1, NOTHING IN BIOLOGY MAKES SENSE EXCEPT IN THE LIGHT OF
EVOLUTION
2. EVOLUGA
0 E BIOGEOGRAFIA: PORQUE HA TANTAS ESPECIES NA TERRA?
Evolueao ¢ a modificagao da morfologia, fisiologia e comportamento dos organismos ao longo
das geracées.
Adaptagdo ¢ 0 conjunto de processos de adequagao morfolbgica, fisiolégica ¢ comportamental
dos organismos ao meio ambiente em que vivem.
‘As espécies extinguem-se quando nfo se conseguem adaptar as modificagdes do ambiente,
Estas modificagdes sempre foram mais rapidas comparadas com a capacidade de adaptagdo das
espécies.
Prineipais etapas histéricas:
pensamentos evolucionistas, transformagdo de estruturas pré-existentes
em restruturas diferenciadas.
2. AOrigem das Espécies a
3. O interregno
4. © Neo-Darwinismo: Teoria Neo-Darwinista/ Teoria sintética da evolugio: com
contribuigdo de Fisher, Haldane e Wright, tem como base a selecgdo sobre os genes ¢ no
sobre os individuos, juntando as teorias de Darwin Mendell, Estes autores foram os
fumdadores da genética populacional admitindo que a mutagao ¢ o factor responsivel pela
variabilidade e caso confira vantagem selectiva a tendéncia de se fixar é maior.
5. A Teoria Neutral da Evolugdo (Kimura): confere menor importancia 4 selecgdo natural
assumindo que o acaso € 0 motor da evolugo, Defende que a deriva genética fixa genes
mutantes desde que nao sejam deletérios, Caso sejam a seleego natural encarrega-se de os
seleceionar negativamente.
6. AEra da genémica
1, Asideias Pré-Darwininas: antes de Darwin surgem evidéncias de i é
ae AS
Personagens:
Lineu: relaciona em sistema hierérquico toda a biodiversidade que conhecia, cria o sistema
binomial onde admite que todas as espécies estdo relacionadas, acteditava na necessidade de um
padro de classificagdo, no agrupamento por hierarquias de semelhanga e a existéncia de um
processo evolutivo,
Lamarck: teoria dos caracteres adquiridos. Acreditava que todas as caracteristicas so
transmitidas a partir dos progenitores. E o principal pré-darwinista, acreditava na existéncia de uma
transformago paralela (transformismo) que nao considera um ancestral comum mas apenas a
transformagdo a nivel individual originando a lei do uso e do desuso, caracteristicas criadas por uma
necessidade endégena.
win: mudou completamente a ideia da biologia, percebeu que eu
uma relagio filogenética para todas as espécies. As suas ideias surgiram na viagem if
do Beagle, através dos ensaios de Malthus e foram descritas no livro “A origem Kez
das espécies”. A sua interpretagdo da transmissio das caracteristicas estava errada e
cenfraquecia consideravelmente a sua teoria da evolugdo através da selecgao natural.
Acredita na “Blending heredity”, em que os descendentes seriam intermédios de —
caracteristicas dos pais, pelo que as novas seriam diluidas e ndo se manifestavam de forma igual nas
geracdes seguintes. Alfred Wallace: descreve o processo de selecgo natural a Darwin.
Mendell: descobre 0 modo de transmissio das caracteristicas entrando em contradigio com
0 Darwinismo em alguns pontos.
Teorias da histéria da vida
© o
{a) Evolucdo: supde que as espécies tém uma origem comum ¢ mudam, Representa a teoria do
darwinismo e aponta a existéncia de ancestrais comuns que culminam no LUCA.
(b) Transformismo: supde que as espécies possuem uma origem diferente mas mudam.
Representa a teoria do Lamarckismo que aponta para a evolugo paralela de linhagens.
cionismo: supde que as espécies tém origens diferentes e ndo mudam, so permanentes
e inalteradas.
tc)
Cada linha representa uma espécie no tempo. Se a linha & continua a espécie & constante, se se
ramilica, a espécie esta em modificagao.
ALGUMAS NOCOES DE GENETICA.
Descoberta da estrutura do DNA, uma homologia universal, por Crick e Watson,
Sanger descobre como sequenciar proteinas.
Kary Mullis descobre a técnica de amplificagao de DNA, PCR.
Morgan descobre as bases fisicas da hereditariedade: mutago, genes e cromossomas.
Genémica comparativa na investigacao da comparagao (lobo e cao, tomate, milho), a
domesticagdo leva a uma diferenciago de comportamento e morfologia.
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Nae A EVIDENCIA A FAVOR DA EVOLUCAO,
Evidéncias:
1
Observagdo:
a) Beston Betularia
1b) Domesticagdo de plantas ¢ animais que cria morfologias muito diferentes da selvagem
por seleccdes artificiais
©) Variagao em populagdes naturais de forma gradual, diferentes distribuigdes em regides,
resultam em fendtipos diferentes
Existéncia de homologias:
a) Entre os membros dos tetrépodes em que se verifica uma
ancestralidade comum que depois modifica em cada tipo
de animal, a mesma unidade anatémica sofre modificagdes
b) No cédigo genético, o DNA ¢ universal
Acvidéncia Séssil:
a) Espécies que se extinguiram, 99,9% das espécies que jé existiram esto extintas
b) Sucessdo dos prineipais grupos, dessas espécies extintas surgiram outras que existem.
hoje em dia
(@) Anatomy of
modern forms:
suggests order
of evolution
was: Fish + Amptibians |-—e{ Reptiies [|—»[ Mammais
and not: Fish Reptiios
¥
Mammals |}—o{ Amphibians
¥ 3. 0 QUE EA VIDA E COMO SE ORIGINOU?
Origem da Vida
A vida é matéria organizada, capaz de se reproduzir e de se modificar através do proceso de
selecgdo natural.
Podemos assumir como limites temporais inferiores a idade da Terra (4 bilides de anos) ¢
como superiores a datagdo dos primeiros fosseis (acredita-se que a vida exista na Terra ha 3.5
bilides de anos).
if
if
@« i ie
‘A forma de investigar como terd surgido a vida na Terra é recriar o que poderia ser a Terra
nessa altura e como poderia ser a forma mais primitiva,
Experiéncia de Miller-Urey: recriou o que poderia ter sido a atmosfera primitiva da Terra. A
atmosfera teria assim muitas descargas eléctricas que resultaram na origem da vida, nomeadamente
formagao de moléculas orgdnicas a partir de moléculas inorganicas.
© aparecimento de um mecanismo de auto-replicago permitiu a formagao de cadeias
atingindo-se mais tarde a emergéncia de compartimentalizagao com o aparecimento da bicamada
fosfolipidica.
ORNA veio permitir o transporte de informagdo ¢ a aceleragdo das reacgdes ao funcionar
como catalisador.
[DNA subst RNA:
Mundo Pré-RNA copia de ONA eta
ee Trans ANA Mundo RNA- RNA a
catalsaa sua prdnra “nico componente
seruindes sents pee nee Seema ‘mundo das proteinas
eee | mp | ae,
nS seas cenaet
ice ee eae
Evolugio de mundo
proteico onde 8 copia
(de DNA ¢ feta por
rotelnas
Arvore da Vida
LUCA: ancentral comum a todos os organismos
(last universal common ancestor)
Pode nao ser a primeira forma de vida mas é a primeira 4 qual a investigagao consegue
chegar. Para tal compararam-se as homologias dos 3 grandes reinos: DNA, RNA, nucleétidos,
tradugdo nos ribossomas, transcrigdo com RNA polimerase e transportes membranares.
Arevolugao da biologia molecular e os trabalhos de Woese sobre a tricotomia da vida e os 3 dominios permitem-nos apontar para o reino Bacteria como o primeiro a diferenciar-se. Utilizamos
© método da parciménia, aquilo que nos parece mais parcimonioso, mais possivel. Aquilo que exigir
menos mudangas é mais parcimonioso.
avango da genémica permitiu o estudo de varias caracteristicas de uma sé vez dando
origem a uma Arvore da vida mais plausivel e mais suportada que separa bactérias de tudo o resto,
separando seguidamente Archae ¢ Eukarya que so grupos irmaos, partilharam 4 menos tempo um
ancestral comum,
A transferéncia lateral de genes é abundante ndo s
formas filogeneticamente distintas também.
entre espécies proximas como entre 4, UMA INTRODUGAO AOS EUCARIOTAS
A Evolusio Dos Eucariotas
Acélula eucariota € muito mais complexa que a bacteriana, O DNA esti localizado no
niicleo, o mtDNA e cloroplastidial resulta de um mecanismo de endossimbiose e sofie processos de
transcrigao e tradugao. A filogenia e a classificagdo dos eucariotas provém da evidéncia molecular
de 8 linhagens divergentes que poderdo corresponder a 8 Reinos. Existem 5 ordens de magnitude,
em eucariotas, o que com que haja uma brutal diversidade do tamanho do genoma. A relevancia dos
mecanismos endossimbisticos:
- origem das mitocéndrias e cloroplastos: a anilise filogenética de genomas mitocondriais
‘comprova uma origem endossimbidtica tnica de todas as mitocéndrias e para além disso estes
‘genomas so muito pequenos devido a grande parte dos seus genes terem sido transferidos para 0
_genoma nuclear dos hospedeiros. Assim, uma fracgdo substancial do genoma dos eucariotas parece
ter tido origem em bactérias ¢ no em outros eucariotas.
E a ae
i i =F
i 2 i
t —+ Meh
‘ yey
+ 4e &
tv Gq
es 4
g =
i
- origem do nicleo celular: por um mecanismo no especificado ou por um mecanismo muito
semelhante aos outros organelos,
Karsan hypothe
Nucl
ee
Endokaryatichypotesis
@)e-
enc
fein
Estrutura e evolugio A Human do genoma
nuclear peat lhe nee SM aes ee dey
O aparecimento do centrémero,
* 6
WiGeve Bttuman meuiagene Ml Repettve DNA element a sua associagiio com a distribuigdo da recombinagdo e com a densidade de transposdes veio
revolucionar 0 genoma nuclear. Enquanto que os genomas bacterianos e das archaes so pequenos,
compactos ¢ com todo 0 espago ocupado por genes tendo poucos elementos transeritos, 0 genoma
dos eucariontes possui maior tamanho, mesmo nao estando isso relacionado com a complexidade do
organismo. Possui DNA muito repetitivo e muitos genes inactivos (pseudogenes).
Um pseudogene & um gene que, através de mutagdo por exemplo, passa a no funcional,
apesar de ter todas as caracteristicas de um gene. E importante na evolugio pois esté livre de
mecanismos de evolugdo uma vez que acumula mutagdes, evoluindo rapidamente ¢ caso um dia
volte a ficar activo pode apresentar algo novo & vida,
Os genes mais complexos so maiores e possuem intrdes ¢ exdes sendo que estes tiltimos se
expressam em diferentes tecidos e originam diferentes proteinas com diferentes fungdes.
Grande parte do genoma nuclear de muitos eucariotas é composto por elementos genéticos
méveis, com capacidade de se auto-replicarem e de se moverem dentro de um cromossoma.
Retroclementos: o elemento original é o RNA e é reversamente transcrito em DNA, inserindo-se no
‘genoma: retrotransposio e retrosposio.
lementos de DNA: encontrados no DNA genémico, nao funciona através de um RNA intermédio,
€ replicativo ou no replicativo (conservativo)
@
@.~,
@Q-
@
Heploid Diploid
®.
Ow
@-
©
Melos
Emergéncia de multicelularidade
‘Acmergéncia de multicelularidade parece ter ocorrido varias vezes, de forma independente,
em animais e plantas. A multicelularidade possibilitou a existéncia de diferenciagdo, ou seja, células
com fungdes diferentes no desenvolvimento de um organismo.
Diferenciagio celular
Emergéneia de érgdos especializados originando células com fungdes diferentes no
organismo segundo uma organizagao morfolégica. 5. EVOLUCAO E CLASSIFICACAO
Organizagao em Reino, Filo, Subfilo, Classe, Ordem, Familia, Género ¢ Espécic.
Escaravelho
E necessario
aplicar métodos de classificagao as filogenias:
Fenéticos: andlises essencialmente morfologicas/fenotipicas;
Filogenéticos: andlises moleculares, Dificuldades: Hibridagao e transferéncia horizontal de genes.
Escolas de Classificagio Biolégica
Fenética (Sokal, Rholf, Sneath): baseada apenas na morfologia dos organismos, sem objectividade.
Ponto de vista estatistico, matemético, Avaliagdo pela origem, metodologia (estudo de muitas
caracteristicas) ¢ auséncia de objectividade.
Cladista (Henning): baseada apenas na evolugdo dos organismos, estuda as homologias derivadas e
aceita a existéncia de apenas uma arvore filogenética. Avaliagdo pela origem e definigdo, relago
simples com as classificagdes, existéncia de uma tinica arvore filogenética e pela metodologia
(estudo das homologias derivadas)
Evolutiva (Mayr, Simpson, Dobzansky): ponte entre os 2 extremos, tenta ligar ambos os conceitos.
‘Aceita todas as homologias (reconhecendo grupos monofiléticos e parafiléticos) mas nao aceita
analogias rejeitando os grupos polifiléticos. Avaliagdo pela origem e definigdo, pela metodologia
(cstudo das homologias) e pelas dificuldades.
Aavaliagio dos métodos de cada escola é feita pela objectividade, qualquer observador deve
chegar aos mesmos resultados, pelo ser natural, ou seja, qualquer subconjunto de caracteristicas
deve levar aos mesmos resultados ¢ pelo ser artificial, ter resultados incongruentes, diferentes
conclusées através da anilise de diferentes caracteristicas. boro ES bs Conor
Classificacao Grupos reconhecidos Analogias _ancest. deriy.
NCUTane eT!
FENETI:
CLADISTA
VOLUTIV
eee eens
Feet ClassificacZo natural: leva-nos ao mesmo resultado
Bere quer consideremos apenas a e b ou também ce d.
no é informativa pois ndo agrupa os individuos em
nada;
Db aithende Classificacdo artificial: ao adicionar caracteristicas
nee nio se chega ao mesmo resultado, variando de
ee acordo com a quantidade de caracteristicas
utilizadas,
Assim, deve ser estudado todo o genoma e no apenas alguns genes quando se estudo uma
determinada filogenia.
Ha 2 abordagens dentro da escola fenética que originam 2
classificagdes diferentes reflectindo pouca objectividade.
Método do vizinho mais
réximo: adistincia de 3 Leen
a 1,2 émenor que a 1,4
portante serd a primeira
populago que pertence.
Método do vizinho
médio mais proximo: se fizermos o ponto médio das 2
populagdes 0 3 esta mais perto do ponto médio de 4,5 e portanto
pertenceré a essa populacdo.
Caracteristicas utilizadas na definigio de classificacies es
FO Analogias: resultam da convergéncia evolutiva podendo ter igual fungiio mas origens diferentes
(asas da ave e do morcego). Estas estruturas sofiem evolugGes independentes.
Homologias: estruturas com uma origem igual e fungao diferente. Estas estruturas sofreram
processos de modificagao apos terem partido de um ancestral comum.
Ancestrais/Primitivas: a altera¢do ocorre apenas na espécie 1. As espécies 2, 3 € 4
sio homélogas ancestrais. As caracteristicas do ancestral no se modificam.
Derivadas: espécies | ¢ 2 partilharam um ancestral comum do qual deriva a
caracteristica a’, As caracteristicas sofrem modificagao a determinado ponto.
Filogenia dos vertebrados
Proposta da escola cladista: desaparecimento das classes actualmente definidas como répteis ¢
peixes sob a justificagio da aceitagdo nica de grupos monofiléticos. Isto tem consequéncias como
0 niimero impraticavel. 6, RECONSTRUGAO DA FILOGENIA
Caracteristicas fundamentais da metodologia utilizada: andlise de caracteres partilhados ¢
aplicagao da parciménia.
Uma drvore filogenética tem sempre uma raiz que lhe confere polaridade no sentido da
evolugaio, mas uma rede filogenética no tem qualquer direccao.
Relagdes Filogenéticas entre espécies
Altima rede serd a mais aceite uma vez que 0
Homem e o chimpanzé partilham menos
modificagdes. Nestas relagdes hi anilise dos
caracteres partilhados ¢ utiliza-se o principio da
parciménia (evolucao ocorre da forma mai
simples e econémica)
Linhas: n° de modificagdes evolutivas que
ocorreram. Quanto menor o n’ de linhas mais,
parcimoniosa foi a evolugao.
Anilise das modificagdes evolutivas
A inferéneia deve ser feita segundo o método da parciménia e
com aplicagao de distancia de forma a identificar e aceitar as
homologias derivadas e identificar e rejeitar as homologias
ancestrais ¢ analogias
Num proceso de construgio filogenética apenas se utiliza
homologias derivadas, ao contrério das classificagdes que apenas
consideram analogias ¢ homologias ancestrais.
Processos de inferéncia filogenética: Aplicagao do prinefpio da
parciménia e aplicagio de distincias
Dificuldades: existéncia de grupos parafiléticos (definidos por homologias ancestrais) e polifiléticos
(definidos por analogias)
A inferéncia filogenética identifica e aceita as homologias derivadas ¢ identifica e rejeita as
homologias ancestrais e analogias. H4 um estabelecimento de redes de relagdes filogenéticas por
auséncia de polaridade
Inversées cromossémicas
Utilizam-se na determinagdo da filogenia, A rede mais
simples surge quando se considera 1,2 e 2,3 pois 1,3 s6
seria possivel se acontecessem 2 inversdes. Assim, 0 mais
simples ser 1923. Transformagio de uma rede de relacées filogenéticas numa Arvore filogenética
Isto € possivel através da comparagdo com um grupo externo (proximo da espécie da qual se
tema rede), utilizagao de critérios embriolégicos e registo fossil. E assim possivel conferir
polaridade a rede filogenética, dar um sentido evolugao.
ET}
Sau)
Areconstrugio filogenstica deve utilizar evidéncias miltiplas como a anilise morfol6gica, a
andlise molecular (proteinas, DNA, mtDNA, rDNA, diversos genes nucleares) ¢ o registo fossil.
O DNA mitocondrial evolui muito rapidamente por ndo possui mecanismos de correegao,
Reconhece acontecimentos mais recentes. No entanto, as varias mutagdes que ocorrem no mesmo
local levam a saturagdo e a relagdo deixa de ser linear com o tempo apesar de continuar a ser
informativo apenas em eventos recentes.
O DNA ribossomal tem uma taxa de mutagdo muito pequena, nao se observa qualquer
saturagdo ao longo de centenas de milhares de anos de evolugdo. E possivel através dele fazer uma
reconstituigdo de acontecimentos mais antigos, numa tentativa de reconstruir a arvore da vida.
Existe uma relago linear entre a mutagdo e o tempo. 7. ABASE MOLECULAR DA DOSMESTICAGAO: SEI
EVOLUGCAO FENOTIPICA
(CCAO ARTIFICIAL E,
A base molecular da domesticagdo é a selecgio artificial e a evolugio fenotipica. A
domesticago revolucionou as sociedades humanas, podemos definir domesticagdo como a
tendéneia crescente das espécies para dependerem do nicho ecolégico humano e para no
sobreviverem em locais selvagens. O sindrome da domesticago consiste numa maior docilidade e
menor agressividade.
A domesticagao nas plantas permite a obtengdo de grdos ou frutos maiores, a perda de
dispersdo de sementes ¢ 0 decréscimo na quantidade de substincias amargas. Nos animais permite
obter um maior tamanho dos mesmos e maior fertilidade, menor territorialidade mas também uma
menor capacidade de apreciagdo do ambiente. A domesticagdo é a maior experiéncia de evolugo
realizada, permite-nos compreender a relagdo gendtipo/fendtipo e a sua importancia em termos de
analise das caracteristicas complexas. Esta é a idade da genémica, temos todos os recursos e
ferramentas a0 nosso dispor.
Exemplos notaveis: imimeras ragas de ces, a diversidade de pombos, a transformagao do tamanho
do tomate.
Estudos genéticos da domesticagio
Espécie formas eventos 1 formas
Doméstica ancestrals ———domestieago envolvides
Questdes:
vacas ° 3 2
Onde foram domesticados os animais € —cabras 4 3 3
plantas? avalos ° 2 2
Quantas vezes? Porcos 2 2 2
Quais as formas ou espécies selvagens coatnos 2 1 1
que Thes deram origem?
A investigagdo da domesticago do coelha permitiu caracterizar 0 locus MCIR como 0
principal marcador molecular para determinagao de relagdes entre ragas de coelhos sendo que
passou do gene selvagem (SWIP) para o NEIP+FR+DOM permitindo o aparecimento de pelagens
que eram raras devido a serem facilmente predadas.
Na domesticagdo dos bovinos, 0 auroque esteve na origem da domesticagiio de vacas ¢
hoje uma espécie extinta
Autilidade do mtDNA.
‘Transmite-se apenas por via materna, é ausente de recombinagdo tem elevada variabilidade.
No entanto sé possui um tinico marcador molecular independente.
Questées principais
Que caracteristicas foram modificadas pela pressio da selecgdo exercida pela espécie humana?
Que fracgdo do genoma foi seleccionada?
A diversidade era pré-existente ou foi introduzida “de novo”
Que tipo de variagao foi alvo de selecgo? Substitui
reguladoras?
es aminoa
dicas ou mutagdes em regides
Ex: Pelagem do coelho e Milho © que se sabe hoje € que no mais do que 1 a 2% do genoma das espécies domésticas tera
sido moldado pela sclecgdo, Grande parte da diversidade parece ser pré-existente mas
provavelmente com consequéncias deletérias. A selecgdo parece ter incidido tanto a nivel da
estrutura das proteinas como da expresso dos genes.
AS ESPECIES COMO UNIDADES NATURAIS FUNDAMENTAIS
Conceito Biolégico de Espécie: so grupos de populagdes naturais interfecundadas e que esto
isoladas, do ponto de vista reprodutor, de outros grupos.
Conceito filogenético
Conceito ecolégico
Conceito por reconhecimento
Conceito cladista
Conceito genealigico
Conceito coesivo
nosso conceito de espécie aproxima-se cada vez mais daquele que Darwin propés. 8. SELECCGAO NATURAL: Os conceitos de Selecsiio Natural e de Aptidio Biolégica
Variagio E Selecso Natural
Principios Fundamentais:
‘Variagdo: morfologia, fisiologia, comportamento
Hereditariedade: semelhanga com os progenitores
Selecedio Natural: variantes diferentes dedicam diferente nimero de descendentes
As espécies produzem mais descendentes do que aqueles que os recursos disponiveis
permitem sustentar, Se ndo ha recursos para todos ha competigdo, selec¢o natural, A fonte de
variagdo é a mutagao, todo o processo de moldar a variagao deve-se 4 entrada, em cada geragao de
individuos com mutagdes que se devem a erros de replicago, sendo que existem diferentes taxas de
mutagdo e que esta é aleatéria,
A evolugo & hoje um facto cientifico solidamente demonstrado pela evidéneia ¢ associada a
um corpo tedrico muito sofisticada,
conceito de Seleceio Natural
Variabilidade
Hereditariedade
‘Competigdo (por recursos limitados em cada gerago)
Seleceiio
Adaptacio
Darwin acreditava que a seleccao natural conduzia a divergéncia de caracteres porque
‘quanto mais os seres organizados diferem uns dos outros sob a relagdo da estrutura, dos hibitos e da
constitui¢do, tanto mais a regido pode alimentar um grande niimero.
Sabia também que quando encontramos espécies estritamente ligadas em diferentes locais
significa que em algum tempo viveram juntas. & 0 que acontece nas ilhas.
Factores de mudanga evolutiva
Mutacdo: tinica fonte de diversidade nova;
Deriva Genética: remove diversidade sendo maior quanto menor for a populago;
SeleceZo natural: contribui para a remocZo ou persisténcia de caracteres implicando a existéncia de
competigdo pelos recursos. © sucesso dos individuos reflecte-se na sua capacidade reprodutiva uma
‘vez. que 0s mais aptos reproduzem-se mais gerando uma maior descendéncia, A aptidao biologica
refere que existem caracteristicas que conferem maior vantagem sobre outros individuos.
Anilise convencional dos processos de selecgio natural
O tamanho do corpo em Bufo bufo Esta variagdo testa-se verificando’
A existéncia de variagdo no tamanho do corpo, sendo que a variago de tamanho é abundante tanto
em machos como em fémeas e se a variagdo for vantajosa sera a escolhida pela selecgdo
A.associaedo com diferencas de aptidio bioldgica (fitness), quanto maior a fémea mais ovos produz
€ quanto maior o macho maior a probabilidade de se impor perante outro macho para ganhar a
fémea. Por outro lado os sapos maiores sdo mais facilmente predados.
A hereditabilidade do tamanho do corpo, os anfibios so um mau exemplo de estudo da sele
natural pois possuem um genoma muito repetitivo e complexo.
Em cima tamanho dos machos, em baixo das fémeas.
problema da analise da hereditabilidade & que para se comprovar é ne
todo o genoma.
AMEDICAO DA SELECCAO NATURAL E OS TIPOS DE SELECCAO,
A sclecgdo natural esta intimamente correlacionada com os factores ambientais. A variagdo
morfolégica causa uma maior ou menor predagdo, selecgao natural.
Estratégia:
1. Escolha de duas formas divergentes
2. Estabelecimento de um mapa genético baseado em microssatélites, marcadores
Mapeamento dos QLTs (quantative trade loci) responsiveis pelas caracteristicas morfologicas
analisadas, do nosso interesse.
Exemplo: Pelagem do Coelho Selvagem
Nas popula
predados.
HA mais de 100 genes envolvidos na determinagao da cor da pelagem mas os mais
importantes sio 0 MCIR que codifica a eumelanina conferindo pelagem escura e 0 agouti que
codifica feomelanina conferindo uma pelagem clara, Agouti e MCIR tém relagGes epistéticas entre
eles sendo acumulados pigmentos escuros no pélo mas na ponta ha sobre expresso de agouti que
s naturais no existem coelhos brancos ou pretos porque Ihe confere cor clara Cria-se assim uma pelagem parda
Pelagem do Ratinho das Rochas
x
“Y
S\ Arizona New Mexico
2
§
~-@2 OO O@
ecco a = = >=
Tecate, AvraValey Portsl Armond
A esquerda do Arizona ha manchas de rochas vulcdnicas, os ratinhos podem ter pelagem
escura porque nao so predados. Andando um pouco para o interior temos deserto, cor clara, hi um
decréscimo enorme de ratinhos escuros sendo a paisagem dominada por ratinhos brancos, os outros
so muito predados porque so muito visiveis. Como o deserto continua até & ponta do Novo
México ai s6 encontramos ratinhos brancos. Quando voltam a aparecer as manchas de rocha
vulednica volta a ser favoravel os ratinhos terem pelagem escura para se confundirem com as rochas.
Mas a distancia entre o Arizona e o Novo México é demasiado grande para os ratinhos a
terem percortido, a taxa de migragdo deveria ser minima. Constatou-se entdo que a base molecular
dos genes no seria a mesma. Haveria um 3° gene e teria havido evolugdo convergente do
melanismo. A existéncia de melanismo, determinado por predagdo, foi encontrada em pelo menos 2
‘genes distintos que levaram a um mesmo resultado,
Existem 2 caminhos diferentes para o mesmo fim, isto s6 & possivel gragas a redundancia do
‘genoma que permite que diferentes genes codifiquem uma mesma caracteristica, A selecgao
aproveita qualquer coisa benéfica que surja a qualquer momento para a estabilizar na populacdo.
Relagdo entre a aptidao bioldgica e a selecso natural: Valores de w (aptidio) es (selecgio) e a
-vantagem do heterozigatico.
Tipos de selecgio
Selecedo Direccional: a frequéncia de um alelo vantajoso aumenta independentemente da sua
domindncia ou recessividade podendo levar a fixagao de alelos.
Selecedo Estabilizadora: atua de forma a eliminar fendtipos extremos favorecendo os
heterozigéticos podendo levar & homogeneizagdo da populagdo.
Selecedo Disruptiva: atua de modo a eliminar fendtipos intermédios podendo culminar numa
especiacao. Individuos no centro da distribuigdo tém menor aptidao e com o passar do tempo
surgem 2 distribuigdes diferentes.
Selecedo dependente da frequéneia: quando a aptidio bioldgica de um fendtipo esté dependente da
sua frequéncia relativamente a outros fendtipos de uma dada populagdo. Ocorre uma variagdo da
presso da selec¢do conforme a frequéncia do fendtipo numa populacio. DIRECTIONAL STABILIZING: DISRUPTIVE
before
select
ster
sce
afore
secon
salecton
4A Aa oe aA Ae ae RA Aa 88
As marcas da seleegdo natural podem hoje ser encontradas no genoma na persisténcia de
alelos e excesso de diversidade, regides do genoma que tém muita diversidade porque estao ali
muito tempo, so genes mais antigos que a especiagaio ¢ nos sweeps selectivos ¢ presenga de blocos
haplatipicos, regides sem diversidade, muito homozigoticas
Arvore obtida com o MHC
gene lactase expressa-se produzindo uma proteina que degrada a lactose mas mal se di 0
desmame esse gene desliga em todos os mamiferos. O Homem era intolerante em adulto mas,
quando surgiram as mutagdes que o fizeram tolerar o leite na sua alimentagdo a selecgdo aproveitou
tendo passado a mutagao até aos dias de hoje.
As populagdes asidticas e africanas so intolerantes ao leite em adultos mas na Europa e Norte de Africa surge a tolerancia, mesmo tendo surgido por mutagdes em genes diferentes mas que
chegaram a um mesmo resultado.
A diferente interpretagio de Fisher e Wright sobre os processos selectivos em populagées
naturais
A importancia relativa da deriva genética e da subdivisio populacional. 9. AEVOLUCAO DO SEXO
MODOS DE REPRODUCAO E EVOLUGAO DO SEXO
O aparecimento da Reprodugio Sexuada e porque se mantém
‘A maior parte dos organismos reproduz-se sexuadamente, mas ha ainda muitas espécies que
© fazem assexuadamente. E hé outras ainda que usam ambos, Uma das espécies que faz ambas sio
608 afidios, no inverno poem ovos, fazem reprodugdo assexuada continuando depois ao longo da
primavera, verdo ¢ outono. No final do outono ¢ antes do inverno reproduzem-se sexuadamente.
Existe uma coincidéncia entre 0 modo de reprodugdo ¢ os recursos. Quando so abundant
melhor usar 0 método assexuado porque é mais rapido ¢ tem menos custos. Quando as condigdes
sio dificeis, ha mais competigdo e fazem reproducdo sexuada porque é mais lenta.
Assexuada: auséncia de variagio genética, a descendéncia é um clone da progenitora,
Sexuada: promogiio da diversidade.
As Consequéncias Genéticas dos diferentes modos de Reprodugao
Na Reprodugdo Assexuada em cada geragdo cada individuo produz individuos iguais entre eles e a
si mesmo, se um alelo se transforma em deletério, todos sao eliminados,
Na Reprodugo Sexuada, como a descendéncia é diferente entre si e dos progenitores, mesmo que
‘um gene seja seleccionado, em cada geragdo ha recombinag&o gamética que faz com que as
categorias sejam diferentes e qualquer modificagdo ambiental que seleccione contra um gene tem
efeito, mas haverd sempre sobreviventes.
A Geragio da Variabilidade
1, Meiose
2. Recombinagio
3. Singamia
Porque hé apenas 2 sexos e no mais?
A relagio entre a possibilidade de produgao de novas combinagies e a heterogeneidade e
imprevisibilidade ambientais
A adaptagao é muito mais ripida na reprodugio
sexuada, Na assexuada, na combinagdo de 3
caracteristicas demorou muito tempo para serem
encontradas num mesmo organismo. Sé por muta
que chegamos a ABC.
Na reprodugdo sexuada, aparece A ¢ C ¢ mal isso
avontece juntamese ¢ fazem individuos AC. O tempo que
demora a aparecer ABC é muito menor, encontram-se
condigdes melhores mais rapido. Poderd entao utilizar-se este tipo de argumentagio para explicar a origem do sexo?
Nio facilmente porque a reprodugo assexuada é comum em muitos organismos ¢ 0
argumento dirige-se as espécies.
Os custos do sexo
1 Arecombinagio: é uma vantagem porque gera uma panéplia de solugdes genéticas, mas ¢
um custo porque pode destruir boas combinagdes.
2. Aprocura de parceiro: na reprodugdo assexuada é fécil porque cada individuo se reproduz
individualmente, na reprodugo sexuada exige tempo e energia para encontrar um parceiro porque
hd também selecgdo sexua
3, A producao de machos: os 2 sexos diferem muito na produgao de gametas, as fémeas estio
muito limitadas, os machos no. Toda a biologia masculina associada a luta por um territério é um
custo.
modelo de Williams: a reprodugdo sexuada é vantajosa em situagSes de imprevisibilidade
ambiental e de competigdo por recursos limitados.
Mas, se um macho pode fazer muito mais filhos que uma fémea porque nio ha mais fémeas
que machos numa populagao de modo a fazé-la crescer mais rapidamente? Como é que a
raziio de sexos nas espécies € 1:1?
normal seria favorecer um maior nimero de fémeas, porque elas é que se reproduzem e
esto limitadas, uma populaciio teria muito mais sucesso com muitas fémeas e poucos machos.
Hipéteses:
1 Permanente competicao entre as espécies
2. Carga parasitdria e patogénica: todos os organismos tém uma carga destes agentes ¢ hi
competig&o entre hospedeiro e parasita. Numa populaciio toda igual basta aparecer um parasita que
morrem todos, a espécie extingue-se.
A ocorréncia de endogamia e exogamia na reprodugio sexuada
No decorrer da evolugao apareceram mecanismos de prevengdo como a dispersio diferencial
dos sexos e processos de reconhecimento.
Endogamia: cruzamento entre individuos mais aparentados que o normal na populago.
Exogamia: cruzamento entre individuos mais afastados a nivel parental que o normal na populagabo.
‘Nas populagdes naturais hd um balango destes cruzamentos. A dispersio diferencial dos
sexos, 0 facto de os machos dispersarem mais que as fémeas, evita o cruzamento entre individuos
aparentados. Ha também processos de reconhecimento quimico que permitem aos animais perceber
qual o parentesco com outros animais.
Nas flores, os estames ¢ pistilos tm tamanbos diferentes para evitar mecanismos de auto-
fertilizagdo na espécie. Quando as flores esto disponiveis para os insectos, a diferenga de tamanho
diminui a probabilidade de auto-fertilizagao.
Os efeitos da Exogamia Bi
20)
elt nesta site
‘selled
outcrossing distan
Se analisarmos o n° de sementes em relagao a distancia de parentesco, o resultado é menos
sementes por flor sejam muito aparentados ou muito pouco aparentados. O ideal é um intermédio,
em que sejam suficientemente aparentados para os seus gimetas se fundirem mas no demasiado
para no ocorrer encontro de genes deletérios.
A nogao de Ecdtipo
tipo € um conjunto de individuos de uma populagdo adaptada a uma determinada regio.
Tem uma relagdo coma filopatria, fidelidade a um local geografico especifico ee coma
homogamia positiva.
Aalterndncia dos modos de reprodugio
A reprodugdo assexuada aparece recorrentemente durante a evolugao,
Ginogénese: ha peixes cujas populagdes so apenas formadas por fmeas. Ou seja, dentro de um,
género ha espécies que transitaram para reprodugdo assexuada novamente. Esta espécie reproduz-se
por ginogénese mas precisam de um estimulo de um espermatozéide de outra espécie que nao
contribuiré para a constituigdo genética da populagdo, Isto demonstra a ancestralidade, muito
provavelmente, num tempo de estabilidade, houve a transi¢o para reprodugao assexuada, mais
eficaz e répida,
Hibridogénese: anfibios, algumas ras verdes, sao tipo hibridos, resultam da reprodugao de 2
espécies diferentes onde a componente gamética masculina necessiria para iniciar a fecundagdo &
removida, Ha uma fase avangada relativamente aos peixes. A populagdo ¢ exclusivamente
constituida por fémeas.
Partenogénese: nos lagartos hé maltiplas espécies que o fazem, as populagdes so constituidas por
fémeas ¢ nem é necessério estimulo em termos gaméticos, a nica curiosidade & que durante a
época de reprodugo hé femeas que se comportam como machos. Aqui também hé os rituais de
acasalamento mas sio todas fémeas. O facto de este comportamento existit mostra que isso foi o
passado. Cada vez que ha recursos estaveis transitam para a reprodugdo assexual.
Mas afinal, porque existem apenas 2 sexos? A evolugio da Anisogamia
Por causa dos gémetas. Hé uma especializagdo tremenda dos gametas ao longo da evolugao.
Os espermatozbides sio feitos para andar a toda a velocidade ¢ o Svulo & uma reserva, fixa. A esta
evolugao da especializagao dos gametas denominados anisogamia.
Cada gimeta é seleccionado para ser de uma certa forma, um acumulador de nutrientes ou
ter uma deslocagdo muito répida, hé uma selecgao disruptiva. Dois gametas é assim suficiente para
criar a existéncia de reprodugdo sexuada. As consequéncias no plano das diferengas entre os sexos
Acvolugio da razio de sexos
H4 um sucesso reprodutivo por parte das fémeas e um sucesso reprodutivo por parte dos
machos,
A razio entre sexos evolui consoante:
O mecanismo genético
2. Aacgio possivel da sele
3, Arazao |:1 ¢ as estratégias evolutivamente estaveis
© que faz entio com que nasgam S0fémeas / 50 machos?
Se por alguma razdo as fémeas se tornam mais numerosas, um macho reproduz-se com
muitas fémeas, os machos vdo passar a gerac&io seguinte mais genes que as fémeas, 0 sucesso
reprodutivo deles sera maior, vao estar mais representados na geragdo seguinte, promovendo um
maior n° de machos. E ao contrério igual, se houver mais machos hé muitos que nio se reproduzem
eas fémeas passam mais genes e portanto nascem mais fémeas na gerago seguinte, 10. VARIACAO GENETICA EM POPULAGOES NATURAIS,
Visdes Classica e Balanceada do Genoma
+ + om + +++
t+ tt ++ +
Antigamente pensava-se que as espécies eram mais ou menos homogéneas. Que a tinica
variagdo era devido a mutago, muito rara, porque s6 quando se encontravam individuos que
morriam é que se atribuia essa hipdtese e havia poucos,
Hoje temos uma visio balanceada do genoma, em que a maior parte dos loci tém alelos
diferentes.
Técnicas de caracterizagio do genoma
Electroforese: Esta técnica permitiu ver que uma parte significativa das proteinas aparecia com
cargas e
Electroforese de Proteinas: a mobilidade das proteinas quando submetidas a um campo
eléetrico varia uma vez que as mutagdes podem mudar a carga de uma proteina surgindo a
variabilidade observada. Aqui separamos as proteinas de acordo com o seu tamanho.
Focagem Isoeléctrica: a separago das proteinas & de acordo com a sua carga atrav
As mutagdes silenciosas nao séo aqui detectadas.
do pl.
RELPS: andlise gendmica directa, polimorfismos de restri¢Zo, com enzimas de restrigio.
Posteriormente os fragmentos so analisados por electroforese.
Sequenciacdo 1: no inicio era realizada por radiois6topos mas agora é automatica. Utiliza SNIPs que
surgem quando existem 2 picos no mesmo local, ou seja, s4o substituigdes nucleotidicas cujo
tamanho da sequéncia no muda,
VNTRs: existéncia de um outro tipo de variagdo, elementos repetidos, “variable number tandem
repeat”, microssatélites que so pequenas regides de pequenos motivos que se repetem varias vezes
ao longo de uma regio cromossémica sendo muito va
forense.
Caracteristicas quantitativas: caracteristicas multifactoriais, esto dependentes da variabilidade
genética medindo a quantidade de variabilidade genética numa espécie ou populagao. As espécies
reagem muito bem a processos de seleccdo feitos pelo Homem, A resposta 4 selecco é rapida e a
reversdo também. Percentagem de loci polimérficos: P= n’ loci polimérficos/n® loci analisados
Ahistéria de uma espécie esta inscrita no seu genoma.
Heterozigotia: podemos calcular a esperada e a observada permitindo-nos caleular quo diversa &
uma espécie ou populagao.
Numero médio de alel
na: n° médio de alelos/locus; ne: n° efectivo de alelos; ne fequéncia da eequencia
1 = bropargéo de nuceotaece cteentes ente ae cequéncias |e)
Deriva Genética
Diferentes perspectivas:
Fisher: as populagdes so grandes e panmiticas admitindo a existéncia de mutagdo e selecgio
natural sendo a deriva genética o factor menos importante;
Wright: as populagdes sdo pequenas ¢ subdivididas admitindo a existéncia de uma combinagao
entre a selecgdo natural local, a deriva genética, a migragdo ¢ a selecgdo inter-démica, Acreditava
que quanto mais pequena é uma populagdo maior ¢ 0 efeito da deriva genética
Variagiio das frequéncias alélicas e relagio com o tamanho de uma populasao
Se a populagdo & pequena a possibilidade de haver mudangas ao acaso & maior o que pode
fazer com que desaparegam alelos. Em populagdes pequenas hi entdo tendéncia para a deriva,
genética se sobrepor a selecco natural e 0 contrario em populagdes grandes.
A deriva genética é um agente de remogdo da diversidade genética pelo que pode levar &
perda a diversidade em poucas geragdes ¢ assim culminar na extingdo de uma espécie onde em
poucas geragdes se fixa um alelo.
O modelo de Wright-
her
Aplica-se a organismos diploides, que praticam reprodugo sexuada, a geragdes nao
sobrepostas, a subpopulacdes independentes e de tamanho constante N, admitindo cruzamentos
aleatérios em cada subpopulagdo, com auséncia de migragéio, mutagdo ¢ seleccao. Considera que se a frequéncia de A na populagio inicial for igual a 0.6, entdo 60% das
subpopulagGes terdo este alelo fixado quando alcangarem o equilibrio.
Nestas condigdes podemos coneluir que a probabilidade de fixago de um alelo &
simplesmente a sua frequéncia inicial,
> Aquantidade de diversidade numa populagdo tem diversos modelos possiveis.
‘Mutagao
Fa dinica fonte de variagao havendo muitos tipos de mutagao (transigdes, transversdes,
sinénimas e nao sinénimas) que podem provocar monossomias até aos SNIPs, polimorfismos de
nuclestidos simples, uma troca de bases, ete.
Transigdes (substitui-se o mesmo tipo quimico de base) e Transversdes (substitui-se por um tipo
quimico diferente da base)
As transigGes so mais frequentes que as transversdes. A
citosina ¢ a guanina sio os locais preferenciais de
substituigao nucleotidica.
Sinénimas (ndo alteram o aa) e Nao Sindnimas (alteram o aa)
Evolugdo das frequéncias alélicas sob Pressio Mutacional
Ada
ADA
tn? de geragdes
A mutagdo é mais ineficaz a introduzir diversidade que a deriva genética a retirar, Perde-se
mais rapido do que se cria. 11. BIOGEOGRAFIA EVOLUTIVA
A biogeografia evolutiva estuda o porqué das espécies estarem distribuidas como esto,
‘geografia da biologia com uma perspectiva que no é estatica, est dentro da teoria da evolugio.
Distribuigao das espécies
Endémica: muito precisa (espécies endémicas da Peninsula Ibérica ocorrem unicamente aqui)
Cosmopolita: de distribuigao global
Disjunta: surgem em toda a regio do paleo-drtico ocidental ¢ depois no sudeste asidtico por
exemplo. A distribuigdo ¢ interrompida.
A Distribuig&io geografica de niveis taxonémicos superiores, permite ter uma sintese mais
facil e fazer a identificagdo das grandes regides faunisticas da Terra. Existem 6 grandes regides
biogeogrificas da Terra que reflectem uma afinidade das espécies existentes. sempre possivel
identificar subdivisées até uma escala muito pequena,
Regides faunisticas/ biolégicas principais da Terra. Incluimo-nos no paleo-artico. A
similaridade dentro de cada regido permite saber que a filogenia é mais proxima entre espécies da
mesma regio, isto relaciona-se com a deriva dos continentes que provocou o isolamento de
espécies que a partir dai passaram a partilhar entre si uma maior similaridade filogenética. Este
mapa foi feito através de indices de similaridade que so titeis na identifica mas hoje recorre-se a
métodos moleculares.
Acexplicagdo da distribuigao das espécies tem em conta os factores ecolégicos (todos os
factores biéticos e abidticos que condicionam a ocorréncia de uma determinada espécie,) e as
contingéncias histéricas (factores histéricos, do passado).
Da combinagdo das caracteristicas bioldgicas da espécie com a sua historia resulta a sua
distribuigdo. E esta foi extremamente dinamica ao longo do tempo e as espécies respondem através
de algumas estratégias como:
1 Dispersao: através de:
~ Corredores, porgdes de habitat que cumprem requisitos ecolégicos dos organismos ¢ que
so constantes no tempo ¢ que permitem movimento entre populagdes (redes fluviais entre
salamandras)
- Pontes, regides que apresentam temporariamente condigSes para o deslocamento de
individuos e que permitem a colonizagdo de areas normalmente inacessiveis (glaciagdes —
plataformas de gelo) - Ilha, fortuitamente/obrigados, os animais chegaram l4 levados pelo vento ou correntes.
Hé espécies com grande capacidade de dispersio (insectos, aves) ou limitada (anfibios) ¢
cessas diferengas so importantes para percebermos o porqué da distribuigdo assim. Nas glaciagdes,
do periodo Quaternario, o clima foi marcado por perfodos extremos de clima, Isto aconteceu
repetitivamente num ciclo de 100 000 anos. Por isso é que a diversidade & maior no sul da Europa
do que no norte.
(0) Glacial maxima
| Figure 18.4 Arcos of igh part species diveriy in modem tropes fret. These at infeed
_ Tocaltes of glacial forest rotuges,
Floresta amazénica, é homogénea em milhares de Kms mostrando bolsas que so mais ricas
‘em espécies que outras. Uma das hipéteses explicativas é que recorrentemente durante a histéria, hd
20 000 anos a floresta era essencialmente uma savana com ithas de floresta que terdo sido os locais
‘onde a maior parte das espécies péde persistir no periodo de fragmentagio da floresta, glaciar.
‘Vicaridneia: fragmentagio de espécies, interrupgo na continuidade da distribuigdo geogréfica de
um determinado nivel taxonémico, espécie ou outro superior.
Evolugdo da deriva continental desde o inicio da Pangeia:
6.0 mais importante evento de vicariancia (a formagdo de um rio é também um evento de
vicarifincia) Podemos explicar a distribui¢do recorrendo as caracteristicas biolégicas da espécie, ou
devido a vicariancia, contingéncia histérica em que as espécies so moldadas respondendo aos
factores:
As espécies 1, 2 3 esto distribuidas em zonas diferentes, temos uma reconstrugio
filogenética aqui. Podemos explicar isto recorrendo a um mecanismos que invoca:
Apenas a dispersio (Confinada): distribuigdo global ancestral, conquista de um tertitério que
originou a espécie 2 e depois outro que deu origem a espécie 3. Uma sequéncia de eventos de
dispersio seguida de isolamento é suficiente.
Acedo da vicaridneia (Viearidneia): ancestral comum antigamente numa regio, apareceu uma
barreira (montanha, rio etc) que dividiu a populagio inicial originando as outras 2 espécies com 0
aparecimento de uma 2* barreira.
Exemplo: Estudo da distribuigdo dos Chirominideae
Arvore Filogenética
_—-s +; fs * » A Australia esté mais proxima de Africa do Sul,
depois esta a Nova Zelandia e depois Laurasia e Africa
novamente. Esta érvore corresponde exactamente & deriva
dos continentes, ha uma correspondéncia perfeita entre a
vicariancia ea filogenia, chamamos cladograma entao. Ha
uma correspondéncia perfeita entre a histéria filogenética e
a separagdo temporal das placas tecténicas. Neste caso é a
vicaridncia o principal agente que molda a sua histéria
evolutiva. Extensdo da andlise da vicariincia a outros grupos taxonémicos (Congruéncia):
Procura para diferentes unidades taxonémicas ver se existe ou ndo congruéncia. A analise da
congruéneia da distribuigdo geogrifica de diferentes grupos taxonémicos s6 pode ser feita através
da utilizagdo de grupos monofiléticos. Aqui os taxon sio totalmente congruentes, apesar de a
‘Natureza/ distribuigdo ser diferente, uma vez que as espécies mais proximas esto agrupadas na area
‘geografica A e as mais afastadas em B e C (grupos diferentes mas com uma histéria evolutiva
congruente). Excepto o taxon 4 que é incongruente com os restantes devido a maiores disperses
(maior probabilidade de contrariar congruéncias histdricas)
Para estudar a histéria biogeogrifica é necessirio espécies mais congruentes, ou seja, com
menor capacidade de dispersdo pois mantém no seu genoma essa histéria
Exemplo: A histéria da distribuigdo geografica dos Marsupiais ¢ de outros grupos de Vertebrados
Esquema a): As espécies distribuem-se hoje quase todas concentradas na Austrilia, algumas na
Nova Guiné, algumas na América do Sul e apenas uma na América do Norte, Sio as espécies que
existem hoje de marsupiais. A estrutura desta arvore é perfeitamente coincidente com os momentos de separacdo das diferentes placas. Se compararmos esta drvore com a dos Marsupiais fosseis temos
a mesma coisa
E vamos ver se existe congruéneia com outros grupos:
Esquema b): Comparacdo entre peixes, répteis, aves e anfibios. Sistematicamente a Austrilia e a
Nova Guiné juntas, a sul ¢ a norte a Europa. Segue um padrdo igual, congruente através de niveis
taxonémicos diferentes. Apesar de a separagio ter sido hd centenas de milhares de anos, a sua
distribuigdo ¢ explicdvel por factores hist6ricos, vicariantes. A deriva continental explica hoje
grande parte dos padrées de distribuigdo ecolégica da terra,
Exemplos Incongruentes
Aeexisténcia de exemplos incongruentes pode ser explicada por filogenias incorrectas ou por
efeitos de dispersdo, factores ecolégicos que contrariam o poder dos factores hist6ricos, Para
estudar a influéncia de apenas vicariaincia escolhemos animais com baixa dispersao. As aves podem
causar incongruéncias pois tém uma elevada capacidade de dispersio.
Distribuigao biogeografica: factores de ordem ecologica e factores de ordem histérica
(agentes vicariantes ¢ agentes de dispersdo intrinseca).
E do balango destes factores que procuramos explicar a distribuigao das espécies.
A introdugdo de espécies exéticas contraria a vicaridncia e a dispersdo intrinseca, pois so
introduzidas em sitios onde nunca iriam parar
Historia do contacto entre a América do Norte e do Sul
Existem em vez se histérias de interrupsio, histérias de contacto, pois estiveram separadas
as placas chocaram formando um istemo que separou o Atlantico do Pacifico.
Hoje podemos estudar o contacto através das espécies fosseis de mamiferos, que
dispersaram da América do Norte para o sul e vice-versa, Os gréficos so muito assimétricos, 50%
dos mamiferos da América do Sul vieram da América do Norte, hé uma grande assimetria ¢ hé uma
grande discussio do porqué de as taxas de sucesso serem tao diferentes. Figure 18.18 Numtors (and porcontagee)o! ganata ct land mammals the last 9 wie
yetrsin Nort and South Amen: Immgant and native genera ate distrqusted non
places, Nete the wave of migration ater about 3 mwon yosrs age. From Marshal etal
1982. : 4
‘Na Peninsula Ibérica existe também um exemplo assim. Ha 5,9 MA 0 mar mediterrneo
secou completamente ¢ niio existia separago entre a Europa do Sul e Africa permitindo uma rica
troca de espécies. $6 hé cerca de 5,3 MA voltou a encher 0 mar mediterrineo. Grande parte da
diversidade da Europa do Sul e Norte de Africa é fruto desse acontecimento.
Embora a distribuigdo tenda a ser explicada por fendmenos de separagiio, hi também.
fendmenos de ligagdo a explicé-la, 12, TAXAS DE EVOLUCGAO.
Para calcular taxas de evolugio é necessaria uma anélise e compatibilizagao dos dados
provenientes da genética populacional e do registo fossil. Temos de olhar para a evolugo de uma
perspectiva macro e perceber se é ou no constante ao longo da histéria ou se ao contrario €
altamente variavel. E preciso ver se haveré momentos ao longo da historia da vida onde a evolugio
esta congelada e depois momentos onde cresce muito rapidamente,
Darwin propds uma evolugdo com taxas constantes ao longo do tempo com modificagdes
pequenas, lentas e sempre graduais, constantes ao longo do tempo.
J. Gold propés a Teoria dos Equilibrios Intermitentes ou Pontuados, que diz que as taxas
de evoluco so tudo menos constantes, ha é momentos em que, olhando para o registo fossil, ndio
hd alteragGes e de repente a taxa explode e ha aparecimento de novas espécies.
O registo fossil é dificil de analisar e gera uma grande controvérsia. A diferenga crucial entre
as duas teorias esté nas taxas de evolugao entre e durante as especiagdes.
Anilise de evidéncia:
- Procurar arranjar evidéncias a partir do registo fossil, evidéncia clara. Grupos que fossilizem
facilmente e durante largo tempo.
- Necessidade de dados biométricos.
Olhando para o registo fossil deviamos ser capazes de redigir uma irvore como a), mas a
realidade do que conhecemos nem sequer é b), é c)..
O essencial é perceber que o registo fossil é muito incompleto ¢ fragmentado. Esta teoria &
muito criticada porque ndo podem olhar para c) e inferir a).
Equilibrios
a) Equilibrio pontual: auséneia de modificagao ao longo do tempo ¢ hé um instante geolégico em que a espécie desaparece e aparece outra,
b) Gradualism filético
c) Mudanga Pontuada sem separagdo de linhas
A Teoria do Gradualismo Filético (teoria convencional, clas
ica)
1, As novas espécies sio originadas pela transformagdo de uma populagdo ancestral na sua
descendente modificada;
2. A transformagao é lenta, regular ¢ envolve grande parte da populagdo ancestral;
3. A transformagaio ocorre em toda (ou grande parte) a distribuigo geogréfica da espécie ancestral;
A Teoria do Equilibrio Intermitente
Diz que a transformagao de uma espécie em outra é répida e envolve apenas uma pequena
parte, essencialmente resultado da transformago de uma regio periféris
1, As novas espécies so originadas pela ramificagdo das linhas evolutivas;
2. A transformagdo é répida e envolve apenas uma pequena parte da populag:
3. A transformagio ocorre apenas numa regido restrita e periférica da distribui
espécie ancestral;
Direita: Gradualismo Filético do lado,
separagio de 2 formas e evolugao lenta
formando-se 2 espécies. As espécies foram
divergindo lentamente sempre em grande n?
sendo a sua presenga detectavel num registo
fossil ideal.
Esquerda: Teoria Pontual, diz que afecta
uma pequena parte da populagdo e quando as
espécies se juntam ja esto formadas, perdemos
no registo féssil o momento crucial da
especiagdo porque se dé numa fracgo reduzida
¢ periférica da populagao. Exemplo 1: Caraeéis do Lago Turkana
Tém um registo fOssil completo ¢ foram analisados milhares de exemplares ¢ 19
caracteristicas diferentes em 13 espécies diferentes.
Defende a teoria dos equilibrios intermitentes, uma espécie caracol existe durante alguns
MA, de repente hé um momento em que desaparece ¢ aparecem outras formas no registo fossil,
Parecia existir nestas formas ao longo de cerca de 5 MA, uma evidéncia que suportava a teoria dos
equilibrios intermitentes, longos periodos de no evolugdo e depois momentos de revolugio, dificeis
de analisar pelo tempo curto, em que as espécies mudavam. Foi apresentado como uma s6lida
evidéncia da teoria,
© artigo foi alvo de imensas criticas porque havia algo errado, as ditas “revolugdes” nao
cram momentos de especiagdo mas sim de adaptagio das espécies em que os mais adaptados eram
0s que sobreviviam. As alteragées das condigdes ambientais do lago coincidem com essas aparentes
revolugoes.
Exemplo 2: As Trilobites do Ordovicio
‘Tém um registo fossil regular e foi feita uma andlise detalhada de uma caracteristica em
3500 exemplares de 8 géneros diferentes.
Analisou-se a segmentago das trilobites quantificada ao longo do tempo. Quando o artigo
foi publicado foi em suporte do gradualismo filético, A variago é muito gradual nesta caracteristica,
consistente, nao aparenta nenhuma evidéncia de saltos, Foi criticado porque o tempo de andlise foi
de apenas 3 MA afirmando que no era tempo suficiente para se ver uma revolucio.
Desenvolvimento da teoria do Equilibrio Intermitente
Este debate ¢ cada vez mais alimentado pela genética. Procura juntar a evidéncia de
momentos de homogencidade com revolugées repentinas com a experiencia em laboratério de
jungao de fracgdes da populagio a ver se a evolugao era rapida e a especiagao alopatrica
De facto isso aconteceu. Apareceram uma série de genes homesticos, que determinam como
se desenvolve 0 embrifio, desde o inicio da fecundagao até & formagao do individuo, Estes genes
dizem que isto sera o torax, isto o abdémen, ete.
Desenvol
ento da Drosophila
Estes genes so altamente conservados, esto no mesmo cromossoma e encontram-se na
homologia quando olhamos para drosophila, ratinho ¢ humanos, Sao eles que determinam
exactamente a formagao e desenvolvimento do embriao e funcionam em cascata. Os genes estdo distribuidos na mesma sequéncia antero-posterior no embridio de qualquer ser
vivo.
Hoje é possivel fazer mutagdes e ver os fendtipos.
ee
Mutagio que faz com que as antenas passem a patas. Hé uma alterago de uma instrugo
basica, As mutagdes de grande efeito tém ou nao afinal um papel fundamental nas taxas de evolugio?
Aquilo que alguns defendem & que sim, pode estar aqui a resposta para a existéncia aparente de
momentos de continuidade com momentos de absoluta descontinuidade.
Os paleontélogos apoiam a teoria pontual, os bidlogos apoiam a gradual pois mesmo estas
mutagdes seriam logo seleceionadas,
Hoje € este 0 estado actual do debate para a macro evolugao, procurando unir a
paleontologia, a biologia molecular e a biologia do desenvolvimento. 13. O QUE SAO ESPECIES?
H4 mais de 20 conceitos diferentes de espécie. Como se pode explicar a incapacidade em
conseguir uma definigdo satisfatéria?
wef FEU.
me BPX
Cerca de 1300 000 espécies das 1 700 000 espécies >
que estdo descritas so de insects.
Aespécie é a unidade natural fundamental. O desenvolvimento do sistema de nomenclatura
tradicional ainda hoje se aplica, o sistema de Lineu nao é assim tao falivel
O conceito de espécie
‘Como se reconhece uma espécie
Através das suas definigdes e pela pratica de caracterizagio morfolégica.
Exemplo 1: Abutres
‘So muito proximos mas com caracteristicas particulares de cada um, Tem de se conhecer
bem as suas caracteristicas especificas para conseguirmos diferenciar as 2 espécies.
Exemplo 2: Hyla (relas)
Sao mais complicadas, é jé preciso um especialista. Exemplo 3: Perdizes
alopatricas e com pequenas caracteristicas que nos permitem diferencid-
Muito proximas morfologicamente, mas com distribuigdes
é& C las.
se
Como se define espécie’
Através da sua caracterizagao e da sua defini¢fo nao dimensional (retracto fotografico
descrito) e dimensional (tendo em conta a evolugao).
Alguns conceitos fundamentais
Conceito fenético: tem em conta apenas as caracteristicas morfolégicas das espécies, tudo © que
utilizamos para descrever e perceber que 2 animais sao de espécies diferentes. Auséncia de
fundamentagdo basica, distincia fenética (andlise estatistica multivariada) e extensa da identificagio
pritica das espécies. Hé uma falibilidade biologica pois ndo entra em conta nenhum conceito
evolutivo. E um conceito tipolégico, auséncia do padrao fenético na Natureza, os individuos de uma
espécie nio so todos iguais e baseando-nos apenas em caracteristicas vamos induzir em erro.
Conceito biolégico: 0 nosso, utiliza caracteristicas temporais. Definigdo de Mayr, o enfase da
espécie, aquilo que & mesmo importante, é a sua capacidade de reprodugao. Aqui entra 0 conceito
de coesio de espécies com existéncia de fluxo génico e o conceito de espécies irmas, sibling species
(quase iguais mas ndo se reproduzem entre si).
Conceito por reconhecimento: ecolégico, cladista, filogenético (conceito extremo, basta que haja
uma divergéncia minima de um par de bases numa sequencia para considerar que so de espécies
diferentes). Este conceito foi claborado por Paterson que pés a énfase no reconhecimento entre
individuos, diz. que a énfase no é a reprodugdo porque se os individuos nio se reconhecerem no se
reproduzem. A énfase serd entdo a capacidade de reconhecimento.
Conceito Ecolégico: énfase nos mecanismos selectivos, menor adaptagao dos hibridos. So os
mecanismos selectivos que decidem se a reprodugo ocorre ou nao, Em duas populagées que vivem
em ambientes diferentes, quando se reproduzem os hibridos esto menos adaptados, porque nem
tém as caracteristicas todas para o habitat A nem para o B, esto menos adaptados a ambos os
habitats. Isto faz com que as populagécs se afastem levando & formagdo de uma nova espécie.
utiliza somente os digramas, as arvores evolutivas. E. fundamental que uma
espécie dure 3, 4, 5, ou 6 milhdes de anos ¢ depois passa a outra espécie.
Conceito Filogené Mecanismos de Isolamento Reprodutive
Hé mecanismos que podem quebrar a capacidade de reprodugdo, podem ser mecanismos
préezigoticos ou pos-zigéticos
Pré-zigdticos:
- Isolamento Ecol6gico: parte da populagdo migra para outro habitat, haverd uma selecgdo
diferente que pode fazer com que mais tarde nao haja reconhecimento ou nao se encontrem os
individuos para acasalar;
- [solamento sazonal/temporal: populagSes que se reproduzem em alturas diferentes do ano;
- Isolamento Etolégico: devido ao comportamento do animal, sons que chamam as fémeas
por exemplo;
Isolamento Mecénico: tamanhos diferentes entre machos e fémeas;
Isolamento Gamético: populagdes separadas que desenvolvem gametas diferentes ndo
conseguindo ter descendéncia;
Pés-zigéticos: h4 formagio do ovo mas 0 ovo nao é vidvel, ndo se desenvolve, inviabilidade
dos hibridos. Por outro lado pode ser vidvel, desenvolver-se, criar um individuo que nasce, mas é
estéril, designando-se este caso por esterilidade dos hibridos.
Exemplo: Savelha - Alosa fallax vs Savel — Alosa alosa
A Savelha sobe pouco nos rios para se reproduzir ao contrario do Savel que sobe muito,
Estas espécies ndo se misturavam na reproducdo porque tinham locais de reproduedo diferentes.
Mas a construgdo de barragens impediu que o sAvel pudesse subir tanto no rio e a savelha ¢ 0 savel
passaram a encontrar-se na barragem.
Distribuigdo do n° de branquioespinhas na espécies de savelha e savel. Nas barragens
encontramos um n° de individuos com n° intermédio de braquioespinhas do svel e savelha, estes
individuos serdo fruto de hibridago das espécies, sdo hibridos,
Fomos confirmar, para um alelo da hemoglobina, ¢ encontramos que os hibridos tinham uma
frequéncia que era também intermédia entre as 2 espécies.
que ainda ndo se sabe é se estes hibridos se reproduzem.
Houve entdo uma destruigdo dos mecanismos pré-zigdticos, de ordem ecoldgica porque 0
local de reprodugdo era diferente e agora ndo. Destruimos 0 mecanismo pré~zigético de isolamento
‘temporal porque se reproduziam em épocas diferentes.
Nao sabemos se os mecanismos pés-zigéticos esto ou nfo a atuar. Aspectos comparativos dos conceitos ecolgico/biolégico
E muito dificil separar o fluxo génico do reconhecimento, nao é fieil de um ponto de vista
pritico dizermos rigorosamente se uma espécie se formou mais por um conceito ou por outro. Ha
evidéncias controversas, como as espécies de reprodugao assexuada, porque ai o conceito biolégico
nfo serve, a Gnfase na reprodugdo nao faz sentido.
Diagrama:
Esquerda: uma espécie 1 deu origem a duas espécies 2 ¢ 3
Direita: de 1 a 2 houve um ponto de aparecimento de outra
espécie 3 que faz. com que a espécie 1 deixe de existir €
passe a 2. Para Darwin ndo seria assim, | continuaria a
existir temporalmente.
‘A Existéncia das Espécies
Hoje em dia existem 2 correntes dentro da biologia: a corrente dos realistas (bidlogos que
acreditam nas espécies) e a corrente dos nominalistas (dizem que a espécie nao existe, é uma
nomeagao artificial).
‘Acvidéncia da observagio independente é um grande ponto a favor da existéncia das
espécies, Mayr trabalhava com aves na Nova Guiné ¢ encontrou 300 espécies de aves ¢ ao falar com
as varias tribos foi colectando os nomes que davam As espécies. E uma observago absolutamente
independente e empirica que coincidia com 0 conceito de espécie.
Aevidéncia das comunidades reprodutivas vai de encontro ao conceito cladista.
Acxisténcia das espécies ¢ 0 futuro do conceito de espécie
As espécies ndo sGo entidades estanque, trocam genes entre si, apesar de as agruparmos em
categorias, so entidades permeaveis, Espécies proximas estdo ainda, na sua evolugdo recente,
permeaveis a troca de genes. O que ndo quer dizer que ndo sejam espécies boas.
conceito de espécie é ainda subjectivo, 14, OS PROCESSOS DE ESPECIACAO,
Os processos que provocam a especiagdo sdo o isolamento reprodutivo e as modificagdes
‘genéticas durante a especiagio. As alteragSes que caem pontualmente ao longo do genoma vio fazer
com que as espécies comecem um processo de divergéncia que leva a especiacao.
A especiagdo assenta apenas em diferengas geogrificas entre populagdes (auséncia de fluxo
genético), rejeitando a importincia da selecgdo natural ¢ considerando uma especiagdo alopatrica.
No entanto, ndo considera as espécies assexuadas ¢ os reconhecimentos.
Especiagdo Alopitriea: com a criagdo de uma barreira entre a populagao as 2 novas populagdes
rrenciamese de forma diferente;
Especiacdo Parapitrica: diferenciagdo distinta numa mesma area;
Especiagdo Simpatrica: diferenciagdo de espécies ocupando todas o mesmo territério;
Parapatria simpatria
Porque ha tantas espécies na Terra:
- Plasticidade dos genomas
- Existéncia de um continuo evolutivo
- Relevancia da selecgo natural
Acespeciagio
A especiagdo surge com o aparecimento de variantes genéticas, caracteristicas genéticas
diferenciadas em grupos de individuos. Depois ha uma reprodugdo diferencial entre individuos que
as partilham causando um isolamento reprodutor. E ha o aparecimento de linhagens levando a
evolugdo de mais caracteristicas. Ha diferenciagdo a varios niveis.
‘Como ocorre a especiagio? Pode ocorrer em total isolamento geogréfico > alopatria; em populagdes contiguas >
parapatria ou entdo dentro de uma mesma populacio inicial na mesma area > simpatria.
AExisténcia de Variasio Geogréfica
O esquema mostra a ocorréncia de especiagio alopatrica
das gaivotas da nossa costa. Sio ring species, mostram um
continuo de espécies ao longo de todo o globo. O que temos em
Portugal é muito diferente da espécie da Nova Zelandia mas ha
um continuo de espécies em que umas substituem as outras
sendo a anterior muito proxima da seguinte. A nivel longinquo
sero diferentes. A estas espécies chamamos ring species,
formam um anel a volta do globo. Outro exemplo disto so as
salamandras californianas.
A Existéncia de Variagio Geogrifica
Para que haja especiagao é necessario que haja
variagdo dentro de uma populagao.
© mapa representa a distribuigo do tamanho dos
pardais na América do Norte, vemos que existe uma
distribuigo muito regular mas ha varias categorias
diferentes. Existe variago dentro da populagao
A Especiagio Alopstrica
Especiagdio em areas geograficas diferentes, existe primeiro uma area geografica em que os
individuos migram para outra érea e no meio temos de imaginar uma barreira, um rio, montanha,
etc. Essa barreira faz com que haja a interrupgdo do fluxo génico, que faz com que a partir desse
momento as espécies comecem a evoluir em condigdes diferentes e as mutagdes que caem numa
populagdo serdo diferentes das que caem na outra. Comega a haver o afastamento das populagdes.
O Contacto Secundario
FE quando duas populagdes que foram separadas e que j4 so muito diferentes (podendo até
considerar-se espécies diferentes), por remogdo da barreira voltam a juntar-se. E ai podem acontecer
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