Gametognesis: Conversin de las clulas germinativas en
gametos masculinos y femeninos
Al nacimiento los tmulos seminferos son pequeos y se encuentran rodeados por gran cantidad de tejido intersticial que contiene principalmente clulas mesenquimales precursoras de las clulas de Leydig, no tienen lmen y la poblacin celular est compuesta por clulas germinales llamadas gonocitos y clulas de soporte o indiferenciadas que darn origen a las clulas de Sertoli. Conforme avanza el tiempo, la diferenciacin celular empieza a manifestarse; esta diferenciacin parece verse siempre precedida por la apertura y el ensanchamiento del lmen del tbulo seminfero. La diferenciacin celular se manifiesta primero por la presencia de espermatocitos primarios, los cuales por lo comn, se degeneran en la fase de paquiteno, o sea que no pueden completar la meiosis, por falta de estmulo hormonal; despus, al acercarse la pubertad, las espermatogonias empiezan a dividirse aceleradamente por mitosis, algunas de ellas dan origen a las espermatogonias de reserva y otras a los espermatocitos primarios; estos se dividen por meiosis para dar lugar a los espermatocitos secundarios, en la segunda divisin meitica cada espermatocito secundario se divide para formar dos espermtidas. Hacia el final de la pubertad el macho ya produce espermatozoides. Las clulas de Sertoli son las nicas clulas no germinales intratubulares cuya funcin es la nutricin, sostn y control endocrino de las clulas germinales. Mientras la divisin celular intratubular ocurre, en el espacio intersticial tambin las clulas mesenquimales empiezan a diferenciarse y dar origen a fibroblastos o a clulas precursoras de Leydig. Existen diferencias morfolgicas entre las especies, por ejemplo, el cerdo y el caballo tienen una prematura diferenciacin celular en el espacio intersticial si se compara con la del bovino, ovino o la rata. Las clulas de Leydig o intersticiales son la principal fuente de andrgenos (testosterona). Cuando el testculo alcanza su vida adulta la organizacin clulas se hace manifiesta, uno de los signos caractersticos de este orden celular es la elongacin de las espermtidas y su organizacin alrededor de las clulas de Sertoli. Adems cuando su maduracin es evidente, el espermatozoide al abandonar el tbulo seminfero elimina los cuerpos residuales considerados por algunos autores como las estructuras responsables de controlar la espermatognesis, ya que estos son depositados en el citoplasma de la clula de Sertoli.
La espermatognesis para su estudio se divide en tres fases:
Espermatocitognesis: despus de la pubertad y durante la vida reproductiva del macho, las espermatogonias se dividen por mitosis: tipo A (A1-A4), la intermedia, la tipo B y las de reserva. Todas ellas representan estadios sucesivos del desarrollo de la espermatogonia. La espermatogonia tipo B se convierte en espermatocito primario y en cada multiplicacin se originan nuevas clulas de reserva para reemplazar a aquellas espermatogonias que se han transformado en espermatocitos. La espermatognesis comprende las divisiones que ocurren hasta la formacin del espermatocito secundario. Meiosis: el espermatocito primario realiza su primera divisin meitica o reduccional para dar origen a dos espermatocitos secundarios. Las fases de esta divisin son iguales a las que ocurren en la meiosis de la hembra. Durante esta fase no slo se realiza la reduccin en el nmero de cromosomas somticos., sino que tambin los cromosomas sexuales se separan de manera que un espermatocito secundario recibe el cromosoma X y el otro el cromosoma Y. En la segunda divisin meitica de cada espermatocito secundario, se producen dos espermtidas. Espermiognesis: consiste en la transformacin de las espermtidas en espermatozoide, cambios que ocurren en el citoplasma de la clula de Sertoli. Durante este proceso se empezarn a diferenciar las partes que constituyen al espermatozoide: la cabeza formada casi exclusivamente por el ncleo, el acrosoma o capuchn ceflico, el cuello y la cola, que es la porcin motriz del espermatozoide. En los tmulos seminferos se encuentra siempre una asociacin tpica entre determinados estadios de desarrollo de las clulas germinales. En la rata hay 14 fases perfectamente definidas. El lapso entre dos apariciones sucesivas de la misma asociacin en la misma porcin del tbulo seminfero, se conoce como Ciclo del Tbulo Seminfero. Este ciclo dura 14 das en el toro, 12 en el garan y 9 en el verraco. El proceso de la espermatognesis est bajo control hormonal de las gonadotropinas hipofisiarias LH y FSH, y de la testosterona producida por las clulas de Leydig y otros factores. La espermatognesis dura aproximadamente 60 das en el toro. El control hormonal de la espermatognesis no se conoce del todo; existen diferencias en la literatura respecto a los mecanismos
hormonales responsables de la produccin de espermatozoides. En
general, existe un consenso en que la hormona folculo estimulante (FSH) no promueve espermatognesis, pero s influye para que se complete el fenmeno de meiosis. La divisin mittica de las espermatogonias en una clula c que continuar dividindose y otra que quedar como repuesto para una prxima divisin, es producto de la influencia de la testosterona producida por el estmulo de la hormona luteinizante (LH o ICSH) en las clulas de Leydig, esta testosterona atraviesa a la membrana basal y promueve su separacin de sta. Luego entonces, se piensa que la hormona LH acta a travs de la secrecin de andrgenos, ya que existen receptores para stos esteroides en los tmulos seminferos, y los unen llamadas protenas transportadoras de andrgenos (ABP). Al abandonar los espermatozoides el tbulo seminferos rumbo a la retetestis y epiddimo, producen un efecto estimulativo en las clulas de Sertoli para que estas a su vez enven un mensaje al hipotlamo y se produzca nuevamente testosterona y por tanto que empiece la divisin celular. La hormona responsable de este efecto se conoce como inhibina se ha afirmado que los cuerpos residuales que deja el espermatozoide al abandonar el tbulo seminfero en el mensaje para que la clula de Sertoli produzca inhibina.