Você está na página 1de 20

Biologia

01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 11

06/10/2010 17:03:16

BIOLOGIA

12

CES Revista | v. 24 | Juiz de Fora | 2010

01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 12

06/10/2010 17:03:16

Efeitos txicos do alumnio no crescimento das plantas: mecanismos de tolerncia, sintomas, efeitos...

Efeitos txicos do alumnio


no crescimento das plantas:
mecanismos de tolerncia,
sintomas, efeitos fisiolgicos,
bioqumicos e controles genticos
Paulo Srgio Balbino Miguel*
Fernando Teixeira Gomes**
Wadson Sebastio Duarte da Rocha***
Carlos Eugnio Martins***
Caio Antunes de Carvalho****
Andr Vicente de Oliveira****

RESUMO
O alumnio, em solos cidos, um dos principais responsveis pela baixa
produtividade das culturas, constituindo um fator limitante ao crescimento das
plantas. O sintoma mais evidente do efeito nocivo dos nveis txicos de alumnio
a reduo no crescimento radicular de plantas sensveis, o que impede a planta
de obter gua e nutrientes em profundidade pelo seu enraizamento superficial.
Uma alternativa para contornar esse problema a correo da acidez pela
aplicao de calcrio na parte arvel do solo. Tal prtica por sua vez no
considerada muito efetiva por no corrigir a acidez do subsolo e a aplicao em
nvel de subsolo tornar-se muito onerosa. Muitas espcies vegetais apresentam
mecanismos de tolerncia toxidez por alumnio, que so controladas gentica
e fisiologicamente, o que permite uma alternativa promissora aplicao de
calcrio no subsolo, pela seleo de variedades mais tolerantes toxidez do
alumnio em solos cidos.
Palavras-chave: Tolerncia ao alumnio. Mecanismos de tolerncia ao Alumnio.
Sintomas da Toxidez de Alumnio.

* Mestrando da Universidade Federal de Viosa, Departamento de Microbiologia Agrcola


Bolsista da Fapemig
** Professor do CES/JF, doutor em Cincias Agrrias pela Universidade Federal de Viosa
*** Pesquisador da Embrapa Gado de Leite, Juiz de Fora
**** Graduando do curso de Cincias Biolgicas do CES/JF
CES Revista | v. 24 | Juiz de Fora | 2010

01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 13

13

06/10/2010 17:03:16

BIOLOGIA

ABSTRACT
The aluminum in acid soils is one of the main causes of low productivity of crops,
constituting a limiting factor for plant growth. The most obvious symptom of
the harmful effect of toxic levels of aluminum is the reduction in root growth
of sensitive plants, which prevents the plant get water and nutrients in depth
by their superficial rooting. An alternative to circumvent this problem is the
soil acidity correct by calcareous aplication on the subsurface soil. This pratice
in turn is not considered effective for not correcting subsoil acidity and this
application-level underground becames very costly. Many plant species have
mechanisms for tolerance to aluminum toxicity, which are controlled genetically
and physiologically, allowing a promising alternative through the selection of
more tolerant varieties to aluminum toxicity in acidic soils
Keywords: Aluminum tolerance. Mechanisms of aluminum tolerance. Aluminum
toxicity symptoms.
1 INTRODUO
Um dos fatores que causam maiores problemas de toxicidade em solos
com pH abaixo de 5,0 a elevada concentrao de alumnio (Al) disponvel,
constituindo um fator limitante ao crescimento das plantas. A presena do Al
reduz o crescimento e o desenvolvimento das razes e diminui a absoro de
nutrientes, o que desfavorvel para o desenvolvimento de plantas sensveis a
esse elemento. Isso afeta a produo agrcola que, para obter altos rendimentos,
necessita de substratos que possibilitem o desenvolvimento das razes sem
obstculos qumicos e/ou fsicos. (ECHART; CAVALLI-MOLINA, 2001).
No entanto, algumas espcies possuem a capacidade de tolerar altas
concentraes desse metal, devido a sua complexao com cidos orgnicos
exsudados pelo sistema radicular e ao gentipo vegetal que pode promover a
capacidade de adequar a condies fsico-qumicas adversas, minimizando os
problemas causados pela baixa produtividade em solos cidos. (FREITAS et al.,
2006; NOLLA et al., 2007). Espcies e variedades so diferentes devido aos
efeitos causados pelo alumnio e, por isso, torna-se uma vantagem selecionar
prognies mais tolerantes, constituindo uma tcnica vivel por ser rpida,
eficiente e adequada, proporcionando melhor adaptao dos vegetais ao
ambiente e condies para que mantenham nveis elevados de produtividade
(MARTINS et al., 2006b).

14

CES Revista | v. 24 | Juiz de Fora | 2010

01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 14

06/10/2010 17:03:16

Efeitos txicos do alumnio no crescimento das plantas: mecanismos de tolerncia, sintomas, efeitos...

2 OBJETIVOS
A presente reviso tem como objetivos discutir sobre alguns impactos
causados pelo alumnio em solos cidos, bem como seus efeitos, sintomas e
estratgias, a fim de minimizar o problema. Alm disso, visa fornecer informaes
para fins didticos e de pesquisa na rea estudada.
3 O ALUMNIO E OS SOLOS BRASILEIROS
O Al o metal mais abundante no solo, uma vez que a maior parte dos
minerais primrios e secundrios das rochas formados pela ao do intemperismo
so aluminosilicatos, que, quando decompostos pela gua carregada de gs
carbnico, liberam o alumnio na forma trocvel (Al3+). Trata-se de um elemento
anftero que pode atuar como ction em meio cido e como nion em meio
bsico, sendo o pH o principal fator que controla a sua disponibilidade no solo.
(MALAVOLTA, 1980).
A solubilidade desse elemento aumenta em pH abaixo de 5,5 e acima
de 7,5. Esta acidez compreende situaes de toxicidade inica como excesso
de alumnio e s vezes mangans, alm de limitaes nutricionais, devido
carncia de Ca+2 e Mg+2, aliadas baixa disponibilidade de fsforo (P) para
as plantas. A lixiviao retira elementos qumicos do solo, em especial clcio e
magnsio atravs da gua de percolao, que substitui as bases por hidrognio
e alumnio, o que intensifica a acidificao. Somado a isto, os teores de N e K,
nestes tipos de solos tendem deficincia, explicado pelo alto intemperismo e
pelos baixos teores de matria orgnica. (MALAVOLTA, 1980; FAGERIA, 1989;
MARIA et al., 1993; LOPEZ, 1989; FERNANDES, 2006).
4 ESTRATGIAS PARA MINIMIZAR O PROBLEMA
O calcrio frequentemente utilizado com o intuito de reduzir a acidez
do solo por promover elevao do pH, clcio e magnsio trocveis alm de
diminuir o teor de alumnio txico, ferro e mangans, causando ainda maior
capacidade de troca catinica (CTC). Aumenta a disponibilidade de nitrognio,
enxofre e boro que resultam da mineralizao da matria orgnica, melhora o
aproveitamento de adubos, fornece clcio e magnsio e estimula a atividade
microbiana. No entanto, a sua capacidade corretiva no ultrapassa as camadas
superficiais, o que impossibilita o crescimento normal do sistema radicular dos
vegetais, que precisam de um maior volume de solo para explorar, principalmente
CES Revista | v. 24 | Juiz de Fora | 2010

01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 15

15

06/10/2010 17:03:16

BIOLOGIA

em profundidade, a fim de garantir a absoro de nutrientes e gua. Alm


disso, a reduo na saturao de Al ao longo do perfil do solo, com a calagem,
necessita de muito tempo, devido baixa solubilidade do calcrio. (BATAGLIA
et al., 1985; FAGERIA, 1989; MALAVOLTA et al., 1994; MASCARENHAS;
TANAKA, 1995; AMARAL et al., 2004).
A espessura da camada de solo corrigida depende da distribuio
mecnica, ou seja, quanto maior for o alcance do disco do arado e da grade
mais eficiente ser a atuao do calcrio. Alm disso, o uso do gesso agrcola
pode reduzir a quantidade de alumnio ao longo do perfil, devido a sua maior
solubilidade. Tanto as opes qumicas quanto as mecnicas para a correo da
acidez trocvel apresentam altos custos e restries tcnicas, alm de induzir,
com frequncia, deficincia de micronutrientes em muitos solos, que podem
inviabilizar a sua utilizao, em particular na agricultura de menor utilizao de
insumos. Torna-se importante ressaltar que os efeitos da calagem tornam-se
ainda muito reduzidos nos sistemas de plantio direto (SPD), os quais no contam
com mquinas agrcolas para revolver o solo, apesar de esse sistema favorecer
a ao do corretivo por manter canais abertos devido decomposio de razes
e formao de galerias realizadas pela atividade da macrofauna presente no
solo. (CANADO et al., 2001; CIOTTA et al., 2004; FERNANDES, 2006).
No SPD, o carbono orgnico solvel (COS) pode reduzir a toxidez de
Al, por formar complexos solveis de carga neutra com ctions metlicos, mas
assim como na calagem, somente na superfcie. Apresenta, no entanto, uma
vantagem, pois tais complexos, quando formados com clcio e magnsio,
elementos essenciais s plantas, tm a sua translocao facilitada no perfil do
solo. (CIOTTA et al., 2004).
A seleo de plantas que suportam vrios nveis de alumnio vem sendo
considerada a melhor alternativa para o aumento da produo em solos cidos
com concentraes altas desse ction. Sendo assim, prticas envolvendo
diferentes mtodos esto sendo empregadas tanto em cultura de campo como
em solues nutritivas. (SANCHEZ-CHACN et al., 2002; ECHART; CAVALLIMOLINA, 2001). Essa estratgia considerada indispensvel em programas de
melhoramento gentico, que visam identificao de plantas mais produtivas
que apresentem maior adaptabilidade em condies de estresse. Alm disso,
constituies genotpicas superiores que proporcionam melhor ajuste a condies
nutricionais adversas, podero amenizar os problemas de produtividade em
solos cidos ocasionado pelo estresse causado pelo Al. (FREITAS et al., 2006).
A maioria dos trabalhos realizados sobre toxicidade do Al conduzida
por metodologias que utilizam solues nutritivas, as quais no apresentam

16

CES Revista | v. 24 | Juiz de Fora | 2010

01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 16

06/10/2010 17:03:16

Efeitos txicos do alumnio no crescimento das plantas: mecanismos de tolerncia, sintomas, efeitos...

as desvantagens do trabalho em campo. Esse tipo de trabalho est sujeito s


intempries do meio-ambiente, bem como a doenas e pragas, no sendo esse
elemento o nico fator limitante, interferindo, entretanto, de forma negativa na
preciso experimental. (ECHART; CAVALLI-MOLINA, 2001).
Sistemas eficientes de hidroponia sob condies controladas so uma
forma adequada de avaliao de prognies resistentes e tolerantes. Eles
proporcionam algumas vantagens como o pronto acesso ao sistema radicular
e a possibilidade de monitoramento e controle do pH e das concentraes de
alumnio e de outros ons importantes expresso das reaes de sensibilidade
ou no. Alm disso, apresentam rapidez, menor custo operacional, maior
facilidade de avaliao e eficincia satisfatria. (PATERNIANI; FURLANI, 2002;
FERNANDES, 2006). Alm de todas essas vantagens, os resultados em soluo
nutritiva podem ser correlacionados aos de campo.
5 SINTOMAS DA TOXIDEZ DE ALUMNIO
Em solos cidos, um fator relevante a alta solubilidade de metais pesados,
e o Al se avoluma por prevalecer nas solues presentes nesse tipo de ambiente
e toxidez aos vegetais. As razes apresentam engrossamento e amarelamento
nas pontas, degeneradas, tortuosas, com ramificaes secundrias, escuras em
parte pela oxidao de compostos fenlicos e sem pelos absorventes. Alm
disso, quando expostas ao ction, h desintegrao dos tecidos da epiderme e
de pores externas do crtex nos pices das razes, ficando as clulas enrugadas
e em casos de maior gravidade colapsadas. H tambm reduo no tamanho da
coifa e desarranjo do tecido meristemtico, alm de formao de protoxilema e
endoderme em regies prximas ao pice radicular com altos teores de lignina.
Na parte area, por sua vez, h acmulo de fenis solveis, maior nas plantas
sensveis, que podem ser resultantes da ligao entre alumnio e boro. (FOY,
1974; BEN et al., 1976; CODOGNOTTO et al., 2002; PEIXOTO et al., 2007).
Os trabalhos de Miguel et al (2008) em Brachiaria ruziziensis demonstraram
alguns desses sintomas. Os autores relataram que o aumento nas doses de
alumnio (0, 15, 30, 45 e 60 ppm) provocou decrscimos significativos para as
variveis: incrementos do crescimento da parte area e do nmero de perfilhos,
matria verde da parte area e das razes e matria seca da parte area e
matria seca das razes. No entanto, o incremento do sistema radicular foi mais
elevado nas maiores concentraes de alumnio, o que contraria a tendncia
geral nos estudos envolvendo tolerncia ao alumnio. Porm, as razes das
plantas estudadas apresentavam-se amareladas, grossas, quebradias e pouco
CES Revista | v. 24 | Juiz de Fora | 2010

01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 17

17

06/10/2010 17:03:16

BIOLOGIA

volumosas.
As folhas quando tratadas com Al podem ficar amareladas pela
interferncia na biossntese de clorofila, arroxeadas nas bainhas e margens
do limbo e apresentar atrofiamento pela deficincia de fsforo, ou enrolarem
suas folhas jovens, colapsar o pice e o pecolo da planta, confundindo com os
sintomas de deficincia de clcio. O decrscimo nos teores de clorofila deve
depender da espcie, do cultivar, tempo de exposio e concentrao de Al
na soluo nutritiva. (FOY, 1974; BEN et al., 1976; CODOGNOTTO et al.,
2002; PEIXOTO et al., 2007). Com o aumento do pH, o alumnio passa a no
prejudicar tanto o crescimento vegetal, uma vez que se complexifica com outros
elementos, o que relatado por Schlindwein et al. (2003).
Em leguminosas, como a alfafa, por exemplo, concentraes altas
de alumnio diminuem a eficincia da nodulao e fixao de nitrognio
atmosfrico, podendo causar injrias de forma direta na planta hospedeira,
diminuir a sobrevida das clulas livres de rizbios ou at interferir em vrios
estgios do processo de fixao. (GOMES et al., 2002; FERNANDES, 2006).
6 EFEITOS FISIOLGICOS E BIOQUMICOS DO ALUMNIO
As plantas ao serem afetadas pelo ction txico apresentam com
frequncia sintomas de dficit nutricional (fsforo, potssio, clcio, magnsio e
molibdnio), uma vez que ele interfere no processo de absoro, translocao e
transporte de nutrientes. (SIVAGURU; HORST, 1998; FREITAS et al., 2006).
Ao contrrio, plantas tolerantes tm a garantia de um bom
desenvolvimento do sistema radicular, o que permite a obteno de nutrientes
e gua em maiores profundidades durante perodos secos, quando as cultivares
sensveis no sobreviveriam. Alm disso, altas concentraes de Al interferem
no metabolismo do nitrognio, elemento importante na sntese de aminocidos.
(CAMARGO; ALMEIDA, 1983; SPHEAR; SOUZA, 2004).
A deficincia de nutrientes essenciais ou combinaes que afetem a
disponibilidade deles provocam distrbios no metabolismo, evidenciados no
decrscimo do teor de protenas, clorose nas folhas alm de outras anormalidades.
Em particular, no fsforo, elemento de extrema importncia para os vegetais
encontrado no DNA e RNA, proposto que ele possa se tornar menos solvel
para as plantas por se ligar ao alumnio, formando aluminofosfatos. Em
contrapartida, o excesso tambm prejudicial, uma vez que o aumento da
concentrao de fsforo somada de Al acentuam os sintomas de toxidade.
(EPSTEIN, 1975; CAMARGO; FELCIO, 1987; BASSO et al., 2003; BASSO et

18

CES Revista | v. 24 | Juiz de Fora | 2010

01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 18

06/10/2010 17:03:16

Efeitos txicos do alumnio no crescimento das plantas: mecanismos de tolerncia, sintomas, efeitos...

al., 2007).
A precipitao de P reforada por Diniz e Calbo (1990), os quais
visualizaram sintomas maiores em cultivares que receberam esse elemento
via soluo nutritiva, em comparao com os pulverizados, que apresentaram
maiores teores em matria seca.
Na presena do alumnio, o crescimento inicial e o desenvolvimento do
sistema radicular, idade da planta, tempo de exposio, pH e temperatura foram
afetados pela concentrao de sais e fsforo na soluo. Isso porque, com o
aumento da concentrao de sais na soluo, os efeitos do Al+3, que inibem
o crescimento radicular, foram diminudos devido reduo de sua atividade
inica.
As altas concentraes de Al em soluo, alm de serem txicas para a
maioria das plantas, por afetar normal das razes, bloqueando os mecanismos
de aquisio e transporte de gua e nutrientes essenciais, pode causar severas
alteraes citolgicas. Essas anomalias acarretam em menor crescimento das
razes, o que explicado por problemas de alongamento e diviso celular. Sendo
assim, alm de impedir o crescimento do sistema radicular, quando aliados a
perodos de veranico, reduzem de forma drstica a produtividade dos vegetais
em solos cidos, o que inviabiliza o cultivo. (EPSTEIN, 1975; CAMARGO;
OLIVEIRA, 1981; DOMINGUES, 1999; PATERNIANI; FURLANI, 2002;
FERNANDES, 2006; HARTWIG et al., 2007).
7 MECANISMOS DE TOLERNCIA AO ALUMNIO
Baseando nos teores de Al na parte area e no sistema radicular, as
plantas podem ser divididas segundo Foy et al. (1978) em trs grandes grupos
de tolerncia:
1) O teor de Al nas folhas no significativamente diferente para plantas
tolerantes e susceptveis, sendo menores nas razes das primeiras. Neste grupo
esto presentes cultivares de trigo, cevada, soja e feijo.
2) Baixo teor do elemento na parte area e alta nas razes, sendo o arroz
seu representante.
3) H maior concentrao de Al na parte area em relao s razes. Um
exemplo so as plantas presentes nas florestas tropicais de clima mido.
A tolerncia ao alumnio explicada por dois mecanismos: no primeiro,
denominado mecanismo de excluso, o alumnio impedido de chegar aos seus
stios de toxicidade nas plantas, uma vez que elas liberam, por suas razes, cidos
orgnicos como o malato, citrato e oxalato que o complexificam estavelmente
CES Revista | v. 24 | Juiz de Fora | 2010

01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 19

19

06/10/2010 17:03:16

BIOLOGIA

(quelao). Isto impede sua absoro, evitando a interao com componentes


celulares ou at a penetrao no simplasto radicular. Exemplificando tal
mecanismo esto os gentipos tolerantes de sorgo IS 7173C CMSxS604, que
evitaram a translocao do Al at o protoplasma do tecido radicular impedindo,
desta forma, a inibio da diviso celular. Como conseqncia ocorreu o
aprofundamento das razes em camadas com alta saturao de Al. (SILVA et
al., 1984; ABICHEQUER et al., 2003; MARIANO et al., 2005; FERNANDES,
2006).
O outro, conhecido como mecanismo interno ou de reparo, possibilitou
a penetrao do elemento na clula, tendo a sua ao fitotxica neutralizada
por enzimas ou ainda, isolada no interior do vacolo, local onde ocorre a
complexao dos ctions. Alm destes, outros mecanismos bioqumicos tm
sido propostos, pois conferem s plantas condio de inativar ou armazenar o
alumnio nas folhas em formas no txicas. (SILVA et al., 1984; ABICHEQUER
et al., 2003; MARIANO et al., 2005; FERNANDES, 2006).
Acredita-se, ainda, que o ction trivalente em condies de acidez
apresente mltiplos stios de ao. Neste sentido, o principal seria o apoplasto,
o qual se ligaria parede celular e camada externa da membrana plasmtica,
unindo-se a grupos carboxlicos e a material pctico. Esta unio acarretaria
em efeitos nas propriedades fsicas que diminuem a extensibilidade da parede
celular e a permeabilidade da membrana, afetando o crescimento normal das
plantas. Possivelmente, ocorre uma reao entre o alumnio e as cadeias de
cido poligalacturnico das paredes das clulas jovens, formando compostos
pcticos diferentes pelo deslocamento do clcio que acarreta em perda da
elasticidade e menor volume celular. Na regio meristemtica da ponta da raiz
h um nmero elevado de clulas com dois ncleos, demonstrando paralisao
da diviso celular. (MALAVOLTA, 1980; LOPEZ, 1989).
Nesse processo, as plantas apresentam a capacidade de alterar o pH da
rizosfera, conseguindo, assim, elev-lo, reduzir a solubilidade e a assimilao,
embora a alterao no esteja relacionada a estudos realizados em caf. Essa
condio est ligada nutrio nitrogenada, uma vez que quando o N suprido
na forma de nitrato, os vegetais apresentam uma tendncia de aumentar o
pH por ser ele absorvido por um mecanismo simporte do tipo H+/NO3-, que
tem por caracterstica modificar o potencial hidrogeninico ao retirar prtons
do meio externo. Comprovando essa tendncia, cultivares de arroz consomem
mais prtons (H+) com nitrognio na forma de nitrato. Dessa forma, a cultivar
tolerante consegue ajustar de maneira mais eficiente o seu balano de prtons,
reduzindo a absoro de alumnio e tolerando sua presena em soluo nutritiva

20

CES Revista | v. 24 | Juiz de Fora | 2010

01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 20

06/10/2010 17:03:16

Efeitos txicos do alumnio no crescimento das plantas: mecanismos de tolerncia, sintomas, efeitos...

(BRACCINI et al., 2000; MENDONA et al., 2005; FREITAS et al., 2006).


Em pH baixo h reduo nos ndices de matria seca e fresca das razes,
bem como da parte area, quando aumentada concentrao de Al na soluo.
Cultivares sensveis das mesmas espcies diminuem ou at no alteram o pH da
soluo nutritiva, ficando expostas a maiores concentraes do elemento qumico
em questo. As possveis causas da reduo do pH na rizosfera so as liberaes
de H+ resultantes da maior absoro de ctions, em relao a nions; produo
e hidrlise de CO2, pela respirao radicular e troca protnica associada a grupos
carboxlicos; alm da liberao de prtons por microrganismos associados raiz.
(WILKINSON, 1989; FOY, 1974; NOLLA et al., 2007).
Na presena do Al+3, essas plantas secretam mucilagem, que eleva o
pH na regio apical da raiz e apresenta alta capacidade de ligao, explicada
pelas reaes de troca com cargas negativas do cido poligalacturnico, o
principal constituinte da mucilagem. Tal material sintetizado em sua maioria
pelo complexo de Golgi das clulas mais externas da coifa. Dentre os cidos
orgnicos exsudados, o citrato o mais efetivo por ser um nion tricarboxilado
que forma quelatos mais estveis com o alumnio trivalente. Alm do citrato,
outros exsudados como os cidos ctrico e mlico so capazes de amenizar os
efeitos causados pela toxidez. (FOY, 1974; ZONTA et al., 2003; HARTWIG et
al., 2007).
8 CONTROLE GENTICO DA TOLERNCIA TOXIDEZ DE ALUMNIO

Poucos genes controlam esta herana em plantas, a qual condicionada
em cevada por um gene dominante sendo o seu alelo denominado Alp (REID,
1970). Prestes et al. (1975), localizaram no cromossomo 5D da variedade de
trigo Atlas 66 um gene que controla a resposta ao alumnio. Por outro lado,
Brondani e Paiva (1996), trabalhando com linhagens de milho, pela anlise
RFLP (Restriction Fragment Lenght Polymorphism) relatam haver regies no
cromossomo 2 relacionadas com locos do carter.
Em arroz, por sua vez, a herana oligognica e determinada por alelos
dominantes que conferem a caracterstica para as cultivares de trigo BH -1146 a
10 ppm e Atlas-66 a 6 ppm, com pequena tolerncia a 10 ppm, sendo os genes
diferentes em cada uma delas. (SILVA, 1979; CAMARGO, 1981; FERREIRA et
al., 1999).
Em contrapartida, os resultados de Camargo (1984) sugerem que os
alelos que condicionam o carter em arroz nos cultivares IAC-165, IAC-47,
IAC-1246 e IAC-25 exibem um comportamento parcialmente recessivo. Por
CES Revista | v. 24 | Juiz de Fora | 2010

01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 21

21

06/10/2010 17:03:17

BIOLOGIA

sua vez, aqueles que conferem sensibilidade em IR-8, IAC-899 e CICA-4


mostraram dominncia parcial. Ao efetuar o cruzamento envolvendo IAC-165
x IR-8, IR-8 x IAC-165, CICA-4 x IAC-47 e IAC-47 x CICA-4, o autor relata
que a presena ou ausncia de sensibilidade das cultivares de arroz em questo
est relacionada a genes existentes no ncleo. Ao encontrar altos valores de
herdabilidade, (porcentagem de variao fenotpica que de origem gentica e
instrumento valioso na previso do progresso gentico), demonstra que grande
parte da variabilidade encontrada nas populaes oriundas dos cruzamentos
entre as cultivares tolerantes e sensveis foi de origem gentica.
Camargo et al. (1992), ao encontrarem valores mdios e altos de
herdabilidade para altura e comprimento do sistema radicular de 3 hbridos de
milho, demonstraram que grande parte da variabilidade gentica para altura
das plantas e toxicidade ao Al deve-se a genes que apresentam comportamento
aditivo, sendo a tolerncia para aveia governada e herdvel por um par de
alelos com ao gnica de dominncia. (SANCHEZ-CHACN et al., 2002).
9 CONSIDERAES FINAIS
A toxidez por alumnio um fator importante que limita a produtividade
das diversas culturas, incluindo as pastagens, nas diversas Regies do
Brasil. Os solos predominantes nessas Regies so os Latossolos cidos com
baixa capacidade de troca catinica, alta saturao de alumnio e reduzida
disponibilidade de fsforo.
O principal efeito dos nveis txicos de alumnio vem sendo considerado
o reduzido crescimento radicular de plantas sensveis, uma vez que esse
elemento afeta o alongamento e a diviso celular. Em tais condies, as plantas
no conseguem obter gua e nutrientes do subsolo adequadamente, pelo seu
enraizamento superficial, o que as tornam menos produtivas e mais susceptveis
seca.
Uma alternativa para recuperar a fertilidade desses solos a incorporao
profunda de corretivos e fertilizantes. Entretanto, as tcnicas atualmente
disponveis para este fim so dificultadas, ou por no ser conhecida uma
metodologia que permita controlar adequadamente o alumnio permutvel na
parte subsuperficial dos solos, por consequncia dos custos dos corretivos e
de sua aplicao, ou ainda pela grande extenso de reas formadas por solos
apresentando problemas de acidez em grau considervel.

22

CES Revista | v. 24 | Juiz de Fora | 2010

01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 22

06/10/2010 17:03:17

Efeitos txicos do alumnio no crescimento das plantas: mecanismos de tolerncia, sintomas, efeitos...

Em virtude disso, a opo que tem sido considerada mais promissora, a fim
de contornar esse problema a explorao do potencial gentico das cultivares,
pois sabe-se que espcies e variedades diferem amplamente na tolerncia ao
excesso de alumnio. A identificao e a seleo de gentipos tolerantes traro,
inevitavelmente, vantagens, independente do grau de tecnologia utilizado.

Artigo recebido em: 25/08/2009


Aceito para publicao: 12/05/2010

CES Revista | v. 24 | Juiz de Fora | 2010

01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 23

23

06/10/2010 17:03:17

BIOLOGIA

referncias
ABICHEQUER, A. D.; BOHNEN, H.; ANGHINONI, I. Absoro, translocao e
utilizao de fsforo por variedades de trigo submetidas toxidez de alumnio.
Revista Brasileira de Cincias do Solo, Viosa, v. 27, n. 2, p. 373-378, 2003.
AMARAL, A. S.; ANGHINONI, I.; HINRICHS, R.; BERTOL, I. Movimentao
de partculas de calcrio no perfil de um cambissolo em plantio direto. Revista
Brasileira de Cincia do Solo, Viosa, v. 28, p. 359-367, 2004.
BASSO, L. H. M.; GONALVES, A. N.; SILVEIRA, L. V. A.; LIMA, G. P. P. Efeito
do alumnio no crescimento de brotaes de Eucalyptus grandis x E, urophylla
cultivadas in vitro. Revista Scientia Forestalis, Piracicaba, v. 63, p. 167-177,
2003.
BASSO, L. H. M.; LIMA, G. P. P.; GONALVES, A. N.; VILHENA, S. M. C.;
PADILHA, C. C. F. Efeito do alumnio no contedo de poliaminas livres e
atividadeda fosfatase cida durante o crescimento de brotaes de Eucalyptus
grandis x Eucalyptus urophylla cultivadas in vitro. Revista Scintia Florestalis,
Piracicaba, n. 75, p. 9-18, 2007.
BATAGLIA, O. C.; CAMARGO, C. E. O.; OLIVEIRA, O. F.; NAGAI, V.; RAMOS,
V. J. Resposta da calagem de trs cultivares de trigo com tolerncia diferencial
ao alumnio. Revista Brasileira de Cincia do Solo, Viosa, v. 9, p. 129-147,
1985.
BEN, J. R.; MORELLI, M.; ESTEFANEL, E. Influncia da calagem na toxidez
de alumnio para plantas de cevada. Revista do Centro de Cincias Rurais,
Campinas, v. 6, n. 2, p. 177-189, 1976.
BRACCINI, M. D. L.; MARTINEZ, H. E. P.; BRACCINI, A. L.; MENDONA, S.
M. Avaliao do pH da rizosfera de gentipos de caf em resposta toxidez de
alumnio no solo. Bragantia, Campinas, v. 59, n. 1, p. 83-88, 2000.
BRONDANI, C.; PAIVA, E. Anlise de RFLP da tolerncia a toxidez do alumnio
no cromossomo 2 do milho. Pesquisa Agropecuria Brasileira, Braslia, v. 31,
n. 8, p. 575-579, 1996.
CAMARGO, C. E. O. Melhoramento do trigo, Hereditariedade da tolerncia
toxicidade ao alumnio. Bragantia, Campinas, v. 40, n. 2, p. 33-45, 1981.
CAMARGO, C. E. O; OLIVEIRA, O. F. Efeito de diferentes concentraes de

24

CES Revista | v. 24 | Juiz de Fora | 2010

01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 24

06/10/2010 17:03:17

Efeitos txicos do alumnio no crescimento das plantas: mecanismos de tolerncia, sintomas, efeitos...

sais em soluo nutritiva na tolerncia de cultivares de trigo toxicidade ao


alumnio. Bragantia, Campinas, v. 40, n. 8, p. 93-100, 1981.
CAMARGO, C. E. O. Evidncia Gentica da Tolerncia ao Alumnio em Arroz.
Bragantia, Campinas, v. 43, n. 1, p. 95-110, 1984.
CAMARGO, C. E. O.; FELCIO, J. C. Tolerncia de cultivares de trigo, triticale
e centeio em diferentes nveis de alumnio em soluo nutritiva. Bragantia,
Campinas, v. 43, n. 1, p. 9-16, 1987.
CAMARGO, C. E. O.; ALMEIDA, O. B. Tolerncia de cultivares de arroz a
diferentes nveis de alumnio em soluo nutritiva. Bragantia, Campinas, v. 42,
n. 17, p. 191-201, 1983.
CAMARGO, C. E. O.; PEREIRA-FILHO, A, W, P.; ROCHA-JNIOR, L. S.
Melhoramento do trigo: XXVII, Estimativas de varincia, herdabilidade e
correlaes em populaes hbridas para produo de gros, tolerncia a
toxicidade ao alumnio e altura das plantas. Bragantia, Campinas, v. 51, n. 1,
p. 21-30, 1992.
CANADO, G. M. A.; CARNEIRO, N. P.; CARNEIRO, A. A.; PURCINO, A. A. C.;
GUIMARAES, C. T.; ALVES, V. M. C.; PARENTONI, S. N.; SOUZA, I. R. P.; PAIVA,
E. Novas Perspectivas para adaptao de Culturas ao Cerrado. Biotecnologia,
Cincia e Desenvolvimento, Braslia, n. 23, p. 55-61, 2001.
CIOTTA, M. N.; BAYER, C.; ERNANI, P. R.; FONTOURA, S. M. V.; WOBETO,
C.; ALBUQUERQUE, J. A. Manejo da calagem e os componentes da acidez de
Latossolo em Plantio Direto. Revista Brasileira de Cincia do Solo, Viosa, v.
28, p. 317-326, 2004.
CODOGNOTTO, L. M.; SANTOS, D. M. M.; LEITE, I. C.; MARIN, A.;
MADALENO, L. L.; KOBORI, N. N.; BANZATTO, D. A. Efeito do alumnio
nos teores de clorofilas de plntulas de feijo-mungo e labe-labe. Revista
Ecossistema, Esprito Santo do Pinhal, v. 27, n. 2, p. 27-39, 2002.
DINIZ, V. P. M.; CALBO, M. E. R. Efeito da aplicao foliar de fsforo sobre a
toxidez de alumnio em plantas de tomate. Revista Brasileira de Fisiologia
Vegetal, Campinas, v. 2, n. 2, p. 57-61, 1990.
DOMINGUES, A. M. G. Tolerncia das plantas ao alumnio. 1999. 54 f.
Dissertao (Mestrado em Agronomia) - Instituto de Iniciao Cientfica Tropical,
Centro de Estudos de Produo e Tecnologia Agrcolas, Lisboa, 1999.
CES Revista | v. 24 | Juiz de Fora | 2010

01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 25

25

06/10/2010 17:03:17

BIOLOGIA

ECHART, C. L.; CAVALLI-MOLINA, S. Fitotoxicidade do alumnio: efeitos,


mecanismo de tolerncia e seu controle gentico. Revista Cincia Rural, Santa
Maria, v. 31, n. 3, p. 531-541, 2001.
EPSTEIN, E. Nutrio Mineral das plantas: princpios e perspectivas. ed. So
Paulo: Ed. da Universidade de So Paulo, 1975.
FAGERIA, N. K. Solos Tropicais e Aspectos Fisiolgicos das Culturas. 425p.
Braslia: EMBRAPA DPU, 1989.
FERNANDES, M. S. Nutrio mineral de plantas, 432p. Viosa: SBCS, 2006.
FERREIRA, R. P.; CRUZ, C. D.; SEDIYAMA, C. S.; PINHEIRO, B. S. Herana
da Tolerncia Toxidez de Alumnio em Arroz com Base em Anlise Diallica.
Pesquisa Agropecuria Brasileira, Braslia, v. 34, n. 4, p. 615-621, 1999.
FOY, C. D. Effects of aluminum on plant growth. In: CARSON, E. W. Ed. The
plant root and its environment. Charlottesville: University Press of Virginia,
1974. p. 601-642.
FOY, C. D.; CHANEY, R.L.; WHITE, M.C. The physiology of metal toxicity in
plants. Annual Review of Plant Physiology, Washington, v. 29, p. 511-566,
1978.
FREITAS, F. A.; KOPP, M. M.; SOUSA, R. O.; ZIMMER, P. D.; CARVALHO, F. I. F.;
OLIVEIRA, A. C. Absoro de P, Mg, Ca e K e tolerncia de gentipos de arroz
submetidos a estresse por alumnio em sistemas hidropnicos. Revista Cincia
Rural, Santa Maria, v. 36, n. 1, p. 72-79, 2006.
GOMES, F. T.; BORGES, A. C.; NEVES, J. C. L.; FONTES, P. C. R. Nodulao,
fixao de nitrognio e produo de matria seca de alfafa em resposta a doses
de calcrio, com diferentes relaes clcio: magnsio. Revista Cincia Rural,
Santa Maria, v. 32, n. 2, p. 925-930, 2002.
HARTWIG, I.; OLIVEIRA, A. C.; CARVALHO, F. I. F.; BERTAN, I.; JOS SILVA,
J. A. G.; SCHMIDT, D. A. M.; VALRIO, I. P.; MAIA, L. C.; FONSECA, D. A.
R.; REIS, C. E. R. Mecanismos associados tolerncia ao alumnio em plantas.
Semina: Ciencias Agrrias, Londrina, v. 28, n. 2, p. 219-228, 2007.

LOPEZ, T. G. Estdio de la compartimentacon celular em plantas modelo


sometidas a estrs por alumnio. 1989. 101 f. Tese (Doutorado em Cincias)

26

CES Revista | v. 24 | Juiz de Fora | 2010

01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 26

06/10/2010 17:03:17

Efeitos txicos do alumnio no crescimento das plantas: mecanismos de tolerncia, sintomas, efeitos...

- Universitat Autnoma de Barcelona, Barcelona, 1989.


MALAVOLTA, E. Elementos de Nutrio Mineral de Plantas. So Paulo:
Editora agronmica Ceres Ltda. 1980. 251 p.
MALAVOLTA, E.; PRATES, H. S.; CASALE, H.; LEO, H. C. Seja o doutor dos
seus citros. Informaes agronmicas, n. 65, p. 1-9, 1994.
MARIA, I. C.; ROSSETTO, R.; AMBROSANO, E. J.; CASTRO, O. M. Efeito da
adio de diferentes fontes de clcio no movimento de ctions em colunas de
solo. Revista Scientia Agrcola, Piracicaba, v. 50, n. 1, p. 87-98, 1993.
MARIANO, E. D.; JORGE, R. A.; KELTJENS, W. G.; MENOSSI, M. Metabolism
and root exudation of organic acid anions under aluminium stress, Brazilian
Journal Plant Physiology, Campinas, v. 17, n. 1, p. 157-172, 2005.
MARTINS, C. A.; SOUZA SOBRINHO, F.; GOMES, F. T.; CSER, A. C.; ALVES, D.
B.; ALMEIDA, M.; CUNHA, R. A.; MIGUEL, P. S. B.; ARAJO, J. P. M. Tolerncia
de gentipos de capim-elefante ao alumnio em soluo. In: CONGRESSO
BRASILEIRO DE CINCIA DO SOLO, 4., Petrolina. Anais... Petrolina, 2006a.
4p. 1CD ROM.
MARTINS, C. A.; SOUZA SOBRINHO, F.; GOMES, F. T.; CSER, A. C.;
MACHADO, V. S.; FERNANDES, N. R. A.; ALVES, F. C. T.; ALVES, D. B.;
ALMEIDA, M. Resposta da Brachiaria brizantha a diferentes concentraes de
alumnio e valores de pH em soluo nutritiva. In: FERTBIO, 27., Bonito, 2006.
Anais... Bonito, 2006b. 1 CD ROM.
MASCARENHAS, H. A. A.; TANAKA, R. T. Crescimento em vasos, de cultivares
de soja e de trigo em funo da saturao de Alumnio. Revista Scientia
Agrcola, Piracicaba, v. 52, n. 2, p. 257- 262, 1995.
MENDONA, R. J.; CAMBRAIA, J.; OLIVA, M. A.; OLIVEIRA, J. A. Capacidade
de cultivares de arroz de modificar o pH de solues nutritivas na presena de
alumnio. Pesquisa Agropecuria Brasileira, Braslia, v. 40, n. 5, p. 447-452,
2005.
MIGUEL, P. S. B.; ROCHA, W. S. D.; SOUZA SOBRINHO, F.; MARTINS, C. E.;
GOMES, F. T.; CARVALHO, C. A.; OLIVEIRA, A. V.; BORGES, R. A.; ARAJO,
J. P. M.; ALMEIDA, F.; DUARTE, L. H & CAMPOS, F. P. Seleo de prognies
de Brachiaria ruziziensis toxidez por alumnio em soluo nutritiva. In:
CONGRESSO MINAS LEITE, 10., Juiz de Fora, 2008. Anais... Juiz de Fora, 2008.
CES Revista | v. 24 | Juiz de Fora | 2010

01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 27

27

06/10/2010 17:03:17

BIOLOGIA

1 CDROM.
NOLLA, A.; SCHLINDWEIN, J. A.; ANGHINONI, I. Crescimento, morfologia
radicular e liberao de compostos orgnicos por plntulas de soja em funo
da atividade de alumnio na soluo do solo de campo natural. Revista Cincia
Rural, Santa Maria, v. 37, n.1, p. 97-101, 2007.
PATERNIANI, M. E. A. G.; FURLANI, P. R. Tolerncia toxicidade de alumnio
de linhagens e hbridos de milho em soluo nutritiva. Bragantia, Campinas, v.
61, n. 1, p. 11-16, 2002.
PEIXOTO, P. H. P.; PIMENTA, D. S.; CAMBRAIA, J. Alteraes morfolgicas e acmulo
de compostos fenlicos em plantas de sorgo sob estresse de alumnio. Bragantia,
Campinas, v. 66, n.1, p.17-25, 2007.
PRESTES, A. M.; KONZAK, C. F.; HENDRIX, J. W. An improved seedling culture
method for screening wheat for tolerance to toxic levels of aluminum. Agronomy
Abstracts, Madison, 1975. p. 60.
REID, D. A. Genetic control of reaction to aluminium in winter barley. In:
MILAN, R. A. Barley Genetics II. Pullman: Washington State University Press,
1970. p. 405-413.
SANCHEZ-CHACN, C. D.; FEDERIZZI, L. C.; MILACH, S. C. K.; PACHECO,
M. T. Variabilidade gentica e herana da tolerncia toxicidade do alumnio
em aveia. Pesquisa Agropecuria Brasileira, Braslia, v. 35, n. 9, p. 1797-1808,
2002.
SCHLINDWEIN, J. A.; NOLLA, A.; ANGHIONONI, I.; MEURER, E. J. Reduo
da toxidez de alumnio em razes de soja por culturas antecessoras no sistema
de plantio direto. Revista Brasileira de Agrocincia, Pelotas, v. 9, n. 1, p. 8588, 2003.
SILVA, W. J. Seleo de milho tolerante ao alumnio. In: REUNIO DA
SOCIEDADE DE GENTICA, 13., Jaboticabal. Anais... Jaboticabal, 1979. 7p.
SILVA, J. B. C.; NOVAIS, R. F.; SEDIYAMA, C. S. Identificao de gentipos de
sorgo tolerantes a toxicidade de alumnio. Revista Brasileira de Cincia do
Solo, Viosa, v. 8, p. 77-83, 1984.
SIVAGURU, M.; HORST, W. J. The Distal Part of the Transition Zone Is the Most
Aluminum-Sensitive Apical Root Zone of Maize. Plant Physiology, Rockville, v.

28

CES Revista | v. 24 | Juiz de Fora | 2010

01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 28

06/10/2010 17:03:17

Efeitos txicos do alumnio no crescimento das plantas: mecanismos de tolerncia, sintomas, efeitos...

116, p. 155163, 1998.


SPHEAR, C. R.; SOUZA, L. A. C. Tempo de exposio e fonte de clcio na
seleo de soja tolerante ao alumnio em hidroponia. Boletim de Pesquisa e
Desenvolvimento. Embrapa, 2004, 16p.
WILKINSON, H. F. Nutrient movement in the vicinity of plant roots. In: FAGERIA,
N. K. Solos Tropicais e Aspectos Fisiolgicos das Culturas. Braslia: EMBRAPA
DPU, 1989. p. 420.
ZONTA, E.; CHAGAS, K. A.; COMETTI, N. N.; CASTRO, R. N.; PEREIRA, M. G;
FERNANDES, M. S. Tolerncia ao alumnio em arroz de sequeiro: exsudao de
cidos orgnicos e crescimento radicular. Agronomia, Seropdica, v. 37, n. 1,
p. 46-49, 2003.

CES Revista | v. 24 | Juiz de Fora | 2010

01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 29

29

06/10/2010 17:03:17

BIOLOGIA

30

CES Revista | v. 24 | Juiz de Fora | 2010

01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 30

06/10/2010 17:03:17

Você também pode gostar