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CHRYSIRIDIA RHIPHEUS

Symbol question.svg Polilla crepuscular


Urania riphaeus engraving.jpg
Grabado de Urania riphaeus capturada perteneciente al Dictionnaire universel d'histoire naturelle
(1849) de Charles D. d'Orbigny
Estado de conservacin
No evaluado
Taxonoma
Reino: Animalia
Filo:

Arthropoda

Clase: Insecta
Orden: Lepidoptera

Superfamilia:

Geometroidea

Familia:Uraniidae
Subfamilia:

Uraniinae

Gnero:

Chrysiridia

Especie:

Chrysiridia rhipheus

(Drury, 1773)
Distribucin
Endmica de Madagascar
Endmica de Madagascar
Sinonimia
Papilio rhipheus Drury, 17731 2
Urania ripheus var. madagascariensis Lesson, 18313
Urania crameri Maassen, 18973
Urania druryi Boisduval, 18744
Urania papageno Niepelt, 19315
Rhipheus dasycephalus Swainson, 18336
Leilus orientalis Swainson, 18333
Chrysiridia riphearia Hbner, 18237
Urania ripheus8
Urania rhiphaeus9
Urania rhipheus
Chrysiridia madagascariensis
Chrysiridia rhiphaeus10
Chrysiridia ripheus
[editar datos en Wikidata]

La polilla crepuscular de Madagascar, o simplemente polilla crepuscular11 (Chrysiridia rhipheus), es


una especie de gran polilla de vuelo diurno de la familia Uraniidae, con una envergadura de siete a
nueve centmetros. Se la considera uno de los miembros ms bellos e impresionantes del orden
Lepidoptera.12 Famosa en todo el mundo, figura en muchos libros de mesa auxiliar que tratan este
orden, y es muy buscada por los coleccionistas.13 14 Es muy colorida, pero muchos de estos
colores no se forman por pigmentos, sino por fenmenos fsicos como la polarizacin, iridiscencia o
refraccin de la luz en las escamas de las alas.8 15 Por ello, es una especie objeto de numerosos
estudios pticos.15

El entomlogo britnico Dru Drury la consider una mariposa, y la describi en 1773 dentro del
gnero Papilio. En 1823, Jakob Hbner la reclasific en el gnero de polillas Chrysiridia. Ms
adelante, otras descripciones dieron lugar a sinnimos varios como Chrysiridia madagascarensis
(Lesson, 1831).3

Al principio, se crey que era originaria de China o Bengala, pero luego se descubri que era
endmica de Madagascar.2 16 Se encuentra en distintas regiones de la isla en diferentes momentos
del ao, con mximos poblacionales entre marzo y agosto y mnimos entre octubre y diciembre.
Cada ao, miles de individuos migran del este al oeste de la isla.17

Las hembras ponen aproximadamente ochenta huevos en el reverso de las hojas de euforbiceas
del gnero Omphalea. Las larvas son blancuzcas y amarillentas con manchas negras, patas rojas y
pelos negros. La seda que generan las ayuda a aferrarse a las hojas y a trepar otra vez si caen. Se
han especializado en alimentarse nicamente de las cuatro especies del gnero Omphalea de
Madagascar, que son txicas, de tal manera que las larvas secuestran las toxinas y las retienen en
las etapas pupal y adulta.nota 1 19 Tras completar cuatro etapas, forman una crislida. Este estado
de pupa dura entre diecisiete y veintitrs das.17

ndice [ocultar]
1

Taxonoma

Descripcin

2.1

Microestructura de las alas

Hbitat y distribucin

3.1

Plantas hospedadoras

Hbitos

4.1

Ciclo de vida

4.2

Fuentes de nctar

En la cultura popular

Referencias

6.1

Notas aclaratorias

6.2

Citas

Enlaces externos

Taxonoma[editar]
Fue descrita por primera vez por Dru Drury en 1773, basndose en un espcimen propiedad de un
marino ingls el capitn May de Hammersmith, Londres, y supuestamente trado de China. Por
sus similitudes con los miembros de la familia Papilionidae, Drury la llam Papilio rhipheus.6 nota 2
El holotipo estudiado por el entomlogo tena colocada la cabeza de otra especie, probablemente de
una mariposa, cuyas antenas eran finas y filamentosas; este rasgo es frecuentemente usado para
diferenciar polillas de mariposas.6 Una vez reconocida la imprecisin del cientfico, la polilla se
reclasific en el gnero Urania, hasta que en 1823 el entomlogo alemn Jakob Hbner la clasific
en un nuevo gnero, Chrysiridia. Posteriormente se la describi bajo otros nombres. Debido a que
Drury haba afirmado que posea antenas filamentosas y que careca de cola, William Swainson
pens que ste y el espcimen descrito por Pieter Cramer eran dos especies diferentes, y en 1833
nombr a la supuesta mariposa Rhipheus dasycephalus, y a la polilla Leilus orientalis.6 Otros
sinnimos incluyen nombres como Urania cameri por Maasen en 1879, y U. rhipheus var.
madagascarenis por Lesson en 1831.3

El gnero Chrysiridia es enteramente africano e incluye nicamente a otra especie, C. croesus. Es


tambin uno de los tres gneros diurnos dentro de la subfamilia Uraniinae, junto con Urania y
Alcides. Este ltimo se alimenta de plantas de los gneros Endospermum y Omphalea, mientras que
los otros dos, slo de este ltimo.19

Descripcin[editar]

C. rhipheus posee una envergadura de siete a nueve centmetros y, a veces, hasta once. Los
individuos de las tierras altas (900 a 1080 m), con un promedio de 7 cm, son menores que las de
menor altitud (600 m), con una media de 9 cm.17 Como muchas otras dentro de Uraniinae, la
especie se asemeja a la familia Papilionidae, especialmente por sus colas y el colorido de sus alas,
por lo que puede ser fcilmente confundida con una mariposa.22

La polilla es de fondo negro y presenta marcas de color azul, verde y rojo iridiscente. Posee tonos
blancuzcos en las zonas marginales de las alas. Tambin tienen seis colas, frecuentemente perdidas
o daadas durante su vida.17 Las variaciones en el patrn de las alas son comunes y los individuos
suelen ser parcialmente asimtricos,23 siendo uno de los factores que lo causa el brusco cambio de
temperatura durante la fase de crislida.17

Reverso y anverso de Chrysiridia rhipheus.


Microestructura de las alas[editar]
A diferencia de muchas otras polillas, los colores de las alas de C. rhipheus no provienen de
pigmentos, sino que se originan por la dispersin coherente y la interferencia de la luz en las
escamas en forma de cinta que cubren las alas:8 15

Una cutcula de muchas capas en las escamas produce interferencias pticas. Cada escama
contiene capas de cutcula con lugares de mayor acumulacin de sta localizados de forma arbitraria
que dejan un espacio de aire entre s. Este espacio libre es ms estrecho que la longitud de onda de
la luz visible. Esta estructura abarca desde una capa en el extremo proximal de cada escama hasta
casi seis capas en su punto distal. Esto hace que se reflejen fuertemente ciertas longitudes de onda,
determinada por el espesor de las capas y el ngulo en que la luz incide sobre la escama.8
Las escamas son curvas, lo que genera reflejos entre ellas. Este mecanismo es inusual entre los
lepidpteros. La parte proximal de cada escama es casi plana; luego se curva y se dobla cerca del
punto distal, cubriendo la parte proximal de las escamas siguientes. Debido a esta disposicin, las
escamas adyacentes poseen surcos entre s, lo que permite a la luz impactar sobre una, reflejarse
en un ngulo de 90, impactar sobre la siguiente y ser reflejada desde el ala. Ya que el ngulo de
reflexin dista mucho del normal, el efecto de interferencia favorece el reflejo de diferentes colores
que se ven cuando la luz impacta cerca de la parte curva de la escama.8
Debido a que las capas de cutcula estn organizadas en grupos, con una curva cilndrica, este
segundo tipo de reflejo depende de la polarizacin de la luz incidente. Muchos insectos pueden

detectar la polarizacin de la luz, por lo que se propuso que esta caracterstica pueda ser utilizada
como seal visual entre individuos.8

Todas estas caractersticas fsicas hacen de esta especie, y de las del gnero Urania, objeto
frecuente de estudio en ptica.15

Hbitat y distribucin[editar]

Distribucin de las poblaciones de Omphalea en Madagascar.


Segn las descripciones de Drury, el espcimen que obtuvo en Hammersmith provena de la China,2
y ms tarde el entomlogo holands Pieter Cramer crey que esta especie provena de
Chandernagor, Bengala, dando lugar a su nombre en francs, page de Chadernagor.16 Actualmente
se sabe que C. rhipheus es endmica de Madagascar. Se encuentran prcticamente en toda la isla,
excepto en el sudoeste y en el extremo subdesrtico de Androy, donde el gnero de plantas
Omphalea, del que se alimentan, est ausente.

Cada estacin, miles de polillas adultas migran entre las distintas poblaciones de esta planta que se
encuentran geogrficamente aisladas y distantes en la isla. Migran desde el rea protegida de los
bosques caducifolios del oeste donde se encuentran las especies O. ankaranensis, O. occidentalis y
O. palmata, hacia la selva del este, donde medra O. oppositifolia, cuyas poblaciones se encuentran
dispersas, fuertemente segregadas y amenazadas por la deforestacin. Esta planta es de vital
importancia para la supervivencia de la polilla, ya que es la nica perenne del gnero. La polilla de
Jamaica, Urania sloanus, de la misma subfamilia, se extingui muy probablemente tras la
desaparicin de una de sus plantas hospedadoras.17 19

Las polillas migran en respuesta a cambios fisiolgicos en sus plantas hospedadoras. Las larvas
defolian toda la planta e incluso comen las flores y frutos. Esto tiene un impacto considerablemente
negativo en la reproduccin de la especie vegetal.19 Probablemente, las plantas reaccionan
cambiando sus concentraciones de nutrientes y compuestos secundarios, volvindose txicas y
causando un aumento de la tasa de mortalidad de las larvas. La poblaciones de Omphalea que no
son daadas por las polillas por largos perodos tienen una toxicidad menor.13 Cuando esto ocurre
se produce un incremento masivo de las poblaciones de C. rhipheus, seguido de disminuciones
repentinas. Estos cuellos de botella son el resultado de la alta mortalidad de las larvas, pero tambin
de la migracin de las polillas adultas. Adems, las plantas atraen parsitos himenpteros como

proteccin a travs de sustancias qumicas, cumpliendo un papel regulador en la dinmica


poblacional de la polilla.19

Plantas hospedadoras[editar]
Al igual que C. croesus y especies del gnero Urania, C. rhipheus es una polilla de hbitos
especialistas, cuyas orugas se alimentan estrictamente del gnero tropical Omphalea
(Euphorbiaceae).19 Cuatro especies del gnero habitan en Madagascar, las cuatro endmicas de la
isla:

O. ankarensis, un arbusto que crece en el suelo de piedra caliza del karst del norte.
O. palmata, un arbusto de selva tropfila muy emparentado con la especie anterior, pero originario
del oeste de la isla.
O. occidentalis, otro arbusto de selva tropfila, localizado en la misma regin.
O. oppositifolia, un rbol de la costa este de la selva de Madagascar.24
Omphalea, como muchos otros miembros de la familia Euphorbiaceae, posee nectarios extraflorales
que atraen avispas polistinas, que son predadoras de las orugas de la polilla. Estos nectarios
tambin atraen hormigas que suelen proteger a la planta, alimentndose de su nctar y de los
insectos que la comen. Sin embargo ignoran las larvas de C. rhipheus, haciendo suponer que la
especie posee algn disuasorio qumico como defensa primordial.19 Esta defensa proviene de las
propias plantas hospedadoras, de forma que tanto la oruga, la pupa como el imago de ambas
especies de Chrysiridia secuestran y posteriormente excretan alcaloides de polihidroxilado.25

Hbitos[editar]
A diferencia de muchas polillas, este insecto vuela de da y sus colores brillantes alertan a sus
predadores sobre su alta toxicidad, una estrategia observada tambin en otras polillas diurnas. Otro
hbito que C. rhipheus tiene en comn con algunas mariposas es su postura de descanso nocturno
con las alas cerradas en vertical. Durante las migraciones, pasan la noche durmiendo en
grupo.19 La polilla vuela alrededor de las copas de los rboles y en claros. Debido al fuerte viento a
veces es elevada cerca de 100 metros; cuando esto ocurre, se deja caer al suelo inerte y con las
alas cerradas.17

Ciclo de vida[editar]

Oruga de C. rhipheus en su ltimo estadio.


Es una especie polivoltina, diversas generaciones de polillas se suceden todo el ao. El pico mximo
de poblacin es observable desde marzo a agosto, mientras que el punto mnimo abarca desde
octubre a diciembre.17 Las hembras ponen sus huevos hacia la tarde o anochecer y localizan
potenciales sitios adecuados para la ovoposicin visualmente.19 Como los huevos de otras
Uraniidae, los de la polilla crepuscular son ovalados y presentan nervaduras prominentes.26 Un solo
huevo pesa cerca de un miligramo y posee generalmente 17 nervaduras, aunque a veces poseen 16
o 18. Generalmente son puestos en el reverso de las hojas de Omphalea, ocasionalmente en la
parte superior, y en grupos de 60 a 110, siendo la medida de 80.17

Luego de salir del huevo, las pequeas larvas slo comen el tejido existente entre las venas de las
hojas (parnquima), para evitar el ltex txico y pegajoso que circula por sus conductos y producido
por los laticferos de la planta. Tras tres o cuatro das, las orugas tambin comen flores, frutos,
sarmientos, peciolos y tallos jvenes sin por eso dejar de alimentarse de las hojas, defoliando
enteramente la planta. Se alimentan particularmente de las glndulas debajo de las hojas, cerca de
los peciolos. En este momento, tienen defensas qumicas suficientes para enfrentar el ltex, sin que
coagule en su aparato bucal.17 19 Mientras caminan, las larvas excretan seda con su aparato bucal
con un movimiento de su cabeza que describe un ocho, lo que evita que se caigan de las hojas y
permite su retorno si esto sucede. A pesar de todo, las fuertes lluvias pueden arrojarlas al suelo.
Existen cuatro estadios larvarios que duran dos meses en la estacin clida y de dos y medio a tres
en la fra.17 La larva es blancuzca y amarillenta con manchas negras y patas rojas y est cubierta de
pelos negros.27 Como todos los lepidpteros, posee cinco pares de apndices ambulatorios en los
segmentos tres a seis y en el dcimo y seis patas autnticas en el trax.28

En la estacin clida, y tras completar las cuatro etapas de oruga en las que incrementa su tamao,
la larva teje en unas 10 horas una crislida que consiste en una retcula de seda irregular y de
amplia luz de malla. Se localiza o bien en la copa de un rbol o entre dos hojas de su planta
hospedadora, pero ms frecuentemente cerca del suelo, entre el musgo y la corteza.17 27 29

La metamorfosis vara segn la estacin en que se desarrolle. As, se prolonga durante 17 das en
noviembre, el mes ms clido, y 23 en julio, el ms fro. Cinco a seis das antes de que eclosione, se
comienza a ver el patrn de las alas. La polilla suele emerger durante la noche o cuando hay poca
luz, rompiendo la crislida desde su parte superior, proceso que dura unos 6 minutos. Una vez fuera
de su exuvia (el exoesqueleto de la crislida), la polilla busca una superficie horizontal en la que se
sostiene por las cuatro patas anteriores. Extiende las alas en diez minutos, enviando hemolinfa por

las venas alares. Despus aletea durante unos segundos, espera 45 minutos para asentarse y luego
realiza de nuevo este ejercicio. Finalmente, emprende vuelo entre una hora y media y dos horas ms
tarde.17

Fuentes de nctar[editar]
Las polillas adultas prefieren las flores blancas o amarillentas como fuentes de nctar, lo que indica
que las seales visuales cumplen un importante papel en su eleccin. Muchas de estas flores son
inflorescencias pequeas o poseen densos filamentos que le dan la apariencia de un limpiabotellas,
generalmente debido a sus estambres sobresalientes, como en muchas leguminosas
(mimosoideas), mirtceas y combretceas. Sin embargo, no todas las flores blancas las atraen: las
llamativas flores de este color de Omphalea no son visitadas por las polillas adultas. Las fuentes de
nctar incluyen:19

Terminalia catappa
Camellia sinensis (planta de t)
Eriobotrya japonica
Especies de Eucalyptus, especialmente E. saligna
Cussonia vantsilana
Mangifera indica (rbol de mango)19
Todas estas flores son blancas, con excepcin de Camellia sinensis que posee un centro amarillo, y
todas ellas tienen densos filamentos que forman apretados racimos de flores pequeas.19

Inflorescencia de Eucalyptus melliodora

Inflorescencia de Eriobotrya japonica

Inflorescencia de mango (Mangifera)

Flor de la planta de t (Camellia sinensis)


En la cultura popular[editar]

Una tarjeta de cigarrillos donde se ve representada la imagen de un hada Chrysiridia


madagascarensis.
Los nativos de Madagascar la llaman Adriandolo o Lolonandriana,9 30 proveniente de lolo
(espritu o mariposa) y andriana (noble o rey),31 siendo su significado mariposa noble,9
espritu noble,32 mariposa reina o espritu rey.30 Ya que en malgache uno de los significados
de lolo es espritu, es posible que el significado del nombre de la polilla pudiera deberse a que la
crislida refleja el cuerpo muerto y la polilla que emerge de ella represente el alma del muerto.33 34
Los nativos creen que el alma de sus ancestros aparece en la forma de estas polillas, por lo que
atacarlas sera daar a sus antepasados.35 36

El nombre comn, polilla crepuscular, tiene su origen en el colorido de sus alas, que reflejan la
puesta de sol.11

Esta espectacular polilla es considerada una de las ms impresionantes y bellas del orden
Lepidoptera,12 rivalizando con casi cualquier mariposa en brillo, colorido y forma.22 Figura en
muchos libros de mesa sobre lepidpteros y es muy buscada por los coleccionistas.13 14 Es
recolectada en su medio natural para el comercio internacional de mariposas, aunque tambin se
cra en cautividad para este fin, utilizando slo una de las cuatro especies de plantas hospedadoras,
O. oppositifolia. En lneas generales, se utilizan plantas silvestres, aunque algunas son cultivadas
con este propsito.24

Sus alas se usaron en la poca victoriana para fabricar joyas.27 Figur en una estampilla de correo
de seis lotis en la coleccin Butterflies of Africa de una agencia de correo de Lesoto lanzada el 20 de
agosto de 2007.37

Referencias[editar]
Notas aclaratorias[editar]
Volver arriba El "secuestro" en biologa consiste en el almacenar toxinas extradas del alimento
para utilizarlas como defensa.18
Volver arriba Las posibilidades del origen del nombre incluyen Mons Ripheaus, el trmino latino
para designar los montes Urales,20 o bien, Rifeo, "el ms justo de los troyanos".21

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