COENZIMAS E FUNO COEZIMTICA

I - Introduo

As

vitaminas

hidrossolveis

so

compostos

com

atuao

essencial em muitos aspectos metablicos, incluindo o metabolismo

de carboidratos, lipdios e aminocidos. Essas vitaminas atuam como
coenzimas, sendo o grupo prosttico de enzimas responsveis por
reaes bioqumicas essenciais. Tm como caractersticas comuns o
fato de no apresentarem valor calrico, no contriburem para
aumento da massa corprea e que sendo hidrossolveis, so
armazenadas em pequena quantidade no organismo. Porm, as
vitaminas do complexo B so particularmente importantes nos
aspectos relacionados produo de energia. Entre suas mltiplas
funes, a vitamina C tem a capacidade de ceder e receber eltrons,
o que lhe confere papel antioxidante significativo. De um modo geral,
as

vitaminas

manuteno,

hidrossolveis
crescimento

so
ao

compostos

necessrios

funcionamento

adequado

do

organismo. A deficincia das vitaminas hidrossolveis est associada

vrias doenas, como por exemplo a pelagra, beribri, escorbuto e
anemia

megaloblstica

que,

sendo

hidrossolveis

so

armazenadas em pequena quantidade no organismo so fontes de

calorias

Funo Coenzimtica
Muitas enzimas requerem componentes qumicos no proticos
para sua funo, que pode ser uma molcula orgnica denominada de
coenzima ou componente inorgnico como ons, tais como Fe2+, Mg2+,
Mn2+ ou Zn2+. Algumas enzimas requerem ambos, uma coenzima e
um ou mais ons metlicos para exibirem sua atividade.

Uma coenzima (ou on metlico) que est covalentemente

ligada parte protica da enzima chamada de grupo prosttico.
As coenzimas funcionam como transportadoras transitrias de
alguns grupos funcionais especficos derivados do substrato. Muitas
vitaminas so precursoras das coenzimas.
As vitaminas podem ser definidas como compostos orgnicos
que so exigidos nutricionalmente em pequenas quantidades. A
ausncia ou deficincia relativa de vitamina na dieta conduz a
estados caractersticos de deficincia e doenas. As deficincias so
prevenidas pelo consumo de grande variedade de alimentos em
quantidades adequadas.

II. Classificao das Vitaminas

Com base na solubilidade nos lipdios e nos solventes orgnicos

ou em gua, as vitaminas so classificadas em dois grandes grupos
que so:

1) Vitaminas hidrossolveis:
So solveis em gua e neste grupo incluem-se as vitaminas B
essenciais na nutrio humana: tiamina (B1), riboflavina (B2), niacina
(cido nicotnico, nicotinamida B3), pantotnico (B5) Vitamina B6
(pirodixina,

pirodoxal,

pirodoxamina),

biotina,

vitamina

B 12

(cobalamina) e cido flico.

Estas

vitaminas

normalmente

no

so

armazenadas

no

organismo, o que exige um abastecimento quase que dirio. Devido

solubilidade em gua, o excesso liberado atravs de urina e
raramente se acumulam em concentraes txicas. Por no estarem
associada frao lipdica, os fatores que afetam a absoro das
gorduras no afetam a absoro de vitaminas hidrossolveis.

2. Vitaminas lipossolveis.
Solveis nas gorduras so molculas apolares e hidrofbicas,
derivados do isopreno (H2C = C - C CH2).
|
CH2
No so sintetizadas pelo organismo em quantidade adequadas
e devem, portanto ser suportadas na dieta. Para serem absorvidas,
eficientemente, necessitam que ocorra a absoro normal de gordura.
Uma vez absorvidas, so transportadas no sangue e ligadas s
lipoprotenas.
Vitaminas Hidrossolveis
Normalmente, esse grupo de vitaminas precursor de coenzimas em
alguns sistemas enzimticos que transportam grupos funcionais
especficos (Tabela 1).
Vitamina

Coenzima

Grupos
Funcionais
Transferidos

Tipo de reao o
processo
catalisador

Tiamina

Tiamina pirofosfato

Aldedos

Descarboxilao de
-cetcidos

Riboflavina

FMN, FAD

Eltrons

Reaes de xidoreduo

cido nicotnico

NAD, NADP

ons hidreto

Reaes de xidoreduo

(:H )
cido pantotnico

Coenzima A

Grupos acila

Piridoxina

Piridoxal-fosfato

Grupo amino

Biotina

Biocitina

CO2

cido flico
(folato)

Tetraidroflico

Unidades
monocarbnicas

Vitamina B12

Desoxiadenosil

tomos de
hidrognio

cido ascrbico

Desconhecida

Reaes da
hidroxilao.

Tiamina (Vitamina B1)

a) Estrutura e Funo
A tiamina consiste em dois anis, um pirimidnico e outro
tiazlico unidos por uma ponte metilnica (Figura 1). A tiamina na
forma de tiamina pirofosfato atua como coenzimas de diversos
sistemas enzimticos, nos quais grupos aldedos so transferidos de
um doador (substrato) para uma molcula receptadora. Em tais
reaes a tiamina-pirofosfato serve como transportador intermedirio
do grupo aldedo, ele covalentemente ligado ao anel tiazlico (parte
funcional da tiamina pirofosfato).

Figura 1- Tiamina e suas formas ativas

Um exemplo a reao catalisada pelo com plexo da piruvato

desidrogenase que participa da via principal de oxidao dos

carboidratos. Nessa reao ocorre uma descarboxilao oxidativa do

piruvato (produto final da gliclise), no qual o grupo carboxila
removido do piruvato na forma de CO2, e o restante da molcula de
piruvato, acetaldedo, que est ligado no C-2 do anel, forma-se o seu
derivado hidroxietil-TPP, clivado da coenzima liberando acetaldedo
(Figura 1A). Este composto tornar o grupo acetila do acetil-CoA.
Outras

enzimas,

como

pivurato

descarboxiliase

cetuglutarato desidrogenese, requerem a tiamina pirofosfato como

coenzima.

Figura 1A Descarboxilao enzimtica do pivurato pela pivurato desidrogenase.

b) Deficincia em Tiamina
A deficincia em tiamina na dieta humana reduz o beribri. O
beribri no homem um estgio avanado de deficincia em tiamina
e se caracteriza por alteraes do sistema nervoso perifrico causado
pelo acmulo do piruvato.

A tiamina se encontra em quase todas as plantas e tecidos

animais comumente usados como alimento. Os gros de cereais no
refinados e carnes so timas fontes da vitamina. O beribri ocorre
em forma mais edmica nas regies onde o arroz polido e/ou
alimentos refinados, tais como acares e farinhas constituem a base
da alimentao humana. Os sintomas incluem acmulo de fluidos
corporais (inchao), dores, paralisia, volume aumentado do corao,
e ltima instncia, morte.

2) Riboflavina (Vitamina B2)

a) Estrutura e funo
A Riboflavina consiste de um anel heterocclico da isoaloxasina
unido ao ribitol, um lcool derivado de acar.
A riboflavina componente de suas coenzimas intimamente
relacionadas:

flavina-monocleotdeo

(FMN)

flavina-adenina-

dinucleotdeo (FAD). Elas funcionam como grupos prostticos ligados

a molcula de desidrogenase conhecida como flavoprotenas, enzimas
que catalisam reaes de xido-reduo. Muitas flavoprotenas
contm um ou mias metais, molibdnio e ferro, como cofatores
essenciais (Figura 2).

Figura 2 Riboflavina (vitamina B2) e suas formas coenzmicas.

Flavoprotenas

enzimticas

encontram-se

amplamente

distribudas e so importantes no metabolismo de mamferos, por

exemplo, -aminociodos-oxida se na desaminao de aminocido,
succinato-desidrogenase

ciclo

do

cido

ctrico,

acil-CoA-

desidrogenase e as flavoprotinas transportadoras de eltrons na

oxidao

de

cidos-graxos,

NADH-desidrogenase

principal

componentes de cadeia respiratria na mitocndria. Todos esses

sistemas enzimticos so prejudicados na deficincia de riboflavina.
Durante as reaes catalisadas por essas enzimas o anel de
isoaloxazina dos nucleotdeos da flavina sofre a reduo reversvel,
recebendo de um substrato reduzindo um ou dois eltrons na forma
de tomos de hidrognio, as formas reduzidas so abreviadas por
FADH, e FMNH2 (Figura 2A).

Figura 2A - A transferncia de um par de tomos de hidrognio do substrato para o

anel de isoaloxasina do FMN ou do FAD por uma flavina-desidrogenase.

b) Deficincia da Riboflavina
No homem a deficincia de riboflavina caracteriza-se por
sintomas epidmicos e oftlmicos. Nos indivduos carentes observase: pele spera e sulcos em torno da boca, denominados queilose,
dermatite e vascularizao crnea.

3) cido Nicotnico
a) Estrutura e Funo
Niacina o nome genrico que engloba o cido nicotnico e a
nicotinamida que atuam como fonte de vitamina na dieta.
O cido nicotnico caracteriza-se por apresentar um ncleo
peiridnico com um radical carboxlico no carbono-3. Se a hidroxila do
radical carboxlico for substituda por um radical amnico (NH2), temse a nicotinamida.

nicotinamida

relacionadas,

um

componente

de

duas

nicotinamioda-adenina-dinucleotdeo

coezimas

(NAD)

nicotinamida-adenina-dinucleotdeo-fosfato (NADP).
A nicotinamida-adenina-dinucleotdeo (NAD+) na sua forma
oxidada e o seu anlogo nicotinamida-adenina-dinucleotdeo-fosfato
(NADP+). So compostos de dois nucleotdeos unidos atravs de seus
grupos fosfatos por uma ligao de anidrido de cido fosfrico (Figura
3).

Figura 3 - As estruturas de suas formas coenzmicas ativas, nicotinamida-adenina

dinucleotdeo-fosfato

(NAD)

nicotinamida-adenina-dinucleotdeo-

fosfato (NADP).

Ambas as coenzimas sofrem reduo

reversvel do anel

nicotinamida. Como uma molcula de substrato (MH2) sofre oxidao

(desidrogenao), liberando dois tomos de hidrognio, a forma
oxidada do nucleotdeo (NAD+ ou NADP+) recebe um on hidreto (:H-,
o equivalente de um prton e dois eltrons) e transformada na sua
forma reduzida NADH ou (NADPH). O segundo H+ removido do
substrato liberado para o solvente aquoso (Figura 3A).

Figura 3A Reao genrica mostrando como NAD+ como coenzima

em reaes enzimticas de desidrogenao.

O componente de nicotinamida destas coenzimas serve como

transportador

temporrio

do

on

hidreto

que

removido

enzimaticamente da molcula do substrato pela ao de certas

desidrogenases. Um exame de tal reao enzimtica a catalisada
pelo malato-desidrogenase: nela o malato desidrogenado para
formar

oxaloacetato,

um

passo

metablico

na

oxidao

de

carboidratos e de cidos graxos. Esta enzima catalisa a transferncia

reversvel de um on hidreto ao NAD+, formando NADH; outro tomo
de hidrognio deixa o grupo hidroxila do melato e aparece com
hidrognio livre:

L malato + NAD+ oxaloacetato + NADH + H+

So conhecidas muitas desidrogenases desse tipo, cada uma

delas especificamente para um determinado substrato.
Papel Bioqumico da Niacina
O NAD e o NADP participam nas seguintes reaes do
metabolismo bioqumico dos animais.

1) Metabolismo dos carboidratos

a) Oxidao anerbica e aerbica da glicose
b) Ciclo do cido ctrico.

2) Metabolismo de protenas e de aminocidos

a) degradao e sntese de aminocido.
b) oxidao de cadeias de carbono via ciclo do cido ctrico.

3) Metabolismo dos lipdios

a) sntese e degradao do glicerol.
b) sntese e oxidao de cidos graxos.
c) sntese de esteroides.
d) oxidao de unidades de 2C via ciclo do cido ctrico.
b) Deficincia
A falta de niacina causa pelagra, cujos sintomas incluem
ulcerao na boca, dermatite das reas expostas luz solar, nuseas
e diarreias. So frequentes os distrbios do sistema nervoso central
que conduzem o individuo demncia.
A sntese de niacina ocorre em todos os seres vios. Todavia, o
estabelecimento do teor de niacina dos alimentos deve considerar o
fato de que o triptfano, aminocido essencial, pode ser convertido a
NAD+.

Normalmente a pelagra aparece nas populaes que tem o

milho como base de sua alimentao. De fato, no milho existe
niacina, porm de forma combinada no disponvel. A niacitina, da
qual a niacina pode ser liberada por pr-tratamento com lcali.
O triptofano contribui para um suprimento adequado de niacina
ao organismo, entretanto, muitas das dietas causadoras de pelagra,
alm de serem deficientes em niacina, so tambm deficientes de
triptofano.
Outras condies que conduzem aos sintomas da pelagra
incluem a sndrome carcinide maligna na qual o metabolismo ao
triptofano dirigido a serotonina e na doena de Hartnup, quando a
absoro de triptofano prejudicada.

4) cido Pantotnico
a) Estrutura e funo:
O cido pantotnico um componente da coezima A, a qual
composta por adenosina 3-fosfota-5-pirofosdato, unida em ligao
ster vitamina cido pantotnico , que por sua vez, ficada mercapto-etilamina por uma ligao amida. A frao mercaptoetilamina apresenta um grupo rativo tiol (-SH) e a ele liga-se
covalentemente o grupo acila formando tioster (ster de tiol). Desta
maneira, ocorre a formao de molcula de acetil-Coenzima A ou
abreviada, acetil-CoA (Figura 4).

Figura 4- A estrutura da coenzima.

A figura 4A mostra como o grupo tiol da coenzima A funciona

transportando grupamento acila. Na primeira relao forma-se acetilCoA iniciando a descarboxilao oxidativa ao piruvato pelo complexo
enzimtico da piruvato desidrogenese.
Na segunda reao, o grupo acetil da acetil-CoA, transferido
para o oxaloacetato. Esta reao a primeira do ciclo do cido ctrico,
a via central da degradao oxidativa dos carboidratos nas clulas
aerbicas.

Figura 4A - Papel da coenzima A nas reaes do complexo da piruvato

desidrogenase e da citrato sintase.

A Figura 4B mostra os aspectos do metabolismo do grupo acetil da

acetil-CoA.

Figura 4B - Aspectos do metabolismo do grupo acetil

b) Deficincia
A deficincia do cido pantotnico rara porque amplamente
encontrado nos alimentos, sendo particularmente em abundncia em
tecidos animais, gros integrais, de cereais e legumes.

5) Piridoxina (Vitamina B6)

a) Estrutura e funo:
O

grupo

da

vitamina

B6

consiste

de

trs

compostos

relacionados: piridoxina, piridoxal e piridoxamina, os quais so,

biologicamente,

facilmente

interconvertveis.

forma

ativa

da

vitamina B6 o pirodoxal-fosfato, ocorrendo tambm sua amnica, a

pirodoxamina-fosfato (Figura 5).

Figura 5 - formas da vitamina B6

O pirodoxal-fosfato o grupo prosttico de numerosas enzimas

que catalisam reaes de aminocidos, e est firmemente ligado
sua parte protica. Destas reaes as mais comuns e melhores
conhecidas so as transaminaes. As enzimas que catalisam estas
reaes so chamadas transaminases ou aminotransferases onde o
piridoxal-fosfato

liga-se

firmemente

elas

serve

como

transportador transitrio do grupo amino do doador, aminocido, ao

receptor deste grupo amino, o -cetocido . Durante o ciclo cataltico
das aminotransferrases, o grupo, do aminocido transferido para o
piridoxal ligado enzima. O grupo amino derivado de coenzima o
piridoxal-fosfato ligado enzima. O grupo amino derivado da
coenzima piridoxamina-fosfato, doa, agora, esse grupo amino para o
segundo substrato, -cetocido, e a coenzima reverte sua forma
piridoxal-fosfato. Transaminaes desse tipo podem ocorrer entre
qualquer

um

de

muitos

aminocidos

diferentes

para

cetoglutarato, que age como aceptor comum de grupos amino,

formando cido glutmico, um metablico central no mecanismo dos
grupos amino (Figura 5A).

Figura 5A - Reao de transaminao. O pirodoxal age como transportador

intermedirio de grupos no stio da enzima

b) Deficincia
A deficincia isolada de vitamina B6 rara e, usualmente, faz
parte da deficincia de vitaminas do complexo B. Uma possibilidade
de

deficincia

ocorre

nos

recm-nascidos

cujas

mes

esto

deficientes de vitamina devido a uso prolongado de contraceptivos

orais.

6. Biotina
a) Estrutura e Funo
A Biotina um derivado imidazlico (Figura 6). Nas enzimas
dependentes de biotina a molcula da vitamina est convalentemente
ligada cadeia polipeptdica da enzima atravs de uma ligao amida
formada com um grupo -amino de um resduo especfico de lisina

existente no stio ativo. A biotina uma transportadora de grupos

carboxila
(-COOH)

em

um

grande

nmero

de

reaes

enzimticas

de

carboxilao que requerem ATP. O grupo carboxila transitoriamente

ligado ao tomo de nitrognio do anel duplo da biotina. Um exemplo
de reao de carboxilao dependente da biotina p catalisada pela
piruvato

carboxilase,

enzima

que

produz

oxaloacetato

pela

carboxilao do piruvato, durante o processo de gliconeognese

(formao de glicose a partir principalmente de piruvato).

Figura 6 - Papel da biotina na reao catalisada

pela piruvato carboxilase.

a) Deficincia
O consumo de ovos crus pode causar deficincia de biotina, pois
a clara de ovo contm avidina, uma protena termolbil, que se
combina firmemente com a biotina e assim previne sua absoro. Os
sintomas incluem: depresso, alucinao, dor muscular.

7. cido Flico

a) Estrutura e funo
O cido flico ou folato consiste de uma base: a pteridina,
ligada a uma molcula de cido p-aminobenzico (PABA) e cido
glutmico (Figura 7).
Os animais so incapazes de sintetizar PABA ou unir o
glutamato ao cido pterico e, portanto necessitam do folato nas
suas dietas.
O cido flico no tem atividade coenzimtica por si prprio,
entretanto ele reduzido enzimaticamente nos tecidos a cido
tetraidroflico (FH4) que forma coenzimaticamente ativa.

Grfico

Estas

reaes,

que

ocorrem

nas

clulas

intestinais,

so

catalisadas pela folato-redutase, funcionando o NADPH2, como doador

de equivalentes redutoras. Os quatros tomos de H adicionados ao
cido flico para formar o cido tetraidroflico ligam-se ao nitrognios
5 e 8 e aos carbonos 6 e 7 (Figura 7).
O tetraidrofolato atua como um transportador intermedirio de
unidades man carbnicas em uma srie de reaes enzimticas
complexas nas quais as seguintes unidades so transferidas de uma
molcula de subtrato para outra: metil (-CH3), metileno (-CH2-),
formil (-CHO) e formimino (-CH=NH).

Figura 7. O cido flico com suas formas coenzmicas tetradrofolato e N5, N10
metilenotetraidrofolato.

Estas so:

1)Interconverso de reaes de serina em glicina

A serina a principal fonte de uma unidade carbnica na forma
de

grupo

metileno

que

reversivelmente

transferido

para

tetraidrofolato (H4-folato) formando glicina e N5, N10 metileno

tetraidrofolato, que desempenha papel central no metabolismo de
unidades de um carbono (Figura 7A).

Figura 7A Converso de unidade monocarbnica no tetraidrofolato.

2) Sntese das bases purinas e pirimidinas

Na sntese das purinas (A e G) ocorre transferncia enzimtica
dos grupos formil, empregando, geralmente N10-formil-tetraidrofolato
(Figura 7B).

Figura 7B N10-formil-tetraidrofolato, doador dos carbonos 2 e 8 do anel das

purinas

O N5, N10 metileno H4-folato fornece o grupo metila durante a

formao do timidilato (sntese da tiamina) precursor necessrio na
sntese de DNA (Figura 7C).

Figura 7C - Funo do N5, N10-metilenotetraldrofolato, como doador de um grupo

de metila na formao enzimtica do cido timidlico, unidade
fundamental do DNA.

b) Deficincia
A anormalidade mais importante na deficincia do cido flico
o bloqueio da sntese do DNA nuclear em todas as clulas e tambm
as hematopoticas na medula ssea. Estes distrbios levam o
aparecimento de hemcias bastante maiores do que as normais,
imperfeitas e muito frgeis, bem como em nmero reduzido.

Desta maneira, no homem a deficincia de cido flico causa

uma anemia macroctica. Diarreia, leses gastrointestinais e m
absoro intestinal acompanham a anemia macroctica.

8) Vitamina B12

a) Estrutura e funo
A vitamina B12 formada de dois componentes caractersticos.
O primeiro apresenta uma estrutura semelhante ao nucleotdeo
diferindo deste por apresentar como base, 5,6-dimetil benzemidazol
que se liga com a D-ribose, a qual apresenta um fosfato na posio 3
O segundo componente, que a parte mais caracterstica da
molcula de vitamina B12, um sistema cclico da corrina, que
assemelha s porfirinas. Este sistema cclico formado de quatro
anis pirlicos. No interior da corrina ligao a quatro tomos de
nitrognio existe um tomo de cobalto. A quinta ligao do tomo de
cobalto

d-se

diretamente

com

um

nitrognio

do

5,6-

dimetilbenzimidazol. A sexta ligao do cobalto pode ser ocupada por

diversos componentes. Assim, dependendo do radical preso sexta
posio do cobalto tm-se diversos anlogos da vitamina B12 (Figura
8).
Na

forma

de

coenzimas

desoxiadenosilcobalamina

da

(coenzima

vitamina
B12),

B12,
o

chamada

grupo

5-

cianeto

(cianocobalamina forma mais comum) constituda pelo grupo 5desoxiadenosil.

Figura 8 Vitamina B12 e sua forma coenzmica.

coenzima

B12

participa

de

reaes

onde

ocorre

deslocamento de um tomo de hidrognio de um carbono adjacente

na troca com um grupo X promovido por enzimas dependentes da
coenzima B12.

A metilcobalamina, outra forma coenzimtica da vitamina B12

participa de algumas reaes enzimticas envolvendo transferncia
de grupos metila.

b) Deficincia
Os animais e vegetais so incapazes de sintetizar a vitamina
B12 sendo somente sintetizada por micro-organismos, em particular,
por bactrias anaerbicas. Os mamferos absorvem a cobalamina
utilizando um sistema especializado de transporte. O estmago
secreta glicoprotena, chamadas de fator intrnseco (Fl), que se liga
cobalamina na luz intestinal. O complexo cobalamina Fl, resistente a
protelise pelas enzimas digestivas no intestino, captado por um
receptador especifico no epitlio do leo. A vitamina liberada do Fl
dentro da clula eptelial e, ento transportada atravs do lado oposto
da a membrana citoplasmtica para dentro da corrente sangunea. A
cobalamina liga-se em seguida transcobalamina II, que permite
quer ela penetre no fgado e no sistema hematopoitico (formador do
sangue).
A anemia perniciosa causada por uma deficincia do fator
intrnseco o que leva um bloqueio na absoro da cobalamina. Em
consequncia, a sntese de purinas e de tiamina, que dependem de
cobalamina, prejudicada.
O sistema hematopotico , de modo especial, vulnervel
deficincia dessa vitamina e de cido flico porque as clulas
sanguneas renovam-se de modo muito rpido. Desta forma, so
produzidas

hemcias

estruturalmente

anormais,

levando

ao

aparecimento de anemia macroctica e de leses tpicas no sistema

nervoso.
Uma vez absorvida pelo trato gastro intestinal, a vitamina B12
armazenada em grande quantidade pelo trato gastrointestinal no

fgado e depois liberada lentamente, medida que solicitada pela

medula ssea e por outros tecidos do organismo.

Vitamina C

a) Estrutura e funo
Existem

diversas

substncias

que

apresentam

atividade

semelhante a vitamina C, das quais a mais importante o cido Lascrbico. Os carbonos 2 e 3 do L-cido ascrbico sensvel a
oxidao, transformando-o em grupos cetnicos. O cido deidro-Lascrbico assim formado tem igualmente atividade em vitamina C,
pois sofrendo reduo, produz novamente o cido L-ascrbico
(Figura 9).

Figura 9 - Estrutura molecular do cido L-ascrbico e do cido deidroascrbico.

O cido ascrbico agente redutor, podendo reduzir compostos

como: oxignio molecular, nitrato e citocromos a e b. O mecanismo
de ao do cido ascrbico, em muitas de suas atividades, no est
esclarecido. No entanto, alguns processos vm documentados que
requerem o cido a hidroxilao enzimtica de resduos de prolina
do colgeno dos tecido conjutivo de vertebrados, formando resduos
de 4-hidroxiprolina, que estabiliza a hlice tripla do colgeno.
A hidroxilao da prolina catalisada pela prolil hidroxilase, que
requer alm do substrato, oxignio molecular, cido ascrbico, Fe2+ e

-cetuglutarato (Figura 9A).

Um tomo de oxignio une-se C4 da prolina. O outro de
oxignio do O2. O outro tomo de oxignio do O2 capacitado pelo cetoglutarato que assim converte-se em succinato.

Figura 9A Hidroxilao da prolina em C-4 por ao da proli hidroxilase.

b) Deficincia
O escoburto a sndrome clssica de deficincia de vitamina C.
Est

relacionadas

insuficientemente

fibras

hidroxilado

anormais
que

formadas

contribuem

por

para

colgeno
as

leses

cutneas, afrouxamento dos dentes, modificao na integridade dos

capilares com hemorragias subcutneas e edemas. O depsito normal
de vitamina C suficiente elo menos por 3-4 meses antes que
aparecem sinais de escorbuto.

Fontes alimentares:

a) Tiamina
A tiamina est amplamente distribuda nos alimentos, mas
poucos

alimentos

possuem

elevado

teor

dessa

vitamina.

Dos

alimentos, geralmente, consumidos, o msculo de porco contm a

maior quantidade de tiamina. AS nozes so boas fontes, como so as
gemas de carnes de rgo, como o fgado, corao e miolo. O levedo
seco de cerveja e o germe de trigo so fontes concentradas da
tiamina, porm so poucos consumidos. O teor de tiamina de alguns
alimentos dado na Tabela 2.
Tabela 2 Teor de tiamina de vrios alimentos (MG/100g)

Alimento

Tiamina

Castanha do Par

10,9

Castanha de Caju

0,85

Carne de porco (assada)

0,63

Farinha de soja

0,59

Presunto (cozido)

0,44

Ervilha verde (cozida)

0,28

Fgado (bife)

0,26

Amendoim

0,25

Ovo/gema

0,22

Batata Frita

0,21

Uva passa

0,12

Feijo (cozido)

0,11

Abacate

0,11

Ovo inteiro

0,11

Couve (cozida)

0,10

Laranja

0,09

Espinafre

0,07

Leite

0,04

Arroz (cozido)

0,02

b) Riboflavina
As melhores fontes de riboflavina so leite, fgado, corao e
hortalias de folhas, como couve e espinafre, o msculo de boi, e
aves, e o tomate. As relativamente pobres so: peixes, cereais e
legumes, mas quando esses alimentos so ingeridos em quantidades
relativamente altas, tornam-se boas fontes. O levedo, a fonte natural
mais rica de riboflavinas, no normalmente consumido. Alguns
exemplos esto apresentados na Tabela 3
Tabela 3: Teor de riboflavina de vrios alimentos (g/100g)

Alimento

Riboflavina

Fgado (bife frito)

4,19

Corao , bife (cozido)

1,22

Ovo (cozido)

0,28

Bide (modo) (cozido)

0,23

Leite integral

0,21

Brcolis (cozido)

0,20

Couve (cozida)

0,18

Espinafre

0,14

Acelga (cozida)

0,11

Feijo (cozido)

0,06

Laranja

0,03

Arroz (cozido)

0,01

c) cido Nicotinico
O cido nicotnico est presente em vrios alimentos, sendo
particularmente importantes: fgado, carnes, peixe e trigo integral.
(Tabela 4).
Tabela 4 Teor de Niacina de vrios alimentos (g/100)

Alimento

Niacina

Amendoim

16,8

Bife de fgado

16,5

Frango, carne branca (assado)

11,7

Castanha-do-Par

7,7

Bife de carne moda (cozida)

6,0

Ervilha verde (cozida)

2,3

Couve (cozida)

1,6

Farinha de milho

1,4

Tomate (cozido)

0,8

Farinha de mandioca

0,7

Feijo (cozido)

0,7

Vagem (cozida)

0,5

Arroz (cozido)

0,4

Laranja

0,2

Ovo (cozido)

0,1

Leite

0,1

d) Vitamina B6
Est amplamente distribuda entre os alimentos de origem
animal e vegetal, mas as melhores fontes so as carnes, as nozes e
os cereais de gro integral (Tabela 5).
Tabela 5 Teor de piridoxina de alguns alimentos.

Alimento

Piridoxina
(um/100g)

Fgado (cru)

840

Galinha (crua) carne branca

683

Carne escuro

325

Carne de porco (crua)

350

Carne bovina (crua)

330

Salmo enlatado

300

Ovos, clara

Gema

300

Inteiro

100

Leite integral

40

Banana (crua)

510

Abacate

420

Amendoim Torrado

400

Ameixa pre

240

Passas

240

Batata (crua)

218

Couve-flor (crua)

210

Ervilhas verdes (cruas)

160

e) cido flico:
Os folatos esto muitos espalhados na natureza e presentes em
quase todos os alimentos naturais.O espinafre e outros vegetais de
folhas verdes so ricos em cido flico. Outros alimentos que so
boas fontes de cido flico so fgado, e o levedo, e os que contm
pouco folato so leite, carne e aves (Tabela 6).

Tabela 6 Teor de cido flico em alguns alimentos

Alimento

cido flico

Alface, fresca

2,00

Laranja fresca

0,45

Sardinha enlatada

0,32

Ovo (cozido)

0,30

Espinafre

0,29

Banana, fresca

0,27

Tomate enlatado

0,26

Amendoim

0,25

Tomate fresco

0,18

Pepino fresco

0,14

Repolho (cozido)

0,11

Leite pasteurizado

0,085

Ervilha enlatada

0,08

Galinha (grelhada)

0,07

Carne bovina (grelhada)

0,03

Cenoura (cozida)

0,03

Arroz (cozido)

0,03

Abacaxi enlatado

0,02

f) Vitamina B12
A nica fonte de vitamina B12 conhecida na natureza a obtida
pela sntese por micro-organismos. As plantas no contm vitaminas
B12, exceto quando so contaminadas pelos micro-organismos. AS
frutas, os vegetais, os gros e os produtos de gros so geralmente
destitudos de vitamina B12 e devem obt-la direta ou indiretamente
das fontes bacterianas (Tabela 7).
Tabela 7 Teor de vitaminas B12 de alguns alimentos.

Alimento

Vitamina B12

Fgado, Bife

80,00

Ostra

18,00

Corao

11,00

Sardinha, enlatada em leo

10,00

Salmo enlatado

6,89

Ovo, gema

6,00

Miolos

4,00

Ovo inteiro

2,00

Bacalhau seco

3,60

Carne bovina, magra

1,80

Queijo suo

1,80

Vitela Magra

1,75

Queijo provolone

1,25

Camaro

0,90

Carne de porco magra

0,70

Lagosta

0,50

Galinha, carne branca

0,45

Carne escura

0,40

Leite integral

0,40

Ovo, Clara

0,10

g) cido Pantotnico
As melhores fontes de cido pantotnico so fgado, levedo,
gema de ovo e vegetais frescos. O leite tambm boa fonte. A
Tabela 8 incida o teor de cido pantotnico de vrios alimentos.

Tabela 8: Teor de cido pantotnico de vrios alimentos

Alimento
Levedo, cervejaria
Padaria
Fgado , bife (cru)
Ovo, gema (cru)
Amendoim (torrado)
Ovo, inteiro *cru)
Lagosta (crua)
Lentilha, seca
Brcolis (cru)
Abacate (cru)
Couve (crua)
Galinha,
carne
escura
(crua)
Sardinha enlatada em leo
Galinha,
carne
branca
(crua)
Carne de porco (crua)
Arroz seco
Feijo seco
Carne bovina crua
Caf solvel
Leite integral , lquido
Morango ( natural)
Tomate (cru)
Espinafre (cru)
Camaro (cru)
Cenoura (crua)
Pepino (cru)
Laranja (natural)
Mamo (natural)
Repolho (cru)
Mel
Alface (crua)
Feijo, verde (cru)
Abacaxi (natural)
Manga (natural)

cido pantotnico
(mg)
12,00
11,00
7,00
4,40
2,10
1,60
1,50
1,36
1,17
1,07
1,00
1,00
0,85
0,80
0,60
0,55
0,50
0,470
0,400
0,340
0,340
0,330
0,300
0,280
0,280
0,250
0,250
0,218
0,205
0,200
0,200
0,190
0,160
0,150

h) Biotina
A Biotina encontrada nos alimentos de ambas as origens,
animal e vegetal. O fgado tem elevado teor de biotina, mas o
msculo (boi e porco) tem baixa concentrao. A gema de ovo uma
fonte de biotina. A tabela 9 indica o teor de biotina de uma variedade
de alimentos.

Tabela 9 Teor de biotina de vrios alimentos

Alimento
Fgado de porco

Biotina
(g/100g)
100,0

de boi

96,0

Soja em gro

61,0

Ovo, gema

52,0

Amendoim torrado

34,00

Ovo inteiro

22,5

Lentilhas

13,2

Galinha, carne branca

11,3

carne escura

10,0

Ervilhas verdes, fresca

9,4

Ovo, clara

7,0

Espinafre fresco

6,9

Lombo de porco

5,2

Arroz (cozido)

5,0

Leite integral

4,7

Uva passa sem sementes

4,5

Banana

4,4

Tomate fresco

4,0

Melancia

3,6

Alface

3,1

Carne bovina

2,6

Cenoura fresca

2,5

Repolho fresco

2,4

Laranja

1,9

Literatura consultada

LEHNINGER,

A.L.

NELDOSN,

D.L.,

COX,

M.M.

Princpios

de

COX,

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Princpios

de

bioqumica. Ed Sarvier, 2010, 839p.

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NELDOSN,

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bioqumica. Ed Sarvier, 1995, 735p.

MURRAY, R.K. GRANNER, D.K., MAYES, P.A. HARPER: Bioqumica. 7

Edio, Editora Atheneu, 2000. 736p.

OLIVEIRA, J.E.D., SANTOS, A.C. WILSON, E.D. Nutrio Bsica. Ed.

Sarvier, 1982. 286p.

OLIVEIRA, J.E.D.; MARCHINI, J.S. Cincias Nutricionais. 1a. edio,

Editora Sarvier, 2003. 403p.

STRYER, L. Bioqumica. 4. edio, Editora Guanabara, 2004. 961p.