Coleópteros: Caracteres e anatomia externa

CAPTULO XXIX
Ordem
COLEOPTERA
1. Caracteres - P e r t e n c e m a esta o r d e m os c h a m a d o s
besouros, f c i l m e n t e distinguiveis dos d e m a i s insetos pela forte
esclerose do exosqueleto e dos eltros 1, quase s e m p r e de consistncia coriacea ou c o r n e a . Os eltros, e m repouso, cobrem as
asas m e m b r a n o s a s que, via de regra, f i c a m sob eles d o b r a d a s
e escondidas. No vo, e n q u a n t o as asas vibram, os eltros se
m a n t m e n t r e a b e r t o s e imveis. LINNAEUS foi feliz, p o r t a n to, ao d a r o n o m e COLEOPTERA a esta o r d e m de insetos (de
(koleos), b a i n h a , estojo e
(pteron, asa), alis
mais significativo que o u l t e r i o r m e n t e u s a d o por FABRICIUS
- ELEUTHERATA de
(eleutheros), livre (maxilas
livres).
E m o u t r a s ordens as asas a n t e r i o r e s p o d e m ser m a i s ou
m e n o s esclerosadas, com aspecto de elitros, todavia n e n h u m
dsses insetos p e r t e n c e a E n d o p t e r y g o t a ou Holometabola,
isto , aos insetos de m e t a m o r f o s e s , g r u p o e m que se i n c l u e m
os Colepteros. Por o u t r o lado, h Colepteros providos de eltros pouco esclerosados, p o r m a d u r e z a do exosqueleto e
outros caracteres peculiares aos besouros n o p e r m i t e m que
se t e n h a duvidas q u a n t o a o r d e m a que p e r t e n c e m .
Os Colepteros, vistos de cima, a p r e s e n t a m , como os Hemipteros, o t o r a x quasi que e x c l u s i v a m e n t e r e p r e s e n t a d o pelo
p r o n o t u m (fig. 1 - Pr), a t r a z do qual, n a m a i o r i a das espcies,
se v u m tergito mesotoracico m a i s ou m e n o s desenvolvido, o
m e s o c u t e l l u m ou s c u t e l l u m (Scl), que s e p a r a os elitros n a
p a r t e basal e t e m a e x t r e m i d a d e posterior no e x t r e m o anterior da l i n h a de c o n t a c t o dos elitros em repouso (sutura - S).
1 De
(elytron),
lnvolucro, estojo.
INSETOS DO BRASIL
Aparelho bucal mandibulado, mastigador.

Os Colepteros so insetos de metamorfoses (endopterigotos ou holometablicos); excepcionalmente, hipermetablicos.
Quasi todos so oviparos. Raras so as especies viviparas.
Fig. 1 - Euchroma gigantea (L., 1 758) (Buprestidae),

um pouco aumentado
( B u p r e s t i d a e ) , v i s t a d o r s a l ; El,
elitro; Pr. p r o n o t u m ;
S, sutura;
Scl, s c u t e l l u m (C.
Lacerda del.).
Dos ovos que pem saem larvas. Estas crescem mediante

transformaes com m u d a n a de t e g u m e n t o (ecdises) e, ao
completarem o desenvolvimento, sofrem a primeira metamorfose, da qual resulta apupa. Desta, no fim de algum tempo
e apos nova metamorfose, sae o inseto adulto, alado ou imago.
COLEOPTERA
M u i t a s so as f o r m a s que a p r e s e n t a m os insetos desta ordem, assim como b a especies de g r a n d e e p e q u e n o porte, desde o Titanus giganteus (L.), da Amazonia, com cerca de 200
mm. de c o m p r i m e n t o , a t os m e n o r e s Ptiliideos, com cerca
de u m q u a r t o de m i l i m e t r o .
Fig. 2 - Euchroma gigantea, v i s t a v e n t r a l ; Cx, q u a d r i l ;

Epipl, e p i p l e u r a ; Fm, f e m u r ; MsEpm, m e s e p i m e r o n ;
MsEps, m e s e p i s t e r n u m ; MtEpm, m e t e p i m e r o n ; MtEpm,
m e t e p i s t e r n u m ; Mss, m e s o s t e r n u m ; Mts, m e t a s t e r n u m ;
PrEpm, p r o e p i m e r o n e PrEps, p r o e p l s t e r n u m , n u m a s
pea; Ps, p r o s t e r n u m ; t, t r o c a n t i n o ; ta, t a r s o ; Tb,
tbia;. Tr, t r o c h a n t e r ; Un, g a r r a ( L a c e r d a d e l . ) .
Q u a n t o aos regimes a l i m e n t a r e s dos Coleopteros, quer

das larvas, quer dos adultos, pode dizer-se que s a h e m a t o fagia a i n d a n o foi a s s i n a l a d a . Dai a i m p o r t a n c i a economica
considervel de Coleptera, p r i n c i p a l m e n t e sob o p o n t o de
INSETOS DO BRASIL
vista agrario. De fato, h a nesta ordem, alem de g r a n d e numero de espcies fitofagas, mais ou menos prejudiciais a agricultura, outras predadoras, que nos auxiliam no combate a
insetos e p l a n t a s p r a g a s da lavoura.
2.
Anatomia
externa
Cabea.
Observam-se
dois aspectos principais n a c a b e a dos Colepteros: ou o normal, como nos insetos o r t o p t e r o i d e s e o u t r o s de a p a r e l h o b u c a l
m a s t i g a d o r (fig. 3), isto , c o m as peas bucais a r t i c u l a d a s
no epicrneo ( c a p s u l a ceflica), ou esta se p r o j e t a a l m dos
olhos, em rostrum ou tromba mais ou menos alongada (proboscirostro, de LATREILLE) no apice do qual se articulam as
peas bucais (Colepteros da antiga srie Rhynchophora)
(figs. 4, 5, e 32).
Fig 3 C a b e a d e Epicauta nigropunctata ( B l a n c h a r d ,

1843) ( M e l o l d a e ) . v i s t a v e n t r a l , c o n s i d e r v e l m e n t e a u m e n t a d a : A n t , a n t e n a ( s m e n t e os 4 p r i m e i r o s s e g m e n t o s ) ;
Fo, f o r a r n e n o c c i p i t a l ; ft , f o s s u l a t e n t o r i a l ; Gu, g u l a ; Lm,
l a b r u m ; Mal. m a n d b u l a ; M t m e n t u m ;
Mx, maxila ( s t i pes + p a l p i f e r ) ; Pge, p o s t - g e n a e ; Plp Lb, p a l p o l a b i a l ; Plp
Mx, palpo maxilar; Prmt, prementum (ligula); sg, sutura
gular; Smt, submentum (Lacerda del.).
E m m u i t o s Colepteros a c a b e a horizontal, c o m as
peas b u c a i s dirigidas p a r a d e a n t e m tipo p r o g n a t o ; n o raro,
porem, ela se a p r e s e n t a v e r t i c a l m e n t e disposta, c o m as peas
b u c a i s v o l t a d a s p a r a baixo - tipo h i p o g n a t o ( o r t o g n a t o de
COLEOPTERA
alguns a u t o r e s ) , ou i n t e i r a m e n t e dirigidas p a r a t r s - - tipo

o p i s t o g n a t o (BRADLEY).
Via de r e g r a a a r t i c u l a o d a c a b e a c o m o p r o t o r a x
faz-se l i v r e m e n t e pela regio occipital, g e r a l m e n t e e m calote
de esfera e p o u c o e x c e d e n d o a m a r g e m posterior dos olhos,
m e d i a n t e pescoo m a i s ou m e n o s m e m b r a n o s o e flexvel preso
ao f o r a m e n occipital e ao p r o t o r a x .
E m varias especies a p a r t e
post-ocular do epicraneo apresenta-se m a i s ou m e n o s alongada, e m o u t r a s , porem, a cabea fica p r o f u n d a m e n t e enc a i x a d a no p r o t o r a x at os
olhos, ou m e s m o at a fronte,
de modo a quasi n o se poder
mover.
A superfcie da cabea, n a
m a i o r i a das espcies, das s u t u ras c r a n e a n a s , a p r e s e n t a apenas, e m cima, a a n t e r i o r e
transversal, c h a m a d a s u t u r a
4 - C a b e a de Rhynchophorus palf r o n t o clipeal ou epistomal e, Fig.
marum (L., 1764)
(Curcullonidae),
vista
muito
aumentada:
Cl,
em baixo, d u a s s u t u r a s gulares C l a v a ainferior
n t e n a l ; Fl, f u n i c u l u m ; For, f o ramen occipital; Ge, gena; PrGe, pre(fig. 3 - sg), ou somente gena; PrGu, pregula; Scp, escapo; Scr,
sutura
gular
(Lacerda
u m a ( R h y n c h o p h o r a ) , q u a n d o escrobo; Sgul, de1.).
aquelas coalescem n a l i n h a
m e d i a n a , d e s a p a r e c e n d o assim a g u l a (fig. 4 - Sgul).
E m a l g u n s Colepteros a s u t u r a fronto-clipeal d e s a p a r e c e
c o m p l e t a m e n t e , confundindo-se, assim, clipeo e f r o n t e .
As d e m a i s regies cefalicas: vertex, g e n a e e t e m p o r a s ,

so m a l delineadas nos Colepteros, p o d e n d o ser m a i s ou menos d e m a r c a d a s s e g u n d o a posio que o c u p a m e m o u t r o s
insetos.
3. Ocelos - Geralmente presentes nas larvas, raram e n t e se e n c o n t r a m nos insetos adultos. Veem-se, e n t r e t a n t o ,
dois em a l g u n s r e p r e s e n t a n t e s das f a m l i a s S t a p h y l i n i d a e ,
10
INSETOS DO BRASIL
Silphidae e Limnebiidae (Hydraenida ocellata Germain, 1901,

do Chile); n a m a i o r i a dos Dermestideos exclusive os Dermestini, e em a l g u m a s espcies de S t a p h y l i n i d a e e de L y m e x y l i d a e
s h a u m ocelo.
Fig. 5 - Parte apical do rostrum de um Curculionideo,

v i s t a v e n t r a l m u i t o a u m e n t a d a : Cd, c a r d o ; Lc , l a c i n i a ; Md,
m a n d i b u l a ; Mt , m e n t o ; Plf, p a l p i f e r ; PlpLb, p a l p o l a b i a l ;
P l p M x , p a l p o m a x i l a r ; P r G, p r e g e n a ; S m t , s u b m e n t u m ;
St, e s t i p e ( L a c e r d a d e l . ) .
4.
Olhos
compostos
Raramente
ausentes
ou
r u d i m e n t a r e s (em espcies caverncolas, de h b i t o s s u b t e r r neos ou em ectoparasitos das f a m i l i a s P l a t y p s y l l i d a e e Lept i n i d a e ) , f i c a m g e r a l m e n t e s i t u a d o s aos lados da cabea e
t m c o n t r n o circular ou elptico. E m vrias espcies, porm,
os olhos so reniformes, com e m a r g i n a o m a i s ou m e n o s prof u n d a em t o r n o d a base da a n t e n a , ou a p a r e n t e m e n t e divididos ( a l g u n s Lucanideos, Cerambicideos e T e n e b r i o n i d e o s ) .
Pelo menos num genero de Cerambycidae (Euryprosus) a sep a r a o completa, vendo-se u m olho m a i o r e m baixo e outro m e n o r em c i m a .
T a m b e m em A m p h i o p i n a e (Hidrofilideo do J a p o ) e em
G y r i n i d a e ha, de c a d a lado da cabea, u m p a r de olhos b e m
a f a s t a d o s (fig. 66). Como os u l t i m o s so insetos aquaticos,
q u a n d o f l u t u a m , veem com os olhos superiores o que se passa
COLEOPTERA
11
a c i m a e c o m os inferiores, s ubm e r s os , o que se p a s s a d e n t r o

dgua.
Os omatdeos variam na estrutura e em nmero nas dif e r e n t e s especies. C o m f a c t a s ou c o r n e a s p l a n a s , h e x a g o n a i s ,
ou e m calote esferica, p o d e m ser e m p e q u e n o ou e m g r a n d e
n u m e r o . No p r i m e i r o caso o olho p o d e a p r e s e n t a r a l g u m a s
facetas apenas, como numa espcie brasileira de Lathridius,
c om 7 f a c e t a s . No s e g u n d o , o n u m e r o de o m a t i d i o s pode a t i n gir ao q u e se o b s e r v a e m O d o n a t o s A n i s o p t e r o s e e m m a r i p o sas d a s u p e r f a m i l i a S p h i n g o i d e a .
H consignada na literatura uma espcie de Mordella

cujos olhos tm crca de 25.000 facetas. Neste caso, evidentemente, s com forte aumento que se pode ter a idea da disposio das facetas. Quando o numero de omatidios no
muito grande, com uma lente de bolso ou mesmo a olho n
as corneas so perfeitamente visveis. So os olhos fortemente granulados dos autores.
5. Antenas - Ora aproximadas, ora afastadas, artic ulam- s e c o m o e p i c r a n e o , n a f r o n t e , e n t r e os olhos, u m p o u c o
a d i a n t e dos olhos, ou l a t e r a l m e n t e , e n t r e o olho e a base da
mandbula.
Normalmente apresentam o segmento basilar (escapo)
mais ou m e n o s a l o n g a d o , as vzes curvo, segui do do s e g m e n t o
intercalar (pedicelo) entre aqule e os que formam a parte
distal da antena (funculo ou flagellum), em geral constitudo p o r 9 s e g m e n t o s , dos quais os 3 ou 4 l t i m o s f r e q e n t e mente se apresentam mais dilatados, gradual (clava) ou bruscamente (captulo) (antenas clavadas (fig. 6 + ant.) ou capitadas).
Na m a i o r i a das espcies da srie R h y n c h o p h o r a observa-se a chamada antena geniculada, geniculo-clavada ou geniculo-capitada (fig. 4), na qual os segmentos do funculo (Fu),
alm do escapo (Scp), flexionam-se sbre le, como a perna
sbre a coxa; em tais insetos o escapo, que se articula com o
rostrum (antena rostral), em repouso, aloja-se parcial ou
totalmente em sulco ao longo do rostrum (escrobo - Scr).
12
INSETOS DO BRASIL
Se 11 o n m e r o n o r m a l de s e g m e n t o n a a n t e n a de u m
Coleptero, esta pode ter m e n o s ou m a i s segmentos, e n t r e os
limites e x t r e m o s de 2 a p e n a s ( a l g u n s r e p r e s e n t a n t e s de P a u s sidae e de Clavigerinae (Pselaphidae) e de p o u c o m e n o s de
40 segmentos (Amydetes, genero neotropico de Lampyridae),
ou m e s m o 60 ( a l g u n s C e r a m b i c i d e o s ) . Da a d i s t i n o em:
antenas muito curtas, quando mais curtas que a cabea;
curtas, quando do comprimento da cabea; medocres, quando do comprimento do corpo; longas, quando um pouco mais
longas que o corpo e longussimas, quando muito mais compridas que o corpo (Longicorneos).
Fig. 6 - Cabea de Cycloneda sanguinea (L., 1763)

( C o c c i n e l l i d a e ) ; Ant, a n t e n a ; Pl, p a l p o s m a x i l a r e s
(Lacerda fot.).
A f o r m a e as d i m e n s e s dos s e g m e n t o s a n t e n a i s t e e m
g r a n d e i m p o r t n c i a n a classificao dos Colepteros. B a s t a
citarmos
os
nomes
Clavicornia,
Lamellicornia,
Longicornia,
aplicados a d e t e r m i n a d a s sries ou g r u p o s de Coleopteros, fc i l m e n t e reconhecveis pelo a s p e c t o d a s a n t e n a s .
Se e m m u i t o s Colepteros a forma, o n m e r o dos segm e n t o s a n t e n a i s e o t a m a n h o d a a n t e n a so p r t i c a m e n t e
iguais nos dois sexos, e m m u i t o s o u t r o s observa-se m a i s ou
menos acentuado dimorfismo sexual quanto ao aspecto das
a n t e n a s . Assim, nos c h a m a d o s Longicorneos, c u j a s a n t e n a s ,
via de regra, so m a i s l o n g a s no m a c h o , h espcies que as
a p r e s e n t a m e x t r a o r d i n r i a m e n t e a l o n g a d a s nesse sexo.
COLEOPTERA
13
Quanto aos tipos antenais segundo a forma dos segmentos, terei o ensejo de referi-los especialmente quando tratar
dos grupos que se c a r a c t e r i z a m p r i n c i p a l m e n t e pelo a s p e c t o
a n t e n a l . Mencionarei t a m b m tipos curiosos, como os observados nos insetos a q u t i c o s das famlias G y r i n i d a e e
Dryopidae.
6. Peas bucais - Todos os Colepteros, como os insetos
ortopteroides, p a r t e m e t r i t u r a m o a l i m e n t o c o m as m a n d bulas e c o m as m a x i l a s . Todavia, se n a maioria, r e p r e s e n t a d a
por espcies fitofagas, o a p a r e l h o b u c a l e s s e n c i a l m e n t e pouco difere do que se v n a q u e l e s insetos, n a s espcies micofagas ou f u n g i v o r a s e s o b r e t u d o n a s espcies p r e d a d o r a s , as
peas bucais, pela a d a p t a o a regimes a l i m e n t a r e s especiais,
a p r e s e n t a m - s e n o t v e l m e n t e modificadas, c o m m a i o r ou men o r d e s e n v o l v i m e n t o de a l g u m a s , ora s i n g u l a r m e n t e conspcuas, ora mais ou m e n o s a t r o f i a d a s .
O lbio superior (labrum), quase sempre presente, pode
ser visvel, ficar escondido sob o clipeo (Lamellicornia), ou
desaparecer completamente (Rhynchophora).
As mandbulas, raramente reduzidas, em algumas espcies a p r e s e n t a m - s e e n o r m e s e m relao ao t a m a n h o do corpo, como se v nos machos de alguns Prionideos (Macrodontia cervicornis (L.) ) e Lucanideos (Pholidotus humboldti
G y l l e n h a l ) . E m tais insetos as m a n d b u l a s so orgos exclus i v a m e n t e defensivos.
A f o r m a das m a n d b u l a s varia q u a s e t a n t o como a das

a n t e n a s . N o r m a l m e n t e so a r q u e a d a s p a r a d e n t r o (falciformes), c o m d e n t e s mais ou m e n o s salientes n a c o n c a v i d a d e ou
b o r d a i n t e r n a . E m a l g u m a s espcies so c u r v a d a s p a r a baixo
(Pholidotus), para cima, ou mesmo para fora (Rhina barbirostris (Fabr.). Nas espcies fitofagas so relativamente
c u r t a s e espessas; n a s p r e d a d o r a s so m a i s ou m e n o s alongadas, q u a s e s e m p r e t e r m i n a n d o e m p o n t a a g u a d a e providas
de d e n t e s t a m b m a g u d o s n a c o n c a v i d a d e (fig. 51).
Nos Curculionideos d a s s u b f a m l i a s B r a c h y d e r i n a e e
O t i o r r h y n c h i n a e c a d a m a n d b u l a a p r e s e n t a u m a r e a elip-
14
INSETOS DO BRASIL
soide (escara mandibular), qual, na pupa, fica presa uma

pea decidual, que, as vzes, p e r m a n e c e no inseto a d u l t o .
As maxilas, imediatamente abaixo das mandbulas e ger a l m e n t e c u r t a s , so as verdadeiras peas m a s t i g a d o r a s , que
t r i t u r a m o a l i m e n t o a n t e s de ser d e g l u t i d o .
Cada uma apresenta a pea basal (cardo), que se articula com o epicraneo e a distal (estipe) com os dois lobos terminais (coxopoditos), o interior (lacinia, pea mastigadora
ou intermaxilar) provido de dentes, espinhos ou cerdas rgidas na borda interna e o exterior (galea); esta pea nas espcies p r e d a d o r a s da s u b o r d e m A d e p h a g a (Cicindellidae, Carabidae) alonga-se adquirindo aspecto de palpo (galea palpiforme), por ser s e g m e n t a d a (figs. 41 e 52).
Na p a r t e exterior do estipe, perto da galea, ve-se frequentemente uma salincia (palpifer, palparium), na qual se articula o palpo maxilar (palpo, telopodito), geralmente quad r i s e g m e n t a d o e m a i s c u r t o que as a n t e n a s .
E m a l g u n s Colepteros aquticos (Hydrophilidae) os palpos so e x t r a o r d i n r i a m e n t e alongados, t e n d o assim o aspecto de antenas; da o nome Palpicornia dado a ste grupo de
besouros.
No se deve c o n f u n d i r , porm, t a l a l o n g a m e n t o com o
observado em alguns Meloideos (Leptopalpus), com as peas
bucais a d a p t a d a s a suco do n e c t a r , que a p r e s e n t a m os palpos m a x i l a r e s t a m b m m u i t o alongados, porm, quase colados ao corpo e f o r m a n d o v e r d a d e i r a proboscida s u g a d o r a .
Imediatamente abaixo das maxilas h o labium, result a n t e da fuso m a i s ou m e n o s c o m p l e t a das peas que const i t u e m o 2. p a r de m a x i l a s dos Crustaceos.
Nos Colepteros com a p a r e l h o bucal de tipo mais generalizado distinguem-se no l a b i u m : a p a r t e p r o x i m a l , r e s u l t a n t e
da fuso dos cardos (submentum e postmentum), formando o que SNODGRASS chama post-labium, indivisa e sem apndices, e a parte distal (prelabium de SNODGRASS), com uma
parte basilar, proximal ou central, formada pelos estipes (mentum) e os lobos distais correspondentes s galeas e lacinias
COLEOPTERA
15
das maxilas. Q u a n d o estes lobos t e r m i n a i s se f u n d e m forma-se a ligula ou prementum. Frequentemente, porm, s

h a fuso dos: lobos intermedirios das maxilas (lacinias)
em lamina coriacea ou membranosa (lingueta ou glossa),
ficando livres os lobos externos (paraglossas), homologos s
galeas maxilares, alis f r e q u e n t e m e n t e indistintos ou nulos.
No lbio a r t i c u l a m - s e os palpos labiais, m a i s c u r t o s q u e
os maxilares, c o m 1 a 3 s e g m e n t o s .
tar
No p o n t o de a r t i c u l a o do palpo, o m e n t o pode apresentambm uma salincia homloga ao palpifero (palpiger).
E m R y n c h o p h o r a os palpos labiais, como os maxilares, so

muitos curtos e rgidos (fig. 5 - Plp, Lb e Plp Mx).
O a s p e c t o dos palpos oferece-nos, e m vrios grupos, excelentes c a r a c t e r e s taxionomicos, p r i n c i p a l m e n t e a f o r m a do segm e n t o apical dos palpos m a x i l a r e s . Alm do a s p e c t o fusiforme, que se observa normalmente em outros insetos, sse segm e n t o pode ser t r a n s v e r s a l ou o b l i q u a m e n t e t r u n c a d o , de perfil t r i a n g u l a r , l e m b r a n d o a pea c o r t a n t e de u m m a c h a d o .
Tais palpos so chamados securiformes, como se observa nas
" j o a n i n h a s " , besouros da f a m l i a Coccinellidae, que constituam o grupo Scuripalpes de MULSANT (fig. 6 - Pl).
Nos Erotilideos clavipalpos, o segmento terminal dos palpos m a x i l a r e s m u i t o grande, p o d e n d o ser t a m b m securiforme, c u l t r i f o r m e ou c u p u l i f o r m e .
Diz-se que os palpos so aciculados quando o segmento
apical muito curto e agudo e turbinados quando o mesmo se
a p r e s e n t a dilatado n a base e b r u s c a m e n t e a c u m i n a d o no apice, como u m p e o .
Nos palpos, c o m o n a s a n t e n a s , e n c o n t r a m - s e g r a n d e n m e r o de rgos sensoriais, considerados senslios d a gustao.

Nos besouros a q u t i c o s a olfao parece d e p e n d e r exclusivam e n t e d a i n t e g r i d a d e dos palpos m a x i l a r e s (V. RITTER, 1936).
JEANNEL, e m s u a m o n o g r a f i a dos T r e c h i n a e (1926:301), assinala a p r e s e n a de dois rgos oceliformes no m e n t u m desses
Carabideos, s e g u n d o le, verdadeiros rgos auditivos.
16
INSETOS DO BRASIL
ANATOMIA
ARROW, G . J .
1944 -
EXTERNA
P o l y m o r p h i s m in g i a n t b e e t l e s .
Proc. Zool. Soc. London, 113 ( A ) : 113-116, e est.
BLACKBURN, N. D.
1936 - I l l u s t r a t i o n s of e x t e r n a l a n a t o m y , S i l p h a a m e r i c a n a
Linn. ( S i l p h i d a e ) .
Ohio 3. Sci., 36:284-299, 5 ests., 48 figs.
BLACKWELDER, R . E.
1936 - M o r p h o l o g y of t h e c o l e o p t e r o u s f a m i l i y S t a p h y l i n i d a e .
S m i t h s . Misc. Coll., 94 (13):102 p., 30 fig.
BLOOD, R .
1935 -
T h e a n a t o m y of P y r o t a m y l a b r i n a (Chev.)
J . N. Y. Ent. Soc., 43:1-16, 3 ests.
BOSTICK, B. O .
1945 - T h e m o r p h o l o g y of t h e C a r a b i d beetle C a l o s o m a s c r u t a t o r (Fabr.)
Ann. Ent. Soc. Amer., 38:14-39., 8 ests (41 f i g s . ) .
BRUNETEAU, J.
1928 -
BUTT, F . H .
1945 -
CAMPA, E. J .
1940 -
Contribution l'tude anatomique du Doryphora

(Leptinotarsa) decemlineata Say l'tat d'insecte
parfait.
Rev. Zool. Agric.: 101-110; 125-128, 8 figs.
E x t e r n a l m o r p h o l o g y of A m p h i m a l u s m a j a l i s ( R a z o u mowski) ( C o l e o p t e r a ) . T h e E u r o p e a n c h a f e r .
Cornell. Univ., Mem. 266:18 p., 13 ests.
T h e m o r p h o l o g y of C h a u l i o g n a t h u s p e n n s y l v a n i c u s
(De G e e r ) ( C o l e o p t e r a : C a n t h a r i d a e ) .
Microent., 5:57-70, figs. 21-37.
CANDURA, J. S.
1932 - C o n t r i b u t o a l l a c o n o s c e n z a m o r f o l o g i c a e biologica
delle s t r u f f i g r a n o ( T e n e b r i o i d e s m a u r i t a n i c u s L . ) .
Boll. Lab. Zooh, Portici, 27:1-56, 18 figs.
DALLAS, E. D.
1939 -
M o n o g r a f i a de C a l o s o m a ( C a r a b i d a e )
Csiki (Coleop.: C a r a b i d a e ) .
Physis, 17: 771-789, 2 figs.
argentinense
COLEOPTERA
DUFOUR, L.
1835 -
17
R e c h e r c h e s a n a t o m i q u e s et c o n s i d r a t i o n s e n t o m o l o g i q u e s s u r les i n s e c t e s c o l o p t r e s des g e n r e s M a c r o n y c h u s et E l m i s .
A n n . Sci. Nat., Zool. (2) 3.
HADORN, C.
1933 -
R e c h e r c h e s s u r la m o r p h o l o g i e , les s t a d e s v o l u t i f s
e t l ' h i v e r n a g e d u b o s t r y c h e lisr ( X y l e u t e s l i n e a tus Oliv. ).
Thse - c. Polyt., Zurich, n. 761, Beih. Zeits.
S c h w . F o r s t v e r . , 120 p., 77 figs.
HAYES, W. P.
1922 -
T h e e x t e r n a l m o r p h o l o g y of L a c h n o s t e r n a c r a s s i s s i ma Blanch. (Scarabaeidae: Coleoptera).

T r a n s . A m e r . Micr. Soc., 41:1-28, est. 1-9.
HEIN, S. ARENDSEN
1924 -
S t u d i e s o n v a r i a t i o n in t h e m e a l w o r m T e n e b r i o m o l i t o r . I I - V a r i a t i o n in t a r s i a n d a n t e n n a e .
J . G e n e t . , 14:1-38, 19 figs.
KASTON, J .
1936 -
T h e m o r p h o l o g y of t h e e l m b a r k b e e t l e , H y l u r g o p i n u s
rufipes (Eichhoff).
C o n n . Agr. Exp. Sta., B u l l . 387:631-650, 14 figs.
KLEMM, M.
1924 -
Beitrag zur Morphologie und Biologie der Epilachna

chrysomelina Fabr. (Coleopt.).
Zeits. Wiss. I n s e k t e n b i o l . , 24:231-251, 4 figs., 5
ests.
KORSCHELT, E.
1924 -
Bearbeitung einheimischer Tiere. Erste Monografie

- Der gelbrand Dytiscus.
Leipzig, 1:863 p., 471 figs.; 2:294 p., 405 f i g s .
MADLE, H .
1924 -
MEYER, H .
1942 -
Zur Kenntnis der Morphologie, Oekologie und Physiologie v o n A p h o d i u s r u f i p e s L i n n . u n d e i n i g e n

verwandten Arten.
Zool. J a h r b . , A n a t . , 58:303-396, 32 figs.
Ueber den Bau der Hornschale der Kafer
cervus).
M l l e r ' s Arch. A n a t . Physiol., 12-16.
(Lucanus
18
NEWPORT, G.
1851 -
INSETOS DO BRASIL
1853 - On t h e n a t u r a l history, a n a t o m y an d d ev el o p m e n t of t h e oil beetle ( M e l o ) .

T r a n s . Linn. Soc. L o n d o n : 297-321, e ests.; 321-357, 1 est.; (1853): 167-183, 1 est.
PATAY, R.
1937 -
Quelques o b s e r v a t i o n s a n a t o m i q u e s et physiologiques
sur le D o r y p h o r a .
Bull. Soc. Sci. B r e t a g n e , 14:94-102, 10 figs.
RICHMOND, E. A.
1931 - T h e e x t e r n a l m o r p h o l o g y of H y d r o p h i l u s o b t u s a t u s
S a y (Coleoptera, H y d r o p h i l i d a e ) .
J . N. Y. Ent. Soc., 39:191-233, 9 ests.
RINGS, R. W.
1924 - T h e e x t e r n a l a n a t o m y of S a n d a l u s n i g e r K n o c h (Coleoptera; Rhipiceridae).
Ann. Ent. Soc. Amer., 35:411-425, 3 ests.
RITTERSHAUS, K .
1927 - S t u d i e n zur Morphologie u n d Biologie v o n P h y l l o p e r t h a h o r t i c o l a L., u n d A n o m a l a a e n e a Geer.
(Coleopt.).
Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 8:271-408, 144 figs.
RIVNEY, 5.
1928 - E x t e r n a l m o r p h o l o g y of t h e Colorado p o t a t o beetle
(Leptinotarsa decemlineata Say).
J . N. Y. Ent. Soc., 36:125-144, 28 figs.
SCHULZE, P.
1922 - U e b e r B e z e i e h u n g e n z w i s c h e n p f l a n z l i c h e r u n d t i e r i s c h e r S k e l e t t - S u b s t a n z e n u n d ber C h i t i n r e a k tionen.
Biol. Zentralbl., 42:388-394.
SNODGRASS, R. E.
1938 - Principles of insect morphology - 667 p., 319 figs.
N. York & L o n d o n : Mc G r a w - Hill Book Co.
STRAUSS-DURKHEIM, H.
1828 - C o n s i d r a t i o n s g n r a l e s sur l ' a n a t o m i e c o m p a r e des
a n i m a u x articuls, auxquels on a j o i n t r a n a t o m i e
d e s c r ip ti v e du h a n n e t o n v u l g a i r e ( M e l o l o n t h a vulg a r i s ) ; 434 p., 10 ests. P a r i s .
SWZETMAN, H. L.
1930 - T h e e x t e r n a l m o r p h o l o g y of t h e m e x i c a n b e a n beetle,
E p i l a c h n a c o r r u p t a Muls. (Coccinellidae, Coleoptera).
J . N. Y. Ent. Soc., 38:423-452, 37 figs.
COLEOPTERA
19
TRIMBLE, C. A.
1935 - T h e e x t e r n a l m o r p h o l o g y of H y d r o u s t r i a n g u l a r i s
(Hydrophilidae, C o l e o p t e r a ) .
Ohio J . Sei., 35:440-450, 4 ests. (27 f i g s.) .
VERSON, E.
1886 WEBER, H.
1933 -
C o n t r i b u z i o n e a l l ' a n a t o m i a del Dermestes.

Boll. Mens. Bach., 17 p., 3 ests.
L e h r b u c h der E n t o m o l o g i e .
J e n a : G. Fischer, 726 p.
WIGGLESWORTH, V. B.
1948 - T h e s t r u c t u r e a n d disposition of t h e cuticle in t h e
a d u l t m e a l w o r m T e n e b r i o c u l t o r L. ( C o l e o p t e r a ) .
Q u a r t . J . Micr. Sci, 89:197-217, v. figs.
WILSON, S. J .
1934 -
T h e a n a t o m y of C h r y s o c h u s a u r a t u s F a b . (Coleoptera, C h r y s o m e l i d a e ) w i t h a n e x t e n d e d discussion
of t h e w i n g v e n a t i o n .
J . N. Y. Ent. Soc., 42:65-84, 5 ests.
CABEA
COOK, E. F.
1943 LUDWIG, D. &
1940 -
ROCHA, M. B.
1947 -
T h e h e a d of some C o l e o p t e r a .
Microent., 8:25-40, figs. 7-15.
W. F. ABERCROMBIE
T h e g r o w t h of t h e h e a d capsule of t h e j a p a n e s e
beetle l a r v a .
Ann. Ent. Soc. Amer., 33:385-390, 2 figs.
DA
Morfologia da c a b e a de R h y n c h o p h o r u s p a l m a r u m
L., 1764.
Tese - Esc. Sup. Agric., Univ. R u r a l de P e r n a m buco, 13 p., 6 figs.
SNODGRASS, R. E.
1928 - M o r p h o l o g y a n d e v o l u t i o n of t h e i n s e c t h e a d a n d its
appendages.
Smiths. Misc. Coll, 81 (3) : 1-158, 57 figs..
1947 - T h e i n s e c t c r a n i u m a n d t h e e p i c r a n i a l s u t u r e .
S m it h s . Misc. Coll., 107 (7):52 p., 15 figs.
STICKNEY, F. S.
1923 - T h e h e a d capsule of C o l e o p t e r a .
Ill. Biol. Monogr., 8 (1) :1-104, 26 ests.
20
INSETOS DO BRASIL
PEAS BUCAIS
BERTIN, L.
1923 -
La adaptation des pices buccales aux rgimes alim e n t a i r e s c h e z les C o l o p t e r e s .

A n n . Soc. L i n n . , L y o n , n.s., 69:145-159, 8 f i g s .
BLACKWELDER, R . E .
1934 - T h e p r o s t h e c a o r m a n d i b u l a r a p p e n d a g e .
P a n P a c i f . E n t . , 10:111-113, 1 fig.
BUGNION, E.
1935 - Les o r g a n e s b u c c a u x d e s C e r a m b y c i d e s .
M m . Soc. V a u d . Sci. Nat., 5:59-76, 9 f i g s .
DEEGENER, P .
1899...- Ueber B a u u n d S t e l l u n g d e r M u n d g l i e d m a s s e n
bei
Hydrophilus.
S i t z g b e r . O e s . N a t . F r e u n d . , B e r l i n , 3:44-49, 3figs.
ANDERSON, W . H .
1936...- A c o m p a r a t i v e s t u d y o f t h e l a b i u m of c o l e o p t e r o u s
larva.
S m i t h s . Misc. Cotl., 95 ( 1 3 ) : 2 9 p., 8 e s t s .
FRANZ, H.
1943 - U e b e r d i e M u n d - W e r k z e u g e d e s L a n d - L a u f k f e r s
un seiner Larve.
N a t u r & Volk, 73:124-126, e f i g s .
DONISTHORPE, H .
1942 - P u p a l m a n d i b u l e s i n t h e C u r c u l i o n i d a e .
E n t . Rec., 5 4 : 2 2 - 2 3 ; 57-59.
GOLDMAN, E . H .
1933 - C o m p a r a s i o n s of t h e m o u t h of a d u l t l o n g h o r n b e e t l e s
with inference to their form (Coleoptera; Cerambycidae).
T r a n s . A m e r . E n t . Soc., 59:85-102, 1 e s t .
HANDSCHIN, E.
1929 -
KADIC, E.
1901 -
Ein neur Rssel typus bei einem Kfer. Biologische

und morphologische Beobachtungen
an Leptopalpus rostratus.
Z e i t s . M o r p h . O e k o l . T i e r e , 14:513-521, 4 f i g s .
Studien ber das Labium der Coleopteren.
J e n a Zeits. N a t u r w . , 36 ( 1 - 2 ) : 207-288, est. 12.
KEMPERS, K . J .
1932...- De M o n d d e e l e n d e r C o l e o p t e r a .
T y d j s . E n t . , 75 ( S u p p l . ) : 60-70, 18 f i g s .
COLEOPTERA
21
LENGERKEN, H. VON
1938 - B e z i e h u n g e n zwischer der E r n h r u n g s w e i s e u n d der
G e s t a l t u n g der M a n d i b e l n bei den l a r v e n der Silphini (Col.).
Zool. Anz., 122:171-175, 3 figs.
LESNE, P.
1899 -
Sur l'usage des a p p e n d i c e s m a n d i b u l a i r s caducs des

Brachyrrhinidae.
Bull. Soc. Ent. Fr.: 143-144.
ROBINSON, V. E.
1930 - The m o u t h p a r t s of the l a r v a l a n d a d u l t stages of
Dermestes v u l p i n i s F.
SMITH, J. B.
1892 -
TING, P. C.
1936 -
The m o u t h p a r t s of Copris c a r o l i n a with notes on

the homologies of the m a n d i b l e s .
T r a n s . Amer. Ent. Soc., 19:83-87, ests. 2 e 3.
T h e m o u t h p a r t s of the coleopterous group R h y n chophora.
Microent., 1:93-114, e ests.
VERHOEFF, K. W.
1922 - Ueber vergleichende Morphologie der Mundwerkzeuge
der C o l e o p t e r e n - L a r v e n u n d I m a g i n e s zugleich ein
B e i t r a g zur E n t w i c k l u n g , Biologie u n d S y s t e m a t i k
der C a r a b u s - L a r v e n .
Zool. Jahrb., Syst., 44:69-194, 4 ests.
WILCOX, J. & W. M. BAKER
1935 - The deciduous cusps of the Alophini (Coleoptera;
Curculionidae).
Bull. Brookl. Ent. Soc., 30:20-21, 1 est.
WILLIAMS, I. W.
1938 - The c o m p a r a t i v e morphology of the m o u t h p a r t s of
the order Coleoptera t r e a t e d from the s t a n d p o i n t
of p h y l o g e n y .
J. N. Y. Ent. Soc., 46:245-289, 101 figs (11 ests.
7. Thorax - Nos Colepteros o protorax, o mais desenvolvido dos s e g m e n t o s torxicos, sendo s e m p r e m ai s ou menos livre do m e s o t o r a x e do m e t a t o r a x , que so f u n d i d o s , pode
a p r e s e n t a r - s e d i s t i n t a m e n t e a f a s t a d o do resto do corpo med i a n t e u m a espcie de colo c o n s t i t u d o pelo m e s o t o r a x (Cara-
22
INSETOS DO BRASIL
bideos da tribu Scaritini, Estafilinideos do gnero Leptochirus,

e L a m e l i c o r n e o s da f a m l i a P a s s a l i d a e ) .
E x a m i n a n d o - s e u m C ol eopt er o de cima, com os eltros em
repouso, veem-se, do t o r a x , a p e n a s o p r o n o t u m e o escutelo do
m e s o n o t u m (fig. 1), ste b e m m e n o r que aquele, as vzes invisvel. E n t r e t a n t o , e m m u i t o s besouros d a srie L a m e l l i c o r n i a
(Antichira, etc.) grande, chegando a atingir o tamanho
observado nos P e n t a t o m i d e o s .
A s p e c t o v e n t r a l do t h o r a x e p a r t e d o a b d m e n d e M e c i s t o (Thunberg,
1821) ( C h r y s o m e l i d n e - H i s p i n a e ) ,
para
se v e r o a s p e c t o d a s c a v i d a d e s a n t e r i o r e s f e c h a d a s e os m e s e p i m e r o s
n o r m a i s , n o a s c e n d e n t e s . Ep, e p i p l e u r a ( e l i t r a l ) ; M e s E p m , m e s e p i m e r o n ; MesEps, r a e s e p i s t e r n u m ;
MesStn, m e s o s t e r n u m ;
MetEps, metepisternunl; MctStn, metasternum;
PrStn, prosternum (Lacerda del.).
Fig. 7 -
mela
marginata
No m e t a n o t u m , via de r e g r a m a i s desenvovido que o mes o n o t u m , d i s t i n g u e m - s e os t e r g i t o s que o c o n s t i t u e m : prescut u m , s c u t u m , s c u t e l l u m e p o s t n o t u m ou p o s t s c u t e l l u m .

E m m u i t o s L a m e l i c o r n e o s da f a m l i a S c a r a b a e i d a e e
g o r g u l h o s da s u b f a m l i a B a r i d i n a e , o p r o t o r a x dos m a c h o s
a p r e s e n t a processos c o r n e o s m a i s ou m e n o s conspcuos; as
femeas, ou n o os possuem, ou os a p r e s e n t a m m u i t o m e n o s
s alien tes .
COLEOPTERA
23
Visto u m Cot eopt er o pe l a f a c e v e n t r a l , d i s t i n g u e m - s e no

t o r a x os 3 e s t e r n i t o s e os escleritos pleurais, e p i s t e r n o s e epimeros, meso e m e t a t o r a x i c o s .
Fig. 8 - Vista lateral de parte do torax e do abdmen do

curculionideo
S t e g o t e s sanguinicollis
(Germar,
1824)
(Barinae),
para
se v r p r i n c i p a l m e n t e
o mesepmero
( M e s E p m ) a s c e n d e n t e ; E, e l i t r o ; Fm2, F m u r d a p e r n a
mesotorxica
(2.
par);
Mes,
mesosternum;
MesEpm,
m e s e p i m e r o n ; MesEps, m e s e p i s t e r n u m ;
MetStn, metastern u m . Pr, p r o t h o r a x ( L a c e r d a d e l . ) .
O p r o s t e r n u m , q u a s e s e m p r e b e m desenvolvido, pode apres en tar - s e p r o f u n d a m e n t e s u l c a d o nos C u r c u l i o n i d e o s p a r a a

r ecep o do r o s t r u m e m r e p o u s o .
E m m u i t o s destes insetos v-se, de c a d a lado da b o r d a anterior do p r o t o r a x , u m lobo m a i s ou m e n o s saliente, que cobre
p ar cial ou i n t e i r a m e n t e o olho, q u a n d o o r o s t r u m se encaixa no sulco prosternal (lobos oculares).
E m besouros a q u t i c o s da f a m l i a H y d r o p h i l i d a e v-se
t a m b m u m sulco p r o s t e r n a l onde p e n e t r a a p o n t a a n t e r i o r
de u m a c a r e n a s a l i e n t e ao longo do meio do m eso e do metatorax.
Processo m e s o t e r n a l m a i s ou m e n o s consp cuo, p o r r e t o
ou p o n t e a g u d o , pode ser e n c o n t r a d o e m E s c a r a b e i d e o s da subfamlia Rutelinae (Anomala, Antichira), ou em Crisomelideos
do gnero Doryphora.
Nos E l a t e r i d e o s e f a m l i a s a f i ns ( g r u p o S t e r n o x i a dos
antigos a u t o r e s ) o p r o s t e r n u m p r o l o n g a d o p o s t e r i o r m e n t e
24
INSETOS DO BRASIL
e m processo c o m p r i m i d o que p e n e t r a n u m a fosseta n a base

do m e s o s t e r n u m . T a l dispositivo, c o m o v e r e m o s ao e s t u d a r
e s p e c i a l m e n t e estes besouros, que lhes p e r m i t e , q u a n d o fic a m de costas, d a r u m salto e quas e s e m p r e cair n a posio
normal.
O a s p e c t o dos p l e u r i t o s toraxicos, com o o do p r o n o t u m
e do escutelo, t e m s e m p r e g r a n d e i m p o r t n c i a n a classificao dos C o leo p t er os .
Assim,
terna no
Epm), no
cunha entre
os m e s e p i m e r o s , que n o r m a l m e n t e , n a p a r t e exexcedem o nvel da margem elitral (fig. 7-Mes

raro so ascendentes, quando se encaixam como
a base do elitros e o protorax (fig. 8).
Fig. 9 - Vista inferior do prothorax

Coleoptero com as cavidades coxais
tamente separadas peto prosternum
tas atrs. (Lacerda del.).
mente
a e l a s se r e f e r e m
T a m b m as cavidades coxais (cavidades cotiloides) anteriores (protoracicas), que podem ser

fechadas
(inteiras)
(fig.
7) ou abertas, conforme
os p r o e p i m e r o s se encont r a m ou n o c o m o prosde u m
t e r n o a t r a z do quadril,
estreie aberd e v e m ser e x a m i n a d a s ,
pois os a u t o r e s f r e q u e n t e nas chaves e descries.
As c a v i d a d e s c o x a i s a n t e r i o r e s , q u a n d o a b e r t a s , p o d e m s e r
separadas o u c o n f l u e n t e s , q u a n d o o p r o s t e r n u m n o a s sep a r a (fig. 9 ) .
R e l a t i v a m e n t e as c a v i d a d e s c o x a i s m e s o t o r c i c a s , diz-se
que so abertas quando o mesoepimero fica em contacto com
o quadril das pernas medias e fechadas no caso contrrio.
T H O R A X
CARPENTER, F.
1929 - Sur les propleures
des Coloptres.
Ann. Soc. Scient. Bruxelles, 49 (B): 355-376, 9figs.
COLEOPTERA
25
CRAMPTON, G. C.
1909 - A contribution to the comparative morphology of
the thoraxic sclerites of insectes.
Proc. Acad. Nar. Sci. Phil., 61:3-54, ests. 1-4.
CROWSON, R. A.
1938 - The metendosternite 1
study.
Trans. R. Ent. Soc.,
1944 - Further studies on the
tera.
Trans. R. Ent. Soc.,
Coleoptera;
comparative
83:397-416, 13 ests.
metendosternite in Coleop94:273-300, 10 ests.
FERRIS, G. F.
1935 . - The prothoracic pleurites of Coleoptera.
Ent. News, 46:63-68; 93-95, 1 fig.
GRIFFINI, A.
1892 - Sulla variabilit della apofisi metasternali nel Dytiscus marginalis L.
Bull. Mus. Zool. Anat. Comp. R. Univ. Torino,
7 (115).
SNODGRASS, R. E.
1908 - A comparative study of the thorax in Orthoptera,
Euplexoptera and Coleoptera.
Proc. Ent. Soc. Wash., 9 (1907) :95-108, ests. 2-5.
1909 - The thorax of insects and the articulation of the
wings.
Proc. U. S. Nat. Mus., 36 (1687) :511-595; ests. 40-69
1927 - Morphology and mechanism of the insect thorax.
Smiths. Misc. Coll., 80 (1):1-108, 44 figs.
STELLWAAG, F.
1914 - Sperrtriebe aro Kferthorax.
8. Pernas - Como nos demais insetos, h duas pernas para cada segmento toracico, cada uma articulando-se
com a cavidade cotiloide respectiva e constituda pelas partes
comuns: quadril, torcanter, femur, tibia e tarso.
O quadril ou anca (coxa), em geral pouco mvel, apresenta aspectos que variam da forma globosa a transversal e
achatada, com vrios tipos intermedirios. Geralmente artic u l a d o c o m a m a r g e m a n t e r i o r do q u a d r i l h u m p l e u r i t o ,
mais ou menos desenvolvido, chamado trocantino (fig. 2, t).
26
INSETOS DO BRASIL
O f e m u r t a m b m varia, n o s m e n t e q u a n t o s di m enses
ou d e s e n v o l v i m e n t o , com o t a m b m no a s p e c t o s u p e r f i c i a l (sulcado, i n e r m e ou p r o v i d o de d e n t e s ou salincias m a i s ou menos c o n s p c u a s ) .
Mais f r e q u e n t e m e n t e so os f e m u r e s a n t e r i o r e s (em Curculionideos) ou os p o s t e r i o r e s (em Crisomelideos e B r u q u i deos) q u e se a p r e s e n t a m c o n s i d e r v e l m e n t e espessados.
O t r o c a n t e r ( ba s i podi t o) , s e m p r e simples, acha-se i n t e r c a lad o n a m a i o r i a das espcies, e n t r e o q u a d r i l e o f e m u r . Todavia, e m m u i t o s bes our os ( s u b o r d e m A d e p h a g a ) as p e r n a s
posteriores apresentam-no quase apendiculado (fig. 18, Tr).
A tbia pode a p r e s e n t a r a s pect os os m a i s diversos do que
se v n a tbia n o r m a l das p e r n a s a m b u l a t r i a s ( m a r c h a d o r a s )
ou cu r s o r iais ( c o r r e d o r a s ) . U m dos m a i s f r e q u e n t e s o pec uliar aos b es o ur os de h b i t o s fossoriais. As tbias a n t e r i o r e s
destes insetos so a c h a t a d a s e f o r t e m e n t e d e n t e a d a s ou esp i n h o s a s n a m a r g e m e x t e r n a (tibias p a l m a d a s ) e os t arsos
n o r a r o se a t r o f i a m ou d e s a p a r e c e m .
Nos b es o u ros a q u t i c o s as tbias posteriores, com o os tarsos, se a l a r g e m , c a r a c t e r i s a n d o assim, com os longos clios que
estes apresentam, o tipo de pernas chamado natatorio.
Na m a i o r i a das espcies h n a e x t r e m i d a d e distal d a tbia um ou dois espores mveis (espores tibiais).
E m C u r c u l i o n i d a e o n g u l o i n t e r n o da e x t r e m i d a d e das
tbias a n t e r i o r e s p r o l o n g a d o e m p o n t a m ai os ou m e n o s inc u r v a d a (tbias m u c r o n a d a s ) ; em vr ias espcies, a l m do
m u c r o , h o u t r a apfise i n c u r v a d a , que se p r o j e t a do n g u l o
a pical e x t e r n o p a r a d e n t r o ; n e s t e caso a tbia, a l m de m u cronada, unguiculada.
Nesses m e s m o s insetos as tbias p o s t e r i o r e s so m ai s ou
m e n o s d i l a t a d a s e t r u n c a d a s n a p a r t e apical, a q u a l a p r e s e n t a
c o r o a de p e q u e n a s c e r d a s e s p i n i f o r m e s e e r e c t a s i nseri das n a
b o r d a da t r u n c a t u r a e, e m c e r t a e x t e n s o , ao longo da m a r gero d o r s al. D i s t i n g u e m - s e , assim, o p e c t e n e x t e r i o r e o pect e n dorsal, este r e t o e inserido n a m a r g e m dorsal d a t bi a e m
m a i o r ou m e n o r e x t e n s o . E m m u i t a s espcies h u m o u t r o
COLEOPTERA
27
p e cten , p a r a d e n t r o e ao m e s m o nvel do p e c t e n exterior, dividindo a t r u n c a t u r a api cal e m d u a s p a r t e , u m a i n t e r n a , polida, c o m p r e e n d e n d o o espao e m que se a c h a a a r t i c u l a o

t a r s a l e o u t r a exterior, g e r a l m e n t e escamosa, i n d e p e n d e n t e da
superfcie a r t i c u l a r . Neste caso di zem os especialistas do grupo que as corbelhas so cavernosas ou fechadas (fig. 10:2
e 3), enquanto que no primeiro elas so abertas (fig. 10, 1).
A f r m u l a t a r s a l n a m a i o r i a dos Colepteros 5-5-5; isto
, tais insetos so isomeros e p e n t a m e r o s .
Fig.
10
Parte
apical
da
tbia
do
par
posterior
de
dois
Curculionideos:
Nau-
p a c t u s sp., v i s t a i n t e r n a , c o r b e l h a a b e r t a ; 2 e 3, v i s t a e x t e r n a e i n t e r n a , C y p h u s
g i b b e r P a l l a s , 1881, c o r b e l h a f e c h a d a ( t i b i a s c a v e r n o s a s ) ( L a c e r d a d e l . ) .
A i m p o r t n c i a dos t a r s o s e m C o l e o p t e r a bem m a i o r que

nas d emais o r d e n s .
Foi GEOFFROY quem , pela p r i m e i r a vez (1762 - Histoire
abrge des insectes des e n v i r o n s de P a r i s ) , dividiu os Colepteros e m v r ias seces s e g u n d o a f r m u l a t a r s a l , s i s t e m a
t a m b m a d o p t a d o por LATREILLE (1820).
Assim, h a v i a o g r u p o dos Coleopteros Pentameros, com 5
artculos em todos os tarsos (fig. 11, 1, 2 e 3), o dos Tetrameros, com 4 e o dos Trimeros, com 3. H a v i a t a m b m o g r u p o
dos Heteromeros, c o m 4 a r t c u l o s nos t a r s o s p o s t e r i o r e s e 5
28
INSETOS DO BRASIL
Fig. 11 - Parte apical da tbia e tarso pentmero: 1, de Phrixothrix (Pheng o d i d a e ) , 2, de Ora (?) c o m p l a n a t a G u e r i n , 1861 ( C y p h o n i d a e ) 3, d e P s e p h e nidae (Lacerda fot.)
F i g . 12 P a r t e a p i c a l de t b i a e t a r s o s p s e u d o - t e t r a m e r o
(criptopentamero)
e pseudotrimeros (criptotetrameros):
1, d e C r y s o m e l i d a e
garras
apendiculadas;
2, d e C y c l o n e d a ( C o c c l n e l l i d a e ) , g a r r a s t a m b m a p e n d i c u l a d a s ; 3, d e E p o p t e r u s
(Endomychidae),
garras simples (Lacerda fot.).
COLEOPTERA
29
nos dois pares anteriores (fig. 13, 1). Verificou-se, porm,

a impossibilidade de se m a n t e r tal s i s t e m a taxionomico, baseado n a f r m u l a tarsal, visto como esta, via de regra, nen h u m a relao t e m com as a f i n i d a d e s filogenticas. Demais,
m u i t o s dos Coleopteros considerados t e t r a m e r o s e trimeros,
so r e a l m e n t e p e n t a m e r o s e t e t r a m e r o s .
C o m efeito, e m T e tramera eram includos,
alm dos besouros da ant i g a srie P h y t o p h a g a , t o dos os d a s r i e R h y n c h o phora, que tambm apresentam um pequeno artculo tarsal, o verdadeiro
4. a r t c u l o , m a i s o u m e nos desenvolvido, porm
inaparente, preso a base
do l t i m o , q u e r e a l m e n t e
o 5. a r t c u l o . A s s i m ,
r e a l m e n t e o 4. a r t c u l o
q u e se a r t i c u l a c o m o 3. .
Portanto,
tais besouros
d e v e m ser p r p r i a m e n t e
chamados
pseudotetrametos ou criptopentameros
(figs. 12, 1 e 13, 2).
Fig. 13 -- Parte apical da tbia e tarso posterior, tetramero, de um Heteromero Nilio sp.
(1) (Nilionldae) e pseudotetramero de um
Curculiondeo
(2)
(Lacerda
fot.).
Ocorrncia a n l o g a se verifica com o g r u p o dos c h a m a d o s

Coleopteros trimeros, ao qual p e r t e n c i a m as j o a n i n h a s (famlia Coccinellidae), que p a r e c e m ter 3 artculos tarsais, q u a n do r e a l m e n t e possuem 4. Aqui o verdadeiro 3. artculo, que
m u i t o pequeno, acha-se t a m b m preso ao l t i m o sendo pois
le e no ste que se a r t i c u l a com o 2. (fig. 12, 2 e 3)
Mais r a r a m e n t e os Colepteros a p r e s e n t a m u m n m e r o
de artculos inferior a quatro, Colepteros r e a l m e n t e trimeros,
dimeros e at m e s m o monomeros, como parece ocorrer sm e n t e em C y a t h o c e r i d a e .
30
INSETOS DO BRASIL
Todos os casos at a g o r a referidos so de Colepteros isomeros, com igual n m e r o de artculos t a r s a i s nos trs pares
de pernas. H, porm, u m g r a n d e grupo de Colepteros, que
se m a n t e e m n a diviso dos Heteromeros, por a p r e s e n t a r e m a
f r m u l a t a r s a l 5-5-4, alis distintos de outros que t a m b m
a p r e s e n t a m h e t e r o m e r i a tarsal, p o r m com f r m u l a s t a r s a i s
diferentes.
Fig. 14 pectinadas);
cauta
ltimos articulos tarsais, 1,

2, de Macrodactylus (garras
(Meloldae),
garras
fendidas
de Alleculidae (garras
bfidas); 3, de Epi-
(Lacerda
fot.).
Q u a n t o aos aspecto dos artculos t a r s a i s : g e r a l m e n t e so

convexos em cima e m a i s ou m e n o s a c h a t a d o s ou m e s m o escavados em baixo. O a n t e p e n l t i m o a r t c u l o pode ser inteiro
ou mais ou menos profundamente escavado (bilobado) (fig.
12, 1 e fig. 13, 2, e neste caso apresenta escova em baixo, presente t a m b m nos a r t c u l o s p r e c e d e n t e s .
Nos besouros a q u t i c o s da f a m l i a Dytiscidae os 3 primeiros artculos dos tarsos a n t e r i o r e s dos m a c h o s so considervelmente dilatados, algo cncavos em baixo e a a p r e s e n t a m
ventosas de vrios d i m e t r o s (fig. 62). Tal e s t r u t u r a permite o a g a r r a m e n t o do m a c h o f e m e a d u r a n t e a cpula.
COLEOPTERA
31
As garras (ungues ou ungulae), apensas ao ltimo artculo tarsal (pretarso) oferecem tambm timos caracteres taxionmicos. Podem ser conatas, quando unidas na parte basal, o u m a i s o u m e n o s a f a s t a d a s , c o m o se v e r i f i c a n a m a i o r i a
das espcies. Neste caso podem ser divergentes, quando pouco
se afastam uma da outra, ou divaricadas, quando, presas aos
n g u l o s l a t e r a i s do p r e t a r s o , f o r m a m n g u l o r e t o c o m o eixo
deste artculo.
Na m a i o r i a d a s espcies as g a r r a s so s i m p l e s e i g u a i s
(fig. 13, 3 e 12, 3). Em muitas, porm, apresentam largo dente basal (apendiculadas) (fig. 12, 1 e 2), um ou mais dentes
agudos marginais (dentadas ou serradas), ou uma srie de
dentculos dispostos como os de um pente (pectinadas) (fig.
14, 1 ) .
Em outros besouros uma das garras ou ambas so fendidas, fig. 14, 2 e 3) isto , mais ou menos divididas do pice
para a base. Quando a diviso completa o pretarso d-nos
a impresso de possuir 4 garras.
Diz-se que as garras so queladas quando se podem distender completamente, de modo a tocar a parte dorsal do
pretarso.
E n t r e as g a r r a s p o d e h a v e r u m e m p o d i o m a i s o u m e n o s
desenvolvido (arolium ou onychium).
PERNAS
HAYES, W . P . & C. W . KEARNS
1934 .-
The pretarsus (articularis) in Coleoptera.

JEANNEL, R .
1925 - Sur la morphologie des articles de la parte des insectes.

Arch. Zool. Exp. Gen., 64 (Notes & Rev.):37-55,
14 figs.
LISON, L.
1937 - Sur la structure de la rgion cryptosolenie chez les
Coloptres Tenebrio molitor L. et Dermestes lardarius L.
Bull. Acad. R. Sci. Belg., (5) 23:317-327, 5 figs.
32
INSETOS DO BRASIL
LOWNE, B. T .
1871 -
O n t h e so called suckers of Dytiscus a n d the p u l villi of insectes.

T r a n s . R. Micr. Soc.:267-271, est. 89.
MAC LEAY, W. J.
1827 - On the s t r u c t u r e of the t a r s u s i n the t e t r a m e r o u s
a n d t r i m e r o u s Coleoptera of the F r e n c h e n t o m o gists.
T r a n s . L i n n . Soc. London, 15:63-73.
PAULIAN, R.
1943 -
L'endosquelette f m o r a l chez les Sagridae

tera).
Bull. Soc. Zool. Fr., 67:184-187, 1 fig.
(Coleop-
PERO, P.
1886 - N o t a s u i p e l i - v e n t o s e der t a r s i de Coleotteri.
Boll. Mus. Zool. Anat. Comp., Torino, 1 (13) : 3 p.
1890 - S t u d i nelle s t r u t t u r a e posizione degli o r g a n i di ader e n z a nei t a r s i dei Coleotteri.
Atti. Soc. Ital. Sci. Nat. Milano, 32:17-64, 4 ests.
ROCH, W.
1909 -
WICKAM, W.
1893 -
S t u d i e n ber k o n v e r g e n t e F o r m b i l d u n g a n d e n Ext r e m i t t e n s c h w i m m e n d e r I n s e k t e n . I I Teil: Coleoptera.

I n t e r n . Rev. Ges. Hydrobiol., 2:668-714.
Studies on t h e male t a r s u s i n some a d e p h a g o u s Coleoptera.
Bull. Lab. Nat. Hist., Iowa, 2:322.
9. E l t r o s e a s a s - Os eltros (de
( e l y t r o n ) , estojo, c o b e r t u r a , o u a s a s m e s o t o r a x i c a s , c o m p l e t a m e n t e d i f e r e n c i a d o s e m b a i n h a s de c o n s i s t n c i a c o r i a c e a o u c o r n e a , p r o t e g e m as a s a s m e m b r a n a c e a s , m e t a t o r a x i c a s . E s t a s , g e r a l m e n te b e m m a i s d e s e n v o l v i d a s q u e a q u e l e s , e m r e p o u s o , f i c a m dob r a d a s l o n g i t u d i n a l e t r a n s v e r s a l m e n t e sob os e l t r o s .
Nos C o l e p t e r o s d a a n t i g a srie M a l a c o d e r m a t a os elitros,
c o m o o e x o s q u e l e t o , so de c o n s i s t n c i a r e l a t i v a m e n t e m o l e
(Mollipennes) .
Nos besouros apteros (Carabidae, Ptinidae e Curculionid a e ) os e l i t r o s a p r e s e n t a m - s e s o l d a d o s n a l i n h a s u t u r a l . F a -
COLEOPTERA
33
zero exceo regra as espcies de Gymnopleurus (Coprinae

da Europa) com elitros soldados e asas bem desenvolvidas.
Outros, e m b o r a providos de asas, t e e m - n a s em g r a n d e p a r t e
descobertas, p o r q u e os elitros so m ai s ou m e n o s e n c u r t a d o s
(srie B r a c h e l y t r a )
ou e s q u a m i f o r m e s
(Lymexylonidae
(Atractocerus) e Rhip i p h o r i d a e ) .
Fig. 15 - Plano hipottico da nervao da asa de um Coleoptero, baCupes (base e alula), Cebrio (regio anal) e
seado
principalmente
em
Hydrophilus (pice). Smbolos convencionais para as nervuras e clulas,
segundo Forbes, 1922, est, 29, fig. 1: arc, arculus; a, arc, arculus anal
1. e 2. nerv. transversas e base da 1. anal); cu-a, transversas cbihum,
transversa
humeral;
M,
mdia;
m-cu,
transversas
mdioto-anais;
(oblongum); R, radius; r, transversas radiais;
cubitais;
O,
clula
oblonga
r-m,
transversas
rdio-mediais;
Rs,
setor
radial;
Sc,
subcosta;
st,
pterostigma; 1stA, 2dA, 3rdA, 4thA, 1., 2., 3. e 4. anais; 1sta, 2da, 3da,
1. 2. e 3., transversas interanais (Lacerda cop.).
Na m a i o r i a das espcies a l i n h a de c o n t a c t o dos elitros e m

repouso (sutura) reta e se estende do pice do escutelo a
m a r g e m apical dos m e s m o s . E m v r i as espcies, p o r m , as
bordas i n t e r n a s (posteriores) dos elitros, a n t e s d a m a r g e m
apical, se afastam (elitros deiscentes). Noutros o afastamento
se faz desde a base em linha curva (Meloe), ou os elitros
se e s t r e i t a m g r a d u a l m e n t e da base p a r a o pice (elitros subulados) (Oedemeridae, Rhipiphoridae, Cerambycidae).
A regio basal e x t e r n a do elitro, o p o s t a a que fica a d j a cente ao escutelo, o humerus ou ngulo humeral, que pode
a p r e s e n t a r - s e r o m b o ou m a i s ou m e n o s f a r t e m e n t e a n g u l o s o .
Na m a i o r i a das espcies a m a r g e m e x t e r n a ou a n t e r i o r
dos elitros d o b r a d a p a r a bai xo e e m r e p o u s o fica e m cont a c t o com as regies p l e u r a i s . Alguns a u t o r e s c h a m a m - n a
34
INSETOS DO BRASIL
epipleura, outros, porm, com mais propriedade, reservam

este n o m e p a r a a p a r t e m a i s ou m e n o s saliente, f o r m a n d o
n g u l o diedro c o m a d o b r a e l i t r al e qu e se e s t r e i t a da base
p a r a o pice do elitro (fig. 7 Ep).
E m quase todos os Colepteros os elitros so c o n j u n t a m e n t e a r r e d o n d a d o s n a b o r d a apical, p o d e n d o esta ser m utica ( i n e r m e ) , u n i ou bi e s p i n h o s a ou s e r r a d a .
Figs.
16 (a de
oblongum
cima)
asa de Carabidae,
com clula
(Lacerda
( O ) e 17, a s a d e M e l o i d a e
oblonga
fot.).
ou
Nos B r a q u e l i t r o s e o u t r o s Colepteros os elitros so mais

ou m e n o s e n c u r t a d o s e g e r a l m e n t e t r u n c a d o s n a p a r t e api cal .
A s u p e r f c i e dos elitros, com o a do r e st o do corpo, oferece-nos bons c a r a c t e r e s p a r a a classificao das espcies. Pode
ser lisa, impontuada, ou aspera, polida, brilhante ou mate.
Q u a n d o e s c u l t u r a d a , pode ser r e g u l a r ou rugosa, r e g u a d a ou
sulcada, r a t i c u l a d a , et c. Pode ser t a m b m glabra, pilosa, cer-
COLEOPTERA
35
dosa ou e s c a m o s a . As e s c a m a s p o d e m a p r e s e n t a r vrias cores. As de a l g u m a s espcies, p r i n c i p a l m e n t e pela e s t r u t u r a

que a p r e s e n t a m , do b r i l h a n t e s cores m e t a l i c a s e os insetos
p or elas o r n a d o s , pelas cores m a g n f i c a s que possuem , torn a m- s e v e r d a d e i r a s joias n a t u r a i s . O Brasil sem d v i d a u m
dos pases m a i s ricos em besouros d o t a d o s de tais cores. Basta citar o Curculionideo Lamprocyphus germari (Boheman,
1833), de cor geral verde clara, brilhante, com maculas negras
m a r g i n a d a s de e s c a m a s d o u r a d a s .
As cores q ue se o b s e r v a m nos Colepteros p o d e m ser classificadas, de a c r d o c om os p r i n c i p a i s t r a b a l h o s sbre o assunto (V. TOWER), nos s e g u i n t e s g r u p o s p r i n c i p a i s :
1. Cores q u m i c a s , d e p e n d e n d o da localizao de u m a
s u b s t n c i a c r o m t i c a ( p i g m e n t o ) : c o l o r a o c u t i c u l a r , color a o h i p o d e r m a l e c ol or ao s u b - h i p o d e r m a l .
2. Cores fsicas (ticas de HAGEN), r e s u l t a n d o exclusivamente do desvio dos raios luminosos em contacto com a superfcie do corpo ou das e s c a m a s (reflexo, r e f r a o e d i f r a o ) .
S e g u n d o TOWER, e x c e t u a n d o o b r a n c o puro, que p a r e c e devido
a u m a simples reflexo, n o se c o n h e c e o u t r o caso de color a o do ex o s que l e t o a t r i b u v e l e x c l u s i v a m e n t e a u m fenm e n o fsico.
3. Cores fsico-qumicas, resultando tambm da reflexo, da r e f r a o ou da difrao, p o r m sbre f u n d o p i g m e n t a do. As cores b r i l h a n t e s e que m a i s f r e q u e n t e m e n t e se observaro nos Coteopteros so deste t i po.
Se a n e r v a o i m p e r c e p t v e l nos elitros dos besouros,
pela f o r te esclerose que neles se e n c o n t r a , n a s asas m e m b r a n c e a s ela se a p r e s e n t a quase s e m p r e p e r f e i t a m e n t e destacada, sem, todavia, c o n s t i t u i r u m s i s t e m a que p e r m i t a o fcil
reconhecimento das famlias, como si dar-se em insetos de
o u t r a s o r d en s . Da r e l a t i v a m e n t e poucos a u t o r e s t e r e m se
utilisado da n e r v a o das asas p a r a a classificao dos difer e n t e s g r u p o s de Colepteros.
D e n t r e os que t r a t a r a m do a s s u n t o , p u b l i c a n d o cont ri buies r e a l m e n t e i n t e r e s s a n t e s , alm de COMSTOCK, pelo que
se contm sua obra classica The wings of insects, mencionarei
36
INSETOS DO BRASIL
KUHNE e especialmente FORBES. No trabalho dste autor,

a lm dos p r i n c i p a i s tipos de n e r v a o das f a m l i a s m a i s imp o r t a n t e s , p o d e m ser t a m b m a p r e c i a d o s os m odos de dobram e n t o das asas. Alis o m e s m o a u t o r , e m t r a b a l h o u l t e r i o r
(1926), o cu p o u - s e e s p e c i a l m e n t e do a s s u n t o .
Na f i g u r a 15 acha-se o p l a n o h i p o t t i c o da n e r v a o da
asa de u m Coleptero, s e g u n d o FORBES. Na f i g u r a 17 v-se a
asa de u m Meloideo, alis u m dos tipos de asa dos m a i s pri m i tivos e n a f i g u r a 16 a asa de u m C a r a b d e o p a r a se ver o cham a d o oblongum.
E m P t i l i d a e as asas n o t e e m n e r v u r a s , quase s e m p r e so
m u i t o e s t r e i t a s e f r a n j a d a s de l ongas cerdas, com o e m T h y sanoptera (fig. 83). Da o antigo nome da famlia - Trichopterygidae.
ELTROS
ASAS
BALAZUC, J.
1915
Variation et anomalies de la structure

les Coloptres.
Le Entom., 1:123-125, 1 fig.
lytrale
chez
BALTHAZAR, V.
Hinterflgels
der
LamelliUeber die Nervation des
cornien.
Ein
phylogenetisch-systematische
und
vergleichend-morphologische
Studie.
Vest. Cesk. Solec. Mauk., (1942) 11:I-44, 9 ests.
1943 -
BAUDELOT, E.
1868
Du Mcanisme suivant lequel s'ffectue chez les Coloptres la retraction des ailes infrieures sous les
lytres au moment du passage l'tat de rpos.
Bull. Soc. Sci. Nat., Strasbourg, 1:137-138.
BONSDORF, A. VON
1890
Ueber die Ableitung der Skulpturverhltisse

Deckflgeln
der
Coleopteren.
Zool. Anz., 13: 342-346.
bei
den
BREAD, R. S. & E. F. BALL

1908
The interlocking mechanisms which are

connection with the elytra of Coleoptera.
Biol. Bull., 15:289-303.
found
in
COLEOPTERA
37
BURMEISTER, H .
1854 - U n t e r s u c h u g e n b e r die F l g e l t y p e n d e r C o l e o p t e r e n .
A b h a n d l . N a t u r f . - G e s . , H a l l e , 2:125-140, 1 e s t .
CRAMPTON, G . C.
1918 - A p h y l o g e n e t i c s t u d y o f t h e t e r g a a n d w i n g b a s i s i n
Embiids, Plecoptera, Dermaptera
and Coleoptera.
P s y c h e , 25:4-11, 1 e s t .
DARLINGTON, Jr., P . J .
1936 - V a r i a t i o n a n d a t r o p h y of f l y i n g w i n g s of s o m e c a r a bid beetles (Coleoptera).
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 29:136-179, 2 figs., 3 e s t s .
DEMOLL, K .
1918 -
DEMOLL, R .
1918 DESCHAMPS, B .
1845 -
DEWITZ, H .
1883 -
Die Anfassung des Fliegens der Kfer.

che Irrelehre.
Z o o h Anz., 4 9 : 2 8 5 - 2 8 6 .
Die Bedeutung der Elytren der Kfer
Z o o h Anz., 4 9 : 4 7 4 - 4 7 8 .
Ein zoologis-
fr den Flug.
Recherches microscopiques sur l'organisation des elytres des coloptres.

A n n . Sci. N a t . (3) 3 : 3 5 4 - 3 6 3 .
Ueber rudimentre Flgel bei den Coleopteren.
Z o o h Anz., 6 : 3 1 5 - 3 1 8 .
FORBES, W . T . M .
1922 - T h e w i n g v e n a t i o n of t h e C o l e o p t e r a .
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 15:328-352, e s t s . 29-35.
1926 The wing folding patterns of the Coleoptera.
J . N. Y . E n t . Soc., 34:42-68, 2 figs.; 91-140, 12 figs.
1947 - B e e t l e w i n g s .
Col. Bull., 1:71-73, 1 f i g .
GISSLER, C. F .
1880 -
1881 - S u b - e l y t r a l a i r - p a s s a g e s i n C o l e o p t e r a .
P r o c . A m e r . Assoc. Adv. Sci., 2 9 t h M e e t i n g :
667-669.
GOODLIFFE, F . D.
1939 - T h e t a x o n o m i c v a l u e of w i n g v e n a t i o n i n t h e l a r g e r
Dytiscidae (Coleoptera).
T r a n s . Soc. B r . E n t . , 6:23-38, 4 e s t s .
GRAHAM, S. A.
1922 - A s t u d y o f t h e w i n g v e n a t i o n of t h e C o l e o p t e r a .
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 15:191-200, 5 f i g s .
38
INSETOS DO BRASIL
HAAS, W .
1914 -
JACKSON, D .
Die A s y m m e t r i e d e r F l g e l r u d i m e n t e
a u r a t u s L.
Zool. Anz., 44: 292-297.
ber
Carabus
J.
1928 -
T h e i n h e r i t a n c e of l o n g a n d s h o r t w i n g s i n t h e w e e v i l
S i t o n a h i s p i d u l a w i t h a d i s c u s s i o n of w i n g r e d u c tion among beetles.
T r a n s . R. Soc. E d i n b u r g , 55:665-735, 7 ests., 4 figs.
JEANNEL, R .
1925...-
1925 -
Morphologie de l'lytre des Coleoptres adphages.

A r e h . Zool. E x p e r G n . , 64 ( N o t e s & R e v . ) : 1 - 8 4 .
2 ests., 65 f i g s .
L ' a p t r i s m e c h e z les i n s e t e s i n s u l a i r e s .
C. R . A c a d . Sci., P a r i s , 180:1224-1224.
KATE, M.
1923
- O n t h e e l y t r a of t h e C o l e o p t e r a .
T r a n s . N a t . Hist. Soc., F o r m o s a ,
13:174-177.
KEMPERS, K . J . W . BERNET
1899-1909
1923. 1924 KREMER, J .

1919 -
KRUEGER, E.
1898 -
KHNE, O.
1915 -
Het
Adersysteem der Kevervlengels.

T i j d s . E n t . , 4 2 : 1 8 0 - 2 0 8 ; 4 3 : 1 7 2 - 1 9 0 ; 4 4 : 1 3 - 1 8 ; 45:
53-71; 5 1 : I X - X V I ; 5 2 : 2 7 2 - 2 8 3 .
Abbildungen von Flgelgeder der Coleopteren.
E n t . M i t t . , 12:71-117, 791 f i g s .
Das Flgelgeder der Kfer.
E n t . M i t t . , 13:45-63, 1 e s t .
Die F l g e l d e c k e n d e r C o l e o p t e r e n . E i n e k r i t i s c h e S t u die.
Zool. J a h a r b . , A n a t . 41:175-272, 1 figs., e s t s 13-19.
U e b e r die E n t w i c k l u n g d e r F l g e l d e r I n s e k t e n
besonderer Bereksichtigung der Kfer.
I n a u g . Diss., G t t i n g e n , 60 p .
mit
Der Traeheenverlauf
ira F l g e l d e r K o l e o p t e r e n
Nymphe.
Zeits. Wiss. Zool., 112:691-718, 2 e s t s .
LOMNIKI, J . R . VON
1898 - F l g e l r u d i m e n t e b e i d e n C a r a b e n .
Zool. Anz., 2 1 : 3 5 2 - 3 5 5 .
COLEOPTERA
MARCU, O.
1941 -
39
Die S t e l l u n g ira S y s t e m u n d p h y l o g e n e t i s c h e E n t wicklung der Coccineliden auf grund vergleichender Untersuehungen des Flgelgeder.
A n a l . A c a d . R o m a , (13) 15:1-27, 28 f i g s .
MEINERT, F .
1880 -
Sur l'homologie des lytres des Coloptres.

E n t . T i d s k r . 1 : 188.
OERTEL, R .
1924 -
I - S t u d i e n b e r die R u d i m e n t a t i o n
ausgefhrt ah
den Flgelrudimenten
der Gattung Carabus. 2 -zur Terminologie des Adephagenflgels.
Zeits. M o r p h o h Oekol. T i e r e , 1:38-120; 425-502;
793-830, 7 f i g s .
D'ORCHYMONT, A.
1921 Aperu d e l a n e r v a t i o n a l a i r e d e s C o l o p t r e s .
A n n . Soc. E n t . B e l g , 61:256-278.
PAULIAN, R .
1935 - S u r l ' a t r o p h i e d e s a i l e s e t d e s l y t r e s c h e z les C o loptres.
Misc. E n t . C a s t e n e t - T o l o s a n , 3 6 : 9 4 - 9 6 .
POWELL, P .
1904 - 1905 - T h e d e v e l o p m e n t of w i n g s of c e r t a i n b e e t l e s
a n d s o m e s t u d i e s of t h e o r i g i n of t h e w i n g s of
insects.
J . N. Y. E n t . Soc., 12:237-243; 13:5-22. 7 e s t s .
PROCHAZKA, R .
1936 -
REUTER, E.
1937
ROGER, O.
1875 -
Etude sur l'importance morphomatique et systmatique de la nervation des ailes des Malacodermata.
A c t a E n t o m . Mus. N a t . P r a g a e , 14: 100-132. 2 ests.
-
Elytren und Alae whrend der Pupen ferstadien

von
Calandra
granaria
und
oryzae.
Zool. J a h r b . , A n a t . , 62:449-506, 36 figs.
und KCalandra
Das Flgelgeder der Kfer.

Erlangen:90 p.
RUESCHKAMP, F .
1927 - D e r F l u g a p p a r a t d e r K f e r . V o r d e b i n d u n g U r s a c h e
und Verlauf seiner Rckbildung.
Zool. J a h r b . , A n a t . , 62:449-506, 36 f i g s .
1927 I d e m . N a t u r . Mus., 57:568-573
1928 - I d e m . , ibid., 58:113; 205-212; 307-310; 414-417; 446-449.
40
INSETOS DO BRASIL
SAALAS, U .
1936
SEGAL, B .
1933 -
SPRUNG, F .
1932 STELLWAGG, F .
1913 1914 TOWER, W . L.
1903 -
WILSON, J. W .
1930 -
WILSON, S. J .
1934 -
Ueber
das
Flgelgeder
und
die
phylogenetische
Entwicklung der Cerambyciden.
Ann. Zool. Soc. Zool. - Bot. Ferro., Vanamo 4
(1) : X V + 198 p., 28 figs., 19 e s t s .
T h e h i n d w i n g s of s o m e
habitat.
E n t . News, 4 4 : 8 5 - 8 8 .
Dryopidae
in relation
to
Die Flgeldecken der Carabiden.

Z e i t s . M o r p h . O e k o l . T i e r e , 24:435-490, 58 f i g s .
1914Der Flugapparat der Lamellicornien.
Z e i t s W i s s . Zool., 108:359-429, 4 e s t s .
Die Alulae der Kfer.
D e u s t s . E n t . Z e i t s . : 419-434.
T h e o r i g i n a n d d e v e l o p m e n t of t h e w i n g s of C o l e o ptera.
Zool. J a h r b . , A n a t . , I 7 : 5 1 7 - 5 7 2 , e s t s . 14-20.
T h e g e n i t a l i a a n d w i n g v e n a t i o n of t h e C u c u j i d a e a n d
related families.
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 23:305-358. 78 f i g s .
T h e a n a t o m y of C h r y s o c h u s a u r a t u s F a b . (Col., C h r y somelidae)
with a extended
d i s c u s s i o n of t h e
wing venations.
J . N. Y. E n t . Soc., 4 2 : 6 5 - 8 4 , 5 e s t s .
Vo
GRIFFINI, A .
1896 -
O b s e r v a t i o n s s u r le vol d e q u a l q u e s D y t i s c i d e s e t s u r
les p h n o m n e s q u i le p r e c d e n t .
Miscell., 7:11 & 12; I V : l & 2. R e p r o d u z i d o e m
A r c h . I t a l . Biol., 2 6 : 3 2 6 - 3 3 1 .
PLATEAU, F .
1869 - Rflexions et expriences sur le vol des Coloptres.
Soc. P h y s . & d ' H i s t . N a t . G e n v e , 21 p.
COLEOPTERA
POUJADE, G. A.
1873 1884
41
Note
sur le vol de quelques Coloptres.

Ann. Soc. Ent. Fr., (5) 3:523-524, est. 14.
Note sur les attitude des insectes pendant le
Ann. Soc. Ent. Fr., (6) 4:197-200, 1 est.
WAKELAND, C.
1934 -
vol.
Flight studies of Bruchus pisorum L.

J. Econ. Ent., 27:534-542. 5 figs.
10. Abdomen - O abdomen dos Colepteros do

tipo a d e r e n t e . Os uromeros, encaixados u n s nos outros, apres e n t a m esternitos f o r t e m e n t e esclerosados. Os tergitos, via de
regra, so i n t e i r a m e n t e m e m b r a n c e o s , p r i n c i p a l m e n t e n a s
espcies a p t e r a s . T o d a v i a os que f i c a m sempre expostos isto
, no cobertos pelos elitros ( S t a p h y l i n o i d e a ) , so to esclerosados q u a n t o os esternitos c o r r e s p o n d e n t e s .
Fig.
18
Aspecto
venral
de
parte
do
torax
do
abdmen
de
Calosoma (Col. Adephaga). Antcox , pea ante-coxal; Cx, quadril;

F, fmur; Mts, metasternum; St, sutura transversal; Tr, trochanter
(Lacerda
del.).
Tipicamente h 10 uromeros, porm, devido a invaginao

dos ltimos e a ausncia do 1. e do 10. esternitos e s vzes
do 2., o numero de urosternitos, ou segmentos ventrais visveis, sempre inferior ao dos urotergitos, geralmente no excedendo de 7 (frequentemente 5).
42
INSETOS DO BRASIL
Os u r o s t e r n i t o s ou so n o r m a l m e n t e a r t i c u l a d o s ou os 2
ou 3 primeiros a p r e s e n t a m - s e m a i s ou m e n o s f u n d i d o s
(fig. 18).
O p r i m e i r o u r o s t e r n i t o , em certos Colepteros (Coccinellidae), apresenta as chamadas linhas coxais, de importncia na
classificao (fig. 19, lc).
Ao 8. u r o t e r g i t o n o coberto pelos elitros e f o r t e m e n t e
esclerosado de muitos Colepteros d-se o nome de pygidium.
O mesmo tambm se verifica, as vzes, com o 7. urostergito,
que e n t o t o m a o n o m e de propygidium.
No a b d o m e n dos Colepteros, via de regra,
n o h pleuritos. E m seu
l u g a r v-se o t e g u m e n t o
membranoso, separando
os tergitos dos esternitos
correspondentes, no qual
se localizam os espirculos ou e s t i g m a s respiratrios.
Excepcionalmente,
em a l g u n s Estafilinideos,
nesses m e s m o s lugares,
h u m ou dois escleritos,
m a i s ou m e n o s mveis
F i g . 19 - F a c e v e n t r a l d o a b d m e n d e C o c c i nellidae, vendo-se, atraz das cavidades coxais
(paratergitos),
que,
emposteriores,
as
linhas coxais (l. c.). (Lacerda fot.).
bora situados n a s rezies
pleurais, n o so p r p r i a m e n t e pleuritos.
A c o n t a g e m dos s e g m e n t o s abdominais, em t r a b a l h o s de
sistemtica, n o corresponde ao verdadeiro n m e r o de o r d e m
que representam, contando-se como 1. urosternito o que se
v i m e d i a t a m e n t e a t r s do m e t a t r a x .
Relativamente segmentao abdominal, segundo
JEANNEL & PAULIAN (1944), a l m da e s t r u t u r a a b d o m i n a l peculiar aos Colepteros d a s u b o r d e m A d e p h a g a (fig. 18), h 3
tipos abdominais (fig. 20): hologstrico (fig. 20, 1), haplogstrico (fig. 20, 2) e criptogstrico (Symphiogastra, de KOLBE
(1908) (fig. 20, 3), que servem de base para a diviso dos de-
COLEOPTERA
43
mais Colepteros, s e g u n d o aqueles autores, em 3 subordens:

Archostemata Kolbe, com abdomen do tipo criptogstrico;
Haplogastra Forbes, com abdomen do tipo haplogstrico e
Heterogastra Jeannel & Paulian, com abdomen dos tipos bologstrico e criptogstrico.
Fig. 20 (1944); 1
Os t r s t i p o s a b d o m i n a l s p r i n c i p a i s , s e g u n d o J e a n n e l e P a u l i a n
- hologastro (Lycidae); 2 - haplogastro (Scarabaeidae); 3 - cryptogastro (Curculionidae)
Os Colepteros adultos, como os d e m a i s insetos metablicos, n o t e e m apndices locomotores no a b d o m e n . Excetua-se porm, o Estafilinideo termitofilo do Brasil - Spirachtha
eurymedusa Schidte, 1854, com 3 pares de apndices articulados em relao com os 3 primeiros uromeros, que funcionam como rgos exsudatrios (fig. 153, pg. 311 do 1. tomo).
E m vrias famlias da a n t i g a srie Clavicornia h m u l t a s
espcies t e r m i t f i l a s e mirmecfilas, cujo a b d o m e n se desenvolve e x t r a o r d i n r i a m e n t e (fisogastria), a d q u i r i n d o em algum a s delas t a m a n h o m o n s t r u o s o .
11. Genitalia - Tem sido apreciada em numerosas
contribuies estrangeiras, avultando dentre elas os trabalhos
de JENNEL e PAULIAN (1944), de SHARP & MUIR, relativos
genitalia dos machos nos principais grupos e o de TANNER,
para a genitlia das fmeas.
44
INSETOS DO BRASIL
Como informa SNODGRASS (1935 - Principles of insect

morphology):
"The male g e n i t a l i a i n Coleoptera, as i n O r t h o p t e r a , are
phallic s t r u c t u r e s only, t h e r e b e i n g i n g e n e r a l n o accessory
or periphallic a r m a t u r e on t h e g e n i t a l s e g m e n t s . There are,
therefore, n o e l e m e n t s of t h e g e n i t a l complex t h a t c a n be refered directly to t h e gonopods; movable claspers ( h a r p a g o nes) of the n i n t h s e g m e n t are always a b s e n t , and, i n the male
ar least, styli are n e v e r p r e s e n t i n a n y form. The n i n t h a n d
t e n t h s e g m e n t of the a b d o m e n are u s u a l l y m u c h reduced a n d
r e t r a c t e d i n t o the e i g h t h segment, a n d i n some forms t h e e i g h t h
is concealed w i t h i n t h e s e v e n t h . T h e phallic o r g a n s consist
essentially o f a t u b u l a r aedeagus a n d variously developed p h a l lobase u s u a l l y provided with p a r a m e r e s " .
ABDOMEN
GENITALIA
(V. t a m b m bibliografia de rgos da r e p r o d u o ) .

BISSELL, T. L.
1937 -
BREUNING, S.
1942 -
BRUCE, N.
1936 -
BUGNION, E.
1931 CZWALINA, G .
1888 -
Structure of the reproductive system of the

weevil ( C u r c u l i o n d a e ) .
A n n . Ent. Soc. Amer., 30:242-251, 2 ests.
pecan
B e i t r a g zur W e r t u n g d e r G e s c h l e c h t s o r g a n e fr die
Systematik.
Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 39:523-526.
Monographie der europischen
C r y p t o p h a g u s Herbst, m i t
t i g u n g d e r Morphologie des
tions organs.
Arch. Zool. Fenn., 20:167p.,
Arten der Gattung

besonder Berksichmnnlichen Kopula17 ests., 98 figs.
L ' a p p a r e i l c o p u l a t e u r des l o n g i c o r n e s d u sexe mle.

Bull. Biol. Fr. Belg., 65:234-265, 11 figs.
Die F o r c i p e s d e r S t a p h y l i n i d e n - g a t t u n g L a t h r o b i u m
(s. str. Rey.) G r a v .
Deuts. Ent. Zeits., 32:337-354, 2 ests.
COLEOPTERA
45
EICHELBAUM, F.
1916 - U n t e r s s u c h u g e n ber d e n B a u des m n n l i c h e n u n d
w e i b l i c h e n A b d o m i n a l e n d e s der S t a p h y l i n i d a e .
F o r t s e t z u n g u n d Schluss.
Zeits. Wiss. Insektenbiol., 21:75-79; 175-180, 2
ests.
G ODARD, A.
1851 -
GRIDELLI, E.
1922 -
R e m a r q u e s sur les differences specifiques des organes m l e de la g n r a t i o n d a n s les espces f r a n aises d u g e n r e Cetonie, etc.
A n n . Soc. Ent. Fr., (2) 9:665-668.
Gli o r g a n i g e n i t a l i degli S t a p h y l i n i d a e (Coleopt.) e
il loro valore sistematico.
Rend. Un. Zool. Ital., i n Monit. Zool. Ital., 32
(2) :26-27.
HEBERDEY, R. F.
1928 - Ein B e i t r a g zur E n t w i c k l u n g s g e s c h i c h e des m n n l i c h e n G e s c h l e c h t s a p p a r a t e s der Coleopteren.
Zeits Morph. Oekol. Tiere, 10:533-575, 2 ests.,
21 figs.
HEYMONS, R.
1930 -
HILGER, C.
1894 -
Ueber die G e s c h l e c h t s a p p a r a t e s der G a t t u n g S c a r a b a e u s L.

Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 18:536-574, 18 fig.
Zur Morphologie des K f e r a b d o m e n s .
Zool. Centralbl., 1:385-389.
JEANNEL, R. & R. PAULIAN

1944 - Morphologie a b d o m i n a l e des Coloptres et systm a t i q u e de l'ordre.
Rev. Fr. Ent., 11:65-110, 131 figs.
KEMNER, N. A.
1918 -
KRAATZ, J.
1881 -
Vergleichende S t u d i e n ber das A n a l s e g m e n t u n d

das P y g o p o d i u m einiger K o l e o p t e r e n l a r v e n .
Akad. Abh. Lund, Upsala; 104 p., 44 figs.
Ueber die W i c h t i g k e i t der U n t e r s u c h u n g des m n n l i c h e n B e g a t t u n g s g l i e d e s der K f e r fr die SysteMatik und Artenunterscheidung.
Deuts. Ent. Zeits., 25:113-126.
46
LACAZE -
INSETOS DO BRASIL
DUTHIERS, H.
1853 - R e c h e r c h e s sur l ' a r m u r e g e n i t a l e f e m e l l e des i n s e c tes Coloptres.
Ann. Sci. Nat., Zool., 19-25-88.
LENGERKEN, H. VON
1925 - Zur M o r p h o l o g ie des C o l e o p t e r e n - A b d o m e n s .
Zool. Anz., 63:41-45, 4 figs.
LHOSTE, J.
1936 -
L ' o r g a n e c o p u l a t e u r m l e d a n s la f a m i l e des S cy d maenides (Coleopt.).

Livre Jubil. Bouvier, Paris: 249-251, 12 figs.
LINDENMANN, C.
1875-1877 - V e r g l e i e h e n d - a n a t o m i s c h e s U n t e r s u c h u n g
des m n n l i e h e B e g a t t u n g s g l i e d der B o r k e n k f e r .
Bull. Soc. Imp. Natural., Moseou, 49:196-252, ests.
1-5, fig. 1-6.
MUIR, F.
1920 - On t h e m e c h a n i s m of t h e m a l e g e n i t a l tube in Coleoptera.
T r a n s . Ent. Soc. L o n d o n (1919):494-414, ests. 21.
NOLTE, H. W.
1938 - Die L e g e a p p a r a t der D o r c a t o m i n e n (Anobiidae) u n t e r B e r c k s i c h t i g u n g der s y m b i o n t i s c h e n E i n r i c h tungen.
Verh. Deuts. Ent. Ges., 40:147:154, 5 figs.
ORMANCEY, P.
1894 -
R e c h e r c h e s sur l'tui p n i a l considr comine limite

de l'espce d a n s les Coloptres.
Ann. Sci. Nat., Zool., (3) 12:227-242, 1 est.
RGIMBART, M.
1877 - R e e h e r c h e s sur les o r g a n e s c o p u l a t e u r s et sur les
f u n c t i o n s g n i t a l e s d a n s le g e n r e Dytiscus.
Ann. Soc. Ent. Fr., (5) 7:263-274, figs. 6-12.
SCHWARZ, O. & J . WEISE
1894 - B e m e r k u n g e n zu H e r n C. V e r h o e f f ' s U n t e r s u c h u n gen ber die A b d o m i n a l s e g m e n t u n d die Co p u l at i o n s o r g a n e der m n n l i c h e n C o l e o p t e r a .
Deust. Ent. Zeit. :153-157.
SEURAT, L. G.
1899 -
O b s e r v a t i o n s sur les o r g a n e s g n i t a u x e x t e r n e s des

Coloptres.
Bull. Mens. Hist. Nat., Paris, 5:364-366.
COLEOPTERA
47
SEURAT, L. G.
1900 -
O b s e r v a t i o n s sur les o r g a n e s g n i t a u x mles des Coloptres.

Bull. Mens. Hist. Nat., Paris, 5:407-409.
SHARP, D. & F . MUIR
1912 -
The c o m p a r a t i v e a n a t o m y of t h e m a l e g e n i t a l tube
i n Coleoptera.
T r a n s . Ent. Soc. London, 111:477-642, ests. 43-78
(239 figs.).
SHULL, A. F.
1946 -
E x t e n t of genetic differences i n m a l e g e n i t a l i a
b e t w e e n H i p p o d a m i a q u i n q u e s i g n a t a a n d H. conv e r g e n s (lady b e e t l e s ) .
Genetics, 31: 230.
SNODGRASS, R. E.
1931 - Morphology of the insect abdomen.
n e r a l s t r u c t u r e of the a b d o m e n a n d
Smiths. Misc. Coll., 85 (6):1-178,
1933 - Idem. P a r t 2 - The g e n i t a l ducts a n d
Ibid., 89 (8) :1-148, 48 figs.
STEIN, F.
1847 -
Part. 1 - Geits appendages.

44 figs.
the ovipositor.
Vergleichende A n a t o m i e u n d Physiologie der I n s e c ten. I Monographie ber die Geschlechts - Organe

u n d d e n B a u des Hinterleibes, bei d e n weiblichen
Kfern.
Berlin, 139 p., 9 ests.
TANNER, V. M.
1927 -
A p r e l i m i n a r y s t u d y of t h e g e n i t a l i a of female Coleoptera.
T r a n s . Amer. Ent. Soc., 53:5-50, 15 ests. (222 figs).
VERHOEFF, C.
1893 -
1893 -
Vergleichende U n t e r s u c h u g e n ber die A b d o m i n a l - s e g m e n t e u n d die C o p u l a t i o n s o r g a n e der m n n l i chen Coleoptera, ein B e i t r a g zur K e n n t n i s der n a t r l i c h e n V e r w a n d s c h a f f t der selben.
Deuts. Ent. Zeit.: 113-170, 147 figs., 4 ests.
Vergleichende U n t e r s u c h u n g e n ber die A b d o m i n a l s e g m e n t e i n s b e s o n d e r e die L e g e a p p a r a t e der weibliche Coleoptera, ein B e i t r a g zur Phylogenie derselben.
Deuts. Ent. Zeit.: 209-260, ests. 1 e 2.
48
INSETOS DO BRASIL
VERHOEFF, C.
1894 -
V e i g l e i c h e n d e M o r p h o lo g i e des A b d o m e n s d er M a n a l i chen und weiblichen Lampyriden, Canthariden und

M a l a c h i d e n u n t e r s u c h t a u f G r u n d der A b d o m i n a l segmente, Copulations-organe, Legeapparate und
D o r s a l d r s e n . Ein B e i t r a g zur K e n n t n i s der P h y logenie d e r C o l e o p t e r e n .
Arch. Naturg., 60 (1,2):129-210, ests. 8-11.
1894 -
Zur K e n n t n i s der v e r g l e i c h e n d e n Mo r p h o l o g i e d e r
A b d o m e n s der w e i b l i c h e n Coleopter.
Deuts. Ent. Zeits.: 177-188, 1 fig.
1894 -
B e i t r a g zur K e n n t n i s der A b d o m e n s der M n n l i c h e n

Elateriden.
Zool. Anz., 17:100-106, 7 figs.
1894 -
Zur v e r g l e i c h e n d e n M o r p h ol o g i e
anhnge der Coleopteren.
1894 -
Zur K e n n t n i s der H i n t e r l e i b e s der Cl er i d en .

Ent. Nachr., 20:155-157.
B e i t r g e zur v e r g l e i c h e n d e n Mo r p h o l o g i e der Abdom e n s der Coccinelliden u n d ber die H i n t e r l e i b s m u s k u l a t u r v o n Coccinella zugleich ein V e r s u c h
die Coccinelliden a n a t o m i s c h zu b e g r n d e n u n d n a t r l i c h zu g r u p p i e r e n .
Arch. Naturg., 61 (1):1-80, ests. 1-6.
1895 -
1896 -
der
Abdominal-
U e b e r das A b d o m e n d e n Scolytiden, ein B e i t r a g zur

v e r g l e i c h e n d e n M o r p h o lo g i e des H i n t e r l e i b e s der
Coleopteren.
Arch. Naturg., 62 (1)2:109-144, ests. 7 e 8.
VERHOEFF, K . W.
1916 - Zur v e r g l e i c h e n d e n M o r p h o l o g i e des C o l e o p t e r e n - A b d o m e n s u n d ber d e n C o p u l a t i o n s a p p a r a t d er Lu c a n u s cervus.
Zool. Anz., 47:354-363; 369-378.
1918 -
Zur v e r g l e i c h e n d e n M o r p h o lo g i e des A b d o m e n s des

C o l e o p t e r e n u n d b e r die p h y l o g e n e t i s c h e n B e d e u t u n g derselben, z u s a m m e n f a s s e n d e r ein K r i t i s c h e r
Rckblick und neuer Beitrag.
Zeits. Wiss. Zool., 117:130-204, ests. 1-2.
WANDOLLEK, B.
1905 - Zur v e r g l e i c h e n d e n M o r p h o lo g i e d er A b d o m e n s d er
weiblichen Kfer.
Zool. J a h r b . , Anat., 22:477-576, 1 est.
COLEOPTERA
WEBER, L.
1911 -
49
Beitrag zum Bau der Copulationsorgane der mnnlichen Staphyliniden.

F e s t s c h r . V e r e i n N a t u r k u n d e C a s s e i , 1836-1911:
284-313, 4 e s t s .
WIILIAMS, J . L.
1945 - T h e a n a t o m y of t h e i n f e r n a l g e n i t a l i a of s o m e Coleoptera.
P r o c . E n t . Soc. W a s h . , 47:73-92, ests. 6-9.
WILSON, J . W .
1926 - T h e g e n i t a l i a of s o m e of t h e C o c c i n e l l i d a e .
J . E l i s h a M i t c h e l l Sci. Soc., 42:63-74, 3 e s t s .
1930 - V. b i b l i o g r a f i a r e l a t i v a a a s a s .
EXOSQUELTO - ESCAMAS - QUITINA
COLORAO
BOUNOURE, L.
1912 -
PIGMENTOS
L'influence du rgime alimentaire sur la production

d e l a c h i t i n e c h e z les C o l o p t r e s .
C. R . C o n g r . S a v . Fr., S e c t . Sci.: 189-193.
CAMPBELL, F . L.
1929 - T h e d e t e c t i o n a n d e s t i m a t i o n o f i n s e c t c h i t i n , a n d
t h e i r r e l a t i o n of c h i t i n i z a t i o n t o h a r d n e s s a n d p i g m e n t a t i o n o f t h e c u t i c u l e of t h e a m e r i c a n e o c k r o a c h , P e r i p l a n e t a a m e r i c a n a L.
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 22:401-426, 1 fig.
CHAMPION, G . C.
1925 T h e m e t a l l i c c o l o u r i n g of t h e u n d e r s u r f a c e of t h e
elytra in certain Coleoptera.
E n t . M o n t h , Mag., 61:115.
DIMMOCK, G .
1883 - T h e s c a l e s of C o l e o p t e r a .
P s y c h e , 5 : 3 - 1 1 ; 23-27; 43-47; 63-71, f i g s .
DUDLEY, JR., J . E. & E. M . SEARLES
1923 - C o l o r m a r k i n g o f t h e s t r i p e d c u c u m b e r b e e t l e ( D i a brotica vittata Fabr.) and preliminary experiments
to determine its flights.
J . E c o n . E n t . , 16:363-368.
GENTIL, K .
1944 - B e i t r a g z u r M o r p h o l o g i e u n d O p t i k d e r S c h i l l e r s c h u pen von Hoplia caerulea Drury und Hoplia farinosa Linn (Col.).
Z e i t s . M o r p h . O e k e o l . T i e r e , 40:299-313, 32 f i g s .
50
INSETOS DO BRASIL
GORTNER, R. A.
1911 - Studies on m e l a n i n ; t h e o r i g i n of t h e p i g m e n t an d
t h e color p a t e r n in t h e e l y t r a of t h e Colorado p o t a t o
beetle ( L e p t i n o t a r s a d e c e m l i n e a t a S a y ) .
Amer. Nat., 45:743-755.
GRIFFITHS, A. B.
1895 - Sur un pigment brun dans les lytres de Curculio
cupreus.
C. R. Acad., Paris, 120:1064-1065.
HASS, W.
1916 - Ueber Metallfarbon bei Buprestiden.
S. B. Ges. N a tu r f . Fr. B e r l i n : 332-343.
JOHNSON. R. H.
1910 - Determinate evolution in the color pattern of the
lady beetles.
Carneg. Mus. Wash., 122:104 p., 92 figs., 22 ests.
KREMER, J .
1920 - Beitrge zur Histologie der Coleopteren mit besonderer Bercksichtigung der Flgeldeckengewebes
u n d der a u f t r e t e n d e n F a r b s t o f f e .
Zool. Jahrb., Anat., 40:105-154, ests. 2 e 3, 3 figs.
MANDL, K.
1931 - K n s t l i c h V e r n d e r u n g der F a r b e n ah Ci ci n d el a n t i da L i c h t u n d ah a n d e r e n Ci ci n d el a - A r t e n .
Zeits. Morph. Oekol Tier., 22: 110-120.
MASON, G. W.
1926 -
1927 -
V. T o m o 5.:70.
METCALF, R. L.
1943 -
RUECKER, F.
1934 -
T h e i s o l a t io n o f a r e d - f l u o r e s c e n t p i g m e n t , l a m p y rine, f r o m L a m p y r i d a e .
Ann. Ent. Soc. Amer., 36:37-40.
U e b e r die u l t r a r o t R e f l e x i o n t i e r i s c h e r K r p e r o b e r flcher.
Zeits. Vergl. Physiol., 21:275-280, 2 figs.
SCHLEGTENDAL, A.
1934 - B e i t r a g z u m F a r b e n s i n n der A r t h r o p o d e n .
SCHMALFUSS, H. & H. BARTHMEYER
1929 - Einwirkung von Licht auf Melanin und o
b e n z o l s t o f f im H a u t s k e l e t t von K f e r n .
Biochem. Zeits., 215:79-84.
Dioxy
COLEOPTERA
SCHMALFUSS, H . & G . BUSSMANN
1937 - D a s D u n k e l n d e s l e b e n d e n M e h l k f e r
l i t o r L. I U m w e l t - i n f l s s e .
Zeits. Vergl. P h y s i o l . , 2 4 : 4 9 3 - 5 0 8 .
51
Tenebrio
mo-
SCHMIDT, W . J .
1941 - U e b e r die M e t a l l f a r b e n d e s S c h i l d k f e r s A s p i d o m o r p h a .
Zeits. M o r p h . Oekol. T i e r e . , 3 8 : 8 5 - 9 5 .
SCHULZE, P .
1913 -
Chitin und andere Cuticularstructuren

V e r h . D e u s t s . Zool. G e s . : 1 6 5 - 1 9 5 .
bei insekten.
SHELFORD, V. E .
1917 STEGMANN, F .
1929 1930 -
TENENBAUM, E .
1934 -
C o l o r a n d c o l o r - p a t t e r n m e c h a n i s m of t i g e r b e e t l e s .
Ill. Biol. M o n o g r . , 3:399-528, 32 e s t s .
I s t die I n s e k t e n k u t i k u l a w i r k l i c h e i n h e i t l i c h g e b a u t ?
Die Flgeldecken der Cicindelidae. Ein Beitrag zur
Kenntnis der Insektencutikula.
Z e i t s . M o r p h . Oekol. T i e r e , 18:1-73, 98 f i g s .
Der A u s f r b u n g s p r o g r e s s
in den Flgeldecken
E p i l a c h n a c h r y s o m e l i n a (Col. C o c c . ) .
A r c h . E n t w . M e c h . , 132:42-56, 12 f i g s .
von
TOWER, W . L.
1903 -
T h e d e v e l o p m e n t of t h e c o l o r s a n d c o l o r p a t t e r n of
Coleoptera with observations upon the developm e n t of c o l o r i n o t h e r o r d e r s o f i n s e c t s .
D e c e n . P u b l . U n i v . Chi., 10:31-70, 3 e s t s .
1906 - O b s e r v a t i o n s o n t h e c h a n g e s i n t h e h y p o d e r m i s anal
c u t i c u l a of C o l e o p t e r a d u r i n g e c d y s e s .
Biol. Bull., 10:176-192.
1906 - An investigation on the evolution in chrysomelid
b e e t l e s of t h e g e n u s L e p t i n o t a r s a .
P u b l . C a r n e g i e I n s t . , 48 ( 4 ) : 3 2 0 p .
ZOPF, W .
1892 -
Carotinbildung und Carotinauscheidung

bei gewisser
Kfern (Chrysomeliden und Coccinelliden).
Beitr. Physiol. Morph. Med. Organismen:
12-16.
12.
Anatomia
interna.
Aparelho
digestivo. Digesto - Como o aparelho bucal, o intestino varia
segundo o regime alimentar do besouro, no s quanto a extenso do tubo, como quanto ao desenvolvimento das partes
52
INSETOS DO BRASIL
que o c o n s t i t u e m e dos rgos s e c r e t o r e s e e x c r e t o r e s que lhe

so a n e x o s ( g l a n d u l a s salivares, cegos gastricos, t u b o s de
Malpighi, p ap i l a s f e t a i s e g l n d u l a s a na i s ou pigidiais).
Assim, p o r exemplo, a moela, pouco d e s e n v o l v i d a ou aus e n te n a m a i o r i a dos Coleopteros, a d q u i r e n o t a v e l desenvolv i m e n t o n as espcies p r e d a d o r a s e em S c o l y t o i d e a . Nesta sup e r f a m i l i a a e s t r u t u r a da i n t i m a do p r o v e n t r i c u l o , p e l a variedade de aspectos que a p r e s e n t a , t e m sido u t i l i s a d a n a caract er is ao dos gener os que a c o n s t i t u e m .
As glndulas salivares, ausentes nas espcies predadoras, via de regra so pouco diferenciadas nestes insetos, sendo r e p r e s e n t a d a s por clulas isoladas n a e s p e s s u r a da p a r e d e
e s o f ag ian a, ou por t ubos simples ou r a m i i i c a d o s .
Os cegos gstricos, q u a n d o presentes, so c o n s t i t u d o s
por papilas ou vilosidades visveis n a superf ci e e x t e r n a do
m e s e n t r o n , n o r a r o de aspecto diverso em c a d a regio em
q u e ste se d i f e r e n c i a .
Q u a n t o aos t ubos de Malpighi, o a spect o t a m b m v a r i a
nas p r i n c i p a i s divises de C o l e o p t e r a . Da a i m p o r t n c i a que
t m n a classificao dsses g r u p o s .
Na m a i o r i a dos Coleopteros h 4 t ubos de M a l p i g h i (tet r a n e f r i a d o s ) . Os besouros da srie P h y t o p h a g a e a m a i o r
p a r t e dos da srie H e t e r o m e r a p o s s u e m o n m e r o pri m i t i vo,
6; so, pois, h e x a n e f r i d i a d o s .
Nos Coleopteros, e m geral, observa-se a disposio n o r m a l
dos t u b o s de Malpighi, isto , c om a e x t r e m i d a d e distal n a cavidade geral do corpo ( h o e m o c o e l o m a ) livre de q u a l q u e r ader n c i a . E m P h y t o p h a g a , n a m a i o r p a r t e dos H e t e r o m e r o s e
e m r e p r e s e n t a n t e s de o u t r o s grupos, observa-se o c h a m a d o
c r i p t o n e f r i d i s m o de POLL, que consiste no s e g u i n t e : as p a r t e s
distais dos 6 t u b o s de Malpighi, g e r a l m e n t e em g r u p o s de 3
de c a d a lado, r e u n e m - s e e m t u b o nico, que se i n s i n u a n a tn i c a m e s o d r m i c a e n v o l t r i a do clon ou do r e c t u m sem todavia a t r a v e s s a r a t n i c a m u s c u l a r .
R e l a t i v a m e n t e a a l i m e n t a o dos Coleopteros, neles se
observam os mais variados regimes alimentares. Se a maioria dos besouros c o n s t i t u d a p o r espcies fitfagas, que se
COLEOPTERA
53
n u t r e m de s u b s t n c i a s vegetais, h t a m b m outras, principalm e n t e as da s u b o r d e m A d e p h a g a e a m a i o r p a r t e das joanin h a s (famlia Coccinellidae), que so p r e d a d o r a s (harpactfagas de LEPESME), vivendo p o r t a n t o de outros insetos vivos,
c h a m a d a s carnvoras por a l g u n s a u t o r e s .
Os Coleopteros fitfagos t o m a m vrias designaes seg u n d o a p a r t e dos vegetais de que se a l i m e n t a m . Assim,
so considerados filfagos, q u a n d o o a l i m e n t o c o n s t i t u d o
por flhas; antfagos, q u a n d o se n u t r e m de flores; polinfagos, q u a n d o se a l i m e n t a m de plen; carpfagos ou frugvotos, q u a n d o vivem c u s t a de frutos e rizfagos, q u a n d o atac a m razes.
Se as larvas se desenvolvem em sementes, t r a t a m - s e de
espcies espermfagas (cletrfagas, de LEPESME) e se vivem
c u s t a da m a d e i r a viva ou m o r t a , espcies xilfagas (brocas).
Alm dsses vrios tipos de a l i m e n t a o , h a m e n c i o n a r
a saprofagia, que ocorre em m u l t a s espcies que vivem de
produtos de n a t u r e z a vegetal ou a n i m a l , em decomposio ou
j secos. No caso especial do a l i m e n t o ser o cadver de u m
animal, diz-se que a espcie n e c r f a g a . Coprfagas so as
espcies que se n u t r e m de escrementos, provenientes geralm e n t e de a n i m a i s herbvoros ( L a m e l i c o r n i o s ) .
H a i n d a m u i t o s Coleopteros, de vrias famlias, cujo alim e n t o e x c l u s i v a m e n t e c o n s t i t u d o por cogumelos: espcies
fungvoras, micfagas, m i c e t f a g a s ou c r i p t f a g a s (Mycetophagidae, Erotylidae), inclusive f u n g o s que se desenvolvem
sbre as p l a n t a s ( j o a n i n h a s m i c e t f a g a s ) .
FISIOLOGIA
CHAUVIN, R .
1949 PORTIER, P .
1911 -
Physiologie de l'insecte.
D e n H a a g : W . J u n k , 619 p., 63 f i g s .
R e c h e r c h e s p h y s i o l o g i q u e s s u r les i n s e c t e s a q u a t i q u e s .
A r c h . Zool. E x p . G e n . , (5) 8:89-379, 69 figs., 3 e s t s .
WIGGLESWORTH, V. B .
1943 - T h e p r i n c i p l e s of i n s e c t p h y s i o l o g i e .
L o n d o n : M e t h u e n & Co.; V I I I + 434 p., 316 f i g s .
54
INSETOS DO BRASIL
APARELHO DIGESTIVO -
DIGESTO -
NUTRIO
BALFOUR-BROWNE, F .
1944 -
T h e p r o v e n t r i c u l u s of t h e C o l e o p t e r a ( A d e p h a g a ) a n d
o t h e r i n s e c t s . - A s t u d y in e v o l u t i o n .
J . R . M i c r . Sic., (3) 64:68-117, 55 f i g s .
BEAL, J . A.
1927 -
T h e d e v e l o p m e n t of t h e p r o v e n t r i c u l u s of P i t y o g e n e s
hopkinsi Swaine.
A n n . E n t . Soc. Amer., 20:522-539, 17 figs.
BEAUREGARD, H .
1884...-
Structure de l ' a p p a r e i l d i g e s t i f des i n s e c t e s

t r i b u des v s i c a n t e s .
C. R . A c a d . Sci. P a r i s , 99:1083-1086.
de
la
BECKER, G .
1942 -
U n t e r s u c h u n g e n b e r die E r n a h r u n g s p h y s i o l o g i e
Hausbockkferlarven.
Z e i t s . V e r g l . Physiol., 29:315-388.
1942 -
Oekologische und physiologische Untersuchungen

b e r die h o l z z e r s t r e n d e n L a r v e n v o n A n o b i u m
punctatum.
Z e i t s . M o r p h . O e k o l . T i e r e , 39:98-152.
1943 - Beobachtungen und experimentelle Untersuchungen

z u r K e n n t n i s des M u l m b o c k k f e r s E r g a t e s
Zeits. A n g e w . Ent., 30:263-296.
1943 -
Zur Oekologie und PhysioIogie

Kfer.
Ibid., 30: 104-118.
hlzzerstren
BECTON JR., E. M.
1930. - T h e a l i m e n t a r y t r a c t of P h a n a e u s
(S c a r a b a e i d a e ) .
O h i o J . Sci., 30:315-324, 2 csts.
vindex
der
faber.
der
Macl.
BERTIN, L.
1923 -
L ' a d a p t a t i o n des p i c e s b u c c a l e s a u x r g i m e s a l i m e n t a i r e s c h e z les C o l o p t r e s L a m e l l i c o r n e s .

A n n . S o c . L i n n . Lyon, ( n . s . ) , 69:145-159, 8 figs.
BIEDERMANN, W.
1918
Beitrge zur vergleichenden Physiologie der Verd a u u n g . I . Die V e r d a u u n g d e r L a r v e v o n T e n e b r i o

molitor.
A r c h . G e s . Physiol., 62:105-162, e s t s . 2-3.
COLEOPTERA
BIRCH, L.
55
C.
1946 -
T h e i n f l u e n c e of f o o d o n t h e size of t w o s t r a i n s of
Calandra oryzae L.
A u s t r . J . E x p . B i o l . M e d . Sci., 24:123-128, 1 fig.
BLEWETT, M. & G. FRAENKEL

1944 -
I n t r a c e l l u l a r s y m b i o s i s a n d v i t a m i n r e q u i r e m e n t s of
two insects, Lasioderma serricorne and Sitodrepa
panicea.
P r o c . R . Soe. L o n d o n (B) 132:212-221, 4 f i g s .
BORDAS, L.
1903 1903 -
1904 -
1905 -
1906 -
L'appareil digestif des Silphidae.

C. R . A c a d . Sci. P a r i s , 137:344-346.
A n a t o m i e e t s t r u c t u r e h i s t o l o g i q u e de l ' i n t e s t i n t e r m i n a l de q u e l q u e s S i l p h i d a e ( S i l p h a a t r a t a L. e t
thoracica L.).
C. R . S o c . Biol., P a r i s , 56:1007-1009.
Anatomie et structure histologique du tube digestif
d e l ' H y d r o u s p i c e u s L. e t d e l ' H y d r o u s c a r a b o i d e s L.
C. R . S o c . Biol., P a r i s , 56:1100-1102.
M o r p h o l o g i e d e l ' a p p a r e i l d i g e s t i f d e la l a r v e d ' A n t h o n o m u s d u p o m m i e r ( A n t h o n o m u s p o m o r u m L.).
C. R . S o c . Biol., P a r i s , 6 0 : 1 1 6 3 - - 1 1 6 4 .
L'ampoule rectale des Dytiscids.
C. R . S o c . Biol., P a r i s , 61:503-505.
BOUNOURE, L.
1912 -
1919 -
L'influence du rgime alimentaire sur la production

d e l a c h i t i n e c h e z les C o l o p t r e s .
C. R . C o n g r . S a v . F r a n c e , S e c t . Sci.: 189-193.
A l i m e n t s , c h i t i n e e t t u b e d i g e s t i f c h e z les C o l o p t r e s .
P a r i s . T h s e , 294 p .
BRAUN, M .
1912 -
Das
Mitteldarmepithel
der Insektenlarven
der Hutung.
Z e i t s . W i s s . Zool., 103:115-169, 2 e s t s .
wrrend
BUGNION, E .
1911 -
Les p i c e s b u c e a l e s e t le p h a r y n x d ' u n S t a p h y l i n
Ceylan (Creophilus villipennis Kraatz).
R e v . S u i s s . Zool., 49:135-152, 2 e s t s .
de
BUSNEL, R . G.
1939 -
t u d e s p h y s i o l o g i q u e s s u r le L e p t i n o t a r s a
neata Say.
T h s e , P a r i s : Le F r a n o i s dit., 204 p .
decemli-
56
INSETOS DO BRASIL
CAMPBELL, W .
1929 -
G.
T h e c h i m i c a l a s p e c t of t h e d e s t r u c t i o n of oak wood
by powder, p o s t a n d d e a t h w a t c h beetles - Lyctus
spp. and Xestobium sp.
B i o c h e m . J., 23:1290-1293.
CANDELIER, E .
1910 - B e i t r g e z u r K e n n t n i s d e r S p e i c h e l d r s e n
leopteren.
B o n n , D i s s e c t . , 51 p., I e s t .
der Co-
GILARK, C. U .
1895 -
On t h e f o o d h a b i t s o f c e r t a i n
beetles.
J . N . Y . E n t . Soe., 3:61.
dung
and
carrion
DEEGENER, P .
1902 -
1905 -
1910 -
Anmerkung zum Bau der Regenerationserypten des

Mitteldarmes von Hidrophilus.
Zool. Anz., 25:273-275.
Entwicklung des Darmkanals der Insekten whrend
der Metamorphosen.
Zool. J a h r b . , A n a t . , 20:499-676, e s t s . 33-43.
Beitrge zur Kenntnis der Darmsekretion - II. Maerodytes (Dytiscus) (circumcinetus.
Arch. Naturg., 76(1)2:27-43.
DESCHAMPS, P .
1945 -
S u r la d i g e s t i o n d u b o i s p a r les l a r v e s d e C r a m b y cides (Note p r e l i m i n a i r e ) .

B u l l . S o c . E n t . F r . (1944), 49:104-110, 2 f i g s .
DUFOUR, L.
1824 -
1828 -
1834 -
1825R e c h e r e h e s a n a t o m i q u e s s u r les C a r a b i q u e s
et sur plusieurs autres insectes Coloptres. Appareil d i g e s t i f .
A n n . Sci. Nat., 2:42-482, 2 e s t s ; 3:215-242, 5 e s t s ;
476-491, 3 e s t s . ; 4:103-125, 4 e s t s ; 265-283.
D e s c r i p t i o n et figures de l ' a p p a r e i l d i g e s t i f de l'Anobium striatum.
A n n . Sci. Nat., Zool, 14:219-222.
Recherches anatomiques et considerations entomologiques sur quelques insectes Coloptres, compris
d a s les f a m i l l e s d e s D e r m e s t i e n s , d e s B y r r h i e n s , d e s
Acanthopodes et des Leptodactyles. Appareil digestif.
A n n . Sci. Nat., Zool., (2)., 1:67-76, 2 e s t s
COLEOPTERA
EVERLY, R. T .
1936 -
57
T h e a l i m e n t a r y t r a c t of t h e m a r g i n e d b e e t l e E p i cauta cinerea marginata

Fab.
(Coleoptera: Meloidae ).
O h i o J . Sci., 36:204-216, 5 e s t o .
FINK, D . E .
1932 -
FLERCHER, F .
The digestive enzymes of the Colorado potato beetle

a n d t h e i n f l u e n c e of a r s e n i c a l s o n t h e i r a c t i v i t y .
J . A g r i c . Res., 4 5 : 4 7 1 - 4 8 2 .
W.
1930 -
T h e a l i m e n t a r y c a n a l of P h y l l o p h a g a
O h i o J . Sci., 30:109-119, 2 e s t s .
gracilis Burro.
FORBES, S. A.
1883 -
T h e f o o d r e l a t i o n of t h e C a r a b i d a e a n C i c i n d e l l i d a e .
I11. S t a t e L a b . N a t . Hist., B u l l . 1:33-64.
FRENZEL, J .
1882 -
Ueber Bau und Thtigkeit des Verdauungskanal

der
Larva des Tcnebrio molitor mit Bercksichtigung
anderer Arthropoda.
Berlin, Inaug.-Diss..
(Ent.
Zeits., 26:267-316,
1 est.).
OEBHARDT, A. VON
1931 -
1933....-
GOLDMANN, E.
1933 -
B e i t r g c z u r A n a t o m i e d e s D a r m k a n a l s dos B u p r e s t i d e n (Col.) .
A c t a E n t . M u s N a t . P r a g a e , 9:99-130, 2 e s t s .
Vergleichende
Data zur anatomischen
Struktur des
Darmkanals
d e r D i c e r c a a e n e a L. ( B u p r . C o l . ) .
B u l l . S o c . Sci. N a t . M a r o c , 12:54-65, 4 f i g s .
H.
C o m p a r i s o n of t h e m o u t h p a r t s of a d u l t l o n g h o r n
beetles with reference to their food (Coleoptera;
Cerambycidae).
T r a n s . A m o r . E n t . Soc., 59:85-102, 1 e s t .
GORKA, S.
1901 -
GRUPTA, R .
Beitrge zur Morphologie und Physiologic

dauungsapparates
der Coleopteren.
Allg. Z e i t s . E n t . , 6 : 3 3 9 - 3 4 1 .
des Ver-
L.
1937 -
O n t h e s a l i v a r y g l a n d s i n t h e o r d e r C o l e o p t e r a - I.
The salivary glands in the family Tenebrionidae.
P r o c . N a t . A c a d . Sci. I n d i a , 7:181-192, 6 f i g s .
58
HAYES, W. P .
1928 -
JORDAN, H .
1910 -
JUDD, W. W.
1947 -
INSETOS DO BRASIL
T h e e p i p h a r y n x of L a m e l i c o r n l a r v a e (Coleop.) w i t h
a k e y to c o m m u n g e n e r a .
A n n . E n t . S o c . A m e r . , 21:282-306, esta. 15-17.
Ueber extraintestinale Verdauung. Algemeinen und
bei C a r a b u s a u r a t u s B e s o n d e r e n .
B i o l . C e n t r a l b l . , 30:85-96.
T h e p r o v e n t r i c u l u s of M a c r o b a s i s u n i c o l o r K i r b y (Coleoptera; Meloidae).
A n n . E n t . Soc. A m e r . 40:518-521.
KARAWAJEW, W.
1899 - U e b e r A n a t o m i e u n d M e t a m o r p h o s e des D a r m k a n a l a
der Larve von Anobium paniceum.
Biol. C e n t r a b l . , 19:122-130; 161-171; 196-202.
KRALL, J . & D. T . JONES
1943 - Morphology
of the digestive tract of Cyaneua aug u s t u s Le C., a T e n e b r i o n i d .
I o w a S t a t e Coll. J . Sci., 17:221-225, 7 f i g s .
KRAUSSE, A.
1918 -
KRUEGER, P .
1933 -
Zur Frage der extraintestinalen Verdauungs

nigen Raubinsekten.
Z e i t s . Allg. Physiol., 17:164-167, fig. 5.
Vergleichender Fermentstaffwechsel
Tiere.
E r g e b . Physiol., 35:538-572.
der
bei ei-
niederen
LABOULBENE, A.
1857 R c h e r c h e s s u r les a p p a r e i l s de la d i g e s t i o n
la r e p r o d u c t i o n d u B u p r e s t i s m a n c a .
T h o m s o n A r c h . Ent., 1:204-236, 2 e s t s .
et de
LAFON, M. & G . TEISSIER

1939 - Les b e s o i n s n u t r i t i f s de la l a r v e de T e n e b r i o m o l i t o r .
C. R . S o c . Biol., P a r i s , 131:75-77.
1939 - I n a n i t i o n et m t a m o r p h o s e c h e z T e n e b r i o m o l i t o r .
Ibid., 417-420.
LANDIS, B. L.
1936 -
A l i m e n t a r y c a n a l a n d m a l p i g h i a n t u b u l e s of C e r a t o m e g i l l a f u s c i l a b r i s (Muls., C o c c i n e l l i d a e , C o l e o ptera).
A n n . E n t . S o c . Amer., 29:15-27, 4 esta.
COLEOPTERA
59
LENGERKEN, H . VON
1924 - E x t r a i n t e s t i n a l e V e r d a u u n g .
B i o l . C e n t r a l b l . , 44:273-293, 8 f i g s .
LEWIS, H. C.
1926 -
T h e a l i m e n t a r y c a n a l of P a s s a l u s .
O h i o J . Sci., 26:11-21,2 e s t s .
MANSOUR-BEK, J .
]934 -
J.
D i g e s t i o n of w o o d b y i n s e c t s a n d t h e s u p p o s e d r o l e
of microorganisms.
Biol. Rev. & Biol. Proc., 9:263-382.
MANSOUR, K . & J . J . MANSOUR-BEK

1933 - Z u r F r a g e d e r H o l z v e r d a u u n g d u r c h I n s e k t e n l a r v e n .
P r o c . A c a d . Sci. A m s t e r d a m , 3 : 7 9 5 - 7 9 9 .
1934 - O n t h e d i g e s t i o n of w o o d b y i n s e c t s .
J . E x p . Biol., 11:243-256, 1 f i g .
1937 - O n t h e c e l u l a s e a n d o t h e r e n z y m e s of t h e l a r v a of
Stromatium fulvum Villers (Family Cerambycidae).
Enzymologia, 4:1-6, 3 figs.
MARTELLI, G .
1910 -
MILLER, W . C.
1931 -
Sulla micofagia del Coccinelide Thea vigintiduopunctata.

B o l l . L a b . Z o o l . P o r t i c i , 4:292-249, 1 f i g .
The alimentary
c a n a l of M e r a c a n t h a
Beauv. (Tenebrionidae).
O h i o J . Sci., 31:143-156, 2 esbs.
contracta
MINGAZZIANI, P .
1889 - R e c h e r c h e s u l c a n a l d i g e r e n t i d e l l e l a r v e d e i L a m e l licorni fitofagi.
M i t . Zool. S t a . N e a p e l , 9:1-112, e s t s . 1-4.
1890 MOEBUSZ, A.
1897 -
Idem. Insetti perfetti.

I b i d . : 266-304, e s t s . 9-11.
Ueber den Darmkanal der Anthrenus - Larve nebst
Bemerkungen zur Epithelregeneration.
A r c h . N a t u r g . , 63 ( 1 ) : 89-128; e s t s . 10-11.
NELSON, J . W . & L . S. PALMER

1935 - Telephorus content and requirements of the flour
b e e t l e T r i b o l i u m c o n f u s u m D u v a l a n d a s t u d y of
its need for vitamine D.
J . A g r . Res., 5 0 : 8 4 9 - 8 5 2 .
60
INSETOS DO BRASIL
PARKIN, E. A.
1936 -
1940 -
PATAY, R.
1946 -
study of food relations the Lyctus powderpost

beetles.
A n n . Appl. Biol., 23:360-400, I fig., 1 est.
The digestive e n z y m e s of some wood - boring
beetles.
J . E x p . Biol., 17:364-367, 1 fig.
A propos de l ' v o lu ti o n n y m p h a l e de l ' i n t e s t i n m o y e n
des Coloptres.
Bull. Soc. E n t . Fr., 51:22-23.
PATTERSON, M. T.
1937 -
PAYNE, O .
The cellular structure of the digestive tract of the

beetle Passalus c o r n u t u s F a b r i c i u s .
A n n . E n t . Soc. Amer., 30:619-640, 5 ests.
G. M.
1916 -
On t h e Iife h i s t o r y a n d s t r u c t u r e of T e l e p h o r u s literatus Fallen.

J . Zool. Res., 1:1-32, 2 ests.
PLATEAU, F.
1874 -
POLL, M.
1933 -
PORTIER, P.
1909 -
R e c h e r c h e s sur les p h n o m n e s de la digestion chez

les insectes.
Mm. Acad. Belg., Bruxelles. (2)41:124 p., 3
ests.
L ' a n a t o m i e du tube digestif de quelques B u p r e s t i d e s
avec o b s e r v a t i o n s sur l ' o r g a n i s a t i o n des tubes
de M a l p i g h i .
Bull. A n n . Soc. E n t . BeIg., 73:189-193, 1 est.
R e c h e r c h e s physiologiques sur les insectes aquatiques.
I. D ig e s t io n de la l a r v e D y st i q u e.
C. R. Soc. Biol. Paris, 66:343-444.
PRADHAN, S.
1939 - The alimentary canal and pro-epithetial regeneration in Coccinella s e p t e m p u n c t a t a w i t h a c o m p a rision of c a r n i v o r o u s a n d h e r b i v o r o u s Coccinellidae.
Q u a r t . J . Micr. Sci., 81:451-478, ests. 1-4.
RAMME, W.
1913 - Die B e d e u t u n g des P r o v e n t r i c u l u s bei Co l eo p t er en
und Orthopteren.
Zoot. J a h r b . , Anat., 35:419-456,3 ests.
COLEOPTERA
61
RAPP, JR., W. F .
1947 - T h e n u m b e r of g a s t r i c c a e c a i n s o m e l a r v a l S c a r a baeoidea.
C a n a d . E n t . , 7:145-147, 10 f i g s .
RENGEL, C.
1898 -
Ueber die periodische Abstossung und Neubildung

des gesammten Mitteldarmepithels
bei Hydrophilus, H y d r o u s u n d H y d r o b i u s .
Z e i t s . W i s s . Z o o l , 63:440-455, 23 e s t s .
RIPPER, W .
1930 -
Zur Frage des Zelluloseabbaues bei der Holzverdauung

xylophager Insecten-larven.
Z e i t s . V e r g l . P h y s i o l . , 13:313-333.
RUNGIUS, H .
1910 -
Ueber eine Besonderheit des Larvendarmes von Dytiscus marginalis.

Z o o l . Anz., 3 5 : 3 4 1 - 3 4 7 .
Der Darmkanal (der Imago und Larve) von Dytiscus
m a r g i n a l i s L. E i n B e i t r a g z u r M o r p h o l o g i e d e s
Insektenkrpers.
Z e i t s . W i s s . Z o o l . , 98:179-287, 74 f i g s .
1911 -
SCHLOTTKE, E.
1937 -
U n t e r s u c h u n g e n b e r die V e r d a u u n g s f e r m e n t e d e r
Insekten.
I Die V e r t e i l u n g d e r F e r m e n t e i m
Darmkanal
von fleischfressenden Carabiden und
die A e n d e r u n g e n i h r e r K o n z e n t r a t i o n w h r e n d d e r
Verdauung.
Z e i t s . V e r g l . P h y s i o l . , 24:210-247, 9 f i g s .
SEDLACZEK, W.
1902 -
Ueber den Darmkanal der Scolytiden.

C e n t r . G e s . F o r t w e s e n , 28, 23 p .
SEILLIERE, G . M .
1905 - S u r u n e d i a s t a s e h y d r o l y s a n t e l a x y l a n e d a n s le t u b e
digestif de certaines larves des Coloptres.
C. R . S o c . Biol., 5 8 : 9 4 0 - 9 4 1 .
SHINODA, O.
1927
Contribution to the knowledge of intestinal secretion in insects. II - A comparative histo-cytology

of t h e m i d - i n t e s t i n e i n v a r i o u s o r d e r s of i n s e c t s .
Zeits. Z e l l f o r s c h . M i k r . A n a t . , 5 ( 3 ) : 278-292.
STREET, H . R . & L. S. PALMER

1935 - R e q u i r e m e n t of t h e f l o u r b e e t l e ( T r i b o l i u m c o n f u sum Duval) for vitamins in the B group.
P r o c . Soc. E x p . B i o l . Med., 32:1500-1501.
62
INSETOS DO BRASIL
SWEZEY, O. H.
1941 -
SWINGLE, M.
1930
1931
1931
Food-plant r e l a t i o n s of Scolytidae a n d P l a t y p o d i d a e
in t h e H a w a i i a n Islands.
P r o c . H a w . E n t . Soc., 11:117-126.
C. O.
- A n a t o m y a n d physiology of t h e digestive t r a c t of
t h e J a p a n e s e beetle.
J . Agric. Res., 41:181-196, 4 figs.
- H y d r o g e n ion c o n c e n t r a t i o n w i t h i n t h e digestive t r a c t
of c e r t a i n insects.
A n n . E n t . Soc. Amer., 24:489-495.
- T h e i n f l u e n c e of soil acidity on t h e pH v al u e of t h e
c o n t e n t s in t h e digestive t r a c t of t h e J a p a n e s e
beetle.
A n n . E n t . Soc. Amer., 24:498-502.
TALBOT, M.
T h e s t r u c t u r e of t h e digestive s y s t e m in C r e o p h i l u s villosus.
Ohio J . Sci., 28:261-266, 2 ests.
THIEL, H.
1936 -
V e r g l e i c h e n d e U n t e r s u c h u n g e n a n d en V o r m g e n von
Kafern.
Zeits. Wiss. Zool., 146:395-432, 26 figs.
TING, P. C.
1933 - F e e d i n g m e c h a n i s m s of weevils, t h e i r f u n c t i o n a n d
r e l a t i o n s h i p to c l a s s i f i c a t i o n .
Cal. Dep. Agr., M o n t h . Bull., 22:161-165, 1 est.
TISSOT, A. N.
1938 -
T h e gross a n a t o m y of t h e digestive a n d r e p r o d u c t i v e
s y s te m s of N a u p a c t u s l e u c o l o m a B o h . (Curculionidae, Col.) .
F lo r . Ent., 21:20-27, 1 est.
VANGEL, E.
1886 - B e i t r g e zur A n a t o m i e , Histologie u n d Physiologie
des V e r d a u u n g s a p p a r a t e s des W a s s e r k f e r s H y d r o philus piceus.
T e r m e s z . Fzetek, 10:190-208, est. 5.
VATERNAHN, T.
1924 - E r n h r u n g u n d V e r d a u u n g u n s e r e r e i n h e i m i s c h e n
Geotrupesarten.
Zeits. Wiss. Insektenbiol., 19:20-27.
VERRAL, A. F.
1943 -
F u n g i associated w i t h c e r t a i n a m b r o s i a beetles.
J . Agr. Res., 66:135-144.
COLEOPTERA
63
WEISS, H. B.
1922 - A s u m m a r y of t h e f o o d - h a b i t s of N o r t h A m e r i c a n
Coleoptera.
A m e r . Natur., 56:159-165.
WERNER, E.
1926
Die E r n h r u n g der la r v e von Potosia c u p r e a F b r .

(Cetonia floricola Hbst.). Ein B e i t r a g z u m P r o b l e m der C e l l u l o s e v e r d a u u n g bei I n s e k t e n l a r v e n .
Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 6: 150-206, 16 figs.
WERTHEIMER, L.
1887 - Sur la s t r u e t u r e du tube digestif de l'Oryctes n a s i cornis.
C. R. Soc. Biol., Paris, 8:531-535.
WIEEMANN, J . F .
1930 - Die Z e l l u l o s e v e r d a u u n g bei L a m e l l i c o r n i e r l a r v e n .
Zeits. M o r p h . Oekol. Tiere., 19:229-258, 9 figs.
WILSON, S. E.
1933 - C h a n g e s in t h e cell c o n t e n t s of wood (xylem p a r e n c h y m ) a n d t h e i r r e l a t i o n s h i p s to t h e r e s p i r a t i o n
of wood a n d its r e s i s t a n e e to Lyctus a t t a c k a n d to
fungal invasion.
A n n . Appl. Biol., 20:661-690, 1 1 figs.
WOODS, W. C.
1918 -
T h e a l i m e n t a r y c a n a l of t h e l a r v a of Altica b i m a r g i n a t a Say ( C o l e o p t e r a ) .
EXCREO
TUBOS
DE
MALPIGHI
ALEXANDER, P. & D. H. BARTON

1943 - T h e e x c r e t i o n of e t h y l q u i n o n e by t h e beetle.
B i o c h e m . J., 37:463-465.
AUDOIN, J . V.
1836 -
BORDAS, L.
1917 -
BUGNION, E.
1920 -
Analyse des calcules trouvs dans les c a n a u x biliaires

d ' u n c e r f - v o l a n t f e m e l le (Lucanus c a p r e o l u s ) .
A n n . Sci. Nat., (2) 5:129-137.
M o r p h o lo g i e et c o n t e n u des t ub es de M a l p i g h i de
quelques C e t o n i n a e .
I n s e c t a , 7: 25-27.
Les anses m a l p i g h i e n n e s des l a m p y r i d e s .
Bull. Soc. Zool. Fr., 45:133-144.
64
INSETOS DO BRASIL
CONET, M. A.
1934 -
C o n t r i b u t i o n l'histologie des tubes de M a l p i g h i des

Coloptres C r y p t o n p h r i d i s .
A n n . Soc. Sci. Bruxelles, 54:189-200, 17 figs.
DRILHON, A. & R. G. BUSNEL

1943 - E x c r t i o n azote et m i n e r a l e chez u n i n sect e a q u a t i que, le D y t iq u e (Dytiscus m a r g i n a l i s ) .
Bull. Soc. Zool. Fr., 68:21-28.
GERARB, P.
1942 - Les tubes de M a l p i g h i de la l ar v e de Oryctes n a s i cornis. tude a n a t o m i q u e et h i s t o l o g i q u e .
A n n . Soc. R. Zool. Belg., 73:122-133.
GORKA, A. VON
1914 - E x p e r i m e n t e l l e u n d m o r p h o l o g i s c h e B e i t r g e zur
Physiologie der M a l p i g i s c h e n Gefsse der K f e r .
Zool. J a h r b . , Allg. Zool., 34:233-338, 2 ests.
HEYMONS, R. & M. LHMANN
1933 - Die Vasa M a l p i g h i v o n G a l e r u c e l l a
(Coleoptera).
Zoll. Anz., 102:78-86, 1 fig.
viburni
Payk
LGER, L. & P. HAGENMLLER

1899 - Sur la s t r u c t u r e des tubes de M a l p i g h i chez quelques
Coloptres T e n e b r i o n i d e s .
C. R. Soc. Biol., ( I I ) 1:449-551 e Bull. Soc. Ent.
Fr.: 192-194.
LISON, L.
1938 -
S u r la position des m a x i m a d ' a t h r o c y t o s e d a n s les

tubes de M a l p i g h i de D e r m e s t e s p e r u v i a n u s ; c o m p a r i s i o n avec le n p h r o n des v e r t e b r s .
C. R. Soc. Biol., 128:801-803.
1938 - Sur la structure et l'histophysiologie des tubes de
M a l p i g h i chez le D o r y p h o r e .
C. R. Soc. Biol., 129:837-875.
1938 - Le systme malpighien de Araeocerus fasciculatus
De G e e r (Coloptre P h y t o p h a g e ) avec quelques
r e m a r q u e s sur la v a l e u r p h y l o g n t i q u e des syst m e s m a l p i g h i e n s cryptosolnies.
A n n . Soc. R. Zool. Belg., 68 (1937): 103-120,
6 figs.
1939 - C o n t r i b u t i o n l ' tu d e m o r p h o l o g i q u e et h i s t o l o g i q u e
du s y s t m e M a l p i g h i e n de M e l o l o n t h a m e l o l o n t h a .
A n n . Soc. R. Zool. Belg, 69: 195-233.
COLEOPTERA
65
MARCUS, B. A.
1930 -
U n t e r s u c h u n g e n ber die m a l p i g h i s c h e n G ef sse bei

Kfern.
Zeits. M o r p h . Oekol. Tiere., 19:609-677, 49 figs.
MAYET, V.
1896 -
U n e n o u v e l l e f o n e t i o n des t ub es de M a l p i g h i .
Bull. Soe. E n t . Fr.: 122-127.
PATTON, R. L. & B. CRAIG

1939 -
T h e r a t e of e x c r e t i o n of c e r t a i n s u b s t a n e e s of t h e
l a r v a e of t h e m e a l w o r m T e n e b r i o m o l i t o r .
J . Exp. Zool., 8:437-457.
PATAY, R.
1936 -
Physiologie du e r y p t o n p h r i d i s m e chez la l ar v e du
coloptre T e n e b r i o m o l i t o r L.
Bull. Soc. Zool. Fr., 61:207-215, 5 figs.
1937 - A n a t o m i e , histologie et physiologie des tubes de M a l p i g h i du D o r y p h o r e ( L e p t i n o t a r s a d e c e m l i n e a t a
Say) (Coloptre, C h r y s o m l i d e ) .
Bull. Soc. Zool. Fr., 62:174-186, 8 figs.
POLL, M.
1932 -
1932 -
1932 -
1933 -
1933 1934 -
C o n t r i b u t i o n l' t u d e des tubes de M a l p i g h i des

Coloptres; leur utilit en p h y l o g n s e .
Rec. I n s t .
Zool. T o r l e y - R o u s s e a u , Bruxelles,
4:47 - 80, 19 figs.
Notes sur la f o n c t i o n des tubes de M a l p i g h i du T e nebrio militor.
Ibid. 5:73-126.
Notes sur la f o n c t i o n des tubes de M a l p i g h i des Coloptres.
Bui1. A n n . Soc. E n t . Belg., 73:103-108.
Les r a p p o r t s du tube digestif avec les tubes de M a l p ig h i chez les B u p r e s t i d e s .
T r a v . V. C o n g r . d ' E n t . (1932): 317-327, 9 figs.
V. b i b l i o g r a f i a do a p a r e l h o digestivo.
R e c h e r c h e s h i s t o p h y s i o l o g i q u e s sur les tubes de M a l p i g h i du T e n e b r i o m o l i t o r L.
Ree. I n s t . Zool. Torley Rousseau, 5:73-126, 23
figs.
STAMMER, H. J .
1934 -
B a u u n d B e d e u t u n g der m a l p i g i s c h e s G ef sse der

Coleopteren.
66
INSETOS DO BRASIL
WILDER, J. & C. SMITH

1938 - The m a l p i g h i a n tubules in t h e a d u l t Melanotus communis Gyll. (Elateridae, C o l e o p t e r a ) .
Ann. Ent. Soc. Amer., 31:61-66, 1 est.
WOODS, W. C.
1916 - The m a l p i g h i a n vessels of Haltica b i m a r g i n a t a Say
(Coleoptera).
Ann. Ent. Soc. Amer., 9:391-407, est. 17.
13.
Simbiontes
Nos
Colepteros
xilofagos
(Anobiideos, Cerambicideos, etc.), e n c o n t r a m - s e f r e q u e n t e m e n t e
celulas do t u b o digestivo c o n t e n d o m i c r o o r g a n i s m o s (micetocitos), m u l t a s vzes livres n a cavidade i n t e s t i n a l .
Observam-se t a m b m verdadeiros m i c e t o m a s cheios de
m i c r o o r g a n i s m o s , n o r a r o r e s u l t a n t e s de tubos de M a p i p h i
modificados (Chrysomelidae, C u r c u l i o n i d a e ) , e m c o m u n i c a o d i r e t a com o tubo digestivo, ora e m relao com o intestino mdio, ora com i n t e s t i n o posterior, ou isolados do i n t e s t i n o
(Bostrychidae, Lyctidae). Alm dos simbiontes intracelulares
h a considerar os extracelulares, e n c o n t r a d o s e m a b u n d n cia n a c m a r a proctodeal de vrios escaravelhos e Tenebrionideos, que devem d e s e m p e n h a r papel i m p o r t a n t e n a d i g e s t o
d a celulose.
SIMBIOSE - SIMBIONTES
BLEWETT, M. & G . FRAENKEL
1944 -
I n t r a c e l l u l a r symbiosis a n d v i t a m i n r e q u i r e m e n t of
two i n s e c t s L a s i o d e r m a s e r r i c o r n e a n d S i t o d r e p a
panicea.
Proc. R. Soc. London, (B) 132:212-221, 4 figs.
BREITSPRECHER, E.
1928 - B e i t r a g e zur K e n n t n i s d e r A n o b i i d e n s y m b i o s e .
BUECHNER, P .
1928 -
Ergebnisse der Symbioseforschungs Holznahrung und

Symbionten.
E r s t e r Teil, Ergebn. Biol., 4:1-129, 90 figs.
COLEOPTERA
67
BUECHNER, P.
1930 1933
T i e r u n d P f l a n z e ira Symbiose.
Berlin: Borntrger.
-
Studien an intracellulren Symbionten. VII - Die

symbiotische E i n r i e h t u n g e n der Rsselkafer.
Zeits. Morph. Oekel. Tiere, 25:709-777, 49 figs.
ESCHERICH, K .
1900 -
GERMER, F.
1912 -
Ueber das regelmssige V o r k o m m e n v o n Sprospilzen

i n dera D a r m e p i t h e l eines K f e r .
Biol. Centralbl., 20:350-358.
U n t e r s u c h u n g e n ber d e n B a u u n d die Lebensweise
der L y m e x y l o n i d e n speziell des Hylocoetus d e r m a toides L.
Zeits. Wiss. Zool., 101:684-735, 2 ests.
HEITZ, E.
1927 -
Ueber i n t r a z e l l u l a r e Symbiose bei h o l z f r a s s u n g e n K ferlarven.

Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 7:279-205, 13 figs. 1
est.
KOCH, A.
1931 -
Die Symbiose v o n Oryzaephilus s u r i n a m e n s i s L.

(Cucujidae).
1933 - Ueber das V e r h a l t e n s y m b i o n t e n f r e i e r S i t o d r e p a l a r v e n (Vorlufige M i t t e i l u n g ) .
Biol. Zentralbl., 53:199-203, 2 figs.
1936 - S y m b i o s e s t u d i e n I. I I .
Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 32:92-136, 22 figs.;
137-180, 5 figs.
1936 - Bau und Entwicklungsgeschichte der Mycetome von
Lyctus l i n e a r i s Goeze.
Verh. Deuts. Zool. Ges., 38:252-261, 7 figs.
KOWALCZYK, S. A.
1938 -
A report on t h e i n t e s t i n a l Protozoa of t h e larvae of

the J a p a n e s e beetle (Popilia j a p o n i c a Newm.) (Col.)
T r a n s . Amer. U n i v . Soc., 57:229-244, 21 figs.
MANSOUR, K .
1934 -
On the i n t r a c e l l u l a r m i e r o r g a n i s m s of some B o s t r y chid beetles.

Q u a r t . J. Micr. Sci. (n. s.), 77:243-254, 2 ests.
68
INSETOS DO BRASIL
MANSOUR, K.
1934 -
On
the so-called symbiotic relationship between Coleopterous

insects
and
intracellular
microoganisms.
Quart. J. Micr. Sci., 77:255-271, 2 ests.
MELAMPY, R. M. & J. F. MACLEOD
1938 - B a c t e r i a isolated f r o m t h e g ut of t h e l a r v a l Agriotes
mancas.
J . Econ. Ent., 31:320.
MUELER, W.
1934 -
U e b e r die Pilzsymbiose h o l z f r e s s e n d e r I n s e k t e n l a r v e n .
Arch. Mikrobiol., 5:84-147, 31 figs.
NOLTE, H. W.
1937 -
B e i t r g e zur K e n n t n i s der s y m b i o n t i s c h e n E i n r i c h t u n g e n der G a t t u n g Apion H e r b s t .

PANT, C. & G. FRAENKEL
1950 -
The f u n c t i o n of t h e symbiotic yeasts of two insect

species, L a s i o d e r m a s e r r i c o r n e F. a n d S t e g o b i u m
(Sitodrepa) p a n i c e u m L.
Science, 112:498-500, 2 figs.
PIERANTONI, U.
1930 -
O r ig in e e svillupo degli o r g a n i simbiotici di O r y z a e philus (Silvanus) s u r i n a m e n s i s L.

Atti Acc. Sci. Fis. Mar. Napoli, (2) :18: 1-16, 3 ests.
1 fig.
SCHEINERT, W.
1933 -
Symbiose u n d E m b r y o n a l e n t w i c k l u n g bei R s s e l k fera.

SCHOMANN, H.
1937 -
Die
S y m b io s e d e r B o c k k f er .
STAMMER, H. J .
1935 -
1936 -
S t u d i e n ah S y m b i o s e n zwischen K f e r n u n d M i k r o o r g a n i s m e n I.
Idem, ibid., 31:682-697, 13 figs.
TARSIA IN CURIA, I.
1933 -
Nuove osservazione sull'organo simbiotico

dra oryzae L.
Arch. Zool. Ital., 18:247, 9 figs.
di
Calan-
COLEOPTERA
14.
Aparelho
respiratrio.
Respirao
69
plano
do
sistema traqueal mais ou menos semelhante ao dos outros

insetos, modificando-se, porm, mormente quanto posio
dos e s p i r a c u l o s n a s e s p e c i e s a d a p t a d a s a v i d a a q u t i c a . Os
e s p i r c u l o s do t r a x a c h a m - s e n a s u t u r a q u e s e p a r a o t e r g i t o
do p l e u r i t o c o r r e s p o n d e n t e ; os d o a b d o m e n , v i a d e r e g r a ,
a b r e m - s e n a m e m b r a n a p l e u r a l , e n t r e os u r o t e r g i t o s e u r o s t e r nitos correspondentes.
N o r m a l m e n t e o b s e r v a - s e o t i p o h o l o p n e u s t i c o , i s t o , 2
pares de espirculos toracicos (um mesotoracico, aproximado
do b o r d o p o s t e r i o r d o p r o t o r a x e u m m e t a t o r a c i c o ) e n o m x i mo 8 pares abdominais (em Scolytoidea h no mximo 7 pares): via de regra os 3 primeiros dorsais, os 2 seguintes later a i s e os d e m a i s q u a s e v e n t r a i s . T o d a v i a a p o s i o dos e s p i r c u l o s v a r i a c o n s i d e r v e l m e n t e n o s d i f e r e n t e s g r u p o s de Coleoptera. Tambm a forma e a estrutura desses rgos no so
s e m p r e as m e s m a s , n o s m e n t e n o s v a r i o s C o l e p t e r o s , c o m o
num mesmo inseto.
O s i s t e m a t r a q u e a l ( i n c l u s i v e os s a c o s a r e o s ) m a i s des e n v o l v i d o n o s b e s o u r o s q u e m e l h o r v a m , c o m o os L a m e l i crneos.
Os b e s o u r o s , m e s m o as e s p c i e s m a i s o u m e n o s a d a p t a d a s
a vida aqutica, respiram o ar livre. Tais besouros, como bem
descreve HENNEGUY,
"emportent gnralement sous l'eau une provision d'air, sous
forme d'une couche tendue entre les lytres et les dos, ou retenue sur la face ventrale par une revtement de poils trs
fins; c'est dans cette couche d'air que s'ouvrent les stigmates,
et l'animal respire alors comme il le ferait l'air libre".
As larvas ou tambm respiram o ar livre vindo tona
d'gua e inalam-no atravs de um sifo respiratrio (larvas
de Dytiscidae), ou absorvem o oxigenio dissolvido n'gua atravs de traqueo-branquias ou do tegumento.
Alguns besouros aquticos (Crisomelideos do genero Donacia e Curculionideos do genero Lissorhoptrus) respiram o
ar contido nos canais aeriferos de plantas submersas.
70
INSETOS DO BRASIL
APARELHO RESPIRATRIO - RESPIRAO
ABBOT, C. E .
1929 -
T h e c o m p a r a t i v e m o r p h o l o g y of t h e s p i r a c l e s of t w o
species of weevils.
ALT, W .
1909 1912 -
BABK, E .
1912 -
BERGOLD, G .
1935 -
U e b e r d e n B a u d e r S t i g m e n v o n D y t i e u s m a r g i n a l i s L.
Zool. Anz., 3 4 : 7 9 3 - 7 9 9 .
Ueber das Respirationssystem von Dytiseus marginalis L. E i n B e i t r a g z u r M o r p h o l o g i e d e s I n s e k t e n krpers.
Z e i t s . W i s s . Zool., 99:357-443, 34 f i g s .
U e b e r die P h y s i o l o g i e d e r A t e m z e n t r e n v o n D y t i s c u s
mit Bemerkungen
ber die Ventilation des Tracheensystems.
A r c h . G e s . P h y s i o l . , 147:349-374.
Die Ausbildung der Stigmen bei Coleopteren
chiedene Biotipe.
Zeits. M o r p h . Oekol. T i e r e , 2 9 : 5 1 1 - 5 2 6 .
BLUNCK, H . & W . SPEYER

1925 - D i e F h l e r d e s H y d r o u s p i c e u s L., a l s s e k u n d r e
pirationsorgane.
Zool. Anz., 6 3 : 2 4 1 - 2 4 3 .
BOAS, J . E . V.
1893 - U e b e r d i e S t i g m e n d e s M e l o t o n t h a - L a r v e .
Zool. Anz., 16:389-391.
vers-
vers-
D U B O I S - REYMOND, R .
1898 - U e b e r d i e A t h m u n g v o n D y t i s c u s m a r g i n a l i s .
A r c h . A n a t . P h y s i o l . , A b t . P h y s i o l . : 378-381.
BROCHER, F .
1911 -
Recherches sur la respiration des insectes aquatiques

adultes. Les Dytiscids.
A n n . Biol. Lac., 4 : 3 8 3 - 3 9 8 .
1912 1913 -
I d e m - L e s E l m i d e s . Ibid., 5: 136-179.
I d e m . t u d e a n a t o m i q u e e t p h y s i o l o g i q u e riu s y s t -
1913 -
m e r e s p i r a t o i r e c h e z les l a r v e s d u g e n t e D y t i s c u s .
Ibid., 6 : 1 2 0 - 1 4 7 .
Idem. L'Hydrophile. tude physiologique et anatomique.
I b i d . , 5:220-258, 22 f i g s .
COLEOPTERA
BROCHER, F.
1914 -
71
Nouvelles o b s e r v a t i o n s biologiques et physiologiques

Arch. Zool. Exper. Gn., 55:347-373.
1933 - Le m c h a n i s m e de la r e s p i r a t i o n et celui de la c i r c u l a t i o n du s a n g chez les in sect es.
Arch. Zool. Exp. Gn., 74:25-32, 1 fig.
BUDDENBROK, W. VON & G. ROHR
1922 - U e b e r die A u s a t m u n g der K o h l e n s a r e bei L u f t a t menden Wasserinsekten.
Arch. Ges. Physiol., 194:218-223, 2 figs.
CROS, A.
1933 - F o r m e des s t i g m a t e s chez les l a r v e s p r i m a i r e s des
Meloides et leurs m o d i f i c a t i o n s .
Bull. Soc. Ent. Fr., 37 (1932) :276-279.
DEIBEL, J .
1911 - B e i t r g e zur K e n n t n i s v o n D o n a c i a u n d M a c r o p l e a
u n t e r b e s o n d e r e B e r c k s i c h t i g u n g d er A t m u n g .
Zool. J a r h b . , Anat., 31:107-160, ests. 1-2.
DEMOLL, R.
1927 - Die A t m u n g d e r l u f t a t m e n d e n I n s e k t e n .
Zool. Anz., 69:8-16.
DETMER, W.
1872 - R e s p i r a t i o n der L a r v e n v o n T e n e b r i o m o l i t o r .
L a n d w i r t s c h . V e r s u c h s s t a t i o n , 15:196-201.
DEWITZ, A.
1888 - E n t n e h m e n die L a r v e n d e r D o n a c i e n v e r m i t t e l s t
S t i g m e n oder A t e m r h r e n d e n L u f t r u m e n d er
P f l a n z e n die s a u e r s t o f f h a l t i g e L u f t ?
Berl. Ent. Zeits, 32:5-6.
1890 - E n ig e B e o b a c h t u n g e n , b e t r e f f e n d das geschlossene
T r a c h e e n s y s t e m bei i n s e k t e n - L a r v e n .
Zool. Anz., 13:500-504; 525-531.
DUFOUR, L.
1826 - R e c h e r c h e s a n a t o m i q u e s sur les c a r a b i q u e s et sur
plusieurs a u t r e s insectes Coloptres. O r g a n e s de
la r e s p i r a t i o n .
Ann. Sci. N a t . , Zool., (3) 3:56-64, 1 est.
1844 - Nouvelles o b s e r v a t i o n s sur la s i t u a t i o n des s t i g m a t e s
t h o r a c i q u e s d a n s les larves des B u s p r e s t i d e s .
Ann. Soc. Ent. Fr., (2) 2:203-206.
EGE, R.
1918 - On t h e r e s p i r a t o r y f u n c t i o n of t h e ai r stores c a r r i e d
by some a q u a t i c i n s e c t (Coryxidae, D y t i s c i d a e a n d
Notonectidae).
Zeits. Allg. Physiol., 17:81-124.
72
INSETOS DO BRASIL
FAIVRE, E .
1875 -
HAASE, E.
1887 -
De l'influence du systme nerveux sur la respiration

c h e z u n i n s e c t e , le D y t i s c u s m a r g i n a l i s .
C. R . A c a d . Sci. P a r i s , 8 0 : 7 3 9 - 7 4 1 .
Holopneustie bei Kfern.
Biol. C e n t r a l b l . , 7 : 5 0 - 5 4 .
HARNISCH, O.
1941 -
Untersuchungen
ber Erholungsatmung
und anaeroben Stoffwechsel der Larve von Tenebrio molitor.
Zeits. Vergl. P h y s i o l . , 28-428-456.
HEBERDEY, R . F .
1938 -
Beitrage zum Bau des Subelytralraumes

und zur
Atmung der Coleopteren.
Zeits. M o r p h . Oekol. T i e r e , 33:667-734, 16 figs.
HICKMAN, J. R.
1931 HINTON, H .
The
r e s p i r a t i o n of t h e H a l i p l i d a e ( C o l e o p t e r a ) .
P a p . M i c h . A c a d . Sci., 13:277-289, 4 f i g s .
E.
1947 -
T h e gills of s o m e a q u a t i c b e e t l e p u p a e ( C o l e o p t e r a ,
Psephenidae).
P r o c . R. E n t . Soc. L o n d o n , 22: ( A ) : 5 2 - 6 0 , 12 figs.,
1 est.
1947 -
O n t h e r e d u c t i o n of f u n c t i o n a l s p i r a c l e s i n t h e a q u a t i c
l a r v a e of t h e H o l o m e t a b o l a , w i t h n o t e s o u t h e i r
moulting process of spiraeles.
T r a n s . R. E n t . Soc. L o n d o n , 98:449-473, 5 f i g s .
HOFFMAN, C. T .
1940 - T h e r e l a t i o n o f D o n a c i a l a r v a e ( C h r y s o m e l i d a e ,
leoptera) to dissolved oxygen.
E c o l o g y , 21: 176-183.
HRBCEK, J .
1950 -
Co-
O n t h e m o r p h o l o g y a n d f u n c t i o n of t h e a n t e n n a e of
the Central European Hydrophilidae (Coeloptera).
T r a n s . R. E. E n t . Soc., 101:239-256, 17 figs.
HUNK, A.
1942 -
A s t u d y of t h e r e s p i r a t o r y f a c t o r i n c e r t a i n
Coleoptera.
J . A l a b a m a A c a d . Sci., 14:44.
HYDE, C. VAN DER
1922 -
The
r e s p i r a t i o n of D y t i s c u s m a r g i n a l i s .
J . Exp. Zool., 35:335-352, 3 f i g s .
aquatic
COLEOPTERA
73
ISELY, D. & H . H . SCHWARDT

1930 T h e t r a c h e a l s y s t e m of t h e l a r v a of L i s s o r h o p t r u s
simplex.
KOEPPEN, A.
1921 -
Die feineren Verstehungen der Tracheen nach

t e r s u c h u n g e n a n D y t i s c u s m a r g i n a l i s L.
Zool. Anz., 52:132-139, 4 f i g s .
KREUGER, E .
1914 -
Un-
P h y s i o l o g i s c h - b i o l o g i s c h e S t u d i e n b e r die A t m u n g
bei den Arthropoden, 4 - Ueber die Bedeutung der
Luft des Elytralraumes bei Dytiscus.
L u n d s U n i v . A r s k r . (N. F . ) 10 ( 1 3 ) : 2 0 p .
KROGH, A.
1914 -
O n t h e r a t e of d e v e l o p m e n t a n d CO2 p r o d u c t i o n of
c h r y s a l i d e s of T e n e b r i o m o l i t o r a r d i f f e r e n t t e m peratures.
Z e i t s . A l l e g e m . P h y s i o l . , 178-190.
1920 - Studien b e r T r a c h e e n r e s p i r a t i o n .
II Ueber Gasdiffusion in den Tracheen.
P l g e r s A r c h . G e s . P h y s i o l . , 170:95-112, 5 f i g s .
1920 - I d e m , I I I - D i e K o m b i n a t i o n v o n m e c h a n i s c h e r V e n tilation mit Gasdiffusion nach Versuchen an Dytiscus-larven.
I b i d . ; 113-120.
KUEHNE, O.
1915
LANDOIS, H .
1866 -
Der Tracheenverlauf im Flgel der Koleopterennymphe.

Z e i t s . Wiss. Zool., 112:692-718, 8 figs., ests. 19 e 20.
Der Tracheen Verschluss bei Tenebrio molitor (Mehlwurm).

R e i c h . D u b o i s R e y m o n d A r c h . A n a t . , 391-397, 1
est.
LANDOIS, H. & W. THELEN
1867 - D e r T r a c h e e n v e r s c h l u s s b e i d e n I n s e k t e n .
Z e i t s . wiss. Zool., 17:187-214., e s t . 12.
LEE. M. O .
1929 - R e s p i r a t i o n i n t h e i n s e c t s .
Q u a r t . Rev. Biol., 4 : 2 1 3 - 2 3 2 .
MARCU, O.
1929 - B e i t r a g z u r K e n n t n i s d e r T r a c h e n b e i d e n C e r a m b y ciden und Chrysomeliden.
Zool. Anz., 85:329-332, 1 f i g .
74
MARCU, O.
1931 MELLANBY, K .
1935 MICHAL, K .
1931 -
MINOT, C. S .
1876 -
MUKERJI, D.
1930 -
INSETOS DO BRASIL
B e i t r a g zur K e n n t n i s der T r a c h e e n d er I n s e k t e n .
Zool. Anz., 93:61-63, 2 figs.
T h e e v a p o r a t i o n of w a t e r f r o m i n s e c t s .
Biol. Rev., C a m b r i d g e Phil. Soc., 10:317-333, figs.
Oszillation in S a u e r s t o f f v e r b r a u c h
larven Tenebrio molitor.
Zool. Anz., 95:65-75.
der
Mehlwurm-
R e c h e r c h e s histologiques sur les t r a c h e s de l ' H y d r o philus piceus.

Arch. Physiol. Norm. Pathol.2 (3) :1-10, ests. 6 e 7.
On
t h e r e s p i r a t o r y s y s t e m of t h e Cybister
Arch. Zool. Exp. Gn., 70:433-467, 13 figs.
larva.
D'ORCHYMONT, A.
1916 - O b s e r v a t i o n s sus le m o d e de r e s p i r a t i o n de quelques
Palpicornia aquatiques.
Bull. Soc. Ent. Fr., 139-141.
1933 - La r e s p i r a t i o n des P a l p i c o r n e s a q u a t i q u e s .
Bull. (Ann.) Soc. Ent. Belg., 73:I7-32, 6 figs.
PATTON, W. H.
1880 - On t h e spiracles of C o l e o p t e r a a n d on t h e sounds p r o duced by P o l y p h y l l a .
Psyche, 278-279.
PLATEAU, F.
1884 - R e c h e r c h e s e x p r i m e n t a l e s sur les m o u v e m e n t s r e s p i r a t o i r e s des in s e c te s .
Mm, Acad. R. Belg., 45:219 p., ests. 1-7.
PORTIER, P.
1911 - R e c h e r c h e s physiologiques sur les insectes aq u at i q u es.
Arch. Zool. Exp. Gn., (5) 8:89-379, figs.
PRZIBRAM, H.
1914 - U e b e r die F u n k t i o n der K f e r f u h l e r i n s b e s o n d e r e des
W a s s e r k f e r s H y d r o p h i l u s piceus G e o f f .
Zool. Anz., 60:251-261.
RAFFY, A.
1931 - R e s p i r a t i o n c u t a n e des larves d ' H y d r o p h i l i d e s .
C. R. Soc. Biol., 1 6:900-901.
REMY, P.
1925 - C o n t r i b u t i o n l' t u d e de l ' a p p a r e i l r e s p i r a t o i r e et
de la r e s p i r a t i o n chez quelques i n v e r t e b r s .
Thse, Sci., Nancy, 222 p., 8 ests.
COLEOPTERA
75
ROBERTS, A. W . R .
1936 - O b s e r v a t i o n s o n t h e s p i r a c l e s of c u c u l i o n i d l a r v a e i n
the first instar.
L i v r e J u b i l . de M . E. L. B o u v i e r : 288-286,
4 figs.
SCHMIDT-SCHWERT, E.
1887 - - U e b e r A t m u n g d e r L a r v e n u n d P u p p e n v o n D o n a c i a
crassipes.
Berl. E n t . Zeits., 31:325-334.
1890 - N o c h e i n m a l b e r die A t m u n g d e r L a r v e n v o n D o nacia crassipes.
Biol. E n t . Zeits., 33:297-308, 2 f i g s .
SHARP, D .
1877 - - O b s e r v a t i o n s o n t h e r e s p i r a t o r y a c t i o n of t h e c a r n i vorous water beetles.
J . L i n n . Soc. Zool., 13:161-183.
STEINKE, G .
1919 - Die S t i g m e n d e r K f e r l a r v e n .
A r c h . N a t u r g . , 85, A (7) :1-58, 15 figs, 3 e s t s .
SUESSKIND, M . E. C.
1935 - A m o r p h o l o g i c a l s t u d y of t h e r e s p i r a t o r y s y s t e m i n
v a r i o u s l a r v a l i n s t a r s of S t e n e l m i s s u l c a t u s B l a t c h l .
(Col. D r y o p . ) .
P a p . Mich. A c a d . Sci. A r t s L e t t e r s , 21:697-713, 3
ests.
VARLEY, G . C.
1937 -
Aquatic insect larvae which obtain exygen from the

r o o t s of p l a n t s .
P r o c . R. E n t . Soc. L o n d o n , (A) 12:55-60, 2 figs.
WESENBERG - LUND, C.
1911 - U e b e r die R e s p i r a t i o n s v e r h l t n i s s e bei u n t e r d e r a
Eisberwinterden,
luftatmenden
Wasserinsekten
besonders der Wasserkfern und Wasserwanzen.
I n t e r n . R e v . Ges. H y d r o b i o l . H y d r o g r . , 3:467-486.
WIGGLESWORTH, V. B.
1931 - T h e r e s p i r a t i o n of i n s e c t s .
Biol. Rev., 6:181-220.
METABOLISMO -
CRESCIMENTO
ABERCROMBIE, W. F.
1936 - S t u d i e s o n t h e cell n u m b e r a n d t h e p r o g r e s s i o n f a c t o r
i n t h e g r o w t h of j a p a n e s e b e e t l e P o p i l i a j a p o n i c a
Newmann.
J . Morph., 59:91-112, 2 f i g s .
76
INSETOS DO BRASIL
ANDERSON, S. M .
1948 - C h a n g e s i n t h e d i s t r i b u t i o n of n i t r o g e n i n t h e j a p a nese beetle (Popilia japonica)
during metamorphosis.
P h y s i o l . Rev., 2 1 : 2 3 7 - 2 5 2 .
BECKER, M.
1934
Zur Biologie des Mehlwurms. III Mitteilung-Wandelung des Fettes whrend der Metamorphose.
B i o c h e m . Zeits., 272: 227-234.
BRINDLEY, T . A.
1930 - T h e g r o w t h a n d d e v e l o p m e n t of E p h e s t i a k u e h n i e l l a
Zeller (Lepidoptera) and Tribolium confusum Duv a l ( C o l e o p t e r a ) u n d e r c o n t r o l l e d c o n d i t i o n s of
temperature and relative humidity.
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 2 3 : 7 4 1 - 7 5 7 .
BUSNEL, R . O . G. A. DRILHON
1937 -
Etude biologique et biochimique de Leptinotarsa decemlineata Say l'tat d'un insecte parfait.
C. R . Soc. Biol., 124:916-917 e A n n . Soc. Biol.,
Nat. Zool., (I0) 2 0 : 2 2 9 - 2 4 4 .
CAMPBELL, W . G .
1941 The relationship between nitrogen metabolism and
t h e d u r a t i o n of t h e l a r v a l s t a g e of t h e d e a t h w a t c h
beetle, Xestobium in wood decayed by fungi.
B i o c h e m , J., 35:1200-1208, 3 f i g s .
CHAPMAN, R . N.
1924 -
Nutritional studies on the confused flour beetle Tribolium confusum Duval.

J. Gen. Physiol., 6:565-585.
CHIU, S. F . & C. M . MC CAY

1939 -
N u t r i t i o n a l s t u d i e s of t h e c o n f u s e d f l o u r b e e t l e ( T r i bolium confusum) and the bean weevil (Acanthoslides obtectus).

A n n . E n t . Soc. A m e r . , 3 2 : 1 6 4 - 1 7 0 .
EVANS, A. C.
1932
- S o m e a s p e c t s of c h e m i c a l c h a n g e s
tamorphosis.
J . Exp. Biol., 9 : 3 1 4 - 3 2 1 .
1934 -
during
insect me-
On the chemical changes associated with metamorphosis in a beetle (Tenebrio molitor).

J . E x p . Biol, 11:397-401.
COLEOPTERA
FINK, D. E.
1925 -
1930 -
77
M e t a b o l i s m d u r i n g e m b r i o n i c a n d m e t a m o r p h i c dev e l o p m e n t of insects.
Gen. Physiol., 7:527-545, 1 est., 18 figs.
T h e c a t a l a s e c o n t e n t of t h e Colorado p o t a t o beetle
during metamorphosis.
J . Agric. Res., 41:691-696, 1 fig.
FRAENKEL, G. & M. BLEWETT

1943 - T h e n a t u r a l f e e d i n g a n d t h e food r e q u i r e m e n t s of
s e v e r a l species of stored p r o d u c t insects.
T r a n s . R. E. Ent. Soc., 93:457-490.
1944 - T h e u t i l i s a t i o n of m e t a b o l i c w a t e r insects.
Bull. Ent. Res., 35:127-139.
FRAENKEL, G., J. A. REID & M. BLEWETT
1941 The sterol r e q u i r e m e n t s of t h e l a r v a of t h e beetle,
Dermestes vulpinus Fabr.
Biochem. J., 35:712-720.
GAARDER, T.
1918 - U e b e r d e n Einfluss des S a u e r s t o f f d r u c k e s a u f d en
Stoffwechsel.
Biochem. Zeits., 89:48-93, 5 figs.
GILMOUR, D.
1941 - Metabolism in the larvae of Tenebrio molitor. Gaseous
m e t a b o l i s m a n d c h a n g e s in glycogen, f a t a n d lactic
acid.
J . Cell. Com. Physiol., 18:93-100.
HOLDAWAY, F. C. & H. F. SMITH
1933 - A l t e r a t i o n of sex r a ti o in t h e flour beetle T r i b o l i u m
c o n f u s u m following s t a r v a t i o n of n ew l y h a t c h e d
larvae.
Austr. J . Exp. Biol., Med., Sci., 11:35-43, 1 fig.
HICKIN, N. E.
1942 - T h e food a n d w a t e r r e q u i r e m e n t s of P t i n u s t e c t u s
Boieldieu (Coleoptera, P t i n i d a e ) .
Proc. R. Ent. Soc. London. 17:99-128.
KOLLMANN, M.
1909 -
LECLERC, J .
1948 -
Note sur les rserves a l b u m i n o i d e s des insectes et des

annlides.
Bull. Soc. Zool. Fr., 34: 149-155.
C o n t r i b u t i o n a l ' tu d e du m t a b o l i s m e de l 'eau chez
la l a r v e de T e n e b r i o m o l i t o r L.
Arch. I n t e r n a t . Physiol., 55: 412-419, 1 fig.
78
INSETOS DO BRASIL
LUDWIG, D.
1931 -
1934 -
S tu d i e s of t h e m e t a m o r p h i s e s of t h e j a p a n e s e b e e t l e
(Popilia j a p o n i c a N e w m a n n ) . I - W e i g h t a n d m e tabolism changes.
J . Exp. Zool., 60:309-323, 2 figs.
T h e p r o g r e s s i o n f a c t o r in t h e g r o w t h of t h e j a p a n e s e
beetle (Popilia j a p o n i c a N e w m a n n ) (Coleoptera,
Scarabaeidae).
Ent. News, 45:141-153.
MARTIN, H. E. & L. HARE

1942 - N u t r i t i o n a l r e q u i r e m e n t s of T e n e b r i o m o l i t o r l a r v a e .
Biol. Bull., 83:428-439.
MELLANBY, K .
1932 -
MICHAL, K .
1931 -
MOORE, W.
1943 -
1946 -
T h e e f f e c t of a t h m o s p h e r i c h u m i d i t y on t h e m e t a b o l i s m of t h e f a s t i n g m e a l w o r m ( Ten eb r i o m o l i t o r L.,
Coleoptera).
Proc. R. Ent. Soc. B., 3:376-390, 1 fig.
Oszillationen im Sauerstoffverbraueh
w u r m l a r v e n ( T e n e b r io m o l i t o r ) .
Zool. Anz., 95:65-75, 4 figs.
der
Mehl-
S o m e v i t a m i n r e q u i r e m e n t s of b l ack c a r p e t beetle
A t t a g e n u s (?) sp.
Ann. Ent. Soc. Amer., 36:483-485.
N u t r i t i o n of A t t a g e n u s (?) sp. I I (Coleoptera, D e r mestidae).
Ann. Ent. Soc. Amer., 39:513-521.
PARK, T .
1936 - T h e o x y g e n c o n s u m p t i o n of t h e f l o u r beetle (Tribolium confusum).
J . Cell. Compar. Physiol., 7:313-323.
PASSERINI, N.
1925 -
I n f l u e n z a della q u a l i t degli a l i m e n t i s u l l ' a e c r e s c i m e n t o delle l a r v e e sul m e t a b o l i s m o del T e n e b r i o

m o l i t o r L.
A t t i ACad. Nac. Lineei, Rend. Clas. Sci. Fis.
Mat. Nat.: 58-59.
PILEWICZWNA, M.
1926 - S u r le m t a b o l i s m e azot des i n s e c t e s .
T r a v . Inst. Neneki (Prace Inst. Nenckego)
25, 2 figs.
3:1-
COLEOPTERA
PORTIER, P.
1919 -
79
D e v l o p p e m e n t c o m p l e t des larves de T e n e b r i o m o l i tor, o b t e n u a u m o y e n d ' u n e n o u r r i t u r e strilize

h a u t e t e m p r a t u r e (130).
C. R. Soc. Biol., Paris, 82:59 e 60.
RAFFY, A. & R. G. BUSNEL

1937 - Drivs de la chlorophylle d a n s les e x c r m e n t s d u
Leptinotarsa decemlineata.
C. R. Soc. Biol. P a r i s 126:682-685, 2 figs.
ROSENTHAL, H. & T. REICHSTEIN
1942 - V i t a m i n r e q u i r e m e n t of t h e a m e r i c a n flour beetle,
Tribolium comfusum Duval.
N a t u r e ; 150: 546-547.
SCHNEIDER, B. A.
1941 - The n u t r i t i o n a l r e q u i r e m e n t s of T r i b o l i u m c o n f u s u m
Duval. I. - Survival of a d u l t beetles o n p a t e n t
flour a n d complet s t a r v a t i o n diets.
Biol. B u l l , 80:208-227, 7 figs.
1943 - The effect of v i t a m i n B complex on m e t a m o r p h o s i s ,
g r o w t h a n d a d u l t v i t a l i t y of T r i b o l i u m c o n f u s u m .
Amer. J. Hyg., 37:179-192, 3 figs.
SCHULTZ, F. N.
1930 - Zur Biologie des M e h l w u r m s (Tenebrio m o l i t o r ) . I .
M i t t e i l u n g . Der W a s s e r h a u s h a l t .
Biochem. Zeits., 227:341-353.
SWEETMANN, M. D. & L. S. PALMER
1928 - I n s e c t as test a n i m a l s i n v i t a m i n r e s e a r c h . I. Vit a m i n r e q u i r e m e n t of the flour beetle T r i b o l i u m
c o n f u s u m Duval.
J. Biol. Chem., 77:35-52.
UVAROV, B. B.
1928 -
I n s e c t n u t r i t i o n a n d m e t a b o l i s m . A s u m m a r y of the
literature.
T r a n s . Ent. Soc. Lond., 76:25-343.
15. Aparelho circulatorio. Circulao - Na obra classica de STRAUSS DURKHEIM (1828) encontram-se os primeiros
i n f o r m e s valiosos sbre o s i s t e m a circulatrio dos Colepteros.
Segundo sse autor, no escaravelho por le estudado (Melolontha melolontha L.), o corao apresenta 9 ventrculos e 8
pares de ostiolos e de musculos alares (aliformes). Em Luca-
80
INSETOS DO BRASIL
nus, porm, NEWPORT observou 7

de p a r e s de m s c u l o s a l i f o r m e s .
ventrculos
igual
nmero
Nos b e s o u r o s b o n s v o a d o r e s a a o r t a e m i t e u m o u dois r a mos dorsais em relao com ampolas pulsateis, que atiram a
circulao nas asas.
O plasma da hemolinfa ou incolor ou geralmente corado
de v e r d e p e l a c l o r o f i l a l i b e r t a d a d u r a n t e a d i g e s t a o .
N a s e s p c i e s v e s i c a n t e s , s e g u n d o BEAUREGARD, n o p l a s m a q u e se a c h a d i s s o l v i d a a c a n t a r i d i n a .
APARELHO
CIRCULATRIO
CIRCULAO
BACKMAN, E. L.
1912 -
Der o s m o t i s c h e D r u c k bei e i n i g e n W a s s e r k f e r n .
Arch. Ges. Physiol., 149:93-144.
BARRAT, J. O. W. & G. ARNOLD
1911 -
A s t u d y of t h e blood of c e r t a i n Co l eo p t er a: Dytiscus
m a r g i n a l i s a n d H y d r o p h i l u s piceus.
Quart. J . Micr. Sci., 56:149-165. est. 11.
BROCHER, F.
1916 -
Nouvelles o b s e r v a t i o n s biologiques et physiologiques

sur les Dytiscides.
Arch. Zool. Exp. Gn., 55:347-373.
1917 - tude e x p r i m e n t a l e sur le f o n c t i o n e m e n t du v ai sseau dorsal et sur la c i r c u l a t i o n du s a n g chez les
insectes. Premire partie - Le Dytiscus marginalis.
Arch. Zool. Exp. Gn., 56:347-358.
1929 - O b s e r v a t i o n s physiologiques sur la c i r c u l a t i o n du
s a n g d a n s les ailes et dans les lytres chez la Coccinella.
Rev. Suisse Zool., 36:593-607, 4 figs.
CUNOT, L.
1890 -
1894 -
1896 -
Le s a n g des Melo et le rle de la c a n t h a r i d i n e d a n s

la biologie des Coloptres v e s i c a n t s .
Bull. Soc. Zool. Fr., 15:126-128.
Le r e j e t de s a n g comine m o y e n de d f e n c e chez q u el ques Coloptres.
C. R. Acad. Sci., 118:875-877.
Sur la saigne rflexe et les m o y e n s de dfense de
quelques insectes.
Arch. Zool. Exp., (3) 6:654-680.
COLEOPTERA
81
DIMMOCK, C.
1882 -
C i r c u l a t i o n of blood in t h e l a r v a of H y d r o p h i l u s .
Psyche, 3:324-326, 1 fig.
DRILHON, A. & R. G. BUSNEL
1945 - C a r a c t r e s b i o c h i m i q u e s du s a n g de la l a r v e et de
l ' i m a g o chez H y d r o p h i l u s piceus.
C. R . Soc. Biol., 139:926-929.
DUBUISSON, M.
1930 - C o n t r i b u t i o n l ' t u d e de la physiologie du muscle
c a r d i a q u e des I n v e r t b r s . 3 - Le c e n t r e d ' a u t o m a t i s m e e t la p r o p a g a t i o n des e x c i t a t i o n s d a n s le
coeur l'Hydrophile.
Arch. Biol., 40: 83-97.
DUWEZ, Y.
1936 - L ' a u t o m a t i s m e c a r d i a q u e chez le D y t i q u e .
C. R. Soc. Biol., 122:84-87.
FLORKIN, M. & G. DUCHATEAU
1943 - Le g r a p h i q u e de p r c i p i t a t i o n p a r les p h o s p h a t e s d u p l a s m e sangui-n l ' u n i n s e c t e ( H y d r o p h i l u s
piceus).
A c t a Biol. Belg., 1-2: I.
FLORKIN, M. & G. FRAPPEZ
1940 - C o n c e n t r a t i o n de l ' a m m o n i a q u e in vivo e t in v i t r o
d a n s le m i l i e u i n t r i e u r des I n v e r t b r s . III.
crevisse, H y d r o p h i le , D y t i q u e .
Arch. I n t . Physiol., 50:197-202.
GEBHARDT, A. VON
1932 - H is t o l o g is c h e S t r u k t u r des C a r a b e n b l u t e s .
Zeits. Wiss. Biol., (B) 15:530-539.
GRABER, V.
1871 -
Ueber
die B l u t k r p e r c h e n der I n s e k t e n .
Sitzber. Akad. W i e n Math. - Naturw. Classe. 64:
9-44, 1 est.
HERKERTINGER, F.
1921 - U e b e r die a n g e b l i c h e G i f t w i r k u n g des C o c c i n e l l e n blutes.
Wien. Ent. Zeit., 38: 109-113.
HOLLANDE, A. C.
1909 - C o n t r i b u t i o n l ' t u d e d u s a n g des Coloptres.
Arch. Zool. Exp. Gn., (5) 2:271-294, figs.
1911 - E t u d e h i s t o l o g i q u e c o m p a r e du s a n g des insectes
h m o r r h e et des insectes s a n s h m o r r h e .
Ibid., (5) 5:283-323.
82
INSETOS DO BRASIL
HOLLANDE, A. C.
1911 - L ' a u t o h m o r r h e o u le r e j e t d u s a n g c h e z les i n s e c t e s
(toxicologie du sang).
A r c h . A n a t . Micr., 13: 171-318, 3 e s t s .
1923 -
La cellule pricardiale des insectes (cytologie, histochimie, rle physiologique).

A r c h . A n a t . Micr., 18:85-307, 4 e s t s , 30 f i g s .
1927 -
La signification de l'autohmorrhe
Ibid., 22: 374-412.
des insectes.
JACKSON, H . W .
1940 - T h e m o r p h o l o g y a n d h i s t o g e n e s i s of t h e b l o o d of t h e
meal-worm
(Tenebrio molitor) with observations
on its embriology.
V i r g i n i a J . Sci., (1939) 5 0 : 2 2 1 - 2 2 2 .
JOLIVET, P .
1946 -
Quelques remarques sur l'autohmorrhe

m a r c h a (Col., C h r y s o m e l i d a e ) .
Misc. E n t . , 43: 29-30.
c h e z les T i -
KOCIAN, V. & M. SPACEK

1934. Die B e s t i m m u n g d e r W a s s e r s t o f f i o n c n k o n z e n t r a t i o n
der Krperflssigkeit von Coleopteren.
Zool. J a h r b . , Allg. Zool., 5 4 : 1 8 0 - 1 9 0 .
KUHL, W .
1924 -
LASH, W .
1913 -
LAZARENKO, T .
1925 -
LUTZ, K . G .
1895 -
Der feinere Bau der Circulationssystems von Dytiscus:

marginalis.
Rckengefss, Pericardialseptum
und
Pericardialgewebe.
Zool. J a h r b . , A n a t . , 46:755-198, 58 figs., e s t s 1 e 2.
Einige Beobachtungen
am Herzen der Hirschkferlarve.
Zeits. Allg. P h y s i o l . , 14:312-319.
Beitrge zur vergleichenden Histologie des Bltes und
des Bindegewebes der Blute - und Bindegewebeelement der Insekten.
Z e i t s . M i k r . A n a t . F o r s c h . , 3:409-499, 44 figo.
Das Blut der Coccinelliden.
Zool. Anz., 18:244-255, 1 f i g .
MALOEUF, N. S. R.
1939 - T h e b l o o d of A n t h r o p o d s .
Q u a r t . R e v . Biol., 14:149-191.
COLEOPTERA
83
Mc. INDOO, N. E.
1916. -
MELVIN, R .
1931 -
T h e r e f l e x b l e e d i n g of t h e C o c c i n e l l i d b e e t l e E p i lachna borealis.
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 9:201-223, e s t s . 10 e 11.
A q u a n t i t a t i v e s t u d y of c o p p e r i n i n s e c t s .
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 2 4 : 4 8 5 - 4 8 8 .
MITTKOWSKI, R . A.
1923 -
1924 -
S t u d i e s o n b l o o d of i n s e c t s . I - T h c c o m p o s i t i o n
the blood.
Bull. B r o o k l . E n t . Soc., 18: 127-136.
I d e m . T h e s t r u c t u r a l e l e m e n t s of t h e b l o o d .
Ibid., 1 9 : 4 - 1 9 .
of
NICOLET, H .
1847 -
N o t e s u r l a c i r c u l a t i o n d u s a n g c h e z les C o l o p t r e s .
A n n . Sci. Nat., (3) 7 : 6 0 - 6 4 .
OBERL, E .
1912 -
Das Blutgcfssystem von Dytiscus marginalis.

Inaug. Dissert., Marburg.
RAPP., J . L.
1947 -
Insect hemolymph, a review.

J . N. Y. E n t . Soc., 5 5 : 2 9 5 - 3 0 8 .
TAUBER, O. E. & F . YEAGER

1936 - O n t h e t o t a l h a e m o l y m p h
( b l o o d ) cell c o u n t s of i n sectes. II Neuroptera, Coleoptera, Lepidoptera
and Hymenoptera.
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 2 9 : 1 1 2 - 1 1 8 .
TROUVELOT, B . & G . BUSNEL
1937 Modification du
c h e z les l a r v e s
lineata Say)
nourrissent.
C. R . A c a d .
USSING, H . H .
1945 -
1946 -
rythme des battements cardiaques

du Doryphora (Leptinotarsa decems u i v a n t les S o l a n u m
d o n t e l l e s se
Sci., Fr., 205:1171-1173.
I s o l a t i o n of a s p a r a g i n e f r o m t h e h a e m o l y m p h of M e lolontha larvae.
N a t u r e , 155: 481.
Amino acids and related compounds in the haenol y m p h of O r y c t e s n a s i c o r n i s a n d M e l o l o n t h a v u l garis.
Acta Physiol. Scand., 11:61-84.
84
INSETOS DO BRASIL
YEAGER, J. F. & H. H. KNIGHT

1933 - Microscopic o b s e r v a t i o n s on blood c o a g u l a t i o n i n sev e r a l species of i n s e c t s .
Ann. Ent. Soc. Amer., 26:591-602.
ENOCITOS
ALBRO, H. T.
1930.-
KOCH, A.
1930 -
cytological study of the changes occuring in the

o e n o c y t e s of G a l e r u c e l l a n y m p h a e a e Linn., d u r i n g
the l a r v a l a n d p u p a l p e r i o d s of d e v e l o p m e n t .
J . Morph., 50:527-268, 8 ests.
U e b e r die v e r m e i n t l i c h B a r k t e r i e n s y m b i o s e von T r i b o l i u m . Ein B e i t r a g zur O e n o c y t e n f r a g e .

Zeits. M o r p h . Oekol. Tiere, 37:38-62.
KREMER, J.
1925 - D i e
KREUSCHER, A.
1922 ROTH, L. M.
1942 -
Oenocyten der Coleopteren.

Zeits. Mikr. A n a t . Forsch., 2:536-581, 2 ests, 17
figs.
Der F e t t k r p e r u n d die O e n o c y t e n von D y t i s c u s .

Zeits. Wiss. Zool., 119:247-284.
T h e o e n o c y t e s of T e n e b r i o .
CORPO
DUFOUR, L.
1826. -
GORDUROSO
R e c h e r c h e s a n a t o m i q u e s s u r les C a r a b i q u e s et s u r
p l u s i e u r s a u t r e s insectes c o l o p t r e s , Du tissu a d i p e u x s p I a n c h n i q u e . O r g a n e s des s e c r e t i o n s e x c r m e n t i t i e l l e s . O r g a n e s de l a r e s p i r a t i o n .
A n n . Soc. Nat., Zool., 8.
HOLLANDE, A. C.
1913 - C o l o r a t i o n v i t a l e d u corps a d i p e u x d ' u n insecte p h y t o p h a g e p a r une a n t h o c y a n e a b s o r b e avec la
nourriture.
Arch. Zool., 51: 53-58.
1923 - La cellule pricardiale des insectes (cytologie, histochimie, rle physiologique) .
Arch. A n a t . Micr., 18:85-307, 4 ests., 30 figs.
COLEOPTERA
KREMER, J.
1917 -
85
Beitrage zur Histologie der Coleopteren.

Zool. Jahrb., Anat. 40: 105-154, 3 figs e ests. 2 e 3.
V. tambm - 1925, em bibl. enocitos

KREUSCHER, A.
1922 - Der Fettkrper und die Oenocyten von Dytiscus.
Zeits Wiss. Zool., 119:247-284, 27 figs.
POYARKOFF, E.
1909 - Rle phagocytaire der corps gras chez le galruque de
l'orme p e n d a n t la mtamorphose.
C. R. Soc. Biol. (n.s.) 66:670-671.
ZAKOLSKA,Z.
1929 - Recherches histochimiques sur le tissu adipeux des
larves et des nymphes de Tenebrio molitor. Kosmos (em polonez, com resumo em francez), 53:779797, 2 ests.
(Bull. Assoc. Anatom., 515-519).
16.
Orgos
luminosos
Luminescncia.
Orgos
bem
c o n h e c i d o s de t o d o s , t a n t o os d o s v a g a l u m e s ( L a m p y r i d a e ) ,
situados na face inferior dos 2 ou 3 urosternitos que precedem
o l t i m o , c o m o os d o s p i r i l a m p o s ( E l a t e r i d e o s d o g n e r o P y r o p h o r u s ) , e n c o n t r a d o s de c a d a l a d o d a p a r t e b a s a l d o p r o n o t u m . Os r g o s l u m i n o s o s s o c o m u n s n o s dois sexos, t o d a v i a
emitem luz mais brilhante nas fmeas. Estas, em Phengodidae e geralmente em Lampyridae, so larviformes ou apteras.
Os r g o s l u m i n o s o s s o p r i n c i p a l m e n t e c o n s t i t u d o s p o r
celulas com caracteres que as aproximam das celulas gordurosas.
A disposio, a estrutura histolgica dos rgos luminosos e o e s t u d o d a l u m i n e s c n c i a n o s C o l e o p t e r o s h a n o s v e m
s e n d o i n v e s t i g a d o s p o r m u i t o s a u t o r e s . P a r a se t e r b o m con h e c i m e n t o do a s s u n t o , r e c o m e n d o a l e i t u r a d o s l i v r o s de HARVEY (1940) e 1952) e do i n t e r e s s a n t e a r t i g o de BRIQUET J r .
(1942).
A luminescncia nos insetos, elucidada graas sobretudo
s i n v e s t i g a e s de RAPHAEL DUBOIS c o m E l a t e r i d e o s l u m i n o sos, p r p r i a m e n t e u m a o x i l u m i n e s c n c i a , r e s u l t a n t e d a
86
INSETOS DO BRASIL
a o de u m a z i m a s e o x i d a n t e , a l u c i l e r a s e , e m p r e s e n a d a
gua, sbre a luciferina, uma nucleoprotena presente sob a
f o r m a g r a n u l a r n a s c l u l a s do c o r p o l u m i n o s o . D a o desp r e e n d i m e n t o de e n e r g i a sob a f o r m a de r a i o s l u m i n o s o s ,
c o m f o r m a o de o x i l u c i f e r i n a . E s t a , p e l a s u a l a b i l i d a d e , se
t r a n s f o r m a e m l u c i f e r i n a , e m c o n d i e s de n o v a m e n t e p r o d u zir l u z .
Os r a i o s e m i t i d o s p e l o s i n s e t o s l u m i n e s c e n t e s s o e x t r a ordinrios por serem quase que exclusivamente raios lumin o s o s . A s s i m , e n q u a n t o q u e a e f i c i n c i a l u m i n o s a do a r c o
v o l t i c o de c r c a de 10% e a d a luz s o l a r de c r c a d e 3 5 % ,
a de u m v a g a l u m e , s e g u n d o COBLENTZ (1912), a p r o x i m a d a mente de 92%; no h radiaes infra vermelhas apreciveis
e 8% das radiaes restantes so constitudas pelos raios qumicos.
ORGOS
LUMINOSOS
LUMINESCNCIA
ALEXANDER, R. S.
1943 - Factores controling firefly luminescence.
J. Cell. Comp. Physiol., 22:51-70, 1 est.
ALLARD, H. A.
1931 - The photoperiodism of the firefly Photinus pyrales Linn., its relation to the evening twilight
and other conditions.
Proc. Ent. Soc. Wosh., 33:49-58.
BANDOW, F.
1950 -
BECKER, J.
1865 -
Lumineszenz. Ergebnisse und Anwendung in Physik,

Chemie und Biologie.
Stuttgart: Wissenchaftlichen Verlagen: 255 p.
1866 - Ueber das Leuehtorgan der Lampyris splendidula L.
Finsk Vetensk. Soc Vorhandl., 8:15.
BELLESME, J. 45
1880 - Recherches experimentales sur la phosphorescence du
Lampyre.
C. R. Acad. Sci. Paris, 90:318-321.
COLEOPTERA
BLANCHET, R .
1856 -
87
De l a p r o d u c t i o n d e la l u m i r e c h e z le L a m p y r e s .
Bibl. U n i v . Sci. G e n v e , :31:213-215.
BONGARDT, J .
1903 -
Beitrge zur Kenntnis der Leuchtorgan ein heimischer Lampyriden.

Zeits. W i s s Zool., 75:1-45, 4 figs., e s t . 1-3.
BRIQUET, JR. R .
1942 -
Bioluminescencia.
C e r e s , 3:272-299, 14 f i g s .
BUCK, J . B .
1937 -
S p e c t r a l c o m p o s i t i o n of t h e light e m i t t e d by j a m a i c a n
fireflies.
A n a t . Rec., 70., s u p p . 1:114.
S t u d i e s o n t h e f i r e f l y . I, I I .
P h y s i o l . Zool., 10:45-58; 412-419, 10 f i g s .
S y n c h r o n o u s r h y t m i c f l a s h i n g of fireflies.
Q u a r t . Rev. Biol., 13:301-314.
1937 1938 BUGNION, E .

1922 -
Etude relative l'anatomie et l'embryologie des vers

l u i s a n t s ou L a m p y r i d e s .
Bull. Biol. F r . Belg., 50 (2) :1-53, 36 f i g s .
L a l a r v e d e la l u c i o l e ( L u c i o l a l u s i t a n i c a s h a r p . ) .
A n n . Sci. N a t . , Zool. (10) 5:29-59, 20 f i g s .
1922 BURNETT, W .
1850 -
On t h e l u m i n o u s s p o t s of t h e g r e a t firefly of Cuba
(Pyrophorus phosphoreus).
P r o c . B o s t o n Soc. N a t . Hist., 3:290-291.
CARRADORI, G .
1808 -
E x p e r i e n z e e d o s s e r v a z i o n i s o p r a il f o s f o r o d e l l e l u c ciole ( L a m p y r i s ) .
G i o r n . Fis. C h i m . St. N a t . P a v i a , 1:269-282.
COBLENTZ, W . W .
1912 -
A p h y s i c a l s t u d y of t h e f i r e - f l y .
C a r n e g . I n s t . W a s h . , 164:47 p., 14 figs., 1 est.
DAHLGREN, U . V.
1917
The production of light by animals. The fire-flies.

J . F r a n k l i n I n s t . , 183:211-220; ( E l a t e r i d a e , P y r o phorus); The fire-flies or lampyrids: 323-348, 23
figs.; H i s t o g e n e s i s a n d p h y s i o l o g y o f t h e l i g h t t i s s u e s i n L a m p y r i d s ; 593-619, 13 f i g s .
88
INSETOS DO BRASIL
DUBOIS, R .
1886 -
1887.-
1920 -
Contribution l'tude de la production de la lumire

p a r les t r e s v i v a n t s . L e s E l a t e r i d e s l u m i n e u x .
B u l l . Soc. Zool. Fr., 11:1-275, 9 e s t s .
Rcherches
sur
la
fonction
photognique
dans
les
oeufs du Lampyris.
B u l l . Soc. Zool. Fr., 1 2 : 1 3 7 - 1 4 4 .
Luminous living creatures. The mistery of cold light.
Scient. Amer. Month., 1 (1):9-12.
EIMEB, T .
1872. -
Bemerkungen
b e r die L e u c h t o r g a n e
splendidula.
Arch. Mikr. Anat., 8:652-653.
der Lampyris
ELMHIRST, R .
1912 -
Some observations on the glowworm

t i l u c a L. ) .
Z o o l o g i s t : 190-192.
(Lampyris noc-
EMERY, C.
1884 1885 -
U n t e r s u c h u n g e n b e r L u c i o l a i t a l i c a , Lin.
Z e i t s . Wiss. Zool., 40:338-355, est. 19.
L a l u c e d e l l a L u c i o l a i t a l i c a o s s e r v a t a col m i c r o s c o p i o .
B u l l . Soc. E n t . I t a l . , 17:351-355, est. 5.
FRANOIS, A.
1886 -
Sur la larve de Lampyris noctitluca ayant vcu sans

tte.
C. R . A c a d . Sci. P a r i s , I 0 3 : 4 3 7 - 4 3 8 .
FUCHS, S.
1891. -
Einige Versuche an den Leuchtorganen

n o c t i l u c u s L.
Centralbl. Phys., 5:321-325.
von Elater
GEIPEL, E .
1915. -
Beitrg zur Anatomie der Leuchtorgane tropischer

Kfer.
Zeits. Wiss. Zool., 112:239-290 est. 7 e 8.
GERRESTSEN, F . C.
1922. -
Einige Notizen ber das Leuchten des javanischen

Leuchtkafer (Luciola vittata Cast.).
Biol. C e n t r a l b l . , 4 2 : 1 - 9 .
GORHAM, H . S.
1880 -
O n t h e s t r u c t u r e of t h e L a m p y r i d a e
to their phosphoreseence.
T r a n s . E n t . Soc. L o n d o n : 83-67.
with reference
COLEOPTERA
HAASE, E.
1880 HARVEY, E . N.
1916 -
89
Zur Kenntnis von Phengodes.

D e u t s . E n t . Zeit., 32:145-167, est. I - 2 .
The mechanism of light production
S c i e n c e , 44: 208-209.
in animals.
1924 -
Recent advances in bioluminescence.

P h y s i o l . Rev., 4 : 6 3 9 - 6 7 1 .
1928 -
Studies on the oxydation of luciferin without lucifer a s e a n d t h e m e c h a n i s m of b i o l u m i n e s c e n c e .

J . Biol. C h e m . , 2 8 : 3 6 9 - 3 7 5 .
HARVEY, E . N. & K . P . STEVENS

1928 - T h e b r i g h t n e s s o f t h e l i g h t o f t h e W e s t I n d i a n
terid beetle Pyrophorus.
J . Biol. C h e m . , 2 8 : 3 6 9 - 3 7 5 .
HARVEY, E . N. & R . TOTTALL
1929.Will the adult fire-fly luminescence
organs are entirely removed.
Sci., 69: 253-254.
HARVEY, E . N.
1931 -
1940 1944 -
if
its
ela-
larval
P h o t o c e l l a n a l y s i s of t h e l i g h t of t h e C u b a n e l a t e r i d
beetle, Pyrophorus.
J . G e n . P h y s i o l . , 15: 139-145, 1 f i g .
Living light.
Princeton.
P. U n i v . P r e s s . X V + 328 pg. 79 f i g s .
T h e n a t u r e of t h e r e d a n d g r e e n l u m i n e s c e n c e o f t h e
South American railroad worm, Phrixothrix.
J . Cell. C o m p . P h y s i o l , 23:31-38, 1 f i g .
HARVEY, E. N . , R . S. ANDERSON, A. M . BUCK, A. M . CHASSE, H . EYRING

& T . H . JOHNSON
1948 - B i o l u m i n e s c e n c e .
A n n . N. Y . A c a d . Sci., 4 9 : 3 2 7 - 4 8 2 .
HARVEY, E . N.
1952 - B i o l u m i n e s c e n c e .
A c a d . P r e s s I n s . , N. Y.: X V I + 649 p., 187 figs.
HEINEMANN, C.
1872 -
1886 -
Untersuchungen
ber die Leuchtorgane der bei Vera
Cruz vorkommenden
Leuchtkfer.
Zur Anatomie und Physiologie ber Lenchtorgane
xikanischer Cucuyos.
me-
90
INSETOS DO BRASIL
HESS, W . N.
1921 -
Tracheation
of t h e l i g h t - o r g a n s of s o m e c o m m o n
Lampyridae.
A n a t . Rec., 2 0 : 1 5 5 - 1 6 1 .
O r i g i n a n d d e v e l o p m e n t of t h e l i g h t o r g a n s of P h o t u r i s p e n n s y l v a n i c a De G e e r .
J . M o r p h . , 36:245-266, 17 figs, 5 e s t .
1922 -
IHERING, H . VON
Ueber eine merkwrdige leuchtende
1887. B e r l . E n t . Zeits., 3 1 : 1 1 - 1 6 .
KANDA, S.
1920
Kferlarve.
Physico-chemical
studies
on
bioluminescence.
III
T h e p r o d u c t i o n of l i g h t of L u c i o l a v i t t i c o l l i s is a n
oxidation.
A m e r . J . P h y s i o l . , 53:137-149, 3 figs. 3 e s t s .
KASTLE, J . H . & F . A. MC DERMOTT

1910 - S o m e o b s e r v a t i o n s o n t h e p r o d u c t i o n
fire-fly.
Amer. J. Physiol., 27:122-151.
of l i g h t b y t h e
LINDEMANN, C.
1863
-.Anatomische
Untersuchungen
ber
die
Struktur
L e u e h t o r g a n e v o n L a m p y r i s s p l e n d d u l a L.
Soc. I m p . N a t u r . M o s c o u , 36:347.
LUND, E. J .
1911. -
O n t h e s t r u c t u r e , p h y s i o l o g y of p h o t o g e n i c
with special reference to the Lampyridae.
J . Exp. Zool., 11:415-467, ests. 1-3.
der
organs
MACAIRE, I . F .
1822 - U e b e r die P h o s p h o r e s z e n z d e r L e u c h t k f e r .
G i l b e r t A n n . P h y s . , 70:265.
MALOUEF, N. S. R .
1937. T h e b i o l o g y of l i g h t p r o d u c t i o n
among the Arthropods.
Sci. P r o g r . : 228-245.
1938. T h e b a s i s of t h e r h y t h m i c f l a s h i n g of t h e f i r e - f l y .
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 31:374-380, 1 f i g .
MC DERMOTT, F . A.
1911 - Some further observations on the light
Ameriean Lampyridae; the photogenic
mating adaptation in the Pholinini.
Can. Ent. 43:399-406.
emission of
function as
COLEOPTERA
91
M c DERMOTT, F. A.
1912 -
1915 -
1917 -
R e c e n t a d v a n c e s i n o u r k n o w l e d g e of t h e p r o d u c t i o n
of l i g h t l i v i n g o r g a n i s m s .
R e p . S m i t h s . I n s t . , 1911:345-362.
E x p e r i m e n t s o n t h e n a t u r e of t h e p h o t o g e n i c p r o c e s s
in the Lampyridae.
J . A m e r . C h e m . Soc., 3 5 : 4 0 1 - 4 0 5 .
O b s e r v a t i o n s o n t h e l i g h t e m i s s i o n of A m e r i c a n L a m pyridae.
Can. Ent., 49:53-61.
MEHTA, D . R .
1932 -
F a u n a of L a h o r e , 3 - P r e l i m i n a r y n o t e s o n t h e life
h i s t o r y of t h e f i r e - f l y L u c i o l a g o r h a m i R i t s . a n d
e y t o l o g y of t h e l i g h t o r g a n s .
B u l l . Dep. Zool. P u n j a b U n i v . , 1:101-118, 3 e s t s .
METCALF, R . C.
1943 -
T h e i s o l a t i o n of a r e d f l u o r e s c e n t p i g m e n t l a m p y r i n e ,
from the Lampyridae.
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 3 6 : 3 7 - 4 0 .
OKADA, Y. K .
1935 -
O r i g i n a n d d e v e l o p m e n t of t h e p h o t o g e n i c o r g a n s of
L a m p y r i d s w i t h s p e c i a l r e f e r e n c e t o t h o s e of L u c i o l a c r u c i a t a M o t s . a n d P y r o e o e l i a r u f a Oliv.
Mero. Col. Sci. K y o t o I m p . U n i v . (B) 10:209-228,
2 ests., 9 f i g s .
OWSJANNIKOW, P .
1868 -
Ein Beitrag zur Kenntnis der Leuchtorgane von Lampyris noctitluca.

M e m . A c a d . Sci. St. P t e r s b o u r g , 8 (11) :11 p., 1
est.
PETERS, A. W .
1841 -
Ueber
das Leuchten der Lampyris italica.
M l l e r s A r c h . A n a t . P h y s i o l . : 229-233.
PFEIFFER, H . & H . J . STAMMER
1930 -
Pathogenes Leuchten bei Insekten.

Zeits. M o r p h . O e k e l . T i e r e , 2 0 : 1 3 6 - 1 7 1 .
PIERANTONI, N .
1914 -
1914 -
S u l l e l u m i n o s i t e gli o r g a n i l u m i n o s i di L a m p y r i s
noctiluca.
Boll. Soc. N a t . N a p o l i , 27:83-88, 1 e s t .
La luce degli insetti luminosi e la simbiose ereditaria.
R e n d . Acc. Sci. N a p o l i , 2 0 : 1 5 - 2 1 .
92
INSETOS DO BRASIL
PORTEVlN, G .
1936 PRATJE, A.
1923 -
Les i n s e c t e s l u m i n e u x .
T e r r e et la Vie, Paris; 336-340, 5 figs.
Das L e u c h t e n d e r O r g a n i s m e n , I - E i n e U e b e r s i c h t
ber die n e u e r e L i t t e r a t u r .
Ergeb. Physiol,: 166-286, 12 figs.
PROCHONOW, O.
1905 - L i c h t s t r k e v o n L a m p y r i s n o c t i l u c a .
Ent. Zeits., 19:173-174.
RAU, P.
1932 -
REICHE, L.
1844 -
REY, H. S.
1880 -
RILEY, C. V.
1887 -
R h y t h m i c p e r i o d i c i t y a n d s y n c h r o n o u s f l a s h i n g in
t h e f i r e f l y P h o t i n u s , p y r a l i s , w i t h n o t e s on P h o t u ris p e n n s y l v a n i c a .
Ecol., 13:7-11.
Note s u r les p r o p r i t s l u m i n e u s e s de P y r o p h o r u s
n y c t o p h a n e s et sur le b r u i t f a i t p a r les passales;
Decodoma cephalotes.
Ann. Soc. Ent. Fr. (2) 2 (Bull.): 63-67.
On t h e s t r u c t u r e of t h e L a m p y r i d a e w i t h r e f e r e n c e
to their phosphorescence.
T r a n s . Ent. Soc., 2:63-67.
On t h e l u m i n o u s l a r v i f o r m f e m a l e s of t h e P h e n g o d i n i .
Ent. M o n t h . Mag., 24:148-149.
RUCKMICK, C. A.
1920 - A posible i n t e r p r e t a t i o n of t h e s y n c h r o n o u s f l a s h i n g
of fireflies.
T r a n s . I I I . S t a t e Acad. Sci., 13:109-122.
SCHULTZE, M.
1865 - Zur K e n n t n i s der L e u c h t o r g a n e v o n L a m p y r i s s p l e n didula.
Arch. Mikr. Anat., 1:124-137, est. 5-6.
SNELL, P. A.
1931 -
1932 -
The neuro-muscular mechanism controlling flashing

i n t h e L a m p y r i d fireflies.
Sci., 73:372-373, 1 fig.
T h e c o n t r o l of l u m i n e s c e n c e in t h e m a l e L a m p y r i d
iirefly, P h o t u r u s p e n n s y l v a n i c a w i t h sp eci al r e f e r e n c e to t h e e f f e c t of e x y g e n t e n s i o n of f l a s h i n g .
J . Cell. Comp. Physiol., 1:37-51, 6 figs.
COLEOPTERA
93
SNYDER, C. D. & A. H. ST GEORGE

1920 - The flashing interval of fire-flies - its temperature
coefficient. An explanation of synchronous flashing.
Amer. J. Physiol., 51:536-542, 2 ests.
STECHE, O.
1908 - Beobachtungen ber das Leuchten tropischer Lampyriden.
Zool. Anz., 32:710-712.
TOWNSEND, A. B.
1904 - The histology of the light organs of Photinus marginellus.
Amer. Nat., 38:127-131, I I figs.
VERWORN, M.
1892 - Ein automatische Zentrurn fr die Lichtproduktion
bei Luciola italica.
Centralbl. Physiol., 6: 69.
VOGEL, R.
1913 - Zur Topographie und Entwicklungsgeschichte der
Leuchtorgane von Lampyris noctiluca.
Zool. Anz., 41:325-332.
WATAS, S.
1895 - Physical basis of animal phosphorescence.
Biol. Lect., Woods Hole.
WlELOWIEJSKI, H. R. VON.
1889 - Beitrge zur Kenntnis der Leuchtorgane der
Insekten.
Zool. Anz., 12:594-600.
WILLIAMS, F. X.
1916 - Photogenic organs and embryology of Lampyridae.
J. Morpho1., 28:145-207, I0 est.
17. Glandulas. Secrees - Uma das secrees frequentemente

observada
nos
Colepteros
adultos
a
chamada
eflorescencia, secreo
polinosa,
mais
ou
menos
abundante,
que aparece sobre o corpo de alguns besouros, principalmente
n o s de t e g u m e n t o e e l i t r o s m a i s e s c l e r o s a d o s ( a l g u n s C u r c u l i o nideos e varios Buprestideos).
Q u a s i t o d o s os C o l e p t e r o s , q u a n d o a p a n h a d o s , e m i t e m
o d o r f o r t e , p e c u l i a r a c a d a g r u p o , p r o v e n i e n t e de f l u i d o secret a d o p o r g l a n d u l a s de o r i g e m e c t o d e r m i c a , l o c a l i s a d a s n o
torax e no abdome.
94
INSETOS DO BRASIL
No g r u p o a e g l a n d u l a s a n e x a s a o t e g u m e n t o d e v e m s e r
incluidas as glandulas pigidiais ou, como tambem as chamam
impropriamente,
glandulas
anais.
So
glandulas
abdominais
r a m i f i e a d a s , c u j o s c a n a i s e s c r e t o r e s se a b r e m n u m p o r o d e
c a d a l a d o do a n u s , p o r e m n o t e g u m e n t o . T r a t a m - s e de g l a n d u l a s d e f e n s i v a s , q u e d e s c a r r e g a m f l u i d o de r e a o a c i d a e
cheiro repulsivo, ou que, em contacto com o ar, explode ruidosamente; dai serem chamadas glandulas detonantes. O fenom e n o se o b s e r v a n o s C a r a b i d e o s c h a m a d o s b o m b a r d e i r o s , d o s
generos Brachinus e Pheropsophus.
WESTWOOD m e n c i o n a u m g r a n d e B r a c h i n u s b r a s i l e i r o ,
provavelmente
um
Pheropsophus,
que,
ao
ser
apanhado,
" i m m e d i a t e l y b e g a n to p l a y off t h e i r a r t i l l e r y , b u r n i n g a n d
s t a i n i n g t h e f l e s h to s u c h a d e g r e e , t h a t o n l y a f e w s p e c i m e n s
could be captured with the naked hand, leaving a mark
which remained for a considerable time".
GLNDULAS
SECREES
AUB, C.
1837 BERTKAU, P.
1882 BLUNCK, H.
1919 -
BORDAS, L.
1899 CASPER, A.
1913 -
CLAUS, C.
1862 -
Notes sur une scretion ftide d'Eumolpus pretiosus.

Ann. Soc. Ent. Fr., 6(Bull.):58.
Ueber den S t i n k a p p a r a t von Lacon murinus L.
Arch. Naturg., 48:371-373, fig. 26-28, est. 18.
Die Schreckdrsen des Dytiscus und ihr Secret (2.
e ultima parte).
Les glandes dfensives ou anales des Coloptres.
Ann. Fac. Sci. Marseille, 9. 205-249, ests. 5 e 6.
Die Korperdeeke und Drusen von Dytiseus marginalis
L. Ein Beitrag zum feineren Bau des Insektenkrpers.
Zeit. Wiss. Zool., 107, 387-508.
Ueber die Seitendrsen der Larven von Chrysomela
populi.
Zeits. Wiss. Zool., 11:309-314, est. 25.
COLEOPTERA
DEEGENER, P.
1910
Beitrge zur Kenntnis der Darmesekretion, 2

M a c r o d y t e s (Dytiscus) c i r c u m c i n c t u s Apr.
Arch. Naturg., 76(1):27-43.
95
Teil
DIERCKX, F.
1899.-
tude compare des glandules pygidiennes chez les

C a r a b i d e s et les Dytiscides, avec quelques r e m a r q u e s
sur le c l a s s e m e n t des c a r a b i d e s .
La Cellule, 16:61-176, 5 ests.
1899.- Les glandes pygidiennes des Staphylinides et des
Cicindlides.
Zool. Anz., 22:311-315, 12 figs.
1899.- Recherche sur les glandes dfensives des Carabides
bombardiers.
C. R. Acad. Sci., 128:611-624 e 703.
1899...- Sur la structure des glandes anales des Dytiscides et
le p r t e n d u rle d e f e n s i f de ces g l a n d e s .
C. R. Acad. Sci., 128:1126-1127.
1901. - Les g la n d e s p y g i d i e n n e s des Coloptres (seconde
m m o i r e ) C a r a b i d e s ( b a m bar d i er s, etc.) Paussides,
Cicindlides, S t a p h y l i n i d e s .
La Cellule, 18:255-310, 3 ests.
FERNALD, H. T.
1890. - R e c t a l g l a n d s in C o le o p te r a .
Amer. Natur., 24:100-101; ests. 4-5.
FLANDERS, S. E.
1930 - W a x s e c r e t i o n in the R h i z o b i i n i .
Ann. Ent. Soc. Amer., 23:808-809, 1 est.
FRONOIS, P.
1899 -
S u r les g l a n d e s p y g i d i e n n e s des B r a c h y n i d e s .
Bull. Soc. Ent. Fr., 12 : 232-239, 1 fig.
G AZAGNAIRE, J.
1886 - Des g l a n d e s salivaires d a n s l 'o r d r e des Coloptres.
C. R. Acad. Sci., Paris; 102:772-774.
GEORGEWITSCH, J.
1898. - Die S e g m e n t a l d r u s e n v o n Ocypus.
Zool. Anz., 21:256-261, 4 figs.
GILSON, G.
1889.- Les glandes odorifres du Blaps mortisaga
quelques a u t r e s espces.
La Cellule, 5:1-23, ests.
GISSLER, C. F.
1879 - On t h e r e p u g n a t o r i a l g l a n d s in Eleodes.
Psyche, 2: 209-210.
et
de
96
INSETOS DO BRASIL
HAYES, W. P.
1947 -
HOLMGREN, N.
1902 -
KARSTEN, H.
1848. -
An
undescribed eversible gland in the

Chlaenius (Carabidae).
J. K a n s a s E n t . Soc., 20:142-145, figs.
larvae
of
Ueber die Exkretionsorgane des Apion flavipes und

Dasytes niger.
A n a t . Anz., 22:235-239, 12 figs.
Harnorgane von Brachinus complanatus Fabr.
M l l e r A r c h . A n a t . P h y s i o l . 5:367-374, 1 est.
KLEMENSIEVIWICZ, S.
1882 - Z u r n h r e n K e n n t n i s d e r H a u t d r s e n b e i d e n R a u p e n
und bei Malachius.
V e r h . Zool. Boi. Ges. W i e n , 32:439-474, ests. 21-22.
KNAB, F.
1915 . -
1 The secretions employed by Rhynehophorous

larvae in cocoonmaking. 2 - Dung bearing weevil
larvae.
P r o c . E n t . Soc. W a s h . , 17:154-158; 193-194.
LABOULBNE, A. & M. FOLLEN

1848 - N o t e s u r l a m a t i r e p u l v r u l e n t e q u e r e c o u v r e l a s u r face du corps des Lixus et de quelques autres
insectes.
A n n . Soc. E n t . Fr., ( 2 ) 6 : 3 0 1 - 3 0 5 , figs.
1858 - N o t e s u r les c a r o n c u l e s t h o r a c i q u e s o u c o c a r d s r o u g e s
du Malachius bipustulatus.
A n n . Soc. E n t . F r . ( 3 ) 6 : 5 2 2 - 5 2 8 .
LEYDIG, F.
1859. MAGRETTI, P.
1881. -
MENGEL, R.
1931 M O U , V. C.
1938 -
U e b e r die E x p l o d i e r d r z e d e s B r a c h i n u s c r e p i t a n s .
M u l l e r A r c h . A n a t . P h y s i o l . : 33-89; 149-183.
D e l p r o d o t t o di s e c r e z i o n e p a r t i c o l a r e
Meloidi.
Boll. S c i e n t . , 3:23-27, f i g s .
di
alcuni
Coccinellidenlarven als Wachsproduzenten.

M i t t . S e h w e i z E n t . Ges., 15:44-46, 1 f i g .
Morphologische
und
histologische
Studien
Paussidendrusen.
ber
COLEOPTERA
PALM, N. B.
1946
PLATEAU, F.
1876 -
Structure anal physiology of

Tribolium destructor.
O p u s e . E n t . , 11:119-132.
97
the
stink
glands
in
Note sur une scretion propre aux coloptres Dytiscides.

A n n . Soc. E n t . Belg., 1 9 : 1 - 1 0 .
PORTA, A.
1902. -
Ricerche sull'apparato di secrezione e sul

d e l l e C o c c i n e l l a 4 - p u n c t a t a L.
A n a t . Anz., 2 2 ( 9 - 1 0 ) :177-193, 1 est.
secreto
PORTER, C. E.
1894 -
REICHE, L.
1849 -
P e q u e a c o n t r i b u c i n l a f i s i o l o g i a d e los I n s e c t o s .
Sobre la naturaleza del liquido que como medio de
defensa emiten algunos Coleopteros.
A c t a Soc. S c i e n t . C h i l e , 4 : 2 1 7 - 2 1 9 .
Details sur la crpitation du Brachinus et sur la lueur
phosphorescente qui l'accompagne.
A n n . Soc. E n t . F r . ( 2 ) 7 : 6 0 .
ROTH, L. M. & R. B. HOWLAND

1941 Studies on the gaseous secretion of Tribolium confusum Duval. I Abnormalities
produced in
Tribolium confusum Duval by exposure given off by
the adults.
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 34:151-176, 2 ests., 3 figs.
ROTH, L. M.
1943 -
1945 -
S t u d i e s o n t h e g a s e o u s s e c r e t i o n of T r i b o l i u m c o n f u s u m D u v a l . I I - T h e o d o r i f e r o u s g l a n d s , of T r i b o lium confusum.
I b i d e m , 36:397-424, 13 f i g s .
The odoriferous glands in the Tenebrionidae.
I b i d . , 38:77-87, 20 f i g s .
ROUGEMONT, P. DE
1879 Observations sur l'organe dtonnant
du Brachinus
c r e p i t a n s Oliv.
B u l l . Soc. Sci. N a t . N e u c h a t e l , 11:471-473, e s t .
SILVESTRI, F.
1904 -
Contribuzione alla conoscenza delle metamorphose e

dei costumi della Lebia scapularis Fourcr., con
deserizione dell'apparato sericiparo delle larve.
R e d i a , 2 : 6 8 - 8 4 , est. 3-7.
98
INSETOS DO BRASIL
SMIRNOW, D. A.
1911 - Ueber d e n B a u u n d die B e d e u t u n g der S t i n k d r s e n
von A r o m i a m o s c h a t a L.
Trav. Soc. Imp. Nat. St. Ptersbourg, Zool.
Physiol., 40:1-15.
STROHL, J.
1925 - Die G i f t p r o d u k t i o n bei d e n T i e r e n vom zoologischphysiologischen S t a n d p u n k t , zugleich ein Hinweis
a u f f u n k t i o n e l l e B e z i e h u n g e n zwischen G i f t e n ,
Hormonen, Gerchen.
Biol. Zentralbl., 45:513-536; 577-604.
TONKOFF, V.
1925 - Ueber d e n B a u der R e c t a l d r u s e n bei I n s e c t e n .
TOWER, W. L.
1902 - Observations on the s t r u c t u r e of the exuvial g l a n d s
a n d t h e f u n c t i o n of t h e exuvial fluids i n insects.
Zool. Anz., 25:466-472.
WADE, J. S.
1921 - Notes on defensive s c e n t g l a n d s of c e r t a i n Coleoptera
Psyche; 28:135; 145-149.
WIGGLESWORTH, V. B.
1932 - O n t h e f u n c t i o n of t h e so-called rectal g l a n d s of
insects.
Quart. J. Micr. Sci., 75:131-150, 2 figs.
WILLISTON, S. A.
1884 - Protective secretion of Eleodes ejected from a n a l
gland.
Psyche, 4:168.
18.
Sistemas
nervoso
muscular
Nos
Coleopteros,
c o m o e m o u t r a s o r d e n s s u p e r i o r e s , os g a n g l i o s n e r v o s o s c o a l e s c e m e m m a i o r o u m e n o r e s c a l a e se n a s l a r v a s eles a p r e sentam distribuio metamerica, estendendo-se a cadeia ganglionar at o 7. uromero, nos besouros adultos o numero
completo de ganglios (3 toraxicos e 9 abdominais) raramente
atingido.
Nos que possuem sistema nervoso mais generalisado (Cantharidae)
ainda
se
encontram
7
ou
8
ganglios
abdominais.
Nos tipos mais especialisados, porem, cada vez mais se accentua a coalescencia ganglionar, reduzindo-se os ganglios abdo-
COLEOPTERA
minam a 3 (Cassida), a 2
mesmo a 1 ganglio (Gyrinus).
(Chrysomela,
99
Curculionidae)
ou
Verifica-se t a m b e m a f u s o d a m a s s a g a n g l i o n a r a b d o m i n a l c o m os g a n g l i o s m e t a t o r a c i c o s e d e s t e s c o m os m e s o t o r a c i c o s . Nos c a s o s e x t r e m o s de c o a l e s c e n c i a e n c o n t r a - s e apenas uma massa nervosa, resultante, evidentemente, da fuso

de t o d o s os g a n g l i o s t o r a c i c o s e a b d o m i n a i s , c o m o se v e r i f i c a
no escaravelho (Scarabaeidae) europeu Serica brunnea
(L), ou mesmo coalescencia ainda extensa, como a observada
por BRANDT (1879) n'outro escaravelho europeu da mesma
subfamilia
(Melolonthinae)
Amphimallus
solstitialis
(L.),
no
q u a l a t os g a n g l i o s i n f r a e s o f a g i a n o s e n t r a m n a c o n s t i t u i o
da massa ganglionar unica, remanescente da cadeia nervosa
ventral.
N o m e d e t e r e i n o e x a m e do a p a r e l h o o u s i s t e m a m u s c a l a r d a v i d a de r e l a o d o s C o l e p t e r o s . A o b r a c l s s i c a de
STRAUSS - DRCKHEIM (1828) e os d e m a i s t r a b a l h o s c i t a d o s
n a p a r t e b i b l i o g r a f i c a d e v e r o ser c o n s u l t a d o s s e m p r e q u e f o r
n e c e s s a r i o o c o n h e c i m e n t o d a m u s c u l a t u r a q u e d e t e r m i n a os
m o v i m e n t o s d a m a r c h a e do v o .
SISTEMA
NERVOSO
ADRIAN, A. D.
1931 - Potential changes in the isolated nervous system of
Dytiseus marginalis.
J. Physiol., 72:132-151, 11 figs.
1937 - S y n c h r o n i z e d reactions on the optic ganglion of
Dytiscus.
Ibid., 91:66-89, 22 figs.
BALDI, E.
1922 -
BEIER, M.
1927 -
Studi sulle fisiologie del sistema nervoso negli insetti.

I I Ricerche sui movimenti de maneggio provocati
nel coleotteri.
J. Exp. Zool., 36:211-288; 558-594.
Vergleichende Untersuchungen ber das Zentralnervensystems der Coleopteren-larva.
100
INSETOS DO BRASIL
BETHE, A. & E. WOITAS

1930 -
S t u d i e n ber die P l a s t i z i t t des N e r v e n s y t e m s . II Mitteilungen - Coleoptera, Kfer.

A r c h . G e s . P h y s i o l . , 224:821-835, 5 figs.
BINET, A.
1891 -
S u r la c h a i n e n e r v e u s e s o u s - i n t e s t i n a l e d u h a n n e ton (Melolontha vulgaris).

C. R. Soc. Biol., P a r i s ( 9 ) 3 : 4 8 9 - 4 9 0 .
1891 -
L a d i s p o s i t i o n d e s c o n n e c t i f s d a n s la c h a i n e n e r v e u s e
sous-intestinale du hanneton (Melolontha vulgaris).
I b i d . : 556-558.
1891 -
Organisation d'un ganglion thoracique chez quelques

c o l o p t r e s de la t r i b u des M l o l o n t h i e n s .
I b i d . : 757-759.
1892 -
Le n e r f a l a i r e c h e z q u e l q u e s c o l o p t r e s a p t s i q u e s .
Ibid., (9) 4:257-258.
1892 -
L e s r a c i n e s d u n e r f a l a i r e c h e z les c o l o p t r e s .
I b i d . : 1130-1132.
BLANCHARD, E.
1846...-
R e c h e r c h e s a n a t o m i q u e s e t z o o l o g i q u e s s u r le s y s t m e
nerveux des animaux sans vertbres - Du systme
n e r v e u x d e s i n s e c t e s - M m o i r e s s u r les c o l o p t r e s .
A n n . Sci. Nat., (3)5:273-379, est. 8-15.
BRANDT, E.
1879 -
Vergleichende anatomische Untersuchungen ber das

Nervensystem der Kfer.
H o r . Soc. E n t . Ros., 15:51-67, e s t . 11-13.
CODY, F. P. & I. E. GRAY

1938. -
The changes in the central nervous system during

t h e life h i s t o r y of t h e b e e t l e P a s s a l u s c o r n u t u s F a b .
J. M o r p h . , 62:503-522, 9 e s t . ; 1 f i g .
FAIVRE, E.
1857. -
1857-1858 -
1858 -
t u d e s u r les f o n c t i o n s e t les p r o p r i t s d e s n e r f s
c r n i e n s c h e z les D y t i s q u e s .
C. R. A c a d . Sci., 45.
Du
c e r v e a u des Dytisques c o n s i d r d a n s ses

r a p p o r t s avec la l o c o m o t i o n .
A n n . Sci. N a t . Zool., (4)8:245-274; 9:23-51.
t u d e s s u r l a p h y s i o l o g i e d e s n e r f s c r n i e n s c h e z le
Dytisque.
Ibid., (4) 9.
COLEOPTERA
FAIVRE, E.
1860 -
101
De l ' i n f l u e n c e du systme n e r v e u x sur la r e s p i r a t i o n

des Dytisques.
Ibid. (4) 11:321.
Recherches sur les proprits et les f o n c t i o n s des
n e r f s et des muscles de la vie o r g a n i q u e chez u n
insecte, le Dytiscus m a r g i n a l i s .
Ibid., (4) 17.
R e c h e r c h e s e s p r i m e n t a l e s sur la d i s t i n c t i o n de la
sensibilit et de l'excitabilit d a n s les diverses
p a r t i e s du systme n e r v e u x d ' u n insecte, le Dytiscus
marginalis.
Ibid., (5) 1.
1861 -
1864 -
GALANT, S.
1920 -
Ein K r a t z r e f l e x des g e k p t e n C a r a b u s a u r a t u s .
HASSE, E.
1912 -
Zur Physiologie des N e r v e n s y s t e m s der I n s e k t e n n a c h

V e r s u c h e n a n der Larve des H i r s c h k f e r s ( L u c a n u s
cervus).
Zeits. Allg. Physiol., 13:69-104, est. 4, 1 fig.
HOLSTE, G.
1910 -
Das N e r v e n s y s t e m von Dytiscus m a r g i n a l i s . Ein

Beitrag zur Morphologie des I n s e k t e n k r p e r s .
Zeitz. Wiss. Zool., 96:419-476.
Das G e h i r n von Dytiscus m a r g i n a l i s .
Ibid., 120:251-280, figs.
1923 LANG. J.
1932 -
MICKELS, H.
1880
ORLOV, J.
1924 -
Die S t i m u l a t i o n des Bewegungsreflexes bei d e k a p i t i e r t e n C a r a u s i u s morosus Redt. u n d T e n e b r i o m o litor L. d u r c h t e m p e r a t u r r e i z u n g der Tarsenglieder.

-
Nervensystem von Oryctes nasicornis im Larven

Puppen - und Kferzustande.
Die I n n e r v a t i o n des D a r m e der I n s e k t e n (Larven von

Lamellicornien).
Zeits. Wiss. Zool., 122:425-502, 15 figs., 3 ests.
PEYERIMHOFF, P. DE
1903 - Sur la s i g n i f i c a t i o n des s e g m e n t s v e n t r a u x libres et
d u n o m b r e des g a n g l i o n s n e r v e u x de l ' a b d o m e n
chez les Coloptres.
Bull. Soc. Ent. Fr., :58-62.
102
TIRABOSCHI, C.
1900 -
TIRELLI, M.
1927 -
INSETOS DO BRASIL
C o n t r i b u t o allo studio della cellule n e r v o s a i n a l c u n i

i n v e r t e b r a t i e s p e c i a l m e n t i negli i n s e t t i .
Bol. Soc. Roto. Zool., 8:53-65; 143-150 ests. 1-2.
Studii sulla fisiologie del s i s t e m a nervoso degli insetti.
Boll. Ist. Zool. Univ. Roma, 5:84-114, e est. 2 figs.
WELSH, J. H. & W. SCHALLEK

1946 - A r t h r o p o d n e r v o u s systems. A review of t h e i r s t r u c ture a n d fonction.
Phys. Rev., 26:447-478.
ZAWARZIN, A.
1912 - Histologische S t u d i e n ber I n s e k t e n , I I I . Ueber das
sensible N e r v e n s y s t e m der L a r v e n von M e l o l o n t h a
vulgaris.
Zeits. Wiss. Zool., 100:447-458, 1 est.
SYSTEMA
BAUER, A.
1910 -
COOK, E. F.
1944 -
DAS, G. M.
1937 DORSEY, C. K.
1943 -
FAIVRE, E.
1862 -
FRDRICQ, L.
1876 -
MUSCULAR
Die M u s c u l a t u r von Dytiseus m a r g i n a l i s . Ein Beitrag

zur Morphologie des I n s e k t e n k r p e r s .
Zeits. Micr. Zool., 95:593-646.
T h e m o r p h o l o g y a n d m u s c u l a t u r e of t h e l a b r u m a n d
clypeus of insects.
Microent., 9:1-35, figs. 1-I8.
T h e m u s c u l a t u r e of t h e m o u t h p a r t s of insect larvae.
Quart. J. Micr. Sci., 80:39-80, 1 est.
The m u s c u l a t u r e of the l a b r u m , l a b i u m a n d p h a r y n geal region of a d u l t a n d i m a t u r e Coleopters.
Smiths. Misc. Coll, 103(7) :3697:42 pg., 24 est.
Recherches sur les proprits des n e r f s et des muscles
de la vie o r g a n i q u e chez u n insecte (Dytiscus).
Ann. Sci. Nat. Zool., (4)17.
Note sur la c o n t r a c t i o n des muscles stries de IHydrophile.
Bull. Acad. R. Belg., (2)4.
COLEOPTERA
103
KRAEMER, F. K.
1932 -
Reizphysiologische U n t e r s u c h u n g e n a n Coleopterenmuskulatur.
Zool. Jahrb., Physiol., 51:321-396.
KUERTHLE, K.
1909 -
Ueber die S t r u k t u r der q u e r g e s t r e i f t e n M u s k e l f a s e r n

von H y d r o p h i l u s i m r u h e n d e n u n d t t i g e n Z u s t a n d .
Areh. Ges. Physiol., 126:1-164, 8 ests.
LANDACRE, F. L.
1902 -
M u s c u l a r a n d skeletal e l e m e n t s of Passalus cornutus.

Ohio Natur., 1:299-314, 2 figs.
MAZIARSKI, S.
1930 -
Sur le tissue m u s c u l a i r e des insectes. I I I Les

r s e a u x m u s c u l a i r e s ( m y o s y n d e s m i u m ) des gaines
ovariques des Coloptres.
Bull. I n t . Acad. Polon. Sci. Math. Natur., B:
657-690, 2 ests., 1 fig.
1931 -
Idem, IV. Les l m e n t s c o n t r a c t i l e s d a n s les couches

m u s c u l a i r e s de l ' i n t e s t i n m o y e n des Coloptres.
Ibid., 11:425-445, 2 ests.
RIJLANT, P.
1932 -
Les m a n i f e s t a t i o n s lctriques du t o n u s et des c o n t r a c t i o n s volontaires et reflxes chez les A r t h r o podes.

C. R. Soc. Biol., 111:631-639.
STRAUSS-DUERCKHEIM
1828 -
19.
C o n s i d e r a t i o n s g n r a l e s sur l ' a n a t o m i e c o m p a r e des

a n i m a u x articuls ausquelles on a j o i n t l ' a n a t o mie descriptive d u h a n n e t o n vulgaire.
Paris, Strasbourg, Bruxelles: 488 pg. 19 ests.
Orgos
dos
sentidos
Relativamente
aos
orgos
sensoriais dos Colepteros, cuja estrutura
e funo tm sido
mais ou menos
nas referencias
estudadas,
encontram-se,
bliograficas aqui apresentadas,

mostram,
bi-
que nos
que, em Coleoptera, o estudo da questo ainda no
atingiu o desenvolvimento
vavelmente
porque
daqueles
exame
dados interessantes,
verificado em outras
dermasqueleto
orgos.
Alem
dos
de
besouros
interessantes
ordens, promal
permite
contribuies
104
INSETOS DO BRASIL
r elativ as aos or gos do t a t o e da viso, p o u c a s c o n t r i b u i e s

de real valor cientifico t m s u r g i d o sobre os dem ai s orgos
sensoriais e r e s p e c t i v a f u n o .
Quasi todos os Colepteros p o s s u e m os c h a m a d o s olhos
compostos, olhos f a c e t a d o s , c o n s t i t u i d o s p o r omatidios, e m
n u m e r o variavel n a s especies, c a d a u m e x t e r i o r i s a d o p o r u m a
c o r n e a g e r a l m e n t e de c o n t o r n o c i r c u l a r . E n c o n t r a m - s e , todavia, especies cegas, p r i n c i p a l m e n t e d e n t r e os cavernicolas,
mirmecofilas e termitofilas.
Na fase a d u l t a , r a r o s so os Colepteros possui dores de
ocelos. Estes se e n c o n t r a m e m especies de S t a p h y l i n i d a e , Derm e s t i d a e , P a u s s i d a e e H y d r o p h i l i d a e . E m S t a p h y l i n i d a e recon h e c e m - s e f a c i l m e n t e os r e p r e s e n t a n t e s da s u b f a m i l i a Omalin a e pela p r e s e n a de u m p a r de ocelos n o v e r t e x . E m o u t r a s
subfamilias, p o r e m , e n c o n t r a - s e u m ocelo a p e n a s .
Os rgos a udi t i vos dos Colepteros, via de r e g r a , so
simples orgos c o r d o t o n a i s e t m sido observados e m vari as
p a r t e s do corpo: a n t e n a s , palpos, e a s as. V e r d a d e i r o o r g o
de J o h n s t o n e n c o n t r a - s e no escapo a n t e n a l de G y r i n i d a e (vide
t r a b a l h o de EGGERS, 1926).
OS sensilios olfativos, c om o nos dem ai s insetos, p a r e c e m
e s t a r localisados p r i n c i p a l m e n t e nas a n t e n a s e nos palpos.
Nestes t a m b e m se l o c a l i s a m sensilios gustativos, que se encont r a m p r i n c i p a l m e n t e no e p i f a r i n g e e no h i p o f a r i n g e . C o n v e m
l e m b r a r que as e x p e r i e n c i a s de ABBOT (1927) m o s t r a m que
e m Necrophorus (Silphidae) as a n t e n a s d e v e m d e s e m p e n h a r
papel s e c u n d a r i o n a olfao e com o esse a u t o r n o p o u d e
localisar os orgos olfativos do inseto, foi levado a crer que
tal s e n t i d o se a c h a d i s t r i b u d o por sensilios e s p a l h a d o s pela
superficie do c o r p o .
SENTIDOS
TACTO
ANDERSEN, K. T.
1931 -
Reizphysiologische Verhalten und Biologie der Sitona

lineata Larve.
COLEOPTERA
DEMOLL, R.
1917 -
GAHAN, C. J.
1893 -
GILLOGLY, L. R.
1947 -
GRISON, P.
1946 -
105
Die S i n n e s o r g a n e d e r A r t h r o p o d e n i h r B a u u n d i h r e
Funktion.
B r a u n s c h w e i g :243 p a g s .
On t h e p r o b a b l e sensory n a t u r e of t h e " a p p e n d i x "
of t h e a n t e n n a e of c o l e o p t e r o u s l a r v a e .
Ann. Mag. Nat. Hist., 6(11):154-156.
A sensilliura in Carpophilus and
dulidae)
P a n Pac. Ent., 23:134-136, figs.
Haptoncus
(Niti-
T h i g r a o t a c t i s r a e et t o c a l i s a t i o n sensorielle d u c o n t a c t
d a n s l ' e n f o u i s s e r a e n t de D o r y p h o r e a d u l t e .
C. R. Acad. Sci., 222:306-338.
HOCHREUTHER, R.
1912 - Der H a u t s i n n e s o r g a n e v o n Dytiscus r a a r g i n a l i s L. i h r
Bau und ihre Verbreitung im Krper.
Zeits. Wiss. ZooI., 103:1-114, 102 figs.
MC INDOO, N. E.
1929 - Tropisras a n d sense o r g a n s of C o l e o p t e r a .
S m i t h s . Misc. Coll., 82(18) :70 pgs., 2 ests., 19 figs.
RASPAIL
1891 - E r r e u r s des sens c h e z les i n s e c t e s de la f a m i l l e des
D y t is c id e s .
Bull. Soc. Zool. Fr., 16:202-205.
RULAND, F.
1888 -
B e i t r g e zur K e n n t n i s der a n t e n n a l e n S i n n e s o r g a n e
der Insekten.
SNODGRASS, R. E.
1926 - T h e m o r p h o l o g y of i n s e c t sense o r g a n s a n d
sensory nervous system.
S m i t h s Misc. Coll., 77(8):80 pags., 32 figs.
the
OLHOS - VISO
BERNARD, F.
1932 -
C o r a p a r a i s o n de l'oeil n o r m a l et de l'oeil rgress

chez quelques c a r a b i q u e s .
Bull. Biol. Fr. Belg., 60:111-148, 2 ests., 5 figs.
106
INSETOS DO BRASIL
BOTT, R. H.
1928 -
B e i t r g e zur K e n n t n i s v o n G y r i n u s n a t a t o r s u b s t r i a tus Steph. I - Lebensweise und Entwicklung. II Der S e h a p p a r a t .

Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 10:207-306, 2 ests.
96 figs.
EXNER, S.
1891 -
Die Physiologie d e r f a z e t t i e r t e n A u g e n von K r e b s e n

und Insekten.
Leipzig, Wien, 206 p., 7 ests.
FRIEDERICHS, H. F.
1931 -
B e i t r g e zur M o r p h o l o g ie u n d Physiologie der S e h o r g a n e der C i c i n d e l i d e n (Col.)

Zeits. Morph. Oekol, Tiere, 2:172, 93 figs.
GUENTHER, K.
1912 -
Die S e h o r g a n e der L a r v e u n d I m a g o von Dytiscus

marginalis.
Zeits. Wiss. Zool., 100:60-115 36 figs.
HATCH, M. H.
1926 -
Notes on t h e m o r p h o l o g y of t h e eyes of co l eo p t er a.
J. N. Y. Ent. Soc., 34:343-348, est. 26.
JAHN, T. C. & V. H. WULFF

1943 -
E l e c t r i c a l aspects of a d i u r n a l r h y t h m
of Dytiscus f u s c i v e n t r i s .
Physiol. Zool., 16:101-109.
in t h e eye
KIRCHHOFFER, O.
1909 -
U n t e r s u c h u n g e n ber die A u g e n p e n t a m e r
Arch. Biontsl., 2:233-287, 7 ests.
Kfer.
1910 -
Die E n t w i c k l u n g des K o m p l e x a u g e s n e b s t G a n g l i o n
o p t i c u m von D e r m e s t e s v u l p i n u s F., I Die
E n t w i c k l u n g des K o m p l e x a u g e s .
Arch. Naturg., 76; 1(2):1-26, 2 ests.
LANDOIS, H. & W. THELEN

1867 -
Zur E n t w i c k l u n g s g e s c h i c h t e der f a c e t t i e r t e n
v o n T e n e b r i o m o l i t o r L.
Zeits. Wiss. Zool., 17:34-43 est. 5.
Augen
LEINEMANN, K.
1904 -
U e b e r die Zahl d e r F a c e t t e n in d e n z u s a m m e n g e setzten Augen der Coleopteren.

I n a u g . Diss. M u n s t e r i W. H i l d e s h e i m 64 p.
COLEOPTERA
107
MARSHALL, W. S.
1928 - T h e d e v e l o p m e n t of t h e c o m p o u n d eye of t h e c o n fused four beetle, Tribolium confusum.
T r a n s . W i s c . A c a d . Sci. A r t s . L e t t . 23:611-630.
MUELLER, J.
1829 -
Ueber die Augen des Maikfers.

A n n . Sci. N a t . , 15:108-112, f i g s .
TISCHLER, W.
1936 -
Ein Beitrg zum Formensehen der Insekten.

Zool. J a h r b . , Allg. Zool. P h y s i o l . , 57: 157-202, 30 fls.
XAMBEU, J.
1906 -
Organes visuels des Coloptres cavernicoles.

B u l l . Soc. E n t . F r . : 205-206.
GOSTO
OLFATO
PRODUO
DE
CHEIRO
ABBOT, C. E.
1927 -
Experimental
d a t a o n t h e o l f a c t o r y s e n s e of C o leoptera, with special reference to the Neerophori.
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 20:207-216, 3 e s t s .
F u r t h e r o b s e r v a t i o n s o n t h e o l f a c t o r y p o w e r s of t h e
Necrophori.
I b i d . , 550-553.
1927 -
BAUER, L.
1928 -
Gesehmaeks-physiologische Untersuehungen
serkfern.
Z e i t s . Vergl. P h y s i o l . , 2 6 : 1 0 7 - 1 2 0 .
an Was-
BRANDES, G.
1899
CHILD, C. M.
1894 -
DETHIER, V. G .
1948 -
Ueber Duftapparate bei Kfern.

Z e i t s . N a t u r w i s s . , 72 (3) :209-216.
Beitrge zur Kenntnis der antennalen
der Insekten.
Zool. Anz., 1 7 : 3 5 - 3 8 .
Sinnesorgane
T h e r o l e of t h e a n t e n n a i n t h e o r i e n t a t i o n
beetles to odours.
J . N. Y. E n t . Soc., 55:285-293, 2 f i g s .
of carrion
FRISCH, K. VON
1921 -
Ueber den Sitz des Geruchsinnes bei Insekten.

Zool. J a h r b . , A l l g e m . Zool. P h y s i o l . , 38:449-516,
2 ests., 7 f i g s .
108
GAZAGNAIRE, J.
1886 -
INSETOS DO BRASIL
Du sige de la g u s t a t i o n chez les insectes Coloptres.

C. R. Acad. Sci. Paris, 102:629-632.
GRISON, P. & M. CHEVALIER
1947 - Le d e t e r m i n i s m e de l a p o n t e ehez l ' A n t h o n o m e du
poirier.
Bull. Soc. Zool. Fr., 145, 151.
HEYMONS, R.
1927 - Biologische B e o b a c h t u n g e n a n P i l l e n d r e k f e r S c a rabeus.
Bull. Centralbl., 47:164-187.
IMAMURA, S.
1935 - On t h e o l f a t o r y a n d visual senses of A n t h r e n u s v e r basci L.
Bull. I m p . Seric. Exp. St. Tokyo, 9:1-28.
KRAEPELIN, K.
1883 - U e b e r
die G e r u c h s o r g a n e G l i e d e r t h i e r e . Eine h i s t o rischkritische Studie.
O s t e r - P r o g r a m d e r J o h a n n e u m R e a l s c h u l e : 48
paginas.
LEHMAN, R. G.
1932 - E x p e r i m e n t s to d e t e r m i n e t h e a t t r a c t i v e n e s s of v a rlous a r o m a t i c c o m p o u n d s to a d u l t w i r e w o r m s .
J. Econ. Ent., 25:949-958.
Me INDOO, N. E.
1915 - T h e o l f a c t o r y sense of C o l e o p t e r a .
Biol. Bull., 28:407-460, 2 ests.
1918 - T h e o l f a c t o r y o r g a n s of a Coleopterous l a r v a .
J. Morph., 31:113-131, 33 figs.
1926 - Senses of t h e c o t t o n - b o l l weevil. A n a t t e m p t to
e x p l a i n h o w p l a n t s a t t r a c t insects by smell.
J. Agr. Res., 33:1095-1141, 16 figs.
MINICH, D. E.
1929 - T h e c h e m i c a l senses of insects
Q u a r t . Rev. Biol., 4:100-112.
RICHMOND, E. A.
1927 - O l f a c t o r y r e s p o n s e of t h e j a p a n e s e beetle (Popilla
j a p o n i c a New.).
Proc. Ent. Soc. W a s h , 29:36-44.
RITTER, E.
1936 - U n t e r s u c h u n g e n b e r d e m c h e m i s c h e r S i n n beira
s c h w a r z e n K o l b e n w a s s e r k f e r H y d r o u s piceus.
COLEOPTERA
SCHALLER, A.
1926 -
109
Sinnesphysiologie und psychologische Untersuchungen an Wasserkfern und Fischen.

Zeits. Vergl. Physiol., 4:370-464.
VALENTINE, J. M.
1931 - T h e o l f a c t o r y senses of t h e a d u l t m e a l w o r m beetle
T e n e b r i o m o l i t o r (Lin.).
J. Exp. Zool., 58:165-220, 3 ests., 17 figs.
WARNKE, G.
1931 - E x p e r i m e n t e l l e U n t e r s c h u n g e n ber d en G e r u s c h s s i n n
von G e o t r u p e s silvaticus P a n z u n d G e o t r u p e s v e r nalis Lin., z u g l e i c h ein B e i t r a g z u m P r o b l e m der
O r i e n t i e r u n g der Tiere in R a u m .
1934 -
Die G e r u c h s o r g a n e der L a m e i l i c o r n i e r .
Zool. Anz., 108:217-224, 7 figs.
AUDIO
BAIER, L. J.
1930. -
CLAPARDE, E.
1858 -
EGGERS, F.
1926. -
ORGOS
CORDOTONAIS
C o n t r i b u t i o n to t h e physiology of t h e s t r i d u l a t i o n
a n d h e a r i n g of insects.
Zool. J a h r b . , Allg. Zool., 47: 151-248, 4 ests. 11 figs.
S u r les p r t e n d u s o r g a n e s a u d i t i f s des a n t e n n e s chez
les Coloptres L a m e l l i c o r n e s et a u t r e s insectes.
Ann. Sci. Nat., Zool. (4) 10:236-250, 1 est.
Die m u t m a s s l i c h F u n k t i o n das J o h n s t o n s c h e n S i n n e s o r g a n s bei G y r i n u s .
Zool. Anz., 68: 184-192, 2 figs.
1927 -
N h c r e M i t t c i l u n g e n ber das J o h n s t o n s c h e S i n n e s o r g a n s u n d ber das A u s w e i c h s e r m g e n d er T a u melkfer.

Zooh Anz., 71:136-156, 1 fig.
1928 -
Die S t i f t f h r e n d e n S i n n e s o r g a n e . M o r p h o l o g i e u n d
Physiologie d e r c h o r d o t o n a l e n u n d der t y m p a n a l e n
Sinnesapparat der Insekten.
Zool. B a u c h s t e m e , 2(11) :VII+354, 149 fig.
HESS, W. N.
1917 -
T h e c h o r d o t o n a l o r g a n s a n d p l e u r a l discs of C e r a m bicid l a r v a e .
Ann. Ent. Soc. Anner., 10:63-74 ests. 5-7.
110
INSETOS DO BRASIL
LANDOIS, H.
1868 - Das Gehrorgan des Hirschkfer (Lucanus cervus).
Arch. Mikr. Anat., 4:88-95, est. 6.
LEHR, R.
1914 - Die Sinnesorgane der beiden Flgelpaare von Dytiscus marginalis.
Ibid., 110:87-150, 45 figs.
1914 - Die Sinnesorgane ira I n n e r n des Pedicellus von
Dytiscus marginalis mit besonderen Bercksichtigung des Johnstonschen organes.
Ibid., 111:428-444, 9 figs.
WILDE, J. DE
1941 -
Contribution to the physiology of the Johnston organ

and its part on the behaviour of the Gyrinus.
Arch. Nerl. Physiol., 25:381-406.
20. Produo de ruidos

insetos mais barulhentos.
Os
Colepteros
no
so
dos
O r u i d o q u e p r o d u z e m as especies de A n o b i u m r e s u l t a
do c h o q u e b r u s c o d a c a b e a do i n s e t o c o n t r a a g a l e r i a q u e
e s c a v a m n a m a d e i r a . N a s d e m a i s especies de C o l e p t e r o s o
r u i d o , q u a s e s e m p r e , u m a e s t r i d u l a o , r e s u l t a n d o do esfreg a m e n t o de p a r t e s a s p e r a s q u e se t o c a m , p i g i d i o r a s p a n d o
a p a r t e t e r m i n a l e i n f e r i o r dos elitros, o p r o n o t o a s u p e r f i c i e
do m e s o n o t o , etc. N a s l a r v a s de P a s s a l u s v-se u m s i n g u l a r
a p a r e l h o de e s t r i d u l a o : a p e r n a p o s t e r i o r a t r o f i a d a , t e r m i n a e m p o n t a s e s c l e r o s a d a s q u e d e s l i s a m s o b r e as e s t r i a s
de u m a p l a c a , t a r n b e m e s c l e r o s a d a , s o b r e a p a r t e e x t e r n a do
q u a d r i l d a p e r n a m e d i a (ver as figs. 7 do livro de WHEELER
(1923) e da estampa II do trabalho de BRUCH (1942) ou as
que apresentarei no Tomo 8.).
ORGOS ESTRIDULATORIOS - ESTRIDULAO
ARROW, G. J.
1904 1924 -
Sound production in the lamellicorn beetles.

Trans. Ent. Soc. London: 709-750, est. 36.
Vocal organs in the Dytiscidae, Erotylidae
Endornychidae.
Trans. Ent. Soc. London: 134-143, 2 figs.
and
COLEOPTERA
ARROW, G. J.
1942.-
The origin of stridulation in beetles.

P r o c . R. E n t . Soc. L o n d o n (A) 17:83-86.
BABB, F. G.
1904 BRUCH, C.
1942
111
O n t h e s t r i d u l a t i o n in t h e L a m e l l i c o r n b e e t l e s .
E n t . News, 12:257-262.
-
Miscelaneas entomolgicas. IX - 1, Apuntes sobre

e t o l o g a , etc. de P a s s a l u s p u n c t i g e r St. F a r g e a u et
S e r v i l l e (Col. P a s s a l i d a e ) .
N o t a s Mus. L a P l a t a , 7, Zool., 54:19 p , 4 ests.
DOLE, J.
1934 -
O n t h e bicking of A n o b i u m .
M a g . N a t . Hist., 7:423-424.
EDMONDS, R.
1834 - T h e
GAHAN, J. C.
1900 LANDOIS, H.
1885 MARCU, O.
1930 -
d e a t h w a t c h ; t h e t i c k i n g of A n o b i u m .
M a g . N a t . Hist., 7:468-469.
Stridulatory organs in Coleoptera.

T r a n s . E n t . Soc. L o n d o n 433-452, est. 7.
S t r i d u l a t i o n s a p p a r a t bei R s s e l k f e r n .
E n t . N a c h r . , 11:221.
B e i t r a g Zur K e n n t n i s d e r S t r i d u l a t i o n s o r g a n e d e r
Curculioniden.
Zool. Anz., 87:283-289, 4 figs.
1930 - E i n n e u e r B e i t r a g z u r K e n n t n i s d e r S t r i d u l a t i o n s o r gane einiger Curculioniden.
Ibid., 91:75-81, 5 figs.
1930. .- . . .B e i t r a g z u r K e n n t n i s d e r S t r i d u l a t i o n s o r g a n
bei
Ipiden.
Zool. Anz., 92:238-242, 4 figs.
1931 - Die S t r i d u l a t i o n s o r g a n d e r G a t t u n g e n A p a r o p i o n u n d
Rhinastus unter den Curculioniden.
Ibid., 95:331-333, 2 figs.
1931 - B e i t r g e z u r K e n n t n i s d e r S t r i d u l a t i o n s o r g a n e d e r
Curculioniden Gattungen Rhinoscapha, Homalonotus und Dionychus.
Ibid., 97:109-111, 2 figs.
PATTON, W. H.
1884.Sound
producing
organs
in
Anomala,
Anthonomus
and other Coleoptera.
P s y c h e , 4: 146.
112
INSETOS DO BRASIL
POCOCK, R. J.
1902 -
T h e s t r i d u l a t i n g o r g a n in t h e E g y p t i a n beetle G r a phipterus variegatus.

Ann. Mag. Nat. Hist., (7) 10:154-158.
REEKER, H.
1891 -
Die T o n a p p a r a t e der D y t i s c i d a e .
Arch. Naturg., 57:105-112, est. 6.
SCHIOEDTE, J. G.
1874.-
Note sur les organes de stridulation

ales Coloptres l a m e l l i c o r n e s .
Ann. Soc. Ent. Fr., (5)4:39-41.
chez
les
larves
SCHOLZ, R.
1905.-
D e r T o n n a p p a r a t v o n Scolytus r a t z e b u r g i J a n s o n
u n d die E n t w i c k l u n g des T o n n a p p a r a t e s bei einiger
Seolytus-Arten.
I n s e k t e n b r s e , 22:143-145, 2 figs.
1906. -
D a s S t r i d u l a t i o n s o r g a n bei e i n i g e r G e o t r u p e s - A r t e n .
Ibid., 23:86-87, 2 figs.
SCHULZE, P.
1912 -
Des
Lautapparate der Passaliden

Pentalobus.
Zool. Anz., 40:209-216.
Proculus
und
SHARP, D.
1897 -
On t h e s t r i d u l a t o r y o r g a n s of t h o r a x .
Ent. M o n t h . Mag., (2)8(33):206-207.
VERHOEFF, K. W.
1902.-
Ueber
die
zusammengesetzte
Zirpvorrichtung
von
Geotrupes.
Sitzber. Ges. Natur. F r e n d e , B e r l i n : 149-155.
WALKER, C. M.
1899 -
T h e s o u n d p r o d u c i n g o r g a n s of L e m a t r i l i n e a t a .
Ent. News, 10:55-59.
1885 -
D e r S t r i d u l a t i o n s a p p a r a t der C r y p t o r r h y n c h u s l e p a t h i L., ord. C o l e o p t e r a .

Ent. Nachr., 2:331-345.
WEIL, F.
WHEELER, W. M.
1923 -
Social life a m o n g t h e insects.

New York: H a r c o u r t , B r a c e & Co., 375 p., 116 figs.
COLEOPTERA
113
21. Aparelho reprodutor do macho (figs. 21-26) - Com o n o s d e m a i s insetos, e n c o n t r a r n - s e dois t e s t i c u l o s , c a d a u m

em relao com o respectivo canal deferente (vas deferens)
e os dois c a n a i s v e c t o r e s t e r m i n a n d o n o c a n a l e j a c u l a d o r
( d u c t u s ejaculatorius).
Os t e s t c u l o s p o d e m a p r e s e n t a r - s e
tacto, o u r e u n i d o s n ' u m a s m a s s a .
separados,
e m con-
F i g . 21 - O r g o s r e p r o d u t o r e s d o m a c h o , I, A d e p h a g a , I I , n a s o u t r a s
s u b o r d e n s . O t e s t i e u l o d i r e i t o , n a f i g u r a I, e s t d e s e n r o l a d o ; A ,
a e d e a g u s ; E, d u t o e j a c u l a d o r ; G , g l n d u l a a c c e s s r i a ( e c t a d e n e s ) ;
Gl, g l n d u l a accessria ( m e s a d e n e s ) ;
T, t e s t c u l o ; V d , v a s o o u
c a n a l d e f e r e n t e ; Vs, v e s c u l a s e m i n a l (De I m m s , T e x t b o o k , f i g . 473,
s e g u n d o B o r d a s (1900).
De a c o r d o c o m as i n v e s t i g a e s de LON DUFOUR, BORDAS

e o u t r o s , o b s e r v a m - s e 2 t i p o s p r i n c i p a i s de t e s t i c u l o s : s i m p l e s
o u t u b u l a r e s e c o m p o s t o s o u f o l i c u l o s o s . Os p r i m e i r o s r e s u l t a m do e n r o l a m e n t o de u m s t u b o t e s t i c u l a r , s vezes
extraordinariamente alongado, dentro da capsula escrotal.
o tipo o b s e r v a d o p r i n c i p a l m e n t e n o s C o l e p t e r o s d a s u b o r dera A d e p h a g a (fig. 21, I ) .
Nos t e s t c u l o s c o m p o s t o s , o b s e r v a d o s n o s d e m a i s Colept e r o s (fig. 21, I I e s e g u i n t e s ) , c a d a u m c o n s t i t u d o p o r u m
114
INSETOS DO BRASIL
Fig. 22 - G n a d a s d o m a c h o e r g o s a s s o c i a d o s d e
Passalus c o r n u t u s
( P a s s a l i d a e ) ; ac.gl., g l n d u l a s
accessrias;
ej.dt,
duro
ejaculador;
pt,
protuberncia;
s. v., v e s c u l a s e m i n a l ; t, t e s t c u l o ; v. d. v a s o o u
canal deferente (De Krause, 1946, fig. 1).
Fig. 23 - Gnadas do macho e rgos associados de

Brachylacon
murinus
(Elateridae);
D,
vaso
deferente;
E,
duto
ejaculador;
Fc,
glndulas
accessrias
(ectaden e s ) ; G, G1 e G2, g l n d u l a s a c c e s s r i a s ( m e s a d e n e s ) ; P,
aedeagus (penis); T. testculo (De Berlese, Gli insetti,
fig. 1112, cop. de D u f o u r , 1834).
COLEOPTERA
F i g . 24 Gnadas do macho de Lixus angustatus

(Curculionidae);
Vs, v e s c u l a s e m i n a l ; a s d e m a i s l e t r a s c o m o n a f i g . 23 (De B e r l e s e , f i g . 1113, cop. d e
D u f o u r , 1834).
F i g . 25 - G n a d a s d o m a c h o de H y l o b i u s a b i e t i s ( C u r c u l i o n i d a e ) , v .
fig. 23 ( D e B e r l e s e , fig. 1114, s e g u n d o P a c k a r d , T e x t b o o k , f i g . 468
e e s t a c o p i a d a d e J u d e i c h & N i t s c h e , L e h r b . , 1885-95).
115
116
INSETOS DO BRASIL
n u m e r o variavel de foliculos t e s t i c u l a r e s , que se dispem diferentemente, em relao com os vasos deferentes, nas vrias
famlias; o r a e m vertcilo, presos i s o l a d a m e n t e , ou g r u p a d o s
F i g . 26 G n a d a s do m a c h o de Galeruca lusitanica
(Chrysomelidae,
Galerucinae)
e de
Cassida
viridis
( C h r y s . C a s s i d i n a e ) ; v. f l g . 23 (De B e r l e s e , f i g s . 1115 e
1116, s e g u n d o D u f o u r , 1834).
e m c o n e x o c o m ductos, que os l i g a m ao c a n a l d e f e r e n t e (Fit o p h ag o s , R i n c o f o r o s e L a m e l i c o r n i o s ) , o r a f o r m a n d o capsulas sesseis, a r r e d o n d a d a s ou ovais, que se a b r e m d i r e t a m e n t e

no vaso d e f e r e n t e .
22. Aparelho reprodutor da femea (figs. 27-30) - Os
ovarios so c o n s t i t u d o s por b a i n h a s ovigeras ou ovariolos
e m n u m e r o v a r i avel : de 2 (ovaria g e m i n a ) , e m varios Rincoforos e em T h o r i c t u s , a u m g r a n d e n m e r o , c e r c a de 300,
e m a l g u n s Coccinelideos (GROSS, 1903) e e m m u i t o m a i o r
n u m e r o ( cer ca de mil) e m L a m p i r i d e o s e e m Meloideos.
Os ovarios ou so livres, ou r e u n i d o s e m feixe e presos
g e r a l m e n t e ao d i a f r a g m a p e r i c a r d i c o pelo l i g a m e n t o suspensor do ovario, r e s u l t a n t e da r e u n i o dos f i l a m e n t o s t e r m i n a i s .
t a m b e m var i a ve l a disposio das b a i n h a s ovari cas.
Assim, e m a l g u n s E s t a f i l i n i d e o s elas se dispem com o nos
COLEOPTERA
117
ovarios dos g a f a n h o t o s , dos O d o n a t o s e dos P a r n o p a t o s , isto

, desembocando n u m m e s m o lado da t r o m p a , como os dentes
de u m p e n t e (ovaria p e c t i n a t a ) . Na maioria, porem, ou os
ovariolos f o r m a m feixe e m t o r n o d a p a r t e inicial dos ovidutos
(ovaria fasciculata, e m Coccinellideos), ou a p r e s e n t a m disposio racimosa, em cacho (ovaria racemosa).
Fig. 27 - A e s q u e r d a : A p r e s e n t a o e s q u e m t i c a d a s g n a d a s d a f m e a de u m
Coleoptero; Bc, blsa c o p u l a d o r a ; Ga, g l n d u l a accessria; Gsp, g l n d u l a d a e s p e r m a t e c a ou e s p e r m o f i l a ; O, ovrio; Ov, o v i d u c t o c o m u m ; Sp, e s p e r m a t e c a (De
Berlese, fig. 1170, X I V ) ; A d i r e i t a : G n a d a d a f m e a e r g o s a s s o c i a d o s de Passalus cornutus ( P a s s a l i d a e ) ; b. cop,, blsa c o p u l a d o r a ; cru. ovd., o v i d u t o c o m u m ;
ov,, ovarolo; spth, e s p e r m a t e c a ; spth. gl., g l n d u l a d a e s p e r m a t e c a (De K r a u s e .
1946. fig. 12),
Os ovariolos nestes insetos so sempre de tipo meroistico,

isto , providos de celulas n u t r i d o r a s ou vitelogenas, alem
dos oocitos, ora de tipo politrfico, isto , com c a d a oocito
a c o m p a n h a d o de u m grupo de celulas n u t r i d o r a s (em Adephaga), ora de tipo acrotrfico ou telotrfico (nos demais
Coleopteros), no qual as celulas n u t r i d o r a s p e r m a n e c e m na
parte apical do ovariolo ( g e r m a r i u m ) em conexo com a
serie de oocitos em desenvolvimento, m e d i a n t e canaliculos
microscopicos.
118
INSETOS DO BRASIL
Os o v a r i o l o s de c a d a l a d o d e s e m b o c a m n o a t r i o (calyx)
do d u c t o v e t o r i a l , o v i d u t o o u t r o m p a ; os dois o v i d u t o s r e u nem-se na linha mediana e formam o oviduto comum, que
se c o n t i n u a c o m a v a g i n a ; e s t a t e r m i n a n o p o r o g e n i t a l o u
vulva situada no 9. urosternito. Em relao com a vagina
Fig. 28
- Ovrio esquerdo e demais rgos genitais da fmea
de
Hydrobius
fuscipes
(Hydrophilidae);
a,
ovariolos;
b,
occitos
m a d u r o s ; d, g l n d u l a a c c e s s r i a ( p a r a a f o r m a o d a o o t e c a ) ;
f, c l i c e ; h, o u t r a s g l n d u l a s :
l espermateca:
n, gndula
da
espermateca;
p, b l s a c o p u l a d o r a
( D e B e r l e s e , f i g . 1155, cop.
d e S t e i n , 1847).
ha
a
espermateca,
ou
melhor,
espermatoteca
(receptaculum
seminis), acompanhada da respectiva glandula (gl. espermofila de BERLESE) e a bolsa copuladora (bursa copulatrix),
que recebe o esperma fecundante por ocasio da copula, antes
de passar para a espermatoteca.
Em alguns Coleopteros encontram-se 2 ou 3 espermatotecas. Nos que apresentam apenas uma, alem do respectivo
COLEOPTERA
119
ducto, que t e r m i n a n a vagina, pode h a v e r u m o u t r o canal,

canal de f e c u n d a o ( B e f r u c h t u n g s k a n a l de STEIN), que estabelece o u t r a c o m u n i c a o e n t r e a e s p e r m a t o t e c a e o oviduto
c o m u m , pouco alem do ponto em que c o n f l u e m os dois oviductos (fig. 30, da direita).
Fig. 29 - O v r i o d i r e i t o de B y r r h u s pilula ( B y r r h i d a e ) ;
h, blsa c o p u l a d o r a ; i, e s p e r m a t e c a ; k, g l n d u l a e s p e r m o f i l a (De Berlese, fig. 1181, cop. de S t e i n , 1847).
H Colepteros que n o possuem receptaculo seminal;

neste caso a f e c u n d a o se e f e t u a nos ovariolos.
Q u a n t o s g l a n d u l a s acessorias, t a m b e m c h a m a d a s sebificas ou coletricas, n a d a h a a s s i n a l a r de e x t r a o r d i n r i o ;
120
INSETOS DO BRASIL
como nos demais insetos acham-se geralmente em relao

com a parte terminal da vagina e secretam a substancia
insolvel na gua que reveste a superfcie dos ovos por ocasio
da postura e que permite cola-los aos objetos em que so
postos, ou que os reveste com capsula protetora (ooteca).
Fig. 30 - esquerda: poro terminal do aparelho genital da fmea, dos ovidutos at

a
vagina,
de
Anchomenus
parumpunctatus
(Carabidae);
f
e
g,
espermateca
e
seu
canal;
i,
glndula
espermofila;
direita:
idem
de
Oodes
helopioides
(Carabldae);
b,
oviduto
comum;
c-d,
espermateca
e
respectivo
canal;
e,
canal
de
fecundao
(Befruchtungskanal) (Ambas de Berlese, figs. 1184 e 1188, cop. de Stein).
APARELHOS
REPRODUTORES
BLATTER, P.
1897
tude sur la structure histologigue des glandes

xes de l'appareil
mle de l'Hydrophile.
Arch. Anat. Micr., 1:384-416, est. 17.
anne-
COLEOPTERA
BORDAS, L.
1899 -
R e c h e r c h e s sur les o r g a n e s g n i t a u x m l e s de quelques C e r a m b y c i d a e .

Ann. Soc. Ent. Fr., 68:508-515, est. 9.
tude
anatomique
des
organes
gnrateurs
mles
des Coloptres testicules composs et fasciculs.
C. R. Acad. Sci., 130:738-740.
R e c h e r c h e s sur les o r g a n e s r e p r o d u c t e u r s m l e s des
Coloptres ( A n a t o m i e c o mp ar e, histologie, m a tire f e c o n d a n t e ) .
Ann. Sci. Nat., Zool., 11:283-448, ests. 17-27.
1900.-
1900 -
DEMANDT, C.
1912
DUFOUR, L.
1825-
1834 -
ESCHERICH, K.
1894 -
121
Der Geschlechtsapparat von Dysticus marginalis Ein B e i t r a g zur M o r p h o lo gi e des I n s e k t e n k r p e r s .

R e c h e r c h e s a n a t o m i q u e s sur les C a r a b i q u e s et plusieurs a u t r e s insectes Coloptres - O r g a n e s de la
gnration,
Ann. Sci. Nat., 6:150-206, 6 ests.; 427-468, 4 ests.
R e c h e r c h e s a n a t o m i q u e s et c o n s i d e r a t i o n s e n t o m o l o giques sur quelques insectes Coloptres, c o m p r i s
d a n s les f a m i l e s des D e r m e s t i e n s , des B y r r h i e n s ,
des A c a n t h o p o d e s . - A p p a r e i l g n i t a l .
Ann. Sci. Nat., Zool., (2) 1:76-82, 2 est.
A n a t o m i s c h e S t u d i e n ber das m n n l i c h e G e n i t a l s y s t e m der C o l e o p t e r e n .
Zeits. Wiss. Zool., 57:620-641, est. 26, 3 figs.
GEBHARDT, A. V.
1933 - Zur A n a t o m i e des G e s c h l e c h t s a p p a r a t e s der B u p r e s t i d e n (Col.).
Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc, 12(1932) :104-118, 2 figs.
HODSON, A. C.
1934 - T h e origin a n d d i f f e r e n t i a t i o n of t h e sex o r g a n s of
Tribolium confusum.
KRAUSE, J. B.
1946. - T h e s t r u c t u r e of t h e g o n a d s of t h e w o o d - e a t i n g
beetle, P a s s a l u s c o r n u t u s F a b r i c i u s .
1947...- T h e d e v e l o p m e n t of t h e g o n a d s of t h e w o o d - e a t i n g
beetle, P a s s a l u s c o r n u t u s F a b r i c i u s .
Ann. Ent. Soc. Amer., 40: 172-202, 7 ests. (32 figs.).
122
INSETOS DO BRASIL
MEGUSAR, F.
1902 -
Vorlaiifige M i t t e i l u n g ber die R e s u l t a t e der U n t e r suchungen

am
weiblichen
Geschlechtsorganen
des
H y d r o p h i I u s piceus.
Zool. Anz., 25:607-610.
METCALFE, U. E.
1932 - The structure and development of the reproductive
s y s t e m in t h e C o l e o p t e r a w i t h n o t es on its h o m o logies.
Quart. J. Micr. Sci., 75:49-130, 4 ests., 49 figs.
MUIR, F.
1915 -
1918 -
Notes on t h e o n t o g e n y of t h e g e n i t a l t u b es in Coleoptera.
Psyche, 22: 147-152, est. 12.
Notes on t h e o n t o g e n y a n d m o r p h o l o g y of t h e m a l e
g e n i t a l t u b e in C o l e o p t e r a .
T r a n s . Ent. Soc. L o n d o n : 223-229, est. 10.
MUKERJI, D. & M. A. H. BHUYA

1937 -
R e p r o d u c t i v e s y s t e m of t h e B r u c h i d beetle B r u c h u s
q u a d r i m a c u l a t u s Fabr., B r u c h u s (Callosobruchus)
c h i n e n s i s L.
J. Morph., 61:175-214, 11 figs. 3 ests.
ROUSSEL, C.
1860 -
R e c h e r c h e s sur les o r g a n e s g n i t a u x des insectes

Coloptres de la f a m i l e des S c a r a b i d e s .
C. R. Acad. Sci. Paris; 158-161 e Ann. Mag. Nat.
Hist. (3) 5:230-231.
SCHROEDER, L.
1902 -
Entwicklungsgeschichtliche und anatomische Studien

ber das m n n l i c h e G e n i t a l o r g a n e i n i g e r Scolytiden.
Arch. Naturg., 68:79-112, est. 7.
STEIN, F.
1847 -
V e r g l e i c h e n d e A n a t o m i e u n d Physiologie der I n s e k t e n
I - Die w e i b l i c h e n G e s c h l e c h t s o r g a n e der K f e r .
Berlin.
TISSOT, A. N.
1938 -
T h e gross a n a t o m y of t h e digestive an d r e p r o d u c t i v e
s y s t e m s of N a u p a c t u s l e u c o l o m a Boh. (Curculionidae).
Flor. Ent., 21:20-27, 1 est.
COLEOPTERA
123
WILLIMZIK, E.
1930 - Ueber den Bau der Ovarien verschiedener coprophagen
Lamellicornier und ihre Beziehung zur Brutflege.
23. Dimorfismo sexual - Se em muitos Colepteros a
d i f e r e n c i a o d o s sexos, p e l a m o r f o l o g i a e x t e r n a , p r a t i camente impossivel, frequentemente observam-se diferenas
m a i s o u m e n o s n o t a v e i s n o t a m a n h o ( d i m e g e t i s m o de B e r l e s e ) , n a f o r m a ( d i m o r f i s m o ) o u n a c o r de c a d a s e x o (dicrom i s m o ) , q u e c o n s t i t u e m os c h a m a d o s caracteres s e x u a i s secundarios.
Passarei rapidamente
e m r e v i s t a os m a i s c o n h e c i d o s .
E m g e r a l , os m a c h o s s o m e n o r e s o u m e n o s r o b u s t o s
que as f e m e a s . E n t r e t a n t o , n o s D i n a s t i d e o s , n o s L u c a n i d e o s
e em Curculionideos observa-se o inverso machos mais
d e s e n v o l v i d o s q u e as f e m e a s . N e s t e caso, n o s a d i f e r e n a ,
as vezes, e x t r a o r d i n a r i a ( h i p e r m e g e t i s m o de B e r l e s e ) , c o m o
tambem ocorre a poliandria ou pecilandria, isto a existencia de t i p o s d i f e r e n t e s de m a c h o s c o m u m t i p o de f e m e a
apenas.
As a n t e n a s , c o m o se v e r q u a n d o f o r e m e s t u d a d a s e s p e cialmente as varias famlias, permitem em muitos casos o
faeil r e c o n h e c i m e n t o do s e x o m a s c u l i n o . As v a r i a e s a n t e nais n o t a m - s e no c o m p r i m e n t o da a n t e n a , e m a l g u m a s especies e x t r a o r d i n a r i a m e n t e
mais alongadas que nas femeas,
c o m o se p o d e a p r e c i a r n o s L o n g i c o r n i o s ( C e r a m b y c i d a e ) e n o
a s p e c t o dos s e g m e n t o s a n t e n a i s .
As p e a s b u c a i s , e m c e r t o s g r u p o s , o f e r e c e m - n o s t i m o s
c a r a c t e r e s s e x u a i s . E m e x e m p l a r e s dos dois sexos, v i a de
r e g r a , s o os m a c h o s q u e a p r e s e n t a m m a n d b u l a s m a i s c o n s pcuas, as vezes mesmo enormes em relao com o tamanho
do corpo, t r a n s f o r m a d a s e m p o s s a n t e s p e a s d e f e n s i v a s ( n o s
Lucanideos e em alguns Longicornios da subfamilia Prionin a s ) . E m v a r i o s R i n c o f o r o s o r o s t r o d o m a c h o q u e se
diferencia da femea.
124
INSETOS DO BRASIL
Fig.
31 -
Macho
de Acrocinus longimanus
(Cerambycidae,
(J. Pinto
fot.: oferecida
pelo Dr. Cezar
Pinto).
Lamiinae).
COLEOPTERA
125
T a m b e m os m a c h o s de m u i t o s Coleopteros a p r e s e n t a m
cornos p r o t o r a c i c o s dorsais ( L a m e l i c o r n e o s ) , ou dirigidos p a r a
a f r e n t e ( C u r c u l i o n i d e o s ) , cefalicos, ou assestados n a s d u a s
regies do corpo ( L a m e l i c o r n e o s ) .
As p e r n a s , os elitros e as asas p o d e m t a m b e m f o r n e c e r
c a r a c t e r e s p e c u l i a r e s a u m dos sexos.
R e l a t i v a m e n t e s p e r n a s , al m de variaes sexuais no
n m e r o dos a r t c u l o s tarsais, h a a s s i n a l a r a s p e c t o s c a r a c tersticos, p e c u l i a r e s a u m dos sexos. Assim, por exemplo, o
aspecto dos tars os a n t e r i o r e s do m a c h o dos Ditiscideos, com
os 3 p r i m e i r o s a r t c u l o s e x t r a o r d i n a r i a m e n t e d i l a t a d o s e m
peas de c o n t o r n o c i r c u l a r , pr ovi da s de c e r d a s rigidas e de
dois discos adesivos ou v e n t o s a s n a face inferior, que n a cpul a
se a p l i c a m f o r t e m e n t e p a r t e basal, e s t r i a d a - s u l c a d a , dos
elitros da f e m e a .
Como nos H e m i p t e r o s , h a especies c o m os f e m u r e s posteriores c o n s i d e r a v e l m e n t e d i l a t a d o s nos m a c h o s e simples
nas f e m e a s .
b e m c o n h e c i d o o e x e m p l o de d i m o r f i s m o sexual pelo
excepcional d e s e n v o l v i m e n t o das p e r n a s a n t e r i o r e s nos m achos do chamado arlequim da mata (Acrocinus longimanus)
(L. 1758) (fig. 31).
Q u a n t o a i m p o r t a n c i a dos elitros e das asas n o r e c o n h e c i m e n t o do sexo, a l e m das d i f e r e n a s n a col orao e n a est rut u r a daqueles, h a a m e n c i o n a r as r e l a t i v a s ao d e s e n v o l v i m e n to. Assim, f r e q u e n t e m e n t e observam-se especies cujos elitros,
nos m a c h o s , so m ai s ou m e n o s reduzidos, r u d i m e n t a r e s .
N ' o u t r a s os elitros so i g u a l m e n t e desenvolvidos nos dois sexos, p o r e m as asas, nas femeas, r e d u z e m - s e ou m e s m o desapar ecem c o m p l e t a m e n t e .
F i n a l m e n t e h a a a s s i n a l a r os casos de n e o t e n i a das
femeas, b e m e x e m p l i f i c a d o s em a l g u n s dos nossos "vagal umes", e s p e c i a l m e n t e na s especies do g e n e r o P h r i x o t h r i x (fam.
P h e n g o d i d a e ) com m a c h o s alados e f e m e a s l a r v i f o r m e s (neotenicas).
126
INSETOS DO BRASIL
CARACTERES
BEEBE, W.
1944 -
SEXUAIS
SECUNDARIOS
The formation of secundary sexual characters in two

species of Dynastidae (Coleoptera).
Zoologica, 29:53-58, 5 ests.
BERNICK, L.
1915 - Mikroskopische Studien ber die Gattung Stenus
Latr. II. Die sekundren mannlichen Geschlechtsmerkmale.
Deuts. Ent. Zeits.; 409-422, 1 est.
CAMERANO, L.
1880 - Ricerche intorno alle solcature delle elitre dei Ditiscidi come carattere sessuale secondario.
Atti R. Accad. Torino, 15:531-539.
1880 - La scelta sessuale et i caretteri sessuale secondari nei
Coleotteri.
Torino; 128 p., 12 ests.
DYKE, E. C. VAN
1927 - The secondary sexual characters of the Coleoptera.
Proc. Pacif. Coast Ent. Soc., 2:75-84.
FRANKENBERG, G. V.
1936 - Der Haftapparat der Dytiscus und Acilius Mnnchen.
Mikrokosmos, 29:143-148, 14 figs.
TOERNE, O.
1910 - Die Saugnpfe der mannlichen Dytisciden.
Zool. Jahrb., Anat., 29:415-448, ests. 34-35.
24.
Reproduo.
Partenognese.
Viviparidade
Normalmente a reproduo nos Colepteros sexuada (anfigonia,
gamognese).
Em alguns, porm, principalmente em Curculionideos da
subfamilia O t i o r h y n c h i n a e e em Crisomelideos, ocorre a partenognese teltoca.
Suspeita-se geralmente que a partenognese acidental
o c o r r a m a i s f r e q u e n t e m e n t e do q u e se t e m a s s i n a l a d o .
E m M i c r o m a l t h u s debilis Le C o n t e , 1878, b e s o u r o N o r t e A m e r i c a n o d a f a m i l i a M i c r o m a l t h i d a e ( p r x i m a de L y m e x y lonidae), cuja etologia foi descoberta e bem estudada por
BARBER, o b s e r v a - s e , a l m d a n e o t e n i a , isto , as l a r v a s a d q u i -
COLEOPTERA
127
rirem
maturidade
sexual
precocemente,
a
partenognese
larval (paedognese), com produo de ovos ou de novas larvas
(v. r e s u m o d e P E Y E R I M O F F , 1 9 1 3 ) .
Nos Crisomelideos ocorre, s vezes,
casos observados os ovos so enormes,
aps a postura, as larvas.
a oviviparidade: nos
saindo, imediatamente
Nos
Estafilindeos
termitfilos
dos
Spirachtha (S. eurymedusa) (v. fig. 153
SCHIDTE
(1854
e
1856),
observa-se
eclodindo os ovos dentro dos oviductos
a
passam
os
primeiros
estados
do
alimentam
da
secreo
das
glndulas
genitais.
Corotoca
e
gneros
no tomo I), segundo
verdadeira
viviparidade,
da fmea; as larvas
desenvolvimento
e
se
anexas
a
essas
vias
PAHTENOGNESE
PEDOGNESE
BUTT, F. H.
1936 -
T h e e a r l y e m b r y o l o g i c a l d e v e l o p m e n t of t h e p a r t h e nogenetic alfafa snout beetle Brachyrhinus

ligustici L.
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 2 9 : 1 - 1 4 , figs. A-L, 2 e s t s .
FREDERIKSE, A. M.
1924 -
R u d i m e n t a r y p a r t h e n o g e n e s i s i n T e n e b r i o m o l i t o r F.
J. G e n e t . , 14:93-100, 6 figs., 1 e s t .
GRANDI, G.
1912. -
Un nuovo caso di parthenogenesi ciclico irregolare

fra i Coleotteri (Otiorrhynchus cribricollis).
Bol. L a b . Zool. G e n . Agr. P o r t i c i , 7: 17-18.
JOBERT, S.
1881 -
Recherches pour servir l'histoire de la gnration

c h e z les i n s e c t s .
C. R. A c a d . Sci., 9 3 : 9 7 5 - 9 7 7 .
JOLICOEUR, H. & E. TOPSENT

1892 -
tudes sur i'ecrivain ou gribouri (Adoxus vitis Kirby)

M m . Soc. Zool. Fr., 5:723-730, est. 10.
MILLIRON, H. E.
1939
A parthenogenetic new species of the genus

megatma Horn (Coletoptera, Dermestidae).
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 32:569-574, 1 fig.
Peri-
128
MUELLER, J.
1904 ORFILA, R. N.
1927 OSBORNE, J. A.
1881 -
INSETOS DO BRASIL
U e b e r d a s M n c h e n v o n A d o x u s o b s c u r u s L.
Zool. Anz., 27:34-41, 1 f i g .
Observaciones sobre partenogenesis.
R e v . Sc. E n t . A r g e n t . , 1 ( 4 ) : 7 1 .
Further notes on parthenogenesis in Coleoptera.
Ent. Month. Mag., 18:128-129.
PEYERIMHOFF, P. DE
1913 - P a e d o g n s e e t n o t n i e c h e z les C o l o p t r e s .
B u l l . Soc. E n t . Fr., 392-395.
SALING, T.
1905 SCOTT, A. C.
1938 -
Notizen ber die Parthenogenese bei Tenebrio molitor.

Zool. Anz., 29:587-590, 2 figs.
Paedogenesis on the Coleoptera.
Z e i t s . M o r p h . O e k o l . T i e r e , 33:633-653,
16 figs.
SSILANTJEW, A. A.
1905 - Ueber einen sicher konstatierten Fall der Parthenogenese
bei
einem
Kfer
(Otiorrhynchus
turca
Boheman).
Zool. Anz., 29:583-586, 2 f i g s .
SUOMALAINEN, E.
Beitrge zur Zytologie des parthenogenetischen
In1940. sekten. I - Coleoptera.
A n n . A c a d . Sci. F e n n , A, 5 4 : 1 - 1 4 3 .
1947.Parthenogenese
und
Polyploidie
bei
Rsselkfern
(Curculionidae).
Hered., 33:425-456.
SZEKESSY, W.
1937. VANDEL, A.
1932 -
WASILIEV, I.
1909.-
Ueber Parthenogenese bei Koleopteren.

Biol. G e n . ( V i e n n a ) , 12:577-590, 2 f i g s .
La spanandrie, la parthnognse gographique
p o l y p l o i d i e (?) c h e z les c u r c u l i o n i d e s .
B u l l . Soc. E n t . Fr., 3 7 : 2 5 5 .
Ein neuer Fall von Parthenogenese
der Curculioniden.
Zool. Anz., 3 4 : 2 9 - 3 1 .
in
der
et la
Familie
COLEOPTERA
129
VIVIPARIDADE
CHAMPION, G. C. & T. A. CHAPMAN
1901 - Observations on Orina a genus of viviparous and
ovoviviparous beetles.
Proc. Ent. Soc. London: 1-17; ests. 1-2.
CHAPMAN, T. A.
1903 - A contribution to the life history of Orina (Chrysochloa) tristis Fabr. var smaragdina Weise.
Trans. Ent. Soc. London: 245-261; ests. 10 e 11
RETHFELDT, C.
1924 -
Die Viviparitt bei Chrysomela varians Schaller.

Zool. Jahrb., Anat., 46:245-300; 30 figs.
WILLIAMS, C. B.
1914 - Phytodecta viminalis a viviparous British beetle.
Entom., 47: 249-250.
25. Cpula - Nos Colepteros, um macho pode copular

vrias fmeas, como uma fmea pode ser coberta por vrios
m a c h o s , s v e z e s c o m p o u c o t e m p o de i n t e r v a l o .
A cpula, na maioria das espcies, efetua-se durante o
dia; n o s C o l e p t e r o s t e r r e s t r e s s o b r e a t e r r a o u s o b r e as
plantas; dentro d'agua nas espcies aquticas. Nas espcies
x i l f a g a s e l a s r e a l i z a n a a b e r t u r a d a s g a l e r i a s q u e p e r f u ram na madeira; nas espermfagas, como a broca do caf,
as f m e a s , e m m u i t o s casos, a o a b a n d o n a r e m a s s e m e n t e s e
b a g a s e m q u e se c r i a r a m , j s a e m f e r t i l i s a d a s .
O c o i t o , v i a de r e g r a , d e m o r a d o n o s C o l e p t e r o s , d u r a n do u m , dois e a t t r s d i a s .
Na cpula o macho cobre total ou parcialmente a fmea.
Em muitas espcies, porm, iniciada a cpula pela superposio do macho, termina, como diz HENNEGUY, more canum,
i s t o , v o l t a n d o - s e o m a c h o p a r a t r s e f i c a n d o os dois i n f i vduos presos pelo abdomen e em direo diametralmente
oposta.
130
INSETOS DO BRASIL
CPULA -
FECUNDAO
BLUNCK, H.
1912 - Das Geschlechtsleben des Dytiscus marginalis L.,
I - Die Begattung.
DALLAS, E. D.
1931 - Cpula entre Calosomas de diferentes espcies.
Rev. Soc. Ent. Arg., 6(15-16) 3:219-224, 3 figs.
DONISTHORPE, H.
1934 - Marriage (?) flights of some Coleoptera.
Ent. Month. Mag., 70:80.
FR., C. J.
1898 -
Expriences rlatives aux rapports homosexuels ches

les hannetons.
C. R. Soc. Biol., 5:549-551.
GADEAU DE KERVILLE, H.
1896 - Observations sur les perversions sexuelles chez les

Coloptres mles.
Bull. Soc. Ent. Fr., 65:85-87.
1900 - L'aecouplement des Coloptres.
Bull. Soc. Ent. Fr. :101-i07.
HENKING, H.
1889 -
Ueber die Befruchtung der Eier von Agelastica alni.

Nachr. Ges. Wiss. Gttingen. :544-546.
26. Postura. Ovos - Os Colepteros, como os demais

insetos, via de r e g r a p r o c u r a m o m e i o e m que se d e s e n v o l v e m
as l a r v a s p a r a nle, ou n a s p r o x i m i d a d e s , e f e t u a r e m as posturas.
C o mo n a m a i o r i a dos casos so espcies f i t f a g a s ou que
se a l i m e n t a m de m a t r i a o r g n i c a de n a t u r e z a vegetal, seno
na fase adulta, pelo menos na larval, natural que os ovos dos
besouros s e j a m m a i s f r e q u e n t e m e n t e e n c o n t r a d o s n a s p a r t e s
vivas ou m o r r a s das p l a n t a s ou e m p r o d u t o s v e g e t a i s .
Os que vivem no solo, por s e r e m rizfagos, por se al i m ent a r e m d a m a t r i a o r g n i c a que a se e n c o n t r a , ou por t e r e m
h b i t o s p r e d a d o r e s , nle t a m b m d e p o s i t a m os ovos.
COLEOPTERA
131
Nas espcies n e c r f a g a s e coprfagas, as p o s t u r a s so feitas r e s p e c t i v a m e n t e nos cadveres e nos e x c r e m e n t o s dos animais.

Na postura, ou os ovos so postos i s o l a d a m e n t e , soltos ou
colados superfcie suporte, ou em m a s s a s mais ou menos volutuosas, ficando, e m a l g u n s casos, presos por p e d n c u l o s
vzes a l o n g a d o .
E m ambos os tipos de p o s t u r a os ovos p o d e m ficar mais
ou menos protegidos por e x c r e m e n t o s do inseto, pela secreo
das g l n d u l a s a n a i s da fmea, ou por m a s s a c o n s t i t u d a pela
m i s t u r a das d u a s s u b s t n c i a s .
F i g . 32 - F m e a d o f a m o s o " b o l l w e e v i l " ( m u i t o a u m e n tada,

Anthonom
us g r a n d i s B o h e m a n n ,
1843)
(Curculionidae, Anthonominae)
perfurando
um
capulho
de
algodo antes de efetuar
a postura.
(Foto gentilmente
c e d i d a p e l o U. S. B u r e a u
of E n t o m o l o g y ) .
E m Hidrofilideos da E u r o p a as fmeas p o s s u e m a l g u n s
pares de g l n d u l a s t u b u l o s a s sericigenas, cujos c a n a i s escreteres se a b r e m de c a d a lado do n u s . Na p o s t u r a , o fluido secretado por essa g l n d u l a i m e d i a t a m e n t e se solidifica f o r m a n do fios de seda m u i t o finos que, por f i a n d e i r a s especiais, tecido em casulo, v e r d a d e i r a c p s u l a ovfera, d e n t r o da qual so
depositados os ovos. A f o r m a o de tais cpsulas foi bem descrita por LYONET (1832 - Recherches sur l ' a n a t o m i e et les
m t a m o r p h o s e s des insectes, Paris: 149).
132
INSETOS DO BRASIL
Os ovos dos Coleopteros g e r a l m e n t e so ovoides e de superfcie lisa; as vzes, porm, t m o u t r a c o n f o r m a o (cilindrica, fusiforme etc.).
Nos Crisomelideos da s u b f a m l i a C l y t h r i n a e e Cryptocephalinae, bem que g e r a l m e n t e postos i s o l a d a m e n t e , apresent a m invlucro ou c o n c h a de aspecto caracterstico p a r a cada
espcie, resultante, segundo LECAILLON que a estudou, da mist u r a da m a t r i a fecal com a secreo das g l n d u l a s a n a i s esp e c i a l m e n t e a d a p t a d a s p a r a essa f u n o (scatoconque).
Nas espcies que f a z e m p o s t u r a s endofiticas as fmeas,
com as m a n d b u l a s (Serricornios), ou com estas n a p o n t a do
r o s t r u m (Curculionidae) (fig. 32), a b r e m f e n d a s ou furos no
caule ou n ' o u t r a p a r t e a t a c a d a , neles i n t r o d u z e m o ovo e depois t a p a m a e n t r a d a da p e r f u r a o e s g a r a n d o o tecido vegetal lesado.
E m Scolytidae a fmea, xilofaga ou espermofaga, n a post u r a , abre u m a galeria, r e s p e c t i v a m e n t e no caule ou n a sem e n t e , e a deposita os ovos.
Ainda como exemplo de modos curiosos de p o s t u r a em Coleoptera, devem ser a s s i n a l a d a s as p o s t u r a s dos Lamelicornios
coprofagos, que confeccionam, p a r a a a l i m e n t a o das larvas, bolas de escrementos n a s quais d e p o s i t a m os ovos, e as
dos Curculionideos das s u b f a m l i a s A t t e l a b i n a e e R h y n c h i t i nae, que i n c i s a m folhas e, e n r o l a n d o as p a r t e s recortadas, form a n c a r t u c h o s , d e n t r o dos quais d e p o s i t a m os ovos (v. t r a b a lho de PINHEIRO MACHADO (1924), relativo ao comportamento
da f m e a de Clinolabus melanocoryphus (Germar, 1824), e o
de BONDAR (1937) sbre outros Atelabineos dos gneros Hypolabus e E u s c e l u s ) .
O n m e r o de ovos postos por u m a f m e a vai de a l g u n s a
a l g u n s m i l h a r e s (Meloidae).
POSTURA-OVOS
RONDAR, G.
1937 -
Observaes sbre Curculionideos enroladores de flhas (Col.).

Rev. Ent., 7:141-144, 4 figs.
COLEOPTERA
BURMEISTER, F .
1930. -
133
Die Brutfrsorge und das Bauprinzip der Gattung

Ontophagus Latr. (Col.).
Z e i t s . M o r p h . O e k o l . Tier., 16:559-647.
DICK, J .
1937. -
Oviposition in certain Coleoptera.

A n n . A p p l . Biol., 24:762-796, 19 f i g s .
EASTHAM, H . & G . B . M c GULLY
1943 - T h e o v i p o s i t i o n r e s p o n s e s of C a l a n d r a g r a n a r i a .
J . Exp. Biol., 2 0 : 3 5 - 4 2 .
EMDEN, F . I .
1925 - Z u r K e n n t n i s d e r E i z h n e d e r A r t h r o p o d e n i n s b e s o n dere der Coleopteren.
Zeits. Wiss. Zool., 126:622-654, 23 f i g s .
1946 - E g g b u r s t e r s i n s o m e f a m i l i e s of p o l y p h a g o u s b e e t l e s
and some general remarks on egg bursters.
P r o c . R . E n t . Soc. L o n d o n ( A ) , 2 1 : 8 9 - 9 7 ; 11 f i g s .
GRISON, P . & M . CHEVALIER
1947 Le d e t e r m i n i s m e d e l a p o n t e c h e z l ' A n t h o n o m e d u
poirier.
B u l l . Soc. Zool. F r . : 145-150; 2 f i g s .
LECAILLON, A.
1896 Note relative la coque excrmentitielle des oeufs
de certains insectes, en partieulier du Clytra quadripuneta.
C. R . Soc. Biol., P a r i s ( ( 1 0 ) 3 : 5 0 6 - 5 1 0 .
MACHADO, G . PINHEIRO
1924 - A t t e l a b u s m e l a n c o r y p h u s G e r m a r ; o b s e r v a e s s b r e
a vida dste Curculionidio.
Bol. Soc. E n t . B r a s i l , R i o (1923, 4-5-6) :21-25. 2
figs.
RICHARDS, O . W .
1947 - O b s e r v a t i o n s o n g r a i n w e e v i l s C a l a n d r a o r y z a e (L.)
(Col. C u r c u l i o n i d a e ) I - G e n e r a l b i o l o g y anal o v i position.
P r o c . Zool. Soc. L o n d o n , 117:1-43, 6 f i g s .
WIEMAN, H. L.
1910 - T h e p o l e d i s c o f C h r y s o m e l i d e g g s .
Biol. Bull., 18:180-187.
WOLFF, C.
1923 - U e b e r k o n z e n t r i s c h S t r u k t u r i m E i k e r n v o n C o l e o p teren.
A r c h . Zellfors., 16:443-462, 1 1 figs. e est. 20.
134
INSETOS DO BRASIL
HERANA - ESPERMATOGNESE - OVOGNESE
POLIMORFISMO
VARIAO
ARENDSEN HEIN, S. A.
1920 - S t u d i e s on v a r i a t i o n in t h e m e a l worm, T e n e b r i o m o litor.
J . Genet., 10:227.
ARNOLD, G.
1908 -
AUERBACH, L.
1893 -
BALAZUC, J .
1947 -
BALLOWITZ, E.
1890 -
1895 1924 -
T h e n u c le o l u s a n d m i c r o c h r o m o s o m e s in t h e s p e r m a togenesis of H y d r o p h i l u s piceus (Linn.).

Arch. Zellforsch., 2:181-190, 3 ests.
U e b e r m e r k w r d i g e V o r g n g e aro S p e r m e von Dytiscus m a r g i n a l i s .
Sitzungsber. Akad. Berlin, 16:158-203.
La
t r a t o l o g i e des Coloptres et ex p r i en ces de

t r a n s p l a n t a t i o n sur T e n e b r i o m o l i t o r L.
Mm. Mus. Hist. Nat., Paris, 25: 1-293, 223 figs.
U n t e r s u e h u n g e n ber die S t r u k t u r d er S p e r m a t o z o e n
zugleich ein B e i t r a g zur L eh r e f e i n e r e n B a u der
k o n t r a k t i l e n E l e m e n t . Die S p e r m a t o z o e n der I n sekten. I - Coleopteren.
Die D o p p e l s p e r m a t o z o e n d e r D y t i s c i d e n .
Zeits. Wiss. Zool, 60:458-499., ests. 23-26.
Die S p e r m i o z e u g m e n u n d S p e r m i e n der S c h w i m m k fergattung Hyphydrus.
Zeits. Zellfors. Mikr. Anat., 1.
BEAUREGARD, H.
188 - Note sur la s p e r n l a t o g e n s e chez la e a n t h a r i d e .
C. R. Soe. Biol. Paris, (8) 4:331-333.
BRUYNE, C. DE
1899 - La cellule follieulaire du t e s t i cu l e d ' H y d r o p h i l u s piceus.
Anat. Ges., 13:115-125, 4 figs.
BUGNION, E. & N. POPOFF
1906 - Les faisseux s p e r m a t i q u e s doubles des T n e b r i o n s et
des Mylabres.
C. R. Soc. Biol. Paris, 62:811-813.
COLEOPTERA
DOBZANSKY, T .
1933 -
135
Geographical variation in lady beetles.

A m e r . N a t . , 67:997-126, 5 f i g s .
ENDRDI, S. VON
1938 Die P a l a r k t i s c h e n
Rassenkreise des Genus Oryctes
(Ill.).
A r c h . N a t u r g . , N. F . , 7 : 5 3 - 9 6 , 2 ests., 25 f i g s .
FERWERDA, F . P .
1928 - G e n e t i s c h e S t u d i e n a m M e h l k f e r T e n e b r i o m o l i t o r L.
T h e H a g u e , M a r t i n s N i g h o f f : 110 p., 1 est., 24 figs.
FREDERIKSE, A. N.
1922 -
tude sur l'ovognse des Dytiscides.

A r c h . Biol. Lige, 32:629-650, 1 e s t .
FUCHS, G .
1912 -
Generationsfragen
bei Rsselkfern.
Naturw. Zeits. Landw., Stuttgart,
10:43-54.
GIARDINA, A.
1901 -
Origine dell'oocite e delle cellule nutrice nel Dytiscus.

P r i m o c o n t r i b u t o allo s t u d i o d e l l ' o o g e n e s i .
I n t e r n . M o n a t s . A n a t . P h y s i o l . , 18:417-484, 2 figs.,
7 ests.
GOLDSMITH, W . M .
1919 -
A c o m p a r a t i v e s t u d y of t h e c h r o m o s o m e s of t h e t i g e r
beetles (Cicindelidae).
J. M o r p h . , 32:433-488, 127 figs. (10 e s t s . ) .
GHIFFINI, A.
1912 -
OROSS, J .
1903
S t r a n e v a r i a z i o n i i n d i v i d u a l i i n a l c u n e s p e c i e di c o leotteri.
Boll. M a t e m . Sci. Fis. N a t . , 13 (8t : 1 - 1 7 .
-
Untersuchungen
ber
die
Histologie
des
Insektenovariams.
Zool. J a h r b . , A n a t . 17:71-186, e s t s . 6-14.
GUENTHERT, T .
1910 - Die E i b f l d u n g d e r D y t i s c i d e n .
Zool. J a h r b . , A n a t . , 30-301-372,
HAYDN, M . A.
1925. -
Karyosphere
formation and synapsis
Phanaeus.
J . M o r p h . , 48:261-318, 5 e s t s .
7 ests.
in the
beetle
136
INSETOS DO BRASIL
HEBERDEY, R . F .
1931 -
Zur Entwicklungsgeschite, vergleichenden Anatomie

und Physiologie der weiblicher Geschlechtsausfrhrwege der Insekten.
Zeits. M o r p h . Oekol. T i e r e 22:416-586, 85 f i g s .
HEGNER, R . W .
1909 -
T h e o r i g i n a n d e a r l y h i s t o r y of t h e g e r m c e l l s i n s o m e
Chrysomelid beetles.
J . M o r p h . , 20:231-296.
1909 -
T h e e f f e c t s of c e n t r i f u g a l force on eggs of s o m e c h r y somelid beetles.

J . E x p . Zool., 6:507-552.
1910 -
Experiments with chrysomelid beetles.

Biol. Bull., 19:18-30.
1911 -
G e r m cell d e t e r m i n a n t s a n d t h e i r s i g n i f i c a n c e .
A m e r . N a t u r . , 45:385-397.
1911 -
Experiments with chrysomelid beetles - 3 The effects

of killing p a r t s of t h e egg of L e p t i n o t a r s a .
1914 -
S t u d i e s o n g e r m cells. I - T h e h i s t o r y o f t h e g e r m
cells i n i n s e c t s w i t h s p e c i a l r e f e r e n c e t o t h e K e i m bahn - determinants. II - The origin and signif i c a n c e of t h e K e i m b a h n - d e t e r m i n a n t in a n i ma l s .
J . M o r p h . , 25:375-509.
HEIN, S. A.
1920 -
Studies on variation in the mealworm Tenebrio mol i t o r L. B i o l o g i c a l a n d g e n e t i c a l n o t e s o n T e n e b r i o

molitor.
J . G e n e t . , 10:227-263.
HENDERSON, W. D.
1907 -
Zur K e n n t n i s der S p e r m a t o g e n e s e von Dytiscus m a r ginalis L., nebst einigen Bemerkungen ber den
Nucleolus.
Zeits. Wiss. Zool., 87:644-684, 2 e s t s .
HOLMGREN, N.
1901 -
Ueber d e n Bau der H o d e n u n d die S p e r m a t o g e n e s e

von Staphilinus.
A n a t . Anz., 19:449-461.
1902 -
Ueber d e n Bau der H o d e n u n d die S p e r m a t o g e n e s e

von Silpha carinata.
A n a t . Anz., 22:194-206, l0 f i g s .
COLEOPTERA
137
JENSEN - HAARUP, A. C.
1908 - Ueber die Ursache der Grssenverschiedenheit bei den
Coleopteren.
Zeits. Wiss. Insektenbiol., 4: 100-102.
JOLY, P.
1945 -
La f o n e t i o n o v a r i e n n e et son contrle h u m o r a l chez

les Dytiscides.
Arch. Zool. Exp. Gn., 84:49-164, 5 ests., 57 figs.
KRUMBIEGEL,
1932 -
I.
U n t e r s u c h u n g e n ber physiologische R a s s e n b i l d u n g .
Ein B e i t r a g z u m P r o b l e m der A r t h i l d u n g u n d der
geographischen Variation.
Zool. Jahrb., Syst., 63:183-280, 27 figs.
LECLERQ, J.
1950 -
MOLLISON, T.
1904 -
S u r quelques f a c t e u r s qui c o n d i t i o n n e n t la sensibilit

de la taile chez T e n e b r i o m o l i t o r L.
Proc. 8th. I n t e r n a t . Congr. Ent.: 236-239.
Die e r n h r e n d e T t i g k e i t des Follikelepithels i n Ovar i u m v o n M e l o l o n t h a vulgaris.
Zeits. Wiss. ZooI., 77:529-545, 2 ests.
NATH, V. & D. R. MEHTA

1929 - Studies i n the origin of yolk. I I I - Oogenesis of the
firefly Luciola g o r h a m i .
Quart. J. Micr. Sci., 73 (n. s.):7-24, 16 figs.
NICHOLS, M. L.
1910 -
The
s p e r m a t o g e n e s i s of E u c h r o m a g i g a n t e a .
Biol. Bull., 19: 167-173, ests. 1-3.
NONIDEZ, J. F.
1920 - The meiotic p h e n o m e n a i n the s p e r m a t o g e n e s i s of
Blaps with special reference to the X complex.
J. Morph., 34:69-117, 6 ests.
NOWLIN (W) NADINE
1906 - A s t u d y of the s p e r m a t o g e n e s i s of Coptocycla a u r i chalcea a n d C. g u t t a t a , w i t h special reference to
the p r o b l e m of sex d e t e r m i n a t i o n .
J. Exp. Zool., 3:583-600, 2 ests.
PAULIAN, R.
1935 -
Le p o l y m o r p h i s m e des males des Coloptres. 33 p.,

I I figs.
Paris: H e r m a n n & Cia.
138
INSETOS DO BRASIL
PROWAZEK, S.
1902 -
Spermatologische Studien, 2 - Spermatogenese

Nashornkfers
(Oryctes nasicornis L.).
A r b . Zool. I n s t . W i e n . , 13:197-236, 2 e s t s .
des
SCHAEFFER, F .
1907 -
Spermatogenese von Dytiscus. Ein Beitrag zur Frage

der Chromatinreduktion.
Zool. J a h r b . , A n a t . : 23:535-586, 1 e s t .
SCHROEDER, C.
1901.-
1902Die Variabilitt der Adalia bipunctata

L..
gleichzeitig ein Beitrag zur Deszendenztheorie.
Allg. Zeits. E n t . , 6 : 3 5 5 - 3 6 0 : 7:371-377, e s t . 5.
SEELIGER, R .
1946 -
Genetische Untersuchungen an den Flgelmuster des

Bohnenkfers Zabrotes subfasciatus Boh. (Coleopt.
Bruchidae.).
Zeits. I n d u k t . A b s t a m . V e r e r b u n g s l e h r e , 81:196251, 23 f i g s .
SHAFFER, E . E .
1917 -
Mitochondria and other cytoplasmic structures in the

s p e r m a t o g e n e s e of P a s s a l u s c o r n u t u s .
Biol. Bull., 32:407-435; P r i n c e t o n U n i v . C e n t r .
Biol. Lab., 6:407-428, 4 e s t s .
1920. -
A c o m p a r a t i v e s t u d y of t h e c h r o m o s o m e s
nosterna (Coleoptera).
Biol. Bull., 38:83-98, ests. 1 - 3 .
of L a c h -
SHULL, A. F .
1943. -
Inheritance in lady beetles I The spotless

s p o t t e d e l y t r a of H i p p o d a m i a s i n u a t a .
J. Hered., 34:329-337.
1944 -
Idem - II. The spotless patern and its modifiers in

Hippodamia convergens and their frequency in several populations.
Ibid., 35:329-339, 3 f i g s .
1945. -
1946 -
and
I d e m - I I I . C r o s s b e t w e e n v a r i a n t s of H i p p o d a m i a
quinquesignata
a n d b e t w e e n t h i s s p e c i e s a n d H.
convergens.
Ibid., 3 6 : 1 4 9 - 1 6 0 .
T h e s t a n d a r d s b y w h i c h t h e s p o t l e s s p h a s e of H i p p o d a m i a c o n v e r g e n s is j u d g e d .
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 3 9 : 1 9 0 - 1 9 2 .
COLEOPTERA
SHULL, A. F .
1946 -
139
Extent
of genetic differences in male genitalia
between Hippodamia quinquesignata
a n d H. c o n vergens (lady beetles).
Genetics, 31:230.
1946 -
I n h e r i t a n c e i n l a d y b e e t l e s - I V . T h e f o r m of t h e
c h i t i n o u s g e n i t a l i a i n c r o s s e s of t h e s p e c i e s H i p p o damia quinquesignata and H. convergens.
Ibid., 31:291-303, 2 f i g s .
STEVENS, N. M .
1906 -
Studies in Spermatogenesis. Part 2 - A comparative,

s t u d y of t h e h e t e r o c h r o m o s o m e s i n c e r t a i n s p e c i e s
of C o l e o p t e r a , H e m i p t e r a
and Lepidoptera, with
special reference to sex determination.
C a r n e g . I n s t . W a s h . , 36:33-74, 8 e s t s .
1908 -
The chromosomes in Diabrotica vittata, D. soror and

D . 12 p u n c t a t a .
A contribution to the literature
on heterochromosomes and sex determination.
J . E x p . Zool., 5:453-470, 3 e s t s .
1909 -
F u r t h e r s t u d i e s o n t h e c h r o m o s o m e s of t h e C o l e o p tera.
J . E x p . Zool., 6:101-113, 4 e s t s .
Further
observations
on
supernumerary
chromosomes
and sex ratios in Diabrotica soror.
Biol. Bull., 2 2 : 2 3 1 - 2 3 8 .
1912
STOCKING, R . J .
1913
note on the spermatogenesis

Biol. Bull., 24:370-376, 1 e s t
TIMOFEEFF-RESSOVSKY, N. W.
1940 - Zur Analysis des Polymorphismus
ctata.
Biol. Z e n t r a l b l . , 6 9 : 1 3 0 - 1 3 7 .
of
Tenebrio
bei
Adalia
molitor
bipun-
TUR, J .
1920 -
VONOV, D .
Observations sur l'oognse chez l'hanneton

(Melontha vulgaris L.).
B u l l . Biol. F r . Belg., 53:37-57, 2 ests., 1 fig. n o
texto.
N.
1902. 1903 -
La
spermatognse
d ' t c h e z le C y b i s t e r roesellii.
C. R. A c a d . Sci. P a r i s , 135:201-203.
Idem.
A r c h . Zool. Exp. G n . (4) 1: 172-260, est. 2-6.
140
INSETOS DO BRASIL
WIEMAN, H. L.
1910 - A study in the germ-cells of Leptinotarsa signaticollis.
J. Morph., 21:135-216.
1910 - The degenerated cells in the testis of Leptinotarsa
signaticollis.
Ibid., 21: 485-494.
WILL, L.
1886 -
27.
Oegenetische Studien, 1 - Die Entstehung des Eies

von Colymbetes fuscus L.
Desenvolvimento
embrionario.
As i n v e s t i g a e s r e l a t i v a s f o r m a o do e m b r i o i n i c i a r a m - s e c o m a o b s e r v a o de KLLIKER (1842) s b r e a f o r m a o do b l a s t o d e r m a e m D o n a c i a crassipes, s e g u i d a s d a s de

KOWALEVSKY (1871), a l i s O p r i m e i r o a e s t u d a r os f o l h e t o s
embrionrios mediante cortes transversais feitos principalm e n t e e m o v o s de H y d r o p h i l u s p i c e u s . V i e r a m d e p o i s os t r a b a l h o s de HEIDER (1888 e 1891) c o m o v o s d a q u e l e b e s o u r o
a q u t i c o , d e NUSBAUM (1888 e 1891) c o m o v o s de M e l o e proscarabaeus, de WHEELER (1889) com ovos de Doryphora decemlineata e de outros autores, citados na bibliografia, com ovos
de C r i s o m e l i d e o s .
Em todas essas contribuies verifica-se que o embrio
dos C o l e o p t e r o s do t i p o e c t o b l s t i c o , i s t o , f o r m a - s e e p e r m a n e c e n a s u p e r f c i e do v i t e l o .
A d u r a o do d e s e n v o l v i m e n t o e m b r i o n r i o v a r i a , e v i d e n t e m e n t e , s e g u n d o a e s p c i e c o n s i d e r a d a e, n u m a m e s m a e s p cie, c o m a s c o n d i e s m e s o l g i c a s o u e d a f i c a s , p r i n c i p a l m e n t e
temperatura e umidade.
DESENVOLVIMENTO
EMBRIONRIO
BLUNCK, H.
1914 - Die Entwicklung des Dytiscus marginalis L. von Ei
bis zur Imago. I Teil - Das Enbryonallenleben.
Zeits. Wiss. Zool., 111: 76-151, 31 figs.
COLEOPTERA
BRAUER, A.
1925 -
141
S t u d i e s o n t h e e m b r i o l o g y of B r u c h u s q u a d r i m a c u latus Fabr.
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 18:283-312, 7 e s t s .
1946 -
Cephalogenesis in relation to the integration center

of t h e b e e t l e C a l l o s o b r u c h u s m a c u l a t u s F a b r .
J . M o r p h . , 78:155-179; 4 e s t s .
BUCH, L. C. & J . G . SNOWBALL
1945 -
T h e d e v e l o p m e n t of t h e e g g s o f R h i z o p e r t h a d o m e nica Fabr. (Coleoptera) at constant temperature.

A u s t . J. E x p . Biol., 2 3 : 3 7 - 4 0 .
CANZANELLI, A.
1935 -
Contributo alle embriologia del tarlo del tabacco (Lasioderma serrieorne Fabr.).
Bull. Lab. Zool. Agr. Bachic., Milano, 4:81-116, 3
ests.
CZERSKI, S.
1904 -
Die E n t w i c k l u n g d e s M i t t e l d a r m a n l a g e b e i M e l o e v i o laceus Marsh.

P o l n . A r c h . Biol. M e d . Wiss., 2:259-284, I e s t .
EWEST, A.
1937 -
S t r u c t u r e u n d e r s t e D i f f e r e n z i e r u n g i m Ei d e r M e h l kfers Tenebrio molitor.

A r c h . E n t w . M e c h . , 135:689-752, 73 f i g s .
FRIEDERISCHS, K ,
1906 -
GARDINER, P .
1951 -
Untersuchungen ber die Entstehung der Keimbltter

und Bildung des Mitteldarms bei Kfern.
N o v a A c t a A b h a n d l . K. L e o p o l d . - C a r o l . D e u t s .
Akad. Naturf. 85:259-398.
P r o t h e t e l y i n E r n o b i u s m o l l i s L. ( C o l e o p t e r a :
biidae).
P r o c . R. E n t . Soc. L o n d o n (A) 2 6 : 7 4 - 7 6 .
Ano-
HEGNER, R . W .
Ver trabalhos
HEIDER, K .
1885 -
1899 -
d e s t e a u t o r a pg. 136.
U e b e r die A n l a g e d e r K e i m b l t e r v o n H y d r o p h i l u s
p i c e u s L.
A b h a n d l . K o n i g l . P r e u s s . A k a d . Wiss., B e r l i n :
1-47, 2 e s t s .
D i e E m b r y o n a l e n t w i c k l u n g v o n H y d r o p h i l u s p i c e u s L.
I T h e i l , J e n a : 88 p., 13 e s t s .
142
HIRSCHLER, J.
1907 -
INKMANN, F.
1933 -
KLLIKER, O.
1842 -
INSETOS DO BRASIL
Ueber leberartige M i t t e l d a r m d r s e n u n d ihre e m b r y o n a l e E n t w i c k l u n g bei D o n a c i a ( C o l e o p t e r a ) .

Zeits. Wiss. Zool., 92:627-744, 5 ests.
Beitrge zur E n t w i k l u n g s g e s c h i c h t e des K o r n k f e r s
( C a l a n d r a g r a n a r i a L . ) . Die A n f a n g e s t a d i e n der
Embryogenese.
Zool. Jahrb., Anat.; 56:521-558, 6 ests.
O b s e r v a t i o n e s de p r i m a i n s e c t o r u m genesi, etc. Zrich.
KORCHELT, E. & K. HEIDER

1891 - L e h r b u c h der v e r g l i c h e n d e E n t w l c k l u n g s g e s c h i c h t e
der wirbellosen Thier., Spec. Th.,
Heft. 2 ( m u l t a s f i g u r a s ) .
KOWALEWSKI, A.
1871 - Embryologische S t u d i e n a n W i i r m e r n u n d A r t h r o p o den.
Mm. Acad. Sci. St. Ptersbourg, 16.
LCAILLON, A.
1897 - C o n t r i b u t i o n l'tude des p r m i e r s p h n o m n e s du
d e v e l o p p e m e n t e m b r y o n a i r e chez les insectes, p a r t i c u l i r e m e n t chez les Coloptres.
Arch. Anat. Micr., 1:205-211, est. 11.
1898 - Sur les enveloppes ovulaires de quelques Chrysomelides.
Ibid., 2:89-117, est. 5.
1898 - Recherches sur le d e v e l o p p e m e n t e m b r y o n a i r e de
quelques Chrysomelides.
Ibid., 2:118-178; 189-205.
NUSBAUM, J.
1888 - Die E n t w i c k l u n g der K e i m b l t t e r bei Metoe proscar a b a e u s March.
Biol. Centralbl., 8:449-452, 3 figs.
NUSBAUM-HILAROWICZ, J.
1917 - Ueber das V e r h a l t e n des c h o n d r i o n s w h r e n d der
E i b i l d u n g bei Dytiscus m a r g i n a l i s L.
PATTERSON, N. F.
1931 - A c o n t r i b u t i o n to the embryological d e v e l o p m e n t of
Euryope t e r m i n a l i s ( P h y t o p h a g a , Chrysomelidae)
P a r t I - The early embryological d e v e l o p m e n t .
S. Afr. J. Sci., 28:344-371, 5 ests., 6 figs.
COLEOPTERA
143
PATTERSON, N. F.
1932 - Idem. P a r t I I - O r g a n o g e n y .
Ibid., 29:414-448, 5 ests, 12 figs.
1935 - O b s e r v a t i o n s on t h e e m b r y o l o g y of Corynodes pusis
(Coleoptera, C h r y s o m e l i d a e ) .
Quart. J. Micr. Sci. (N. S.), 78:91-132, 2 ests.
RABES, O .
1900 - Zur K e n n t n i s der E i b i l d u n g bei R h i z o t r o g u s s o l s t i t i a lis L.
ROONWALL, M. L.
1939 - Some r e c e n t a d v a n c e s in i n s e c t e m b r y o l o g y w i t h a
c o m p l e t e b i b l i o g r a p h y of t h e s u b j e c t .
J . R . Asiatic Soc., Bengal, 4:17-105.
SALING, T.
1907 - Zur K e n n t n i s d e r E n t w i c k l u n g d er K e i m d r s e n von
Tenebrio molitor.
Zeits. Wiss. Zool., 86:238-303, 14 figs. 2 ests.
S E L Y S - LONGCHAMPS (E. DE)
1904 - R e c h e r c h e s sur le d v e l o p p e m e n t e m b r y o n a i r e de
l ' a p p e n d i c e du p r m i e r s e g m e n t a b d o m i n a l chez
T e n e b r i o m o l i t o r (Com. p r l i m i n a i r e ) .
Bull. Acad. Sci. Belg.: 413-447, 1 est.
SMERECZYNSKI, S.
1937 - E m b r y o l o g i s c h e U n t e r s u c h u n g e n ber die Z u z a m m e n s e t z u n g des K o p f e s v o n S i l p h a o b scu r a L. (Coleoptera).
Zool. J a h r b . , Anat., 55:233-314, 48 figs.
TIEGS, O. W. & F. V. MURRAY
1938 - T h e e m b r y o n i e d e v e l o p m e n t of C a l a n d r a oryzae.
Q u a r t . J. Micr. Sci. (N.S.) 80:159-284, 19 f i g s ,
ests. 21-26.
VOELTZKOW, A.
1889 - M e l o l o n t h a v u l g a r i s . E in B e i t r a g zur E n t w i c k l u n g im
Ei bei I n s e k t e n .
Arb. Zool. Zoot. I n t . Wrzburg. 9:49-64.
WHEELLER, W. M.
1880 - T h e e m b r y o l o g y of B l a t t a g e r m a n i c a a n d D o r y p h o r a
decemlineata.
J . Morph., 3:291-386, ests, 15-21.
WRAY, D. L.
937 - T h e e m b r y o l o g y of C a l a n d r a callosa Olivier, t h e
S o u t h e r n corn bllbug.
Ann. Ent. Soc. A m e r , 30:361-409. 15 ests.
144
INSETOS DO BRASIL
28.
Desenvolvimento
post-embrionrio.
Completa-se o d e s e n v o l v i m e n t o e m b r i o n r i o c o m a ecloso da larva. Esta, p a r a sair do ovo, p e r f u r a - o c o m as m a n d bulas, vzes r e c o r r e n d o t a m b m ao de rgo especial
(ruptor ovi), alis smente presente no 1 estdio, situado na
cabea, no t r a x ou aos lados do 1 u r o m e r o .
E n t r a n d o e m atividade, a l a r v a p a s s a a a l i m e n t a r - s e e
crescer, sofrendo n e s t e estadio vrias t r a n s f o r m a e s , media n t e g e r a l m e n t e trs m u d a n a s de pele ou ecdises, s vzes,
mais de 15.
Q u a n d o c o m p l e t a m e n t e desenvolvida, como nos demais
insetos holometablicos, realiza-se a l m e t a m o r f o s e e surge
a pupa. Desta, a p s a s e g u n d a m e t a m o r f o s e , e m e r g e o inseto perfeito ou b e s o u r o a d u l t o ( i m a g o ) .
Nos Meloideos e e m a l g u n s o u t r o s Colepteros observa-se
ciclo evolutivo mais complexo que ste, o d a q u a s e totalidade dos Colepteros; refiro-me chamada hipermetablia ou
hipermetamorfose, descoberta por FABRE em 1857, na qual
o c o r r e m estados larvais b e m diferentes u n s dos outros, port a n t o v e r d a d e i r a s m e t a m o r f o s e s a n t e s d a que n o r m a l m e n t e
se observa n a p a s s a g e m do l t i m o i n s t a r larval p a r a o pupal.
ste t i p o de desenvolvimento, alis j referido q u a n d o tratei dos N e u r o p t e r o s da famlia M a n t i s p i d a e (4. T o m o ) , ser
d e v i d a m e n t e a p r e c i a d o q u a n d o e s t u d a r e s p e c i a l m e n t e a famlia Meloidae.
Devo a i n d a dizer que VERHOEFF (1917) revelou a existncia nesses insetos de estdios pre-larvais, f e n m e n o a que le
aplicou o nome de foetometamorfosis.
29. Larvas. Anatomia externa.
As larvas dos Colepteros v a r i a m c o n s i d e r v e l m e n t e de

a s p e c t o n a s diversas famlias (mais a d i a n t e direi sbre os principais tipos), tdas, porm, so eucefalas. U m a s a p r e s e n t a m
as seis p e r n a s torcicas mais ou m e n o s desenvolvidas, o u t r a s
so c o m p l e t a m e n t e a p o d e s .
COLEOPTERA
145
N o r m a l m e n t e contam-se, alm da cabea, os trs segmentos torxicos e os nove a b d o m i n a i s . A c a b e a de q u a s e t d a s

as larvas p e r f e i t a m e n t e d i s t i n t a do trax, f o r t e m e n t e esclerosada, polida e, quase sempre, b e m desenvolvida. As vzes,
e n t r e t a n t o ( B u p r e s t i d a e e C e r a m b y c i d a e ) , por ser p e q u e n a e
a p r e s e n t a r a p a r t e posterior pouco esclerosada, ela se c o n f u n de com p r o t o r a x - nessas larvas, e m geral, a p a r t e mais dilat a d a do corpo - n o t a n d o - s e p r t i c a m e n t e u m a pea n i c a .
As a n t e n a s , ora so b e m desenvolvidas ( g e r a l m e n t e de
q u a t r o segmentos, s vzes q u i n q u e - s e g m e n t a d a s , r a r a m e n t e
t r i s e g m e n t a d a s ) , ora m u i t o p e q u e n a s , b e m m e n o r e s q u e as
m a n d b u l a s (Anobiidae, Lyctidae, Bostrichidae, Ptinidae, Cerambycidae, C h r y s o m e l i d a e e B r u c h i d a e ) , o u m e s m o reduzidas a simples cone sensorial ( R h y n c h o p h o r a ) . Excepcionalmente (Cyphonidae) elas se apresentam extraordinriamente alongadas, com o segmento distal subdividido em grande
n m e r o de s e g m e n t o s s e c u n d r i o s .
De c a d a lado d a c a b e a h de u m a seis ocelos. Via de
regra p o s s u e m m a i s ocelos as larvas de vida livre (Carabidae,
Cicindellidae). Muitos Colepteros n o t m ocelos (Lamellicornia, e t c . ) .
As peas b u c a i s das larvas, como as dos adultos, so de
tipo m a s t i g a d o r ou m a n d i b u l a d o . Todavia, n a s larvas de bezouros aquticos, e s p e c i a l m e n t e da famlia Dytiscidae, as
m a n d b u l a s , longas e falciformes, a p r e s e n t a m , ao longo da
borda interna, um canal (canal mandibular, fig. 64: cm) em
c o m u n i c a o c o m a f a r i n g e . Da as m a n d b u l a s , a l m de serem rgos preensores, f u n c i o n a r e m t a m b m , e p r i n c i p a l m e n te, como peas i n j e t o r a s de saliva, txica, digestiva e sugadoras do c o n t e d o das v t i m a s .
Os 3 s e g m e n t o s torcicos so n o r m a l m e n t e b e m desenvolvidos. E m a l g u n s grupos, p o r m (Cerambycidae, B u p r e s tidae) o p r o t r a x m u i t o m a i s desenvolvido que os o u t r o s segmentos.
Como no inseto adulto, m a s s e m p r e mais curta, as pernas t a m b m p o s s u e m quadril, t r o c h a n t e r , f e m u r e tbia.
146
INSETOS DO BRASIL
E m A d e p h a g a h u m t a r s o m e r o d i s t i n t o e d u a s garras.
Nos d e m a i s Colepteros, depois do f e m u r , h o c h a m a d o tbio-tarso com u m a g a r r a a p e n a s (exceto n a s larvas do 1 estdio de Meloidae e M i c r o m a l t h i d a e ) .
Vem-se n o r m a l m e n t e nove ou oito urmeros. O dcimo,
quase sempre reduzido ou r e t r a d o no 9. n a s larvas de Adep h a g a bem visvel, t u b u l a r e g e r a l m e n t e a d a p t a d o a locomoo.
Presos ao 9 urotergito, fixos ou articulados, h geralm e n t e apndices simples ou s e g m e n t a d o s c h a m a d o s urogomphi (cerci, pseudocerci, styli), de i m p o r t n c i a n a classificao.
E m a l g u n s Colepteros (Tenebrionidae, Elateridae) o
9. o u r m e r o f o r t e m e n t e esclerosado a p r e s e n t a aspectos vrios
t a m b m considerados n a diferenciao especfica.
M u i t a s das larvas de vida endofitica a p r e s e n t a m no abd o m e n salincias ou calosidades c a r n o s a s transversais, ventrais e dorsais (Cerambycidae e Buprestidae) ou latero-dorsais
( C u r c u l i o n i d a e ) , que f a c i l i t a m os m o v i m e n t o s de r e p t a o das
larvas n a s galerias em que vivem.
Nas larvas de Colaspis (Chrysomelidae) h oito pares de
apndices curtos com cerdas no pice.
30. A n a t o m i a interna.
R e l a t i v a m e n t e ao t u b o digestivo e rgos anexos das larvas de Coleptera, recomendo, a l m dos t r a b a l h o s assinalados a d i a n t e n a p a r t e bibliogrfica, os j referidos n a bibliog r a f i a do t u b o digestivo dos besouros adultos.
Respeito a l i m e n t a o , aplicam-se s larvas as m e s m a s
designaes d a d a s aos insetos adultos, s e g u n d o o regime alimentar que seguem: larvas fitfagas, xilfagas, micfagas, etc.
E m a l g u m a s delas as g l n d u l a s salivares ou as g l n d u l a s
a n a i s m o d i f i c a d a s s e c r e t a m sda ou s u b s t n c i a viscosa, de
consistncia p a r e c i d a com a da g o m a ou da resina, que emp r e g a d a n a confeco de casulos reticulados (espcies de Phelypera e outros Curculionideos (Ver t r a b a l h o de BONDAR
(1943) sbre Phelypera pachirae Marshall, 1929) ou compactos (Malacobius c a p u c i n u s C. Lima, 1920).
COLEOPTERA
147
Outras larvas de Chrysomelidae vivem sob carapaa que

t a m b m protege a p u p a d u r a n t e a ninfose. No raro a sse
casulo protetor a g l u t i n a m partculas de escremento (ver trabalho de MOREIRA (1913) sbre Lamprosoma bicolor Kirby,
1818, confirmando observao anteriormente feita por WESTWOOD).
Q u a n t o ao sistema respiratrio, observam-se os seguintes tipos: peripneustico, alis o

mais c o m u m e n t e encontrado,
com o par de espirculos protorcico e os pares abdominais;
holopneustico, o mais primitivo, no qual se vem os pares de
espirculos meso e metatorcic o s e oitos pares abdominais
(Cantharidae, Lycidae) ; metapneustico, observado nas larvas de vrios besouros aquticos das famlias Dytiscidae, Hydrophilidae; apneustico, t a m b m peculiar a larvas
de besouros aquticos, sem espirculos permeveis.
As larvas apneusticas respiram o exignio do ar dissolvido n ' g u a atravs do tegu- F i g . 33 - L a r v a d e P e n t i l i a s b r e u m
m e n t o geral (respirao cut- cgha il oh no a s pd ies S imdian o rsp., ( Ma taasckal nl .d) o ( Hmeumi tioaumentada
(J. P i n t o f o t . ) .
nea ou t e g u m e n t r i a ) (Hydrophilidae, Haliplidae), ou do que reveste as traqueo-branquias.
filamentosas apensas aos lados dos urmeros (respirao traqueo-branquial) (Gyrinidae e a l g u m a s espcies da famlia
Hydrophilidae).
Para o estudo dos espirculos das larvas, cujo aspecto
varia considervelmente, indicada p r i n c i p a l m e n t e a consulta ao trabalho de STEINKE (1919). As citaes desta e de
outras contribuies sbre a respirao nas larvas devem ser
procuradas na bibliografia relativa respirao.
148
INSETOS DO BRASIL
Como peculiaridade m a i s i n t e r e s s a n t e a a s s i n a l a r relativ a m e n t e ao s i s t e m a g l a n d u l a r , devo referir a ocorrncia de

g l n d u l a s cirparas c u t n e a s n a s larvas de a l g u n s Coccinelideos, que s e c r e t a m cera p u l v e r u l e n t a ou em p r o l o n g a m e n t o s
mais ou m e n o s alongados, ora escondendo c o m p l e t a m e n t e o
corpo da larva, como em Azya luteipes M u l s a n t , 1850 (fig 213
pg. 253 do 3. tomo) e em Coeliaria e r y t h r o g a s t e r (Mulsant,
1850)) (v. Costa Lima, 1950), ora f o r m a n d o p r o l o n g a m e n t o s
dispostos em torno do corpo, como nas larvas de Pentilia dando-lhes aspecto que l e m b r a o de u m Pseudococcus (fig. 33).
Nas larvas o s i s t e m a nervoso aproxima-se m a i s do tipo met a m r i c o primitivo: contam-se, g e r a l m e n t e , 3 gnglios torcicos e 7 ou 8 a b d o m i n a i s .
E m m u i t a s larvas, porm, como nos adultos, nota-se a
c o n c e n t r a o g a n g l i o n a r no a b d o m e n e m e s m o no t r a x (Scar a b a e i d a e ) , observando-se m e s m o em a l g u n s gneros a coalescncia dos 10 gnglios da cadeia nervosa v e n t r a l n ' u m a s
massa.
N a d a de e x t r a o r d i n r i o a a s s i n a l a r q u a n t o aos rgos dos
sentidos.
31. Principais tipos de larvas - As larvas dos Colepteros ou so h e x p o d e s ou Apodes. Estas, sem p e r n a s ou com
estas e x t r e m a m e n t e atrofiadas, via de regra, so endofticas e
podem ser de 3 tipos principais: larva curculionoide, de cabea h i p o g n a t a , corpo m a i s ou m e n o s encurvado, cilndrico
ou m a i s d i l a t a d o n a p a r t e c e n t r a l que n a s e x t r e m i d a d e s ; larvas cerambicoide e buprestoide, a m b a s c a r a c t e r i z a d a s pelo
m a i o r d e s e n v o l v i m e n t o e a c h a t a m e n t o do 1. s e g m e n t o torcico, no qual se esconde g r a n d e p a r t e da cabea, ora pouco
mais largo que os d e m a i s m e t m e r o s ( C e r a m b y c i d a e ) , ora
orbicular, d a n d o larva o aspecto de u m a p a l m a t r i a (Buprestidae).
Dos vrios tipos de larvas hexapodes m e n c i o n o os seguintes: c a m p o d e i f o r m e ou tisanuriforme, cujo aspecto l e m b r a o
dos t i s a n u r o s do gnero Campodea; so larvas de corpo alon-
COLEOPTERA
149
gado e mais ou m e n o s a c h a t a d o , cabea p r o g n a t a (tipo das

larvas p r i m r i a s dos Meloideos); estafiliniforme, algo semel h a n t e ao tipo anterior, a p r e s e n t a n d o p o r m apndices caudais ( u r o g o m p h i ) via de r e g r a articulados, o tipo da larva
dos besouros da sub-ordem Adephaga, dos Estafilinideos e de
famlias afins; elateriforme ("wire-worms" dos ingleses), larva de corpo cilndrico ou algo a c h a t a d o , p o r m com o exoesqueleto f o r t e m e n t e esclerosado; o pice do a b d o m e n pode
ser cnico ou a p r e s e n t a r placa ou salincias d e n t e a d a s ou espinhosas (larvas dos Elaterideos, dos Tenebrionideos e famlias afins) ; escarabeiforme, escarabeoide ou melolontoide, bem
conhecido em nossa t e r r a pelos n o m e s : " p o de g a l i n h a " e
"joo t o r r e s m o " ; o tipo das larvas dos escaravelhos ou besouros da a n t i g a srie Lamellicornia; so larvas de corpo mole
(exceto a cabea e as pernas, que so f o r t e m e n t e esclerosadas), e s p a r s a m e n t e piloso, encurvado, cilindrico, p o r m um
pouco m a i s d i l a t a d o n a p a r t e posterior do a b d o m e n ; retiradas do meio em que vivem, f i c a m d e i t a d a s de lado em arco de
crculo.
Alm desses tipos principais de larvas, h outros, como
o eruciforme, das larvas lignicolas de Oedemeridae e de alguns
Crisomelideos (Colaspis). Nestas l t i m a s vem-se oito pares
de tubrculos a b d o m i n a i s v e n t r a i s com cerdas t e r m i n a i s ;
ri'aquelas, a l m das p e r n a s torxicas e de a l g u n s pares de tubrculos dorsais, h 3 pares de apndices podoformes ventrais,
at certo p o n t o s e m e l h a n t e s aos das l a g a r t a s .
32. Transformaes larvais. Mudas ou ecdises - Relativ a m e n t e aos f e n m e n o s que se processam d u r a n t e o desenvolv i m e n t o post-embrionrio, n a m a i o r i a das nossas espcies, conhecem-se a p e n a s a l g u n s dados relativos s t r a n s f o r m a e s
e m e t a m o r f o s e s que se o p e r a m e d u r a o dos perodos larval e p u p a l .
Sabe-se que o perodo larval d u r a sempre m a i s que o pupal e que ambos, somados, so m u i t o m a i s longos que a vida
do inseto a d u l t o .
150
INSETOS DO BRASIL
A d u r a o da vida larval, e x c l u i n d o os casos de d i a p a u sas s vzes m u i t o d e m o r a d a s , var i a de dias a p e n a s a m a i s de

um ano.
De m o d o g e r al pode dizer-se que as l arvas que h a b i t a m a
m a d e i r a (brcas) ou o solo, so as que t m vida l a r v a l m ai s
p r o l o n g a d a . As que e n c o n t r a m s e m p r e e m a b u n d n c i a o alim e n t o de que vivem, r p i d a m e n t e se m e t a m o r f o s e i a m e m
pupas
D e n t r e os casos referidos n a l i t e r a t u r a de e x t r a o r d i n r i a
l o n g e v i d a d e la r val h o ci t ado por MARSHAM (1811, T r a n s .
Linn. Soc. L o n d o n , 10:399), que, no c omeo do a n o de 1811,
viu sair u m e x e m p l a r de B u p r e s t i s s pl e n di da (espcie n o enc o n t r a d a n a I n g l a t e r r a ) de u m mvel que se a c h a v a g u a r d a d o
n ' u m escritrio desde 1778 ou 1789. sse B u p r e s t d e o deve
t er vvido, p o r t a n t o , em e s t a d o l ar va l e p u p a l , crca de 20 anos.
Do q u e ficou dito, conclue-se que h espcies que t m vrias geraes n u m a n o e o u t r a s c u j a s geraes se r e n o v a m sm e n t e n o f im de u m , dois ou m a i s a n o s .
No caso do b e m c o n h e c i d o e s c a r a v e l h o E u r o p e u Melolont h a m e l o l o n t h a ( L . ) , a l a r v a vive 3 a n o s (s vzes 4), e n q u a n to que a vida do a d u l t o n o vai a l m de 5 s e m a n a s .
DESENVOLVIMENTO
POST-EMBRIONRIO
LARVAS - DIAPAUSAS - METAMORFOSES
CRESCIMENTO - CICLO EVOLUTIVO
ABELOOS, M.
1935 -
Diapause larvaire et closion chez le Coloptre Timarcha tenebricosa,

C. R. Acad. Sci., 203:2112-2114.
BLUNCK, H.
1917 - Die Entwicklung des Dytiscus marginalis L. von Ei
bis zur Imago. 2. Teil. Die Metamorphose (Der
Habitus der Larve).
Zeits. Wiss. Zool., 117: 129, 31 figs.
1918 - Idem. Das Larven und das Puppenleben.
Ibid., 121:171-391, 44 figs., 19 ests.
1929 - Lebendauer Fortpflanzungsvermgen und Anterserscheinungen bei Gelbrand (Dytiscus marginalis).
Zool. Anz., 58:163-169.
COLEOPTERA
151
BLUNCK, H. & W. SPEYER

1924 -
K o p f t a u s c h u n d H e i l u n g s v e r m g e n bei I n s e k t e n .
BREED, R. S.
1903 -
The c h a n g e s w h i c h occur in t h e m u s c l e of a beetle,

T h y m a l u s m a r g i n i c o l l i s Chevr., d u r i n g m e t a m o r phosis.
Bull. Mus. Com. Zool., 40:317-382, ests. 1-7.
BUSHNELL, R. J.
1936 - T h e d e v e l o p m e n t a n d m e t a m o r p h o s i s of t h e m i d i n t e s t i n a l e p i t h e l i u m of A c a n t h o s c e l i d e s o b t e c t u s
(Say) ( C o l e o p t e r a ) .
J . Morph., 60:221-241, 2 ests.
BUSNEL, R. G. & M. CHEVALIER
1939 - N o t e s s u r l a m i c r o p h y s i o l o g i e du L e p t i n o t a r s a d e cemlineata Say l'tat larvaire.
Rev. Zool. Agric. Appl., 35:180-187, 2 figs.
CHAPMAN, R . N.
1920 - The life cycle of t h e C o l e o p t e r a ( i n c l u d i n g t h e S t r e p s i p t e r a ) ( S y m p o s i u m on t h e life cycle in i n s e c t s ) .
Ann. Ent. Soc. Amer., 13:174-180.
1926 - I n h i b i t i n g t h e process of m e t a m o r p h o s i s in t h e conf u s e d flour beetle ( T r i b o l i u m c o n f u s u m D u v a l ) .
J . Exp. Zool., 45:293-299.
DEEGENER, P .
1900 -
1904 -
DUFOUR, L.
1840 -
1842 -
E n t w i c k l u n g d e r M u n d w e r k z e u g e u n d des D a r m a k a n a l s von H y d r o p h i l u s .
Die E n t w i c k l u n g des D a r m a k a n a l s d e r I n s e k t e n w h r e n d d e r M e t a m o r p h o s e . I C y b i s t e r roeselii Curtis.
Zool. J a h r b . , Anat., 20;499-676, 11 ests.
Histoire des m t a m o r p h o s e s et de l ' a n a t o m i e des M o r delles.
Ann. Sci. Nat., Zool., (2) 14:225-240, figs.
H i s t o i r e c o m p a r a t i v e des m t a m o r p h o s e s et de l ' a n a t o m i e des C e t o n i a a u r a t a e t D o r c u s p a r a l l e l e p i p e dus. Tissus a d i p e u x et s p l a n c h n i q u e , a p p a r e i l d i gestif.
Ann. Sci. Nat., Zool., (2) 18:162-181, figs.
152
DUSPIVA, F.
1939 -
EATON, C. B.
1924 -
ESCHERICH, K .
1900 -
INSETOS DO BRASIL
U n t e r s u c h u n g e n b e r die V e r t e i l u n g d er p r o t e o l y t i s c h e n E n z y m e sowie d e r S e k r e t - u n d R e s o r p t i o n zellen im D a r m v o n Dytiscus m a r g i n a l i s .

P r o t o p l a s m a , 32:211-250.
U e b e r das r e g e l m s s i g e V o r k m m e n v o n Sproszpilzen
in d e m D a r m e p i t h e l eines K f e r s .
Biol. Centralbl., 20:350-358.
U e b e r das r e g e l m s s i g e V o r k o m m e n v o n Sproszpilzen
in d e m D a r m e p i t h e l eines K f e r s .
EVANS, A. C, E. R . GOODLIFFE
1939 - T h e u t i l i z a t i o n of food by t h e l a r v a of t h e m e a l w o r m ,
Tenebrio molitor.
Proc. R. Ent. Soc., 14:57-62.
FRICKEN, W. von
1887 - U e b e r E n t w i c k l u n g , A t m u n g u n d Lebensweise
G a t t u n g Hydrophilus.
Tagebl. 60 Vers. N a t u r f Arzte: 114-115.
HENSON, H.
1946 HEYMONS, R .
1896 -
HOULBERT, C.
1914 HUXLEY, J . S.
1931 -
KOLBE, H. J.
1903 -
der
T h e t h e o r e t i c a l a s p e c t of i n s e c t m e t a m o r p h o s i s .
Biol. Rev., 21:1-14, 4 figs.
U e b e r F l g e l b i l d u n g bei d e r L a r v e v o n T e n e b r i o m o litir.
Sitzungsber. Ges. N a t u r f . F r e u n d e , 8:142-144.
La loi de la taille et l ' v o l u t i o n des Coloptres.
I n s e c t a ( R e n n e s ) , 4:304-316; 335-336; 347-348.
R e l a t i v e g r o w t h of m a n d i b l e s in s t a g e - b e e t l e s (Lucanidae).
J . Linn. Soc. London, Zool., 37:675-703, 9 figs.
U e b e r v o r s c h n e l l e E n t w i c k l u n g ( P r o t h e t e l i e ) von
P u p p e n u n d I m a g o - O r g a n e n bei L e p i d o p t e r e n und Coleopteren Larven, nebst Beschreibung
e i n e r a b n o r m e n R a u p e des K i e f e r n s p i n n e r s , D e n d r o l i m u s p i n L.
Allg. Zeits. Ent., 8:1-9; 25-39.
COLEOPTERA
KREMER, J,
1925 -
KRGER, E.
1898. -
153
Die M e t a m o r p h o s e u n d ihre B e d e u t u n g fr die Zellf o r s c h u n g I. I n s e c t a .

Zeits. Mikr. A n a t . Forsch., 4:290-345, 9 ests., 25
figs.
Ueber die E n t w i c k l u n g der Flgel der I n s e k t e n m i t
b e s o n d e r e r B e r c k s s i c h t i g u n g der Deckflgel der
Kfer.
I n a u g . Diss. Preisschr. Phil. F a k u l t t . G t t i n g e n ,
60 p.
LENGERKEN, H. VON
1924. - P r o t h e t e l i e bei C o l e o p t e r e n l a r v e n .
Zool. Anz., 58:179-185, 6 figs.; 59:323330, 3 figs.
1932. - N a c h h i n k e n d e E n t w i c k l u n g u n d ihre Folgeerschein u n g e n beira M e h l k f e r .
J e n a Zeits. Naturw., 67:260-273, 12 figs.
1933. - Ueber b i l a t e r a l e u n d P s e u d o - f h l e r h e t e r o m o r p h o s e
unter natrlichen Bedtngungen.
LIMA, A. DA COSTA
1950 - Nota sbre a l a r v a de u m a j o a n i n h a (Coleoptera, Coccinellidae).
Rev. Ent., 21:592, est. 22.
LUDWIG, D.
1934 -
1934 -
Studies on t h e m e t a m o r p h o s i s of t h e J a p a n e s e beetle
(Popilia j a p o n i c a N e w m a n ) . I I - C h a n g e s i n t h e
pH of t h e blood.
A n n . Ent. Soc. Amer., 27:429-434.
The progression factor i n t h e growth of the J a p a n e s e
beetle (Popllia j a p o n i c a N e w m a n ) (Coleop. S c a r a baeidae).
Ent. New, 45:141-153.
LUDWIG, D. & W. F. ABERCROMBIE

1936 - Histological c h a n g e s a c c o m p a n y i n g the growth of
t h e m i d i n t e s t i n e of J a p a n e s e beetle l a r v a e (Popilia j a p o n i c a N e w m a n ) .
J. Morph., 59:113-122.
MANSOUR, K.
1928 -
The d e v e l o p m e n t of the l a r v a l a n d a d u l t m i d - g u t of
C a l a n d r a oryzae ( L i n n . ) . T h e rice weevil.
Quart. J. Micr. Sci., 71:313-352, 1 figs., ests. 29-33.
154
MANSOUR, K.
1934 -
INSETOS DO BRASIL
T h e d e v e l o p m e n t of t h e a d u l t m i d - g u t of C o l e o p t e rous insects and its bearing on systematics and embryology.

B u l l . F a c u h Sci. E g y p t , M u s , C a i r e , 2: 1-34, 5 ests.
Mc CLENAHAN, E. M .
1904 - T h e d e v e l o p m e n t of t h e r o s t r u m
rus Coleoptera.
P s y c h e , 11:89-101, 4 e s t s .
MEGUSAR, E.
1906 -
NABERT, A.
1913 NAGEL, R . H .
1934 -
in the rhynchopho-
Einfluss abnormaler Gravitationseinwirkung

a u f die
Entwicklung bei Hydrophilus aterrimus Eichsholtz
Arch. Entwicklungsmech., 22:141-148.
Die Corpora allata der Insekten.
Zeits. W i s s . Zooh, 104: 181-358, 5 e s t s .
M e t a t h e l y i n l a r v a e of t h e c o n f u s e d f l o u r b e e t l e T r i bolium confusum Duval).
OOSTHUIZEN, M. J. & H. H. SHEPARD

1936 - P r o t h e t e l y i n l a r v a e of t h e c o n f u s e d f l o u r - b e e t l e ( T r i bolium confusum Jacq.-Duv.).
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 2 9 : 2 6 8 - 2 7 2 .
PEREZ, C.
1911 -
POVCELL, P . B .
1904. -
1905 POYARKOFF, E.
1910 -
PRUTHI, H . S.
1924 -
D i s q u e s i m a g i n a u x d e s p a t t e s c h e z le P h y t o n o m u s
Adspersus.
C. R . Soc. Biol., 7 5 : 4 2 9 - 5 0 1 .
T h e d e v e l o p m e n t of w i n g s of c e r t a i n b e e t l e s a n d
some studies on the origin of the wings of insects.
J . N. Y . E n t . Soc. 12:237-243.
I d e m , ibid., 1 3 : 5 - 2 2 .
Recherches histologiques sur la mtamorphose
Coloptre. (La Galruque de Forme).
A r c h . A n a t . Micr., 2 : 3 3 3 - 4 7 4 .
d'un
Studies on insect metamorphosis.

I Prothetely in
meal worms (Tenebrio molitor) and other insects.
Effects of diferent temperatures.
P r o c . C a m b r . P h i l . Soc. (Biol. S c i . ) , 1 (3) :139-147,
1 est.
COLEOPTERA
RENGEL, C.
1896.-1897
155
Ueber
die
Vernderungen
des
Darmepithels
bei Tenebrio molitor whrend der Metamorphose.
Z e i t s . W i s s . Zool., 6 2 : 1 - 6 0 .
ROBERTS, A. W . R .
1931 - A n o t e o n t h e h a t c h i n g of s o m e w e e v i l s
nidae) from the egg.
A n n . M a g . N a t . Hist., (10) 8 : 5 9 3 - 5 9 6 .
ROTH, W .
1909 -
(Curculio-
Studien ber konvergente Formildung an den Exrtemitten schwimmenden

Insekten. II. Teil - Coleopteren.
I n t e r . Rev. Ges. H y d r o g r . , 2:660-714, 1 e s t .
SNODGRASS, R . E.
1932 - E v o l u t i o n of t h e i n s e c t h e a d a n d t h e o r g a n s of f e e d ing.
S m i t h s . R e p . , 1931:443-489, 25 f i g s .
THOMAS, C. A.
1932 TOWER, W . L.
1903 -
1996 -
Prothetely in an Elaterid larva

E n t . News, 44:91-96, 3 f i g s .
(Coleoptera).
T h e o r i g i n a n d d e v e l o p m e n t of t h e w i n g s of C o l e o p tera.
Zool. J a h r b . , A n a t . , 17:517-572, e s t s . 14-20.
Observations on the changes in the hypodermis and
c u t i c u l e of C o l e o p t e r a d u r i n g m e t a m o r p h o s i s .
Biol. Bull., 10: 176-192.
LARVAS
CASULOS
ANDERSON, W . H .
1936. A c o m p a r a t i v e s t u d y of t h e l a b i u m of C o l e o p t e r o u s
larvae.
S m i t h s . Misc. Coll., 95:1-29, 8 e s t s .
1947. A t e r m i n o l o g y of t h e a n a t o m i c a l c h a r a c t e r s u s e f u l
i n t h e t a x o n o m y of w e e v i l l a r v a e .
P r o c . E n t . Soc. W a s h . , 4 9 : 1 2 3 - 1 3 2 .
BEDARD, W . L.
1933 -
The number of larval instars and the approximate

l e n g t h of t h e l a r v a l s t a d i a of D e n d r o c t o n u s p s e u dotsugae Hopk., with a method for their determination in relationat other back beetles.
J. E c o n . E n t . , 26:1128-1134. 2 figs.
156
INSETOS DO BRASIL
BEUTENMULLER, W .
1891 - B i b l i o g r a p h i c a l c a t a l o g u e of t h e d e s c r i b e d t r a n s f o r m a t i o n s of N o r t h A m e r i c a n C o l e o p t e r a .
J . N. Y . M i c r . Soc., 7 : 1 - 5 2 .
BLAIR, K . G .
1934 -
Beetle larvae.
P r o c . T r a n s . S. L o n d o n . E n t . Soc. H i s t . Sci. (19331934): 89-110, 3 e s t s .
BVlNG, A. G .
1929. -
On the cIassification of beetles according to larval

characters.
B u l l . B r o o k l . E n t . Soc., 24:55-97, e s t s . 1-17.
BOVING, A. G. & F. G. GRAIGHEAD
1931 - A n i l u s t r a t e d s y n o p s i s of t h e p r i n c i p a l l a r v a l f o r m s
of t h e o r d e r C o l e o p t e r a .
E n t . A m e r . , (n. s.) 11:1-352, 125 e s t s .
BRASS, P .
1914 -
D a s 10 A b d o m i n a l s e g m e n t d e r K a f e r l a r v e n
gunsorgan.
Zool. J a h r b . , Syst., 37:65-122, 4 e s t s .
als B e w e -
CARPENTER, G . H . & M . C. MAC DOWELL

1912 - T h e m o u t h p a r t s o f s o m e b e e t t e l a r v a e ( D a s c i l l i d a e
and Scarabaeidae with special reference to the maxillulae and hypopharynx.
Q u a r t . J . M i c r . Sci., 35, n.s. 57(228) 4:373-396, 5
figs.
CHAPUIS, F. & E. CANDZE
1855 - C a t a l o g u e d e s l a r v e s d e s C o l o p t r e s c o n n u e s j u s q u ' a
ce j o u r a v e c l a d e s c r i p t i o n d e p l u s i e u r s e s p c e s n o u velles.
M e m . Soc. Sci Lige,: 341-653, e s t 9.
EMDEN, F. VAN
1942 - L a r v a e of B r i t i s h b e e t l e s . I I I . K e y t o t h e f a m i l i e s .
E n t . Mo. M a g . , 7 8 : 2 0 6 - 2 2 6 ; 253-272, 54 f i g s .
MC GILLIVRAY, A. D .
1903 - A q u a t i e C h r y s o m e l i d a e and a t a b l e of t h e f a m i l i e s of
Coleopterous larvae.
N. Y. S t a t e Mus. Bull., 68:288-327, ests. 21-31.
MUKERJ I, D .
1938 - A n a t o m y o f t h e l a r v a l s t a g e s o f t h e b r u c h i d b e e t l e ,
Bruchus quadrimaculatus
F . a n d t h e m e t h o d of
e m e r g e n c e of t h e l a r v a f r o m t h e e g g - s h e l l .
Z e i t s . A n g . E n t . , 25:442-460, 22 f i g s .
COLEOPTERA
PERRIS, E.
1877 -
157
Larves des Coloptres.

P a r i s , D e y r o l l e : 590 p., 14 ests., 579 f i g s .
PEYERIMHOFF, P. DE
1933 - Les l a r v e s d e s C o l o p t r e s d ' a p r s A. G . B v i n g e t
e t F . C. C r a i g h e a d , e t les g r a n d s c r i t r i u m s de
l'ordre.
A n n . Soc. E n t . Fr., 102:76-106.
RILEY, C.
1892 -
Coleopterous larvae with so-called dorsal prolegs.

P r o c . E n t . Soc. W a s h . , 2 : 3 1 9 - 3 2 7 .
ROBERTS, A. W . RYMER
1930 - A k e y t o t h e p r i n c i p a l f a m i l i e s of C o l e o p t e r a i n t h e
larval stage.
Bull. E n t . Res., 2:57-72, 72 f i g s .
SCHIDTE, J. G.
1861-1883
De
tiones.
Naturhist.
ests.
metamorphosi
Eleutheratorum
Tidsskr., Kjoebenhavn,
observa-
1 - 1 2 : 9 0 0 p., 86
VERHOEFF, K . W .
1922 - U e b e r v e r g l e i c h e n d e M o r p h o l o g i e d e r M u n d w e r k zeuge der Colcopteren. Larven und Imagens, zugleich ein Beitrag zur Entwicklung, Biologie und
Sytematik der Carabus - Larven.
Zool. J a h r b . , Syst., 44:69-194, 4 e s t s .
1923. WADE, J . S.
1935 -
Beitrag Kenntnis der Coleopteren Larven.

A r c h . N a t u r g . , 89, A, 1:1-109, 7 e s t s .
A c o n t r i b u t i o n t o a b i b l i o g r a p h y of t h e d e s c r i b e d i m m a t u r e s t a g e s of N o r t h A m e r i c a n C o l e o p t e r a .
U . S. Dep. Agric., B u r . E n t . , B. 358:114 p .
COCKERELL, F. D. A.
1891. -
Case making Coleopterous larvae.

E n t . M o n t h . M a g . (2) 2 : 1 .
LIMA A. DA COSTA
1920 - S b r e os c a s u l o s d e dois c u r c u l i o n i d e o s , u m d o s q u a i s
uma espcie nova de um novo gnero da famlia
Orobitidae.
A r c h . Esc. S u p . A g r i c . M e d . V e t e r . , 4 : 9 - 1 4 , 1 e s t .
158
INSETOS DO BRASIL
MILLER, W . C.
1932 - The pupa case bilding activites of Passalus cornutus
Fab (Lemellicornea).
Ann. Ent. Soc. Amer., 25:709-712.
OSBORNE, J. A.
1879 - On the cocoons forrned by Hypera rumicis and its
parasites and Cionus serophulariae.
Ent. Month. Mag., 16:16-18.
ROMAN, E.
1931 - La coque de nymphose de le bruche du haricot (Col.
Lariidae ).
Bull. Soc. Ent. Fr., 162-166, 3 figs.
SCHULZE, P.
1927 - Des chitinige Gespinstfaden der Larven von Platyderma tricuspis Motsch (Col. Tenebr.).
33. Pupas - Realiza-se a metamorfose da larva em

pupa, depois d a q u e l a ter c o n s t r u d o u m casulo, ou simplesm e n t e u m a clula protetora, no
m e i o e m q u e vivia, o u a i n d a , c o m o
sol d a r - s e c o m os b e s o u r o s d a s famlias Endomychidae, Coccinellidae
e Chrysomelidae, depois da fixao
d a l a r v a ao s u b s t r a c t u m p e l a e x t r e m i d a d e p o s t e r i o r do c o r p o , p r o v v e l m e n t e m e d i a n t e s e c r e o dos t u b o s
de M a l p i g h i , f i c a n d o a e x v i a l a r v a l
p a r c i a l m e n t e p r s a a p a r t e b a s a l do
c o r p o d a p u p a (fig. 34 e 35) ou
Fig. 34 - Pupa de Cassidineo.
e
scondendo-a em maior ou menor
aumentada
(J. P i n t o f o t . ) .
extenso.
A n t e s de s u r g i r a p u p a , a l a r v a fica e m r e p o u s o d u r a n t e
a l g u m t e m p o , s vzes de l o n g a d u r a o ( e s t a d o de p r a e pupa).
As p u p a s , q u e r f i q u e m c o m p l e t a m e n t e livres d a e x v i a
larval, q u e r p o r ela m a i s o u m e n o s p r o t e g i d a s , s o d o t i p o
e x a r a d o o u livre ( p u p a l i b e r a ) , c o m a c a b e a d e f l e c t i d a , as
a n t e n a s , as p e r n a s e as t c a s a l a r e s a p l i c a d a s de e n c o n t r o ao
c o r p o , p o r m q u a s e s e m p r e livres.
COLEOPTERA
Apresentam
159
cr b r a n c a , e b r n e a o u p a r d a c e n t a .
Pelo exame da pupa pode fazer-se u m a i d i a d a m o r f o l o g i a do i n s e to a d u l t o . T o d a v i a , n a p u p a , a e s t r u t u r a d a c a b e a e do t r a x , a p r e s e n t a -se m e n o s d i f e r e n c i a d a .

E m m u i t o s b e s o u r o s a s p u p a s podem apresentar apndices, protuber n c i a s ou e s p i n h o s m a i s o u m e n o s
c o n s p c u o s , q u e n o p e r s i s t e m n o inseto adulto.
Como em outros insetos holometablicos, o a b d o m e a n i c a p a r t e
do c o r p o d o t a d a de m a i o r o u m e n o r
m o b i l i d a d e . T a m b m c o m o neles,
n e s t a f a s e do d e s e n v o l v i m e n t o p o s t - e m b r i o n r i o q u e se p r o c e s s a m os fenmenos fsico-qumicos, histolgicos
e organoplsticos (histlise e histogn e s e ) , que, e m c o n j u n t o , c o n s t i t u e m
a chamada ninfose, da qual resulta
o inseto adulto.
ste, a o n a s c e r , de cr c l a r a
c o m o a p u p a e a i n d a se a c h a a t cerFig.
35
Aglomerado
de
to p o n t o i m a t u r o . S d e p o i s de alpupas de Omaspides
pallidig
ennis
(Boheman,
1854)
(Chry
g u m t e m p o de r e p o u s o , v a r i v e l sesomelidae,
Cassidinae)
(J.
Pinto fot.).
g u n d o a espcie, a d q u i r e a c o l o r a o
caracteristica e abandona o ninho pupal para entrar em
atividade.
PUPAS
HINTON, H. E.
1943 - The "gin-traps" of some beetle pupae; a protective
device which appears to be unknown.
Trans. R. Ent. Soc. London, 97:473-496, 27 figs.
1946 - A new classification of insect pupae.
Proc. Zool. Soc. London, 116:282-328, 64 figs.
160
INSETOS DO BRASIL
HIPERMETAMORFOSE
CROS, A.
1912 FABRE, J . H.
1857 -
GRANDI, G.
1937 -
Hypermtamorphose.
Feuill. J e u n . Natur. 42:17-20.
M m o i r e sur l ' h y p e r m t a m o r p h o s e et les m o e u r s de
Meloides.
Ann. Sci. Nat. Zool., (4) 7:299-365, 1 est.;
9: 265-276.
L ' i p e r m e t a b o l i a dei R i p i f o r i d i .
Mem. R. Acad. Sci. Inst. B o l o g n a Sci. Nat.
4:123-133, 2 ests.
(9)
KNCKEL D'HERCULAIS, J.
1894 - O b s e r v a t i o n s sur l ' h y p e r m t a m o r p h o s e ou h y p n o d i e
chez les C a n t h a r i d i e n s . La p h a s e dite de p seu d o - c h r y s a l i d e c o n s id e r como p h n o m n e d ' e n k y s tement.
C. R. Acad. Sci. Paris, 118:360.
LICHTENSTEIN, J .
1879 - S u r les m t a m o r p h o s e s de la C a n t h a r i d e
v e s i c a t o r i a F a b r . ).
C. R. Acad. Sci. Paris; 88:1089-1092.
(Lytta
VERHOEFF, K. W.
1917 - Zur E n t w i c k l u n g , M o r p h o l o g ie u n d Biologie der Vorl a r v e n u n d L a r v e n der C a n t h a r i d e n .
Arch. Naturg., 83, A.:102-140, 1 est.
REGENERAO
ABELOOS, M.
1935 -
TRANSPLANTAO
Su r la r g n r a t i o n des p a t t e s
Timarcha violacea-nigra.
C. R. Soc. Biol., 133:17-19.
chez le Coloptre
BOURDON, J .
1937 -
KORSCHELT, E.
1931 -
R e c h e r c h e s e x p r i m e n t a l e s sur la r g n r a t i o n chez
un Coloptre ( T i m a r c h a n i g r a de G e e r ) .
Bull. Biol. Fr. Belg., 71:468-499.
Regeneration und Transplantation.
B e r l i n : B o r n t r a e g e r , 2 (1), I n sek t . 407-450.
COLEOPTERA
KR IZENCKY, J .
1913 -
161
Versuche ber die R e g e n e r a t i o n des A b d o m i n a l e n d e s

von T e n e b r i o m o l i t o r w h r e n d seiner p o s t - e m b r y o nalen Entwicklung.
Arch. Entw. Mech., 36:294-341.
LENGERKEN, H. VON
1924 - K o p f - t r a n s p l a n t a t i o n an C o l e o p t e r e n .
Zool. Anz., 59:167-170.
MEGUSAR, F.
1907 SHELFORD, V.
1915 STROUHAL, H.
1926 TORNIER, G.
1900 -
1901 -
WERBER, I.
1905 -
1907 -
Die R e g e n e r a t i o n der C o l e o p t e r e n .
Arch. Entw. Mech., 25:148-234, ests. 5-8.
A b n o r m a l i t i e s a n d r e g e n e r a t i o n in Cicindela.
Ann. E n t . Soc. A m e r . , 8:291-294, est. 24.
M i s s b i l d u n g e n bei e in e r C o c c i n e l i d e n l a r v e .
Zool. Anz., 65: 113-116.
Das E n t s t e h e n von K f e r m i s s b i l d u n g e n b e s o n d e r e r s
Hyperantenne und Hypermelie.
Arch. E n t w i e k l u n g s m e e h . , 9:501-562, fig. 32, est.
20.
B e i n - u n d F h l e r r e g e n e r a t i o n bei K f e r n u n d i h r e
Begleiterseheinungen.
Zool. Anz., 25:634-664.
R e g e n e r a t i o n dez e x t i r p i r t e n F h l e r s u n d Auges
beira M e h l k f e r (Tenebrio m o l i t o r ) .
Arch. Entw. Meeh., 19:259-260, 1 est.
R e g e n e r a t i o n d e r e x t i r p i r t e n F l g e l beira M e h l k f e r
(Tenebrio molitor).
Areh. Entw. Mech., 25:344-348.
EVOLUO
FILOGENIA
CRAMPTON, G. C.
1919 - Notes on t h e a n c e s t r y of t h e C o l e o p t e r a .
P o m o n a Col. J. Ent. Zool., 11:48-54.
DARLINGTON, JR., P. J.
1943. - C a r a b i d a e of m o u n t a i n s a n d islands. D a t a on t h e
e v o lu ti o n of isolated f a u n a s a n d on a t r o p h y of
wings.
Ecol. Mongr., 13:37-61, 6 figs.
162
INSETOS DO BRASIL
HATCH, M . H .
1926 HOULBERT, C.
1894 -
JEANNEL, R .
1923 -
1942 -
JORDAN, K .
1943 -
LAMEERE, A.
1938 LISON, L .
1938 -
Palaecoleopterology.
Bull. B r o o k l . E n t .
Soc., 21:137-144.
Rapports naturels et phylognie des principales

miles de Coloptres.
B u l l . Sci. N a t . F a c u l . Sci. P a r i s , 8 v o : 1 1 6 p.
fa-
S u r l ' v o l u t i o n d e s C o l o p t r e s a v e u g l e s e t le p e u p l e m e n t d e s g r o t t e s d a n s les m o n t s d u B i h o r , e n
Transylvanie.
C. R. A c a d . Sci., P a r i s , 176:1670-1673.
L a g n s e d e s f a u n e s t e r r e s t r e s . E l m e n t s de b i o g o graphie.
P a r i s : P r e s s e s U n i v . F r a n c e , V I I I + 513 p., 8 ests.,
213 p .
A c a s e of p r o g r e s s i v e e v o l u t i o n i n C o l e o p t e r a w h i c h
if c o n t r o l l e d w o u l d l e a d t o e x t i n c t i o n .
P r o c . R . E n t . Soc. L o n d o n (A) 18:99-105, 4 figs.
volution des Coloptres.
B u l l . A n n . Soc. E n t . Belg., 9 8 : 3 5 5 - 3 6 2 .
(V. b i b l i o g r a f i a t u b o s d e M a l p i g h i ) .
PEYERIMOFF, P. DE
1900 -
1934. -
S u r l a v a l e u r p h y l o g n i q u e e t le n o m b r e p r i m i t i f d e s
t u b e s d e M a l p i g h i c h e z les C o l o p t r e s .
B u l l . Soc. E n t . F r . : 295-298.
L e s C o l o p t r e s r e m o n t e n t ils a u P e r m i e n ?
B u l l . Soc. E n t . F r . : 39-44.
TILLYARD, R . J .
1931 - K a n s a s P e r m i a n i n s e c t s . P a r t . 13 - T h e n e w o r d e r
P r o t e l y t r o p t e r a w i t h a d i s c u s s i o n of i t s r e l a t i o n s hips.
A m e r . J . S c i . , 21:232-266, 18 f i g s .
TOWER, W. L.
1906 -
1918 -
An investigation of evolution in Chrysomeldi

of t h e g e n u s L e p t i n o t a r s a .
C a r n e g . I n s t . W a s h . , 48:320 p .
The
beetles
mechanism of evolution in Leptinotarsa.

C a r n e g . I n s t . W a s h . , 263:340 + X I X , 156 figs.
COLEOPTERA
163
ZEUNER, F.
1933 - Die Stammesgeschichte der Kfer-Ueber die Beziehungen der Form der Organe und ihre Funcktion I.
Paleont. Zeits., 15:280-311, 14 figs.
34. Mirmecofilia. Termitefilia - Dos insetos que vivem
a s s o c i a d o s c o m f o r m i g a s e c u p i n s , s e m d v i d a s o os
C o l e p t e r o s os m a i s i n t e r e s s a n t e s , n o s m e n t e p e l o s t i p o s de
r e l a o q u e m a n t m c o m sses i n s e t o s , c o m o t a m b m p e l o s
extraordinrios aspectos mimeticos que nos oferecem.
F i g . 36 e s q u e r d a : P e r i n t h u s v e s t i t u s M a n n , 1923, E s t a f i l i n i d e o s i n o e q u e t o , e m
ninho
de
Nasututermes
octopilis,
Guiana
Inglesa;
direita:
Trachopeplus
setosus
Mann,
1923,
Estafilinideo
sinfilo,
em
ninho
de
Nasutiternes
nigriceps,
Guiana
I n g l s a ; ( F i g s . 255 e 256 d e A l l e e , E m e r s o n , P a r k e S e h m i d t , 1949 P r i n c i p l e s of
ecology) (Com a permisso dos autores e de Saunders
Co.).
Grupos inteiros, como a famlia Paussidae e Clavigerinae,

da famlia Pselaphidae, so constitudos por espcies mirmecfilas. Em outras famlias o nmero de espcies mirmecfilas e termitfilas tambm relativamente grande. Da as
numerosas
contribuies
relativas
a
Colepteros
mirmecfilos
164
INSETOS DO BRASIL
F i g . 37 Termitonicus
mahout,
Estafilinideo sinoequeto,
a direita, sobre a
cabea de um operario de Veloeitermes beebei, onde colhe parte do alimento que
p a s s a d o o p e r r i o p a r a o u t r o . ( F i g . 257 d a o b r a c i t a d a n a f i g . 36) ( C o m a
permisso dos autores e de Saunders Co.).
F i g . 38 Larva de Histerdeo, apanhada

em ninho de
Velocitermes
beebei, Guiana Inglsa; alimenta-se
de
c u p i n s j o v e n s ( F i g . 258 d a
obra
citada
na
fig.
36)
(Com a perm isso dos autores
e de
Saunders
Co.).
COLEOPTERA
165
e termitfilos, d e n t r e elas, a v u l t a n d o , r e l a t i v a m e n t e s espcies Sul A m e r i c a n a s (por o r d e m c r o n o l g i c a ) , as de WASMANN,

de SILVESTRI, de BRUCH e de BORGMEIER.
Fig. 39 - Estafilindeos termitfilos de ninhos de Constrictotermes cavifrons.

Gulana Inglsa: a, Spirachtha schioedtei Mann, 1923, recm-nascido da pupa.
vista de perfil; b. S. mirabiIis Mann, 1922, forma fisogstrica, com 3 pares de
exudatria; c, o mesmo de perfil (Fig. 259 da obra citada na fig. 36) (Com a
permisso dos autores e de Saunders Co.).
O a s s u n t o c o n s t i t u i h o j e u m a das mais i n t e r e s s a n t e s especialidades e n t o m o l g i c a s e p a r a que o leitor dele t e n h a u m

c o n h e c i m e n t o geral, vou p a r a a qui t r a n s c r e v e r , com a devida
permisso, u m t r e c h o do livro de ALEE, EMERSON, O. PARK, T.
PARK e SCHMIDT (1949 P r i n c i p l e s of A n i m a l Ecology:
719-729, figs. 255-259).
"The
various
types
of
organisms
commonly
found
living
in
close
association
with
social
insects,
particularly
with
the
ants and termites, are classified by WASMANN (1920) in five
ecological categories on the basis of their relationship to their
hosts:
(1)
synechthrans,
or
persecuted
predators;
(2)
synoeketes,
or
tolerated
scavengers
(fig.
36,
esquerda);
(3)
trophobionts,
living
in
the
trophoporic
field,
usually
out-side
the
nest,
but
attended
for
their
secretion;
(4)
symphiles,
or
true
guests within the nest, that return exudates to their hosts who
166
INSETOS DO BRASIL
feed a n d g u a r d t h e m (fig. 36, d i r e i t a ) ; (5) parasites, b o t h
external and internal.
The s y n e c h t h r a n s , synoeketes, a n d p a r a s i t e s m a y be i n cluded under various aspects of exploitation and toleration.
T h e t r o p h o b i o n t s a n d symphiles r e t u r n some c o m p e n s a t i o n to
the social i n s e t s a n d receive c o n s i d e r a b l e a t t e n t i o n from t h e i r
hosts, m u c h of w h i c h is doubtless b e n e f i c i a l to t h e symbiote,
t h u s e s t a b l i s h i n g a t r u e m u t u a l i s t i c r e l a t i o n . As m i g h t be expected, t h e r e are various g r a d a t i o n s a n d p e c u l i a r c o m b i n a t i o n s
of r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n these various insects a n d t h e i r hosts,
b u t WASMANN'S classification seems to have stood t h e test of
time, a n d t h e m a j o r i t y of n e w species discovered fall readily
into one or t h e o t h e r of these categories. I n some i n s t a n c e s
t h e r e is r e a s o n to believe t h a t the categories r e p r e s e n t evolut i o n a r y sequences.
WHEELER (1928), i n a n e x p a n d e d a n d modified version of
WASMANN'S classification, gives several examples of r e l a t i o n s h i p s t h a t are less readily classified i n t o these categories.
For i n s t a n c e , the first i n s t a r larva of a Q u e e n s l a n d moth,
Cyclotorna morcocentra, is a n ectoparasite on a species of leaf
h o p p e r (Cicadellidae) t h a t is a t t e n d e d on a tree a n d "milked"
by t h e a n t , I r i d o m y r m e x sanguineus. T h e c a t e r p i l l a r is carried
to t h e a n t ' s nest, where it t r a n s f o r m s i n t o a second stage l a r v a
t h a t exudes a liquid u p o n w h i c h t h e a n t s feed. T h i s l a r v a sucks
the juices from a n t grubs. T h e m a t u r e caterpiIIar follows t h e
a n t s back to a tree, where it p u p a t e s . Here is c e r t a i n l y a peculiar c o m b i n a t i o n of r e l a t i o n s h i p s t h a t could be p a r t i a l l y
classified u n d e r t h e categories of t r o p h o b i o n t , s y n e c t h r a n ,
symphile, a n d p a r a s i t e .
T h e s t a p h y l i n i d beetle, Termitonicus m a h o u t (fig. 37), riales on t h e h e a d s of worker termites, Velocitermes beebei, a n d
imbibes n u t r i t i v e liquids passed by m o u t h b e t w e e n the t e r m i tes. This u n u s u a l type of t e r m i t o p h i l e m a y be classified as a
synoekete, a l t h o u g h most synoeketes are scavengers, with little
direct c o n t a c t w i t h t h e i r hosts.
T h e a d a p t i v e evolution of m y r m e c o p h i l o u s symphiles is
i l l u s t r a t e d by t h e c o n v e r g e n t a p p e a r a n c e of t r i c h o m e g l a n d s
i n s e p a r a t e l y evolved groups of beetles, i n c l u d i n g t h e S t a p h y l i nidae, C l a v i g e r i n a e ( P s e l a p h i d a e ) , Paussidae, Histeridae, a n d
o t h e r insects (Wheeler, 1926). T h r o u g h some sort of s t i m u l a tion, p e r h a p s odor, these red or golden setae a t t h e o p e n i n g s
of clustered u n i c e l l u l a r glands are licked anal sucked by the
a n t s (O. PARK, 1932).
The s y m p h i l e s i n t e r m i t e n e s t s e x h i b i t c o n v e r g e n t evolution of g l a n d u l a r s t r u c t u r e s t h a t secrete a f a t t y e x u d a t e
COLEOPTERA
167
(MCINDOO, 1933). I n some cases, p a r t i c u l a r l y i n l a r v a l insects

(fig. 38), b u t r a r e l y i n a d u l t s (fig. 39), t h e " e x u d a t o r i a " m a y
be n u m e r o u s o u t g r o w t h s f r o m t h e body wall (SILVESTRI, 1920).
Especially i n a d u l t symphiles, t h e e x u d a t e g l a n d s are u s u a l l y
distributed over swollen body surfaces (EMERSON, 1925; SEEVERS,
1937; see fig. 36 ( d i r e i t a ) . I n s e c t s s h o w i n g swollen soft whitish bodies are t e r m e d physogastric. P h y s o g a s t r y h a s a p p e a r e d
c o n v e r g e n t l y m a n y t i m e s w i t h i n t h e s t a p h y l i n i d beetles, a n d
also i n several o t h e r groups of insects, p a r t i c u l a r l y a m o n g t h e
t e r m i t o p h i l o u s flies.
T h e t r u e s y m p h i l e s are c o m m o n l y m o n o x e n o u s , each species living only i n t h e n e s t s of one h o s t species. S p e c i a t i o n of
t h e t e r m i t o p h i l e s o f t e n parallels s p e c i a t i o n of t h e hosts
(EMERSON, 1935).
Some a n t s procure a large p a r t of t h e i r food f r o m t r o p h o biotic a p h i d s a n d scale insects. In a n u m b e r of i n s t a n c e s a n
a p h i d species is d e p e n d e n t u p o n t h e a n t s for its existence,
bur i n no i n s t a n c e is t h e a n t d e p e n d e n t u p o n a given species
of a p h i d or o t h e r t r o p h o b i o n t .
A n t s a n d t e r m i t e s b e n e f i t even less f r o m t h e i r symphiles.
T h e symphiles are always d e p e n d e n t u p o n t h e i r hosts, o f t e n
d u r i n g d i f f e r e n t stages i n t h e i r life cycles, b u t t h e r e is n o
reason to believe t h a t these social insects could n o t survive
i n t h e a b s e n c e of t h e i r m u t u a l i s t i c s y m p h i l e s . A degree of
m u t u a l i s m h a s evolved b e t w e e n t h e hosts a n d t h e i r m y r m e cophiles a n d t e r m i t o p h i l e s , b u r t h e a d p t a t i o n s a n d t h e b e n e fits pertain much more to the guests than to the hosts. The
social life of t h e a n t s a n d t e r m i t e s evolved i n large p a r t i n d e p e n d e n t l y of t h e guests, w h i c h exploit the social m e c h a n i s m s
a n d t h e socially controlled e n v i r o n m e n t w i t h only a m o d e r a t e
r e t u r n to t h e i r hosts. A g a i n we f i n d t h a t t h e o r g a n i s m a s a n d
t h e social s u p r a o r g a n i s m e x h i b i t a g r a t e r degree of cooperative
integrauon tnan is to be found in the interspecies system."
COLEOPTEROS MIRMECOFILOS E TERMITOFILOS

MIMETISMO
(Ver tambm a bibliografia das famlias respectivas)
ALLEE, W. C., A. E. EMERSON & ALII
1949 - P r i n c i p l e s of a n i m a l ecology.
S a u n d e r s & C , P h i l a d e l p h i a & L o n d o n :
263 figs.
837 p.,
168
INSETOS DO BRASIL
BRUCH, C.
1917 1917 1918 1919 1922 1923 1924 1926 1931 -
1932 1933 -
1937 -
EIDMANN, H.
1937 -
Insectos mirmecofilos.
Physis, (3) 14:141-149, figs.
Nuevas c a p t u r a s de insectos mirmecfilos.
Idem, 15:458-466, figs.
Nuevos hospedes de h o r m i g a s procedentes.
Physis, (4) 17:186-195, 5 figs.
U n n u e v o Coleptero ecitofilo.
Physis, 4:579-582, 3 figs.
Dos nuevos Colepteros mirmecofilos.
Physis, 5:296-300, 2 fotos, 12 figs.
Estudos mirmecolgicos.
Rev. Mus. La Plata, 27:172-220, 17 figs., 6 ests.
Dos neuvos Colepteros mirmecofilos.
Physis, 7:227-231, 8 figs.
Colepteros mirmecofilos de Crdoba.
Rec. Soc. Ent. Arg., 1 (2):3-12, 1 est.
Alguns mirmecfilos y termitfflos nuevos y poco
conocidos de la A r g e n t i n a .
Rev. Ent., 1:385-395, 1 est.
Algunos Colepteros mirmecofflos de Misiones.
Colepteros mirmecofilos de Misiones (Staph. Pselaph, H i s t e r . ) .
Rev. Ent., 3:12-37, 53 figs., 1 est.
Colepteros mirmecofilos y termitfilo (Col. Hist.,
Staph. ).
An. Mus. Arg. Ci. Nat., 39: 125-133, 10 figs., 1 est.
Die G s t e u n d G a s t e r h l t i s s e der B l a t t s c h n e i d e r ameise A t t a sexdens.
HAMILTON, J.
1888-1889 - Catalogue of t h e m y r m e c o p h i l o u s Coleoptera,
with bibliography and notes.
Can. Ent., 20:161-166 (188); 21:105-108 (188911.
JORDAN, K. H. C.
1913 - Zur Morphologie u n d Biologie der m y r m e c o p h i l e n
G a t t u n g e n L o m e c h u s a u n d Atemeles u n d einiger
verwandter Formen.
MANN, W. M.
1926 -
New n e o t r o p i c a l m y r m e c o p h i l e s .
J. Wash. Acad. Sci., 16:448-455, 1 fig.
COLEOPTERA
169
REICHENSPERGER, A.
1921 -
Symphilie, A m i k a l s e l e k t i o n , T r o p h a l l a x i s u n d f r e m d dienliche Zweckmaessigkeit.

Biol. Z e n t r a l b l . 41:279-288.
1936 -
Ergebniss neuerer Forschungen an Ameisen - und

Termitengsten.
Arb. Phys. Angew. Ent., 2:117-153, 1 fig., 1 e s t .
SCHIOEDTE, J . G.
1844 -
Bemerkungen ber Myrmekophilien; ber den Bau

des H i n t e r l e i b e s bei e i n i g e n K f f e r g a t t u n g e n .
G e r m a r Zeits. Ent.: 473-477.
SILVESTRI, F .
1903 -
C o n t r i b u z i o n e alla c o n o s c e n z a dei T e r m i t i d i e t e r m i tophili dell'America.

Redia, 1: 1-234, 6 ests.
VITALE, F .
1903-1905 - Le s o m i g l i a n z e p r o t e t t i v e n e i C u r c u l i o n i d i .
Rev. Ital. Sci. Nat., 25:85-90; 24:12-16; 141-145;
25:119-123.
WASMANN, E.
1894. -
K r i t i s c h e s V e r z e i c h n i s der m y r m e k o p h i l e n u n d t e r m i t o p h i l e n A r t h r o p o d e n m i t a n g a b e der L e b e n s weise u n d m i t B e s c h r e i b u n g n e u e r A r t e n .

B e r l i n : X I I I + 231 p.
1895 -
Die A m e i s e n und Termitengste von Brasilien.

I - T h e i l , m i t e i n e m A n h a n g e von Dr. A u g u s t Forel.
Verh. Zool. Bot. Ges. W i e n ; 137-179.
1896 -
Os h o s p e d e s das f o r m i g a s e dos t e r m i t a s no Br asi l .

Bol. Mus. P a r a e n s e , 1:273-324, 2 ests.
1900 -
Neue D o r y l i n e n g s t e aus d e m n e o t r o p i s c h e n u n d
dera t i o p i s c h e n F a u n e n g e b i e t . 114 B e i t r a g zu r
K e n n t n i s der M y r m e k o p l e n u n d T e r m i t o p h i l e n .
Zool. J a h r b . , Syst., 14:215-289, ests. 13-14 (21
figs).
1902 -
Species n o v a e i n s e c t o r u m t e r m i t o p h i l o r u m ex A m e rica M e r i d i o n a l i .
Tijds. Ent., 45:95-107, est. 9.
1902 -
Species n o v a e i n s e c t o r u m t e r m i t o p h i l o r u m a D. F i lippo Silvestri in A m e r i c a M e r i d i o n a l i i n v e n t a e .

Boll. Mus. Zool. Torino, 17 (427):1-6.
170
INSETOS DO BRASIL
WASMANN, E.
1920 -
1925 -
Die G a s t p f l e g e d e r A m e i s e n i h r e b i o l o g i s c h e n u n d
philosophischer Problem.
Vol. 4 de J . S c h a x e l ' s A b h a n d l u n g e n zur t h e o r e t i s c h e n Biologie.
Berlin, B o r n t r a g e r ; X V I I + 176 p., 2 ests.
Die A m e i s e n m i m i k r y , ein e x a k t e r B e i t r a g z u m Mim i k r y p r o b l e m u n d zur t h e o r i e d er A n p a s s u n g .
Berlin, B o r n t r g e r : X I I + 164 p., 3 ests.
ECOLOGIA.
INFLUNCIAS
MESOLGICAS
ANDERSEN, K . T.
1930 - D e r einfluss der T e m p e r a t u r u n d d er L u f t f e u c h t i g k e i t
a u f die D a u e r d e r E i z e it . - I - B e i t r a g zu ei n er
e x a c t e n Biologie des l i n i e r t e n G r a n r s s e l e r s (Sitona lineata L.).
1934 - E x p e r i m e n t e l l e U n t e r s u c h u n g e n b e r d e n Einfluss
der T e m p e r a t u r a u f E i e r z e u g u n g v o n I n s e k t e n . I
- E i n f l u s s k o n s t a n t e r T e m p e r a t u r e n a u f die Ei er zeugung von Sitona lineata.
1935 - I d e m , I I - Einfluss i n k o n s t a n t e r T e m p e r a t u r e n au f
die E i e r z e u g u n g v o n S i t o n a l i n e a t a L. u n d C a l a n d r a g r a n a r i a L.
BENTLEY, E. W . ; D. C. GUNN & D. L. EVER
1941 - T h e biology a n d b e h a v i o u r of P t i n u s t e c t u s Boie.
(Coleoptera, P t i n i d a e ) a pest of stored p r o d u c t s .
I - T h e daily r y t h m of l o c o m o t o r y a c t i v i t y especially in r e l a t i o n to l i g h t a n d t e m p e r a t u r e .
J . Exp. Biol., 18;182-195.
BENTLEY, E. W.
1944 - I d e m . V - H u m i d i t y r e a c t i o n s .
Ibid., 30:152-158.
BERGER, B.
1907 - U e b e r die W i e d e r s t a n d s f h i g k e i t der T e n e b r i o l a r v e n
gegen Austrocknung.
Arch. Ges. Physiol. (Pflugers A r c h . ) 118:807-612.
BIRCH, L. C.
1944 - An i m p r o v e d m e t h o d for d e t e r m i n i n g t h e i n f l u e n c e
of f e m p e r a t u r e on t h e r a t e of d e v e l o p m e n t of i n sect eggs (using eggs of a s m a l l s t r a i n of C a l a n d r a
oryzae L . ) ( C o l e o p t e r a ) .
Aust. J . Exp. Biol. Med. Sci., 22:277-283, 3 figs.
COLEOPTERA
BIRCH, L. C.
1945 -
1945 -
171
The i n f l u e n c e of t e m p e r a t u r e on t h e d e v e l o p m e n t of
t h e d i f f e r e n t stages of C a l a n d r a oryzae L. a n d
Rhyzopertha dominica Fabr. (Coleoptera).
Aust. J. Exp. Biol., 23:29-35.
The i n f l u e n c e of t e m p e r a t u r e , h u m i d i t y a n d d e n s i t y
o n t h e ovipositlon of t h e s m a l l s t r a i n of C a l a n d r a
oryza L. a n d R h y z o p e r t h a d o m i n i c a F a b r . (Coleoptera).
Aust. J. Exp. Biol., 23.197-203.
BODENHEIMER, F. M.
1927 - Ueber die kologischen G r e n z e n der V e r b r e i t u n g von
C a l a n d r a Oryzae L. u n d C a l a n d r a g r a n a r i a L.
(Col. C u r c u l . ) .
Zeits. Wiss.. I n s e k t e n b i o l . , 22:65-73.
BREITENBECKER, J. K.
1918 - T h e r e l a t i o n of w a t e r to t h e b e h a v i o u r of the p o t a t o
beetle i n a desert.
C a r n . I n s t . Wash., Publ. 263. Append.: 343-384,
(sep. 366-375).
BRYSON, H. R.
1939 - T h e i d e n t i f i c a t i o n of soil insects by t h e i r b u r r o w
characteristics.
T r a n s . K a n s a s Acad. Sci., 42:245-253.
BUDDENBROCK, W. VON & E. SCHULZ
1933 - Beitrge zur K e n n t n i s der L i c h t k o m p a s s b e w e g u n g
u n d der A d a p t a t i o n des I n s e k t e n a u g e s .
Zool. Johrb., Physiol. 52:513-530, 20 figs.
1937 - Die L i c h t k o m p a s s o r i e n t i e r u n g der n i e d e r e n Tiere.
Nova Acta Leop. Carol. (N. F . ) 4:564-571, 10 figs.
1937 - tude b i o c h i m i q u e d u L e p t i n o t a r s a d e c e m l i n e a t a
pendant l'hibernation.
C. R. Soc. Biol., 124:716-917.
BUXTON, P. A.
1924 - Heat, m o i s t u r e a n d a n i m a l life i n deserts.
Proc. R. Soc., B, 96:123-131.
1930 - E v a p o r a t i o n from t h e m e a l w o r m (Tenebrio, Coleoptera) a n d a t m o s p h e r i c h u m i d i t y .
Proc. R. Soc., B, 106:560-577, 8 figs.
CAMPBELL, R.
1938 - T e m p e r a t u r e a n d m o i s t u r e p r e f e r e n c e of the wireworm.
Ecol, 19:479-489.
172
INSETOS DO BRASIL
CARTER, W.
1925 -
T h e e f f e c t of low t e m p e r a t u r e on B r u c h u s obtectus
S a y a n i n s e c t a f f e c t i n g seed.
J . Agric. Res., 31:165-182, 6 f i g s . .
CROMBIE, A . C .
1944 - T h e e f f e c t of c r o w d i n g u p o n t h e n a t a l i t y of g r a i n - i n festing insects.
Proc. Zool. Soc. London, 113 (A): 77-98.
CROZIER, W. J .
1924 - W a v e l e n g t h of l i g h t a n d p h o t i c i n h i b i t i o n of ster e o t r o p i s m In T e n e b r i o l a r v a e .
J . G e n . P h y s i o l . , 6:647-652.
CRUMB, S. E. & F. S. CHAMBERLIN
1934 - T h e e f f e c t of cool t e m p e r a t u r e s on some s t a g e s of
t h e c i g a r e t beetls.
F l o r . E n t o m . , 18:11-14.
DAVEY, W. P.
1917 -
T h e e f f e c t of X - rays on t h e l e n g t h of life of T r i bollum confusum.

J . Expr. Zool., 22:573-592.
GOODWIN, W. H.
1914 - S o m e f a c t o r s a f f e c t i n g r e s u l t s in t h e use of h i g h
t e m p e r a t u r e for t h e c o n t r o l of insects i n j u r i n g
cereal products.
J . E c o n . E n t . , 7:313-322.
GRIMMETT, L. G . & G . V. B. HERFORD.
1939 - An e x p e r i m e n t on t h e e f f e c t of r a d i a t i o n
g r a i n weevil.
N a t u r e , 11:939.
GRISON, P.
1943 -
1950 -
on t h e
R h y t h m e d ' a e t i v i t chez L e p t i n o t a r s a d e c e m l i n e a t a
S a y et leu i m p o r t a n c e p o u r l 't u d e du p h o t o t r o pisme.
B u l l. Soc. Zool. F r . , 68:100-107, 3 figs.
I n f l u e n c e de la t e m p e r a t u r e sur l ' a c t i v i t du D o r y phore (Leptinotarsa decemlineata Say).
Proc. Verb., 8 t h I n t e r n a t . Congr. Ent.: 226-234.
GUNN, D. L. & D. P. PIELOU.

1940 - T h e h u m i d i t y b e h a v i o u r of t h e m e a l w o r m beetle
T e n e b r i o m o l i t o r L. I I I - T h e m e c h a n i s m of t h e
reactions.
J . E x p . Biol., 17:307-316.
COLEOPTERA
173
HADJINICOLAOU, J.
1931 - Effect of c e r t a i n radio waves o n i n s e c t a f f e e t i n g
c e r t a i n stored p r o d u c t s .
J . N . Y . E n t . Soc., 39:145-150.
HARRIES, F. H.
1939 - Some t e m p e r a t u r e coefficients for insect ovoposition.
Ann. Ent. Soc. Amer., 32:758-776.
HEADLEE, T. J.
1917 - Some facts relative to t h e i n f l u e n c e of a t m o s p h e r i c
h u m i d i t y on insect m e t a b o l i s m .
J. Econ. E n t . , 10:31-38.
HEIKERTINGER, F.
1935 - W e r d e n b e l r i e c h e n d e u n d giftige K f e r v o n I n s e k t e n f r e s s e r n g e m i e d e n ? Versuchsergebnisse a u f ein e m G r e n z g e b i e t der Koleopterologie.
E n t . Blatt., 31:81-94.
HOLDAWAY, F. C.
1932 - An e x p e r i m e n t a l s t u d y of t h e g r o w t h of t h e flour
beetle T r i b o l i u m c o n f u s u m as effected by a t m o s pheric m o i s t u r e .
Ecol. Monogr., 11:261-304.
HORSFALL, W. R.
1934 - Some effects of e t h y l e n e oxyde o n t h e various stages
of t h e b e a n weevil a n d t h e confused flour beetle.
J. Econ. E n t . , 27:405-409.
KLEINMAN, L. W.
1934 - T h e effect of t e m p e r a t u r e , u p o n t h e r e s p i r a t o r y quoc i e n t of n y m p h s of grass-looper C h o r t o p h a g a virid i f a s c i a t a De Geer a n d l a r v a e of t h e j a p a n e s e
beetle, Popilia j a p o n i c a Newm. w i t h reference to
changes during hibernation.
J . Cell. Comp. P h y s i o l . , 4:221-235, 1 fig.
KOCIAN, V. & M. SPACEK
1934 - Die B e s t i m u n g der W a s s e r s t o f f i o n e n k o n z e n t r a t i o n
der K r p e r f l u s s i g h e i t von Coleopteren.
Zool. J a h r b . , Allg. Zool., 54:180-190.
KRAEMER, F . K .
1932 - Der Einfluss der T e m p e r a t u r a u f d e n Z u c k u n g s v e r l a u f v o n Dytiscus m a r g i n a l i s u n d L u c a n u s cervus_
Zool. Jahrb., Physiol., 52:86-117, 10 figs.
KROGH, A.
1914 - O n t h e i n f l u e n c e of t e m p e r a t u r e o n t h e r a t e of e m bryonic development.
Zeits. Allgem. Physiol., 16:163-177.
174
INSETOS DO BRASIL
LECLERQ, J.
1946 -
1948 -
1948 -
LEES, A. D.
1943 -
LUDWIG, D.
1928 -
1928 -
1930 -
1932 -
1936 -
I n f l u e n c e de l ' h u m i d i t sur la survie de quelques

Coloptres a d u l t e s .
A n n . Soc. R. Zool. BeIgique, 77:84.
I n f l u e n c e des c o n d i t i o n s h y g r o m t r i q u e s sur les oeufs
de M e l a s o m a populi L. (Col. C h r y s o m e l i d a e ) .
Bull. Ann. Soc. Ent. Belgique, 84:26-27.
I n f l u e n c e des c o n d i t l o n s h y g r o m t r i q u e s sur les lavres, les n y m p h e s et les a d u l t e s de T e n e b r i o m o litor L.
Arch. I n t e r n a t . Physiol., 55:366-376, 3 figs.
O n t h e b e h a v i o u r of wireworms of t h e g e n u s Agriotes Esch. (Col. Elateridae) I - R e a c t i o n s to h u midity.
J . Exp. Biol., 29:43-60, 1 est., 7 figs.
T h e effects of t e m p e r a t u r e o n t h e d e v e l o p m e n t of
a n i n s e c t (Popilia j a p o n i c a N e w m a n ) .
Physlol. Zool., 1:358-389.
D e v e l o p m e n t of cold h a r d i n e s s i n t h e l a r v a of J a p a n e s e beetle (Popilia j a p o n i c a N e w m a n ) .
Ecology, 9:303-306, 1 fig.
T h e effect of exposure to cold on the e m b r y o n i c
d e v e l o p m e n t of the j a p a n e s e beetle (Popilia j a p o nica Newman).
Physiol. Zool., 3:291-299, 2 figs.
T h e effect of t e m p e r a t u r e o n t h e g r o w t h curves of
t h e j a p a n e s e beetle (Popilia j a p o n i c a N e w m a n ) .
Ibid., 5:431-437.
T h e effect of dessiccation on s u r v i v a l a n d m e t a m o r phosis of t h e j a p a n e s e beetle (Popilia j a p o n i c a
Newman).
Ibid., 9:27-42, 1 fig.
LUDWIG, D. & H. M. LANDSMAN

1937 - T h e effect of d i f f e r e n t relative h u m i d i t y on survival
a n d m e t a m o r p h o s i s of t h e J a p a n e s e beetle (Popilia j a p o n i c a N e w m a n ) .
Ibid., 10:171-179, 4 figs.
MAC LEOD, G. F .
1933 - E f f e c t of u t t r a v i o l e t r a d i a t i o n s o n t h e b e a n weevil
B r u c h u s obtectus Say.
Ann. Ent. Soc. Amer., 26:603-615, 1 fig.
COLEOPTERA
MAC LEOD, G. F.
1941 - X
175
- rays studies of s t a r v i n g m e a l w o r m Iarvae.

MARCOVITCH, S. & W. W. STANLEY

1930 - The climatic l i m i t a t i o n s of t h e M e x i c a n b e a n beetle.
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 23: 666-686, 4 figs.
MELLANBY, K .
1932 - T h e i n f l u e n c e of a t m o s p h e r i c h u m i d i t y on t h e t h e r m a l d e a t h l i m i t of a n u m b e r of insects.
J. Exp. Biol., 9:222-231, 5 figs.
MENUSAN, JR., H.
1934 - Effects of t e m p e r a t u r e a n d h u m i d i t y o n t h e life processes of t h e b e a n weevil, B r u c h u s obtectus Say.
A n n . Ent. Soc. Amer., 27:515-526.
MENUSAN, JR., H.
1935 - Effects of c o n s t a n t light, t e m p e r a t u r e a n d h u m i d i t y
o n t h e r a t e a n d t o t a l a m o u n t of oviposition of
t h e b e a n weevil, B r u c h u s obtectus Say.
J. Econ. Ent., 28:448-453.
1936 - T h e i n f l u e n c e of c o n s t a n t t e m p e r a t u r e a n d h u m i d i t y
on t h e r a t e of t h e growth a n d relative size of t h e
b e a n weevil, B r u c h u s obtectus Say.
A n n . E n t . Soc. Amer., 29:279-288, 5 figs.
MENUSAN, JR. H. & G. F . MAC LEOD
1937 - Toxicity of h i g h t e m p e r a t u r e s to b e a n weevils eggs.
J . Econ. E n t . , 30:954-958, 1 fig.
MILLER, J . M.
1931 - High a n d low l e t h a l t e m p e r a t u r e s for t h e w e s t e r n
p i n e beetle.
J . Agric. Res., 43:303-321, 3 figs.
NAGEL, R. H. & H. H. SHEPARD
1934 - T h e l e t h a l effect of low t e m p e r a t u r e s o n t h e various
stages of t h e c o n f u s e d flour beetle.
J. Agric. Res., 48:1009-1016, 1 fig.
OOSTHUIZEN, M. J.
1935 - T h e effect of h i g h t e m p e r a t u r e s on t h e confused
flour beetle.
M i n n . Agric. Exp. Sta., Tech. Bull, 197:45 p.,
11 figs.
PAYNE, N. M.
1926 -
Freezing a n d s u r v i v a l of insects a t low t e m p e r a t u r e s .

Quart. Rev. Biol., 1:270-282 e Morph., 43:521-546,
9 figs.
176
INSETOS DO BRASIL
PAYNE, M. N.
1927 1928 -
M e a s u r e s of i n s e c t cold h a r d i n e s s .
Biol. Bull., 54:449-457.
Cold h a r d i n e s s in t h e j a p a n e s e beetle, Popilia j a p o nica Newman.
Biol. B u l l . , 55:163-179, 4 figs.
PIELOU, D. P. & D. L. GUNN

1949 -
T h e h u m i d i t y b e h a v i o u r of t h e m e a l w o r m beetle,
T e n e b r i o m o l i t o r L. I - T h e r e a c t i o n to d i f f e r e n ces of h u m i d i t y .
J . Exp. Biol., 17:286-294.
PYENSON, L. & H. L. SWEETMANN

1932 -
T h e e f f e c t of t e m p e r a t u r e a n d m o i s t u r e on t h e eggs
of E p i l a c h n a c o r r u p t a M u l s a n t (Coccinellidae, Coleoptera).
Bull. Brookl. E n t . Soc., 26:221-226.
RAMNER, W.
1932 -
D e r F a r b w e c h s e l des S c h i l d k f e r s Cassida m u r r a e a .
L.
Zool. A n z . , 100:155-160.
ROSENTHAL, H.
1938 -
Azione delle t e m p e r a t u r e e l e v a t e sui v a r i st ad i sviluppo di D e r m e s t e s v u l p i n u s F .

Boll. Zool., 9:37-39.
ROTH, L. M.
1944 -
S t u d ie s on T r i b o l i u m c o n f u s u m D u v a l . I I I - A b n o r m a l i t i e s p r o d u c e d in T r i b o l i u m c o n f u s u m D u v al by
e x p o s u r e to a c e t i c a n d h y d r o c h l o r i c acids.
A n n . E n t . Soc. A m e r . , 37:235-254, 35 figs.
RUNNER, G. A.
1916 -
STANLEY, J .
1939 -
SUMNER, R.
1936 -
E f f e c t of R n t g e n rays on t h e tobaco a n d c i g a r e t t e
beetle a n d t h e results of e x p e r i m e n t s w i t h a n e w
f o r m of R n t g e n t u b e .
J . Agric. Res., 6:383-388.
T i m e r e q u i r e d for t h e d e v e l o p m e n t of T r i b o l i u m eggs
a t 25 .
R e l a t i o n of g r e g a r i n e s to g r o w t h a n d l o n g e v i t y in t h e
m e a l w o r n , T e n e b r i o m o l i t o r L.
Ann. Ent. Soc. Amer., 29:645-648, 1 fig.
COLEOPTERA
177
THOMAS, E. L. & H. H. SHEPARD

1940 - T h e i n f l u e n c e of t e m p e r a t u r e , m o i s t u r e a n d food
u p o n t h e d e v e l o p m e n t a n d s u r v i v a l of t h e saw
t o o t h e d g r a i n beetle.
J . Agr. Res., 60:605-615, 2 figs.
TOMASZEWSKI, W. & H. E. GRUNER
1951 - Die T e m p e r a t u r a b h n g i k e i t der W i r k u n g s y n t h e t i s cher Insektizide (DDT, Hexa) a u f d e n K o r n k f e r
( C a l a n d r a g r a n a r i a L.).
Beitr. Ent., 1:105-109, 2 figs.
TOWER, W. L.
1917 - I n h e r i t a b l e m o d i f i c a t i o n s of t h e w a t e r r e l a t i o n i n
h i b e r n a t i o n of L e p t i n o t a r s a d e c e m l i n e a t a .
Biol. Bull., 33:229-257.
TSAI, PONG HWA
1934 - E x p e r i m e n t e l l e U n t e r s u c h u n g e n b e r d e n E i n f l u s s
der T e m p e r a t u r u n d L u f t f e u c h t i g k e i t a u f die Eiablage der C a l a n d r a g r a n a r i a .
Agric. Sinica, 1:1-34, 9 figs.
WILLIS, E. R. & L. M. ROTH
1950 - H u m i d i t y r e a c t i o n of T r i b o l i u m c a s t a n e u m (Herbst).
J . Exp. Zool., 115:561-587, 2 figs.
TROPISMOS - TAXIAS - INSTINTO ORIENTAO - HIPNOSE - TANATOSE
AUDOVA, A.
1929 -
BNARD, G.
1913 -
T h a n a t o s e des grossen Rosskfers G e o t r u p e s s t e r corarius L.

O b s e r v a t i o n nouvelle sur le S c a r a b a e u s sacer L., u n
acte rflchi.
Bull. Mus. Paris: 233-235.
BENTLEY, E. W . , D. L. GUNN & D. W. EWER

1941 - T h e biology a n d b e h a v i o u r of P t i n u s tectus Boie.
(Coleoptera, P t i n i d a e ) a pest of stored products.
I - T h e daily r h y t h m of locomotory activity, especially i n r e l a t i o n to l i g h t a n d t e m p e r a t u r e .
J . Exp. Biol., 18:182-195, 8 figs.
BLEICH, D. E.
1928 -
T h a n a t o s e u n d Hypnose bei Coleopteren. Experimentelle Untersuchungen.

Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 10:1-6I, 21 figs.
178
INSETOS DO BRASIL
BROWN, C. R. & M. H. HATCH

1929 - O r i e n t a t i o n a n d f r i g h t r e a c t i o n s of w h i r l i n g beetles
(Gyrinidae).
J . Com. P s y c h o l . , 9:159-189.
CLARK, L. B.
1931 -
1933 DAVEY, W. P .
1919 -
S o m e f a c t o r s i n v o l v e d in t h e r e a e t i o n of insects to
c h a n g e s in l u m i n o u s i n t e n s i t y sh o ck r e a c t i o n s in
D i n e u t e s assimilis.
J . E x p . Zool., 58:31-41, 1 fig.
Modificatios of circus m o v e m e n t s in insects.
J . Exp. Zool., 66:311-333, 4 figs.
P r o l o n g a t i o n of life of T r i b o l i u m c o n f u s u m a p p a r e n t ly due to s m a l l doses of X - r ay s.
J . E x p e r . Zool., 28:447-458.
DUSPIVA, F. & M. CZERNY

1934 - Die B e d e u t u n g der F a r b e f r die E r w r m u n g der
Kafferelytren durch sichtbares Licht und Ultrarot.
Zeits. Vergl. Physiol., 21:467-474.
EASTHAM & SEGROVE
1947 - T h e i n f l u e n c e of t e m p e r a t u r e a n d h u m i d i t y on i n s t a r
l e n g t h in C a l a n d r a g r a n a r i a L i n n .
J . Exp. Biol., 24:79-94. 5 figs.
EWER, R. F.
1945 -
FINK, D. E.
1925 -
FRAENKEL, G.
1949 -
GRAHAM, S. A.
1925 JANDA, V.
1931 -
T h e e f f e c t of g r a i n size on t h e oriposition of C a l a n d r a g r a n a r i a L. (Coleoptera, C u r c u l i o n i d a e ) .

Proc. R. E n t . Soc. London, A, 20:57-63.
P h y s i o l o g i c a l studies on h i b e r n a t i o n in t h e p o t a t o
beetle, L e p t i n o t a r s a d e c e m l i n e a t a Say.
Biol. Bull., 49:381-406, 13 figs.
T h e o r i e n t a t i o n of a n i m a l s . Kineses, t a x e s a n d c o m pass r e a c t i o n s .
Oxford, C l a r e n d o n Press, V I I I + 352 p . , 135 figs.
The
falled t r e e t r u n k as a n ecological u n i t .
Eeol., 6:397-411, 19 figs.
U e b e r die P h o t o t a x i s der L a r v e n u n d I m a g i n e s v o n
A n t h r e n u s m u s e o r u m L.
Zool. A n z . , 96:77-84.
COLEOPTERA
LOVELL, I. H.
1915 MAST, A. O.
1912 -
MORSE, M.
1909 -
179
The origin of a n t h o p h i l y a m o n g t h e Coleoptera.

Psyche, 22: 67-84.
B e h a v i o u r of fire-flies ( P h o t i n u s pyrales) w i t h special r e f e r e n c e to t h e p r o b l e m of o r i e n t a t i o n .
J . Anim. B e h a v . , 2:256-272.
F a c t o r s d e t e r m i n i n g t h e r e a c t i o n s of the l a r v a of
Tenebrio molitor.
J . Comp. Neurol., 19:721-729.
RICHARDS, O. W.
1948 - T h e i n t e r a c t i o n of e n v i r o n m e n t a l a n d genetic factors
i n d e t e r m i n i n g t h e weight of g r a i n weevils, Cal a n d r a g r a n a r i a L. (Col. C u r c u l i o n i d a e ) .
Proc. Zool. Soc. London., 118:49-81, 6 figs.
TROUVELOT, B.
1931 -
R e c h e r c h e s e x p r i m e n t a l e s sur les d p l a c e m e n t s
la m a r c h e et a u vol des Doryphores a d u l t e s .
Rev. P a t h . Vg. E n t . Agric., 18:6-8.
TROUVELOT, B., LACOTTE, DUSSY & THNARD

1931 - R e m a r q u e sur les l e m e n t s des v g t a u x c o n t r i b u a n t
l i m i t e r ou e m p c h e r la p u l l u l a t i o n d u L e p t i n o t a r s a d e c e m l i n e a t a sur les n o m b r e u s e s espces ou
races vgtales.
Rev. P a t h . Vg. Ent. Agr., 18:277-285, 2 ests.
1933 -
1933 -
O b s e r v a t i o n s s u r les a f f i n i t s t r o p h i q u e s e x i s t a n t
e n t r e les larves de L e p t i n o t a r s a d e c e m l i n e a t a et
les p l a n t e s de la famille des Solanes.
C. R. Acad. Sci. Paris, 197:273-275.
Les qualits l m e n t a i r e s d e s p l a n t e s n o u r r i c i r e s du
L e p t i n o t a r s a d e c e m l i n e a t a et leur i n f l u e n c e sur le
c o m p o r t e m e n t de l'insecte.
Ibid.: 355-356.
TUCOLESCO, J.
1933 - La d y n a m i q u e de la larve de T e n e b r i o molitor et
la t h o r i e des t r o p i s m e s .
Bull. Biol. Fr. Belg., 67:480-614.
TUTT, J. W.
1901 -
M i g r a t i o n a n d dispersal of insects. Coleoptera.

Ent. Rec., 13:281-284; 317-320; 353-358.
180
INSETOS DO BRASIL
WEYRAUCH, W.
1936 -
U n t e r s u c h u n g e n u n d G e d a n k e n zur O r i e n t i e r u n g v o n
Arthropoden, 5 - Ueber Orientierung n a c h dunklen F l c h e n .
Zool. Anz. 113:115-125, 4 figs.
WHEELER, W. M.
1921 -
A s t u d y of some social beetles in B r i t i s h G u i a n a a n d

of t h e i r r e l a t i o n s to t h e a n t - p l a n t T a c h i g a l i a .
Zoologica, 3:35-126, 5 ests., 12 figs. no texto. ( T a m b m n o livro deste a u t o r - Social life a m o n g
insects (1923-3-41).
WILDMAN, J. D.
1933 -
Note on t h e use of m i c r o o r g a n i s m e s for t h e p r o d u c t i o n of odor a t t r a c t i v e to t h e dried f r u i t

beetle.
J . E c o n . E n t . 26:516-517.
WODSEDALEK, J . E.
1913 -
T h e r e a c t i o n of c e r t a i n D e r m e s t i d a e to l i g h t in d i f f e r e n t periods of t h e i r life h i s t o r y .
J . Anim. B e h a v . , 3:61-64.
ZEISER, T.
1934 -
Die A u f h e b u n g d e r M a n e g e b e w e g u n g d u r c h P h o t o m e n o t a x i s u n d n e g a t i v G e o t a x i s beira G e l b r a n d s c h w i m m k f e r Dytiscus.

Zool. J a h r b . , Allg. Zool., 53:501-520, I I figs.
POPULAES
BIRCH, L. C.
1945 -
T h e biotic p o t e n t i a l of t h e s m a l l s t r a i n of C a l a n d r a
oryzae a n d R h i z o p e r t h a d o m i n i c a .
J . Anim. Ecol., 14: 125-127, 2 figs.
BUSHNELL, R. J .
1938 -
T h e r e l a t i o n of n u t r i t i o n a l levels to t h e g r o w t h of
populations of Tribolium confusum Duval. I G r o w t h of larval, pupal, a n d a d u l t p o p u l a t i o n s in
c o r n m e a l a n d in c o r n m e a l s u p p l e m e n t e d w i t h
yeast.
CHAPMAN, R. N. & L. BAIRD

1934 -
T h e biotic c o n s t a n t s of T r i b o l i u m c o n f u s u m D u v a l .
J . E x p . Zool., 68:298-304, 3 figs.
COLEOPTERA
181
CROMBIE, A. C.
1946 -
Further experiments on insect competition.

Proc. R. E n t . Soc. L o n d o n (B), 133:76-109, 10
figs.
1937 -
R e s e a r c h o n p o p u l a t i o n s of T r i b o l i u m c o n f u s u m
a n d its b e a r i n g o n ecological t h e o r y ; a s u m m a r y .
J . A n i m . Ecol., 6:1-14, 1 fig.
FORD, J.
GAUSE, G. F .
1931 -
T h e i n f l u e n c e of ecology on t h e size of p o p u l a t i o n s .
A m e r . N a t . , 65:70-76.
HOLDAWAY, F . G .
1932 -
A n e x p e r i m e n t a l s t u d y of growth of p o p u l a t i o n s of
t h e flour beetle T r i b o l i u m c o n f u s u m Duval, as a f fected by a t m o s p h e r i c m o i s t u r e .
Ecol. Monogr., 261-304, 11 figs.
LUND, H. O. & BUSHNELL, R. J .

1939 -
T h e r e l a t i o n of n u t r i t i o n a l levels to t h e growth of
populations of Tribolium confusum Duval. II Egg p r o d u c t i o n i n p a t e n t flour a n d i n p a t e n t flour
s u p p l e m e n t e d w i t h yeast.
J . Econ. Ent., 32:640-642.
1932 -
Studies i n p o p u l a t i o n physiology, I. T h e r e l a t i o n of
n u m b e r s to i n i t i a l p o p u l a t i o n g r o w t h i n t h e flour
beetle.
Eeol., 13:172-181, 2 figs.
Idem, I I . F a c t o r s r e g u l a t i n g t h e i n i t i a l growth of
Tribolium confusum populations.
J . Exp. Zool., 65:17-42.
Idem, I I I . The effect of c o n d i t i o n e d flour u p o n t h e
p r o d u c t i v i t y a n d p o p u l a t i o n decline of T r i b o l i u m
confusum.
Ibid., 68:167-182, 1 fig.
Idem, IV. Some physiological effects of c o n d i t i o n e d
flour u p o n T r i b o l i u m c o n f u s u m D u v a l a n d its populations.
Physiol. Zool., 8:91-115.
I d e m V. T h e effect of d i f f e r e n t i a l l y c o n d i t i o n e d flour
u p o n t h e f e c u n d i t y anal fertility of T r i b o l i u m c o n fusum.
J . Exp. Zool., 73:393-404, 2 figs.
PARK, T .
1933 -
1934 -
1935 -
1936 -
182
INSETOS DO BRASIL
FARK, T. & N. WOLCOTT

1937 - I d e m VII. The relation of environmental conditions
to the decline of Tribolium confusum populations.
Physiol. Zool., 10:197-211 ,3 figs.
PARK, T.
1937 - Studies in nocturnal ecology. Further analysis of
the activity in the beetle Passalus cornutus and
description of audio frequency recording apparatus.
J. Anim. Ecol., 6: 239-253, 1 est. 5 figs.
1938 - Studies in population physiology. VIII The effect
of larval population density on the post-embryonic
development of Tribolium confusum Duval.
J. Exp. Zool., 79:51-70, 3 figs.
1941 - The laboratory population as a test of a comprehensive ecological system.
Quart. Rev. Biol., 16:274-293 (part. I ) ; 442-461
(part I I ) , 1 fig.
PARK, T. & M. B. DAVIS
1945 - F u r t h e r analysis of fecondity in the flour beetles,
Tribolium confusum Duval anal Tribolium castan e u m Herbst.
STANLEY, J.
1932 - A m a t h e m a t i c a l theory of the growth of populations
of the flour beetle, Tribolium confusum Duv. I I .
The distribution by ages in the eariy stages of
population growth.
Canad. J. Res., 6:632-671, 9 figs.; 7:426-433, 1 fig.
1939 - The egg producing capacity of populations of Tribolium confusum as affected by intensive canibalistie egg - consumption.
Ibid., 16:300-306, 5 figs.
35. Importncia
combate.
econmica
dos
Colepteros
Meios
de
E x c e t u a n d o as e s p c i e s c u j a s l a r v a s o u a d u l t o s a t a c a m e
m a t a m i n s e t o s d a n i n h o s , os C o l e p t e r o s s o i n s e t o s d o s m a i s
p r e j u d i c i a i s , p r i n c i p a l m e n t e p e l o g r a n d e n m e r o de e s p c i e s
pragas da agricultura.
B a s t a a t e n t a r m o s p a r a os e s t r a g o s c a u s a d o s p e l a b r o c a
do c a f , p e l a b r o c a do a l g o d o e i r o e p e l o s b e s o u r o s d a c a n a
d e a c u c a r , p a r a se a j u i s a r d a c a p a c i d a d e d e s t r u i d o r a de u m
COLEOPTERA
183
C o l e p t e r o . E n o s o s m e n t e os b e s o u r o s q u e a t a c a m as
p l a n t a s c u l t i v a d a s os q u e m a i s n o s p r e j u d i c a m ; t e m v e i s s o
t a m b m os q u e d e s t r o e m p r o d u t o s a l i m e n t a r e s a r m a z e n a d o s ,
p r i n c i p a l m e n t e s e m e n t e s de c e r e a i s e o u t r o s g r o s , os q u e
a t a c a m livros, p e l e s e a t m e s m o os q u e f u r a m os c a b o s de
c h u m b o , p r o t e t o r e s d a s l i n h a s t e l e f n i c a s , p a r a se a l i m e n t a rem da capa isolante.
Mesmo o homem, acidentalmente, pode sofrer a ao
m a l f i c a desses i n s e t o s , c o m o n o c a s o d o " p o t " ( P a e d e r u s
sp., f a m l i a S t a p h y l i n i d a e ) , b e m c o n h e c i d o , n a s r e g i e s e m
que prolifera abundantemente, pela dermatose mais ou menos
e x t e n s a c a u s a d a pela secreo c a u s t i c a que expele sbre
a pele.
S o b r e os m e i o s de c o m b a t e r os b e s o u r o s n o c i v o s , a o t r a t a r
d a s p r i n c i p a i s espcies c o n s i d e r a d a s p r a g a s e m n o s s o pais,
r e f e r i r e i os m t o d o s m a i s e f i c i e n t e s de os d e s t r u i r , m e n c i o n a n d o t a m b m os i n i m i g o s n a t u r a i s c o n t r o l a d o r e s d a s u a
proliferao.
COLEOPTEROS
BONDAR, G.
1913 -
1913 1913 -
1915 1915 -
1915 1921 -
FITOFAGOS
Os insetos damninnos na Agricultura. I Pragas da

figueira cultivada.
17 p., V. figs.
Brocas das laranjeiras e outras auranciaceas.
Min. Agric., Serv. Inform. Divulg.: 15 p., 15 figs.
Os insetos damninhos na agricultura. II Pragas das
myrtaceas fructiferas do Brazil (goiabeira, jaboticabeira, araa, etc.).
Serv. Agr. Ind. Comm., So Paulo: 39 p., 31 figs.
Os coqueiros do litoral brasileiro e suas pragas.
Bol. Agric. So Paulo (16) :439-441.
Bichos damninhos da fructicultura e arboricultura.
Bibl. Agric. Pop. Bras. (Chac. Quint.): 52 p.,
V. figs.
Pragas das laranjeiras e outras auranciaceas.
Publ. autor, S. Paulo: 47 p., V. figs.
Insectos nocivos a Acacia decurrens.
Bol. Agric. Ind. Comm., 10(6):16-99.
184
INSETOS DO BRASIL
BONDAR, G .
1922
1925 -
1925 -
1925 -
1929 -
1930 1936 1937 1938 1939 -
1940 -
1940 -
1940
1940
1941
1941
1942
1942
Insectos nocivos e molestias do coqueiro (Cocos nucifera) no Brasil.

Secr. Agr. Viao Ind., Obras Publicas, Bahia:
111 p., 73 f i g s .
Insectos damninhos e molestias das plantas cultivadas.
Bol. L a b . P a t h . Veg. B a h i a , 2 : 4 1 - 5 7 .
Uma nova praga do fumo e de outras solanaceas
cultivadas.
Cor. Agric., B a h i a , 3 ( 4 ) : 1 1 5 - 1 1 8 e Bol. L a b . P a t h .
Veg., 3.
O caco. II Molestias e inimigos do cacaoeiro no Estado
da Bahia, Brasil.
Secre. Agric. Ind. Comm. Viao Obras Publicas,
B a h i a : 126 p. 74 f i g s .
Insectos damninhos
e molestias da laranjeira no
Brasil.
Bol. L a b . P a t h . Veg., B a h i a , 7:1-79, 40 f i g s .
Insectos damninhos e molestias do feijo na Bahia.
Bol. L a b . P a t h . Veg., 9:1-83, 30 f i g s .
Algumas pragas das sapotaceas frutferas do Brasil.
O Campo, 7(74):19-20, 2 figs.
Notas entomologicas da Bahia.
R e v . E n t . , 7:475-483, 12 f i g s .
Idem, II.
I b i d . , 8 : 1 - 2 4 , 19 f i g s .
Insectos nocivos ao cacaueiro.
I n s t . C a c a o d a B a h i a , Bol. T e c h . , 5 ( S e r i e P r a g a s
e M o l e s t i a s ) : 112 p., 57 f i g s .
Insectos nocivos e molestias do coqueiro (Cocos nucifera) no Brasil.
I n s t . C e n t r . F o m . E c o n . B a h i a , Bol., 8:160 p.,
39 f i g s .
Notas entomologicas da Bahia. II - Cassidineos nocivos ao coqueiro e outras palmeiras. III - Tres
coleopteros nocivos s flores masculinas das palmeiras.
R e v . E n t . , 11:199-213, 8 f i g s .
I d e m . , I V . I b i d . , 10:10-13, 5 f i g s .
I d e m . , V I . Ibid., 11:843-862.
I d e m . , V I I . Ibid., 12:268-303, 17 f i g s .
I d e m . , V I I I . Ibid., 12:427-470, 31 f i g s .
I d e m . , I X . Ibid., 13:1-35, 7 f i g s .
I d e m . , X . Ibid., 13:225-274, 23 f i g s .
COLEOPTERA
185
BOSQ, J. M.
1934 -
1942 -
P r i m e i r a lista de los Colepteros de la Republica

A r g e n t i n a d a i o s a la a g r i c u l t u r a .
Bol. Min. Agr., B. Aires, 36(4):313-346.
S e g u n d a lista de los Colepteros de la Republica
A r g e n t i n a d a i o s a la a g r i c u l t u r a .
Div. San. Veg., Div. Zool. Agr., I n g e n . Agron.,
4(18-22) :17-26; 49-63; 93-111; 153-176; 188-199.
(Ed. Min. Agr. Nac., 1 9 4 3 : 8 0 p.).
BRTHES, J.
1905 -
Descripcin de u n genero y de u n a n u e v a especie

de clavicornio de Buenos Aires (Coleoptera).
An. Soc. Ci. Arg., 59-26-79, V. figs.
BRUCH, C.
1907 -
1916 1922 1924 1925 1927 1930 1937 -
1939 1940 1940 -
Metamrfosis y biologia dos Colepteros a r g e n t i n o s .

I I I Cicindela a p i a t a , M e l a n o p h t h a l m u s p l a t e n s i s
Brueh, Heilipus w i e d e m a n n i B o h . , R h y s s o m a t u s
marginatus Fahrs.; Diplogrammus quadrivittatus
(Oliv.).
Rev. Mus. La P l a t a , 14:123-142, 5 ests.
Miscelneas coleopterologicas.
Physis (B. Aires) 2:456-461, figs.
Descripcin de varios colepteros de Buenos Aires.
An. Soc. Ci. Arg., 94:263-305, 9 figs.
Algunos colepteros de la T i e r r a del Fuego.
An. Soc. Ci. Arg., 98:231-240, 2 ests.
Colepteros n u e v o s y pocos conocidos.
Physis (B. Aires), 8:199-211, 12 figs.
Tres i n t e r e s s a n t e s colepteros.
Rev. Soc. Ent. Arg., 4:15-22.
Coleopteros n u e v o s y poco conocidos.
Ibid., 12:31-42, figs. e 3 ests.
Notas etolgicas acerca del t u c o - t u c o (Ctenomys t a l a r u m t a l a r u m O. T h o m a s ) y n m i n a de a r t h r o podos que vivem e m sus h a b i t a c i o n e s .
Not. Mus. La Plata, 2(Zool.):81-87.
Miscelaneas entomolgicas. II.
Ibid., 4 (Zool.) : 197-209, 16 figs., 3 ests.
Idem. III.
Ibid., 5 (Zool.) : 111-122, 17 figs., 3 ests.
Dos c o m u n i c a c i o n e s coleopterolgicas.
Rev. Fac. Agr. La Plata, 24 (1939):19-28, 3 figs.,
e 2 ests.
186
INSETOS DO BRASIL
BRUCH, C.
1940 -
Miscelneas entomologicas - IV.

Not. M u s . L a P l a t a , 5 (Zool.):193-206,
3 ests.
v. figs.,
1942 -
I d e m I X . Ibid., 7(Zool.) :1-19, 2 figs., 4 e s t s .
1942 -
I d e m , X . Ibid., 7(Zool.) :129-151, 6 figs., 3 e s t s .
CONCEIO, J.
1908 -
Brocas.
R e v . Soc. Sci. S. P a u l o , 10-12:113-120, 6 figs.
FONSECA, J. P. & M. AUTUORI

1932 1932 -
1933 -
P r i n c i p a i s p r a g a s do c a f n o E s t a d o de S o P a u l o .
Soc. A g r i c . S o P a u l o , 87 p., 40 figs., 8 e s t s .
L i s t a dos p r i n c i p a i s i n s e t o s q u e a t a c a m p l a n t a s c i tricas no Brasil.
R e v . Ent., 2:202-216.
P r a g a s dos Citrus, i n N a v a r r o de A n d r a d e - M a n u a l
de C i t r i c u l t u r a . Ed. C h a c . Quint., S. P a u l o , 2:79-212,
figs. 38-183.
IGLESIAS, F.
1916 -
I n s e c t o s n o c i v o s e u t e i s ao a l g o d o e i r o .
R i o de J a n e i r o , Soc. Nac. Agric.: 38 p., 25 figs.
IHERING, H. VON
1909 -
As b r o c a s e a a r b o r i c u l t u r a .
E n t . Bras., 2(8):225-234, v. f i g s .
LEPAGE, H. S. & L. I. GONALVES

1939 -
Notas phytosanitarias I. Leptinotarsa decemlineata

(Say) ; I I - O A u t h o n o m u s g r a n d t s .
Secr. Agr. I n d . C o m m . S. P a u l o , Div. P u b l . Agr.:
41 p., v figs.
LEPESME, P.
1947 -
Les i n s e c t e s d e s p a l m i e r s .
P a r i s : P a u l L e c h e v a l i e r , 904 p., 638 f i g s .
LIMA, A. DA COSTA
1936 -
T e r c e i r o c a t a l o g o dos i n s e c t o s q u e v i v e m n a s p l a n t a s
do B r a s i l .
M i n i s t . Agric., Dir. E s t a t i s t i c a : 460 p.
LUEDERWALDT, L. H.
1916 -
Biologische Notizen ber brasilianische Coleopteren.

Zeits. Wiss. I n s e k t e n b i o l . , 12:293-298.
COLEOPTERA
187
MOREIRA, C.
1913 1921 -
M t a m o r p h o s e s de quelques Coloptres du Brsil.

Ann. Soc. Ent. Fr., 82:743-751, 4 ests.
Entomologia Agricola Brasileira.
Inst. Biol. Def. Agric., Bol. 1(1. ed.).
1929 -
I d e m , 2. edio, 274 p., 26 figs., 74 ests.
PARSEVAL, M. VON
1937 -
As m o l e s t i a s e p r a g a s m a i s c o m u n s d a e r v a - m a t e no
Rio G r a n d e do Sul.
Sec. Agric. Ind. Com., Rio G r a n d e do Sul, Bol.
55:30 p., 5 ests.
PYENSON, L.
1938 -
T h e p r o b l e m s of a p p li e d e n t o m o l o g y in P e r n a m b u c o .
I - T h e ecological f a c t o r s a f f e c t i n g t h e a c t i v i t i e s
a n d a b u n d a n c e of insects.
Rev. Ent., 8:237-254.
1938 -
I d e m , I I - A s u r v e y of some of t h e pests of t h e
crops of P e r n a m b u c o .
Ibid., 9:16-31.
STAHL, C. F. & L. C. SCARAMUZZA

1929 -
Soil i n s e c t s a t t a c k i n g s u g a r c a n e in Cuba.
Trop. P l a n t Res. Found., Bul. 10:19 p., 18 figs.
TREMOLERAS, J.
1910 -
C o l e o p t e r o l o g i s c h e Skizze v o n U r u g u a y .
Ent. BI., 6:22-28; 39-41.
COLEOPTEROS
QUE
PRODUTOS
ATACAM
GROS
OUTROS
ARMAZENADOS
BACK, E. A. & R. T. COTTON

1922 -
S t o r e d g r a i n pests.
U. S. Dep. Agr., F a r m . Bull. 1260 ( R e e d i t a d o e m
1931).
1925 -
C o m m o n pests d e s t r u c t i v e to h o u s e h o l d goods In
storage.
Proc. Amer. W a r e h o u s e m e n ' s Assoc., 34:185-188,
figs.
1939 -
House i n s u l a t i o n a n d i n s e c t i n f e s t a t i o n .
Proc. Ent. Soc. Wash., 41:129-136, 4 ests.
BACK, E.
188
INSETOS DO BRASIL
BARNES, J. H. & A. J. GROVE

1916 - T h e i n s e c t s a t t a c k i n g s t o r e d w h e a t in t h e P u n j a b
a n d t h e m e t h o d s of c o m b a t i n g t h e m i n c l u d i n g a
c h a p t e r on t h e c h e m i s t r y of r e s p i r a t i o n .
Mem. Dep. Agr. I n d i a , Chem. Ser., (4)6:165-280,
4 ests.
BIRCH, L. C.
1945 -
BISSELL, T. L.
1936 BORGMEIER, T.
1938 COSTA, A. L.
1937 -
COTTON, R. T.
1943 -
A c o n t r i b u t i o n to t h e ecology of C a l a n d r a oryzae L.
a n d R h i z o p e r t h a d o m i n i c a F a b r . (Coleoptera) i n
stored wheat.
T r a n s . R. Soc. S. Aust., 69:140-149, 2 ests., 3 figs.
Insects affecting cottonseed.
J. Econ. Ent., 29:634.
I n s e c t o s a t a c a n d o c h o c o l a t e no Rio de J a n e i r o .
Rev. Ent., 8:206-207.
A l g u n s g o r g u l h o s dos c e r e a e s e dos g r o s l e g u m i n o sos a l i m e n t i c e o s .
Soc. Agr. P o r t o Alegre, Bol., 51:11 p., 4 figs.
I n s e c t p e s t s of s t o r e d g r a i n a n d g r a i n p r o d u c t s .
I d e n t i f i c a t i o n , h a b i t s a n d m e t h o d s of c o n t r o l l .
M i n n e a p o l i s , Min., Burgess., Publ. Co.: 242 p.,
93 figs.
COTTON, R. T., J. C. FRANKENFELD & G. A. DEAN

1945 - C o n t r o l l i n g insects in flour m i l l s .
U. S. Dep. Agr., Circ. 720:75 p., 41 figs.
FONSECA, J. P. DA
1934 - P r i n c i p a i s insectos nocivos aos c e r e a e s e gros l e guminosos.
Chac. Qint., 50:217-223, 4 figs.
HAYHURST, H.
1937 1942 -
I n s e c t i n f e s t a t i o n of s t o r e d p r o d u c t s .
A n n . Appl. Biol., 24:797-803, 2 ests.
I n s e c t p e s t s in s t o r e d p r o d u c t s .
L o n d o n (2. e d i o ) .
HINTON, H. E. & A. S. CORBET

1943 - C o m m o n i n s e c t p e s t s of s t o r e d food p r o d u c t s .
L o n d o n : B r i t i s h Museum, Econ. Ser., 15:144 p .
COLEOPTERA
189
HINTON, H. E. & A. S. CORBET

1945 -
A m o n o g r a p h of t h e b e e tl e s a s s o c i a t e d w i t h s t o r e d
p r o d u c t s . I.
L o n d o n : B r i t i s h M u s e u m , 443 p., 505 figs.
KNAPP, A. W.
1921 -
I n s e c t pests in c a c a o store.
Bull. I m p . I n s t . , 19 : 189-200, 1 est.
LEPAGE, H. S.
1939 -
I n i m i g o s do m i l h o a r m a z e n a d o .
O Biol., 5:243-249, 4 figs.
1943 -
D e f e s a dos g r o s a l i m e n t i c o s a r m a z e n a d o s
in s e t o s nocivos.
Dir. Publ. Agr. S. P a u l o : 47 p., v. figs.
contra
LEPAGE, H. S. & L. I. GONALVES

1939 -
I n s e t o s p r e j u d i c i a i s ao m i l h o a r m a z e n a d o .
Dep. Fom. Prod. Veg., Secr. Agr. Ind. Com. S.
Paulo, Bol. 2 : 3 7 p., 29 figs.
LEPESME, P.
1938 -
Les insectes nuisibles a u x p l a n t e s sches et drogues

m d i e i n a l e s des p h a r m a c i e s , h e r b a r i s t e r i e s et m a g a s i n s de gros.
Bull. Ac. P h a r m . , 45:8-9.
1945 -
Les Coloptres des d e n r e s a l i m e n t a i r e s et des p r o d u it s i n d u s t r i e l s e n t r e p o s s .

P a r i s : P. L e c h e v a l i e r , 335 p., 233 figs. e 12 ests.
MUNRO, J. W. & W. S. THOMSON

1929 -
R e p o r t on i n s e c t i n f e s t a t i o n on s t o r e d c a c a o .
L o n d o n : E. M. B., 2 4 : 4 0 p., 4 ests. (H. M. Stat.
Office).
RICHARDS, O. W. & G. V. B. HERFORD

1930 -
I n s e c t s f o u n d a s s o c i a t e d w i t h cacao, spices a n d dried

f r u i t s in L o n d o n w a r e h o u s e s .
Ann. Appl. Biol., 17:367-394, 10 ests.
WIGGLESWORTH, V. B.
1948 -
T h e site of a c t i o n on c e r t a i n beetles i n f e s t i n g stored

products.
Proc. R. Ent. Soc. London, (A)22:65-69, 2 figs.
190
INSETOS DO BRASIL
COLEPTEROS
ABBOT, C. E.
1937 -
ENTOMFAGOS
E NECRFAGOS
T h e n e c r o p h a g o u s h a b i t i n Coleoptera.
Bull. Brookl. Ent. Soc., 32:202-204.
BALDUF, W. V.
1937 - The bionomics of entomophagous Coleoptera - Part 1.
St. Louis (Mo.), J o h n . S. Swift. Co., Inc., 220 p.,
168 figs.
1939 - I d e m - P a r t 2, 384 p., 228 figs.
KOLBE, H. J.
1911 MGNIN, P.
1894 -
1885 WEISS, H. B.
1921 -
Ueber
e k t o - u n d e n t o p a r a s i t i s c h e Coleopteren.
Deuts. Ent. Nat. Bibl., 2: 116-118.
La f a u n e des cadavres. A p p l i c a t i o n s de l'entomologie
la m d i e i n e lgale.
C. R. Soc. Biol., Paris, 663-665.
La f a u n e des cadavres.
Paris: G a u t h i e r s Villars: 214 p.
A b i b l i o g r a p h y o n f u n g o u s insects a n d t h e i r pests,
Ent. News., 32:45-47.
COLEOPTEROS
BIBLIOFAGOS
XILOFAGOS
CASTELLARNAU, S. DE
1942 - B i o n o m i a de los insectos zoofagos y xilofagos de
museos, h e r b a r i o s y bibliotecas.
Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 40:361-390, figs.
EDWARDS, W. H.
1938 - T h e control of insects w h i c h a t t a c k wooden f u r n i t u r e .
J. J a m . Agric. Soc., 42:454-458.
FARIA, D. DE
1919 - Os inimigos dos nossos livros.
Serv. Sanit. E. So Paulo, N. S., 4 : 3 8 p., 5 ests.
HOULBERT, C.
1903 - Les insectes e n n e m i e s des livres. Leur m o e u r s . Moyen
de les d t r u i r e .
Paris, V I I I + 9 6 p.
MAGALHES, P. S. DE
1926 - D o r c a t o m a b i b l i o p h a g u m (O c a r u n c h o dos nossos
livros). Rio de J a n e i r o , Tip. J. Commercio; 45 p.
COLEOPTERA
MONTE, O.
1936 MUNRO, J. W.
1930 -
191
C o m b a t e aos b e z o u r i n h o s i n i m i g o s dos livros.

Chac. Quint., 53:69 p., 1 fig.
Beetles i n j u r i o u s to t i m b e r .
Buli. Forest. Coram., 9:30 p., 6 ests., 20 figs.
(London, H. M. S. O.)
WEISS, H. B. & R. H. CARRUTHERS

1936 -
T h e more i m p o r t a n t insects e n e m i e s of books.

Bull. N. Y. Publ. Labr., 40:739-752; 827-841;
985-995; 1049-1063; 4 ests.
COLEOPTEROS
ROEDORES
DE
CHUMBO
BURKES, H. E., R. D. HARTMAN & T. E. SNYDER

1922 - T h e l e a d - e a b l e borer or s h o r t circuit beetle i n
California.
Bull. N. Y. Dep. Agr., 1107, 56 p., 10 ests., 15 figs.
CHAMBERLAIN, W. J.
1924 - A n o t h e r lead b o r i n g beetle.
J. Econ. Ent., 17:660-661, 1 fig.
HORN, W.
1933 -
Ueber I n s e k t e n die B l e i m n t e l von L u f t k a b e l n

durchbohren.
Arch. Post. Telegr., 7:165-190, 60 figs.
1934 -
E i n zweiter B e i t r a g fiber I n s e k t e n welche Blei, besonders B l e i m n t e l von L u f t k a b e l n d u r c h b o h r e n .

Arb. Phys. Angew. Ent., Berlin, D a h l e m , 1: 291-300,
8 figs.
1937 -
E i n d r i t t e r B e i t r a g ber I n s e k t e n welche B l e i m n t e l
von L u f t k a b e l n d u r c h b o h r e n , n e b s t v e r g l e i c h e n d e r
B e m e r k u r g e n ber a h n l i c h e B e s c h d i g u n g e n d u r c h
Vgel ( u n d E i c h h r n c h e n ) .
Ibid., 4:265-279, 18 figs.
LAING, F.
1919 MOREIRA, C.
1930 -
I n s e c t s d a m a g i n g lead.
Ent. Mo. Mag., (3)60:278.
Insectos que corroem o c h u m b o .
Bol. I n s t . Biol. Def. Agr., 8; 8 p., 4 ests.
192
PICKEL, B.
1929 -
INSETOS DO BRASIL
Sobre u m Coleoptero p e r f u r a d o r de cabos t e l e p h o n i cos observado e m P e r n a m b u c o .

Bol. Mus. Nac. Rio de J a n e i r o , 5:35-38.
RENDELL, E. J. P.
1930 - D e p r e d a t i o n to lead-eovered aerial cables by beetles
i n Brazil.
Proc. Ent. Soc. Wash., 32:104-113, 1 ests., 1 fig.
SCOTT, H.
1920 -
I n s e c t s d a m a g i n g lead a n d o t h e r m e t a l works.
Ent. Mo. Mag., (3) 56:10-12.
COLEOPTEROS
BAILEY, W. S.
1947 -
MEDICINA
O b s e r v a t i o n s o n t h e rle of T e n e b r i o molitor as a n
i n t e r m e d i a t e h o s t for H y m e n o l e p i s n a n a var.
fraterna.
J. Paras., 33:433-434.
BODENSTEIN, C. J.
1943 - T h e d e t e r m i n a t i o n of c a n t h a r i d i n i n beetles a n d
native medicins.
Analyst., 68:238-242.
COURBON, A.
1855 -
HALL, M. C.
1929 -
O b s e r v a t i o n s s u r les Coloptres visicants des e n v i r o n s

de Montevideo.
C. R. Acad. Sci., 41:1003-1006.
A r t h r o p o d s as i n t e r m e d i a t e hosts of h e l m i n t h s .
S m i t h s . Misc. Coll., 81:1-77.
MILLS, H. P. & J. H. PEPPER

1939 - T h e effect on h u m a n s of i n g e s t i o n of t h e confused
flour beetle.
J. Econ. Ent., 32:874-875.
NETOLITZKY, F.
1919 - K f e r als N a h r u n g s - u n d H e i l m i t t e l .
Kol. Runds., 7:12; 8:21-26.
RODHAIN, J. & J. HOUSSIAN
1915 - D e r m a t i t e vsiculeuse s a i s o n n i r e p r o d u i t e p a r u n
Coloptre.
Bull. P a t h . E x o t . , 8:587-591, 1 ests. 1 fig.
COLEOPTERA
193
ROMAA, C.
1931 -
SENIOR -
Sobre u m a d e r m a t o s i s a m p o l l a r provocada por el

bicho moro, L y t t a a d s p e r s a o E p i c a u t a adspersa
Klug.
7. R e u n . Soc. Arg. Par. Reg. Norte, T u c u m a n ,
2:621-624, 2 figs.
WHITE, R. H.
1920 -
O n t h e o c c u r r e n c e of Coleoptera i n t h e
intestine.
I n d . J. Med. Res., 7:568-569., est 55.
Ver
bibliografia
relativa
spp.) em Staphylinidae
COLEOPTEROS
aos
"poros"
human
(Paederus
INSECTICIDAS
ANDRE, F. & P. E. PRATT

1936 -
T h e toxicity of c e r t a i n s t o m a c h poison to t h e j u n e
beetle P h y l l o p h a g a i m p l i c i t a H o r n .
Iowa St. Col. J. Sci., 10:243-248.
BACK, E. A. & R. T. COTTON

1925 - A n e w l y r e c o m m e n d e d f u m i g a n t e t h y l a c e t a t e i n
combination with carbon tetrachloride.
Econ. Ent., 18:302.
1929 - Control of i n s e c t pests i n stored g r a i n s .
U. S. Dep. Agr., Farm. Bull., 1483:30 p., 34 figs.
BLISS, C. I.
1940 -
T h e r e l a t i o n b e t w e e n exposure time, c o n c e n t r a t i o n
a n d toxicity i n e x p e r i m e n t s o n insecticides.
A n n . Ent. Soc. Amer., 33:721-766.
BRIEJER, C. J.
1939 -
Methallyl chloride as a f u m i g a n t a g a i n s t i n s e c t s
i n f e s t i n g stored p r o d u c t s .
A m s t e r d a m : N. V. de B a t a a f s e h e P e t r o l - M a a t s c h
Lab., XV+101 p., 6 ests.
BROMLEY, S. W.
1928 -
Cyanogas c a l c i u m c y a n i d e for t h e f u m i g a t i o n of
flour mills.
Res. Der. Cyanogas C a l c i u m Cyanide, Sect., 3:
83-110, 5 figs.
194
INSETOS DO BRASIL
BUSVINE, J. R.
1938 - T h e t o x i c i t y of e t h y l e n oxide to C a l a n d r a oryzae, C.
granaria, Tribolium castaneum and Cimex lectularius.
A n n . Appl. Biol., 25:605-632.
FERGUSON, J. & H. PIRIE
1948 - T h e t o x i c i t y of v a p o u r to t h e g r a i n weevil.
A n n . Appl. Biol., 35:532-550.
GARMAN, P.
1931 -
A h e l e c t r i c s t e r i l i z e r for k i l l i n g i n s e c t s in m i l l e d
cereais.
Bull. C o n n e c t i c u t Agric. Exp. Sta., 327:546-547.
GENDERSON, H.
1940 - E f f e c t of e t h e r on t h e t o x i c i t y of c e r t a i n f u m i g a n t
o n t h e c o n f u s e d flour beetle T r i b o l i u m c o n f u s u m
Duval.
I o w a Si. Coll. J. Sci., 14:405-417.
GOUGH, H. C.
1939. -
F a c t o r s a f f e c t i n g t h e r e s i s t a n c e of t h e flour b e e t l e
T r i b o l i u m c o n f u s u m D u v a l to h y d r o g e n e y a n i d e .
Ann. Appl. Biol., 26:533-571, 10 figs., 2 ests.
HEADLEE, T. J. & D. M. JOBBINS

1936 - F u r t h e r s t u d i e s of t h e use of r a d i o waves in i n s e c t
control.
J. Econ. Ent., 29:181-187, 1 fig.
HINDS, W. E.
1917 - C a r b o n d i s u l p h i d e as a n i n s e c t i c i d e .
U. S. Dep. Agric., F a r m . Bull., 7 9 9 : 2 1 p.
HORSFALL, W. R.
1934 - S o m e effects of e t h y l e n e oxide on t h e v a r i o u s s t a g e s
of t h e b e a n weevil ( M y l a b r i s o b t e c t u s Say) a n d t h e
c o n f u s e d flour b e e t l e .
J. Econ. Ent., 27:405-409.
JONES, R. M.
1935. - T h e t o x i c i t y of c a r b o n d i o x i d e - m e t h y l f o r m a t e
m i x t u r e to t h e c o n f u s e d flour beetle ( T r i b o l i u m
c o n f u s u m Duv.)
J. Econ. Ent., 28:475-485.
LUDWIC, D.
1946 -
T h e e f f e c t of DDT on t h e m e t a b o l i s m of t h e j a p a n e s e
beetle, P o p i l i a j a p o n i c a N e w m a n n .
Ann. Ent. Soc. Amer., 39:496-509.
COLEOPTERA
195
PARKIN, E. A. & J. R. BUSVINE

1937 - T h e toxicity of h y d r o g e n c y a n i d e to c e r t a i n wood-boring insects.
A n n . Appl. Biol., 24:131-143.
RICHARDSON, C. H. & L. A. HAAS
1932 - T h e relative toxicity of p y r i d i n e a n d n i c o t i n e i n t h e
gaseous c o n d i t i o n s to T r i b o l i u m c o n f u s u m Duval.
Iowa St. Coll. J. Sci., 6:287-298, 6 figs.
SHEPARD, H. & A. W. BUZICKY
1939 - F u r t h e r studies of m e t h y l b r o m i d e as
fumigant.
J. Econ. Ent., 32:854-859, 2 figs.
36.
estudo.
Caa,
preparo
conservao
dos
an
Colepteros
insect
para
A q u i t a m b m , c o m o fiz p a r a os L e p i d p t e r o s , p o d e r i a
i n d i c a r o u t r o l i v r i n h o d e COUPIN ( 1 8 9 4 ) e os d e m a i s r e f e r i dos,
sob
aquele
ttulo,
no
Tomo
via parece-me particularmente

(1948).
5.
(pagina
recomendarei
64,
n.
23).
Toda-
o l i v r o d e COLAS
A montagem de Colepteros muito pequenos deve ser feita

incluindo-os em balsamo, entre lamnula e lmina, depois de
preparados convenientemente.
Para isto uso a tcnica que
recomendei em 1921 (Arch. Esc. Sup. Agr. Med. Veter.,
c o m a v a r i a n t e i n d i c a d a e m 1935 ( R e v . E n t . , 5 : 3 6 2 ) .
5:123)
Depois de tratar o especime pela soluo de potassa a

10%, numa cpsula de porcelana e a banho-maria, em tempo
suficiente para destruir as partes no quitinisadas, passa-se
o mesmo para uma lmina com uma gota de fenol liquefeito
e, c o m p r i m i n d o - o s o b u m f r a g m e n t o d e l a m n u l a , p r o c e d e - s e
l i m p e z a do c o n t e u d o do c o r p o . Se for n e c e s s r i o c l a r i f i c a r
mais o exemplar, passa-se para a mesma capsula porem contendo agua oxigenada e um pouco da soluo de potassa.
M a n t e n d o o l q u i d o a q u e c i d o a b a n h o - m a r i a , n e l e se d e i x a
o exemplar at ficar de cr parda clara, quando
mente transportado para o fenol liquefeito.
imediata-
Segue-se ento a desidratao com o fenol puro ou tratando o exemplar pela srie fenol-xilol, xilol-fenol, xilol, antes
de o passar par ao blsamo.
196
INSETOS DO BRASIL
Usando
este processo, no ba necessidade
d e d i s s e c a r os
pequenos especimes para observar o aspecto da genitlia do

macho ou da fmea, pois tais estruturas ficam perfeitamente
visveis atravs dos escleritos abdominais diafanisados.
TECNICA
ALLENSPACH, V.
1945 - U e b e r
die P r p a r a t i o n von k l e i n K f e r n .
Mitt. Schweiz Ent. Ges., 19:343-347, 1 fig.
BRYSON, H. R.
1936 - T e c h n i q u e for r e a r i n g s u b t e r r a n e a n insects.
J. K a n s a s Ent. Soc., 9:73-84, 1 fig.
CENDRIER, P.
1935 - Procd r a p i d e de r a m o l l l s s e m e n t des Coloptres.
Bull. Mens. Ass. Nat. Loing, Moret, 11:70-71.
CHAMBERLAIN, K. F.
1947 - O n t h e use of d i e t h y l e n e glycol i n t h e p r e p a r a t i o n
of b a l s a m m o u n t s of t h e m a l e g e n i t a l i a of c e r t a i n
Coloptra.
COLAS, G.
1936 - L ' e x t r a c t i o n des o r g a n e s c o p u l a t e u r s des Coloptres.
Rev. Fr. Ent., 3:106-107.
1948 - G u i d e de l ' e n t o m o l o g i s t e . L ' e n t o m o l o g i s t e s u r le
t e r r a i n . P r p a r a t i o n , c o n s e r v a t i o n des insectes et
des collections.
Paris: Boube & Cie, 309 p . , 144 figs.
COUPIN, H.
1894 -
DAVIS, J. J.
1915 -
L ' a m a t e u r de Coloptres. Guide p o u r la chasse, la

p r p a r a t i o n et la c o n s e r v a t i o n .
Paris: J. B. Baillire & Fils, 352 p., 217 figs.
Cages anal m e t h o d s of s t u d y i n g u n d e r g r o u n d insects.
J. Econ. Ent., 8:135-139, ests. 3-5.
DESCHAMPS, P.
1949 - Note s u r l'levage des larves de Coloptres xylophages.
Bull. Soc. Ent. Fr., 54:57-61.
DIETRICH, H.
1931 - M o u n t i n g Coleoptera.
J. Econ. Ent., 24:874-877.
COLEOPTERA
197
EMDEN, F. VAN
1942 - T h e collection anal s t u d y of beetle l a r v a e .
Ent. Mo. Mag., 78:73-79, 1 est.
HEBERDAY, R. R.
1938 - Das H e r s t e l l u n g mikroskopischer P r p a r a t e (Aus der
P r a x i s des K f e r s a m m l e r - XXXV).
Koleopt. Runds., 24:178-180; 224-233, 2 figs.
HEIKERTINGER, F.
1926 - Zchtung von Coleopteren in E. Abderhalden
H a n d b . Biol. A r b e i t s m e t h o d e n , 9(1)2.
JOLIVET, P.
1948 -
La c o n s e r v a t i o n de la couleur ehez les Cassididae.

L'Entomol., 4:140-143.
KENNEDY, C. H.
1932 - M e t h o d s for t h e s t u d y of t h e i n t e r n a l a n a t o m y of
insects.
Ohio S t a t e Univ., C o l u m b u s (Ohio) : 103 p., v. figs.
Mc COLLOCH, J. W.
1917 - A m e t h o d for t h e s t u d y of u n d e r g r o u n d insects.
J. Econ. Ent., 5:183-187.
METCALFE, M. E.
1932 - O n a suggested m e t h o d for d e t e r m i n i n g t h e n u m b e r
of l a r v a l i n s t a r s i n Sitodrepa p a n i c e a .
A n n . Appl. Biol., 19:413-419, 1 fig.
MORIS, H. M.
1928 -
A m e t h o d of s e p a r a t i n g insects a n d o t h e r a r t h r o p o d s
from soil.
Bull. Ent. Res., 13:197-200.
NETOLITZKY, F. & ALII

1938 - Zur T e c h n i k ales S a m m l e r s i n der Erde l e b e n d e r K f e r
(Aus der Praxis der K f e r s a m m l e r s X X X I V ) .
Koleopt. Runds., 24:95-108.
PETERSON, A.
1934 1937 PLAUMANN, F.
1937 -
1938 -
A m a n u a l of entomological e q u i p m e n t a n d methods.
P a r t e 1 : 2 1 p., 138 ests.
I d e m . P a r t e 2 : 3 3 4 p., 159 ests.
Ueber das S a m m e l n ira b r a s i l i a n i s c h e n Urwald (Aus
der P r a x i s des K f e r s a m m l e r s , X X X I I ) .
Koleopt. Runds., 23:236-343.
Idem, l b i d . , 24-7-13.
198
INSETOS DO BRASIL
SCHEERPELTZ, O.
1927 - E i n e i n f a c h e s H i l f s m i t t e l zur P r a p a r a t i o n des
O e d e a g a l a p p a r a t u s bei K o l e o p t e r e n .
Koleopt. Runds., 13:246-251, 1 fig.
1933 - Aus der P r a x i s des K a f e r s m m l e r s , XXIV. K d e r methoden.
Ibid., 19:222-236.
1936 - I d e m XXIV - Ueber T t t u n g , K o n s i e r v i e r u n g u n d
Prparation von Kfern.
Ibid., 22:23-33; 103-116, 7 figs.
1937 - I d e m , ibid., 23:1-10; 121-129, 3 figs.
SEARLS, E. M.
1928 -
SHIRCK, F. H.
1930 SPECTOR, W.
1943 -
STONE, M. W.
1935 SWANK, J. R.
1940 TESTOUT, H.
1935 -
A simple m e t h o d for life h i s t o r y studies of r o o t feeding arthropods.

J. Agric. Res., 36:639-645, 4 figs.
Soil w a s h i n g device for use wireworms i n v e s t i g a t i o n s .
J. Econ. Ent., 23:991-994, fig. 90, est. 36.
Collecting beetles (Trox) w i t h f e a t h e r
(Coleoptera, S e a r a b a e i d a e ) .
Ent. News, 54:224-229.
bait traps
T e c h n i q u e for life - h i s t o r y studies of wireworms.

J. Econ. Ent., 28:817-824, 2 figs.
A m e t h o d of m o u n t i n g s m a l l beetle g e n i t a l i a .
C a n a d . Ent., 72:238-240, 1 Jig.
Note sur quelques procds n o u v e a u x pour la p r p a r a t i o n ales Coloptres.
Buli. Soc. L i n n . Lyon (n.s.)4:64-65; 76-77.
TRAVASSOS FILHO, L.
1950 - Liquido p a r a a preservao das e s t r u t u r a s i n t e r n a s
dos Lepidopteros e d e m a i s insetos que h a b i t u a l m e n t e se m o n t a m e m a l f i n e t e .
Arq. Zool. S. Paulo, 7:439-444, 2 f i g s . .
VALENTINE, J. M.
1942 - O n t h e p r e p a r a t i o n a n d p r e s e r v a t i o n of insects, w i t h
p a r t i c u l a r reference to Coleoptera.
Smiths. Misc. Coll., 103(6); 16 p., 5 figs.
COLEOPTERA
199
WERNER, F. G.
1948 -
T e c h n i q u e for o r i e n t i n g beetle g e n i t a l i a for i l l u s t r a t i o n . Coleopt. Bull., 2:11.
WILLIAMS, R. W.
1941 -
M e t h o d s of collecting a n d m a r k i n g l a r g e n u m b e r s
of beetles.
WUESTHOFF, W
1938 -
U e b e r die P r p a r a t i o n k l e i n e r K a f e r .
Ent. B l t t e r , 34:62-66.
ZIKN, J. F.
1947 -
37.
Sobre a c o n s e r v a o dos Cassidideos (Col.).

R o d r i g u e s i a , 6: 83-85.
Classificao
constituem
ordem
definitivo
quanto
(pouco menos
Dos
Na
ainda
distribuio
de duzentas)
vrios
classificao
Coleoptera
sistemas
no
das
cento
o proposto
Classification
propostos,
at
primeiramente
Com
realiza-se
of Coleoptera
of North
History),
sistema
apresentado
primeira
tentativa
orientao
tambm
seguida
( 1 8 9 3 ) e d e (GAHAN ( 1 9 1 1 ) .
palmente
LIRSCH
seu
die Phylogenie
fortemente
trabalho
por
famlias
orientados
monumental
1854-1870),
obra de
merecem
LECONTE
America),
(1861-1862
completado
p o r SHARP ( 1 8 9 9 e 1909
por
de
nos
LAMEERE
classificao
sistemas
de
Formen
KOLBE
Die
filogenetica,
GANGLBAUER
repercusso
fossilen
que
princi-
d e HAND-
Insekten
und
porem
foi
apresentou
(1906-1908),
(1908),
basea-
(1900-1903)
Alemes, teve a aceitao

clssico
der rezenten
atacado
tantas
que
acordo
ponto
d e GANGLBAUER, d e g r a n d e
entre os autores
em
ambos exclusivamente
O sistema
certo
por
p o r e l e e HORN e m 1883 e o a d o t a d o
- Cambridge Natural
dos na morfologia.
insetos
chegou
em que se a divide.
na classificao que se encontra

na
Lacordaire
(Genera
des
Coloptres,
citados:
dos
se
200
INSETOS DO BRASIL
seguinte
(1901)
phaga
sistema,
alias
propusera:
Emery,
bem
ADEPHAGA
1885;
compreendendo
Ganglbauer,
do
que
anteriormente
HETEROPHAGA
1903),
com
(=
Poly-
HAPLOGASTRA
os b e z o u r o s c o m o 2. e 3. u r o s t e r n i t o s
rados e as pleuras tambm

Staphylinoidea
diferente
separadas
e Lamellicornia
por uma sutura,
sepai s t o ,
e SYMPHYOGASTRA ( c o m p r e -
e n d e n d o os b e z o u r o s c o m a q u e l e s e s t e r n i t o s c o n a t o s e a s p l e u ras sem suturas),

chodermata,
incluindo:
Palpicornia,
dea, Heteromera,
Cupesidae, Malacodermata,
Dascilloidea, Sternoxia,
Clavicornia, Phytophaga
SHARP e MUIR ( 1 9 1 2 - 1 9 1 8 ) , a d o r a n d o
ficao segundo o estudo comparativo
e Rhynchophora.
o critrio de classi-
da genitalia, j consi-
d e r a d o p o r VERHOEFF ( 1 8 9 3 ) p a r a a l g u m a s
binao com a segmentao
Tri-
Bostrichoi-
abdominal,
famlias, em com-
propuseram
a distri-
b u i o d o s C o l e p t e r o s e m 8 s r i e s : BYRRHOIDEA, c o m a m a i o r
parte
dos
Serricornia
de
LECONTE;
CARABOIDEA
(Adephaga);
CUCUJOIDEA, c o m a s f a m l i a s n o i n c l u i d a s n a s o u t r a s s r i e s ;
STAPHYLINOIDEA ( S t a p h y l i n i f o r m i a ) ;
lacodermata);
brionidae);
TENEBRIONOIDEA
SCARABASOIDEA
(Phytophaga
MALACODERMOIDEA ( M a -
(Cistellidae,
(Lamellicornia);
Lagriidae
Tene-
PHYTOPHAGOIDEA
e Rhynchophora).
Sem dvida um dos sistemas recentes, que logrou obter

melhor acolhida, mormente entre os coleopterologistas Norte
A m e r i c a n o s , f o i o d e LENG ( 1 9 2 0 ) , b a s e a d o , c o m o a c l a s s i f i c a o q u e se e n c o n t r a n o l i v r o d e BLATCHELY ( 1 9 1 0 ) , n o s i s t e m a
d e LECONTE & HORN ( 1 8 8 3 ) .
STICKNEY
(1923),
fundamentando-se
ceflica, propos algumas

Outras
alteraes
modificaes
este
sistema
p o r HAWCH ( 1 9 2 8 ) , a o d i s c u t i r
leopteros.
Dividindo a ordem
no
estudo
da
cpsula
no sistema
d e LENG.
tambem
apresentadas
foram
a c l a s s i f i c a o g e r a l dos Co-
em 9 sries
(ADEPHAGA, SERRICORNIA,
HETEROMERA, CLAVICORNIA, PALPICORNIA, PHYTOPHAGA, RHYNCHOPHORA,
LAMELLICORNIA
STAPHYLINIFORMIA),
uma chave para o reconhecimento de cada uma.
apresenta
COLEOPTERA
TILLYARD
(1926),
ros principalmente de
cobertas de espcies
em
seu
acordo
fsseis,
livro,
201
classificando
os
Colepte-
com a filogenia e recentes desapresentou as seguintes divises:
Subordem ADEPHAGA
I. CARABOIDEA
1. Carabidae
2. Cicindelidae
3. Hygrobiidae
4. Haliplidae
5. Dytiscidae
II. GYRINOIDEA
6. Gyrinidae
III. PAUSSOIDEA
7. Paussidae
IV. CUPOIDEA
8. Cupidae
V. RHYSODOIDEA
9. Rhysodidae
Subordem POLYPHAGA
VI. HYDROPHILOIDEA
10. Hydrophilidae
VII. CUCUJOIDEA
11. Cucujidae
VIII. COLYDIOIDEA
12. Colydiidae
13. Trogositidae
14. Cryptophagidae
15. Nitidulidae
16. Ciidae
17. Mycetophagidae
18. Erotylidae
19. Phalacridae
20. Georyssidae
21. Lyctidae
22. Bostrychidae
23. Heteroceridae
24. Lathridiidae
25. E n d o m y c h i d a e
26. Coccinellidae
27. Corylophidae
IX. BYRBHOIDEA
28. Dermestidae
29. Byrrhidae
X. HISTEROIDEA
30. Histeridae
XI. STAPHYLINOIDEA
31. Silphidae
32. Scaphidiidae
33. Scydmaenidae
34. Staphylinidae
35. Pselaphidae
36. Trichopterygidae
XII. LAMPYROIDEA
37. Lampyridae
38. Melyridae
39. Cleridae
40. Lymexylidae
202
INSETOS DO BRASIL
XIII. DASCYLLOIDEA
41. Dascyllidae
42. Rhipidoceridae
43. Ptinidae
XIV. ELATEROIDEA
44. Dryopidae
45. Buprestidae
46. Throscidae
47. Eucnemidae
48. Elateridae
49. Cebrionidae
XV. TENEBRIONOIDEA
50. Tenebrionidae
51. Cistelidae
52. Lagriidae
53. Melandryidae
54. Pythidae
55. Anthicidae
56. Pedilidae
57. Monommatidae
58. Rhipidophoridae
59. Mordellidae
60. Oedemeridae
61. Cantharidae
XVI. SCARABAEOIDEA
62. Passalidae
63. Lucanidae
64. Trogidae
65. Scarabaeidae
XVII. CERAMBYCOIDEA
66. Cerambycidae
67. Chrysomelidae
68. Bruchidae
XVIII. CURCULIONOIDEA
69. Scolytidae
70. Platypodidae
71. Anthribidae
72. Brenthidae
73. Curculionidae
XIX. AGLYCYDEROIDEA
74. Aglycyderidae
Recentemente LENG e MUTCHLER (1933), considerando a

importncia
dos
caracteres
larvais
na
classificao
(sem
todavia excluir a dos outros caracteres morfolgicos) e baseando-se
na contribuio de BVING e CRAIGHEAD (1931) apresentaram
o seguinte sistema:
ARCHOSTEMATA
Cupesidae
Micromalthidae
ADEPHAGA
CARABOIDEA
Cicindellidae
Carabidae
Omophronidae
Haliplidae
Hygrobiidae
Noteridae
Dytiscidae
Amphizoidae
Pseudomorphidae
Rhysodidae
GYRINOIDEA
Gyrinidae
COLEOPTERA
POLYPHAGA
STAPHYLINOIDEA
Limnebiidae
Hydroscaphidae
Leptinidae
Ptilidae
Anisotomidae
Platypsyllidae
Scaphididae
Silphidae
Staphylinidae
Pselaphidae
Scydmaenidae
Clambidae
Brathinidae
Sphaeritidae
Sphaeriidae
Micropeplidae
HYDROPHILOIDEA
Histeridae
Helophoridae
Spercheidae
Hydrochidae
Hydrophilidae
CUCUJOIDEA
Eucinetidae
Derodontidae
Monotomidae
Rhizophagidae
Languriidae
Cryptophagidae
Silvanidae
Cucujidae
Prostomidae
Catogenidae
Loemophloeidae
Phalacridae
Smicripidae
Corylophidae
Nitidulidae
Cybocephalidae
Sphindidae
Lathridiidae
Murmidiidae
Endomychidae
Coccinellidae
Erotylidae
Dacnidae
Melandryidae
Scraptiidae
Anthicidae
Byturidae
Bothrideridae
Colydiidae
Mycetophagidae
Oedemeridae
Cephaloidae
Zopheridae
Synchroidae
Eurystethidae
Salpingidae
Pyrochroidae
Boridae
Pythidae
Othnidae
Alleculidae
Tenebrionidae
Nilionidae
Lagriidae
Monommatidae
Lymexylidae
Mordellidae
BYRRHOIDEA
Byrrhidae
203
204
INSETOS DO BRASIL
DASCILLOIDEA
Dascilidae
Heteroceridae
Helodidae
Nosodendridae
DRYOPOIDEA
Ptilodactylidae
Eurypogonidae
Psephenidae
Chelonariidae
Dryopidae
Heteroceridae
Georyssidae
CANTHAROIDEA
Cantharidae
Lycidae
Lampyridae
Phengodidae
Brachypsectridae
ELATEROIDEA
Cerophytidae
Cebrionidae
Rhipiceridae
Elateridae
Melasidae
Throscidae ou Trixagidae
Buprestidae
SCARABAEOIDEA
Scarabaeidae
Trogidae
Lucanidae
Passalidae
CLEROIDEA
Dermestidae
Melyridae
Ciidae
Ostomatidae
Cleridae
Catogenidae
Bothrideridae
MELOIDEA
Meloidae
Rhipiphoridae
(Provavelmente Strepsiptera ser aqui incluida)
MORDELLOIDEA
Mordellidae
CERAMBYCOIDEA
Cerambycidae
BOSTRICHOIDEA
Ptinidae
Anobiidae
Bostrichidae
Psoidae
Lyctidae
CHRYSOMELOIDEA
Bruchidae
Sagridae
Orsodacnidae
Donaciidae
Camptosomatidae
Eumolpidae
Crioceridae
Chrysomelidae
Galerucidae
Hispidae
Cassididae
PLATYSTOMOIDEA
Platystomidae
CURCULIONOIDEA
Brenthidae
COLEOPTERA
Proterhinidae
Attelabidae
Apionidae
Curculionidae
205
Calendridae
Belidae
Platypodidae
Scolytidae
Em 1933 aparece o trabalho de PEYERIMHOFF relativo s

larvas dos Colepteros, no qual, analisando a obra de BVING,
apresenta u m ensaio de a g r u p a m e n t o n a t u r a l destes insectos,
considerando, t a n t o quanto possivel, os grandes critrios de
classificao usados at hoje.
Devo ainda lembrar que LAMEERE, no novo sistema que
apresentou em seu "Precis de Zoologie" (1938), f u n d a m e n t o u
a classificao dos Colepteros Polifagos principalmente n a
disposio dos tubos de Malpighi, critrio alis anteriormente
explorado por POLL 1932.
Relativamente importncia dos Colepteros fosseis
LAMEERE assim se exprime:
"De nombreux Coloptres fossiles ont t rencontrs
dans les terrains secondaires et surtout tertiaires, notamment dans l'ambre oligocne de la Baltique, vu les conditions de la fossilisation, les types aquatiques dominent;
d'autre part, comine pour les autres Insectes, bien ales
formes jadis europenes ne se rencontrent plus aujourd'hui
que sous les tropiques. Ces fossiles ne nous renseignent
malheureusement en aucune faon sur l'evolution gnalogique de l'ordre, et la classification de celui-ci est toujours en partie hypothtique, de multiples donnes anatomiques nous manquent encore pour l'tablir d'une manire dfinitive".
Retomando o estudo da questo, j examinada na contribuio de PEYERIMHOFF, e considerando tambem a morfologia

abdominal e a evoluo do orgo copulador do macho, JEANNEL
e PAULIAN (1944 e 1949) apresentaram o sistema seguinte:
1. Subord. HETEROGASTRA
1. Div. Malacodermoidea
1. Seo - Lymexylaria
Micromalthidae
Lymexylonidae
Telegeusidae
2. Seo- Lampyridaria
Drilidae
Homalisidae
206
INSETOS DO BRASIL
Karumiidae
Rhadalidae
Prionoceridae
Phloephilidae
Lampyridae
Brachypsectridae
Lycidae
Cantharidae
Phengodidae
Rhagophthalmidae
2. Div. Heteromeroidea
1 Seo - Lyttaria
Meloidae
2. Seo-Tenebrionaria
Trictenotomidae
Tenebrionidae
Alleculidae
Lagriidae
Petriidae
Melandryidae
Aegialitidae
Pedilidae
Othniidae
Pythidae
Pyrochroidae
Cephaloidae
Discolomidae
Nilionidae
Cossyphodidae
Anthicidae
ttylophilidae
3. Seo - Mordellaria
Mordellidae
Anaspididae
Rhipiphoridae
4. Seo - Oedemeraria
Scraptiidae
Oedemeridae
3. Div. Cleroidea
1. Seo - Cleraria
Cleridae
2. Seo - Melyridaria
Melyridae
4. Div. Dascilloidea
1. Seo - Dascillaria
Dascillidae
Cyphonidae
Eucinetidae
Eubriidae
Ptilodactylidae
Psephenidae
Eurypogonidae
2. Seo - Sternoxia
Cebrionidae
Cerophytidae
Phylloceridae
Eucnemidae
Throscidae
Perothopoidae
Dicronychidae
Elateridae
Rhipiceridae
Sandalidae
Buprestidae
3.
Seo - Anobiaria
Anobiidae
Ptinidae
Ectrephidae
COLEOPTERA
5. Div. Cucujoidea
1. Seo - Dermestaria
Dermestidae
Lyctidae
2. Seo - Byrrharia
Byrrhidae
Nosodendridae
Dryopidae
Georyssidae
3. Seo - Thorictaria
Thorictidae
4. Seo - Mycetophagaria
Mycetophagidae
Derodontidae
Monoedidae
5. Seo - Colydiaria
Colydiidae
Byturidae
Boridae
Monommidae
Cisidae
Ostomatidae
Psoidae
Cyathoceridae
Rhyzopaussidae
6. Seo - Bostrycharia
Bostrychidae
7. Seo - Cucujaria
Monotomidae
Phalacridae
Nitidulidae
Rhizophagidae
Cybocephalidae
Corylophidae
207
Phaenocephalidae
Hemiplepidae
Catogenidae
Cucujidae
Silvanidae
Erotylidae
Helotidae
Cryptophagidae
Biphyllidae
Sphindidae
Aspidiphoridae
Lathridiidae
Heteroceridae
8. Seo-Aglycyderaria
Aglycyderidae
Proterrhinidae
9. Seo - Coccinellaria
Coccinellidae
Endomychidae
6. Div. Phytophagoidea
Chrysomelidae
Bruchidae
Anthribidae
Cerambycidae
Brenthidae
Curculionidae
Ipidae
Platypodidae
2. Subord. HAPLOGASTRA
1. Div. Staphylinoidea
1. Seo - Catopiaria
Catopidae
Liodidae
Leptinidae
208
INSETOS DO BRASIL
4. a Subord. ADEPHAGA
Clambidae
Camiaridae
1. Div. Caraboidea
Colonidae
l. Seo - Isochaeta
Hydraenidae
Tachypachyidae
Ptiliidae
Gehringiidae
Hydroscaphidae
Ozaenidae
Sphaeriidae
Metriidae
2. Seo - Brachelytra
Paussidae
Staphylinidae
2. Seo - Simplicia
Silphidae
Carabidae
Scaphidiidae
Nebriidae
Pselaphidae
Migadopidae
Scydmaenidae
Elaphridae
Gnostidae
Omophronidae
3. Seo - Histeraria
Laroceridae
Histeridae
Cicindelidae
Syntelidae
Siagonidae
Sphaeritidae
Cymbionotidae
4. Seo Palpicornia
3. Seo - Scrobifera
Hydrophilidae
Hiletidae
Scaritidae
2. Div. Scarabaeoidea
4. Seo - Stylifera
Passalidae
Apotomidae
Lucanidae
Broscidae
Trogidae
Psydridae
Acanthoceridae
Trechidae
Geotropidae
Patrobidae
Hybosoridae
5. Seo - Conchifera
Scarabaeidae
Superfamilia HarInsertae sedis
palomorphi
Catopochrotidae
Perigonidae
Aculognathidae
Cnemacanthidae
Tretothoracidae
Peleciidae
Jacobsoniidae
Melanodidae
Ctenodactylidae
3. Subord. ARCHOSTEMATA
Harpalidae
Cupedidae
COLEOPTERA
Pterostichidae
Superfamilia Callistomorphi
Callistidae
Clyptidae
Panageidae
Licinidae
Superfamilia Odacanthomorphi
Odacanthidae
Superfamilia Masoreomorphi
Masoreidae
Superfamilia Lebiomorphi
Lebiidae
Orthognoniidae
Agridae
Calophaenidae
Pentaconicidae
Pericalidae
209
Thyreopteridae
Anthiidae
Zuphiidae
Dryptidae
6. Seo - Balteifera
Brachinidae
Pseudomorphidae
2. Div. Haliploidea
Haliplidae
3. Div. Hygrobioidea
Hygrobiidae
Amphizoidae
4. Div. Rhysodoidea
Rhysodidae
5. Div. Dytiscoidea
Dytiscidae
Noteridae
6. Div. Gyrinoidea
Gyrinidae
Pelo
sistema
que
acabo
de
apresentar
e
comparando-o
com o de LENG e MUTCHTLER, pode-se apreciar o estado atual
da
questo,
aguardando-se
naturalmente
novas
contribuies
que
venham
demonstrar
qual
desses
sistemas
deva
ser
o
preferido.
Como no tenho conhecimentos suficientes para
nunciar sobre esta ou aquela classificao, considero
dividida
nas
3
sub-ordens
geralmente
reconhecidas
GA, ARCHOSTEMATA e POLYPHAGA) e estudarei as
famlias de acordo com a posio que ocupam nos
sistemas de classificao.
me proa ordem
(ADEPHArespectivas
modernos
Dou, a seguir a lista dos grupos que foram elevados pelos

autores categoria de famlia. Em tipo "negrito" as famlias
geralmente
aceitas
pelos
autores
modernos
com
representantes na regio Neotrpica; em versais as de outras regies e
210
INSETOS DO BRASIL
em itlico (grifo) os sinnimos dos nomes que se acham

direita
entre
parntesis
e
em
letras
simples
(redondo).
As
famlias, em redondo, que apresentam direita um nome de
famlia,
tambm
em
redondo,
so
hoje
consideradas
como
subfamlias
ou
tribus
dessa
famlia.
Finalmente
em
versaletes
so
apresentadas
as
famlias
de
Adephaga,
div.
Caraboidea,
de JEANNEL e PAULIAN.
Acanthoceridae
(Scarabaeidae)
ACULOGNATHIDAE
Aderidae (Euglenidae, Hylophilidae, Xylophidae )
Adimeridae ( = Monoedidae)
Aegialiidae (Scarabaeidae)
AEGIALITIDAE (Eurystethidae)
Agathidiidae ( = Leiodidae)
Aglycyderidae
AGRIDAE
Alleculidae (Cistellidae, Xystropiae)
Alticidae
AMPHIZOIDAE
Anaspidae ( = Anaspididae)
Anaspididae ( = Mordelidae)
Anisotomidae ( = Leiodidae)
Anobiidae
Anthicidae (Notoxidae)
ANTHIIDAE
Anthribidae
(Bruchelidae;
Choragidae;
Platyrrhiniae; Platystomidae)
Apatidae ( = Bostrychidae)
Aphaenocephalidae (= Discolomidae)
Aphodiidae (Scarabaeidae)
Apionidae (Curculionidae)
APOTOMIDAE
Aspidiphoridae (Sphindidae)
A t r a c t o c e r i d a e (Lymexylonidae)
Attelabidae (Curculionidae)
Batoceridae (Cerambycidae)
Belidae (Curculionidae)
Biphyllidae (Diphyllidae)
Blapidae (Tenebrionidae)
BORIDAE
Bostrychidae ( Apatidae)
B o t h r i d e r i d a e (Colydiidae)
BRACHINIDAE
Brachypsectridae
(Daseillidae)
B r a e h y p t e r i d a e ( = Nitidulidae)
Brachyrhinidae (= Otiorhynchidae)
BRATHINIDAE
Brenthidae
BROSCIDAE
Bruchelidae ( = Anthribidae)
Bruchidae (Lariidae; Mylabridae; Spermophagidae )
Buprestidae
Byrrhidae
Byrsopidae (Curculionidae)
Byturidae
Calandridae ( = Calendridae)
COLEOPTERA
Calendridae (Curculionidae)
CALLISTIDAE
CALOPHAENIDAE
CAMIARIDAE
Cantharidae ( = Cantharididae)
Cantharidae ( = Meloidae)
Cantharididae
(Telephoridae)
Carabidae
Cassididae (Chrysomelidae)
CATOGENIDAE
Catopidae
CATOPROCHROTIDAE
Cavicoxumidae (Elateridae)
Cebrionidae
CEPHALOIDAE
Cerambycidae
Cerasommatidiidae
(Coccinellidae)
Cerophytidae
Cetoniidae (Scarabaeidae)
Chapuisidae ( = Coptonotidae)
Chelonariidae
Chlamydidae ( = Fulcidacidae)
Cholevidae (Catopidae)
Choragidae ( = Anthribidae)
Chrysomelidae
Cicindelidae
Ciidae ( = Cisidae)
Cioidae ( = Cisidae)
Cisidae ( Ciidae ; Cioidae)
Cistellidae ( = Alleculidae)
Clambidae
Clavigeridae (Pselaphidae)
211
Cleridae
Clytridae (Chrysomelidae)
CNEMACANTHIDAE
Coccinellidae
COLLIURIDAE
Colonidae
Colydiidae
Coniporidae ( = Sphindidae)
Copridae ( = Scarabaeinae)
Coptonotidae ( Chapuisidae)
Corylophidae ( Orthoperidae )
Corynetidae (Cleridae)
Cossonidae (Curculionidae)
COSSYPHODIDAE
Crioceridae (Chrysomelidae)
Cryptocephalidae
(Chrysomelidae)
Cryptophagidae
CTENODACTYLIDAE
Cucujidae
Cupedidae
Cupesidae ( = Cupedidae)
Cupidae ( = Cupedidae)
Curculionidae
Cyathoceridae
Cybocephalidae (Nitidulidae)
Cyladidae (Curculionidae)
CYMBIONOTIDAE
Cyphonidae (Helodidae)
Dacnidae (Erotylidae)
Dascillidae
Dasytidae (Melyridae)
Dermestidae
DERODONTIDAE (Laricobiidae)
Diaperidae (Tenebrionidae)
DICRONYCHIDAE
212
INSETOS DO BRASIL
Diphyllidae ( = Biphyllidae)
Discolomidae
(Aphaenocephalidae;
Notiophygidae;
Pseudocorylophidae )
Donaciidae (Chrysomelidae)
Doydirhynchidae ( = Rhinomaceridae)
Drilidae
Dryopidae ( P arnidae )
DRYPTIDAE
Dynastidae (Scarabaeidae)
Dytiscidae
ECTREPHIDAE
Elacatidae ( Ot h niidae )
ELAPHRIDAE
Elateridae
Elmidae (Helmidae)
Endomychidae
Erotylidae
EUBRIIDAE
Euchiridae (Scarabaeidae)
Eucinetidae
Eucnemidae ( = Melasidae)
Euglenidae ( = Aderidae)
E u m o l p i d a e (Chrysomelidae)
Eurypogonidae ( = Ptilodactylidae)
Eurystethidae ( = Aegialitidae)
Fulcidacidae
(Chrysomelidae)
Galerucidae (Chrysomelidae)
GEHRINGIIDAE
Georyssidae
Geotrupidae (Scarabaeidae)
Glaphyridae (Scarabaeidae)
GLYPTIDAE
Gnostidae
Gyrinidae
Haliplidae
Hallomenidae ( = Serropalpidae)
Halticidae ( = Alticidae)
HARPALIDAE
Helmidae ( = Elmidae)
Helodidae ( = Cyphonidae)
Helophoridae
(Hydrophilidae)
Helopidae (Tenebrionidae)
HELOTIDAE
HEMIPEPLIDAE
Heteroceridae
HILETIDAE
Hispidae (Chrysomelidae)
Histeridae
HOMALISIDAE
Hopliidae (Scarabaeidae)
Hybosoridae (Scarabaeidae)
Hydraenidae
(=
Limnebiidae)
Hydrochidae (Hydrophilidae)
Hydrophilidae
Hydroscaphidae (Hydrophilidae)
HYGROBIIDAE
Hylesinidae (Scolytidae)
Hylophilidae ( = Aderidae)
Hypocephalidae (Cerambycidae)
Ipidae (Scolytidae)
JACOBSONIIDAE
Karumiidae
Korynetidae (Cleridae)
Laemophloeidae (Cucujidae)
COLEOPTERA
Lagriidae
Lamiidae (Cerambycidae)
Lamprosomatidae
(Chrysomelidae)
Lamprosomidae ( = Lamprosomatidae)
Lampyridae
Languridae
Laricobiidae ( = Derodontidae)
Lariidae ( = Bruchidae)
Lathridiidae
LEBIIDAE
Leiodidae ( Agathidiidae; Anisotomidae; Liodidae)
LEPTINIDAE
Leptoderidae
Leptodiridae (Catopidae)
LICINIDAE
Limnebiidae ( Hydraenidae)
Limnichidae
Limulodidae (Ptiliidae)
Liodesidae ( = Leiodidae)
Liodidae ( = Leiodidae)
LOROCERIDAE
Lucanidae
Lycidae
Lyctidae
Lymexylidae
( Lymexylonidae)
Lymexylonidae ( = Lymexylidae)
Lyttidae ( = Meloidae)
Malachiidae
MASOREIDAE
Megalopodidae (Chrysomelidae)
213
Megascelidae
(Chrysomelidae)
Melandryidae ( = Serropalpidae)
MELANODIDAE
Melasidae ( E ucnemidae )
Meloidae (Cantharidae; Lyttidae ; T etraonychidae )
Melolonthidae (Scarabaeidae)
Melyridae ( = Dasytidae)
METRIIDAE
MICROMALTHIDAE
Micropeplidae
MIGADOPIDAE
Monoedidae ( Adimeridae )
Monommatidae
Monommidae ( = Monommatidae)
Monotomidae (Cucujidae)
Mordellidae
Murmidiidae (Colydiidae)
Mycetaeidae (Endomychidae)
Mycetophagidae
( Tritomidae)
Mylabridae ( = Bruchidae)
NEBRIIDAE
Nemonychidae ( = Rhinomaceridae)
Nilionidae
Niponiidae (Histeridae)
Nitidulidae
Nosodendridae
Noteridae (Dytiscidae)
Notiophygidae (= Discolomidae)
Notoxidae ( = Anthicidae)
Ochodaeidae (Scarabaeidae)
214
INSETOS DO BRASIL
ODACANTHIDAE
Oedemeridae
OMOPHRONIDAE
Onychiidae (Scolytidae)
Opatridae (Tenebrionidae)
Orphnidae (Scarabaeidae)
ORTHOGONIIDAE
Orthoperidae ( = Corylophidae)
Ostomatidae ( = Temnochilidae)
Ostomidae ( = Temnochilidae)
Othniidae ( = Elacatidae)
Otiorhynchidae (Curculionidae)
OZAENIDAE
Pachypodidae (Scarabaeidae)
PANAGAEIDAE
Parandridae (Cerambycidae)
Parniclae ( = Dryopidae)
Passalidae
Passandridae (Cucujidae)
PATROBIDAE
Paussidae
Pedilidae
PELECIIDAE
Pelobiidae ( = Hygrobiidae)
PENTAGONICIDAE
PERICALIDAE
PERIGONIDAE
PEROTHOPIDAE
PETRIIDAE
PHAENOCEPHALIDAE
Phaenomeridae
(Scarabaeidae)
Phalacridae
Phengodidae
PHLOEPHILIDAE
Phylloceridae ( = Plastoceridae)
Pimeliidae (Tenebrionidae)
Plastoceridae (Cebrionidae)
Platypodidae
PLATYPSYLLIDAE
Platyrrhinidae ( = Anthribidae)
Platystomidae ( = Anthribidae)
Pleocomidae (Scarabaeidae)
Prionidae (Cerambycidae)
PRIONOCERIDAE
Prostomidae (Cucujidae)
PROTERRHINIDAE
Psalidiidae ( = Otiorhynchidae)
Pselaphidae
Psephenidae
Pseudocorylophidae ( = Discolomidae)
PSEUDOMORPHIDAE
PSOIDAE
PSYDRIDAE
Pterocolidae ( = Rhynchitidae)
PTEROSTICHIDAE
Ptiliidae ( Trichopterygidae )
Ptilodactylidae (Eurypogonidae )
Ptinidae
Pyrochroidae
Pythidae (Salpingidae)
RHADALIDAE
COLEOPTERA
Rhagophthalmidae (Lampyridae)
Rhinomaceridac (Curculionidae)
Rhipiceratidae (Sandalidae)
Rhipiceridae ( = Rhipiceratidae)
Rhipidoceridae ( = Rhipiceratidae)
Rhipiphoridae
Rhizophagidae (Cucujidae)
Rhynceridae ( = Rhipiceratidae)
Rhynchitidae
(Curculionidae)
Rhynchophoridae ( = Calendridae)
Rhysodidae
Rhyssodidae ( = Rhysodidae)
RHYSOPAUSSIDAE
Rutelidae (Scarabaeidae)
Sagridae (Chrysomelidae)
Salpingidae ( = Pythidae)
Sandalidae ( = Rhipiceratidae)
Sarrothripidae (Colydiidae)
Scalidiidae ( = Passandridae)
Scaphidiidae
Scarabaeidae
SCARITIDAE
Scolytidae
SCOLYTOPLATYPODIDAE
Scraptiidae
Scydmaenidae
Serropalpidae ( = Hallomenidae; Melandryidae)
SIAGONIDAE
215
Silphidae
Silvanidae (Cucujidae)
SINODENDRIDAE
Smicripidae (Nitidulidae)
Spercheidae (Hydrophilidae)
Spermophagidae ( = Bruchidae)
Sphaeridiidae (Hydrophilidae)
Sphaeriidae
SPHAERITIDAE
Sphindidae ( Coniporidae )
Spondylidae (Cerambycidae)
Staphylinidae
Synchroidae (Melandryidae)
Syntelidae
Tachygonidae
(Curculionidae)
TELEGEUSIDAE
Telephoridae ( = Cantharididae)
Temnachilidae ( Ostomatidae;
Ostomidae; Trogositidae)
Tenebrionidae
Tetraonychidae (Meloidae)
Thorictidae
Throscidae ( = Trixagidae)
THYREOPTERIDAE
TRACHYPACHYIDAE
TRECHIDAE
Tretothoracidae (Scarabaeidae)
Trichiidae (Scarabaeidae)
Trichopterygidae ( = Ptiliidae
TRICTENOTOMIDAE
Tritomidae ( = Mycetophagidae)
216
INSETOS DO BRASIL
Trixagidae (Throscidae)
Trogidae (Scarabaeidae)
Trogositidae (= Temnochilidae)
Xylophilidae ( = Aderidae)
Xystropidae ( = Alleculidae)
Zoperidae (Tenebrionidae)
ZUPHIIDAE
Segue-se a chave para a determinao das famlias com

representantes na Regio Neotrpica.
1 - Espcies de tamanho mdio (crca de 1 cm. de comprimento),
apresentando
smente
4
urosternitos
visveis, o primeiro no dividido pelos quadris
posteriores; asas com oblongum (clula mediana
fechada); antenas com 11 segmentos, filiformes
ou moniliformes; tarsos pentmeros; larvas cocomo
em
Adephaga
(sub-ordem
Archostemata) ................................................................................... Cupedidae
1' - Outro conjunto de caracteres ...........................................................
2 (1') - Primeiro urosternito

dividido pelos quadris posteriores; geralmente 6 ou 5 urosternitos visveis,
sendo, porm, os 3 basais (II, III, IV), ou pelo
menos o 2 e o 3, conatos (soldados) na linha
mediana; da contarem-se menos segmentos ao
longo desta linha, que nas partes laterais; protorax com suturas notopleurais visveis (exceto
Rhysodidae); asas com oblongum; tarsos pentmeros; larvas com tbia e tarsos distintos e
2
garras
(exceto
em
Haliplidae)
(sub-ordem
Adephaga) ............................................................................................
2' - Outro conjunto de caracteres; asas sem oblongum,

larvas com tbia e tarso em pea nica (tibiotarsus, geralmente s uma garra (Po1yphaga)
3(2)..- Espcies pequenas ou muito pequenas, raramente

excedendo de 1 cm., com menos de 6 urosternitos visveis (geralmente quatro); antenas de aspecto singular, ora com 11 segmentos, formando
os 10 do flagelo, coadaptados, clava alongada e
achatada, ora aparentemente com 2 segmentos
apenas, sendo o distal extraordinriamente desenvolvido .......................................................................................... Paussidae
3' - Outro conjunto de caracteres .................................................................................
pea antecoxal, isto , com su4 (3') - Metasternum com
tura transversal adiante dos quadris posteriores;
glea palpiforme, bisegmentada ......................................

Coleópteros: Caracteres e anatomia externa

Enviado por

Dados do documento

Descrição original:

Título original

Direitos autorais

Formatos disponíveis

Compartilhar este documento

Compartilhar ou incorporar documento

Opções de compartilhamento

Você considera este documento útil?

Este conteúdo é inapropriado?

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Coleópteros: Caracteres e anatomia externa

Enviado por

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

CAPTULO XXIX

Aparelho bucal mandibulado, mastigador.

Fig. 1 - Euchroma gigantea (L., 1 758) (Buprestidae),

Dos ovos que pem saem larvas. Estas crescem mediante

Fig. 2 - Euchroma gigantea, v i s t a v e n t r a l ; Cx, q u a d r i l ;

Q u a n t o aos regimes a l i m e n t a r e s dos Coleopteros, quer

Fig 3 C a b e a d e Epicauta nigropunctata ( B l a n c h a r d ,

alguns a u t o r e s ) , ou i n t e i r a m e n t e dirigidas p a r a t r s - - tipo

As d e m a i s regies cefalicas: vertex, g e n a e e t e m p o r a s ,

Silphidae e Limnebiidae (Hydraenida ocellata Germain, 1901,

Fig. 5 - Parte apical do rostrum de um Curculionideo,

a c i m a e c o m os inferiores, s ubm e r s os , o que se p a s s a d e n t r o

H consignada na literatura uma espcie de Mordella

Fig. 6 - Cabea de Cycloneda sanguinea (L., 1763)

A f o r m a das m a n d b u l a s varia q u a s e t a n t o como a das

soide (escara mandibular), qual, na pupa, fica presa uma

das maxilas. Q u a n d o estes lobos t e r m i n a i s se f u n d e m forma-se a ligula ou prementum. Frequentemente, porm, s

No p o n t o de a r t i c u l a o do palpo, o m e n t o pode apresentambm uma salincia homloga ao palpifero (palpiger).

E m R y n c h o p h o r a os palpos labiais, como os maxilares, so

Nos palpos, c o m o n a s a n t e n a s , e n c o n t r a m - s e g r a n d e n m e r o de rgos sensoriais, considerados senslios d a gustao.

Contribution l'tude anatomique du Doryphora

T h e e x t e r n a l m o r p h o l o g y of L a c h n o s t e r n a c r a s s i s s i ma Blanch. (Scarabaeidae: Coleoptera).

Beitrag zur Morphologie und Biologie der Epilachna

Bearbeitung einheimischer Tiere. Erste Monografie

Zur Kenntnis der Morphologie, Oekologie und Physiologie v o n A p h o d i u s r u f i p e s L i n n . u n d e i n i g e n

1853 - On t h e n a t u r a l history, a n a t o m y an d d ev el o p m e n t of t h e oil beetle ( M e l o ) .

C o n t r i b u z i o n e a l l ' a n a t o m i a del Dermestes.

La adaptation des pices buccales aux rgimes alim e n t a i r e s c h e z les C o l o p t e r e s .

Ein neur Rssel typus bei einem Kfer. Biologische

Sur l'usage des a p p e n d i c e s m a n d i b u l a i r s caducs des

The m o u t h p a r t s of Copris c a r o l i n a with notes on

bideos da tribu Scaritini, Estafilinideos do gnero Leptochirus,

No m e t a n o t u m , via de r e g r a m a i s desenvovido que o mes o n o t u m , d i s t i n g u e m - s e os t e r g i t o s que o c o n s t i t u e m : prescut u m , s c u t u m , s c u t e l l u m e p o s t n o t u m ou p o s t s c u t e l l u m .

Visto u m Cot eopt er o pe l a f a c e v e n t r a l , d i s t i n g u e m - s e no

Fig. 8 - Vista lateral de parte do torax e do abdmen do

O p r o s t e r n u m , q u a s e s e m p r e b e m desenvolvido, pode apres en tar - s e p r o f u n d a m e n t e s u l c a d o nos C u r c u l i o n i d e o s p a r a a

e m processo c o m p r i m i d o que p e n e t r a n u m a fosseta n a base

os m e s e p i m e r o s , que n o r m a l m e n t e , n a p a r t e exexcedem o nvel da margem elitral (fig. 7-Mes

Fig. 9 - Vista inferior do prothorax

T a m b m as cavidades coxais (cavidades cotiloides) anteriores (protoracicas), que podem ser

p e cten , p a r a d e n t r o e ao m e s m o nvel do p e c t e n exterior, dividindo a t r u n c a t u r a api cal e m d u a s p a r t e , u m a i n t e r n a , polida, c o m p r e e n d e n d o o espao e m que se a c h a a a r t i c u l a o

A i m p o r t n c i a dos t a r s o s e m C o l e o p t e r a bem m a i o r que

nos dois pares anteriores (fig. 13, 1). Verificou-se, porm,

Ocorrncia a n l o g a se verifica com o g r u p o dos c h a m a d o s

ltimos articulos tarsais, 1,

Q u a n t o aos aspecto dos artculos t a r s a i s : g e r a l m e n t e so

The pretarsus (articularis) in Coleoptera.

1925 - Sur la morphologie des articles de la parte des insectes.

O n t h e so called suckers of Dytiscus a n d the p u l villi of insectes.

L'endosquelette f m o r a l chez les Sagridae

S t u d i e n ber k o n v e r g e n t e F o r m b i l d u n g a n d e n Ext r e m i t t e n s c h w i m m e n d e r I n s e k t e n . I I Teil: Coleoptera.

Nos besouros apteros (Carabidae, Ptinidae e Curculionid a e ) os e l i t r o s a p r e s e n t a m - s e s o l d a d o s n a l i n h a s u t u r a l . F a -

zero exceo regra as espcies de Gymnopleurus (Coprinae

Na m a i o r i a das espcies a l i n h a de c o n t a c t o dos elitros e m

epipleura, outros, porm, com mais propriedade, reservam

Nos B r a q u e l i t r o s e o u t r o s Colepteros os elitros so mais

dosa ou e s c a m o s a . As e s c a m a s p o d e m a p r e s e n t a r vrias cores. As de a l g u m a s espcies, p r i n c i p a l m e n t e pela e s t r u t u r a

KUHNE e especialmente FORBES. No trabalho dste autor,

Variation et anomalies de la structure

Ueber die Ableitung der Skulpturverhltisse

BREAD, R. S. & E. F. BALL

The interlocking mechanisms which are