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Ibt
BRIFITAS
Aluna: Juara Bordin
Orientadora: Dra. Olga Yano
Ncleo de Pesquisa em Briologia
BRIFITAS
Utilizamos o termo brifitas para designar musgos, hepticas e antceros, ou seja,
plantas que possuem um ciclo de vida marcado pela alternncia de geraes (gametoftica e
haplide e esporoftica e diplide), onde a gerao gametoftica dominante (Vanderpoorten
& Goffinet 2009). As brifitas so criptgamas, avasculares, normalmente pequenas (a
maioria at 10 cm), com ampla distribuio geogrfica (Lemos-Michel 2001). Elas compem
o segundo maior grupo de plantas terrestres, sendo consideradas as pioneiras na transio do
ambiente aqutico para o terrestre (Vanderpoorten & Goffinet 2009).
No mundo so
Figura 1. A. Anthocerotophyta, Anthoceros, Cruz das Almas/BA, Brasil. Foto: D.F. Peralta. B: Marchantiophyta,
Symphyogyna, Caxias do Sul/RS, Brasil. Foto: J. Bordin. C. (direita): Bryophyta, Paranapiacabaea, Santo Andr/SP, Brasil.
Foto: D.F. Peralta.
nulo
peristmio
cpsula
seta
urna
seta
cpsula
p
p
p
talo
fildios
fildios
rizides
talo
rizides
rizides
Figura 2. Estruturas bsicas das brifitas. A cor verde corresponde s estruturas do gametfito e cor vermelha s estruturas
do esporfito. Ilustrao: Conard (1977).
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1. Gametfito: ocorre em antceros, hepticas e musgos. Representa a gerao gametoftica
(haplide) e a fase mais duradoura. fotossintetizante e ocorre normalmente na cor verde,
variando em diversos tons, podendo ser tambm avermelhado, amarelado, castanho e at
preto. O gametfito pode ser folhoso ou taloso.
Gametfito folhoso: ocorre nos musgos e nas hepticas folhosas. formado por
fildios que so folhas primitivas, formados por uma lmina, geralmente uniestratosa, com
ou sem uma costa multiestratosa, podendo esta ser nica ou bifurcada (figura 3).
Ao redor do androcio ou ginocio existem fildios ou anfigastros modificados,
normalmente maiores, chamados fildios periqueciais () ou fildios perigoniais () que, em
conjunto, formam o perianto (nas hepticas) ou periqucio (nos musgos).
costa
esporfito
margem
lmina
gametfito
B fildios
fildios
Figura 3. A: Estrutura de um fildio. B. (direita): Gametfito folhoso, So Paulo/SP, Brasil. Foto: D.F. Peralta.
Gametfito taloso: ocorre nos antceros e nas hepticas talosas. formado por um
talo que um tipo de gametfito mais ou menos achatado, no diferenciado em cauldio e
fildios (Luizi-Ponzo et al. 2006) (figura 4).
Perianto ou periqucio so estruturas de origem foliar que protegem os arquegnios e
anterdios e correspondem aos fildios periqueciais ou perigoniais dos musgos e hepticas
folhosas.
esporfito
talo
Figura 4. A. Gametfito taloso, Dumortiera, RS, Brasil. Foto: M. Sartori. B. gametfito taloso, Reboulia, RS, Brasil. Foto:
M. Sartori.
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2. Cauldio: ocorre nos musgos e hepticas folhosas. um eixo de sustentao ou ramo
principal do gametfito, que cresce por meio de uma clula apical, e no qual esto aderidos os
fildios (Luizi-Ponzo et al. 2006). No interior do cauldio de algumas espcies, especialmente
nos musgos, so encontrados tecidos vasculares chamados hidrides e leptides, semelhante
ao xilema e floema, respectivamente, das plantas vasculares (figura 5).
crtex externo
crtex interno
espao intercelular
feixe de vasos
condutores
leptides
hidrides
B
A
Figura 5. A. Seco transversal de cauldio de Polytrichum. B. Seco transversal do talo de Pallavicinia. Fonte: Glime
(2006).
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Nos antceros a cpsula alongada e possui crescimento indeterminado devido
presena de um tecido meristemtico na sua base e abre-se por fendas longitudinais medida
que vai crescendo. Praticamente todo o esporfito representado pela cpsula.
Nas hepticas, a cpsula ocorre sobre a seta, apresentando formato arredondado e
abrindo-se por valvas e contm esporos e elatrios no seu interior.
Nos musgos, a cpsula possui uma estrutura mais complexa formada por: urna,
peristmio, nulo e oprculo. A urna a regio produtora de esporos e as demais estruturas
so responsveis pela abertura da cpsula e liberao dos esporos. Sobre a cpsula
encontrada a caliptra, que uma estrutura de proteo, existente tambm nas hepticas,
porm bem desenvolvida e bem visvel apenas nos musgos.
cpsula
cpsula
seta
Figura 6. A. esporfito de antceros, Phaeoceros, So Paulo/SP, Brasil. Foto: D.F. Peralta. B. esporfito de heptica,
Dumortiera, Caxias do Sul/RS, Brasil. Foto: M. Sartori. C. esporfito de musgo, Alto Capara/MG, Brasil. Foto: J. Bordin.
MARCHANTIOPHYTA
BRYOPHYTA
Antceros
Hepticas
Musgos
Taloso e plurilobulado
dorsiventral
ou dstica
Gametfito
Foto: J. Bordin
ANTHOCEROTOPHYTA
MARCHANTIOPHYTA
BRYOPHYTA
Antceros
Hepticas
Musgos
Taloso, bilobulado
Gametfito
Ausentes ou presentes
folhosas. So fildios
em poucos musgos. So
modificados, menores,
fildios menores,
presentes na superfcie
presentes na superfcie
superior ou inferior do
cauldio, diferente dos
fildios laterais.
Anfigastros
Ausentes
Ex.: Racopilum
(superior),
Helicophyllum (inferior)
anfigastros
Unicelulares, hialinos,
Unicelulares, hialinos,
Pluricelulares, pardos,
na superfcie ventral;
na superfcie ventral;
avermelhados ou
sem escamas
com escamas
marrons, septados
Rizides
Foto: www.wikipedia.com
Foto: www.wikipedia.com
ANTHOCEROTOPHYTA
MARCHANTIOPHYTA
BRYOPHYTA
Antceros
Hepticas
Musgos
Oleocorpos
Simples e pouco
Compostos e bem
nas clulas
visveis
visveis
presentes, simples e
pouco visveis
Foto: Z. Iwatzuki
Bryophyte Ecology, 2006
Imersos ou no no talo,
No imersos no talo,
Arquegnios
fundidos
fundidos
livres
Foto: www.wikipedia.org
Esporfito
Seta
Foto: www.wikipedia.org
Foto: www.wikipedia.org
Formado por p e
cpsula
cpsula
cpsula
Ausente
Fotossintetizante, se
a diferenciao da
alonga antes da
cpsula, crescimento
diferenciao da cpsula,
limitado
crescimento limitado
Liberao
Rpida, atravs do
dos esporos
pseudoelatrios
elatrios
peristmio
Foto:
http://www.botany.ubc.ca/bryophyt
e/LAB6b.htm.
A
Figura 7. A. Gemas. Fonte: www.wikipedia.org. B. propgulos em Plagiochila. Fonte: www.wikipedia.org. C. propgulos
em Radula. Fonte: www.wikipedia.org.
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HBITAT E SUBSTRATO
As brifitas so abundantes em ambientes midos e sombrios, no interior de matas ou
so tpicas de reas urbanas (Lemos-Michel 2001). Tambm ocorrem em hbitats aquticos e
ambientes secos e desrticos (Frahm 2003).
Toleram condies ambientais extremas (j que so capazes de sobreviver como
esporos dormentes) e por isso sua distribuio geogrfica muito ampla, ocorrendo desde os
plos at zonas tropicais e desde ambientes desrticos at ambientes submersos. Elas apenas
no so encontradas em ambiente marinho, mas toleram asperso de gua salgada (Delgadillo
& Crdenas S. 1990; Frahm 2003).
Os substratos onde as brifitas podem ser encontradas so inmeros e diversos (Frahm
2003), destacando-se solo, rochas, tronco e galhos de rvores, madeira em decomposio,
folhas, base de troncos, telhados, muros, entre outros. Existem algumas espcies aquticas (de
gua doce), porm a maioria terrestre (figura 9).
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Figura 9. Principais substratos onde as brifitas podem ser encontradas. A. troncos de rvores, So Paulo/SP, Brasil. Foto:
D.F. Peralta. B. solo, Caxias do Sul/RS, Brasil. Foto: J. Bordin. C. troncos ou madeira em decomposio, Carolina, MA,
Brasil. Foto: J. Bordin. D. galhos de rvores, So Joo do Paraso, MA, Brasil. Foto: J. Bordin. E. folhas, Ubatuba/SP. Foto:
D.F. Peralta. F. telhados, Santo Andr/SP, Brasil. Foto: D.F. Peralta. G. gua, MA, Brasil. Foto: J. Bordin. H. base de
troncos e razes, Caxias do Sul/RS, Brasil. Foto: M.A. Bordin. I. rocha, Alto Capara/MB, Brasil. Foto: J. Bordin.
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quantidade de gua so importantes substratos para a germinao das sementes das plantas
vasculares (Richards 1932).
Algumas espcies de brifitas associam-se a cianobactrias, aumentando a fixao de
nitrognio (Matzek & Vitouzek 2003; Glime 2007). o caso de Anthoceros onde esta
associao interna e em Sphagnum, onde as cianobactrias ocorrem entre os fildios (Dalton
& Chatfield 1987). Tambm ocorre associao com diatomceas.
As brifitas tambm controlam a eroso e auxiliam na manuteno do balano hdrico
do solo, so componentes da biomassa e participam do ciclo do carbono e nitrognio (Ando &
Matsuo 1984; Glime 2007).
Um dos principais usos das brifitas como indicadores ambientais ou
bioindicadores (Ando & Matsuo 1984; Glime 2007). Como indicadores ecolgicos, estudos
mostram que elas podem ser boas indicadoras da qualidade do solo nas florestas, das
condies de pH e nveis de gua e indicam a presena de clcio e outros nutrientes na gua
(Simon 1975; Pakarinen 1979; Bell & Lodge 1963). Como indicadores paleoecolgicos, elas
fornecem dados sobre o ambiente e a vegetao do passado, indicando tambm alguns
detalhes das condies edficas (Miller 1980). Como indicadores de depsitos minerais, so
importantes, pois por serem perenes, concentram muitos minerais do solo ou outro substrato
onde se encontram. Analisando-as, temos indicadores reais da ocorrncia destes minerais.
Algumas espcies so associadas a depsitos minerais, como os musgos do cobre, que
ocorrem em solos ou rochas com grande concentrao deste mineral (Schatz 1955).
Elas tambm so indicadores de poluio da gua e do ar. So muito utilizadas por
terem uma ampla distribuio geogrfica e crescem em hbitats diversos; por no possurem
epiderme e cutcula; por obterem nutrientes da precipitao ou deposio de material seco
sobre seu gametfito; por transportarem gua e nutrientes com facilidade entre as clulas
devido falta de vasos lignificados e por acumularem metais de forma passiva (Rao 1982;
Glime 2007). Estudos nesse sentido so desenvolvidos principalmente na Europa, China e
Japo (Ando & Matsuo 1984).
O uso das brifitas como plantas medicinais conhecido desde tempos antigos, por
diferentes grupos tnicos. Brifitas eram utilizadas por ndios norteamericanos para curar
feridas, hematomas e queimaduras. Na Frana, usava-se para aumentar a diurese e na Europa
por suas propriedades absorventes e seus efeitos bactericidas (Fernndez & Serrano 2009).
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Diversos estudos mostram que as brifitas possuem as seguintes atividades biolgicas:
antifgica, citotxica, antioxidante, anti-inflamatria, carcinognica, inibio enzimtica,
antimicrobianas (antifngica, antibacteriana, antiviral), aleloptica (inibem o crescimento de
razes e folhas nas plantas de arroz, inibem o crescimento de outras plantas vasculares,
promovem a germinao de sementes de trigo), cardiotnica (aumento do fluxo sanguneo
coronrio) e, ainda possuem toxicidade diante de moluscos e peixes (Fernndez & Serrano
2009).
Entre as espcies utilizadas destacam-se Polytrichum commune, usado na China para
reduzir inflamaes e febre; Polytrichum juniperinum, tambm usado na China para
tratamento de doenas urinrias e da prstata; Fissidens osmundoides, usado na Bolvia e
China como anticactericida para tratamento de infeces na garganta.
Outros usos das brifitas so os seguintes:
1. Uso como material de enchimento e acondicionamento, como cama e travesseiro.
Entre os gneros mais utilizados esto: Sphagnum, Plagiomnium, Thuidium, Hypnum e
Leucobryum, que normalmente confundido com Sphagnum (Ando & Matsuo 1984).
2. Uso na horticultura (Delgadillo & Crdenas 1990; Glime 2007):
- aditivos no solo (aerao e reteno de umidade);
- como meio para germinao de sementes;
- para transporte de mudas;
- em vasos de bonsai (para estabilidade do solo e reteno da umidade). Os principais
gneros utilizados so: Ceratodon, Funaria, Bryum, Fissidens.
- em jardinagem (especialmente nos jardins japoneses);
- em aqurios (proporcionam oxignio aos peixes e substrato para eles depositarem os
ovos. Os principais gneros utilizados so: Amblystegium, Riccia, Ricciocarpos.
3. Uso do Sphagnum (Ando & Matsuo 1984):
- horticultura (aditivo no solo);
- procedimentos cirrgicos (propriedades absorventes);
- combustvel (turfa);
- tratamento de gua (uso em filtros);
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Cmara et al. (2003) trabalharam com os musgos do Recanto das Emas, Distrito Federal;
Yano & Cmara (2004), inventariaram as brifitas de Manaus, Amazonas; Vital & Bononi
(2006), fizeram levantamento das brifitas ocorrentes sobre tumbas em cemitrios da regio
metropolitana de So Paulo e Bordin & Yano (2009) estudaram as brifitas do centro urbano
de Caxias do Sul, Rio Grande do Sul.
Os txons mais comumente encontrados nas reas urbanas inventariadas no Brasil so:
Bryum argenteum Hedw. (figura 10 A), Calymperes palisotii Schwgr., Fabronia ciliaris
(Brid.) Brid. var. polycarpa (Hook.) W.R. Buck (figura 11 B), Frullania ericoides (Nees)
Mont., Hyophila involuta (Hook.) A. Jaeger (figura 10 B), Isopterygium tenerum (Sw.) Mitt.,
(figura 11 C) Lejeunea flava (Sw.) Nees, Octoblepharum albidum Hedw. (figura 11 D),
Sematophyllum subpinnatum (Brid.) E. Britton (figura 11 A) e Syrrhopodon ligulatus Mont.
Entre os txons mais comuns, Bryum argenteum Hedw. tem sido coletado em zona
urbana em grande quantidade de substratos (Bastos & Yano 1993). helifila (cresce em
locais ensolarados, iluminados) e nitrfila (com preferncia por substratos ricos em
compostos de nitrognio) e ocorre em zonas de poluio mdia a elevada, sendo pouco
freqente em zonas no ou pouco poludas (Sergio 1981). Hyophila involuta (Hook.) A.
Jaeger uma espcie de ampla distribuio, caracterstica de locais perturbados, como muros
ou caladas de cidades ou, se na floresta, junto a estradas ou cursos de rios (Lisboa 1993).
Vital & Bononi (2006) coletaram as espcies sobre tumbas em cemitrios da regio
metropolitana de So Paulo, demonstrando adaptao s condies adversas e grande
poluio atmosfrica do local.
Figura 10. Txons mais comuns em reas urbanas. A. Bryum argenteum Hedw., Foto: : www. homepage3.nifty.com
B. Hyophila involuta (Hook.) A. Jaeger., So Paulo/SP, Brasil. Foto: D.F. Peralta.
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Frullania ericoides (Nees) Mont. considerada pantropical (Molinaro & Costa 2001)
e cresce em local onde a vegetao est mais ou menos degradada, nas bordas de mata
secundria, ou onde h forte influncia da atividade humana (Vanden Berghen 1976) e ainda
em lugares habitados ou visitados periodicamente (Behar et al. 1992).
Fabronia ciliaris (Brid.) Brid. var. polycarpa (Hook.) W.R. Buck distribui-se pela
Amrica, crescendo sobre troncos em locais abertos (Buck 1998) e bem representada nas
reas urbanas, sendo a espcie mais resistente poluio das grandes cidades (comunicao
pessoal). Isopterygium tenerum (Sw.) Mitt. e Sematophyllum subpinnatum (Brid.) Britt.
tambm so txons de ampla distribuio geogrfica (Peralta 2005), assim como Lejeunea
flava (Sw.) Nees que pantropical e muito comum em reas urbanas (Reiner-Drehwald
2000).
Figura 11. Txons mais comuns em reas urbanas. A. Sematophyllum subpinnatum (Brid.) E. Britton, Caxias do Sul/RS,
Brasil. Foto: J. Bordin. B. Fabronia ciliaris (Brid.) Brid. var. polycarpa (Hook.) W.R. Buck., So Paulo/SP, Brasil. Foto:
D.F. Peralta. C. Isopterygium tenerum (Sw.) Mitt., Bertioga/SP, Brasil. Foto: D.F. Peralta. D. Octoblepharum albidum
Hedw., Carolina/MA, Brasil. Foto: J. Bordin.
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RESUMO
BRIFITAS
Antceros
(Anthocerotophyta)
-Gametfito taloso e
plurilobulado
-Anfigastros ausentes
-Esporfito formado por
p e cpsula
-Liberao dos esporos
com auxlio de pseudoelatrios
Reproduo sexuada
- anterdeos
- arquegnios
Hepticas
(Marchanthiophyta)
Talosas
Folhosas
-Gametfito
taloso,
bilobulado
-Anfigastros
ausentes
-Esporfito
formado por p,
seta (hialina e
efmera) e
cpsula
- Liberao dos
esporos com
auxlio de
elatrios
-Gametfito
folhoso,
simetria
dorsiventral
-Anfigastros
sempre
presentes
-Esporfito
formado por p,
seta (hialina e
efmera) e
cpsula
-Liberao dos
esporos com
auxlio de
elatrios
Musgos
(Bryophyta)
-Gametfito folhoso,
simetria radial ou dstica
-Anfigastros raros,
apenas em alguns
gneros
-Esporfito formado por
p, seta
(fotossintetizante e
persistente) e cpsula
-Liberao dos esporos
pelo peristmio
Reproduo assexuada
- gemas
- propgulos
- fragmentos do gametfito
Hbitat e substrato: ambientes midos e sombrios, interior de matas, locais secos e desrticos, reas
urbanas, exceto ambiente marinho.
Importncia e utilizao: pioneiras no processo de sucesso vegetacional; controlam a eroso e auxiliam no
balano hdrico; bioindicadores; indicadores paleoecolgicos; de depsitos minerais; de poluio da gua e
ar; uso como material de enchimento; na horticultura; como aditivos no solo; na jardinagem; possuem
substncias antitumorais, anti-inflamatrias, alelopticas.
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