2.

Auxinas

Algunas de las primeras experiencias registrados sobre sustancias

reguladoras del crecimiento fueron llevados a cabo por Charles
Darwin y su hijo Francis y fueron dados a conocer en el libro The
Power of Movement in Plants (La capacidad del movimiento en las
plantas), publicado en 1881.
o

Los Darwin trabajaron con plntulas de alpiste (Phalaris

canariensis) y de avena (Avena sativa) y realizaron las primeras
observaciones sistemticas referentes a la encorvadura hacia la
luz (fototropismo).

Probaron que si se cubra la parte superior de una

plntula (el denominado coleoptilo; Figura 14.2) con
un cilindro de metal o con un tubo de vidrio ennegrecido
con tinta china y se le expona a una luz lateral, no se
produca el encorvamiento caracterstico en la parte
inferior del vstago (Figura 14.3). En cambio, si en los
pices se colocaban tubos de vidrio transparentes, el
encorvamiento ocurra normalmente.

"Debemos concluir, por tanto, escribieron que

cuando las plntulas son expuestas libremente a
una luz lateral se transmite cierta influencia desde
la parte superior a la parte inferior, que obliga a la
planta a encorvarse."
Figura 14.2 Germinacin de un grano
de avena mostrando la disposicin de
un coleoptilo.

Figura 14.3 El experimento de los

Darwin. (a) Las plntulas crecan
normalmente curvndose hacia la luz.
(b) Cuando el pice de una plntula se
cubra con un cono metlico no se
produca la curvatura. (Si que se
produca cuando el pice se cubra con
un cono transparente). (c) Cuando se
colocaba un collar metlico rodeando la
plntula por debajo del pice, se
produca la respuesta caracterstica. A
partir de estos experimentos los Darwin
concluyeron que, en respuesta a la luz,

una "influencia" se transmite desde el

pice de la plntula hacia la parte
inferior, que obliga a la planta a
curvarse. [Figura modificada de Curtis,
H. y Barnes, N.S. (1997). Invitacin a
la Biologa. Ed. Panamericana].

Otras experiencias: Boysen-Jensen (1913); Paal (1919)

En 1926, el fisilogo vegetal holands Frits W. Went consigui aislar

esta "influencia" de las plantas que la desencadenaba.
o

Went cort los pices de los coleoptilos correspondientes a

cierto nmero de plntulas de avena y los coloc por espacio de
una hora sobre lminas de agar, de modo que las superficies de
corte estuviesen en contacto con el agar.

Entonces cort el agar en pequeos cubitos y los coloc,

descentrados, en cada seccin de los brotes decapitados,
las cuales fueron mantenidas en oscuridad durante todo
el experimento.

Al cabo de una hora, observ una curvatura apreciable

hacia el lado contrario de donde estaba colocado el
bloque de agar (Figura 14.4). Los bloques de agar que
no haban sido puestos en contacto con pices de
coleoptilo no producan encorvadura alguna, o bien
producan una ligera curvatura hacia el lado en que haba
sido colocado el bloque de agar. Los bloques de agar que
haban sido puestos en contacto con un trozo de
coleoptilo de la parte baja no produjeron ningn efecto
fisiolgico.
Figura 14.4 Experimentos de Went. (a)
Went cort los pices de los coleoptilos y los
coloc en agar durante 1 hora. (b) El agar
era luego cortado en pequeos bloques y
cada uno de ellos se colocaba en un lado de
los coleoptilos decapitados de las plntulas.
(c) Las plntulas, que se mantenan en
oscuridad durante la experiencia, se
curvaban entonces hacia el lado opuesto a
donde se haba colocado el bloque de agar
(d). A partir de estos resultados, Went
concluy que la "influencia" que causaba la
curvatura en la plntula era un compuesto
qumico y que se acumulaba en el lado
opuesto a la zona iluminada. (e) La

curvatura es el resultado de la influencia de

la hormona auxina. Su efecto es el de
promover el alargamiento celular. En el
experimento de Went, las molculas de
auxina (puntitos negros) se transfirieron
primero al agar y luego, mediante los cubitos
de agar, a un lado del brote de la plntula.
[Figura modificada de Curtis, H. y Barnes,
N.S. (1997). Invitacin a la Biologa. Ed.
Panamericana].
o

Con estos experimentos, Went demostr que el pice del

coleoptilo ejerce sus efectos mediante un estmulo qumico (es
decir, una hormona), ms bien que con un estmulo fsico, tal
como uno de naturaleza elctrica. Este estmulo comenz a
conocerse con el nombre de auxina, trmino creado por Went a
partir de la palabra griega auxein, "aumentar".

La auxina result ser qumicamente el cido indolactico

o

La curvatura producida en el coleoptilo de avena a causa de la

colocacin de un bloque de agar conteniendo auxina se debe a
una distribucin asimtrica de sta, que se traduce en un
incremento asimtrico del tamao celular en el coleoptilo; las
clulas situadas debajo del bloque de agar con auxina, tienen un
mayor crecimiento en longitud que aqullas situadas en el
extremo opuesto. Las condiciones para la utilizacin de los
coleoptilos de avena y la colocacin de los bloques de agar se
ha estandarizado de forma que el ngulo de curvatura
producido (medido con un protractor) puede ser usado para
determinar la cantidad de auxina presente en dicho bloque.
Utilizando esta tcnica, conocida como bioensayo de la
curvatura de la Avena, algunos investigadores fueron capaces
de aislar e identificar la auxina que se encuentra de forma
natural en las plantas. Esta result ser qumicamente el cido
indolactico (AIA, de forma abreviada).

Como puede verse en la Figura 14.5, el AIA se parece mucho al

aminocido triptfano, y probablemente es ste el precursor del
AIA formado en la planta viva, aunque se conocen cuatro vas de
formacin del AIA cada una de ellas con un intermediario
distinto. Diferentes grupos de plantas emplean distintas rutas
para producir AIA a partir del triptfano. Adems, algunas
plantas, tales como el maz (Zea mays) emplean distintas rutas
segn su estado de desarrollo. La auxina se produce en los
pices de los coleoptilos de las gramneas y en los meristemos

apicales de los tallos y, en menor proporcin, de las races.

Tambin se encuentra en los embriones, en cantidades notables,
y en las hojas jvenes, flores y frutos.
Figura 14.5 Biosntesis del cido indolactico (indol
3-acetato; auxina) a partir de triptfano en plantas y
en bacterias. Las enzimas que slo se presentan en
bacterias estn marcadas con un asterisco. El NAD+ y
el NADP+ se sintetizan tambin a partir del triptfano.
[Figura modificada de Taiz, L. and Zieger, E., (1998),
Plant Physiology. 2nd ed., Sinauer Associates, Inc.,
Publishers].
o

La auxina se fabrica principalmente en los meristemas apicales

de los brotes y de all se mueve a otras partes de la planta,
siempre en direccin de tallo a raz (basipetal). En el tallo la
auxina es indispensable para el crecimiento. En la Figura 14.6
podemos ver la estructura del cido indol-3-actico y de otras
auxinas naturales.
Figura 14.6 (Arriba) Estructura de algunas
auxinas naturales. Aunque el cido indol-3-actico
(AIA; IAA) se encuentra en todas las plantas, otros
compuestos relacionados tambin poseen actividad
auxnica. En guisantes, por ejemplo, aparece el cido
4-cloroindol-3-actico (4-Cl-IAA). Otros compuestos
que no son indoles, como el cido fenilactico (AFA,
PAA) tambin poseen actividad auxnica. No est claro
el papel que juegan estas otras auxinas en el
desarrollo de la planta. Las formas disociadas del AIA
y de la auxina sinttica 2,4-D muestran las cargas
negativas presentes sobre el grupo carboxilo y la
cargas positivas sobre el anillo, separadas entre si 5.5
. (Abajo) Ejemplos de algunas auxinas sintticas. La
mayora de ellas se emplean como herbicidas en
horticultura y agricultura. Las ms empleadas son las
sealadas con un recuadro azul oscuro, es decir, el
cido 2-metoxi-3,6-diclorobenzoico (dicamba) y el
cido 2,4-diclorofenoxiactico (2,4-D) ya que son muy
estables y no son degradados por las plantas. [Figuras
modificadas de Taiz, L. and Zieger, E., (1998),
Plant Physiology. 2nd ed., Sinauer Associates, Inc.,
Publishers].

Efectos fisiolgicos producidos por la auxina

o

Estimula la elongacin celular.

Estimula la divisin celular en el cambium y, en combinacin

con las citocininas, en los cultivos de tejidos.

Estimula la diferenciacin del floema y del xilema.

Estimula el enraizamiento en esquejes de tallo y el desarrollo de

races laterales en cultivo de tejidos.

Media en las respuesta fototrpica y geotrpica de las plantas.

Inhibe el desarrollo de las yemas laterales. Dominancia apical.

Retrasa la senescencia de las hojas.

Puede inhibir o promover (va estimulacin del etileno) la

abscisin de hojas y frutos.

Puede inducir la formacin del fruto y su crecimiento en algunas

plantas.

Retrasa la maduracin de los frutos.

Promueve la floracin en Bromelias.

Estimula el crecimiento de algunas partes florales.

Promueve (va produccin de etileno) la feminidad en flores

dioicas.

Estimula la produccin de etileno al altas concentraciones.

La auxina estimula la elongacin celular

o

La auxina incrementa la extensibilidad de la pared celular:

hiptesis del crecimiento cido.

Los efectos estimulantes de las auxinas sobre el

crecimiento de tallos y races es la consecuencia del
alargamiento celular. Bajo la influencia de la auxina, la
plasticidad de la pared celular aumenta y la clula se
ensancha en respuesta a la turgencia que provoca la
entrada de agua en la vacuola (Figura 14.7).

Las auxinas activan las protenas transportadoras de

iones hidrgeno (H+) de la clula a la pared celulsica.
Como resultado de este movimiento, la pared celular se
acidifica y esto hace activar una enzima de la pared
celular que rompe los enlaces cruzados entre las cadenas

de celulosa. Esto permite que las molculas se deslicen

entre s al aumentar la turgencia sobre la pared celular
(Figura 14.7).

Esta respuesta llamada crecimiento cido es rpida y

se produce a los 3-5 minutos, alcanzando un mximo a
los 30 minutos y finalizando al cabo de 1 a 3 horas.
Figura 14.7 Las auxinas y el
alargamiento celular y la curvatura
de los tallos hacia la luz. (a) Con el
estmulo luminoso, la auxina se desplaza
hacia el lado oscuro del tallo, (b) con lo
que aumenta la concentracin de la
hormona en ese lado. (c) En estas
clulas, la mayor concentracin de
auxina estimula el transporte de H+ del
citoplasma a la pared celular (flechas
negras curvas). La acidez que se origina
activa una enzima de la pared celular
que rompe los enlaces puente entre las
molculas de celulosa, con lo que la
plasticidad de la pared se ve
aumentada. El agua que entra por
smosis en la vacuola celular hace
aumentar la turgencia (flechas azules
verticales) y la clula se alarga (d). Las
clulas situadas en el lado iluminado no
se alargan (e) y, como resultado, el
brote se curva hacia la luz. [Figura
modificada de Curtis, H. y Barnes,
N.S. (1997). Invitacin a la Biologa.
Ed. Panamericana].

La auxina producida por la yema apical caulinar inhibe el

desarrollo de las yemas laterales
o

Poco tiempo despus del descubrimiento de la auxina y del

reconocimiento de su actividad en la regulacin de la elongacin
clula, se descubri un efecto inhibidor de la misma en relacin
a las yemas laterales.

Por ejemplo, si el meristemo apical de una planta de juda

se corta, las yemas laterales comienzan a desarrollarse.
Sin embargo, si se aplica inmediatamente auxina en la
superficie de corte, se inhibe el desarrollo de las yemas
apicales (Figura 14.8).

Figura 14.8 Dominancia apical en

Coleus. (a) La auxina que se sintetiza en el
meristema apical caulinar se difunde hacia
abajo, reprimiendo el crecimiento de las
yemas axilares. Cuanto mayor sea la
distancia entre el pice y la yema axilar,
menor ser la concentracin de auxina, y
menor ser la represin sobre la yema. (b) Si
el meristema apical se corta, eliminndose la
produccin de auxina, las yemas axilares
quedan desinhibidas y comienzan a crecer
vigorosamente. [Figura modificada de
Curtis, H. y Barnes, N.S. (1997).
Invitacin a la Biologa. Ed. Panamericana].

Al igual que ocurre con la respuesta fototrpica de las plntulas

de Avena, esta forma de "dominancia apical" demostraba una
forma de "comunicacin" entre dos tejidos de la planta mediada
por el AIA (Figura 14.9 y animacin 14.1). Adems, en ambos
casos la "influencia" se mueve desde la zona de crecimiento
hacia la base de la planta (flujo unidireccional). Esto es debido a
que la auxina se transporta activamente en las plantas desde
los pices de los vstagos hasta las zonas basales; es lo que se
denomina, direccin basipetal.

El movimiento ocurre normalmente en los tejidos como

un todo a travs de las clulas, ms bien que usando los
conductos del xilema y del floema. Presumiblemente, el
proceso de transporte implique una interaccin entre el
AIA y la membrana plasmtica de las clulas de la planta.
Figura 14.9 Esquema hipottico del
transporte polar de las auxinas. El modelo
quimiosmtico del transporte polar de las auxinas
se muestra en una columna de clulas situadas
en un pice de coleoptilo. Las bombas ATPasaH+ usan la energa de los ATP para mantener un
adecuado gradiente de protones y de pH entre el
citoplasma y la pared celular. Esto conduce a que
la pared tenga un pH cido (5) y por tanto un
exceso de cargas positivas. Ambos factores
juegan un papel fundamental en el modelo
quimiosmtico del transporte auxnico. Observar
como los transportadores de AIA se encuentran
siempre en la zona polar de las clulas. La salida
de protones a la pared celular acta sobre las
molculas de celulosa de la misma. Los enlaces
dentro de la pared primaria, se debilitan, y se
produce una expansin celular impulsada por la

turgencia. La direccin de la expansin la marca

la orientacin neta de las microfibrillas de la
pared celular. Esta respuesta va seguida por
efectos a largo plazo. [Figura modificada de Taiz,
L. and Zieger, E., (1998), Plant Physiology.
2nd ed., Sinauer Associates, Inc., Publishers].
o

La aplicacin de auxina a las plantas causa una variedad de

efectos, que difieren segn la edad de la planta, la especie, y
ms particularmente, el tejido donde acta. Al igual que ocurre
con otros compuestos qumicos fisiolgicamente activos, la
auxina es txica a altas concentraciones.

El herbicida 2,4-D es una auxina sinttica, una de las

varias que han sido sintetizadas artificialmente para una
amplia gama de aplicaciones.

Las auxinas y la diferenciacin celular

o

Segn han demostrado experimentos efectuados por W.P.

Jacobs, las auxinas influyen sobre la diferenciacin del tejido
vascular durante el alargamiento del tallo. Si se corta y se
separa un trozo de tallo de Coleus de forma que se retire parte
del tejido vascular del mismo, en su lugar se formarn nuevos
tejidos vasculares originados por clulas de la mdula.

Efectos parecidos se observan en los callos. Un callo es una

masa de clulas indiferenciadas que se forma en las heridas de
las plantas o en los cultivos de tejidos a partir de clulas
aisladas. Si sobre un callo de tejido vascular de lila (Syringa) se
injerta una yema, se induce la formacin de tejido vascular en el
callo. Igualmente, si se cultiva un callo en un medio que
contiene auxina y azcar (puesto que el callo no comprende
clulas fotosintetizadoras), se forman tejidos vasculares. El
descubrimiento que se describe a continuacin, realizado por
R.H. Wetmore y sus colaboradores, es bien curioso. Regulando la
cantidad de azcar en el medio, se puede inducir la formacin
de xilema slo, de xilema y floema, o de floema slo. Una
concentracin baja de sacarosa (del 1.5 al 2.5 %) favorece el
xilema; una del 4 % favorece al floema; y una concentracin
comprendida entre las indicadas favorece la produccin de
ambas a la vez. Aqu se llega a un punto que es necesario
sealar que ninguna de estas sustancias reguladoras del
crecimiento acta sola. Sus efectos son conseguidos,
generalmente, en concomitancia con otros factores internos

(tales como el azcar disponible), unos conocidos y otros no,

que actan en el cuerpo de la planta.

La auxina y el cmbium vascular

o

En las plantas leosas, la auxina promueve el crecimiento del

cmbium. Cuando en la primavera empiezan a crecer las
regiones meristemticas del vstago, la auxina que desciende
desde los pices vegetativos hace que las clulas cambiales se
dividan, formando floema secundario y xilema secundario.
Tambin en este caso, estos efectos son modulados por otras
sustancias controladoras del crecimiento en el cuerpo de la
planta (Figura 14.10).
Figura 14.10 Esquema de un experimento que
muestra cmo un primordio foliar proporciona un
estmulo para la diferenciacin del xilema en el
procmbium. La muesca que separa el procmbium
asla el tejido de inters por encima de l. (A) control
con un primordio foliar intacto. (B) Se ha retirado el
primordio foliar. (C) Se ha retirado el primordio foliar y
se ha reemplazado con una gota de auxina. La auxina
es el sustituto efectivo del estmulo del primordio.
[Figura modificada de Rost, T.I et al., (1997). "Plant
Biology".Wadsworth Publishing Company]

Experimentos realizados con AIA aplicado externamente junto

con cido giberlico indican que, en la planta intacta, las
interacciones entre las auxinas y el cido giberlico determinan
las velocidades relativas de produccin de floema secundario y
xilema secundario.

Por ejemplo, el AIA y el cido giberlico estimulan la

actividad cambial cuando se aplican a una amplia
variedad de plantas leosas. Sin embargo, el, AIA en
ausencia del cido giberlico estimula solamente el
desarrollo del xilema. Con cido giberlico slo, se
estimula el desarrollo de floema solamente, pero el
desarrollo de ambos simultneamente alcanza un
mximo con la presencia de AIA y cido giberlico.

La auxina promueve el desarrollo de races laterales

o

La auxina, en cantidades pequesimas, puede estimular el

crecimiento de las races. No obstante, en cantidades algo
mayores, inhibe el crecimiento de las races primarias, aunque

puede promover la formacin de nuevas races secundarias.

Estimula el desarrollo de las races adventicias y por esta razn
se emplean comercialmente para estimular la formacin de
races en esquejes, especialmente en el cultivo de plantas
leosas (Figuras 14.11 y 14.12).
Figura 14.11 Esquejes de flor de Pascua (Ilex opaca).
Desarrollan fcilmente races en el extremo de los
tallitos cuando sus bases son tratadas con auxinas. El
extremo de los tallos se sumerge durante 5 segundos
en soluciones conteniendo 50% de etanol y 0.01% (A)
y 0.5% (B) de cido naftalnactico, NAA (una auxina
sinttica). Luego fueron cultivados en vermiculita
hmeda durante 2 semanas. [Figura modificada de
Rost, T. et al. (1998). Plant Biology. Wadsworth
Publishing Company].
Figura 14.12 El pecolo de la hoja de saintpaula
(izquierda) se ha colocado en una solucin de auxina
sinttica durante 10 das antes de tomar la fotografa.
El pecolo de la hoja de la derecha ha estado en agua
pura. Se observa el crecimiento de races adventicias
en el pecolo de la izquierda. Los jardineros emplean
preparados de hormonas inductoras de enraizamiento
que contienen auxinas para estimular el desarrollo de
las races. [Figura tomada de Moore, R. et al.
(1998), Botany. WCB McGraw-Hill. ]

La auxina y el desarrollo del fruto

o

La auxina promueve el crecimiento del fruto. Ordinariamente, si

la flor no ha sido polinizada, el fruto no se desarrolla.

En algunas plantas es suficiente la fecundacin de un

nico saco embrionario para el normal desarrollo del
fruto; pero en otros frutos tales como manzanas o
melones, que tienen muchas semillas, deben ser
fecundadas varias de stas para que la pared del ovario
madure y se haga carnosa.

Tratando el gineceo de una flor con auxina, es posible

obtener un fruto partenocrpico (del vocablo griego
parthenos, que significa "virgen" o "doncella"), o lo que es
lo mismo, un fruto originado sin haber sido fecundadas
sus semillas, como en el caso del tomate o de la uva sin
semillas.

Aparentemente, las semillas en desarrollo son una fuente de

auxina.

En la fresa (Fragaria ananassa), si se extirpan las semillas

durante el desarrollo del fruto, que son aquenios, ste
deja por completo de crecer. Si se deja una estrecha
banda de semillas, el fruto (en el caso de la fresa el
receptculo carnoso) desarrolla un cngulo abombado en
el rea ocupada por las semillas. Si se aplican auxinas al
receptculo despojado de semillas, el crecimiento tiene
lugar de manera normal (Figura 14.13).
Figura 14.13 La auxina producida por el
embrin que se est formando promueve la
maduracin de las paredes del ovario y el
desarrollo de los frutos. (A) Fresa normal
(Fragaria ananassa). (B) Fresa en la que se han
extrado todos los frutos (aquenios). Si se hubiera
aplicado una pasta conteniendo auxinas, el
crecimiento de la fresa hubiera sido normal. (C)
Fresa a la que se han extrado una tira horizontal
de aquenios. [Figura tomada de Curtis, H. y
Barnes, N.S. (1997). Invitacin a la Biologa.
Ed. Panamericana].

La auxina y el gravitropismo
o

A diferencia de lo que ocurre con el estmulo luminoso unilateral,

la gravedad no acta en forma de gradiente entre las partes
superiores e inferiores de un rgano. Todas las partes de una
planta experimentan el
estmulo gravitacional de forma
semejante. Cmo detectan las clulas de una planta la
gravedad? La nica forma en que la gravedad puede ser
detectada es a travs del movimiento de un cuerpo cayendo o
en estado de reposo. Unos buenos candidatos en las clulas
vegetales son los grandes y densos amiloplastos presentes en
muchas de estas clulas. Estos amiloplastos son lo
suficientemente densos con respecto al citoplasma donde se
encuentran como para que se sedimenten en el fondo de las
clulas debido a la gravedad (Figura 14.14). Los amiloplastos
que las plantas emplean para detectar la gravedad se
denominan estatolitos y se encuentran en clulas especiales
denominadas estatocitos.

En las races, que tienen gravitropismo positivo, los estatocitos

se localizan entre las clulas de la cofia. Siempre que la raz est
creciendo adecuadamente, los estatolitos estarn sedimentados
en las paredes basales de las clulas. Sin embargo, cualquier
variacin en la direccin del crecimiento har que los estatolitos

se desplacen hacia las paredes laterales de los estatocitos,

alterando as la correcta redistribucin de auxina entre las
clulas radicales (Figura 14.15)
Figura 14.14 Clulas centrales de la caliptra.
(A) En su orientacin vertical normal. (B) Despus de
que la raz se haya colocado horizontalmente. Los
cuerpos globulares oscuros que contienen almidn
son los amiloplastos (estatolitos). Se observa como
su posicin en la clula cambia al variar la posicin
de la raz. [Figura modificada de Curtis, H. y
Barnes, N.S. (1997). Invitacin a la Biologa. Ed.
Panamericana].
Figura 14.15 Modelo propuesto para la
redistribucin del calcio y de la auxina durante
el gravitropismo en las races. El AIA es
sintetizado en el tallo y transportado a la raz va
sistema vascular. Cuando la raz est vertical, los
estatolitos se depositan en la parte basal de las
clulas de la caliptra. Los iones Ca2+ y la auxina (que
se transportan acropetalamente en la raz) se
reparten por igual dentro de la corteza en la zona de
elongacin, promoviendo la elongacin. Cuando la
raz est horizontalmente, los estatolitos se caen por
su peso hacia las paredes laterales de las clulas, lo
que dispara el transporte de Ca2+ y la auxina hacia un
sola mitad de la cofia. La llegada a la corteza de
concentraciones muy elevadas de auxina produce la
inhibicin del crecimiento y provoca la curvatura de
la raz. [Figura modificada de Taiz, L. and Zieger,
E., (1998), Plant Physiology. 2nd ed., Sinauer
Associates, Inc., Publishers].

La auxina retrasa el comienzo de la abscisin en hojas

o

En las hojas jvenes se produce auxina, pero parece que sta no

tiene efecto directos sobre la velocidad de crecimiento de las
hojas. En cambio, influyen sobre la abscisin (cada de las hojas
o de otras partes de la planta).

Las hojas caen de los rboles a causa de la formacin de

una zona de abscisin, capa peculiar de clulas
parenquimticas dbiles y de paredes finas, en la base
del pecolo.

Cuando la hoja se hace vieja, ciertos iones

reutilizables y molculas son retornadas al tallo,
entre ellos los iones magnesio, aminocidos, y
azcares (algunos derivados del almidn).

Entonces, en algunas plantas al menos, diferentes

enzimas rompen las paredes celulares de las
clulas que forman la zona de abscisin.

Los cambios en las paredes celulares puede incluir

debilitamiento de la lamela media e hidrlisis de
las fibras de celulosa. Antes de caer la hoja se
desarrolla una capa de sber debajo de la zona de
abscisin, que sirve para taponar la cicatriz.
Eventualmente, la hoja queda sujeta al rbol
solamente por unas pocas fibras de tejido vascular,
que puede romperse debido al alargamiento de las
clulas parenquimticas que se encuentran en la
capa de separacin.

La abscisin ha sido correlacionada, entre otras cosas,

con una disminucin de la produccin de auxina en la
hoja; bajo ciertas circunstancias, la abscisin puede ser
prevenida por la aplicacin de auxina.

El control de la abscisin de las hojas, flores, y frutos es

extremadamente importante en la agricultura. La auxina y, ms
recientemente, el etileno (ver ms adelante) han sido usados
comercialmente para el tratamiento de un nmero de especies
vegetales.

Por ejemplo, la auxina previene la cada de hojas y bayas

de los acebos (Ilex aquifolium) y por lo tanto minimiza
prdidas durante el transporte. L

a auxina tambin previene la cada previa a la recoleccin

de frutos ctricos, un efecto muy importante
comercialmente en la produccin de naranjas.

Por otro lado, grandes cantidades de auxina, debido a

elevada produccin de etileno, producen la cada de los
frutos.

La auxina y el control de las malas hierbas

o

Las auxinas sintticas han sido empleadas extensivamente para

el control de las malas hierbas en las zonas agrcolas. En
trminos econmicos, este es el mayor uso prctico que se

realiza de los reguladores del crecimiento de las plantas.

Aunque un nmero de compuestos puede ser empleado para
ello, las fenoxi auxinas tales como el 2,4-D y sus derivados
qumicos
son
importantes
herbicidas
y
representan
aproximadamente el 20 % de los empleados.

Cmo acta la auxina?

o

La auxina incrementa la plasticidad de la pared celular. Cuando

la pared celular se ablanda, la clula se dilata debido a la
presin del agua dentro de su vacuola (presin de turgencia). A
medida que se reduce la presin del agua, por dilatarse la
clula, sta toma ms agua y de este modo continua
agrandndose hasta que la pared opone resistencia.

Segn parece, el ablandamiento de la pared celular no es

debido a la interaccin directa entre el AIA y los constituyentes
qumicos de la pared. Tanto la biosntesis del ARN como la de
protenas son necesarias para que se d este efecto de
ablandamiento; si son inhibidas, no se observa ni ablandamiento
ni crecimiento. Estudios realizados en clulas caulinares
demostraron que el AIA incrementaba la biosntesis de
celulasa, la enzima que digiere la celulosa. Los tejidos
vegetales tratados con AIA tienen de 12 a 14 veces ms
celulasa que los no tratados, en condiciones idnticas. As, es
presumible que, por lo menos, algunos de los efectos producidos
en la pared celular por la auxina provengan de la produccin de
nuevo RNA mensajero codificador de la celulasa, la cual rompe
las trabazones que impiden el crecimiento de la pared celular
(Figura 14.16).
Figura 14.16 Posibles etapas en la accin de la
auxina. (1) El AIA se enlaza a un receptor de
membrana especfico (sealado en la membrana
plasmtica); (2) el complejo AIA-receptor interacta
con otros ligandos, iniciando una cadena de eventos
bioqumicos; (3) las bombas de protones de la
membrana se activan, acidificando la pared celular y
causando su debilitamiento; (4) se estimulan la
sntesis y secrecin de los componentes de la pared
celular; (5) protenas reguladoras migran desde el
citosol al ncleo; (6) estas protenas se enlazan a sus
sitios reguladores en genes especficos, estimulando
la transcripcin; (7) la traduccin de los ARNm
regulados por auxina conducen a protenas que
intervienen en el crecimiento celular. [Figura
modificada de Taiz, L. and Zieger, E., (1998), Plant

Physiology. 2nd ed., Sinauer Associates, Inc.,

Publishers].
o

Sin embargo, experimentos recientes han puesto de manifiesto

que pueden ser detectadas respuestas de crecimiento en tejido
de coleoptilo dentro de los 10 minutos posteriores a la
aplicacin de la auxina. Este efecto es demasiado rpido para
que haya produccin de nuevo ARN mensajero, responsable de
la sntesis de la celulasa. Esto nos hace pensar que la
produccin de celulasa no es el modo de accin primario de la
auxina sobre la pared de la clula vegetal. Uno de los efectos
primarios del tratamiento con auxina implica cambios en el
metabolismo celular que producen un rpido bombeo de
protones a travs de la membrana celular (Figura 14.9). La
acidificacin resultante de la pared celular conduce, por un
mecanismo desconocido, a la hidrlisis de los puentes que unen
las distintas molculas dentro de la pared y, consecuentemente,
a la elongacin celular forzada por la presin de turgencia. Se
han obtenido pruebas de esta hiptesis del crecimiento
cido recientemente y que ayudan a entender mejor el
mecanismo de accin de las auxinas. Se ha comprobado el
hecho de que soluciones cidas (pH 5.0-5.5) causan una
elongacin similar a la producida por el tratamiento con auxinas,
mientras que tampones neutros, al prevenir la acidificacin,
inhiben el efecto de las auxinas sobre la elongacin celular.

Aunque se piensa que esta hiptesis es la ms adecuada para

explicar el alargamiento inicial como respuesta al tratamiento
con auxina, no puede explicar el efecto continuado de los
tratamientos con auxina sobre las plantas. De hecho, muchos
investigadores afirman ahora que las auxinas tienen dos
efectos diferentes sobre la elongacin celular: un efecto a corto
tiempo, rpido, causado por la hiptesis cida y un segundo
efecto, continuado, debido a la regulacin de la expresin
gnica. Se ha demostrado que la auxina produce la expresin
de 10 genes especficos, todos presumiblemente implicados en
el crecimiento celular. Se sabe que la etapa afectada por las
auxinas es la transcripcin. Este efecto de las auxinas sobre la
expresin gnica parece ser similar al de algunas hormonas en
los animales.

Con estos experimentos, Went demostr que el pice del coleoptilo ejerce sus
efectos mediante un estmulo qumico (es decir, una hormona), ms bien que
con un estmulo fsico, tal como uno de naturaleza elctrica. Este estmulo

comenz a conocerse con el nombre de auxina, trmino creado por Went a

partir de la palabra griega auxein, "aumentar".
La auxina se fabrica principalmente en los meristemas apicales
de los brotes y de all se mueve a otras partes de la planta,
siempre en direccin de tallo a raz (basipetal). En el tallo la
auxina es indispensable para el crecimiento. En la Figura 14.6
podemos ver la estructura del cido indol-3-actico y de otras
auxinas naturales.
o

La auxina result ser qumicamente el cido indolactico

o

La curvatura producida en el coleoptilo de avena a causa de la

colocacin de un bloque de agar conteniendo auxina se debe a
una distribucin asimtrica de sta, que se traduce en un
incremento asimtrico del tamao celular en el coleoptilo; las
clulas situadas debajo del bloque de agar con auxina, tienen un
mayor crecimiento en longitud que aqullas situadas en el
extremo opuesto. Las condiciones para la utilizacin de los
coleoptilos de avena y la colocacin de los bloques de agar se
ha estandarizado de forma que el ngulo de curvatura
producido (medido con un protractor) puede ser usado para
determinar la cantidad de auxina presente en dicho bloque.
Utilizando esta tcnica, conocida como bioensayo de la
curvatura de la Avena, algunos investigadores fueron capaces
de aislar e identificar la auxina que se encuentra de forma
natural en las plantas. Esta result ser qumicamente el cido
indolactico (AIA, de forma abreviada).

Como puede verse en la Figura 14.5, el AIA se parece mucho al

aminocido triptfano, y probablemente es ste el precursor del
AIA formado en la planta viva, aunque se conocen cuatro vas de
formacin del AIA cada una de ellas con un intermediario
distinto. Diferentes grupos de plantas emplean distintas rutas
para producir AIA a partir del triptfano. Adems, algunas
plantas, tales como el maz (Zea mays) emplean distintas rutas
segn su estado de desarrollo. La auxina se produce en los
pices de los coleoptilos de las gramneas y en los meristemos
apicales de los tallos y, en menor proporcin, de las races.
Tambin se encuentra en los embriones, en cantidades notables,
y en las hojas jvenes, flores y frutos.