Escolar Documentos
Profissional Documentos
Cultura Documentos
01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 11
06/10/2010 17:03:16
BIOLOGIA
12
01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 12
06/10/2010 17:03:16
Efeitos txicos do alumnio no crescimento das plantas: mecanismos de tolerncia, sintomas, efeitos...
RESUMO
O alumnio, em solos cidos, um dos principais responsveis pela baixa
produtividade das culturas, constituindo um fator limitante ao crescimento das
plantas. O sintoma mais evidente do efeito nocivo dos nveis txicos de alumnio
a reduo no crescimento radicular de plantas sensveis, o que impede a planta
de obter gua e nutrientes em profundidade pelo seu enraizamento superficial.
Uma alternativa para contornar esse problema a correo da acidez pela
aplicao de calcrio na parte arvel do solo. Tal prtica por sua vez no
considerada muito efetiva por no corrigir a acidez do subsolo e a aplicao em
nvel de subsolo tornar-se muito onerosa. Muitas espcies vegetais apresentam
mecanismos de tolerncia toxidez por alumnio, que so controladas gentica
e fisiologicamente, o que permite uma alternativa promissora aplicao de
calcrio no subsolo, pela seleo de variedades mais tolerantes toxidez do
alumnio em solos cidos.
Palavras-chave: Tolerncia ao alumnio. Mecanismos de tolerncia ao Alumnio.
Sintomas da Toxidez de Alumnio.
01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 13
13
06/10/2010 17:03:16
BIOLOGIA
ABSTRACT
The aluminum in acid soils is one of the main causes of low productivity of crops,
constituting a limiting factor for plant growth. The most obvious symptom of
the harmful effect of toxic levels of aluminum is the reduction in root growth
of sensitive plants, which prevents the plant get water and nutrients in depth
by their superficial rooting. An alternative to circumvent this problem is the
soil acidity correct by calcareous aplication on the subsurface soil. This pratice
in turn is not considered effective for not correcting subsoil acidity and this
application-level underground becames very costly. Many plant species have
mechanisms for tolerance to aluminum toxicity, which are controlled genetically
and physiologically, allowing a promising alternative through the selection of
more tolerant varieties to aluminum toxicity in acidic soils
Keywords: Aluminum tolerance. Mechanisms of aluminum tolerance. Aluminum
toxicity symptoms.
1 INTRODUO
Um dos fatores que causam maiores problemas de toxicidade em solos
com pH abaixo de 5,0 a elevada concentrao de alumnio (Al) disponvel,
constituindo um fator limitante ao crescimento das plantas. A presena do Al
reduz o crescimento e o desenvolvimento das razes e diminui a absoro de
nutrientes, o que desfavorvel para o desenvolvimento de plantas sensveis a
esse elemento. Isso afeta a produo agrcola que, para obter altos rendimentos,
necessita de substratos que possibilitem o desenvolvimento das razes sem
obstculos qumicos e/ou fsicos. (ECHART; CAVALLI-MOLINA, 2001).
No entanto, algumas espcies possuem a capacidade de tolerar altas
concentraes desse metal, devido a sua complexao com cidos orgnicos
exsudados pelo sistema radicular e ao gentipo vegetal que pode promover a
capacidade de adequar a condies fsico-qumicas adversas, minimizando os
problemas causados pela baixa produtividade em solos cidos. (FREITAS et al.,
2006; NOLLA et al., 2007). Espcies e variedades so diferentes devido aos
efeitos causados pelo alumnio e, por isso, torna-se uma vantagem selecionar
prognies mais tolerantes, constituindo uma tcnica vivel por ser rpida,
eficiente e adequada, proporcionando melhor adaptao dos vegetais ao
ambiente e condies para que mantenham nveis elevados de produtividade
(MARTINS et al., 2006b).
14
01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 14
06/10/2010 17:03:16
Efeitos txicos do alumnio no crescimento das plantas: mecanismos de tolerncia, sintomas, efeitos...
2 OBJETIVOS
A presente reviso tem como objetivos discutir sobre alguns impactos
causados pelo alumnio em solos cidos, bem como seus efeitos, sintomas e
estratgias, a fim de minimizar o problema. Alm disso, visa fornecer informaes
para fins didticos e de pesquisa na rea estudada.
3 O ALUMNIO E OS SOLOS BRASILEIROS
O Al o metal mais abundante no solo, uma vez que a maior parte dos
minerais primrios e secundrios das rochas formados pela ao do intemperismo
so aluminosilicatos, que, quando decompostos pela gua carregada de gs
carbnico, liberam o alumnio na forma trocvel (Al3+). Trata-se de um elemento
anftero que pode atuar como ction em meio cido e como nion em meio
bsico, sendo o pH o principal fator que controla a sua disponibilidade no solo.
(MALAVOLTA, 1980).
A solubilidade desse elemento aumenta em pH abaixo de 5,5 e acima
de 7,5. Esta acidez compreende situaes de toxicidade inica como excesso
de alumnio e s vezes mangans, alm de limitaes nutricionais, devido
carncia de Ca+2 e Mg+2, aliadas baixa disponibilidade de fsforo (P) para
as plantas. A lixiviao retira elementos qumicos do solo, em especial clcio e
magnsio atravs da gua de percolao, que substitui as bases por hidrognio
e alumnio, o que intensifica a acidificao. Somado a isto, os teores de N e K,
nestes tipos de solos tendem deficincia, explicado pelo alto intemperismo e
pelos baixos teores de matria orgnica. (MALAVOLTA, 1980; FAGERIA, 1989;
MARIA et al., 1993; LOPEZ, 1989; FERNANDES, 2006).
4 ESTRATGIAS PARA MINIMIZAR O PROBLEMA
O calcrio frequentemente utilizado com o intuito de reduzir a acidez
do solo por promover elevao do pH, clcio e magnsio trocveis alm de
diminuir o teor de alumnio txico, ferro e mangans, causando ainda maior
capacidade de troca catinica (CTC). Aumenta a disponibilidade de nitrognio,
enxofre e boro que resultam da mineralizao da matria orgnica, melhora o
aproveitamento de adubos, fornece clcio e magnsio e estimula a atividade
microbiana. No entanto, a sua capacidade corretiva no ultrapassa as camadas
superficiais, o que impossibilita o crescimento normal do sistema radicular dos
vegetais, que precisam de um maior volume de solo para explorar, principalmente
CES Revista | v. 24 | Juiz de Fora | 2010
01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 15
15
06/10/2010 17:03:16
BIOLOGIA
16
01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 16
06/10/2010 17:03:16
Efeitos txicos do alumnio no crescimento das plantas: mecanismos de tolerncia, sintomas, efeitos...
01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 17
17
06/10/2010 17:03:16
BIOLOGIA
volumosas.
As folhas quando tratadas com Al podem ficar amareladas pela
interferncia na biossntese de clorofila, arroxeadas nas bainhas e margens
do limbo e apresentar atrofiamento pela deficincia de fsforo, ou enrolarem
suas folhas jovens, colapsar o pice e o pecolo da planta, confundindo com os
sintomas de deficincia de clcio. O decrscimo nos teores de clorofila deve
depender da espcie, do cultivar, tempo de exposio e concentrao de Al
na soluo nutritiva. (FOY, 1974; BEN et al., 1976; CODOGNOTTO et al.,
2002; PEIXOTO et al., 2007). Com o aumento do pH, o alumnio passa a no
prejudicar tanto o crescimento vegetal, uma vez que se complexifica com outros
elementos, o que relatado por Schlindwein et al. (2003).
Em leguminosas, como a alfafa, por exemplo, concentraes altas
de alumnio diminuem a eficincia da nodulao e fixao de nitrognio
atmosfrico, podendo causar injrias de forma direta na planta hospedeira,
diminuir a sobrevida das clulas livres de rizbios ou at interferir em vrios
estgios do processo de fixao. (GOMES et al., 2002; FERNANDES, 2006).
6 EFEITOS FISIOLGICOS E BIOQUMICOS DO ALUMNIO
As plantas ao serem afetadas pelo ction txico apresentam com
frequncia sintomas de dficit nutricional (fsforo, potssio, clcio, magnsio e
molibdnio), uma vez que ele interfere no processo de absoro, translocao e
transporte de nutrientes. (SIVAGURU; HORST, 1998; FREITAS et al., 2006).
Ao contrrio, plantas tolerantes tm a garantia de um bom
desenvolvimento do sistema radicular, o que permite a obteno de nutrientes
e gua em maiores profundidades durante perodos secos, quando as cultivares
sensveis no sobreviveriam. Alm disso, altas concentraes de Al interferem
no metabolismo do nitrognio, elemento importante na sntese de aminocidos.
(CAMARGO; ALMEIDA, 1983; SPHEAR; SOUZA, 2004).
A deficincia de nutrientes essenciais ou combinaes que afetem a
disponibilidade deles provocam distrbios no metabolismo, evidenciados no
decrscimo do teor de protenas, clorose nas folhas alm de outras anormalidades.
Em particular, no fsforo, elemento de extrema importncia para os vegetais
encontrado no DNA e RNA, proposto que ele possa se tornar menos solvel
para as plantas por se ligar ao alumnio, formando aluminofosfatos. Em
contrapartida, o excesso tambm prejudicial, uma vez que o aumento da
concentrao de fsforo somada de Al acentuam os sintomas de toxidade.
(EPSTEIN, 1975; CAMARGO; FELCIO, 1987; BASSO et al., 2003; BASSO et
18
01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 18
06/10/2010 17:03:16
Efeitos txicos do alumnio no crescimento das plantas: mecanismos de tolerncia, sintomas, efeitos...
al., 2007).
A precipitao de P reforada por Diniz e Calbo (1990), os quais
visualizaram sintomas maiores em cultivares que receberam esse elemento
via soluo nutritiva, em comparao com os pulverizados, que apresentaram
maiores teores em matria seca.
Na presena do alumnio, o crescimento inicial e o desenvolvimento do
sistema radicular, idade da planta, tempo de exposio, pH e temperatura foram
afetados pela concentrao de sais e fsforo na soluo. Isso porque, com o
aumento da concentrao de sais na soluo, os efeitos do Al+3, que inibem
o crescimento radicular, foram diminudos devido reduo de sua atividade
inica.
As altas concentraes de Al em soluo, alm de serem txicas para a
maioria das plantas, por afetar normal das razes, bloqueando os mecanismos
de aquisio e transporte de gua e nutrientes essenciais, pode causar severas
alteraes citolgicas. Essas anomalias acarretam em menor crescimento das
razes, o que explicado por problemas de alongamento e diviso celular. Sendo
assim, alm de impedir o crescimento do sistema radicular, quando aliados a
perodos de veranico, reduzem de forma drstica a produtividade dos vegetais
em solos cidos, o que inviabiliza o cultivo. (EPSTEIN, 1975; CAMARGO;
OLIVEIRA, 1981; DOMINGUES, 1999; PATERNIANI; FURLANI, 2002;
FERNANDES, 2006; HARTWIG et al., 2007).
7 MECANISMOS DE TOLERNCIA AO ALUMNIO
Baseando nos teores de Al na parte area e no sistema radicular, as
plantas podem ser divididas segundo Foy et al. (1978) em trs grandes grupos
de tolerncia:
1) O teor de Al nas folhas no significativamente diferente para plantas
tolerantes e susceptveis, sendo menores nas razes das primeiras. Neste grupo
esto presentes cultivares de trigo, cevada, soja e feijo.
2) Baixo teor do elemento na parte area e alta nas razes, sendo o arroz
seu representante.
3) H maior concentrao de Al na parte area em relao s razes. Um
exemplo so as plantas presentes nas florestas tropicais de clima mido.
A tolerncia ao alumnio explicada por dois mecanismos: no primeiro,
denominado mecanismo de excluso, o alumnio impedido de chegar aos seus
stios de toxicidade nas plantas, uma vez que elas liberam, por suas razes, cidos
orgnicos como o malato, citrato e oxalato que o complexificam estavelmente
CES Revista | v. 24 | Juiz de Fora | 2010
01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 19
19
06/10/2010 17:03:16
BIOLOGIA
20
01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 20
06/10/2010 17:03:16
Efeitos txicos do alumnio no crescimento das plantas: mecanismos de tolerncia, sintomas, efeitos...
01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 21
21
06/10/2010 17:03:17
BIOLOGIA
22
01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 22
06/10/2010 17:03:17
Efeitos txicos do alumnio no crescimento das plantas: mecanismos de tolerncia, sintomas, efeitos...
Em virtude disso, a opo que tem sido considerada mais promissora, a fim
de contornar esse problema a explorao do potencial gentico das cultivares,
pois sabe-se que espcies e variedades diferem amplamente na tolerncia ao
excesso de alumnio. A identificao e a seleo de gentipos tolerantes traro,
inevitavelmente, vantagens, independente do grau de tecnologia utilizado.
01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 23
23
06/10/2010 17:03:17
BIOLOGIA
referncias
ABICHEQUER, A. D.; BOHNEN, H.; ANGHINONI, I. Absoro, translocao e
utilizao de fsforo por variedades de trigo submetidas toxidez de alumnio.
Revista Brasileira de Cincias do Solo, Viosa, v. 27, n. 2, p. 373-378, 2003.
AMARAL, A. S.; ANGHINONI, I.; HINRICHS, R.; BERTOL, I. Movimentao
de partculas de calcrio no perfil de um cambissolo em plantio direto. Revista
Brasileira de Cincia do Solo, Viosa, v. 28, p. 359-367, 2004.
BASSO, L. H. M.; GONALVES, A. N.; SILVEIRA, L. V. A.; LIMA, G. P. P. Efeito
do alumnio no crescimento de brotaes de Eucalyptus grandis x E, urophylla
cultivadas in vitro. Revista Scientia Forestalis, Piracicaba, v. 63, p. 167-177,
2003.
BASSO, L. H. M.; LIMA, G. P. P.; GONALVES, A. N.; VILHENA, S. M. C.;
PADILHA, C. C. F. Efeito do alumnio no contedo de poliaminas livres e
atividadeda fosfatase cida durante o crescimento de brotaes de Eucalyptus
grandis x Eucalyptus urophylla cultivadas in vitro. Revista Scintia Florestalis,
Piracicaba, n. 75, p. 9-18, 2007.
BATAGLIA, O. C.; CAMARGO, C. E. O.; OLIVEIRA, O. F.; NAGAI, V.; RAMOS,
V. J. Resposta da calagem de trs cultivares de trigo com tolerncia diferencial
ao alumnio. Revista Brasileira de Cincia do Solo, Viosa, v. 9, p. 129-147,
1985.
BEN, J. R.; MORELLI, M.; ESTEFANEL, E. Influncia da calagem na toxidez
de alumnio para plantas de cevada. Revista do Centro de Cincias Rurais,
Campinas, v. 6, n. 2, p. 177-189, 1976.
BRACCINI, M. D. L.; MARTINEZ, H. E. P.; BRACCINI, A. L.; MENDONA, S.
M. Avaliao do pH da rizosfera de gentipos de caf em resposta toxidez de
alumnio no solo. Bragantia, Campinas, v. 59, n. 1, p. 83-88, 2000.
BRONDANI, C.; PAIVA, E. Anlise de RFLP da tolerncia a toxidez do alumnio
no cromossomo 2 do milho. Pesquisa Agropecuria Brasileira, Braslia, v. 31,
n. 8, p. 575-579, 1996.
CAMARGO, C. E. O. Melhoramento do trigo, Hereditariedade da tolerncia
toxicidade ao alumnio. Bragantia, Campinas, v. 40, n. 2, p. 33-45, 1981.
CAMARGO, C. E. O; OLIVEIRA, O. F. Efeito de diferentes concentraes de
24
01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 24
06/10/2010 17:03:17
Efeitos txicos do alumnio no crescimento das plantas: mecanismos de tolerncia, sintomas, efeitos...
01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 25
25
06/10/2010 17:03:17
BIOLOGIA
26
01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 26
06/10/2010 17:03:17
Efeitos txicos do alumnio no crescimento das plantas: mecanismos de tolerncia, sintomas, efeitos...
01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 27
27
06/10/2010 17:03:17
BIOLOGIA
1 CDROM.
NOLLA, A.; SCHLINDWEIN, J. A.; ANGHINONI, I. Crescimento, morfologia
radicular e liberao de compostos orgnicos por plntulas de soja em funo
da atividade de alumnio na soluo do solo de campo natural. Revista Cincia
Rural, Santa Maria, v. 37, n.1, p. 97-101, 2007.
PATERNIANI, M. E. A. G.; FURLANI, P. R. Tolerncia toxicidade de alumnio
de linhagens e hbridos de milho em soluo nutritiva. Bragantia, Campinas, v.
61, n. 1, p. 11-16, 2002.
PEIXOTO, P. H. P.; PIMENTA, D. S.; CAMBRAIA, J. Alteraes morfolgicas e acmulo
de compostos fenlicos em plantas de sorgo sob estresse de alumnio. Bragantia,
Campinas, v. 66, n.1, p.17-25, 2007.
PRESTES, A. M.; KONZAK, C. F.; HENDRIX, J. W. An improved seedling culture
method for screening wheat for tolerance to toxic levels of aluminum. Agronomy
Abstracts, Madison, 1975. p. 60.
REID, D. A. Genetic control of reaction to aluminium in winter barley. In:
MILAN, R. A. Barley Genetics II. Pullman: Washington State University Press,
1970. p. 405-413.
SANCHEZ-CHACN, C. D.; FEDERIZZI, L. C.; MILACH, S. C. K.; PACHECO,
M. T. Variabilidade gentica e herana da tolerncia toxicidade do alumnio
em aveia. Pesquisa Agropecuria Brasileira, Braslia, v. 35, n. 9, p. 1797-1808,
2002.
SCHLINDWEIN, J. A.; NOLLA, A.; ANGHIONONI, I.; MEURER, E. J. Reduo
da toxidez de alumnio em razes de soja por culturas antecessoras no sistema
de plantio direto. Revista Brasileira de Agrocincia, Pelotas, v. 9, n. 1, p. 8588, 2003.
SILVA, W. J. Seleo de milho tolerante ao alumnio. In: REUNIO DA
SOCIEDADE DE GENTICA, 13., Jaboticabal. Anais... Jaboticabal, 1979. 7p.
SILVA, J. B. C.; NOVAIS, R. F.; SEDIYAMA, C. S. Identificao de gentipos de
sorgo tolerantes a toxicidade de alumnio. Revista Brasileira de Cincia do
Solo, Viosa, v. 8, p. 77-83, 1984.
SIVAGURU, M.; HORST, W. J. The Distal Part of the Transition Zone Is the Most
Aluminum-Sensitive Apical Root Zone of Maize. Plant Physiology, Rockville, v.
28
01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 28
06/10/2010 17:03:17
Efeitos txicos do alumnio no crescimento das plantas: mecanismos de tolerncia, sintomas, efeitos...
01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 29
29
06/10/2010 17:03:17
BIOLOGIA
30
01_BIOLOGIA_efeitodoaluminio.indd 30
06/10/2010 17:03:17