Oaparelho reprocutor masculino 6 composto dos testfculos, ductos genitals, glandulas acessorias e penis. A functo dupla do testiculo ¢ produzir hormdnios e espermatozdices. Ape- sar dea testosterona ser o principal hormanio produzido nos, ‘esticulos, tanto a testosterona como seu metabdlito, a diidro- testosterona, sio necessirios para a fisiologia do homem. A {estooterona importante para a espermatogenese, para.adife- rendagiosenial duranteg desenvelvimento embronario fale pam ocontrole de seeregio de Adiidro- {estesterona ageem muitos crgaose tecidasdo cocpo(porexem- plo, mésculos, padrio da distribuigio dos pélos ecrescimentoy decabe'o) durantea puherdade ea vidaadulta Os ductos geniteis e es glandulas acesscrias produzem secrecies que, aurxiliadas por contragao de musculo liso, Uretra memtrancsa Uretea Compo cavernaso ‘opens Compo eavernnso a urata Prepacio Garde do pénie bul tasticular Tig. 21.1 Esquema geral Go aparelho eno albuginea reprodutor masculino, Otesticuioe —— TeN* Sbvi 0 epididimo estio representadosem aumento diferente dode outroscom- ponenies, ‘Tnica vaginal ‘Tubulos retos 21 Aparelho Reprodutor Masculino transportam os espermatozéicles para o exterior, Estas ae ‘creqoes também fornecem nuutcientes para os espermato- z26ides enquanto cles permanecem no aparelho reprodu- tor masculino, Os espermatozOides e assecrecdes dos duc- tos genitais e glindulas acossérias compcem osémen, que € initoduzido pelo pénis no trato reprodutor feminino. TesTICULOS Cada testiculo é envolvido por uma grossa cépsula de te- «ido conjuntivo denso, a tiinica albuginea. A tnica albu- sginea 6 espessada na superficie dorsal dos testiculos para formar o mediastino do testiculo, co cual partem septos fibrosos. Estes penetram no testicule dividindo-o em Vesioula seminal Duct ejaculetono ‘Glindule bulbouretal Dusto deferente Ducto epaisimario Ductos eerontes Eridicimo Medastino do westiouo Rode teficular416 HISTOLOGIA BASICA aproximadamente 250 compartimentos piramidaischama- dos I6bulos do testiculo (Fig, 21.1) Estesseptossio incom- pists freqdeniements hi interconunicasio entre os o- los, Cada lébulo é ocupado por um a quatro tibutlos se miniferos que se alojam como novelos dentro de um teci- do conjuntivo frouno rico em vasos sanguineos e linfati- os, nervos e células intersticiais (células de Leydig). Os ttibulos sominiferos produzem as céhilas reprodutoras masculinas, os espermatozdides, enquanto es células in- tersticiais secretam anérégeno testicular. Os testiculos se desenvolvem retroperitonealmente na pared dorsal da cavidade abdominal, Durante 0 desen- volvimento fetal eles migram ese alojam dentro da bolsa escrotal e ficam suspensos na extremidade co cord es- permético, Por causa da migragao, cada testiculo arrasta ‘consigo um saco de membrana serosa, a ttinica vaginal (Fig. 21.1), derivada do peritOnio, Esta tanica consiste em. tuma camada parietal exterior e uma eamada visceral in- tema, que recobrem a tunica albugtnea nas porgoes late- raise anterior do testiculo. Cescroto tem um papel impor- tante na manutencdo dos testiculos a uma temperatura abaixo da temperatura abdominal. Tabulos Seminiferos 0s espermatozbides sao produzidos nes tibules semink feros. Cada testicula tem 250 a 1.04) hibulos seminiferos que medem 150-250 pan de diameiro e 30-70 cm de com rimento cada um, sendo 0 comprimen’o combinado cos, ‘tdbulos de um testiculo de aproximadamente 250 m, Os, Tubalos GE ‘sominiforse ttibulos sdo enovelados, iniciam em fundo cego ¢fesminam emcurtos tubos conhecidos partibulas retos. Estes conec- tam os tibulos seminiferos com um labirinto de canais anastomasados, revestidos por um epitélio simples pavi- ‘menioso ou ctibico, constituindo a rede testicular, que se localiza em um espessamento da albuginea, Em continua io, aproximadamente 10-20 ductos eferentes conectam a tecie testicular A porcio cefdlica do epicidimo (Fig, 21.1). Os ttibulos seminiferes sto formados por uma parede chamada epitélio germinativo ou epitélia seminifero, que €envolvida por ume lamina besal e por uma bainha de tec do canjuntivo formado de algumas camadas de fibroblastos (Fig. 21.2), A cemeda mais interna, aderica a lamina basal consisteem células midides achatadase contréteise que tém caracteristicas de céhulas musculares lisas Fig, 21.3). As o& Tulas intersticiais ou de Leydig ocupama maior parte does pago entre os bibulos seminiferos (Figs. 212€21.3) Oepitélio seminifero consiste em do's tipos de céhilas: células de Sertoli e células que constituem « linhagem espermatogénica (Fig. 21.4) Fstas iltimas se dispoem em 4-8 camadas e sua fungao é produzir espermatozsides. A produgaode espermatozbides échameda espermatogéne- se, um processo que inclui divisdo celular por mitose € eiose ¢ a diferenciacio final em espermatozdides, chama- da espermiogénese. Espermatogénese O processo comeca com uma célula germinativa primiti- va, a espermatogonia, que ¢ uma celula relativamente Fig, 21.2 Corte de testiculo evidenciando tubulos seminiferes e tecido conjuntivo frouxo entre os tubules (setas) convendo vasoy nerves e células interstciais (de Leydig) (cabesas ce setas), Pararrosanilina-toluidina. Pequeno aumento.Tesido: ccnjantivo, Colas Intersil ig. 21.3 Tubulos seminiferos envolvidos por células midides. Os espagos entre os tubulos contém tecico conjuntivoe células inters ticlais, Pararrosanilina-toluidina. Aumento médio. Espormiogénese avancada Espormatidesiricials Espermiogerese rill Espormatoctos secundarics Melose ‘Lamina basal ; é Pesparmatogiria Fibroblasts Clues interstciais Fig. 21.4 Exquema ilustrando uma porsio de urn corte de hibulo seminifero, © epitéio seminifero é formade de duas populacées celulares: s c€lulas da linhagem espermatogénica e as células de Sertoli. Em torno do tibuio hé uma camada de células micides além de tecido conjuntivo, vasos sanguineos e células intersticiais.Fig. 21.5 Parte da parede de um tba aur co se are compart serve conjuntas de espermstides alo- Espematogenias — goeno citoplosma de células de Sectoli(e fas), HE. Grande aumento. (Fotomicrogia- fis ebtida por P-A. Abrahamsohn) Clu mivioe Fig. 21.6 Espermatdcits espermitidesn spe (eho seminfler. Pcto-sirius-heratoxling Grande aumentopequena, medindo aproximadamente 12 um de diame- to, situada précima a lamina basal do epitelio (Figs. 21.4 421.6), Por ocasiao da puberdade as espermatogonias comegam a se dividir por mitose e produzem sucessivas geracdes de células, As células-filhas podem seguir dois caminhos: elas podem continuar se dividindo, manten- do-se como células-tronco de outras espermatogonias, Estas 60 chamadas espermatogénias de tipo A. O se~ gundo caminho das células-filhas ¢ diferenciarem-se durante sucessivos ciclos de divisio para se tornarem permatogénias de tipo B (Fig. 21.7). Estas sao as célu- Ins progenitoras que se diferenciarao em espermatéci- (eu <2 shbakr EXSSONSY LA APARELHOREPRODUTOR MASCULINO 419 tos primérios (Fig. 21.7).O espermatocito primario tem, 46 cromossomos (14 + XY) ¢ 4N de DNA. (N cenota 0 ‘conjunto haploide de cromossomos [23 em humanos] ou ‘a quantidace de DNA deste conjunto). Logo ap6s sua formacio, 03 espermatocitos primérios entram na pré- fase da primeira divisio mei6tica, Como esta préfase dura cerca de 22 dias, a maioria dos espermatdcitos en- contrados nos cortes estar nesta fase. Os espermatéci- tos primarios sao 28 maiores células da linhagem esper- matogénica e sio caracterizados pela presenga de cro~ mossomos Nos seus nticleos e pela suua localizacao pré~ xima A léming besal (Figs. 21.5, 21.6 e 21.8), Espernaiog6nia po A ren Espermatogéniatipo B ropes Mose Eepermatictee onundirss | Segunda dete mesa como |= rentals Empematites Espommngenese corps reais Ney Oe tine Fig. 21.7 Desorho esquomstico moctrando a natureza clonal das células germinativas. Inicialmente, 9 a9 e9permatogénias tipo A se dividem, produzindo cétules-filhas que continuam a se dividir. Algumas de suas células-filhas ficam comprometidas com a diferen- ciacao em espermatoginias tipo B endo se separam nas divisdes sucessivas, permanacendo presas por pontescitaplasméticns Fstas células voltam a ser individualizadas apSe a perda des corps residuais ea maturagso contpleta dos espermatozsides.420 HISTOLOGIA BASICA spematopénas <9 Clue de Sertot ig 2 soln) Alguns componentes do epitélio germinativo. HE. Grande aumento, (Fotomicrografia obtida por PA, Abraham: Granuio acressémico—_Vesieula arossémica Capuz acrossémrico ‘Acrossamo orpos voiducis Mioobncrias Aeorssomro 1 ee Sam 50 5m Sum Spm Pegatina Pega principal Pega nionnediile —— Gabepa Fig, 2L9 Acima: Desenho esquematico mostrando as principals modificagoes pelas quais passam as espermatides durante a esper ‘mioginese. Abaixor Principais partes de tum expermatazdide maduro.APARELHOREPRODUTOR MASCULING 421 esta primeira divisto meidtica surgem duas células da meiose, ¢ quantidade de DNA por célula nesta segun- menores chamadas espermatécitos secundarios(Figs.214 da divisso 6 reduzida pela metade, formando céluias que €21.7), que témsomente 23 cromossomos (22 +X ou 22+ —contém 23 cromosson'os e so hapiGices (IN). A meiose Y), A diminuigio de nimeto (de 46.2 23) é acompanhada _ resulta entao na formacio de cslulas com um niimero ha- Por uma reducaona quantidade de DNA porcélula(de4N —_plside de cromossomos, 0 qual retorna ao numero dipléi- 2N).Espermatécitos secundarios io dificeisde observar de normal com a fertilizagao. mores detesticulo porque ests las permaoet win fempo muito curlo em interfase e logo entram na segunda divstomeldica que umbém €rdpida. Adiviso decade E*P@Tmlogénese espermatécito secundario resulta em duas células, as es- Espermiogénese ¢ 0 nome da fase final de producto de jermitides (Fig, 21.7). Pelo fato denio haver uma fase _eapermatezsides, processo pelo qual as espermitices se {de sintese de DNA) entre a primeira e a segunda divisao _transformam em espermatozoides, células altamente espe- Fig. 21.10 Flétron-micrografia mostrando wma eepermétide «com seu cleo parcialmente recoberto pelo acrossomo € 0 flagelo emergindo do pole oposto, Aumento medio. (Cortesia de KR Porter.)422. HISTOLOGIA RASICA cializadas para transferir © DNA masculino a0 ovécito Nenhuma divisdo celular ocorre durante este processo. ‘Asespermétides podem ser distinguidas pelo seu peque- ‘no tamanho (7-8 um dediémetro) eparnticlees com parcées variadas de cromatina condensala. A sua posigio dentrodos ‘ibulos seminiferoséperta do limen (Figs, 214 21.6e21.8), Acespermiogénese ¢ um processo complexoque incluiafor- mnagan do acrossomo,condensacioealengamentodo neo, desenvolvimento do flagelo ea perda da maior parte do ci toplasma. Oresuliadbo final éo espermatozdide maduro que Eliberado no kimen do tibulo seminifero. A espermiogéne- se pode ser dividida em trés etapas: ETAPA DO COMPLEXO DE GOLG! O citoplesma das espermétides contém um complexo de Golgi bastante desenvolvido (Fig. 219), Pequencs granulos, PAS-positivos chamacios grnulos pré-acrossémicos acu- ‘mulam-seno complexo de sal. les depois se fundem para formar um tinico grénulo acrossémico no interior de uma vesicula limitada por membrana, chamada vesicula acros- s@mica (Fig; 21.9). Os centriolos migram para perto da su- Perticie ca célula, em posicao oposta ao acrossama que esta se formanido. Os centriolos migram de velta para perto do inicleo, ap mesmo tempo em que comeca a se formar 0 axo- nema do flagelo, que se move juniamente com oscentriolos. ETAPA DO ACROSSOMO A vesicula e 0 granulo acrossémico se estendem sobre a melade anterior do miicleo como um eapuz e passam a ser chamados de acrossomo (Figs. 21.9 e 21.10). Este contém, vérias enzimas hidroliticas, como hialuronidase, neurami dase, fos‘atase cida e uma protease que tem atividade se- melhante & da tripsina. O acrossomo, portanto, essemelha- se.a um lisossomo. As enzimas sio capazes de dissociar as células da corona radiata e de digerir a zona peliicida, estru- tures que envolvem os ovécitos. Quando os espermato6i- des encontram um ovécito, varios pontes da membranaei tena do acrossomosse findem comamembrana citaplasmic tica do espermatoz6ide,liberardo as enimas acrossOmicas ro espago extracelular. Este processo, chamado reacio 2¢10% sGmica, € um dos primeiros passos da fertilizayao. Durante esta etapa da espermiogénese o niicleo dase permatides € orientado para a base do tiibulo semintieroe ‘© axonema se projeta em seu limen. Além disso, o nviclea se torna mais alongedo e condensaclo. Um dos centriolos forma o flagelo, enquanto mitocéndrias se acumulam 20 redor da porgao proximal de flagelo, onde sao gerados os movimentos do espermatozdice (Fig. 21.9) A disposigie das mitocOndriasé outco exemplo da con centragaa destas organelasem locais relacionados a movie mento celular e alto consumo de energia, O movimento flagelar ¢ resultado da interacao entre microtibulos, ATP e dinefna, uma protefna com atividade de ATPase. ETAPA DE MATURAGAO Uma parte do citoplasma das espermétides é desprendic da, formando os chamados corpes residuais, que sAo fir gocitados pelasccélulas de Sertoli, eos espermatezsidessi ‘iberedos no limen de tabulo. Espermatozcicies maduros podem ser vistos nas Figs. 21.9 ¢ 21.11 Fig. 21.1 Espermatozsides na cavidade wer ra de um roedor, observados por microscopia eletrénica de varredura, Os tufos sto cflios de ccdlulas ciliadas da mucosa iterina, Repredu« zido com permissfo de Motta P, Andrews PM, Porter KR.:Micraanatony of Cll an Tiss Sur faces: An Ailes of Scanning Electron: Microscopy, [Lea & Febiger, 1977, SocietA Editrice Libratia, protepklo por diteliosautoras [Mian] At: mento mécio,- a € - ty : y 3 : A Natureza Clonal das Células Germinativas As células-filhas resultantes das divisOes das espermato- zgonias de tipo A se separam até que uma destas células se tome comprometida para se transformar em uma esper- matog6nia de tipo B. A partir desse momento, as céhulas ue resultam da divisdo dessas células nao se separam, completamente, mas permanecem unidas por pontes cito- plasmaticas (Fig, 21.7). Estas pontes intercelulares permi- tem a comunicacio entre os espermatécitos primarios & secundérios e espermatides derivados de uma unica esper- ‘matog6nia e podem coordenar a sucesso de eventos da, espermatogenese. Este detalhe pode ser importante para eniender o ciclo do epitélio de seminiferos (descrito adi- ante). Quando o processo de maturacéo das espermatides, Gcompletado, a perda de citoplasma e daspontes citoplas- maticas leva a separacao das espermatides. (Os eapermaiozéides liberacos ne himen des tibalos so transportados ao epididimo em um meio apropriado, 0 fluido testicular, produzido pelas oslulas de Sertoli e cé- lulas da rede testicular. Este fluido contem esteroides, pro- teins, fons e uma proteina ligante deandrégeno que trans- porta testosterona, ‘\ injegio experimental de 3H-timidina nos testiculos de voluntérios mostrou que, em humanos, as modificacoes, ue se iniciam na fase de espermatogéniae terminam com, Compartimento ‘adlurinal (azul) spermatic avangada Esperratideiiciel Eopermatscito cau de Saroh Eepermatogénia APARELHO REPRODUTOR MASCULINO 423 a formagio de espermatozbides duram aproximadamen- te 64 dias. A espermatogénese no ocorre simultanea esin- cronizadamente quando se comparem vérios ttbulos se miniferos e também nao ¢ sincronizada dentro de cada ttibulo. Isto significa que, em ceda pequeno local da pare de dos tiibulos, a espermatogénese prossegue mais ou ‘menos independentemente dos locais vizinhos. Por causa dessa assincronia, éreas diferentes da secdo-de um tibutl, como também segSes de tibulos diferentes, exibem fase diferentes de espermatogénese. A assincronia também explica por que sic encontrados espermatozéides no i= men de alguns tibulos seminsferos esomente sio achadas espermitides em outros. Esta assincronia é chamada de ciclo do epitélia seminitero. Células de Sertoli Ascélulas de Sertoli sto elementos essenciais para a fungaio dos testiculos. Elas 0 piramidaise envolvem parcialmente as células da linhagem espermatogénica. As bases das célu- las de Sertoli aderem a lamina basal des tibulos, e suas ex- tremidades apicais estio no liimen des tiibulos. No micros: cpio de luz, 0s mites das células de Sertoli sio mal defini- dos por causa dos numerosos recescos laterais que elas pos- sem e queabracam as células da linhagem espermatogeni- ca (Figs. 214, 21.5 e 21.12), A microscopia eletronica revela Fig. 21.12 Bacreira hematotesticular for- ‘mada pelas células de Sertoli. Célulasde Sertoli vizinhas se prendem lateralmen- teporjungdes oclusivas (0) que divide 9 tibulo semintfero em éois comparti- ‘mentos e impedem a livre paseagem de substancias entre ambos. O comparti- mento basal compreende oespacointers- ficial e 08 expagos ocupados pelas esper- ‘matogenas. segundo compartimento, chamado adluminal, compreende 0 Iie men do tabulo eo espaco que se enter dle entre células vizinkas desde o lirmen até as jungSes oclusivas. Este comparti- ‘mento contém espermatécitos, sperma tides e espermatozbides.424 HISTOLOGIA BASICA {que estas células contém abundante reticulo endoplasmati- coagranuloso,algum reticulo endoplasmic grantloso, um ‘complexo de Golgi bem desenvolvido e numerosas milocén- ras e lisossomos. © perfil do miicien é freqtientemente tri- ‘angular e possui reentrancias; exibe pouca heterocromatina eum nucléolo proeminenie As células de Sertoli s8o conectadas por jungdes comur nicantes (gam) que permitem a comunicagio iénica e qui- Sia ies nas que pode tet mxpotanie parma coor denacao do ciclo do epitélio seminifero descrito anterior- mente. Células de Sectoli adjacentes séo unidas por jungées ‘ocludenies nas suas paredes haso-laterais, formando uma barceirachamada de barreira hematotesticular. As esper- Matogfnias permanecem em tm eompartimento basal situado abaixo da barreira, Durante a espermatogénese, algumas das eéhulas que resultam ca divisao de esperma- togonias atravessam essas jungdes © ocupam o compartir mento adluminal,situado sobre a barreira. Espermatéci- tos e espermétides permanecem em recessos das paredes laterais e do Spice das céhlas de Sertoli, no compartimen- to adluminel, enquanto os flagelos das espermatides for- mam tufos que se estendem para o Itimen dos tibulos. Os espermatozbies sto provavelmenteliberiados ds rece. sos por movimentos do pice das células deSertoli, com a participacio de microtébulos e microfilamentes. As eélulas de Sertoli nos humanos eem outros anima rose dividem durante a vida sexual medura de um indi- viduo, Flas so extremamenie resistentes a condicées ad- verses como iniecgdes, desnutrigao eradliagbes e tém uma taxa muito melhor de sobrevivéncia depois dessas agres- ses que as células da linhagem espermatogénica. FUNGOES DAS CELULAS DE SERTOL! Suporte, Protecio e Suprimento Nutricional dos Esper- matoz6ides em Desenvolvimento, Como mencionado anteriormente, as eélulas da série espermatogénica sio interconectadas por pontes citoplasméticas. Esta rede de células éapoiada fisicamente por extensas ramificagdes do citoplasmna das células de Sertoli, Como os espermatcitos, espermatides e espermatozdides so isolados do contato direto do plasma pela barreira hematotesticular, estas cé= Tulas dependem das oélalas de Sertoli para a troca de nu- trientes e metaboliios. A barreira formada pelas células de Ser‘oli também protege os espermatozéides em desenvol- vimento de ataque imunol6gico (discutido a seguir). Fagocitose. Durante a espermiogénese, oexcesso de i toplasma das espermatides ¢ liberado sob a forma de coi pos residuais. Estes fragmentos de citoplasma sto fagoci- tacos e digeridos por células ce Sertoli Secresao. As oslulas de Sertoli secretam continuamente nos tabules semin‘feros um fluido que ¢ transportado na directo dos ductos genitais e é usado para transporte de espermatozdides. A secregio de uma proteina ligante de andrégeno (andregen-binding proicin, ABP) pelas células de Ser‘oli é controlada por horm)nio foliculo-estimulante e testosterona eserve para concentrar testosterona nos hibu- Jos semnintferos, onde ela € necesséria para a espermatoge- nese, Células de Sertoli podem converter testosterona em. estradiole também secretam um peptidio chemado inibina, que suprime a sintese ea liberaqio de FSH na hipSfise, Produgio do Hormonio Antimilleriano. O horménic antimiilleriano 6 uma glicoproteina que age durante o de- servolviento embrionério para promover « regressdodos duuctos de Millier (ductos paramesanéfricos) em fetos do sexo masculino ¢ induzir 0 desenvolvimento de estrutu- ras derivadas cos ductos de Welff (cuuctos mesonéfricos) Barreira Hematotesticular. A exisiéncia de uma bame> ra entre osangue ¢ 0 interior dos tibulos seminiferos ex plica por que sto achades poucas substincias do sangue 1o fluido testicular. Os capilares sanguineos cos testicn los s80 do tipo fenestrado e permitem a passagem de mo- léculas grandes. As espermatogonias tém livre acesso a substncias presentes no sangue. Porém, as jungdes oclue dentes entre as células de Serioli formam uma barreira a passagem ce moléculas grandes pelo espaco entre elas. Assim, as células de etapas mais avangacas da esperma- togénese sdo protegidas de substancias do sengue de agentes nocivos. APLICACAO MEDICA A diferenciagio do espermatoginias leva 10 apared= menio de proteinasespermu-especificas, Como a matue ridade sexual acontece muito tempo depois do desen- volvimento da imunocempetincia células peceriam sor reconhecidas como estranhas durante a espermatogene- se © poceriam provocar uma resposta imune que as estruiria. A barveira hematotesticular impede intora- (iesentie 0s espermetozbides em desenvolvimento 20. Sistema imune, protegendo contra uma reacdo auto- mune. A barveira previne a passagem de imunoglobu- linasppara o tibulo semunifero ¢ expliea por que homens, ca sora contém niveisalts de anticorposcontea esper~ matezéides podem ser fértis Fatores que Influenciam a Espermatogénese Horménios s80 os fatores mais importantes no contccle da espermatogénese. Esta depende da aco dos hormd- nios FSH e LH da hipéfise nes células do testiculo. LHage nas céhulas intersticiais, estimulando a produgéo de tes- testerona necessdtia pera 0 deseavolvimento normal de células da linhagem espermatogénica. FSH age nas célu- las de Sertoli estimulando a adenil ciclase e aumentando a presenca de AMP ciclico, promavendo a sintese ¢ 2 se cregdio de proteina ligante de andrégeno, Esta proteina combina-se com testosterona ea transparia no liimen dos tGbulos seminiferos (Fig, 21.13). A espermalogenese € estimulada por testosterona ¢ inibida por esirdgenos e. progestégencs. ‘A temperatura é muito importante para o controle da espermatogénese, que 56 acontece a tempesaturas abaixo da temperatura do corpo, de 37°C. A temperatura dos tes- ticulos€ de aproximadamente 35°C e é controleda através de varios mecanismos, Um rico plexo venoso (0 plexo pam- piniforme) envolve as artérias dos testiculos ¢ forma um sistema contracorrente de troca de calor que é importante para manter a temperatura testicular, Outros fatores sioa evaporacao de suar da pele da bolsa escrotal, que contr- ui para a perda de calor e a contragao de meiscules cre mastéricos do cardao espermatico que puxam os testica- Jos nos caneis inguinais, onde a temperatura deles /delas pode ser aumentade.7 Hosa (“orice herndoos de FEMA / Pars clas f Retroatmertacto necaiva ‘de androgeno satva ‘ohporalame / f Estimula +7 SHS Inibina / eee, i j tne dove I \ Tubulo ee vm 3 ml Fig. 7113 Controle hipotsério do testculo.O horméinio Inteinizante age ras otlulas intersicais (de Leydig) e « hormSnio fokiculo-estimu- lane, sobre as cas do tibuio seminifero.Inibina, um hormenio protéicy produrido pelas clas de Sertoli, ine a seeres8a de PSH Pek hipéfise (Modificado e reproduzide com permissio de Bloom, 'W, Fawcett, DW:A Textnok of Histagy, 10thed. Sauncers, 1975.) APARELHO REPRODUTOR MASCULINO 425 Tecido Intersticial 0 tecido intersticial do testiculo é um importante local de Producéo de androgenos. Os espacos enire os hibulas se miniferos do testiculo sao preenchidlos com tecidoconjun= tivo, nervos, vasos sanguineos e linfaticos, Os capilares, sanguineos do testiculo sao fenestradose permitema pas- sagem livre demacromoléculas, comoas proteinas dosan- Fig, 21.14 Microgeafia cletrénica de célala ie tersticial (célula de Leydig) do testiculo. Hat abundanie reticulo err ddoplasmatico liso e mi- tocéndrias. Aumonto medio.426 HISTOLOGIA BASICA gue. A extensa rede de vasos linfaticos no espaco intersti- Gial explica a semelhanga de composigio entre 0 fluido intersticial ea linfa coletada do testiculo. O tecido conjun- tivo consiste em varios tipos de cé!ulas, que incluem fibro- blastos, células conjantivas indiferenciadas, mastocitos € ‘macr6fagos. Durante a puberdade, aparece um tipo adici- onal de célula, arredondada ou poligonal e que tem um. riicleo central e um citoplasma eosinéfilo rico em peque- ras goticules de lipidios (Figs. 21.3 e 21.14). Sao es células, intersticiais do testiculo ou eélulas de Leydig, que tém caracteristicas de células produtoras de esterdides (descri- tes no Cap. 4) Estas células procuzem a testosterona, hor- ‘ménio masculino responsével pelo desenvolvimento das caracteristicas sexuais masculinas secundérias. A testoste- rona 6 sintetizada por enzimas presentes em mitocondri- a8 e no reticalo encoplasmético liso, um exemplo de coope- ragio entre organelas. ‘A atividade e 0 nimero das células intersticiais de- pendem de estimulo hormonal, Durante a gravidez: hu- ‘mana, o horménio gonadotrépico da placenta passa do sangue materno para o sangue do feto, estimulando as, abundantes células intersticiais dos testiculos fetais a Gelua basal Gotu cinaica produzirem andrégenos. A presenca destes hormdnios 6 requerida para a diferenciagao embrionétia da geniti- lia masculina. As celulas intersticiais embrionarias per- manecem diferenciadas por até quatro meses de gesta- cio € entéo regridem, acompanhando-se de uma dimi- nico das taxas de festosterona circulante. As células permanecem inativas ao longo do resto da gravidez e até operiodo pré-pibere, quando retomam a sintese de tes- tosterona, estimuladas pelo hormonio luteinizante da hipofise. Tumores de eélulas intersticiais, produtores de andrégeno, podem causar puberdade precoce em indi- viduos do sexo masculino. Ductos Intratesticulares (Os ductos genitais intratesticulares, que se seguem aos ftubulos seminiferos e conduzem espermatozcides e lui dos, s80 08 tXbulos retos, a rede testicular ¢ es ductos efe- rentes (Fig. 21.0). ‘A maioria dos tibulos seminiferos sio em alga, cujae extremidades terminam nos tibulos retos, Nestes faltam as eélulas da linhagem espermatogénica ¢ hé uum segmen- Espermatordides Estorecetos Toxido conjuntvo & ‘muscular liso Fig. 21.15 Fotomicrografia decortede epidtdimo mostrando vrias secgéies do ducto epididimério. Sua parede é formada de epitlio poeudo-estratificado colunar e € envolvida por tecide conjuntivo e muisculo liso. Picro-sirius-hematoxilina, Aumento médio.to inicial formado somente por cétulas de Sertoli seguido por um segmento principal revestido por um epitélio de «élules cubides epoiado em uma envoltura de tecido con- juntivo denso. Os tiibulos retos se continuam na rede tes- ticular, situada no mediastino do testiculo e composta por tuma rede altamente anastemesada de canais revestidas por uum epitélio de cétules cubdides. Darede testicular saem 1020 ductos eferentes (Fig, 21-1) formados por grupos de célulasepiteliais cubsides nao cili- das quese allernam com grupos decélulas cujos clios ba- ‘em em diresao do epididimo, dando a este epitélio um ca- racteristico aspecto com saliéncias e reentrancias. As célu- Jas néo ciliadas absorvei muito do flaido sectetaclo pelos, {tibulos seminiferos, 0 que, juntamente com a atividade de células ciliadas, cria um fluxo que conduz.os espermatoz6- des para o epididimo. Uma delgada camada de células musculares lisasorientadas crcularmente podeser vistaem, volta da lamina basal do epitélio, Os ductos eferentes gra- dualmente se fundem para formar o ducto do epididimo. DUCTOS GENITAIS EXTRATESTICULARES Os ductos genitais extratesticulares, que transportam os, espermatozdides do testiculo para o meato do penis, si0.0 ducto epididimario, o ducto deferente e a uretra APARELHOREPRODUTOR MASCULINO 427 © ducto do epidfaimo ¢ um tubo nico altamente en- rolado, que mede de 4 a 6 m ce comprimento (Fig. 21.1). Juntamente com o tecido conjuntivocircunvizinho e vases sanguineos, esse ducto forma o corpo e a cauda co epidi- dimo. £ formado por um epitélio colunar pseudo-estrati- ficado, composto de células basais arredondadas e de cé- Julas colunares (Fig, 21.15), A superficie das células colu- nares écoberta por longos e ramificados microvilos de for- mas irregulares, chamacos estereocilios. O epitélio co ducto epididimério participa da absorgio e digestio dos corpos residuais das espermatides, que sao eliminados durante a espermatogénese. As céhulas epiteliais se apéi- am em uma lémina basal cercada por células musculeres lisas cujas contragées peristdlticas ajudam a mover o flui- do ao longo do tubo. Em tomo do tubs ha tecido conjunti- vo frouxo rico em vasos sanguiineos. Do epididimo sai o ducto deferente, que termina na wre tra prostitica, onde esvazia seu contetido (Fig, 21.1). Oduc- to deferente € caracterizado por um limen estreito e uma espessa camada de miisculo liso (Pig, 21.16). Sua mucosa forma cobras longitudinais e a0 longo da maior parte ceseu trajeto 6 ecberta de um epitslio colunar pseuclo-estratificn- do com estereoctios. A lamina propria da mucosa é uma camada de tecido conjuntivo rico em fibras elasticas, ea ca- ‘mada muscular consiste em camadas internas ¢ externas lon camada longitudinal do rmusculo 1s Camada Sever de rdsculo fo Fig. 21.16 Fotomicrografia de parte da parede de um ducto deferente. A mucosa postui um epitélio pseudo-estratiicado colunar com esterecefiios e uma lamina propria Observar ospessas camadas de musculo bso, Tricrimico de Mallory. Pequieno aumento.428 HISTOLOGIA BASICA gitudinais separadas por uma camada circular. © musculo liso sofre fortes contragées perisidlticas que participam da expulsao co sémen durante a eiaculacio. (0 ducto deferente faz. parte do cordao espermitico, © qual inclut ainda a arteria testicular, 0 plexo pampinifor- mee nervos, Antes deentrarna préstata,o ducio deferen- te se dilata formando uma regido chamada ampola (Fig. 21.1), onde o epitélio & mais expesso e muito pregucado. Na porgao final da ampola desembocam as vesiculas se- minais. Em seguida o ducto deferente penetra na prostate, e se abre na uretra prostatica. O segmento que entra na prostata 6 chamado dueto ejaculatério, cuja mucosa é so- ‘melhante a do deferente, porém nao ¢ envolvida pormuis- culo liso. GLANDULAS ACESSORIAS As glindulas genitais acessérias s80 a8 vesiculas seminais, a prostata ¢ as glandulas bulbouretrais, produtoras de secres6es essenciais para a fungio reprodutiva dohomem ‘As vesiculas seminais consistem em dois tubos muito tortuosos, medindo aproximadamente 15 cm decomprimen. to, Quando 0 drgio ¢ seccionado, o mesmo tubo € observa- do em diversas orientagoes. A sua mucosa é pregueadae forrada com epitélio cubsice ou pseuco-estratificado cohit= narrico em granuloscle secrecao, semelhantes 205 encontra~ dos em células que sintetizam proteinas (ver Cap. 4). A li mina prdpria ¢ rica em fibras elésticas e é envolvida por uma delgada camada de miisculo liso (Fig, 21.17}. As vesiculas seminais nao sao reservat6rios para espermatozsides. Els so glandulas que produzem uma secregio amarelada que contém substancias importantes para os espermatoz6ides, como frutose,citrato, inositol, prostaglandinas e vérias pro« teinas. Carboidratos produzidos pelas glandulas acesscrias do sistema roprodutor masculino e sceretades no liquido seminal constituem fonte energetica para a motilidade dos espermatozdides, O monessacaricleo frutose 6 0 mais abun- dante desses carboidratos. Setenta por cento do volume de gjaculado humano se origina nas vesiculas seminais.A alt: a das celulas epiteliais das vesicules seminais e o grau da alividade secreiora da glandula so dependentes des niveis circulantes de testosterona, ‘A préstata é um conjunto de 3) a 50 glindulas tibulo- alveolares ramificacas. Seus Guctos desembocam na por gfo da uretza que cruza a préstata, chamada uretra pros- tatica (Figs. 21-1, 21.18 e 21.19), A préstata tem trés zonas Epreto Mizoule feo Lamina prooria Fig. 21.17 Vesicula seminal. Uma secydo deste tibulo tortuoso e com muitas pregas da mucosa di a impressao de que se trata de virion tibules. Picro-sirius-hema‘oxilina, Aumento médio.APARELHO REPRODUTOR MASCULINO 429 Sa nar. Um eséroma fibromuscular cerca as glandulas (Fig. Zona pesca 21.20). A prostata é envolvida por uma cépoula fibroclis- tica rica em musculo liso. Septos desta cépsula penetram naglindulaeadividem em lébulos, que ndosio facilmente ona do ensigdo + percebidos em um adulto. ‘As glindules produzem secregio ¢ a armazenam para expulsé-la durante a ejaculacao. Da mesma forma como a vesfcula seminal, a estrutura ea fungao da préstata 0 Zona conta reguladas por testosterona, p Uist odes APLICACAO MEDICA Fig 21.10 Faquema dou préstts mostrando a distibuighode fie ginculat cu es nas Or duo prduinces a toren __-Abipetirulla prosttica benlgaa ocomee 0% dosh ma uetea men dsapall de sence cop he homers Aci eae Rape EUV dlink: © Maumee ncaa terrane lae70%da glindulasio formadospela ora periférica, que‘! causa de mores de cancer Unt dos prolats da Eo local principal de cincer prostatic. A zona de transi —_POSa!a, camigeno espeaicoda prstaa(prsates Goeseimporanas maicaprquecoialcndeiwor | ona) (richie ov aaa gina a maioria das hiperplasies prostaticas benignas. Gimareh ilizibs aun eiasdb ge As glindulas ttibulo-alveolares da préstata sio forma: ntonle cle iatumunotla iano das por um epitélio cubside ou pseudo-estratificado colu- Us prosttiea “tectco, conjurtivo Fig. 21.19 Corte da regito central da préstata, Pararrosarilina-teluidina, Pequeno aumento,430. HISTOLOGIA BASICA Fig, 21.20 Glandulas tubulo-alveclares da prostata enyolvidas por tecido conjantivo e musculo liso, Pararcesarilin mento médio, Peqquenos corpos esféricos formados por glicoproteinas, medindo (,2-2 mm de diametro e freqientemente calcifi- cados, sio freqiientemente odservados no kimen de glan- dulas da prostata. Eles sao chamados concrecoes prostati- cas ou corpora amylacea. Sua quantidade aumenta com a idade, porém seu significado nao € conhecido. ‘As glindulas bulbouretrais (as glandulas de Cowper), que medem de 3a 5mm dediametro, situam-se na porcao membranosa da uretca, onde langam sua secregio (Fig. 21.1), Blas sio glandulas tibulo-aiveolares, revestidas por uum epitélio cuibico simples secretcr de muco, Células mus- culares esqueléticas e lisas estdo presentes nos septos que dividem a glandula em lobulos. O muco secretado é claro e age como lubriticante. PENIS (Os componentes principais do pénis sio a uretra e tres, corpos cilindricos de tecido erétil, sendo este conjunto er volvido por pele. Dois cesses cilindros — os corpos caver- nosos do pénis — estdo localizedos na parte dorsal do Panis. Oterceiro, localizado ventralmente, € chamado.cor- po cavemoso da uretra ou corpo esponjoso ¢ envolve a joluidina, Aue uuzetra, Na sua extremidede distal ele se dilata, formando a glande do penis (Fig, 21.1), A meior parte da uretra pe- nana é revestida por epitslio pseudo-estratificado colunar, que na glande se transforma em estratificado pavimento- 50, Gléndulas secretoras de muco — glindulas de Littré — sao encontracas ao longo da uretra peniana. ‘0 prepticio é uma dobra retritl de pele que contém te- cido conyuntivo com musculo liso em sew interior, Glan- diulas sebaceas estio preseates na debra interna e na pele que cobrea glande. ‘0s corpos cevernosos sio envolvidos por uma camada resistente de tecido conjuntivo denso,a tunica albuginea (Fig. 21.21). 0 tecido erstil que compose os corpos caverro: sas do penis e da uretra tem uma grande quantidade de eespagos venosos separados por trabéculas de fibras de te cido conjuntivo e células musculares lisas. A erecao do ppénis é um procesco hemodinamico conteolado por imoul 505 nervoscs sobre o musculo liso das artérias do penis e sobre o miisculo liso das trabéculas que cercam os espagos vasculares dos corpos cavernasos, No estado flacido, ofiu- xo de sangueno pénis 6 pequeno, mantido pelo ténus in- trinseco da musculatura lisa do pénis e por impulsos con- tinuos de inervagio simpstica. A ereso acontece quandoVela dorset rotunda Andi dorsal corpo’ co penis Ted erétl impulsos vasodilatadores do parassimpitico causam 0 relaxamento dos vasos penianos e do musculo liso dos corpos cavernoses. A vasodilatacao também se associa a ‘uma concomitante inibicio de impulsos vasoconstritores, do simpstico. A abertura das artérias penianas e dosespa- cos cavernosos aumenta o fluxo de sangue que preenche 105 espagos cavemnosos, produzindo a rigidez do pénis, A contragao e o relaxamento dos corpos cavernosos depen- dom da taxa de cflcio intracelular que, por sua vez, émo- dulada por guanosina monofosfate (GMP). Apés a ejacu- lagi ¢ 0 orgasmo a atividade parassimpatica € reduzida, eo penis volta aseu estado flécido. APLICACAO MEDICA Asnovas drogas desenvolvidas para tatamento de dis- ) funcio eeétil do penis agem sobre uma fostodiesterase [presente nos corpos cavernases, que regula nucieatide- ; ‘0s cilicos como o GMP. Z tame RS ‘ . Ee ee ee ee APARELHO REPRODUTOR MASCULING 431 Yea dorsal superticial ‘Anetta dorsal Tunica albuginea ‘Aria profunda ere Come cavomeso da uretra Fig. 21.21 Esqueme de um corte transversal de pinis. BIBLIOGRAFIA Atzelias BA otal Lack of dyrein arms in immotilehuman spermatozoa, 1 Cal Bi 1975;66225. 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