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UFPB
Reitor
Coordenador
Pr-Reitor de Graduao
Lucilene Gomes da Silva Medeiros
Valdir Barbosa Bezerra
Coordenao Pedaggica
UFPB Virtual
Coordenador
Coordenao de Estgio
Chefe
Ilustraes
Christiane Rose de Castro Gusmo
CB Virtual 05
Fisiologia Vegetal
Fisiologia Vegetal
Prof Zelma Glebya Maciel Quirino
UNIDADE 1
RELAES HDRICAS E UTILIZAO DOS ELEMENTOS MINERAIS NOS VEGETAIS
1. GUA NOS VEGETAIS
A vida organizou-se em ambiente aqutico, e a gua continua sendo o meio no qual se
desenvolvem a maioria das atividades bioqumicas das clulas, essenciais para a vida. A gua
funciona como constituinte do protoplasma, como solvente e participa de vrias reaes, alm de
desempenhar um papel importante na manuteno do turgor, mantendo o equilbrio intracelular.
Nos vegetais o contedo de gua pode variar de 85 a 95% em clulas vivas (lembrando
que os vegetais so formados por clulas mortas tambm), porm em sementes esse valor pode
chegar a somente 5% do peso total, por questes metablicas as quais sero discutidas na
unidade 4.
A gua circula nos vegetais, de forma contnua atravs do corpo da planta, desde os
plos radiculares epiderme das folhas. As plantas absorvem e eliminam continuamente gua,
sendo o processo de liberao na forma de vapor conhecido como transpirao. Esses processos
(absoro e transpirao) so de grande interesse para a fisiologia pelo fator econmico, pois
existe uma relao entre a quantidade de gua transpirada e o crescimento vegetal, ou seja, com
a produo vegetal como um todo.
Fisiologia Vegetal
Esta tenso faz com que o lquido possa suportar uma coluna ininterrupta sem quebrar. Como por
exemplo, ao longo de um cano de plstico.
Solvente A gua, devido ao tamanho diminuto de sua molcula e a sua polaridade, tem
a capacidade de neutralizar cargas de molculas, o que facilita sua atuao como meio para
interaes entre substncias.
Elevado calor especfico Devido ao arranjo de suas molculas a gua requer uma
grande quantidade de energia para aumentar a sua temperatura, o que faz com que as plantas
possam no suportar as variaes de temperaturas no ambiente.
A gua tambm possui outras propriedades, mas no sero abordadas, como a
densidade, transparncia, etc.
:: TA NA WEB!!! ::
Vdeo com estrutura da molcula de gua.
http://www.youtube.com/watch?v=5m10DszH8a4
Texto sobre propriedades da gua
http://www.uenf.br/uenf/centros/cct/qambiental/ag_propriedades.html
:: SAIBA MAIS... ::
SAIBA MAIS
http://portaldoprofessor.mec.gov.br/storage/recursos/11054/solvente.swf
:: FIQUE DE OLHO!! ::
RELEMBRANDO
Cadernos CB Virtual 2
Fsica para Cincias Biolgicas - Unidade II
Fludos - Tenso superficial
364
Fisiologia Vegetal
w = s + p + g+ m
As diferenas entre os potenciais hdricos entre dois sistemas o que indica o sentido de
translocao da gua, sempre do maior para o de menor potencial. Seguindo este contexto com
relao ao meio exterior e interior do vegetal, no qual gua transportada no sentido do maior
para o de menor potencial, formado o modelo que conhecemos como solo-planta-atmosfera
(Figura 2).
365
Fisiologia Vegetal
w - folha
w - caule
w - raiz
w - Atmosfera
w - solo
Figura 2. Representao da absoro de gua ligada a transpirao. Seguindo valores
crescentes de potenciais.
:: ARREGAANDO AS MANGAS!! ::
NA PRTICA
http://portaldoprofessor.mec.gov.br/storage/recursos/17172/propriedades
daagua.pdf
:: HORA DE TRABALHAR!!! ::
ATIVIDADES
http://portaldoprofessor.mec.gov.br/storage/recursos/10818/ciclodaagua.swf
Fisiologia Vegetal
:: FIQUE LIGADO!! ::
A gua proveniente da chuva tambm pode penetrar no vegetal atravs
das clulas da epiderme foliar, porm esta quantidade insignificante.
Existem diferentes tipos de solos, porm os que apresentam maior teor de matria
orgnica e de colides possuem maior capacidade de campo. Em contrapartida existem solos em
ponto de murcha permanente, ou seja, nos quais o teor de gua retido baixssimo.
A planta s consegue retirar gua do solo se seu potencial hdrico for abaixo do potencial
do solo em contato. Algumas plantas tm capacidade de diminuir o seu potencial hdrico a nveis
inferiores ao do solo, ativamente, fazendo com que a gua penetre na planta. Por exemplo,
medida que a estao seca se inicia, a quantidade de gua no solo vai diminuindo. Assim, a
planta procura se adaptar para absorver mais gua. Esta funo vai estar relacionada diretamente
com a quantidade de gua perdida por transpirao, como ser descrito a seguir.
:: FIQUE LIGADO!! ::
O solo de reas alagadas como o mangue, se apresenta em capacidade
de campo.
Na caatinga durante o perodo de seca, algumas reas podem apresentar
solos em ponto de murcha permanente, ou seja, alto teor de gua disponvel no
solo baixssimo e as plantas no conseguem mais retirar.
Fisiologia Vegetal
folhas por presso da raiz, a qual impulsionada pela folha, atravs da transpirao, formando
uma coluna de gua no vegetal.
Todo esse transporte estabelecido devido s caractersticas das clulas que compem
o xilema: traquedes e elementos de vasos, como visto na disciplina Anatomia Vegetal. Ambas
possuem paredes secundrias, com lignina, as quais facilitam a passagem de gua.
:: FIQUE DE OLHO!! ::
RELEMBRANDO
Os traquedes so clulas alongadas e as pontuaes so ao longo de
toda a parede celular. Os elementos de vasos so mais curtos e possuem uma
regio na extremidade onde as pontuaes se unem formando uma regio
denominada placa de perfurao. Essas regies podem formar uma nica placa
simples, o que facilita a passagem de gua de forma rpida, semelhante a um
cano.
:: FIQUE DE OLHO!! ::
RELEMBRANDO
Cadernos CB Virtual 4. Anatomia Vegetal - Unidade I Clula Vegetal
1.3 TRANSPIRAO
A eliminao de gua por evaporao causa a reduo do potencial e do movimento da
gua travs do xilema, como indicado anteriormente. A transpirao um processo essencial na
relao gua-planta-atmosfera, como se observa ao longo do texto. Esse processo ocorre em
qualquer parte do corpo vegetal acima do solo.
368
Fisiologia Vegetal
A maior parte da transpirao ocorre atravs das folhas ca.90%, e o restante atravs de
lenticelas presentes no caule e ramos jovens. Nas folhas a existncia de uma cutcula e em
algumas espcies uma camada de cera, reduz a perda de gua. Porm a continuidade da
epiderme interrompida por poros que fazem parte do complexo estomtico.
:: FIQUE DE OLHO!! ::
RELEMBRANDO
O complexo formado por duas clulas especializadas (clulas guardas),
as quais controlam a abertura do poro, atravs de turgescncia. Abaixo das
clulas guardas encontra-se a cmara subestomtica, na regio do mesofilo. O
vapor dgua eliminado para a atmosfera por difuso a partir da abertura dos
poros.
Observar tambm as figuras na unidade de Anatomia Vegetal.
:: TA NA WEB!!! ::
T NA WEB
Vdeo sobre transpirao
http://portaldoprofessor.mec.gov.br/storage/recursos/10548/evapotranspiracao.swf
Durante a noite, horrio que a maioria das espcies permanece com os estmatos
fechados, pois neste perodo no existe a realizao das atividades de fotossntese, a presso da
raiz sobre as folhas fora a formao de um processo conhecido como gutao, ou seja,
eliminao de gua na forma lquida atravs de estruturas, presentes nas folhas, conhecidas
como hidatdios, que ocorrem na ponta das folhas (Figura 5 Banco de Imagens). A gua
tambm pode retornar ao solo atravs das razes.
369
Fisiologia Vegetal
Fisiologia Vegetal
O estudo destes elementos, conhecido como nutrio mineral, envolve todas as formas
de absoro, distribuio e utilizao de minerais pelos vegetais. Tais estudos remontam
antiguidade com Aristteles, sendo a teoria sobre a nutrio de plantas descrita por Liebig, no
sculo XIX e so de interesse at os dias atuais. Atualmente se reconhece a necessidade de pelo
menos 20 minerais importantes para os vegetais.
:: FIQUE LIGADO!! ::
Na ausncia de alguns elementos minerais a planta pode at produzir
sementes, mas estas no podem germinar e originar uma nova planta frtil. Tais
sementes so consideradas inviveis. As sementes que germinam e originam
plantas saudveis so conhecidas como sementes viveis.
Neste caso o elemento mineral considerado essencial, seguindo critrio
descrito anteriormente no item 1.
371
Fisiologia Vegetal
Elemento
Macronutriente
Concentrao / kg
de matria seca
Igual ou menos de 100 mg
Micronutriente
Mais de 1000 mg
Todos os elementos essenciais encontram-se distribudos nestes dois grupos para todas
as espcies vegetais. Os elementos necessrios em maior quantidade so os macronutrientes
(N,P,K,Ca, Mg e S) e aqueles em menor quantidade, micronutrientes (B,Cl, Cu, Fe, Mn, Mo, Ni,
Zn). Os elementos (C, O, H) so considerados macronutrientes que a planta absorve do ar e
gua, na forma de CO2 e de H2O. Portanto os trs ltimos no so absorvidos diretamente do solo
e em termos proporcionais so necessrios em maiores propores do que os demais.
Cada elemento possui uma concentrao mnima necessria, que geralmente pouco
alterada para a maioria das espcies. Em termos gerais, pode-se ento indicar as quantidades
dos minerais presentes nos vegetais em condies ideais de crescimento, ou seja, para que a
planta complete seu ciclo de vida sem problemas.
Variaes nas condies ideais sero tratadas mais na frente quando discutido as
deficincias minerais.
Elemento
Smbolo Qumico
Concentrao na
Matria Seca (mg/kg)
Macronutrientes
Nitrognio
15.000
Fsforo
2.000
Potssio
10.000
Clcio
Ca
5.000
Magnsio
Mg
2.000
Enxofre
1000
Carbono
450.000
Oxignio
450.000
Hidrognio
60.000
20
Cloro
Cl
100
Cobre
Cu
Ferro
Fe
100
Mangans
Mn
50
Molibdnio
Mo
0.1
Nquel
Ni
-0.1
Zinco
Zn
20
Micronutrientes
Boro
372
Fisiologia Vegetal
:: FIQUE LIGADO!! ::
Macronutrientes e micronutrientes esto relacionados quantidade exigida
pelo vegetal e no com o tamanho do elemento. Ambos (macro ou micronutriente)
possuem o mesmo grau de importncia para o vegetal, ou seja, na ausncia de
qualquer um deles a planta no completa seu ciclo.
Zona de
Toxidez
Crescimento
Zona de
Deficincia
Ponto
Crtico
Fisiologia Vegetal
:: FIQUE LIGADO!! ::
Independente do nutriente ou do tecido vegetal, todos os elementos
possuem um valor crtico, embora este possa variar entre as espcies, sempre
apresentaram zona de deficincia e zona de toxidez.
374
Fisiologia Vegetal
Elemento
Mobilidade
Boro
Imvel
Funcionalidade
Sintomas deficincia
2+
Clcio
Imvel
Ca .
jovens.
como
Sistema
ramificado e curto.
pice
caulinar
radicular
radicular.
acastanhado,
Mvel
da gua no PSII.
Cobre
Enxofre
Imvel
Imvel
oxi-reduo.
necrticas.
Componente
vitaminas,
Ferro
Imvel
de
coenzimas,
aminocidos.
Ex:
Coenzima A.
maduras.
da clorofila.
Fsforo
Mvel
Crescimento
nuclicos
das
celulares
(DNA
RNA),
membranas
(fosfolipdeos).
Participa
reaes
respirao
na
de
reduzido
nas
plantas
(necrose).
fotossntese,
Magnsio
Mangnes
Molibdnio
Mvel
Mvel
Mvel
da clorofila.
folhas.
de
causa
enzimas
descarboxilases
nas
sementes
manchas
desidrogenases.
partidas.
na absoro do Nitrognio.
Nquel
Mvel
Componente da urase.
Acmulo
de
uria
nas
folhas,
Mvel
Mvel
Constituinte
de
aminocidos,
Componente de enzimas.
Fisiologia Vegetal
especfica para uma espcie, pois como vimos anteriormente o requisito mineral pode variar com
a espcie, a fase do ciclo e a idade do vegetal.
2.3 ABSORES DOS MINERAIS
A absoro da maioria dos elementos essenciais ocorre na forma inica, a partir da
soluo do solo. O mecanismo de deslocamento dos ons depende do fluxo de gua na planta, da
densidade da raiz, das caractersticas genticas da espcie. O processo acaba sofrendo
interferncia do ambiente e cada espcie pode responder diferentemente.
A assimilao dos minerais obedece a um critrio de seletividade inica, ou seja, as
plantas podem apresentar preferncias por alguns ons. Esta seleo limitada a fatores
osmticos e a reaes entre os ons presentes no solo. Outra caracterstica da absoro que ela
pode ocorrer contra um gradiente de concentrao. Alguns elementos podem ser encontrados em
concentraes muito maiores no interior das razes.
A entrada de um elemento mineral no vegetal depende diretamente da disponibilidade
deste no solo. Por isso, esta assimilao est diretamente relacionada com os ciclos
biogeoqumicos, como o da gua, do fsforo, do nitrognio.
Os fungos tambm atuam na absoro, atravs de associaes com as razes de plantas
formam as micorrizas (ver CB Virtual 2. Capitulo 5), e em alguns casos a planta beneficiada.
Pouco se conhece como o processo de transferncia dos minerais absorvidos pelos fungos
transferido para o corpo vegetal. Sabe-se, porm, que as hifas dos fungos aumentam a rea de
alcance no solo, o que facilita a absoro de elementos relativamente imveis como o fsforo.
Cerca de 80% das Eudicotiledneas apresentam micorrizas. Porm em condies de alta
disponibilidade de minerais, a associao desaparece. Para algumas espcies, esta relao inicia
bem cedo, como as orqudeas nas quais a simbiose observada aps a germinao e se mantm
durante toda a vida (ver CB Virtual 2. Capitulo 5).
Outra associao mutualstica relacionada absoro mineral comum entre espcies
de leguminosas e dois gneros de bactrias (Rhizobium e Bradyrhizobium). Como estas espcies
de bactrias conseguem fixar nitrognio atmosfrico, esta associao acaba sendo bastante
benfica para o vegetal, pois trata-se de um dos principais compostos minerais. A bactria fornece
o nitrognio e a planta oferta compostos ricos em acares para a hospedeira.
As bactrias penetram no vegetal atravs dos plos radiculares, formando um canal de
infeco, que chega at as clulas do crtex e provocam um aumento no nmero de clulas,
formando um ndulo radicular (Figura 9).
376
Fisiologia Vegetal
:: FIQUE DE OLHO!! ::
RELEMBRANDO
O ciclo biogeoqumico do nitrognio e as formas de assimilao de
nitrognio pelos vegetais.
Cb virtual 4. Biologia de Microorganismos.
377
Fisiologia Vegetal
ELIMINAO
ENTRADA
:: FIQUE DE OLHO!! ::
IMPORTANTE NO ESQUECER!
Conceito essencialidade.
Diferena entre macro e micronutrientes.
As principais funes dos elementos e os sintomas de suas deficincias.
Adaptaes a absoro e eliminao dos minerais.
:: HORA DE TRABALHAR!!! ::
EXERCCIOS
1. Cite trs propriedades da gua e relacione-as com o potencial hdrico do
vegetal. Descreva o caminho da gua, na planta, a partir do solo.
2. Escolha trs elementos essenciais e responda
a. existe mobilidade
b. funo no vegetal
c. efeitos na ausncia
378
Fisiologia Vegetal
BANCO DE IMAGENS
Crtex
Cilindro
Vascular
Endoderme
Epiderme
Figura 4: Mecanismo de
abertura e fechamento dos
estmatos, com entrada e sada
de potssio (K+).
Fonte:
http://biogeotc.files.wordpress.com/
2009/05/estoma-fechado.jpg
http://biogeotc.files.wordpress.com/
2009/05/estoma-aberto.jpg
379
Fisiologia Vegetal
Figura 11. Drosera sp., observar tricomas glandulares nas extremidades das folhas. Foto
ZGMQuirino.
380
Fisiologia Vegetal
UNIDADE 2
FOTOSSNTESE
1. CONCEITOS GERAIS
A fotossntese sem dvida um dos processos mais complexos existentes na natureza,
por este fato estudamos desde ensino fundamental. E para um estudante de biologia o
entendimento de como a fotossntese acontece facilita a compreenso dos mecanismos
existentes nos vegetais para a obteno de compostos energticos.
Ao longo desta unidade sero descritas as etapas e tambm a relao com as questes
ambientais. Vrios esquemas foram montadas para facilitar nosso estudo.
1.1 HISTRICO
O termo fotossntese significa sntese utilizando a luz. Os organismos utilizam a energia
solar para sintetizar carboidratos a partir de dixido de carbono (CO2) e gua, e liberam oxignio.
6 CO2
Dixido de Carbono
6 H2O
C6H12O6
gua
Carboidrato
6 O2
Oxignio
A energia acumulada pode ser empregada no metabolismo vegetal e ser utilizada como
fonte de energia para as demais formas de vida no ecossistema. Dessa maneira a fotossntese
um processo biolgico onde ocorre a entrada de energia na biosfera, no qual ocorre uma oxidao
(da gua, com eliminao de eltrons com a liberao de O2) e reduo (de CO2 - atmosfrico,
para formar compostos orgnicos tais como carboidratos). As nicas excees a essa afirmao
seriam as bactrias quimiossintetizantes e as erupes vulcnicas, os quais contribuem com
menor importncia para fornecer energia quando comparadas fotossntese.
O mecanismo fotossinttico complexo e para seu total entendimento foram necessrias
vrias pesquisas realizadas desde o sculo XVIII. Hoje todas as reaes esto descritas e
fazendo um rpido histrico iremos entender que se trata de um processo bastante complexo.
Como j estudado na unidade anterior, as plantas necessitam de nutrientes. Todavia os
cientistas acreditavam que todos os requerimentos nutricionais dos vegetais eram retirados
exclusivamente do solo. Neste perodo ainda no era conhecida a composio da atmosfera. Em
1727, Hales sugeriu que parte dos nutrientes requeridos pelos vegetais originava-se da atmosfera
e que a luz de alguma maneira participa deste processo.
Em 1771, Priestley sugeriu a participao do O2, relacionando as plantas com a
respirao dos animais e afirmando que estas eram responsveis pela purificao do ar.
Posteriormente, o mdico holands Jan Ingenhousz, demonstrou a participao da luz no
processo. Por volta do incio do sculo XIX, foi proposta a participao da gua na fotossntese.
Somente 1864 que Sachs demonstrou a produo tambm de matria orgnica na fotossntese,
observando o aumento do amido em cloroplastos iluminados. Inicialmente o processo foi
acompanhado apenas em bactrias. Apenas em 1930, Niel estabeleceu uma relao entre o
processo bacteriano e as plantas. Em seguida Hill demonstrou a quebra da molcula de gua
induzida pela luz (fotlise reao de Hill) e que h liberao de O2.
381
Fisiologia Vegetal
:: TA NA WEB!!! ::
Leitura recomendada sobre Priestley:
http://books.google.com.br/books?id=cu9GZwp4958C&printsec=frontcover&
source=gbs_v2_summary_r&cad=0#v=onepage&q=&f=false
Somente em 1941, Rubem e Kamen, trabalhando com Chlorella e HO2 com O18 um
istopo marcado radiativamente puderam detectar que o O2 liberado tambm era radioativo.
Somente em 1975, foi possvel a prova final da liberao de O2. Assim, a equao descrita foi:
6 CO2
Dixido de Carbono
12 H2O + luz
C6H12O6
gua
Carboidrato
6 O2
6 H2O
Oxignio
gua
:: ARREGAANDO AS MANGAS!! ::
NA PRTICA
Roteiro de aula prtica:
Ttulo da aula: Histria da cincia e desenvolvimento das plantas III O
experimento de Joseph Priestley. http://portaldoprofessor.mec.gov.br/
:: FIQUE LIGADO!! ::
A verdade que a fotossntese interrompida na ausncia de luz, e por
isso os vegetais no liberam neste perodo o O2. As plantas so aerbicas, assim
como vrios animais, e por isso utilizam o oxignio na respirao. No experimento
de Senebier os vegetais estavam apenas competindo com oxignio, assim como
outro organismo presente.
2. APARELHO FOTOSSINTTICO
As reaes de fotossntese nos vegetais ocorrem nos cloroplastos, uma organela com
dupla membrana, com uma matriz fluida e um complexo sistema de membranas. Este sistema
interconectado formando um lmen contnuo, o qual tem papel importante no transporte de
eltrons (Figura 12).
382
Fisiologia Vegetal
Figura 12. Estrutura interna do
cloroplasto.
Fonte:
http://photoprotection.clinuvel.com/custom/
uploads/LUV_fig4_chloroplast_v(1).gif
:: FIQUE DE OLHO!! ::
RELEMBRANDO
Fsica para Cincias Biolgicas Cadernos CB Virtual volume 2.
Unidade 4
383
Fisiologia Vegetal
Fisiologia Vegetal
3. FIXAO DO CARBONO
A etapa seguinte tem como produtos iniciais o ATP e NADPH, formados na fase anterior
e sero utilizados na captao do CO2. A fixao do CO2 foi descrita por Melvin Calvin a partir da
utilizao de carbono radioativo em algas do gnero Chlorela, por isso conhecido tambm como
ciclo de Calvin ou fase qumica. Esta descoberta levou a premiao do autor com o prmio Nobel
de qumica, em 1961.
385
Fisiologia Vegetal
O CO2 atmosfrico penetra na folha atravs dos poros estomticos, onde por difuso ir
chegar aos tecidos fotossintticos da folha (parnquima clorofiliano palidico e lacunoso). No
mesofilo difundo at chegar aos cloroplastos das clulas do parnquima clorofiliano.
O ciclo Calvin ou ciclo de fixao de carbono ocorre no estroma, onde se encontram
todas as enzimas envolvidas no processo (Figura 17).
Didaticamente a fixao de carbono dividida em trs etapas:
Carboxilao
Reduo
Regenerao
CH2 O P
I
HCOH
I
C=O
I
O-
CO2
H2O
Ribulose 1,5 bifosfato (RuBP)
2 x 3 fosfoglicerato (PGA)
386
Fisiologia Vegetal
Membrana ou
compostos
energticos
Figura 17. Etapas do Ciclo de Calvin.
Figura 18. Balano dos produtos necessrios pra fixao de trs molculas de CO2.
3.1 FOTORRESPIRAO
A enzima Rubisco cataliza reaes de carboxilao. Quando presente em altas
concentraes de CO2, sua eficincia chega prximo aos 90%. Em condies em que a taxa de
387
Fisiologia Vegetal
O2, esta elevada, o oxignio passa a competir pelo stio ativo da Rubisco. Esta competio
possvel porque a enzima tem afinidade por CO2 e O2.
A reao entre a rubisco e o oxignio tem como produto o fosfoglicolato, esta substncia
no pode ser metabolizada facilmente. A recuperao da Rubisco envolve trs organelas
citoplasmtica (cloroplastos, peroxissomos e mitocndrias). Nessa rota metablica so
consumidos O2, e liberados CO2, por isso conhecida como fotorrespirao.
4. MECANISMO C4 E CAM DE FIXAO DO CARBONO
O ciclo anteriormente descrito caracterstico de plantas conhecidas como C3, devido ao
primeiro composto formado possuir trs carbonos (3 fosfoglicerato). Porm foram descobertas
plantas cujo primeiro produto era de quatro carbonos (oxalacetato), denominadas C4.
:: FIQUE DE OLHO!! ::
RELEMBRANDO
Existem diferenas na anatomia das folhas entre as plantas C3 e C4.
Esta ltima possui uma bainha ao redor dos feixes vasculares, conhecida como
bainha de Kranz. Alm de um mesofilo sem diviso entre palidico e lacunoso.
Ver CB virtual 3 - Anatomia Vegetal.
As plantas C4 diferem das demais, porque a captao de CO2 realizada pela enzima
PEP (fosfoenolpirvico carboxilase) ao invs da rubisco. A diferena est no somente na enzima,
mas tambm no local de captao do CO2. Esta absoro ocorre no citosol das clulas do
mesofilo. Nas plantas C3 como visto anteriormente, essa captao ocorre diretamente nos
cloroplastos de todas as clulas do mesofilo (Figura 19).
Na carboxilao, inicialmente formado o cido oxalactico ou oxalacetato, o qual
poder ser transformado em cido asprtico (por transaminao) ou em cido mlico (com
oxidao de NADPH),dependendo do grupo vegetal. Algumas espcies forma aspartato outras
malato. A seguir, nas clulas da bainha, o malato ou aspartato, sofrem descarboxilao. Para as
diferentes espcies de plantas C4 existem trs possveis mecanismos, de acordo com a enzima
que catalisa a reao. Todas as vias produzem NADPH e piruvato, alm, claro, de liberarem o
CO2 para o ciclo de Calvin, nos cloroplastos das clulas da bainha. O CO2 liberado ser
incorporado ao ciclo e seguir todas as etapas, descritas anteriormente para as plantas C3.
Por ltimo ocorre a regenerao da PEP e o piruvato liberado retornam s clulas do
mesofilo com a utilizao de ATP e Pi.
Neste processo interessante como a permeabilidade do malato ou aspartato permite a
passagem destes para dentro do cloroplasto mas o retorno no possvel, assim a concentrao
destes produtos pode ser bastante elevada no interior da organela.
A sada do malato ou aspartato, no acontece, somente o cido pirvico ou piruvado
permevel as clulas da bainha, o que facilita seu rpido retorno as clulas do mesofilo para
captao de mais CO2.
Levando em considerao somente as molculas de ATP, a fixao do CO2 nas plantas
C4 tem um maior custo energtico quando comparado com as C3. Porm a alta concentrao de
CO2 nas clulas da bainha reduz a fotorrespirao. Esta forma de entrega do CO2 nas C4 acaba
388
Fisiologia Vegetal
sendo vantajosa porque, ao elevar a concentrao de CO2, evita a ligao da Rubisco com o
oxignio. A eficincia chega a ser trs vezes maior que a C3.
A alta atividade da PEP nas plantas C4 permite reduzir a abertura estomtica, e assim
diminuir a perda de gua o que, como visto na unidade anterior, de grande importncia. Assim
essas plantas acabam fixando o CO2 mais eficientemente, em altas temperaturas.
Regenerao
CO2
Fosfoenolpiruvato
ATP + Pi
Carboxilao
Oxalacetato
NADPH
Piruvato ou
Alanina
Malato ou Aspartato
Clulas do Mesofilo
Clulas da Bainha
Malato ou Aspartato
Descarboxilao
NADPH
Ciclo de
Calvin
CO2
Piruvato
Fisiologia Vegetal
NOITE
DIA
CO
Vacolo
Vacolo
Cloroplasto
Cloroplasto
Estmatos Fechados
Estmatos abertos
Figura 20. Diagramao da absoro de CO2 em plantas CAM. Uma variao temporal em
relao ao mecanismo das C3.
PRINCIPAIS DIFERENAS
Grupo
C3
C4
CAM
Enzima
Rubisco
PEP, Rubisco
PEP, Rubisco
Absoro de CO2
cloroplastos
mesofilo
mesofilo
Fotorrespirao
alta
baixa
baixa
Ciclo de Calvin
mesofilo
Bainha de Kranz
mesofilo
Estmatos
Abertos dia
Abertos dia
Abertos noite
Fechados - noite
Fechados - noite
Fechados - dia
Armazenamento de CO2
390
vacolo
Fisiologia Vegetal
:: ARREGAANDO AS MANGAS!! ::
Roteiro de aula prtica:
http://www.fcav.unesp.br/download/deptos/biologia/durvalina/TEXTO_04_FOTOSSIN
TESE_EXERCICIO_DE_PIGMENTOS_VEGETAIS_PRATICA_2004.pdf
:: FIQUE DE OLHO!! ::
IMPORTANTE NO ESQUECER!
Localizao da fase luminosa e qumica da fotossntese.
Quais as etapas da fase qumica.
Principais diferenas entre plantas C3, C4 e CAM.
Como fatores ambientais influenciam na fotossntese.
391
Fisiologia Vegetal
:: HORA DE TRABALHAR!!! ::
EXERCCIOS
1. A fase qumica pode ser divida em trs etapas, cite-as e os
respectivos produtos iniciais e finais de cada etapa.
2. Diferencie anatomicamente e bioquimicamente uma planta C3 de
uma planta C4.
BANCO DE IMAGENS
absoro
de
um
fton
transferida
para
um
aceptor.
Fonte:
http://photos1.blogger.com/blogger/45
66/894/1600/antenna-rc-el.jpg
392
Fisiologia Vegetal
UNIDADE 3
CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL
A planta um organismo multicelular capaz de realizar diversas atividades metablicas.
Para tanto, formada por um conjunto de clulas que possuem uma organizao adequada para
garantir a sobrevivncia do organismo como um todo. E essa complexidade originada a partir de
uma clula inicial, o zigoto, a qual ir crescer e se desenvolver at chegar ao organismo
multicelular.
O que ocorre a partir do zigoto a sntese contnua de molculas, tornando as clulas
mais complexas, processo chamado de diferenciao celular. A partir do crescimento e da
diferenciao celular formam-se os tecidos e rgos estudados na Anatomia Vegetal.
Uma semente se transforma em uma planta capaz de produzir sementes atravs do
desenvolvimento (crescimento + diferenciao). O crescimento aqui referido significa aumento de
tamanho, caracterizado por aumento de volume e nmero de clulas.
Podemos separar didaticamente as etapas do desenvolvimento em: diviso crescimento
e diferenciao celular. A diversidade de maneiras pelas quais as clulas realizam as trs etapas
nos explica a formao dos diversos tecidos.
A regio do vegetal responsvel pelo crescimento chamada de meristema, onde
ocorrem as divises celulares. A maioria das estruturas pode ter crescimento contnuo durante
toda a vida do vegetal, embora mais lentamente na fase adulta. Ocorrendo, porm a formao de
um ramo reprodutivo, este ter crescimento determinado.
:: FIQUE DE OLHO!! ::
RELEMBRANDO
Meristemas apicais e laterais. Ver CB virtual 3 - Anatomia Vegetal.
1.
O desenvolvimento dos vegetais depende da comunicao entre todas as clulas de
maneira organizada e regulada. Sinais qumicos so muito eficientes nestas comunicaes no
corpo vegetal, e so conhecidos como fitormnios ou hormnios vegetais.
1. HORMNIOS VEGETAIS
Hormnios vegetais so compostos orgnicos de ocorrncia natural, produzidos no
vegetal. Pequenas concentraes promovem, inibem ou modificam processos morfolgicos e
fisiolgicos do vegetal. Os fitormnios exercem um papel determiando, funcionando como sinais
qumicos, altamente especficos nas clulas. Nos vegetais, diferentemente dos animais, os
hormnios podem atuar no prprio local de sntese.
Atualmente podem-se sintetizar alguns hormnios artificialmente. Nesse caso so
conhecidos como reguladores de crescimento, embora possuam a mesma estrutura.
393
Fisiologia Vegetal
1.1. AUXINAS
O primeiro hormnio a ser caracterizado a auxina, a qual possui papel de destaque,
tanto pela sua condio histrica da ordem de descobrimento como pela sua funo na
biotecnologia vegetal.
As auxinas so hormnios vegetais produzidos principalmente nas regies apicais que,
transportados para outros locais da planta, participam do seu crescimento e diferenciao.
Darwin, em 1880, foi o precursor da descoberta das auxinas, quando estudou o
fototropismo em coleptilos de alpiste (Phalaris canariensis L.). Somente em 1926 a auxina,
responsvel pelo fototropismo, foi isolada por Went dos pices de coleptilos de aveia colocados
sobre pequenos cubos de gar. Aps algumas horas esses cubos adquiriram a propriedade de
estimular a curvatura de coleptilos decapitados quando colocados unilateralmente, no escuro.
Went tambm observou que a curvatura desses coleptilos era proporcional quantidade de
auxina presente nos cubos de gar, estabelecendo em teste biolgico de ampla utilizao. A
394
Fisiologia Vegetal
primeira auxina isolada foi o cido indolilactico (AIA), a mais importante que ocorre nas plantas,
responsvel por numerosos processos biolgicos em vegetais.
J foram descritos vrios tipos de auximas, sendo as mais comuns: AIA cido indol-3actico, PAA - cido fenilactico, IBA- cido indolbutrico (Figura 22).
O
OH
N
H
Figura 22. Estrutura qumica do cido indolilactico.
Sntese - O cido indolilactico sintetizado a partir do triptofano, tendo trs vias e sendo
a via mais importante como principais compostos intermedirios o cido 3-indolilpirvico e o 3indolilacetaldedo.
Local de sntese - meristemas apicais, folhas jovens, frutos e sementes em
desenvolvimento, embora especula-se que todos os tecidos sejam capazes de sintetizar AIA.
Degradao - Assim como na sntese existe mais de uma via de degradao. As auxinas
so inativadas por enzimas do tipo oxidases (AIA-oxidase e peroxidases), pelo processo de fotooxidao, alm de combinao com cido asprtico.
Transporte unidirecional ou polar, de maneira lenta e com gasto energtico. Atravs
das clulas de parnquima associado ao sistema vascular. Recentemente foi observado o
transporte atravs do floema de maneira no polar.
Principais efeitos proporcionados pelas auxinas:
Figura 23 Desenvolvimento dos ramos antes e depois da retirada do pice apical. Observar
a influencia no crescimento dos ramos laterais antes e depois da retirada do pice.
395
Fisiologia Vegetal
Atividade cambial
Evita a absciso.
Fisiologia Vegetal
:: TA NA WEB!!! ::
Embora bastante polmico existem vrias fotos ilustrando o uso do agente laranja.,
facilmente aplicado com auxlio de avies.
http://pt.wikipedia.org/wiki/Agente_laranja
1. 2. CITOCININAS
Essa classe hormonoal apresenta uma relao estreita com a biotecnologia de plantas,
desde de sua descoberta at sua aplicabilidade atualmente. Na dcada de 40, no sculo passado,
foi observado que o endosperma lquido contm um potente fator de crescimento, o qual agia
acelerando o desenvolvimento de embries, na verdade se tratava de citocina, presente em
grande quantidade.
Na dcada seguinte foi isolada uma substncia envolvida no processo a cinetina, com
origem artifical. Em um vegetal foi isolada uma citocinina apenas nos anos 70, a zeatina, presente
nas sementes de milho. Atualmente so encontradas desde das Angiospermas at as Pteridfitas.
Sntese - Compostos derivados de uma base purina (adenina), com substitutos no
nmero 6. Podem atuar livres e sofrer inativao por conjugao e/ou oxidao (Figura 27).
Local de sntese nas razes, embries em desenvolvimento, folhas jovens, frutos.
Tambm so sintetizados por nematides, bactrias e insetos quando associados a vegetais.
Degradao realizada pela enzima citocinina-oxidase e so transformados em
nucleotdeos.
Transporte - realizado atravs do xilema, indo no sentido raiz parte area da planta,
tambm sido encontrado citocininas em clulas do floema, durante a translocao de assimilados
de folhas senescentes, para as jovens.
NH
O
NH
CH
N
H
B
HOC
H
C
C
CH
N
H
N
NH
N
N
H
Figura 27. Estrutura qumica da adenina (a) e de duas citocininas: cinetina (b) e zeatina (c),
observar a similaridade entre a base purina adenina.
397
Fisiologia Vegetal
Diviso celular nas partes areas e na raiz. Na fase S para a S1 durante a mitose
ocorre um pico de produo. A citocinina parece regular a expresso dos genes envolvidos na
diviso celular (Figura 28 Banco de Imagens).
Retardo da senescncia.
Inibe formao
de ramos laterais
Promove a
formao de
Auxina
Citocinina
Inibe formao
de razes laterais
Promove a
formao de razes
Figura 29. Relao esquemtica dos efeitos da concentrao de auxina e citocinina nos
vegetais. Observar que a concentrao diminui na medida em que se distancia do local de sntese.
1.3. GIBERELINAS
As giberelinas foram o segundo hormnio a ser descoberto, no Japo (1930), em plantas
de arroz doentes conhecidas como plantinhas loucas, pois cresciam excepcionalmente. Esta
doena era causada por um fungo Gibberella fujikuroi.
398
Fisiologia Vegetal
Em 1950 foi isolada uma substncia por cientistas britnicos e americanos que isolaram o
cido giberlico (Figura 30). Iniciaram os testes com esta molcula em uma grande variedade de
plantas e observaram um crescimento destas, mesmo quando se tratavam de plantas ans. A
partir da vrias substncias da mesma famlia qumica foram descobertas. E hoje j existem
cerca de 130 diferentes tipos de giberelinas. Na maioria dos vegetais esto presentes mais de dez
tipos diferentes.
HO
HO
H3C
CH2
OH
HO
Frutificao
399
Fisiologia Vegetal
Figura 31. Plantas tratadas com concentraes crescentes de
giberelina. Observar o tamanho do caule nas plantas c e d.
Fonte: www.euita.upv.es/.../biologia/Temas/tema_14.htm
:: FIQUE DE OLHO!! ::
RELEMBRANDO
- amilase uma enzima responsvel pela degradao do amido, uma
das principais reservas presentes das sementes. Outros tipos de reservas so as
protenas e os lipdios, os quais so degradados por enzimas e rotas metablicas
diferentes.
400
Fisiologia Vegetal
OH
OH
O
Fisiologia Vegetal
1.5. ETILENO
O etileno foi descoberto no sculo XIX, quando o gs era utilizado nas iluminaes
pblicas. Na Alemanha, observou-se que o vazamento no gs de iluminao provocava a queda
foliar.
Demorou muito para ser considerado um hormnio. Isto porque se trata de um gs.
Somente aps a inveno da cromatografia gasosa pode ser realmente caracterizado como
hormnio. encontrado naturalmente em todos os vegetais, podendo ser sintetizado em qualquer
local, variando a taxa de acordo com o tecido e o perodo do desenvolvimento. Por exemplo,
regies nodais e meristemticas possuem taxas mais elevadas de produo do que a regio do
caule.
O etileno um gs com estrutura qumica bastante simples, composta de dois carbonos,
ligados por uma ligao e quatro tomos de hidrognio (Figura 34).
H
C=C
Plantas estioladas
Fisiologia Vegetal
Defesa de patgenos
Figura 35. Comparao entre plantas sem tratamento e tratadas com etileno, observar
epinastia no segundo vaso.
Fonte: http://www.euita.upv.es/varios/biologia/images/Figuras_tema14/Figura14_23.jpg
Hormnio
Auxina
Local de Sntese
Estmulo
Crescimento celular
em dessenvolvimento
Citocinina
Diviso celular
Desenvolvimento
das
gemas
laterais
Germinao das sementes
Etileno
Amadureciemtno de frutos
Tecidos em estresse
Folhas maduras,
abscsico
sementes
Absciso
Giberelinas
em desenvolvimento.
403
Fisiologia Vegetal
:: HORA DE TRABALHAR!!! ::
EXERCCIOS
1. Escolha dois grupos de hormnios vegetais e responda:
a. transporte
b. local de sntese
c. trs efeitos para cada grupo
2. Descreva a relao entre a auxina e a citocinina.
BANCO DE IMAGENS
Figura 26. Possvel ao do uso de agente laranja em rea florestal no Mato Grosso.
http://www.oeco.com.br/images/stories/rits/popups/desfolhantes_perto_gr.jpg
404
Fisiologia Vegetal
Figura 28. Ao da citocinina promovendo o crescimento das razes, resultados comparativos entre
plantas no tratadas e submetidas a tratamento com citocininas.
Fonte: http://www.pnas.org/content/98/18/10487.full
Figure 32. Comparao entre cachos de uvas Thompsons sem e com aplicao de giberelinas.
Observar um aumento no tamanho do cacho. ( Sylvan Wittwer/Visuals Unlimited.)
Fonte: http://4e.plantphys.net/images/ch20/wt2002b_s.jpg
405
Fisiologia Vegetal
UNIDADE 4
REPOSTAS A ESTMULOS PELOS VEGETAIS E GERMINAO
1. RESPOSTAS A ESTMULOS
1.1 MOVIMENTOS EM PLANTAS
As plantas possuem movimento, embora no possam se locomover. A movimentao
pequena e restrita a rgos como: a raiz, os ramos ou as folhas, e tem como objetivo facilitar a
adaptao ao ambiente, conseguida principalmente atravs de modificaes no crescimento.
As respostas podem ser dividas em dois tipos, de acordo com a orientao:
Tropismo - quando a resposta orientada atravs da direo do estmulo, podendo
segui-lo ou ir em direo contrria.
Nastismo a resposta no orientada atravs da direo do estmulo.
As respostas podem ocorrer tambm de forma associada, ou seja, nsticas e trpicas ao
mesmo tempo.
:: FIQUE DE OLHO!! ::
Os estmulos produzidos nos vegetais possuem as seguintes
caractersticas:
respostas diferentes.
organismos diferentes.
Meio interno
Fisiologia Vegetal
1.1.1.TROPISMO
O tropismo, como definido anteriormente, uma resposta a um estmulo, mas a direo
desta resposta pode ser pode ser a favor deste tropismo positivo ou na direo contraria
tropismo negativo.
Existem diversos tipos de tropismo, dentre os quais encontramos o fototropismo,
gravitropismo, tigmotropismo, quimiotropismo. Cada um possui caractersticas prprias, conforme
tabela abaixo.
Tropismo
Efeito
Fototropismo
Gravitropismo
Tigmotropismo
Quimiotropismo
Os primeiros estudos sobre tropismo foram realizados por Charles Darwin (1880),
observando a orientao do crescimento dos colepitle de alpiste em direo a luz. Ele observou
que ao retirar ou cobrir a extremidade o processo no mais acontecia. Darwin no conseguiu
explic-lo totalmente.
Posteriormente vrios pesquisadores, entre eles Went e Jensen, repetiram os
experimentos de Darwin e conseguiram descobrir que ao direcionar a fonte de luz, ocorre um
movimento lateral da auxina em direo ao lado sombreado, onde estimula o alongamento da
celular.
Desta maneira se sabe que a iluminao unilateral induz a redistribuio de auxina
endgena nas proximidades do pice. As clulas do lado sombreado seriam estimuladas ao
crescimento. Essa resposta conhecida como fototropismo. Geralmente as partes reas dos
vegetais tem fototropismo positivo e as razes fototropismo negativo.
A resposta fototrpica desencadeada pela luz azul. Estudos indicam que esta
percepo deve ser sentida principalmente pelo pigmento flavina, sensvel a comprimentos de
onda entre 400 e 500 nm.
Outro tropismo muito comum no crescimento vegetal o gravitropismo, estimulado pela
ao da gravidade, responsvel pelo direcionamento do crescimento das razes na maioria das
plantas. Se uma plntula for colocada horizontalmente, sua raiz crescer para baixo e a parte
area para cima.
Semelhante ao fototropismo, o gravitropismo pode ser positivo ou negativo. Porm aqui a
parte area cresce contraria ao estmulo, assim gravitropismo negativo e a raiz positiva (Figura
37).
A raiz mais sensvel a auxina. O aumento na sua concentrao no lado inferior acaba
inibindo a expanso das clulas, resultando na curvatura para baixo, porque as clulas do lado de
cima se expandem mais rapidamente que as do lado de baixo. Alm do gradiente de auxina, no
gravitropismo aparentemente o Ca+ tambm est envolvido na resposta trpica.
407
Fisiologia Vegetal
Figura 37. Crescimento direcionado pela luz, em cinza o gradiente de auxina distribudo nas
clulas do coleptile.
Na maioria dos livros didticos de ensino mdio, o gravitropismo tratado como sinnimo
de geotropismo. Porm, este ltimo est relacionado s questes de solo, ou seja, so estmulos
dados por partculas de solo que influenciam o crescimento da raiz.
O tigmotropismo resultante do estmulo dado pelo contato do vegetal com um objeto
slido. So comuns em plantas que possuem gavinhas, como as curcubitceas, por exemplo o
jerimum. As razes ou gavinhas destas plantas conseguem se enrolar nos mais variados suportes.
A resposta parece ser dada de forma que o lado que entra em contato com o objeto, para seu
crescimento, e lado oposto continua a crescer.
O quimiotropismo o crescimento em relao a um estmulo qumico. Um exemplo
bastante importante o crescimento do tubo polnico em direo ao vulo nas flores. Substncias
como glicoprotenas e lipoprotenas direcionam este crescimento (Figura 38 Banco de Imagens).
Quimicamente o mecanismo ainda no foi totalmente descrito, mas se sabe que ons de K+ esto
envolvidos diretamente no processo.
Outro exemplo o crescimento das razes em direo a gua que alguns autores
descrevem como hidrotropismo.
Movimentos trpicos so fcies de ser observados atravs de experimentos simples,
alm de facilmente visveis na natureza, por isso so bastante explorados no ensino de botnica
de modo geral.
:: ARREGAANDO AS MANGAS!! ::
NA PRTICA
http://portaldoprofessor.mec.gov.br/fichaTecnicaAula.html?aula=7979
408
Fisiologia Vegetal
:: TA NA WEB!!! ::
Movimento nos vegetais
http://plantsinmotion.bio.indiana.edu/plantmotion/starthere.html
http://www.youtube.com/watch?v=zctM_TWg5Ik&feature=fvw
1.1.2 NASTISMO
Neste tipo de movimento a direo do estmulo no interfere na resposta. A direo
dada pelas caractersticas anatmicas e morfolgicas do vegetal que recebe o estmulo. Tais
alteraes podem ser definitivas ou reversveis. Dois grupos distintos de nastismo separados pela
natureza do estmulo:
Separados pelo crescimento diferencial epinastismo, hiponastismo e termonastismo
Variaes de turgor nictinastismo, hidronastismo e tigmonastismo
Nastismo
Epinastismo
Efeito
Crescimento do rgo para baixo, independente do direcionamento da
luz.
Termonastismo
Hidronastismo
Nictinastismo
Tigmnastismo
409
Fisiologia Vegetal
Fisiologia Vegetal
como ritmos circadianos (cerca de um dia). Exemplos de ciclos dirios nos vegetais esto ligados
a uma srie de processos biolgicos comuns, como a abertura das flores, movimentos foliares,
fotossntese, etc.
As oscilaes endgenas se mantm mesmo quando estes organismos so submetidos
a condies ambientais diferentes, como por exemplo, submetidos a escuro contnuo, os ciclos
persistem. Ficando clara a existncia de um ritmo endgeno, uma espcie de relgio biolgico.
Os estudos sobre os ritmos biolgicos tiveram incio bem cedo na histria da
humanidade, no sculo 40 a.C., com a descrio dos movimentos de Tamarindus indicus L., ao
final do dia, posteriormente Candolle (1832), observa que o perodo de movimento foliar de M.
pudica era consideravelmente menor que 24 horas.
Em 1979, Jean-Jacques notou que os movimentos da folha de feijo continuavam mesmo
no escuro, conforme o experimento Figura 41. A continuidade demonstrou uma espcie de
memria, na qual as plantas mantinham os movimentos. Esses movimentos se repetiam como em
um ciclo.
Aps vrios estudos vm sendo realizados, buscando o entendimento destas repeties,
mas j esto caracterizados alguns termos comuns, aos vrios ciclos biolgicos nos vegetais.
Caractersticas dos ritmos:
Perodo o tempo necessrio para completar o ciclo, o tempo entre dois pontos
comparveis dentro do ciclo.
Fase qualquer ponto que pode ser relacionado ao restante do ciclo.
Amplitude a diferena entre os picos e os mnimos nos ciclos.
A amplitude de um ciclo pode variar, mas o perodo permanece sem alteraes.
Folha p/
baixo
Folha p/
cima
Figura 41. Registro dos movimentos ritmos da folhas do feijo, submetida ausncia de iluminao.
411
Fisiologia Vegetal
P 660
P 730
Dia ;
Noite.
Em dias curtos a forma P660 se acumula por um longo tempo, induzindo as plantas de
dias curtos a florescerem, e o acmulo de P730 tambm vai ser responsvel pelo mesmo
mecanismo nas plantas de dias longos.
As plantas podem ser ento classificadas de acordo com a sua resposta fotoperidica
como:
Plantas de dias curtos (PDC) florescem apenas em dias curtos ou tm florescimento
acelerado em dias curtos.
Plantas de dias longos (PDL) - florescem apenas em dias longos ou tm florescimento
acelerado em dias longos.
Plantas de dias neutros (PDN) florescem em qualquer condio fotoperidica.
412
Fisiologia Vegetal
Observao:
Dias longos so caracterizados por apresentarem um perodo de escuro mximo 8 horas.
Dias curtos apresentam perodos de luz solar no mximo de oito horas.
Um detalhe importante que o perodo de escuro determinante para algumas espcies,
e desencadeia a florao. Quando plantas de dias curtos e longos so submetidas a condies
fotoperidicas diferentes ambas floresceram: PDC quando submetidas a perodos maiores de luz,
florescem; as PDL quando submetidas a um perodo de longo, de maneira descontinua,
florescem. E finalmente quando plantas de dias curtas so submetidas quantidade de luz indica,
mas o perodo de escuro quebrado, a florao no ocorreu (Figura 44).
PLANTAS DE DIAS CURTOS
413
Fisiologia Vegetal
2. GERMINAO
2.1 DESENVOLVIMENTO DA SEMENTE
A semente compreende uma unidade reprodutiva que tem um grande potencial fisiolgico
e gentico para a formao de um novo vegetal. Na disciplina Biologia e Sistemtica de Plantas
Vasculares foram caracterizadas as partes da semente (cbv 3 Captulo 3).
Iremos apenas recordar as caractersticas do ciclo reprodutivo das angiospermas para
entender o desenvolvimento da semente.
A flor compreende a estrutura reprodutiva das angiospermas. A unidade masculina est
formada pelo estame e este constitudo de antera, conectivo e filete. Nas anteras h a produo
de gros de plen que contm o gameta masculino (Figura 45). Inicialmente ocorre a meiose das
clulas me dos micrsporos (2n), formando os micrsporos (n). Posteriormente estes
micrsporos sofrem mitose dando origem aos gros de plen.
Fisiologia Vegetal
B
Figura 46. A. Formao do saco embrionrio. B. Detalhe das mitoses.
415
Fisiologia Vegetal
:: FIQUE DE OLHO!! ::
RELEMBRANDO
Ciclo de vida das angiospermas cb Virtual 2 Biologia e Sistemtica de
Plantas Vasculares.
Observar tambm caractersticas das sementes.
O endosperma ou albume um tecido que acumula reservas nutritivas que iro nutrir o
embrio at posteriormente sua germinao. Em algumas sementes, como no feijo, por
exemplo, o endosperma est representado nos cotildones.
Aps a fecundao ocorre o desenvolvimento da semente que geralmente dividido em
trs fases: a histodiferenciao, a maturao e a dessecao.
Histodiferenciao ou embriognense caracterizada pela formao de novos
tecidos que iro formar o embrio. Nessa fase acontece intensa sntese de DNA e uma elevada
taxa diviso celular. Ao final ocorre um aumento de matria fresca da semente.
A finalizao da primeira fase identificada com a suspenso da sntese de DNA e da
atividade mittica de diviso.
Maturao nesta fase acontece o aumento no volume, devido expanso celular e a
deposio de reservas. Tais reservas podem ser protenas, carboidratos e/ou lipdios. O aumento
no volume dado tambm pela captao de gua.
Dessecao caracterizada pela reduo no metabolismo e do teor de gua da
semente. A matria seca substitui a gua nas clulas.
Algumas espcies podem apresentar sementes que no desenvolvem a etapa de
dessecao. Aps a maturao, ainda na planta-me, a semente dispersa e germina
rapidamente, mantendo o seu teor hdrico elevado.
:: FIQUE DE OLHO!! ::
Sementes quiescentes so sementes que ao encontrar condies
ambientais ideais germinam.
Sementes dormentes so sementes que embora se encontrem em
condies ambientais ideais no germinam.
Fisiologia Vegetal
417
Fisiologia Vegetal
Fisiologia Vegetal
:: FIQUE DE OLHO!! ::
IMPORTANTE NO ESQUECER!
Conceito germinao, ritmos circadianos, fotoperiodismo
Diferenas entre nastismo e tropismo.
Etapas germinao.
Fatores envolvidos na germinao.
:: HORA DE TRABALHAR!!! ::
EXERCCIOS
1. Caracterize plantas de dias curtos, longos e neutros, no se
esquea de falar das vantagens ecolgicas desta diversidade de ritmos.
2. Diferencie tropismo e movimentos nsticos, exemplifique cada um.
3. Considere as seguintes caractersticas de uma espcie tropical de
Angiosperma:
I. capaz de completar seu ciclo vital numa estao de crescimento
mais curta.
II. O florescimento independe do fotoperodo a que a planta fica
submetida.
III. A semente possui inibidores de germinao, de ao especfica
para outros tipos de sementes.
Se essa planta for introduzida numa regio de clima temperado, no
lhe seria(m) teoricamente desfavorvel (desfavorveis):
a. apenas I.
b. apenas I e II.
c. apenas II e III
d. apenas I e III
e. as caractersticas I, II e III.
419
Fisiologia Vegetal
BANCO DE IMAGENS
420
Fisiologia Vegetal
Figura 40. Fenofases reprodutiva do Ip amarelo, geralmente de forma sincrnica entre os indivduos
da mesma populao.
Fonte: http://causaseefeitos.zip.net/images/ipe.jpg
Figura 49. Semente disperso pelo vento (anemocoria), observar a presena de alas.
ZGMQuirino.
Figura 50. Fruto carnoso do mandacaru disperso por animais (zoocoria), observar a presena de
polpa comestvel.
ZGMQuirino.
421
Fisiologia Vegetal
REFERNCIAS
FERREIRA, A.G.; BORGHETTI, F. Germinao do bsico ao aplicado. Porto Alegre: Artmed,
2004. 323p.
KERBAUY, G. B. Fisiologia Vegetal. Guanabara Koogan. Rio de Janeiro, 2004. 452p.
LACHER, W. Ecofisiologia Vegetal. Ed. Editora Rima. 2000.
NULTSCH, W. Botnica geral. 10 Ed. Editora Artmed. 489p. 2000.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHORN, S. E. Biologia Vegetal. 7 Ed. Editora Guanabara
Koogan. 2006.
SALISBURY, F.B.; ROSS, C.W. Fisiologia vegetal. Trad. de V. G. Velzquez. Mexico: Grupo
Editorial Iberoamrica, 1994. 759p
TAIZ, L. ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. Trad. Eliane Romano Santarm... [et al.] 3.ed. Porto
Alegre: Artmed, 2004. 719p.
422