secundario. Pueden ser
septadas.
Sector de un corte transversal de tallo
de Bidens pilosa (amor seco)
Detalle de las fibras floemticas que acompaan

al haz vascular de Bidens pilosa
Fibras floemticas en corte transversal de tallo

de Hibiscus elatus (Dicot.)
Detalle de la puntuacin simple
En Gimnospermas usualmente no hay fibras en el floema primario, sin embargo pueden aparecer
en el floema secundario. A veces hay fibras corticales.
2b. Fibras de las hojas
En muchas Monocotiledneas el esclernquima es el nico tejido de sostn. Las fibras pueden
localizarse de distinto modo:
formando casquetes o vainas alrededor de los haces vasculares.
formando las extensiones de la vaina, a uno o ambos lados de los hacecillos.
formando cordones subepidrmicos o ms profundos no asociados con los haces vasculares.

12
Casquetes de fibras acompaando los haces vasculares en corte transversal

de hoja de Bouteloua breviseta
Fibras en extensiones de la vaina de los haces vasculares de

Zea mays, maz (Monocot.)
Fibras asociadas y no asociadas

con los haces vasculares en corte
transversal de hoja de Yucca
(Monocot.)
12.4: Ordenacin de los elementos de sostn

La ubicacin de los elementos de sostn en los rganos vegetales est relacionada con las
presiones o fuerzas que stos deben soportar o resistir. El peligro de ruptura de los elementos
estructurales es tanto mayor cuanto ms perifricos son. Por esta razn, los tallos de plantas
herbceas y las ramas delgadas de los rboles, que deben poseer buena resistencia a la flexin,
presentan los elementos de sostn situados perifricamente. Por ejemplo, en el tallo de Mikania
cordifolia (guaco), planta trepadora, se encuentran seis cordones perifricos de colnquima y seis
cordones de fibras perifloemticas.

13
Corte transversal de tallo de Trifolium, trbol

Detalle de corte transversal de tallo de Mikania cordifolia,
(Dicot.), cuyos elementos de sostn se
guaco (Dicot.)mostrando la ubicacin de los tejidos de
encuentran en la periferia: casquetes de fibras
sostn
de los haces vasculares.
Imagen tomada de Foster & Gifford (1959)
Para oponerse a la torsin, una columna requiere por lo menos dos soportes cruzados, por eso en
muchos tallos de seccin cuadrangular se encuentran cordones de colnquima situados en los
ngulos.
Esquema de corte de tallo de Glandularia peruviana, margarita punz (Dicot.)
Muchos tallos huecos presentan soportes en T, y las hojas de muchas gramneas poseen
refuerzos en doble T, de forma igual que la de los rieles de ferrocarril y las vigas usadas en las
construcciones, en los cuales las dos "alas" estn unidas por un "nervio".

14
Ordenacin de los elementos de sostn en corte transversal de hoja de

Ammophila, gramnea (Monocot.)
Esquema del refuerzo en

doble T (a, alas; ne, nervio)
Esquema copiado de Strasburger
Ordenacin de los elementos de sostn en

corte transversal de hoja de Trithrinax
campestris, carand, palmera (Monocot.)
Esquema del corte
Referencias: ead, epidermis adaxial; eab, epidermis abaxial; fi, fibras;xil, xilema; flo, floema;
pcl, parnquima clorofiliano
Detalle de un cordn de fibras de
Trithrinax campestris
Esquema de un corte transversal de un sector del tallo

de Triticum aestivum, trigo (Monocot.)
Imagen de Hayward (1951)

15
Para resistir la traccin, los elementos estructurales deben hallarse en el centro del rgano. Por
eso en las races o rizomas de las plantas terrestres, estirados con violencia al ser movido el tallo
por el viento, los elementos de sostn se disponen en un cordn central. En la constitucin de
ese cordn central tambin intervienen normalmente los elementos del xilema provistos de
paredes engrosadas.
Esquema de corte transversal de raz
Corte transversal del cilindro central de la raz

de Glycine max soja, (Dicot.)
12.5: Uso de las Fibras e Importancia Econmica

Las fibras vegetales han sido utilizadas por el hombre desde tiempos muy remotos. El lino fue
cultivado ya 3000 aos antes de Cristo en Europa y Egipto, y lo mismo ocurri con el camo en
China. Desde el punto de vista anatmico, una fibra es una clula individual; desde el punto de
vista comercial, el trmino fibra corresponde a cordones de fibras que a veces incluyen los tejidos
vasculares. Las fibras comerciales se clasifican en duras y blandas.
FIBRAS DURAS: son las fibras de hojas de Monocotiledneas. Cada fibra es un cordn fibroso o
un haz vascular con las fibras asociadas. Los cordones tienen generalmente un curso largo y recto
con muy pocas y dbiles anastomosis. Las fibras tienen un alto contenido de lignina y son de
textura rgida.
FIBRAS BLANDAS: son las fibras floemticas de tallos de Dicotiledneas, que pueden estar ms
o menos lignificadas, pero son suaves, elsticas y flexibles. Los cordones de fibras del floema
forman una red donde no se individualizan los distintos grupos. Ejs.: lino y ramio.
A, Fibras floemticas en corte transversal de tallo de
Linum usitatissimum, lino (Dicot.)
B, fragmentos de fibras aisladas
Imgenes de Esau (1977)

16
PREPARACIN
El proceso vara con cada especie utilizada e incluso con cada regin. Sin embargo, se pueden
sintetizar los pasos bsicos.
1) Enriado: en roco o en agua. En el primer caso se dejan los tallos o las hojas de la planta a
campo durante 2-5 semanas hasta que se destruyan los tejidos blandos. En el segundo caso se
los sumerge en agua, con frecuencia a temperatura controlada. El ltimo proceso es ms breve.
2) Agramado o espadillado: los tallos o las hojas son secados y se los introduce entre dos
cilindros estriados que los aplastan parcialmente.
3) Batido o apaleo: con esta operacin las partes no fibrosas se fragmentan y se desprenden
mediante sacudidas.
Despus de clasificadas, las fibras pasan an por una serie de complicadas manipulaciones antes
de ser utilizadas: limpiado, cepillado, peinado, etc.
EJEMPLOS
Fibras duras
Musa textilis (camo de Manila, abac), la ms importante en la industria de la cordelera.
Musa textilis (Monocot.)
Fibras extradas de las hojas
Planta
Sanseviera spp. (cola de tigre). Se cultivan varias especies para cordelera resistente al
agua salada
Fibras extradas de hojas de
Sanseviera sp., cola de tigre (Monocot.)

Hojas de Sanseviera sp. mostrando las fibras

en la parte inferior, despus del enriado
17
Ananas spp.: entre las fibras duras, su fibra es la ms fina y flexible, se usa para tejidos.
Ananas (Monocot.)
Fibras de hojas de Ananas sativus
obtenidas despus de secarlas y
golpearlas
Plantas de Ananas sativus
Tejido hecho con cordel elaborado

con fibras de Ananas sp.
Phormium tenax (formio). Cultivada en el Delta argentino. Se usa para esteras, caminos,
sogas, alpargatas.
Agave sisalana y otras especies: con las fibras extraidas de sus hojas se fabrica el hilo
sisal. Tambin se usa para cepillos y escobas.
Cuerda hecha con fibras de Agave
Agave sisalana
Agave sp. (Monocot.)
Tomada de; www.stabg.freeserve.co.uk /xerophytichouse.htm
Bromelia balansae, B.smithii, B.hieronymi, B.serra (caraguat): cordelera, hamacas,

bolsas; las fibras de los rizomas se usan para fabricacin de cordeles y sogas en Misiones;
durante la guerra de la Triple Alianza se fabricaron arpilleras y lienzos. Las fibras se
extraen por machacado, se secan al sol y luego se trenzan.

18
Bromelia serra,
caraguat (Monocot.)
Cuerda elaborada con fibras extradas de rizomas de

Bromelia smithii (Monocot.)
fcbs.org/pictures/ bergcage_nav.htm
Deinacanthon urbanianum (chaguar, tamom): en el NW argentino, Bolivia y Paraguay se

usa para cordelera y tejidos bastos: hamacas, bolsas, redes. La fibra se extrae por
frotacin contra objetos rgidos.
Pseudananas macrodontes (ihvir, pia de monte). Sogas y cotas de malla usadas por los
indios en el siglo XIX.
Trithrinax campestris (carand). En Entre Ros se hacen trenzas para alpargatas, hilos de
atar.
Deinacanthon urbanianum,
chaguar (Dicot.)
Colgante confeccionado con fibras

de Deinacanthon urbanianum,
chaguar (Dicot.)
Imagen tomada de fcbs.org/whatsnew02-2.htm
Trithrinax campestris, carand

(Monocot.)
Tomada de www.palmsoftheworld.com/
camp.htm
Fibras blandas
Linum usitatissimum (lino): superior en calidad al algodn y proporciona un tejido ms fino.
Sus fibras pueden alcanzar hasta 7 cm de longitud.

19
Fibras extradas del tallo de Linum

usitatissimum, lino (Dicot.)
El papel moneda (dlar) se hace con fibras de lino (Dicot.)
Boehmeria nivea, ramio (Dicot.).

Sus fibras se encuentran entre las clulas ms largas del reino vegetal: 55 cm. La fibra es
blanca, sedosa, la ms resistente de las conocidas, aunque muy difcil de extraer. Se
usaba en la confeccin de camisas de lmparas de gas y paracadas.
Hojas de la planta
Boehmeria nivea, ramio (Dicot.)

Fibras extraidas del tallo
Tejido hecho con fibras de ramio
Cannabis sativa, camo (Dicot.): su fibra es similar a la del lino, pero menos flexible. Se
usa para tejidos bastos y cordelera.
Corchorus capsularis, yute (Dicot.): es la fibra de uso ms extendido despus de la del
algodn, aunque se deteriora con facilidad. Es barato y fcil de hilar. Se usa para tejidos
bastos, arpillera, suelas de alpargatas, alfombras.
Cannabis sativa, camo (Dicot.)
Corchorus (Dicot.)
Trenza confeccionada con fibras

extradas de Corchorus
capsularis, yute (Dicot.)
Imagen de www.cannabis-seeds.biz/

20
Urena lobata, malva blanca, cadillo (Dicot.): maleza de pases tropicales. Su fibra es
amarillenta, ms duradera que la del yute. Se usa en la confeccin de sacos para empacar
caf en Cuba, Brasil, Madagascar, Congo y Nigeria.
Urena lobata (Dicot.)
Foto A.Murray, 2002 Univ.Florida
Fibras extradas del tallo
Tomada de
club.euronet.be/luc.pauwels/Latham2.htm
Otras Fibras
Palmae (Monocot.): los tallos y hojas de varias especies de palmeras se utilizan para la
fabricacin de escobas y cepillos.
Sorghum technicum (Monocot.), sorgo de escobas. Sus inflorescencias se utilizan para la
fabricacin de escobas, se cultiva en la zona templado-clida de nuestro pas.
Cocos nucifera, coco (Monocot., palmera). Las fibras extraidas del mesocarpo se utilizan
para la fabricacin de cuerdas.
Sorghum technicum,
sorgo de escobas (Monocot.)
www.botany.wisc.edu -Foto R.R.Kowal
Cocos nucifera, coco (Monocot.)

planta, fruto y semilla
Cuerda elaborada con fibras

extradas del fruto de coco
www.plantapalm.com/vpe/photos
Glosario
Anastomosis: Accin de confluir. Dcese de dos elementos que se unen o juntan, ya
directamente o por medio de un tercero.
21
Anticlinal: Orientacin de la divisin de la pared celular o del plano de una clula, perpendicular a
la superficie ms prxima.
Crecimiento intrusivo: crecimiento de las clulas por intrusin (accin de introducirse) entre las
paredes de otras clulas.
Esclerosis: Acto de cambiar una clula transformndose en clula del esclernquima, desarrollo
de paredes secundarias con o sin una posterior lignificacin.
Idioblasto: Clula que se distingue en un tejido cualquiera, por su forma, o por su tamao o por
su funcin.
Ontogenia: Estudio del desarrollo del ser, o de un rgano o de una estructura desde su origen
hasta la madurez.
Periclinal: Orientacin de la divisin de la pared celular o del plano de una clula, paralela a la
circunferencia de la superficie ms prxima.
Romo: Obtuso, sin punta.
Septado: Provisto de septos; tabicado.
Bibliografa
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Edition. John Wiley and Sons, Inc.

22
Tema 13: EPIDERMIS

Caractersticas generales
La epidermis es el sistema de clulas, variable en estructura y funcin, que recubre el cuerpo
primario de la planta: tallos verdes, races, hojas, flores, frutos y semillas.
Funciones normales. Las principales son: proteccin mecnica de tejidos subyacentes,
restriccin de la transpiracin, regulacin del intercambio gaseoso. Adems, como las clulas de
la epidermis forman una capa compacta, sin dejar espacios intercelulares, contribuyen a dar
sostn a la planta.
La epidermis de la raz, la rizodermis, tiene por funcin la absorcin, y tambin la tienen ciertas
porciones de la epidermis foliar de las plantas epfitas donde la raz tiene solamente funcin de
fijacin.
Otra funcin es la defensa contra otros organismos: hay una serie de adaptaciones epidrmicas
que impiden que los insectos depositen sus huevos, o coman las plantas (pelos, sustancias
txicas, etc.)
Funciones especiales. Una de ellas es la percepcin de estmulos para la ejecucin de
movimientos nsticos y reacciones fotoperidicas. Durante el proceso de reproduccin sexual, en
la epidermis del estigma tienen lugar las reacciones de reconocimiento del polen, y su
consecuente aceptacin o rechazo. Otras funciones cumplidas en casos especiales son la
fotosntesis, secrecin, diseminacin (por ejemplo a travs del desarrollo de pelos), fijacin de
frutos y semillas al suelo (por ej. con la produccin de muclago).
ORIGEN
La epidermis del vstago se diferencia a partir de la protodermis, que a su vez se origina en la
capa ms externa de la tnica del meristema apical. La epidermis de la raz se diferencia a partir
del dermatgeno, que puede originarse en un grupo de clulas iniciales independiente del
meristema, o conjuntamente con otras clulas.
Meristema apical de tallo de Coleus
Meristema apical de raz de Pteridfita
Imagen de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/

Clulas de la protodermis - Coleus
Para originar los diferentes tipos de clulas de la

epidermis, las clulas de la protodermis sufren
divisiones desiguales, formando clulas grandes
y pequeas. Las ms grandes formarn las
clulas fundamentales o clulas epidrmicas
propiamente dichas, y las pequeas originarn
clulas especializadas.
Estas ltimas son meristemoides, clulas que
sufren unas pocas divisiones y que retienen la
actividad meristemtica en tejidos cuyas clulas
ya estn en vas de diferenciacin.
Imagen modificada de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/
La epidermis madura generalmente pierde la actividad meristemtica, sin embargo cuando

persiste en tallos perennes (Acer striatum; Firmiana: 40 aos), sus clulas siguen dividindose
para compensar el crecimiento del rgano que cubren.
Las clulas epidrmicas pueden desdiferenciarse para originar el felgeno, y excepcionalmente
para producir yemas adventicias, como sucede en las hojas de Kalanchoe.
DURACION
Los rganos con escaso o nulo crecimiento secundario conservan la epidermis mientras viven.
Cuando hay crecimiento secundario, la epidermis generalmente es reemplazada por la peridermis.
COMPOSICION
Por sus funciones variadas, la epidermis generalmente est compuesta por una variedad de tipos
celulares:
Clulas fundamentales o epidrmicas propiamente dichas
Clulas oclusivas y clulas anexas o adjuntas o subsidiarias, que forman el aparato estomtico
Tricomas
Emergencias
Idioblastos epidrmicos
Clulas fundamentales en la epidermis
adaxial de Rayleya bahiensis

Epidermis de Tradescantia
en vista superficial
CARACTERES ESTRUCTURALES
CLULAS FUNDAMENTALES O EPIDRMICAS PROPIAMENTE DICHAS
Morfologa
Las clulas fundamentales adultas son generalmente tabulares, es decir de superficie amplia y
poco espesor. Vistas superficialmente pueden presentar contorno poligonal o ser alargadas; su
forma suele estar relacionada con el rgano que recubren: las alargadas se hallan sobre rganos
alargados como tallos, pecolos, hojas de Monocotiledneas, venas foliares. En hojas y ptalos de
Dicotiledneas el contorno de las clulas es ondulado o dentado.
Esquema tridimensional
Clulas epidrmicas fundamentales

Vista superficial
Tradescantia (MO)
Iris (MEB)
Imagen de Esau (1978)
Capsicum (MO)
www.gsis.edu.hk/
Estn firmemente unidas entre s, y menos adheridas a las capas subyacentes, razn por la cual
muchas veces la epidermis se puede desprender con facilidad.
En seccin transversal son rectangulares o elpticas. En ciertos rganos son mucho ms
profundas que anchas, como ocurre en la epidermis de muchas semillas.
Hoja de Iris (MO)
Clulas epidrmicas fundamentales en corte transversal

Hoja de Vitis
Tallo de omb,
Episperma de
(MEB)
Phytolacca dioica
Crotalaria
micol.fcien.edu.uy/
Imagen de Esau (1982)
Episperma de
Phaseolus (MO)
www.uri.edu/artsci/ bio/
Contenido celular
La epidermis est formada por clulas vivas, el protoplasma forma una delgada capa parietal, y
las grandes vacuolas estn repletas de jugo celular incoloro o coloreado (pueden tener taninos, o
antocianos como en los ptalos de muchas flores, las hojas otoales de rboles del hemisferio
norte, pecolo y tallos de Ricinus y Begonia). Pueden contener cristales. Los plstidos
habitualmente son proplastos o leucoplastos, no tienen cloroplastos. Tienen numerosas
mitocondrias, RE y dictiosomas. Generalmente no cumplen funciones de reserva.

Tradescantia zebrina
Clulas epidrmicas
Planta
con antocianos
hflp.sdstate.edu
Turnera: clulas
epidrmicas con tanino
Citrus: clula epidrmica

con un cristal prismtico
www.uri.edu/artsci/ bio/
En helechos y plantas de lugares sombros y en plantas acuticas sumergidas (Potamogeton,

Elodea) las clulas epidrmicas tienen cloroplastos bien desarrollados.
Epidermis en corte de hoja:
Alternanthera philoxeroides
Epidermis pluriestratificada en
corte de hoja: Ficus (MO)
Epidermis con cloroplastos:

Elodea (MO)
www.sbs.utexas.edu/mauseth
Pared celular
Es primaria, celulsica, con espesor variable en rganos de la misma planta. Generalmente la
pared tangencial externa es la ms gruesa. A veces el engrosamiento es tan marcado que
oblitera el lumen.
La pared externa est incrustada de cutina (polmero elevado, ster de cidos grasos no
saturados y cidos grasos oxidados saturados). Tambin puede encontrarse en las paredes
anticlinales. Adems la cutina se deposita por adcrustacin formando una capa continua sobre la
superficie externa: la cutcula.
La cutcula y las paredes cutinizadas son ms impermeables al agua y los gases que las paredes
celulsicas. Impiden por tanto la evaporacin excesiva. La cutcula es la capa protectora ms
externa de las plantas.
Clulas fundamentales de la epidermis
Nicotiana tabacum: corte de tallo
Cycas: corte de hoja
http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/
El proceso de incrustacin se llama cutinizacin y el de adcrustacin se llama cuticularizacin:

precursores de cutina, monmeros, son segregados por los protoplastos a travs de la pared
celulsica, y recubren la superficie externa de la epidermis por fuera de la laminilla media

formando una capa continua al polimerizarse y oxidarse.
Cutinizacin y cuticularizacin
Esquema de un sector de pared Esquema tridimensional de una porcin de
externa de clulas epidrmicas
epidermis con la cutcula desprendida
La cutcula se construye centrpetamente, la parte externa es la primera en formarse. Se

intercalan capas de cutina y otros materiales, a veces ceras como en Pyrus y Agave. La cutcula
vara en espesor y su superficie puede ser lisa o presentar diseos variados; puede ser coloreada
como en el tomate (pigmento amarillo flavnido).
Recubre las paredes externas de toda la planta, y tambin las paredes internas de las clulas
estomticas; incluso hay capas muy delgadas sobre las clulas del mesfilo que limitan las
cmaras subestomticas.
Colocasia esculenta:
epidermis papilosa (MO)
Yucca: epidermis con paredes

anticlinales cutinizadas (MO)
Imgenes de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/
Qumicamente es muy estable; es indigerible, no hay enzimas conocidas para degradarla; se

conserva en los fsiles y se usa a menudo en la identificacin de especies en medicina forense,
farmacognosia, etc. ya que en ella se imprimen como en un molde las caractersticas de la
epidermis subyacente. Permite analizar la pureza de productos vegetales comestibles (Lindorf,
1991).
La continuidad de la cutcula se pone de manifiesto porque puede desprenderse de la planta
formando una capa entera, gracias a que la laminilla media que se encuentra entre la cutcula y la
cara externa de las clulas puede disolverse con cidos.
A menudo se deposita cera por fuera de la cutcula formando revestimientos en forma de
bastones, grnulos o bastoncitos. Esto sucede en frutas como uva, ciruela y manzana o en hojas
como las del repollo. Su funcin es la de reflejar la luz, evitando el recalentamiento. En las hojas
de Copernicia cerifera se deposita en tal cantidad que se aprovecha industrialmente: puede
alcanzar 5 mm de grosor.
La extrusin de cera no est bien explicada, parece ocurrir a travs de la cutcula recin formada,
muy delgada (Fahn, 1985).
La cera epicuticular no slo impermeabiliza la epidermis, sino que repele el agua y evita la
adhesin de conidios y esporas de agentes patgenos, es decir que tambin constituye un medio
de defensa. Las gotas de agua toman estrecho contacto con las superficies lisas, y las partculas
que se encuentran encima son redistribuidas por el agua. En cambio sobre las superficies rugosas
las gotas ruedan libremente, las partculas extraas se adhieren sobre las mismas y son
removidas de las hojas (W. Barthlott, C. Neinhuis, 1997).
Colocasia esculenta: epidermis papilosa
con cera epicuticular
Gota sobre la epidermis de Colocasia

mostrando el escaso contacto con la
superficie
Desplazamiento del agua y partculas

sobre una superficie lisa y una rugosa
auto-limpiante
Partculas adheridas a la superficie de

la gota
Imgenes de Barthlott & Neinhuis, 1997 (barra: 50 m)
Tambin pueden haber depsitos superficiales de slice como en Equisetum, tan abundantes que
las plantas secas se emplean para pulir objetos de estao.
En ciertos casos se forman espesamientos secundarios lignificados como en las cubiertas
seminales donde las clulas se diferencian en esclereidas, y tambin en hojas de helechos, Cycas
y muchas Conferas, Gramneas y Juncceas. En ciertas semillas como las de Linum las paredes
se vuelven mucilaginosas, facilitando su fijacin al suelo.
Linum: epidermis seminal, pared
externa con muclago
Juncus: epidermis esclerificada
Imagen de Fahn (1990)

Comunicaciones intercelulares
Las paredes radiales y las tangenciales internas primarias tienen generalmente campos de
puntuaciones. Cuando las clulas presentan paredes secundarias lignificadas, se observan
puntuaciones simples. Tambin se han descripto teicodes en la pared externa, espacios
interfibrilares amplios que atraviesan la pared primaria y que podran servir como caminos para la
excrecin y salida de material.
Los espacios intercelulares usualmente no existen, salvo los ostolos de los estomas, aunque se
han reportado en la epidermis inferior del fruto de la nuez moscada Mirystica fragrans y en la
espata de Arum (Lindorf, 1991).
ESTOMAS
Los estomas son grupos de dos o ms clulas epidrmicas especializadas cuya funcin es regular
el intercambio gaseoso y la transpiracin
Localizacin
Se encuentran en las partes verdes areas de la planta, particularmente en las hojas, donde
pueden hallarse en una o ambas epidermis, ms frecuentemente en la inferior. Su nmero oscila
entre 22 y 2.230 por mm2.
Las races no presentan estomas. Las plantas parsitas sin clorofila como Monotropa y Neottia no
tienen estomas (Orobanche los tiene en tallo). Las partes areas sin clorofila (hojas variegadas)
pueden tener estomas pero no son funcionales (Louguet, 1990), igual que los de los ptalos.
Planta de Monotropa
Transcorte de tallo: epidermis sin estomas
Imagen de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/
Disposicin
Las hojas paralelinervadas de monocotiledneas, algunas dicotiledneas y las aciculares de las
conferas tienen estomas dispuestos en filas paralelas; en dicotiledneas con hojas de venacin
reticulada estn dispersos.

Iris: en filas longitudinales
Disposicin de los estomas

Victoria: dispersos
Esquema de Esau
Yucca: en surcos
Imgenes de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/
En las mesfitas los estomas estn dispuestos al mismo nivel que las clulas fundamentales, pero
en muchas Gimnospermas y en hojas de plantas xerfitas, los estomas estn hundidos y como
suspendidos de las clulas anexas que forman una bveda, u ocultos en criptas. En plantas de
ambientes hmedos los estomas estn elevados.
Pinus: hundidos
Nivel de los estomas en la epidermis

Althernanthera, lagunilla:
Mikania cordifolia: elevados
al mismo nivel
Estructura
Cada estoma est formado por 2 clulas especializadas llamadas oclusivas que dejan entre s
una abertura llamada ostolo o poro. En muchas plantas hay 2 o ms clulas adyacentes a las
oclusivas y asociadas funcionalmente a ellas. Estas clulas, morfolgicamente distintas a las
fundamentales se llaman clulas anexas, subsidiarias o adjuntas.

Estomas en vista superficial de epidermis

Clulas oclusivas con cloroplastos
Eichhornia crassipes, camalote
www.unis.org/UNIScienceNet
Estoma en corte transversal de hoja de Iris
El ostolo conduce a un amplio espacio

intercelular llamado cmara
subestomtica, poniendo en
comunicacin el sistema de espacios
intercelulares con el aire exterior.
Cuando los estomas estn en filas, las
cmaras estomticas se conectan entre
s.
Clulas Oclusivas
Las de dicotiledneas, Gimnospermae, muchas monocotiledneas y Pteridophyta son
arrionadas, en forma de salchicha o banana en vista superficial, con extremos redondeados.
Suelen presentar superficialmente un reborde cuticular externo que a veces forma una verdadera
cpula o vestbulo estomtico. En corte transversal los lados de este reborde se observan como
salientes en forma de cuernos hacia la cara externa. La cutcula se extiende sobre el poro y a
veces tambin forma salientes sobre la cara interna, constituyendo un vestbulo interno, como se
observa en el corte de Clivia. Incluso tapiza las clulas que limitan la cmara subestomtica.

Pelargonium, malvn:
estoma en vista superficial (MEB)
Clivia: estoma en corte (MO)
Imagen de Mauseth weblab
En Gramineae y las clulas oclusivas son alargadas, con extremos bulbosos donde el protoplasto
de ambas clulas se halla conectado por poros tan grandes que pueden ser atravesados por
mitocondrias o cloroplastos (Louguet, 1990). Estos poros se originan por un desarrollo incompleto
de la pared, es decir que ambas clulas constituyen una unidad fisiolgica. El ncleo es alargado,
con extremos ovoides y filiforme en el medio. Las paredes de los extremos bulbosos son
delgadas, y las de la regin media son gruesas.
Estomas de Saccharum officinarum, caa de azcar, con MO y MEB
Estomas de gramneas en diferentes planos de corte
Estoma de maz en transcorte
Esquemas de Strasburger (1994)
Imagen de Raven (1999)

10
Las Cyperaceae tienen clulas oclusivas y ncleos con forma de pesas, igual que las Gramineae,
pero la disposicin de las microfibrillas de celulosa es diferente y no hay datos disponibles sobre la
presencia de poros entre los extremos bulbosos (Sack, 1994).
Disposicin de las microfibrillas en la
pared celular de las clulas oclusivas
En todos los casos, la pared que limita el ostolo es ms

gruesa que la pared opuesta, ms delgada y flexible que
las paredes tangenciales. Esta cualidad est relacionada
con la capacidad de las clulas oclusivas de cambiar de
forma e incrementar su volumen para controlar el tamao
de la abertura estomtica.
La disposicin de las microfibrillas de celulosa parecera
estar en relacin con esto: en dicotiledneas la disposicin
es radial alrededor del poro; en las Gramineae es radial en
los extremos bulbosos y en las clulas anexas es paralela
al ostolo alargado.
Esquemas de Heath (1981)
En muchas Gimnospermas las paredes de las clulas oclusivas y de las clulas anexas estn
parcialmente lignificadas, excepto en una banda que se enfrenta al ostolo. Tambin puede haber
reas lignificadas en estomas de algunas Criptgamas y Angiospermae.
Las Flagellariaceae, monocotiledneas emparentadas con las gramneas, presentan estomas
paracticos que al microscopio ptico son similares a los de gramneas. Las clulas oclusivas son
apenas reniformes en vista superficial, pero en corte longitudinal tienen forma de caballete, con
extremos bulbosos, de paredes engrosadas y sin perforaciones entre ellos; los ncleos tienen
seccin elptica. Las clulas subsidiarias tienen una protuberancia que se extiende por debajo de
la porcin angosta de las clulas oclusivas, que forma una segunda abertura por dentro del
ostolo. Tanto las clulas oclusivas como las subsidiarias tienen paredes engrosadas
diferencialmente, con varias capas. Los orgnulos en ambas clulas parecen estar confinados a
determinados dominios. Para otras familias como Palmae, Rapateaceae, Marantaceae,
Restionaceae se han descripto estomas tipo gramneas, faltan estudios detallados para
confirmarlo (Sack, 1994).
Las clulas oclusivas contienen cloroplastos que

acumulan peridicamente almidn, un ncleo
prominente y el sistema vacuolar ms o menos
dividido.
Imagen de Moore (1995)

11
En Selaginella las clulas oclusivas son reniformes, y cada una recibe un solo plstido de la clula
madre que las origina. Inicialmente los microtbulos y los filamentos de actina se disponen
radialmente con respecto al ostolo sobre las superficies periclinales interna y externa. Despus el
citoesqueleto se reorganiza sobre las paredes periclinales internas: los microtbulos y los
filamentos de actina forman crculos concntricos alrededor del ostolo mientras sobre las paredes
externas se mantiene la disposicin radial (Cleary et al. 1993).
En las clulas oclusivas los microfilamentos de actina cambian su disposicin en respuesta a
estmulos fisiolgicos y estn involucrados en los movimientos estomticos. Fotografas obtenidas
con microscopio laser confocal y fluorescencia permitieron comprobar que cuando los estomas
estn abiertos durante el da, los microfilamentos de actina estn en el citoplasma perifrico,
dispuestos radialmente con respecto al ostolo. Durante la noche, cuando los estomas estn
cerrados, los microfilamentos estn dispuestos al azar (Kim et al. 1995).
Los movimientos estomticos resultan de cambios en la turgencia relativa de las clulas oclusivas
y anexas, causados por cambios en el potencial osmtico (Heath 1981). Se ha constatado que los
plasmodesmos entre las clulas oclusivas y las vecinas estn interrumpidos a la madurez del
estoma; la ausencia de comunicaciones intercelulares con las clulas vecinas es lo que les
permite funcionar independientemente para controlar su turgencia (Willmer & Sexton, 1979).
Commelina: disposicin de los
microfilamentos de actina cuando
los estomas estn abiertos
Phaseolus vulgaris: porcin de clula

oclusiva. Abajo izq.: detalle de
plasmodesmo obturado
Imagen de Kim et al. (1995)
Imagen de Willmer y Sexton (1979)
Mecanismos de apertura y cierre de los estomas
1. Tipo Mnium, musgos y Pteridophyta. Es el ms primitivo. Las paredes que limitan la

abertura son delgadas, y las restantes son gruesas. Al aumentar la turgencia, se separan
las paredes tangenciales y la pared que limita la abertura se endereza, agrandando el
ostolo. El movimiento es perpendicular a la superficie.
2. Tipo Gramineae, Cyperaceae. Al aumentar la turgencia se hinchan las porciones
bulbosas, y se separan las porciones medias. El movimiento es paralelo a la superficie.
3. Tipo Helleborus, en dicotiledneas y muchas monocotiledneas . Es el ms comn. A
mayor turgencia, la pared dorsal se expande hacia las anexas, separando las paredes que
limitan la abertura. El movimiento es combinado, paralelo y perpendicular a la superficie.

12
Hay estomas tan modificados que permanecen siempre abiertos. En plantas desrticas al final del
verano las clulas oclusivas se cutinizan y las paredes aumentan de grosor al punto que
probablemente permanecen cerrados durante el perodo de sequa crtica (Fahn, 1985).
Clasificacin de los estomas segn el nmero y disposicin de clulas anexas

Anomoctico o Ranunculceo: sin clulas anexas; es el ms frecuente en dicotiledneas y
tambin el ms antiguo. En monocotiledneas : Amaryllidaceae, Dioscoreaceae.
Paractico o Rubiceo: con 2 clulas anexas, dispuestas paralelamente con respecto a las
oclusivas.
Estomas anomocticos en Victoria cruziana (MEB)
Estoma paractico en Eichhornia (MO)
Anisoctico o Crucfero. Con 3 clulas anexas, 1 ms pequea. Tambin en Solanaceae.

Tetractico: 4 clulas subsidiarias. Comn en varias familias de monocotiledneas como
Araceae, Commelinaceae, Musaceae .
Estoma anisoctico
Estoma tetractico en Tradescantia
Diactico o Cariofilceo: 2 clulas anexas perpendiculares a las oclusivas. Pocas familias,

Cariofilceas, Acantceas.
Cicloctico: numerosas clulas subsidiarias, dispuestas en uno o dos crculos alrededor de las
clulas subsidiarias.
Helicoctico: con varias clulas subsidiarias dispuestas en espiral alrededor de las oclusivas.
Estoma diactico
Estoma cicloctico
Estoma helicoctico en Sedum
Imagen de Mausethweblab

13
Clasificacin segn su origen y desarrollo

Las clulas protodrmicas sufren divisiones asimtricas, la clula ms pequea es la clula
madre, que se divide produciendo las clulas oclusivas. Estas adquieren su forma caracterstica al
aumentar de tamao. El ostolo se forma por hinchamiento y posterior disolucin de la laminilla
media. La cmara subestomtica por agrandamiento de los espacios intercelulares del mesfilo.
La posicin de los estomas por encima o debajo de la epidermis, tiene lugar por medio de ajustes
espaciales.
Se distinguen tres tipos de estomas, teniendo en cuenta el origen de todas las clulas que
componen el aparato estomtico.
Estoma mesgeno: las clulas oclusivas y las clulas anexas se originan a partir de la
misma clula por 3 divisiones sucesivas. Este tipo de estoma no se encuentra en
monocotiledneas.
Estoma pergeno. La clula madre origina slo las clulas oclusivas, las clulas anexas se
originan de otras clulas protodrmicas. Se los ha registrado en especies de todos los grupos
de plantas vasculares
Estoma mesopergeno: la clula madre da origen a las clulas oclusivas y a una clula
anexa, mientras las restantes se originan a partir de otras clulas protodrmicas. Estos
estomas han sido hallados en todos los grupos de plantas vasculares.
Estoma mesgeno
E. pergeno
E. mesopergeno
Secuencia de aparicin de los estomas en la lmina foliar

En hojas con venacin paralela y en los entrenudos de especies articuladas de Chenopodiaceae,
la secuencia de diferenciacin de los estomas es baspeta, desde el extremo hacia la base. En
cambio en hojas con venacin reticulada, no sigue un orden determinado, sino que ocurre en
mosaico.
TRICOMAS
La epidermis que carece de tricomas se denomina glabra. Los tricomas son apndices
epidrmicos con diversa forma, estructura y funcin. Su nombre proviene del griego trichos, que
significa cabellera.

14
Tradescantia: epidermis glabra,

con cera epicuticular
Piriqueta: epidermis pilosa
Fotos con MEB
Foto con MO
Coleus:
meristemoide
Pueden estar en cualquier rgano de la planta, pueden persistir durante toda la vida de esos
rganos o ser efmeros. Las clulas pueden permanecer vivas o perder el protoplasto; hay varios
tipos de tricomas en la misma planta, y varan entre distintas especies. Son tiles en taxonoma,
para caracterizar especies, gneros o a veces grupos ms grandes.
Origen
Los pelos se originan a partir de meristemoides epidrmicos. Se inician como una protuberancia
que se agranda y puede o no dividirse.
Estructura
Los tricomas presentan paredes celulsicas, recubiertas de cutcula, o paredes secundarias
lignificadas. La cutcula puede ser lisa o esculturada. A veces las paredes estn impregnadas de
slice o carbonato de calcio. El contenido citoplasmtico vara con la funcin, en general estn
altamente vacuolados, pueden tener cristales o cistolitos. Frecuentemente los pelos unicelulares
grandes tienen ncleos poliploides.
Clasificacin
Papilas: abultamientos poco pronunciados, muchas veces sensitivos, pueden ser delgadas,
parecidas a pelos. Ptalos de Rosa, semillas de Piriqueta.
Iris: papila epidrmica
Ptalo de Asclepias tuberosa:

epidermis adaxial papilosa

Transcorte de ptalo con epidermis

abaxial papilosa
Imagen de www.uta.edu/biology/
15
Pelos tectores: pueden estar compuestos de una o varias clulas

Pelos simples unicelulares. La porcin que se inserta en la epidermis se llama pie, el
resto es el cuerpo. Ej.: los pelos de la semilla de Gossypium hirsutum (algodn) con
paredes secundarias celulsicas, pueden tener hasta 6 cm de longitud. Comercialmente
estos pelos se denominan "fibras" y actualmente es la fibra textil ms importante en el
mundo. Los pelos de la cara interna del fruto de Ceiba pentandra (kapok) se utilizan
industrialmente para relleno de almohadones y tapicera.
Pelos simples pluricelulares: presentan una o varias filas de clulas.
Pelos ramificados unicelulares: pueden tener forma de T, o sea con dos brazos
opuestos, son los denominados pelos malpighiceos. Tambin pueden presentar varios
brazos, en ese caso son estrellados.
Turnera panamensis: pelos
simples unicelulares
Imagen de Gonzalez & Arbo (2004)
Pelos simples
pluricelulares
Pelo unicelular ramificado
Imgenes de www.jic.bbsrc.ac.uk/
Pelos ramificados pluricelulares. Segn como se dispongan las clulas reciben diferente
denominacin. Los pelos dendrticos son semejantes a rboles; los pelos estrellados
presentan ramas en el mismo plano o en planos diferentes; cuando poseen un brazo central
notoriamente ms largo que los dems, se llaman porrecto-estrellados. Las clulas que
rodean al pie suelen ser diferentes a las restantes clulas epidrmicas.
Pelos pluricelulares (MEB y MO)
Piriqueta: pelos estrellados
Croton:
y porrectoestrellados
pelo dendrtico
Tabebuia, lapacho:
pelo dendrtico
Escamas o pelos peltados: son tricomas pluricelulares que presentan todas las clulas
en el mismo plano, formando un escudo, pueden ser ssiles o pedunculadas.

16
Escamas de Tillandsia
Vriesea: escama en transcorte
Imagen de www.biologie.uni-hamburg.de/
Pelos glandulares o secretores: pueden ser unicelulares o pluricelulares muy complejos,

generalmente tienen un pie y una cabeza secretora. En muchos tricomas secretores la
cutcula se separa durante el proceso de secrecin.
Pelo glandular de Pelargonium sp.
tricomas largos
Pelo glandular de
Pavonia
tricomas cortos
EMERGENCIAS
Son protuberancias en las que participa el tejido epidrmico y otros tejidos subyacentes.
Aguijones: Rosa y Chorisia, palo borracho. En el caso de los aguijones de Rosa, el aguijn
est formado por tejido parenquimtico, recubierto por la epidermis.
Planta con flores
Aguijones en Rosa multiflora

Tallo con dos aguijones Transcorte de tallo a la altura de un aguijn
www.biologie.uni-hamburg.de/
Pelos hidrofbicos: Salvinia, una Pteridfita acutica frecuente en las lagunas y esteros,
presenta la cara adaxial de las hojas flotantes cubiertas de emergencias. La base de las mismas
17
es conoidal, hueca, formada por la epidermis y el parnquima clorofiliano, y rematan en cuatro

pelos pluricelulares simples que al permanecer unidos en el pice atrapan una burbuja de aire
cuando la hoja se sumerge. De esta manera la hoja no puede permanecer bajo el agua, y vuelve
a flotar (Gonzalez, 2000).
Planta
Pelos hidrofbicos en Salvinia biloba

Transcorte de hoja con pelos
hidrofbicos en la cara adaxial
Esquema
Imgenenes de Gonzalez (2002)
IDIOBLASTOS EPIDRMICOS
Clulas muy diferentes a sus vecinas.
Clulas buliformes de Gramineae y otras
monocotiledneas. Son clulas grandes, en forma de burbuja,
muy vacuolizadas, acuferas, sin cloroplastos, membranas
radiales delgadas y exterior gruesa, dispuestas en bandas
paralelas a las venas. Su funcin es la de plegar y desplegar la
lmina por cambios de turgencia o almacenamiento de agua.
Corte longitudinal de
hoja de maz
Clulas silcicas y suberosas. Tpicas de la epidermis de

Gramineae. Su presencia y disposicin permite caracterizar
especies.
Epidermis en transcorte de
hoja de caa de azcar
Vista superficial de
hoja de gramnea

18
Litocistos. Son clulas que contienen cistolitos, agregados de cristales de Carbonato de

Calcio, sobre un pednculo celulsico.
Maclura tinctoria ssp. mora, transcorte de hoja
foto en MEB
esquema - Dal Molin et al. (2005)
EPIDERMIS PLURIESTRATIFICADA
Cuando la epidermis tiene ms de una capa es pluriestratificada. Pueden ser 2-16 capas,
formadas por divisiones periclinales de la protodermis. Se diferencia por eso de la hipodermis,
formada por divisiones periclinales del meristema fundamental.
La capa externa tiene funciones de epidermis tpica, y las subyacentes de almacenamiento de
agua principalmente, y suelen tener idioblastos. Es caracterstica de los gneros Ficus,
Peperomia, y algunas palmeras.
Epidermis pluriestratificada en Ficus carica
Transcorte de hoja
Foto con MEB
Epidermis pluriestratificada en Peperomia

Transcorte de hoja
esquema
Foto con MO
Glosario
Clulas oclusivas: Dcese de cada uno de las dos clulas principales del aparato estomtico,
que por medio de sus cambios de forma, debido a diferencias de turgencia, determinan el
cierre del ostolo.
19
Cutina: Sustancia que compone la cutcula, capa que recubre las hojas y otras partes de la planta
con crecimiento primario. Se caracteriza por su resistencia a los reactivos qumicos.
Dictiosomas: Orgnulos de clulas eucariticas formado por un grupo de vesculas aplanadas.
Estpite: Pie largo y no ramificado de diversos elementos, tricomas por ejemplo.
Idioblasto: Clula que en un tejido cualquiera se distingue del resto por su tamao, estructura y
contenido.
Movimientos nsticos: Movimiento provocado por un estmulo externo de carcter difuso como
la luz (fotonastia), la temperatura (termonastia), etc.
Ontogenia: Desarrollo de un rgano u organismo desde su origen hasta su formacin definitiva.
Ostolo: Nombre de la abertura que dejan entre s las clulas oclusivas.
Paredes anticlinales: Paredes perpendiculares a la superficie.
Plasmodesmos: Finos hilos citoplasmticos que pasan a travs de un poro en la pared celular y
que ponen en conexin el citoplasma de dos clulas contiguas.
RE: Retculo Endoplasmtico.
Taninos: Cualquiera de los principios inmediatos vegetales, ternarios ( C, H y O), de sabor
astringente, que precipitan con las sales frricas y dan productos de color azul, negro o
verde.
Tricomas: Apndice epidrmico de variada forma, estructura y funcin; incluye pelos, papilas, etc.
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21
Tema 14: ESTRUCTURAS GLANDULARES

En los animales se distingue entre excrecin (eliminacin de productos de desecho, que no
participan ms en el metabolismo) y secrecin (produccin de sustancias que pueden tomar parte
en procesos metablicos). En las plantas no se puede hacer una distincin entre ambos procesos,
por lo que se usa el trmino secrecin en sentido amplio. Secrecin es la sntesis y liberacin de
sustancias tanto intracelular, cuando los productos quedan en el citoplasma o en la vacuola como
extracelular, cuando los productos salen de la clula, al exterior o hacia espacios internos.
Todas las clulas vegetales cumplen actividades secretoras intrnsecas:
la formacin de la pared celular,
el transporte de sustancias especficas desde el citoplasma a las vacuolas,
la movilizacin intercelular de enzimas y hormonas, compuestos inorgnicos, etc.
Las estructuras secretoras varan con relacin al tipo de sustancia secretada, y al tipo de
secrecin. Pueden agruparse en dos categoras:
A) las involucradas con las necesidades metablicas de la planta, cuyas funciones son:
produccin de compuestos, por ejemplo celulosa y calosa
eliminacin de excedentes, como por ejemplo glndulas para eliminar exceso de sal, o de agua.
acumulacin de sustancias, por ejemplo sales minerales en forma de cristales.
B) las que facilitan la interaccin de la planta con su ambiente, encargadas de:
atraccin de polinizadores, por ejemplo los nectarios,
defensa contra animales herbvoros, como los pelos defensivos.
Las sustancias secretadas pueden ser:

iones excedentes que a veces se eliminan como sales o se acumulan como cristales varios.
polisacridos: azcares, muclagos o sustancias de la pared celular.
compuestos grasos
enzimas, hormonas, alcaloides, taninos, terpenos, resinas, etc.
MECANISMO DE SECRECIN
Puede ser:
I. Secrecin pasiva
Por smosis, si el producto a secretar tiene una concentracin muy alta en el
citoplasma.
II. Secrecin activa

Que puede ser de tres tipos:
A. Secrecin holocrina: El producto es liberado por la ruptura y desintegracin de la
clula, lisis celular. En este caso el contenido entero de la clula forma parte de la
secrecin.
Secrecin holocrina: modificaciones ultraestructurales
Imagen modificada de Mauseth, 1988
B. Secrecin granulocrina: El producto secretado es acumulado en el interior de

vesculas producidas por dictiosomas, RE o ambos. La acumulacin en estas vesculas
puede producirse por sntesis del producto en la vescula, o por transporte del citoplasma
al interior de la vescula a travs de bombas moleculares situadas en la membrana, con
gasto de energa provista por el ATP. El producto es secretado por el movimiento de las
vesculas hacia la membrana plasmtica seguida de la fusin de ambas membranas, que
produce la salida del contenido al exterior.
Secrecin granulocrina: modificaciones ultraestructurales

C. Secrecin ecrina: el producto secretado pasa al exterior del citoplasma en forma de

molculas, por medio de bombas moleculares insertas en la membrana plasmtica o en el
tonoplasto. Estas bombas reconocen las molculas a ser secretadas, se ligan a ellas, y
las hacen cruzar la membrana plasmtica o tonoplasto, por trasporte activo, an en contra
de un gradiente de concentracin. El ATP proporciona la energa necesaria.
Secrecin ecrina: modificaciones ultraestructurales
Fahn (l979) agrupa los dos tipos anteriores como secrecin merocrina, caracterizada porque la
clula secretora permanece viva durante la secrecin.
MODIFICACIONES CELULARES
Para poder expulsar una gran cantidad de producto por va ecrina resulta muy conveniente un
aumento de superficie de las clulas glandulares. Por eso frecuentemente las clulas secretoras
estn diferenciadas en clulas de transferencia: la parte interna de la pared, comnmente plana,
presenta engrosamientos irregulares, que en corte tienen aspecto laberntico. La membrana
plasmtica est adosada a la pared celular, de manera que su superficie est notablemente
aumentada (ms de 10 veces) por las excrecencias y en contacto estrecho con mayor proporcin
de citoplasma; presumiblemente presenta numerosas bombas moleculares que facilitan el
trasporte activo de sustancias.
Pelo nectarial de Lonicera japonica diferenciado en clula de
transferencia y detalle ampliado.
Imgenes de Fahn 1979

Engrosamientos labernticos de la pared primaria en corte,

con MET y en vista superficial con MEB
Imagen de Heslop-Harrison 1976
Imagen de Cutter, 1986
Esta modificacin aparece tambin cuando a travs de una pared son absorbidas grandes
cantidades de productos, por ejemplo en las clulas parenquimticas de los tejidos conductores,
en las clulas epidrmicas de plantas sumergidas (Elodea), en los haustorios de plantas parsitas,
clulas embrionales y clulas que suministran material como las clulas del tapete o las clulas
del parnquima floemtico.
Localizacin de las clulas de transferencia

Corte transversal de hoja (MO) y clulas de transferencia del floema (MET)
Imagen de Esau, 1982
Esquemas de Cutter, 1986
Como complemento, en muchas estructuras secretoras las clulas basales presentan paredes
laterales con engrosamientos de la pared semejantes a los de la Banda de Caspary, impregnados
de cutina y suberina. Estas clulas de tipo endodrmico pueden forzar a las soluciones
secretadas a moverse hacia afuera a travs de las paredes no impermeabilizadas, impidiendo al

mismo tiempo el reflujo de la solucin secretada por va apoplstica.
Clula de tipo endodrmico en pelo glandular de Osmanthus
Imagen de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/
ESTRUCTURAS SECRETORAS INTERNAS

CELULAS SECRETORAS
La secrecin puede ser realizada por clulas nicas o por grupos de clulas. Los idioblastos
secretores son ejemplos de secrecin intracelular. Contienen diversas sustancias: blsamos,
aceites, taninos, muclagos, gomas y cristales. Su forma puede ser muy variable, desde
isodiamtrica, alargada a ramificada. Se clasifican generalmente por su contenido, pero muchas
veces ste es una mezcla de sustancias, o no ha sido estudiado qumicamente. Se encuentran en
todas las partes de la planta, vegetativas y reproductivas. Tienen importancia taxonmica por su
valor diagnstico.
Las clulas oleferas estn entre las ms comunes, son frecuentes en Rutaceae. El aroma
caracterstico de la canela, Cinnamomum zeylanicum (Lauraceae), se debe a los aceites
esenciales contenidos en clulas oleferas de la corteza. El jenjibre, Zingiber officinale
(Zingiberaceae) presenta clulas oleoresinosas en el rizoma.
Clulas oleferas en Cinnamomum zeylanicum (canela)
Corte transversal de hoja
Imagen de www.cas.muohio.edu/

Imagen de http://hort.purdue.edu
En el endosperma de Ricinus y en los cotiledones del man, Arachis hypogaea, las clulas
oleferas estn distribuidas en todo el tejido.
Fruto y semillas de man
en el fruto abierto
Embrin de man sin

uno de los cotiledones
Aparentemente el RE liso participa en la secrecin de los aceites. En algunos casos la

acumulacin de secreciones lipdicas se produce en los tilacoides de los plstidos, luego aparece
como gotas en el citoplasma y finalmente la clula degenera, como sucede cuando la secrecin es
holocrina.
Clulas mucilaginosas. El muclago se caracteriza por su elevado contenido en polisacridos y
su capacidad de absorber y retener agua. Las Cactaceae, plantas suculentas, tienen clulas
mucilaginosas. La secrecin es granulocrina a travs de la membrana plasmtica, y el muclago
se acumula debajo de la pared celular. Por ltimo, el protoplasto degenera, dejando slo
muclago.
Clula mucilaginosa en Acanthocereus columbianus
Clulas tanferas. Los taninos se acumulan en la vacuola. En Sterculiaceae hay clulas tanferas
en mdula y floema, en Sambucus en la mdula, en Turneraceae en la epidermis. Probablemente
la secrecin es ecrina.

Clula tanfera en transcorte de hoja de Hydrocotyle (MO) Clula tanfera de Mimosa (MET)
Imagen tomada de Raven 1999
CAVIDADES SECRETORAS
Los espacios secretores pueden encontrarse en cualquier lugar de la planta y las secreciones son
variadas: terpenos voltiles en Mirtaceae, Umbelliferae; blsamos y resinas en Coniferae; gomas
o muclagos en Sterculiaceae y Malvaceae.
Cavidad lisgena en transcorte de
tallo de Gossypium, algodn (MO)
Dibujo de cavidades lisgenas en

Mangifera indica (mango)
Imagen de Venning, 1948
Pueden presentarse como cavidades ms o menos esfricas o como canales o conductos. Su

origen es esquizgeno o lisgeno, a veces mixto.
Los espacios lisgenos se forman por lisis de clulas enteras (holocrina), y quedan rodeados de
clulas ms o menos desintegradas. Las secreciones se originan en las clulas antes de que
stas se desintegren. La lisis comienza en unas cuantas clulas y luego se extiende a las vecinas.
Estos espacios pueden formarse como respuesta a lesiones.
En el exocarpo de Citrus hay cavidades lisgenas, se pueden ver a simple vista como pequeas
masas translcidas.

Cavidades lisgenas en Citrus (Rutaceae)

Corte transversal del exocarpo
Fruto en corte
con cavidades lisgenas (MO)
Imagen de www.sbs.utexas.edu/mauseth/
En los espacios o cavidades esquizgenos la cavidad se forma gracias a que las clulas se
separan por disolucin de la laminilla media y por dilatacin de los espacios intercelulares. Las
clulas que limitan los espacios se diferencian formando el epitelio secretor. La secrecin es
merocrina.
Ontogenia de una cavidad esquizgena
Imgenes de Esau, 1982
Eucalyptus tiene cavidades esquizgenas, de origen epidrmico, que contienen aceites. En las
piezas florales de Eugenia caryophyllata hay cavidades esquizo-lisgenas que contienen un aceite
esencial, llamado eugenol o aceite de clavo; los botones florales se cosechan, se secan y se
comercializan con el nombre de "clavo de olor", se utilizan como aromatizante y saborizante.
Eugenia caryophyllata, "clavo de olor", rama y botones florales
imagen de www.larosaleda.com.mx

Canales o conductos secretores.

Son espacios alargados, tubuliformes y orientados en el sentido del eje del rgano. Pueden
anastomosarse formando sistemas bidimensionales.
CANALES ESQUIZGENOS
En Artemisia (Compositae), se encuentran canales esquizgenos rodeados por clulas epiteliales
de citoplasma denso, que se colorea intensamente, indicando su actividad secretora.
En las Coniferae los conductos resinferos son esquizgenos, pueden ser naturales o traumticos,
lo que se aprovecha para su explotacin industrial. En Pinus el canal est rodeado por una capa
de clulas epiteliales que estn diferenciadas en clulas de transferencia; por fuera de estas
clulas hay una o ms capas de clulas con paredes relativamente gruesas y no lignificadas, ricas
en sustancias pcticas, las clulas de la vaina. Entre stas hay clulas muertas, con cristales,
con suberina en su pared.
Canales esquizgenos en Artemisia, a la izquierda Canal resinfero esquizgeno en
uno incipiente, a la derecha uno ya formado
transcorte de hoja de pino
En el cuerpo primario de la planta de Pinus hay una marcada correlacin entre los sistemas
vascular y resinfero, estando ambos relacionados a su vez con la filotaxis. En la raz de Pinus hay
tantos conductos como polos de xilema. En el tallo secundario hay dos tipos de conductos:
verticales y horizontales. Los verticales estn en el sistema vertical del xilema y los horizontales
en los radios medulares, de manera que se interconectan. Se originan en las clulas del cmbium:
a partir de una clula se forma una roseta, y en medio de ella se forma la cavidad. La secrecin de
la resina se produce en el RE, es merocrina.
Para fines industriales la resina se obtiene sangrando los rboles. Mediante destilacin
proporciona aceite o espritu de trementina y la colofonia, usadas en la fabricacin de pinturas y
barnices y como disolventes.

Extraccin de resina por sangrado de los troncos en una plantacin

de pinos
Muchas plantas tienen canales resinferos, pero slo unas pocas tienen importancia comercial. El
incienso es una resina suave producida por especies del gnero Boswellia (Burseraceae).
LATICFEROS
Son las estructuras que secretan el ltex, jugo espeso, cremoso, de aspecto lechoso
generalmente como en Euphorbia. Su nombre viene del latn "lac" que significa leche. Tambin
puede ser transparente como en Allium, amarillo como en Argemone o anaranjado.
La secrecin es intracelular. La naturaleza del ltex es muy variada, la matriz acuosa puede
contener carbohidratos, cidos, sales, alcaloides, lpidos, taninos, muclagos, gomas, protenas,
vitaminas, granos de almidn, cristales, etc.
La funcin de los laticferos no est aclarada, podra ser un sistema interno de excrecin, o de
defensa.
Hay laticferos en un gnero de Pteridophyta: Regnellidium y en unas 12.500 especies de 900
gneros de dicotiledneas y monocotiledneas. Son caractersticos de varias familias:
Asclepiadaceae, Apocynaceae, Caricaceae, Euphorbiaceae, Papaveraceae.
Regnellidium diphyllum,
Pteridophyta
Oxypetalum macrolepis,
Asclepiadaceae
Rhabdadenia ragonesei,
Apocynaceae
Carica papaya, Caricaceae
Euphorbia selloi,
Euphorbiaceae
Papaver somniferum,
Papaveraceae
Pueden estar asociados con el floema, o estar esparcidos en todos los tejidos de la planta.
10
Distribucin de laticferos en transcorte de tallo
CLASIFICACION
Son un grupo muy heterogneo, no solo desde el punto de vista metablico, sino tambin desde
el punto de vista de su anatoma y ontogenia. Se clasifican en dos tipos: los que estn hechos de
una sola clula: no articulados, y los que estn formados por muchas clulas: articulados.
LATICFEROS NO ARTICULADOS
Tpicamente se trata de clulas extraordinariamente largas, extendidas desde la raz hasta las
hojas, generalmente en tejidos parenquimticos, aunque pueden atravesar leo y floema. En
Ficus pueden llegar hasta la cutcula.
Sus paredes son celulsicas, con hemicelulosas y sustancias pcticas. Frecuentemente son
multinucleadas, y mantienen metabolismo activo en tanto los tejidos que las rodean permanezcan
vivos. El citoplasma forma una delgada capa parietal, que puede contener granos de almidn de
diversas formas. Necesitan permanecer vivas para poder crecer e invadir nuevos tejidos. El ltex
est en una gran vacuola central o en varias; la secrecin es ecrina.
En algunas especies los laticferos son no ramificados: Cannabis (Moraceae), Urtica
(Urticaceae), Vinca (Apocynaceae). El pice de las clulas llega hasta la vecindad de los
meristemas, y continuamente invade los tejidos recin formados, por crecimiento intrusivo.
Generalmente no presentan comunicaciones intercelulares. Una vez instaladas en los tejidos, su
crecimiento es simplstico con el resto de las clulas.
En otras especies los laticferos son ramificados, formando una extensa red: Asclepiadaceae,
Ficus (Moraceae), Nerium (Apocynaceae), Euphorbia y Jathropha (Euphorbiaceae). En Asclepias
syriaca y Nerium oleander se comprob que los laticferos contienen pectinasa; se cree que esta
enzima es excretada en los pices de la clula, para ablandar la laminilla media en los tejidos que
sern invadidos.
Las clulas iniciales de estos laticferos se pueden ver ya en el embrin: Cryptostegia, Nerium
oleander, Euphorbia. En algunas plantas se forman nuevas iniciales en tejidos nuevos, as una
planta adulta tendr ms laticferos que una plntula.

11
Lat. no
articulado - no
ramificado en
Euphorbia
tirucalli
Laticferos no articulados-ramificados en Euphorbia

Embrin
Clula inicial
mauseth/weblab
Laticferos ramificados en
corte paradermal de hoja
LATICFEROS ARTICULADOS
Son muy diferentes en su desarrollo y estructura: son cadenas de clulas laticferas, conectadas
entre s. En Allium cada clula se conecta con las vecinas por plasmodesmos, en otros casos
como en Musa hay verdaderas perforaciones en la pared comn, de manera que el laticfero
maduro se parece a un vaso del xilema. Cuando la pared terminal est completamente ocupada
por la perforacin se pueden confundir con laticferos no articulados. En muchos laticferos
articulados, el protoplasma degenera en el estadio final del desarrollo, o sea que la secrecin es
holocrina.
Laticferos articulados-no anastomosados en Allium
Transcorte de hoja (MO)
Corte longitudinal de hoja (MO)
Imgenes modificadas de Esau, 1972
En algunas especies, los laticferos son articulados no anastomosados, como en Allium

(Liliaceae), Musa (Musaceae), Manilkara zapota (Sapotaceae), Ipomoea (Convolvulaceae). Su
desarrollo tiene lugar por la continua desdiferenciacin de clulas parenquimticas en clulas
laticferas en los extremos. A medida que las nuevas clulas se diferencian en laticferas se
forman las perforaciones con las clulas ms viejas. Primero, la pared transversal primaria
12
engruesa y se hincha, luego se disuelve la laminilla media, y por ltimo se establece una
verdadera perforacin que comunica el citoplasma de las dos clulas vecinas.
Laticferos articulados-no anastomosados
Corte longitudinal de tallo de
Musa, bananero
Desarrollo de los laticferos de

Manilkara zapota, chicle
Esau,1972
Extraccin del ltex de

Del ltex de Achras
zapota (rbol
oriundo de
Centroamrica) se
extrae la goma de
mascar, el chicle; el
ltex se extrae por
incisiones en zig-zag
sobre el tronco hasta
una altura de 10
metros. Luego se
hierve y se moldea
en bloques para su
exportacin.
En otras especies los laticferos son articulados anastomosados, porque los laticferos se
funden entre s, formando una red tridimendional que atraviesa la planta entera: Argemone,
Papaver (Papaveraceae), Carica (Caricaceae), Cichorium, Lactuca, Taraxacum kok-saghyz
(Compositae), Hevea, Manihot (Euphorbiaceae). La fusin entre laticferos vecinos ocurre tambin
por diferenciacin de clulas parenquimticas en laticferas, formando un puente.

13
Laticferos articulados-anastomosados en Lactuca scariola, lechuga

Corte longitudinal mostrando
Porcin de transcorte de tallo
las anastomosis
En especies de Jathropha se han hallado los dos tipos de laticferos articulados en la misma
planta.
En Papaver somniferum, la amapola del opio, los laticferos son muy desarrollados y abundantes
en la cpsula. El ltex es la fuente de opio y herona. Su citoplasma contiene numerosas vesculas
del RE que contienen morfina. Para cosechar el ltex, se realizan incisiones transversales para
drenar el ltex, y cundo ste se coagula y se seca, se raspa la superficie de la cpsula para
recogerlo.
Papaver somniferum, amapola del opio
Flores y frutos Drenado del ltex
www.waynesword.palomar.edu/
Cosecha de ltex seco
Imagen de www.rawa/org
En Hevea brasiliensis el rbol del cual se extrae el caucho, los ms importantes estn en floema y
corteza. La extraccin se realiza por sangrado con un cuchillo llamado "Jebong". Se hacen cortes
oblicuos, en un ngulo de ms o menos 30, de izquierda a derecha.
El caucho est presente en el citoplasma, en glbulos complejos llamados lutoides, de 1-5 de
dimetro y rodeados por una membrana. Constituye hasta un 30% del ltex de Hevea.

14
Diagrama tridimensional de un sector de corteza de Hevea brasiliensis, mostrando

la ubicacin de los laticferos en cortes transversal, radial y tangencial
Sangrado de rboles de Hevea brasiliensis

para extraer el ltex
Tubo laticfero de Hevea en corte (MET)

F: partculas fibrilares. K: lutoides.
M: mitocondria P: partculas de funcin
desconocida. W: pared celular
Imagen de Strasburger 1994
ESTRUCTURAS SECRETORAS EXTERNAS

TRICOMAS GLANDULARES Y GLNDULAS
Los tricomas glandulares generalmente presentan una cabeza uni o pluricelular. El producto
secretado frecuentemente se aloja entre la pared externa de la clula y la cutcula, que se levanta
y al fin se rompe. Puede regenerarse y volver a repetirse la acumulacin, o el tricoma degenera
despus de una sola excrecin. En algunos casos no hay separacin de cutcula.

15
Hoja de Pelargonium hortorum, malvn (MEB)

Epidermis con tricomas glandulares
Tricomas glandulares y simples, x 250
x 900
Las hojas y flores de Cannabis sativa, el camo, estn cubiertas de tricomas glandulares en cuya
secrecin se encuentran varios alcaloides con efectos alucingenos. Las hojas secas y molidas
constituyen la "marihuana". El compuesto ms importante es el tetrahidrocannabinol.
Cannabis sativa, planta y tricomas glandulares
Imagen: www.agron.iastate.edu/
En los estambres y en los carpelos de Bauhinia hay pelos glandulares de forma navicular y con un
pie, descriptos como inflados o huecos, presentan una cabeza voluminosa formada por una capa
de clulas alrededor de un saco central (cavidad intercelular) donde se acumula la secrecin. Son
semejantes a los pelos descriptos como "pearl glands" (Tucker, 1984)
PELOS DEFENSIVOS
La epidermis de las hojas y las estpulas de Medicago scutellata presenta pelos secretores
capitados, largamente estipitados, que defienden la planta contra las larvas del gorgojo de la
alfalfa: Hypera postica. La secrecin es ecrina, lipoflica, se acumula debajo de la cutcula y en
contacto con las larvas se exuda como fluido pegajoso, inmovilizndolas.

16
Pelos glandulares defensivos de Medicago scutellata - larva del gorgojo de la alfalfa
Imgenes de Kreitner & Sorensen 1983
En especies silvestres de papa hay tricomas defensivos que atrapan fidos. Con la ingeniera
gentica se est tratando de incorporar este carcter a las papas cultivadas.
La resistencia de Passiflora adenopoda a las larvas de mariposas Heliconius se debe a sus
tricomas uncinados: las larvas al desplazarse quedan empaladas en ellos.
PELOS URTICANTES
Los pelos urticantes (o emergencias) caracterizan a cuatro familias de dicotiledneas: Urticaceae,
Euphorbiaceae, Loasaceae, Hydrophyllaceae. Sirven como mecanismos de defensa porque
almacenan toxinas en su vacuola central. El lquido irritante puede contener acetilcolina,
histamina, y otros compuestos. Son clulas epidrmicas (subepidrmicas en Dalechampia y
Tragia), muy largas, afiladas, la base inserta en una emergencia en forma de copa pluricelular, en
la que participa el parnquima subepidrmico. El cuerpo del pelo est calcificado, la cabezuela
silicificada est inserta oblicuamente y a esa altura la pared no est engrosada. Al tocar la
cabeza, se rompe el cuello siguiendo una lnea oblicua, y el cuerpo se convierte en una aguja
hipodrmica, que inyecta el jugo celular conteniendo cido frmico.
Pelos urticantes (emergencias) en Urtica dioica, ortiga
Imgenes de Moore (1995) y Strasburger (1994)
La secrecin es ecrina, en el RE rugoso y se acumula en vesculas que se renen en una

vacuola. Los dictiosomas participan en el depsito de la slice en la pared.

17
CLULAS SECRETORAS DE MUCLAGO

En todas las clulas productoras de muclago, su sntesis y transporte es muy similar: clulas con
ncleo grande, citoplasma denso, numerosos dictiosomas, en cuya periferia se forman las
vesculas que contienen muclagos. La secrecin es granulocrina.
Clulas exteriores de la caliptra, productoras de muclago
Imgenes de Moore 1995
Muchas semillas, las de lino por ejemplo, tienen una capa de clulas mucilaginosas en la
superficie que al absorber agua se hinchan formando una envoltura hmeda que facilita la
germinacin.
Las clulas de la caliptra segregan muclago, que envuelve el pice de la raz en crecimiento,
lubricando el suelo. En las races, el muclago debe salir al exterior para ser un lubricante efectivo;
atraviesa la pared celular, al tiempo que se disuelve la laminilla media entre las clulas secretoras.
La cantidad de muclago segregada puede ser tan grande que forma como una gota que rodea el
pice de la raz.
GLNDULAS SALINAS
Se encuentran en halfitas, plantas que viven en suelos salinos. Desempean un papel
fundamental en el metabolismo de la sal.
Atriplex (Chenopodiaceae) es una planta frecuente en los terrenos salinos del pas. La epidermis
est cubierta de pelos vesiculosos en los cuales se acumulan las sales que absorben del suelo en
exceso. Las sales se cargan en la vacuola, en forma activa, con gasto energtico, Cuando la
clula colapsa, el contenido lquido de la vacuola se evapora, y las sales forman una capa
pulverulenta sobre la planta. La secrecin probablemente es ecrina.
Pelos vesiculosos de Atriplex, foto MEB y esquema
Imagen de Raven 2003

Imagen de Fahn 1990
18
Tamarix aphylla, el tamarisco, es un arbolito muy cultivado para fijar dunas cerca del mar. La
epidermis presenta glndulas salinas pluricelulares. En la parte inferior hay dos clulas colectoras
grandes, conectadas con las clulas vecinas por numerosos plasmodesmos. Presentan sus
paredes laterales muy engrosadas, impermeables, fuertemente cutinizadas, que actan como
barreras apoplsticas para prevenir el reingreso de los lquidos secretados. Las clulas secretoras
son seis clulas de transferencia, con citoplasma denso y paredes labernticas. La excrecin de la
sal aparentemente es granulocrina, se observan muchas vesculas pequeas cerca de la
membrana plasmtica; la solucin sale al exterior a travs de poros cuticulares.
Glndulas salinas pluricelulares en Tamarix aphylla
Epidermis, la flecha seala una glndula (MEB) Esquema de una glndula en transcorte de hoja
imagen de www.botgard.ucla.edu/
Esquema de Esau 1982
COLTERES
Son tricomas o emergencias que secretan sustancias pegajosas, consisten de un cuerpo
multicelular y un pie que puede faltar. En el cuerpo hay un eje de clulas cilndricas, y una
epidermis donde las clulas, en corte, se disponen en forma radial.
Las sustancias secretadas, generalmente una mezcla de terpenos y muclagos, salen al exterior
por ruptura de la cutcula. Se encuentran frecuentemente en las prulas: Syringa, Rosa, Aesculus,
Coffea pero pueden estar en otros rganos, como por ejemplo en los mrgenes foliares, en las
estpulas, en la axila de las hojas, en los pednculos o pedicelos florales, etc. La secrecin podra
ser merocrina.
Colteres en Turnera
Imgenes de Gonzalez, 1998
GLNDULAS DIGESTIVAS DE PLANTAS CARNVORAS

En Drosera las glndulas digestivas son complejas. La cabeza est recubierta por una cutcula
provista de numerosos poros; las capas ms externas son clulas secretoras con paredes
labernticas; la capa subyacente est formada por clulas de tipo endodrmico, con
19
engrosamientos radiales impermeables. El centro est ocupado por traqueidas rodeadas por una
capa de clulas de transferencia. Las clulas secretoras son muy complejas en su funcionamiento
porque adems de secretar enzimas digestivas absorben los nutrientes digeridos.
Pinguicula (Lentibulariaceae) es una planta carnvora, sus hojas capturan pequeos insectos, que
luego digiere. Vive en ambientes donde el nitrgeno es escaso, y suple su falta con el nitrgeno
de las protenas de los insectos. En la epidermis presenta dos tipos de glndulas capitadas: las
pediceladas, que segregan el muclago que adhiere las vctimas, y las ssiles que secretan las
enzimas proteolticas. Ambos tipos tienen en la base de la cabeza una "clula endodrmica", y las
clulas secretoras son clulas de transferencia. Cuando un insecto es atrapado las glndulas
ssiles son estimuladas, su secrecin comienza y el fluido, con propiedades detergentes
humedece el exoesqueleto del insecto. La digestin comienza en unas dos horas, y los productos
son absorbidos por las mismas glndulas ssiles.
Planta
Glndulas mucilaginosas y digestivas de Pinguicula

Epidermis foliar con MEB
Glndula ssil en corte
www. encyclo.free.fr/
Imgenes de Heslop-Harrison,1976
NECTARIOS
Los nectarios son glndulas que secretan una solucin azucarada llamada nctar que atrae
insectos, pjaros y otros animales. Los azcares ms comunes son sucrosa, glucosa y fructosa,
pero otros azcares simples y polisacridos como maltosa y melobiosa tambin son frecuentes. El
nctar puede tener aminocidos y otros cidos, as como otros compuestos orgnicos.
Se clasifican en no estructurales, cuando el nctar es secretado por un tejido sin caracteres
diferenciales (Cattleya) y estructurales, cuando hay un tejido nectarfero con caractersticas
propias, que puede ser epidermis o parnquima modificado.
Los nectarios pueden estar formados simplemente por tricomas nectarferos, o pueden estar
constituidos por tejido epidrmico o parenquimtico diferenciado en tejido secretor, y pueden
estar o no vascularizados. Cuando el tejido nectarfero es epidrmico, la salida del nctar ocurre a
travs de la cutcula. Frecuentemente las clulas secretoras estn diferenciadas en clulas de
transferencia. Cuando la secrecin del nctar ocurre en el tejido parenquimtico, la salida del
nctar al exterior se puede operar a travs de estomas no funcionales, como sucede en el nectario
situado en el espoln de la flor del "taco de reina", Tropaeolum majus.

20
Abutilon pictum,
tricomas nectarferos de la cara
interna del cliz (MEB)
Passiflora, transcorte de
nectario peciolar
Passiflora: epidermis nectarfera
Imagen de Fahn 1990
Tropaeolum majus,
"taco de reina", planta y estoma
nectarfero (MEB)
Imagen de www.funet.fi/
Imagen de Fahn 1990
Los pelos nectariales en Lonicera japonica se encuentra en la cara interna del tubo de la corola.
Son unicelulares: la porcin basal es angosta, forma el pie. La porcin apical o cabeza, es la
responsable de la secrecin. Es globosa, y desarrolla paredes labernticas, convirtindose en una
clula de transferencia. La cutcula se separa creando un espacio donde se acumula el nctar por
fuera de la pared celular. El endoplasmtico rugoso (RER) y las mitocondrias abundan. La
secrecin es granulocrina, las vesculas del RE se funden con la membrana plasmtica liberando
su contenido al exterior.
Se cree que el material lipdico (engrosamientos de cutina y/o suberina) que se encuentra en las
paredes anticlinales de la clula basal de los tricomas nectarferos restringe el reflujo apoplstico
de una manera similar a la Banda de Caspary de la endodermis. Por esta razn dichas clulas se
denominan "clulas de tipo endodrmico" o "clulas endodrmicas".
Los nectarios se subdividen segn su posicin en la planta en:
A) EXTRAFLORALES:
Pueden estar en el margen de las hojas (Prunus); en las estpulas, Vicia fava; sobre la vena
media como en Ipomoea (Convolvulaceae), Talipariti (Malvaceae), Byttneria (Sterculiaceae), o en
los tallos florales como en Helicteres (Sterculiaceae).
Estos nectarios a menudo atraen animales que defienden la planta. Por ejemplo los nectarios de
Costus atraen hormigas que consumen nctar y defienden la planta de insectos herbvoros. Las
plantas de Costus sin hormigas son rpidamente devastadas por larvas de moscas, y producen
solo un tercio de las semillas que las plantas protegidas por hormigas.

21
En las Turneraceae los nectarios extraflorales que estn ubicados en la unin del pecolo y la
lmina atraen hormigas que dispersan las semillas. Los nectarios estn inervados por un
hacecillo vascular, y el tejido nectarfero es la epidermis pluriestratificada
Talipariti tiliaceum,
nectario en la vena media
Nectarios extraflorales
Turnera orientalis, nectario en el margen foliar,
visitado por hormigas
Byttneria pedersenii,
nectario en la vena
media, transcorte
Nectario de Turnera, con MEB y en transcorte (MO)
Imagen de Arbo, 1972
B) FLORALES:
Los nectarios florales se encuentran en plantas polinizadas por insectos, pjaros y murcilagos.
La funcin del nctar es atraer a los polinizadores. Los nectarios pueden ser no estructurales,
como los que se hallan en los ptalos de Cattleya percivaliana. Los estructurales se pueden
encontrar en el receptculo o en cualquiera de los verticilos. Se los considera filogenticamente
ms avanzados que los extraflorales. Muestran una tendencia evolutiva acrocentrpeta, tienden a
ubicarse cada vez en verticilos ms internos.
Perinticos: son los que se encuentran en los spalos o ptalos. En Hibiscus los spalos
presentan nectarios en su cara externa; Impatiens sultanii, "alegra del hogar", presenta un spalo
transformado en un espoln nectarfero. En Aquilegia los ptalos presentan espolones; muchas
flores con corola tubulosa presentan nectarios sobre la cara interna de la corola, como Lonicera, la
"madreselva".
Estaminales: son los nectarios localizados sobre los estambres, en Lauraceae, en Turnera y
Dianthus estn sobre los filamentos, en Viola se encuentran en un apndice del conectivo; a
veces se hallan en estaminodios.
En Neobuxbaumia (Cactaceae) el nctar es producido por la base de los filamentos estaminales.
stos estn soldados entre s, y se incurvan sobre el estilo determinando una cmara nectarfera
que retiene el nctar hasta que un murcilago la abre forzndola. En este caso la calificacin de la
estructura es dudosa: es externa o interna?

22
Nectarios perinticos
Impatiens sultani, cliz
Ptalo de Ranunculus
con espoln nectarfero
Nectarios estaminales
Esquema de la ubicacin
Flor de Fritillaria
de los nectarios
www.saburchill.com/
www.anbg.gov.au/glossary/
Ovricos: se pueden encontrar en la base de la cara externa del ovario como en Gentiana. Las
Monocotiledneas con ovario nfero sincrpico, en las familias Amarilidaceae, Bromeliaceae,
Iridaceae, Liliaceae, Musaceae (59% de las especies de Monocotiledneas) presentan nectarios
septales, ubicados en los septos del ovario. El nctar se secreta en el retculo endoplasmtico
rugoso (RER) y en los dictiosomas; las vesculas dictiosmicas se funden con el plasmalema, y el
nctar difunde a la cmara septal donde se acumula.
Nectarios ovricos
Nectarios septales en corte
Nectarios septales en transcorte
longitudinal y transversal
de ovario
Talmicos. Los nectarios talmicos pueden encontrarse en diversos sitios, pero siempre sobre el
eje floral
sobre la cara interna del tubo floral como en Bauhinia y Prunus.
formando un disco nectarfero que puede estar situado:
a) entre spalos y ptalos como en Capparis
b) entre spalos y ovario como en Grevillea
c) disco estaminal como en Polygonum o Crucferae
d) entre estambres y ovario en Caesalpinia y Punica
e) entre los estambres y el estilo en la flor epgina de Eucalyptus
f) en la base del ovario, como sucede en Cucurbita, Citrus, Bignoniceaas y Labiadas
en las flores estriles centrales de las inflorescencias de Daucus carota

23
Nectarios talmicos
Prunus, cara interna
del tubo floral
Citrus, disco nectarfero en la base del ovario
www.botany.utoronto.ca/
Imagen modificada de Fahn, 1990
OSMFOROS
Son glndulas en las cuales se elaboran las sustancias voltiles que producen el olor de las flores.
Su nombre fue propuesto por Vogel en 1962, y deriva de dos palabras griegas que significan
dador y olor. Se los encuentra en numerosas especies de Asclepiadaceae, Aristolochiaceae,
Araceae, Orchidaceae.
El tejido secretor en los osmforos puede tener una o varias capas de espesor. En Rosa,
Jasminum, Viola, se forman permanentemente en las clulas de la epidermis y mesfilo de los
ptalos, vacuolas con aceites esenciales muy voltiles. Si la temperatura es suficiente, se
evaporan a travs de la pared celular y de la cutcula. A medida que se evaporan, se sintetizan
ms en el citoplasma.
Los osmforos de la orqudea Restrepia antennifera son muy sofisticados y los mejor
diferenciados morfolgicamente entre las plantas superiores. Estn ubicados en la porcin apical,
claviforme del spalo mediano, la antena, de posicin vertical. El osmforo es amarillo, consiste
de un tejido glandular que contrasta con el parnquima del pie y de los otros spalos. Las clulas
de este tejido son ricas en almidn, lo que permite que se las localice macroscpicamente usando
lugol, se encuentran principalmente entre los haces vasculares y la epidermis adaxial. Dicha
epidermis est diferenciada en epitelio secretor, consistente en clulas con papilas hemisfricas y
estipitadas. Las paredes externas son gruesas en la calota, pero delicadas en el cuello, donde se
encuentra el ncleo, de manera que colapsan con el menor estmulo. El almidn de las clulas
glandulares subepidrmicas se consume con la emisin de la fragancia.
El olor emitido recuerda el del semen (olor espermtico, segn Delpino), su emisin comienza con
la antesis y dura por 1-2 das. El olor se debe a un exudado osmioflico sintetizado en el RE, y
secretado a travs del plasmalema por secrecin granulocrina. La cutcula forma poros a travs
de los cuales sale el exudado.

24
Osmforos de Restrepia antennifera, Orchidaceae

Flor
Transcorte de osmforo
Detalle del osmforo: epitelio secretor y

tejido glandular con almidn
Imagen de www.firstrays.com/
Imgenes de Vogel, 1990
HIDATODOS
En las hojas de muchas plantas, 350 gneros en 115 familias, frecuentemente en Gramineae, las
hojas eliminan agua lquida a travs de hidatodos por el proceso de gutacin (del latn gutta,
que significa gota). En plantas tropicales como Colocasia (Araceae), la cantidad eliminada por
noche supera los 300 ml.
Los hidatodos pueden ser de dos tipos:
pasivos, como los de Gramineae, que eliminan agua por smosis cuando aumenta la presin
radical
activos, la mayora de los hidatodos epitmicos (Tropaeolum, Saxifraga) y tricmicos (Cicer,
Phaseolus); son glndulas que trabajan independientemente de la presin radical.
Los hidatodos epidrmicos o tricmicos secretan una solucin acuosa con algunos compuestos
orgnicos o inorgnicos (secrecin ecrina, por bombeo de iones metlicos a travs de la
membrana plasmtica).
En hojas jvenes y tallos de Cicer arietinum los hidatodos epidrmicos consisten en un pednculo
uniseriado y una cabeza oval pluricelular. La solucin se acumula bajo la cutcula y cuando
alcanza un cierto volumen se abren poros en la cutcula y aparecen gotitas en la superficie. La
presencia de numerosas mitocondrias indica que la secrecin es activa.
Los hidatodos epitmicos presentan un tejido parenquimtico especializado, el epitema, situado
al final de una o varias vnulas de las hojas. Rodeando el epitema hay una vaina de clulas
apretadamente dispuestas, a menudo con las paredes adyacentes cutinizadas, formando una
capa de tipo endodrmico, que impide el reflujo apoplstico. Muchas de estas clulas estn
diferenciadas como clulas de transferencia. Hacia el exterior, el epitema est limitado por la
epidermis, y la salida del agua se produce a travs de uno o varios estomas modificados, que se
diferencian porque las clulas oclusivas usualmente no pueden cerrar el ostolo.
25
Hidatodos epitmicos
Physocarpus (Rosaceae): hidatodo
Gutacin en gramneas
en el pice de una hoja (MEB)
www.botany.hawaii.edu/
Hidatodo en corte longitudinal
Lersten & Curtis 1982
imagen de www.puc.edu/Faculty/
Segn Moore (1995), la gutacin se produce cuando la planta est en condiciones que favorecen
absorcin rpida de minerales y transpiracin mnima, como sucede con las plantas que crecen en
suelos hmedos, durante la noche. Los iones minerales absorbidos de noche son bombeados al
apoplasto que rodea a los elementos del xilema. Esta prdida de solutos hace que disminuya el
potencial agua en los elementos del xilema, generando un ingreso de agua desde las clulas
circundantes. Al aumentar la presin dentro del xilema el agua es forzada eventualmente a salir a
travs de los hidatodos foliares.
Glosario
Acrocentrpeta: En direccin apical y central
Adaxial: Con relacin a un eje, aplcase a la superficie mas prxima a l, en las hojas, la cara
superior.
Anastomosarse: Dcese de los nervios, vasos, etc., que se unen por medio de anastomosis.
Apoplasto: Se contrapone a simplasto, es el conjunto de paredes celulares y espacios
intercelulares de un organismo.
ATP: Adenosn tri-fosfato, compuesto con enlaces qumicos rico-energticos
Banda de Caspary: Estructura de la pared primaria de ciertas clulas que contiene lignina y
suberina.
Calota: Cubierta o superficie apical de un cuerpo, calota craneana.
Cmbium: Meristema secundario, situado entre el xilema y el floema, que por repetidas divisiones
tangenciales de sus clulas, produce, clulas xilemticas hacia la parte interna y clulas
floemticas hacia el exterior. Poseen cmbium en general, las gimnospermas y las
dicotiledneas, y a su actuacin se debe principalmente el crecimiento de los tallos y
races en espesor.
Clulas oclusivas: Dcese de cada uno de los dos elementos principales del aparato estomtico,
cierre del ostolo.
Crecimiento intrusivo: Crecimiento en extensin que tiene lugar en la porcin apical de las fibras
y de clulas como esclereidas y laticferos

26
Cutina: Sustancia contenida en la cutcula, que recubre las hojas y otras partes de la planta con
crecimiento primario. Se caracteriza por su resistencia a los reactivos qumicos.
Dictiosomas: Orgnulo de clulas eucariticas formado por un grupo de vesculas aplanadas.
Enzimas: Sinnimo de fermento o diastasa. Cualquiera de los activadores naturales de los
procesos bioqumicos realizados por las clulas vivas.
Epitelio: En las cavidades secretoras esquizgenas, el estrato celular de clulas secretoras que
rodea la cavidad.
Epitema: Tejido que se interpone entre el extremo de un vaso y el poro de un hidatodo.
Estipitados: Provistos de estpite o pie.
Excrecencia: Crecimiento
Filotaxis: Ordenamiento de las hojas sobre el tallo.
Gutacin: Proceso de eliminacin de agua en forma de gotitas, a travs de los hidatodos.
Hormonas: Sustancias qumicas producidas normalmente en pequeas cantidades en una parte
de la planta, desde donde son transportadas a otro lugar en el que actan controlando un
proceso de desarrollo especfico.
contenido.
Laberntico: Con aspecto de laberinto
Lugol: Colorante a base de yodo y yoduro de potasio que permite identificar el almidn, el que
adquiere color violeta.
Muclagos: Carbohidratos que tienen la propiedad de hincharse con el agua, proceden de la
degradacin de la celulosa, calosa, lignina y sustancias pcticas.
Nctar: Jugo azucarado que segregan las plantas en glndulas llamadas nectarios.
Osmforos: Que traen olor, que despiden fragancia.
smosis: Difusin a travs de un tabique poroso a favor de un gradiente de concentracin
Ostolo: Nombre de la abertura de diversos rganos.
Paredes anticlinales: Paredes perpendiculares a la superficie
Pectinasa: Cualquiera de los fermentos hidrolizantes de las pectinas que se encuentran en frutos
y semillas.
Prula: Dcese del conjunto de catfilos que constituyen la envoltura de las yemas en estado de
vida latente, llamadas cerradas, escamosas o aperuladas.
que pone en conexin el citoplasma de dos clulas contiguas.
Polisacridos: Polmeros compuestos por muchas unidades de monosacridos unidas en una
larga cadena, como el glucgeno, el almidn y la celulosa.
Spalo: Dcese de cada una de las piezas que forman el cliz dialispalo.
Simplstico: Relativo al simplasto o propio del mismo.
Suberina: Polmero constituido, casi exclusivamente por oxicidos grasos, especficos, saturados
y no saturados.

27

verde.
Tonoplasto: La membrana que limita la vacuola.
Traqueidas: Clula del xilema que, al contrario de los vasos, no son perforadas.
Uncinados: Que forma gancho, pelo o tricoma uncinado.
Va apoplstica: Transporte de agua y elementos a travs de las paredes celulares y espacios
intercelulares, en general, no requiere energa metablica
Est integrado por elementos traqueales (miembros de vasos y traqueidas), clulas de
sostn (fibras) y de almacenamiento (parenquimticas).
Bibliografa
Arbo, M.M. 1972. Estructura y ontogenia de los nectarios foliares del gnero Byttneria
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Gonzalez, A.M. 1998. Colleters in Turnera and Piriqueta (Turneraceae). Bot.J.Linnean Soc. 128:
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Venning. 1948. Laticiferous canals. Amer.J.Bot. 35:
Vogel. 1990. The role of scent glands in pollination. Scent glands in Orchidaceae. Washington.

28


compuestos grasos
Puede ser:
I. Secrecin pasiva
citoplasma.
II. Secrecin activa

secrecin.








CELULAS SECRETORAS
valor diagnstico.

en el fruto abierto
Embrin de man sin


holocrina.
muclago.



masas translcidas.


Fruto en corte
merocrina.


CANALES ESQUIZGENOS


de pinos
LATICFEROS
defensa.
Pteridophyta
Asclepiadaceae
Apocynaceae
Euphorbia selloi,
Euphorbiaceae
Papaver somniferum,
Papaveraceae
10
CLASIFICACION
sern invadidos.

11
Lat. no
articulado - no
ramificado en
Euphorbia
tirucalli

Embrin
Clula inicial
mauseth/weblab
holocrina.

12
Musa, bananero

Esau,1972

Del ltex de Achras
zapota (rbol
oriundo de
Centroamrica) se
extrae la goma de
ltex se extrae por
una altura de 10
metros. Luego se
hierve y se moldea
en bloques para su
exportacin.

13

las anastomosis
planta.
recogerlo.

14





15

x 900
PELOS DEFENSIVOS

16
PELOS URTICANTES


17

germinacin.
pice de la raz.
GLNDULAS SALINAS

Imagen de Fahn 1990
18
COLTERES
ser merocrina.
Colteres en Turnera

19
Planta

NECTARIOS

20
Abutilon pictum,
nectario peciolar
Imagen de Fahn 1990
Tropaeolum majus,
nectarfero (MEB)
Imagen de Fahn 1990
A) EXTRAFLORALES:

21
nectario en la vena
media, transcorte
B) FLORALES:
"madreselva".

22
Ptalo de Ranunculus
Flor de Fritillaria
de los nectarios
www.saburchill.com/
Nectarios ovricos
de ovario
eje floral

23
Nectarios talmicos
del tubo floral
OSMFOROS

24

Flor

HIDATODOS
radical
25
Hidatodos epitmicos
Gutacin en gramneas
Glosario
superior.
suberina.
races en espesor.
cierre del ostolo.

26
rodea la cavidad.
contenido.
y semillas.
y no saturados.

27

verde.
Bibliografa
215-228
Pub.
Bot.J.Linn.Soc. 88: 291-301.

28


compuestos grasos
Puede ser:
I. Secrecin pasiva
citoplasma.
II. Secrecin activa

secrecin.








CELULAS SECRETORAS
valor diagnstico.

en el fruto abierto
Embrin de man sin


holocrina.
muclago.



masas translcidas.


Fruto en corte
merocrina.


CANALES ESQUIZGENOS


de pinos
LATICFEROS
defensa.
Pteridophyta
Asclepiadaceae
Apocynaceae
Euphorbia selloi,
Euphorbiaceae
Papaver somniferum,
Papaveraceae
10
CLASIFICACION
sern invadidos.

11
Lat. no
articulado - no
ramificado en
Euphorbia
tirucalli

Embrin
Clula inicial
mauseth/weblab
holocrina.

12
Musa, bananero

Esau,1972

Del ltex de Achras
zapota (rbol
oriundo de
Centroamrica) se
extrae la goma de
ltex se extrae por
una altura de 10
metros. Luego se
hierve y se moldea
en bloques para su
exportacin.

13

las anastomosis
planta.
recogerlo.

14





15

x 900
PELOS DEFENSIVOS

16
PELOS URTICANTES


17

germinacin.
pice de la raz.
GLNDULAS SALINAS

Imagen de Fahn 1990
18
COLTERES
ser merocrina.
Colteres en Turnera

19
Planta

NECTARIOS

20
Abutilon pictum,
nectario peciolar
Imagen de Fahn 1990
Tropaeolum majus,
nectarfero (MEB)
Imagen de Fahn 1990
A) EXTRAFLORALES:

21
nectario en la vena
media, transcorte
B) FLORALES:
"madreselva".

22
Ptalo de Ranunculus
Flor de Fritillaria
de los nectarios
www.saburchill.com/
Nectarios ovricos
de ovario
eje floral

23
Nectarios talmicos
del tubo floral
OSMFOROS

24

Flor

HIDATODOS
radical
25
Hidatodos epitmicos
Gutacin en gramneas
Glosario
superior.
suberina.
races en espesor.
cierre del ostolo.

26
rodea la cavidad.
contenido.
y semillas.
y no saturados.

27

verde.
Bibliografa
215-228
Pub.
Bot.J.Linn.Soc. 88: 291-301.

28
Tema 15: TEJIDOS CONDUCTORES O VASCULARES
Cuanto mayor es el cuerpo de la planta y ms numerosas son las partes que sobresalen del agua
o del suelo, mayor es la necesidad de reemplazar el agua que se evapora y de transportar
rpidamente materiales de construccin y consumo de un rgano a otro.
En el curso de la filogenia aparecieron los tejidos vasculares formados por clulas muy
especializadas que renen las siguientes caractersticas:
a. forma generalmente alargada en la direccin general del trasporte.
b. paredes terminales generalmente oblicuas para aumentar la superficie de contacto y
facilitar el pasaje de sustancias.
c. a menudo estn fusionadas entre s formando verdaderos tubos conductores.
Citrus: planta
Tejidos conductores en corte longitudinal

de tallo
Estos tejidos son el xilema y el floema. Constituyen un sistema continuo a lo largo de todas las
partes de la planta, el sistema vascular, que por su importancia fisiolgica y filogentica ha sido
utilizado para denominar un amplio grupo de plantas: las traquefitas o plantas vasculares que
comprenden las Pteridophyta y Spermatophyta.

Pteridophyta: Adiantum
Corte transversal de rizoma
Spermatophyta
La expresin plantas vasculares fue utilizada por primera vez por Jeffrey en 1917. Despus
surgi el trmino traquefitas, derivado del xilema por ser un tejido firme y duradero. Los
elementos traqueales, con paredes gruesas y duras se distinguen fcilmente, se conservan en los
fsiles y se identifican con facilidad.

XILEMA
El xilema generalmente est asociado con el floema, tejido conductor de sustancias elaboradas en
la fotosntesis. Su nombre deriva del griego xylon que significa madera. El trmino leo designa
al xilema secundario. El xilema es el tejido conductor de agua y solutos desde la regin de
absorcin a la de evaporacin. El flujo en el xilema es unidireccional.
Esquema del flujo unidireccional en la conduccin de agua y sales
ORIGEN
El xilema del cuerpo primario de la planta, tambin llamado xilema primario, se forma por la
diferenciacin continua de nuevos elementos a partir del procambium. Este se diferencia ya en el
embrin, y se produce continuamente a partir de los meristemas apicales.

Meristema apical caulinar: Coleus
Meristema apical radical: Zea mays
Imgenes modificadas de Mauseth
El xilema primario consta generalmente de una parte temprana, el protoxilema (del griego protos:
antes), que se diferencia en las partes primarias del cuerpo de la planta que no han completado su
desarrollo, y el metaxilema (del griego meta: despus), que madura luego que se ha completado
el alargamiento del cuerpo primario.
Ricinus: xilema primario
Aristolochia: xilema primario
Esquema modificado de Esau
Elementos del xilema primario

Vasos anillados en corte
longitudinal de tallo de
Zea mays
Xilema primario en transcorte

de tallo de Ambrosia:
protoxilema colapsado
Haz vascular colateral cerrado en

transcorte de tallo de
Monocotilednea
Imgenes modificadas de Mauseth weblab

Xilema primario en tallo de Tilia americana (tilo)

Transcorte de tallo
Detalle
En muchas plantas, despus de producido el crecimiento primario, se desarrollan tejidos

secundarios. El xilema secundario se desarrolla a partir del cmbium vascular.
Transcorte de tallo en Pinus - Posicin de los meristemas secundarios

TIPOS DE CLULAS QUE COMPONEN EL XILEMA

Tipos de clulas
Traqueidas
Elementos traqueales
Miembros de los vasos
Fibrotraqueidas
Fibras libriformes
Fibras
Fibras septadas
Fibras mucilaginosas
Funcin
Conduccin, sostn
Sostn,
almacenamiento
Almacenamiento,
traslado
Secrecin,
acumulacin
Clulas parenquimticas
Estructuras glandulares e idioblastos
Traqueidas
Vasos
Esquema de los tipos de clulas del

xilema secundario de Aristolochia
Corte longitudinal tangencial de
xilema secundario de Carpinus

ELEMENTOS TRAQUEALES
Los elementos traqueales presentan paredes gruesas, se conservan en los fsiles y se distinguen
fcilmente en corte transversal. Son ms o menos alargados, muertos, con paredes secundarias
lignificadas.
En los elementos del xilema primario, la pared secundaria se deposita sobre regiones limitadas,
en cambio en los elementos del xilema secundario se deposita sobre casi toda la superficie de la
clula.
cortados longitudinalmente,
en los que se puede observar
el engrosamiento helicoidal
de las paredes secundarias
Los espesamientos de los elementos traqueales pueden ser:

anulares, depositados como anillos de espesor variable. Estn firmemente unidos a la pared
primaria, a veces slo por una estrecha banda.
helicoidales o espirales, en forma de hlice, variando en espesor y distancia, es decir ms o
menos apretadas.
escalariformes, las bandas helicoidales se interconectan en ciertas reas determinando en
corte una estructura similar a una escalera de mano.
reticular, en forma de red por aumento de las interconecciones.
casi total, pared slo interrumpida a nivel de las puntuaciones
Tipos de elementos traqueales segn los espesamientos de la pared secundaria
Las puntuaciones pueden disponerse de manera diversa sobre la pared de los elementos
traqueales:
puntuaciones escalariformes, alargadas, transversalmente dispuestas en series verticales

como en Magnolia.
puntuaciones opuestas, ms o menos circulares, ordenadas horizontalmente: Liriodendron.
puntuaciones alternas, ms o menos hexagonales, dispuestas en forma oblicua: Araucaria.
Tipos de puntuaciones en vista superficial y corte ptico
en Magnolia
en Liriodendron
en Araucaria
Detalle de vasos del xilema en Gleditsia y Aesculus
Imgenes de http://www.inea.uva.es/web/
En un mismo elemento pueden presentarse diferentes tipos de espesamiento, o hallarse formas

de transicin, como las traqueidas espiralado-areoladas en Gnetum.
Los elementos con espesamientos secundarios extensos depositan la pared en dos etapas,
primero un marco helicoidal (primera capa de la pared secundaria), luego en cordones o lminas
(segunda capa de la pared secundaria). Puede haber tambin espirales terciarias, depositadas por
dentro de la pared secundaria casi continua.
Aproximadamente la mitad de las Monocotiledneas carecen de vasos en sus tallos, y un nmero
an mayor de especies no los tienen en las hojas. Los vasos estn siempre presentes en las
races (Dahlgren, 1985).

TRAQUEIDAS
Son clulas alargadas cuyas extremidades estn afiladas en bisel. Al llegar a su diferenciacin
completa el protoplasto muere. Sus paredes estn lignificadas pero no son muy gruesas, en
consecuencia el lumen es relativamente grande. Cumplen al mismo tiempo funciones de
conduccin y sostn.
Elementos del xilema secundario en Pinus
Imagen de Esau

Entre los elementos traqueales, las traqueidas son los menos especializados, son elementos
imperforados. La savia bruta circula atravesando la pared delgada de las puntuaciones, en cuya
membrana de cierre ha desaparecido la fase amorfa, es decir los materiales no celulsicos.
Corte longitudinal radial
de leo en Pinus
Carmichaelia: cmara de una

puntuacin ornamentada
Imagen de Metcalfe & Chalk
El leo de la mayora de las Pteridophyta y de casi todas las Gimnospermae est constituido
exclusivamente por traqueidas.
La longitud media de las traqueidas est alrededor de los 5 mm. El largo de las traqueidas que
forma el cmbium va aumentando con la edad de la planta durante un perodo bastante largo que
se describe como la etapa juvenil. La duracin de este perodo depende de la longevidad de las
especies, en Pinus longaeva se ha comprobado que la longitud de las traqueidas sigue
aumentando an en rboles de ms de 2.000 aos de edad. Esta especie es considerada una de
las especies vivientes ms longevas (puede vivir unos 5.000 aos).
CLASIFICACION de las TRAQUEIDAS

Segn cmo sean los espesamientos de las paredes, las traqueidas pueden ser:
anilladas y espiraladas, se encuentran en los haces vasculares de las hojas. Son las primeras
en diferenciarse en todos los rganos, se estiran rpidamente durante el crecimiento, son de
pequeo calibre.
escalariformes, se encuentran tpicamente en Pteridophyta.
con puntuaciones areoladas circulares, son los elementos de conduccin tpicos de
Gimnospermae. Las puntuaciones son numerosas en los extremos, y generalmente se
encuentran slo en las paredes radiales. En muchas gimnospermas las traqueidas presentan
unos engrosamientos de la lmina media y pared primaria con orientacin transversal, por
encima y debajo de las puntuaciones que reciben en nombre de crsulas. Se desarrollan a
partir de los bordes de los campos primarios de puntuacin. Tambin puede haber trabculas,
excrecencias tangenciales que atraviesan el lumen.
con puntuaciones escalariformes, se encuentran en las dicotiledneas que no tienen vasos:
Winteraceae, Monimiaceae.

10
Tipos de Traqueidas
Traqueidas con puntuaciones areoladas

circulares con toro en Pinus
Imagen de Weier et al.
MIEMBROS o ELEMENTOS DE LOS VASOS

Se diferencian de las traqueidas por la presencia de perforaciones o reas sin pared primaria ni
secundaria. Se unen entre s formando largos tubos llamados vasos, en los que la savia circula
libremente a travs de las perforaciones.
Tipos de Miembros o Elementos de Vasos
Elementos de vaso en corte longitudinal

de tallo de Zea mays
Detalle de puntuaciones
las fechas oblicuas sealan un vaso anillado

11
Imgenes de Mauseth weblab
Los vasos pueden tener longitud variable: se han medido vasos desde 0,6-4,5 m de longitud, en
otros casos pueden tener la altura del rbol.
Los elementos de los vasos se comunican lateralmente con otros vasos o con otros componentes
del xilema por medio de puntuaciones. Si un vaso est en contacto con elementos diversos,
presenta en cada cara pares de puntuaciones diferentes: con otros vasos, puntuaciones
areoladas que tambin pueden ser ornamentadas; con clulas parenquimticas, puntuaciones
semiareoladas o simples; con las fibras, puntuaciones simples o ninguna.
PERFORACIONES
Las perforaciones se encuentran generalmente en los extremos, en las paredes terminales. La
parte de la pared con perforaciones constituye la placa o lmina de perforacin, que puede ser:
escalariforme, con muchas perforaciones alargadas dispuestas en series paralelas; estas
placas pueden ser muy extendidas y tener cientos de perforaciones.
reticulada, muchas perforaciones dispuestas en un retculo.
foraminada, perforaciones ms o menos circulares, como en Ephedra (Gimnospermae),
Coprosma (Rubiaceae).
simple, una sola perforacin, a veces tan grande como el dimetro del elemento.

12
Tipos de placas de perforacin
Imagen de Esau
Quintinia
Coprosma
Magnolia
Imgenes de Metcalfe & Chalk
Zea mays
En muchas dicotiledneas las porciones apicales de los vasos permanecen estrechas y alargadas
formando proyecciones que recubren las paredes de los elementos vecinos. Estas proyecciones
se llaman apndices o colas. Cuando existen, las perforaciones se hallan cerca de la base de
ambas colas.
ONTOGENIA DE UN VASO
Imgenes de Raven

13
A. A partir del procmbium o del cmbium se diferencia una serie longitudinal de clulas. En
cada clula, el ncleo se vuelve poliploide y aumenta de tamao. La clula puede o no
alargarse pero generalmente se expande lateralmente.
B. Cuando termina este ensanchamiento se depositan las paredes secundarias en las
paredes laterales, pero no lo hacen en las paredes terminales, donde habr perforaciones.
Los microtbulos, que determinan la orientacin de las microfibrillas de celulosa, se
agrupan formando bandas donde se producirn los espesamientos. Luego aparecen gran
cantidad de dictiosomas, relacionados con la incorporacin de la fase amorfa de la pared,
para la que tambin contribuye el RE. El citoplasma provee las molculas precursoras de
la lignina.
En los lugares donde se formar la perforacin, la pared primaria consta
fundamentalmente de polisacridos no celulsicos, y muy poca celulosa (Fahn, 1982). Esta
pared adquiere forma lenticular, engrosndose por hinchazn de la laminilla media.
C. En las perforaciones, la desaparicin de la pared primaria ocurre por un proceso de
disolucin gradual de los componentes no celulsicos, mediante la accin de enzimas
hidrolticas. Puede comenzar en los mrgenes o por pequeos orificios en toda la
superficie o en el centro. Se supone que las escasas microfibrillas de celulosa son
eliminadas por la corriente transpiratoria.
Entre los espesamientos secundarios de las paredes laterales, la pared primaria sufre
tambin una lisis parcial.
La desaparicin de la pared primaria tiene lugar juntamente con la lisis del protoplasto, por
actividad hidroltica de vacuolas autofgicas (actan como lisosomas). Comienza con la
ruptura del tonoplasto.
D. Los restos del protoplasto muerto pueden forman una capa interna llamada capa
verrugosa.
Precursores de miembros
de vasos en Thypha
Placa de perforacin de un vaso de Knightia

Potencial

Madura
14
Tres miembros de vasos

en Quercus (roble)
Miembros de vasos de diferentes dimensiones

con apndices o colas en el extremo superior
GRUPOS DE PLANTAS QUE TIENEN VASOS

Pteridophyta: Pteridium, Selaginella, Equisetum, races de algunas especies de Marsilea.
Gimnospermae: Gnetales.
Dicotiledoneae excepto diez gneros que pertenecen a las siguientes familias:
Amborellaceae, Clorantaceae, Monimiaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae,
Winteraceae.
Monocotiledoneae excepto hidrfitas o sea familias que tienen solamente especies acuticas:
Lemnaceae, Potamogetonaceae, Hydrocharitaceae
CLULAS PARENQUIMTICAS
Se encuentran en el xilema primario y en el secundario. Sus paredes son secundarias lignificadas

o primarias. Si son secundarias, los pares de puntuaciones pueden ser simples o semiareoladas
con los elementos traqueales, o simples con otras clulas parenquimticas.
Conservan el citoplasma vivo, y por lo tanto el ncleo. Contenido variado: almidn y grasas,
taninos, cristales, otros. El almidn se acumula cuando cesa el desarrollo estacional de la planta y
suelo desaparecer durante la actividad de la siguiente estacin. En plantas herbceas y tallos
jvenes pueden tener cloroplastos.
El parnquima del xilema secundario puede ser axial (vertical) o radial (horizontal).

15
Bloque diagrama del leo en Grevillea, Angiosperma
Esquema de Ingrouille
Parnquima axial y radial en xilema secundario

en corte longitudinal tangencial
en corte transversal (Gleditschia)

16
El parnquima axial es originado por las clulas iniciales fusiformes del cmbium, junto con las
fibras y los elementos traqueales. Pueden ser clulas fusiformes, largas, o un cordn de clulas
cortas formado por divisiones trasversales. Puede faltar en algunas conferas.
El parnquima radial o radiomedular es originado por las clulas iniciales radiales del cmbium.
Hay dos tipos de clulas por su disposicin y forma: clulas procumbentes y clulas verticales.
Tipos de clulas parenquimticas de los radios medulares
Radio homocelular
Radio heterocelular en
Radio de Ilex opaca
en cortes tangencial y radial
cortes tangencial y radial
FIBRAS XILEMATICAS
Ya vistas al estudiar esclernquima: fibrotraqueidas, fibras libriformes, fibras septadas, fibras
mucilaginosas. Filogenticamente se originaron a partir de las traqueidas.
Zingonium: fibras libriformes
en corte longitudinal de xilema secundario
Triomma: fibras septadas

Fibras mucilaginosas en
corte transversal
Las fibras libriformes faltan en leos formados slo por traqueidas (Gimnospermae) o por vasos
semejantes a las traqueidas (Gnetales).
En el leo de Angiospermae, que presenta vasos, estn muy especializadas como elementos de
sostn. Pueden tener tambin funciones de almacenamiento, y en ese caso conservan el
protoplasma vivo.

17
EVOLUCIN DE LOS ELEMENTOS XILEMTICOS

En los niveles ms primitivos de adaptacin a la vida terrestre, particularmente en los musgos
(Bryophyta), encontramos en el tallo un cordn central de hidroides, clulas parenquimticas
alargadas, con paredes engrosadas. Este tejido cumple al mismo tiempo funciones de sostn y
conduccin. Filogenticamente, son las primeras clulas en presentar lignina.
En las plantas fsiles con semilla y en las Pteridophyta y Gimnospermae actuales salvo
excepciones, el xilema est formado por traqueidas que tambin cumplen ambas funciones. Hay
un esbozo de especializacin en las traqueidas del leo tardo hacia el sostn (paredes ms
gruesas y lumen reducido).
La especializacin de los elementos del xilema en las dos direcciones (sostn y conduccin)
ocurri tarde en la filogenia, recin las Angiospermae presentan desarrollo pleno de vasos y
fibras libriformes.
Esquema de lneas principales de especializacin

de elementos traqueales y fibras
Esquema de Esau

18
Los vasos evolucionaron a partir de las traqueidas por el ensanchamiento y acortamiento celular y
la aparicin de placas de perforacin.
Elementos del xilema secundario de Quercus
La evolucin de los elementos traqueales ha sido estudiada muy a fondo y se han podido
establecer una serie de caracteres primitivos y evolucionados:
Elementos traqueales: evolucin

Carcter
Primitivo
Avanzado
Longitud de clula
largo
corto
Dimetro
pequeo
grande (ancho)
Transcorte
angular
circular
inclinada
horizontal
escalariforme
simple
escalariformes
circulares
opuestas
alternas
no
si
Pared terminal
Perforacin
Puntuaciones
Espirales terciarias

19
Filogenia de vasos en Dicotiledoneae y Monocotiledoneae

Segn los registros fsiles, en las Dicotiledneas los vasos aparecieron primero en las plantas
leosas, luego en las herbceas. En las Monocotiledneas aparecieron primero en el metaxilema
y luego en el protoxilema; se presentaron primero en las races, y luego a niveles progresivamente
ms altos en el vstago.
A lo largo de la evolucin, los vasos desaparecieron en grupos especializados, como algunas
familias de plantas acuticas, saprfitas, parsitas, suculentas.
Se supona que los vasos aparecieron primero en el xilema secundario, luego en metaxilema, por
ltimo en protoxilema, y que haba un retraso en las hojas, apndices florales y plntulas que
generalmente no los presentan. Sin embargo, Mauseth (1989), sostiene que los rganos que slo
tienen traqueidas o vasos de pequeo dimetro, no necesitan otro tipo de elementos. No siempre
el elemento ptimo para el transporte es un vaso corto y de gran dimetro. Muchas plantas
presentan vasos heterogneos: con perforaciones simples en xilema secundario, y con
perforaciones escalariformes en hojas y flores. Esto significa que en el genoma de estas plantas
est la informacin para ambos tipos de elementos, y que si se producen ambos es porque ambos
son tiles en el lugar adonde estn.
Aspectos ecolgicos de la evolucin del xilema

Segn Carlquist la diversidad estructural del xilema es el resultado de cambios evolutivos
producidos por adaptacin a ciertos hbitats. As por ejemplo, las lianas que viven en selvas y
bosques higrfilos necesitan un sistema efectivo de transporte, y presentan generalmente vasos
de gran dimetro.
Transcorte de tallo de liana:
Macfadyena unguis-cati, ua de gato

20
En las plantas de lugares desrticos, que necesitan trasporte rpido de agua en los cortos
perodos en que se producen las lluvias, no se encuentran elementos traqueales muy largos, con
placas escalariformes, que presentan desventajas para el trasporte rpido. Igualmente en las
plantas xerfitas, este tipo de elemento traqueal se encuentra raramente.
En Acanthocereus columbianus, planta xerfita sin hojas, un alto porcentaje del volumen del leo
est compuesto por los radios medulares, cuyas clulas almacenan agua y almidn.
Clulas de los radios medulares en leo de Acanthocerus columbianus
corte transversal
corte longitudinal radial
detalle de un radio
Glosario
Axial: Relativo al eje, situado en l.
Cmbium: Zona generatriz, integrada por clulas meristemticas, situada entre el leo y el lber,
la cual, por repetidas divisiones tangenciales de sus clulas, produce, leo hacia la parte
interna y lber hacia el exterior. Poseen cmbium en general, las gimnospermas y las
races en espesor.
Crtex: Regin de tejido fundamental de un tallo o de una raz que se halla circunscripto
primario.
Duramen: Madera oscura, formada por clulas muertas, que ya no cumplen funciones de
transporte.
Felgeno: Cmbium subergeno, meristema lateral que da lugar a la peridermis, produciendo
Haz vascular: Cordn de tejido que contiene xilema primario y floema primario (y procmbium si
contenido.
Ontogenia: Desarrollo del ser, tanto vegetal como animal, a partir de la ovoclula y hasta su
Parnquima: Tejido preponderante en la mayora de los rganos vegetales, compuesto por
21
Periclinal: Dcese de las membranas celulares de un miembro u rgano vegetal que son paralelas
a la superficie del mismo.
Peridermis: Tejido de proteccin externo que reemplaza a la epidermis cuando es destruida
Procambium: Sinnimo de desmogeno, trmino que se prefiere por no prestarse a equivocos.
Tejido meristemtico que da origen al sistema vascular primario.
Radial: Perteneciente o relativo al radio. Dcese de paredes celulares o filas de clulas que se
encuentran dispuestas en un plano que pasa por el eje de un rgano, cortando
perpendicularmente la superficie del mismo (equivalente a anticlinal).
Sber: Tejido protector compuesto por clulas muertas con paredes suberizadas, originado por el
Traqueidas: Vasos xilemticos que, al contrario de las traqueas, no son perforados.
Bibliografa
Publishing.
Fahn A. 1989. Plant Anatomy. 3rd.ed. Pergamon Press. Oxford
California.
Metcalfe, C. R.1979. Anatomy of the Dicotyledons. Vol.I: Systematic anatomy of the leaf and
stem, with a brief history of the subject. 2nd. ed. Oxford University Press.
22
Tema 15: TEJIDOS CONDUCTORES O VASCULARES
Cuanto mayor es el cuerpo de la planta y ms numerosas son las partes que sobresalen del agua
o del suelo, mayor es la necesidad de reemplazar el agua que se evapora y de transportar
rpidamente materiales de construccin y consumo de un rgano a otro.
En el curso de la filogenia aparecieron los tejidos vasculares formados por clulas muy
especializadas que renen las siguientes caractersticas:
a. forma generalmente alargada en la direccin general del trasporte.
b. paredes terminales generalmente oblicuas para aumentar la superficie de contacto y
facilitar el pasaje de sustancias.
c. a menudo estn fusionadas entre s formando verdaderos tubos conductores.
Citrus: planta
Tejidos conductores en corte longitudinal

de tallo
Estos tejidos son el xilema y el floema. Constituyen un sistema continuo a lo largo de todas las
partes de la planta, el sistema vascular, que por su importancia fisiolgica y filogentica ha sido
utilizado para denominar un amplio grupo de plantas: las traquefitas o plantas vasculares que
comprenden las Pteridophyta y Spermatophyta.

Pteridophyta: Adiantum
Corte transversal de rizoma
Spermatophyta
La expresin plantas vasculares fue utilizada por primera vez por Jeffrey en 1917. Despus
surgi el trmino traquefitas, derivado del xilema por ser un tejido firme y duradero. Los
elementos traqueales, con paredes gruesas y duras se distinguen fcilmente, se conservan en los
fsiles y se identifican con facilidad.

XILEMA
El xilema generalmente est asociado con el floema, tejido conductor de sustancias elaboradas en
la fotosntesis. Su nombre deriva del griego xylon que significa madera. El trmino leo designa
al xilema secundario. El xilema es el tejido conductor de agua y solutos desde la regin de
absorcin a la de evaporacin. El flujo en el xilema es unidireccional.
Esquema del flujo unidireccional en la conduccin de agua y sales
ORIGEN
El xilema del cuerpo primario de la planta, tambin llamado xilema primario, se forma por la
diferenciacin continua de nuevos elementos a partir del procambium. Este se diferencia ya en el
embrin, y se produce continuamente a partir de los meristemas apicales.

Imgenes modificadas de Mauseth
El xilema primario consta generalmente de una parte temprana, el protoxilema (del griego protos:
antes), que se diferencia en las partes primarias del cuerpo de la planta que no han completado su
desarrollo, y el metaxilema (del griego meta: despus), que madura luego que se ha completado
el alargamiento del cuerpo primario.
Ricinus: xilema primario
Aristolochia: xilema primario
Elementos del xilema primario

Vasos anillados en corte
longitudinal de tallo de
Zea mays
Xilema primario en transcorte

de tallo de Ambrosia:
protoxilema colapsado
Haz vascular colateral cerrado en

transcorte de tallo de
Monocotilednea
Imgenes modificadas de Mauseth weblab

Xilema primario en tallo de Tilia americana (tilo)

Transcorte de tallo
Detalle
En muchas plantas, despus de producido el crecimiento primario, se desarrollan tejidos

secundarios. El xilema secundario se desarrolla a partir del cmbium vascular.
Transcorte de tallo en Pinus - Posicin de los meristemas secundarios

TIPOS DE CLULAS QUE COMPONEN EL XILEMA

Tipos de clulas
Traqueidas
Miembros de los vasos
Fibrotraqueidas
Fibras libriformes
Fibras
Fibras septadas
Fibras mucilaginosas
Funcin
Conduccin, sostn
Sostn,
almacenamiento
Almacenamiento,
traslado
Secrecin,
acumulacin
Clulas parenquimticas
Estructuras glandulares e idioblastos
Traqueidas
Vasos
Esquema de los tipos de clulas del

xilema secundario de Aristolochia
Corte longitudinal tangencial de
xilema secundario de Carpinus

ELEMENTOS TRAQUEALES
Los elementos traqueales presentan paredes gruesas, se conservan en los fsiles y se distinguen
fcilmente en corte transversal. Son ms o menos alargados, muertos, con paredes secundarias
lignificadas.
En los elementos del xilema primario, la pared secundaria se deposita sobre regiones limitadas,
en cambio en los elementos del xilema secundario se deposita sobre casi toda la superficie de la
clula.
cortados longitudinalmente,
en los que se puede observar
el engrosamiento helicoidal
de las paredes secundarias
Los espesamientos de los elementos traqueales pueden ser:

anulares, depositados como anillos de espesor variable. Estn firmemente unidos a la pared
primaria, a veces slo por una estrecha banda.
helicoidales o espirales, en forma de hlice, variando en espesor y distancia, es decir ms o
menos apretadas.
escalariformes, las bandas helicoidales se interconectan en ciertas reas determinando en
corte una estructura similar a una escalera de mano.
reticular, en forma de red por aumento de las interconecciones.
casi total, pared slo interrumpida a nivel de las puntuaciones
Tipos de elementos traqueales segn los espesamientos de la pared secundaria
Las puntuaciones pueden disponerse de manera diversa sobre la pared de los elementos
traqueales:
puntuaciones escalariformes, alargadas, transversalmente dispuestas en series verticales

como en Magnolia.
puntuaciones opuestas, ms o menos circulares, ordenadas horizontalmente: Liriodendron.
puntuaciones alternas, ms o menos hexagonales, dispuestas en forma oblicua: Araucaria.
Tipos de puntuaciones en vista superficial y corte ptico
en Magnolia
en Liriodendron
en Araucaria
Detalle de vasos del xilema en Gleditsia y Aesculus
En un mismo elemento pueden presentarse diferentes tipos de espesamiento, o hallarse formas

de transicin, como las traqueidas espiralado-areoladas en Gnetum.
Los elementos con espesamientos secundarios extensos depositan la pared en dos etapas,
primero un marco helicoidal (primera capa de la pared secundaria), luego en cordones o lminas
(segunda capa de la pared secundaria). Puede haber tambin espirales terciarias, depositadas por
dentro de la pared secundaria casi continua.
Aproximadamente la mitad de las Monocotiledneas carecen de vasos en sus tallos, y un nmero
an mayor de especies no los tienen en las hojas. Los vasos estn siempre presentes en las
races (Dahlgren, 1985).

TRAQUEIDAS
Son clulas alargadas cuyas extremidades estn afiladas en bisel. Al llegar a su diferenciacin
completa el protoplasto muere. Sus paredes estn lignificadas pero no son muy gruesas, en
consecuencia el lumen es relativamente grande. Cumplen al mismo tiempo funciones de
conduccin y sostn.
Elementos del xilema secundario en Pinus
Imagen de Esau

Entre los elementos traqueales, las traqueidas son los menos especializados, son elementos
imperforados. La savia bruta circula atravesando la pared delgada de las puntuaciones, en cuya
membrana de cierre ha desaparecido la fase amorfa, es decir los materiales no celulsicos.
de leo en Pinus
Carmichaelia: cmara de una

puntuacin ornamentada
Imagen de Metcalfe & Chalk
El leo de la mayora de las Pteridophyta y de casi todas las Gimnospermae est constituido
exclusivamente por traqueidas.
La longitud media de las traqueidas est alrededor de los 5 mm. El largo de las traqueidas que
forma el cmbium va aumentando con la edad de la planta durante un perodo bastante largo que
se describe como la etapa juvenil. La duracin de este perodo depende de la longevidad de las
especies, en Pinus longaeva se ha comprobado que la longitud de las traqueidas sigue
aumentando an en rboles de ms de 2.000 aos de edad. Esta especie es considerada una de
las especies vivientes ms longevas (puede vivir unos 5.000 aos).
CLASIFICACION de las TRAQUEIDAS

Segn cmo sean los espesamientos de las paredes, las traqueidas pueden ser:
anilladas y espiraladas, se encuentran en los haces vasculares de las hojas. Son las primeras
en diferenciarse en todos los rganos, se estiran rpidamente durante el crecimiento, son de
pequeo calibre.
escalariformes, se encuentran tpicamente en Pteridophyta.
con puntuaciones areoladas circulares, son los elementos de conduccin tpicos de
Gimnospermae. Las puntuaciones son numerosas en los extremos, y generalmente se
encuentran slo en las paredes radiales. En muchas gimnospermas las traqueidas presentan
unos engrosamientos de la lmina media y pared primaria con orientacin transversal, por
encima y debajo de las puntuaciones que reciben en nombre de crsulas. Se desarrollan a
partir de los bordes de los campos primarios de puntuacin. Tambin puede haber trabculas,
excrecencias tangenciales que atraviesan el lumen.
con puntuaciones escalariformes, se encuentran en las dicotiledneas que no tienen vasos:
Winteraceae, Monimiaceae.

10
Tipos de Traqueidas
Traqueidas con puntuaciones areoladas

circulares con toro en Pinus
MIEMBROS o ELEMENTOS DE LOS VASOS

Se diferencian de las traqueidas por la presencia de perforaciones o reas sin pared primaria ni
secundaria. Se unen entre s formando largos tubos llamados vasos, en los que la savia circula
libremente a travs de las perforaciones.
Tipos de Miembros o Elementos de Vasos
Elementos de vaso en corte longitudinal

de tallo de Zea mays
Detalle de puntuaciones
las fechas oblicuas sealan un vaso anillado

11
Los vasos pueden tener longitud variable: se han medido vasos desde 0,6-4,5 m de longitud, en
otros casos pueden tener la altura del rbol.
Los elementos de los vasos se comunican lateralmente con otros vasos o con otros componentes
del xilema por medio de puntuaciones. Si un vaso est en contacto con elementos diversos,
presenta en cada cara pares de puntuaciones diferentes: con otros vasos, puntuaciones
areoladas que tambin pueden ser ornamentadas; con clulas parenquimticas, puntuaciones
semiareoladas o simples; con las fibras, puntuaciones simples o ninguna.
PERFORACIONES
Las perforaciones se encuentran generalmente en los extremos, en las paredes terminales. La
parte de la pared con perforaciones constituye la placa o lmina de perforacin, que puede ser:
escalariforme, con muchas perforaciones alargadas dispuestas en series paralelas; estas
placas pueden ser muy extendidas y tener cientos de perforaciones.
reticulada, muchas perforaciones dispuestas en un retculo.
foraminada, perforaciones ms o menos circulares, como en Ephedra (Gimnospermae),
Coprosma (Rubiaceae).
simple, una sola perforacin, a veces tan grande como el dimetro del elemento.

12
Tipos de placas de perforacin
Imagen de Esau
Quintinia
Coprosma
Magnolia
Imgenes de Metcalfe & Chalk
Zea mays
En muchas dicotiledneas las porciones apicales de los vasos permanecen estrechas y alargadas
formando proyecciones que recubren las paredes de los elementos vecinos. Estas proyecciones
se llaman apndices o colas. Cuando existen, las perforaciones se hallan cerca de la base de
ambas colas.
ONTOGENIA DE UN VASO
Imgenes de Raven

13
A. A partir del procmbium o del cmbium se diferencia una serie longitudinal de clulas. En
cada clula, el ncleo se vuelve poliploide y aumenta de tamao. La clula puede o no
alargarse pero generalmente se expande lateralmente.
B. Cuando termina este ensanchamiento se depositan las paredes secundarias en las
paredes laterales, pero no lo hacen en las paredes terminales, donde habr perforaciones.
Los microtbulos, que determinan la orientacin de las microfibrillas de celulosa, se
agrupan formando bandas donde se producirn los espesamientos. Luego aparecen gran
cantidad de dictiosomas, relacionados con la incorporacin de la fase amorfa de la pared,
para la que tambin contribuye el RE. El citoplasma provee las molculas precursoras de
la lignina.
En los lugares donde se formar la perforacin, la pared primaria consta
fundamentalmente de polisacridos no celulsicos, y muy poca celulosa (Fahn, 1982). Esta
pared adquiere forma lenticular, engrosndose por hinchazn de la laminilla media.
C. En las perforaciones, la desaparicin de la pared primaria ocurre por un proceso de
disolucin gradual de los componentes no celulsicos, mediante la accin de enzimas
hidrolticas. Puede comenzar en los mrgenes o por pequeos orificios en toda la
superficie o en el centro. Se supone que las escasas microfibrillas de celulosa son
eliminadas por la corriente transpiratoria.
Entre los espesamientos secundarios de las paredes laterales, la pared primaria sufre
tambin una lisis parcial.
La desaparicin de la pared primaria tiene lugar juntamente con la lisis del protoplasto, por
actividad hidroltica de vacuolas autofgicas (actan como lisosomas). Comienza con la
ruptura del tonoplasto.
D. Los restos del protoplasto muerto pueden forman una capa interna llamada capa
verrugosa.
Precursores de miembros
de vasos en Thypha
Placa de perforacin de un vaso de Knightia

Potencial

Madura
14
Tres miembros de vasos

en Quercus (roble)
Miembros de vasos de diferentes dimensiones

con apndices o colas en el extremo superior
GRUPOS DE PLANTAS QUE TIENEN VASOS

Pteridophyta: Pteridium, Selaginella, Equisetum, races de algunas especies de Marsilea.
Gimnospermae: Gnetales.
Dicotiledoneae excepto diez gneros que pertenecen a las siguientes familias:
Amborellaceae, Clorantaceae, Monimiaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae,
Winteraceae.
Monocotiledoneae excepto hidrfitas o sea familias que tienen solamente especies acuticas:
Lemnaceae, Potamogetonaceae, Hydrocharitaceae
CLULAS PARENQUIMTICAS
Se encuentran en el xilema primario y en el secundario. Sus paredes son secundarias lignificadas

o primarias. Si son secundarias, los pares de puntuaciones pueden ser simples o semiareoladas
con los elementos traqueales, o simples con otras clulas parenquimticas.
Conservan el citoplasma vivo, y por lo tanto el ncleo. Contenido variado: almidn y grasas,
taninos, cristales, otros. El almidn se acumula cuando cesa el desarrollo estacional de la planta y
suelo desaparecer durante la actividad de la siguiente estacin. En plantas herbceas y tallos
jvenes pueden tener cloroplastos.
El parnquima del xilema secundario puede ser axial (vertical) o radial (horizontal).

15
Bloque diagrama del leo en Grevillea, Angiosperma
Esquema de Ingrouille
Parnquima axial y radial en xilema secundario

en corte longitudinal tangencial
en corte transversal (Gleditschia)

16
El parnquima axial es originado por las clulas iniciales fusiformes del cmbium, junto con las
fibras y los elementos traqueales. Pueden ser clulas fusiformes, largas, o un cordn de clulas
cortas formado por divisiones trasversales. Puede faltar en algunas conferas.
El parnquima radial o radiomedular es originado por las clulas iniciales radiales del cmbium.
Hay dos tipos de clulas por su disposicin y forma: clulas procumbentes y clulas verticales.
Tipos de clulas parenquimticas de los radios medulares
Radio homocelular
Radio heterocelular en
Radio de Ilex opaca
en cortes tangencial y radial
cortes tangencial y radial
FIBRAS XILEMATICAS
Ya vistas al estudiar esclernquima: fibrotraqueidas, fibras libriformes, fibras septadas, fibras
mucilaginosas. Filogenticamente se originaron a partir de las traqueidas.
Zingonium: fibras libriformes
en corte longitudinal de xilema secundario
Triomma: fibras septadas

Fibras mucilaginosas en
corte transversal
Las fibras libriformes faltan en leos formados slo por traqueidas (Gimnospermae) o por vasos
semejantes a las traqueidas (Gnetales).
En el leo de Angiospermae, que presenta vasos, estn muy especializadas como elementos de
sostn. Pueden tener tambin funciones de almacenamiento, y en ese caso conservan el
protoplasma vivo.

17
EVOLUCIN DE LOS ELEMENTOS XILEMTICOS

En los niveles ms primitivos de adaptacin a la vida terrestre, particularmente en los musgos
(Bryophyta), encontramos en el tallo un cordn central de hidroides, clulas parenquimticas
alargadas, con paredes engrosadas. Este tejido cumple al mismo tiempo funciones de sostn y
conduccin. Filogenticamente, son las primeras clulas en presentar lignina.
En las plantas fsiles con semilla y en las Pteridophyta y Gimnospermae actuales salvo
excepciones, el xilema est formado por traqueidas que tambin cumplen ambas funciones. Hay
un esbozo de especializacin en las traqueidas del leo tardo hacia el sostn (paredes ms
gruesas y lumen reducido).
La especializacin de los elementos del xilema en las dos direcciones (sostn y conduccin)
ocurri tarde en la filogenia, recin las Angiospermae presentan desarrollo pleno de vasos y
fibras libriformes.
Esquema de lneas principales de especializacin

de elementos traqueales y fibras
Esquema de Esau

18
Los vasos evolucionaron a partir de las traqueidas por el ensanchamiento y acortamiento celular y
la aparicin de placas de perforacin.
Elementos del xilema secundario de Quercus
La evolucin de los elementos traqueales ha sido estudiada muy a fondo y se han podido
establecer una serie de caracteres primitivos y evolucionados:
Elementos traqueales: evolucin

Carcter
Primitivo
Avanzado
Longitud de clula
largo
corto
Dimetro
pequeo
grande (ancho)
Transcorte
angular
circular
inclinada
horizontal
escalariforme
simple
escalariformes
circulares
opuestas
alternas
no
si
Pared terminal
Perforacin
Puntuaciones
Espirales terciarias

19
Filogenia de vasos en Dicotiledoneae y Monocotiledoneae

Segn los registros fsiles, en las Dicotiledneas los vasos aparecieron primero en las plantas
leosas, luego en las herbceas. En las Monocotiledneas aparecieron primero en el metaxilema
y luego en el protoxilema; se presentaron primero en las races, y luego a niveles progresivamente
ms altos en el vstago.
A lo largo de la evolucin, los vasos desaparecieron en grupos especializados, como algunas
familias de plantas acuticas, saprfitas, parsitas, suculentas.
Se supona que los vasos aparecieron primero en el xilema secundario, luego en metaxilema, por
ltimo en protoxilema, y que haba un retraso en las hojas, apndices florales y plntulas que
generalmente no los presentan. Sin embargo, Mauseth (1989), sostiene que los rganos que slo
tienen traqueidas o vasos de pequeo dimetro, no necesitan otro tipo de elementos. No siempre
el elemento ptimo para el transporte es un vaso corto y de gran dimetro. Muchas plantas
presentan vasos heterogneos: con perforaciones simples en xilema secundario, y con
perforaciones escalariformes en hojas y flores. Esto significa que en el genoma de estas plantas
est la informacin para ambos tipos de elementos, y que si se producen ambos es porque ambos
son tiles en el lugar adonde estn.
Aspectos ecolgicos de la evolucin del xilema

Segn Carlquist la diversidad estructural del xilema es el resultado de cambios evolutivos
producidos por adaptacin a ciertos hbitats. As por ejemplo, las lianas que viven en selvas y
bosques higrfilos necesitan un sistema efectivo de transporte, y presentan generalmente vasos
de gran dimetro.
Transcorte de tallo de liana:
Macfadyena unguis-cati, ua de gato

20
En las plantas de lugares desrticos, que necesitan trasporte rpido de agua en los cortos
perodos en que se producen las lluvias, no se encuentran elementos traqueales muy largos, con
placas escalariformes, que presentan desventajas para el trasporte rpido. Igualmente en las
plantas xerfitas, este tipo de elemento traqueal se encuentra raramente.
En Acanthocereus columbianus, planta xerfita sin hojas, un alto porcentaje del volumen del leo
est compuesto por los radios medulares, cuyas clulas almacenan agua y almidn.
Clulas de los radios medulares en leo de Acanthocerus columbianus
corte transversal
corte longitudinal radial
detalle de un radio
Glosario
Axial: Relativo al eje, situado en l.
Cmbium: Zona generatriz, integrada por clulas meristemticas, situada entre el leo y el lber,
la cual, por repetidas divisiones tangenciales de sus clulas, produce, leo hacia la parte
interna y lber hacia el exterior. Poseen cmbium en general, las gimnospermas y las
races en espesor.
Crtex: Regin de tejido fundamental de un tallo o de una raz que se halla circunscripto
primario.
Duramen: Madera oscura, formada por clulas muertas, que ya no cumplen funciones de
transporte.
Felgeno: Cmbium subergeno, meristema lateral que da lugar a la peridermis, produciendo
Haz vascular: Cordn de tejido que contiene xilema primario y floema primario (y procmbium si
contenido.
Ontogenia: Desarrollo del ser, tanto vegetal como animal, a partir de la ovoclula y hasta su
Parnquima: Tejido preponderante en la mayora de los rganos vegetales, compuesto por
21
Periclinal: Dcese de las membranas celulares de un miembro u rgano vegetal que son paralelas
a la superficie del mismo.
Peridermis: Tejido de proteccin externo que reemplaza a la epidermis cuando es destruida
Procambium: Sinnimo de desmogeno, trmino que se prefiere por no prestarse a equivocos.
Tejido meristemtico que da origen al sistema vascular primario.
Radial: Perteneciente o relativo al radio. Dcese de paredes celulares o filas de clulas que se
encuentran dispuestas en un plano que pasa por el eje de un rgano, cortando
perpendicularmente la superficie del mismo (equivalente a anticlinal).
Sber: Tejido protector compuesto por clulas muertas con paredes suberizadas, originado por el
Traqueidas: Vasos xilemticos que, al contrario de las traqueas, no son perforados.
Bibliografa
Publishing.
Fahn A. 1989. Plant Anatomy. 3rd.ed. Pergamon Press. Oxford
California.
Metcalfe, C. R.1979. Anatomy of the Dicotyledons. Vol.I: Systematic anatomy of the leaf and
stem, with a brief history of the subject. 2nd. ed. Oxford University Press.
22
Tema 16. TEJIDOS CONDUCTORES O

VASCULARES
16.1. FLOEMA
El floema est ntimamente asociado al xilema, formando el sistema vascular de la planta.
El floema es el tejido conductor encargado del transporte de nutrientes orgnicos, especialmente
azcares, producidos por la parte area fotosinttica y auttrofa, hacia las partes basales
subterrneas, no fotosintticas, hetertrofas de las plantas vasculares.
El trmino floema fue acuado por Nageli en 1858; deriva del griego "phloios" que significa
corteza. Tambin se usan para designarlo los trminos lber, leptoma, tejido criboso.
Leptoma es un trmino debido a Haberlandt y corresponde a las clulas del floema con paredes primarias:
elementos cribosos, clulas acompaantes y clulas parenquimticas; se le contrapone el trmino
"hadroma" para las clulas conductoras del xilema.
ORIGEN
Se reconocen dos tipos de floema: el primario y el secundario. En el vstago, el floema primario
se encuentra asociado al xilema primario constituyendo los haces vasculares.
Sector de un transcorte de tallo primario de Helianthus (girasol)
El floema primario, igual que el xilema primario, se origina a partir del procambium.
Imagen de Mauseth

Se diferencia en protofloema y metafloema. El primero madura en las partes de la planta que

an estn creciendo en extensin, y sus elementos cribosos pronto se vuelven inactivos. El
metafloema se diferencia ms tarde, completa su maduracin despus que el rgano ha
terminado su crecimiento en longitud. En las plantas que no poseen crecimiento secundario,
constituye el floema funcional de los rganos adultos.
Transcorte de haces vasculares en Zea mays (Monocotilednea) - Floema primario
Haz vascular joven
Haz vascular maduro
El floema secundario, igual que el xilema secundario, se origina en el cmbium, ubicado hacia la
periferia de tallo o raz. Posee un sistema axial y un sistema radial, que se contina con el del
xilema secundario a travs del cmbium.
Sector de transcorte de tallo secundario de Pinus - Posicin de los meristemas secundarios
16.2. TIPOS DE CELULAS QUE COMPONEN EL FLOEMA

El floema, igual que el xilema, es un tejido complejo, heterogneo, formado por diferentes tipos de
clulas: elementos de conduccin (elementos cribosos), elementos de sostn (clulas
esclerenquimticas), elementos parenquimticos y elementos glandulares.

Grupo
Elementos cribosos
Elementos esclerenquimticos
Elementos parenquimticos
Tipos de clulas
Clulas cribosas
Miembros de tubos cribosos
Fibras
Esclereidas
Clulas acompaantes
Clulas albuminosas
Clulas parenquimticas axiales
Clulas parenquimticas radiales
Elementos glandulares e idioblastos
Funcin
Conduccin de nutrientes
orgnicos a larga distancia
Sostn, a veces almacenamiento
de azcares
Carga y descarga de tubos
cribosos: traslado radial
Almacenamiento
Secrecin, depsito
ELEMENTOS CRIBOSOS
Clulas del floema en Nicotiana tabacum, en verde un tubo criboso
Imagen de Rost, 1979
Son los elementos ms especializados, se caracterizan por sus protoplastos modificados y sus
conexiones celulares especiales. Fueron descubiertos por Hartig en 1837. Hay dos tipos: clulas
cribosas y miembros de tubos cribosos. Sus caractersticas comunes son:
Pared celular
Celulsica y primaria. Su espesor es variable, algunas familias primitivas de angiospermas
(Magnolia, Persea) presentan paredes laterales con engrosamientos nacarados. Estos
espesamientos estn compuestos por muchas capas de microfibrillas de celulosa densamente
dispuestas, y pectinas. En algunas especies es tan marcado el engrosamiento que casi ocluye el
lumen. Aparentemente la funcin de estas paredes sera la de facilitar el trasporte radial por
apoplasto.
Algunas gimnospermas, segn Esau, presentan engrosamientos nacarados de naturaleza
secundaria; otros autores no estn de acuerdo, consideran que se trata de paredes primarias.

en corte longitudinal de floema de Cucurbita sp.
Los elementos cribosos se comunican entre s a
travs de reas cribosas. stas son reas
deprimidas de la pared provistas de poros a
travs de los cuales se conectan los protoplastos
de elementos vecinos por medio de cordones
citoplasmticos. Se diferencian de los campos
primarios de puntuaciones por dos rasgos: 1) el
tamao de los poros, generalmente mucho
mayor que el de los plasmodesmos, se pueden
observar con microscopio ptico, y 2) la
presencia de un cilindro visible de calosa, que
rodea al cordn citoplasmtico y puede aparecer
tambin en la superficie del rea cribosa.
1- reas cribosas en paredes laterales de elementos cribosos

2- campos primarios de puntuaciones en clulas parenquimticas
Imgenes de Esau 1953
La calosa es un carbohidrato, polmero de la glucosa con enlaces 1-3. Es sintetizada en la

membrana plasmtica, aparentemente por las mismas rosetas de protenas enzimticas que
sintetizan la celulosa. No es refringente, se tie de azul con azul de anilina o azul de resorcina. Se
encuentra tambin una delgada capa de calosa rodeando cada plasmodesmo, est en los tubos
polnicos, rodeando las clulas madres de los granos de polen, en cistolitos y en las paredes
celulares de ciertos hongos.
Las reas cribosas vistas de frente se ven como una zona deprimida con un nmero variable de
poros rodeados por anillos de calosa. En corte se observan como porciones adelgazadas de la
pared, con cordones que pasan de una clula a la otra.
Las reas cribosas son menos especializadas: sus poros y cordones citoplasmticos son de
menor dimetro, igual que los cilindros de calosa. Se hallan generalmente en las paredes laterales
de los elementos cribosos.
Las placas cribosas son ms especializadas, sus poros son de gran dimetro, hasta 15 , y
generalmente se encuentran en las paredes terminales de los elementos de tubos cribosos.
Esquema de una placa cribosa
Imagen de Esau 1972.
Hay dos tipos de placa cribosa: simple y compuesta.

Placa cribosa simple en transcorte de tubo criboso de Cucurbita sp., zapallo
La placa cribosa
simple consta de
una sola rea
cribosa.
Foto MEB, Ana Ma. Gonzalez
Imagen de Esau 1953
Las placas cribosas se encuentran generalmente en las paredes terminales casi horizontales de
los tubos cribosos.
Placa cribosa simple en Cucumis
en corte transversal
Imgenes de Mauseth,
Las placas cribosas compuestas presentan varias a numerosas reas cribosas

Placas cribosas compuestas en miembros de tubos cribosos - corte longitudinal.
Esquema en Nicotiana tabacum
Vista superficial en corte radial de Salix sp
Esquemas de Esau 1972

16.3. Formacin de poros y deposicin de calosa

Se ha comprobado que la calosa se sintetiza rpidamente como respuesta a injurias. Se
encuentra tambin en suspensin en el citoplasma y cuando la clula es lastimada precipita
contribuyendo a taponar los poros.
En plantas superiores, el material procesado con tcnicas para microscopa ptica y electrnica
muestra acumulaciones caractersticas de calosa en los futuros poros de las clulas en
diferenciacin; en cambio en algunas plantas inferiores no aparece calosa en el desarrollo de los
poros (Esau & Thorsch, 1985). En Lemna minor no se deposita calosa durante la formacin de los
poros (Walsh & Melaragno, 1976).
Secuencia de formacin de poros - Esquemas de ultraestructura
1. El sitio de la pared donde se formar cada poro est

atravesado por un plasmodesmo, y frecuentemente en
ese lugar la pared es ms gruesa. Cisternas circulares
del RE, prximas a la pared se hallan asociadas al
plasmodesmo en ambas clulas, y conectadas a travs
del desmotbulo. Determinan as la zona de deposicin
de calosa.
2. La calosa se deposita en forma de plaquetas entre la
membrana plasmtica y la pared primaria. Las
plaquetas incrementan gradualmente en superficie y
espesor.
3. La pared celular aumenta de espesor, especialmente
entre los futuros poros. A la altura de los futuros poros
aparentemente la fase amorfa de la pared primaria y
finalmente la laminilla media son reemplazadas por
calosa.
4. Se produce la fusin de las plaquetas de las dos

clulas formando el cilindro de calosa. La masa de
calosa que se acumula se corresponde en tamao con el
lumen del futuro poro.
5. Las cisternas del RE se fraccionan en una serie de

vesculas que se apartan del poro, el desmotbulo se
desorganiza, y la manga citoplasmtica que lo rodeaba
se transforma en el cordn citoplasmtico. La membrana
plasmtica permanece rodeando los cordones. Por
ltimo, la mayor parte de la calosa se disuelve,
formndose el lumen del poro (Esau & Thorsch, 1985)
A medida que el elemento criboso envejece, aumenta la cantidad de calosa en los cilindros, el
dimetro de los poros disminuye y se comprimen los cordones citoplasmticos. Por ltimo la
calosa puede depositarse sobre toda la superficie del rea cribosa, que de ser una depresin pasa
a ser una zona engrosada. La calosa forma una verdadera almohadilla.

Plaquetas de calosa
Deposicin de calosa
Cilindros de calosa
Almohadilla de calosa
Imgenes de Fahn, 1990
En otoo, en algunas especies como la vid, Vitis, las reas cribosas son bloqueadas por estas
masas de calosa, deteniendo el flujo de la savia. En primavera el citoplasma disuelve la calosa por
accin enzimtica, y se renueva el pasaje de savia.
Flujo estacional de la calosa en tubos cribosos de Vitis
Cuando un elemento criboso cesa definitivamente en su actividad, se forma la calosa definitiva,

llamada "callo" por autores antiguos, el protoplasto se desorganiza y desaparecen los cordones de
conexin.
16.4. Longevidad
En la mayora de las dicotiledneas los elementos cribosos son funcionales slo durante una
estacin vegetativa, a veces slo das o semanas, siendo reemplazados por otros nuevos. En
algunas plantas leosas pueden durar varios aos.
En las palmeras los elementos del metafloema duran toda la vida de la planta.

Dicotiledneas (floema estacional)
Monocotiledneas (floema permanente)
Imagen de Mauseth
Transcorte de tallo de Zea mays
Diferenciacin de los elementos cribosos

A la madurez los elementos cribosos son clulas vivas, pero durante su ontogenia el protoplasto
experimenta cambios profundos. Los rasgos caractersticos en la diferenciacin de los elementos
cribosos, son:
NCLEO: comnmente ocurre la degeneracin del ncleo; en Angiospermas se vuelve menos
coloreable - degeneracin cromatoltica, mientras en Gimnospermas se vuelve muy oscuro y
arrugado - degeneracin picnoltica (Fahn, 1990). En algunas Angiospermas se conserva: Vitis,
Robinia, Ulmus. Tambin pueden conservarlo las clulas cribosas de algunas Gimnospermas:
Taxodiaceae (Sequoia, Metasequoia, Taxodium).
CITOPLASMA: la membrana plasmtica, lmite externo del citoplasma, se conserva. En cambio
el tonoplasto, que la separa de la vacuola, se desorganiza, de modo que el lmite entre citoplasma
y vacuola desaparece. La mezcla recibe el nombre de mictoplasma.
Las cisternas del retculo endoplasmtico (RE) se localizan en los sitios donde se formar la placa
cribosa y ocurrir la deposicin de calosa. Despus se reorganiza, se vuelve liso y la mayor parte
se agrupa en pilas.
Los dictiosomas se encuentran activos durante el engrosamiento de la pared. Se degeneran junto
con el ncleo, igual que los ribosomas y el citoesqueleto. Los nicos orgnulos celulares que se
conservan son las mitocondrias y los plstidos.
PLASTIDOS. Hay dos tipos de plstidos en los elementos cribosos: P y S (Behnke, 1981).
Los plstidos P son los que tienen depsitos de protena acompaados o no de almidn.
Los plstidos S son los que presentan almidn exclusivamente, de forma, tamao y estructura
variable.
En los elementos adultos los plstidos pueden carecer de protena o almidn, pero durante la
ontogenia se observan en los mismos acumulaciones de uno u otro compuesto.
Las Gimnospermas presentan plstidos S, excepto las Pinaceae con plstidos P. En las
Angiospermas el tipo principal es P, con inclusiones cristaloides o filiformes. Todas las
Monocotiledneas presentan un subtipo caracterstico ultraestructuralmente distinto de plstido P.
Las Dicotiledneas presentan ambos tipos; hay ciertos grupos, como las Centrospermales y las
Leguminosas que tambin poseen subtipos caractersticos de plstidos P. En cambio,
determinados grupos de dicotiledneas que en otros aspectos se consideran avanzadas, como las
Asterideae, Dilleniidae y la mayora de las Rosideae, presentan plstidos de tipo S (Behnke, 1981)

Plstidos en los elementos cribosos

Placa cribosa madura en floema de Nicotiana tabacum
Imagen de Esau 1977
Corte longitudinal de elementos cribosos

maduros en Zea mays, sin protena P
Plstidos de tubos cribosos

de Angiospermas
PROTEINA P. Es una de las caractersticas ms importantes de los tubos cribosos de

Dicotiledneas, es raro en tubos cribosos de Monocotiledneas y est ausente en las clulas
cribosas de Gimnospermas (Fahn, 1990).
Se sintetiza en los tubos jvenes nucleados, y se acumula en los cuerpos de protena P o
cuerpos mucilaginosos, de tamao variable, compuestos de tbulos o filamentos de protena
apretadamente dispuestos. En los tubos maduros, enucleados, la protena P se distribuye en todo
el lumen en la mayora de los casos. Cuando adopta forma fibrilar, los filamentos estn
constituidos por dos subunidades dispuestas helicoidalmente en posicin parietal y en los poros
de la placa cribosa. Si la clula es injuriada, se encuentra en todo el lumen celular, y obstruyendo
los poros de las reas cribosas, produciendo la formacin de un tapn mucilaginoso que detiene la
exudacin de savia en los primeros momentos.

Protena P en los poros de una placa cribosa

en Aristolochia brasiliensis
Protena P en corte longitudinal de

floema en Cucumis
Fotomicrografa electrnica de Behnke en Bergfeld et al.
Imagen de Mauseth
En muchas familias de dicotiledneas leosas se forman cuerpos de estructura cristalina que no

se dispersan, y persisten en los tubos enucleados (antiguamente algunos fueron descriptos como
"ncleos extruidos"); segn su forma se clasifican en cuatro grupos: compuestos esfricos,
globulares, fusiformes, estrellados; cada clula contiene un solo cuerpo, de tamao variable.
Las monocotiledneas no presentan cuerpos cristalinos, y tambin estn ausentes en muchas
familias herbceas de dicotiledneas.
Transcorte de floema de Eucalyptus sp.
Imagen de Esau 1972
16.5. Clulas y Tubos cribosos

CELULAS CRIBOSAS
Se encuentran en Pteridofitas y Gimnospermas. Se comunican entre s por reas cribosas, que
estn dispersas en toda la superficie de la clula.
En las Pteridofitas las clulas cribosas son largas, aguzadas y enucleadas, con reas cribosas
pobremente diferenciadas. Usualmente tienen esfrulas, cuerpos proteicos limitados por una
membrana.
Las clulas cribosas de las Gimnospermas son elementos largos y delgados, con extremos
afilados, que se superponen. En Sequoia las reas cribosas se encuentran sobre las paredes
radiales.

10
Sequoia: clulas cribosas en corte longitudinal radial
Pinus sp
Imagen de Mauseth
MIEMBROS o ELEMENTOS DE LOS TUBOS CRIBOSOS

Se encuentran en Angiospermas. Son series longitudinales de clulas llamadas miembros de
tubos cribosos conectadas entre s por medio de placas cribosas simples o compuestas. En las
paredes laterales tienen reas cribosas ms o menos especializadas, generalmente difciles de
ver.
Cyathea gigantea y varias especies de Equisetum constituyen una excepcin entre las
Pteridophyta, ya que poseen tubos cribosos con placas cribosas.
Tipos de elementos cribosos en plantas con semilla
Imagen de Esau 1977

11
Diferencias entre clulas cribosas y miembros de tubos cribosos

Clula cribosa
Miembro de tubo criboso
Clula larga y delgada con paredes terminales Clula ms corta y ancha con terminales
aguzadas
inclinadas u horizontales
Placas cribosas en paredes terminales
reas cribosas poco especializadas en
paredes laterales y terminales
reas cribosas en paredes laterales
Sin protena P
Con o sin protena P
Asociada con clulas albuminosas
Asociado con clulas acompaantes
morfolgica y fisiolgicamente
ontognica, morfolgica y fisiolgicamente
Angiospermae excepto Austrobaileya
Pteridophyta - Gimnospermae
scandens y Sorbus aucuparia. Pteridophyta:
Equisetum, Cyathea gigantea
ONTOGENIA DE UN ELEMENTO CRIBOSO

En las cuatro figuras siguientes se esquematizan los diferentes estadios de la ontogenia:
Secuencia de formacin de un elemento criboso
A. Clula precursora de un elemento

criboso, con leucoplastos y ncleo en
divisin.
C. El elemento criboso muestra el

ncleo degenerado, el tonoplasto
parcialmente destruido, la protena P
dispersa, los plstidos ubicados en el
citoplasma perifrico; en los futuros poros
de la placa cribosa se observan plaquetas
de calosa depositadas. En muchas
especies la clula acompaante se divide
en dos o ms clulas.
B. Como resultado de la divisin se

forman dos clulas: un elemento criboso
con paredes gruesas en desarrollo, ncleo
conspicuo, grande, vacuola, cuerpos de
protena P, plstidos, y plasmodesmos en
las paredes terminales. La segunda clula,
es la clula acompaante.
D. El elemento criboso maduro

muestra los poros abiertos en la placa
cribosa, bordeados de calosa, y la protena
P dispersa en el citoplasma perifrico con
RE y plstidos, y una parte central que es
una mezcla de jugo celular y material
citoplasmtico desorganizado: el
mictoplasma.

12
Imgenes modificadas de Raven 2003
16.6. Parnquima asociado al floema

CLULAS ACOMPAANTES
Son clulas parenquimticas muy especializadas, asociadas ontogenticamente con los miembros
de los tubos cribosos en el metafloema y floema secundario de Angiospermas. Algunas estn
diferenciadas como clulas de transferencia.
Clulas acompaantes de tubos cribosos de Angiospermas
Transcorte de Cucumis sp.
Corte longitudinal de Asclepias
Imgenes de Mauseth
Tienen pared primaria con campos primarios de puntuaciones con plasmodesmos ramificados,
enfrentados a los poros de las reas cribosas de los elementos cribosos. Durante la ontogenia, se
deposita calosa del lado del elemento criboso, pero no del lado de la clula acompaante, donde
permanecen los campos primarios de puntuaciones (Esau & Thorsch, 1985).

13
Detalle de la comunicacin intercelular mixta

entre una clula acompaante y un miembro de tubo criboso
Imgenes de Mauseth 1991
Su protoplasto es el caracterstico de las clulas metablicamente activas: con ncleo grande

frecuentemente poliploide, nuclolos grandes, vacuolas pequeas, RE bien desarrollado, grandes
mitocondrias, dictiosomas, abundantes ribosomas. Pueden tener cloroplastos y leucoplastos, pero
no forman almidn. Asumen las funciones nucleares de los elementos cribosos, mueren cuando
stos dejan de ser funcionales. Cumplen la funcin de carga y descarga de los elementos
cribosos, trasportando lateralmente los fotosintatos (Fahn, 1990).
Localizacin
Puede no haber clulas acompaantes en el protofloema de Angiospermas (Esau, 1977). En las
Gramineae se halla una disposicin muy regular de tubos cribosos y clulas acompaantes. Se ha
comprobado que esta disposicin est correlacionada con tipos de haces vasculares avanzados,
mientras que la disposicin irregular ocurre en tipos ms primitivos de haces.
Floema primario en transcorte de haz vascular de Zea mays
Ontogenia
Se forman a partir de la misma clula meristemtica que los miembros de los tubos cribosos. Esta
se divide longitudinalmente una o ms veces, dando clulas de diferente tamao. La clula mayor
se diferenciar en miembro del tubo criboso, y la clula restante formar las clulas
acompaantes previa divisin transversal que puede no ocurrir. En resumen, un miembro de tubo
criboso puede tener asociado un nmero variable de clulas acompaantes, dispuestas en series
longitudinales.

14
CELULAS ALBUMINOSAS o de Strasburger

Son clulas del parnquima radial o vertical del floema secundario de gimnospermas. Se tien
intensamente con colorantes para sustancias proteicas. Tienen comunicaciones intercelulares con
las clulas cribosas y nunca contienen almidn. Presentan alta actividad enzimtica y respiratoria
asociada con la actividad de carga y descarga de las clulas cribosas (Fahn, 1990). Cumplen igual
funcin que las clulas acompaantes, pero tienen un origen ontogentico diferente: no se forman
a partir de la misma clula meristemtica (excepto en Ephedra - Fahn, 1990). La asociacin es
morfolgica y funcional, semejante a la antes descripta. Nunca han sido descriptas paredes
labernticas en estas clulas.
Esquema
Corte longitudinal tangencial de floema de Pinus strobus
CELULAS PARENQUIMATICAS
Existen en cantidad variable, y son menos especializadas que las clulas acompaantes o las
clulas albuminosas. En el floema primario son alargadas paralelamente a los tubos; en el floema
secundario se presentan en el sistema vertical y en el horizontal. En el vertical estn en dos
formas bsicas: clulas fusiformes o hileras de clulas. En el horizontal constituyen los radios del
floema, integrados por dos tipos de clulas: procumbentes, alargadas en direccin radial y
erectas, generalmente marginales, alargadas en sentido vertical.
Pueden estar diferenciadas en clulas de transferencia, con paredes labernticas.
Clulas
Sequoia sempervirens:
clulas
Sistema Vertical
Tilia americana
clula
Salix sp.: clula

con taninos

Sistema Horizonal
procumbentes (p) y erectas (e)
en radio floemtico de Salix
15
Funciones
Participan en la carga y descarga de los elementos cribosos trasportando azcares a las clulas
acompaantes. Almacenan almidn, grasas, taninos y cristales.
CLULAS INTERMEDIARIAS
Son clulas parenquimticas y clulas acompaantes, en el floema de las venas menores de las
hojas, que sirven como conexin entre el tejido fotosinttico y el sistema de elementos cribosos.
Frecuentemente estn diferenciadas en clulas de transferencia en las Angiospermas. En las
gimnospermas hasta ahora no han sido encontradas paredes labernticas, pero como en muchas
angiospermas las clulas intermediarias pueden tener paredes lisas, se piensa que las clulas
albuminosas son tambin clulas intermediarias (Mauseth, 1989).
16.7. Elementos esclerenquimticos del Floema

Fibras
En el floema primario pueden ser muy largas, se disponen externamente. En el floema secundario
tienen distribucin variable, en bandas o dispersas, y son ms cortas. Depositan paredes
secundarias, y especialmente las del floema secundario, se lignifican. Tambin hay fibras
septadas
Corte transversal de estructura primaria de tallo
vaina de fibras en Zea mays
fibras en posicin perifrica en Helianthus sp
Floema en transcorte de tallo secundario
bandas de fibras en Sequoia sempervirens
grupos de fibras en Tilia americana

16
Esclereidas
Las esclereidas del floema secundario aparecen generalmente por esclerificacin de clulas
parenquimticas. Pueden presentarse solas o estar combinadas con fibras.
Nidos de braquiesclereidas en floema secundario de Quercus alba
corte longitunidal tangencial
detalle
ESPECIALIZACION FILOGENETICA DEL FLOEMA

No hay datos suficientes sobre la especializacin filogentica del floema porque el tejido
generalmente no se conserva en los fsiles, y an en plantas vivientes requiere tcnicas
especiales de investigacin. Su estructura vara con el manipuleo por su sensibilidad y capacidad
de reaccin ante las lesiones.
Tendencias evolutivas observadas en miembros de tubos cribosos

1. Desarrollo de placas cribosas en paredes terminales.
2. Cambio de orientacin de pared terminal, de oblicua a transversal.
3. Cambio de placas cribosas compuestas a placas simples, y disminucin del nmero de reas
en las paredes laterales.
Comparacin con los elementos traqueales del xilema

Xilema
Floema
Traqueida (extremos superpuestos con

puntuaciones)
Clula cribosa (extremos superpuestos con

reas cribosas)
Miembro de vaso (placa de perforacin)
Miembro de tubo criboso (placa cribosa)
Perforacin: desaparicin de la pared primaria Poros: ms amplios en la placa cribosa

Placa de perforacin: de escalariforme o
foraminada a simple
Placa cribosa: de compuesta a simple
Orientacin pared terminal : oblicua a

transversal
Orientacin pared terminal : oblicua a

transversal

17
Bibliografa
Behnke H.D. 1981. Sieve elements characters. Nord.J.Bot. 1: 381-400.
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Lemna minor L. Sieve plate and lateral sieve areas. Amer.J.Bot. 63: 1174-1183.

18
Tema 18: ESTRUCTURA SECUNDARIA DE TALLO

87.1. Estructura secundaria de tallo
La mayora de las Pteridofitas y Monocotiledneas conserva la estructura primaria de tallo durante
toda su vida. Muchas Pteridofitas extinguidas tenan estructura secundaria, actualmente slo los
gneros Isoetes y Botrychium presentan algn crecimiento secundario, bastante anmalo en el
primer gnero.
Entre las Monocotiledneas la estructura secundaria es excepcional, producida por un cmbium
de naturaleza diferente. En cambio las Gimnospermas y Dicotiledneas leosas desarrollan
estructura secundaria, es decir que se agregan tejidos vasculares y protectores adicionales en
tallo y raz. En las hojas, el crecimiento secundario se reduce al pecolo y a la vena media.
Corte transversal de tallo de Ulmus pumila (olmo)
Los tejidos secundarios se producen en dos

meristemas laterales de forma cilndrica:
1) cmbium que origina tejidos vasculares
secundarios, y
2) felgeno que origina el tejido de proteccin
secundario.
Algunas Dicotiledneas herbceas
(Ranunculaceae, Nelumbonaceae,
Nymphaeaceae) no producen tejidos secundarios,
y su sistema vascular se parece al de las
Monocotiledneas, ya que tienen haces vasculares
cerrados dispuestos en dos o ms ciclos.
Imagen de Histologa Vegetal
La estructura secundaria de tallo se estudia observando el tronco segn 3 planos de corte:

transversal, longitudinal radial y longitudinal tangencial.
Planos de corte para estudiar la estructura secundaria
Esquemas de Camefort

CMBIUM
ORIGEN
Una vez terminado el crecimiento primario de la planta, parte del procmbium permanece en
estado meristemtico en los haces conductores, y luego se convierte en cmbium. Este cmbium
se denomina fascicular porque se encuentra en los haces vasculares primarios. Los arcos de
cmbium fascicular son luego conectados por el cmbium interfascicular, que se forma por
desdiferenciacin de clulas del parnquima interfascicular. Esta desdiferenciacin comienza
cerca de los haces conductores y enseguida se extiende lateralmente hacia el parnquima
interfascicular.
Origen del cmbium en el tallo (esquemas de transcortes y detalles)
Imagen de Rost 1979
FORMA Y LOCALIZACION
El cmbium se halla localizado entre el floema y el xilema secundarios; en tallos y races tiene la
forma de un cilindro, en las hojas queda reducido a una o varias bandas de clulas.
Localizacin del cmbium y los tejidos vasculares en un tronco
Imagen de http://www2.cdepot.net/~walser/worldofscience/index.html

18.2. Tipos de Crecimiento secundario

Se diferencian varios tipos de crecimiento secundario en los tallos, segn la morfologa del
cmbium y el tipo de actividad que desarrolla.
1) Cmbium cilndrico, formado por el desarrollo de cmbium fascicular e interfascicular.
1A) Forma xilema hacia adentro y floema hacia afuera, en toda su extensin . Los tejidos
vasculares secundarios forman un cilindro continuo, con radios medulares estrechos. Ej:
Gimnospermas: Pinus; Dicotiledneas leosas: Ricinus, Salix, Sambucus, Tilia; algunas
Dicotiledneas herbceas: Hibiscus cannabinus, Pelargonium, Helianthus
Tipos de crecimiento secundario en el tallo segn la actividad del cmbium
Foto de http://www.uri.edu/.../bio/ plant_anatomy/images/
1B) El cmbium fascicular forma xilema y floema, pero el cmbium interfascicular forma slo
parnquima radiomedular, muy ancho, y por consiguiente los tejidos vasculares secundarios
tambin estn divididos en cordones. Es tpico de lianas: Aristolochia, Vitis, Anredera.
Foto de Marsh Sundberg, http://www.botany.org/PlantImages/
1C) En muchas Leguminosas herbceas como Medicago sativa (alfalfa), Lotus corniculatus y
Lamiceas: Coleus, el cmbium interfascicular forma principalmente esclernquima hacia adentro
y una pequea cantidad de floema con escasos elementos cribosos hacia afuera.

2) No se forma cmbium interfascicular, solo hay cmbium fascicular; el crecimiento secundario

queda limitado a los haces vasculares. Se presenta en algunas dicotiledneas herbceas como
Cucurbita, en plantas suculentas como las Cactceas y algunas especies de Euphorbia . En
Cucurbita slo el floema externo tiene crecimiento secundario.
2. Sin cmbium interfascicular: crecimiento secundario limitado a los hacecillos
18.3. Estructura del Cmbium

El cmbium contiene dos tipos de clulas:
1) Iniciales fusiformes: alargadas, aplanadas tangencialmente, aproximadamente prismticas en
su parte media y en forma de cua en los extremos. El extremo aguzado de la cua se ve en
seccin tangencial, y el extremo truncado en seccin radial. Originan todas las clulas del sistema
vertical del xilema y floema; su eje mayor se orienta paralelamente al eje mayor del rgano donde
se encuentran. En el xilema originan: vasos, traqueidas, fibras y parnquima xilemtico. En el
floema forman: tubos cribosos, clulas cribosas, fibras y parnquima floemtico.
2) iniciales radiales: mucho ms cortas, casi isodiamtricas y relativamente pequeas. Originan
las clulas parenquimticas de los radios medulares, que componen el sistema horizontal del
xilema y el floema.
Tipos de clulas del cmbium
Imagen modificada de Raven 1976
DIVISIN DE LAS CLULAS INICIALES.

Las clulas iniciales del cmbium se dividen de dos maneras:
1) Divisiones aditivas o periclinales, a lo largo del plano tangencial, para formar clulas
derivadas, que hacia adentro se diferenciarn en clulas del xilema, y hacia afuera se
diferenciarn en clulas del floema. Estas divisiones son repetidas y sa es la causa de que las
clulas se dispongan en filas radiales. Pueden ocurrir tambin en un nmero variable de clulas
derivadas.
El mximo de divisiones aditivas se alcanza unas pocas semanas despus que se reactiva el
cmbium.
Tanto en las conferas como en las dicotiledneas el incremento anual de xilema es normalmente
ms amplio que el correspondiente de floema.
2) Divisiones multiplicativas: anticlinales, a lo largo de planos radiales, para aumentar el nmero
de clulas; como el xilema va creciendo en espesor, el cmbium debe aumentar de circunferencia.
En el cmbium estratificado las divisiones son anticlinales radiales (el fragmoplasto y la placa
celular van de punta a punta, de modo que las 2 clulas hijas son de igual longitud). En el
cmbium no estratificado las divisiones son anticlinales oblicuas (pseudotransversales, la placa
celular va de lado a lado), y las clulas hijas se alargan por crecimiento apical intrusivo. Las
divisiones multiplicativas son ms raras en las iniciales radiales que en las iniciales fusiformes.
Tipos de divisin de las clulas iniciales del cmbium

Las clulas iniciales radiales pueden formarse tambin por divisiones transversales de las iniciales
fusiformes. Los radios multiseriados con frecuencia tienen alas uniseriadas, originadas por la
conversin de iniciales fusiformes adyacentes en hileras de iniciales radiales. Los radios
multiseriados pueden ser partidos por el crecimiento apical intrusivo de las fusiformes.
ORDENACIN DE LAS CLULAS
El concepto predominante es que las clulas iniciales se disponen en una sola capa, es decir que
en sentido estricto el cmbium es una sola capa de clulas. Como es muy difcil de establecer cul
es, se prefiere usar la denominacin zona cambial, que abarca las clulas iniciales y sus
derivadas indiferenciadas. En seccin transversal y en corte longitudinal radial se disponen en
series radiales, como pilas de monedas.
Ordenacin de las clulas del cmbium en corte transversal de tallo de Pinus
Fotos: http:www.puc.edu/Faculty/ Gilbert_Muth/ y
En seccin tangencial las clulas iniciales muestran dos tipos fundamentales de ordenacin:
2) cmbium estratificado con clulas iniciales fusiformes cortas (140-150 m), y dispuestas en
filas horizontales, los extremos de las clulas de una fila aproximadamente al mismo nivel. Es
poco frecuente, se lo considera ms evolucionado. Ejs.: Aeschynomene, Hoheria, Robinia,
Scleroxylon.
1) cmbium no estratificado con clulas iniciales fusiformes largas (320 m, hasta 8,7 mm en
Pinus), superpuestas por sus extremos. Filogenticamente se considera ms primitivo
Ordenacin de las clulas iniciales del cmbium en corte tangencial
Fotos de http://www.uri.edu/.../bio/ plant_anatomy/images/

FUNCIONAMIENTO DEL CMBIUM

Funcionamiento continuo. Cuando el cmbium tiene funcionamiento continuo, se forma el
mismo tipo de leo durante todo el ao y en ese caso no hay anillos de crecimiento. La
proporcin de rboles de este tipo en el bosque hmedo de la India es de 75%, en el Amazonas
del 43%. En climas templado-clidos es menor.
En Amazonas se han hecho controles peridicos del dimetro de rboles marcados y se
comprob que muchas veces no crecen en dimetro durante uno o varios aos.
Funcionamiento estacional. En las
especies arbreas que viven en regiones
templadas o en climas con estaciones
seca y lluviosa marcadas, los perodos de
actividad del cmbium alternan con
perodos de reposo en el invierno.
Durante el reposo invernal, la produccin
de clulas nuevas por el cmbium cesa
completamente, las clulas derivadas de
xilema y floema maduran y la zona
cambial queda reducida a una capa de
clulas, el cmbium en sentido estricto.
Cmbium de Adansonia digitata en estado de reposo
Imagen de Mauseth 1988
CARACTERSTICAS CITOLGICAS
Las clulas maduras del cmbium son uninucleadas, muy vacuoladas, sus paredes tienen campos
primarios de puntuaciones, las paredes radiales son ms gruesas que las tangenciales y los
campos de puntuaciones son muy notorios; poseen abundantes dictiosomas y retculo
endoplasmtico rugoso.
Actividad: En primavera, primero se reactiva el metabolismo: se hidrolizan las reservas, se
produce la fusin de las vacuolas en una gran vacuola central, se abren los plasmodesmos, se
reactiva el transporte simplstico y se recupera la ciclosis. Luego se reinicia la actividad
meristemtica (Catesson & Lachaud, 1993).
Desde el punto de vista anatmico, la reactivacin del cmbium implica: 1) la expansin radial de
las clulas, 2) la ocurrencia de divisiones periclinales. Las divisiones anticlinales tienen lugar al
final de la estacin, cuando el cmbium alcanz el espesor mnimo. Aparentemente la hormona
auxina, producida en las yemas, estimula la reanudacin de la actividad cambial.
Al final del verano, cuando se interrumpen las divisiones mitticas, los ncleos quedan bloqueados
en la fase G1 del ciclo celular, marcando el comienzo de una etapa de metabolismo intenso que
dura 2 o 3 meses. Durante esta etapa tienen lugar los siguientes procesos:
a) fragmentacin del sistema vacuolar, y disminucin de la ciclosis;
b) acumulacin de reservas en los plstidos o en las vacuolas; espesamiento de las
paredes radiales;
c) disminucin de la circulacin simplstica, los plasmodesmos se obstruyen con calosa;
d) depsito de nuevas capas de microfibrillas de celulosa y de hemicelulosas, lo que
favorece la circulacin apoplstica;
e) importante flujo de membranas: el engrosamiento de la pared provoca un aumento de la
extensin de la membrana plasmtica, lo que se compensa con la formacin de
acantosomas.
Reposo: Las clulas parecen inactivas: no hay ciclosis, no hay actividad dictiosmica, no se
observa RE rugoso, hay abundantes reservas.

Caractersticas citolgicas del cmbium - Ultraestructura
Imgenes de Evert 1970
OTRAS ACTIVIDADES DEL CMBIUM

El cmbium es capaz de formar tejido cicatricial en las heridas de los tallos. Se forma una masa
parenquimtica antiguamente llamada "callo", que se suberifica o desarrolla una peridermis en la
superficie.
Formacin de tejido cicatricial a partir del cmbium
Refs. ca: callo; cmb: cmbium; f: floema; x: xilema
Aplicaciones. La habilidad del cmbium de sellar heridas se usa ampliamente en las tcnicas de
injertos. Las dos partes a injertar son "heridas", se abre el eje madre o pie o portainjerto hasta el
cmbium, y se prepara el "injerto", que puede ser una yema, o una rama joven. Se las une de
manera que el cmbium de la planta madre quede totalmente en contacto con el cmbium del
injerto. Cuando las clulas de ambos cmbiumes comienzan a dividirse forman un callo y se
establece as la continuidad entre ambas partes.

Utilidad de la actividad del cmbium en los injertos
Foto de corte transversal patrn-injerto de Esau 1972
18.4. Estructura del leo

El leo cumple tres funciones: sostn, transporte de agua y almacenamiento de sustancias de
reserva. Los nutrientes se mueven de protoplasto a protoplasto a travs de los plasmodesmos
(movimiento simplstico), pasando por los radios medulares, del floema secundario a travs del
cmbium vascular hasta las clulas vivas del xilema secundario donde se almacenan.
En cambio, el agua pasa bsicamente por movimiento apoplstico desde el xilema secundario
hacia el cmbium y hacia el floema secundario, es decir que se desplaza a travs de las
cavidades y de las paredes celulares tanto de los radios como de las clulas muertas.
Una de las caractersticas ms importantes del leo es la ordenacin de sus clulas en dos
sistemas estrechamente relacionados:
1) sistema vertical o axial o longitudinal que consta de elementos traqueales muertos y clulas
parenquimticas vivas, con su eje paralelo al eje del rgano donde se encuentra el xilema.
2) sistema horizontal o transversal o radial o radiomedular est formado por los radios
medulares. stos constan principalmente de clulas vivas, clulas parenquimticas, con sus ejes
longitudinales perpendiculares al eje del rgano. Las clulas vivas de los radios y del sistema
axial se encuentran generalmente en conexin formando un sistema continuo, por lo comn
conectado con las clulas vivas de mdula, floema y crtex. Los radios actan como centros de
almacenamiento de sustancias como almidn y lpidos.
Cubo de leo mostrando
los planos de corte
Las secciones transversal y longitudinal radial del tallo coinciden

con la misma clase de secciones del sistema vertical, pero
muestran secciones longitudinales del sistema horizontal.
Si se desea observar el sistema horizontal en corte transversal, se
debe hacer un corte tangencial del tallo.
Esquema de Camefort 1972

Estructura del leo: sistemas vertical y horizontal
Las caractersticas mtricas que se consideran en los radios medulares son: longitud (se mide
desde el cmbium hasta el extremo interno), altura (en sentido longitudinal, se observa en corte
tangencial y se expresa en nmero de capas de clulas o en mm) y anchura (en sentido
tangencial, segn el nmero de clulas).
De acuerdo al nmero de clulas en el ancho, los radios pueden ser: uniseriados, biseriados,
multiseriados. Los radios multiseriados vistos en corte tangencial de leo (corte transversal de
radio) tienen forma fusiforme o lenticular, es decir que se aguzan hacia los extremos.
Segn la disposicin de los elementos, el leo puede ser estratificado y no estratificado. El leo
estratificado se origina a partir de cmbium estratificado, y el no estratificado a partir de ambos
tipos de cmbium, pues la estratificacin original puede modificarse por cambios ocurridos durante
la diferenciacin del xilema. El leo estratificado es caracterstico de muchos rboles tropicales,
est asociado con la presencia de vasos cortos.
18.5. Leo de Angiospermas

El leo de Angiospermas es en realidad, el leo de Dicotiledneas, pues las Monocotiledneas no
forman un cuerpo slido de xilema secundario, por lo cual no constituyen fuentes comerciales de
madera.
En el sistema vertical se observan vasos, fibras y parnquima xilemtico. Las traqueidas tpicas
son escasas. Algunas especies presentan menor nmero de elementos.
El sistema horizontal, los radios medulares, presentan clulas parenquimticas.

10
Leo de Angiospermas = Leo de Dicotiledneas en Cercis siliquastrum
Imagen de Fahn 1990
VASOS
Pueden estar aislados (seccin circular o elptica) o en grupos, mltiples (seccin poligonal).
Segn su disposicin, el leo puede ser: poroso difuso, con vasos de dimetro similar
uniformemente dispuestos en el anillo de crecimiento; poroso anular, con vasos de distinto
dimetro, los mayores en el leo temprano, ms especializado, y muy pequeos o ausentes en el
leo tardo.
El transporte de agua ocurre casi exclusivamente en el anillo de crecimiento externo, y es diez
veces ms rpido que en el leo poroso difuso. Es frecuente que los vasos grandes del leo
temprano se ocluyan por tilosis.
Leo de Angiospermas: distribucin de los vasos en transcorte de tallo
Fotos MEB: Ana Mara Gonzalez
Fotos MO de Mauseth
Algunas especies presentan elementos vasculares fibriformes, con tamao y forma intermedios
entre traqueidas y elementos de vasos: delgados, fusiformes, la placa de perforacin es
subterminal. Se encuentran especialmente en lianas con vasos dimorfos (unos cortos y muy
anchos y otros largos y delgados), aunque tambin estn presentes en las Hydrophyllaceas,
familia sin lianas (Carlquist, 1984).

11
PARNQUIMA XILEMTICO AXIAL

Es el parnquima presente en el sistema vertical, y puede ser desde nulo a muy abundante. Se
denomina apotraqueal cuando es independiente de los vasos; segn su disposicin puede ser
difuso, en bandas, marginal inicial o marginal terminal. Si est asociado a los vasos se llama
paratraqueal, y puede ser unilateral, abaxial o externo, adaxial o interno, vasicntrico, aliforme,
confluente.
Parnquima axial de leo de Dicotiledneas - esquemas en transcorte
Vasos: azul; parnquima: verde
Se considera que el parnquima apotraqueal difuso es el ms primitivo, a partir del cual se

originaron los dems tipos.
Distribucin del parnquima axial en transcorte de leo de Dicotiledneas
Imgenes de Fraxinus, Paulownia y Aristolochia: Mauseth; Platycarya: f030091.ffpri.affrc.go.jp/. ../search_ex23.html
El parnquima paratraqueal muestra diferencias fisiolgicas con el parnquima disperso entre las
fibras. Durante la movilizacin de los carbohidratos almacenados en la primavera, el almidn se
disuelve primero en las clulas paratraqueales que en las dispersas. Las clulas parenquimticas
paratraqueales tienen una clara relacin fisiolgica con los vasos.
Parnquima paratraqueal en transcorte de leo, fotos MEB
Patagonula americana, guayaib

12
TRAQUEIDAS
Las traqueidas tpicas son escasas en el leo de dicotiledneas.
Las traqueidas vasculares son propias del leo tardo de arbustos deciduos por sequa; tienen la
misma longitud que los elementos de los vasos del leo donde ocurren, y sus puntuaciones son
similares a las de los vasos. Cuando estn presentes generalmente no hay fibrotraqueidas, sino
fibras libriformes en el leo. Ocurren en familias muy especializadas: Asterceas, Cactceas,
Elatinceas, Escrofulariceas.
Las traqueidas vasicntricas aparecen en leo temprano o tardo, siempre estn asociadas con
los vasos; son amplias, ms cortas y con puntuaciones iguales a las de los vasos y ms densas
que las de las fibrotraqueidas o fibras libriformes que pueden acompaarlas. Se encuentran en
rboles o arbustos siempreverdes o deciduos invernales, por ejemplo en algunas Elatinceas
(Carlquist, 1984)
RADIOS MEDULARES.
Los radios medulares estn formados por
clulas parenquimticas.
Ilex -radios medulares multiseriados en cortes

longitudinales tangencial y radial
Segn la posicin del eje mayor de la clula

en relacin con el eje del tallo, pueden ser
verticales (si estn erguidas) o
procumbentes (si estn horizontales).
Los radios con un solo tipo de clulas se
llaman homogneos u homocelulares,
mientras los que tienen ambos tipos son
heterogneos o heterocelulares.
Los radios homogneos se consideran ms
evolucionados que los heterogneos.
Imgenes de Mauseth
Quercus alba - corte longitudinal radial de leo
Ambos tipos de radios pueden ser

uniseriados o pluriseriados, segn el
nmero de filas de clulas que presentan en
corte tangencial.
Radios medulares uniseriados y pluriseriados en cortes tangenciales de leo
Peltophorum dubium, ibir-pit

Quercus alba, roble blanco
13
Algunas clulas radiales presentan placas de perforacin; son clulas que conectan vasos
situados a uno y otro lado del radio.
En Symplocos uniflora estn confinadas
a radios medulares que poseen
extensiones largas, uniseriadas. Las
placas de perforacin pueden ser
escalariformes o radiales, y muestran
restos de paredes primarias.
Clulas radiales perforadas de Symplocos uniflora,

en corte longitudinal radial, con MO y MEB
Imgenes de Norverto, 1993
Radios medulares en transcorte de tallo
Los radios xilemticos primarios van desde la

mdula a la corteza, stos son propiamente
radios medulares.
Luego se forman los radios xilemticos
secundarios, que comienzan ciegos en el
xilema cuando el dimetro del tronco aumenta
y la distancia entre los radios primarios
sobrepasa un valor determinado, propio de
cada especie.
FIBRAS
Las fibras son alargadas, con paredes secundarias gruesas comnmente lignificadas (Fig.D). Se
reconocen dos tipos de fibras xilemticas: fibrotraqueidas y fibras libriformes.
Las fibrotraqueidas
tienen puntuaciones
areoladas con cmaras
ms pequeas que las
puntuaciones de las
traqueidas de la misma
madera.
Las fibras libriformes
presentan
puntuaciones simples
(Fig. B);
el canal de la
puntuacin puede
tener la forma de un
embudo aplanado, de
manera que la apertura
interna tiene forma
elptica en vista
superficial (Fig. E).
Fibras: transcortes de leo
Fibras en cortes tangenciales de leo
Fotos B y D: Mauseth; E: http://www.uri.edu/artsci/ bio/plant_anatomy/47.html
Las fibras tambin pueden ser septadas. Las fibras septadas retienen su protoplasto en el leo
maduro, e intervienen en el almacenamiento de sustancias de reserva.
La dureza de la madera est relacionada con la cantidad de fibras presentes. El lapacho
(Tabebuia heptaphylla), el quebracho blanco (Aspidosperma quebracho-blanco) y el ibir-pit
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(Peltophorum dubium) son rboles nativos con madera dura. La madera de Schinopsis balansae,
el quebracho colorado, con gran cantidad de fibras, es una de las ms duras que existen (Fig. F).
Conductos secretores
El leo de dicotiledneas puede tener conductos secretores esquizgenos o lisgenos,
conteniendo resinas, aceites, gomas o muclagos. Los conductos pueden estar presentes tanto en
el sistema vertical como en el horizontal.
En algunos casos las cavidades pueden ser pequeas y tener origen traumtico; los agentes que
inducen a su formacin son muy variados. Los conductos gomferos estn asociados a la
gomosis, degeneracin celular debida a la formacin de complejas y variadas sustancias.
18.6. Leo de Gimnospermas

El leo de las Gimnospermas es ms simple y homogneo que el de Angiospermas. El leo no es
poroso, faltan los vasos excepto en las Gnetales.
Sistema vertical. El sistema vertical est constituido por traqueidas y fibrotraqueidas, no
presenta fibras libriformes ni vasos.
El parnquima axial es escaso, est presente en Sequoia y Taxodium, donde tiene distribucin
homognea; en Pinus est reducido a los conductos resinferos, y en Araucaria est totalmente
ausente.
Leo de Gimnospermas en Sequoia sempervirens
Imagen de Rost 1979
El leo temprano est formado por traqueidas con puntuaciones areoladas de reborde amplio
situadas en las paredes radiales. El leo tardo est constituido por fibrotraqueidas con
puntuaciones areoladas de reborde angosto situadas en las paredes tangenciales.
Las traqueidas miden de 0,1 a 11 mm de longitud, y en ese caso entran en contacto con uno o
ms radios. El nmero de puntuaciones por traqueida oscila entre 50 y 300. Ginkgo, las Gnetales
y la mayora de las Coniferales presentan puntuaciones con toro.

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Leo de Sequoia sempervirens: leo temprano y leo tardo

Sistema vertical, comunicaciones intercelulares en cortes tangenciales
Leo de Pinus: Sistema vertical, comunicaciones intercelulares

Traqueidas, puntuaciones en Fibrotraqueidas, puntuaciones
paredes radiales
en paredes tangenciales
Fibrotraqueidas y traqueidas,
puntuaciones en paredes
radiales
Fibrotraqueidas,
puntuaciones
Imgenes de Mauseth
Sistema horizontal.
Los radios de conferas son uniseriados, pueden tener 1-20 clulas de altura, pueden alcanzar
hasta 60 clulas. Solamente son pluriseriados si llevan conductos resinferos.
Los radios homocelulares u homogneos estn compuestos slo de clulas parenquimticas,
como los de Sequoia. En el leo de algunas conferas como Pinus, por ejemplo, hay radios
heterocelulares o heterogneos compuestos de clulas parenquimticas y traqueidas
horizontales.
Sequoia sempervirens, radios medulares uniseriados homocelulares
Corte transversal
Las clulas del parnquima radial contienen protoplasma vivo, con ncleo, en la albura, y resinas
coloreadas en el duramen.
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El rea de contacto entre una clula radial y una traqueida axial, tal como se ve en un corte radial,
se denomina "campo de cruzamiento". El nmero, tipo y ubicacin de las puntuaciones presentes
en esos campos es un carcter diagnstico til para identificar maderas.
En algunas especies de Pinus en cada campo de cruzamiento entre una clula parenquimtica y
una traqueida axial se presenta una puntuacin fenestriforme; dichas puntuaciones son muy
amplias, ocupan casi toda la anchura de la clula, y poseen reborde muy estrecho. En cambio, en
el campo de cruzamiento entre una traqueida axial y una traqueida horizontal, se pueden hallar
una o dos puntuaciones areoladas.
Radios medulares en cortes radiales de leo de Gimnospermas
Borde inferior de un radio y traqueidas axiales
Radio heterocelular
Las traqueidas radiales tienen paredes gruesas, con engrosamientos irregulares, como dientes.
Pueden estar solas o en filas, en la parte superior o inferior de los radios o distribuidas sin orden
en el parnquima radial.
Conductos resinferos
Los conductos resinferos atraviesan ambos sistemas, vertical y horizontal, formando un sistema
continuo; son conductos esquizgenos, contienen resinas.
En Pinus, cuando los conductos resinferos se extienden a lo largo de los radios medulares, stos
se vuelven pluriseriados (ver corte tangencial de leo); las clulas secretoras tienen pared
delgada, no lignificada.
Conductos resinferos en Pinus
Cortes tangenciales de Mauseth
Los conductos resinferos pueden ser normales o traumticos. En Pinus, Picea, Larix y
Pseudotsuga, se presentan regularmente; en Pinus las clulas epiteliales del conducto resinfero
poseen paredes delgadas, mientras en los otros gneros presentan paredes gruesas.
Los conductos son traumticos en otros gneros de conferas (Abies, Sequoia, Taxodium), se
desarrollan como consecuencia de lesiones, heridas producidas por corte y presin, o por la
accin de las heladas y el viento.
17
18.7. Anillos de crecimiento

El xilema producido durante un perodo de crecimiento forma una capa cilndrica, que en corte
transversal de tallo se llama anillo de crecimiento. Estos anillos generalmente se ven a ojo
desnudo en un tallo de varios aos: tienen una parte clara y una obscura. En especies de regiones
templadas, con estaciones bien diferenciadas, la parte clara es el leo temprano o de primavera,
menos denso, con clulas de mayor dimetro; la parte oscura es el leo tardo o de verano. En
especies que viven en las regiones tropicales esta alternancia corresponde a las estaciones
lluviosa y seca respectivamente.
En Gimnospermas el leo tardo tiene traqueidas de lumen ms reducido, fibrotraqueidas; en
Dicotiledneas las clulas son ms estrechas y suelen tener pared ms gruesa, los vasos son de
menor dimetro o faltan.
El leo temprano se mezcla gradualmente con el tardo del mismo perodo; solamente se marca
una lnea neta entre el leo tardo de un perodo y el temprano del siguiente perodo.
Anillos de crecimiento en el leo secundario
Foto de Tilia: http://www.uri.edu/.../bio/ plant_anatomy/images/
ALBURA Y DURAMEN
En la mayora de los rboles la parte interna del leo cesa en su actividad conductora y sus
clulas vivas (parnquima y fibras) mueren. Los cambios principales que sufre el leo son:
Emigracin de las sustancias de reserva
Reforzamiento de la pared con ms lignina
Acumulacin en el lumen, o impregnacin de las paredes con sustancias orgnicas o
inorgnicas: taninos, aceites, gomas, resinas, colorantes, compuestos aromticos, carbonato
de calcio, slice.
Bloqueo de vasos con tlides
Desintegracin del protoplasma
El leo que ha sufrido estos cambios es el duramen, inactivo y ms oscuro. El desarrollo del color
es un proceso lento, que depende de la oxidacin de fenoles precedida de la desaparicin de
almidn.
La porcin clara, externa, activa, con clulas vivas es la albura. En algunos rboles con formacin
tarda de duramen (roble, fresno, castao), la albura tiene dos partes: una conductora, y otra
reservante, cuyos vasos estn obstruidos por tilosis cumpliendo slo funciones de sostn.
Permanecen vivas las clulas parenquimticas que cumplen funciones de reserva.

18
Esquema tridimensional del leo
Corte transversal de corteza y leo
Imagen de www.asturtalla.com
La proporcin albura-duramen vara en diferentes especies, tambin vara el grado de

diferenciacin entre ambas. En los rboles con duramen vara la cantidad y la coloracin.
rboles con duramen valioso son: el quebracho, Schinopsis balansae (Anacardiaceae) exclusivo
del bosque chaqueo de Sudamrica; el bano, Diospyros spp. (Ebenaceae) de madera negra y
la teca, Tectona grandis (Verbenaceae) del Archipilago indomalayo; la caoba, Swietenia
mahogani (Meliaceae), de Amrica Central y Antillas.
En los rboles de albura no se diferencia el duramen: aliso, Alnus spp. (Betulaceae); lamo,
Populus spp. (Salicaceae).
TILOSIS
En muchas especies de dicotiledneas, cuando los vasos se vuelven inactivos, son invadidos por
las clulas parenquimticas axiales o radiales prximas a ellos. Se forman protuberancias que
pasan al lumen de los vasos a travs de las puntuaciones, por degradacin enzimtica de la pared
primaria en la puntuacin. Estos crecimientos reciben el nombre de tlides.
C
En las clulas parenquimticas que formarn

tlides, en la pared de contacto con el vaso, se
forma por dentro una pared adicional o capa
protectora que tiene una estructura fibrilar laxa y
consiste de polisacridos y pectinas.
El ncleo y el citoplasma comnmente emigran a
la tlide; sta puede almacenar sustancias
ergsticas y puede desarrollar paredes
secundarias o diferenciarse en esclereidas.
Diagrama de Esau 1977

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Tlides en cortes transversales de leo - MO y MEB
Las tlides bloquean los vasos del

duramen.
Tambin se pueden formar en la
albura como respuesta a heridas o
enfermedades infecciosas.
Imagen de Raven
http://biology.uwsp.edu/courses/botlab/
Tlides en cortes longitudinales radiales de leo- MO y MEB
Su presencia es un elemento
diagnstico para el reconocimiento y
la identificacin de maderas.
Imagen de Raven
Foto MEB: A.M.Gonzalez
18.8. Importancia econmica de la madera en relacin con su composicin

citolgica
Los caracteres macroscpicos ms importantes de la madera son: color, fibra, textura y
veteado. Sirven para la identificacin de las maderas y determinan su calidad.
La "fibra" se refiere a la alineacin de los elementos del sistema vertical del leo (vasos,
fibras, traqueidas). Se dice que una madera tiene:
Fibra recta: cuando los elementos estn alineados paralelamente al eje longitudinal del
tronco.
Fibra sesgada: cuando los elementos no estn dispuestos paralelamente.
Fibra revirada: cuando los elementos se disponen en espiral a lo largo del tronco.
La "textura" indica el tamao y la variacin en tamao de los elementos en los anillos
anuales.
Textura irregular: cuando se presentan bandas anchas con grandes vasos y radios
gruesos (leo poroso anular).
Textura regular: cuando los elementos estn distribuidos regularmente (leo poroso
difuso).
El "veteado" existe slo cuando el leo presenta anillos de crecimiento, y depende del tipo de
aserrado (tangencial o radial) as como de la fibra y la textura.
El "grano" es un trmino general que describe condiciones estructurales as como la forma en
que la madera reacciona cuando es trabajada con herramientas. Incluye la disposicin, el
tamao, la apariencia, la alineacin de las clulas y los anillos de crecimiento. Se habla de
grano fino o grueso, parejo o desparejo, suave o spero, recto o espiralado, etc.
La disposicin del grano en un panel de madera permite reconocer el ngulo de corte y la
seccin de tronco del cual proviene.

20
Caracteres histolgicos que afectan las propiedades de la madera

Resistencia:
Vasos: son elementos dbiles por su gran dimetro y sus paredes relativamente delgadas. Su
nmero y distribucin influyen en la resistencia del leo, el leo poroso anular es menos resistente
que el leo poroso difuso.
El leo de gimnospermas, por ser homoxilo, sin vasos, es decir con elementos de igual
resistencia, es fcil de manejar y apto para la fabricacin de papel.
Parnquima axial: puede alcanzar el 23% del volumen total del leo. La distribucin es
importante, es menos resistente el leo con parnquima en bandas.
Fibras: la presencia de masas densas de fibras hacen ms resistente al leo
Radios medulares: si son abundantes y de gran volumen disminuyen la resistencia del leo
Durabilidad:
es la capacidad del leo para soportar la pudricin, resultado del ataque de bacterias y hongos. La
durabilidad de la madera depende de su composicin qumica: es ms durable el leo que tiene
mayor cantidad de taninos, resinas, aceites, tanto en las paredes como en el lumen celular.
Cuanto mayor es la impregnacin, mayor es la resistencia a los microorganismos que provocan la
pudricin. Los rboles donde el duramen no se impregna se vuelven huecos a la vejez como
consecuencia de ataques de hongos e insectos.
Las tlides dificultan el paso de las hifas fngicas, as como la circulacin de agua y oxgeno a
travs de los vasos.
Densidad:
El peso especfico de las sustancias que forman las paredes celulares del xilema es
aproximadamente igual en todas las plantas: 1,53. Por lo tanto, las diferencias en densidad
dependen de la proporcin ocupada por paredes y lmenes. En la "madera balsa" (Ochroma
lagopus), una de las ms livianas, la densidad es de 0.1, debido a que el leo posee clulas
parenquimticas en cantidad, con lmenes grandes y paredes delgadas. En el leo del "omb"
(Phytolacca dioica) y del "mamonero" (Carica papaya), los nicos elementos lignificados son los
vasos y algunas fibras asociadas con ellos
Fortaleza: depende de la cantidad de fibras o fibrotraqueidas. Las maderas pesadas son fuertes.
MODIFICACIONES DEL LEO POR TENSIONES DE CRECIMIENTO
Leo de reaccin en ramas oblicuas
En troncos o ramas inclinados se

produce un leo con estructura y
propiedades peculiares, llamado leo
de reaccin.
Se forma como respuesta a estmulos
gravitacionales, la gravedad afecta la
distribucin de hormonas y produce
crecimiento radial excntrico.
Hay dos tipos:

Leo de compresin: se forma en Conferas, se produce un incremento de la actividad cambial
en la parte abaxial de la rama, que resulta en la formacin de anillos anuales desiguales, ms
gruesos en la cara abaxial.
Es ms denso y ms frgil que el leo normal, la transicin entre leo temprano y tardo es ms
21
suave, las traqueidas son ms cortas, con espacios intercelulares por su seccin circular y su
pared est densamente lignificada.
Leo de tensin: se forma en las Dicotiledneas, el incremento de la actividad cambial produce
anillos excntricos, ms gruesos en la parte adaxial de la rama. Los vasos estn reducidos en
dimetro y nmero. Presenta fibras mucilaginosas, con pared secundaria compuesta de celulosa
pura, la capa interna rica en alfa-celulosa que absorbe mucha agua. Cuando se asierra el leo de
tensin la superficie cortada tiene aspecto lanoso debido al desgarro de las fibras mucilaginosas.
Hay de dos tipos, el leo de tensin compacto con fibras mucilaginosas dispuestas en regiones
continuas, y leo de tensin difuso: fibras mucilaginosas esparcidas entre las normales.
Datos interesantes
* rboles vivientes ms viejos: Cryptomeria japonica, cedro
japons, 5.200 aos (Gentry, 1985) y Pinus longaeva, de las
montaas de California, 4.600 aos ( Raven, 2003)
* rbol ms grande: El rbol del General Sherman, en el
Sequoia National Park, California, Sequoiadendron giganteum
(redwood), 84 m de altura, 24 m de circunferencia, peso
estimado en 2.000 toneladas.
* rboles vivientes ms altos: Sequoia sempervirens,
California, 108 m; Eucalyptus regnans, Tasmania, Australia,
97,5 metros.
http://www.wood.co.jp/ogasawara/
* Maderas ms pesadas: Olea laurifolia, South Africa, peso especfico 1.5; Schinopsis balansae,
Sudamrica, peso especfico 1.3.
Glosario
Albura: (de albor: blancura) parte viva del leo de un rbol.
Anillo de crecimiento: Marcas circulares que indican la posicin del cmbium vascular al finalizar
el crecimiento de cada ao sucesivo.
Apotraqueal: parnquima xilemtico axial que no se encuentra en contacto con los vasos.
Areolada: puntuacin en la que la pared secundaria forma un reborde sobre la cavidad de la
puntuacin. Vista de frente se aprecian dos crculos concntricos correspondientes a las
aberturas externa e interna de la puntuacin. Comn en las traqueidas.
Axial: relativo al eje.
Cmbium: (del latn cambium = intercambio, vasculum = pequeo vaso) En las plantas leosas,
meristema secundario ubicado entre el xilema y el floema, cuyas clulas se dividen por
mitosis produciendo floema secundario hacia fuera y xilema secundario hacia adentro.
Cilindro vascular (estela): Columna central formada por los tejidos vasculares, rodeada por tejido
parenquimtico.
Corteza : La capa ms externa del tronco de las plantas leosas, compuesta por una regin
externa de clulas muertas (peridermis) y una interna de floema secundario.
Crtex: la regin del tallo o raz limitada externamente por la epidermis e internamente por el
cilindro de tejido vascular.
22
Crecimiento secundario: incremento perifrico de tallo y raz de las plantas leosas debido a la
accin de los meristemas laterales (cmbium vascular y felgeno).
Duramen: (latn durare: endurecer) parte muerta del leo de un rbol, de mayor consistencia y
color ms oscuro.
Epitelio: estrato de clulas secretoras que rodean la cavidad de un conducto resinfero.
Esquizgeno: cavidad o conducto originado por separacin de las paredes de clulas contiguas.
Felgeno: meristema lateral secundario que origina el sber hacia fuera y la felodermis hacia
adentro
Fibras libriformes: fibras del leo.
Fibras tabicadas o septadas: fibras de paredes poco engrosadas, citoplasma vivo dividido por
finos septos.
Heteroxilo: leo heterogneo, con elementos diferentes en el sistema vertical.
Homoxilo: leo homogneo con un solo tipo de elementos en el sistema vertical.
Leo: (del latn, lignum: madera) conjunto de elementos que forman el xilema secundario. / Tejido
secundario producido por el cmbium hacia el interior del mismo.
Lignina: sustancia incrustante que acompaa a la celulosa en las paredes celulares del xilema y
esclernquima. Forma hasta un 25 % de la madera seca.
Paratraqueal: parnquima xilemtico axial que est en contacto con los vasos.
Peridermis: conjunto de tejidos de proteccin secundarios formados por el felgeno que
substituyen a la epidermis en el cuerpo secundario de la planta.
Peso especfico: nmero de gramos que pesa un centmetro cbico.
Protoplasma: materia viva propiamente dicha, incluye citoplasma y ncleo.
Radios medulares: bandas radiales de tejido parenquimtico, formadas por el cmbium, estn
dispuestas horizontalmente y se extienden a travs del xilema y el floema secundarios || R.
uniseriado: radio de una sola clula de ancho. || R. multiseriado: consta de varias clulas
de anchura.
Tlides: excrecencias de las clulas parenquimticas que se encuentran en contacto con un vaso;
penetran por las puntuaciones y cuando son numerosas terminan por obstruir el lumen del
mismo.
Xilema: uno de los tejidos conductores, encargado de transportar agua y sustancias disueltas.
Caracterizado por la presencia de elementos traqueales (traqueidas y vasos), clulas
parenquimticas y fibras.
Bibliografa
Carlquist S. 1984. Wood and stem anatomy of Lardizabalaceae, with comments on the vining
habit, ecology and systematics. Bot.J.Linnean Soc. 88: 257-277.
Catesson A.M. & Lachaud S. 1993. Le cambium, structure, fonctionnement et controle de
l'activit saissonniere. Acta Botanica Gallica 140: 337-350.
Cutler D.F. 1978. Applied Plant Anatomy. Longman. London and New York.
23
Evert R.F. & Deshpande B.P. 1970. An ultrastructural study of cell division in the cambium.
Amer.J.Bot. 57: 942-961.
Gentry, A. 1985. The biosphere catalog: Plants
Mauseth J.D. 1988. Plant Anatomy. The Benjamin/Cummings Pub.Co., Inc. Menlo Park,
California.
Norverto C.A. 1993. Perforated ray cells and primary wall remnants in vessel
elementsperforations of Symplocos uniflora. IAWA Bull. 14: 187-190.
Raven P.H., Evert R.F. & Curtiss H. 1976. Biology of Plants. 2nd. Ed. Worth Pub. Inc. New York.
Enlaces recomendados
Asturtalla. Escuela de artesana en madera. http://www.asturtalla.com
Biology Department, Pacific Union College, Angwin, California: www.puc.edu/Faculty/
Gilbert_Muth/botgloss.htm
Botanical Society of America Online Image Collection. http://images.botany.org/ images.html
Histologa vegetal. Escuela Universitaria de Ingeniera Tcnica Agrcola I.N.E.A. Valladolid.
Espaa. http://www.inea.uva.es/servicios/histologia/inicio_real.htm
University of Rhode Island. Plant anatomy BIO 311. Thumbnail image list.
http://www.uri.edu/artsci/bio/plant_anatomy/thumbnails.html#lab_12
University of Wisconsin. Biology 130 Lab Images. http://biology.uwsp.edu/courses/botlab/

24
Tema 18: ESTRUCTURA SECUNDARIA DE TALLO

87.1. Estructura secundaria de tallo
La mayora de las Pteridofitas y Monocotiledneas conserva la estructura primaria de tallo durante
toda su vida. Muchas Pteridofitas extinguidas tenan estructura secundaria, actualmente slo los
gneros Isoetes y Botrychium presentan algn crecimiento secundario, bastante anmalo en el
primer gnero.
Entre las Monocotiledneas la estructura secundaria es excepcional, producida por un cmbium
de naturaleza diferente. En cambio las Gimnospermas y Dicotiledneas leosas desarrollan
estructura secundaria, es decir que se agregan tejidos vasculares y protectores adicionales en
tallo y raz. En las hojas, el crecimiento secundario se reduce al pecolo y a la vena media.
Corte transversal de tallo de Ulmus pumila (olmo)
Los tejidos secundarios se producen en dos

meristemas laterales de forma cilndrica:
1) cmbium que origina tejidos vasculares
secundarios, y
2) felgeno que origina el tejido de proteccin
secundario.
Algunas Dicotiledneas herbceas
(Ranunculaceae, Nelumbonaceae,
Nymphaeaceae) no producen tejidos secundarios,
y su sistema vascular se parece al de las
Monocotiledneas, ya que tienen haces vasculares
cerrados dispuestos en dos o ms ciclos.
Imagen de Histologa Vegetal
La estructura secundaria de tallo se estudia observando el tronco segn 3 planos de corte:

transversal, longitudinal radial y longitudinal tangencial.
Planos de corte para estudiar la estructura secundaria
Esquemas de Camefort

CMBIUM
ORIGEN
Una vez terminado el crecimiento primario de la planta, parte del procmbium permanece en
estado meristemtico en los haces conductores, y luego se convierte en cmbium. Este cmbium
se denomina fascicular porque se encuentra en los haces vasculares primarios. Los arcos de
cmbium fascicular son luego conectados por el cmbium interfascicular, que se forma por
desdiferenciacin de clulas del parnquima interfascicular. Esta desdiferenciacin comienza
cerca de los haces conductores y enseguida se extiende lateralmente hacia el parnquima
interfascicular.
Origen del cmbium en el tallo (esquemas de transcortes y detalles)
Imagen de Rost 1979
FORMA Y LOCALIZACION
El cmbium se halla localizado entre el floema y el xilema secundarios; en tallos y races tiene la
forma de un cilindro, en las hojas queda reducido a una o varias bandas de clulas.
Localizacin del cmbium y los tejidos vasculares en un tronco
Imagen de http://www2.cdepot.net/~walser/worldofscience/index.html

18.2. Tipos de Crecimiento secundario

Se diferencian varios tipos de crecimiento secundario en los tallos, segn la morfologa del
cmbium y el tipo de actividad que desarrolla.
1) Cmbium cilndrico, formado por el desarrollo de cmbium fascicular e interfascicular.
1A) Forma xilema hacia adentro y floema hacia afuera, en toda su extensin . Los tejidos
vasculares secundarios forman un cilindro continuo, con radios medulares estrechos. Ej:
Gimnospermas: Pinus; Dicotiledneas leosas: Ricinus, Salix, Sambucus, Tilia; algunas
Dicotiledneas herbceas: Hibiscus cannabinus, Pelargonium, Helianthus
Foto de http://www.uri.edu/.../bio/ plant_anatomy/images/
1B) El cmbium fascicular forma xilema y floema, pero el cmbium interfascicular forma slo
parnquima radiomedular, muy ancho, y por consiguiente los tejidos vasculares secundarios
tambin estn divididos en cordones. Es tpico de lianas: Aristolochia, Vitis, Anredera.
Foto de Marsh Sundberg, http://www.botany.org/PlantImages/
1C) En muchas Leguminosas herbceas como Medicago sativa (alfalfa), Lotus corniculatus y
Lamiceas: Coleus, el cmbium interfascicular forma principalmente esclernquima hacia adentro
y una pequea cantidad de floema con escasos elementos cribosos hacia afuera.

2) No se forma cmbium interfascicular, solo hay cmbium fascicular; el crecimiento secundario

queda limitado a los haces vasculares. Se presenta en algunas dicotiledneas herbceas como
Cucurbita, en plantas suculentas como las Cactceas y algunas especies de Euphorbia . En
Cucurbita slo el floema externo tiene crecimiento secundario.
2. Sin cmbium interfascicular: crecimiento secundario limitado a los hacecillos
18.3. Estructura del Cmbium

El cmbium contiene dos tipos de clulas:
1) Iniciales fusiformes: alargadas, aplanadas tangencialmente, aproximadamente prismticas en
su parte media y en forma de cua en los extremos. El extremo aguzado de la cua se ve en
seccin tangencial, y el extremo truncado en seccin radial. Originan todas las clulas del sistema
vertical del xilema y floema; su eje mayor se orienta paralelamente al eje mayor del rgano donde
se encuentran. En el xilema originan: vasos, traqueidas, fibras y parnquima xilemtico. En el
floema forman: tubos cribosos, clulas cribosas, fibras y parnquima floemtico.
2) iniciales radiales: mucho ms cortas, casi isodiamtricas y relativamente pequeas. Originan
las clulas parenquimticas de los radios medulares, que componen el sistema horizontal del
xilema y el floema.
Tipos de clulas del cmbium
Imagen modificada de Raven 1976
DIVISIN DE LAS CLULAS INICIALES.

Las clulas iniciales del cmbium se dividen de dos maneras:
1) Divisiones aditivas o periclinales, a lo largo del plano tangencial, para formar clulas
derivadas, que hacia adentro se diferenciarn en clulas del xilema, y hacia afuera se
diferenciarn en clulas del floema. Estas divisiones son repetidas y sa es la causa de que las
clulas se dispongan en filas radiales. Pueden ocurrir tambin en un nmero variable de clulas
derivadas.
El mximo de divisiones aditivas se alcanza unas pocas semanas despus que se reactiva el
cmbium.
Tanto en las conferas como en las dicotiledneas el incremento anual de xilema es normalmente
ms amplio que el correspondiente de floema.
2) Divisiones multiplicativas: anticlinales, a lo largo de planos radiales, para aumentar el nmero
de clulas; como el xilema va creciendo en espesor, el cmbium debe aumentar de circunferencia.
En el cmbium estratificado las divisiones son anticlinales radiales (el fragmoplasto y la placa
celular van de punta a punta, de modo que las 2 clulas hijas son de igual longitud). En el
cmbium no estratificado las divisiones son anticlinales oblicuas (pseudotransversales, la placa
celular va de lado a lado), y las clulas hijas se alargan por crecimiento apical intrusivo. Las
divisiones multiplicativas son ms raras en las iniciales radiales que en las iniciales fusiformes.
Tipos de divisin de las clulas iniciales del cmbium

Las clulas iniciales radiales pueden formarse tambin por divisiones transversales de las iniciales
fusiformes. Los radios multiseriados con frecuencia tienen alas uniseriadas, originadas por la
conversin de iniciales fusiformes adyacentes en hileras de iniciales radiales. Los radios
multiseriados pueden ser partidos por el crecimiento apical intrusivo de las fusiformes.
ORDENACIN DE LAS CLULAS
El concepto predominante es que las clulas iniciales se disponen en una sola capa, es decir que
en sentido estricto el cmbium es una sola capa de clulas. Como es muy difcil de establecer cul
es, se prefiere usar la denominacin zona cambial, que abarca las clulas iniciales y sus
derivadas indiferenciadas. En seccin transversal y en corte longitudinal radial se disponen en
series radiales, como pilas de monedas.
Ordenacin de las clulas del cmbium en corte transversal de tallo de Pinus
Fotos: http:www.puc.edu/Faculty/ Gilbert_Muth/ y
En seccin tangencial las clulas iniciales muestran dos tipos fundamentales de ordenacin:
2) cmbium estratificado con clulas iniciales fusiformes cortas (140-150 m), y dispuestas en
filas horizontales, los extremos de las clulas de una fila aproximadamente al mismo nivel. Es
poco frecuente, se lo considera ms evolucionado. Ejs.: Aeschynomene, Hoheria, Robinia,
Scleroxylon.
1) cmbium no estratificado con clulas iniciales fusiformes largas (320 m, hasta 8,7 mm en
Pinus), superpuestas por sus extremos. Filogenticamente se considera ms primitivo
Ordenacin de las clulas iniciales del cmbium en corte tangencial
Fotos de http://www.uri.edu/.../bio/ plant_anatomy/images/

FUNCIONAMIENTO DEL CMBIUM

Funcionamiento continuo. Cuando el cmbium tiene funcionamiento continuo, se forma el
mismo tipo de leo durante todo el ao y en ese caso no hay anillos de crecimiento. La
proporcin de rboles de este tipo en el bosque hmedo de la India es de 75%, en el Amazonas
del 43%. En climas templado-clidos es menor.
En Amazonas se han hecho controles peridicos del dimetro de rboles marcados y se
comprob que muchas veces no crecen en dimetro durante uno o varios aos.
Funcionamiento estacional. En las
especies arbreas que viven en regiones
templadas o en climas con estaciones
seca y lluviosa marcadas, los perodos de
actividad del cmbium alternan con
perodos de reposo en el invierno.
Durante el reposo invernal, la produccin
de clulas nuevas por el cmbium cesa
completamente, las clulas derivadas de
xilema y floema maduran y la zona
cambial queda reducida a una capa de
clulas, el cmbium en sentido estricto.
Cmbium de Adansonia digitata en estado de reposo
CARACTERSTICAS CITOLGICAS
Las clulas maduras del cmbium son uninucleadas, muy vacuoladas, sus paredes tienen campos
primarios de puntuaciones, las paredes radiales son ms gruesas que las tangenciales y los
campos de puntuaciones son muy notorios; poseen abundantes dictiosomas y retculo
endoplasmtico rugoso.
Actividad: En primavera, primero se reactiva el metabolismo: se hidrolizan las reservas, se
produce la fusin de las vacuolas en una gran vacuola central, se abren los plasmodesmos, se
reactiva el transporte simplstico y se recupera la ciclosis. Luego se reinicia la actividad
meristemtica (Catesson & Lachaud, 1993).
Desde el punto de vista anatmico, la reactivacin del cmbium implica: 1) la expansin radial de
las clulas, 2) la ocurrencia de divisiones periclinales. Las divisiones anticlinales tienen lugar al
final de la estacin, cuando el cmbium alcanz el espesor mnimo. Aparentemente la hormona
auxina, producida en las yemas, estimula la reanudacin de la actividad cambial.
Al final del verano, cuando se interrumpen las divisiones mitticas, los ncleos quedan bloqueados
en la fase G1 del ciclo celular, marcando el comienzo de una etapa de metabolismo intenso que
dura 2 o 3 meses. Durante esta etapa tienen lugar los siguientes procesos:
a) fragmentacin del sistema vacuolar, y disminucin de la ciclosis;
b) acumulacin de reservas en los plstidos o en las vacuolas; espesamiento de las
paredes radiales;
c) disminucin de la circulacin simplstica, los plasmodesmos se obstruyen con calosa;
d) depsito de nuevas capas de microfibrillas de celulosa y de hemicelulosas, lo que
favorece la circulacin apoplstica;
e) importante flujo de membranas: el engrosamiento de la pared provoca un aumento de la
extensin de la membrana plasmtica, lo que se compensa con la formacin de
acantosomas.
Reposo: Las clulas parecen inactivas: no hay ciclosis, no hay actividad dictiosmica, no se
observa RE rugoso, hay abundantes reservas.

Caractersticas citolgicas del cmbium - Ultraestructura
Imgenes de Evert 1970
OTRAS ACTIVIDADES DEL CMBIUM

El cmbium es capaz de formar tejido cicatricial en las heridas de los tallos. Se forma una masa
parenquimtica antiguamente llamada "callo", que se suberifica o desarrolla una peridermis en la
superficie.
Formacin de tejido cicatricial a partir del cmbium
Refs. ca: callo; cmb: cmbium; f: floema; x: xilema
Aplicaciones. La habilidad del cmbium de sellar heridas se usa ampliamente en las tcnicas de
injertos. Las dos partes a injertar son "heridas", se abre el eje madre o pie o portainjerto hasta el
cmbium, y se prepara el "injerto", que puede ser una yema, o una rama joven. Se las une de
manera que el cmbium de la planta madre quede totalmente en contacto con el cmbium del
injerto. Cuando las clulas de ambos cmbiumes comienzan a dividirse forman un callo y se
establece as la continuidad entre ambas partes.

Utilidad de la actividad del cmbium en los injertos
Foto de corte transversal patrn-injerto de Esau 1972
18.4. Estructura del leo

El leo cumple tres funciones: sostn, transporte de agua y almacenamiento de sustancias de
reserva. Los nutrientes se mueven de protoplasto a protoplasto a travs de los plasmodesmos
(movimiento simplstico), pasando por los radios medulares, del floema secundario a travs del
cmbium vascular hasta las clulas vivas del xilema secundario donde se almacenan.
En cambio, el agua pasa bsicamente por movimiento apoplstico desde el xilema secundario
hacia el cmbium y hacia el floema secundario, es decir que se desplaza a travs de las
cavidades y de las paredes celulares tanto de los radios como de las clulas muertas.
Una de las caractersticas ms importantes del leo es la ordenacin de sus clulas en dos
sistemas estrechamente relacionados:
1) sistema vertical o axial o longitudinal que consta de elementos traqueales muertos y clulas
parenquimticas vivas, con su eje paralelo al eje del rgano donde se encuentra el xilema.
2) sistema horizontal o transversal o radial o radiomedular est formado por los radios
medulares. stos constan principalmente de clulas vivas, clulas parenquimticas, con sus ejes
longitudinales perpendiculares al eje del rgano. Las clulas vivas de los radios y del sistema
axial se encuentran generalmente en conexin formando un sistema continuo, por lo comn
conectado con las clulas vivas de mdula, floema y crtex. Los radios actan como centros de
almacenamiento de sustancias como almidn y lpidos.
Cubo de leo mostrando
los planos de corte
Las secciones transversal y longitudinal radial del tallo coinciden

con la misma clase de secciones del sistema vertical, pero
muestran secciones longitudinales del sistema horizontal.
Si se desea observar el sistema horizontal en corte transversal, se
debe hacer un corte tangencial del tallo.

Estructura del leo: sistemas vertical y horizontal
Las caractersticas mtricas que se consideran en los radios medulares son: longitud (se mide
desde el cmbium hasta el extremo interno), altura (en sentido longitudinal, se observa en corte
tangencial y se expresa en nmero de capas de clulas o en mm) y anchura (en sentido
tangencial, segn el nmero de clulas).
De acuerdo al nmero de clulas en el ancho, los radios pueden ser: uniseriados, biseriados,
multiseriados. Los radios multiseriados vistos en corte tangencial de leo (corte transversal de
radio) tienen forma fusiforme o lenticular, es decir que se aguzan hacia los extremos.
Segn la disposicin de los elementos, el leo puede ser estratificado y no estratificado. El leo
estratificado se origina a partir de cmbium estratificado, y el no estratificado a partir de ambos
tipos de cmbium, pues la estratificacin original puede modificarse por cambios ocurridos durante
la diferenciacin del xilema. El leo estratificado es caracterstico de muchos rboles tropicales,
est asociado con la presencia de vasos cortos.
18.5. Leo de Angiospermas

El leo de Angiospermas es en realidad, el leo de Dicotiledneas, pues las Monocotiledneas no
forman un cuerpo slido de xilema secundario, por lo cual no constituyen fuentes comerciales de
madera.
En el sistema vertical se observan vasos, fibras y parnquima xilemtico. Las traqueidas tpicas
son escasas. Algunas especies presentan menor nmero de elementos.
El sistema horizontal, los radios medulares, presentan clulas parenquimticas.

10
Leo de Angiospermas = Leo de Dicotiledneas en Cercis siliquastrum
Imagen de Fahn 1990
VASOS
Pueden estar aislados (seccin circular o elptica) o en grupos, mltiples (seccin poligonal).
Segn su disposicin, el leo puede ser: poroso difuso, con vasos de dimetro similar
uniformemente dispuestos en el anillo de crecimiento; poroso anular, con vasos de distinto
dimetro, los mayores en el leo temprano, ms especializado, y muy pequeos o ausentes en el
leo tardo.
El transporte de agua ocurre casi exclusivamente en el anillo de crecimiento externo, y es diez
veces ms rpido que en el leo poroso difuso. Es frecuente que los vasos grandes del leo
temprano se ocluyan por tilosis.
Leo de Angiospermas: distribucin de los vasos en transcorte de tallo
Fotos MEB: Ana Mara Gonzalez
Fotos MO de Mauseth
Algunas especies presentan elementos vasculares fibriformes, con tamao y forma intermedios
entre traqueidas y elementos de vasos: delgados, fusiformes, la placa de perforacin es
subterminal. Se encuentran especialmente en lianas con vasos dimorfos (unos cortos y muy
anchos y otros largos y delgados), aunque tambin estn presentes en las Hydrophyllaceas,
familia sin lianas (Carlquist, 1984).

11
PARNQUIMA XILEMTICO AXIAL

Es el parnquima presente en el sistema vertical, y puede ser desde nulo a muy abundante. Se
denomina apotraqueal cuando es independiente de los vasos; segn su disposicin puede ser
difuso, en bandas, marginal inicial o marginal terminal. Si est asociado a los vasos se llama
paratraqueal, y puede ser unilateral, abaxial o externo, adaxial o interno, vasicntrico, aliforme,
confluente.
Parnquima axial de leo de Dicotiledneas - esquemas en transcorte
Vasos: azul; parnquima: verde
Se considera que el parnquima apotraqueal difuso es el ms primitivo, a partir del cual se

originaron los dems tipos.
Distribucin del parnquima axial en transcorte de leo de Dicotiledneas
Imgenes de Fraxinus, Paulownia y Aristolochia: Mauseth; Platycarya: f030091.ffpri.affrc.go.jp/. ../search_ex23.html
El parnquima paratraqueal muestra diferencias fisiolgicas con el parnquima disperso entre las
fibras. Durante la movilizacin de los carbohidratos almacenados en la primavera, el almidn se
disuelve primero en las clulas paratraqueales que en las dispersas. Las clulas parenquimticas
paratraqueales tienen una clara relacin fisiolgica con los vasos.
Parnquima paratraqueal en transcorte de leo, fotos MEB
Patagonula americana, guayaib

12
TRAQUEIDAS
Las traqueidas tpicas son escasas en el leo de dicotiledneas.
Las traqueidas vasculares son propias del leo tardo de arbustos deciduos por sequa; tienen la
misma longitud que los elementos de los vasos del leo donde ocurren, y sus puntuaciones son
similares a las de los vasos. Cuando estn presentes generalmente no hay fibrotraqueidas, sino
fibras libriformes en el leo. Ocurren en familias muy especializadas: Asterceas, Cactceas,
Elatinceas, Escrofulariceas.
Las traqueidas vasicntricas aparecen en leo temprano o tardo, siempre estn asociadas con
los vasos; son amplias, ms cortas y con puntuaciones iguales a las de los vasos y ms densas
que las de las fibrotraqueidas o fibras libriformes que pueden acompaarlas. Se encuentran en
rboles o arbustos siempreverdes o deciduos invernales, por ejemplo en algunas Elatinceas
(Carlquist, 1984)
RADIOS MEDULARES.
Los radios medulares estn formados por
clulas parenquimticas.
Ilex -radios medulares multiseriados en cortes

longitudinales tangencial y radial
Segn la posicin del eje mayor de la clula

en relacin con el eje del tallo, pueden ser
verticales (si estn erguidas) o
procumbentes (si estn horizontales).
Los radios con un solo tipo de clulas se
llaman homogneos u homocelulares,
mientras los que tienen ambos tipos son
heterogneos o heterocelulares.
Los radios homogneos se consideran ms
evolucionados que los heterogneos.
Imgenes de Mauseth
Quercus alba - corte longitudinal radial de leo
Ambos tipos de radios pueden ser

uniseriados o pluriseriados, segn el
nmero de filas de clulas que presentan en
corte tangencial.
Radios medulares uniseriados y pluriseriados en cortes tangenciales de leo

Quercus alba, roble blanco
13
Algunas clulas radiales presentan placas de perforacin; son clulas que conectan vasos
situados a uno y otro lado del radio.
En Symplocos uniflora estn confinadas
a radios medulares que poseen
extensiones largas, uniseriadas. Las
placas de perforacin pueden ser
escalariformes o radiales, y muestran
restos de paredes primarias.
Clulas radiales perforadas de Symplocos uniflora,

en corte longitudinal radial, con MO y MEB
Imgenes de Norverto, 1993
Radios medulares en transcorte de tallo
Los radios xilemticos primarios van desde la

mdula a la corteza, stos son propiamente
radios medulares.
Luego se forman los radios xilemticos
secundarios, que comienzan ciegos en el
xilema cuando el dimetro del tronco aumenta
y la distancia entre los radios primarios
sobrepasa un valor determinado, propio de
cada especie.
FIBRAS
Las fibras son alargadas, con paredes secundarias gruesas comnmente lignificadas (Fig.D). Se
reconocen dos tipos de fibras xilemticas: fibrotraqueidas y fibras libriformes.
Las fibrotraqueidas
tienen puntuaciones
areoladas con cmaras
ms pequeas que las
puntuaciones de las
traqueidas de la misma
madera.
Las fibras libriformes
presentan
puntuaciones simples
(Fig. B);
el canal de la
puntuacin puede
tener la forma de un
embudo aplanado, de
manera que la apertura
interna tiene forma
elptica en vista
superficial (Fig. E).
Fibras: transcortes de leo
Fibras en cortes tangenciales de leo
Fotos B y D: Mauseth; E: http://www.uri.edu/artsci/ bio/plant_anatomy/47.html
Las fibras tambin pueden ser septadas. Las fibras septadas retienen su protoplasto en el leo
maduro, e intervienen en el almacenamiento de sustancias de reserva.
La dureza de la madera est relacionada con la cantidad de fibras presentes. El lapacho
(Tabebuia heptaphylla), el quebracho blanco (Aspidosperma quebracho-blanco) y el ibir-pit
14
(Peltophorum dubium) son rboles nativos con madera dura. La madera de Schinopsis balansae,
el quebracho colorado, con gran cantidad de fibras, es una de las ms duras que existen (Fig. F).
Conductos secretores
El leo de dicotiledneas puede tener conductos secretores esquizgenos o lisgenos,
conteniendo resinas, aceites, gomas o muclagos. Los conductos pueden estar presentes tanto en
el sistema vertical como en el horizontal.
En algunos casos las cavidades pueden ser pequeas y tener origen traumtico; los agentes que
inducen a su formacin son muy variados. Los conductos gomferos estn asociados a la
gomosis, degeneracin celular debida a la formacin de complejas y variadas sustancias.
18.6. Leo de Gimnospermas

El leo de las Gimnospermas es ms simple y homogneo que el de Angiospermas. El leo no es
poroso, faltan los vasos excepto en las Gnetales.
Sistema vertical. El sistema vertical est constituido por traqueidas y fibrotraqueidas, no
presenta fibras libriformes ni vasos.
El parnquima axial es escaso, est presente en Sequoia y Taxodium, donde tiene distribucin
homognea; en Pinus est reducido a los conductos resinferos, y en Araucaria est totalmente
ausente.
Leo de Gimnospermas en Sequoia sempervirens
Imagen de Rost 1979
El leo temprano est formado por traqueidas con puntuaciones areoladas de reborde amplio
situadas en las paredes radiales. El leo tardo est constituido por fibrotraqueidas con
puntuaciones areoladas de reborde angosto situadas en las paredes tangenciales.
Las traqueidas miden de 0,1 a 11 mm de longitud, y en ese caso entran en contacto con uno o
ms radios. El nmero de puntuaciones por traqueida oscila entre 50 y 300. Ginkgo, las Gnetales
y la mayora de las Coniferales presentan puntuaciones con toro.

15
Leo de Sequoia sempervirens: leo temprano y leo tardo

Sistema vertical, comunicaciones intercelulares en cortes tangenciales
Leo de Pinus: Sistema vertical, comunicaciones intercelulares

Traqueidas, puntuaciones en Fibrotraqueidas, puntuaciones
paredes radiales
en paredes tangenciales
Fibrotraqueidas y traqueidas,
puntuaciones en paredes
radiales
Fibrotraqueidas,
puntuaciones
Imgenes de Mauseth
Sistema horizontal.
Los radios de conferas son uniseriados, pueden tener 1-20 clulas de altura, pueden alcanzar
hasta 60 clulas. Solamente son pluriseriados si llevan conductos resinferos.
Los radios homocelulares u homogneos estn compuestos slo de clulas parenquimticas,
como los de Sequoia. En el leo de algunas conferas como Pinus, por ejemplo, hay radios
heterocelulares o heterogneos compuestos de clulas parenquimticas y traqueidas
horizontales.
Sequoia sempervirens, radios medulares uniseriados homocelulares
Corte transversal
Las clulas del parnquima radial contienen protoplasma vivo, con ncleo, en la albura, y resinas
coloreadas en el duramen.
16
El rea de contacto entre una clula radial y una traqueida axial, tal como se ve en un corte radial,
se denomina "campo de cruzamiento". El nmero, tipo y ubicacin de las puntuaciones presentes
en esos campos es un carcter diagnstico til para identificar maderas.
En algunas especies de Pinus en cada campo de cruzamiento entre una clula parenquimtica y
una traqueida axial se presenta una puntuacin fenestriforme; dichas puntuaciones son muy
amplias, ocupan casi toda la anchura de la clula, y poseen reborde muy estrecho. En cambio, en
el campo de cruzamiento entre una traqueida axial y una traqueida horizontal, se pueden hallar
una o dos puntuaciones areoladas.
Radios medulares en cortes radiales de leo de Gimnospermas
Borde inferior de un radio y traqueidas axiales
Radio heterocelular
Las traqueidas radiales tienen paredes gruesas, con engrosamientos irregulares, como dientes.
Pueden estar solas o en filas, en la parte superior o inferior de los radios o distribuidas sin orden
en el parnquima radial.
Conductos resinferos
Los conductos resinferos atraviesan ambos sistemas, vertical y horizontal, formando un sistema
continuo; son conductos esquizgenos, contienen resinas.
En Pinus, cuando los conductos resinferos se extienden a lo largo de los radios medulares, stos
se vuelven pluriseriados (ver corte tangencial de leo); las clulas secretoras tienen pared
delgada, no lignificada.
Conductos resinferos en Pinus
Cortes tangenciales de Mauseth
Los conductos resinferos pueden ser normales o traumticos. En Pinus, Picea, Larix y
Pseudotsuga, se presentan regularmente; en Pinus las clulas epiteliales del conducto resinfero
poseen paredes delgadas, mientras en los otros gneros presentan paredes gruesas.
Los conductos son traumticos en otros gneros de conferas (Abies, Sequoia, Taxodium), se
desarrollan como consecuencia de lesiones, heridas producidas por corte y presin, o por la
accin de las heladas y el viento.
17
18.7. Anillos de crecimiento

El xilema producido durante un perodo de crecimiento forma una capa cilndrica, que en corte
transversal de tallo se llama anillo de crecimiento. Estos anillos generalmente se ven a ojo
desnudo en un tallo de varios aos: tienen una parte clara y una obscura. En especies de regiones
templadas, con estaciones bien diferenciadas, la parte clara es el leo temprano o de primavera,
menos denso, con clulas de mayor dimetro; la parte oscura es el leo tardo o de verano. En
especies que viven en las regiones tropicales esta alternancia corresponde a las estaciones
lluviosa y seca respectivamente.
En Gimnospermas el leo tardo tiene traqueidas de lumen ms reducido, fibrotraqueidas; en
Dicotiledneas las clulas son ms estrechas y suelen tener pared ms gruesa, los vasos son de
menor dimetro o faltan.
El leo temprano se mezcla gradualmente con el tardo del mismo perodo; solamente se marca
una lnea neta entre el leo tardo de un perodo y el temprano del siguiente perodo.
Anillos de crecimiento en el leo secundario
Foto de Tilia: http://www.uri.edu/.../bio/ plant_anatomy/images/
ALBURA Y DURAMEN
En la mayora de los rboles la parte interna del leo cesa en su actividad conductora y sus
clulas vivas (parnquima y fibras) mueren. Los cambios principales que sufre el leo son:
Emigracin de las sustancias de reserva
Reforzamiento de la pared con ms lignina
Acumulacin en el lumen, o impregnacin de las paredes con sustancias orgnicas o
inorgnicas: taninos, aceites, gomas, resinas, colorantes, compuestos aromticos, carbonato
de calcio, slice.
Bloqueo de vasos con tlides
Desintegracin del protoplasma
El leo que ha sufrido estos cambios es el duramen, inactivo y ms oscuro. El desarrollo del color
es un proceso lento, que depende de la oxidacin de fenoles precedida de la desaparicin de
almidn.
La porcin clara, externa, activa, con clulas vivas es la albura. En algunos rboles con formacin
tarda de duramen (roble, fresno, castao), la albura tiene dos partes: una conductora, y otra
reservante, cuyos vasos estn obstruidos por tilosis cumpliendo slo funciones de sostn.
Permanecen vivas las clulas parenquimticas que cumplen funciones de reserva.

18
Esquema tridimensional del leo
Corte transversal de corteza y leo
Imagen de www.asturtalla.com
La proporcin albura-duramen vara en diferentes especies, tambin vara el grado de

diferenciacin entre ambas. En los rboles con duramen vara la cantidad y la coloracin.
rboles con duramen valioso son: el quebracho, Schinopsis balansae (Anacardiaceae) exclusivo
del bosque chaqueo de Sudamrica; el bano, Diospyros spp. (Ebenaceae) de madera negra y
la teca, Tectona grandis (Verbenaceae) del Archipilago indomalayo; la caoba, Swietenia
mahogani (Meliaceae), de Amrica Central y Antillas.
En los rboles de albura no se diferencia el duramen: aliso, Alnus spp. (Betulaceae); lamo,
Populus spp. (Salicaceae).
TILOSIS
En muchas especies de dicotiledneas, cuando los vasos se vuelven inactivos, son invadidos por
las clulas parenquimticas axiales o radiales prximas a ellos. Se forman protuberancias que
pasan al lumen de los vasos a travs de las puntuaciones, por degradacin enzimtica de la pared
primaria en la puntuacin. Estos crecimientos reciben el nombre de tlides.
C
En las clulas parenquimticas que formarn

tlides, en la pared de contacto con el vaso, se
forma por dentro una pared adicional o capa
protectora que tiene una estructura fibrilar laxa y
consiste de polisacridos y pectinas.
El ncleo y el citoplasma comnmente emigran a
la tlide; sta puede almacenar sustancias
ergsticas y puede desarrollar paredes
secundarias o diferenciarse en esclereidas.
Diagrama de Esau 1977

19
Tlides en cortes transversales de leo - MO y MEB
Las tlides bloquean los vasos del

duramen.
Tambin se pueden formar en la
albura como respuesta a heridas o
enfermedades infecciosas.
Imagen de Raven
http://biology.uwsp.edu/courses/botlab/
Tlides en cortes longitudinales radiales de leo- MO y MEB
Su presencia es un elemento
diagnstico para el reconocimiento y
la identificacin de maderas.
Imagen de Raven
Foto MEB: A.M.Gonzalez
18.8. Importancia econmica de la madera en relacin con su composicin

citolgica
Los caracteres macroscpicos ms importantes de la madera son: color, fibra, textura y
veteado. Sirven para la identificacin de las maderas y determinan su calidad.
La "fibra" se refiere a la alineacin de los elementos del sistema vertical del leo (vasos,
fibras, traqueidas). Se dice que una madera tiene:
Fibra recta: cuando los elementos estn alineados paralelamente al eje longitudinal del
tronco.
Fibra sesgada: cuando los elementos no estn dispuestos paralelamente.
Fibra revirada: cuando los elementos se disponen en espiral a lo largo del tronco.
La "textura" indica el tamao y la variacin en tamao de los elementos en los anillos
anuales.
Textura irregular: cuando se presentan bandas anchas con grandes vasos y radios
gruesos (leo poroso anular).
Textura regular: cuando los elementos estn distribuidos regularmente (leo poroso
difuso).
El "veteado" existe slo cuando el leo presenta anillos de crecimiento, y depende del tipo de
aserrado (tangencial o radial) as como de la fibra y la textura.
El "grano" es un trmino general que describe condiciones estructurales as como la forma en
que la madera reacciona cuando es trabajada con herramientas. Incluye la disposicin, el
tamao, la apariencia, la alineacin de las clulas y los anillos de crecimiento. Se habla de
grano fino o grueso, parejo o desparejo, suave o spero, recto o espiralado, etc.
La disposicin del grano en un panel de madera permite reconocer el ngulo de corte y la
seccin de tronco del cual proviene.

20
Caracteres histolgicos que afectan las propiedades de la madera

Resistencia:
Vasos: son elementos dbiles por su gran dimetro y sus paredes relativamente delgadas. Su
nmero y distribucin influyen en la resistencia del leo, el leo poroso anular es menos resistente
que el leo poroso difuso.
El leo de gimnospermas, por ser homoxilo, sin vasos, es decir con elementos de igual
resistencia, es fcil de manejar y apto para la fabricacin de papel.
Parnquima axial: puede alcanzar el 23% del volumen total del leo. La distribucin es
importante, es menos resistente el leo con parnquima en bandas.
Fibras: la presencia de masas densas de fibras hacen ms resistente al leo
Radios medulares: si son abundantes y de gran volumen disminuyen la resistencia del leo
Durabilidad:
es la capacidad del leo para soportar la pudricin, resultado del ataque de bacterias y hongos. La
durabilidad de la madera depende de su composicin qumica: es ms durable el leo que tiene
mayor cantidad de taninos, resinas, aceites, tanto en las paredes como en el lumen celular.
Cuanto mayor es la impregnacin, mayor es la resistencia a los microorganismos que provocan la
pudricin. Los rboles donde el duramen no se impregna se vuelven huecos a la vejez como
consecuencia de ataques de hongos e insectos.
Las tlides dificultan el paso de las hifas fngicas, as como la circulacin de agua y oxgeno a
travs de los vasos.
Densidad:
El peso especfico de las sustancias que forman las paredes celulares del xilema es
aproximadamente igual en todas las plantas: 1,53. Por lo tanto, las diferencias en densidad
dependen de la proporcin ocupada por paredes y lmenes. En la "madera balsa" (Ochroma
lagopus), una de las ms livianas, la densidad es de 0.1, debido a que el leo posee clulas
parenquimticas en cantidad, con lmenes grandes y paredes delgadas. En el leo del "omb"
(Phytolacca dioica) y del "mamonero" (Carica papaya), los nicos elementos lignificados son los
vasos y algunas fibras asociadas con ellos
Fortaleza: depende de la cantidad de fibras o fibrotraqueidas. Las maderas pesadas son fuertes.
MODIFICACIONES DEL LEO POR TENSIONES DE CRECIMIENTO
Leo de reaccin en ramas oblicuas
En troncos o ramas inclinados se

produce un leo con estructura y
propiedades peculiares, llamado leo
de reaccin.
Se forma como respuesta a estmulos
gravitacionales, la gravedad afecta la
distribucin de hormonas y produce
crecimiento radial excntrico.
Hay dos tipos:

Leo de compresin: se forma en Conferas, se produce un incremento de la actividad cambial
en la parte abaxial de la rama, que resulta en la formacin de anillos anuales desiguales, ms
gruesos en la cara abaxial.
Es ms denso y ms frgil que el leo normal, la transicin entre leo temprano y tardo es ms
21
suave, las traqueidas son ms cortas, con espacios intercelulares por su seccin circular y su
pared est densamente lignificada.
Leo de tensin: se forma en las Dicotiledneas, el incremento de la actividad cambial produce
anillos excntricos, ms gruesos en la parte adaxial de la rama. Los vasos estn reducidos en
dimetro y nmero. Presenta fibras mucilaginosas, con pared secundaria compuesta de celulosa
pura, la capa interna rica en alfa-celulosa que absorbe mucha agua. Cuando se asierra el leo de
tensin la superficie cortada tiene aspecto lanoso debido al desgarro de las fibras mucilaginosas.
Hay de dos tipos, el leo de tensin compacto con fibras mucilaginosas dispuestas en regiones
continuas, y leo de tensin difuso: fibras mucilaginosas esparcidas entre las normales.
Datos interesantes
* rboles vivientes ms viejos: Cryptomeria japonica, cedro
japons, 5.200 aos (Gentry, 1985) y Pinus longaeva, de las
montaas de California, 4.600 aos ( Raven, 2003)
* rbol ms grande: El rbol del General Sherman, en el
Sequoia National Park, California, Sequoiadendron giganteum
(redwood), 84 m de altura, 24 m de circunferencia, peso
estimado en 2.000 toneladas.
* rboles vivientes ms altos: Sequoia sempervirens,
California, 108 m; Eucalyptus regnans, Tasmania, Australia,
97,5 metros.
http://www.wood.co.jp/ogasawara/
* Maderas ms pesadas: Olea laurifolia, South Africa, peso especfico 1.5; Schinopsis balansae,
Sudamrica, peso especfico 1.3.
Glosario
Albura: (de albor: blancura) parte viva del leo de un rbol.
Anillo de crecimiento: Marcas circulares que indican la posicin del cmbium vascular al finalizar
el crecimiento de cada ao sucesivo.
Apotraqueal: parnquima xilemtico axial que no se encuentra en contacto con los vasos.
Areolada: puntuacin en la que la pared secundaria forma un reborde sobre la cavidad de la
puntuacin. Vista de frente se aprecian dos crculos concntricos correspondientes a las
aberturas externa e interna de la puntuacin. Comn en las traqueidas.
Axial: relativo al eje.
Cmbium: (del latn cambium = intercambio, vasculum = pequeo vaso) En las plantas leosas,
meristema secundario ubicado entre el xilema y el floema, cuyas clulas se dividen por
mitosis produciendo floema secundario hacia fuera y xilema secundario hacia adentro.
Cilindro vascular (estela): Columna central formada por los tejidos vasculares, rodeada por tejido
parenquimtico.
Corteza : La capa ms externa del tronco de las plantas leosas, compuesta por una regin
externa de clulas muertas (peridermis) y una interna de floema secundario.
Crtex: la regin del tallo o raz limitada externamente por la epidermis e internamente por el
cilindro de tejido vascular.
22
Crecimiento secundario: incremento perifrico de tallo y raz de las plantas leosas debido a la
accin de los meristemas laterales (cmbium vascular y felgeno).
Duramen: (latn durare: endurecer) parte muerta del leo de un rbol, de mayor consistencia y
color ms oscuro.
Epitelio: estrato de clulas secretoras que rodean la cavidad de un conducto resinfero.
Esquizgeno: cavidad o conducto originado por separacin de las paredes de clulas contiguas.
Felgeno: meristema lateral secundario que origina el sber hacia fuera y la felodermis hacia
adentro
Fibras libriformes: fibras del leo.
Fibras tabicadas o septadas: fibras de paredes poco engrosadas, citoplasma vivo dividido por
finos septos.
Heteroxilo: leo heterogneo, con elementos diferentes en el sistema vertical.
Homoxilo: leo homogneo con un solo tipo de elementos en el sistema vertical.
Leo: (del latn, lignum: madera) conjunto de elementos que forman el xilema secundario. / Tejido
secundario producido por el cmbium hacia el interior del mismo.
Lignina: sustancia incrustante que acompaa a la celulosa en las paredes celulares del xilema y
esclernquima. Forma hasta un 25 % de la madera seca.
Paratraqueal: parnquima xilemtico axial que est en contacto con los vasos.
Peridermis: conjunto de tejidos de proteccin secundarios formados por el felgeno que
substituyen a la epidermis en el cuerpo secundario de la planta.
Peso especfico: nmero de gramos que pesa un centmetro cbico.
Protoplasma: materia viva propiamente dicha, incluye citoplasma y ncleo.
Radios medulares: bandas radiales de tejido parenquimtico, formadas por el cmbium, estn
dispuestas horizontalmente y se extienden a travs del xilema y el floema secundarios || R.
uniseriado: radio de una sola clula de ancho. || R. multiseriado: consta de varias clulas
de anchura.
Tlides: excrecencias de las clulas parenquimticas que se encuentran en contacto con un vaso;
penetran por las puntuaciones y cuando son numerosas terminan por obstruir el lumen del
mismo.
Xilema: uno de los tejidos conductores, encargado de transportar agua y sustancias disueltas.
Caracterizado por la presencia de elementos traqueales (traqueidas y vasos), clulas
parenquimticas y fibras.
Bibliografa
Carlquist S. 1984. Wood and stem anatomy of Lardizabalaceae, with comments on the vining
habit, ecology and systematics. Bot.J.Linnean Soc. 88: 257-277.
Catesson A.M. & Lachaud S. 1993. Le cambium, structure, fonctionnement et controle de
l'activit saissonniere. Acta Botanica Gallica 140: 337-350.
Cutler D.F. 1978. Applied Plant Anatomy. Longman. London and New York.
23
Evert R.F. & Deshpande B.P. 1970. An ultrastructural study of cell division in the cambium.
Amer.J.Bot. 57: 942-961.
Gentry, A. 1985. The biosphere catalog: Plants
Mauseth J.D. 1988. Plant Anatomy. The Benjamin/Cummings Pub.Co., Inc. Menlo Park,
California.
Norverto C.A. 1993. Perforated ray cells and primary wall remnants in vessel
elementsperforations of Symplocos uniflora. IAWA Bull. 14: 187-190.
Raven P.H., Evert R.F. & Curtiss H. 1976. Biology of Plants. 2nd. Ed. Worth Pub. Inc. New York.
Enlaces recomendados
Asturtalla. Escuela de artesana en madera. http://www.asturtalla.com
Biology Department, Pacific Union College, Angwin, California: www.puc.edu/Faculty/
Gilbert_Muth/botgloss.htm
Botanical Society of America Online Image Collection. http://images.botany.org/ images.html
Histologa vegetal. Escuela Universitaria de Ingeniera Tcnica Agrcola I.N.E.A. Valladolid.
Espaa. http://www.inea.uva.es/servicios/histologia/inicio_real.htm
University of Rhode Island. Plant anatomy BIO 311. Thumbnail image list.
http://www.uri.edu/artsci/bio/plant_anatomy/thumbnails.html#lab_12
University of Wisconsin. Biology 130 Lab Images. http://biology.uwsp.edu/courses/botlab/

24
Tema19: ESTRUCTURA SECUNDARIA DE TALLO II

19.1. Floema secundario
En el tallo secundario, los tejidos localizados por fuera del cmbium vascular, reciben
colectivamente el nombre de corteza. Esta regin incluye el floema secundario (corteza interna), y
la peridermis o corteza externa (conjunto de tejidos de proteccin formados por el felgeno).
La cantidad de floema secundario
producida por el cmbium es
usualmente menor que la cantidad
de xilema secundario.
El floema funcional es el que
participa en la conduccin, y el no
funcional, cesa de conducir pero
cumple funciones de
almacenamiento y proteccin.
El floema viejo colapsa, y las
porciones externas pasan a formar
parte de la corteza externa.
Transcorte de tallo secundario de Acer, arce
Sector de transcorte de tallo secundario de Tilia

El floema secundario se origina a
partir del cmbium, y al igual que el
xilema secundario, est compuesto de
un sistema axial o vertical, y uno
radial.
El sistema vertical es producido por
las clulas iniciales fusiformes.
El sistema radial, constituido por los
radios floemticos, es originado por
las clulas iniciales radiales.
FLOEMA DE CONFERAS
El grupo de Gimnospermas que tiene crecimiento secundario bien marcado es el de las Conferas.
El floema secundario de estas plantas generalmente es ms simple y menos variable entre
especies que el de Dicotiledneas.
El sistema vertical o axial contiene:
1) clulas cribosas con reas cribosas notorias en las caras radiales;
2) clulas parenquimticas aisladas o en filas, algunas de ellas pueden estar diferenciadas en
clulas albuminosas.
3) Las fibras y/o esclereidas pueden estar presentes o no. Las fibras son llamativas en Taxaceae,
Taxodiaceae y Cupressaceae, donde forman bandas tangenciales uniseriadas que alternan con
bandas similares de clulas cribosas y clulas parenquimticas. Estn ausentes en Pinus.
El sistema radial u horizontal est formado por radios uniseriados, que tienen clulas
parenquimticas y a veces clulas albuminosas. Estas ltimas generalmente se ubican en los
extremos de los radios.
Cuando hay conductos resinferos estn presentes en ambos sistemas.
Thuja occidentalis (Gimnosperma) bloque
esquemtico de floema secundario y cmbium
Sequoia, floema en corte

tangencial
Pinus, floema en corte radial
Foto de Mauseth weblab
El floema funcional dura una o dos estaciones. En el floema no funcional las clulas cribosas y las
albuminosas colapsan, las clulas parenquimticas se agrandan y los radios se vuelven sinuosos.
Pinus: floema secundario en transcorte
Sequoia: floema secundario funcional, corte radial
19.2. Floema de Dicotiledneas

El floema secundario de dicotiledneas vara en composicin, disposicin y tamao de las clulas,
as como en las caractersticas del floema no funcional.
El sistema axial o vertical siempre presenta tubos cribosos, clulas acompaantes y clulas
parenquimticas.

Tilia, floema en corte radial
El sistema radial u horizontal es la continuacin del

sistema radial del xilema. Est formado por los radios
floemticos.
Pueden ser uniseriados o multiseriados, altos o bajos,
pueden haber distintos tipos de radios en la misma
planta (ej: Tilia).
Estn compuestos por parnquima, y a veces
esclereidas o clulas con cristales.
En ambos sistemas pueden haber laticferos, cavidades secretoras, idioblastos cristalferos.

Liriodendron tulipifera (Dicotilednea): bloque
esquemtico de floema secundario y cmbium
Salix, floema secundario

en corte tangencial
Tilia, floema - corte tangencial
Las fibras pueden estar en bandas tangenciales paralelas (Liriodendron, Vitis, Tilia, Fraxinus,
Populus), o dispersas (Campsis, Tecoma), o faltan (Aristolochia); a veces son tan abundantes que
los otros elementos forman apenas pequeos grupos (Carya pecan). En Vitis hay fibras septadas
que almacenan almidn.

Populus: transcorte de floema secundario
Aristolochia: floema secundario - transcorte
Foto de http://www.dipbot.unict.it/tavole/index.html
El floema secundario puede ser: 1) No estratificado (por ejemplo en Liriodendron, Vitis, Quercus,
Populus, Salix, Tilia), en el cual las paredes terminales de los tubos cribosos son muy inclinadas,
con placas cribosas compuestas. 2) Estratificado como en Robinia, las paredes terminales son
poco inclinadas o casi transversales, con placas cribosas simples.
Robinia: floema estratificado
en corte tangencial
Tilia: floema funcional en transcorte - tejido de expansin
Foto de Esau 1972
El floema funcional tiene escaso espesor, desde unas dcimas de mm a pocos mm. En el floema
no funcional los tubos cribosos presentan calosa definitiva, se aplastan o esclerifican, el recorrido
de los radios puede ser sinuoso (Prunus). Las clulas parenquimticas permanecen vivas y
almacenan almidn hasta que son separadas del eje por la peridermis. En algunas especies se
diferencian esclereidas o fibroesclereidas (Populus).
La porcin perifrica del floema debe aumentar su circunferencia con cada incremento producido
por el cmbium. Esta dilatacin se logra de dos maneras:
1) Tejido proliferativo, cuando las clulas del parnquima axial se dividen anticlinalmente, o
2) Tejido de expansin, cuando las clulas radiales sufren divisiones anticlinales y luego se
expanden tangencialmente. Este ltimo es mucho ms notable, como se ve en Aristolochia,
Gossypium o Tilia.
La duracin del floema vara, en dicotiledneas de hoja caduca cada incremento funciona una
estacin; en las hojas persistentes duran dos estaciones; en algunas plantas como Tilia, Vitis dura
varios aos.

19.3. Peridermis
La peridermis es el tejido de proteccin secundario que reemplaza a la epidermis en tallos y races
que tienen crecimiento secundario. Ocurre tambin en dicotiledneas herbceas, en las partes
ms viejas de tallos y races. Es la corteza externa.
Robinia: transcorte de un sector de la corteza
La excepcin son algunas especies

de Acacia, Acer, Citrus, Eucalyptus
e Ilex, en las cuales la epidermis y el
crtex duran toda la vida, no se
forma peridermis (Mauseth, 1989).
Foto de Raven 2003
La peridermis es el conjunto de:
Esquema de la primera peridermis en transcorte
1) el felgeno, el meristema secundario

tambin llamado cmbium subergeno,
2) el sber o corcho o felema, tejido
protector formado por el felgeno hacia
afuera, con clulas muertas a su madurez,
3) la felodermis, tejido parenquimtico vivo
formado por el felgeno hacia adentro.
Esquema de Rost
Las hojas usualmente no tienen peridermis, salvo las prulas. En algunos frutos como la
manzana, y en tubrculos como los de la papa, se forma una peridermis muy delgada con
lenticelas. Existe en algunas Monocotiledneas, pero otras tienen tejidos de proteccin diferentes.
FELGENO
Su nombre viene del griego phellos, corcho y genos, engendrar. Es uno de los meristemas
laterales o secundarios.
Origen: generalmente es ms tardo que el cmbium, se forman totalmente por desdiferenciacin
(re-embrionalizacin) de clulas. Las divisiones pueden iniciarse en clulas con cloroplastos, con
almidn, taninos e incluso con paredes primarias gruesas. Luego los cloroplastos se transforman
en leucoplastos y el almidn, los taninos y las paredes gruesas desaparecen.
Lugar. El primer felgeno puede originarse en:
1) la epidermis, como sucede en Pyrus communis, Nerium oleander, Quercus suber y en los
cactos.
Pyrus communis: origen del felgeno en la

epidermis y capa subyacente
Pyrus communis: primera peridermis
Dibujos de Esau 1972
2) La capa subepidrmica (colnquima o parnquima), como ocurre en Pelargonium, Populus,

Prunus, Ulmus, Juglans, Solanum tuberosum.
3) La 2a o 3a capa cortical, como se observa en Aristolochia, Robinia, Pinus.
Pelargonium, felgeno subepidrmico y primera peridermis
Pinus, primera peridermis en crtex
Clematis: felgeno iniciado

en el floema primario
4) En el floema primario, como sucede en Thuja,

Ribes, Clematis, Vitis, Punica. En ese caso, todos los
tejidos del crtex quedarn separados por el sber y
mueren
5) En las clulas vivas del xilema secundario,
como se ha comprobado en el tallo de Achillea, una
plantas del desierto, cuando el crtex y el cmbium
han muerto.
Imagen de Crang & Vassilyev
Los felgenos subsiguientes se originan cada vez ms profundamente, primero en el crtex y

luego en el floema secundario.
Constitucin: est integrado por un slo tipo de clulas, en seccin transversal y longitudinal
radial, rectangulares, y en seccin tangencial rectangulares o poligonales, a veces irregulares .
No dejan espacios intercelulares entre s. Pueden presentar cloroplastos, la cantidad de vacuolas
es variable, pueden contener taninos.

Tilia: peridermis en corte

longitudinal radial
Tilia: peridermis en transcorte
Imagen de Schulte Atlas
http://www.mhhe.com/biosci/pae/botany/crang/
Forma general del meristema: El primer felgeno puede iniciarse uniformemente alrededor del
tallo, o en reas localizadas en forma de escamas o bandas, y volverse continuo por expansin
lateral de la actividad meristemtica hasta formar un cilindro de varios metros altura. Cuando el
primer felgeno se forma superficialmente (como sucede en Pinus), usualmente los siguientes
tienen forma de escamas o parches de forma y tamao diverso, discontinuas pero solapadas, con
la concavidad orientada hacia afuera. En la figura 1 se muestra la posicin de la primera
peridermis, subepidrmica y de forma cilndrica; las figuras 2-4 muestran la posicin de las
siguientes peridermis, y cmo los tejidos externos - con respecto a las que primero se formaron se van separando del tallo. La figura 5 es un esquema de un corte longitudinal radial de la parte
externa de un tallo, mostrando la ubicacin de las sucesivas peridermis.
Peridermis en transcortes de tallo secundario
En corte longitudinal radial
Esquemas de Fahn 1990
Ritidoma de Vitis en transcorte
Cuando el primer felgeno

se forma profundamente,
como sucede en Clematis o
Vitis, usualmente los
siguientes son cilndricos.
Se forman a partir de las
clulas del floema
secundario.
Imagen de http://www.mhhe.com/biosci/pae/botany/crang/
Divisin. Las clulas del felgeno se dividen periclinalmente.

Primera peridermis de Prunus
Las clulas derivadas se disponen en filas radiales, ordenadas

como pilas de monedas. Como resultado de la primera
divisin se forma una clula del sber o felema; como
resultado de la segunda, una de la felodermis (si existe); el
producto de la tercera es nuevamente una clula del sber o
felema.
Ocasionalmente hay divisiones anticlinales en el felgeno
para aumentar el nmero de clulas iniciales.
Actividad del felgeno: generalmente es unifacial, o sea que
da slo sber hacia afuera. Si es bifacial, forma tambin 1-4
capas de felodermis hacia adentro.
El espesor del sber es muy variable, desde unas pocas
capas hasta varios centmetros en el alcornoque, Quercus
suber.
Dibujo de Esau 1972
Funcionamiento: Generalmente el felgeno es activo slo una vez, pero a veces presenta
actividad estacional como el cmbium (Quercus suber, Q. itaburensis, Q. infectoria y Phytolacca
dioica). En otras casos como en Robinia, tiene 2 perodos de actividad por ao.
Duracin. Hay dos alternativas:
1) Felgeno no persistente. Puede ser
1A) Anual, reemplazado por nuevos felgenos cada ao, que se forman cada vez
ms profundamente.
1B) Longevo: A veces los felgenos subsiguientes tardan muchos aos en iniciarse,
como ocurre en especies de Abies, Carpinus, Fagus, Quercus; demora 20 aos en Pyrus malus,
20-30 aos en Populus, Prunus, Punica, 40 aos en Ceratonia.
2) Felgeno persistente, dura toda la vida de la planta, como sucede en los cactos, y en los
gneros Fagus, Anabasis, Haloxylon y Pachycormus
19.4. Peridermis: Sber y Felodermis

Recordemos que la peridermis es el conjunto de:
felgeno, el meristema secundario
el sber o corcho o felema, tejido protector formado por el felgeno hacia afuera, con clulas
muertas a su madurez,
la felodermis, tejido parenquimtico vivo formado por el felgeno hacia adentro.
Veremos ahora los dos tejidos derivados del Felgeno:
FELODERMIS
La felodermis est formada por clulas vivas, parenquimticas, que se distinguen del parnquima
cortical por su posicin en las mismas filas radiales en las que se encuentran las clulas del
sber.
En general es una capa de clulas (Tilia) o unas pocas (dos en Pelargonium y Prunus), pero en
algunas Cucurbitaceae est integrada por muchas capas de clulas.
Casos excepcionales: en Pachycormus la felodermis est formada por clornquima; en Pinus
palustris almacena almidn, en Libocedrus est constituida por esclernquima.

SBER o FELEMA
El sber o corcho o felema es un tejido elstico, comprimible, impermeable al agua, resistente a la
accin de enzimas, liviano y buen aislante trmico. Las clulas del sber mueren a la madurez,
pero pueden tener contenidos fluidos o slidos, incoloros o pigmentados.
Forma de las clulas: prismticas, irregulares en corte tangencial, pueden ser alargadas en
sentido radial. No dejan espacios intercelulares entre s.
Sber en corte longitudinal radial
www.humboldt.edu/~dll2/bot105/
Sber en corte tangencial
Foto de Esau 1977
Disposicin: en corte transversal y en corte longitudinal radial las clulas del sber se ordenan en
filas radiales, como consecuencia de las divisiones periclinales del felgeno. Cuando el felgeno
es persistente y muestra funcionamiento estacional, su actividad se refleja en la alternacin de
capas de clulas anchas y angostas
Rhus typina: sber (corte radial) con
cinco capas de crecimiento
Corcho comercial, transcorte
Las capas de crecimiento se

observan claramente en los
cortes radial y transversal.
En el corcho comercial se
pueden observar a simple
vista.
Foto de Esau 1977
Tipos: En algunas especies el sber o felema est constituido solamente por clulas
suberizadas, pero en otras, presenta tambin clulas no suberizadas denominadas feloides.
I) Clulas suberizadas. Las paredes
celulares secundarias presentan
suberina, depositada por adcrustacin
por dentro de la pared primaria
celulsica, que puede estar lignificada.
El RE juega un papel importante en el
depsito de suberina, dispuesta en
laminillas que alternan con capas de
cera.
Clula del sber esquematizada
Dibujo modificado de Nultsch 1966
Las clulas suberizadas son heterogneas, algunas tienen paredes finas, son huecas a la
madurez, y en corte radial se ven dilatadas; otras presentan paredes gruesas, el lumen est lleno
de compuestos tnicos y resinosos coloreados, amarillos o marrones, y se muestran comprimidas
en sentido radial.
En las clulas con paredes gruesas, por dentro de la suberina se deposita una capa de celulosa y
sta puede lignificarse como en los gneros Haloxylon y Anabasis (Fahn, 1990).
Al final de la diferenciacin mueren, el protoplasto desaparece y se llenan de aire o quedan
cargadas de sustancias oscuras tanferas o resinferas.
Betula, sber en corte radial
Acanthocereus, sber heterogneo
En Betula (abedul),
con capas de
crecimiento
conspicuas, alternan
capas de clulas con
paredes finas y capas
de clulas con paredes
gruesas.
Foto de Esau 1977
Rhododendron, sber, corte radial
II) Clulas feloides: sus paredes no estn suberizadas,

son delgadas o gruesas, celulsicas, pcticas o
esclerificadas, pueden contener cristales.
En Rhododendron y en Abies alternan capas de clulas
suberizadas con paredes delgadas y capas de feloides
esclerificadas.
Foto de Esau 1977
19.5. Ritidoma
A medida que un rbol crece, se van formando nuevas peridermis ms adentro, que se originan a
partir del floema secundario. Cuando el felgeno produce el sber, los tejidos que quedan por
fuera del mismo mueren, por la insercin de una capa de clulas muertas, impermeables, entre
dichos tejidos y los tejidos vivos del eje caulinar.
Ritidoma: diagrama
El conjunto de tejidos muertos por fuera del sber ms interno es

el ritidoma. Constituye la parte externa de la corteza, muy bien
desarrollada en los tallos y races ms viejos de los rboles.
La figura es un diagrama tridimensional de una porcin externa de
un tallo de varios aos, mostrando una porcin del leo o xilema
secundario y la corteza, que incluye una angosta banda de floema
secundario, y un grueso ritidoma, con surcos profundos.
Dibujo de Fahn 1990
En las siguientes figuras vemos una porcin de tallo de Salix, sauce, con un ritidoma compuesto
de dos peridermis, y una seccin de un tallo de Cephalantus occidentalis de 11 aos de edad,
10
mostrando un ritidoma con 9 peridermis sucesivas discontinuas y solapadas; el espesor real del
ritidoma de Cephalanthus era de 4,5 mm.
Salix, ritidoma en corte longitudinal radial
Cephalantus: ritidoma en transcorte

con 9 peridermis sucesivas
Foto de Esau 1977
El aspecto externo de la corteza vara segn que el felgeno sea persistente o no, segn la forma
en que crecen las peridermis, la estructura del sber y la cantidad y naturaleza de los tejidos que
la peridermis separa del tejido vivo. Su naturaleza vara en distintas partes de la planta, y adems
el aspecto de la corteza puede ser dramticamente diferente en tallos jvenes y en troncos viejos
de la misma especie.
1) En Lonicera tartarica, Vitis, Clematis, Aloysia la corteza es anular: hay varias peridermis
sucesivas aproximadamente concntricas que alternan con capas delgadas de floema secundario
con grupos densos de fibras. El ritidoma se desprende en franjas longitudinales que corresponden
a los sectores fibrosos del floema secundario, la separacin ocurre al nivel de las clulas
parenquimticas.
2) En Betula, el abedul, el felgeno es continuo y el floema uniforme, sin fibras; el ritidoma se
desprende en lminas; en Ceiba las lminas son tan delgadas y suaves que los mayas y aztecas
las usaban como papel.
Lonicera tartarica: transcorte
Aloysia: corteza
Foto de Esau 1977
Betula papyrifera:ritidoma
Foto http://www.mntca.org/
3) En Phytolacca dioica, el omb, el sber es grueso y agrietado en la superficie.

4) Euonymus alatus presenta sber alado, debido a la actividad inicialmente localizada del
felgeno; Ulmus alata, tambin presenta sber alado, en este caso por rajaduras simtricas
longitudinales del ritidoma en relacin con la expansin despareja de sectores del tallo. En el
sber alado de Aristolochia se notan las capas de crecimiento, debido al felgeno persistente.
5) En Fraxinus (fresno), Tilia(tilo) y Bumelia, la corteza es fibrosa, el floema secundario es muy
esclerificado. Se forma un ritidoma fuerte que no se desprende fcilmente, y como el tronco crece
11
en dimetro, se fisura longitudinalmente en un esquema reticulado. La superficie se desgasta

gradualmente.
Aspecto externo de la corteza
Phytolacca dioica, omb
Fraxinus americana, fresno
Aristolochia
6) Los gneros Pinus y Pyrus presentan corteza escamosa, debido a que las peridermis se
desarrollan en pequeos parches y al floema secundario con pocas fibras; como consecuencia el
ritidoma se desprende en pequeas escamas. El urunday, Astronium balansae y el tatan,
Pithecellobium escalare, presentan escamas gruesas y grandes.
7) En Eucalyptus las peridermis se forman en parches grandes; el ritidoma se desprende en
porciones amplias o tiras largas, a la altura de las clulas parenquimticas del floema.
8) En algunos rboles como el lamo (Populus), la superficie del tronco es lisa. En este caso el
sber es delgado. Estos rboles tienen menor proteccin contra cambios bruscos de temperatura
que los de sber grueso, y por eso la corteza es de colores claros, que reflejan las ondas
infrarrojas. La ventaja que presentan es que durante las tormentas, el agua corre libremente sobre
la superficie, se mojan menos, y tienen menor probabilidad de ser alcanzados por rayos.
Pinus
Aspecto externo de la corteza

Astronium
Eucalyptus
Populus
La naturaleza qumica de la corteza determina la carga de epfitas que tiene un rbol: en el gnero
Citrus, el naranjo tiene epfitas, mientras el limonero no. Sobre Quercus castanea crecen
orqudeas, bromeliceas, musgos y lquenes; sobre Quercus scytophylla no crecen orqudeas,
aunque s otras epfitas; sobre Q.magnoliaefolia cuya corteza contiene cidos gllico y elgico
slo crecen algunos lquenes. Tambin pueden contener compuestos que ahuyentan o detienen a
los insectos que se alimentan de la madera (Ingrouille, 1992).
19.6. Corcho comercial

El corcho comercial se obtiene de la corteza de un rbol nativo de Espaa, Portugal y Marruecos,
el alcornoque (Quercus suber).
El primer felgeno de este rbol es persistente, produce capas anuales de sber duro, llamado
corcho bornizo o virgen. Este sber se arranca en el primer descorche, se desprende a la altura
del felgeno, aproximadamente a los 35 aos de vida del rbol, cuando el tronco tiene unos 60 cm
de circunferencia, medida a 1,30 m del suelo.
El rbol forma un segundo felgeno ms profundamente; ste origina el corcho segundero que se
extrae en el segundo descorche, a los 9 o 10 aos del primero.
12
El corcho alcanza calidad mxima a partir del 3 o 4 descorche, unos 75 aos despus de
implantado el rbol.
Como cada felgeno dura varios aos, en el corcho comercial se observan capas anuales de
crecimiento, obtenindose capas de 3-6 cm de espesor. Los crecimientos de los primeros aos
son mayores que los de los ltimos, pero la calidad de los ltimos es mejor. Un rbol permanece
en produccin 150 aos o ms (Montero & Caelas, 1999).
Quercus suber, alcornoque
www.planfor.fr
Corteza
gecko.gc.maricopa.edu
Descorche
www.brownmillerpr.com/
Corcho comercial
www.ecohaus.com
19.7. Lenticelas
El sber es un tejido impermeable que asla los tejidos internos. Las lenticelas son estructuras que
aseguran la entrada de oxgeno, el intercambio gaseoso entre los tejidos internos y el exterior.
Son porciones de la peridermis con ordenacin celular floja y menor suberificacin.
Superficialmente, su forma es lenticular, pueden ser longitudinales, como en Ligustrum, o
transversales como en Betula, hasta de ms de 1 cm de longitud.
Ubicacin. Las lenticelas se encuentran en ramas jvenes, en races pueden disponerse por
pares, una a cada lado de las races laterales. Tambin en algunos frutos como la manzana y la
palta.
En las cortezas lisas como la de Rapanea, sobresalen como una masa de clulas sueltas que
aparecen por fisuras de la peridermis; en las de ritidoma escamoso se desarrollan en la superficie
que queda descubierta a la cada de las escamas; en los ritidomas en surcos se encuentran en el
fondo de las fisuras. En los tejidos suberosos masivos se continan a travs de todo el tejido. En
el corcho comercial, las lenticelas se observan en corte transversal o corte radial como largos
canales rellenos de polvo parduzco.
Lenticelas
Ligustrum, rama
Rapanea, caneln: corteza
Betula, abedul: corteza
www.consult-eco.ndirect.co.uk
Malus sylvestris, manzana: fruta y

detalle
Foto de http://res2.agr.ca
Origen. En las peridermis iniciadas en capas subepidrmicas, las primeras lenticelas se forman
con frecuencia debajo de los estomas. Las clulas parenquimticas que rodean la cmara
13
subestomtica se dividen activamente y forman el felgeno de la lenticela, que produce felodermis

hacia adentro y clulas de relleno hacia afuera. Estas ltimas se acumulan en cantidad, rompen la
epidermis y sobresalen hacia afuera.
Muchas veces las lenticelas se forman antes de que se inicie el desarrollo de la peridermis, como
ocurre en los tallos de Aristolochia y Menispermum. Las manzanas presentan lenticelas, pero el
fruto est protegido por epidermis, nunca forma una peridermis.
Sambucus: inicio de una lenticela
Lenticela madura
Foto de Raven 2003
En otros casos las

lenticelas son
independientes de los
estomas, igual que en
las peridermis iniciadas
en capas profundas del
tallo; una porcin del
felgeno deja de
producir sber, y forma
tejido de relleno hacia
afuera, como en Hedera
helix
http://botit.botany.wisc.edu
Menispermum canadensis,
lenticela formada antes que la peridermis
Hedera helix, hiedra:

lenticela
Foto http://www.mhhe.com/biosci/pae/botany/crang/
Gimnospermae. El tejido de relleno de las lenticelas es similar al sber, son clulas alargadas
radialmente, con espacios intercelulares y paredes delgadas.
Dicotiledneas. Las lenticelas de las dicotiledneas pueden ser de tres tipos:
1) Sin capa de cierre, el tejido de relleno est formado por clulas suberizadas, bastante
compactas, con espacios intercelulares. Pueden tener capas anuales de crecimiento. Ejemplos:
Persea, Liriodendron, Magnolia, Salix.
Lenticela sin capa de cierre
Aristolochia: lenticela con capa de cierre
2) Con una capa de cierre.

Esta capa, suberizada, se
forma al final de la estacin;
el tejido de relleno est
formado por una masa laxa
de clulas. Ejemplos:
Fraxinus, Quercus, Tilia,
Sambucus.
http://botweb.uwsp.edu/Anatomy/images/

14
Prunus: lenticela con varias capas de cierre
3) Con varias capas de cierre. Dichas

capas, producidas anualmente, son
suberizadas, y alternan con tejido laxo no
suberizado. Las capas de cierre pueden tener
una a varias clulas de espesor, y sujetan el
tejido de relleno, de varias clulas de
espesor. Ejemplos: Betula, Fagus, Prunus,
Robinia.
Son las lenticelas ms especializadas.
Esquema de Fahn 1990
Tejido protector en Pteridofitas

Las Pteridofitas que viven varios aos no desarrollan un tejido secundario de proteccin, pero la
epidermis del tallo se esclerifica. Los helechos arborescentes presentan el tallo cubierto por las
bases de las frondes persistentes, o por pelos o escamas densas; en las Cyatheaceae el tronco
se encuentra cubierto por un denso manto de races adventicias, de las cuales slo las inferiores
llegan al suelo (Ingrouille, 1992).
19.8. Crecimiento secundario atpico

En muchas plantas la estructura del tallo es atpica, y la misma puede desarrollarse a partir del
tipo comn de cmbium vascular, o a partir de cmbiumes nuevos
TIPOS DESARROLLADOS A PARTIR DEL TIPO COMN DE CAMBIUM
Hay varias alternativas:
Muerte de porciones de cmbium: ocurre en plantas del desierto, de suelos pobres y rocosos
como por ejemplo Artemisia y Fumana thymifolia. Porciones del cilindro de cmbium mueren por
falta de agua, y las restantes sobreviven y permanecen activas durante aos formando arcos de
tejidos secundarios. El resultado es un leo extremadamente irregular (Mauseth, 1988).
Funcionamiento desigual del cmbium: En Passiflora ciertas porciones del cmbium producen
gran cantidad de xilema, y otras gran cantidad de floema; el resultado es un masa central de
xilema muy irregular y el cmbium adquiere forma ms o menos estrellada (Mauseth, 1988).
Fumana thymifolia, planta y transcorte de tallo secundario
http://www.botanic.co.il
Passiflora: tallo secundario, transcorte
Foto de Mauseth 1988
En lianas del gnero Bauhinia, la escalera de mono, inicialmente la actividad del cmbium es
normal, pero muy pronto el meristema se vuelve menos activo en dos regiones opuestas, en las
que forma clulas muy pequeas. En cambio en las regiones alternas es muy activo y origina
grandes vasos. El resultado es un vstago plano, acintado, con buena conductividad y muy
flexible.
15
Bauhinia, escalera de mono
Transcorte de tallo
http://www.mobot.org/mobot/
Esquema modificado de
Mauseth 1988
Detalle del transcorte
Foto de B. Bowes,
http:www.bgbplantform.co.uk/
Porciones de cmbium unidireccional. En muchas lianas de la familia Bignoniaceae

(Adenocalymna, Clytostoma, Arrabidaea, Macfadyena, Pyrostegia) el cmbium durante los
primeros aos de actividad funciona normalmente, y despus, determinadas porciones se vuelven
unidireccionales: cesan de producir xilema hacia adentro y forman solamente floema hacia afuera.
Despus de varios aos, el cmbium queda fraccionado en varias bandas situadas a diferente
nivel en el tallo. En el caso de Adenocalymna y Macfadyena, el xilema muestra cuatro lbulos, y
en concordancia, el floema secundario presenta cuatro cuas de mayor profundidad. En el gnero
Clytostoma se forman 8 cuas de floema.
Adenocalymna marginatum,
transcorte de tallo
http://www.weihenstephan.org/
Macfadyena unguis cati, ua de gato,

planta y sector de transcorte de tallo
http:nature.jardin.free.fr
TIPOS QUE PRESENTAN CMBIUMES NUEVOS

Localizacin anormal del cmbium. Se presenta en diversas Sapindceas trepadoras
(Paullinia, Serjania, Thinouia).

16
Tallo de Thinouia, desarrollo
Serjania, transcorte de tallo
Alrededor del primer anillo de tejidos

vasculares formado (1), aparecen
varios cmbiumes supernumerarios,
cada uno de los cuales formar un
cordn de xilema bordeado de
floema (2); alrededor de estos
cordones tambin pueden aparecer
otros cmbiumes que repiten el
proceso. El resultado es que el tallo
parece un conjunto de tallos
concrescentes (3), unidos entre s
por la corteza comn.
Dibujos de Radlkofer (Gola 1959)
Cmbiumes sucesivos. En muchas familias (Verbenaceae, Convolvulaceae, Nyctaginaceae,

Amaranthaceae, Loganiaceae, Chenopodiaceae) el cmbium tiene una vida limitada, produce
xilema y floema y deja de funcionar. A partir de las clulas parenquimticas que se encuentran
por fuera del floema secundario se diferencia un nuevo cmbium, cilndrico y bidireccional, que
repite el proceso. De esta manera, en un corte de tallo de varios aos, se encuentran varias
capas concntricas de xilema y floema.
Beta vulgaris, esquema de tallo
Beta vulgaris, detalle del transcorte
http://www.dipbot.unict.it/tavole/index.html
En Bougainvillea spectabilis los haces primarios son abiertos, pero el cmbium no se forma a
partir del cmbium fascicular, se origina por fuera de los haces formando un cilindro continuo que
produce haces vasculares y tejido conjuntivo. Esta planta presenta cmbiumes sucesivos y
bidireccionales, pero no cilndricos, sino en bandas, razn por la cual los tejidos vasculares no
forman anillos en el transcorte.
CRECIMIENTO SECUNDARIO EN MONOCOTILEDONEAS

En algunas Monocotiledneas como Agave, Aloe, Cordyline, Dracaena, Sansevieria, Yucca existe
un "cmbium" diferente al de Gimnospermas y Dicotiledneas. Est ubicado por debajo del
meristema de engrosamiento primario, se forma a partir del parnquima cortical y por fuera de los
haces vasculares primarios. Este "cmbium" hacia afuera produce parnquima secundario, hacia
adentro hacecillos colaterales o concntricos perixilemticos y parnquima, que frecuentemente
se diferencia en tejido conjuntivo con paredes gruesas, lignificadas o no.
17
Planta
Crecimiento secundario de tallo en Monocotiledneas: Cordyline

Cordyline terminalis: tallo, transcorte Detalles de meristemas y haces
En las Monocotiledneas muy raramente se forma una peridermis igual a la de las Dicotiledneas:
Aloe, Cocos, Roystonea (Esau, 1977). En muchas plantas herbceas, como por ejemplo en
especies de Gramineae, Juncaceae, Typhaceae, la epidermis es permanente, cuando sta se
rompe, las capas subyacentes se suberizan y esclerifican.
En especies perennes hay diversos tipos de tejidos protectores. En Palmae y otras
Monocotiledneas leosas el parnquima fundamental se esclerifica, en algunas Gramineae se
suberifica.
En algunos gneros como Yucca, Cordyline y Dracaena, se forma, por divisiones periclinales
reiteradas de clulas parenquimticas, un tejido protector cuyas clulas se suberizan. Se lo
denomina sber estratificado, nombre debido al aspecto que presenta en corte transversal. Se
puede desprender en capas anlogas al ritidoma de las Dicotiledneas.
Bibliografa
Crang R. & Vassilyev A. Plant Anatomy. http://www.mhhe.com/biosci/pae/botany/crang/
Gola G., Negri G. & Cappelletti C. 1959. Tratado de Botnica. Ed. Labor, Barcelona.
Ingrouille M. 1992. Diversity and evolution of land plants. Chapman & Hall. Londres.
Mauseth J.D. 1988. Plant Anatomy. Benjamin/Cummings Co. Inc. Menlo Park, CA.
Montero G. & Caellas I. 1999. Manual de reforestacin y cultivo de alcornoque (Quercus suber
L.). Instituto Nac.Invest.Tecnolog.Agraria y Alimentaria (INIA). Madrid. 103 pgs.
Rost T.L., Barbour M.G., Thornton R.M., Weier T.E., Stocking C.R. 1979. Botany. A Brief
Schulte, P. Atlas of Plant Anatomy.
http://www.unlv.edu/Colleges/Sciences/Biology/Schulte/Anatomy/
18
Tema 20: ANATOMA DE RAZ

20.1. Estructura primaria
En el corte transversal de una raz primaria se pueden distinguir tres zonas, que se corresponden
con los tres sistemas de tejidos observados en el vstago: la rizodermis (sistema drmico), el
crtex (sistema fundamental) y el cilindro vascular (sistema vascular).
Estructura de una raz primaria: esquema y dibujo
RIZODERMIS
La epidermis de la raz, la rizodermis, tpicamente es uniestratificada. Est formada por clulas
alargadas, muy apretadas entre s, de paredes delgadas, normalmente sin cutcula. En algunos
casos se describi una cutcula, pero actualmente se cree que los compuestos detectados seran
precursores de suberina (Mauseth, 1988).
En la regin adyacente a la caliptra las clulas de la rizodermis son pequeas y con citoplasma
denso, sin vacuolas. En races que conservan su epidermis por largo tiempo, reemplazndola
tardamente por peridermis, las paredes celulares pueden engrosarse: suberificarse o lignificarse.
Radcula en plntula de rabanito
Esquema de la porcin apical

mostrando
la composicin de la epidermis
Foto de www.ghs.gresham.k12.or.us
Dibujo de Esau 1972
Los pelos radicales se encuentran en la zona pilfera; pueden originarse en todas las clulas
epidrmicas, en algunas llamadas tricoblastos, o en la capa subepidrmica. Son tubulosos,
raramente ramificados, con una vacuola central gigantesca, con citoplasma parietal, el ncleo
poliploide va en el extremo que se alarga. Viven pocos das, su funcin es aumentar la superficie
de absorcin de la raz.
Raphanus, rabanito, pelos radicales con MEB
Pelos radicales en esquema de corte longitudinal
Foto de http://www.instruct1.cit.cornell.edul
En Gramneas los pelos absorbentes son a menudo muy largos y persistentes (Metcalfe, 1960).
En Nardus stricta y en especies de Compuestas pueden durar 3-4 aos (Lindorf, 1991). En
Kalanchoe fedtschenkoi son multicelulares (Mauseth, 1988). Los pelos radicales no se desarrollan
en las races de hidrfitas, que pueden absorber agua en toda su superficie.
VELAMEN
Las races areas de Orquidceas y Arceas epfitas presentan una rizodermis pluriestratificada
denominada velamen, que tambin se puede encontrar en especies de otras familias como
Cyperaceae y Velloziaceae. Algunas orqudeas terrestres tambin la tienen.
Constituye una vaina formada por clulas muertas de pared engrosada; los engrosamientos
pueden ser espiralados, reticulados o punteados. Si el tiempo est seco, estn llenas de aire;
cuando llueve se llenan de agua.
Segn algunos autores el velamen es un tejido que absorbe agua, segn otros nunca se ha
observado el paso de agua del velamen al crtex. Su funcin principal parece ser la de proteccin
mecnica, adems de impedir la excesiva prdida de agua del crtex. Porembski & Barthlott
(1988) reconocen 10 tipos de velamen en orqudeas segn el nmero de capas y las
caractersticas de las clulas.
Races areas de orqudeas epfitas
Oncidium, patito, transcorte de raz area
Foto de http://www.botgard.ucla.edu

Foto de http://www.sci.muni.cz
Tipos de velamen observados con MEB

Dendrobium sp. (Orchidaceae)
Microdracoides (Cyperaceae)
Foto de Porembski & Barthlott (1988)
Foto de http://www.biologie.uni-rostock.de
CRTEX
Ubicacin del crtex en transcorte de raz
El crtex es la regin comprendida entre la

rizodermis y el cilindro central. Las capas
ms externas, debajo de la epidermis,
pueden diferenciarse como un tejido
especializado, la exodermis.
La capa cortical ms interna del crtex forma
la endodermis en las plantas con semilla
(Spermatophyta).
El crtex propiamente dicho (la zona
comprendida entre exodermis y endodermis)
tiene estructura homognea o est formado
por varios tipos de clulas.
Foto modificada de www.dipbot.unict.it/ tavole.html
Las races normalmente no presentan clorofila en el crtex, pero frecuentemente las clulas
contienen almidn; pueden encontrarse idioblastos diversos, como por ejemplo clulas tanferas o
cristalferas; puede presentar estructuras secretoras como espacios intercelulares lisgenos o
esquizgenos. En las races con crecimiento secundario de Gimnospermas y Dicotiledneas que
desprenden pronto su crtex, ste es parenquimtico. En las Monocotiledneas, donde se
conserva largo tiempo, hay esclernquima en abundancia. El esclernquima puede tener
disposicin cilndrica dentro de la exodermis o junto a la endodermis. Puede encontrarse
colnquima.
El crtex en las plantas acuticas y palustres est constituido por aernquima, tambin en
gramneas de hbitats relativamente secos.
Ipomoea batatas:
parnquima reservante
Tipos de crtex en transcortes de raz

Orqudea, con
Nymphaea, planta
cavidades
acutica
secretoras
biologie.uni-hamburg.de
Monocotilednea:
esclernquima perifrico
www.dipbot.unict.it/ tavole

Transcorte de raz en Zea mays
En las Gramneas Panicoideas, entre las

cuales est Zea mays, el maz, las clulas
corticales internas estn radialmente
dispuestas con espacios intercelulares
tetragonales; la estela es de mayor dimetro, y
la mdula presenta espacios intercelulares.
En cambio en Gramneas Pooideas las clulas
corticales estn regularmente dispuestas, con
espacios intercelulares triangulares. La estela
es pequea y la mdula no presenta espacios
intercelulares (Clark, 1986).
http://facstaff.bloomu.edu/chamuris/222/images.html
Algunas plantas palustres como presentan neumatforos. Son races especializadas con
geotropismo negativo. En el caso de Ludwigia peploides (Oenotheraceae) sobre los estolones se
originan 2 tipos de races: los neumatforos y otras races adventicias, con geotropismo positivo.
Los neumatforos presentan la superficie rugosa, la estela es muy pequea, y el crtex est
formado por un aernquima particular, formado por clulas alargadas dispuestas en capas
concntricas.
Ludwigia peploides (Oenotheraceae): dimorfismo radicular
Estoln con 2 tipos de races
Transcorte de neumatforo
Transcorte de raz adventicia
Fotos de Ellmore 1981
Las races areas de Orchidaceae y

Araceae presentan cloroplastos en las
clulas perifricas del crtex.
Las orqudeas con velamen tipo
Cymbidium, presentan adems, en el
crtex, idioblastos traqueoidales; en el
gnero Grammangis, todas las clulas del
crtex estn transformadas en un
pseudovelamen formado por clulas
traqueoidales vivas, con ncleo.
Grammangis (Orchidaceae): crtex con

pseudovelamen
Foto de Burr & Barthlott 1991
El pseudovelamen aparentemente no est relacionado con la absorcin rpida de agua. Falta

frente a las clulas endodrmicas de pasaje, frente a las races secundarias, en lugares donde se
forman pelos absorbentes, y no se diferencia en clulas infectadas con micorrizas. (Burr &
Barthlott, 1991)
EXODERMIS
Las capas ms externas del crtex pueden diferenciarse formando la exodermis. Esta zona
generalmente no est presente en Pteridophyta. La exodermis est formada por una a varias
capas de clulas vivas, a veces incluyen esclernquima. Sus clulas pueden ser todas alargadas
y suberificadas o lignificadas o algunas ser cortas y no estar lignificadas. Las celulas de la
exodermis de las races de muchas Angiospermas tienen bandas de Caspary y desarrollan muy
rpidamente suberina y en algunas especies celulosa por dentro. Su funcin sera evitar la prdida
de agua de la raz al suelo. Estructural y qumicamente se parece a la endodermis, y los factores
causales de su desarrollo son iguales.
Transcorte de raz de Zea mays
Transcorte de raz de Oryza sativa
Foto de http://www.botany.hawaii.edu
La exodermis de races areas de Orchidaceae est formada por dos tipos de clulas, que en
corte tangencial alternan regularmente:
1) clulas muertas, alargadas en sentido longitudinal, con paredes lignificadas, engrosadas y
2) clulas cortas con paredes delgadas y protoplasto vivo.
Vanda teres, planta y esquema de corte transversal y longitudinal
Foto de http://www.ganeshvilla.com
Dibujos de Roth 1991
ENDODERMIS
La endodermis est presente en prcticamente todas las races, slo se conocen tres especies
que no la presentan: Canarium commune (Burseraceae), Tinospora crispa (Menispermaceae) y
Nyssa silvatica (Cornaceae) (Mauseth, 1988).
Es una capa de clulas dispuestas de modo compacto, de aspecto parenquimtico. Casi siempre
estn provistas de Banda de Caspary sobre las paredes anticlinales (radiales), cerca de la pared
tangencial interna; su anchura vara, presenta lignina o suberina o ambas sustancias.
Endodermis y banda de Caspary en transcorte de raz de Ranunculus
Foto de Raven 2003, esquemas de Rost 1979 y Esau 1972.
La banda de Caspary se inicia con:

1) la deposicin de pelculas de sustancias fenlicas y grasas en la laminilla media entre las
paredes radiales de las clulas.
2) La pared primaria queda incrustada.
3) El grosor de la pared aumenta por la deposicin de sustancias sobre la cara interna.
4) La membrana plasmtica est fuertemente unida a la banda, constituyendo una barrera que
impide a la solucin del suelo pasar por apoplasto, forzndola a travs del citoplasma que es
selectivamente permeable (simplasto).
Detalle del sector de la pared radial entre
dos clulas endodrmicas plasmolizadas
Transporte selectivo de solutos a travs

de la endodermis
Foto de Raven, 2003
Esquema de Moore, 1995
La endodermis divide el apoplasto de la raz en dos compartimentos, lo que resulta muy

conveniente para el desplazamiento selectivo de minerales y agua. Los iones presentes en la
solucin del suelo pueden difundir libremente en todo el crtex, pero no pueden atravesar la
banda de Caspary. Para entrar al cilindro vascular, es decir a la corriente transpiratoria, deben
cruzar la membrana plasmtica de una clula endodrmica, y as la planta controla qu iones
pasan y qu iones son excluidos (Mauseth, 1988).

Desarrollo de la pared de la clula endodrmica - Estado primario
Las paredes de las clulas

endodrmicas sufren
modificaciones.
El 1 estadio es la formacin de
la banda de Caspary.
Esquema de Nultsch, 1966, foto de http://www.botany.org
Desarrollo de la pared de la clula endodrmica - Estado secundario
En el 2 estadio, la suberina
cubre el lado interno de toda la
pared celular, especialmente en
Conferas. En las plantas
vasculares inferiores la
diferenciacin de la endodermis
termina aqu.
Esquema de Nultsch ,1966; foto de www.botany.hawaii.edu
Desarrollo de la pared de la clula endodrmica - Estado terciario
En el 3 estadio, sobre la
suberina se deposita una
gruesa capa de celulosa, y sta
y la pared primaria pueden
lignificarse, formando una pared
secundaria, a veces incluso con
puntuaciones
Esquema de Nultsch, 1966; foto dewww.humboldt.edu/
Las bandas de Caspary y los estadios sucesivos de desarrollo de la pared no se depositan

simultneamente en todas las clulas endodrmicas. Aparecen primero frente a los cordones de
floema (ver corte de raz en estado secundario), desde all van hacia las clulas que estn frente
al xilema, por eso en esa zona frecuentemente las clulas endodrmicas tienen slo banda de
Caspary.
Algunas clulas endodrmicas permanecen inalteradas, se las denomina clulas de paso, porque
se cree que permiten el paso de sustancias.
Pared radial de clula
endodrmica en el tercer
estadio en Cucurbita
Clulas de paso en transcortes de raz de

Dicotilednea y Monocotilednea
Foto MET de Raven 2003
Fotos de http://www.emc.maricopa.edu y http://anubis.ru.ac.za/virtualplant
Cuando se produce el crecimiento secundario, con la formacin profunda de peridermis, la

endodermis es separada de la raz con el crtex. Cuando la peridermis se forma superficialmente,
la endodermis es estirada y aplastada o se acomoda a la expansin del cilindro vascular por

divisiones anticlinales.
CILINDRO VASCULAR
Comprende el sistema vascular y el parnquima asociado. Est delimitado por un tejido llamado
periciclo, uni a pluriestratificado (Gimnospermae y algunas Angiospermae, entre ellas algunas
gramneas). Puede faltar en plantas acuticas y parsitas. Sus clulas son parenquimticas, de
paredes delgadas, alargadas, rectangulares en seccin longitudinal. Puede contener laticferos y
conductos secretores. A veces queda interrumpido por la diferenciacin de elementos del xilema y
floema.
En Angiospermae y Gimnospermae el periciclo tiene actividad meristemtica: origina parte del
cmbium, el felgeno y las races laterales. A menudo se esclerifica en races viejas de
Monocotiledneas sin crecimiento secundario. En Smilax es pluriestratificado y
esclerenquimatoso.
Periciclo uniestratificado y pluriestratificado en transcorte de raz
Fotos de www.dipbot.unict.it/ tavole y http://www.humboldt.edu
Sistema vascular
El floema forma cordones por debajo del periciclo, tiene diferenciacin centrpeta, el protofloema
est en la periferia. En Angiospermas est formado por tubos cribosos y clulas acompaantes;
en Gimnospermas est formado por clulas cribosas, raramente hay fibras.
El xilema est dispuesto en cordones que alternan con los de floema. El protoxilema es exarco, o
sea que el desarrollo es centrpeto. El metaxilema puede tener vasos y traqueidas; a veces no
ocupa el centro del cilindro (por ejemplo en Botrychium (Pteridofita), Iris y Asparagus); cuando lo
hace, los elementos de mayor dimetro estn en el centro. En ese caso, el cilindro vascular se
describe como actinostela como sucede por ejemplo en Clintonia, o protostela.
Disposicin de los tejidos vasculares
Direccin de la diferenciacin de los tejidos vasculares
Cilindro vascular en Botrychium y Clintonia - Protostela
en la raz en Asparagus (Monocot.)
Fotos: www.dipbot.unict.it/ tavole y www.botany.hawaii.edu/faculty

Foto de http://www.dipbot.unict.it/ tavole
Segn el nmero de "polos" (cordones) de protoxilema se reconocen diferentes tipos de raz. Con
un polo se denomina monarca (Trapa natans, planta acutica); con dos, diarca (Pteridofitas,
Dicotiledneas: Daucus, Lycopersicon, Linum); con tres, triarca (Pisum); con cuatro, tetrarca
(Vicia, Ranunculus); con cinco, pentarca, y poliarca con varios polos.
Las races de Gimnospermas son diarcas o poliarcas.
Diarca en Actaea (Dicot.)
Tipos de races primarias

Triarca: Botrychium
student.lakeareatech.edu
Tetrarca: Ranunculus
www.uleth.ca
Los cordones xilemticos estn intercomunicados por anastomosis laterales en la mayora de las
plantas. El parnquima est asociado a las clulas conductoras. Pueden haber conductos
resinferos en floema primario, polos de protoxilema y en el centro de la raz puede haber un canal
central. En races viejas sin crecimiento secundario puede lignificarse.
DIFERENCIACION LONGITUDINAL DE LA RAZ
En el tallo la diferenciacin longitudinal es compleja por la presencia de las hojas. En cambio en la
raz es simple, el sistema vascular se diferencia como una estructura axial.
El procmbium se diferencia en sentido acrpeto: en l se delimita primero el periciclo, luego las
partes correspondientes al floema y luego las del xilema (clulas de mayor tamao, ms
vacuolizadas), ambos en sentido acrpeto. El protoxilema madura cuando el proceso de
elongacin se ha completado. Las bandas de Caspary se desarrollan antes de la maduracin de
los elementos del protoxilema.
Diferenciacin vascular longitudinal
en raz de Pisum sativum
Transcorte de raz en diferenciacin,

slo el protofloema est maduro
Foto de Esau, 1977
Esquema de Esau, 1977
CALIPTRA

La caliptra se origina de la clula apical en las Pteridofitas, del caliptro-dermatgeno en

Dicotiledneas y del caliptrgeno en Monocotiledneas.
Caliptra en corte longitudinal radial
Foto de Moore, 1995
Est formada por clulas parenquimticas vivas que

a menudo contienen almidn. Las clulas se
disponen hileras radiales, las clulas centrales
forman un eje llamado columela. Las clulas
apicales se diferencian en clulas perifricas que
junto con las clulas epidrmicas secretan el
mucigel, sustancia viscosa compuesta
principalmente por polisacridos elaborados en los
dictiosomas. Las clulas perifricas se desprenden a
medida que la raz se abre paso en el suelo.
Desde hace mucho tiempo se sabe que la caliptra es el rgano que controla la geo-reaccin de la
raz.
Radcula en
posicin vertical
Las clulas de la columela
(caliptra) y de los nudos de
muchos tallos presentan
amiloplastos numerosos y
grandes.
Se crea que dichos amiloplastos
ofician de estatolitos, es decir que
transmiten estmulos
gravitacionales a la membrana
plasmtica de las clulas que los
contienen.
Clulas de la caliptra con amiloplastos

(estatolitos) ubicados en la base
Fotos de Moore, 1995
Esta creencia se funda en que los amiloplastos se acumulan en la cara inferior de las clulas,
desplazando otros orgnulos a la parte superior.
Radcula horizontal y
curvndose
hacia el suelo
Si se cambia la posicin de la
Clulas de la caliptra en posicin horizontal:

amiloplastos (estatolitos) sobre la cara inferior
raz, los amiloplastos se

desplazan, depositndose
nuevamente sobre la cara
inferior.
Otros componentes
citoplasmticos como el RE y
los dictiosomas tambin
participan en la respuesta
geotrpica.
Foto de Moore, 1995
Por medio de la ingeniera gentica se obtuvieron plantas sin almidn y por lo tanto sin
amiloplastos, y se constat que las races de esas plantas tambin responden al estmulo
gravitacional. Por esa razn, ahora se cree que las clulas perciben la presin ejercida por el
protoplasto en las protenas de la interfase membrana plasmtica/pared celular. An no se sabe
cmo se percibe la gravedad, pero se comienza a entender la respuesta al estmulo. Dicha
10
respuesta est controlada por los iones Ca++ y la hormona Acido Indol Actico (AIA) que se
acumulan en la cara inferior de la clula. El AIA inhibe el crecimiento, por lo tanto la cara inferior
de las clulas crece menos, y el lado opuesto crece ms, provocando la curvatura de la raz hacia
el suelo (Moore, 1995).
RAICES LATERALES
Las ramificaciones del vstago son exgenas, se originan en las yemas, en cambio las races
laterales son endgenas. En Pteridophyta se forman a partir de la endodermis, en Angiospermas y
Gimnospermas se forman en el periciclo. Se inician por divisiones anticlinales y periclinales en un
grupo de clulas que forman el primordio de la raz lateral, que crece y penetra en el crtex.
Puede digerir parcialmente el tejido cortical, o realiza una penetracin mecnica.
Zea mays, maz, formacin de raz lateral en cortes longitudinales
Inicio de las divisiones
Raz lateral abrindose
Primordio de raz lateral
en el periciclo
paso en el crtex
Fotos de Marsh Sundberg, http://www.botany.org
Antes de que la raz lateral emerja a la superficie

quedan delimitadas todas las regiones: meristema
apical, caliptra, tejidos primarios.
En algunos casos la endodermis tambin toma parte
en la formacin de las races laterales (Daucus),
especialmente cuando el primordio est cerca del
pice radical, donde la endodermis es an
meristemtica. Puede formar una o varias capas de
clulas, segn que las divisiones sean anticlinales o
periclinales, y stas mueren o se desprenden al
emerger la raz. En Gramneas la endodermis origina
usualmente la epidermis y la caliptra.
Races laterales en Eichhornia
En algunas plantas acuticas las clulas derivadas de la endodermis (y de otras capas corticales)
forman el "pocket", estructura similar a la caliptra. En Pistia, Araceae, la rizodermis deriva de la
capa ms interna del "pocket".
El sistema vascular es independiente del de la raz principal, se forma a partir del meristema apical
de la raz lateral, pero la relacin entre ambos se establece a travs de clulas intermedias
(traqueidas y elementos cribosos) que se originan en el periciclo.
Cada raz tiene un nmero definido de filas de races laterales (rizsticos). Hay dos tipos:
1) Las races con ms de 2 polos de xilema, forman tantas filas de races como polos hay. En
varias familias de Monocotiledneas con races poliarcas: Gramneas, Juncaceas y Cyperaceas,
las races laterales se forman frente a los polos de floema, mientras en Dicotiledneas se forman
11
frente a los polos de xilema. Las Bromeliaceae (Monocotiledneas) son una excepcin, sus races
laterales se forman frente a los polos de xilema.
2) En las races diarcas, las races laterales se originan entre los polos de xilema y floema, razn
por la cual presentan cuatro filas de races laterales, es decir el doble que el nmero de polos.
En algunas Pteridofitas puede presentarse ramificacin dicotmica de races a partir del
meristema apical bifurcado (Lindorf, 1991)
Relaciones anatmicas entre la raz principal y las races laterales
Dibujos de Camefort 1972
Las races adventicias comnmente se originan endgenamente en la vecindad de los tejidos

vasculares, lo que facilita la conexin vascular entre ambos rganos.
Pueden originarse en:
1) La periferia del tallo o cerca del cmbium, en el parnquima interfascicular o en los radios
vasculares.
2) El periciclo del tallo.
3) La mdula del tallo.
4) Intersticios foliares o rameales, como en Salix.
A veces tienen origen exgeno, en la epidermis y tejidos corticales o en los tejidos de mrgenes
foliares y pecolos.
Races adventicias en transcortes de tallo de tomate, originadas en el cmbium
Imagen de www.uri.edu

Imagen de Esau 1977
12
ESTRUCTURA SECUNDARIA
Tpicamente la estructura secundaria se presenta en Gimnospermas y Dicotiledneas leosas,
sobre la raz primaria y las races laterales principales, las ramificaciones de ltimo orden carecen
de crecimiento secundario.
Los tejidos secundarios de la raz son iguales a los tejidos secundarios del tallo en la misma
planta, aunque es diferente la aparicin del cmbium, como consecuencia de la ordenacin
distinta de los tejidos vasculares primarios.
El cmbium se inicia en forma de arcos sobre el borde interno del floema a partir de clulas
procambiales no diferenciadas.
Inicio de la estructura secundaria en transcortes de raz de Dicotilednea
Dibujo de Esau 1977, foto de http://www.dipbot.unict.it/tavole/tavola04/04b.html
Luego se forman nuevos arcos por fuera de los polos de xilema, a partir de las clulas ms
internas del periciclo. Estos arcos se unen a los anteriores y forman una capa continua, que en
seccin transversal tiene aspecto sinuoso. Finalmente adquiere forma cilndrica, debido a que el
xilema secundario se deposita ms pronto sobre el lado interno del floema que en el exterior del
protoxilema.
Desarrollo de la estructura secundaria de raz en transcortes de raz de Dicotilednea

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El cmbium que se origina en el periciclo forma en algunas races radios medulares anchos. Los
tejidos vasculares secundarios forman un cilindro continuo que incluye completamente al xilema
primario. El floema primario es aplastado, algunas clulas se diferencian en fibras.
En comparacin con el xilema secundario del tallo, el xilema secundario de raz presenta menor
cantidad de fibras, vasos de tamao uniforme, escasa diferenciacin de anillos de crecimiento,
ms elementos parenquimticos vivos con funcin de reserva, ms almidn y menos sustancias
tanferas. Generalmente en la raz hay ms cantidad de floema secundario en relacin con la
cantidad de leo, que lo que se observa en el tallo.
Transcortes de raz secundaria de Tilia (Dicot.) y Metasequoia (Gimnosperma)

Obsrvese el escaso desarrollo de anillos de crecimiento en el leo y el espesor del floema.
Fotos de http://botit.botany.wisc.edu/images/130/Secondary_Growth/Roots/Tilia_Root y http://www.uri.edu
En Dahlia la tuberizacin se produce por hipertrofia del xilema secundario, los vasos estn
dispersos en abundante parnquima leoso que acumula inulina. Daucus carota almacena
principalmente glucosa en las clulas del parnquima floemtico secundario hipertrofiado.
Peridermis.
En la mayora de las races el felgeno se origina en las clulas ms externas del periciclo, y
entonces la peridermis es profunda y el crtex se desprende.

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Raz secundaria de Salix con peridermis formada a partir del felgeno y crtex
desprendindose
Imagen de www.uri.edu
El felgeno puede aparecer cerca de la superficie en algunos rboles y herbceas perennes en

las que el crtex cumple funciones de almacenamiento. En este caso la peridermis es superficial y
el crtex se conserva. En la raz de Ipomoea batatas surge inmediatamente por debajo de la
exodermis (Mauseth, 1988). En Citrus la primera peridermis es subsuperficial y las siguientes son
profundas.
En las races de la palmera Phoenix dactylifera (Monocotilednea) hay estructuras lenticelares que
forman una especie de collar en torno a las races de menor orden.
CRECIMIENTO SECUNDARIO ATIPICO.

Varias races almacenadoras presentan crecimiento secundario atpico. La remolacha, Beta
vulgaris es un tubrculo radical o del hipoctilo segn la variedad; el tubrculo se forma por
crecimiento secundario anmalo: el cmbium es determinado, se consume totalmente, y se
forman nuevos cmbiumes a partir de clulas parenquimticas del ltimo floema formado; el
tubrculo est constituido por anillos alternantes de xilema y floema; el enorme aumento de
dimetro de la remolacha se debe a divisiones celulares y agrandamiento celular que ocurren
simultneamente en todos los anillos, gracias a la limitada formacin de elementos xilemticos
lignificados y a la abundancia de clulas parenquimticas (Zamski, 1981). La sustancia de
reserva, acumulada en el parnquima, es la sacarosa.

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Detalle de transcorte de raz de remolacha, Beta vulgaris
Imagen de Esau 1977
En las races de batata, Ipomoea batatas, el crecimiento secundario se inicia normalmente, luego
se forman cmbiumes adicionales dentro del xilema secundario en torno a los vasos individuales o
a grupos de vasos, a partir del parnquima paratraqueal. Estos cmbiumes producen algunos
vasos hacia adentro y algunos elementos cribosos hacia afuera, pero sobre todo producen
abundantes clulas parenquimticas de almacenamiento. El proceso se repite indefinidamente; en
estas races no se forma una corteza. Presentan laticferos articulados simples.
Crecimiento secundario atpico en raz de batata (Ipomoea batatas)
esquema de un sector de raz y detalles de transcortes
En el rabanito y otras Brassicceas el primer cmbium es normal, luego prolifera el tejido

parenquimtico del xilema y all surgen cmbiumes anmalos que producen tejidos vasculares.
16
MICORRIZAS.
Las micorrizas constituyen una simbiosis especialmente importante, que ocurre en la mayora de
los grupos de plantas vasculares. Las micorrizas son capaces de absorber y trasportar fsforo,
zinc, manganeso y cobre, todos nutrientes esenciales. Los hongos se benefician obteniendo
carbohidratos de la planta hospedante.
Solo unas pocas familias de angiospermas carecen de ellas: Brassicaceas y Cyperaceas. Las
Proteaceas tienen races muy finas que parecen desempear un rol similar al de las micorrizas.
Existen bacterias que favorecen el proceso de micorrizacin selectivamente, se las denomin
bacterias ayudantes (Garbaye, 1994).
Hay dos tipos de micorrizas, las endomicorrizas y las ectomicorrizas.
Endomicorrizas.
Son ms frecuentes las endomicorrizas, ocurren aproximadamente en el 80% de las plantas
vasculares. Entre las Gimnospermas slo presentan endomicorrizas Taxus baccata, Sequoia
semprvirens, Sequoia gigantea y Ginkgo biloba (Strasburger, 2004).
Los hongos ms frecuentes en las endomicorrizas son generalmente Zygomycetes, con hifas no
septadas y las asociaciones hongo/hospedante no son muy especficas. Muchas gramneas las
presentan: Andropogon, Bromus, Festuca, Panicum, Poa,Saccharum, Sorghum, Sporobolus,
Stipa y Zea mays.
Endomicorrizas en corte longitudinal de raz
Las hifas de las endomicorrizas penetran

las clulas del crtex de la raz, sin romper
el plasmalema o el tonoplasto.
Forman unas estructuras dendroides
llamadas arbsculos o protuberancias
llamadas vesculas, que quedan
revestidas por la membrana plasmtica.
Las endomicorrizas se suelen llamar
micorrizas V/A por la formacin de estas
estructuras. El hongo nunca penetra la
endodermis, ni la estela, ni el meristema
apical, ni la caliptra.
Arbsculos de endomicorrizas
Las hifas se extienden varios centmetros por fuera de la raz,

incrementando la cantidad de nutrientes absorbidos.
El intercambio entre hongo y hospedante tiene lugar en los
arbsculos, que se llenan de grnulos de fosfatos.
Las endomicorrizas son particularmente importantes en los
trpicos donde los suelos tienden a retener los fosfatos.
La comprensin de las relaciones micorrcicas puede ser la
clave para disminuir la cantidad de fertilizantes (especialmente
fosfatos) que deben aplicarse a los cultivos para obtener
buenas cosechas (Raven, 1991).
www.simbiotica.org/fungi.htm

17
En las micorrizas de orqudeas intervienen hongos basidiomicetes con hifas septadas. Las
plntulas de orqudeas dependen de las micorrizas, mueren si no las tienen, porque las semillas
no tienen reservas. Por esta razn se habla en este caso de "hongos nodriza".
Se han estudiado varias especies de Leguminosae (Lupinus, Astragalus, Trifolium) en U.S.A. que
presentan micorrizas V/A con hifas aseptadas, o micorrizas formadas por hifas septadas que a
menudo forman esclerocios intracelulares (O'Dell & Trappe, 1992).
El estudio de los fsiles revela que las plantas ms antiguas conocidas presentan endomicorrizas.
Algunos investigadores postulan que el establecimiento de dichas asociaciones fue un paso
decisivo en la colonizacin vegetal de la tierra firme. Los suelos disponibles deban ser muy
pobres, o sea que el rol de las endomicorrizas puede haber tenido una importancia crucial, al
extremo que los que invadieron la tierra pueden haber sido simbiontes antes que organismos
(Raven 1991)
Ectomicorrizas.
Las ectomicorrizas son caractersticas de ciertos grupos de rboles y arbustos de regiones
templadas: Fagaceas (robles), Salicaceas (alamo, sauce), Pinaceas, y rboles como Eucalyptus y
Nothofagus que habita en las zonas lmites del crecimiento de rboles.
El hongo crece entre las clulas de la raz, rodendolas sin penetrarlas, formando una estructura
caracterstica, la "red de Hartig". Adems las races estn rodeadas por una vaina formada por el
hongo, llamada manto fngico; las hormonas que secreta el hongo provocan la ramificacin de la
raz, que adopta un aspecto caracterstico esponjoso y ramificado. El micelio se extiende mucho
hacia el suelo. Los pelos absorbentes a menudo estn ausentes, siendo reemplazados por las
hifas fngicas.
Raz con ectomicorrizas (MEB)
Transcorte de raz de Fagus
Imagen de http://www.anselm.edu
Clulas de raz de
Picea abies (MET)
Imgenes de Strasburger
Los hongos que forman ectomicorrizas son basidiomicetes en su mayora, pero hay tambin
muchos ascomicetes. Las asociaciones son muy especficas, pero sin embargo Pinus silvestris
puede formar ectomicorrizas con 25 especies de hongos (Strasburger).
NODULOS RADICALES
Los ndulos radicales son asociaciones simbiticas entre bacterias y plantas superiores. La ms
conocida es la de Rhizobium con especies de Leguminosas. La planta proporciona a la bacteria
compuestos carbonados como fuente de energa y un entorno protector, y recibe nitrgeno en una
forma utilizable para la formacin de protenas. La simbiosis entre cada especie de leguminosa y
de Rhizobium es especfica. Por ejemplo, Glycine max, la soja, se asocia con la bacteria
Bradyrhizobium japonicum
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Los rizobios (bacterias) entran en los pelos radicales, que se deforman. La bacteria degrada la
pared y la penetra; el crecimiento del pelo se altera, y se forma hacia adentro una estructura
tubular llamada hebra de infeccin. La hebra se dirige a la base del pelo, y a travs de las paredes
celulares va al interior del crtex.
Soja, raz y ndulos
Pelo radical joven
Raz en transcorte
Foto de Mauseth 1991
Detalle con MET
Imgenes de Raven 2003
Las bacterias inducen la divisin celular en las clulas corticales, que se vuelven meristemticas.
Cuando los rizobios son liberados de las hebras de infeccin y penetran en las clulas radicales,
quedan envueltos por invaginaciones de la membrana plasmtica de los pelos radicales. Debido a
la continua proliferacin de bacteroides (rizobios desarrollados) y clulas corticales, se forman
unos crecimientos tumorales que constituyen los ndulos (Raven, 2003).
Cada ndulo presenta una regin central con

clulas invadidas por bacteroides de Rhizobium, y
una zona meristemtica que agrega nuevas clulas
permitindo al ndulo crecer y fijar nitrgeno
indefinidamente.
Diagrama tridimensional de raz y un

ndulo
El ndulo est inervado por 1-5 trazas xilemticas

derivadas de la estela de la raz. Cerca de la
periferia del ndulo se forma una endodermis del
ndulo, conectada con la endodermis de la raz.
Diagrama de Mauseth 1988
Los ndulos estn formados por clulas infectadas por Rhizobium que adquieren gran tamao y
por clulas ms pequeas, no infectadas, que son ricas en peroxisomas y RE tubular. Estas
ltimas tienen en la soja un papel muy importante en la produccin de ureidos, compuestos
derivados de la urea, a partir del nitrgeno molecular recin fijado por las clulas infectadas.
Transcorte de raz de soja y ndulo
Detalle del ndulo

Bacteroides
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En los alisos (Alnus) y otros rboles (Betulaceae, Casuarinaceae, Rhamnaceae, Ulmaceae,

Rosaceas, Myricaceae, Eleagnaceae) las races se asocian simbiticamente con bacterias
actinomicetes del gnero Frankia, que fijan nitrgeno. Forman ndulos en los cuales las bacterias
llenan las clulas. Probablemente la nitrogenasa, enzima fijadora de nitrgeno, se localiza en la
periferia de esas clulas.
Bibliografa
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20
Tema 21: ANATOMA FOLIAR

Las hojas, igual que el tallo, estn compuestas por los tres sistemas de tejidos: drmico,
fundamental y vascular.
El sistema drmico est constituido por la epidermis; en el sistema fundamental el tejido ms
importante es el parnquima clorofiliano, aunque tambin se encuentran tejidos de sostn:
colnquima y esclernquima. El sistema vascular est integrado por el xilema y el floema.
21.1. HOJAS DE DICOTILEDNEAS

PECOLO
El pecolo frecuentemente muestra forma redondeada en transcorte; cuando la base foliar es
amplia, puede tener forma semilunar (Mahonia). La epidermis presenta estomas. El crtex
generalmente exhibe un anillo completo de colnquima perifrico, o cordones de colnquima si el
pecolo presenta costillas. El parnquima fundamental puede contener estructuras glandulares, y
clulas con cristales. A veces hay fibras alrededor del tejido vascular.
Se observan tres tipos bsicos de organizacin vascular:
a- Un haz vascular con el xilema orientado hacia la cara adaxial y el floema hacia la cara abaxial.
Este tipo de organizacin es muy frecuente (Camellia, Ilex, Ligustrum, Nerium, ).
b- Varios hacecillos dispuestos en un semicrculo (Aristolochia, Mahonia, Sanguisorba) o en un
crculo completo (Platanus, Pelargonium, Liriodendron, Vitis, Cucurbita, Hedera helix).
c- Los tejidos vasculares pueden formar un anillo continuo, donde el xilema es interno y el floema
perifrico (Citrus, Catalpa).
Pecolos de hojas de Dicotiledneas en transcorte: organizacin
vascular
Esquemas de Esau 1972 y 1977
Los pulvinos y pulvnulos, situados en los pecolos y pecilulos respectivamente, son hinchados,
con superficie arrugada. El sistema vascular est en el centro, rodeado por parnquima con
paredes delgadas con espacios intercelulares. La epidermis presenta estomas escasos o
ausentes, puede haber tricomas. Los movimientos se producen por cambios rpidos de turgencia,
es decir incorporacin o prdida de agua en las clulas.
Arachis hypogaea
Transcortes de
pulvino y pecolo
Esau 1972
Robinia pseudoacacia
A, transcorte de raquis y corte longitudinal de pulvnulo
situado en el pecilulo. B, transcorte de pulvnulo
Hoja
www.cuyamaca.net/
Esau 1972
LMINA FOLIAR
1) SISTEMA DRMICO
Normalmente la epidermis es el tejido protector de la hoja, aunque excepcionalmente las prulas
de algunas Dicotiledneas leosas pueden desarrollar una peridermis.
Maclura tinctoria, esquema de transcorte de lmina foliar y detalle
Las clulas epidrmicas

fundamentales de la mayora de las
especies carecen de cloroplastos; sin
embargo, en las hidrfitas sumergidas
y en las higrfitas las clulas tienen
cloroplastos.
Se distingue la epidermis adaxial y la
epidermis abaxial. La cutcula es
generalmente ms gruesa en la
epidermis adaxial. En plantas de
ambientes hmedos la cutcula es
delgada, en cambio en las xerfitas,
puede ser muy gruesa.
Dibujos de Dal Moln y Gonzalez
La epidermis es generalmente simple, pero puede ser mltiple (pluriestratificada) como en Nerium
y Ficus. En Peperomia la epidermis mltiple puede tener 15 capas de clulas, siendo ms gruesa
que el mesfilo.
En algunas especies, como en Mesembryanthemum cristallinum, hay clulas epidrmicas
modificadas que cumplen la funcin de almacenar agua; son clulas muy voluminosas, de
paredes delgadas, que otorgan un aspecto particular a la especie, conocida como "planta de
hielo".

Simple en Camellia
Epidermis foliar
Mltiple en Nerium oleander
Mltiple en Peperomia
http://www.uoguelph.ca/botany/courses/BOT3410
La reparticin de los estomas es variable. Comnmente las hojas son hipostomticas, con
estomas slo en la epidermis abaxial (Ej. Maclura tinctoria, Patagonula americana, Camellia).
Las hojas anfistomticas los presentan en ambas caras, generalmente con ms estomas en la
cara abaxial (Ej. Dianthus, clavel). Las hojas epistomticas presentan estomas slo en la cara
adaxial (Ejs. Nymphaea, Victoria cruziana, irup).
Dianthus: hoja anfistomtica isobilateral
Nymphaea: hoja epistomtica dorsiventral
En las hojas amplias de las dicotiledneas los estomas estn esparcidos. En plantas mesfitas los
estomas generalmente estn al mismo nivel que las dems clulas. En plantas higrfitas los
estomas estn elevados sobre las dems clulas. Los vegetales de ambientes secos (xerfitos),
tienen dispositivos que evitan la prdida de agua y al mismo tiempo protegen contra la radiacin
luminosa y calor demasiado intensos: la epidermis con pared externa muy gruesa, cutcula gruesa,
revestimientos creos, resinosos o calcreos; estomas estrechos y hundidos. El nmero de
estomas es elevado en las xerfitas para favorecer el intercambio gaseoso cuando el suministro
hdrico es favorable, pero pueden estar cerrados permanentemente durante la estacin
desfavorable.

Transcorte de hoja de Ruellia, planta higrfita
Epidermis de Gasteria, planta xerfita
Dibujos de Strasburger 2003
A veces los estomas se encuentran en surcos o en criptas para evitar la evaporacin (Ej.: Nerium
oleander) con abundantes tricomas muertos que forman una capa protectora.
Criptas estomticas en Nerium oleander, laurel rosa
Vista superficial, MEB
Foto de Raven 2003
Transcorte de hoja mostrando dos criptas
Detalle de una cripta
Fotos de http://www.uri.edu/artsci/ bio/plant_anatomy/57A.html
Las hojas de Littorella (Plantaginaceae) carecen de estomas y tienen cutculas gruesas, de

manera que sus races transportan CO2 para la fotosntesis (Moore, 1995).
La epidermis puede tener idioblastos diversos, por ejemplo Maclura tinctoria presenta cistolitos en
la epidermis.
Las hojas pueden ser glabras, o pilosas; la variabilidad de los pelos es amplsima, pueden
presentarse pelos tectores y/o glandulares. Cannabis sativa, la marihuana, presenta numerosos
tricomas glandulares y no glandulares.
2) SISTEMA FUNDAMENTAL O MESFILO
El mesfilo est constituido por el parnquima clorofiliano ubicado entre las dos epidermis. Puede
ser: 1) homogneo, formado por clulas ms o menos redondeadas, como sucede en plantas
herbceas como el lino (Linum usitatissimum), la lechuga ( Lactuca sativa), la arveja ( Pisum
sativum), o constituido por clulas alargadas como sucede en la remolacha (Beta vulgaris). Las
especies de Eucalyptus con hojas pndulas tambin presentan este tipo de mesfilo.
Mesembryanthemum cristallinum, planta y transcorte de hoja con mesfilo homogneo
www.mma.es/parques/ centasoc/mesenb.htm

2) heterogneo, con el parnquima clorofiliano diferenciado en parnquima en empalizada y

parnquima lagunoso. Segn la ubicacin de los dos tipos de parnquima se distinguen tres tipos
de estructura del mesfilo:
2A) dorsiventral, cuando el parnquima en empalizada est hacia la cara adaxial y el
parnquima lagunoso hacia la cara abaxial ( Vitis, Ligustrum, Pyrus, Citrus, Syringa). Esta
organizacin se encuentra en las hojas orientadas horizontalmente. Al nivel de cada estoma de la
epidermis inferior la laguna del tejido lagunoso constituye la cmara subestomtica.
El nmero de capas de parnquima en empalizada es variable: hay una sola en el tabaco
(Nicotiana tabacum), la batata (Ipomoea batatas), la papa (Solanum tuberosum) y el tomate
(Lycopersicon esculentum), dos en el laurel rosa (Nerium oleander), la alfalfa (Medicago sativa) o
el guayaib (Patagonula americana) y tres en el peral (Pyrus).
El nmero de capas del tejido en empalizada puede variar de una hoja a otra del mismo individuo:
en Fagus silvatica y Acer platanoides, rboles de copa amplia, las hojas perifricas tienen ms
capas que las del interior de la copa (Figs. A y B). Las hojas que estn al sol son ms gruesas que
las que estn en la sombra, el parnquima clorofiliano en empalizada est ms desarrollado (Fig.
C), y tienen ms cloroplastos.
Eucalyptus, transcorte de hoja
anfistomtica con mesfilo homogneo
Dibujo de http://www.uq.edu.au
Acer platanoides, transcortes

de hojas del mismo rbol
En Calluna vulgaris (Ericaceae) las hojas son erectas y adpresas al tallo, y el parnquima en
empalizada est sobre la cara abaxial; los estomas estn restringidos a la cripta estomtica, y
protegidos por numerosos pelos. Lo mismo ocurre en Frankenia, planta en cojn que vive en los
Andes, y en Thymelaea y Tamarix.
Calluna vulgaris, hoja y transcorte
Dibujos de Hagerup 1953
Salsola, mesfilo cntrico
www.uri.edu/artsci/ bio/plant_anatomy/l
2B) isobilateral, cuando el tejido en empalizada se observa sobre las dos caras del limbo foliar,
y el parnquima lagunoso queda en el medio. Esta organizacin es caracterstica de plantas con
hojas erguidas o pndulas (Dianthus, Artemisia, Silene).
2C) cntrico, modificacin que se encuentra en hojas muy angostas, casi cilndricas: el
parnquima en empalizada adaxial forma una capa casi continua con el abaxial (Salsola). Esta
organizacin es frecuente en xerfitos y plantas con hojas suculentas, presentan el mesfilo con
clulas pequeas, el parnquima en empalizada est ms desarrollado que el esponjoso y

frecuentemente est reforzado por esclernquima.
La capa ms interna del parnquima en empalizada a veces presenta clulas en forma de
embudo, cada una de las cuales est relacionada con 2 3 clulas de la capa externa y a menudo
con los haces vasculares. Se llaman clulas colectoras y se cree que recolectan los carbohidratos
elaborados por las clulas del parnquima en empalizada (Lindorf, 1991).
Usualmente las clulas del mesfilo que se encuentran entre las venas son idnticas a las clulas
del parnquima esponjoso subyacente, pero en algunas especies de Leguminosas como la soja
(Glycine max) y especies de algunas otras familias (Russin & Evert 1984; Lersten & Brubaker
1989) se diferencian formando una tercera capa llamada capa media (Mittelschicht o paraveinal
mesophyll). Dichas clulas son ramificadas, y se extienden conectando venas menores y vnulas,
formando a veces verdaderos puentes. Estn especializadas en el transporte lateral de
fotosintatos, y tambin sintetizan y almacenan ciertas protenas (Lersten & Curtis, 1993).
3) SISTEMA VASCULAR
El sistema vascular est formado por todas las venas que discurren en el limbo foliar. Se pueden
diferenciar dos niveles de organizacin: la venacin mayor y la venacin menor.
Venacin mayor. En las dicotiledneas generalmente hay una vena media o varias venas
primarias. La organizacin vascular de la vena media presenta las mismas variantes que la del
pecolo, ya que es una prolongacin del mismo.
Organizacin vascular de la vena media de hojas de Dicotiledneas en transcorte
Esquemas de Esau 1972 y 1977
La vena media o vena principal forma crestas salientes, ms prominente la de la cara inferior; en
el centro se encuentran el xilema y el floema, dispuestos en uno o varios haces vasculares,
rodeados por un parnquima pobre en cloroplastos o sin ellos. Tambin se encuentran los tejidos
de sostn: colnquima por debajo de las epidermis, y esclernquima alrededor de los tejidos
vasculares. Los tejidos vasculares de las hojas son generalmente primarios, pero a veces se
puede observar un cmbium funcional y floema y xilema secundarios.

Camellia (Theaceae): vena media en transcorte
Vitis, vena media en transcorte
Foto de http://www-plb.ucdavis.edu
Byttneria (Sterculiaceae) corte de vena media
Acalypha indica,
vena media
En la vena media
pueden haber cavidades
glandulares; en
Malvceas y
Sterculiceas hay
cavidades que contienen
muclagos, en Citrus hay
cavidades lisgenas con
aceites esenciales.
Las venas secundarias estn constituidas de

la misma manera, cuanto ms reducida es la
vena ms pequeo es el haz vascular, y
tambin se reducen las cantidades de
parnquima y tejidos de sostn que las
acompaan.
Nicotiana tabacum (tabaco): venacin foliar
Venacin menor. Las venas menores de las

hojas de dicotiledneas generalmente
forman una red muy regular.
Las venas menores no forman costillas
salientes. En especies con haces vasculares
bicolaterales (por ej. Nicotiana tabacum), las
venas menores no presentan floema interno.
En ellas se observan slo algunos elementos
xilemticos y floemticos.
Las venas menores estn rodeadas por una
vaina fascicular de una sola capa de
clulas de espesor.
La vaina puede ser parenquimtica o esclerenquimtica, o pueden combinarse ambos tipos de

clulas. Cuando la vaina es parenquimtica, sus clulas comnmente presentan menos
cloroplastos que el clornquima.

Hay ejemplos de haces vasculares

acompaados de esclernquima en
Caryophyllaceae, Lamiaceae, Rosaceae y
Sterculiaceae.
En muchas especies la vaina fascicular est
conectada con la epidermis por paneles de
clulas que constituyen las extensiones de la
vaina. Esta designacin se aplica solamente a
las venas menores, que pueden estar en el
mesfilo, sin ninguna conexin con la epidermis;
no se aplica al tejido asociado a las venas
mayores.
Transcorte de hoja de Astronium balansae, urunday
Dibujo de Dal Moln & Gonzalez
Cuando las hojas caen al suelo, las partes blandas son digeridas por la accin de hongos y
bacterias, y entonces es posible ver el sistema vascular, que constituye el esqueleto de la hoja.
Cuando la venacin es reticulada cerrada, es decir que las venas se anastomosan entre s
delimitando arolas, cada parte de la hoja es servida por diferentes rutas, de manera que si
alguna parte del sistema de venas es daado por animales herbvoros, o es rasgado por accin
del viento, ninguna parte de la hoja queda aislada (Ingrouille, 1992).
Las arolas delimitadas por las venas menores pueden presentar vnulas o terminaciones libres
en su interior. Las vnulas estn constituidas comnmente slo por elementos del xilema:
traqueidas cortas, envueltas por la vaina fascicular; a veces estn formadas por xilema y floema
(elementos cribosos cortos y angostos y clulas acompaantes agrandadas). Pueden estar
acompaadas por esclereidas, y en algunos casos, las esclereidas son estrictamente terminales.
Sistema vascular
de una hoja
Venacin menor en una hoja

transparentada
www.ryanphotographic.com

Venas menores de hojas

de dicotiledneas
VENAS MENORES Y TRASLOCACIN DE SOLUTOS

El rasgo principal de las venas menores es la
prominencia de las clulas vasculares
parenquimticas, particularmente las del
floema.
Senecio vulgaris, transcorte de vena menor

mostrando clulas intermediarias con paredes
labernticas (fotografa con MET)
Las clulas acompaantes presentan mayor

dimetro que los elementos cribosos a los
que estn unidas.
Muchas de estas clulas tienen protoplastos
densos y numerosos plasmodesmos
ramificados conectndolas con los
elementos cribosos, y en algunas especies
se extienden hasta el extremo del hacecillo,
donde ya no hay elementos cribosos.
Imagen de Esau 1977
Estas clulas acompaantes y parenquimticas tambin han sido llamadas "clulas

intermediarias" porque su funcin es la transferencia de fotosintatos (carbohidratos) desde el
mesfilo hacia los elementos cribosos. En algunas dicotiledneas herbceas, como Senecio
vulgaris, las clulas intermediarias son clulas de transferencia, con paredes labernticas (con
excrecencias internas), pero otras como Beta vulgaris (remolacha) presentan clulas
intermediarias con paredes lisas.
El principal mecanismo de carga del floema es el transporte simplstico, pero las clulas
intermediarias pueden recibir los fotosintatos elaborados en el mesfilo por apoplasto o por
simplasto.
Diagrama de un grupo de clulas de una vena menor, ilustrando el movimiento
de los solutos durante el transporte de fotosintatos hacia los elementos del floema
Segn Takhtajan (1991), existen dos tipos estructurales de venas menores:

1)Tipo abierto o leoso, con numerosos plasmodesmos entre el mesfilo y el floema, o sea que el
mecanismo de carga es el transporte simplstico.
2) Tipo cerrado o herbceo, sin plasmodesmos entre mesfilo y floema, donde el mecanismo de
carga es el transporte apoplstico. Las ltimas incluyen tres variantes:
2a) con clulas intermediarias de superficie interna lisa;
2b) con clulas intermediarias de transferencia;
2c) con vaina fascicular (bundle sheath) conectada simplsticamente al mesfilo pero no al
floema.
21.2. HOJAS DE MONOCOTILEDNEAS

1) SISTEMA DRMICO
En las hojas angostas y alargadas de Monocotiledneas las clulas epidrmicas son
generalmente alargadas en sentido paralelo al eje de la hoja y los estomas estn ordenados en
filas longitudinales en las zonas intercostales, es decir entre las venas. sto no es una regla
general, las hojas de las Arceas y Marantceas presentan estomas dispersos, igual que las de la
"cucharita de agua" (Limnobium spongia).
En las Gramneas la epidermis comprende clulas largas, angostas, que a menudo tienen paredes
anticlinales muy onduladas. En los estomas, las clulas oclusivas angostas estn asociadas con
clulas subsidiarias; pueden haber clulas silcicas (cuerpos en forma de cruz o de silla de
montar), clulas suberosas y tricomas.
Epidermis abaxial de Andropogon
(Gramnea) en vista superficial
Epidermis adaxial de Limnobium

spongia (Monocotilednea)
Imagen de http://www.delta-intkey.com
En las Gramneas xerfitas con numerosos estomas en la cara adaxial, la epidermis adaxial
presenta clulas buliformes o clulas motrices, que se diferencian de las dems por su forma y su
mayor tamao. Su funcin es la proteccin de las hojas contra la desecacin, cuando el aire est
seco, las hojas se pliegan protegiendo la cara adaxial y evitando la transpiracin.
La planta de arroz (Oryza sativa) vive parcialmente sumergida, sin embargo sus hojas no se
mojan, porque quedan capas de aire atrapadas entre la superficie hidrofbica de la epidermis
foliar hoja y el agua circundante. Los gases difunden desde la atmsfera a la parte sumergida de
la planta a travs de estas capas de aire atrapadas (Moore, Clark & Stern, 1995).
Poa, transcorte de hoja
mostrando clulas buliformes
Hojas de arroz (Oryza sativa),

con superficie hidrofbica
Foto de Moore, Clark & Stern 1995

10
2) SISTEMA FUNDAMENTAL O MESFILO

En corte transversal, la estructura de las hojas de monocotiledneas es similar a la de las hojas
de dicotiledneas. En Heliconia y Musa sapientium, con hojas horizontales, hay varias capas de
empalizada y una amplia regin de parnquima esponjoso con grandes lagunas. En Lilium y
algunas otras especies se puede distinguir una capa de tejido en empalizada y el resto es
parnquima lagunoso. En monocotiledneas de hojas erguidas el mesfilo es generalmente
homogneo.
Acoelorrhaphe wrightii (Palmae), transcorte
de hoja con mesfilo homogneo
Foto de http://www.virtualherbarium.org/palmresearch/
Lilium (Liliaceae), transcorte de hoja
Dibujo de Esau 1972
En las hojas tubulares de Allium el tejido en empalizada aparece cerca de la epidermis alrededor
de la circunferencia entera, y por debajo de ella hay parnquima esponjoso. En el centro de la
hoja hay una gran cavidad. Las hojas ensiformes presentan mesfilo homogneo o isobilateral.
Allium (cebolla), esquema de transcorte de
hoja cilndrica y detalle del corte
Foto de http://botweb.uwsp.edu/Anatomy/
Typha (totora), transcorte de hoja

con mesfilo isobilateral
www.botgard.ucla.edu/html/botany
En algunas Gramneas, especialmente Eragrostoideae y Panicoideae, el clornquima es radial, es

decir que sus clulas rodean los haces vasculares ordenadas radialmente; pueden ser algo
lobadas en Bambusoideae y en algunas especies son profundamente lobadas o ramificadas.
3) SISTEMA VASCULAR
El sistema vascular de las hojas de Monocotiledneas est formado por venas paralelas que
convergen en el pice, ligadas entre s por finas venas comisurales transversales, es decir que a
nivel microscpico el sistema es tambin reticulado (cerrado).
En las Gramineae el haz mediano puede ser ms grande, o la parte mediana de la lmina est
engrosada sobre el lado adaxial, por la presencia de parnquima incoloro masivo; en ese caso la
costilla lleva numerosos haces vasculares (Canna).
Las hojas unifaciales ensiformes de Iris presentan los haces vasculares en parte en una fila, en
parte en dos muy prximas, todos los haces se orientan con el xilema hacia adentro. Las hojas
11
tubulares de Allium son una modificacin de estas ltimas, en la que todos los hacecillos se
encuentran en un crculo, con el xilema hacia adentro.
Avena, venacin foliar
Venacin foliar en hojas de Monocotiledneas
A, pice foliar; B, venacin

paralela cerrada; C, transcorte
A-B, Iris, vaina y lmina ensiforme; C-D, Canna, vaina y vena media;
E, Zea mays (Gramineae) vena media
Cada hacecillo est rodeado por una vaina. En las gramneas la vaina muestra variaciones que
son significativas taxonmicamente y son indicadoras del tipo de fotosntesis caracterstico de las
especies.
En muchas Gramineae se observan extensiones de la vaina: bandas de tejido que unen los
hacecillos con una (hacecillo semitrabado) o ambas epidermis (hacecillo trabado). Las
extensiones pueden estar constituidas solo por tejido parenquimtico o por tejido
esclerenquimtico. Cuando no hay extensiones los hacecillos son libres.
Transcorte de hoja de Ammophyla
(Gramnea) con haces trabados
Poa (Gramnea), transcorte de hoja mostrando

un haz semitrabado y uno libre
Yucca, transcorte de lmina
En muchas hojas de monocotiledneas hay

grandes cantidades de esclernquima; este
tejido constituye en algunas especies de Agave,
Yucca, Phormium, Sanseviera, una importante
fuente comercial de fibras duras.
Las fibras estn asociadas con los haces
vasculares o aparecen como cordones
independientes en el mesfilo.
La lgula de las gramneas es membrancea, y puede estar formada solamente por las dos capas
epidrmicas. En algunas especies de Poa se observan lgulas con tejido vascular y parnquima
clorofiliano asociado (Chaffey, 1984).
12
MODIFICACIONES EN HOJAS DE ANGIOSPERMAS RELACIONADAS CON EL AMBIENTE

Muchas especies presentan sobre los mrgenes refuerzos de esclernquima bajo la epidermis
que previenen las roturas por accin del viento (Mauseth, 1988).
Saccharum officinarum (caa de azcar),
margen foliar, transcorte
Eichhornia azurea (camalote),

transcorte de hoja emergente
En las hidrfitas sumergidas el mesfilo est formado apenas por unas pocas capas de clulas.
En las hidrfitas de hojas flotantes o emergentes predomina el aernquima, igual que en las
plantas palustres.
Ceratophyllum demersum (Dicotilednea)
Transcorte de hoja de Egeria
hidrfita sumergida. A, esquema de
najas, hidrfita con hojas sumergidas
transcorte de hoja. B, detalle
Imgenes de Gonzalez 2002
VARIACIONES EN ANGIOSPERMAS RELACIONADAS CON EL TIPO DE FOTOSINTESIS

En las plantas de ciclo fotosinttico C3 o de Calvin-Benson el primer producto de la fotosntesis es
tricarbonado. Estas especies ocupan con frecuencia hbitats sombreados, fros o muy hmedos,
donde la eficiencia del proceso fotosinttico aumenta al disminuir la temperatura. La mayora de
las dicotiledneas, entre ellas muchas de inters econmico como la soja, el algodn, la
mandioca, el tabaco, tienen este ciclo fotosinttico. La anatoma que describimos hasta ahora
corresponde a este tipo de plantas.
Entre las Monocotiledneas varias gramneas como Poa, Triticum (trigo), Avena, Hordeum
(cebada), Bromus (cebadilla), pertenecen al grupo C3. Estos cereales estn en las tribus Poideae
y Festucoideae, en las cuales los haces vasculares presentan dos vainas, una interna o
mestomtica con paredes gruesas y lignificadas, con banda de Caspary, y otra externa constituida
por clulas pobres en cloroplastos y con paredes delgadas; observando al microscopio con bajo
aumento las clulas parecen claras en contraste llamativo con el mesfilo rico en cloroplastos.
13
Transcortes de hoja de Hydrocotyle (Dicotilednea)

y Clivia (Monocotilednea) con fotosntesis C3
Otras plantas, de regiones tropicales, tienen ciclo fotosinttico C4 o de Hatch-Slack, en el cual el

primer producto de la fotosntesis es tetracarbonado. Ocupan hbitats soleados, calientes y ridos
y tienen tasa fotosinttica mayor que las plantas C3. Las plantas C4 tienen el clornquima foliar
dispuesto radialmente alrededor de los haces vasculares; el conjunto de caracteres anatmicos y
fisiolgicos que poseen se designa como "estructura Kranz" (palabra alemana que significa
"corona"). Los cloroplastos del parnquima clorofiliano tienen una estructura vesiculosa
caracterstica: retculo perifrico, formada por invaginaciones de la membrana interna (este
retculo tambin existe, menos desarrollado, en los cloroplastos de la vaina y en los de algunas
plantas C3).
En las Panicoideae (Zea mays, Saccharum officinarum, Paspalum, Cynodon dactylon) la vaina es
simple, formada solo por clulas parenquimticas, con paredes ms gruesas que las de las
clulas del mesfilo y cloroplastos grandes que acumulan almidn y tienen grana poco
desarrollados. Segn Fahn (1990) los cloroplastos de la vaina de Saccharum no tienen grana.
En las Eragrostoideae hay dos vainas, una interna formada por clulas con paredes ms o menos
engrosadas, y una externa parenquimtica, con paredes ms gruesas que las clulas del mesfilo,
con grandes campos de puntuaciones y numerosos plasmodesmos y cloroplastos grandes con
grana, mayores que los de las clulas del mesfilo.
Transcortes de hoja de especies con fotosntesis C4 y estructura Kranz
Saccharum officinarum, caa de azcar
Bouteloua (Gramineae-Eragrostoideae)
Foto de www.uri.edu/artsci/ bio/plant_anatomy/99.html
Las Cyperaceae tienen la vaina mestomtica por fuera de la vaina Kranz (Lindorf, pag. 390).El
metabolismo C4 tiene un costo energtico mayor, lo cual excluye a estas plantas de las regiones
fras y de los lugares sombreados. El maz, el sorgo, el pasto elefante, la caa de azcar y
muchas malezas muy agresivas de los gneros Cyperus, Echinochloa y Rottboellia pertenecen a
este grupo.

14
Cyperus, transcorte de hoja
Cyperus, detalle: haces vasculares con

vaina mestomtica externa
Fotos de http://www.cars.desu.edu/faculty/ rnaczi/SedgeSystematics.htm
Las clulas del mesfilo fijan el C02 (anhdrido carbnico) atmosfrico en un compuesto que pasa
a las clulas de la vaina, donde los cloroplastos realizan la segunda parte del proceso
fotosinttico. Hay una separacin espacial de los dos procesos.
Las clulas del mesfilo fijan el C02 atmosfrico en un compuesto tetracarbonado: oxalacetato,
que se convierte en aspartato o malato segn las especies; ste pasa a las clulas de la vaina,
donde se descompone en piruvato (tricarbonado) y C02 . El compuesto tricarbonado vuelve al
mesfilo, donde recomienza el ciclo, y el C02, que se acumula en alta concentracin en el
citoplasma, es procesado por los cloroplastos de la vaina a travs del ciclo de Calvin.
Fotosntesis C4 en Zea mays, maz
Esquema de la separacin espacial
Observe la diferencia entre los cloroplastos
de los procesos de la fotosntesis C4
del mesfilo y de la vaina
Foto de Raven 2003

15
Disposicin del clornquima en hojas

de dicotiledneas con fotosntesis C4
Entre las dicotiledneas, las familias

Amaranthaceae, Aizoaceae, Compositae,
Chenopodiaceae, Euphorbiaceae, Nyctaginaceae,
Portulacaceae, Zygophyllaceae tienen especies que
poseen anatoma Kranz; todas estas especies
presentan fotosntesis C4.
Sin embargo, se han encontrado especies de
Chenopodiaceae con fotosntesis C4 y sin anatoma
Kranz, como Borszczowia aralocaspica y Bienertia
cycloptera (Voznesenskaya et al. 2001 y 2002).
Las plantas CAM (Crassulacean Acid Metabolism: metabolismo cido de las Crasulceas) tienen
fijacin nocturna de anhdrido carbnico (CO2) atmosfrico porque los estomas estn cerrados
durante el da y slo se abren durante la noche. Este tipo de metabolismo se presenta en especies
de Crassulaceae pero tambin en especies de Agavaceae, Aizoaceae, Asclepiadaceae,
Bromeliaceae, Cactaceae, Compositae, Cucurbitaceae, Euphorbiaceae, Geraniaceae, Labiatae,
Liliaceae, Orchidaceae, Oxalidaceae, Piperaceae, Portulacaceae y Vitaceae, tambin en la
Gimnosperma Welwitschia y en las Pteridofitas en Isoetes y algunas Polypodiaceae.
Generalmente las plantas CAM son plantas suculentas, con relacin rea/volumen baja en
comparacin con las plantas C3 y C4. Las vacuolas tienen volumen considerable, all se acumulan
los cidos orgnicos (especialmente el cido mlico) en los que se fija el CO2 atmosfrico durante
la noche, cuando se abren los estomas porque baja la temperatura y no hay insolacin. Durante el
da sus estomas se cierran para evitar la prdida de agua por transpiracin, y se realiza la
segunda parte del proceso (el cido mlico se descarboxila liberando al citoplasma el CO2; ste es
captado por los cloroplastos que realizan el proceso fotosinttico a travs del ciclo de Calvin). Las
dos partes del proceso ocurren en la misma clula, pero con separacin temporal, la fijacin inicial
del CO2 es nocturna, mientras la fotosntesis es diurna.
Transcorte de hoja de Echeveria (Crassulaceae)
Esquema de la separacin temporal de los

procesos de la fotosntesis en las plantas CAM
Este tipo de metabolismo es ventajoso en hbitats ridos, con condiciones hdricas desfavorables,
en climas muy clidos. Asegura la supervivencia de las plantas, pero no un gran crecimiento del
cuerpo vegetativo (Mauseth, 1991). Este mecanismo fotosinttico se encuentra tambin en
numerosas plantas epfitas.
16
21.3. Hojas de Gimnospermas

Las especies de algunos gneros como Abies, Larix y Pinus presentan hojas aciculares.
En Pinus vara la forma
del corte transversal, de
suborbicular a triangular,
segn sea el nmero de
hojas que presenta cada
especie en los
braquiblastos.
Transcortes de hoja de distintas especies de Pinus
La epidermis est formada por clulas con paredes gruesas, fuertemente cutinizadas, a veces los
lmenes estn completamente obliterados. Por debajo de la misma hay una capa, la hipodermis,
con clulas de paredes gruesas y lignificadas.
Los estomas estn distribuidos siguiendo lneas paralelas al eje de la hoja. La hipodermis se
interrumpe a la altura de los estomas, de manera que en corte, stos se muestran profundamente
hundidos, las clulas oclusivas, situadas ms profundamente que las clulas epidrmicas, estn
en contacto con las del mesfilo.
Pinus: estoma en transcorte
Detalle de la endodermis y el mesfilo
El mesfilo est formado por parnquima clorofiliano homogneo. Las clulas tienen en corte un
aspecto singular debido a la presencia de crestas internas formadas por las paredes. Se observan
2 a 6 canales resinferos esquizgenos situados en el mesfilo.
Pinus, transcorte de hoja acicular
Tejido de transfusin
.
Endodermis temprana
En las hojas aciculares de Pinus el tejido vascular est representado por dos hacecillos con xilema
hacia la cara adaxial y floema hacia abajo. Los haces estn rodeados por un tejido particular, el
17
tejido de transfusin, tpico de Gimnospermas, que comprende dos clases de clulas: las
parenquimticas, vivas, con paredes celulsicas, y las traqueidas de transfusin, muertas, con
paredes lignificadas con puntuaciones areoladas. Este tejido puede observarse en la mayor parte
de las gimnospermas, vara en cantidad y disposicin.
El tejido de transfusin est separado del parnquima clorofiliano por una capa de clulas con
paredes muy gruesas: endodermis o vaina protectora. En estados tempranos presenta banda
de Caspary, y a la madurez tiene paredes secundarias lignificadas con la suberina confinada a las
paredes anticlinales. La endodermis est presente en Pinaceae, Ginkgo y Cycas. En Sequoia
sempervirens, Metasequoia glyptostroboides y Araucaria excelsa los haces vasculares estn
rodeados slo por una vaina parenquimtica.
Cycas revoluta, transcorte de hoja
Imagen de Esau 1977
Detalle del borde de la hoja
Foto: facstaff.bloomu.edu/chamuris/.html
En algunas especies de Abies, Sequoia, Cycas y Ginkgo, con limbo laminar, el mesfilo est
diferenciado en parnquima en empalizada y lagunoso. En Araucaria y Podocarpus el mesfilo es
isobilateral, hay parnquima en empalizada a ambos lados. En Araucaria la hipodermis es
esclerosada de hasta 5 capas de espesor; est ausente en Taxus, Torreya y Ginkgo. Los canales
resinferos muestran disposicin y nmero variables, entre los gneros uninervados slo Taxus
carece de ellos.
21.4. Hojas de Pteridfitas

La estructura anatmica de las hojas de las Pteridfitas es muy similar a la de las Dicotiledneas.
Las clulas epidrmicas propiamente dichas frecuentemente poseen cloroplastos, y los estomas
estn ubicados en la epidermis abaxial.
El mesfilo generalmente es homogneo, formado por parnquima clorofiliano indiferenciado.
Algunas especies, tanto especies con microfilos como especies con megafilos, presentan mesfilo
heterogneo, dorsiventral, constituido por parnquima clorofiliano en empalizada y parnquima
clorofiliano lagunoso.
Las hojas de los helechos presentan numerosos haces vasculares que pueden estar
anastomosados o no, determinando que la venacin sea cerrada o abierta.

18
Mesfilo homogneo y heterogneo en transcorte de hoja

de dos especies de Polypodium
Algunas especies de Isoetes de los Andes Peruanos no presentan estomas, obtienen CO2 para la
fotosntesis del sustrato cenagoso donde viven.
ORIGEN DE LAS HOJAS (ONTOGENIA)

Las hojas se originan en los meristemas apicales de tallo. Su formacin est estrechamente
asociada a la construccin del tallo. El desarrollo de la hoja est ligado inicialmente a la aparicin
de los primordios foliares en el pice, luego depende de factores ambientales (Hay & Kemp 1990).
Durante la formacin de una hoja se distinguen 2 etapas:
1) FORMACIN DE UN PRIMORDIO FOLIAR
Cada primordio comienza en la periferia
del meristema, por la ocurrencia de
numerosas mitosis en una porcin bien
localizada, en las 2-3 capas celulares ms
externas.
Formacin de un primordio foliar en lino,

Linum usitatissimum (cortes longitudinales)
Esta actividad mittica hace salir a la

superficie, inmediatamente por debajo del
promeristema, una protuberancia, una
masa homognea de clulas
meristemticas: el primordio foliar.
El primordio se alarga por la formacin de
nuevas clulas. Pronto comienza la
diferenciacin de una futura vena: se
diferencia un haz de procambium en el
seno de las clulas meristemticas.
Dibujos de Girolami 1954
2) FORMACIN DE LAS DIFERENTES PARTES DE LA HOJA

Las modalidades de este desarrollo varan e un tipo morfolgico a otro.
Hojas sin vaina foliar. Primero se forma el eje foliar (pecolo y vena media) por alargamiento
vertical; la joven hoja tiene ahora la forma de una lengeta o clavija angosta. En Dicotiledneas la
actividad meristemtica se localiza en el pice del primordio, y en las Monocotiledneas y
Gimnospermas, en su base.
19
A medida que ocurre el alargamiento vertical, comienza la formacin de la lmina en la parte

superior de la lengeta, por expansin lateral. Si la hoja es peciolada la parte basal permanece
angosta para constituir el pecolo.
Hojas de limbo simple. La parte superior de la lengeta se agranda formando una costilla media
y 2 paneles de lmina por la actividad de un meristema apical en el extremo y dos meristemas
marginales situados sobre ambos bordes de la lengeta. La funcin del meristema marginal es el
establecimiento de la estratificacin caracterstica en la lmina foliar.
Ontogenia de hoja en Oenothera biennis
(Dicotilednea). A-E, esquemas tridimensionales; F-G,
esquemas en corte longitudinal.
Desarrollo de la lmina foliar en Nicotiana

tabacum (Dicotilednea), esquemas en vista
general y transcorte
La actividad meristemtica se indica con el punteado denso
Esquemas de Esau 1977
Modificado de Esau 1972
La formacin de una lmina acicular, como la de las hojas de Pinus se produce por la falta de
crecimiento marginal. En las hojas ensiformes de Monocotiledneas (hojas unifaciales aplanadas
radialmente), se suprime la actividad de los meristemas marginales, en cambio se acenta la
actividad meristemtica adaxial que lleva a cabo la extensin radial de la hoja
Diagramas comparativos del desarrollo de una
hoja bifacial y una unifacial en transcorte.
Hordeum (Monocotilednea), primordio foliar

de hoja envainadora, foto MEB

Foto de Raven 2003
20
Hojas con vaina foliar. Este caso es caracterstico de las Monocotiledneas. La formacin de la
hoja comienza con la aparicin del primordio foliar. Muy precozmente, la base del primordio se
ensancha rodeando el punto vegetativo. Este rodete anular as formado es el esbozo de la vaina
foliar, que se agranda muy rpidamente, antes de que el limbo tenga un desarrollo apreciable.
Cuando la vaina es cerrada se forma un anillo completo; si es abierta, los bordes pronto se
superponen.
En las Pteridophyta el crecimiento apical persiste mucho tiempo, a veces es ilimitado y puede
continuar durante aos.
Ontogenia de la lmina
Las relaciones ontogenticas entre las clulas submarginales y las capas de clulas en la lmina
pueden ser muy variables.
El nmero de capas del mesfilo es constante (meristema en placa) y el aumento de tamao de la
hoja se produce por divisiones intercalares anticlinales que se distribuyen al azar. La formacin de
espacios intercelulares en el parnquima esponjoso precede a la del tejido en empalizada; los
estomas se diferencian en concomitancia. Los tejidos foliares se diferencian y maduran en
direccin baspeta, y esto es especialmente conspicuo en monocotiledneas.
En el interior de la lmina comienza a diferenciarse el procambium donde estarn las venas, en
sentido acrpeto en la vena media, y desde all hacia los mrgenes en las venas secundarias. En
el procambium ocurren divisiones oblicuas y periclinales adems de anticlinales. La formacin de
los ltimos haces vasculares ocurre durante la totalidad del crecimiento intercalar.
Hojas con lmina compuesta
Ontogenia de hoja pinnaticompuesta

en Pelargonium alternans
En hojas palmaticompuestas los futuros fololos se

diferencian en sentido baspeto. En hojas
pinnaticompuestas se diferencian en sentido
acrpeto: a lo largo del eje foliar (futuro raquis) se
diferencian 2 filas de primordios de fololos.
Cada primordio foliolar es una masa de clulas
meristemticas que se comportar de manera similar
a la descripta para un primordio de hoja simple. Si la
lmina fuera bipinnada, se repite el proceso
descripto.
En Guarea (Meliaceae) el meristema apical
permanece activo durante dos aos, formando
nuevos fololos.
Las hojas pinnadas de las palmeras se inician como hojas simples: en el primordio la lmina foliar
se desarrolla sobre el raquis como dos paneles marginales, al principio lisos (Fig. A). Pronto
desarrollan plegamientos, que aparecen como una serie de dobleces en zig-zag (Fig. B). En cada
pliegue adaxial se desarrolla el tejido vascular, formndose la vena media de cada fololo (Fig. C);
los pliegues abaxiales se separan, y al madurar la hoja el alargamiento del raquis separa los
fololos entre s (Fig. D).

21
Ontogenia de una hoja pinnada de

palmera en Cocos nucifera
Primordio mostrando el inicio de

los plegamientos de la lmina
Foto MEB Jodrell Newsletter 7, 1990
ABSICION
En las plantas anuales la mayor parte de las hojas mueren al mismo tiempo que el resto del
cuerpo vegetal. Algunas de ellas pueden morir precozmente.
En las plantas leosas, la defoliacin es un fenmeno peridico, muy complejo, que se produce,
en la mayora de las especies por un mecanismo de absicin. Siguiendo el ritmo y modo de
defoliacin, se pueden distinguir los siguientes tipos:
1) plantas con defoliacin anual: las hojas viven solo algunos meses, generalmente desde
primavera a otoo. Entre ellas se reconocen:
1a) plantas con hojas marcescentes: las hojas amarillean, y mueren sin separarse del tallo,
donde pueden quedar por mucho tiempo (numerosas especies de encinos). Su cada es pasiva,
generalmente arrastradas por el viento.
1b) plantas con hojas caducas: la defoliacin es un fenmeno activo, ocurre a travs de
tejidos especializados que forman la zona de absicin. La cada de las hojas es precedida de una
migracin de sustancias hacia el tallo. Las hojas amarillean y a veces enrojecen por la
acumulacin de antocianinas. Se separan del tallo todava vivas, mueren despus de caer.
2) plantas con follaje persistente: los pinos tienen hojas que viven varios aos, 2-5, son
siempreverdes y sus hojas se renuevan parcialmente cada ao. La cada de las hojas en este
caso se debe tambin a la presencia de una zona de absicin.
La absicin es una adaptacin que sirve para eliminar hojas seniles, frutos maduros y flores que
no cuajaron. La regulacin de la absicin se est volviendo indispensable en conexin con la
creciente mecanizacin de la agricultura, en prcticas tales como defoliacin controlada, raleo de
frutos y ajuste del momento de la cada de los frutos.
Quercus, encina, rbol y hojas marcescentes
Ginkgo biloba, rbol otoal y hojas caducas

22
Mecanismo de absicin
La cada de las hojas antes de su muerte es debida a la intervencin de tejidos especializados que
constituyen una zona de absicin localizada en la base de la hoja, a menudo visible
exteriormente como una constriccin anular.
Esta zona aparece en forma de un disco de pequeas clulas de paredes delgadas, regularmente
alineadas y sin ningn tejido de sostn. A este nivel los nicos elementos diferenciados son los
vasculares.
La zona de absicin se diferencia despus en dos capas superpuestas: una capa de absicin o
separacin hacia la hoja y una capa protectora suberosa hacia el tallo.
En la capa de absicin o separacin las laminillas medias y a menudo las paredes primarias de las
clulas se gelifican, de manera que las clulas ya no estn soldadas entre s y se separan. La hoja
queda sostenida solamente por los hacecillos vasculares, donde los vasos son obstruidos por
tlides, y entonces cae, ya sea por su propio peso o por la accin del viento.
Prunus, base foliar en
corte longitudinal
Capas de la zona de absicin
Coleus, base foliar

despus de la absicin
Dibujo de Fahn 1990
Foto de Moore 1995
Dibujo de Fahn 1990
En la capa protectora suberosa las paredes celulares se impregnan de suberina y forman un sber
cicatricial que protege la cicatriz dejada sobre el tallo por la cada de las hojas. El sber cicatricial
puede formarse antes de la cada de las hojas (Magnolia) o inmediatamente despues (Ficus,
Olea). En las especies leosas la capa protectora tarde o temprano es reemplazada por la
peridermis que se desarrolla debajo de la capa protectora en continuidad con la peridermis de
otras partes del tallo.
Las auxinas son agentes inhibidores de la absicin foliar, mientras el etileno es un agente
inductor, que se utiliza como defoliante en la cosecha mecnica de algunos cultivos.
Bibliografa
Abscisin: separacin, cuando se descompone el estrato celular que produce la separacin de
un rgano, tal como flor, hoja o fruto.
Anfistomtico: Dcese de las hojas que presentan estomas en ambas caras de la lmina, o sea
tanto en la adaxial como en la abaxial.

23
Apoplasto: Conjunto de paredes celulares, lmenes de las clulas muertas y espacios

intercelulares que rodean al simplasto y forman un continuo. El movimiento de sustancias
en l se conoce como transporte apoplstico.
Arola: Dcese del pequeo espacio limitado por haces vasculares anastomosados en la lmina
foliar.
Banda de Caspary: Estructura de la pared primaria de ciertas celulas que contienen lignina y
suberina.
Dorsiventral: Que slo tiene un plano de simetra. Dcese del tipo de estructura del mesfilo en el
que el parnquima en empalizada se encuentra hacia la cara adaxial y el parnquima
lagunoso hacia la cara abaxial.
Epistomtico: Situado por encima del estoma. Dcese de las hojas que presentan estomas slo
en la epidermis adaxial.
Hipodermis: Estrato celular de nmero variable que se ubica inmediatamente por debajo de la
epidermis, reforzando su accin.
Hipostomtico: Situado por debajo del estoma. Dcese de las hojas que presentan estomas slo
en la epidermis abaxial.
Isobilaterial: Dcese del tipo de estructura del mesfilo en el que el el tejido en empalizada se
observa sobre las dos caras del limbo foliar, y el parnquima lagunoso queda en el medio.
Mesfilo: Tejido fundamental (parnquima) de una hoja, situado entre las capas de la epidermis y
entre los nervios de la misma.
Nstico/a: Propio de las nastias, o relativo a ellas - Nastia: Toda encorvadura y, en consecuencia,
todo movimiento debido a ella, provocada por un estmulo externo de carcter difuso.
Parnquima clorofiliano en empalizada: Situado hacia la cara superior de la hoja formado por
clulas cilndricas, alargadas, que logran as ms superficie y menor volumen, muy ricas
en cloroplastos, con espacios intercelulares pequeos.
Parnquima clorofiliano lagunoso o esponjoso: Situado hacia la cara inferior de la hoja,
formado de clulas cortas, redondeadas o variadamente lobuladas, menos ricas en
cloroplastos y dejando espacios intercelulares grandes, llamados lagunas, por donde
circula el aire necesario para el intercambio gaseoso y la respiracin.
Pecolo: extensin generalmente rolliza y zigomorfa que une la lmina de la hoja a la base foliar o
al tallo.
Prula: Dcese del conjunto de catafilos que constituyen la envoltura de las yemas en estado de
Pulvino (Pulvinulo): Base foliar engrosada en forma de cojinete, con tejido parenquimtico, que
por variaciones de turgencia de sus clulas puede provocar en las hojas movimientos
nsticos.
Vaina fascicular: Conjunto de clulas generalmente un poco prolongadas que, a manera de vaina
o estuche, envuelve a ciertos tejidos o conjunto de tejidos diversos.
Venacin (Nervadura): Manera en que se disponen los haces vasculares o venas.
Simplasto: Conjunto de protoplastos de las clulas vivas, unido por medio de plasmodesmos, que
forman un cuntinuo. El movimiento de sustancias a travs de los plasmodesmos se
denomina transporte simplstico.
Bibliografa
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25
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26
Tema 22: Anatoma Floral

22.1. Cliz y Corola
Los antfilos son las hojas florales que se insertan, generalmente en verticilos, sobre el
receptculo, un eje caulinar muy breve.
La anatoma de los antfilos presenta diferencias con la de los nomfilos, veremos cules son las
caractersticas de cada una, comenzando por el cliz, que es el verticilo ms externo.
Corte longitudinal de flor de tomate
imagen de www.uri.edu/artsci/ bio/plant_anatomy
Cliz
Los spalos son los antfilos que componen el cliz. Frecuentemente son verdes, y su estructura
es la que ms recuerda la de los nomfilos. El mesfilo est formado generalmente por
parnquima clorofiliano homogneo. Generalmente en cada especie, cada spalo est inervado
por el mismo nmero de trazas foliares que presentan los nomfilos.
Transcorte de flor de dicotilednea
Corola
Cuando no hay diferencia morfolgica entre los dos verticilos de proteccin de la flor, las piezas
reciben el nombre de tpalos. Cuando hay diferencia morfolgica, los antfilos que forman la
corola son los ptalos. La estructura de tpalos y ptalos es similar a la de los spalos. Las
paredes de las clulas epidrmicas frecuentemente son convexas o papilosas, especialmente en

la cara adaxial.
Erythronium americanum: flor y tpalos en corte
http://biology.smsu.edu/
Piriqueta racemosa: flor y ptalo en transcorte
Imagen de Gonzalez 1993
En muchos ptalos, como los de Brassica napus, las papilas son cnicas, con un engrosamiento
cuticular marcado en el pice, y estras radiales hacia la base. Se ha sugerido que estos
engrosamientos permiten una difusin pareja de la luz emergente, de manera que el brillo de los
ptalos es uniforme en cualquier ngulo de iluminacin (Polowick 1986).
Flores
Brassica napus, flores - epidermis

Papilas, vista
Papilas en vista lateral, con estras radiales
superficial
biologie.uni-halle.de/
Imgenes de Polowick & Sawhney1986
Algunas clulas epidrmicas de los ptalos son osmforos, contienen aceites esenciales que
imparten la fragancia caracterstica a las flores.
El mesfilo generalmente no presenta parnquima clorofiliano, sino parnquima fundamental. El
color de los ptalos resulta de la presencia de pigmentos. En muchas flores las clulas presentan
cromoplastos con pigmentos carotenoides (rojos, anaranjados, amarillos). Los pigmentos ms
importantes son los flavonoides, principalmente antocianinas, que se encuentran disueltos en el
jugo celular; los pigmentos bsicos son pelargonidina (rojo), cianidina (violeta), y delfinidina (azul),
los flavonoles (amarillos o color marfil). El color de los pigmentos antocinicos depende del pH del
jugo celular: en Brunfelsia australis (azucena del monte) las flores son violceas, al envejecer se
vuelven blancas por un cambio en el pH.
Las betacianinas, un grupo de pigmentos de estructura ms compleja, se encuentran slo en un
grupo de dicotiledneas: las Chenopodiales (Centrospermae), al cual pertenecen los gneros Beta
(remolacha) y Bougainvillea (Santa Rita).

El color blanco de muchas flores, como por ejemplo Magnolia grandiflora, se debe al fenmeno de
reflexin total de la luz. Los ptalos pueden presentar espacios de aire en posicin subepidrmica
o una capa de clulas con abundantes granos de almidn, y en ambos casos la luz se refleja. Los
colores oscuros, se deben a una absorcin total de la luz operada por pigmentos
complementarios. En Tulipa gesneriana (tulipn negro) hay antocianina azul en las clulas
epidrmicas y caroteno amarillo en las subepidrmicas.
Brunfelsia australis, cambio de
color de flor por variacin del pH
Magnolia grandiflora, ptalos

blancos: reflexin total de la luz
Tulipa gesneriana, tpalos

oscuros:absorcin total de la luz
Imagen: www.themagnolias.co.uk/
Imagen: http://home.att.net/ ~kosmas/
En algunas especies las partes basales de los ptalos contienen un flavonolglucsido llamado
chalcona, que absorbe la luz ultravioleta, convirtindolas en "guas de nctar" para los insectos
polinizadores. Este color particular, visible slo para los insectos, se denomina "prpura de
abejas".
Caltha palustris, prpura de abejas en flores fotografiadas con
luz natural y luz ultravioleta
Imgenes de Raven
22.2. Vascularizacin de los carpelos

La vascularizacin se ha utilizado vastamente para interpretar la especializacin evolutiva de la
flor, porque el sistema vascular parece ser ms lento, ms conservador para cambiar, que los
rganos que inerva.
A veces, analizando la vascularizacin, se pueden descubrir los lmites previos de las piezas
florales, o tambin nmeros y categoras de rganos en las flores donde ha ocurrido reduccin de
piezas, concrescencia de las mismas o adnacin de piezas de distintos verticilos.
Estos fenmenos dificultan la interpretacin de la identidad y las interrelaciones de los rganos en
su morfologa externa. La presencia de hacecillos conductores vestigiales en ciertas posiciones
suele interpretarse como prueba de la degeneracin de rganos que en la flor primitiva habran
ocupado esa posicin.
La interpretacin de la placentacin est apoyada en el estudio de la vascularizacin de los
carpelos. Cada carpelo tiene comnmente 3 venas, una dorsal o central (la vena media) y dos
ventrales, de las que suelen derivar los haces para los vulos. Las venas ventrales se pueden
fusionar en una sola.

Transcortes de ovarios unicarpelares
Imgenes de Foster & Gifford, 1959
En un ovario con placentacin axilar los haces laterales aparecen en el centro del ovario, o sea en
posicin ventral, con xilema hacia afuera y floema hacia adentro. Los haces ventrales del mismo
carpelo o de dos vecinos pueden fusionarse.
Efectos de la cohesin entre los tres carpelos de un ovario con placentacin axilar
Imgenes de Foster & Gifford, 1959
En las flores perginas y epginas la vascularizacin es importante para reconocer la naturaleza

del tejido que envuelve al ovario. Muchas veces las bases de cliz, corola y androceo, soldadas
de modo congnito, toman parte tambin en la constitucin de la estructura que rodea al ovario,
de manera que resulta casi imposible delimitar que porcin corresponde al receptculo y cul
corresponde a las hojas florales. Por eso es preferible utilizar la expresin tubo floral (Tahktajan
1991) para designar esta estructura.
Corte longitudinal de flor
Rosa sp.
Esquema de la
Adnacin de
vascularizacin del cliz, corola y
tubo floral
androceo
Imagen modificada de http://www.inhs.uiuc.edu/
Receptculo
cncavo
Cuando las flores presentan en corte longitudinal haces con orientacin invertida de xilema y
floema, llamados haces recurrentes, se considera que el ovario est incluido en tejido axial, es
decir que el tubo floral est formado por el receptculo, como ocurre en Darbya y Opuntia dillenii
(Tahktajan 1991).
La ausencia de haces recurrentes se toma como evidencia de que el tejido extracarpelar es de
naturaleza apendicular, o sea formado por la adnacin de cliz, corola y androceo, anteriormente
designado como hipanto apendicular.
Opuntia: tubo floral axial
Samolus: tubo floral de origen

apendicular
Imgenes de Esau 1982 y 1972
La ontogenia floral muestra que el "tubo floral" se forma tardamente por crecimiento de la regin
perifrica del receptculo en Castanospermum y Myroxylum (Tucker 1993). En este caso la copa
parece axial, pero probablemente no tenga haces recurrentes.
22.3. Anatoma del estilo

Cuando el estilo es macizo, presenta una o ms bandas de tejido transmisor embebidas en el
tejido fundamental o asociadas a los haces vasculares; el tejido transmisor est formado por
clulas poco coherentes, con material intercelular pctico, de consistencia mucilaginosa, en el cual
se desarrollar el tubo polnico. A veces las paredes son gruesas, ricas en pectinas a travs de las
cuales crece el tubo polnico.
Turnera orientalis, flor con tres estilos y estigmas Corte transversal de estilo
Estilo hueco de Piriqueta

racemosa, transcorte
Citrus, estilo
con canales
Imgenes de Gonzalez 2000 y 1993
Si el estilo es hueco est recorrido en toda su longitud por un canal que relaciona el estigma con
el ovario, tapizado por tejido transmisor de naturaleza glandular. Cuando el gineceo es
pluricarpelar y se forma un solo estilo, ste puede presentar varios canales, uno por cada carpelo,
como sucede en las especies de Citrus y en Melia azedarach (paraso).
Tomate: flor, corte

longitudinal
Lilium:
Tomate: ovario, corte long.
imgenes de www.botany.hawaii.edu/ faculty/webb/
Hay autores que consideran que el tejido de transmisin tiene tres porciones, con caractersticas
parecidas o diferentes: 1) estigmtica, 2) estilar y 3) ovrica. Con esta interpretacin, el tejido
glandular del estigma formara parte del tejido de transmisin.
En los gineceos sincrpicos y con ms de un lculo, se encuentra una abertura en el septo que
separa dos lculos, o un lugar donde los tejidos transmisores de cada carpelo se unen: el cmpito.
Permite que los tubos polnicos germinados en el estigma de un carpelo puedan llegar a la
placenta de otro carpelo. Si no hay cmpito, el gineceo se comporta como apocrpico; en ese
caso recibe el nombre de pseudosincrpico.
Daucus carota (zanahoria), inflorescencias y esquemas de corte
longitudinal y transversal del gineceo a la altura del cmpito
Imagen de Esau 1972
Illicium floridanum (Illiciaceae) es una angiosperma primitiva apocrpica, en la cual el centro del
eje floral est modificado en una protuberancia estigmatiforme llamada "residuo apical". Los
carpelos estn plegados, los bordes no estn soldados entre s y forman una cresta estigmtica.
Los tubos polnicos pueden crecer por dentro o por fuera, y al llegar al residuo apical desvan
penetrando en otro carpelo. Esta planta presenta sincarpia funcional por el crecimiento
intercarpelar de los tubos polnicos, el residuo apical acta como un cmpito extracarpelar
(Williams et al. 1993).
Illicium floridanum: flor y esquema de carpelo en corte longitudinal
Imagen de www.floridata.com/
Imagen de Williams et al. 1993
22.4. Anatoma del estigma

El estigma presenta una superficie glandular, la zona de recepcin del polen, formada por la
epidermis de clulas con citoplasma denso, con cutcula o tambin por tejido subepidrmico.
Se ha comprobado que el estigma tiene protenas hidroflicas en la pared externa; son
probablemente las que actan en el reconocimiento del polen adecuado y en las reacciones de
incompatibilidad, en cuyo caso a veces se deposita calosa para detener la germinacin del polen
extrao.
En Angiospermas los estigmas pueden dividirse en dos grandes grupos: secos o hmedos,
segn como sea la superficie a la madurez.
Los estigmas secos no producen secrecin, tienen una capa extracuticular hidratada, proteincea.
Entre los secos estn los estigmas plumosos de las gramneas, polinizadas por el viento, con
clulas receptivas dispersas sobre pelos pluricelulares multiseriados (Lindorf et al. 1991)
Flor de avena, gramnea
Oryza, arroz, estigma y detalle con MEB
Los estigmas hmedos producen una secrecin durante el perodo receptivo, las
monocotiledneas de estilo abierto liberan generalmente un exudado esencialmente polisacrido,
en tanto que las dicotiledneas de estilo compacto (gamoptalas en particular) liberan un exudado
esencialmente lipoflico. Ciertas familias como Orchidaceae, Scrophulariaceae y Solanaceae
secretan un lquido lipopolisacrido.

Citrus, flores - estigma hmedo en corte longitudinal
imagen: www.botany.utoronto.ca/
Los estigmas secos generalmente se presentan en especies con polen trinucleado, aunque hay
ejemplos de polen binucleado. Los estigmas hmedos generalmente estn asociados con polen
binucleado.
La superficie del estigma puede ser claramente papilosa, con la secrecin acumulndose entre
las papilas (muchas Leguminosas) o debajo de la cutcula (membrana estigmtica en muchas
Leguminosae Papilionoideae) que se rompe con la visita de los polinizadores (Yeo1993: 51).
Cuando la superficie del estigma no es papilosa, las clulas receptivas suelen estar concentradas
en zonas determinadas (surcos o cimas); las clulas frecuentemente son necrticas a la madurez
(Citrus, Umbelliferae) (Heslop Harrison & Shivanna 1977)
Piriqueta: estigma sin
papilas
Brassica, estigma papiloso - detalle MEB
Imagen MEB de Gonzalez 1993
Imagen de Esau 1982
22.5. Anatoma de antera

Los estambres son antfilos compuestos por filamento y antera. Cada antera est formada tiene
cuatro sacos polnicos o microsporangios.
Corte transversal de antera inmadura
En corte transversal de antera joven se observan desde afuera hacia adentro las siguientes capas:
1) epidermis o exotecio, delgada y continua. A veces puede romperse o colapsarse o

interrumpirse.
2) tejido mecnico o endotecio, capa fibrosa sobre los bordes externos de los sacos polnicos. A
veces se contina en el conectivo.
3) 2-4 estratos parietales de clulas parenquimticas, que pronto desaparecen aplastadas o
degeneran rpido.
4) tapete o tejido nutricio
5) tejido esporgeno o arquesporio, constituye cada saco polnico. Las clulas del tejido
esporgeno forman por divisiones mitticas las clulas madres del polen o microsporocitos,
clulas bastante grandes, con ncleo voluminoso.
Transcorte de antera inmadura y madura
La dehiscencia se produce gracias al endotecio. Sus clulas presentan paredes desigualmente

engrosadas, con filetes lignificados ms anchos hacia la cara interna de la clula, donde se unen
entre s; en cambio se adelgazan hacia la cara externa. Por esta razn, al producirse la
deshidratacin de las clulas, stas se acortan tangencialmente, originando tensiones que
conducen a la apertura de la antera.
Endotecio en transcorte de pared de antera - detalles
Dibujos de Strasburger
En el lugar donde se produce la rotura: el estomio, la antera tiene clulas epidrmicas de paredes
delgadas. Los dos sacos polnicos de cada teca se fusionan entre s por ruptura o atrofia de las
capas parenquimticas entre ellos, de manera que con una abertura en cada teca, se libera el
polen de los cuatro sacos polnicos.
Estomio en transcorte de anteras
22.6. Reproduccin Sexual

Reproduccin es la capacidad de todos los seres vivos de engendrar, en algn momento, otros
seres semejantes a ellos. La reproduccin asexual ocurre exclusivamente con la intervencin de
divisiones mitticas, sin fusin de gametos.
La reproduccin sexual implica la singamia o fecundacin o sea la fusin de gametos masculinos
y femeninos para producir un cigoto, que al desarrollarse formar en las Embrifitas un embrin
y ste a su vez un nueva planta. Su importancia se debe a que en el cigoto se combinan
caracteres paternos y maternos, resultando diferente genticamente a cada uno de los padres.
Este tipo de reproduccin permite la variacin por recombinacin de caracteres, lo que facilita la
seleccin natural.
Reproduccin sexual
Para que a partir de las clulas somticas se originen gametos tiene que ocurrir en algn
momento del ciclo vital una divisin reduccional llamada MEIOSIS que produce a partir de cada
clula madre cuatro clulas hijas con el nmero cromosmico reducido a la mitad (nmero
gamtico). Si sto no sucediera, y los gametos tuvieran el mismo nmero de cromosomas que las
clulas somticas o vegetativas, el nmero de cromosomas se ira duplicando con cada
fecundacin.

10
Alternancia de generaciones
Los ciclos vitales de las plantas vasculares presentan alternancia de dos generaciones. La
generacin que produce las esporas se denomina esporfito, son las plantas que hemos estado
describiendo y estudiando hasta ahora, cuyas clulas presentan nmero cromosmico 2n. La
generacin que produce los gametos se denomina gametfito, y son plantas reducidas, cuyas
clulas presentan nmero cromosmico n.
Alternancia de generaciones
En el caso de las Pteridophyta, el esporfito es la planta con hojas, los esporangios, rganos
donde se producen las esporas estn ubicados en el envs de las hojas. El gametfito es verde y
auttrofo pero efmero, mide unos pocos centmetros y se llama prtalo. En su cara inferior se
encuentran los arquegonios y anteridios, rganos donde se forman los gametos femeninos y
masculinos respectivamente.
Ciclo de vida de un helecho, Pteridophyta
En las Spermatophyta los esporfitos son las plantas verdes, con hojas. En las flores, constituidas
por hojas modificadas, producen dos tipos de esporas: micrsporas y megsporas. Los
gametfitos no son verdes, no tienen vida independiente, son plantas parsitas, hetertrofas, que
viven a expensas del esporfito. Segn que tipo de gametos produzcan, hay gametfitos
masculinos y femeninos.

11
Reproduccin sexual en una planta con semilla, Spermatophyta
22.7. Microsporognesis
Gimnospermas
En Pinus el esporfito presenta flores masculinas desnudas formadas exclusivamente por los
estambres (microsporfilos), cada uno de los cuales lleva dos sacos polnicos (esporangios) en la
cara inferior o envs. En su interior estn los microsporocitos o clulas madres del polen que por
meiosis forman c/1 cuatro micrsporas o granos de polen uninucleados.
Microsporognesis en Pinus, Gimnosperma
En Pinus el grano de polen maduro es alado (vesiculado), y contiene cuatro clulas formadas por
divisiones mitticas de la micrspora: dos clulas protlicas, una clula anteridial o generativa y
una clula del tubo polnico. En este estado es liberado de las anteras y se produce la
polinizacin.

12
Pinus grano de polen (MO)
MEB
Angiospermas
Transcorte de saco polnico con microsporocitos
En los sacos polnicos de las

anteras se encuentran los
microsporocitos o clulas madres
del polen.
Cada clula madre sufre una
meiosis que da por resultado 4
clulas hijas que constituyen una
ttrade, es decir un conjunto de
cuatro microsporas.
Al comienzo de la meiosis los microsporocitos se conectan entre s por anchos puentes

citoplasmticos que se forman por expansin de los plasmodesmos, convirtiendo toda la masa de
microsporocitos de un microsporangio en un cenocito, con rpido transporte y distribucin de
nutrientes. Esta continuidad es responsable de la meiosis sea sincrnica dentro del
microsporangio.
Microsporognesis en Angiospermas
Meiosis
Es una divisin celular especial, consistente en dos divisiones sucesivas con una sola duplicacin
de cromosomas. La primera divisin o Meiosis I, es reduccional; la segunda o Meiosis II, es
ecuacional. Para facilitar su descripcin, se describen 4 fases en cada divisin.

13
* Profase I: es la etapa ms larga y compleja, puede durar semanas o meses en algunas

especies. Los cromosomas homlogos se aparean longitudinalmente (sinapsis), y efectan un
intercambio de segmentos de cromtidas llamado crossing-over. Luego los cromosomas
homlogos comienzan a separarse, permaneciendo unidos por los quiasmas, puntos donde hubo
intercambio. A medida que los cromosomas se separan se produce la terminalizacin de los
quiasmas, o sea su desplazamiento hasta los extremos de los cromosomas. Al final de la profase
los cromosomas estn notablemente contrados, y la envoltura nuclear desaparece.
* Metafase I: se visualiza el huso acromtico, los centrmeros de cada cromosoma homlogo se
unen a las fibras del huso. Los pares de cromosomas homlogos (bivalentes) se ordenan en el
plano ecuatorial de la clula.
* Anafase I: los cromosomas homlogos se separan, dirigindose hacia los polos.
* Telofase I: los cromosomas agrupados en los polos sufren una ligera distensin, y puede
formarse una tenue envoltura nuclear.
* Intercinesis: perodo muy breve, a veces inexistente
* Profase II: los cromosomas se contraen nuevamente.
* Metafase II: cada grupo de cromosomas se ubica en un mismo plano
* Anafase II: se separan las cromtidas de cada cromosoma pasando a formar los cromosomas
hijos.
* Telofase II: se forman 4 ncleos hijos, con la mitad de los cromosomas de la clula madre.
Fases de la Meiosis en microsporocitos (clulas madres del polen) de Lilium
Profase I
Metafase I
Anafase I
Telofase I
Metafase II
Telofase II
Imgenes de http://images.iasprr.org/lily/male.shtml
Los puentes citoplasmticos desaparecen al promediar la divisin, y cada microsporocito queda

aislado de los otros, rodeado por una gruesa capa de calosa. La ttrade resultante tambin queda
rodeada de calosa.
Al terminar la meiosis, cada microspora se rodea de una pared de calosa, sin plasmodesmos que
las conecten con las vecinas. Cisternas del RE se aplican a las regiones donde eventualmente se
formarn las aperturas. Donde no hay RE debajo del plasmalema se deposita una pared de
celulosa llamada primexina.
El aumento de tamao y el depsito de la pared celular ocurren mientras las micrsporas estn
an incluidas en calosa, y contina luego que la calosa se disuelve.

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Lilium: ttrades de microsporas
Microsporas rodeadas de calosa
Imgenes de http://images.iasprr.org/lily/male.shtml
Citocinesis
Es la divisin del citoplasma que sucede al terminar la meiosis. Segn el momento en que se
formen las paredes y como se orienten los husos acromticos, las cuatro clulas resultantes de la
meiosis, que forman un conjunto llamado ttrade, pueden disponerse de distinta forma.
En la citocinesis sucesiva cada divisin es sucedida por una divisin de citoplasma. Ocurre en
las Monocotiledneas y las micrsporas quedan dispuestas en un mismo plano. Las ttrades
pueden ser tetragonales, romboidales, lineares o en forma de T.
En la citocinesis simultnea las paredes se forman recin al terminar la meiosis. Es tpica de
Dicotiledneas, y las micrsporas quedan dispuestas en varios planos. Las ttrades pueden ser
tetradricas o decusadas. En los granos de polen resultantes se establece un eje polar, con el
polo proximal hacia el centro de la ttrade, y el polo distal hacia la periferia.
Tipos de citocinesis
Actividad del tapete durante la meiosis

El tapete es el tejido encargado de la nutricin de las microsporas, la formacin de parte de la
exina, y la sntesis y liberacin de sustancias que formarn la trifina y el cemento polnico. Sus
clulas tienen citoplasma muy denso, son tpicamente 2-4 nucleadas o con ncleo poliploide. Hay
dos clases de tapete segn su funcionamiento: tapete secretor o glandular, y tapete invasor o
ameboide.
El tapete secretor desarrolla actividad secretora, luego el contenido celular progresivamente se
desorganiza y finalmente sufre autolisis. Se presenta en la mayor parte de las angiospermas.
El tapete plasmodial o ameboide fusiona sus clulas formando una masa de protoplasma
llamada periplasmodio, que invade el lculo y envuelve los microsporocitos para nutrirlos. Se
presenta en algunas Pteridophyta, y en algunas angiospermas como Tradescantia. Raramente,
como sucede en Canna (achira) las clulas del tapete invaden el lculo individualmente, sin formar
el periplasmodio (Tiwari & Gunning, 1986)
15
Lilium: tapete glandular
Equisetum: tapete plasmodial
Tapete plasmodial con MET
Imgenes: www.stolaf.edu/people/ ceumb/
Imagen: www.humboldt.edu/ ~dkw1/
Despus de la maduracin de los granos de polen y durante la deshidratacin de la antera, el

periplasmodio se seca, y sus restos se depositan sobre los granos de polen como trifina o
cemento polnico o "pollen kit". Son lipoides viscosos amarillos o rojos que tienen importancia en
la polinizacin.
22.8. Microgametognesis
Gimnospermas
En Pinus, unos meses despus de la polinizacin, el grano de polen germina, y el tubo polnico se
abre paso a travs de la nucela hasta el gametfito femenino. En su interior se produce la
microgametognesis: la clula anteridial se divide dando dos clulas, una clula estril
(pedicular) y una clula generativa o gametognica, que se divide a su vez para dar dos gametos
masculinos.
El gametfito masculino maduro consta pues de varias clulas.
Microgametognesis en Pinus, Gimnosperma
En Ginkgo y en Cycadales el grano de polen no es alado, llega a la cmara polnica, en la nucela,

donde germina.

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Polinizacin y microgametognesis en Ginkgo, Gimnosperma
Imgenes de Camefort & Bou 1969
Gameto masculino / anterozoide de Ginkgo biloba
El tubo polnico cumple solamente

funcin de fijacin. En su interior se
originan los gametos masculinos
llamados anterozoides porque son
ciliados. La cmara polnica se llena
de lquido, y all son liberados los
gametos. stos nadan hasta el
gametfito femenino, que al
madurar queda en contacto con la
cmara polnica.
Imagen de Strasburger
Angiospermas
Mientras los granos de polen estn an dentro del saco polnico, dentro de ellos comienza la
microgametognesis o formacin de gametos masculinos.
Cada micrspora o grano de polen unicelular sufre una divisin mittica cuyo resultado es la
formacin de 2 clulas desiguales: una muy grande, la clula vegetativa o clula del tubo polnico
que llena el grano casi por completo, y una pequea clula lenticular, la clula generativa o
gametognica, aplicada contra la pared de la micrspora. Luego queda incluida en la clula
vegetativa, en suspensin en su citoplasma, rodeada por su membrana plasmtica.
Microgametognesis en Angiospermas - formacin del grano de polen
Luego la clula generativa sufre una divisin (la segunda mitosis que ocurre) y produce 2 clulas:
los gametos masculinos, que son desnudos, no forman pared celular. Esta divisin puede
producirse an dentro del saco polnico o recin despus que el grano de polen germina, dentro
del tubo polnico. Es decir que cuando un grano se polen es liberado, puede ser bicelular (clula
17
vegetativa + clula generativa) o tricelular (clula vegetativa + 2 gametos), condicin caracterstica

de familias avanzadas como las gramneas.
Grano de polen binucleado
Granos de polen trinucleados
Imgenes de Raven
Cada grano de polen maduro es el gametfito masculino, es decir la planta que produce
gametos, reducida a solamente dos clulas.
Gametofito masculino de Angiospermas
El citoesqueleto de los gametos masculinos no est formado por microfilamentos sino por
microtbulos dispuestos en una estructura en forma de canasta, conectados entre s por medio de
proyecciones laterales semejantes a las que se observan en los cilios o flagelos. Esta estructura
facilitara el cambio de forma de los gametos durante su desplazamiento a lo largo del tubo
polnico (Tiezzi et al. 1988)
22.9. Granos de Polen

La disciplina que estudia el polen y las esporas se denomina palinologa.
En el citoplasma de la clula vegetativa del polen hay abundantes orgnulos y reservas: RE
(retculo endoplasmtico), dictiosomas, plstidos con almidn que se gasta en la formacin del
tubo polnido, lpidos, protenas, vitaminas. Los granos de polen de especies que deben formar
tubos polnicos muy largos generalmente tienen lpidos como sustancia de reserva; los que son
polinizados por animales tienen azcares o aceites; los que son llevados por el viento tienen
frecuentemente almidn.
El citoplasma de la clula generativa y los gametos tiene muchos menos orgnulos.

18
Haemanthus: formacin de la clula

generativa
Monotropa uniflora: Grano de polen bicelular
Los granos de polen, una vez liberados de las anteras, estn expuestos a una serie de
condiciones extremas y a menudo durante largo tiempo. La proteccin de su contenido est
asegurada por la presencia de una pared muy resistente, tambin llamada esporodermis. Esta
pared contiene protenas y enzimas, responsables de las reacciones de incompatibilidad que
ocurren entre el polen y el estigma. De afuera hacia dentro se pueden distinguir la exina y la
intina.
La intina envuelve al protoplasma, es delicada, poco resistente, constituida de celulosa y pectina,
es ms gruesa generalmente a la altura de las aperturas.
La exina est constituida por esporopolenina, sustancia qumicamente muy resistente y solo
degradable por oxidacin. Es un polmero de carotenos y sus steres, y se conserva muy bien en
fsiles. Estudios realizados en Liriodendron indican que los precursores de la esporopolenina son
sintetizados en el RE de las microsporas y de las clulas del tapete. (Gavarayeba 1996).
La exina muestra un mayor grado de diferenciacin estructural en Angiospermas. En las especies
ms primitivas puede ser amorfa. En las dems se pueden distinguir 2 partes: la nexina, interna,
homognea, y la sexina externa, que es la porcin esculturada. Consta de bastones o bculas que
pueden unirse entre s por los extremos formando el tectum. En Heliconia y otras
monocotiledneas la exina est muy reducida y la intina tiene en cambio gran desarrollo (Fahn,
1982).
Estructura de la esporodermis
Polen de Turnera fernandezii
En la exina hay aperturas a travs de las cuales germina el tubo polnico. El polen que no tiene
aperturas es inaperturado; el que las tiene es aperturado. Hay un sistema artificial, llamado NPC
para clasificar y ordenar los granos de polen teniendo en cuenta el nmero, posicin y clase de
aperturas, caracteres que con frecuencia poseen valor taxonmico. Por ejemplo todas las
especies de la familia Turneraceae presentan el mismo NPC = 345, lo que significa que todos los
granos de polen poseen 3 colporos de posicin ecuatorial.
19
Tipos de granos de polen segn el tipo y posicinde de las aperturas
Imgenes de Faegri & Iversen, 1964
Las aperturas tienen distinto nombre segn los grupos de plantas y segn su posicin y forma:
Pteridofitas. Las esporas presentan una apertura proximal. Segn su forma, las esporas se
denominan monoletes o triletes.
Gimnospermas. Los granos de polen presentan una apertura distal. Los granos de Pinus y
otras conferas, son vesiculados o sacados, los de Ephedra son poliplicados
Dicotiledneas. Los granos de polen presentan 3 o + aperturas situadas en el ecuador, o en
toda la superficie. Las aberturas segn su forma se designan como: colpo, poro, colporo.
Monocotiledneas. Los granos de polen presentan una apertura distal, que segn su forma
se designa como poro o sulco.
Turnera (Dicotilednea):
granos tricolporados
Amaranthaceae (Dicotilednea)
grano pantoporado
Oryza, arroz
(Monocotilednea)): grano
monoporado
Unidades polnicas
Son las distintas formas en que se libera el polen. Los granos solitarios se llaman mnades; si
estn unidos de a 2: dades; de a 4: ttrades; (Ericaceae; algunas especies de Ludwigia); ms de
4, hasta 32: polades (Leguminosas, Anonceas); si el nmero de elementos no es discernible,
msulas (Orchidaceae); por ltimo los polinios son una masa de polen de 1 o ms lculos de la
antera constituyendo una unidad (Asclepiadaceae, Orchidaceae).
A veces los polinios estn acompaados por estructuras producidas por el androceo o el gineceo,
que constituyen el aparato translador. En las Asclepiadaceae dos polinios estn unidos
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mediante las caudculas a una pieza llamada retinculo, que presenta un surco longitudinal; el
insecto polinizador engancha el retinculo y desprende y transporta los dos polinios. En las
Orchidaceae, dos o cuatro polinios pueden unirse entre s formando un polinario; el retinculo es
un cuerpo pegajoso llamado viscidio, que se adhiere al insecto polinizador.
Unidades polnicas
Glosario
Aceites esenciales: Los aceites esenciales, o, simplemente, esencias son mezclas lquidas,
voltiles (a diferencia de los aceites grasos, no dejan manchas sobre el papel), de propiedades
aromticas, secretados por las plantas. Se encuentran casi exclusivamente en las angiospermas y
en especial en algunas familias: Rosceas, Labiadas, Umbelferas, Laurceas. etc.
Amorfa: Que no tiene forma determinada.
Antpodas: Cada una de las tres clulas que en el saco embrionario de las angiospermas se
hallan en el extremo opuesto al que ocupan las sinrgidas y ovoclula.
Aparato ovular: Conjunto del vulo y las dos sinrgidas, que se hallan en la parte superior del
saco embrionario, del lado del micrpilo.
Aparato ovular: Conjunto del vulo y las dos sinrgidas, que se hallan en la parte superior del
saco embrionario, del lado del micrpilo.
Aperturado: Con aberturas.
Aperturas: Cada una de las aberturas que presenta el grano de polen para permitir la salida del
tubo polnico.
Bculas: Porciones de la pared externa de las esporas o granos de polen, con forma de bastn.
Bicelular: Formado por dos clulas.
Calosa: Polisacrido formado por molculas de glucosa, diferente a la celulosa y a la pectina, que
bordea las comunicaciones intercelulares de los elementos cribosos del floema. Tambin
impregna temporalmente algunas paredes celulares de otros tejidos.
Clula del canal del vientre: En el arquegonio, la clula que se halla sobre la osfera, entre sta
y la clula inferior del canal del cuello.
Clula del tubo polnico: Clula vegetativa del grano de polen.
Clula madre de las megsporas: Clula que posee un ncleo diploide que, por meiosis, da
cuatro ncleos haploides.
21
Clula vegetativa: En los granos de polen, la clula que ocupa gran parte del mismo, destinada a
formar el tubo polnico
Cemento polnico: material pegajoso existente en la superficie de los granos de polen de
especies con polinizacin zofila.
Cenocito: Masa protoplasmtica multinucleada formada como consecuencia de divisiones
nucleares no seguidas de citocinesis.
Citocinesis : En la mitosis y en la meiosis, divisin del citoplasma celular para formar las clulas
hijas.
Colpo: En palinologa, abertura alargada, fusiforme.
Colporo: Apertura compuesta consistiendo de un colpo (externo) y un poro (interno). El trmino
mas usado es la forma adjetivada colporado-da.
Cmpito: Lugar del pistilo de los gineceos sincrpicos donde los canales estilares se comunican
entre s, permitiendo que los tubos polnicos puedan cambiar su direccin de crecimiento, de un
carpelo a otro.
Dades: Unidades polnicas formadas por dos micrsporas.
Endexina: En los granos de polen, estrato interno de la exina ms o menos diferenciado.
Endosperma primario: Tejido reservante de las semillas de gimnospermas, es el prtalo cargado
de sustancias de reserva, formado a partir de divisiones mitticas de la macrspora.
Esporangio: Dcese de cualquier estructura que contenga esporas.
Esporodermis: Pared que rodea y protege la espora.
Esporopolenina: Compuesto qumico complejo que forma la esporodermis.
Exina: Pared externa del grano de polen, gruesa y a menudo con grabaduras o relieves de formas
muy diversas, tales como surcos, alvolos, verrugas, acculas, etc.
Fecundacin: Unin de dos gametos haploides para constituir la cigota o clula huevo diploide.
Es uno de los procesos esenciales del ciclo vital de la planta.
Gameto: Clula sexual madura, capaz de unirse a la del sexo contrario para formar la cigota.
Gametfito: Conjunto de clulas haploides, la generacin que termina produciendo clulas
reproductoras sexuales, las gametas.
Hilum: Apertura o zona clara irregular, vagamente delimitada a circular en esporas.
Hipanto: Estructura tubular o en forma de copa que rodea los ovarios nferos o seminferos.
Puede estar constituido por el receptculo ahondado, o por la adnacin de cliz, corola y androceo
(hipanto apendicular).
Inaperturado: Dcese del grano de polen que carece de aberturas.
Intina: Dcese de la pared interna del grano de polen, muy delgada , hialina, incolora y de
naturaleza celulsica o pctica.
Msula: Unidad polnica constituida por numerosos granos de polen.
Megasporangio: Estructura donde se forman las megsporas, representada por la nucela de los
vulos en las espermatfitas.
Megasporocito: Clula madre de las megsporas.
Meiosis: Divisin celular que consta de dos divisiones nucleares sucesivas en las cuales el
nmero de cromosomas se reduce a la mitad, producindose adems la recombinacin y
segregacin de genes. Como consecuencia de la meiosis se pueden formar gametos o esporas.
Microsporangio: Estructura donde se forman las micrsporas, representada por los sacos
polnicos de las anteras en las espermatfitas.
Mnades: Unidad polnica constituida por una espora o grano de polen.
22
Nexina: Porcin interna, no esculturada, de la pared de las esporas o granos de polen.

Nucela: Parte interna del vulo, rodeada por el o los tegumentos, desprovista de hacecillos
conductores, en la cual se desarrolla el saco embrionario o gametfito femenino.
Osfera: Gameto femenino, clula sexual femenina.
Ovoclula: Sinnimo de osfera, clula sexual femenina.
vulos: Rudimentos seminales de Gimnospermas y Angiospermas.
Periplasmodio: Masa protoplasmtica formada por la fusin de las clulas del tapete plasmodial
invasor.
Poladas: Conjunto de 8-16-32 granos de polen procedentes de varias clulas madres, que se
liberan unidos entre s.
Polinio: Masa que comprende la totalidad de los granos de polen de un saco polnico o de una
teca.
Poro: Abertura de la exina o parte adelgazada de la misma por donde brota el tubo polnico.
Primexina: Pared primordial de la espora o grano de polen.
Protalo: Gametfito formado a partir de la espora, de tipo taloide, sin tallos ni hojas diferenciados.
Pseudosincrpico: Aplcase a los pistilos sincrpicos sin cmpito.
Saco embrionario: Conjunto de siete clulas y ocho ncleos que constituye una de las
generaciones del ciclo vital de las angiospermas (gametofito femenino).
Saco polnico: En los antfitos, recipiente en el que se contienen los granos de polen.
Sexina: Porcin externa, esculturada, de la exina de los granos de polen y esporas.
Sincrnica: Que ocurre al mismo tiempo.
Sinrgidas: Cada una de las dos clulas laterales que acompaan a la ovoclula en el aparato
ovular del saco embrionario
Singamia: Fecundacin, proceso por el cual dos gametos haploides se fusionan para formar un
cigoto diploide.
Surco: En general, cavidad superficial angosta y prolongada.
Tectum: Porcin continua de la exina de ciertos granos de polen, formada por encima de las
bculas.
Tejido transmisor: Tejido propio del estilo, a travs del cual crecen los tubos polnicos, entre el
estigma y el ovario.
Ttrade: Conjunto constituido por las cuatro clulas resultantes de la meiosis de la clula madre
de las esporas.
Tricelular: Formado por tres clulas.
Trifina: Material depositado sobre la superficie del grano de polen por ruptura del tapete. Se
diferencia del polenkit en que contiene componentes membranosos derivados de las organelas.
Tubo floral: Estructura tubular que rodea el pistilo en flores perginas y epginas, puede estar
constituido por el receptculo y/o por la adnacin de los otros verticilos florales.
Tubo polnico: En los antfitos, tubo que se forma a expensas de la clula vegetativa del grano
de polen cuando ste germina en la cmara polnica del vulo de las gimnospermas o en el
estigma de las angiospermas.

23
Bibliografa
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24
Tema 23: Reproduccin y Polinizacin

23.1. Megasporognesis y Megagametognesis en Gimnospermas
Las inflorescencias femeninas de Pinus, los conos o pias, son de mayor tamao y mucho ms
complejas que las inflorescencias masculinas.
Ciclo vital de Pinus
Las brcteas se disponen helicoidalmente alrededor del eje de la inflorescencia o estrbilo.

Cada flor femenina est inserta en la axila de una brctea tectriz. La flor es desnuda, est
constituida solamente por un carpelo o escama ovulfera.
Cada escama ovulfera (carpelo) lleva 2 vulos en su cara superior; cada vulo consiste de la
nucela rodeada por un tegumento y con el micrpilo orientado hacia el eje de la inflorescencia. La
nucela es el equivalente del megasporangio.
Megasporognesis en Pinus
En cada megasporangio se diferencia una sola clula madre de las megsporas o
megasporocito. Despus de la polinizacin el megasporocito se divide por meiosis, formando
una ttrade lineal de megsporas. Las tres orientadas hacia el micrpilo abortan, y slo la
ubicada ms profundamente es funcional

Pinus, gimnosperma: inflorescencia femenina

Corte longitudinal de un cono femenino Corte longitudinal de un vulo Resultado de la meiosis
Megagametognesis en Pinus
Pinus: vulos con gametfitos femeninos en formacin
Inicio de la formacin de
paredes celulares
La megspora funcional se divide por

En divisiones nucleares libres
mitosis muchas veces, iniciando la
formacin del gametofito femenino.
Inicialmente hay una etapa de divisiones
nucleares libres, sin formar paredes
celulares, hasta constituir un cenocito
con unos 2000 ncleos. En este estado
pasa el invierno, y en la primavera
siguiente reanuda el crecimiento.
Entonces comienza la formacin de
paredes entre los ncleos del cenocito,
constituyendo el endosperma primario o
prtalo o gametfito femenino.
http://departments.bloomu.edu/biology/pics/botany/B500w.jpg
Una vez que termina la formacin de paredes celulares, en el prtalo se forman 2 o 3

arquegonios hacia el extremo micropilar. Cada arquegonio est formado por una ovoclula o
gameto femenino voluminoso, por encima del cual estn las clulas del canal del cuello y una
clula del canal del vientre ubicada en el centro. El gametfito femenino maduro es el prtalo
con los arquegonios.
Gametofito femenino maduro
http://www.uleth.ca/bio/ bio1020/images/
vulos de
Detalle de los arquegonios
http://departments.bloomu.edu/biology/pics/botany/

23.2. Megasporognesis y Megagametognesis en Angiospermas

En las Angiospermas, la parte femenina del proceso reproductivo sexual tiene lugar en los
vulos.
Ciclo vital de Melia azedarach, Paraso, angiosperma.
Cada vulo est inervado por un haz vascular que atraviesa el funculo y llega hasta la claza; en
los vulos antropos recorre toda la rafe. En raras oportunidades el haz vascular se ramifica e
inerva parcial o totalmente los tegumentos, como ocurre en los vulos de algunas Annonaceae,
Euphorbiaceae y en los del irup.
Vascularizacin de vulos antropos
Artabotrys (Annonaceae):
Victoria cruziana, irup, esquema
Linum, haz vascular en la rafe
tegumento vascularizado
tridimensional
Esquema: Svoma 1997
Esquema: Valla & Martin 1976
La nucela del vulo es el megasporangio. En la nucela se diferencia una clula madre de las
megsporas o megasporocito. En los vulos tenuinucelados la clula est en posicin
subsuperficial, debajo de la epidermis. En los vulos crasinucelados, se diferencia
profundamente en la nucela.

Spigelia humboldtiana: vulo tenuinucelado
Lopezia: vulo crasinucelado
Imagen de Maldonado 1989
Megasporognesis en Angiospermas
Sntesis de la megasporognesis y megagametognesis en Angiospermas
El megasporocito se divide por meiosis formando cuatro megsporas haploides que se disponen
en una ttrade lineal. Comnmente las tres ubicadas hacia el micrpilo, degeneran, y la ms
interna originar el saco embrionario o gametfito femenino. A menudo se forma una pared de
calosa durante la meiosis, que asla la megspora que sobrevive (en los sacos tetraspricos no
se forma calosa).
Megasporognesis en Lilium, angiosperma, en transcortes de ovario
Detalle del pice de vulo con ttrade lineal de cuatro
Lculo con 2 vulos
un vulo
megsporas
Imgenes de http://images.iasprr.org/lily/female.shtml

Megagametognesis en Angiospermas
Saco embrionario de Polygonum
Saco embrionario del maz
Para formar el saco

embrionario o gametfito
femenino, la megspora sufre
3 mitosis sucesivas, se forman
8 ncleos que se distribuyen
en 7 clulas.
Dos grupos de 3 clulas, se
ubican cada uno en un polo,
rodeados de pared celular.
El grupo que se ubica en el
polo micropilar constituye el
aparato ovular: una ovoclula
o gameto femenino u
osfera y dos sinrgidas
laterales.
Esquemas de Camefort & Boue, 1969
Las sinrgidas son las clulas ms llamativas por su

organizacin: son clulas de transferencia, presentan en
el pice el aparato filar, una pared con una serie de
protuberancias internas, de apariencia fibrosa, formada
por hidratos de carbono, hemicelulosa y pectina
principalmente.
Arabidopsis thaliana: sinrgidas

sc: sinrgidas; fa: aparato filar
cw: pared celular;
Su funcin es la de atraer y recibir al tubo polnico, y

tambin est involucrada a menudo en absorber
nutrientes de la nucela y en hacerlos llegar a la ovoclula.
En algunos casos forman haustorios.
La pared que las separa de la osfera a menudo es
incompleta, hacia el polo calazal a menudo hay solo
plasmalema.
Imagen de Kasahara et al. 2005
El grupo que se ubica hacia el polo calazal del saco embrionario constituye las antpodas que
aparentemente participan en la nutricin del saco embrionario; en ciertas especies son
haustoriales. En las gramneas habitualmente se encuentran varias antpodas, en Sasa
paniculata, bamb, hay unas 300 antpodas en cada saco.
Los dos ncleos restantes, denominados ncleos polares se ubican en la clula del medio, y
frecuentemente se fusionan antes de la penetracin del tubo polnico, constituyendo el ncleo
secundario 2n

Tipos de saco embrionario

Melia azedarach, paraso:
saco
embrionario tipo Polygonum
Hay varios tipos de sacos embrionarios segn el nmero de
macrsporas que intervienen en su formacin, y el nmero

de divisiones mitticas que se producen.
El tipo ms comn (80% de los casos conocidos) es el
MONOSPORICO, que deriva de una macrspora. Es el tipo
fundamental, llamado tipo Polygonum porque se descubri
en este gnero.
Una variante es el saco monosprico tipo Oenothera: la
macrspora sufre slo dos divisiones dando 4 clulas, 3
forman el aparato ovular (la osfera y 2 sinrgidas) y la
cuarta es la clula del medio, que en este caso es haploide.
SACOS BISPORICOS. Intervienen 2 macrsporas en su formacin. En el tipo Allium, cada

macrspora sufre 2 mitosis, y los 8 ncleos resultantes se ubican igual que en Polygonum.
SACOS TETRASPORICOS. Participan las 4 megsporas en la formacin del saco embrionario.
En el tipo Adoxa: cada megspora se divide una vez, y los 8 ncleos se acomodan como en
Polygonum.
En el saco tetrasprico tipo Fritillaria: 3 megsporas se fusionan formando un ncleo 3n; las
clulas sufren dos divisiones, se forman 8 ncleos, cuatro n, y cuatro 3n. Las clulas del aparato
ovular y un nucleo polar son n; las antpodas y un ncleo polar son 3n; el ncleo secundario de la
clula del medio es 4n. El gnero Lilium presenta este tipo de saco embrionario.
Es importante sealar que no es raro hallar ms de un tipo de saco embrionario en una especie o
incluso en el mismo individuo. En Delosperma (Aizoaceae) se hallaron 5 tipos diferentes
(Mauseth, 1988). En el saco embrionario de Plumbago no hay sinrgidas, la ovoclula presenta
aparato filar en el polo micropilar.
Tipos de Saco Embrionario

23.3. Polinizacin
La polinizacin es el transporte de los granos de polen desde los sacos polnicos de las anteras
hasta el micrpilo de los vulos en Gimnospermas y hasta el estigma en las Angiospermas.
La Biologa floral o ecologa floral es la ciencia que se

ocupa de investigar la variedad de fenmenos que se
producen en la polinizacin de los espermatfitos.
Cleistogamia y casmogamia
La polinizacin puede producirse antes o despus de la antesis. El primer caso es la
cleistogamia, cuando la polinizacin se realiza ya en el capullo o botn floral, la autogamia o sea
la fecundacin con las gametas del propio polen, es obligada porque las flores no se abren.
Su ventaja es que permite, a una especie bien adaptada, perpetuarse en un medio ms o menos
estable. Su desventaja es que por la autogamia, la especie presenta menor variabilidad
hereditaria, y pierde plasticidad evolutiva.
Hay plantas como el man, Arachis (Leguminosa), y la violeta, Viola odorata (Violaceae), que
presentan los dos tipos de flores: producen flores casmgamas, y al comienzo o al final de la
floracin presentan flores cleistgamas, de tamao, forma y color diferentes. En Viola odorata las
flores cleistgamas tienen ptalos rudimentarios, y las anteras son ms pequeas, con menor
cantidad de polen.
Viola odorata, violeta
Flor casmgama, vistas lateral y frontal
Flor cleistgama, vista lateral y con los spalos abiertos
Estambre
Estambre
La casmogamia es el proceso que ocurre despus de la antesis, en flores abiertas. En las flores
casmgamas puede tener lugar la autogamia o la alogamia, polinizacin cruzada.

POLINIZACION DIRECTA - AUTOGAMIA

Cuando el transporte de polen, y por ende, la fecundacin, ocurre entre flores del mismo individuo,
el proceso se denomina autogamia. Est muy difundida entre las malezas, las plantas pioneras
y las especies insulares, que necesitan la fructificacin de individuos aislados. En especies
autgamas, las flores con frecuencia son inconspicuas, con piezas florales reducidas, menor
cantidad de polen, sin fragancia y sin nctar.
Lilium martagon: estilo mvil
En las flores monoclinas o perfectas o

cosexuales, es posible la autofecundacin, ya
sea por la accin de diversos dispositivos florales
o por la intervencin de un polinizador.
En el lirio, Lilium martagon, el estilo inicialmente
erecto, se mueve curvndose para ponerse en
contacto con los estambres para autopolinizarse.
Foto de Spencer C.H.Barrett
En la achicoria, Cichorium intybus, las flores son protndricas, es decir que el androceo madura
primero; el estilo al crecer, se carga de polen en su cara externa. Si no ocurre polinizacin cruzada
por medio de insectos, las ramas estigmticas se alargan y se curvan sobre s mismas, poniendo
en contacto su superficie receptiva interna con el propio polen.
Autopolinizacin en Cichorium intybus, achicoria
Esquemas modificados de Valla 1979
Turnera orientalis, flor homostila
Flor marchita
En Turnera orientalis, con flores

homostilas, cuando no hay
polinizacin cruzada por medio
de insectos, ocurre la autogamia
al marchitarse la corola, porque
los ptalos se juntan y retuercen
poniendo en contacto anteras y
estigmas. Se forman frutos en
ausencia de polinizadores.
En flores erectas, disciformes y cncavas, como las de Ranunculus, el agua de lluvia puede
provocar la autopolinizacin o, por salpicadura, la alogamia.
Cuando la polinizacin ocurre entre flores distintas del mismo individuo se habla de
geitonogamia, situacin comn en especies con floracin masiva, como el lapacho (Tabebuia
heptaphylla), el ibir-pit (Peltophorum dubium), el palo borracho (Ceiba speciosa).
Genticamente es equivalente a la autogamia.

Si la planta es monoica, como la de maz, por ejemplo, la geitonogamia es obligada.
Delonix regia, chivato
23.4. POLINIZACIN CRUZADA - ALOGAMIA

Cuando el transporte de polen ocurre entre flores de individuos diferentes, tenemos polinizacin
cruzada, y por ende, fecundacin cruzada o alogamia.
En muchas especies es obligada, a veces las flores, an cuando sean cosexuales (hemafroditas),
son autoincompatibles, es decir que tienen barreras genticas y fisiolgicas que impiden la
germinacin del propio polen o el desarrollo del tubo polnico (Malus sylvestris, manzano).
La autoincompatibilidad puede ser esporoftica o gametoftica:
La incompatibilidad esporoftica depende de la pared del grano de polen, que es de origen
esporoftico. Para que el grano de polen pueda germinar, debe adherirse al estigma, lo que ocurre
solamente cuando hay compatibilidad entre las protenas de reconocimiento que se encuentran en
la esporodermis, y los receptores que existen en el estigma.
La incompatibilidad gametoftica depende de la constitucin gentica del gametofito
masculino, el polen puede germinar, pero el crecimiento del tubo polnico es detenido despus de
su penetracin en el estilo. Esta in
Autoincompatibilidad esporoftica
Autoincompatibilidad gametoftica
Imgenes de http://www2.unil.ch/lpc/images/docu04/illustr_flor.htm
Las ventajas de la alogamia radican en la produccin de nuevas combinaciones genticas en la

poblacin, que aseguran la variabilidad de la especie y en consecuencia, la posibilidad de
sobrevivir a los cambios de medio ambiente. Por eso las Angiospermas desarrollaron numerosas
adaptaciones florales para favorecer la alogamia, como por ejemplo la separacin espacial y
temporal de los sexos y otras variaciones como la presentacin secundaria de polen.
Las flores de las plantas que poseen un slo tipo de flores, frecuentemente presentan estambres y
pistilo de longitud semejante, y se denominan homostilas.
DICOGAMIA (separacin temporal)

Los estambres y estigmas de una misma flor no alcanzan al mismo tiempo la madurez para la
polinizacin. Si los estambres maduran antes, las flores son protndricas, la flor funciona
primero como flor masculina y luego como flor femenina. La protandria favorece la alogamia , y es
el caso ms frecuente en especies con dicogamia intrafloral.
Inflorescencia
Protandria en Agave (Bromeliaceae)

Inflorescencia parcial
Flores protndricas Flores en estado femenino
www.infojardin.com/
Protoginia en Magnolia grandiflora
Cuando el gineceo madura antes que el

androceo, las flores son proteroginas o
protoginas (Magnolia grandiflora,
Plantago, especies de Leguminosas). En
este caso, la flor funciona primero como
flor femenina y luego como flor
masculina. Es menos frecuente.
Frecuentemente la protoginia intrafloral
est asociada con autocompatibilidad, as
que este proceso parecera un recurso
evolutivo para asegurar la produccin de
frutos y semillas (Bertin & Newman
1993).
Imgenes de K.R.Robertson, http://www.life.uiuc.edu
La dicogamia puede ocurrir tanto en

plantas con flores monoclinas
(intrafloral) como en plantas monoicas
con flores diclinas (interfloral). Por
ejemplo, en Cucurbita maxima var.
zapallito, el zapallito tronco, con flores
diclinas, primero aparecen las flores
masculinas y unas dos semanas
despus, las flores femeninas.
Cucurbita maxima, flor femenina

C. maxima, flor masculina
10
23.5. HERCOGAMIA (separacin espacial)

La presentan aquellas flores en las cuales las anteras y estigmas estn muy separados unos de
otros; es bastante comn, generalmente reduce la autopolinizacin intrafloral, tal como la
dicogamia.
En algunos casos muy especializados las flores poseen una conformacin tal que dificulta o
impide la autogamia (Iris, Asclepiadaceae, Orchidaceae). Las flores de Ayenia (Sterculiaceae)
presentan androginforo, que eleva el gineceo y el tubo estaminal formado por 5 estambres y 5
estaminodios. Los ptalos presentan una larga ua, y cada uno se apoya sobre el tubo estaminal
por encima de un estambre. De esa manera, el estigma queda por encima de los ptalos, y los
estambres por debajo, impidiendo la autopolinizacin
A. Flor de Ayenia entera en vista spero-lateral
B, vista lateral del androginforo, tubo estaminal y un ptalo
Dibujos de Cristbal,1960
Ayenia mansfeldiana,
flor en vista lateral
Foto de M.Bonifacino, http://www.plantsystematics.org/
Segn la posicin relativa de anteras y estigmas se presentan varios tipos:

1) Hercogamia de aproximacin: los estigmas estn por encima de las anteras, y son los
primeros en contactar a los polinizadores a su ingreso en la flor.
2) Hercogamia revertida: las anteras estn por encima de los estigmas; ocurre en flores
tubulosas, polinizadas por lepidpteros.
Hercogamia de aproximacin en Turnera
Hercogamia revertida
3) Hercogamia recproca o Heterostilia. Las poblaciones estn compuestas por individuos

hermafroditas, pero hay 2 (distilia) o 3 (tristilia) tipos de individuos con formas florales
caracterizadas por la disposicin y longitud recproca de anteras y estigmas.
En las especies distilas hay flores longistilas (estilos largos y estambres cortos) y brevistilas (las
anteras estn por encima de los estigmas). Los granos de polen de las flores brevistilas son
mayores, y a veces presentan escultura diferente. En las flores con estigmas papilosos hay
correspondencia entre el tamao de los granos de polen y la longitud de las papilas del estigma.
En las especies tristilas hay una tercer forma floral, las flores mediostilas.
El estigma y el estilo actan como filtros impidiendo la germinacin o llegada del polen propio:
autoincompatibilidad gentica, hay barreras a distintos niveles. La fructificacin resulta ptima slo
cuando la polinizacin es cruzada.
Se presenta con frecuencia en flores tubulosas, actinomorfas, nectarferas, polinizadas por
11
diferentes insectos. La distilia es frecuente en Sterculiaceae, Plumbaginaceae, Turneraceae,

Rubiaceae y Borraginaceae. La tristilia se presenta en los gneros Lythrum, Pontederia,
Eichhornia y Oxalis.
Distilia en Primula
Distilia
Tristilia
Nasrallah y col. (1999) hallaron un gen localizado en el locus S: "cysteine-rich protein," llamado SCR para
abreviar. Es el determinante masculino del proceso reproductivo de la planta. El gen es la clave de porqu el
estigma aceptar el polen de otro pie o rechazar el polen del propio pie. El gen se expresa en la antera,
donde se produce y codifica el polen.
4) Hercogamia interfloral o monoecia. Las plantas monoicas producen flores unisexuales,

femeninas y masculinas. Este fenmeno evita la autopolinizacin; puede estar asociada o no con
autoincompatibilidad. Las plantas monoicas autocompatibles presentan geitonogamia obligada.
Se ha comprobado que las especies monoicas pueden alterar la proporcin de flores masculinas y
femeninas en respuesta a estmulos ambientales. Esta plasticidad reproductiva es la principal
virtud del sistema.
Sagittaria montevidensis: planta monoica, flores masculinas y femeninas
5) Enantiostilia. Es un fenmeno por el cual el pistilo, rgano sexual femenino, est desviado a la
izquierda o a la derecha, de manera que cada tipo de flor es la imagen especular (mirror-image)
de la otra. Esta asimetra promueve la polinizacin cruzada en plantas visitadas por abejas, y
disminuye el nivel de geitonogamia. Se presenta en flores sin nctar, con anteras dimorfas: la flor
presenta varias anteras que proveen polen a los insectos, y una antera polinizadora. Cuando
12
ambos tipos de flor se encuentran en el mismo individuo, se denomina enantiostilia

monomrfica, presente por ejemplo en Cassia chamaecrista y Solanum rostratum. Cuando cada
tipo de flor est en individuos diferentes se denomina enantiostilia dimrfica, por ej: Cyanella
alba (Jesson & Barrett 2003).
Enantiostilia en Cassia chamaecrista
Foto de Jesson; esquemas de Jesson & Barrett 2003
Tipos de enantiostilia
D: flor derecha. I: flor izquerda
6) Dimorfismo estigmtico altitudinal (Stigma-height dimorphism). Las plantas presentan dos

tipos florales que difieren en la altura de los estigmas. En la forma L (longistila), los estigmas estn
ubicados por encima de los estambres, mientras en la forma B (brevistila) los estigmas estn por
debajo de las anteras. La diferencia con la heterostilia es que la longitud de los estambres es
similar en los dos casos, o sea que no hay reciprocidad entre la longitud de las estambres y de los
pistilos de los dos tipos florales. Se presenta en familias con heterostilia y sin heterostilia
(Ericaceae, Liliaceae, Amaryllidaceae) (Barrett & Harder 2005).
Dimorfismo estigmtico altitudinal en Narcissus assoanus
Esquemas y foto de Baker et al. 2000
23.6. DIOECIA
Es la separacin de los sexos en distintos pies (mamn, palmera datilera, el gnero Baccharis
(Compuesta) al que pertenece la carqueja, B. articulata). Cada especie presenta individuos con
flores masculinas e individuos con flores femeninas, lo que determina la alogamia obligada.
Muchas plantas dioicas presentan flores relativamente pequeas, blancas, amarillentas o
verdosas, de morfologa no especializada, que atraen una variedad de insectos pequeos,
especialmente abejas pequeas de las familias Halictidae, Megachilidae y Meliponini.
A menudo est asociada con plantas de gran tamao y polinizacin abitica (Salix, sauce). La
dioecia es rara en plantas con flores grandes, especializadas, con morfologa compleja.

13
Baccharis pingraea, planta femenina
Dibujos de Flora de Entre Ros
PRESENTACIN SECUNDARIA DE POLEN

Es la transferencia del polen de las anteras a otra estructura de donde es recogida por los
polinizadores. Es virtualmente universal en las Compositae y es comn en las Leguminosae
Papilionoideae. Por ejemplo en Pisum sativum (arveja) el estilo lleva sobre la cara adaxial un
conjunto de pelos que semejan un cepillo. La quilla y el estilo son reflejos. Con la visita de un
polinizador el estilo baja, y al retomar su posicin recoge polen sobre el cepillo desde el cual lo
recoge el polinizador.
Pisum sativum, arveja, flor con presentacin secundaria del polen
A. Vista frontal de la flor
B. Corte longitudinal de la flor
C. Ptalos separados:
1. estandarte o vexilo
2. alas
3. quilla
D. Androceo diadelfo y Gineceo
E. Gineceo, con estilo reflejo
y cepillo de pelos en su parte
superior
Foto de www.davesgarden.com
En Stylosanthes gracilis los estambres son monadelfos; antes de la antesis las anteras pequeas y
redondeadas de los estambres del verticilo interno estn por debajo de las anteras grandes, ya dehiscentes,
de los estambres del verticilo externo. Enseguida de la antesis las anteras pequeas estn por encima de
las grandes, sus filamentos se han alargado rpidamente, y junto con el estilo ayudan a empujar el polen
hacia afuera cuando una abeja visita la flor. En la antesis tarda, con la visita de otra abeja, se abren y
presentan el polen las anteras pequeas (Yeo, 1993)
23.7. AGENTES POLINIZADORES

Los granos de polen son inertes, su transporte est asegurado por agentes externos, abiticos
como agua y viento, o biticos como animales diversos.
HIDROFILIA: Polinizacin por medio del agua.
Vallisneria (monocotilednea acutica) presenta flores flotantes, las femeninas permanecen fijas
a la planta por un largo pednculo floral; las flores masculinas se desprenden, flotan, y son
llevadas por la corriente del agua o el viento hasta las flores femeninas.

14
Vallisneria spiralis (monocotilednea) - polinizacin hidrfila
Algunas Angiospermas hidrfitas como Potamogeton striatus y P. pusillus, Najas marina

(Monocotiledneas) Ceratophyllum demersum (Dicotilednea) propias de nuestros humedales,
tienen flores masculinas y femeninas sumergidas, en ese caso la reproduccin tambin est
adaptada y la polinizacin es hidrfila. En todos los casos el polen es llevado por el agua hasta los
estigmas, y a pesar de que las plantas no estn emparentadas, el polen tiene aspecto similar: es
filamentoso, flexible, pegajoso. Las flores de Zostera marina, planta que vive sumergida en el
mar, las flores presentan granos de polen filiformes de ms de 2 mm de longitud, y las unidades
se adhieren entre s formando copos. En otras especies con polen esfrico, las unidades van
embebidas en largas tiras de muclago. Su forma facilita el contacto y la adherencia a los largos
estigmas.
Zostera marina, planta sumergida y polen y estigma
http://www.laisladelsur.com
Imagen de Cox 1993
ANEMOFILIA: Polinizacin por medio del viento

La polinizacin por medio del viento se presenta en la mayora de las Gimnospermas. Es ms
frecuente en Monocotiledneas (Gramneas, Cyperceas, Palmeras) que en Dicotiledneas
(Salicceas, Chenopodiceas, Fagceas). El transporte de polen no est orientado, por lo cual se
producen grandes cantidades de polen, de tamao pequeo, superficie lisa (facilita la dispersin),
y seco, por escasa formacin de cemento polnico o por su rpida desecacin.
En Pinus (Gimnosperma) los granos de polen tienen sacos aerferos para aumentar la flotabilidad,
llegan directamente a los vulos, que presentan en el micrpilo gotas receptoras de polen,
mucilaginosas o azucaradas. En ese momento, las escamas y las brcteas de la inflorescencia
estn bien separadas. Cuando la gota de fluido micropilar se evapora, el polen se hunde y queda
sobre la nucela. Despus de la polinizacin las escamas se juntan, protegiendo a los vulos entre
ellas. Poco despus que el polen queda en contacto con la nucela, germina, emitiendo el tubo
polnico.
En Angiospermas las flores anemfilas carecen de medios de atraccin (perianto, olor, nctar),
suelen ser unisexuales, las masculinas ms numerosas que las femeninas, que generalmente son
uniovuladas. Los estilos y estigmas estn agrandados para facilitar la captacin del polen, como
se puede ver en las flores de Poterium sanguisorba; la expulsin del polen est facilitada por la
15
movilidad de los filamentos estaminales (Gramneas) o del eje de la inflorescencia

(gimnospermas, Quercus, Alnus). La floracin es temprana, las flores aparecen antes que el follaje
que puede obstaculizar la captacin del polen. Las plantas estn reunidas en poblaciones grandes
y en lugares expuestos al viento (llanuras o estratos superiores de los bosques). No hay plantas
anemfilas en las selvas tropicales ricas en animales antfilos.
La anemofilia tiene baja eficiencia. Se calcula que un pie de maz produce 50 millones de granos
de polen; para fecundar los vulos de un pie son necesarios slo 1000 granos.
Paspalum dilatatum,pasto miel Alnus acuminata, aliso,
Poterium sanguisorba: flores con polinizacin
(Gramnea), inflorescencia
amentos masculinos
anemfila (muy aumentadas)
muy aumentada
pndulos
http://www.nybg.org

ZOOFILIA: Polinizacin por medio de animales
Los agentes polinizadores son variados, los ms comunes son:
insectos (Entomofilia), pueden ser de diversos tipos:
Colpteros (escarabajos) flores cantarfilas
Moscas (moscas): flores mifilas
Himenpteros ( abejas y avispas): las flores se llaman melitfilas
Lepidpteros (mariposas)
pjaros (Ornitofilia)
murcilagos (Quiropterofilia).
Los agentes polinizadores buscan alimentos, recompensas, que son el polen (rico en protenas,
grasas, glcidos y vitaminas) o el nctar. Las flores presentan atractivos para asegurar la visita de
los agentes, que pueden ser de naturaleza ptica (color) o qumica (olor).
Los olores atraen a los polinizadores, algunos tienen el olfato muy desarrollado, especialmente los
insectos y los murcilagos. De acuerdo con la sensibilidad humana, los olores se clasifican en
simpticos (agradables) o idiopticos (desagradables). Entre los primeros tenemos olores
aromticos (canela, vainilla, etc.), dulces (miel, rosa, violeta, etc.), a frutas (naranja, banana, etc.).
Entre los olores idiopticos tenemos olores ftidos (olor a carne en descomposicin, a
excrementos) y olores feos (a pescado, caprino, etc.). Tambin estn las feromonas, aromas
producidos por los animales para provocar una respuesta de comportamiento reproductivo en un
receptor de la misma especie.
Raramente todas las especies de una familia presentan el mismo tipo de polinizacin: las
Aristolochiaceae son uniformemente mifilas y las Loranthaceae, Cannaceae y Heliconiaceae
16
son casi exclusivamente ornitfilas. En general en cada familia o en el mismo gnero hay
especies adaptadas a diferentes polinizadores (Vogel 1990).
Flores Entomfilas, polinizadas por insectos
La diversificacin de las Angiospermas y de los insectos se

produjo al mismo tiempo (co-evolucin).
El polen de las flores entomfilas presenta pas, espinas,
irregularidades que facilitan la adhesin, cemento polnico o
hebras de viscina.
Si los polinizadores transportan el polen en el dorso, se
habla de nototribia, si lo llevan sobre la cara ventral, de
esternotribia.
Polen de plantas entomfilas

(MEB)
Colepteros: flores cantarfilas. Son las ms primitivas, son flores polinferas, es decir que
ofrecen polen como recompensa, tienen muchos estambres que producen polen en exceso. Son
generalmente flores rotceas, fcilmente accesibles, robustas, verdosas o blanquecinas,
fuertemente olorosas. Son frecuentes en las Magnoliaceae, Ranunculaceae, Nymphaeaceae.
Probablemente las Rosaceae, Papaveraceae y Dilleniaceae (Paeonia) son secundariamente
polindricas y polinferas .
Los colepteros, con sus fuertes mandbulas masticadoras, adems de comer las anteras,
destruyen frecuentemente diversas partes florales, por esta razn los vulos de las flores
cantarfilas estn profundamente ubicados.
Flores cantarfilas: Nuphar (Nymphaeaceae) y Hepatica americana (Ranunculaceae)
Foto de Raven 2003
La inflorescencia de muchas Arceas, cuando est lista para la polinizacin, sufre un brusco
aumento de temperatura, gracias a la oxidacin de sustancias de reserva acumuladas (en
Philodendron scandens, planta nativa de Amrica del Norte, la inflorescencia alcanza 46 cuando
la temperatura ambiente es de 4). Los colepteros que visitan estas plantas son atrados por el
olor desagradable, similar a la carne en putrefaccin, provocado por sustancias qumicas como
aminas e indoles, que se dispersan ms eficientemente con el calor.

17
Philodendron (Araceae)
Al atardecer, se reunen cantidades de colepteros en el

interior de la espata, y all se alimentan de polen y partes
florales al tiempo que se aparean.
Al otro da salen cargados de polen, que depositan sobre las
flores femeninas de la inflorescencia en la que se alojan la
noche siguiente
Dpteros (moscas): flores Mifilas. Las flores polinizadas por estos insectos son heterogneas.
Algunas flores son ms o menos inodoras, presentan corola
pequea y nctar libre. Una especie polinizada por moscas
es Cabomba caroliniana, planta acutica de nuestros
humedales.
Cabomba caroliniana, flor
Cada flor de 2 cm de dimetro aproximadamente, se abre

dos das consecutivos; los ptalos presentan en la cara
adaxial dos pequeos nectarios;las flores son protoginas, el
primer da los 3 pistilos estn separados, y los estambres son
cortos e indehiscentes.
Antesis de Cabomba: 1 y 2 da
El 2 da los pistilos se juntan en el centro, y

estn rodeados por los estambres que se
han alargado, de manera que cada antera
queda por encima de un nectario.
Moscas visitando flores en su 2 da
Cuando las moscas visitan las flores en su

segundo da de antesis, al libar el nctar su
cabeza toma contacto con la antera y se
carga de polen.
Al visitar flores en su primer da de antesis, al
buscar el nctar, la cabeza deposita el polen
sobre los estigmas.
Esquemas y fotos de Schneider & Jeter 1982
Flor de Rafflesia arnoldi (casi un metro de dimetro)
Otras flores polinizadas por dpteros tienen

olor desagradable, a carroa, que atrae a
las moscas necrfagas, como por ejemplo
las flores de Rafflesia arnoldii
(Rafflesiaceae), planta del sudeste de Asia,
la flor ms grande conocida.
Imagen de www.btinternet.com
Algunas especies polinizadas por dpteros presentan flores trampa con flores unisexuales
protoginas. La inflorescencia de Arum maculatum es un espdice, est protegida por la espata;
en la parte basal presenta flores femeninas, luego estn las flores masculinas frtiles, y luego
flores estriles (flores neutras) con una gruesa cerda orientada hacia abajo; la porcin apical
18
constituye un osmforo que produce olor ftido. La espata est dilatada en la base formando una
urna, estrechada a la altura de las flores estriles y ampliamente abierta arriba formando el
dispositivo de reclamo. La epidermis interna es muy lisa, con gotitas de aceite secretadas por
papilas. Las moscas, atradas por el olor emitido por el osmforo, resbalan y caen en la urna, de la
que no pueden salir por las cerdas de las flores neutras. A la noche las flores masculinas frtiles
liberan el polen que espolvorea los insectos. Al da siguiente se marchitan las flores masculinas
estriles y los insectos cargados de polen pueden salir y se precipitan generalmente en otra flor en
la que polinizan las flores femeninas.
Arum maculatum, polinizacin mifila
Inflorescencia: espata cortada
Detalle de la porcin florfera
Planta con inflorescencia
longitudinalmente en la base
Imagenes de http://www.rz.uni-karlsruhe.de
Imagen de http://bib18.ulb.ac.be
23.9. ZOOFILIA: Polinizacin por medio de animales.

Himenpteros (abejas y avispas): flores melitfilas. Estos insectos tienen aparato bucal suctor,
buscan nctar accesible, porque tienen rganos bucales cortos. Las flores nectarferas tienen un
costo energtico menor para la planta, por que el nctar constituye un ahorro de polen.
Las flores melitfilas atraen a las abejas por una combinacin de forma, olor y color. Las corolas
de estas flores son generalmente amariposadas, labiadas o en fauce, con superficies para que la
abeja se pose, con guas (manchas o lneas coloreadas) que sealan dnde se encuentra el
nctar. Las flores producen sustancias aromticas en los osmforos, que se encuentran en la
corola (Citrus), corona (Narcissus) u otros rganos florales.

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Rosmarinus officinalis, flor melitfila Angelonia integerrima, caray-ca Citrus, azahar, fragante
Foto de Raven 2003
"Prpura de abejas" en Oenothera
Las abejas perciben el amarillo, el azul, el blanco;

no perciben en cambio el rojo puro. Tambin
perciben los rayos ultravioleta, no visibles por los
ojos humanos, y por esta razn, muchas flores
que son amarillas a nuestros ojos, a los ojos de
las abejas se ven de un color llamado "prpura de
abejas".
Fotos de http://www.windows.ucar.edu
Las abejas son capaces de memorizar sensaciones (color y olor) de una visita favorable, y la
repiten varios das en flores de la misma especie: asocian nutricin con atributos florales, y
adems pueden transmitir la informacin a sus compaeras mediante el lenguaje por danza.
Las flores se abren gracias a la habilidad de la recolectora; ciertas flores slo pueden ser
polinizadas por animales con una determinada estructura corprea. La flor de Salvia pratensis
posee 2 estambres adnatos a la corola, en los cuales el filamento es corto y el conectivo es largo,
con 2 brazos; el brazo largo lleva la teca frtil, y el brazo corto una teca estril convertida en una
plaquita que se une con la del otro estambre (Fig. C). Esta plaquita, en posicin normal (Fig. B)
impide el libre acceso al nctar. Al ser presionada por el polinizador (Fig. C), abejas o abejorros
del gnero Bombus, los extremos largos de los conectivos descienden y sus tecan frtiles, unidas
entre s, frotan el dorso del insecto depositando el polen (Fig. A). Las flores son protndricas, as
en flores viejas, el estilo se alarga, y estigma receptivo ocupa el lugar de las tecas frtiles (Fig. D),
y cuando Bombus visita una de ellas deja el polen en el estigma.
Salvia pratensis: polinizacin entomfila por abejas Bombus

20
Bombus
En ciertas especies de plantas (Ericaceae, Melastomataceae, Solanum spp.,

Cassia) la recoleccin del polen es vibrtil (buzz-pollination).
Es llevada a cabo por abejas o abejorros (Bombus). Estos insectos se aferran
a la flor y con rpidas contracciones de sus msculos para vuelo indirecto
producen el zumbido caracterstico que hace vibrar las anteras provocando la
salida del polen.
en.wikipedia.org
Las flores con polinizacin vibrtil

comparten algunas caractersticas:
corola en forma de bol o con ptalos
reflexos, tamao pequeo a mediano,
frecuentemente falta de nctar, anteras
con dehiscencia poricida, granos de
polen pequeos o medianos, no grasos,
de superficie lisa. (Knudsen & Olesen
1993) .
Cassia fistula, lluvia de oro, flor e inflorescencia
Hay flores engaosas que imitan la forma, pilosidad y olor de las hembras de ciertas avispas o
abejas. El caso mejor conocido es el de Ophrys insectifera (D.46). (Proctor: 206-208, fig. 7.20),
orqudea del sur de Europa; es visitada nicamente por dos especies de avispas del gnero
Argogorytes. Los machos nacen en primavera varias semanas antes que las hembras, y en sus
primeros vuelos son atrados por la fragancia de las flores de Ophrys, similar a las feromonas
secretadas por las hembras (Proctor 206). Adems, el labelo presenta forma, color y textura
similar a las hembras. El proceso se designa como pseudo-copulacin porque las avispas macho
intentan aparearse con la flor, y al hacerlo, entran en contacto con la antera, trasladando los
polinios de una flor a otra en intentos sucesivos.
Ophrys insectifera, planta y flor
http://linnaeus.nrm.se/
http://pdubois.free.fr/orchidees/
Argogorytes:
pseudocopulacin
Foto de http://bib18.ulb.ac.be
Ficus carica, Higuera: el higo de Esmirna, el higo comercial ms importante, presenta slo flores
femeninas longistilas. Para producir frutos necesita la polinizacin cruzada con la higuera silvestre
o cabrahigo, con flores masculinas y femeninas. El polinizador es una avispa diminuta,
Blastophaga psenes. El cabrahigo tiene flores masculinas frtiles, flores femeninas frtiles
longistilas y flores femeninas estriles brevistilas donde las avispas ponen sus huevos, pues su
ovipositor es tan largo como el estigma. En primavera nacen las avispas, se aparean y las
hembras fecundadas salen cargadas de polen. Entran en los siconos de la higuera de Esmirna;
como stos tienen solo flores longistilas, no pueden depositar all sus huevos, pero las polinizan.
21
Ficus carica, higuera: sicono y tipos de flores
Blastophaga
Proctor & Yeo, 1996
Tambin existen otras recompensas, las llamadas "flores de aceite" ofrecen aceites o cuerpos
grasos secretados o almacenados en glndulas especiales llamadas elaiforos. Las flores de la
familia Malpighiaceae, y de varias especies de orqudeas presentan esta caracterstica, que atrae
a determinados grupos de himenpteros (abejas Antophoridae).
Nierembergia hippomanica, chuscho (Solanaceae) tiene flores con corola hipocrateriforme, con
tubo largo y delgado y limbo amplio, 5-lobado. Presenta pelos secretores en la parte basal del
limbo corolino y sobre la porcin basal de los estambres. Sus polinizadores ms efectivos son dos
especies de Tapinotapsis, que recogen aceites de los pelos glandulares, juntan polen, duermen y
copulan en la flor. Las abejas polinizan la flor al juntar polen, se posan sobre las piezas frtiles,
primero el abdomen toma contacto con el estigma (Fig. B); luego al girar hacia abajo para poder
recoger polen con las patas traseras, el abdomen toma contacto con las anteras, recogiendo polen
que luego depositar en el estigma de otra flor (Fig. C).
Flores de
Nierembergia
Tapinotapsis en flor de
Nierembergia
Polinizacin de Nierembergia
Dibujos de Cocucci 1984 y 1991
Glosario
Antesis: Momento de abrirse el capullo floral.
Antpodas: Aplcase a cada una de las tres clulas que en el saco embrional de las
angiospermas, se hallan en el extremo opuesto al que ocupan las sinrgidas y la ovoclula.
Aparato filar: Pared externa laberntica (de transferencia) de las sinrgidas.
Aparato ovular: Conjunto de clulas formado por la ovoclula y las sinrgidas en el saco
embrionario de Angiospermas.
Arquegonio: rgano donde se forman los gametos femeninos en Pteridfitas y Gimnospermas

22
Brctea: hoja de la regin florfera, distinta por su forma, tamao, consistencia, color, etc., de las
hojas normales y de las que, transformadas constituyen las piezas florales.
Brctea tectriz: hoja de la regin florfera, que en su axila lleva una flor o una inflorescencia.
Brevistilas: dcese de las flores de estilo corto cuando hay polimorfismo floral.
Claza: Base de la nucela del rudimento seminal, hasta donde llega el hacecillo vascular, que
penetra en l por el funculo para ramificarse all y dirigirse a los tegumentos.
Calosa: Substancia distinta de la celulosa y de la pectina, que impregna temporalmente algunas
membranas y constituye el callo de los tubos cribosos.
Carpelo: Ver megasporfilo
Casmgamo: Trmino que se aplica a las plantas y a las flores, cuya polinizacin se realiza
estando stas abiertas.
Clula del canal del cuello: En el arquegonio, cada una de las clulas superpuestas que se
hallan en el interior del cuello.
Clula del canal del vientre: En el arquegonio, la clula que se halla sobre la oosfera, entre sta
y la clula inferior del canal del cuello
Clula del medio o clula central: En Angiospermas, clula binucleada del saco embrionario,
contiene los dos ncleos polares que pueden unirse entre s formando el ncleo secundario.
Clula madre de las megsporas: Ver megasporocito.
Cenocito: Masa protoplasmtica multinucleada como consecuencia de divisiones nucleares no
seguidas de divisiones citoplasmticas.
Cigota: Clula huevo, producto de la fecundacin o singamia. Al desarrollarse formar el embrin.
Cleistgama: Trmino que se aplica a las plantas o flores, cuya polinizacin se realiza estando
stas cerradas. Se opone a casmgamo.
Disciformes: En forma de disco.
Endosperma: Tejido de reserva de las semillas, formado en las Angiospermas a partir de la
fecundacin de la clula del medio con una gameta. Es un tejido frecuentemente triploide que
puede ser digerido por el embrin.
Endosperma primario: En las Gimnospermas es el prtalo femenino, formado a partir de la
megspora. Es el tejido de reserva de las semillas
Escama ovulfera: Sinnimo de escama seminfera. En flores e inflorescencias de las conferas y
de otras gimnospermas, es el carpelo o megasporfilo de la flor femenina, ubicado en la axila de
la brctea tectriz.
Funculo: Cuando los sedimentos seminales y luego las semillas, se unen a la placenta mediante
un filamento llamado funculo.
Haploide: Dcese de la clula que tienen el nmero cromosmico reducido a una serie.
Haustorios: Trmino propuesto por De Candolle que, en general, equivale a chupador. rganos
de morfologa muy diversa, que sirven para absorber jugos vitales de algn tejido.
Hemicelulosa: Polisacrido parecido a la celulosa, pero ms soluble e hidrolizable; se encuentra
sobre todo en las paredes celulares.
Inflorescencia o estrbilo: pia de los pinos. Nombre empleado por Linn para designar el
pseudocarpo de las conferas.
Longistila: De estilo largo. Opuesto a brevistila.
Megagametfito. Gametfito femenino en plantas heterospricas. En Gimnospermas es el prtalo
o endosperma primario. En Angiospermas es el saco embrionario
23
Megagametognesis. Proceso de formacin de los gametos femeninos. En las Pteridofitas ocurre

en el prtalo. En las plantas con semilla tiene lugar en la nucela del vulo.
Megspora o Macrspora: Espora grande, por oposicin a micrspora. Espora (n) que originar
un gametfito femenino en plantas heterospricas (muchas pteridfitas, angiospermas y
gimnospermas)
Megasporangio: rgano donde se diferencia el megasporocito; esporangio donde se forman las
megsporas. En las plantas con semilla es la nucela del vulo.
Megasporocito: Clula (2n) que se divide por meiosis y produce cuatro megasporas haploides.
Tambin llamada clula madre de las megasporas.
Meiosis: Divisin celular en la cual se forman cuatro clulas hijas con la mitad de cromosomas
que la clula madre
Micrpilo: En los rudimentos seminales, es la abertura que a modo de canalculo, dejan en el
pice los tegumentos.
Mitosis. Divisin celular en la que se forman dos clulas hijas con igual nmero de cromosomas
que la clula madre.
Monadelfos: Aplcase a las plantas, flores, etc, que tienen los estambres soldados por los
filamentos en un solo cuerpo.
Monoclinas: Grupo de plantas que comprende todas las dicotiledneas de flores hermafroditas.
Opuesto a diclinas.
Monoica: Dcese de las especies en que ocurre el fenmeno de monoecia.
Muclago: Carbohidrato que tiene la propiedad de hincharse con el agua, proceden de las
Nucela: Parte interna del rudimento seminal, rodeada por el o los tegumentos; en las plantas con
semilla, es el megasporangio.
Ncleo primario del endosperma. En Angiospermas, ncleo resultante de la fusin de un
gameto masculino con los ncleos polares de la clula central del saco embrionario.
Ncleos polares. Los dos ncleos contenidos en la clula central o clula del medio del saco
embrionario de Angiospermas. Se fusionan constituyendo un ncleo secundario 2n.
Ncleo secundario: en Angiospermas, el ncleo formado por la fusin de los dos ncleos polares
de la clula del medio del saco embrionario.
Osfera: ver ovoclula.
Osmforo: Que trae olor, que despide fragancia.
Ovoclula: Gameto femenino de las plantas con semilla. En Pteridofitas y Gimnospermas situada
en el arquegonio, en Angiospermas en el saco embrionario.
vulos tenuinucelados: La nucela tiene espesor variable. Si es pequea, el vulo es
tenuinucelado.
vulos crasinucelados: Cuando la nucela tiene varias capas de clulas por fuera del saco
embrionario el vulo es crasinucelado.
Pectina: Cualquiera de las substancias de propiedades gelatinizantes. Se encuentran en frutos
maduros, remolachas, zanahoria, etc.
Plasmalema: no est en font quer.
Prtalo. Gametfito de las Pteridfitas. Ver megagametfito.
Proterogina: Dcese de la planta, flor, etc., dicgama en que el gineceo alcanza su madurez
sexual antes de que los estambres tengan polen formado, y puedan emplearse en la polinizacin.
Quilla: carina, conjunto de los dos ptalos inferiores o delanteros de la flor papilionada, que son
los ms internos.
24
Saco embrionario: El gametfito femenino de las Angiospermas.

Saco embrionario monosprico. Formado a partir de una megspora.
Saco embrionario bisprico. Formado a partir de dos megsporas
Saco embrionario tetrasprico. Formado a partir de cuatro megsporas
Sacos polnicos: Microsporangios de las plantas con semilla, cada lculo de las anteras.
Sinrgida: Cada una de las dos clulas laterales que acompaan a la ovoclula en el aparato
ovular del saco embrionario en Angiospermas.
Ttrade. Conjunto de cuatro esporas resultantes de la divisin meitica de un microsporocito o
megasporocito.
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Suppl. 6

26
Tema 23: Reproduccin y Polinizacin

23.1. Megasporognesis y Megagametognesis en Gimnospermas
Las inflorescencias femeninas de Pinus, los conos o pias, son de mayor tamao y mucho ms
complejas que las inflorescencias masculinas.
Ciclo vital de Pinus
Las brcteas se disponen helicoidalmente alrededor del eje de la inflorescencia o estrbilo.

Cada flor femenina est inserta en la axila de una brctea tectriz. La flor es desnuda, est
constituida solamente por un carpelo o escama ovulfera.
Cada escama ovulfera (carpelo) lleva 2 vulos en su cara superior; cada vulo consiste de la
nucela rodeada por un tegumento y con el micrpilo orientado hacia el eje de la inflorescencia. La
nucela es el equivalente del megasporangio.
Megasporognesis en Pinus
En cada megasporangio se diferencia una sola clula madre de las megsporas o
megasporocito. Despus de la polinizacin el megasporocito se divide por meiosis, formando
una ttrade lineal de megsporas. Las tres orientadas hacia el micrpilo abortan, y slo la
ubicada ms profundamente es funcional

Pinus, gimnosperma: inflorescencia femenina

Corte longitudinal de un cono femenino Corte longitudinal de un vulo Resultado de la meiosis
Megagametognesis en Pinus
Pinus: vulos con gametfitos femeninos en formacin
Inicio de la formacin de
paredes celulares
La megspora funcional se divide por

En divisiones nucleares libres
mitosis muchas veces, iniciando la
formacin del gametofito femenino.
Inicialmente hay una etapa de divisiones
nucleares libres, sin formar paredes
celulares, hasta constituir un cenocito
con unos 2000 ncleos. En este estado
pasa el invierno, y en la primavera
siguiente reanuda el crecimiento.
Entonces comienza la formacin de
paredes entre los ncleos del cenocito,
constituyendo el endosperma primario o
prtalo o gametfito femenino.
http://departments.bloomu.edu/biology/pics/botany/B500w.jpg
Una vez que termina la formacin de paredes celulares, en el prtalo se forman 2 o 3

arquegonios hacia el extremo micropilar. Cada arquegonio est formado por una ovoclula o
gameto femenino voluminoso, por encima del cual estn las clulas del canal del cuello y una
clula del canal del vientre ubicada en el centro. El gametfito femenino maduro es el prtalo
con los arquegonios.
Gametofito femenino maduro
http://www.uleth.ca/bio/ bio1020/images/
vulos de
Detalle de los arquegonios
http://departments.bloomu.edu/biology/pics/botany/

23.2. Megasporognesis y Megagametognesis en Angiospermas

En las Angiospermas, la parte femenina del proceso reproductivo sexual tiene lugar en los
vulos.
Ciclo vital de Melia azedarach, Paraso, angiosperma.
Cada vulo est inervado por un haz vascular que atraviesa el funculo y llega hasta la claza; en
los vulos antropos recorre toda la rafe. En raras oportunidades el haz vascular se ramifica e
inerva parcial o totalmente los tegumentos, como ocurre en los vulos de algunas Annonaceae,
Euphorbiaceae y en los del irup.
Vascularizacin de vulos antropos
Artabotrys (Annonaceae):
Victoria cruziana, irup, esquema
Linum, haz vascular en la rafe
tegumento vascularizado
tridimensional
Esquema: Svoma 1997
Esquema: Valla & Martin 1976
La nucela del vulo es el megasporangio. En la nucela se diferencia una clula madre de las
megsporas o megasporocito. En los vulos tenuinucelados la clula est en posicin
subsuperficial, debajo de la epidermis. En los vulos crasinucelados, se diferencia
profundamente en la nucela.

Spigelia humboldtiana: vulo tenuinucelado
Lopezia: vulo crasinucelado
Imagen de Maldonado 1989
Megasporognesis en Angiospermas
Sntesis de la megasporognesis y megagametognesis en Angiospermas
El megasporocito se divide por meiosis formando cuatro megsporas haploides que se disponen
en una ttrade lineal. Comnmente las tres ubicadas hacia el micrpilo, degeneran, y la ms
interna originar el saco embrionario o gametfito femenino. A menudo se forma una pared de
calosa durante la meiosis, que asla la megspora que sobrevive (en los sacos tetraspricos no
se forma calosa).
Megasporognesis en Lilium, angiosperma, en transcortes de ovario
Detalle del pice de vulo con ttrade lineal de cuatro
Lculo con 2 vulos
un vulo
megsporas
Imgenes de http://images.iasprr.org/lily/female.shtml

Megagametognesis en Angiospermas
Saco embrionario de Polygonum
Saco embrionario del maz
Para formar el saco

embrionario o gametfito
femenino, la megspora sufre
3 mitosis sucesivas, se forman
8 ncleos que se distribuyen
en 7 clulas.
Dos grupos de 3 clulas, se
ubican cada uno en un polo,
rodeados de pared celular.
El grupo que se ubica en el
polo micropilar constituye el
aparato ovular: una ovoclula
o gameto femenino u
osfera y dos sinrgidas
laterales.
Esquemas de Camefort & Boue, 1969
Las sinrgidas son las clulas ms llamativas por su

organizacin: son clulas de transferencia, presentan en
el pice el aparato filar, una pared con una serie de
protuberancias internas, de apariencia fibrosa, formada
por hidratos de carbono, hemicelulosa y pectina
principalmente.
Arabidopsis thaliana: sinrgidas

sc: sinrgidas; fa: aparato filar
cw: pared celular;
Su funcin es la de atraer y recibir al tubo polnico, y

tambin est involucrada a menudo en absorber
nutrientes de la nucela y en hacerlos llegar a la ovoclula.
En algunos casos forman haustorios.
La pared que las separa de la osfera a menudo es
incompleta, hacia el polo calazal a menudo hay solo
plasmalema.
Imagen de Kasahara et al. 2005
El grupo que se ubica hacia el polo calazal del saco embrionario constituye las antpodas que
aparentemente participan en la nutricin del saco embrionario; en ciertas especies son
haustoriales. En las gramneas habitualmente se encuentran varias antpodas, en Sasa
paniculata, bamb, hay unas 300 antpodas en cada saco.
Los dos ncleos restantes, denominados ncleos polares se ubican en la clula del medio, y
frecuentemente se fusionan antes de la penetracin del tubo polnico, constituyendo el ncleo
secundario 2n

Tipos de saco embrionario

Melia azedarach, paraso:
saco
embrionario tipo Polygonum
Hay varios tipos de sacos embrionarios segn el nmero de
macrsporas que intervienen en su formacin, y el nmero

de divisiones mitticas que se producen.
El tipo ms comn (80% de los casos conocidos) es el
MONOSPORICO, que deriva de una macrspora. Es el tipo
fundamental, llamado tipo Polygonum porque se descubri
en este gnero.
Una variante es el saco monosprico tipo Oenothera: la
macrspora sufre slo dos divisiones dando 4 clulas, 3
forman el aparato ovular (la osfera y 2 sinrgidas) y la
cuarta es la clula del medio, que en este caso es haploide.
SACOS BISPORICOS. Intervienen 2 macrsporas en su formacin. En el tipo Allium, cada

macrspora sufre 2 mitosis, y los 8 ncleos resultantes se ubican igual que en Polygonum.
SACOS TETRASPORICOS. Participan las 4 megsporas en la formacin del saco embrionario.
En el tipo Adoxa: cada megspora se divide una vez, y los 8 ncleos se acomodan como en
Polygonum.
En el saco tetrasprico tipo Fritillaria: 3 megsporas se fusionan formando un ncleo 3n; las
clulas sufren dos divisiones, se forman 8 ncleos, cuatro n, y cuatro 3n. Las clulas del aparato
ovular y un nucleo polar son n; las antpodas y un ncleo polar son 3n; el ncleo secundario de la
clula del medio es 4n. El gnero Lilium presenta este tipo de saco embrionario.
Es importante sealar que no es raro hallar ms de un tipo de saco embrionario en una especie o
incluso en el mismo individuo. En Delosperma (Aizoaceae) se hallaron 5 tipos diferentes
(Mauseth, 1988). En el saco embrionario de Plumbago no hay sinrgidas, la ovoclula presenta
aparato filar en el polo micropilar.
Tipos de Saco Embrionario

23.3. Polinizacin
La polinizacin es el transporte de los granos de polen desde los sacos polnicos de las anteras
hasta el micrpilo de los vulos en Gimnospermas y hasta el estigma en las Angiospermas.
La Biologa floral o ecologa floral es la ciencia que se

ocupa de investigar la variedad de fenmenos que se
producen en la polinizacin de los espermatfitos.
Cleistogamia y casmogamia
La polinizacin puede producirse antes o despus de la antesis. El primer caso es la
cleistogamia, cuando la polinizacin se realiza ya en el capullo o botn floral, la autogamia o sea
la fecundacin con las gametas del propio polen, es obligada porque las flores no se abren.
Su ventaja es que permite, a una especie bien adaptada, perpetuarse en un medio ms o menos
estable. Su desventaja es que por la autogamia, la especie presenta menor variabilidad
hereditaria, y pierde plasticidad evolutiva.
Hay plantas como el man, Arachis (Leguminosa), y la violeta, Viola odorata (Violaceae), que
presentan los dos tipos de flores: producen flores casmgamas, y al comienzo o al final de la
floracin presentan flores cleistgamas, de tamao, forma y color diferentes. En Viola odorata las
flores cleistgamas tienen ptalos rudimentarios, y las anteras son ms pequeas, con menor
cantidad de polen.
Viola odorata, violeta
Flor casmgama, vistas lateral y frontal
Flor cleistgama, vista lateral y con los spalos abiertos
Estambre
Estambre
La casmogamia es el proceso que ocurre despus de la antesis, en flores abiertas. En las flores
casmgamas puede tener lugar la autogamia o la alogamia, polinizacin cruzada.

POLINIZACION DIRECTA - AUTOGAMIA

Cuando el transporte de polen, y por ende, la fecundacin, ocurre entre flores del mismo individuo,
el proceso se denomina autogamia. Est muy difundida entre las malezas, las plantas pioneras
y las especies insulares, que necesitan la fructificacin de individuos aislados. En especies
autgamas, las flores con frecuencia son inconspicuas, con piezas florales reducidas, menor
cantidad de polen, sin fragancia y sin nctar.
Lilium martagon: estilo mvil
En las flores monoclinas o perfectas o

cosexuales, es posible la autofecundacin, ya
sea por la accin de diversos dispositivos florales
o por la intervencin de un polinizador.
En el lirio, Lilium martagon, el estilo inicialmente
erecto, se mueve curvndose para ponerse en
contacto con los estambres para autopolinizarse.
Foto de Spencer C.H.Barrett
En la achicoria, Cichorium intybus, las flores son protndricas, es decir que el androceo madura
primero; el estilo al crecer, se carga de polen en su cara externa. Si no ocurre polinizacin cruzada
por medio de insectos, las ramas estigmticas se alargan y se curvan sobre s mismas, poniendo
en contacto su superficie receptiva interna con el propio polen.
Autopolinizacin en Cichorium intybus, achicoria
Esquemas modificados de Valla 1979
Turnera orientalis, flor homostila
Flor marchita
En Turnera orientalis, con flores

homostilas, cuando no hay
polinizacin cruzada por medio
de insectos, ocurre la autogamia
al marchitarse la corola, porque
los ptalos se juntan y retuercen
poniendo en contacto anteras y
estigmas. Se forman frutos en
ausencia de polinizadores.
En flores erectas, disciformes y cncavas, como las de Ranunculus, el agua de lluvia puede
provocar la autopolinizacin o, por salpicadura, la alogamia.
Cuando la polinizacin ocurre entre flores distintas del mismo individuo se habla de
geitonogamia, situacin comn en especies con floracin masiva, como el lapacho (Tabebuia
heptaphylla), el ibir-pit (Peltophorum dubium), el palo borracho (Ceiba speciosa).
Genticamente es equivalente a la autogamia.

Si la planta es monoica, como la de maz, por ejemplo, la geitonogamia es obligada.
Delonix regia, chivato
23.4. POLINIZACIN CRUZADA - ALOGAMIA

Cuando el transporte de polen ocurre entre flores de individuos diferentes, tenemos polinizacin
cruzada, y por ende, fecundacin cruzada o alogamia.
En muchas especies es obligada, a veces las flores, an cuando sean cosexuales (hemafroditas),
son autoincompatibles, es decir que tienen barreras genticas y fisiolgicas que impiden la
germinacin del propio polen o el desarrollo del tubo polnico (Malus sylvestris, manzano).
La autoincompatibilidad puede ser esporoftica o gametoftica:
La incompatibilidad esporoftica depende de la pared del grano de polen, que es de origen
esporoftico. Para que el grano de polen pueda germinar, debe adherirse al estigma, lo que ocurre
solamente cuando hay compatibilidad entre las protenas de reconocimiento que se encuentran en
la esporodermis, y los receptores que existen en el estigma.
La incompatibilidad gametoftica depende de la constitucin gentica del gametofito
masculino, el polen puede germinar, pero el crecimiento del tubo polnico es detenido despus de
su penetracin en el estilo. Esta in
Autoincompatibilidad esporoftica
Autoincompatibilidad gametoftica
Imgenes de http://www2.unil.ch/lpc/images/docu04/illustr_flor.htm
Las ventajas de la alogamia radican en la produccin de nuevas combinaciones genticas en la

poblacin, que aseguran la variabilidad de la especie y en consecuencia, la posibilidad de
sobrevivir a los cambios de medio ambiente. Por eso las Angiospermas desarrollaron numerosas
adaptaciones florales para favorecer la alogamia, como por ejemplo la separacin espacial y
temporal de los sexos y otras variaciones como la presentacin secundaria de polen.
Las flores de las plantas que poseen un slo tipo de flores, frecuentemente presentan estambres y
pistilo de longitud semejante, y se denominan homostilas.
DICOGAMIA (separacin temporal)

Los estambres y estigmas de una misma flor no alcanzan al mismo tiempo la madurez para la
polinizacin. Si los estambres maduran antes, las flores son protndricas, la flor funciona
primero como flor masculina y luego como flor femenina. La protandria favorece la alogamia , y es
el caso ms frecuente en especies con dicogamia intrafloral.
Inflorescencia
Protandria en Agave (Bromeliaceae)

Inflorescencia parcial
Flores protndricas Flores en estado femenino
www.infojardin.com/
Protoginia en Magnolia grandiflora
Cuando el gineceo madura antes que el

androceo, las flores son proteroginas o
protoginas (Magnolia grandiflora,
Plantago, especies de Leguminosas). En
este caso, la flor funciona primero como
flor femenina y luego como flor
masculina. Es menos frecuente.
Frecuentemente la protoginia intrafloral
est asociada con autocompatibilidad, as
que este proceso parecera un recurso
evolutivo para asegurar la produccin de
frutos y semillas (Bertin & Newman
1993).
Imgenes de K.R.Robertson, http://www.life.uiuc.edu
La dicogamia puede ocurrir tanto en

plantas con flores monoclinas
(intrafloral) como en plantas monoicas
con flores diclinas (interfloral). Por
ejemplo, en Cucurbita maxima var.
zapallito, el zapallito tronco, con flores
diclinas, primero aparecen las flores
masculinas y unas dos semanas
despus, las flores femeninas.
Cucurbita maxima, flor femenina

C. maxima, flor masculina
10
23.5. HERCOGAMIA (separacin espacial)

La presentan aquellas flores en las cuales las anteras y estigmas estn muy separados unos de
otros; es bastante comn, generalmente reduce la autopolinizacin intrafloral, tal como la
dicogamia.
En algunos casos muy especializados las flores poseen una conformacin tal que dificulta o
impide la autogamia (Iris, Asclepiadaceae, Orchidaceae). Las flores de Ayenia (Sterculiaceae)
presentan androginforo, que eleva el gineceo y el tubo estaminal formado por 5 estambres y 5
estaminodios. Los ptalos presentan una larga ua, y cada uno se apoya sobre el tubo estaminal
por encima de un estambre. De esa manera, el estigma queda por encima de los ptalos, y los
estambres por debajo, impidiendo la autopolinizacin
A. Flor de Ayenia entera en vista spero-lateral
B, vista lateral del androginforo, tubo estaminal y un ptalo
Dibujos de Cristbal,1960
Ayenia mansfeldiana,
flor en vista lateral
Foto de M.Bonifacino, http://www.plantsystematics.org/
Segn la posicin relativa de anteras y estigmas se presentan varios tipos:

1) Hercogamia de aproximacin: los estigmas estn por encima de las anteras, y son los
primeros en contactar a los polinizadores a su ingreso en la flor.
2) Hercogamia revertida: las anteras estn por encima de los estigmas; ocurre en flores
tubulosas, polinizadas por lepidpteros.
Hercogamia de aproximacin en Turnera
Hercogamia revertida
3) Hercogamia recproca o Heterostilia. Las poblaciones estn compuestas por individuos

hermafroditas, pero hay 2 (distilia) o 3 (tristilia) tipos de individuos con formas florales
caracterizadas por la disposicin y longitud recproca de anteras y estigmas.
En las especies distilas hay flores longistilas (estilos largos y estambres cortos) y brevistilas (las
anteras estn por encima de los estigmas). Los granos de polen de las flores brevistilas son
mayores, y a veces presentan escultura diferente. En las flores con estigmas papilosos hay
correspondencia entre el tamao de los granos de polen y la longitud de las papilas del estigma.
En las especies tristilas hay una tercer forma floral, las flores mediostilas.
El estigma y el estilo actan como filtros impidiendo la germinacin o llegada del polen propio:
autoincompatibilidad gentica, hay barreras a distintos niveles. La fructificacin resulta ptima slo
cuando la polinizacin es cruzada.
Se presenta con frecuencia en flores tubulosas, actinomorfas, nectarferas, polinizadas por
11
diferentes insectos. La distilia es frecuente en Sterculiaceae, Plumbaginaceae, Turneraceae,

Rubiaceae y Borraginaceae. La tristilia se presenta en los gneros Lythrum, Pontederia,
Eichhornia y Oxalis.
Distilia en Primula
Distilia
Tristilia
Nasrallah y col. (1999) hallaron un gen localizado en el locus S: "cysteine-rich protein," llamado SCR para
abreviar. Es el determinante masculino del proceso reproductivo de la planta. El gen es la clave de porqu el
estigma aceptar el polen de otro pie o rechazar el polen del propio pie. El gen se expresa en la antera,
donde se produce y codifica el polen.
4) Hercogamia interfloral o monoecia. Las plantas monoicas producen flores unisexuales,

femeninas y masculinas. Este fenmeno evita la autopolinizacin; puede estar asociada o no con
autoincompatibilidad. Las plantas monoicas autocompatibles presentan geitonogamia obligada.
Se ha comprobado que las especies monoicas pueden alterar la proporcin de flores masculinas y
femeninas en respuesta a estmulos ambientales. Esta plasticidad reproductiva es la principal
virtud del sistema.
Sagittaria montevidensis: planta monoica, flores masculinas y femeninas
5) Enantiostilia. Es un fenmeno por el cual el pistilo, rgano sexual femenino, est desviado a la
izquierda o a la derecha, de manera que cada tipo de flor es la imagen especular (mirror-image)
de la otra. Esta asimetra promueve la polinizacin cruzada en plantas visitadas por abejas, y
disminuye el nivel de geitonogamia. Se presenta en flores sin nctar, con anteras dimorfas: la flor
presenta varias anteras que proveen polen a los insectos, y una antera polinizadora. Cuando
12
ambos tipos de flor se encuentran en el mismo individuo, se denomina enantiostilia

monomrfica, presente por ejemplo en Cassia chamaecrista y Solanum rostratum. Cuando cada
tipo de flor est en individuos diferentes se denomina enantiostilia dimrfica, por ej: Cyanella
alba (Jesson & Barrett 2003).
Enantiostilia en Cassia chamaecrista
Foto de Jesson; esquemas de Jesson & Barrett 2003
Tipos de enantiostilia
D: flor derecha. I: flor izquerda
6) Dimorfismo estigmtico altitudinal (Stigma-height dimorphism). Las plantas presentan dos

tipos florales que difieren en la altura de los estigmas. En la forma L (longistila), los estigmas estn
ubicados por encima de los estambres, mientras en la forma B (brevistila) los estigmas estn por
debajo de las anteras. La diferencia con la heterostilia es que la longitud de los estambres es
similar en los dos casos, o sea que no hay reciprocidad entre la longitud de las estambres y de los
pistilos de los dos tipos florales. Se presenta en familias con heterostilia y sin heterostilia
(Ericaceae, Liliaceae, Amaryllidaceae) (Barrett & Harder 2005).
Dimorfismo estigmtico altitudinal en Narcissus assoanus
Esquemas y foto de Baker et al. 2000
23.6. DIOECIA
Es la separacin de los sexos en distintos pies (mamn, palmera datilera, el gnero Baccharis
(Compuesta) al que pertenece la carqueja, B. articulata). Cada especie presenta individuos con
flores masculinas e individuos con flores femeninas, lo que determina la alogamia obligada.
Muchas plantas dioicas presentan flores relativamente pequeas, blancas, amarillentas o
verdosas, de morfologa no especializada, que atraen una variedad de insectos pequeos,
especialmente abejas pequeas de las familias Halictidae, Megachilidae y Meliponini.
A menudo est asociada con plantas de gran tamao y polinizacin abitica (Salix, sauce). La
dioecia es rara en plantas con flores grandes, especializadas, con morfologa compleja.

13
Baccharis pingraea, planta femenina
Dibujos de Flora de Entre Ros
PRESENTACIN SECUNDARIA DE POLEN

Es la transferencia del polen de las anteras a otra estructura de donde es recogida por los
polinizadores. Es virtualmente universal en las Compositae y es comn en las Leguminosae
Papilionoideae. Por ejemplo en Pisum sativum (arveja) el estilo lleva sobre la cara adaxial un
conjunto de pelos que semejan un cepillo. La quilla y el estilo son reflejos. Con la visita de un
polinizador el estilo baja, y al retomar su posicin recoge polen sobre el cepillo desde el cual lo
recoge el polinizador.
Pisum sativum, arveja, flor con presentacin secundaria del polen
A. Vista frontal de la flor
B. Corte longitudinal de la flor
C. Ptalos separados:
1. estandarte o vexilo
2. alas
3. quilla
D. Androceo diadelfo y Gineceo
E. Gineceo, con estilo reflejo
y cepillo de pelos en su parte
superior
Foto de www.davesgarden.com
En Stylosanthes gracilis los estambres son monadelfos; antes de la antesis las anteras pequeas y
redondeadas de los estambres del verticilo interno estn por debajo de las anteras grandes, ya dehiscentes,
de los estambres del verticilo externo. Enseguida de la antesis las anteras pequeas estn por encima de
las grandes, sus filamentos se han alargado rpidamente, y junto con el estilo ayudan a empujar el polen
hacia afuera cuando una abeja visita la flor. En la antesis tarda, con la visita de otra abeja, se abren y
presentan el polen las anteras pequeas (Yeo, 1993)

Los granos de polen son inertes, su transporte est asegurado por agentes externos, abiticos
como agua y viento, o biticos como animales diversos.
HIDROFILIA: Polinizacin por medio del agua.
Vallisneria (monocotilednea acutica) presenta flores flotantes, las femeninas permanecen fijas
a la planta por un largo pednculo floral; las flores masculinas se desprenden, flotan, y son
llevadas por la corriente del agua o el viento hasta las flores femeninas.

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Vallisneria spiralis (monocotilednea) - polinizacin hidrfila
Algunas Angiospermas hidrfitas como Potamogeton striatus y P. pusillus, Najas marina

(Monocotiledneas) Ceratophyllum demersum (Dicotilednea) propias de nuestros humedales,
tienen flores masculinas y femeninas sumergidas, en ese caso la reproduccin tambin est
adaptada y la polinizacin es hidrfila. En todos los casos el polen es llevado por el agua hasta los
estigmas, y a pesar de que las plantas no estn emparentadas, el polen tiene aspecto similar: es
filamentoso, flexible, pegajoso. Las flores de Zostera marina, planta que vive sumergida en el
mar, las flores presentan granos de polen filiformes de ms de 2 mm de longitud, y las unidades
se adhieren entre s formando copos. En otras especies con polen esfrico, las unidades van
embebidas en largas tiras de muclago. Su forma facilita el contacto y la adherencia a los largos
estigmas.
Zostera marina, planta sumergida y polen y estigma
http://www.laisladelsur.com
Imagen de Cox 1993
ANEMOFILIA: Polinizacin por medio del viento

La polinizacin por medio del viento se presenta en la mayora de las Gimnospermas. Es ms
frecuente en Monocotiledneas (Gramneas, Cyperceas, Palmeras) que en Dicotiledneas
(Salicceas, Chenopodiceas, Fagceas). El transporte de polen no est orientado, por lo cual se
producen grandes cantidades de polen, de tamao pequeo, superficie lisa (facilita la dispersin),
y seco, por escasa formacin de cemento polnico o por su rpida desecacin.
En Pinus (Gimnosperma) los granos de polen tienen sacos aerferos para aumentar la flotabilidad,
llegan directamente a los vulos, que presentan en el micrpilo gotas receptoras de polen,
mucilaginosas o azucaradas. En ese momento, las escamas y las brcteas de la inflorescencia
estn bien separadas. Cuando la gota de fluido micropilar se evapora, el polen se hunde y queda
sobre la nucela. Despus de la polinizacin las escamas se juntan, protegiendo a los vulos entre
ellas. Poco despus que el polen queda en contacto con la nucela, germina, emitiendo el tubo
polnico.
En Angiospermas las flores anemfilas carecen de medios de atraccin (perianto, olor, nctar),
suelen ser unisexuales, las masculinas ms numerosas que las femeninas, que generalmente son
uniovuladas. Los estilos y estigmas estn agrandados para facilitar la captacin del polen, como
se puede ver en las flores de Poterium sanguisorba; la expulsin del polen est facilitada por la
15
movilidad de los filamentos estaminales (Gramneas) o del eje de la inflorescencia

(gimnospermas, Quercus, Alnus). La floracin es temprana, las flores aparecen antes que el follaje
que puede obstaculizar la captacin del polen. Las plantas estn reunidas en poblaciones grandes
y en lugares expuestos al viento (llanuras o estratos superiores de los bosques). No hay plantas
anemfilas en las selvas tropicales ricas en animales antfilos.
La anemofilia tiene baja eficiencia. Se calcula que un pie de maz produce 50 millones de granos
de polen; para fecundar los vulos de un pie son necesarios slo 1000 granos.
Paspalum dilatatum,pasto miel Alnus acuminata, aliso,
Poterium sanguisorba: flores con polinizacin
(Gramnea), inflorescencia
amentos masculinos
anemfila (muy aumentadas)
muy aumentada
pndulos
http://www.nybg.org

ZOOFILIA: Polinizacin por medio de animales
Los agentes polinizadores son variados, los ms comunes son:
insectos (Entomofilia), pueden ser de diversos tipos:
Colpteros (escarabajos) flores cantarfilas
Moscas (moscas): flores mifilas
Himenpteros ( abejas y avispas): las flores se llaman melitfilas
Lepidpteros (mariposas)
pjaros (Ornitofilia)
murcilagos (Quiropterofilia).
Los agentes polinizadores buscan alimentos, recompensas, que son el polen (rico en protenas,
grasas, glcidos y vitaminas) o el nctar. Las flores presentan atractivos para asegurar la visita de
los agentes, que pueden ser de naturaleza ptica (color) o qumica (olor).
Los olores atraen a los polinizadores, algunos tienen el olfato muy desarrollado, especialmente los
insectos y los murcilagos. De acuerdo con la sensibilidad humana, los olores se clasifican en
simpticos (agradables) o idiopticos (desagradables). Entre los primeros tenemos olores
aromticos (canela, vainilla, etc.), dulces (miel, rosa, violeta, etc.), a frutas (naranja, banana, etc.).
Entre los olores idiopticos tenemos olores ftidos (olor a carne en descomposicin, a
excrementos) y olores feos (a pescado, caprino, etc.). Tambin estn las feromonas, aromas
producidos por los animales para provocar una respuesta de comportamiento reproductivo en un
receptor de la misma especie.
Raramente todas las especies de una familia presentan el mismo tipo de polinizacin: las
Aristolochiaceae son uniformemente mifilas y las Loranthaceae, Cannaceae y Heliconiaceae
16
son casi exclusivamente ornitfilas. En general en cada familia o en el mismo gnero hay
especies adaptadas a diferentes polinizadores (Vogel 1990).
Flores Entomfilas, polinizadas por insectos
La diversificacin de las Angiospermas y de los insectos se

produjo al mismo tiempo (co-evolucin).
El polen de las flores entomfilas presenta pas, espinas,
irregularidades que facilitan la adhesin, cemento polnico o
hebras de viscina.
Si los polinizadores transportan el polen en el dorso, se
habla de nototribia, si lo llevan sobre la cara ventral, de
esternotribia.
Polen de plantas entomfilas

(MEB)
Colepteros: flores cantarfilas. Son las ms primitivas, son flores polinferas, es decir que
ofrecen polen como recompensa, tienen muchos estambres que producen polen en exceso. Son
generalmente flores rotceas, fcilmente accesibles, robustas, verdosas o blanquecinas,
fuertemente olorosas. Son frecuentes en las Magnoliaceae, Ranunculaceae, Nymphaeaceae.
Probablemente las Rosaceae, Papaveraceae y Dilleniaceae (Paeonia) son secundariamente
polindricas y polinferas .
Los colepteros, con sus fuertes mandbulas masticadoras, adems de comer las anteras,
destruyen frecuentemente diversas partes florales, por esta razn los vulos de las flores
cantarfilas estn profundamente ubicados.
Flores cantarfilas: Nuphar (Nymphaeaceae) y Hepatica americana (Ranunculaceae)
Foto de Raven 2003
La inflorescencia de muchas Arceas, cuando est lista para la polinizacin, sufre un brusco
aumento de temperatura, gracias a la oxidacin de sustancias de reserva acumuladas (en
Philodendron scandens, planta nativa de Amrica del Norte, la inflorescencia alcanza 46 cuando
la temperatura ambiente es de 4). Los colepteros que visitan estas plantas son atrados por el
olor desagradable, similar a la carne en putrefaccin, provocado por sustancias qumicas como
aminas e indoles, que se dispersan ms eficientemente con el calor.

17
Philodendron (Araceae)
Al atardecer, se reunen cantidades de colepteros en el

interior de la espata, y all se alimentan de polen y partes
florales al tiempo que se aparean.
Al otro da salen cargados de polen, que depositan sobre las
flores femeninas de la inflorescencia en la que se alojan la
noche siguiente
Dpteros (moscas): flores Mifilas. Las flores polinizadas por estos insectos son heterogneas.
Algunas flores son ms o menos inodoras, presentan corola
pequea y nctar libre. Una especie polinizada por moscas
es Cabomba caroliniana, planta acutica de nuestros
humedales.
Cabomba caroliniana, flor
Cada flor de 2 cm de dimetro aproximadamente, se abre

dos das consecutivos; los ptalos presentan en la cara
adaxial dos pequeos nectarios;las flores son protoginas, el
primer da los 3 pistilos estn separados, y los estambres son
cortos e indehiscentes.
Antesis de Cabomba: 1 y 2 da
El 2 da los pistilos se juntan en el centro, y

estn rodeados por los estambres que se
han alargado, de manera que cada antera
queda por encima de un nectario.
Moscas visitando flores en su 2 da
Cuando las moscas visitan las flores en su

segundo da de antesis, al libar el nctar su
cabeza toma contacto con la antera y se
carga de polen.
Al visitar flores en su primer da de antesis, al
buscar el nctar, la cabeza deposita el polen
sobre los estigmas.
Esquemas y fotos de Schneider & Jeter 1982
Flor de Rafflesia arnoldi (casi un metro de dimetro)
Otras flores polinizadas por dpteros tienen

olor desagradable, a carroa, que atrae a
las moscas necrfagas, como por ejemplo
las flores de Rafflesia arnoldii
(Rafflesiaceae), planta del sudeste de Asia,
la flor ms grande conocida.
Imagen de www.btinternet.com
Algunas especies polinizadas por dpteros presentan flores trampa con flores unisexuales
protoginas. La inflorescencia de Arum maculatum es un espdice, est protegida por la espata;
en la parte basal presenta flores femeninas, luego estn las flores masculinas frtiles, y luego
flores estriles (flores neutras) con una gruesa cerda orientada hacia abajo; la porcin apical
18
constituye un osmforo que produce olor ftido. La espata est dilatada en la base formando una
urna, estrechada a la altura de las flores estriles y ampliamente abierta arriba formando el
dispositivo de reclamo. La epidermis interna es muy lisa, con gotitas de aceite secretadas por
papilas. Las moscas, atradas por el olor emitido por el osmforo, resbalan y caen en la urna, de la
que no pueden salir por las cerdas de las flores neutras. A la noche las flores masculinas frtiles
liberan el polen que espolvorea los insectos. Al da siguiente se marchitan las flores masculinas
estriles y los insectos cargados de polen pueden salir y se precipitan generalmente en otra flor en
la que polinizan las flores femeninas.
Arum maculatum, polinizacin mifila
Inflorescencia: espata cortada
Detalle de la porcin florfera
Planta con inflorescencia
longitudinalmente en la base
Imagenes de http://www.rz.uni-karlsruhe.de
Imagen de http://bib18.ulb.ac.be
23.9. ZOOFILIA: Polinizacin por medio de animales.

Himenpteros (abejas y avispas): flores melitfilas. Estos insectos tienen aparato bucal suctor,
buscan nctar accesible, porque tienen rganos bucales cortos. Las flores nectarferas tienen un
costo energtico menor para la planta, por que el nctar constituye un ahorro de polen.
Las flores melitfilas atraen a las abejas por una combinacin de forma, olor y color. Las corolas
de estas flores son generalmente amariposadas, labiadas o en fauce, con superficies para que la
abeja se pose, con guas (manchas o lneas coloreadas) que sealan dnde se encuentra el
nctar. Las flores producen sustancias aromticas en los osmforos, que se encuentran en la
corola (Citrus), corona (Narcissus) u otros rganos florales.

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Rosmarinus officinalis, flor melitfila Angelonia integerrima, caray-ca Citrus, azahar, fragante
Foto de Raven 2003
"Prpura de abejas" en Oenothera
Las abejas perciben el amarillo, el azul, el blanco;

no perciben en cambio el rojo puro. Tambin
perciben los rayos ultravioleta, no visibles por los
ojos humanos, y por esta razn, muchas flores
que son amarillas a nuestros ojos, a los ojos de
las abejas se ven de un color llamado "prpura de
abejas".
Fotos de http://www.windows.ucar.edu
Las abejas son capaces de memorizar sensaciones (color y olor) de una visita favorable, y la
repiten varios das en flores de la misma especie: asocian nutricin con atributos florales, y
adems pueden transmitir la informacin a sus compaeras mediante el lenguaje por danza.
Las flores se abren gracias a la habilidad de la recolectora; ciertas flores slo pueden ser
polinizadas por animales con una determinada estructura corprea. La flor de Salvia pratensis
posee 2 estambres adnatos a la corola, en los cuales el filamento es corto y el conectivo es largo,
con 2 brazos; el brazo largo lleva la teca frtil, y el brazo corto una teca estril convertida en una
plaquita que se une con la del otro estambre (Fig. C). Esta plaquita, en posicin normal (Fig. B)
impide el libre acceso al nctar. Al ser presionada por el polinizador (Fig. C), abejas o abejorros
del gnero Bombus, los extremos largos de los conectivos descienden y sus tecan frtiles, unidas
entre s, frotan el dorso del insecto depositando el polen (Fig. A). Las flores son protndricas, as
en flores viejas, el estilo se alarga, y estigma receptivo ocupa el lugar de las tecas frtiles (Fig. D),
y cuando Bombus visita una de ellas deja el polen en el estigma.
Salvia pratensis: polinizacin entomfila por abejas Bombus

20
Bombus
En ciertas especies de plantas (Ericaceae, Melastomataceae, Solanum spp.,

Cassia) la recoleccin del polen es vibrtil (buzz-pollination).
Es llevada a cabo por abejas o abejorros (Bombus). Estos insectos se aferran
a la flor y con rpidas contracciones de sus msculos para vuelo indirecto
producen el zumbido caracterstico que hace vibrar las anteras provocando la
salida del polen.
en.wikipedia.org
Las flores con polinizacin vibrtil

comparten algunas caractersticas:
corola en forma de bol o con ptalos
reflexos, tamao pequeo a mediano,
frecuentemente falta de nctar, anteras
con dehiscencia poricida, granos de
polen pequeos o medianos, no grasos,
de superficie lisa. (Knudsen & Olesen
1993) .
Cassia fistula, lluvia de oro, flor e inflorescencia
Hay flores engaosas que imitan la forma, pilosidad y olor de las hembras de ciertas avispas o
abejas. El caso mejor conocido es el de Ophrys insectifera (D.46). (Proctor: 206-208, fig. 7.20),
orqudea del sur de Europa; es visitada nicamente por dos especies de avispas del gnero
Argogorytes. Los machos nacen en primavera varias semanas antes que las hembras, y en sus
primeros vuelos son atrados por la fragancia de las flores de Ophrys, similar a las feromonas
secretadas por las hembras (Proctor 206). Adems, el labelo presenta forma, color y textura
similar a las hembras. El proceso se designa como pseudo-copulacin porque las avispas macho
intentan aparearse con la flor, y al hacerlo, entran en contacto con la antera, trasladando los
polinios de una flor a otra en intentos sucesivos.
Ophrys insectifera, planta y flor
http://linnaeus.nrm.se/
http://pdubois.free.fr/orchidees/
Argogorytes:
pseudocopulacin
Foto de http://bib18.ulb.ac.be
Ficus carica, Higuera: el higo de Esmirna, el higo comercial ms importante, presenta slo flores
femeninas longistilas. Para producir frutos necesita la polinizacin cruzada con la higuera silvestre
o cabrahigo, con flores masculinas y femeninas. El polinizador es una avispa diminuta,
Blastophaga psenes. El cabrahigo tiene flores masculinas frtiles, flores femeninas frtiles
longistilas y flores femeninas estriles brevistilas donde las avispas ponen sus huevos, pues su
ovipositor es tan largo como el estigma. En primavera nacen las avispas, se aparean y las
hembras fecundadas salen cargadas de polen. Entran en los siconos de la higuera de Esmirna;
como stos tienen solo flores longistilas, no pueden depositar all sus huevos, pero las polinizan.
21
Ficus carica, higuera: sicono y tipos de flores
Blastophaga
Proctor & Yeo, 1996
Tambin existen otras recompensas, las llamadas "flores de aceite" ofrecen aceites o cuerpos
grasos secretados o almacenados en glndulas especiales llamadas elaiforos. Las flores de la
familia Malpighiaceae, y de varias especies de orqudeas presentan esta caracterstica, que atrae
a determinados grupos de himenpteros (abejas Antophoridae).
Nierembergia hippomanica, chuscho (Solanaceae) tiene flores con corola hipocrateriforme, con
tubo largo y delgado y limbo amplio, 5-lobado. Presenta pelos secretores en la parte basal del
limbo corolino y sobre la porcin basal de los estambres. Sus polinizadores ms efectivos son dos
especies de Tapinotapsis, que recogen aceites de los pelos glandulares, juntan polen, duermen y
copulan en la flor. Las abejas polinizan la flor al juntar polen, se posan sobre las piezas frtiles,
primero el abdomen toma contacto con el estigma (Fig. B); luego al girar hacia abajo para poder
recoger polen con las patas traseras, el abdomen toma contacto con las anteras, recogiendo polen
que luego depositar en el estigma de otra flor (Fig. C).
Flores de
Nierembergia
Tapinotapsis en flor de
Nierembergia
Polinizacin de Nierembergia
Dibujos de Cocucci 1984 y 1991
Glosario
Antesis: Momento de abrirse el capullo floral.
Antpodas: Aplcase a cada una de las tres clulas que en el saco embrional de las
angiospermas, se hallan en el extremo opuesto al que ocupan las sinrgidas y la ovoclula.
Aparato filar: Pared externa laberntica (de transferencia) de las sinrgidas.
Aparato ovular: Conjunto de clulas formado por la ovoclula y las sinrgidas en el saco
embrionario de Angiospermas.
Arquegonio: rgano donde se forman los gametos femeninos en Pteridfitas y Gimnospermas

22
Brctea: hoja de la regin florfera, distinta por su forma, tamao, consistencia, color, etc., de las
hojas normales y de las que, transformadas constituyen las piezas florales.
Brctea tectriz: hoja de la regin florfera, que en su axila lleva una flor o una inflorescencia.
Brevistilas: dcese de las flores de estilo corto cuando hay polimorfismo floral.
Claza: Base de la nucela del rudimento seminal, hasta donde llega el hacecillo vascular, que
penetra en l por el funculo para ramificarse all y dirigirse a los tegumentos.
Calosa: Substancia distinta de la celulosa y de la pectina, que impregna temporalmente algunas
membranas y constituye el callo de los tubos cribosos.
Carpelo: Ver megasporfilo
Casmgamo: Trmino que se aplica a las plantas y a las flores, cuya polinizacin se realiza
estando stas abiertas.
Clula del canal del cuello: En el arquegonio, cada una de las clulas superpuestas que se
hallan en el interior del cuello.
Clula del canal del vientre: En el arquegonio, la clula que se halla sobre la oosfera, entre sta
y la clula inferior del canal del cuello
Clula del medio o clula central: En Angiospermas, clula binucleada del saco embrionario,
contiene los dos ncleos polares que pueden unirse entre s formando el ncleo secundario.
Clula madre de las megsporas: Ver megasporocito.
Cenocito: Masa protoplasmtica multinucleada como consecuencia de divisiones nucleares no
seguidas de divisiones citoplasmticas.
Cigota: Clula huevo, producto de la fecundacin o singamia. Al desarrollarse formar el embrin.
Cleistgama: Trmino que se aplica a las plantas o flores, cuya polinizacin se realiza estando
stas cerradas. Se opone a casmgamo.
Disciformes: En forma de disco.
Endosperma: Tejido de reserva de las semillas, formado en las Angiospermas a partir de la
fecundacin de la clula del medio con una gameta. Es un tejido frecuentemente triploide que
puede ser digerido por el embrin.
Endosperma primario: En las Gimnospermas es el prtalo femenino, formado a partir de la
megspora. Es el tejido de reserva de las semillas
Escama ovulfera: Sinnimo de escama seminfera. En flores e inflorescencias de las conferas y
de otras gimnospermas, es el carpelo o megasporfilo de la flor femenina, ubicado en la axila de
la brctea tectriz.
Funculo: Cuando los sedimentos seminales y luego las semillas, se unen a la placenta mediante
un filamento llamado funculo.
Haploide: Dcese de la clula que tienen el nmero cromosmico reducido a una serie.
Haustorios: Trmino propuesto por De Candolle que, en general, equivale a chupador. rganos
de morfologa muy diversa, que sirven para absorber jugos vitales de algn tejido.
Hemicelulosa: Polisacrido parecido a la celulosa, pero ms soluble e hidrolizable; se encuentra
sobre todo en las paredes celulares.
Inflorescencia o estrbilo: pia de los pinos. Nombre empleado por Linn para designar el
pseudocarpo de las conferas.
Longistila: De estilo largo. Opuesto a brevistila.
Megagametfito. Gametfito femenino en plantas heterospricas. En Gimnospermas es el prtalo
o endosperma primario. En Angiospermas es el saco embrionario
23
Megagametognesis. Proceso de formacin de los gametos femeninos. En las Pteridofitas ocurre

en el prtalo. En las plantas con semilla tiene lugar en la nucela del vulo.
Megspora o Macrspora: Espora grande, por oposicin a micrspora. Espora (n) que originar
un gametfito femenino en plantas heterospricas (muchas pteridfitas, angiospermas y
gimnospermas)
Megasporangio: rgano donde se diferencia el megasporocito; esporangio donde se forman las
megsporas. En las plantas con semilla es la nucela del vulo.
Megasporocito: Clula (2n) que se divide por meiosis y produce cuatro megasporas haploides.
Tambin llamada clula madre de las megasporas.
Meiosis: Divisin celular en la cual se forman cuatro clulas hijas con la mitad de cromosomas
que la clula madre
Micrpilo: En los rudimentos seminales, es la abertura que a modo de canalculo, dejan en el
pice los tegumentos.
Mitosis. Divisin celular en la que se forman dos clulas hijas con igual nmero de cromosomas
que la clula madre.
Monadelfos: Aplcase a las plantas, flores, etc, que tienen los estambres soldados por los
filamentos en un solo cuerpo.
Monoclinas: Grupo de plantas que comprende todas las dicotiledneas de flores hermafroditas.
Opuesto a diclinas.
Monoica: Dcese de las especies en que ocurre el fenmeno de monoecia.
Muclago: Carbohidrato que tiene la propiedad de hincharse con el agua, proceden de las
Nucela: Parte interna del rudimento seminal, rodeada por el o los tegumentos; en las plantas con
semilla, es el megasporangio.
Ncleo primario del endosperma. En Angiospermas, ncleo resultante de la fusin de un
gameto masculino con los ncleos polares de la clula central del saco embrionario.
Ncleos polares. Los dos ncleos contenidos en la clula central o clula del medio del saco
embrionario de Angiospermas. Se fusionan constituyendo un ncleo secundario 2n.
Ncleo secundario: en Angiospermas, el ncleo formado por la fusin de los dos ncleos polares
de la clula del medio del saco embrionario.
Osfera: ver ovoclula.
Osmforo: Que trae olor, que despide fragancia.
Ovoclula: Gameto femenino de las plantas con semilla. En Pteridofitas y Gimnospermas situada
en el arquegonio, en Angiospermas en el saco embrionario.
vulos tenuinucelados: La nucela tiene espesor variable. Si es pequea, el vulo es
tenuinucelado.
vulos crasinucelados: Cuando la nucela tiene varias capas de clulas por fuera del saco
embrionario el vulo es crasinucelado.
Pectina: Cualquiera de las substancias de propiedades gelatinizantes. Se encuentran en frutos
maduros, remolachas, zanahoria, etc.
Plasmalema: no est en font quer.
Prtalo. Gametfito de las Pteridfitas. Ver megagametfito.
Proterogina: Dcese de la planta, flor, etc., dicgama en que el gineceo alcanza su madurez
sexual antes de que los estambres tengan polen formado, y puedan emplearse en la polinizacin.
Quilla: carina, conjunto de los dos ptalos inferiores o delanteros de la flor papilionada, que son
los ms internos.
24
Saco embrionario: El gametfito femenino de las Angiospermas.

Saco embrionario monosprico. Formado a partir de una megspora.
Saco embrionario bisprico. Formado a partir de dos megsporas
Saco embrionario tetrasprico. Formado a partir de cuatro megsporas
Sacos polnicos: Microsporangios de las plantas con semilla, cada lculo de las anteras.
Sinrgida: Cada una de las dos clulas laterales que acompaan a la ovoclula en el aparato
ovular del saco embrionario en Angiospermas.
Ttrade. Conjunto de cuatro esporas resultantes de la divisin meitica de un microsporocito o
megasporocito.
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Suppl. 6

26
Tema 24: Fecundacin y embriognesis

PTERIDOPHYTA
En este grupo de plantas los gametos masculinos son mviles, presentan cilios u otro
tipo de apndices para desplazarse, de manera que la presencia de agua es
imprescindible para que ocurra la fecundacin. Los gametos masculinos se desplazan
hasta los arquegonios, se abren paso a travs del cuello, y penetran la ovoclula para
formar la clula huevo o cigoto.
La primera divisin del cigoto puede ser horizontal con respecto al eje del arquegonio, o
longitudinal. En el primer caso, los embriones pueden ser exoscpicos, si el pice
caulinar se orienta hacia afuera (Psilotum, Tmesipteris, Equisetum, algunas
Ophioglossaceae), o endoscpicos, si el pice caulinar se orienta hacia el fondo del
esporangio. En el ltimo caso, puede tener suspensor, un conjunto de clulas estriles
que empuja el embrin propiamente dicho hacia adentro (Lycopodium, Selaginella, alg.
Marattiaceae) o no (Isoetes, alg. Marattiaceae y Ophioglossaceae). Si la primera
divisin es vertical, el embrin es prono, el pice caulinar crece lateralmente con
respecto al eje del arquegonio, y no tiene suspensor (helechos leptosporangiados).
Generalmente el embrin de las pteridfitas tiene tres partes: un pie (la porcin
adherida al prtalo), el pice caulinar y la primera raz. El embrin no es bipolar como el
de las plantas con semilla
Embrin de Pteridfita
Imagen de http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/
GIMNOSPERMAE
Pinus. El tubo polnico crece muy lentamente, abrindose paso a travs de la nucela
del vulo. Cuando llega hasta el gametofito femenino, se abre paso entre las clulas del
cuello del arquegonio, penetra en la ovoclula o gameta femenina y descarga en ella su
contenido. All ocurre la fecundacin: uno de los gametos se une con el ncleo de la
ovoclula y el otro degenera, igual que el ncleo vegetativo y las dems clulas del
arquegonio.
Fecundacin en Pinus, Gimnosperma
Esquemas de Camefort & Bou
Fotomicrografas del arquegonio y el cigoto de Pinus, Gimnosperma
Generalmente son fecundados todos los arquegonios y todas las ovoclulas comienzan
la embriognesis. Se inicia el desarrollo de tantos embriones como arquegonios hay.
2
Este tipo de poliembriona se denomina policigtica porque ocurre a partir de cigotos

diferentes.
Las 2 primeras divisiones del cigoto son nucleares libres; los 4 ncleos se hunden
hasta el fondo de la clula donde se disponen en un solo plano (proembrin
cenoctico). All los cuatro ncleos se dividen mitticamente dos veces al tiempo que
se produce la citocinesis, de manera que se forman 4 estratos de 4 clulas cada uno.
Estadios iniciales de la embriognesis en Pinus, Gimnosperma
Los 4 ncleos superiores no completan la formacin de paredes y terminan por

degenerar. El segundo estrato de cuatro clulas constituye la roseta, y desarrolla una
gruesa pared que lo separa del primero: la placa basal. El 3 estrato forma el
suspensor, y empuja al cuarto hacia el prtalo cuyas clulas estn llenas de reservas.
Embriognesis en Pinus, Gimnosperma - poliembriona
El cuarto estrato es el que formar el embrin. Cada una de las 4 clulas formar un
embrin, es decir que ocurre un segundo tipo de poliembriona, llamada homocigtica
porque tiene lugar por divisin del cigoto.
Cada embrin se desarrolla por la actividad de una clula apical piramidal. Cuando
consta de varios cientos de clulas, la clula apical ya no se distingue. Lo primero que
se desarrolla en el embrin son los polos radicular y caulinar y por ltimo se inician los
cotiledones, generalmente 8, por encima del eje hipoctilo-radicular.
Solo un embrin se desarrollar totalmente, los dems degeneran. El embrin est listo,
maduro, cuando las semillas son liberadas, dos aos despus de la aparicin de las
flores.
En la semilla de pino se combinan tejidos de origen y ploida diferentes. El tegumento
es 2n, producido por la planta madre, el esporfito maternal; presenta un ala, formada
por una parte adelgazada de la escama ovulfera que se desprende de ella. El tejido de
reserva es el endosperma primario n, que es parte del gametfito femenino. El embrin
2n que se forma despus de la fecundacin, es el nuevo esporfito.
Estadios finales de la embriognesis y formacin de la semilla en Pinus
Esquemas de Camefort & Bou y Raven
Ginkgo biloba: La especie es dioica. En el pie femenino los vulos estn dispuestos
por pares en el extremo de un corto pednculo. Cuando estn maduros para la
polinizacin, el micrpilo segrega un lquido viscoso al que quedan adheridos los granos
de polen.
Ginkgo biloba (Gimnospermae)
Esquema de www.botany.utoronto.ca/
En la nucela se ha formado una concavidad apical: la cmara polnica. Despus de la

polinizacin la nucela y el micrpilo se cierran, dejando encerrados a los granos de
polen, que comienzan a germinar. Los vulos caen del rbol antes de que ocurra la
embriognesis, y en climas fros, incluso antes de que ocurra la fecundacin.
Ginkgo biloba: vulo y pice del vulo en el momento de la liberacin de los gametos masculinos
Imagen de www.botany.utoronto.ca/
Imagen de Camefort & Bou 1969
En la fecundacin, cada gameto masculino se fusiona con la ovoclula de un

arquegonio para producir la clula huevo o cigoto. ste comienza a dividirse
mitticamente para formar el embrin. Como cada gametofito femenino tiene dos o ms
arquegonios, se inician varios embriones, pero usualmente completa su desarrollo slo
uno. Inicialmente el embrin crece dentro del arquegonio, luego se desarrolla dentro
del prtalo.
Los embriones de Ginkgo biloba presentan radcula, hipoctilo, plmula y 2-3

cotiledones.
Ginkgo biloba: embrin joven - semilla inmadura - semilla madura, sin cubierta seminal
Imgenes de Camefort & Bou
www.csupomona.edu/
ANGIOSPERMAE
El proceso de la fecundacin se inicia con la germinacin del grano de polen sobre el
estigma, desarrollando el tubo polnico. La relacin del tubo polnico con la intina no ha
sido totalmente aclarada: con microscopio ptico, el tubo parece empujar a los lados la
capa de intina que hay en la abertura; con microscopio electrnico la intina se ve
continua con la pared del tubo.
El tubo polnico crece sobre el tejido transmisor, sobre las clulas, entre ellas o en las
paredes mismas. Las paredes o las laminillas medias son disueltas por enzimas
pectinasas producidas en el extremo del tubo. El tubo crece por alargamiento,
esencialmente por un proceso de sntesis de pared celular en la extremidad, llevado a
cabo por dictiosomas que aportan su contenido (sustancias pcticas y hemicelulosas)
para constituir la pared celular, mientras su membrana alarga el plasmalema. En la
parte superior se forman tapones de calosa que sellan sucesivamente las partes viejas
vacas.
Muchos granos llegan al estigma y germinan, pero solo uno producir la fecundacin de
cada vulo.
El tubo sigue su desarrollo sobre el tejido transmisor ovrico y llega al vulo, al que
penetra generalmente por el micrpilo: porogamia. Excepcionalmente puede penetrar
por otros lugares: aporogamia (Ulmus: tegumentos; Casuarina: claza).
Los vulos de algunas plantas (Beta, Gasteria, Paspalum, Ornithogalum) presentan un
exudado micropilar viscoso que contiene protenas y carbohidratos. Posiblemente sirve
como fuente nutricional y tambin como gua para el tubo polnico. En Gasteria el
exudado parece ser secretado por el aparato filar. (Franssen-Verheijen & Willemse
1993).
Germinacin del polen y desarrollo del tubo polnico en Angiospermas
En algunas Gramineae (Andropogoneae y Paniceae: Stipa, Cenchrus, Pennisetum,

Brachiaria) las clulas del pice de la nucela se hipertrofian y proyectan al canal
micropilar. Son clulas de transferencia, tienen paredes gruesas, con invaginaciones y
protoplasma denso. Se ha sugerido que participan en la nutricin del tubo polnico por
su aspecto glandular. Esta estructura se denomina embellum (embellishment:
ornamento) (Busri et al. 1993).
El citoplasma, los gametos y el ncleo de la clula vegetativa se encuentran en la
porcin apical del tubo polnico. Ms arriba se encuentra una gigantesca vacuola que
aumenta de tamao por incorporacin de agua.
Fecundacin en Angiospermas - en rojo el gametofito masculino, en negro el saco embrionario
Imgenes modificadas de Cocucci
El tubo polnico hace contacto con el saco embrionario en el aparato filar de la

sinrgida, lo atraviesa, y luego se forma un poro en el extremo del tubo para que pueda
7
descargar su contenido en el citoplasma de la sinrgida. Esta recibe los gametos y

parte de su citoplasma. El ncleo vegetativo del tubo se desorganiza. Uno de los
gametos penetra en la ovoclula, y se fusiona con ella para constituir la clula huevo o
cigoto 2x. El otro penetra en la clula del medio y se fusiona con el ncleo secundario
formado por la fusin de los dos ncleos polares, constituyendo el ncleo primario del
endosperma, generalmente triploide, 3x.
Doble fecundacin en Lilium
Este proceso, llamado doble

fecundacin, es caracterstico de las
Angiospermas. Desde la polinizacin
hasta la fecundacin pueden
transcurrir 12-48 horas (lo ms
frecuente).
Variantes: en Taraxacum kok-saghys
el proceso es muy rpido, requiere
apenas 15 minutos, mientras en
Quercus dura 14 meses.
Imagen de Rave
La embriognesis comienza generalmente despus que se inicia el endosperma, unas

pocas horas despus de la fecundacin, o despus de varios meses.
El cigoto muestra una diferenciacin citolgica entre los polos calazal y micropilar, es
decir que se define un eje. La polarizacin del cigoto, proceso controlado por el
complejo membrana plasmtica-citoesqueleto, es la base del desarrollo ontogentico.
El polo calazal es el asiento de la mayor parte del crecimiento, el embrin se desarrolla
de clulas formadas en este polo. El polo micropilar tiene esencialmente funcin
vegetativa, su crecimiento produce el suspensor que asegura al embrin en la zona
micropilar y suministra un mecanismo de transferencia de nutrientes.
La primera divisin del cigoto en angiospermas es transversal, excepto en las
Piperaceae donde aparentemente es longitudinal; las siguientes pueden ser
transversales, verticales u oblicuas. Los embriones muestran una gran variacin en la
derivacin de sus partes a partir de las hileras producidas por las divisiones iniciales en
la cigota y sobre esta base se han establecido diversas clasificaciones, muy complejas,
con numerosas excepciones, que no tienen mayor importancia porque se aplican al
proembrin, es decir a los primeros estadios del desarrollo, incluyendo el suspensor.
Haccius propone una clasificacin simplificada, en 3 tipos, segn la cantidad relativa de
material celular que toma parte en la formacin del embrin propiamente dicho:
I) solo una parte de las derivadas de la clula apical
II) todas las derivadas de la clula apical
III) las derivadas de la clula apical y parte de las derivadas de la clula calazal (Ej.:
Capsella bursa-pastoris)
Embriognesis de Capsella bursa-pastoris.

La clula huevo o cigoto se divide transversalmente en 2 clulas: la clula micropilar o
clula basal que se divide transversalmente repetidas veces para formar el suspensor
y la clula calazal o terminal que se divide verticalmente.
En el suspensor se puede distinguir una clula basal, la ms cercana al micrpilo, muy
grande, vacuolada, con una extensa red de proyecciones parietales, que participa en la
nutricin del embrin, y varias clulas calazales que pronto degeneran. La clula basal
vive un poco ms pero finalmente desaparece. La clula interna se diferencia en
hipofisis. A medida que crece el suspensor empuja hacia adentro al embrin, hacia el
tejido nutricio que se est formando.
En las clulas derivadas de la clula calazal ocurre otra divisin vertical, en un plano
perpendicular al primero. Luego estas 4 clulas (cuadrante) se dividen transversalmente
formando 8 clulas (octante). Luego stas se dividen periclinalmente: el embrin es
ahora una estructura globular. Las divisiones siguen hasta que el embrin globular
consta de 64 clulas.
Divisiones localizadas en este cuerpo globoso forman 2 prominencias que originan los
cotiledones. El embrin adopta as la forma de cuerpo cordiforme; en este estado se
diferencia la protodermis a partir de las clulas superficiales.
Las divisiones celulares continan y se alargan cotiledones e hipoctilo. El embrin
toma forma de torpedo. Divisiones verticales esbozan el procambium delimitndolo
del meristema fundamental y del cortex. El crecimiento contina, los cotiledones
alcanzan el polo calazal del saco embrionario y el embrin se curva.
Embriognesis en Capsella bursa-pastoris, Dicotilednea
Se organiza el pice caulinar: plmula. El meristema apical se localiza entre los

cotiledones. El procambium forma el centro del eje hipocotilo-raz y se extiende a los
cotiledones.
La hipfisis, por una serie de divisiones repetidas contribuye a formar la caliptra y el
pice radical, formndose la radcula separada de los cotiledones y de la plmula por
el hipoctilo.
Durante el crecimiento del embrin, el endosperma pasa del estado de ncleos libres
al estado celular. El nucelo es digerido.
Embriognesis de Monocotiledneas
Los estadios iniciales, hasta la formacin del embrin globular son idnticos. Se
diferencia en que el cotiledn se desarrolla apicalmente, y el pice caulinar est en una
hendidura lateral. Segn algunos investigadores, la posicin lateral del pice es
aparente, desplazada por el cotiledn. Primero se diferencia el cotiledn, y luego las
otras partes del embrin.
Embriognesis en Sagittaria, Monocotilednea
Imgenes de Raven
Formacin del endosperma

El endosperma es una estructura propia de las Angiospermas. La clula madre del
endosperma comienza a dividirse antes que el cigoto, generalmente es triploide.
El endosperma sirve inicialmente para nutrir al embrin, ms tarde puede desaparecer
por completo o conservarse en la semilla como tejido de reserva o albumen.
10
Endospermognesis en Lilium
Imgenes de
La formacin del endosperma puede ocurrir en tres formas bsicas:

Tipo nuclear
La clula madre se divide varias veces produciendo numerosos ncleos (8 a 2000). Las
paredes se forman despus de cierto tiempo. Puede digerir las clulas de la nucela e
incorporar clulas tegumentarias. Ejs.: Malva, Malus, Capsella.
Tipo celular
Cada divisin nuclear es seguida de formacin de paredes. Este tipo de endosperma se
encuentra en el gnero Senecio.
Tipos de endosperma
Dibujos de Fahn
11
Tipo helobial
Este tipo de endosperma es frecuente en las especies del orden Helobiales
(Monocotiledneas). La primera divisin es transversal, se forman 2 clulas de tamao
diferente, una pequea calazal, en la que ocurren divisiones nucleares libres poco
abundantes, y una grande micropilar en la que ocurren numerosas divisiones nucleares
libres. En las derivadas de la clula pequea calazal el contenido citoplasmtico
disminuye y los ncleos comienzan a degenerar. En las derivadas de la clula grande
micropilar pueden formarse paredes por citocinesis simultnea.
ESTRUCTURA DE LA SEMILLA
La semilla est formada por el embrin, la cubierta seminal o episperma y a veces
tejido de reserva.
Partes de la semilla en Angiospermas
EPISPERMA
La cubierta seminal o episperma se forma a partir de los tegumentos del vulo. A veces
intervienen las capas perifricas de la nucela.
En Ginkgo el episperma presenta tres capas que de afuera hacia adentro son:
sarcotesta (carnosa), esclerotesta (leosa) y endotesta (delgada). Las clulas de la
sarcotesta carnosa tienen cido butrico, y despiden un olor desagradable al
descomponerse. Por esta razn en parques y jardines slo se cultivan pies masculinos,
que se propagan vegetativamente.
12
Semilla de Pinus en corte

En Pinus el
tegumento
tiene tres
capas, la
central est
formada
por
esclereidas
y acta
como
cubierta
seminal.
En Angiospermae el episperma es generalmente seco. Las semillas de Orchidaceae

(orden Microspermales, Monocotiledoneae) son microscpicas, miden menos de 1mm;
presentan una cubierta seminal simplificada formada por una lmina transparente de
clulas delgadas que forman un saco aerfero donde est suspendido el embrin
indiferenciado rodeado por el tegumento interno atrofiado; no hay tejidos de reserva.
En Hymenocallis (Liliaceae) los tegumentos son verdes y con estomas; el desarrollo
embrionario est en conexin con la actividad de este tejido.
En el episperma se observan comnmente dos capas, la externa, la testa, derivada del
tegumento externo y la interna, el tegmen, derivado del tegumento interno del vulo y/o
de la nucela.
Piriqueta racemosa, Dicotilednea: esquema de corte de semilla - detalle del episperma
Imgenes de Gonzalez
13
En el episperma la cutcula puede ser muy gruesa como sucede en Plantago, adems
puede ser lisa o labrada.
En Gossypium (algodonero) y Ceiba (palo borracho) la epidermis seminal desarrolla
largos pelos que constituyen la "fibra" del algodn. La testa (tegumento externo) est
formada por varias capas, una de las cuales est formada de esclereidas columnares
dispuestas como una empalizada, sin espacios intercelulares (tambin llamadas clulas
de Malpighi que fue quien las describi primero). El tegmen est reducido a la epidermis
interna que es la capa ms interna del episperma (fringe layer: capa marginal).
Con frecuencia el episperma se mucilaginiza, como en lino, membrillo o tomate. En
Linum usitatissimum, el lino, el tegumento externo presenta tres capas, la pared externa
secundaria de las clulas epidrmicas radialmente alargadas est formada de una
sustancia mucilaginosa que se deposita en estratos hasta llenar prcticamente el lumen
celular. Esta sustancia se hincha fuertemente cuando absorbe agua, y termina por
romper las capas externas cutinizadas y la cutcula. Las dos capas internas son
parenquimticas. El tegumento interno posee tres capas: la externa es la capa
mecnica, formada por esclereidas orientadas paralelamente al eje mayor de la semilla.
Por debajo hay clulas parenquimticas alargadas en sentido perpendicular a las
esclereidas. Las clulas de la capa ms interna presentan el lumen lleno de pigmentos
que determinan el color de las semillas.
Variaciones en el episperma de semillas de Angiospermas
Imgenes de Esau y Fahn
En las semillas duras, como las de Crotalaria, el episperma es muy resistente, tiene
una cutcula notable y est esclerificada. Puede estar formada por varias capas de
esclereidas: columnares, osteoesclereidas, lagenosclereidas, macroesclereidas con
lnea lcida (lnea con refringencia diferente debida a una orientacin distinta de las
14
microfibrillas en la pared).
En el granado, Punica granatum, el episperma es carnoso, la capa carnosa comestible
es la epidermis: las clulas se alargan notablemente en sentido radial y se vuelven
turgentes. La otra capa es mecnica, formada por esclereidas.
En frutos secos indehiscentes el episperma es delgado y membranceo, puede quedar
reducido a una capa de clulas, como en las Umbelliferae o en Lactuca o desaparecer
como sucede en Zea mays. En el cariopse de Triticum quedan restos de las cutculas.
Fruto y semilla de Lactuca sativa, lechuga
Imgenes de Esau
El tomate, Lycopersicon esculentum, Solanaceae es un ejemplo de semilla derivada de

un vulo unitgmico, con nucela pequea, con episperma mecnicamente dbil. La
epidermis externa desarrolla paredes con engrosamientos en las paredes tangenciales
internas y radiales. Las partes delgadas de las paredes se mucilaginizan, y las partes
engrosadas permanecen como pelos. Por debajo hay restos de parnquima
tegumentario, luego la epidermis interna del tegumento diferenciada en tapete
tegumentario o endotelio, que participa en la nutricin del embrin. La nucela
desaparece durante el desarrollo, de manera que el endotelio est separado por una
cutcula del endosperma que contiene al embrin curvo.
SUSTANCIAS DE RESERVA
En las semillas de Gimnospermae se almacenan grasas, aceites y protenas en el
endosperma primario, prtalo o gametfito femenino, cuya dotacin cromosmica
es haploide.
En las Angiospermae las sustancias de reserva generalmente estn presentes. Su
ausencia, caracterstica de las semillas de Orchidaceae, es rara.
Hay tres posibilidades para la localizacin de las sustancias de reserva:
15
Semillas albuminadas de Monocotiledneas
1. Semillas
albuminadas o
endospermadas
Las reservas se
acumulan en el
endosperma
originado por la
doble
fecundacin. El
tejido es triploide
generalmente, a
veces con grado
de ploida an
mayor.
Endosperma de Dyospyros
En algunas semillas como las de

Dyospyros (Ebenaceae) las
sustancias de reserva del
endosperma se acumulan en las
paredes celulares; se trata de
polisacridos no celulsicos que
forman estratos muy duros, que
durante la germinacin se
descomponen fcilmente por va
enzimtica.
La semilla de Cocos nucifera es un caso interesante: su endosperma es parcialmente

lquido (nuclear): agua de coco, y se usa como bebida. La porcin perifrica es carnosa
(celular) y muy rica en aceites y vitaminas; comercialmente recibe el nombre de copra y
a partir de ella se obtienen el coco rallado y el aceite de coco.
16
Fruto y semilla de Cocos nucifera
2. Semillas
perispermadas.
Las sustancias de
reserva se
acumulan en el
perisperma, tejido
nucelar, cuya
dotacin
cromosmica es
2n. Se presenta
en semillas de
Amaranthaceae,
Chenopodiaceae,
Polygonaceae.
A veces coexisten perisperma y endosperma como sucede en las semillas de
Nymphaeaceae, Zingiberaceae, Piperaceae. 3. Semillas exalbuminadas. Las reservas
se acumulan en los cotiledones, 2n.
17
3. Semillas
exalbuminadas o
exendospermadas
Pisum sativum, arveja, semillas sin endosperma
En estas semillas,
el endosperma se
consume durante el
desarrollo del
embrin. Las
sustancias de
reserva para la
germinacin se
acumulan en los
cotiledones, que se
vuelven carnosos.
ANATOMIA DEL FRUTO

La anatoma del fruto vara mucho segn su consistencia. Veremos algunos ejemplos
con importancia agronmica.
Frutos secos
CARIOPSE - Fruto de los cereales
El grado de modificacin de las capas de clulas de ovario y vulo varan ampliamente,
en Triticum varias capas de clulas presentes en la pared del ovario colapsan o se
aplastan, en cambio el pericarpo de Sorghum muestra menos colapso que otros
cereales.
Triticum: destino final de las diversas capas de la pared del ovario
Pared del Ovario
1. Epidermis externa.
2. Varias capas de parnquima.
3. Dos capas de clornquima.
4. Epidermis interna.
5. Cutcula.
6. Tegumentos del vulo.
Pared del Fruto

Epidermis con cutcula.
Clulas parcialmente colapsadas.
1 a 2 capas de clornquima,
clulas transversales al eje.
Celulas tubulares paralelas al eje.
Cutcula gruesa.
Capas hialinas.
La cutcula gruesa es continua excepto en la regin calazal, donde las clulas se

diferencian en clulas de transferencia; parecen tener importancia en la absorcin de
agua en el momento de la germinacin.
18
Anatoma del cariopse de Triticum, trigo
Imgenes de Esau
Legumbre - Fruto de las leguminosas

La legumbre es un fruto seco, dehiscente. Como ejemplo tomaremos la de Glycine
max (soja)
Exocarpo: formado por la epidermis externa y una hipodermis, formada por esclereidas
alargadas longitudinalmente.
Mesocarpo: constituido por parnquima
Endocarpo: formado por varias capas de esclereidas alargadas transversalmente y por
la epidermis interna.
Soja: fruto - corte transversal - corte longitudinal
Imgenes de Camefort
19
Las esclereidas del exocarpo y las del endocarpo tienen diferente orientacin, y se
contraen en distinto sentido, provocando tensiones que causan la dehiscencia del fruto
a su madurez. En otras especies las microfibrillas de las paredes de las distintas
esclereidas estn orientadas de manera diferente, razn por la cual algunas legumbres
se retuercen despus de abiertas.
Frutos carnosos
Hesperidio - Fruto de las especies del gnero Citrus
Exocarpo o flavedo: formado por la epidermis y el parnquima subyacente con
cavidades glandulares lisgenas y clulas con cristales. En el proceso de maduracin
los cloroplastos del parnquima se convierten en cromoplastos con carotenoides.
Mesocarpo o albedo: parnquima formado por clulas con brazos que dejan espacios
intercelulares, y una red de hacecillos vasculares.
Endocarpo: pocas capas de parnquima compacto y epidermis interna con
emergencias pluricelulares jugosas, claviformes, con un pie delgado. Las clulas
altamente vacuoladas que contienen el jugo estn rodeadas por una epidermis con
cutcula y cera. En la maduracin, el contenido cambia, disminuyen los cidos y
aumentan los azcares.
Citrus: ovario - hesperidio en transcorte
Baya - Fruto carnoso

Lycopersicum esculentum, tomate
Epicarpo: formado por la epidermis fuertemente cutinizada y colnquima
subepidrmico.
Mesocarpo: parenquimtico. Durante la maduracin los cloroplastos se transforman en
cromoplastos conteniendo pigmentos carotenoides.
Endocarpo: formado por la epidermis interna con paredes delgadas.
Placentas: durante el desarrollo del fruto las placentas proliferan llenando los lculos
20
con tejido parenquimtico que envuelve totalmente las semillas. A la madurez estas
clulas se gelatinizan.
Musa paradisiaca, banana
El fruto es una baya de ovario nfero, y se desarrolla partenogenticamente, sin producir
semillas.
La pared del fruto, que deriva del tubo floral, est constituida por un parnquima con
haces vasculares acompaados por laticferos. Por dentro hay una capa de
aernquima, responsable de la facilidad con que se desprende la "cscara".
Internamente, sobre la pared de los carpelos, corren hacecillos vasculares orientados
horizontalmente, conectados con los haces carpelares. Los vulos degeneran, y los
lculos se ocluyen con una pulpa que se origina a partir de la pared de los carpelos y de
los septos, muy rica en almidn.
Anatoma de frutos carnosos: baya y baya de ovario nfero
Drupa - Fruto con hueso o carozo

Prunus
Deriva de un ovario unicarpelar, con sutura marcada como un surco pronunciado
especialmente en el carozo o hueso.
Epicarpo: epidermis variable segn la especie y colnquima subepidrmico.
Mesocarpo: carnoso; durante la maduracin disminuyen los cidos en el contenido
celular y aumentan el contenido en azcares.
Endocarpo: es el carozo o hueso, esclerificado. De adentro hacia afuera: la epidermis
origina varias capas de esclereidas verticalmente alargadas; luego hay esclereidas
transversalmente alargadas, luego 1-2 capas de esclereidas isodiamtricas. En este
sector hay haces vasculares, lo que indica que esas capas se originaron del mesfilo.
21
Anatoma de frutos carnosos: drupa de Prunus persica, durazno
Pomo - Fruto de las Rosceas Maloideas

Malus sylvestris
Deriva de un ovario nfero, la pared formada por tejido carpelar ms tejido extracarpelar
de origen apendicular. Evidencia: vascularizacin, no hay haces recurrentes, el tejido
carpelar presenta haces carpelares medianos y laterales, y el extracarpelar est
recorrido por los haces de los spalos y de los ptalos.
El ovario es pentacarpelar con placentacin axilar, inicialmente los carpelos estn
unidos entre s por su cara externa de modo que hay un solo lculo pentalobado.
Cuando el fruto se desarrolla se observan 5 lculos separados. Weberling, Strasburger
y Fahn interpretan los carpelos como inicialmente libres, describen el ovario como nfero
dialicarpelar; segn estos autores la unin ocurre postgnitamente, durante el
desarrollo.
Anatoma de frutos carnosos: pomo en manzana
La piel est formada por la epidermis externa del tubo floral, con antocianos, cutcula
gruesa con cera, estomas reemplazados por lenticelas en frutos maduros. El tejido
subepidrmico es compacto, formado por clulas con paredes gruesas con inclusiones
22
citoplasmticas proteicas y con ferritina. Ms adentro hay un parnquima con espacios

intercelulares, que en Pyrus y Cydonia presenta nidos de braquiesclereidas.
Una capa de clulas compactas indica el lmite del tejido carpelar formado por
parnquima con haces carpelares, y endocarpo formado por tejido cartilaginoso
constituido de esclereidas.
BIBLIOGRAFIA
Busri N., G.P.Chapman & Greenham J. 1993. The embellum. A newly defined
structure in the grass ovule. Sex. Plant Reprod. 6: 191-198
Cocucci A.E. 1969. El proceso sexual en Angiospermas. Kurtziana 5: 407-423
Esau, K. 1972. Anatoma vegetal. 2a. ed. Ed. Omega. Barcelona
Esau, K. 1982. Anatoma de las plantas con semilla. 2a.ed. Hemisferio Sur. Bs.As.
Fahn A. 1990. Plant anatomy. 4th ed. Pergamon Press.
Foster y Gifford. 1989. Morphology and evolution of vascular plants. 3. edic.
Franssen-Verheijen M.A.W., Willemse M.T.M. 1993. Micropylar exudate in Gasteria
(Aloaceae) and its possible function in pollen tube growth. Amer.J.Bot. 80: 253-262
Gonzalez, A.M. 2000. Estudios anatmicos en los gneros Piriqueta y Turnera
(Turneraceae). Tesis doctoral. Universidad Nacional de Crdoba, Facultad de Ciencias
Exactas Fsicas y Naturales.
Raven P.H., Evert R.F. & Eichhorn S.E. 1992. Biology of Plants. 5th ed. Worth Pub.
23

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Tema 1: La organizacin del cuerpo de las Plantas

1.1: Clasificacin de las Plantas Vasculares

Las plantas vasculares incluyen dos divisiones:

Divisin Spermatophyta (235.760 especies). La reproduccin se produce con formacin de

Fig.1.2, Representantes de Gymnospermae

Subdivisin Angiospermae (235.000 especies) (Fig.1.3).

Clase Dicotyledoneae (170.000 especies).

Fig.1.3, Representantes de Angiospermae

Tema 1.2: Organizacin del Cuerpo de las Plantas

Fig.1.5, Esquema del cormo

Fig.1.6, Porcin de rama de

En plantas sin hojas, como la mayora de las Cactaceae, el tallo

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 1

DIMORFISMO DE LAS RAMAS: MACROBLASTOS Y BRAQUIBLASTOS

Fig.1.14, b) Braquiblasto en planta brevicaule de

DIRECCIN PREDOMINANTE DEL CRECIMIENTO DEL EJE Y SIMETRA

Fig.1.16, b) Eje plagitropo en Dichondra

Tema 1.3: Yemas

Se distinguen dos tipos de yemas por su estructura:

contribuyen a la defensa contra la desecacin al asegurar una mayor impermeabilidad; son

Fig.1.8, b) Esquema de morfologa externa y

Yemas desnudas. Estn desprovistas de escamas protectoras y en este caso generalmente

c) Morfologa externa de Asparagus

NMERO DE YEMAS AXILARES

Fig.1.10, a) Disposicin de yemas mltiples

Esquemas modificados de Camefort

Fig.1.11, Yemas adventicias en hojas de

Fig.1.12, b) Caulifloria en Myrciaria cauliflora, guapur: rbol, flores y

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 1

Fig. 1.13, a) Concaulescencia en Cuphea

A veces el tallo, al crecer, arrastra a la yema

Tema 1.4: Sistema de Ramificacin

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 1

Fig.1.17, Planta monocaule: Zea mays, maiz Fig.1.18, Ramificacin dicotmica

1. Ramificacin dicotmica. El pice se divide en dos por divisin de la clula apical. Se

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 1

Fig.1.19, Ramificacin monopdica

Fig.1.20, Crecimiento monopodial

Imagen tomada de Strasburger

Esquemas modificados de Strasburger 1994

En regiones extratropicales, en las montaas de zonas tropicales y en climas tropicales secos,

dicotiledneas herbceas y se observa en prcticamente todas las monocotiledneas

Tema 1.5: Porte

Tipo arbusto: El arbusto es un cormfito pluricaule que presenta un conjunto apretado de

Esquema tomado de Camefort1972.

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 1

Fig.1.25, Arbusto: Ligustrum sinense (ligustrina)

Fig.1.26 b, Acrocomia totai

Fig.1.26 c, Carica papaya

Esquema tomado de Tomlison 1990

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 1

Fig.1.27 rbol ramificado con ramas equivalentes

Esquema tomado de Tomlison 1990

rboles diferenciados en tronco y ramas: El tronco puede edificarse en forma monopodial

b, Plumeria rubra (jazmn magno)

Esquema tomado de Camefort 1972

b. con ramificacin monopdica (Fig. 1.29). Es tpica de conferas como Pinus y

tambin en muchos rboles del subtrpico hmedo, y particularmente de la selva hmeda

Fig.1.30, Ramas de desarrollo anftono en Araucaria excelsa

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 1

Fig. 1.31, rbol pluricaule con ramificacin combinada

Esquema tomado de Lindorf 1991

Tema 1.6: Duracin de la vida de las Plantas

Fig.1.32, a) Cucurbita maxima, zapallo