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Embriologia
Embriologia a cincia biolgica que estuda, nos vegetais e animais, o
desenvolvimento da semente ou do ovo at constituir um espcime completo.
Para alguns, seu campo de aplicao se estende aos processos de formao dos
gametas e fecundao. A teoria da epignese, formulada em 1651 pelo mdico e
anatomista ingls William Harvey, afirmava que as estruturas especializadas do
indivduo se desenvolviam passo a passo, a partir de formas prvias
indiferenciadas no ovo. No entanto, a prova desta teoria no aconteceu at 1759,
quando o anatomista alemo Kaspar Friedrich Wolff divulgou seu estudo sobre o
desenvolvimento do pinto no ovo e demonstrou que os rgos derivam de um
material indiferenciado.
A maioria das espcies animais e vegetais apresenta mecanismos de reproduo
sexual que consistem basicamente na formao dos gametas masculinos e
femininos, clulas especiais que possuem a metade dos cromossomos (onde est
contida a informao gentica) que o adulto requer e que, mediante sua unio,
formam o ovo ou zigoto, a partir do qual se origina um novo indivduo.
portanto o ramo da biologia que estuda o desenvolvimento de um embrio
animal (para informaes sobre embriologia em plantas, Fecundao; Planta;
Semente). A embriologia inclui o desenvolvimento do ovo fecundado e do embrio,
e o crescimento do feto.

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O desenvolvimento consiste de uma srie de acontecimentos que se iniciam com
a fecundao do ovo. A partir da, este sofre diviso celular, partindo-se em
dois. As clulas-filhas, chamadas de blastmeros, dividem-se em quatro,
estas em oito, e assim sucessivamente. Quando o embrio est formado por
uma centena ou mais de clulas, constitui uma massa slida chamada de
mrula, parecida com uma amora. Na maioria das espcies, esta massa se
organiza numa camada nica de clulas, que se organizam em torno de uma
esfera oca, a blstula. O passo seguinte a formao de um saco de parede
dupla, a gstrula. A parede externa chamada de ectoderme ou ectoderma e
a interna de endoderme ou endoderma , que rodeia a cavidade do intestino
primitivo. Em todos os animais, com exceo dos mais simples, desenvolvese uma terceira camada entre as duas anteriores, a mesoderme ou
mesoderma.
Estas trs camadas, conhecidas como germinais primrias, diferenciam-se em
rgos semelhantes em todas as espcies de animais. A endoderma origina
clulas que se especializam nas glndulas digestivas mais importantes e so
responsveis pelo revestimento dos dutos areos e da maior parte do tubo
digestivo. A mesoderma se diferencia dando origem ao sangue e aos vasos
sangneos, aos tecidos conjuntivos, aos msculos, ao aparelho reprodutor e
aos rins. A ectoderma d lugar epiderme e s estruturas derivadas, como o
cabelo e as unhas, s mucosas de revestimento da boca e do nus, ao
esmalte dentrio e ao sistema nervoso central.

Embriologia vegetal
As plantas superiores, que produzem sementes, formam clulas geradoras de
gametas. So os gametfitos masculinos (microgametfitos) e femininos
(macrogametfitos), que tm origem em rgos especializados denominados
esporngios (microesporngios e macroesporngios, respectivamente). Nas
gimnospermas (plantas que no florescem nem frutificam), os microesporngios
acham-se em estruturas cnicas chamadas estrbilos e os macroesporngios em
outras, tambm cnicas e de maior tamanho, chamadas macrostbilos - que
correspondem, por exemplo, s pinhas do pinheiro. Por sua vez, nas
angiospermas (vegetais que do flor e fruto), os microesporngios correspondem
a rgos homlogos, as anteras, e os macroesporngios, aos pistilos.
Nas gimnospermas, o microgametfito constitudo de uma clula vegetativa e
outra generativa, ambas haplides (com um s jogo cromossmico, conseqncia
do processo de diviso celular conhecido como meiose). A partir da clula
generativa, durante o processo de fecundao, formam-se duas clulas, a
pedicular e a espermatgena. O ncleo desta ltima se biparte, e assim a clula
passa a constar de quatro ncleos haplides. Nas plantas angiospermas, o
microgametfito compe-se de uma s clula, que contm trs ncleos haplides,
dois espermticos e um vegetativo.

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O macrogametfito se compe, nas gimnospermas, de mltiplas clulas haplides,
vrias das quais so vulos (gametas femininos que se fundem com um ncleo
espermtico, para formar o zigoto) e, nas angiospermas, de sete clulas: uma
central, com dois ncleos haplides, e dois grupos de trs clulas haplides em
posio polar.
Quando o micromegatfito contido num gro de plen entra em contato com um
macroesporngio, d-se a polinizao. O gro de plen lana o tubo polnico, pelo
qual migram os ncleos espermticos, que entram em contato com as clulas do
macromegatfito para processar-se a fecundao. Nas gimnospermas, trs dos
ncleos do micromegatfito degeneram e o restante se funde com o vulo para
formar o zigoto. Nas angiospermas, um dos ncleos espermticos se une ao vulo
(a clula central de um dos plos do macromegatfito) e o outro se funde com os
dois ncleos da clula central. Assim se constitui o endosperma, tecido de reserva
que serve de nutriente ao embrio durante seu desenvolvimento.
Os zigotos formados comeam a dividir-se ativamente mediante mitose, at formar
o embrio, que consta de uma raiz e um talo jovens e de dois ou mais cotildones
(folhas embrionrias), nas gimnospermas, e de um ou dois cotildones nas
angiospermas (conforme sejam monocotiledneas ou dicotiledneas). A
multiplicao das clulas caracteriza distintas zonas embrionrias, alm dos
cotildones: nas dicotiledneas, por exemplo, se distinguem o ncleo ou
meristema radicular, a frao central ou hipoctilo, a superior ou meristema
caulinar, o Albume e o tegumento da semente. Rodeada dos restos de tecido do
macroesporngio, constituem-se as sementes que, no caso das angiospermas,
ficam dentro do fruto. Depois de uma fase de latncia, as sementes germinam e
do incio ao crescimento da planta.

Embriologia animal
Nos animais, o embrio pode dar lugar a um adulto, em processo de crescimento
direto, ou produzir uma larva que passar por metamorfose para converter-se em
adulto. As clulas que apresentam dois jogos cromossmicos homlogos so
diplides e os organismos correspondentes diplontes. Isso ocorre em todos os
animais: durante a gametognese, formam-se os gametas (vulos nas fmeas e
espermatozides nos machos), que s tm um jogo cromossmico como resultado
da meiose.
Na fecundao, o ncleo do espermatozide funde-se com o vulo para formar o
zigoto, que assim constitui a clula diplide. O embrio pode desenvolver-se fora
do organismo a partir do qual se formou, alimentando-se de uma substncia
proporcionada pelo vulo, o vitelo (caso dos animais ovparos, como as aves), no
interior do gerador, tambm com nutrio vitelina (animais ovovivparos, como

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alguns rpteis), ou ainda no interior, mas com alimentao fornecida pelo
organismo (caso dos animais vivparos, como os mamferos).
Fases de desenvolvimento embrionrio. A complexidade do processo de
crescimento do embrio impe a atribuio de denominaes especficas a
numerosas clulas e grupamentos celulares que intervm em suas sucessivas
etapas de desenvolvimento.
Segmentao. O comeo do processo embrionrio consiste na diviso mittica do
zigoto, que d origem a duas clulas que voltam a dividir-se. O processo se repete
medida que aumenta o nmero de clulas (2, 4, 8, 16...) at formar uma densa
esfera de clulas, a mrula. O resultado final desse processo, chamado
segmentao, o estado da blstula (nos mamferos, blastocisto), formada por um
conjunto de clulas denominadas blastmeros e que normalmente contm uma
cavidade, o blastocele (lecitocele nos mamferos).
Gastrulao. O estado da blstula d lugar a outro mais desenvolvido, o da
gstrula, mediante o processo chamado gastrulao, em que se formam as trs
camadas celulares fundamentais dos embries dos animais superiores: o
ectoderma na parte externa, o endoderma na interna e o mesoderma entre ambas.
Durante a gastrulao, desaparece o blastocele (se existia) e forma-se uma nova
cavidade, o arquntero, que dar lugar ao intestino do animal. O arquntero
comunica-se com o exterior por um orifcio dito blastporo, onde tm origem a
boca do animal (nos protostomados) e o nus (nos deuterostomados).
O ectoderma e o endoderma podem formar-se mediante diferentes mecanismos,
os mais comuns dos quais so a embolia, em que uma parte da blstula se
invagina e cresce at entrar em contato com a parte no invaginada, e a epibolia,
em que uma parte da blstula cresce e recobre o resto. Uma vez formados o
ectoderma e o endoderma, o mesoderma origina-se a partir das clulas de um
deles ou de ambos.
Organognese. Depois de formar-se a gstrula, ocorre proliferao celular e
amplo movimento e migrao de clulas, abre-se um poro secundrio (que origina
a boca ou o nus) e formam-se pregas e bolsas, fenmenos que, em conjunto, se
conhecem como organogenesia, e que do lugar constituio dos diferentes
rgos do animal. De modo geral, o ectoderma constitui o sistema nervoso e a
pele, o endoderma os aparelhos respiratrio e digestivo, como as glndulas a
estes associadas, e o mesoderma os ossos, os msculos, os aparelhos excretor,
circulatrio e reprodutor.
Animais amniotas. Os embries de rpteis, aves e mamferos encontram-se
protegidos por uma srie de membranas. O crio acha-se imediatamente debaixo
da casca do ovo nos rpteis, aves e mamferos monotremados e une-se parede
do tero da me nos mamferos superiores, para formar a placenta. A segunda
membrana o mnio, que contm o lquido amnitico.

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As duas camadas restantes so invaginaes do tubo digestivo: o saco vitelino,
cheio de vitelo (exceto nos mamferos superiores), que serve de alimento ao
embrio, e o alantide, que nos animais que pem ovos se liga casca pormeio
de vasos e serve tanto para a respirao como para o acmulo de substncias
rejeitadas. Nos mamferos superiores, liga-se placenta, serve s mesmas
funes e ao transporte de alimentos fornecidos pelo sangue da me. Nesses
animais, o alantide e a vescula vitelina (muito reduzida) so rodeados por tecido
conectivo e pela pele, constituindo o cordo umbilical.
Regulao e mosaico. Nos primeiros passos da segmentao, varia o
comportamento de certas espcies, nas quais est determinada a parte do corpo
originada de cada clula ou blastmero. Diz-se, em tal caso, que o embrio
apresenta um comportamento de mosaico, ou que est determinado. Por exemplo,
nas ascdias, animais em geral marinhos, quando se separa um dos blastmeros
formados depois da primeira diviso celular, o restante produz apenas a metade
do embrio.
Em outros casos, como o do ourio-do-mar, uma operao similar resulta na
produo do embrio completo: o blastmero restante capaz de assumir as
funes do que foi eliminado. Diz-se, ento, que o ovo apresenta regulao. um
mecanismo desse tipo que intervm no desenvolvimento do embrio humano. Em
geral, depois de algumas divises celulares a partir da inicial do zigoto, cada zona
do embrio est determinada e se denomina campo morfogentico.
Induo. Ao se transplantar para um embrio de anfbio certos tecidos de outro
embrio, os tecidos adjacentes aos transplantados no se desenvolvem como
habitualmente, para dar lugar estrutura que originariam em condies normais,
mas se transformam em outros, associados aos transplantados. D-se a esse
fenmeno o nome de induo. Quando, por exemplo, se transplanta de um
embrio uma estrutura em forma de crculo retirada da rea do globo ocular para a
rea do ectoderma ventral de outro embrio, as reas adjacentes ao transplante,
que normalmente produzem pele, se diferenciam e formam o cristalino do olho.
Um exemplo mais espetacular o transplante do lbio dorsal do blastporo, que
provoca a formao de um embrio secundrio completo. Devido a isso, se
conhece essa rea como centro organizador. Acredita-se que a segregao de
uma substncia, chamada organizadora, seja responsvel pela organizao dos
tecidos do embrio. Estima-se que, nas sucessivas etapas de diferenciao dos
tecidos, produzem-se fenmenos de induo desse tipo que, devidamente
controlados, possibilitam a reparao de defeitos e malformaes congnitas de
origem embrionria.

Embriologia humana

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Apesar dos progressos na fecundao humana em proveta, certas
particularidades do desenvolvimento embrionrio ainda no esto bem
esclarecidas. Conhecer a idade exata de um embrio ou feto praticamente
impossvel, pois raramente se consegue determinar o momento exato em que se
deu a fecundao. Sabe-se, porm, que ocorre nas 24 horas depois da ovulao
e, em mdia, nas mulheres que apresentam ciclos menstruais bem definidos, dse freqentemente no 14 dia aps iniciado o ltimo perodo menstrual.
Quando se levam em conta diferentes casos isolados ou ainda diferentes
gestaes de uma mesma mulher, verifica-se que o perodo de desenvolvimento
intra-uterino bastante varivel. Por ocasio do parto, em cinqenta por cento dos
casos o feto tem 266 dias (com uma margem de sete dias para mais ou para
menos) -- ou seja, 280 dias, o que corresponde ao tempo convencional de uma
gestao, menos os 14 dias correspondentes primeira metade do ciclo
menstrual.
O perodo pr-natal pode ser dividido em trs etapas, mais ou menos distintas: (1)
implantao do blastocisto, o que corresponde s trs primeiras semanas do
desenvolvimento, quando ficam diferenciados os epitlios germinativos e
esboadas as membranas extra-embrionrias; (2) fase embrionria (da quarta
oitava semana), quando os processos de diferenciao e crescimento so muito
rpidos e se constituem os principais sistemas de rgos; (3) fase fetal (do terceiro
ao nono ms de gestao), quando h uma complementao parcial do
crescimento e alteraes na forma externa.
O ovo humano, fecundado na trompa de Falpio, transportado para o tero,
onde se implanta. O embrio implantado formado por uma esfera oca, o
blastocisto, que contm uma massa de clulas chamada de embrioblasto. Num
blastocisto com menos de duas semanas de idade, medindo cerca de um
milmetro de dimetro, o microscpio destaca a bolsa amnitica (saco que rodeia o
embrio), o crio (membrana que envolve o embrio e que est contguo parede
uterina), o saco vitelino e diferentes camadas embrionrias.
Na terceira semana, aparece uma estrutura tubular fechada na qual se
desenvolvero o crebro e a medula espinhal. Outro tubo se diferencia dando
origem ao corao. Neste estado, aproximadamente, uma poro da bolsa
amnitica fica includa no interior do corpo do embrio, para formar uma parte de
seu tubo digestivo. No comeo da quarta semana, observam-se traos dos olhos e
dos ouvidos no embrio, que agora mede comprimento de quatro a cinco
milmetros.
No princpio do segundo ms, aparecem os traos dos braos e das pernas. Por
volta da sexta semana, ossos e msculos comeam a formar-se. No terceiro ms,
o embrio tem um rosto definido, com boca, orifcios nasais e um ouvido externo
que ainda est se formando. Na dcima primeira e dcima segunda semanas, os

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rgos genitais externos tornam-se visveis. Por volta do quarto ms, o embrio
pode ser reconhecido claramente como um ser humano.
Implantao do blastocisto. Numa ejaculao normal, so lanados cerca de trs
centmetros cbicos de smen, que contm de 200 a 300 milhes de
espermatozides. Depois de liberados dos tbulos seminferos, os
espermatozides tornam-se ativos e, depositados na vagina, espalham-se por
todo o tero e trompas, chegando ao infundbulo. Se tiver ocorrido ovulao, o
vulo cai no infundbulo, onde fecundado. Graas aos movimentos conjugados
dos clios existentes na camada epitelial e s contraes rtmicas da trompa, o ovo
deslocado para o tero.
No se sabe exatamente quanto tempo o vulo gasta para atravessar a trompa
(oviduto). Presume-se que esse tempo seja de trs a quatro dias. No sexto dia
depois da fecundao, o blastocisto "fixa-se" no endomtrio do tero, iniciando a
fase de implantao. Nessa fase, o embrio vive custa do material difusvel
atravs do endomtrio, uma vez que suas reservas nutritivas (vitelo) so mnimas.
A implantao ocorre normalmente na parede posterior do corpo do tero, no
espao entre a abertura de glndulas do endomtrio. No raro, porm, o
blastocisto implantar-se em locais anormais, fora do corpo do tero. Em geral isso
leva morte do embrio, e a me sofre severa hemorragia durante o primeiro ou
segundo ms de gestao.
Fase embrionria. Durante o segundo ms de gestao, ou seja, da terceira
oitava semana do desenvolvimento, o embrio atinge cerca de 25mm. As partes
da cabea e do tronco podem facilmente ser reconhecidas. Dobrado sobre si
mesmo, o embrio mantm a parte superior da cabea voltada para baixo, em
direo cauda. Aparecem os rudimentos dos membros (quarta a quinta semana).
Os rgos genitais podem ser considerados como indiferenciados, pois no tm
forma definida, de modo que, pelo simples exame deles, no se consegue indicar
o sexo do embrio. Na regio da face, o desenvolvimento caracteriza-se pela
formao do nariz (a partir dos placides nasais, que se situam na parte frontal,
pouco acima da "boca") e pela diferenciao do olho, a partir dos placides
pticos.
Fase fetal. A partir do terceiro ms, o embrio, que agora se chama feto, inicia
alguns movimentos respiratrios, apesar de estar imerso no lquido amnitico.
Seus movimentos ainda no so percebidos pela me. Os olhos deslocam-se para
a posio definitiva e inicia-se a diferenciao na genitlia externa. No quarto ms,
o feto tem o peso aumentado em aproximadamente seis vezes (passa de vinte
para 120 gramas).
Durante o quinto e o sexto ms de gestao, inicia-se o crescimento dos cabelo,
clios e superclios, bem como um desenvolvimento acentuado das unhas. Os
movimentos realizados pelo feto so perfeitamente percebidos pela me. Caso

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seja retirado do ventre materno, consegue manter a respirao por mais 24 horas
e pode at sobreviver em um incubador, desde que tomados alguns cuidados
especiais.
Inicia-se no oitavo ms da gestao a deposio de gordura subcutnea, de
maneira que o feto perde a aparncia enrugada do estgio anterior. Por ser a
cabea bastante pesada em relao ao corpo, o feto ocupa, no tero, uma posio
normalmente invertida. Sua pele est recoberta de uma substncia esbranquiada
e gordurosa, a vernix caseosa, composta de uma secreo produzida pelas
glndulas sebceas.
O feto ganha muito peso durante os dois ltimos meses da gestao. Devido,
porm, perda de eficincia da placenta, pra de crescer por volta do 260o dia de
gestao. Depois do nascimento, o recm-nascido capaz de manter sua
temperatura corporal, graas acelerao de seu metabolismo.
Placenta. Originalmente formada pela associao das membranas extraembrionrias (crio e alantide) e do endomtrio do tero, a placenta um rgo
temporrio, mas o principal responsvel pelo intercmbio de alimento e oxignio
necessrios ao desenvolvimento do feto. Deve desempenhar, para o feto, as
funes que, no adulto, so normalmente desempenhadas pelos pulmes, fgado,
intestino, rins e glndulas endcrinas. Atua ainda como barreira para muitos
microrganismos patognicos e vrias substncias txicas, prevenindo sua
transfuso da me para o feto. Com a forma e o tamanho de um prato fundo, ligase ao feto pelo cordo umbilical.
Tambm podem passar pela placenta aminocidos, uria, cido rico, creatina e
creatinina. A transmisso dos carboidratos mais complicada: a placenta capaz
de retirar a glicose do sangue da me e convert-la em glicognio, que parece ser
a reserva alimentar do feto. Alm disso, passam facilmente da me para o feto
ons de sdio, potssio, magnsio, fsforo e clcio, gua, vitaminas, hormnios,
antgenos, anticorpos, alguns medicamentos e quase todos os vrus.
A me pode ento imunizar, passivamente, o filho, pela transfuso de anticorpos
produzidos pela imunizao ativa de qualquer infeco que ela tenha tido. Assim,
se ela estiver defendida de certas doenas como a difteria, a escarlatina ou a
varola, o feto estar imunizado contra essas doenas infecciosas.
Gmeos e partos mltiplos. Na espcie humana, a estrutura e funo do tero da
mulher esto adaptadas ao desenvolvimento de um s indivduo, o que
corresponde ao tipo mais comum de reproduo. Os gmeos representam um
desvio dessa condio normal, pois de um mesmo tero nascem dois ou mais
indivduos. Tudo indica que a disposio gemelar decorre de um carter
hereditrio que envolve tanto a me como o pai, mas principalmente a me.

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Alguns gmeos so to parecidos que dificilmente se consegue distingui-los
(iguais, univitelinos), enquanto outros so pouco parecidos e podem ser inclusive
de sexos opostos (desiguais, fraternos, dizigticos). Os primeiros derivam de um
nico ovo e ocorrem numa freqncia de cerca de trs para mil partos simples.
Ao contrrio das plantas, quase todas as espcies animais tm crescimento
limitado, e ao chegar idade adulta alcanam forma e tamanho caractersticos
bem definidos. A reproduo predominantemente sexual e nela o embrio
atravessa uma fase de blstula.
O ovo fecundado da r experimenta quatro divises iniciais, durante as quais as
clulas filhas ficam cada vez menores. Algumas horas aps a primeira
segmentao, a esfera celular oca, chamada blstula, envolve uma cavidade
cheia de lquido. Novas divises do lugar a trs camadas celulares - endoderma
(interna), mesoderma (mdia) e ectoderma (externa) - a partir das quais se
diferenciaro as principais caractersticas da r. No embrio formado ao trmino
desta seqncia, as duas bordas do ectoderma engrossado se unem para formar
o tubo neural, precursor do sistema nervoso.