29/10/14'

Metabolismo'de'los'
carbohidratos'

Introduccin'
Glucognesis'
Ciclo'de'Krebs'
(ciclo'del'cido'
ctrico)'

Glucogenolisis'

Descarboxilacin'
oxida=va'del'
piruvato'

300U350'gr/'
da'

Gluclisis'
Descarboxilacin'
oxida=va'de'
piruvato'
Ciclo'de'Krebs'

Metabolismo'
de'los'
carbohidratos'

Va'de'las'
pentosas'fosfato'
y'NADPH'

Carbohidratos'de'la'dieta'
Procesos'siolgicos'
Diges=n/hidrlisis'
Absorcin'
Transporte/distribucin'

Almidn'
Sacarosa'
Lactosa'
Glucosa'
Fructosa'
Galactosa'

Glucosa'
Fructosa'
Galactosa'
Oxidacin'
biolgica'

Gluclisis'

Gluconeognesis''

NAD+'
FAD+'
NADH'+'H+'
FADH2'

Cadena'
respiratoria'y'
fosforilacin'
oxida=va'

CO2'+'H2O'+'ATP'

1'

29/10/14'

GLUCLISIS(

Gluclisis'
Ruta'central'del'catabolismo'de'la'glucosa'
Se'degrada'glucosa'con'un'doble'obje=vo'
Producir'ATP'
Suministrar'precursores'para'la'sntesis'de'
componentes'celulares'

Se'produce'en'todas'las'clulas'de'mamferos*'
Fuente'exclusiva'o'casi'exclusiva'de'energa'en'clulas'
y'tejidos'como:'
Eritrocitos,'medula'renal,'cerebro'y'tes_culos'

Ocurre'en'el'citoplasma'

Importancia'biolgica'
Puede'sinte=zar'ATP'en'presencia'o'ausencia'
de'Oxgeno'

2'

29/10/14'

Gluclisis'
Consiste'de'una'serie'de'10'
reacciones'que'permiten'la'
transformacin'de'glucosa'a'
dos'molculas'de'piruvato'o'
lactato'
Tambin'llamada'
Va'de'EmbdenUMeyerhofUParnas'
Va'de'EmbdenUMeyerhofUHarden'
Oxidacin'parcial'de'la'glucosa'

Aerobia'

Tipos'de'
glucolisis'

Convierte'
glucosa'en'
piruvato'

En'animales'

Conversin'de'
piruvato'en'
lactato'
Ejercicio'
extenuante'

Anaerobia'
En'levaduras'

Conversin'de'
piruvato'en'
etanol'

Fases'de'la'glucolisis'
Fase'de'lisis'
o'
produccin'
de'energa'

Incluye'las'ul=mas'5'reacciones'
Generacin'de'2'molculas'de'ATP'

Fase'de'consumo'o'
preparacin'

Incluye'las'primeras'5'reacciones'
Gasto'de'2'molculas'de'ATP'

3'

29/10/14'

Fases'de'la'glucolisis'
Fase'de'lisis'
o'
produccin'
de'energa'
Ecuacin(general(de(la(gluclisis:(

Fase'de'consumo'o'
+(+(4(ADP(+(4(Pi(!((
Glucosa(+(2(ATP(+(2(NAD
preparacin'
Incluye'las'ul=mas'5'reacciones'
Generacin'de'2'molculas'de'ATP'
((2(ADP(+(2(NADH(+(2(Piruvato(+(4(ATP(+(2(H2O(+(4(H+(

Incluye'las'primeras'5'reacciones'
Gasto'de'2'molculas'de'ATP'

Glucosa(

REACCIONES'DE'LA'
GLUCOLISIS'

GlucosaG6Gfosfato((G6P)(

PRIMERA(
FASE(

FructosaG6Gfosfato((F6P)(

Fructosa(1,6Gbifosfato((FBP)(
Dihidroxiacetona(fosfato((DHAP)(

GliceraldehdoG3Gfosfato((G3P)(

1,3Gbifosfoglicerato((BFG)(

3Gfosfoglicerato((3PG)(

2Gfosfoglicerato((2PG)(

Fosfoenolpiruvato((PEP)((

Piruvato(

GliceraldehdoG3Gfosfato((G3P)(

1,3Gbifosfoglicerato((BFG)(

3Gfosfoglicerato((3PG)(

SEGUNDA(
FASE(

2Gfosfoglicerato((2PG)(

Fosfoenolpiruvato((PEP)(

Piruvato(

PRIMERA(FASE(DE(LA(GLUCLISIS(

4'

29/10/14'

Reaccin'1'

Primera'inversin'de'ATP'
Fosforilacin'irreversible'de'la'glucosa'
Catalizada'por'dos'isoenzimas:'
Hexocinasa:'

Glucosa(

Presente''en'todas'las'clulas''
Acta'sobre'cualquier'hexosa'
Inhibida'por'la'glucosaU6Ufosfato'
(G6P)'

Glucocinasa:'
Ms'abundante'en'el'hgado'
Acta'solo'sobre'la'glucosa'
Inhibida'por'la'fructosaU6Ufosfato''''

GlucosaG6Gfosfato((G6P)(

La(glucosa(fosforilada(ya(no(puede(salir(de(la(clula(

Reaccin'2'
GlucosaG6Gfosfato((G6P)(

FructosaG6Gfosfato((F6P)(

Isomerizacin'reversible'de'
GlucU6P'a'FrucU6P'
Catalizada'por'la''
fosfoglucoisomerasa'(PGI),'
(glucosaU6Ufosfato'isomerasa)''

Reaccin'3'

Segunda'inversin'de'ATP'
Fosforilacin'irreversible'de'la'
fructosa'6UP'a'Fructosa'1,6U
bifosfato'
La'fosfofructocinasa'(PFK)'cataliza'
esta'reaccin'con'gasto'de'una'
molcula'de'ATP.'Se'ob=ene'
fructosa'1,6Ubifosfato'(FBP)'y'ADP'
Enzima'alostrica'controlada'por'
niveles'de'ATP'y'otros'metabolitos'

FructosaG6Gfosfato((F6P)(

FructosaG1,6Gbifosfato((FBP)(

5'

29/10/14'

Reaccin'4'

Ruptura'reversible'de'FruU1,6UBP'
a'dihidroxicetona'fosfato'y'
gliceraldehido'3Ufosfato'
catalizado'por'la'enzima'aldolasa(

Triosas(
fosfato(

Reaccin'5'
Isomerizacin'
reversible'de'
dihidroxicetona'fosfato'
a'gliceraldehido'3U
fosfato'catalizado'por'
la'enzima'triosa(
fosfato(isomerasa(

Fase'de'
duplicacin'

Resumen'de'la'primera'fase'
Glucosa(

Fosforilacin((
Hexoquinasa((

GlucosaG6Gfosfato((G6P)(

Isomerizacin(((

Fosfoglucoisomerasa((((((

FructosaG6Gfosfato((F6P)(

3
4

Ruptura(((
Aldolasa(((

Fosforilacin((

Fosfofructoquinasa(((

FructosaG1,6Gbifosfato((FBP)(

Dihidroxiacetona(fosfato((DHAP)(

5
GliceraldehdoG3Gfosfato((G3P)(

Isomerizacin((((

Triosa(fosfato(isomerasa(((

GliceraldehdoG3Gfosfato((G3P)(

6'

29/10/14'

SEGUNDA(FASE(DE(LA(GLUCLISIS(

Reaccin'6'
La'glicelaldehdoU3Ufosfato'
deshidrogenasa'(GAPDH)'
cataliza'la'oxidacin'reversible'
del'G3P'(reaccin'exergnica)'
y'sinte=za'el'1,3U
bisfosfoglicerato'(BPG)'
(reaccin''endergnica)''

GliceraldehdoG3Gfosfato(
(G3P)(

NADH'e'H+'

1,3Gbifosfoglicerato((BPG)(

Reaccin'7'

Primera'obtencin'de'ATP'

1,3Gbifosfoglicerato((BPG)(

Conversin'reversible'del'
BPG'por'la'enzima'
fosfoglicerato'quinasa''
Se'genera'3Ufosfoglicerato'
(3PG)'

3Gfosfoglicerato((3PG)(

Se'ob=ene'ATP'
(fosforilacin'a'nivel'de'
sustrato)'

7'

29/10/14'

Reaccin'8'
3Gfosfoglicerato((3PG)(

La'fosfoglicerato'
mutasa'cataliza'la'
isomerizacin'
reversible'del''3U
fosfoglicerato'a'2U
fosfoglicerato'(2PG)'

2Gfosfoglicerato((2PG)(

Reaccin'9'
2Gfosfoglicerato((2PG)(

Fosfoenolpiruvato((PEP)(

Deshidratacin'
reversible'del'2PG'por'
medio'de'la'enzima'
enolasa''
Genera'
fosfoenolpiruvato'
(PEP)'
Se'ob=ene'agua'

Reaccin'10'

Segunda'obtencin'de'ATP'
Conversion'irreversible'de'
PEP'a'piruvato'
Fosfoenolpiruvato((PEP)(

Catalizada'por'la'piruvato'
quinasa'
El'PEP'transere'su'fosfato'
al'ADP'para'obtener'
piruvato'y'ATP'

Piruvato(

8'

29/10/14'

GliceraldehdoG3Gfosfato((G3P)(

Oxidacin(y(fosforilacin((

GliceraldehdoG3Gfosfato((
desidrogenasa((

1,3Gbifosfoglicerato((BPG)(

RESUMEN'
SEGUNDA'
FASE'

Fosforilacin(a(nivel(
sustrato(

Fosfoglicerato(quinasa((
3Gfosfoglicerato((3PG)(

Isomerizacin(((

Fosforiglicerato((
mutasa((

2Gfosfoglicerato((2PG)(

Deshidratacin((
Enolasa(((

9
Fosfoenolpiruvato((PEP)(

10(

Fosforilacin(a(nivel(
sustrato((
Piruvato(quinasa((

Piruvato(

Glucosa(

GlucosaG6Gfosfato((G6P)(

REACCIONES'DE'LA'
GLUCOLISIS'

PRIMERA(
FASE(

FructosaG6Gfosfato((F6P)(

Fructosa(1,6Gbifosfato((FBP)(
Dihidroxiacetona(fosfato((DHAP)(

GliceraldehdoG3Gfosfato((G3P)(

1,3Gbifosfoglicerato((BFG)(

3Gfosfoglicerato((3PG)(

2Gfosfoglicerato((2PG)(

Fosfoenolpiruvato((PEP)((

Piruvato(

GliceraldehdoG3Gfosfato((G3P)(

1,3Gbifosfoglicerato((BFG)(

3Gfosfoglicerato((3PG)(

SEGUNDA(
FASE(

2Gfosfoglicerato((2PG)(

Fosfoenolpiruvato((PEP)(

Piruvato(

9'

29/10/14'

Hagamos'cuentas'
2'mol'
de'
piruvato'

1'mol'de'
glucosa'

2'NADH'

4'ATP'

U2'ATP'

qu'pasa'con'el'piruvato?'
Puede'alimentar'otras'
vas'metablicas'como:'

Fermentacin'
(respiracin'
anaerobia)'

Piruvato'
Ferentacin'
alcohlica'

Ciclo'de'Krebs'

El'piruvato'
puede'
conver=rse'
directamente'
en'4'
metabolitos'

10'

29/10/14'

Regulacin'de'la'gluclisis'
Las'enzimas'reguladoras'de'la'gluclisis'son'
tres:'
Hexocinasa'(HK)'
Fosfofructocinasa'1'(FFK)'
Piruvatocinasa'(PK)'

Enzima(
reguladora(
Hexocinasa(

Efecto(

Regulador(

Mecanismo((

Ac=vacin' Glucosa'y'Pi'

Disponibilidad'de'sustrato'

Inhibicin'

Inhibicin'alostrica'(excepto'a'la'isoforma'hep=ca)'

G6P'

FosfofructoG Ac=vacin' F6P'

cinasa(1(
F(2,6)BP'
F(1,6)BP'
Inhibicin'

Alostrico'
Ac=vador'alostrico'mas'potente'
Alostrico'

ADP,'AMP,'Pi'

Alostrico'

ATP,'fosfocre=na'

Favorecen'el'estado'T'de'la'enzima'

Fosforilacin'(solo'de'la' Disminuye'la'anidad'por'F(2,6)BP'
isoforma'hep=ca)'
Citrato'
PiruvatoG
cinasa(

Alostrico''

Ac=vacin' F(1,6)BP'

Alostrico'

FEP'y'ADP'
Inhibicin'

ATP,'fosfocrea=na'

Alostrico''

Alanina'
Fosforilacin'(solo'de'la' Incrementa'la'sensibilidad'a'inhibidores'
isoforma'hep=ca)'

Introduccin'
Glucognesis'
Ciclo'de'Krebs'
(ciclo'del'cido'
ctrico)'

Glucogenolisis'

Descarboxilacin'
oxida=va'del'
piruvato'

Gluclisis'

Gluconeognesis''

Metabolismo'
de'los'
carbohidratos'

Va'de'las'
pentosas'fosfato'
y'NADPH'

11'

29/10/14'

DESCARBOXILACIN(DEL(PIRUVATO(

Descarboxilacin'oxida=va'del'
piruvato'
Se'realiza'en'la'matriz'
mitocondrial'
Une'a'la'glucolisis'con'el'
ciclo'de'Krebs'
El'piruvato'obtenido'por'
la'gluclisis'y'presente'
en'el'citoplasma'debe'
transportarse'al'interior'
de'la'mitocondria'

Descarboxilacin'oxida=va'del'
piruvato'
Par=endo'de'piruvato'se'ob=ene'ace=l'CoA'
Interviene'un'complejo'de'tres'enzimas:'
Piruvato'deshidrogenasa'(E1)'
Dihidrolipoamida'transace=lasa'(E2)'
Dihidrolipoamida'deshidrogenasa'(E3)'

Complejo(
piruvato(
deshidrogenasa(

'
'
*Requiere'de'cinco'coenzimas'

12'

29/10/14'

Complejo'piruvato'deshidrogenasa'
Enzimas'

E1,'E2'y'E3'

Complejo'piruvato'
deshidrogenasa'

Coenzimas''

Pirofosfato'de'=amina'
(TPP)'(vitamina'B1)'
cido'lipoico'(Lip)'
FAD'reducido,'(FADH2)'
NAD+'reducido'(NADH)'
Coenzima'A'(CoA)'

Coenzimas'
El'complejo'piruvato'deshidrogenasa'
requieren'5'coenzimas'para'su'ac=vidad'
'
'

Tiamina(pirofosfato ( ( (Lipoamida(
CoA ( ( ( ( ( (FAD(
( (NAD+(

Para'cuya'sntesis'se'requieren'4'vitaminas'
Tiamina(B1)( (Acido(pantotnico(B5)(
Riboavina(B2) ( (Nicocnamida(B3)(

Mecanismo'de'accin'del'complejo'
piruvato'deshidrogenasa'

TPP:'pirofosfato'de'=amina'
HETPP:'Hidroxie=lpirofosfato'de'=amina'

13'

29/10/14'

Reaccin'condensada'

En'resumen,'la'
'cataliza'varias'
reacciones'en'las'que'el'piruvato''
' ''
'
' '

Ace=lUCoA'
Es'el'producto(comn(de'la'degradacin'de'
los'principales'combuscbles(metablicos(
(polisacridos,'lpidos,'protenas)'
'
Degradacin'a'CO2'
y'H2O*'

Ace=lo''
(COCH3)'

Sntesis'de'cidos'
grasos'

14'

29/10/14'

Rendimiento'energ=co'
Aunque'no'se'produce'ATP'
'
'
'
'
.Se'produce'ace=lUCoA'y'NADH'

Regulacin'
El'complejo'PDH'esta'regulado'por:'
Disponibilidad'de'sustrato'
[NAD](y([CoA](

Inhibicin'por'productos'
AceclGCoA(y(NADH(

Modicacin'covalente'de'PDH'
Fosforilacin(
Desfosforilacin((

Control'hormonal'
Insulina(y(catecolaminas(

Introduccin'
Glucognesis'
Ciclo'de'Krebs'
(ciclo'del'cido'
ctrico)'

Glucogenolisis'

Descarboxilacin'
oxida=va'del'
piruvato'

Gluclisis'

Gluconeognesis''

Metabolismo'
de'los'
carbohidratos'

Va'de'las'
pentosas'fosfato'
y'NADPH'

15'

29/10/14'

CICLO(DE(KREBS(

Introduccin''
Es'una'va(comn(oxidacva(del'metabolismo'de'
carbohidratos,'cidos'grasos'y'protenas'
El'ciclo'de'Krebs'junto'con'la'cadena'de'transporte'de'
electrones'producen'la(energa(requerida'en'la'mayora'
de'las'clulas'
Es'una'ruta'anblica(

Produce'energa'a'travs'de'la'descomposicin'de'molculas'
(funcin'catablica)'
Permite'la'biosntesis'de'carbohidratos,'aminocidos'y'otros'
productos'(funcin'anablica)'

Funcin'catablica'del'ciclo'de'Krebs'

16'

29/10/14'

Funcin'anablica'del'ciclo'de'Krebs'

Sinnimos'
'

Ciclo'de'Krebs'
Ciclo'del'cido'ctrico'
Ciclo'de'los'cidos'
tricarboxlicos'(TCA)&

Ciclo'de'Krebs'
Se'lleva'a'cabo'en'las'mitocondrias'
Consiste'de'una'serie'de'ocho'reacciones''
Catalizadas'por'siete'enzimas'y'un'

complejo'mul=enzim=co'

Requiere'acoplarse'a'otras'reacciones'de'
oxidacin'para'obtener'las'coenzimas'
La&ausencia&o&deciencia&de&oxgeno&conducen&
&a&una&inhibicin&total&o&parcial&del&ciclo&
Ruta%aerobia%

17'

29/10/14'

'

Ace=lUCoA'+'3NAD+'+'FAD'+'GDP'+'Pi'+'2H2O'!'
2CO2'+'3NADH'+'FADH2'+'CoASH'+'GTP'+'3H+'

Reacciones'del'ciclo'del'Krebs'

Reaccin'neta:'

Rendimiento'energ=co'
Aunque'no'se'produce'ATP'
'
'
'
'
.Se'produce'GTP,'NADH'y'FADH2'

Reaccin'1'
Reaccin'de'condensacin'
Formacin'del'cido'ctrico'

Citrato(sintasa(
Inhibicin''
por'producto'

18'

29/10/14'

Reaccin'2'

Isomerizacin'citrato'!isocitrato'
Aconitasa(
Intermediario'cisUaconitato'

Reaccin'3'
Descarboxilacin'
oxida=va'de'
isocitrato'para'
formar'U
cetoglutarato'

Isocitrato(
deshidrogenasa(
Inhibida'por'NADH'y'
ATP'
Libera%CO2%y%NADH%+%H+%

Reaccin'4'
Descarboxilacin'
oxida=va'de'U
cetoglutarato'para'
formar'succinil'CoA'

Complejo((((((((((((((((((((((
Gcetoglutarato(
deshidrogenasa(
Libera%CO2%y%NADH%+%H+%

19'

29/10/14'

Reaccin'5'
Hidrlisis'de'succinilUCoA'!'succinato'

Succinil(CoGA(sintetasa(/Succinato(
cocinasa(
'

Fosforilacin'a'
nivel'de'sustrato'
GDP'!'GTP'
'

Reaccin'6'
Oxidacin'del'succinato'a'
fumarato'

Succinato(deshidrogenasa(
*membrana&interna&mitocondrial&

Requiere'FAD'como'coenzima'

Reaccin'7'
Hidratacin'del'fumarato'para'
formar'malato'
'

Fumarato(hidratasa(
(fumarasa)(
'

Reaccin'inhibida'por'ATP'

20'

29/10/14'

Reaccin'8'

Oxidacin'del'malato'a'oxalacetato'

Malato(deshidrogenasa(
'
Se'ob=ene'NADH'+'H+'

Entran'dos'C'como'
acecl(CoA(y'salen'como'
CO2(
'
Se'transeren'cuatro(
pares(de(eG(
'3'!'NAD'a'NADH'
1'!'FAD'a'FADH2'

Balance'de'energa'de'la'oxidacin'de'
la'glucosa'
DESCARBOXILACIN(
DEL(PIRUVATO(

GLUCOLISIS(

Por'cada'glucosa'
2'NADH'!'5'ATP'
'
2'ATP'

'
Por'cada'piruvato'
NADH'!'2.5'ATP'

Si'consideramos'que'
aproximadamente'
1'NADH'!'2.5'ATP'
1'FADH2'!'1.5'ATP'

TOTAL:(
32(ATP(

X2(

CICLO(DE(KREBS(

Por'cada'ace=l'CoUA'
3'NADH'!'7.5'ATP'
FADH2'!'1.5'ATP'
'
X2(
GTP'!'ATP'

21'

29/10/14'

Regulacin'del'ciclo'de'Krebs'
Control(respiratorio(
Disponibilidad'de'NAD+'(que'a'su'vez'depende'
de'la'velocidad'de'u=lizacin'de'ATP)'
Disponbilidad'de'oxalacetato'
Isocitrato'deshidrogenasa'
Inhibicion'alosterica'por'ATP'y'NADH'
Es=mulacion'por'ADP'y'NAD'

Induccin,'represin'y'protelisis'de'protenas'
enzim=cas'(?)'

Reacciones'anapler=cas'
Permiten&reponer&
(rellenar)&
intermediarios&del&
ciclo&del&cido&Krebs,&
cuando&se&consumen&
para&llevar&a&cabo&
biosntesis&de'otras'
molculas''

Cadena'de'transporte'
de'electrones'
Fosforilacin'oxida=va'

Introduccin'
Glucognesis'

Ciclo'de'Krebs'
(ciclo'del'cido'
ctrico)'

Glucogenolisis'

Descarboxilacin'
oxida=va'del'
piruvato'

Gluclisis'

Gluconeognesis''

Metabolismo'
de'los'
carbohidratos'

Va'de'las'
pentosas'fosfato'
y'NADPH'

22'

29/10/14'

Mitocondria'
La'cadena'de'
transporte'de'
electrones'se'
lleva'a'cabo'en'las'
crestas'
mitocondriales'

Cadena'de'transporte'de'electrones'

Transporta'los'eU'desde'
NADH'y'FADH2'hasta'el'
aceptor'nal:'O2'

Se'acompaa'de'
transporte'de'protones'
hacia'el'espacio'
intermembrana'
(gradiente'de'protones)'

Impulsa'la'sntesis'de'
ATP'

Tambien&se&conoce&como&cadena&
respiratoria&

quin'transporta'los'electrones?'
Cinco'complejos'
enzim=cos'
formados'por'
grupos'de'
protenas'
transportadoras'
I&&IV&transportan&
electrones&
V&sntesis&de&ATP&

23'

29/10/14'

Organizacin'de'la'CTE'
Cada'complejo'acepta'
o'dona'electrones'a'
portadores'moviles''

Coenzima'Q''

Citocromo'C'

Cadena'
respiratoria'

Cada'portador'puede'
recibir'electrones'de'un'
dador''

Y'puede'donarlo'al'
siguiente'portador'de'la'
cadena'

Los'electrones'se'
combinan'con'oxgeno'y'
protones'para'formar'
agua'

Complejos'transportadores'de'
electrones'
I,(NADH(deshidrogenasa(o(
NADHGcoenzima(Q(
reductasa:(
Con=ene'centros'de'hierroU
azufre'y'mononucle=do'de'
avina'(FMN)'

III(o(coenzima(QGcitocromo(
c(reductasa(
Con=ene'centros'de'hierroU
azufre'y'citocromo'b'y'c'

II,(succinato(
deshidrogenasa(o(
succinatoGcoenzima(Q(
reductasa(
Con=ene'centros'de'hierroU
azufre'y'FAD'

IV(o(citocromo(oxidasa(
Con=ene'centros'de'hierroUcobre'
y'citocromo'a'

Complejo'V'
V'o'ATP'sintasa'
Es'un'complejo'F0F1:''
F1'forma'un'nudo'y'un'
tallo:'
Cinco'protenas:', , ,
'y'''

F0'es'la'base'de'la'
estructura'

24'

29/10/14'

Cadena'de'transporte'de'electrones'

No'olvides'
Los'electrones'de'NADH'se'entregan'en'el'
complejo'I'
Los'electrones'de'FADH2'se'entregan'en'el'
complejo'II'
El'aceptor'nal'de'electrones'es'el'oxgeno,'el'
cual'se'reduce'a'agua'
Se'genera'un'gradiente'de'protones'que'
impulsa'la'ATP'sintasa'!'Fosforilacin'
oxida=va'

25'

29/10/14'

Aminocidos((

Glucolisis(

cidos(grasos((

Piruvato((

RESUMEN'VIA'
OXIDATIVA'

AceclGCoA((

Ciclo(de(Krebs((

Transportadores(de(eG(reducidos((

Cadena(respiratoria((
Flavinas(((

Centros(FeGS((
Coenzima(Q((

Citocromos(((
Transportadores(de(eG(oxidados(

26'