¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
Þ×ÑÏËSÓ×Ýß ÜÛ ÔÑÍ

Ó×ÝÎÑÑÎÙßÒ×ÍÓÑÍ

ÎßÓÑÒ ÐßÎWÍ × ÚßÎÎ`Í

Ý¿¬»¼®?¬·½± ¼» Ó·½®±¾·±´±¹3¿ ¼» ´¿ ˲·ª»®­·¬¿¬ ¼» Þ¿®½»´±²¿

¿°±®¬» ¼»ßÒÌÑÒ×Ñ ÖË_ÎÛÆ Ù×ÓWÒÛÆ

¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
Ý¿¬»¼®?¬·½± ¼» Ó·½®±¾·±´±¹3¿ ¼» ´¿ ˲·ª»®­·¬¿¬ ¼» Þ¿®½»´±²¿

ÛÜ×ÌÑÎ×ßÔ ÎÛÊÛÎÌWô Íò ßò

Þ¿®½»´±²¿ ó Þ±¹±¬? ó Þ«»²±­ ß·®»­ ó Ý¿®¿½¿­ ó Ó7¨·½±

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
 ×ÒÌÎÑÜËÝÝ×MÒ

ËÒß ÌÛÑÎSß ÜÛ ÔÑÍ Ó×ÝÎÑÞ×ÑÍ ÛÒ ÝËÔÌ×ÊÑ ÐËÎÑ

Û­¬» ´·¾®± ¼» “Þ·±¯«3³·½¿ ¼» ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­’ ­» »²³¿®½¿ ¼»´·¾»ó

®¿¼¿³»²¬» ¼»²¬®± ¼» «²¿ ¿¾­¬®¿½½·-²ô ´¿ ½«¿´ ½±³°®»²¼» ´¿ ½±²­·¼»ó

®¿½·-² »¨½´«­·ª¿ ¼»´ ½«´¬·ª± °«®±ô «² ½®»½·³·»²¬± ¾¿´¿²½»¿¼± ¼» ´¿

¾·±³¿­¿ ³·½®±¾·¿²¿ ½±³± «² ¬·°± ¼» ½¿¬¿´·¦¿¼±® °¿®¬·½«´¿® § «²±­

½¿³¾·±­ ¼»²·¼±­ ¼» ½±³°±­·½·-² ¼»´ ³»¼·± ¼» ½«´¬·ª±ô ·²½´«§»²¼±

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
¬¿²¬± »´ ³»¼·± °®±°·¿³»²¬» ¼·½¸± ½±³± ´¿ ¿¬³-­º»®¿ ½·®½«²¼¿²¬»ò Û²

»´ ½±²¬»¨¬± ¼» »­¬¿ ¿¾­¬®¿½½·-² °«»¼» ¼»­¿®®±´´¿®­» «² ¼·­½«®­± ®¿¦±ó

²¿¾´»³»²¬» ½±¸»®»²¬» ¼» «²¿ ¹®¿² °¿®¬» ¼» ´± ¯«» ­¿¾»³±­ ¼» ´±­

³·½®±±®¹¿²·­³±­ »² ½«¿²¬± ¿ ­« ¼·ª»®­·¼¿¼ § ¿½¬·ª·¼¿¼ ¯«3³·½¿ò Û´

¼»­¿®®±´´± ¼» »­¬¿ ¿¾­¬®¿½½·-² »­ »´ ®»­«´¬¿¼± ¼» «²¿ »­¬®¿¬»¹·¿ ¯«»

°»®­·¹«» «²¿ ½±³°®»²­·-² ¼»´ ­·­¬»³¿ ³·½®±¾·±ó³»¼·± ¯«» °«»¼¿

­»®ª·® ¼» ¾¿­» °¿®¿ ¿¾±®¼¿® ½«¿´¯«·»® ±¬®± ¿­°»½¬± ¼»´ ¼»­¿®®±´´±

³·½®±¾·¿²±ô °¿®¬·»²¼± ¼» «²±­ ½±²±½·³·»²¬±­ ¼·®»½¬¿³»²¬» ½±³°®±ó

¾¿¾´»­ ¯«» »­¬®«½¬«®¿² «²¿ ¬»±®3¿ ¼» ´±­ ³·½®±¾·±­ »² ½«´¬·ª± °«®±ò

ݱ³± °«»¼» ª»®­» ¿´ »¨¿³·²¿® »´ 3²¼·½» ¼» »­¬» ´·¾®±ô »­¬¿ ¬»±®3¿

½±³°®»²¼»®3¿ ´¿ ½·²7¬·½¿ ¼»´ ½®»½·³·»²¬± ¼» ´¿ ¾·±³¿­¿ ³·½®±¾·¿²¿

ø°¿®¬» Þô ½¿°3¬«´± í÷ô ´¿ ¹»²»®¿½·-² ¼» °®±¼«½¬±­ »² »´ ³»¼·± øÝ § Ø÷ §

´¿ ·²¬»®ª»²½·-² ¼» ±¨·¼¿²¬»­ § ®»¼«½¬±®»­ °®»­»²¬»­ »² »´ ³·­³± øÜô Û

§ Ú÷ô ·²½´«§»²¼± ´¿ «¬·´·¦¿½·-² ¼» ´±­ ½±³°«»­¬±­ Ýï øÛô ½¿°3¬«´± ïç÷ §

´¿ «¬·´·¦¿½·-² § °®±¼«½½·-² ¼» »²»®¹3¿ ®¿¼·¿²¬» øÙ÷ò Ô¿ °¿®¬» ß § ´±

®»´¿¬·ª± ¿ ´¿ ½±³°±­·½·-² ¯«3³·½¿ ¼» ´¿ °¿®¬» Þ ø½¿°3¬«´± î÷ °«»¼»²

½±²­·¼»®¿®­» ·²¬®±¼«½¬±®·¿­ò

˲¿ ª»¦ ®»¼¿½¬¿¼± »´ ¬»¨¬± ­» ¸¿ ½±²­·¼»®¿¼± &¬·´ ¿/¿¼·® ´±­ ß°7²ó

¼·½»­ ß § Þô ¯«» ½±²­¬·¬«§»² «² ½±³°´»³»²¬± °¿®¿ º¿½·´·¬¿® ´¿ ½±³ó

°®»²­·-² ¼» ´¿ ±¾®¿ò б® «²¿ °¿®¬»ô »´ ß°7²¼·½» ß »­ «² ½±®±´¿®·± ¼» ´¿

¬»±®3¿ ¼»´ ½«´¬·ª± °«®± ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ò Ï«·¦?­ ½±² 7´ °«»¼¿

»²¬»²¼»®­» ³»¶±® ¯«» ´±­ ¹®¿²¼»­ § ½±³°´»¶±­ ³¿°¿­ ³»¬¿¾-´·½±­ ²±

­±² »­»²½·¿´»­ °¿®¿ »´ ³·½®±¾·-´±¹± ®»¿´³»²¬» ·²¬»®»­¿¼± °±® ´¿ ¿½¬·ó

ª·¼¿¼ ¯«3³·½¿ ¯«» ¬·»²» ´«¹¿® »² ´±­ ¼·º»®»²¬»­ ½«´¬·ª±­ ¯«» ±¾¬·»²» §
Ê× ³¿²»¶¿ò б® ±¬®¿ °¿®¬»ô ´¿­ ´?³·²¿­ ¿ ½±´±® ¼»´ ß°7²¼·½» Þ °®»¬»²¼»²

­»® «²¿ ¿§«¼¿ ¬¿²¬± °¿®¿ ®»´¿½·±²¿® ¼·º»®»²¬»­ ª3¿­ ³»¬¿¾-´·½¿­ ± ¹®«ó
×ÒÌÎÑÜËÝÝ×MÒ
°±­ ­·±´-¹·½±­ ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ô ½±³± °¿®¿ ³±­¬®¿® »­¬¿­ ®»´¿½·±ó

²»­ ¿ «² ¿«¼·¬±®·± »² «² ³±³»²¬± ¼¿¼±ò ݱ² »­¬¿ &´¬·³¿ ²¿´·¼¿¼

¬¿³¾·7² ­» ¸¿² »¼·¬¿¼± ´¿­ ³·­³¿­ ´?³·²¿­ »² º±®³¿ ¼» ¬®¿²­°¿®»²ó

½·¿­ ¯«» °«»¼»² ­»® ¿¼¯«·®·¼¿­ ¿¼·½·±²¿´³»²¬» ¿´ ´·¾®±ò

Ü¿¼± »´ °´¿²¬»¿³·»²¬± ­»/¿´¿¼±ô ­» »¨½´«§»² ³«½¸±­ ±¬®±­ ¿­°»½ó

¬±­ô ½±³± ´±­ ®»´¿¬·ª±­ ¿ ´¿ »½±´±¹3¿ ³·½®±¾·¿²¿ô ´¿ ¾·±­3²¬»­·­ § ´¿

¹»²7¬·½¿ ¼» °±¾´¿½·±²»­ò Û´ ³·­³± ³»¬¿¾±´·­³± ¼» ´¿­ ®»­»®ª¿­ § ´¿

º±®³¿½·-² ¼» ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ ­» ¬®¿¬¿² ­-´± ³¿®¹·²¿´³»²¬»ô

¿­3 ½±³± ´±­ ­·­¬»³¿­ ¼» ®»¹«´¿½·-² ³»¬¿¾-´·½¿ò Û­¬» »­¬«¼·± ­» ¾¿­¿

º«²¼¿³»²¬¿´³»²¬» »² ¿¯«»´´¿­ °®±°·»¼¿¼»­ º»²±¬3°·½¿­ ¼» ´±­ ³·½®±ó

¾·±­ ¯«» ¼»¬»®³·²¿² ´±­ ½¿³¾·±­ ¯«3³·½±­ ¼»´ ³»¼·± ½«¿²¼± ½®»½»²

»² ½«´¬·ª± °«®±ô ¼»¶¿²¼± ±¬®±­ ³«½¸±­ ¿­°»½¬±­ »² ­»¹«²¼± °´¿²±ò

б® ´± ¬¿²¬±ô ®»½±¹» ½±³± «² ¬±¼± ´± ¯«» ­±´¿³»²¬» ½±²­¬·¬«§» «²

¿­°»½¬± °¿®½·¿´ ¼» ´¿ ¾·±´±¹3¿ ³·½®±¾·¿²¿ò ˲ ¬®¿¬¿³·»²¬± ¿²?´±¹± »²

«² ³¿®½± ³?­ ¿³°´·± ¬±³¿®3¿ «²¿ »²ª»®¹¿¼«®¿ »¨½»­·ª¿ô ¬¿²¬± °¿®¿

»´ ±¾¶»¬·ª± »­¬¿¾´»½·¼± °±® ´±­ ¿«¬±®»­ ½±³± °¿®¿ ­« °®±°·¿ ½¿°¿½·¼¿¼ò

Û´ °®»®®»¯«·­·¬± °¿®¿ ´¿ ½±³°®»²­·-² ¼» »­¬¿ “Þ·±¯«3³·½¿ ¼» ´±­

³·½®±±®¹¿²·­³±­’ »­ »º»½¬·ª¿³»²¬» »´ ½±²±½·³·»²¬± ¼» «²¿ ³·½®±¾·±ó

´±¹3¿ ¹»²»®¿´ § »´ ¼» «²¿ ¾·±¯«3³·½¿ ¾?­·½¿ò ݱ²­»½«»²¬»³»²¬»ô »­¬?

­·¬«¿¼± ¿ ²·ª»´ ¼» ´±­ ­»¹«²¼±­ § ¬»®½»®±­ ½·½´±­ ¼» ´¿ ¿½¬«¿´ »²­»/¿²¦¿

«²·ª»®­·¬¿®·¿ »² ª¿®·¿­ ¼» ­«­ ®¿³¿­ô ½±³± °«»¼»² ­»® ´±­ »­¬«¼·±­ ¼»

Þ·±´±¹3¿ô Ï«3³·½¿ô Ó»¼·½·²¿ô Ú¿®³¿½·¿ § Ê»¬»®·²¿®·¿ò Û­°»½3½¿³»²¬»ô

»­¬? °»²­¿¼± °¿®¿ ¯«» ­»¿ ¼» ·²¬»®7­ °¿®¿ ´±­ ¿´«³²±­ ¯«» ½«®­¿² ´¿
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
Ô·½»²½·¿¬«®¿ ¼» Þ·±¯«3³·½¿ « ±¬®¿­ ½¿®®»®¿­ ³?­ ± ³»²±­ ¿²»­ò

Û­¬» ´·¾®± ²± ¸¿ ²¿½·¼± ·² ª¿½«±ò Û² ®»¿´·¼¿¼ ­-´± ­» ¸¿ »­½®·¬± ½±³±

½±²­»½«»²½·¿ ¼» «²¿ ¸·­¬±®·¿ ¼»¬»®³·²¿¼¿ ¯«» °±­·¾´»³»²¬» »­ ­« ª»®ó

¼¿¼»®¿ ¶«­¬·½¿½·-²ò ̱¼± ½±³»²¦- »² ´¿ ¼7½¿¼¿ ¼» ´±­ ½·²½«»²¬¿ô

½«¿²¼± ´¿ »²­»/¿²¦¿ ¼» ´¿ ³·½®±¾·±´±¹3¿ »­¬¿¾¿ ª·²½«´¿¼¿ ¿´ ³«²¼± ¼»

´¿­ »²º»®³»¼¿¼»­ ·²º»½½·±­¿­ ± ¾·»² ¿ ´¿ ­·±´±¹3¿ ª»¹»¬¿´ô ¯«·¦?­ ½±² ´¿

·³°±®¬¿²¬» »¨½»°½·-² ¼» ´¿ »­½«»´¿ ¼» Ü»´ºò Ü» ¸»½¸±ô »­ »² »­¿ 7°±½¿

½«¿²¼±ô ¶«²¬± ¿ ¹®¿²¼»­ ¿ª¿²½»­ »¨°»®·³»²¬¿´»­ô ­» ´´»¹¿ ¿ «² ½±²ª»²ó

½·³·»²¬± ¹»²»®¿´ ¼» ´¿ ·³°±®¬¿²½·¿ ¼»´ ³·½®±¾·± °¿®¿ ´±­ °®±¾´»³¿­

º«²¼¿³»²¬¿´»­ ¼» ´¿ ¾·±´±¹3¿ô ¿­3 ½±³± °¿®¿ ¬±¼¿ ´¿ »½±²±³3¿ ¼»´ ¸±³ó

¾®»ò Û­ »´ °»®·±¼± »² »´ ¯«»ô ¹®¿½·¿­ ¿ ´±­ ¬®¿¾¿¶±­ ¼» Öò Þ«¼»®ô ­»

»³°·»¦¿ ¿ ½±³°®»²¼»® ´¿ ­·±´±¹3¿ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ®±¶¿­ ¼»´ ¿¦«º®»ô

¼»²¬®± ¼» ´¿ ¼«¼¿ ¼» ­· »®¿² ª»®¼¿¼»®¿­ º±¬±­·²¬7¬·½¿­ ½±³± ¸¿¾3¿

­«¹»®·¼± Û²¹»´³¿²²ô ± ­· ­» ¬®¿¬¿¾¿ ¼» «² ¬·°± °¿®¬·½«´¿® °·¹³»²¬¿¼±

¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¯«·³·±­·²¬7¬·½¿­ ±¨·¼¿¼±®¿­ ¼»´ ¿¦«º®»ô ½±³± ´¿­ ¼»­½«ó

¾·»®¬¿­ °±® É·²±¹®¿¼­µ§ò Û² ®»¿´·¼¿¼ »² ´±­ ¿/±­ ½·²½«»²¬¿ ¬±¼¿ª3¿

­¿¾3¿³±­ ®»´¿¬·ª¿³»²¬» °±½±ô ¬¿²¬± ¼» ´¿ º±¬±­3²¬»­·­ ¾¿½¬»®·¿²¿ ½±³±

¼» ´¿ ³·­³¿ ¶¿½·-² ¿«¬±¬®-½¿ ¼» ÝÑîô °»®± §¿ ­» ¸¿¾3¿ ´´»¹¿¼± ¿´

½±²ª»²½·³·»²¬± ¼» ¯«» »´ ®¿­¹± ¹»²»®¿´ ¼» ´¿­ ®»¿½½·±²»­ ³»¬¿¾-´·½¿­

»®¿ ´¿ ¬®¿²­¸·¼®±¹»²¿½·-²ô ´± ½«¿´ ¸¿½3¿ ­«°±²»® ¯«» »´ ­«´º«®± ¼»

¸·¼®-¹»²± ¿½¬«¿®3¿ »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ®±¶¿­ ¼»´ ¿¦«º®» ½±³± «² ®»¼«½¬±®ô

¼» º±®³¿ ¿²?´±¹¿ ¿ ´¿ º«²½·-² ¼»´ ¿¹«¿ »² ´¿ º±¬±­3²¬»­·­ ª»¹»¬¿´ò

Û² ´±­ ¿/±­ ½·²½«»²¬¿ ­» ­¿¾3¿ ¾¿­¬¿²¬» ¼» ´¿­ º»®³»²¬¿½·±²»­ § ¼»

´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ´±­ ¸·¼®¿¬±­ ¼» ½¿®¾±²±ò Í·² »³¾¿®¹±ô »­ ¶«­¬¿³»²¬»

½«¿²¼± Úò Ô§²»² ¼¿ ´¿­ °®«»¾¿­ ½±²½´«§»²¬»­ ¼» ´¿ ½±²¼»²­¿½·-² ¼»´ Ê××

¿½»¬¿¬± ¿½¬·ª± °¿®¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ´±­ ?½·¼±­ ¹®¿­±­ô ½»®®¿²¼± «²¿

ËÒß ÌÛÑÎSß ÜÛ ÔÑÍ Ó×ÝÎÑÞ×ÑÍ ÛÒ
­»®·» ¼» »­¬«¼·±­ô »²¬®» ´±­ ¯«» ¼»­¬¿½¿¾¿² ´±­ ¬®¿¾¿¶± ´´»ª¿¼±­ ¿ ½¿¾± ÝËÔÌ×ÊÑ ÐËÎÑ

°±® Ô·°³¿²² § Þ¿®µ»®ô ¼±²¼» ´±­ ®»­«´¬¿¼±­ ±¾¬»²·¼±­ »² »´ ³&­½«´±

§ ½±² ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ´´»¹¿®±² ¿ «²¿ º»´·¦ ½±²¶«²½·-²ô ½±²­¬·¬«ó

§»²¼± «² ¾®·´´¿²¬» ½¿°3¬«´± ¼» ´± ¯«» ¼»²¬®± ¼»´ »­¬·´± ¼»´ °»²­¿ó

³·»²¬± ¼» ´¿ 7°±½¿ ­» ´´¿³- ¾·±¯«3³·½¿ «²·¬¿®·¿ò

Û² »´ ½±²¬»¨¬± ®»º»®·¼±ô º«» ¼«®¿²¬» »­¬» ¬·»³°± ½«¿²¼± »´ ¿«¬±®

¼» »­¬¿­ ´3²»¿­ »³°»¦- ¿ ¬®¿¾¿¶¿® »² ª¿®·±­ ¿­°»½¬±­ ¼» ´¿ ¾·±¯«3³·½¿

¼» ´¿ ´»ª¿¼«®¿ô »­°»½·¿´³»²¬» »² »´ ¬®¿²­°±®¬» ¼» ¹´«½±­¿ ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ´¿

³»³¾®¿²¿ô § »² ´¿ º±®³¿½·-² § «¬·´·¦¿½·-² ¼»´ ¹´«½-¹»²±ò Ì®¿¾¿¶¿®

½±² ´¿ ´»ª¿¼«®¿ °¿®¿ ·²·½·¿®­» »² ´¿ “Þ·±¯«3³·½¿ ¼» ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­ó

³±­’ »®¿ ±¾´·¹¿¼±ô °±® ½«¿²¬± ¬±¼± ¸¿¾3¿ »³°»¦¿¼± ½±² »­¬» ³·½®±ó

±®¹¿²·­³± §ô ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ½¿­· «² ­·¹´±ô ´¿ ³·¬¿¼ ¼» ´± ¯«» ­» ¸¿¾3¿

´´»¹¿¼± ¿ ­¿¾»® ´± ¸¿¾3¿³±­ ¿°®»²¼·¼± ¬®¿¾¿¶¿²¼± ½±² ´»ª¿¼«®¿­ò

Ú«» ¸¿½·¿ ²¿´»­ ¼» ´¿ ¼7½¿¼¿ ¼» ´±­ ½·²½«»²¬¿ ½«¿²¼± ½¿­«¿´ó

³»²¬» ­» »²½±³»²¼- ¿´ ¯«» ­«­½®·¾» ´¿ ¬®¿¼«½½·-² ¿´ ½¿­¬»´´¿²± ¼»´

½¿°3¬«´± “Þ¿½¬»®·¿´ ³»¬¿¾±´·­³’ ¼» ´¿ Ó½Ù®¿©óØ·´´ “Û²½§½´±°»¼·¿ ±º

ͽ·»²½» ¿²¼ Ì»½¸²±´±¹§’ô »­½®·¬± °±® Ýò Þò ª¿² Ò·»´ò Ý¿­· ¿´ ³·­³±

¬·»³°±ô °±® ­«¹»®»²½·¿ ¼» «²± ¼» ­«­ °®±º»­±®»­ »² ´¿ Ú¿½«´¬¿¼ ¼»

Ý·»²½·¿­ ¼» ´¿ ˲·ª»®­·¼¿¼ ¼» Þ¿®½»´±²¿ô ´»§- “̸» Ó·½®±¾»­ ݱ²¬®·ó

¾«¬·±² ¬± Þ·±´±¹§’ô ´¿ »¼·½·-² ¼» «² ½7´»¾®» ½«®­± ¼¿¼± °±® ßò Öò Õ´«ó

§ª»® § Ýò Þò ª¿² Ò·»´ò Û­¬¿­ ¼±­ ´»½¬«®¿­ ­±² ´¿ ®¿3¦ °®±º«²¼¿ ¼»´

°®»­»²¬» ´·¾®±ô ½«§± »º»½¬± »­ °¿¬»²¬» ¬±¼¿ª3¿ »² ­«­ °?¹·²¿­ô ¿ °»­¿®

¼» ´±­ ¬®»·²¬¿ § ½·²½± ¿/±­ ¬®¿²­½«®®·¼±­ò Ü» ¸»½¸±ô ½±³± ¼»­°«7­ ­»

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
¸¿ °±¼·¼± ½±³°®±¾¿®ô ´¿ ±¾®¿ ®»º»®·¼¿ »² ­»¹«²¼± ´«¹¿® ¸¿ ³¿®½¿¼± ¿

³«½¸±­ ³·½®±¾·-´±¹±­ ¼» ¬±¼¿ «²¿ ¹»²»®¿½·-² »² »´ ³«²¼± »²¬»®±ò

Ü»­¼» ïçêð ¿ ïçêì ´¿ “ß½¿¼»³·½ Ю»­­’ °«¾´·½- ´±­ ½·²½± ª±´&³»ó

²»­ ­±¾®» “̸» Þ¿½¬»®·¿ò ß Ì®»¿¬·­» ±² ͬ®«½¬«®» ¿²¼ Ú«²½¬·±²’ô ¾¿¶±

´¿ ¼·®»½½·-² ¼» ×ò Ýò Ù«²­¿´«­ § α¹»® Çò ͬ¿²·»®ô ´±­ ½«¿´»­ ½±²­¬·¬«ó

§»² «² ¸·¬± »² ´¿ ¸·­¬±®·¿ ¼» ´¿ ´·¬»®¿¬«®¿ ³·½®±¾·±´-¹·½¿ò Û­¬¿ ±¾®¿ »­

·²¼«¼¿¾´»³»²¬» ±¬®¿ º«»²¬» ¾?­·½¿ ¯«» °±¼®3¿ ½·¬¿®­» »² ½¿­· ¬±¼±­ ´±­

½¿°3¬«´±­ ¼»´ °®»­»²¬» ´·¾®±ò

Ô¿ ®»º»®»²½·¿­ ¾·¾´·±¹®?½¿­ ¯«» ­» ¿½¿¾¿² ¼» ®»º»®·® ½±²­¬·¬«§»®±² »´

º«²¼¿³»²¬± ­±¾®» »´ ¯«» ­» ¼»­¿®®±´´- »´ ½«®­± ¼» Ó»¬¿¾±´·­³± ¾¿½¬»ó

®·¿²± øß³°´·¿½·-² ¼» Ó·½®±¾·±´±¹3¿÷ ¼» ´¿ Ô·½»²½·¿¬«®¿ ¼» Þ·±´±¹3¿ »² ´¿

˲·ª»®­·¼¿¼ ¼» Þ¿®½»´±²¿ ¼«®¿²¬» ¬±¼¿ ´¿ ¼7½¿¼¿ ¼» ´±­ ­»­»²¬¿ò Ò± ±¾­ó

¬¿²¬»ô ´±­ ¬®¿¾¿¶±­ ¼» ·²ª»­¬·¹¿½·-² ¯«» ­» ·¾¿² ´´»ª¿²¼± ¿ ½¿¾± °¿®¿´»´¿ó

³»²¬»ô °®·²½·°¿´³»²¬» ­±¾®» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± § ´¿­

¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± º-®³·½±ô ¼»¶¿®±² «²¿ ¸«»´´¿ ·²¼·­½«¬·¾´» »² ´¿ »²­»ó

/¿²¦¿ô ½±³± °±­¬»®·±®³»²¬» ±½«®®·®3¿ ½±³± ½±²­»½«»²½·¿ ¼» ´±­ ¬®¿¾¿ó

¶±­ ­±¾®» ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¹¿­ ¼»¬±²¿²¬»ô ­±¾®» ´¿ «¬·´·¦¿½·-² ¼» ³¿¬»®·¿

±®¹?²·½¿ °±® ݸ´±®»´´¿ § ­±¾®» Þ·¼±¾¿½¬»®·«³ò Ô¿­ ¹®¿²¼»­ ®»ª·­·±²»­ô ´¿­

´»½¬«®¿­ ¼» ¿®¬3½«´±­ »­°»½·¿´·¦¿¼±­ § ´¿ ³·­³¿ ¼·­½«­·-² °»®­±²¿´ ¬«ª·»ó

®±² ¬¿³¾·7² ­« ®»°»®½«­·-² ­±¾®» ´¿­ ­«½»­·ª¿­ ®»»­¬®«½¬«®¿½·±²»­ ¼»´

½«®­± ¼» “Ó»¬¿¾±´·­³± ¾¿½¬»®·¿²±’ ¯«» ­·¹«·- »² ´¿ ¼7½¿¼¿ ¼» ´±­

­»¬»²¬¿ò Ю»½·­¿³»²¬» º«» »² »­¬» ¬·»³°± ½«¿²¼± »´ “Þ¿½¬»®·¿´ Ó»¬¿¾±ó

´·­³’ ¼» Øò Éò ܱ»´´» øïçéë÷ ½±²¬®·¾«§- »­°»½·¿´³»²¬» ¿ «²¿ ²«»ª¿ §

°®±º«²¼¿ ®»»­¬®«½¬«®¿½·-² § ¿³°´·¿½·-² ¼»´ °®±¹®¿³¿ ¼»´ ½«®­± ®»º»®·¼±ò

Ê××× Ì¿³¾·7² ´¿ ±¾®¿ ¼» Ù±¬¬­½¸¿´µ ­±¾®» »´ ³·­³± ¬3¬«´±ô ³»²±­

»¨¬»²­¿ °»®± ³?­ ¼·¼?½¬·½¿ô º«» »­°»½·¿´³»²¬» ¬»²·¼¿ »² ½«»²¬¿ °¿®¿

×ÒÌÎÑÜËÝÝ×MÒ
¯«»ô ²¿´³»²¬»ô ­» ´´»¹¿®¿ ¿ ®»¼¿½¬¿® «² »¨¬»²­± ½«®­± ¼» ³»¬¿¾±ó

´·­³± ¾¿½¬»®·¿²±ô ¯«» ½±² »´ ¬3¬«´± ¼» “ß³°´·¿½·-² ¼» ³·½®±¾·±´±¹3¿

×æ ß½¬·ª·¼¿¼ ¯«3³·½¿’ô ­» °«¾´·½- »² ïçèî °±® “Û¼·½·±²­ ¼» ´¿ ˲·ª»®ó

­·¬¿¬ ¼» Þ¿®½»´±²¿’ò

ÚËÛÒÌÛÍ Þ×ÞÔ×ÑÙÎ_Ú×ÝßÍ Þ_Í×ÝßÍ

ÕÔËÇÊÛÎô ßò Öò § ÊßÒ Ò×ÛÔô Ýò Þò ̸» Ó·½®±¾»­ ½±²¬®·¾«¬·±²­ ¬± Þ·±´±¹§ò Ý¿³ó

¾®·¼¹» øÓ¿­­ò÷ô ïçëêò

ÊßÒ Ò×ÛÔô Ýò Þò Ó»¬¿¾±´·­³± ¾¿½¬»®·¿²±ò Û²½·½´±°»¼·¿ Í¿´ª¿¬ ¼» ´¿ Ý·»²½·¿ § ´¿

Ì»½²±´±¹3¿ò ʱ´ò èò Í¿´ª¿¬ô Íò ßò Þ¿®½»´±²¿ô ïçêìò

ÙËÒÍßÔËÍô ×ò Ýò § ÍÌßÒ×ÛÎô Îò Çò ̸» Þ¿½¬»®·¿ò ß Ì®»¿¬·­» ±² ͬ®«½¬«®» ¿²¼

Ú«²½¬·±²ò øë ª±´ò÷ ß½¿¼»³·½ Ю»­­ò Ò»© DZ®µô ïçêðóïçêìò

ÜÑÛÔÔÛô Øò Éò Þ¿½¬»®·¿´ Ó»¬¿¾±´·­³ò ß½¿¼»³·½ Ю»­­ò Ô±²¼±² ¿²¼ Ò»© DZ®µ

øî²¼ »¼·¬·±²÷ô ïçéëò

ÙÑÌÌÍÝØßÔÕô Ùò Þ¿½¬»®·¿´ ³»¬¿¾±´·­³ò Í°®·²¹»®óÊ»®´¿¹ò Ò»© DZ®µô ïçèëò

ÐßÎÛÍô Îò ß³°´·¿½·-² ¼» ³·½®±¾·±´±¹3¿ ×æ ß½¬·ª·¼¿¼ Ï«3³·½¿ò Û¼·½·±²­ ¼» ´¿ ˲·ó

ª»®­·¬¿¬ ¼» Þ¿®½»´±²¿ô ïçèîò

ÙWÒÛÍ×Í ÜÛÔ ÐÎÛÍÛÒÌÛ ÌÛÈÌÑ

Ô¿ ®»º±®³¿ ¼» ´±­ °´¿²»­ ¼» »­¬«¼·±­ «²·ª»®­·¬¿®·±­ ¼» ´±­ ¿/±­

²±ª»²¬¿ § ´¿ ½®»¿½·-² ¼» ´¿ Ô·½»²½·¿¬«®¿ ¼» Þ·±¯«3³·½¿ ¸¿² ¸»½¸±

®»°»²­¿® ´¿ ³¿¬»®·¿ ·³°¿®¬·¼¿ ¼«®¿²¬» ¬¿²¬±­ ¿/±­ °¿®¿ ¼¿® º±®³¿ ¿

»­¬» ¬»¨¬±ô ½»²¬®¿¼± »² «² ½¿³°± ³?­ ®»­¬®·²¹·¼±ô § ½±² «²¿ »­¬®«½¬«ó

¿°±®¬» ¼» ¼·º»®»²¬»ò
®¿½·-² ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
ݱ³± »­ ±¾ª·±ô ­» ¸¿² ·²½±®°±®¿¼± ´±­ ½±²±½·³·»²ó

¬±­ ±¾¬»²·¼±­ »² ´±­ &´¬·³±­ ¼·»¦ ¿/±­ ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿­ º«»²¬»­ ¯«» ­»

·²¼·½¿² »­°»½3½¿³»²¬» »² ½¿¼¿ ½¿°3¬«´±ò п®¿ »´ ®»­¬±ô °«»¼» ­»®ª·®

´± ¯«» ¿½¿¾± ¼» ­»/¿´¿® ³?­ ¿®®·¾¿ò

Û´ Ю±ºò ßò Ö«?®»¦ô °®·³»®± ¾®·´´¿²¬» ¿´«³²± § ½±´¿¾±®¿¼±®ô § ¼»­°«7­

»¨½»´»²¬» °®±º»­±® ¼» ³·½®±¾·±´±¹3¿ ¸¿ ­·¼± ¼»¬»®³·²¿²¬» °¿®¿ ¬±³¿®

´¿ ¼»½·­·-² ¼» ´´»ª¿® ¿ ½¿¾± »´ ®»°´¿²¬»¿³·»²¬± ¿´«¼·¼± § ´¿ »´¿¾±®¿½·-²

½±²¶«²¬¿ ¼»´ °®»­»²¬» ¬»¨¬±ò Û­¬» ¸»½¸± °±¼®3¿ ½±²­·¼»®¿®­» ²¿¬«®¿´

¼¿¼¿­ ´¿­ ½·®½«²­¬¿²½·¿­ ¼» ²«»­¬®¿ ½±±°»®¿½·-² »² ´¿ »²­»/¿²¦¿ ¼»´

³»¬¿¾±´·­³± ³·½®±¾·¿²± § ´¿ ²¿¬«®¿´»¦¿ ³·­³¿ ¼» ­« ½«®®3½«´«³

·²ª»­¬·¹¿¼±®ô »­°»½·¿´³»²¬» »² ­« °®·³»®¿ »¬¿°¿ ¼» Þ¿®½»´±²¿ô ¿²¬»­ ¼»

­«­ ·²¬»®»­¿²¬»­ ¬®¿¾¿¶±­ ­±¾®» ®»¹«´¿½·-² ¼» ´¿ »¨°®»­·-² ¹7²·½¿ò Ü»­ó

¹®¿½·¿¼¿³»²¬»ô »­¬±­ &´¬·³±­ ­» ¸¿´´¿² »² »´ ½±²¬»¨¬± ¼» «²¿ ¸·­¬±®·¿

¼·º»®»²¬» ¿ ´¿ ¯«» ¸¿ ­»®ª·¼± °¿®¿ ¼·­»/¿® »­¬¿ “Þ·±¯«3³·½¿ ¼» ´±­

³·½®±±®¹¿²·­³±­’ò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô ­» »­¬? »² »´ ½±²ª»²½·³·»²¬± ¼» ¯«» ´¿

°¿®¬·½·°¿½·-² ¼» ¼±­ ¿«¬±®»­ ¼» ¼·º»®»²¬» ¹»²»®¿½·-² »­ »¨¬®¿±®¼·²¿®·¿ó

³»²¬» °±­·¬·ª¿ °¿®¿ ¼·¾«¶¿®ô ¿«²¯«» ­»¿ °¿®½·¿´³»²¬»ô «²¿ »¬¿°¿ ¼» ´¿

»ª±´«½·-² ¼» ²«»­¬®± ½±²±½·³·»²¬± ¼» ´±­ ³·½®±¾·±­ ¬¿² ¿½¬·ª¿ ½±³±

´¿ ½±®®»­°±²¼·»²¬» ¿ ´±­ &´¬·³±­ ½·²½«»²¬¿ ¿/±­ò

Ô±­ ¿«¬±®»­ ¯«·»®»² ³¿²·º»­¬¿® ­« ¿¹®¿¼»½·³·»²¬± ¿ ´¿ Ü®¿ò Ó»®½»ó

¼»­ Ó±«®·/± °±® ­« ¿§«¼¿ »² ´¿ ®»ª·­·-² ¼»´ ¬»¨¬± ±®·¹·²¿´ ¿­3 ½±³± ¿

´¿ Û¼·¬±®·¿´ 못®¬7 °±® ­« ·²¬»®7­ »² ´¿ °«¾´·½¿½·-² ¼» »­¬» ´·¾®± § ´¿

»½¿¦ ´¿¾±® ®»¿´·¦¿¼¿ °±® ­« ½±³°»¬»²¬» »¯«·°± ¬7½²·½±ò

ο³±² п®7­
 SÒÜ×ÝÛ ßÒßÔSÌ×ÝÑ

×ÒÌÎÑÜËÝÝ×MÒ Ê

ËÒß ÌÛÑÎSß ÜÛ ÔÑÍ Ó×ÝÎÑÞ×ÑÍ ÛÒ ÝËÔÌ×ÊÑ ÐËÎÑ Ê

ÚËÛÒÌÛÍ Þ×ÞÔ×ÑÙÎ_Ú×ÝßÍ Þ_Í×ÝßÍ Ê×××

ÙWÒÛÍ×Í ÜÛÔ ÐÎÛÍÛÒÌÛ ÌÛÈÌÑ Ê×××

¿°±®¬» ¼» Ó×ÝÎÑÞ×ßÒÑ
ÐßÎÌÛ ßæ ÛÔ ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
ï

ÝßÐSÌËÔÑ ïæ ×ÒÌÛÙÎßÝ×MÒ ÜÛ Ôß ÌÑÌßÔ×ÜßÜ ÜÛ ÔßÍ

ÌÎßÒÍÚÑÎÓßÝ×ÑÒÛÍ ÏËSÓ×ÝßÍ ÜÛ Ôß Þ×ÑÚßÍÛ í

ïòï Ôß ÏËSÓ×Ýß ÜÛÔ ÝËÔÌ×ÊÑ ÐËÎÑ ì

ïòî ßÝÌ×Ê×ÜßÜ ÏËSÓ×Ýß Ç ÙÎËÐÑÍ ÌßÈÑÒMÓ×ÝÑÍ ë

ïòí Ôß ßÝÌ×Ê×ÜßÜ ÜÛ Ôß Þ×ÑÚßÍÛ ê

ïòì ÛÔ ÍËÓ×Ò×ÍÌÎÑ ÛÒÛÎÙWÌ×ÝÑ é

ïòë Ôß ÎÛÙËÔßÝ×MÒ ÓÛÌßÞMÔ×Ýß ç

ïòê ÛÔ ÐÎ×ÒÝ×Ð×Ñ ÜÛ Ôß Þ×ÑÏËSÓ×Ýß ËÒ×ÌßÎ×ß ïð

ÐßÎÌÛ Þæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß Ç ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ÜÛ

Ôß Þ×ÑÓßÍß Ó×ÝÎÑÞ×ßÒß ïí

ÝßÐSÌËÔÑ îæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß ïë

îòï Ôß ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ Þ×ÑÓßÍß ïê

îòî ÝÑÒÌÛÒ×ÜÑ ÜÛ ßÙËß ÜÛ Ôß Þ×ÑÚßÍÛ ïé

îòí ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÛÔÛÓÛÒÌßÔ ïè

îòì ÚÎßÝÝ×MÒ _Ý×ÜÑóÍÑÔËÞÔÛ ïè

îòë ÐÎÑÌÛSÒßÍ ïç

îòê _Ý×ÜÑÍ ÒËÝÔÛ×ÝÑÍ ïç

È îòé ÔSÐ×ÜÑÍ îð

îòè Ø×ÜÎßÌÑÍ ÜÛ ÝßÎÞÑÒÑ îð

SÒÜ×ÝÛ ßÒßÔSÌ×ÝÑ
îòç ÓÑÔWÝËÔßÍ ÛÈÝÔËÍ×ÊßÍ ÜÛ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ îï

îòïð ÑÌÎÑÍ ÝÑÓÐÑÒÛÒÌÛÍ ÓÑÔÛÝËÔßÎÛÍ ÜÛ Ôß Þ×ÑÓßÍß

Ó×ÝÎÑÞ×ßÒß îë

îòïï ÝÑÒÝÔËÍ×ÑÒÛÍ ÙÛÒÛÎßÔÛÍ ÍÑÞÎÛ Ôß ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß ÜÛ

Ôß Þ×ÑÚßÍÛ îé

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß îé

ÝßÐSÌËÔÑ íæ Ý×ÒWÌ×Ýß ÜÛÔ ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ îç

íòï ÝËÔÌ×ÊÑ Ü×ÍÝÑÒÌ×ÒËÑ ø“ÞßÌÝØ ÝËÔÌËÎÛ’÷ íð

íòî ÝËÔÌ×ÊÑ ÝÑÒÌ×ÒËÑ íì

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß íê

ÐßÎÌÛ Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ íé

ÝßÐSÌËÔÑ ìæ ÛÌßÒÑÔ íç

ìòï ÔßÍ ÔÛÊßÜËÎßÍ ìð

ìòî ßÔÙËÒßÍ ÎÛÚÛÎÛÒÝ×ßÍ Ø×ÍÌMÎ×ÝßÍ ÍÑÞÎÛ Ôß ÝÑÒÌÎ×ÞËÝ×MÒ ÜÛ

ÔßÍ ÔÛÊßÜËÎßÍ ß Ôß Þ×ÑÏËSÓ×Ýß ìî

ìòí ÛÚÛÝÌÑ ÐßÍÌÛËÎ ìí

¿°±®¬» ¼»
ìòì ¶»©· °¿®¿
ÝËÔÌ×ÊÑô ³»¼·´·¾®±­ò½±³
Í×ÍÌÛÓßÍ ÝÛÔËÔßÎÛÍ Ç ÛÈÌÎßÝÌÑÍ ìì

ìòë ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ ÜÛ Ôß ÙÔËÝÑÍß ìë

ìòëòï Ú»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ ìë

ìòëòî Ú»®³»²¬¿½·-² ¹´·½7®·½¿ ½±² ­«´º·¬± ìé

ìòëòí Ú»®³»²¬¿½·-² ¿½»¬±ó¹´·½7®·½¿ ìé

ìòëòì Ú»®³»²¬¿½·-² °·®&ª·½±ó¹´·½7®·½¿ ìè

ìòê ßÝÛ×ÌÛ ÜÛ ÚËÍÛÔ Ç _Ý×ÜÑ ÍËÝÝSÒ×ÝÑ ìè

ìòé ÜÛÍßÎÎÑÔÔÑ ßÛÎÑÞ×Ñ ëð

ìòè ßÍ×Ó×ÔßÝ×MÒ ÑÈ×ÜßÌ×Êß Ç ÚÛÎÓÛÒÌßÌ×Êß ÜÛ Ôß ÙÔËÝÑÍß ëð

ìòç ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÛÒÜMÙÛÒß ëî

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ëî

ÝßÐSÌËÔÑ ëæ _Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ ëí

ëòï ÛÔ Ê×ÒßÙÎÛ ëì

ëòî ÝßÎßÝÌÛÎSÍÌ×ÝßÍ ÙÛÒÛÎßÔÛÍ ÜÛ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ

ßÝWÌ×ÝÑ ëë

ëòí Ý×ÒWÌ×Ýß ÜÛ Ôß ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ ßÝÛÌßÌÑ ëê

ëòì ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ ÛÌßÒÑÔ êð

ëòë ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ßÔÝÑØÑÔÛÍ ÐÎ×ÓßÎ×ÑÍ êï

ëòê ÝÛÌÑÙWÒÛÍ×Í êî

ëòé ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÐÑÔ×ßÔÝÑØÑÔÛÍ êî

ëòè ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÔÑÍ _Ý×ÜÑÍ Ô_ÝÌ×ÝÑ Ç Ð×ÎFÊ×ÝÑ êí

ëòç ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ßÆFÝßÎÛÍ êí

ëòçòï Û´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿óê󺱭º¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ êí

ëòçòî Ê3¿ ¼» Û²¬²»®óܱ«¼±®±ºº êì

ëòçòí Ý·½´± ¼» ´¿ ¸»¨±­¿ ³±²±º±­º¿¬± ± ª3¿ ¼» É¿®¾«®¹óÜ·½µ»²­ êê

 ëòçòì Ú±®³¿½·-² ¼» ¹´«½±²¿¬± êê È×

ëòçòë ˬ·´·¦¿½·-² ¼»´ ¹´«½±²¿¬± êç

SÒÜ×ÝÛ ßÒßÔSÌ×ÝÑ
ëòçòê Û´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿­ º±­º±½»¬±´¿­¿­ êç

ëòïð ÓÑÜÛÔÑÍ ÜÛÔ ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ÑÈ×ÜßÌ×ÊÑ ÜÛ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ

_Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ éï

ëòïï ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ÝÛÔËÔÑÍß éï

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß éî

ÝßÐSÌËÔÑ êæ _Ý×ÜÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ éí

êòï ÛÔ _Ý×ÜÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ ÝÑÓÑ ÐÎÑÜËÝÌÑ ÜÛ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ éì

êòî ÝßÎßÝÌÛÎSÍÌ×ÝßÍ ÙÛÒÛÎßÔÛÍ ÜÛÔ ÙÎËÐÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ éì

êòí ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ Ô_ÝÌ×ÝßÍ ÜÛ ØÛÈÑÍßÍ Ç ÐÛÒÌÑÍßÍ éé

êòì ÞßÔßÒÝÛÍ ÜÛ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ éç

êòë ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ Ô_ÝÌ×ÝßÍ ÜÛ Ôß ÚÎËÝÌÑÍß èî

êòê ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ Ô_ÝÌ×Ýß ÜÛ Ôß ÜÛÍÑÈ×ÎÎ×ÞÑÍß èí

êòé ÝÑÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ Ôß ÔßÝÌÑÍß Ç Ôß ÌÎÛÑÒ×Òß èí

êòè ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛÔ ÓßÔßÌÑ èë

êòç ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ Ô_ÝÌ×Ýß ÜÛÔ ÌßÎÌÎßÌÑ èê

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß èé

ÝßÐSÌËÔÑ éæ _Ý×ÜÑ ÐÎÑÐ×MÒ×ÝÑ èç

éòï ÛÔ _Ý×ÜÑ ÐÎÑÐ×MÒ×ÝÑ ÝÑÓÑ ÐÎÑÜËÝÌÑ ÜÛ

ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ çð

éòî ÎÛßÝÝ×MÒ ÜÛ ÍÉ×ÝÕ Ç ÉÑÑÜ çï

éòí ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÐÎÑÐ×MÒ×Ýß ÜÛÔ ÔßÝÌßÌÑ çï

éòíòï ¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Ê3¿ ³»¬¿¾-´·½¿ ¼» Ю±°·±²·¾¿½¬»®·«³ § Ê»·´´±²»´´¿
çï

éòíòî Ú±®³¿½·-² ¼» °®±°·±²¿¬± »² Ýò °®±°·±²·½«³ § Ó»¹¿­°¸¿»®¿

»´­¼»²·· çï

éòì ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÐÎÑÐ×MÒ×Ýß ÜÛ Ôß ÙÔËÝÑÍß çî

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß çì

ÝßÐSÌËÔÑ èæ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ çë

èòï ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ Ç ÜÛ Ü×ÍÑÔÊÛÒÌÛÍ ÒÛËÌÎÑÍ

ÐÑÎ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒæ ÐÛÎÍÐÛÝÌ×Êß Ø×ÍÌMÎ×Ýß çê

èòî ÊSßÍ ÓÛÌßÞMÔ×ÝßÍ ËÌ×Ô×ÆßÜßÍ ÐÑÎ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ

ÞËÌSÎ×ÝÑ çé

èòí ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ßÝÛÌßÌÑ ÐÑÎ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ ÍËÍÌÎßÌÑÍ

ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ çç

èòì ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ßÝÛÌßÌÑ ÐÑÎ ÎÛÜËÝÝ×MÒ Ü×ÎÛÝÌß ÜÛ

ÝÑî ïðï

èòë ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ßÝÛÌMÙÛÒßÍ ïðí

èòê Ôß ÊSß ÜÛ ÉÑÑÜ ÐßÎß Ôß Ú×ÖßÝ×MÒ ßËÌÑÌÎMÚ×Ýß ÜÛ ÝÑî ïðí

èòé Ôß ÙÛÒÛÎßÝ×MÒ ÜÛ ÛÒÛÎÙSß ÛÒ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ

ßÝÛÌMÙÛÒßÍ ïðê

èòè ÑÌÎßÍ ÊSßÍ ÓÛÌßÞMÔ×ÝßÍ ËÌ×Ô×ÆßÜßÍ ÐÑÎ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ

ßÝÛÌMÙÛÒßÍ ïðé

èòèòï Í·­¬»³¿­ ¼»°»²¼·»²¬»­ ¼»´ ¬»¬®¿¸·¼®±º±´¿¬± ïðé

èòèòî λ¼«½½·-² ·²¼·®»½¬¿ ¼»´ ÝÑî ïðé

èòç ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛÔ ÛÌßÒÑÔ ÐÑÎ Ý´±­¬®·¼·«³ µ´«§ª»®· ïðè

èòïð ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ÞËÌ×ÎßÌÑ ß ÐßÎÌ×Î ÜÛ ÙÔËÝÑÍß ïðç

èòïï ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ßÝÛÌÑÒß Ç ÞËÌßÒÑÔ ïïð

È×× èòïî ÑÌÎÑÍ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÐÎÑÜËÝ×ÜÑÍ ÐÑÎ

ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ ïïð

SÒÜ×ÝÛ ßÒßÔSÌ×ÝÑ
èòïí ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ ÍËÝÝ×ÒßÌÑ ÐÑÎ Ó×ÝÎÑÑÎÙßÒ×ÍÓÑÍ ïïî

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ïïì

ÝßÐSÌËÔÑ çæ _Ý×ÜÑ ÚMÎÓ×ÝÑ ïïë

çòï ÛÔ ÙÎËÐÑ ÛÒÌWÎ×ÝÑ ïïê

çòî ÛÔ ÜÛÍßÎÎÑÔÔÑ ÜÛ Ôß Þ×ÑÔÑÙSß ÜÛ Û­½¸»®·½¸·¿ ½±´· ïïç

çòí Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ _Ý×ÜÑ Ó×ÈÌß ïîï

çòíòï Ú±®³¿½·-² ¼» »¬¿²±´ ïîî

çòíòî Ú±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± ïîì

çòíòí Ú±®³¿½·-² ¼» ÝÑî § Øî ¿ °¿®¬·® ¼»´ º±®³·¿¬± ïîì

çòíòì Ú±®³¿½·-² ¼» ­«½½·²¿¬± ïîë

çòíòë Ú±®³¿½·-² ¼»´ ´¿½¬¿¬± ïîë

çòì Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ îôíóÞËÌ×ÔÛÒÙÔ×ÝMÔ×Ýß ïîé

çòìòï Ú±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬±3²¿ ïîé

çòìòî Ú±®³¿½·-² ¼» îôí󾫬¿²±¼·±´ øîôí󾫬·´»²¹´·½±´÷ ïîç

çòë ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ÌÎ×ÓÛÌ×ÔÛÒÙÔ×ÝÑÔ ïíð

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ïíï

ÝßÐSÌËÔÑ ïðæ ßÓÑÒSßÝÑ ïíí

ïðòï ÝÔÑÍÌÎ×Ü×ÑÍ ÐËÌÎÛÚßÝÌ×ÊÑÍ ïíì

ïðòî ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ ÜÛ ËÒ ÍÑÔÑ ßÓ×ÒÑ_Ý×ÜÑ ïíì

¿°±®¬» ¼» ïðòîòï
¶»©· ß®¹·²·²¿
°¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
ïíë

ïðòîòî Ø·­¬·¼·²¿ § ?½·¼± ¹´«¬?³·½± ïíê

ïðòîòí Ù´·½·²¿ ïíé

ïðòîòì Í»®·²¿ ïíè

ïðòîòë Ì®»±²·²¿ ïíè

ïðòîòê Ì®·°¬-º¿²± ïíç

ïðòîòé Ô·­·²¿ ïíç

ïðòîòè Ñ®²·¬·²¿ ïìï

ïðòîòç Ý·­¬»3²¿ § ³»¬·±²·²¿ ïìï

ïðòí ÜÛÍÝßÎÞÑÈ×ÔßÝ×MÒ ÜÛ ßÓ×ÒÑ_Ý×ÜÑÍ ïìî

ïðòì ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ßÝÑÐÔßÜß ÜÛ ÜÑÍ ßÓ×ÒÑ_Ý×ÜÑÍ ïìî

ïðòë ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ ËÒ ßÓ×ÒÑ_Ý×ÜÑ ÖËÒÌÑ ß ËÒ

ÝÛÌÑ_Ý×ÜÑ ïìë

ïðòê ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ Ôß ÐËÎ×Òß ïìé

ïðòé ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ Ôß Ð×Î×Ó×Ü×Òß ïìé

ïðòè ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ Ôß ßÔßÒÌÑSÒß ïìç

ïðòç ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ Ò×ÝÑÌSÒ×ÝÑ ïìç

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ïìç

ÝßÐSÌËÔÑ ïïæ ÓÛÌßÒÑ ïëï

ïïòï ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÓÛÌßÒMÙÛÒßÍ ïëî

ïïòî ÎÛÜËÝÝ×MÒ ÜÛÔ Ü×MÈ×ÜÑ ÜÛ ÝßÎÞÑÒÑ ïëë

ïïòí ÛÔ Í×ÍÌÛÓß ÜÛ Ôß ÓÛÌ×ÔÎÛÜËÝÌßÍß ïëé

ïïòì Ôß ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ ÛÒÛÎÙSß ïëç

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ïëç
ÝßÐSÌËÔÑ ïîæ Ü×MÈ×ÜÑ ÜÛ ÝßÎÞÑÒÑ ïêï È×××

SÒÜ×ÝÛ ßÒßÔSÌ×ÝÑ
ïîòï ÛÔ ÙßÍ Í×ÔÊÛÍÌÎÛ ïêî

ïîòî ÛÔ ÝÑî ÝÑÓÑ ÝßÌßÞÑÔ×ÌÑ ïêí

ïîòí ÛÔ Ý×ÝÔÑ ÜÛ ÔÑÍ _Ý×ÜÑÍ ÌÎ×ÝßÎÞÑÈSÔ×ÝÑÍ øÝßÌ÷ ïêí

ïîòì Í×ÍÌÛÓßÍ ÛÒÆ×Ó_Ì×ÝÑÍ ÜÛÔ ÝßÌ ïêì

ïîòë ÛÍÌÛÏË×ÑÓÛÌÎSß ÜÛÔ Ý×ÝÔÑ ïêé

ïîòê ÎÛßÝÝ×ÑÒÛÍ ßÒßÐÔÛÎMÌ×ÝßÍ ïêè

ïîòé Ý×ÝÔÑ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ ÙÔ×ÑÈSÔ×ÝÑ ïéð

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ïéï

ÐßÎÌÛ Üæ ÑÈ×ÜßÒÌÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ ïéí

ÝßÐSÌËÔÑ ïíæ ÑÈSÙÛÒÑ ÓÑÔÛÝËÔßÎ ïéë

ïíòï ÎÛÍÐ×ÎßÝ×MÒ ßÛÎÑÞ×ß ïéê

ïíòî ßÍ×Ó×ÔßÝ×MÒ ÜÛ Ñî ïéé

ïíòí ÑÈ×ÜßÍßÍ Ç ÐÛÎÑÈ×ÜßÍßÍ ïéè

ïíòì ÍËÐÛÎMÈ×ÜÑ Ü×ÍÓËÌßÍß Ç Ý×ÌÑÝÎÑÓÑ ½ ÐÛÎÑÈ×ÜßÍß ïéç

ïíòë ÔßÍ ÚÔßÊÑÐÎÑÌÛSÒßÍ ßËÌÑÑÈ×ÜßÞÔÛÍ ïéç

ïíòê ÞßÔßÒÝÛ ÛÒÛÎÙWÌ×ÝÑ ÜÛ ÔßÍ ÎÛßÝÝ×ÑÒÛÍ ÑÈ×ÜßÌ×ÊßÍ ïèð

ïíòé Ôß ÝßÜÛÒß ÎÛÍÐ×ÎßÌÑÎ×ß ïèï

ïíòè ÚÑÍÚÑÎ×ÔßÝ×MÒ ÑÈ×ÜßÌ×Êß ïèè

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ïèç

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

ÝßÐSÌËÔÑ ïìæ Ò×ÌÎßÌÑ ïçï

ïìòï ÜÛÍÒ×ÌÎ×Ú×ÝßÝ×MÒ Ç ÎÛÍÐ×ÎßÝ×MÒ ÜÛÔ Ò×ÌÎßÌÑ ïçî

ïìòî ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÍÒ×ÌÎ×Ú×ÝßÒÌÛÍ ïçí

ïìòí Ú×Í×ÑÔÑÙSß Ç Þ×ÑÏËSÓ×Ýß ÜÛ Ôß ÜÛÍÒ×ÌÎ×Ú×ÝßÝ×MÒ ïçì

ïìòì Ôß ÎÛÍÐ×ÎßÝ×MÒ ÜÛÔ Ò×ÌÎßÌÑ ÛÒ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ

ÚßÝËÔÌßÌ×ÊßÍ ïçë

ïìòìòï Ý¿¬¿¾±´·­³± ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ ïçê

ïìòìòî λ­°·®¿½·-² ¼»´ ²·¬®¿¬± § º»®³»²¬¿½·-² ïçé

ïìòìòí Ý·½´± ¼» ´±­ ?½·¼±­ ¬®·½¿®¾±¨3´·½±­ øÝßÌ÷ ïçé

ïìòìòì λ­°·®¿½·-² ¿²¿»®±¾·¿ ïçè

ïìòìòë Ó«¬¿²¬»­ ½´±®¿¬± ®»­·­¬»²¬»­ ïçè

ïìòìòê Ó»¬¿¾±´·­³± ¼»´ ²·¬®·¬± ïçè

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ïçç

ÝßÐSÌËÔÑ ïëæ ÍËÔÚßÌÑ îðï

ïëòï ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ÜÛ ÍËÔÚßÌÑ Ç ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÍËÔÚËÎMÙÛÒßÍ îðî

ïëòî ÎÛÜËÝÝ×MÒ ÜÛÔ ÍËÔÚßÌÑ ÝÑÒ ÔßÝÌßÌÑ îðì

ïëòí Ø×ÜÎÑÙÛÒßÍßÍ Ç ÌÎßÒÍÐÑÎÌßÜÑÎÛÍ ÜÛ ÛÔÛÝÌÎÑÒÛÍ îðë

î›
ïëòì ÎÛÜËÝÝ×MÒ ÜÛÔ ÍÑì ÝÑÒ Øî îðë

ïëòë ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ÜÛÔ ÝßÎÞÑÒÑ ÛÒ ÔÑÍ ÍËÔÚßÌÑ

ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ îðè

ïëòê Þ×ÍËÔÚ×ÌÑ ÎÛÜËÝÌßÍßÍ îïð

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß îïï
È×Ê
ÐßÎÌÛ Ûæ ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ Ç

SÒÜ×ÝÛ ßÒßÔSÌ×ÝÑ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ýï îïí

ÝßÐSÌËÔÑ ïêæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ßÔ×Ú_Ì×ÝÑÍ îïë

ïêòï ßÌßÏËÛ ÐÎ×ÓßÎ×Ñ ÜÛ ÔßÍ ÚËÛÒÌÛÍ ÑÎÙ_Ò×ÝßÍ ÜÛ ÐÑÜÛÎ

ÎÛÜËÝÌÑÎ îïê

ïêòî ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ßÔÝßÒÑÍ Ç ßÔÏËÛÒÑÍ îïê

ïêòí Í×ÍÌÛÓß ÜÛ Ôß óØ×ÜÎÑÈ×ÔßÍß îïè

ïêòì ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÔÑÍ _Ý×ÜÑÍ ÙÎßÍÑÍ îïè

ïêòë Ôß óÑÈ×ÜßÝ×MÒ îïè

ïêòê Ôß óÑÈ×ÜßÝ×MÒ îïç

ïêòé ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ÐÎÑÐ×ÑÒ×ÔóÝ±ß îîð

ïêòè ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ß óØ×ÜÎÑÈ×_Ý×ÜÑÍ îîï

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß îîî

ÝßÐSÌËÔÑ ïéæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ßÎÑÓ_Ì×ÝÑÍ îîí

ïéòï ÐÎÑÝÛÍÑÍ ßÛÎÑÞ×ÑÍ Ç ßÒßÛÎÑÞ×ÑÍ îîì

ïéòî ÝßÎßÝÌÛÎSÍÌ×ÝßÍ ÙÛÒÛÎßÔÛÍ ÜÛ Ôß ÜÛÙÎßÜßÝ×MÒ

ßÛÎÑÞ×ß îîì

ïéòí Ôß ÑÎÌÑóÎËÐÌËÎß ÜÛÔ ßÒ×ÔÔÑ ÞÛÒÝWÒ×ÝÑ îîì

ïéòì Ôß ÓÛÌßóÎËÐÌËÎß ÜÛÔ ßÒ×ÔÔÑ ÞÛÒÝWÒ×ÝÑ îîê

ïéòë ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ ÙÛÒÌ×ÍßÌÑ îîè

ïéòê ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ ÜóÓßÒÜÛÔßÌÑ Ç ÑÌÎÑÍ ÐÎÛÝËÎÍÑÎÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌÛÝÑÔ îîç
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
ïéòé ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ °óØ×ÜÎÑÈ×ÞÛÒÆÑßÌÑ Ç ÑÌÎÑÍ ÐÎÛÝËÎÍÑÎÛÍ ÜÛÔ

_Ý×ÜÑ ÐÎÑÌÑÝßÌWÏË×ÝÑ îíï

ïéòè ÎÛÔßÝ×MÒ ÛÒÌÎÛ ÔßÍ Ü×ÍÌ×ÒÌßÍ ÊSßÍ ÜÛ ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ßÛÎÑÞ×ßÍ ÜÛ

ÔÑÍ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ßÎÑÓ_Ì×ÝÑÍ îíî

ïéòç ×ÒÜËÝÝ×MÒ ÜÛ ÔÑÍ ÛÒÆ×ÓßÍ ×ÓÐÔ×ÝßÜÑÍ ÛÒ Ôß ÜÛÙÎßÜßÝ×MÒ ÜÛ

ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ßÎÑÓ_Ì×ÝÑÍ îíí

ïéòïð ÜÛÙÎßÜßÝ×MÒ ßÒßÛÎÑÞ×ß ÜÛ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ

ßÎÑÓ_Ì×ÝÑÍ îíì

ïéòïðòï Ѿ¬»²½·-² ¼» ³»¬¿¾±´·¬±­ ½»²¬®¿´»­ ¿ °¿®¬·® ¼» ·²¬»®³»¼·¿®·±­

¿½¬·ª¿¼±­ îíê

ïéòïðòî Ú±¬±³»¬¿¾±´·­³± ¿²¿»®±¾·± îíé

ïéòïðòí Ý¿¬¿¾±´·­³± °±® ¼»­²·¬®·º·½¿²¬»­ îíè

ïéòïðòì Ú»®³»²¬¿½·-² îíç

ïéòïðòë Ü»¹®¿¼¿½·-² °±® ®»¼«½¬±®»­ ¼» ­«´º¿¬±­ îíç

ïéòïðòê Ó»¬¿¾±´·­³± »² ½±²¼·½·±²»­ ³»¬¿²±¹7²·½¿­ îíç

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß îìð

ÝßÐSÌËÔÑ ïèæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ò×ÌÎÑÙÛÒßÜÑÍ îìï

ïèòï Ü×ÙÛÍÌ×MÒ ÜÛ ÐÎÑÌÛSÒßÍ Ç ÐWÐÌ×ÜÑÍ îìî

ïèòî ÜÛÙÎßÜßÝ×MÒ ÑÈ×ÜßÌ×Êß ÜÛ ÔÑÍ ßÓ×ÒÑ_Ý×ÜÑÍ îìî

ïèòîòï ß³·²±?½·¼± ±¨·¼¿­¿­ îìî

ïèòîòî Ü»­¸·¼®±¹»²¿­¿­ îìí

ïèòîòí ß­°¿®¬¿­¿ îìí

ïèòí ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ Ôß Ø×ÍÌ×Ü×Òß îìí

ïèòì ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ Ôß Ø×ÜÎÑÈ×ÐÎÑÔ×Òß îìì

 ïèòë ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ ÌÎ×ÐÌMÚßÒÑ îìë ÈÊ

ïèòê ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ Ôß ÌÎÛÑÒ×Òß îìè

SÒÜ×ÝÛ ßÒßÔSÌ×ÝÑ
ïèòé ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÐËÎ×ÒßÍ Ç Ð×Î×Ó×Ü×ÒßÍ îìç

ïèòè ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ Ôß Ê×ÌßÓ×Òß Þê îëï

ÝßÐSÌËÔÑ ïçæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ýï ÝÑÓÑ ÍËÍÌÎßÌÑÍ îëí

ïçòï ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ÍÑÞÎÛ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ÜÛ ËÒ ÍÑÔÑ _ÌÑÓÑ ÜÛ

ÝßÎÞÑÒÑ îëì

ïçòî Ý×ÝÔÑ ÎÛÜËÝÌÑÎ ÜÛ ÔßÍ ÐÛÒÌÑÍßÍ îëì

ïçòí ËÌ×Ô×ÆßÝ×MÒ ÜÛÔ ÚÑÎÓ×ßÌÑ ÐÑÎ ÛÔ Ý×ÝÔÑ ÜÛ ÝßÔÊ×Ò îëé

ïçòì Ý×ÝÔÑ ÎÛÜËÝÌÑÎ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ ÌÎ×ÝßÎÞÑÈSÔ×ÝÑ îëè

ïçòë Ú×ÖßÝ×MÒ ÜÛ ÝÑî ÛÒ ÝØÎÑÓßÌ×ËÓ îëç

ïçòê ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÓÛÌ×ÔÑÌÎÑÚßÍ îêð

ïçòé ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ ÓÛÌßÒÑ îêí

ïçòè ÊSßÍ ÜÛ Ôß Î×ÞËÔÑÍßóëóÐ Ç ÜÛ Ôß ÍÛÎ×Òß îêë

ïçòç ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ÍÑÞÎÛ ÓÛÌ×ÔßÓ×Òß îêé

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß îêè

ÐßÎÌÛ Úæ ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ îêç

ÝßÐSÌËÔÑ îðæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ÎÛÜËÝ×ÜÑÍ ÜÛ Ò×ÌÎMÙÛÒÑ îéï

îðòï ÏË×Ó×ÑÔ×ÌÑÌÎÑÚ×ÍÓÑ îéî

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
îðòî ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ Ò×ÌÎ×Ú×ÝßÒÌÛÍ îéí

îðòí ÛÔ ÙÎËÐÑ Ò×ÌÎÑÍÑ îéì

îðòì ÛÔ ÙÎËÐÑ Ò×ÌÎÑ îéê

îðòë ÑÞÌÛÒÝ×MÒ ÜÛÔ ÐÑÜÛÎ ÎÛÜËÝÌÑÎ ÐÑÎ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ

ÏË×Ó×ÑÔ×ÌÑÌÎÑÚßÍ îéè

îðòê ÛÚÛÝÌÑ ÜÛ Ôß ÓßÌÛÎ×ß ÑÎÙ_Ò×Ýß ÍÑÞÎÛ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ

Ò×ÌÎ×Ú×ÝßÒÌÛÍ îéè

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß îèð

ÝßÐSÌËÔÑ îïæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ÜÛ Ø×ÛÎÎÑ Ç ÜÛ ßÆËÚÎÛ îèï

îïòï ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ Ø×ÛÎÎÑ îèî

îïòî ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ÎÛÜËÝ×ÜÑÍ ÜÛ ßÆËÚÎÛ îèë

îïòí ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ßËÌÑÌÎMÚ×ÝÑô Ó×ÈÑÌÎMÚ×ÝÑ Ç

ØÛÌÛÎÑÌÎMÚ×ÝÑ îèë

îïòì ÊSßÍ ÜÛ ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÔÑÍ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ÎÛÜËÝ×ÜÑÍ ÜÛ

ßÆËÚÎÛ îèê

îïòë ÝßÜÛÒßÍ ÎÛÍÐ×ÎßÌÑÎ×ßÍ ÛÒ ÔÑÍ Ì×ÑÞßÝ×ÔÑÍò ÙÛÒÛÎßÝ×MÒ ÜÛ ßÌÐ

Ç ÜÛ ÐÑÜÛÎ ÎÛÜËÝÌÑÎ îèè

ÝßÐSÌËÔÑ îîæ Ø×ÜÎMÙÛÒÑ ÓÑÔÛÝËÔßÎ îçï

îîòï ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ Ø×ÜÎMÙÛÒÑ Ç ÑÌÎÑÍ ßËÌÑÌÎÑÚÑÍ

ÚßÝËÔÌßÌ×ÊÑÍ îçî

îîòî ÌßÈÑÒÑÓSß ÜÛ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ Ø×ÜÎMÙÛÒÑ îçî

ÈÊ× îîòí ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ßËÌÑÌÎMÚ×ÝÑ îçí

îîòíòï Ý¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¹»²»®¿´»­ ¼»´ ½®»½·³·»²¬± ¿«¬±¬®-º·½± ¼» ´¿­

SÒÜ×ÝÛ ßÒßÔSÌ×ÝÑ
¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ Øî îçí

îîòíòî Û´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿ îçì

îîòíòí ß­·³·´¿½·-² ¼»´ ÝÑî îçë

îîòì ßÍ×Ó×ÔßÝ×MÒ ÜÛÔ Ò×ÌÎMÙÛÒÑ îçê

îîòë ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ Ó×ÈÑÌÎMÚ×ÝÑ îçê

îîòê ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ ÓÑÒMÈ×ÜÑ ÜÛ ÝßÎÞÑÒÑ îçé

îîòé ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ Øî ÛÒ ÐßÎßÝÑÝÝËÍ ÜÛÒ×ÌÎ×Ú×ÝßÒÍ îçé

îîòè ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ Ø×ÜÎMÙÛÒÑ ÛÒ ÜÛÍËÔÚÑÊ×ÞÎ×Ñ îçè

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß îçç

ÐßÎÌÛ Ùæ ÛÒÛÎÙSß ÎßÜ×ßÒÌÛ íðï

ÝßÐSÌËÔÑ îíæ ÚÑÌÑÚÑÍÚÑÎ×ÔßÝ×MÒ Ç

ÚÑÌÑÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ íðí

îíòï ÚÑÌÑÍSÒÌÛÍ×Í ÊÛÙÛÌßÔ Ç ÚÑÌÑÍSÒÌÛÍ×Í ÞßÝÌÛÎ×ßÒßò ÐÛÎÍÐÛÝÌ×Êß

Ø×ÍÌMÎ×Ýß íðì

îíòî ÚÑÌÑÍSÒÌÛÍ×Í ÑÈ×ÙWÒ×Ýß Ç ßÒÑÈ×ÙWÒ×Ýß ÛÒ ÛÔ ÓËÒÜÑ

Ó×ÝÎÑÞ×ßÒÑ íðé

îíòí ÙÎËÐÑÍ ÜÛ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÚÑÌÑÌÎÑÚßÍ íðé

îíòì ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÐFÎÐËÎß íðè

îíòë ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÊÛÎÜÛÍ íïï

îíòê Ú×Í×ÑÔÑÙSß ÜÛÔ ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ÚÑÌÑÌÎMÚ×ÝÑ ÛÒ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ

ÐFÎÐËÎß Ç ÊÛÎÜÛÍ íïï

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
îíòé Ôß ÚÑÌÑÍSÒÌÛÍ×Í ÜÛ ÔßÍ Ý×ßÒÑÞßÝÌÛÎ×ßÍ íïí

îíòè ÛÔ ÚÑÌÑÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ÜÛ ÔßÍ ØßÔÑÞßÝÌÛÎ×ßÍ íïé

îíòç Þ×ÑÔËÓ×Ò×ÍÝÛÒÝ×ß ÛÒ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ íïè

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß íîð

ÐßÎÌÛ Øæ ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ÍÛÝËÒÜßÎ×Ñ íîï

ÝßÐSÌËÔÑ îìæ ÓÛÌßÞÑÔ×ÌÑÍ ÍÛÝËÒÜßÎ×ÑÍæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒô

ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ Ç ßÝÌ×Ê×ÜßÜ íîí

îìòï ÜÛÚ×Ò×Ý×MÒ Ç ÝßÎßÝÌÛÎSÍÌ×ÝßÍ ÜÛÔ ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

ÍÛÝËÒÜßÎ×Ñ íîì

îìòî Ì×ÐÑÍ ÜÛ ÓÛÌßÞÑÔ×ÌÑÍ ÍÛÝËÒÜßÎ×ÑÍ íîê

îìòîòï ݱ³°±­·½·-² ¯«3³·½¿ íîê

îìòîòî ß½¬·ª·¼¿¼ íîç

îìòí ÚËÒÝ×ÑÒÛÍ ÜÛ ÔÑÍ ÓÛÌßÞÑÔ×ÌÑÍ ÍÛÝËÒÜßÎ×ÑÍ ííï

îìòì ÎÛÙËÔßÝ×MÒ ÜÛÔ ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ÍÛÝËÒÜßÎ×Ñ ííí

îìòìòï Ý·²7¬·½¿ ¼» º±®³¿½·-² ¼» ´±­ ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ ííí

îìòìòî ײ¼«½½·-² § ®»°®»­·-² ¼» ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» ³»¬¿¾±´·¬±­

­»½«²¼¿®·±­ ííë

îìòìòí Ù»²7¬·½¿ ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³± ­»½«²¼¿®·±ò Í«°»®°®±¼«½½·-² ¼»

³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ ííé

îìòë ÓßÝÎÑÓÑÔWÝËÔßÍ ÛÍÐÛÝSÚ×ÝßÍ ÝÑÓÑ ÓÛÌßÞÑÔ×ÌÑÍ

ÍÛÝËÒÜßÎ×ÑÍ ííè

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ííè
 ÈÊ××
ßÐWÒÜ×ÝÛ ííç

SÒÜ×ÝÛ ßÒßÔSÌ×ÝÑ
ßÐWÒÜ×ÝÛæ ÙÎËÐÑÍ Ú×Í×ÑÔMÙ×ÝÑÍ Ç Ü×ÊÛÎÍ×ÜßÜ

ÞßÝÌÛÎ×ßÒß íìï

ßòï ÛÔ Ì×ÐÑ ÝËÔÌËÎßÔ ÝÑÓÑ Ð×ÛÆß Þ_Í×Ýß ÜÛÔ ÌÎßÞßÖÑ

Þ×ÑÏËSÓ×ÝÑ íìî

ßòî Ôß ×ÜÛßÔ×ÆßÝ×MÒ ÜÛ ÔßÍ ÊSßÍ ÓÛÌßÞMÔ×ÝßÍ Ç Ôß ËÒ×ÜßÜ ÜÛ Ôß

ßÝÌ×Ê×ÜßÜ ÏËSÓ×Ýß ÜÛÔ ÝËÔÌ×ÊÑ ÐËÎÑ íìí

ßòí ÙÎËÐÑÍ Ú×Í×ÑÔMÙ×ÝÑÍ Ç ÌßÈÑÒÑÓSß íìì

SÒÜ×ÝÛ ßÔÚßÞWÌ×ÝÑ ÜÛ ÓßÌÛÎ×ßÍ Ç ßËÌÑÎÛÍ íìé

SÒÜ×ÝÛ ßÔÚßÞWÌ×ÝÑ ÜÛ Ó×ÝÎÑÑÎÙßÒ×ÍÓÑÍ Ý×ÌßÜÑÍ íêí

ßÍÐÛÝÌÑÍ ÝÑÓÐßÎßÌ×ÊÑÍ ÜÛ Ü×ÚÛÎÛÒÌÛÍ ÊSßÍ

ÓÛÌßÞMÔ×ÝßÍ Ç ÜÛ Ü×ÚÛÎÛÒÌÛÍ ÙÎËÐÑÍ Ú×Í×ÑÔMÙ×ÝÑÍ

Ó×ÝÎÑÞ×ßÒÑÍ íêé

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
 ÐßÎÌÛ ß

ÛÔ ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ó×ÝÎÑÞ×ßÒÑ
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
ï ×ÒÌÛÙÎßÝ×MÒ ÜÛ Ôß
ÌÑÌßÔ×ÜßÜ ÜÛ ÔßÍ

ÌÎßÒÍÚÑÎÓßÝ×ÑÒÛÍ

ÏËSÓ×ÝßÍ ÜÛ Ôß Þ×ÑÚßÍÛ

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

ïòï Ôß ÏËSÓ×Ýß ÜÛÔ ÝËÔÌ×ÊÑ ÐËÎÑ ì

ïòî ßÝÌ×Ê×ÜßÜ ÏËSÓ×Ýß Ç ÙÎËÐÑÍ ÌßÈÑÒMÓ×ÝÑÍ ë

ïòí Ôß ßÝÌ×Ê×ÜßÜ ÜÛ Ôß Þ×ÑÚßÍÛ ê

ïòì ÛÔ ÍËÓ×Ò×ÍÌÎÑ ÛÒÛÎÙWÌ×ÝÑ é

ïòë Ôß ÎÛÙËÔßÝ×MÒ ÓÛÌßÞMÔ×Ýß ç

ïòê ÛÔ ÐÎ×ÒÝ×Ð×Ñ ÜÛ Ôß Þ×ÑÏËSÓ×Ýß ËÒ×ÌßÎ×ß ïð

ì ïòï Ôß ÏËSÓ×Ýß ÜÛÔ ÝËÔÌ×ÊÑ ÐËÎÑ

ﮬ» ßæ ÛÔ ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ
Û² ½±²¼·½·±²»­ ²¿¬«®¿´»­ô ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ­» ¼»­¿®®±´´¿² »² ¼·º»ó
Ó×ÝÎÑÞ×ßÒÑ
®»²¬»­ ¸?¾·¬¿¬­ § º®»½«»²¬»³»²¬» »² °±¾´¿½·±²»­ ³»¦½´¿¼¿­ ± ¶«²¬± ¿
Ý¿°3¬«´± ïæ ×ÒÌÛÙÎßÝ×MÒ ÜÛ Ôß

ÌÑÌßÔ×ÜßÜ ÜÛ ÔßÍ
±¬®±­ ­»®»­ ª·ª±­ò Í·² »³¾¿®¹±ô ´¿ ³¿§±® °¿®¬» ¼» ´¿ ·²º±®³¿½·-² ¯«»

ÌÎßÒÍÚÑÎÓßÝ×ÑÒÛÍ ÏËSÓ×ÝßÍ ÜÛ °±­»»³±­ ¼» ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ­» ¼»®·ª¿ ¼»´ »­¬«¼·± ¼» ½«´¬·ª±­

Ôß Þ×ÑÚßÍÛ °«®±­ ¼» ´±­ ³·­³±­ò Í·² ¼«¼¿ô »­¬» ¸»½¸± ½±²­¬·¬«§» «²¿ ´·³·¬¿½·-²ô

°»®± »­ ¼«¼±­± ¯«» ­·² ´¿ °®?½¬·½¿ ¼»´ ¿·­´¿³·»²¬± § ³¿²¬»²·³·»²¬± ¼»

´3²»¿­ ½´±²¿´»­ ´¿ ³·½®±¾·±´±¹3¿ ¸«¾·»®¿ ´´»¹¿¼± ¿ ½±²­¬·¬«·®­» ½±³± ¬¿´ò

Ô¿ ¾·±¯«3³·½¿ ¼» ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ­» ½»²¬®¿ º«²¼¿³»²¬¿´ó

³»²¬» »² »´ »­¬«¼·± ¼» ­·­¬»³¿­ ½±²­¬·¬«·¼±­ °±® «²¿ ¾·±º¿­» ®»¼«½·¼¿

¿ «² ½±²¶«²¬± ¼» ·²¼·ª·¼«±­ ·¼7²¬·½±­ô »´ ³»¼·± °®±°·¿³»²¬» ¼·½¸± §

«²¿ º¿­» ¹¿­»±­¿ò Û² «² ³»¼·± ½±²­¬¿²¬»ô ½«¿´¯«·»®¿ ¼» ´±­ ·²²·¬±­

½«´¬·ª±­ °«®±­ ¯«» °«»¼»² ±¾¬»²»®­» ¿ °¿®¬·® ¼»´ ³·­³± ¿·­´¿³·»²¬±

·²·½·¿´ ­±² ·¼7²¬·½±­ò Û­¬» ½±²¶«²¬± ¼» ½«´¬·ª±­ ½±²­¬·¬«§»² ´¿ ½»°¿æ

½»°¿ ã Ýï õ Ýî õ Ýí õ òòò õ ݲ

§ô »² ¬±¼± ½¿­±ô ݳ ݲ ø³ô ­»®3¿ ½«¿´¯«·»® ½«´¬·ª± »²¬®» Ýï § ݲ÷ò Û²

®»¿´·¼¿¼ô »­¬± ­-´± ­» ½«³°´» ¿°®±¨·³¿¼¿³»²¬»ô °±®¯«» »² ½·»®¬±­ ½¿­±­

°«»¼»² ¿°¿®»½»® ª¿®·¿½·±²»­ »² ´¿ ¼»­½»²¼»²½·¿ ½´±²¿´ô § »² »´ ½«´¬·ª±

¼·­½±²¬·²«± ¸¿² ¼» ½±²­·¼»®¿®­» ´±­ »º»½¬±­ ¯«» ´¿­ ª¿®·¿½·±²»­ ¼»´

³»¼·± °«»¼»² ¬»²»® ­±¾®» ´¿ °±¾´¿½·-² ³·½®±¾·¿²¿ ¼«®¿²¬» ­« ½®»½·ó

³·»²¬±ò Í·² »³¾¿®¹±ô »­¬±­ º»²-³»²±­ °«»¼»² ­»® ³·²·³·¦¿¼±­ »² ´¿

°®?½¬·½¿ ¼» ¬¿´ ³±¼± ¯«» ²± ­» ¿´¬»®» ´¿ ª¿´·¼»¦ ¼»´ °®·²½·°·± »­¬¿¾´»½·¼±ò

Û´ ½«´¬·ª± °«®± »­ «² ­·­¬»³¿ ¼·²?³·½± ¯«» °«»¼» ½¿®¿½¬»®·¦¿®­» »²

¿°±®¬» ¼» ¶»©·
º«²½·-² °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
¼»´ ¿«³»²¬± ¼» ´¿ ¾·±³¿­¿ô ¼» ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ²«»ª±­ °®±ó

¼«½¬±­ ¯«» ­» ¿½«³«´¿² »² »´ ³»¼·± § ¼» ´¿ ¼»­¿°¿®·½·-² ± ½±²­«³±

¼» ½±³°±²»²¬»­ ±®·¹·²¿´»­ ¼»´ ³·­³±ò Û² »­¬±­ ¼±­ &´¬·³±­ ½¿­±­ ­»

·²½´«§» ¬¿³¾·7² ´¿ ¿¬³-­º»®¿ ½·®½«²¼¿²¬»ò ̱¼± »­¬± ­» °«»¼» °±²»®

½´¿®¿³»²¬» ¼» ³¿²·»­¬± ­»°¿®¿²¼± ´¿­ ½7´«´¿­ § ¿²¿´·¦¿²¼± »´ ³»¼·±

§ ´¿ ¿¬³-­º»®¿ ¿ ´± ´¿®¹± ¼»´ ¬·»³°±ò

Û¨·­¬»² ³«½¸¿­ º±®³¿­ ¼» ³»¼·® ´¿ ¾·±³¿­¿ò Ô¿­ ½7´«´¿­ °«»¼»²

­»°¿®¿®­» °±® ½»²¬®·º«¹¿½·-² § ´¿ª¿®­» °¿®¿ ±¾¬»²»® ´«»¹± ­« °»­± ­»½±ô

»´ ½±®®»­°±²¼·»²¬» ¿ «²¿ ³«»­¬®¿ ¼»´ ½«´¬·ª±ò Ó«½¸±­ ±¬®±­ ³7¬±¼±­ô

½±³± »´ ¼»´ ®»½«»²¬± ½»´«´¿®ô ¼» ´¿ ¼»²­·¼¿¼ -°¬·½¿ ± ¼»´ ½¿®¾±²± ¬±¬¿´

¼» ´¿ º®¿½½·-² ½»´«´¿®ô °«»¼»² ­»® «¬·´·¦¿¼±­ ¼» ¿½«»®¼± ¿´ °´¿²¬»¿ó

³·»²¬± ¼» «² ¼»¬»®³·²¿¼± »¨°»®·³»²¬±ò Ì¿³¾·7² »¨·­¬» ¬±¼¿ «²¿

¿³°´·¿ ³»¬±¼±´±¹3¿ ¿²¿´3¬·½¿ ¿°´·½¿¾´» ¬¿²¬± ¿´ ³»¼·± ¼» ½«´¬·ª± °®±ó

°·¿³»²¬» ¼·½¸± ½±³± ¿ ´¿ ¿¬³-­º»®¿ ¯«» º±®³¿ °¿®¬» ¼»´ ­·­¬»³¿ò Û²

»­¬» ´·¾®± ²± ­» ¸¿½» «²¿ ¼»­½®·°½·-² ­·­¬»³?¬·½¿ ¼» ´¿­ ¬7½²·½¿­ ¼»

¿²?´·­·­ ¿´«¼·¼¿­ô °»®± ­» ¸¿¾´¿ ¼» »´´¿­ ½±² ³¿§±® ± ³»²±® ¼»¬¿´´»

­»¹&² ´±­ ¼·º»®»²¬»­ ½¿­±­ô §ô ­· »­ ²»½»­¿®·± «² ½±²±½·³·»²¬± ³?­ °®»ó

½·­±ô ­» ®»³·¬» ¿´ ´»½¬±® ¿ ´·¾®±­ ± ³¿²«¿´»­ »­°»½3½±­ò Û² ®»´¿½·-² ½±²

´¿ »ª±´«½·-² ¼» ´¿ ¾·±³¿­¿ »² »´ ½«´¬·ª± °«®±ô »² »­¬» ´·¾®± ­» ½±²­·¼»ó

®¿² ­»°¿®¿¼¿³»²¬» ´±­ ­·¹«·»²¬»­ ¿­°»½¬±­ ¯«» °«»¼»² ¬»²»® ´«¹¿®

¼«®¿²¬» »´ ¼»­¿®®±´´± ³·½®±¾·¿²±æ »ª±´«½·-² ¼» ´¿ ¾·±³¿­¿ ³·½®±ó

¾·¿²¿å º±®³¿½·-² ¼» ²«»ª±­ °®±¼«½¬±­å ¼»­¿°¿®·½·-² ¼» ­«­¬®¿¬±­

±®¹?²·½±­å § ¬®¿²­º±®³¿½·±²»­ ¼» ½±³°«»­¬±­ ·²±®¹?²·½±­ò Í» ¬®¿¬¿²

¬¿³¾·7² ¼» «² ³±¼± ®»´¿¬·ª¿³»²¬» ·²¼»°»²¼·»²¬» ´¿ «¬·´·¦¿½·-² ¼»

½±³°«»­¬±­ ¼» «² ­±´± ?¬±³± ¼» ½¿®¾±²± § ´¿ º±®³¿½·-² ¼» °®±¼«½ó

¬±­ »­°»½·¿´»­ ¼»²±³·²¿¼±­ ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ô ´±­ ½«¿´»­ ²± ë

¬·»²»² ®»´¿½·-² ¿°¿®»²¬» ½±² »´ ¼»­¿®®±´´± ¼» ´¿ ¾·±º¿­»ò

ïòî ßÝÌ×Ê×ÜßÜ ÏËSÓ×Ýß Ç ÙÎËÐÑÍ
Û´ ³»¬¿¾±´·­³± ³·½®±¾·¿²± ¬·»²» «² ¿´½¿²½» ³¿§±® ¯«» »´ ½±³ó ÌßÈÑÒMÓ×ÝÑÍ

°®»²¼·¼± »² ´±­ ¬»³¿­ ­»/¿´¿¼±­ô ¿¾¿®½¿²¼± ´¿ ·²¬»¹®¿½·-² ¼» ´¿ ¬±¬¿´·ó

¼¿¼ ¼» ´¿­ ¬®¿²­º±®³¿½·±²»­ ¯«3³·½¿­ ¯«» ­» ®»¿´·¦¿² »² »´ ³·½®±¾·±ò

ß°¿®¬» ¼» ´¿ ¾·±­3²¬»­·­ § ´¿ ®»¹«´¿½·-² ³»¬¿¾-´·½¿ô ¼»²¬®± ¼»´ ³»¬¿¾±ó

´·­³± ­» ·²½´«§»² ´±­ º»²-³»²±­ ¼» °»®³»¿¾·´·¼¿¼ô ´¿ ¼·º»®»²½·¿½·-²

½»´«´¿® § ³±´»½«´¿®ô »´ ¬®¿¾¿¶± ±­³-¬·½±ô ´¿ ³±¬·´·¼¿¼ô ´±­ ¬¿½¬·­³±­ô ´¿

´«³·²·­½»²½·¿ § »´ ³¿²¬»²·³·»²¬± ¼» ´¿ º±®³¿ § »­¬®«½¬«®¿ »² ¿«­»²ó

½·¿ ¼» ½®»½·³·»²¬±ò Û­¬±­ ¿­°»½¬±­ô ¶«²¬± ¿ ´¿ ®»°®±¼«½½·-²ô »´ ½®»½·ó

³·»²¬± ½»´«´¿® § ´¿ ¿¼¿°¬¿½·-²ô ­±² °¿®¬» ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³± °±® ½«¿²¬±

°®»­«°±²»² ¼» ¿´¹&² ³±¼± ¼»¬»®³·²¿¼±­ ½¿³¾·±­ ¯«3³·½±­ò Û² ¬±¼±

½¿­±ô ­±² ³¿¬»®·¿­ ¯«» »¨½»¼»² ¿´ °®±¹®¿³¿ ¼»­¿®®±´´¿¼± »² »­¬» ´·¾®±ô

»´ ½«¿´ô »² ´3²»¿­ ¹»²»®¿´»­ô ­» ½»²¬®¿ °¿®¬·½«´¿®³»²¬» »² ´¿­ ¬®¿²­º±®ó

³¿½·±²»­ ¯«3³·½¿­ ³¿§±®·¬¿®·¿­ §ô »­°»½·¿´³»²¬»ô »² ´¿­ ®»´¿½·±²¿¼¿­

½±² »´ ­«³·²·­¬®± »²»®¹7¬·½±ò

ïòî ßÝÌ×Ê×ÜßÜ ÏËSÓ×Ýß Ç ÙÎËÐÑÍ ÌßÈÑÒMÓ×ÝÑÍ

Ô¿­ ½±²¼·½·±²»­ ¼»´ ½«´¬·ª± § ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¼» ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¼·»ó

®»² ¼» «² ½¿­± ¿ ±¬®±ò Ü» »­¬» ³±¼± °«»¼» ®»½±²±½»®­» «²¿ ¼·ª»®­·¼¿¼

·³°±®¬¿²¬» ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ô ½¿¼¿ «²± ½±² ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ °»½«´·¿ó

®»­ò Û­¬±­ ¿­°»½¬±­ ­±² ®»´»ª¿²¬»­ »² ®»´¿½·-² ½±² ´¿ ¼·­¬®·¾«½·-² ¬¿¨±ó

²-³·½¿ ¼» ´±­ ¼·º»®»²¬»­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ô ­· ¾·»² ´¿ ½¿®¿½¬»®·¦¿½·-²

½±³°´»¬¿ ®»¯«·»®» ¼»´ ½±²±½·³·»²¬± ¼» ±¬®±­ ¿­°»½¬±­ ®»´¿¬·ª±­ ¿ ­«

¿°±®¬»
º±®³¿ § »­¬®«½¬«®¿ô °®±°·»¼¿¼»­ ¼» ¶»©·
¿²¬·¹7²·½¿­ °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
§ ¹»²7¬·½¿­ô ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­

¼» ´±­ ?½·¼±­ ²«½´»·½±­ § ¼» ±¬®¿­ ³±´7½«´¿­ »­¬®«½¬«®¿´»­ò

Û´ ¹®«°± ¬¿¨±²-³·½± ¾?­·½± »­ ´¿ »­°»½·»ò Û² ³·½®±¾·±´±¹3¿ ´¿ »­°»ó

½·» ¯«»¼¿ ¹»²»®¿´³»²¬» ¼»²·¼¿ °±® «²¿ ½»°¿ ¬·°±ò ̱¼¿­ ´¿­ ½»°¿­ ´±

­«½·»²¬»³»²¬» ­»³»¶¿²¬»­ ¿ «²¿ ½»°¿ ¬·°± ­» ·²½´«§»² »² «²¿ ³·­³¿

»­°»½·»ô ³·»²¬®¿­ ¯«» ´¿­ ½»°¿­ ´±­ ­«½·»²¬»³»²¬» ¼·­¬·²¬¿­ ¼» »­¬¿

½»°¿ ¬·°± ­» ½±³°®»²¼»² »² ±¬®¿­ »­°»½·»­ò Û­¬± ­·»³°®» °«»¼» ·³°´·ó

½¿® ½®·¬»®·±­ ­«¾¶»¬·ª±­ ¯«» »¨·¹»² «² ½·»®¬± ½±³°®±³·­± °®±ª·­·±²¿´ò

Ô¿­ »­°»½·»­ °¿®»½·¼¿­ ­» ·²½´«§»² »² »´ ³·­³± ¹7²»®±ô § ¿­3 ­» º±®³¿²

­«½»­·ª¿³»²¬» ½¿¬»¹±®3¿­ ­«°»®·±®»­ò б® ´± ¯«» ®»­°»½¬¿ ¿ ´¿ ®»´¿½·-²

»²¬®» ¿½¬·ª·¼¿¼ ¯«3³·½¿ § ¹®«°±­ ¬¿¨±²-³·½±­ô ¸¿§ ¯«» ½±²­·¼»®¿® ¯«»

«²¿ ³·­³¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¯«3³·½¿ °«»¼» ¸¿´´¿®­» »² ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ³«§

¼·º»®»²¬»­ò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô »¨·­¬» «²¿ ®»´¿½·-² ­·¹²·½¿¬·ª¿ »²¬®» ´±­ ¹®«ó

°±­ ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¯«» °®»­»²¬¿² ¿½¬·ª·¼¿¼»­ ¯«3³·½¿­ ¹´±¾¿´»­

»¯«·ª¿´»²¬»­ § ´¿ °®±¨·³·¼¿¼ ¬¿¨±²-³·½¿ ¼» ´±­ ³·­³±­ò

Ô¿ ¾·±¯«3³·½¿ ¼» ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ô ½±³± ¼·­½·°´·²¿ ·²¼»°»²ó

¼·»²¬»ô °®»­»²¬¿ «²¿ ±¾ª·¿ ·²¬»®­»½½·-² »²¬®» ³·½®±¾·±´±¹3¿ §

¾·±¯«3³·½¿ò Û­¬± ­» ®»Œ»¶¿ »² »´ ¹®¿² ²&³»®± ¼» °«¾´·½¿½·±²»­ ¿´ ®»­ó

°»½¬± ¯«» ¿°¿®»½»² ¬¿²¬± »² ®»ª·­¬¿­ ¼» ³·½®±¾·±´±¹3¿ ½±³± »² ®»ª·­ó

¬¿­ ¼» ¾·±¯«3³·½¿ò Û² ´±­ ¬®¿¬¿¼±­ § ³¿²«¿´»­ ¼» ³·½®±¾·±´±¹3¿ § ¼»

¾·±¯«3³·½¿ ¬¿³¾·7² ­» ¼»­¿®®±´´¿² ¿´¹«²±­ ¬»³¿­ ½±³«²»­ò Ô¿ ½¿®¿½ó

¬»®3­¬·½¿ ¼» ´¿ ¾·±¯«3³·½¿ ¼» ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¯«» »­¬» ´·¾®± °®»ó

¬»²¼» ¿­«³·® »­ ´¿ ¼» ­·­¬»³¿¬·¦¿® «²¿ °¿®¬» ¼»´ ½±²±½·³·»²¬± ¼» ´¿

¯«3³·½¿ ¾·±´-¹·½¿ ¼»­¼» ´¿ °»®­°»½¬·ª¿ ¼» ´±­ ¼·­¬·²¬±­ ¹®«°±­ ¼»

³·½®±±®¹¿²·­³±­ °¿®¬·½«´¿®»­ò
ê Û´ ½±²½»°¬± ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¯«» ­» «¬·´·¦¿ ¿¯«3 »­¬? ¼»

¿½«»®¼± ½±² ¬±¼± ´± ¯«» ­» ¸¿ ®»º»®·¼± ³?­ ¿®®·¾¿ò Ûª·¼»²¬»³»²¬» ­»

ﮬ» ßæ ÛÔ ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ó×ÝÎÑÞ×ßÒÑ ¬®¿¬¿ ¼» ±®¹¿²·­³±­ ¹»²»®¿´³»²¬» ¼» ¬¿³¿/± ³·½®±­½-°·½±ô °»®± º«²ó

Ý¿°3¬«´± ïæ ×ÒÌÛÙÎßÝ×MÒ ÜÛ Ôß ¼¿³»²¬¿´³»²¬» ·²¬»®»­¿² ¿¯«»´´±­ ¯«» °»®³·¬»² ±¾¬»²»® «²¿ ·²º±®ó
ÌÑÌßÔ×ÜßÜ ÜÛ ÔßÍ
³¿½·-² ·³°±®¬¿²¬» ¿ ¬®¿ª7­ ¼»´ »­¬«¼·± ¼» ½«´¬·ª±­ °«®±­ò Ò± ¸¿§ ¯«»
ÌÎßÒÍÚÑÎÓßÝ×ÑÒÛÍ ÏËSÓ×ÝßÍ ÜÛ
±´ª·¼¿® ¯«» «² ½«´¬·ª± °«®± »­¬? ½±²­¬·¬«·¼± °±® «²¿ °±¾´¿½·-²
Ôß Þ×ÑÚßÍÛ
»²±®³» ¼» ·²¼·ª·¼«±­ ·¹«¿´»­ ¯«» ª·ª»² ­±¾®» «² ³»¼·± «²·º±®³» §

¯«» ­» ³«´¬·°´·½¿² ½±² «² ¬·»³°± ¼» ¹»²»®¿½·-² ®»´¿¬·ª¿³»²¬» ³«§

½±®¬±ò Û² »­¬» ­»²¬·¼± ­» ·²½´«§»² ·¹«¿´³»²¬» ¾¿½¬»®·¿­ô ´»ª¿¼«®¿­ §

¿´¹¿­ «²·½»´«´¿®»­ò Ì¿³¾·7² °±¼®3¿ ½±³°®»²¼»® ¿ ´±­ °®±¬±¦±±­ô »

·²½´«­± ¿ ½«´¬·ª±­ ¼» ½7´«´¿­ ¼» ±®¹¿²·­³±­ ­«°»®·±®»­ô ¿«²¯«» ¿¯«3

²± ­» ¸¿½» ®»º»®»²½·¿ ¿ »´´±­ò

ïòí Ôß ßÝÌ×Ê×ÜßÜ ÜÛ Ôß Þ×ÑÚßÍÛ

Û´ ³»¬¿¾±´·­³± ³·½®±¾·¿²± ½±³°®»²¼» ³·´»­ ¼» ¬®¿²­º±®³¿½·±²»­

¼·­¬·²¬¿­ô ·²½´«­± ½±²­·¼»®¿²¼± »¨½´«­·ª¿³»²¬» ´¿­ ¯«» ­» ´´»ª¿² ¿

½¿¾± »² «²¿ ­±´¿ ½»°¿ ¾¿½¬»®·¿²¿ò Ü» ¸»½¸±ô ¿«²¯«» °«¼·»®¿² ¸¿½»®­»

¬±¼¿­ ¿ ´¿ ª»¦ô ²± ½±²­¬·¬«·®3¿² °±® ­3 ³·­³¿­ »´ ³»¬¿¾±´·­³±ô °±®¯«»

°¿®¿ »´´± ­» ®»¯«·»®» «²¿ ·²¬»¹®¿½·-²ò Û´ ®¿­¹± ³?­ ¼·­¬·²¬·ª± ¼» ´¿

·²¬»¹®¿½·-² ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³± »­ ¯«» ¼·½¸¿­ ¬®¿²­º±®³¿½·±²»­ ­» ´´»ª¿²

¿ ½¿¾± »² «²¿ »­¬®«½¬«®¿ ¿´¬¿³»²¬» ±®¹¿²·¦¿¼¿ § ¯«» ¹®¿½·¿­ ¿ ­«

¿½¬·ª·¼¿¼ »­¬¿ »­¬®«½¬«®¿ ±®¹¿²·¦¿¼¿ ­» °»®°»¬&¿ » ·²½®»³»²¬¿ô ³¿²¬»ó

²·7²¼±­» º«²¼¿³»²¬¿´³»²¬» ·¼7²¬·½¿ ¿ ­3 ³·­³¿ò Í·² »­¬®«½¬«®¿ ²±

¿°±®¬» ¼»
¸¿§ ¶»©· °¿®¿
³»¬¿¾±´·­³±ô ³»¼·´·¾®±­ò½±³
§ ­·² ³»¬¿¾±´·­³± ²± ¸¿§ »­¬®«½¬«®¿ò Û­¬» ¿°¿®»²¬»

½3®½«´± ª·½·±­± »² »´ ¯«» °¿®»½»² »­¬¿® ´¿ »­¬®«½¬«®¿ § ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¯«3ó

³·½¿ ¼»´ °®±¬±°´¿­³¿ ­» ½±²­·¼»®¿ ¯«» »­ »´ ®»­«´¬¿¼± ¼» «² ´¿®¹± °®±ó

½»­± ¼» »ª±´«½·-² ¿ °¿®¬·® ¼» «²¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ³«§ ­·³°´» ®»´¿½·±²¿¼¿

½±² «²¿ »­¬®«½¬«®¿ ¬¿³¾·7² ³«§ ­·³°´»ò ß½¬«¿´³»²¬» »­¬¿ ¿½¬·ª·¼¿¼

»­ ³«§ ½±³°´»¶¿ § ¬·»²» ´«¹¿® »² «²¿ »­¬®«½¬«®¿ ¬¿³¾·7² ³«§ ½±³ó

°´»¶¿ô § ¿³¾¿­ »­¬?² ¼·ª»®­·½¿¼¿­ ¼» º±®³¿ ·®®»ª»®­·¾´»ò

Ѭ®¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ º«²¼¿³»²¬¿´ ¼» ´¿ ·²¬»¹®¿½·-² ¼» ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼

¯«3³·½¿ »­ ¯«» ¬±¼¿­ ´¿­ ®»¿½½·±²»­ ¿°¿®»½»² ±®¼»²¿¼¿­ »² ­»½«»²½·¿­

³«§ ¾·»² ¼»²·¼¿­ »² ´¿­ ¯«» »´ °®±¼«½¬± ²¿´ ¼» «²¿ »­ »´ ­«­¬®¿¬±

¼» ´¿ ­·¹«·»²¬»ò Û­¬¿­ ­»½«»²½·¿­ ¼» ®»¿½½·±²»­ ­» ´´¿³¿² ª3¿­ ³»¬¿¾-ó

´·½¿­ § ¿´¹«²¿­ ­» ·²·½·¿² »² ¿´¹&² ³¿¬»®·¿´ ¼»´ ³»¼·± »¨¬»®·±®ô ¯«»

¼»¾» °¿­¿® ¿´ °®±¬±°´¿­³¿ ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ´¿­ »²ª«»´¬¿­ ½»´«´¿®»­ò Ѭ®¿­

¬»®³·²¿² »² °®±¼«½¬±­ ¯«» ­» ´·¾»®¿² ¿´ ³»¼·± »¨¬»®·±®ò

Ý¿¼¿ ½¿³¾·± ¯«3³·½± ¿·­´¿¼± ¼» «²¿ ª3¿ ³»¬¿¾-´·½¿ »­¬? ½¿¬¿´·ó

¦¿¼± °±® «² »²¦·³¿ò Ó«½¸±­ ¬·°±­ ¼» ½¿³¾·±­ ®»¯«·»®»² ¿¼»³?­ «²

½±»²¦·³¿ §ô ±½¿­·±²¿´³»²¬»ô ±¬®±­ º¿½¬±®»­ ³»²±­ »­°»½3½±­ô ½±³±

°±® »¶»³°´± ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» ¼»¬»®³·²¿¼±­ ·±²»­ò Û´ ½¿³¾·± ¯«3³·½±

®»¿´·¦¿¼± »² «²¿ ­±´¿ »¬¿°¿ »­ ³«§ ­·³°´» § ¹»²»®¿´³»²¬» ®»ª»®­·ó

¾´»ò Û¨·­¬» «² ²&³»®± ®»´¿¬·ª¿³»²¬» ®»¼«½·¼± ¼» ½¿³¾·±­ ¼» »­¬» ¬·°±ô

¯«» °«»¼»² ´·³·¬¿®­» °®?½¬·½¿³»²¬» ¿ ¬®¿²­º»®»²½·¿­ ·²¬»® ± ·²¬®¿³±´»ó

½«´¿®»­ ¼» œ îØô œ ÐÑíØîô œ ÒØîô œ ÍØô ÝØíÝÑœô œ ÝØíô ¿³·²±?½·ó

¼±­ § ¿ ½¿®¾±¨·´¿½·±²»­ ± ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·±²»­ò ݱ²½±³·¬¿²¬»³»²¬»

°«»¼»² ®±³°»®­» ± º±®³¿®­» ²«»ª±­ »²´¿½»­ Ýœ Ýò

 Ó«½¸¿­ ª3¿­ ³»¬¿¾-´·½¿­ ¬·»²»² ½¿®?½¬»® ½3½´·½±ô »­¬± »­æ ½«¿´¯«·»® é

°®±¼«½¬± ¼» ´¿ ³·­³¿ °«»¼» ½±²­·¼»®¿®­» »´ ²¿´ § »´ °«²¬± ¼» °¿®¬·¼¿ò

ïòì ÛÔ ÍËÓ×Ò×ÍÌÎÑ ÛÒÛÎÙWÌ×ÝÑ
Ý¿­· ¬±¼¿­ ´¿­ ª3¿­ ³»¬¿¾-´·½¿­ »­¬?² ®»´¿½·±²¿¼¿­ «²¿­ ½±² ±¬®¿­ §

«² ³·­³± ·²¬»®³»¼·¿®·± °«»¼» ±¾¬»²»®­» °±® ¼·­¬·²¬±­ ½¿³·²±­ò Ò±

­» °«»¼» ¿½¬«¿® ­±¾®» «²¿ ­»½«»²½·¿ ¼» ®»¿½½·±²»­ ­·² ¿º»½¬¿® ¿´ ®»­¬±ò

Ý´?­·½¿³»²¬»ô ´¿­ ª3¿­ ³»¬¿¾-´·½¿­ °«»¼»² ¬»²»® «²¿ º«²½·-²

½¿¬¿¾-´·½¿ ± ¿²¿¾-´·½¿ò Û­¬®·½¬¿³»²¬»ô ´¿­ °®·³»®¿­ ­»®3¿² ¿¯«»´´¿­

¯«» °¿®¬·»²¼± ¼» ½·»®¬±­ ³¿¬»®·¿´»­ »¨¬»®·±®»­ ¬»®³·²¿² »² ±¬®±­ °®±ó

¼«½¬±­ ³?­ ­·³°´»­ ¯«» ­» ¼»ª«»´ª»² ¬±¬¿´³»²¬» ¿´ ³»¼·± »¨¬»®·±®ò Ô¿

&²·½¿ ²¿´·¼¿¼ ¼» »­¬¿­ ª3¿­ ­»®3¿ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» »²»®¹3¿ò Ô±­ °®±ó

¼«½¬±­ ²¿´»­ ­±² ¼» ³»²±® °»­± ³±´»½«´¿® § ¹´±¾¿´³»²¬» ´¿ ®»¿½ó

½·-² ¬·»²» ½¿®?½¬»® ±¨·¼¿²¬»ò

Ô¿ ­»½«»²½·¿ ¾·±¯«3³·½¿ ¼» ½¿®?½¬»® ¿²¿¾-´·½± ½±²¼«½» ¿´ ·²½®»ó

³»²¬± ¼» °®±¬±°´¿­³¿ § °±® ´± ¬¿²¬± ­«°±²» ­·»³°®» «² ¾¿´¿²½» ¼»

³¿¬»®·¿ °±­·¬·ª± °¿®¿ ´¿ º®¿½½·-² ½»´«´¿®ò Ì·»²» ½¿®?½¬»® ®»¼«½¬±® §

º±®³¿ ³±´7½«´¿­ ¼» ³¿§±® °»­± ³±´»½«´¿® ¯«» ´¿­ ¼» °¿®¬·¼¿ò

ß´¬»®²¿¬·ª¿³»²¬»ô ¬¿³¾·7² °«»¼» ¸¿½»®­» «²¿ ­»°¿®¿½·-² »² ¬®»­

½´¿­»­ ¼» ª3¿­ ³»¬¿¾-´·½¿­ò Ô¿­ ¼» ½´¿­» × ½±³°®»²¼»² ®»¿½½·±²»­

°«®¿³»²¬» ¼»¹®¿¼¿¬·ª¿­ ¯«» ½±²¼«½»² ¿ °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ ¯«» ­»

´·¾»®¿² ¿´ »¨¬»®·±® ± ¿ ­«¾«²·¼¿¼»­ ¯«» ­±² «¬·´·¦¿¼¿­ «´¬»®·±®³»²¬»

°¿®¿ ´¿ ¾·±­3²¬»­·­å ­±² ­·­¬»³¿­ º«²¼¿³»²¬¿´³»²¬» »¨±»®¹-²·½±­ò Ô¿­

ª3¿­ ³»¬¿¾-´·½¿­ ¼» ´¿ ½´¿­» ×× ¬·»²»² ½¿®?½¬»® ¾·±­·²¬7¬·½± § ­«­ °®±ó

¼«½¬±­ ²¿´»­ ­±² ­«¾«²·¼¿¼»­ § ½±»²¦·³¿­ò Ô¿­ ¼» ½´¿­» ××× ½±²¼«ó

½»² ¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ³¿½®±³±´7½«´¿­ »­°»½3½¿­ ¿ °¿®¬·® ¼»

­«¾«²·¼¿¼»­ò Û­¬¿­ ³¿½®±³±´7½«´¿­ ­±² °®±¬»3²¿­ô ?½·¼±­ ²«½´»·½±­ §

°±´3³»®±­ ¼» »²ª«»´¬¿­ò ¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Û² ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ »²½±²¬®¿³±­ «²¿ ¹®¿² ¼·ª»®­·¼¿¼ ¼» ±¬®¿­

ª3¿­ ³»¬¿¾-´·½¿­ ¯«» ½±²¼«½»² ¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ³¿¬»®·¿´»­ ¯«» ²±

º±®³¿² ²·²¹«²¿ »­¬®«½¬«®¿ »­»²½·¿´ °¿®¿ ´¿ ½7´«´¿ ¾¿½¬»®·¿²¿ò Û­¬±­

³¿¬»®·¿´»­ ­» »²½«»²¬®¿² »² °®±°±®½·-² ª¿®·¿¾´» § ¹»²»®¿´³»²¬» °«»ó

¼»² ­»® ®»«¬·´·¦¿¼±­ °¿®¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ­«¾«²·¼¿¼»­ ¼»­¬·²¿¼¿­ ¿ ´¿

¾·±­3²¬»­·­ ± °¿®¿ ´¿ ±¾¬»²½·-² ¼» »²»®¹3¿ô ­·² °¿®¬·½·°¿½·-² ¼» ²·²ó

¹&² ­«­¬®¿¬± »¨¬»®·±®ò Í» ¬®¿¬¿ ¼» ´±­ ³»¬¿¾±´·¬±­ ¼» ®»­»®ª¿ò

Û² ¼»¬»®³·²¿¼¿­ ½±²¼·½·±²»­ ¼» ½®»½·³·»²¬± ³«½¸±­ ³·½®±±®¹¿²·­ó

³±­ °«»¼»² ¬¿³¾·7² ¼¿® ´«¹¿® ¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¹®¿²¼»­ ½¿²¬·¼¿¼»­ ¼»

¿´¹«²±­ °®±¼«½¬±­ ¯«» ²± ¬·»²»² º«²½·-² »­¬®«½¬«®¿´ ²· ¼» ®»­»®ª¿ò

Ù»²»®¿´³»²¬» ­» ´·¾»®¿² ¿´ ³»¼·± »¨¬»®·±®ô °»®± ²± ­±² °®±¼«½¬±­ ²¿ó

´»­ ¼» ®»¿½½·±²»­ ¼»¹®¿¼¿¬·ª¿­ ­·²± ¼» ª3¿­ ¾·±­·²¬7¬·½¿­ »­°»½3½¿­ò

Û²¬®» »´´±­ ­» »²½«»²¬®¿² ¿²¬·¾·-¬·½±­ § ±¬®¿­ ­«­¬¿²½·¿­ ¯«» °«»¼»² ­»®

¼» «¬·´·¼¿¼ °¿®¿ »´ ¸±³¾®»ò Û² ¿´¹«²±­ ½¿­±­ °«»¼»² ­»® ¿®¬»º¿½¬±­

³»¬¿¾-´·½±­ô °»®± »² ±¬®±­ °«»¼»² ¬»²»® ­»²¬·¼± ¿¼¿°¬¿¬·ª±ò Ü» º±®³¿

¹»²»®¿´ô »­¬±­ °®±¼«½¬±­ ­» ¼»²±³·²¿² ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ò

ïòì ÛÔ ÍËÓ×Ò×ÍÌÎÑ ÛÒÛÎÙWÌ×ÝÑ

Ô¿­ ®»¿½½·±²»­ ¾·±­·²¬7¬·½¿­ ®»¯«·»®»² ­«³·²·­¬®± »²»®¹7¬·½±ò Û­¬»

­«³·²·­¬®± ­«»´» ´´»ª¿®­» ¿ ½¿¾± ¹»²»®¿²¼± «² ­«­¬®¿¬± ¿½¬·ª¿¼± ½±²

»´ ½«¿´ ´¿ ®»¿½½·-² °«»¼» ¬»²»® ´«¹¿® »­°±²¬?²»¿³»²¬»ò п®¿ ´¿ º±®³¿ó

½·-² ¼» ­«­¬®¿¬±­ ¿½¬·ª¿¼±­ »­ »­»²½·¿´ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ¼¿¼±®»­ ¼»

»²»®¹3¿ ´·¾®» ½«§± ¬·°± ³?­ ¹»²»®¿´ »­ »´ ßÌÐò

è
NH2

ﮬ» ßæ ÛÔ ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ó×ÝÎÑÞ×ßÒÑ N
N
Ý¿°3¬«´± ïæ ×ÒÌÛÙÎßÝ×MÒ ÜÛ Ôß ßÜÛÒ×Òß
ÌÑÌßÔ×ÜßÜ ÜÛ ÔßÍ
– – – N
O O O N
ÌÎßÒÍÚÑÎÓßÝ×ÑÒÛÍ ÏËSÓ×ÝßÍ ÜÛ

Ôß Þ×ÑÚßÍÛ –
O P O P O P O CH2

O O O
O

OH OH

Î×ÞÑÍß

ßÜÛÒÑÍ×Òß

ÓÑÒÑÚÑÍÚßÌÑ ÜÛ ßÜÛÒÑÍ×Òß øßÓÐ÷

Ü×ÚÑÍÚßÌÑ ÜÛ ßÜÛÒÑÍ×Òß øßÜÐ÷

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿Ì®·º±­º¿¬±

³»¼·´·¾®±­ò½±³
¼» ¿¼»²±­·²¿ øßÌÐ÷

Ô¿­ ®»¿½½·±²»­ ¾·±­3²¬»¬·½¿­ ­±² ³«§ °¿®»½·¼¿­ ²± ­-´± »²¬®» ¼·­¬·²ó

¬±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ­·²± ·²½´«­± ¿ ´¿­ ¼» ´±­ ±®¹¿²·­³±­ °´«®·½»´«´¿®»­ò

Ó«½¸¿ ³¿§±® ¼·ª»®­·¼¿¼ »²½±²¬®¿³±­ »² ´±­ ­·­¬»³¿­ ­«³·²·­¬®¿¼±ó

®»­ ¼» »²»®¹3¿ô ´±­ ½«¿´»­ °«»¼»² ­»® ¼·ª·¼·¼±­ »² ¬®»­ ¹®¿²¼»­ ¬·°±­æ ´¿

º±¬±­3²¬»­·­ô ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ½±³°«»­¬±­ ·²±®¹?²·½±­ § »´ ½¿¬¿¾±ó

´·­³± ± ³»¬¿¾±´·­³± ¼»¹®¿¼¿¬·ª± ¼» ­«­¬®¿¬±­ ±®¹?²·½±­ò

Û² ¹»²»®¿´ô ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¯«3³·½¿ ¯«» ½±²¼«½» ¿ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼»

»²»®¹3¿ »­ ½«¿²¬·¬¿¬·ª¿³»²¬» ³¿§±®·¬¿®·¿ò ß¼»³?­ô ­· ­» ½±³°¿®¿² ´¿­

¾¿½¬»®·¿­ ± ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ ½±² ´¿­ ½7´«´¿­ ¼» ´±­ ±®¹¿²·­³±­ ­«°»®·±®»­ô

»² ´¿­ °®·³»®¿­ »¨·­¬» ¼» ³±¼± ½¿®¿½¬»®3­¬·½± «²¿ °®±°±®½·-² ¿&²

³¿§±® ®»­°»½¬± ¼» ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¯«3³·½¿ ¬±¬¿´ò

Ô¿ ¾·±­3²¬»­·­ »­ ¬±¬¿´³»²¬» ¼»°»²¼·»²¬» ¼» ´¿ ·²¬»¹®·¼¿¼ ³»¬¿¾-ó

´·½¿ô »­¬± »­ô ¼» ´¿ »­¬®«½¬«®¿ § ¼»´ ­·­¬»³¿ ¯«3³·½± ­«³·²·­¬®¿¼±® ¼»

»²»®¹3¿ò Û² ½¿³¾·±ô ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¼» »­¬» &´¬·³± °«»¼» ¬»²»® ´«¹¿® »²

¿«­»²½·¿ ¼» ¾·±­3²¬»­·­ § ­» ³¿²¬·»²» »² ¹®¿² °¿®¬» »² ´±­ ­·­¬»³¿­

´·¾®»­ ¼» ½7´«´¿­ò

Ü» ¿½«»®¼± ½±² »´ ­»¹«²¼± °®·²½·°·± ¼» ´¿ ¬»®³±¼·²?³·½¿ô ½«¿²¼±

«²¿ ®»¿½½·-² ¯«3³·½¿ ´·¾»®¿ »²»®¹3¿ô ­-´± «²¿ °¿®¬» ¼» ´¿ ³·­³¿ô ´´¿ó

³¿¼¿ »²»®¹3¿ ´·¾®» ø Ù÷ô °«»¼» ­»® «¬·´·¦¿¼¿ °¿®¿ ¼»­¿®®±´´¿® ¬®¿¾¿¶±ò

Û´ ®»­¬± ­» °·»®¼» »² º±®³¿ ¼» ½¿´±®ò

Ô¿­ ®»¿½½·±²»­ ¯«3³·½¿­ ®»ª»®­·¾´»­ ±½«®®»² »­°±²¬?²»¿³»²¬» »²

»´ ­»²¬·¼± »² »´ ½«¿´ »´ ½¿³¾·± ¼» »²»®¹3¿ ´·¾®» ­»¿ ²»¹¿¬·ª±ò Í· ¬±¼±­

´±­ °®±¼«½¬±­ »­¬?² °®»­»²¬»­ »² ½±²½»²¬®¿½·-² ³±´¿®ô Ù ­» ´´¿³¿ ç

»²»®¹3¿ ´·¾®» »­°»½3½¿ ø Ùp÷ô ¯«» »­¬? ®»´¿½·±²¿¼¿ ½±² ´¿ ½±²­¬¿²¬» ¼»

ïòë Ôß ÎÛÙËÔßÝ×MÒ ÓÛÌßÞMÔ×Ýß
»¯«·´·¾®·±

Ùp ã ›ÎÌ ´² Õ

¼±²¼» Î »­ ´¿ ½±²­¬¿²¬» ¼» ´±­ ¹¿­»­ô Ì »­ ´¿ ¬»³°»®¿¬«®¿ ¿¾­±´«¬¿ § Õ

´¿ ½±²­¬¿²¬» ¼» »¯«·´·¾®·±ò Í· Õ »­ ³¿§±® ¯«» ïô Ùp ­»®? ²»¹¿¬·ª± §

»­¬± ·²¼·½¿ ¯«» ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ´±­ °®±¼«½¬±­ »² »´ ­»²¬·¼± ½±²­·¼»ó

®¿¼± »­¬? º¿ª±®»½·¼¿ò Í· Õ »­ ³»²±® ¯«» ïô Ùp ­»®? °±­·¬·ª± § »²¬±²½»­

´¿ ®»¿½½·-² ²± °«»¼» °®±¼«½·®­»ò Û­¬± »­ô ­· ­» ¿«³»²¬¿ ´¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼»

¿´¹«²± ¼» ´±­ °®±¼«½¬±­ô ­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± »² ­»²¬·¼± ±°«»­¬± ¸¿­¬¿ ®»­ó

¬¿¾´»½»® »´ »¯«·´·¾®·±ò п®¿ «²¿ »­¬»¯«·±³»¬®3¿ ¼»¬»®³·²¿¼¿ô »´ ª¿´±®

¼» Ùp °«»¼» ­»® ½¿´½«´¿¼± ¼» ´¿ ¼·º»®»²½·¿ »²¬®» Ùp ¼» ´±­ °®±¼«½ó

¬±­ ²¿´»­ § Ùp ¼» ´±­ °®±¼«½¬±­ ®»¿½½·±²¿²¬»­ò

Ý«¿²¼± »´ ßÌÐ ¼¿ ´«¹¿® ¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» «² ½±³°«»­¬± ¿½¬·ª¿¼±ô

»´ ²·ª»´ ¼» »²»®¹3¿ ´·¾®» ¼» »­¬» &´¬·³± ¿«³»²¬¿ô ´± ½«¿´ ¼»¬»®³·²¿

«²¿ ­·¬«¿½·-² ¬»®³±¼·²?³·½¿³»²¬» º¿ª±®¿¾´» »² ½±³°¿®¿½·-² ½±² »´

­«­¬®¿¬± ­·² ¿½¬·ª¿®ò Û´ ª¿´±® ¼» Ùp °¿­¿ ¼» «² ª¿´±® °±­·¬·ª± ¿ «²

ª¿´±® ²»¹¿¬·ª± ®»´¿¬·ª¿³»²¬» ¹®¿²¼»ò Û­¬±­ ½±³°«»­¬±­ ¿½¬·ª¿¼±­ ­±²

·²¬»®³»¼·¿®·±­ º±­º±®·´¿¼±­ò

Û² ´¿ ¾·±­3²¬»­·­ ·²¬»®ª·»²»² ±¬®±­ ·²¬»®³»¼·¿®·±­ ¯«» ¬·»²»² «²

»º»½¬± ¿½¬·ª¿¼±® °¿®»½·¼± ¿´ ßÌÐò Û² ­« º±®³¿½·-² °¿®¬·½·°¿ ¹»²»®¿´ó

³»²¬» »´ ßÌÐô °»®± ¿´¹«²¿­ ª»½»­ ­» º±®³¿² ¼·®»½¬¿³»²¬» ½±³± ®»­«´ó

¬¿¼± ¼» ®»¿½½·±²»­ ½¿¬¿¾-´·½¿­ò ß »­¬» ¹®«°± °»®¬»²»½»² »´ ÙÌÐô ËÌÐô

ÝÌÐô ¼ÌÌÐ ø¼»­±¨·¬·³·¼·²¿ ¬®·º±­º¿¬±÷ § ¿½»¬·´óݱßò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

ïòë Ôß ÎÛÙËÔßÝ×MÒ ÓÛÌßÞMÔ×Ýß

Ѭ®¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ ¼» ´¿ ·²¬»¹®¿½·-² ¼» ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¯«3³·½¿ ¼»´ °®±¬±ó

°´¿­³¿ »­ ­« ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ³±¼·½¿®­» ±®¼»²¿¼¿³»²¬» ­»¹&² ­»¿² ´¿­

½±²¼·½·±²»­ ¼»´ ³»¼·± »¨¬»®·±®ò Û­¬±­ ½¿³¾·±­ ¬·»²»² ­»²¬·¼± ¿¼¿°¬¿ó

¬·ª± § ­» ´´»ª¿² ¿ ½¿¾± ³»¼·¿²¬» ³»½¿²·­³±­ ¼» ®»¹«´¿½·-² ¼·ª»®­±­ò

Ô±­ ³»½¿²·­³±­ ³?­ ­»²½·´´±­ ¼» ®»¹«´¿½·-² ³»¬¿¾-´·½¿ ­±²æ

¿÷ Û´ ¾§°¿­­ ³»¬¿¾-´·½±ò Û² »­¬» ³»½¿²·­³± ¼±­ »²¦·³¿­ ½±³°·ó

¬»² °±® «² ³·­³± ­«­¬®¿¬±ò

Þ
ȕ

Ȕ
Ý

¾÷ Ô¿ ®»°®»­·-² ¼» ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» «² »²¦·³¿ ± ´¿ ·²¸·¾·½·-² ¼» ­«

¿½¬·ª·¼¿¼ò Ô¿ ·²¸·¾·½·-² ¼» ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ­«»´» ¿º»½¬¿® ¿´ »²¦·³¿

¯«» ½¿¬¿´·¦¿ ´¿ °®·³»®¿ »¬¿°¿ ¼» «²¿ ª3¿ ³»¬¿¾-´·½¿ô § »­¬? ½±²ó

¬®±´¿¼¿ °±® »´ °®±¼«½¬± ²¿´ ¼» ´¿ ³·­³¿ ø®»¹«´¿½·-² º»»¼¾¿½µ÷ò

Ý«¿²¼± ½®»½»² »² «² ³»¼·± ­·²¬7¬·½±ô ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­

­·²¬»¬·¦¿² »² ½¿²¬·¼¿¼»­ ¿¼»½«¿¼¿­ ¬±¼¿­ ´¿­ ­«¾«²·¼¿¼»­ ²»½»ó

­¿®·¿­ °¿®¿ ´¿ ¾·±­3²¬»­·­ ¼» ³¿½®±³±´7½«´¿­ô °»®±ô °±® ´¿ »¨·­ó

ï𠬻²½·¿ ¼» »­¬» ¬·°± ¼» ³»½¿²·­³±ô ¼»¶¿² ¼» ­·²¬»¬·¦¿® «²¿

­«¾«²·¼¿¼ ­· 7­¬¿ ­» ¿/¿¼» ¿´ ³»¼·± ¼» ½«´¬·ª±ò б® ´± ¯«» ®»­ó

ﮬ» ßæ ÛÔ ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ó×ÝÎÑÞ×ßÒÑ °»½¬¿ ¿ ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» »²¦·³¿­ ·³°´·½¿¼±­ »² °®±½»­±­ ½¿¬¿¾-´·ó

Ý¿°3¬«´± ïæ ×ÒÌÛÙÎßÝ×MÒ ÜÛ Ôß ½±­ô 7­¬±­ ­-´± ­«»´»² ­·²¬»¬·¦¿®­» ½«¿²¼± »´ ­«­¬®¿¬± ½¿¬¿¾-´·½±
ÌÑÌßÔ×ÜßÜ ÜÛ ÔßÍ
»­¬? °®»­»²¬»ò Ý«¿²¼± ¸¿§ ¼±­ ­«­¬®¿¬±­ô ´¿ ¾¿½¬»®·¿ «¬·´·¦¿ °®·ó
ÌÎßÒÍÚÑÎÓßÝ×ÑÒÛÍ ÏËSÓ×ÝßÍ ÜÛ
³»®± «²± § ¼»­°«7­ »´ ±¬®±ò Û´ »²¦·³¿ ¯«» ­» ­·²¬»¬·¦¿ °®·³»®±
Ôß Þ×ÑÚßÍÛ
»­ ­·»³°®» »´ ¯«» ¿½¬&¿ ­±¾®» »´ ­«­¬®¿¬± ¯«» °®±¼«½» «² ½®»½·ó

³·»²¬± ³?­ ®?°·¼±ò

½÷ Ѭ®± ­·­¬»³¿ ¼» ®»¹«´¿½·-² ³»¬¿¾-´·½¿ »­ »´ ¼» ®»¿½½·±²»­ ¿½±ó

°´¿¼¿­ °±® «² ½±»²¦·³¿ ½±³&²ò Û² »­¬» ­·­¬»³¿ô ´¿ º±®³¿ ¼»´

½±»²¦·³¿ ¯«» ®»¯«·»®» «²¿ ®»¿½½·-² »­ ´¿ ¯«» ­» °®±¼«½» ¼»­ó

°«7­ ¼» ¿½¬«¿® »² ´¿ ±¬®¿ò

ß Þ

ݱ»²¦·³¿ ݱ»²¦·³¿
±¨·¼¿¼± ®»¼«½·¼±

Ý Ü

¼÷ ̱¼± »´ ³»¬¿¾±´·­³± ­» ¼»­¿®®±´´¿ »² «² ­·­¬»³¿ ¿´¬¿³»²¬»

¸»¬»®±¹7²»± § ³«½¸¿­ ¿½¬·ª·¼¿¼»­ »­¬?² ´±½¿´·¦¿¼¿­ »² ¼»¬»®³·ó

²¿¼±­ ±®¹?²«´±­ò б® ´± ¬¿²¬±ô ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» ´±­ ³·­³±­ ®»¹«´¿®?

´¿ ·²¬»²­·¼¿¼ ¼» ¿¯«7´´¿­ò Ì¿´ »­ »´ ½¿­± ¼» ´¿ ­3²¬»­·­ °®±¬»·½¿ §

´¿ ­3²¬»­·­ ¼» ÎÒß ®·¾±­-³·½±ò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

ß´ ½±²­·¼»®¿® ´±­ ¿­°»½¬±­ »­¬®«½¬«®¿´»­ ¸¿§ ¯«» ³»²½·±²¿® ¯«» ´¿­

»²ª«»´¬¿­ ½»´«´¿®»­ ¬·»²»² «²¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ·³°±®¬¿²¬» ¼» ®»¹«´¿® ´¿

»²¬®¿¼¿ ¼» °®±¼«½¬±­ ¿´ ½·¬±°´¿­³¿ § ´¿ ­¿´·¼¿ ¼» °®±¼«½¬±­ ¼»­¼» 7´ò

Û² ¿´¹«²±­ ½¿­±­ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ­±² ½¿°¿½»­ ¼» ³±¼·½¿® ´¿ »­¬®«½¬«®¿

¼» ´±­ ½±³°«»­¬±­ ¯«» ½±²­¬·¬«§»² »´ ³»¼·± »¨¬»®·±®ô ¹»²»®¿´³»²¬»

¼»¹®¿¼?²¼±´±­ °¿®¿ ±¾¬»²»® «² ½±²¶«²¬± ¼» ½±³°«»­¬±­ ³?­ ¸»¬»®±ó

¹7²»± § ¼» »­¬®«½¬«®¿ ³?­ ­»²½·´´¿ô °»®± ¬¿³¾·7² º±®³¿²¼± ½?°­«´¿­ §

´·³±­ò Û­¬± ´»­ °»®³·¬» »­¬¿® »² ½±²¬¿½¬± ¼·®»½¬± ½±² «² ³»¼·± ³?­

º¿ª±®¿¾´» °¿®¿ ½±²­»¹«·® «² ¼»­¿®®±´´± ³¿§±® § ³?­ »½¿¦ ¯«» »´ ¯«»

½±®®»­°±²¼»®3¿ ¿ «² ³»¼·± ¼» ´¿ ³·­³¿ ½±³°±­·½·-² °»®± ¼» ½±²½»²ó

¬®¿½·-² ¸±³±¹7²»¿ò

ݱ²­·¼»®¿¼¿ »² ­3 ³·­³¿ô ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¯«3³·½¿ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­

°¿®»½» ¬»²»® ½±³± ±¾¶»¬·ª± &²·½± »´ «­± ¼» ´±­ ²«¬®·»²¬»­ ¼·­°±²·¾´»­

°¿®¿ ½±²­»¹«·® º±®³¿® ½«¿²¬± ¿²¬»­ ¼±­ ½7´«´¿­ ·¼7²¬·½¿­ ¿ ´¿ ¼» °¿®ó

¬·¼¿ò Ô¿ ½±±®¼·²¿½·-² ¼» ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¯«3³·½¿ § ´¿ »¨·­¬»²½·¿ ¼» ´±­

¼·ª»®­±­ ³»½¿²·­³±­ ¼» ®»¹«´¿½·-² ¼¿² ´¿ ·³°®»­·-² ¼» ¯«» ´¿­ ¾¿½¬»ó

®·¿­ »­¬?² °®±¹®¿³¿¼¿­ °¿®¿ ¬¿´ ²ò

ïòê ÛÔ ÐÎ×ÒÝ×Ð×Ñ ÜÛ Ôß Þ×ÑÏËSÓ×Ýß ËÒ×ÌßÎ×ß

Ô¿ ¾·±¯«3³·½¿ »³°»¦- ½±² »´ »­¬«¼·± ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿

½±² »¨¬®¿½¬±­ ¼» ´»ª¿¼«®¿ò Û´ »­¬«¼·± ¼» ´¿ ¹´«½±´·­·­ ·² ª·¬®± » ·² ª·ª± ­»

¾¿­- »² ¼±­ ³¿¬»®·¿´»­ ¼» ¬®¿¾¿¶±æ ´¿ ´»ª¿¼«®¿ § »´ ³&­½«´±ò Û­¬± ­»¹«ó

®¿³»²¬» º«» »´ °®·²½·°·± ¼» ´¿ ¾·±¯«3³·½¿ ½±³°¿®¿¼¿ò Ю·²½·°¿´³»²¬»

¹®¿½·¿­ ¿ ´¿ ª·­·-² ¼» Õ´«§ª»® § Ê¿² Ò·»´ô ¸¿½·¿ ´±­ ¿/±­ íð ­» ´´»¹- ¿´ ïï

½±²ª»²½·³·»²¬± ¼» ¯«» ´¿­ ª3¿­ ³»¬¿¾-´·½¿­ ¼» ´±­ ¼·­¬·²¬±­ ±®¹¿²·­ó

ïòê ÛÔ ÐÎ×ÒÝ×Ð×Ñ ÜÛ Ôß Þ×ÑÏËSÓ×Ýß
³±­ ¬»²3¿² ³«½¸±­ ¿­°»½¬±­ ½±³«²»­ô ·²¼»°»²¼·»²¬»³»²¬» ¼» ­« ËÒ×ÌßÎ×ß

²¿¬«®¿´»¦¿ ª»¹»¬¿´ô ¿²·³¿´ ± ³·½®±¾·¿²¿ò Û­ °±® »´´± ¯«» ¼» «²¿ º±®³¿

¹»²»®¿´ »´ ³»¬¿¾±´·­³± ³·½®±¾·¿²± ¸¿ ½±²­¬·¬«·¼± «² ³±¼»´± ½«§±­

®»­«´¬¿¼±­ ²± ­-´± ¸¿² ­»®ª·¼± °¿®¿ ½±³°®»²¼»® ³»¶±® ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼

¯«3³·½¿ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ­·²± ´¿ ¼» ¬±¼¿ ´¿ ³¿¬»®·¿ ª·ª¿ò Û² ¹®¿² °¿®¬»

¸¿ ­·¼± ¿­3 °±®¯«» »´ «­± ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ½±³± ³¿¬»®·¿´ ¼» »¨°»®·ó

³»²¬¿½·-² »­ ³«½¸± ³?­ º¿ª±®¿¾´» ¯«» »´ ¼» ±¬®±­ ±®¹¿²·­³±­ § °±®ó

¯«» «²¿ °¿®¬» ¼» ´¿ ¸·­¬±®·¿ ¼» ´¿ ¾·±´±¹3¿ô ¯«» ª¿ ¼»­¼» ²¿´»­ ¼»´

°¿­¿¼± ­·¹´± ¸¿­¬¿ ´±­ ¿/±­ ìðô »­¬? °®±º«²¼¿³»²¬» ³¿®½¿¼¿ °±® ´¿

¸«»´´¿ ¼» «²¿ º®«½¬3º»®¿ ·²¬»®¿½½·-² »²¬®» ¾·±¯«3³·½¿ § ³·½®±¾·±´±¹3¿ò

Ô¿ ­»³»¶¿²¦¿ »²¬®» ´¿­ ¼·­¬·²¬¿­ ª3¿­ ³»¬¿¾-´·½¿­ ¿¾±¹¿ »² º¿ª±® ¼»

«²¿ «²·¼¿¼ ¼» »­¯«»³¿ ¼» ±®¹¿²·¦¿½·-² ¼» ¬±¼±­ ´±­ ­»®»­ ª·ª±­ §

¬¿³¾·7² »² º¿ª±® ¼» ­« °¿®»²¬»­½±ò Í» ½±²­·¼»®¿ ¯«» ´¿­ ­»½«»²½·¿­

¾·±¯«3³·½¿­ ­±² »´ ®»­«´¬¿¼± ¼» «²¿ ¸·­¬±®·¿ »ª±´«¬·ª¿ °¿­± ¿ °¿­±ô »²

´¿ ½«¿´ ¸¿ ­·¼± ´¿ ­»´»½½·-² ²¿¬«®¿´ ´¿ ¯«» ¸¿ °±¬»²½·¿¼± ´±­ ³±¼»´±­

¼» ±®¹¿²·¦¿½·-² ³?­ »½¿½»­ ¯«» °«»¼»² ­«®¹·® ¼» °»¯«»/¿­ ª¿®·¿½·±ó

²»­ ¼»²¬®± ¼» «²¿ °±¾´¿½·-² ¸±³±¹7²»¿ò Ô¿ »ª±´«½·-² ¾·±¯«3³·½¿

¬·»²» »´ ³·­³± ½¿®?½¬»® ²»±¼¿®©·²·¿²± ¯«» ´¿ »ª±´«½·-² ³±®º±´-¹·½¿ò

Ô¿­ ¹®¿²¼»­ ´3²»¿­ ¼» ´¿ »ª±´«½·-² ¾·±¯«3³·½¿ §¿ ­» ³¿²·º»­¬¿®±²

»² ´¿ ±®¹¿²·¦¿½·-² ¼» ´±­ °®±½¿®·±¬¿­ò Ü»²¬®± ¼» »´´¿ »²½±²¬®¿³±­ ´¿

³¿§±® ­·³°´·½·¼¿¼ô ´¿ ³¿§±® ¼·ª»®­·¼¿¼ §ô »² ½·»®¬± ­»²¬·¼±ô ´¿ ³¿§±®

½±³°´»¶·¼¿¼ò Ô¿ ·²ª»²¬·ª¿ ¾·±¯«3³·½¿ »² ´¿ »ª±´«½·-² ¾·±´-¹·½¿ ¼»

´±­ »«½¿®·±¬¿­ ¸¿ ­·¼± ·³°±®¬¿²¬» °»®± ®»´¿¬·ª¿³»²¬» ³»²±®ò Ü» ¿¯«3

¿°±®¬»
»´ ¹®¿² ·²¬»®7­ ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³± ¼» ¶»©·
¾¿½¬»®·¿²± °¿®¿°¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
´¿ ¾·±¯«3³·½¿ ½±³°¿ó

®¿¼¿ò Ì¿³¾·7² »² »´´¿ »²½±²¬®¿³±­ «²¿ ³»¶±® ½±³°®»²­·-² ¼» ´¿

¼·ª»®­·¼¿¼ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ô ¼¿¼¿ ­« ®»´¿¬·ª¿ ­·³°´·½·¼¿¼ ³±®º±´-¹·½¿ §

´¿ °®?½¬·½¿ ¿«­»²½·¿ ¼» ¬»­¬·³±²·±­ º-­·´»­ò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
 ÐßÎÌÛ Þ

ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß Ç

ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ÜÛ Ôß
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
Þ×ÑÓßÍß Ó×ÝÎÑÞ×ßÒß
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
î ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß

îòï Ôß ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ Þ×ÑÓßÍß ïê

îòî ÝÑÒÌÛÒ×ÜÑ ÜÛ ßÙËß ÜÛ Ôß Þ×ÑÚßÍÛ ïé

îòí ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÛÔÛÓÛÒÌßÔ ïè

îòì ÚÎßÝÝ×MÒ _Ý×ÜÑóÍÑÔËÞÔÛ ïè

îòë ÐÎÑÌÛSÒßÍ ïç
¿°±®¬»
îòê ¼» ¶»©·ÒËÝÔÛ×ÝÑÍ
_Ý×ÜÑÍ °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
ïç

îòé ÔSÐ×ÜÑÍ îð

îòè Ø×ÜÎßÌÑÍ ÜÛ ÝßÎÞÑÒÑ îð

îòç ÓÑÔWÝËÔßÍ ÛÈÝÔËÍ×ÊßÍ ÜÛ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ îï

îòïð ÑÌÎÑÍ ÝÑÓÐÑÒÛÒÌÛÍ ÓÑÔÛÝËÔßÎÛÍ ÜÛ Ôß

Þ×ÑÓßÍß Ó×ÝÎÑÞ×ßÒß îë

îòïï ÝÑÒÝÔËÍ×ÑÒÛÍ ÙÛÒÛÎßÔÛÍ ÍÑÞÎÛ Ôß ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ

ÏËSÓ×Ýß ÜÛ Ôß Þ×ÑÚßÍÛ îé

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß îé
ïê îòï Ôß ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ Þ×ÑÓßÍß

ﮬ» Þæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß Ç

Ô¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼» ½7´«´¿­ ¼·­°±²·¾´» °¿®¿ »´ ¿²?´·­·­ ¼»°»²¼» ¼» ´¿ ½±²ó
ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ÜÛ Ôß Þ×ÑÓßÍß

Ó×ÝÎÑÞ×ßÒßò ½»²¬®¿½·-² ½»´«´¿® ²¿´ ±¾¬»²·¼¿ § ¼»´ ª±´«³»² ¼» ´±­ ½«´¬·ª±­ò Û´ ½®»ó
Ý¿°3¬«´± îæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß ½·³·»²¬± ³·½®±¾·¿²± ½»­¿ °±® ¿¹±¬¿³·»²¬± ¼»´ ­«­¬®¿¬±ô ± °±®¯«» 7­¬»

¼»¶¿ ¼» ­»® «¬·´·¦¿¾´»ô § ¬¿³¾·7² ¿ ½¿«­¿ ¼» ¯«» ´¿ ¿½«³«´¿½·-² ¼»

°®±¼«½¬±­ ³»¬¿¾-´·½±­ ¿´½¿²¦¿ ²·ª»´»­ ·²¸·¾·¼±®»­ò п®¿ ±¾¬»²»® »´

½®»½·³·»²¬± ³?¨·³± ¼»¾» »¨°´±¬¿®­» ¿´ ³?¨·³± ´¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ³»¬¿ó

¾-´·½¿ ¼»´ ³·½®±±®¹¿²·­³±ô °®·²½·°¿´³»²¬» »² ®»´¿½·-² ½±² ´¿ º«»²¬»

¼» »²»®¹3¿ô §ô ¿¼»³?­ô ¸¿§ ¯«» »´·³·²¿® ± ²»«¬®¿´·¦¿® ´±­ °®±¼«½¬±­

¯«» ­» ¿½«³«´¿² »² »´ ³»¼·±ò Ô¿ ½±²­»½«½·-² ¼» »­¬±­ ±¾¶»¬·ª±­

®»¯«·»®» «² °´¿²¬»¿³·»²¬± ¼·º»®»²¬» ­»¹&² ­»¿ »´ ³·½®±±®¹¿²·­³±ò

Ý«¿²¼± ´¿ º«»²¬» ¼» »²»®¹3¿ »­ «² ­«­¬®¿¬± ±®¹?²·½± ¯«» °«»¼» ­»®

±¨·¼¿¼± ½±³°´»¬¿³»²¬»ô ´± °®·³»®± »­ »²½±²¬®¿® ´¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¿¼»ó

½«¿¼¿ ¼»´ ³·­³± § »´ ­«³·²·­¬®± ¼» ±¨3¹»²± ²»½»­¿®·±ò ß­3ô °±® »¶»³ó

°´±ô ½±² Ûò ½±´· ½®»½·»²¼± »² ½¿´¼± ±®¼·²¿®·± øë ¹ ¼» °»°¬±²¿ § í ¹ ¼»

è
»¨¬®¿½¬± ¼» ½¿®²» °±® ´·¬®±÷ ­» ±¾¬·»²»² ¿´®»¼»¼±® ¼» î I ïð ½7´«´¿­ñ
ç
³´ »² ´¿ º¿­» »­¬¿½·±²¿®·¿ ¼»´ ½®»½·³·»²¬± ± ë I ï𠽫¿²¼± »´ ³»¼·±

»­¬¿ ¼±¬¿¼± ¼» ¿¹·¬¿½·-² ± ¿·®»¿½·-²ôò Û­¬± ­·¹²·½¿ ¯«» ­» ±¾¬·»²»

°±½± ³?­ ¼» ï ¹ ¼» °»­± ­»½± °±® ´·¬®± ± «²¿ °®±¼«½½·-² ¼»´ ïëûô

®»º»®·¼¿ ¿ ´¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼» ²«¬®·»²¬»­ ½±²ª»®¬·¼¿ »² ¾·±³¿­¿ò Û² «²

³»¼·± ½±²­¬·¬«·¼± °±® «² îû ¼» ¸·¼®±´·¦¿¼± ¼» ½¿­»3²¿ § «² ïû ¼»

¹´«½±­¿ô ½±² Þ®«½»´´¿ ­«·­ô ¯«» »­ ¾¿­¬¿²¬» ³?­ °»¯«»/¿ ¯«» Ûò ½±´·ô ­»
ïð
±¾¬·»²»² è I ïð ½7´«´¿­ñ³´ô ´± ¯«» ­·¹²·½¿ ¼» ë ¿ ïð ¹ñ´ ¼» °»­±

­»½±ò Û² »­¬±­ ½¿­±­ô ­±² ·³°±®¬¿²¬»­ ´¿ ¾«»²¿ ½·®½«´¿½·-² ¼»´ ±¨3¹»²±

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
½±² ¼·º«­±®»­ ¿°®±°·¿¼±­ô ´¿ ¿¹·¬¿½·-² § ´¿ °®»ª»²½·-² ¼» ´¿ º±®³¿ó

½·-² ¼» »­°«³¿ ½±² ¿²¬·»­°«³¿²¬»­ ²± ¬-¨·½±­ò

ß ³»²«¼± ®»­«´¬¿² ¿°®±°·¿¼±­ °¿®¿ ¹®¿²¼»­ °®±¼«½½·±²»­ ´±­

³»¼·±­ ¼» ½±³°±­·½·-² ¯«3³·½¿ ¼»²·¼¿ »² ´±­ ¯«» ­» °«»¼¿ ½±²­»ó

¹«·® «²¿ «¬·´·¦¿½·-² ½±³°´»¬¿ ¼»´ ­«­¬®¿¬± »²»®¹7¬·½± § »´ ³¿²¬»²·ó

³·»²¬± ¼»´ °Ø ½±² «² ¬¿³°-² ¿°®±°·¿¼±ò Ûª·¼»²¬»³»²¬»ô »´ ³»¼·±

­·²¬7¬·½± ¼»¾» ½±²¬»²»® ´¿­ º«»²¬»­ ¼» Òô Í § Ð ¿¼»½«¿¼¿­ô ¿­3 ½±³± ´±­

º¿½¬±®»­ ¼» ½®»½·³·»²¬± ²»½»­¿®·±­ °¿®¿ ½±²­»¹«·® »´ ³?¨·³± ®»²¼·ó

³·»²¬±ò Ü» »­¬» ³±¼±ô ½±² ´¿ ³·­³¿ Þ®«½»´´¿ ­«·­ô ­» °«»¼» ¿´½¿²¦¿®

ïï
«²¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ²¿´ ¼» ïð ½7´«´¿­ñ³´ò

Û² ´±­ ³»¼·±­ ­·²¬7¬·½±­ °«»¼» ¿«³»²¬¿®­» ´¿ °®±¼«½½·-² «¬·´·ó

¦¿²¼± «²¿ ³»¦½´¿ ¼» ­«­¬®¿¬±­ò ß­3ô ½±² Í»®®¿¬·¿ ³¿®½»­½»²­ô ¯«»

±¨·¼¿ ¬¿²¬± ´¿ ¹´«½±­¿ ½±³± »´ ½·¬®¿¬±ô ­» ´´»¹¿² ¿ ±¾¬»²»® îç ¹ñ´ ¼»

ïï
°»­± ­»½± ½»´«´¿® øî I ïð ½7´«´¿­ñ³´÷ ½±² ëé ¹ñ´ ¼» ¹´«½±­¿ § îð ¹ñ´

¼» ?½·¼± ½3¬®·½±ò Û´ ìðû ¼»´ Ý ¿­·³·´¿¼± ­» ·²½±®°±®¿ ¿ ´¿ ¾·±³¿­¿ô »²

¬¿²¬± ¯«» »´ ®»­¬± »­ ±¨·¼¿¼± ¸¿­¬¿ ÝÑîò ݱ² Ûò ½±´· ­» °«»¼»² ±¾¬»ó

²»® ®»­«´¬¿¼±­ ­»³»¶¿²¬»­ «¬·´·¦¿²¼±ô »² ´«¹¿® ¼» ½·¬®¿¬±ô ³¿´¿¬± «

±¬®± ·²¬»®³»¼·¿®·± ¼»´ ½·½´± ¼» Õ®»¾­ò ݱ² ´»ª¿¼«®¿­ ­» ½±²­·¹«»² »²

³»¼·± ­·²¬7¬·½± °®±¼«½½·±²»­ ¼» ¸¿­¬¿ ïð ¹ñ´ ¼» °»­± ­»½± ½»´«´¿® ½±²

´¿ ½±³°´»¬¿ «¬·´·¦¿½·-² ¼» ïðð ¹ñ´ ¼» ¹´«½±­¿ò

Ô±­ ­«­¬®¿¬±­ ±¨·¼¿¾´»­ °«»¼»² ­»® ¿/¿¼·¼±­ ¹®¿¼«¿´³»²¬» °¿®¿ °®»ó

ª»²·® ´¿ ·²¸·¾·½·-² ¼»´ ½®»½·³·»²¬± ¼»¾·¼± ¿ ´¿ ¿´¬¿ °®»­·-² ±­³-¬·½¿ò

Û² ­·­¬»³¿­ ¼» Œ«¶± ½±²¬·²«±ô ¾·»² ®»¹«´¿¼±­ § ½±² «² ®»»³°´¿¦¿ó

³·»²¬± ¼»´ ³»¼·± ²± ¼»³¿­·¿¼± ®?°·¼±ô °«»¼»² ±¾¬»²»®­» °®±¼«½½·±ó

 ݕ ݕ
²»­ ¼» ïí ¹ ¼» °»­± ­»½± ´ ¸ ¼» ´»ª¿¼«®¿ ½±² ½±³°´»¬¿ «¬·´·¦¿½·-² ïé

¼»´ ¿¦&½¿®ò Ü» ¬±¼¿­ º±®³¿­ô ½«¿²¼± ­» °®»¬»²¼»² ±¾¬»²»® °®±¼«½½·±ó

îòï Ôß ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ Þ×ÑÓßÍß

²»­ ¿¾­±´«¬¿­ ³«§ ¹®¿²¼»­ô ´¿ ½±²­¬®«½½·-² ¼» º»®³»²¬¿¼±®»­ ¿°®±°·¿ó

¼±­ °«»¼» °®»­»²¬¿® °®±¾´»³¿­ ½±³°´»¶±­ ¼» ·²¹»²·»®3¿ »² ¿­°»½¬±­

¬¿´»­ ½±³± ´¿ ±°¬·³·¦¿½·-² ¼»´ ­«³·²·­¬®± ¼» ±¨3¹»²±ô ´¿ ³»¦½´¿ ¼»´

½«´¬·ª± § ´¿ ­»°¿®¿½·-² ¼» ´¿­ ½7´«´¿­ò

Ô¿­ ¿´¬¿­ °®±¼«½½·±²»­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¿»®±¾·¿­ § ¼» ´»ª¿¼«®¿­ ½±²¼«ó

½»² ¿ «²¿ ¾·±º¿­» ¯«» ®»°®»­»²¬¿ ¼»´ ïð ¿´ ìðû ¼»´ ª±´«³»² ¼»´ ½«´ó

¬·ª±ò Û² »­¬¿­ ½·®½«²­¬¿²½·¿­ô ´±­ °®±¾´»³¿­ ¼» ¿´·³»²¬¿½·-²ô

¿·®»¿½·-² § ­»°¿®¿½·-² ½»´«´¿® °«»¼»² ­»® ³«§ ¼»´·½¿¼±­ô ­· ¾·»² »² ­3

³·­³±­ ²± ½±²­¬·¬«§»² «²¿ ´·³·¬¿½·-² ¼»´ ½®»½·³·»²¬±ò Í» ¸¿ ¼»

¬»²»® »² ½«»²¬¿ ¯«» »² »´ ½®»½·³·»²¬± ¼» «² ½«´¬·ª± ­±¾®» ³»¼·±­

­-´·¼±­ ´¿ °®±¼«½½·-² ¿´½¿²¦¿¼¿ °±® ¹®¿³± ¼» ²«¬®·»²¬» «¬·´·¦¿¼± ²±

¼·»®» ¼» ´¿ ¯«» °«»¼» ½±²­»¹«·®­» ½±² »´ ³·­³± ½«´¬·ª± »² ³»¼·±

´3¯«·¼±ò

ݱ² ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¯«» ½®»½»² ¿²¿»®±¾·¿³»²¬» ± ¯«» ­-´±

®»¿´·¦¿² «²¿ ±¨·¼¿½·-² °¿®½·¿´ ¼»´ ­«­¬®¿¬± »²»®¹7¬·½± ­» °´¿²¬»¿²

¹»²»®¿´³»²¬» °®±¾´»³¿­ ³?­ ½±³°´·½¿¼±­ò Ý«¿²¼± ­» °®±¼«½»² ?½·ó

¼±­ô »´ ½±²¬®±´ ¼»´ °Ø »­ »­»²½·¿´ § ´¿ ²¿¬«®¿´»¦¿ § ½±²½»²¬®¿½·-² ¼»´

¬¿³°-² «¬·´·¦¿¼± °«»¼»² ­»® ½®3¬·½±­ò ß­3ô ½±² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼±

´?½¬·½± ­» ±¾¬·»²»² ®»­«´¬¿¼±­ ³«½¸± ³»¶±®»­ ½±² ¬¿³°±²»­ ¼»

½·¬®¿¬± ± ¿½»¬¿¬± ¯«» ½±² º±­º¿¬± ± ¿³·²±?½·¼±­ò Û´ °®·²½·°·± ¼»´

¼±¾´» ­«­¬®¿¬± »­ ·¹«¿´³»²¬» ¿°´·½¿¾´»ò б® »¶»³°´±ô »´ ½®»½·³·»²¬± ¼»

Ô¿½¬±¾¿½·´´«­ ¿®¿¾·²±­«­ °«»¼» ¿«³»²¬¿® «¬·´·¦¿²¼± ³»¦½´¿­ ¼» ¹´«ó

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
½±­¿ § ³¿´¿¬± »² ´«¹¿® ¼» ¹´«½±­¿ ­±´¿ò ͬ®»°¬±½±½½«­ º¿»½¿´·­ § Í¿½½¸¿ó

®±³§½»­ ½»®»ª·­·¿» ½®»½»² ¿²¿»®±¾·¿³»²¬» ½±² ¹´«½±­¿ô °®±¼«½·»²¼±

®»­°»½¬·ª¿³»²¬» îî § îï ³·½®±¹®¿³±­ ¼» °»­± ­»½± ½»´«´¿® °±® ³·½®±ó

³±´ ¼» ¹´«½±­¿ò ß/¿¼·»²¼± ¿®¹·²·²¿ô »² Íò º¿»½¿´·­ ¬»²»³±­ «²¿ °®±ó

¼«½½·-² ¿¼·½·±²¿´ ¼» ïð ³·½®±¹®¿³±­ ¼» °»­± ­»½± °±® ³·½®±³±´ ¼»

¿®¹·²·²¿ò Û­¬±­ ½®»½·³·»²¬±­ ½±®®»­°±²¼»² ¿ °®±¼«½½·±²»­ ¼» ¿´®»¼»ó

¼±® ¼»´ ïîû »² ¹®¿³±­ ¼» °»­± ­»½± °±® ¹®¿³± ¼» ¹´«½±­¿ § ¼»´ êû

°¿®¿ ´¿ ¿®¹·²·²¿ò ß³¾±­ ®»­«´¬¿¼±­ ³«»­¬®¿² «² ½®»½·³·»²¬± ¯«»

¼»°»²¼» ¼» ´¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ¹»²»®¿® ßÌÐ ¿ °¿®¬·® ¼»´ ­«­¬®¿¬±ò Íò º¿»½¿ó

´·­ § Íò ½»®»ª·­·¿» ±¾¬·»²»² î ³±´»­ ¼» ßÌÐ ¿ °¿®¬·® ¼» ½¿¼¿ ³±´ ¼» ¹´«ó

½±­¿ º»®³»²¬¿¼¿ô § Íò º¿»½¿´·­ ±¾¬·»²» ï ³±´ ¼» ßÌÐ °±® ³±´ ¼»

¿®¹·²·²¿ º»®³»²¬¿¼¿ ¿ ±®²·¬·²¿ò Û² »´ ¼»­¿®®±´´± º»®³»²¬¿¬·ª± ­·»³°®»

¸¿§ «² ½®»½·³·»²¬± ¬±¬¿´ ¶± °¿®¿ ½¿¼¿ ³·½®±±®¹¿²·­³± ½±®®»­°±²ó

¼·»²¬» ¿ ´¿ «¬·´·¦¿½·-² ¼» «²¿ ¼»¬»®³·²¿¼¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼» ­«­¬®¿¬±ò

Û² ½±²¶«²¬± »­ ®¿¦±²¿¾´» ¿­«³·® ¯«» ²± »¨·­¬» ´3³·¬» °¿®¿ ´¿ ½¿²¬·ó

¼¿¼ ¼» ½7´«´¿­ ¯«» ­» °«»¼» ±¾¬»²»® °±® ½«´¬·ª± ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­

­· ­» ´´»¹¿² ¿ ½±²¬®±´¿® ­«½·»²¬»³»²¬» ´¿­ ½±²¼·½·±²»­ -°¬·³¿­ ¼»

½®»½·³·»²¬±ò Í·² »³¾¿®¹±ô ´¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ³»¬¿¾-´·½¿­ ¼» ¿´¹«²±­

³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¸¿½»² ¯«» ­« ½«´¬·ª± °®»­»²¬» ¼·½«´¬¿¼»­ °®?½¬·½¿ó

³»²¬» ·²º®¿²¯«»¿¾´»­ò ß­3ô ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¸·»®®± ®»¯«·»®»² ¿ ´¿ ª»¦

±¨3¹»²± § ¸·»®®± »² »­¬¿¼± ®»¼«½·¼±ô ´± ½«¿´ »­ ³«§ ¼·º3½·´ ¼» ½±²­»ó

¹«·® »² »´ ´¿¾±®¿¬±®·±ò Û² ®»¿´·¼¿¼ô ®»°®»­»²¬¿² «²¿ ¿¼¿°¬¿½·-² ³¿®¹·ó

²¿´ »² »´ ­»²± ¼» ³»¼·±­ ¾·-¬·½±­ ²¿¬«®¿´»­ ½±³°´»¶±­ò

ïè îòî ÝÑÒÌÛÒ×ÜÑ ÜÛ ßÙËß ÜÛ Ôß Þ×ÑÚßÍÛ

ﮬ» Þæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß Ç

Ì¿´ § ½±³± ¸¿ ­·¼± ½±³»²¬¿¼± ¿²¬»®·±®³»²¬»ô ´¿­ ½7´«´¿­ °«»¼»² ­»®
ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ÜÛ Ôß Þ×ÑÓßÍß

Ó×ÝÎÑÞ×ßÒßò ­»°¿®¿¼¿­ ¼»´ ³»¼·± °±® ½»²¬®·º«¹¿½·-² ± ´¬®¿½·-² § °±­¬»®·±®

Ý¿°3¬«´± îæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß ´¿ª¿¼±ò Ô¿ ¾·±³¿­¿ ¸&³»¼¿ ±¾¬»²·¼¿ °·»®¼» °±® ­»½¿¼± ¿ ïðë pÝ ¼»

«² éð ¿ «² çðû ¼» ¿¹«¿ô ­»¹&² »´ ³·½®±±®¹¿²·­³± § ´¿­ ½±²¼·½·±²»­

¼» ½®»½·³·»²¬±ô «²¿ ½¿²¬·¼¿¼ ·²º»®·±® ¿ ´¿ ¯«» ­» »²½«»²¬®¿ »² ±®¹¿ó

²·­³±­ ­«°»®·±®»­ øçðû÷ò

Ø¿§ «² ¿¹«¿ ·²¬»®½»´«´¿® § ±¬®¿ ·²¬®¿½»´«´¿®ò Ô¿ °®·³»®¿ °«»¼»

ª¿®·¿® ­»¹&² »´ ³7¬±¼± ¼» ±¾¬»²½·-² ¼» ´¿ ³¿­¿ ¸&³»¼¿ § ¼» ´±­ °®±ó

¼«½¬±­ ¸·¼®±º3´·½±­ ø°±´·­¿½?®·¼±­÷ ± ¸·¼®±º-¾·½±­ ø´3°·¼±­÷ ¯«» ­»

»²½«»²¬®»² ­±¾®» ´¿­ °¿®»¼»­ ½»´«´¿®»­ò Û´ ¿¹«¿ ·²¬»®½»´«´¿® °«»¼» ­»®

¼»¬»®³·²¿¼¿ °±® ³»¼·± ¼» °®±¬»3²¿­ ³¿®½¿¼¿­ ·­±¬-°·½¿³»²¬»ô ´¿­

½«¿´»­ ²± °»²»¬®¿² »² ´¿ ½7´«´¿ò Ы»¼» ®»°®»­»²¬¿® «² ïðóîðû ¼»´

ª±´«³»² ¬±¬¿´ ¼» ´¿ ³¿­¿ ¸&³»¼¿ò

îòí ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÛÔÛÓÛÒÌßÔ

Û´ ¿²?´·­·­ »´»³»²¬¿´ ­» °®¿½¬·½¿ °±® ´±­ ³7¬±¼±­ ¼» ´¿ ¯«3³·½¿ ±®¹?ó

²·½¿ ­±¾®» «²¿ ¿´3½«±¬¿ ¼» ´¿ ³¿¬»®·¿ ­»½¿ ±¾¬»²·¼¿ ¼»´ ½®»½·³·»²¬±

¬±¬¿´ ¼» «² ½«´¬·ª±ò п®¿ ²«»­¬®± ±¾¶»¬·ª±ô »´ ¼»¬¿´´» ¼» ´¿ ½±³°±­·½·-²

»´»³»²¬¿´ ²± ¬·»²» ¼»³¿­·¿¼± ·²¬»®7­ò б¼»³±­ ­»/¿´¿® ¯«» °®±°±®ó

½·±²¿ «² ®»­«´¬¿¼± ¹´±¾¿´ ¬3°·½± ¼» ´¿ ³¿¬»®·¿ ª·ª¿ § ¯«» ¼·»®» °±½±

¼» «² ³·½®±±®¹¿²·­³± ¿ ±¬®±ò ݱ³± ª¿´±®»­ ³»¼·±­ ­» ±¾¬·»²» «²

ëðû ¼» ½¿®¾±²±ô îðû ¼» ±¨3¹»²±ô ïìû ¼» ²·¬®-¹»²±ô èû ¼» ¸·¼®-ó

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
¹»²±ô íû ¼» º-­º±®±ô îû ¼» °±¬¿­·±ô ïû ¼» ¿¦«º®»ô ðôðëû ¼» ½¿´½·±ô

³¿¹²»­·± § ½´±®±ô ðôîû ¼» ¸·»®®± § «² ¬±¬¿´ ¼» »´»³»²¬±­ ¬®¿¦¿ ¼»´

ðôíû ¯«» ½±³°®»²¼»² ³¿²¹¿²»­±ô ½±¾¿´¬±ô ½±¾®»ô ¦·²½ § ³±´·¾¼»²±ò

ß °¿®¬·® ¼» »­¬±­ ¼¿¬±­ ­» °«»¼» ¿²¬·½·°¿® ¯«» ´¿ ¾·±³¿­¿ ³·½®±¾·¿²¿

»­¬? º±®³¿¼¿ ¼» ³¿¬»®·¿ ±®¹?²·½¿ò

îòì ÚÎßÝÝ×MÒ _Ý×ÜÑóÍÑÔËÞÔÛ

Û­ ´¿ ¯«» ­» ±¾¬·»²» °±® »¨¬®¿½½·-² ½±² ?½·¼± ¬®·½´±®¿½7¬·½± ¿´ ëû ±

?½·¼± °»®½´-®·½± ¿´ ïðû »² º®3±ô °¿®¿ ³·²·³·¦¿® ´¿ ¸·¼®-´·­·­ò ݱ²¬·»²»

³±´7½«´¿­ ±®¹?²·½¿­ ¼» ¾¿¶± °»­± ³±´»½«´¿® § ·±²»­ ·²±®¹?²·½±­ò

ÌßÞÔß îòï Ì·°±­ § ²&³»®± ¿°®±¨·³¿¼± ¼» ³±´7½«´¿­ ¼·­¬·²¬¿­ ¼» ´¿ º®¿½½·-²

?½·¼±ó­±´«¾´»ò

Ì·°±­ ¼» ³±´7½«´¿­ Ò&³»®± ¼» ¬·°±­

Aminoácidos, precursores y derivados 120

Nucleótidos, precursores y derivados 100

Ácidos grasos y sus derivados 50

Azúcares y sus precursores 250

Quinonas, poliisoprenoides, por Þrinas,

vitaminas, otros coenzimas, grupos

prostéticos y sus precursores 300

 Ô¿­ ³±´7½«´¿­ ±®¹?²·½¿­ ®»°®»­»²¬¿² »² Ûò ½±´· «²±­ è º¹ øº»³¬±¹®¿ó ïç

› ïë
³±­ô ïð ¹÷ °±® ½7´«´¿ò Ø¿§ ½»²¬»²¿®»­ ¼» ¬·°±­ ¼·º»®»²¬»­ ¼» ³±´7ó
îòë ÐÎÑÌÛSÒßÍ
½«´¿­ ¯«» ·²½´«§»² °®»½«®­±®»­ ¼» ³¿½®±³±´7½«´¿­ô ·²¬»®³»¼·¿®·±­

³»¬¿¾-´·½±­ § ½±º¿½¬±®»­ ¼» »²¦·³¿­ ø¬¿¾´¿ îòï÷ò

Ô¿ º®¿½½·-² ?½·¼±ó­±´«¾´» ½±³°®»²¼» «² èû ¼»´ Ý ¬±¬¿´ § «² îðû

¼»´ º-­º±®±ò ݱ²­¬·¬«§» «²¿ »­°»½·» ¼» ³»¼·± ·²¬»®²± »² »´ ¯«» ³«½¸±­

½±³°«»­¬±­ »­¬?² »²±®³»³»²¬» ³?­ ½±²½»²¬®¿¼±­ ¯«» »² »´ ³»¼·±

»¨¬»®²±ò Û­¬± ¼»¬»®³·²¿ «²¿ ¿´¬¿ °®»­·-² ±­³-¬·½¿ô ª¿®·¿¾´» ¼» «² ½¿­±

¿ ±¬®± øͬ¿°¸§´±½±½½«­ ¿«®»«­æ îðóîë ¿¬³-­º»®¿­ô Ûò ½±´·æ ëóê ¿¬³-­º»®¿­÷ò

Ø¿§ ¯«» ®»­¿´¬¿® ¯«» »­¬¿ º®¿½½·-² ²± °®»­»²¬¿ º®¿¹³»²¬±­ ¼» ´¿­ ¹®¿²ó

¼»­ ³±´7½«´¿­ »­¬®«½¬«®¿´»­ ø°®±¬»3²¿­ § ?½·¼±­ ²«½´»·½±­÷ò Í« »ª»²¬«¿´

´·¾»®¿½·-² °«»¼» ·® ­»¹«·¼¿ ¼» ¸·¼®-´·­·­ ¸¿­¬¿ °»¯«»/±­ º®¿¹³»²¬±­ò

Ô±­ ¿²·±²»­ ³?­ ¿¾«²¼¿²¬»­ ¼»°»²¼»² ¼» ´¿ ½±³°±­·½·-² ¼»´

³»¼·±ô °»®± ­·»³°®» ·²½´«§»² ­«´º¿¬±ô º±­º¿¬± § ½´±®«®±ò Û´ ½¿¬·-² ³?­

õ
¿¾«²¼¿²¬» »­ »´ Õ ô ¯«» »­ »´ º¿½¬±® ·²±®¹?²·½± ³?­ ·³°±®¬¿²¬» »² ´¿
õ
®»¹«´¿½·-² ¼» ´¿ °®»­·-² ±­³-¬·½¿ò Û´ Ò¿ »­¬? ¿«­»²¬» ± ­» ¸¿´´¿ »²

°»¯«»/¿ °®±°±®½·-²ò Ì¿³¾·7² ­» »²½«»²¬®¿² ½±²½»²¬®¿½·±²»­ ®»¼«½·ó

õ îõ îõ îõ íõ
¼¿­ ¼» ÒØì ô Ó¹ ô Ý¿ § Ú» óÚ» ô §ô ¿ ½±²½»²¬®¿½·±²»­ ¿&² ³?­
îõ îõ îõ îõ îõ
¾¿¶¿­ô Ó² ô Ó± ô ݱ ô Ý« § Ʋ ò Û´ ½±²¶«²¬± ¼» ³±´7½«´¿­

·²±®¹?²·½¿­ ­-´± ¿´½¿²¦¿ ¿´®»¼»¼±® ¼»´ ïû ¼»´ °»­± ­»½±ô °»®± ­«­ º«²ó

½·±²»­ ­±² »­»²½·¿´»­ °¿®¿ »´ ½®»½·³·»²¬±ò

îòë ÐÎÑÌÛSÒßÍ

Ô¿­ °®±¬»3²¿­ °«»¼»² ­»°¿®¿®­» ¼» ´¿ º®¿½½·-² ?½·¼±ó·²­±´«¾´» »²

½¿´·»²¬»ò λ°®»­»²¬¿² ¿°±®¬»

¿´®»¼»¼±® ¼»´ ¼»
ëðû¶»©· °¿®¿
¼»´ °»­± ­»½± ³»¼·´·¾®±­ò½±³
¼» ´¿­ ½7´«´¿­ò

ݱ²¬·»²»² »´ êðû ¼»´ ½¿®¾±²± ½»´«´¿® § »´ éðû ¼»´ ¿¦«º®»ò Í» ½®»» ¯«»

¼» «² ïë ¿ «² îðû ¼» ´¿­ °®±¬»3²¿­ ­±²ô °®±¾¿¾´»³»²¬»ô ´·°±°®±¬»3²¿­ò

Í» ¸¿ »­¬·³¿¼± ¯«» »´ ²&³»®± ¬±¬¿´ ¼» °±´·°7°¬·¼±­ ¼·º»®»²¬»­ ¯«»

­» »²½«»²¬®¿² »² Ûò ½±´· »­ ¼»´ ±®¼»² ¼» ïèððô ½±² «² °»­± ³±´»½«´¿®

³»¼·± ¼» ìð µÜ¿ò Û´ ¬±¬¿´ ¼» ³±´7½«´¿­ °®±¬»·½¿­ °«»¼» ´´»¹¿® ¿ îôë

³·´´±²»­ °±® ½7´«´¿ò

îòê _Ý×ÜÑÍ ÒËÝÔÛ×ÝÑÍ

Í» °«»¼»² ­»°¿®¿® ¼» ´¿ º®¿½½·-² ¿´½±¸±´ó7¬»® ·²­±´«¾´» ½±² ?½·¼± ¬®·ó

½´±®±¿½7¬·½± ¿´ ëû øíð ³·² ¿ çð pÝ÷ò Ô±­ ¼±­ ½±³°±²»²¬»­ô ÎÒß §

ÜÒßô °«»¼»² ­»® »­¬·³¿¼±­ ½±´±®·³7¬®·½¿³»²¬» ¼»­°«7­ ¼» «²¿

¸·¼®-´·­·­ ­·² «´¬»®·±® ­»°¿®¿½·-²ò Ô¿­ º®¿½½·±²»­ ¼» ÎÒß § ÜÒß °«»ó

¼»² ­»°¿®¿®­» °±® ­« ­±´«¾·´·¼¿¼ ­»´»½¬·ª¿ »² ­±´«½·±²»­ ­¿´·²¿­ô °±®

¸·¼®-´·­·­ ¿´½¿´·²¿ ¼»´ ÎÒßô ± °±® ¼·¹»­¬·-² ½±² ÎÒß­¿ ± ÜÒß­¿

­»¹«·¼¿ ¼» «²¿ °®»½·°·¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ ¼» ´¿ º®¿½½·-² ²± ¼·¹»®·¼¿ò

Ô¿­ ½7´«´¿­ ¼» ³«½¸±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ­±² ³«§ ®·½¿­ »² ÎÒßò Û²

´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ § ´»ª¿¼«®¿­ ½±²­¬·¬«§» »´ îðóîëû ¼»´ °»­± ­»½±ò Û´ ÎÒß

°®»°±²¼»®¿²¬» »­ »´ ®·¾±­-³·½± ø®ÎÒß÷ ¯«» ­» °®»­»²¬¿ »² ª¿®·¿­ »­°»ó

½·»­ ³±´»½«´¿®»­ øîíÍô ïêÍ § ëÍ÷ § ½±²­¬·¬«§» »´ èðû ¼»´ ÎÒß ¬±¬¿´ò Û´

ÎÒß ¼» ¬®¿²­º»®»²½·¿ ø¬ÎÒß÷ ½±²­¬·¬«§» »´ ïëû ¼»´ ¬±¬¿´ § ¬·»²» «²

°»­± ³±´»½«´¿® ¼»´ ±®¼»² ¼» îë µÜ¿ò Û¨·­¬»² ¼·º»®»²¬»­ ¬·°±­ ¼» ¬ÎÒßå

¿­3ô °±® »¶»³°´±ô ­» »­¬·³¿ ¯«» »² Ûò ½±´· ¸¿§ «²¿­ êð ³±´7½«´¿­ ¼·º»ó

®»²¬»­ò л®± ´¿ ¿¾«²¼¿²½·¿ ¼» ³±´7½«´¿­ ¼·º»®»²¬»­ ¼» ¬ÎÒß ª¿®3¿

î𠳫½¸± ¼» «² ³·½®±±®¹¿²·­³± ¿ ±¬®±ò Û´ ½±²¶«²¬± ¼» ´¿­ °±¾´¿½·±²»­

¼» ÎÒß ®·¾±­±³¿´ § ¼» ¬®¿²­º»®»²½·¿ ®»½·¾» »´ ²±³¾®» ¼» ÎÒß »­¬¿¾´»ò

ﮬ» Þæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß Ç

ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ÜÛ Ôß Þ×ÑÓßÍß Û´´± »­ ¿­3 »² ½±²¬®¿°±­·½·-² ¿´ ÎÒß ³»²­¿¶»®± ø³ÎÒß÷ô ¯«» °®»­»²¬¿
Ó×ÝÎÑÞ×ßÒßò ¹»²»®¿´³»²¬» «²¿ ª·¼¿ ³»¼·¿ ½±®¬¿ ø»²¬®» ðôë § ïð ³·²÷ò Û­¬» &´¬·³±
Ý¿°3¬«´± îæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß
»­ »´ ³»²±­ ¿¾«²¼¿²¬» øìû ¼»´ ÎÒß ¬±¬¿´÷ò

Ô¿ »´»ª¿¼¿ °®±°±®½·-² ¼» ÎÒß ¬±¬¿´ § ´¿ ¾¿¶¿ »­¬¿¾·´·¼¿¼ ¼»´ ³ÎÒß

­±² ¼±­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¿­±½·¿¼¿­ ¿´ ®»´¿¬·ª¿³»²¬» ®?°·¼± ½®»½·³·»²¬±

¼» ³«½¸±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ò

Û´ ³¿¬»®·¿´ ¹»²7¬·½± ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »­¬? ±®¼»²¿¼± »² «²¿ ­±´¿

³±´7½«´¿ ¼» ÜÒß ´´¿³¿¼¿ ½®±³±­±³¿ò ß¼»³?­ô ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¬¿³¾·7²

°«»¼»² ¬»²»® ±¬®¿­ ³±´7½«´¿­ ¼» ÜÒß ·²¼»°»²¼·»²¬»­ô ´´¿³¿¼¿­ °´?­ó

³·¼±­ô ®»´¿¬·ª¿³»²¬» ³?­ °»¯«»/¿­ò Û­¬¿­ &´¬·³¿­ ½±²­¬·¬«§»² «²¿

º®¿½½·-² ª¿®·¿¾´» § ²± »­»²½·¿´ ¼»´ ¹»²±³¿ ¼» ´¿ ½7´«´¿ ¾¿½¬»®·¿²¿ò Û²

´±­ ±®¹¿²·­³±­ »«½¿®·±¬¿­ »´ ÜÒß ­» »²½«»²¬®¿ »² »­¬®«½¬«®¿­ ³«½¸±

³?­ ½±³°´»¶¿­ ¯«» ½±³°®»²¼»² ª¿®·±­ ½®±³±­±³¿­ °®±°·¿³»²¬»

¼·½¸±­ô °«»­¬± ¯«» »´ ²±³¾®» ¼» ½®±³±­±³¿ ­» ¿°´·½¿ »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­

­±´¿³»²¬» »² ­»²¬·¼± ¿²?´±¹±ò

Û´ ½®±³±­±³¿ ¼» Ûò ½±´· ­» ½±²±½» ½±² ²±¬¿¾´» °®»½·­·-²ò λ°®»ó

­»²¬¿ ç º»³¬±¹®¿³±­ °±® ½7´«´¿ § »­¬? º±®³¿¼± °±® «²¿ ¼±¾´» ½¿¼»²¿

¼» ÜÒß ½»®®¿¼¿ ½±ª¿´»²¬»³»²¬» ¯«» ½±²¬·»²» «²±­ ì éîð ððð °¿®»­ ¼»

¾¿­»­ò ̱¬¿´³»²¬» »¨¬»²¼·¼¿ ¿´½¿²¦¿®3¿ ï ³³ ¼» ´±²¹·¬«¼ò Í·²

»³¾¿®¹±ô ¼»²¬®± ¼» ´¿ ½7´«´¿ ­» »²½«»²¬®¿ ½±²ª»²·»²¬»³»²¬» °´»¹¿¼¿

¼» ³±¼± ¯«» ­« ´±²¹·¬«¼ »­ «²¿­ ëð𠪻½»­ ³»²±®ò

îòé ÔSÐ×ÜÑÍ
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
Ô¿ º®¿½½·-² ?½·¼±ó·²­±´«¾´» °«»¼» ­»® ¬®¿¬¿¼¿ ½±² ¿´½±¸±´ ± ¿´½±¸±´ó

7¬»® ¿ ìðóëð pÝ °¿®¿ »¨¬®¿»® ¿´¹«²±­ ´3°·¼±­ò Í·² »³¾¿®¹±ô ±¬®¿­ ³±´7ó

½«´¿­ ¼» »­¬» ¬·°± ­-´± ­» ­»°¿®¿² ½±² ¼·­±´ª»²¬»­ ¼»­°«7­ ¼» «²¿

»²7®¹·½¿ ¸·¼®-´·­·­ ½±² ØÝ´ ½±²½»²¬®¿¼± øê Ò ¿ ïðð pÝ ¼«®¿²¬» ª¿®·¿­

¸±®¿­÷ò Ý´¿®¿³»²¬»ô ´¿ ³¿§±® °¿®¬» ¼» »­¬±­ ´3°·¼±­ ¼»¾»² º±®³¿®

°¿®¬» ¼» »­¬®«½¬«®¿­ ³±´»ó½«´¿®»­ ³?­ ½±³°´»¶¿­ ¼» ´¿ °¿®»¼ ½»´«´¿® ±

¼» ´¿ ³»³¾®¿²¿ °®±¬±°´¿­³?¬·½¿ò

Û² Ûò ½±´· ´±­ ´3°·¼±­ ¬±¬¿´»­ ½±²¬·»²»² ¼»´ ïð ¿´ ïëû ¼»´ ½¿®¾±²±

¬±¬¿´ ¼» ´¿ ½7´«´¿ § «²¿ °®±°±®½·-² ­»³»¶¿²¬» ¼»´ °»­± ­»½±ò Í» »²½«»²ó

¬®¿² ®»°¿®¬·¼±­ »²¬®» ´¿ °¿®»¼ ½»´«´¿® § ´¿ ³»³¾®¿²¿ °®±¬±°´¿­³?¬·½¿ò

ß´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿½«³«´¿² °±´·ó ó¸·¼®±¨·¾«¬·®¿¬±ô ¯«» »­ «²¿ »½¿¦

®»­»®ª¿ »²»®¹7¬·½¿ò Û² ´¿­ ³·½±¾¿½¬»®·¿­ ­» »²½«»²¬®¿² ´3°·¼±­ »­¬®«½¬«ó

®¿´»­ »­°»½·¿´»­ ¯«» °«»¼»² ´´»¹¿® ¿ ½±²­¬·¬«·® »´ ïðû ¼»´ °»­± ­»½±ò

Û¨½´«§»²¼± »´ ´·°±°±´·­¿½?®·¼±ô ´±­ ´3°·¼±­ ¼» Ûò ½±´· ­±² º±­º±´3°·ó

¼±­ ø¹ò îòï÷ò Ô±­ ?½·¼±­ ¹®¿­±­ ³?­ º®»½«»²¬»­ ¯«» ­» »²½«»²¬®¿² »²

»­¬¿­ ³±´7½«´¿­ ­±² »´ °¿´³3¬·½± øìíû÷ô »´ °¿´³·¬±´»·½± øííû÷ § »´ ½·­ó

ª¿½½7²·½± øîëû÷ò

îòè Ø×ÜÎßÌÑÍ ÜÛ ÝßÎÞÑÒÑ

Í» »²½«»²¬®¿² º±®³¿²¼± °¿®¬» ¼» ´±­ ?½·¼±­ ²«½´»·½±­ô »² ±´·¹±­¿½?®·ó

¼±­ ¼» ´¿ º®¿½½·-² ?½·¼±ó­±´«¾´»ô ½±³± °±´·­¿½?®·¼±­ »¨¬®¿½»´«´¿®»­

ø½?°­«´¿­ § ´·³±­÷ § º±®³¿²¼± °¿®¬» ¼» ³±´7½«´¿­ ½±³°´»¶¿­ »² ´¿

°¿®»¼ ½»´«´¿®ò
 îï

R1 O CH2
Ú±­º¿¬·¼·´»¬¿²±´¿³·²¿ îòç ÓÑÔWÝËÔßÍ ÛÈÝÔËÍ×ÊßÍ ÜÛ ÔßÍ

R2 O CH O ÞßÝÌÛÎ×ßÍ
øéëû÷

H2C O P CH2 CH2 NH2

OH

Îï § Îîæ ?½·¼±­ ¹®¿­±­

Ú±­º¿¬·¼·´¹´·½»®±´
CHOH CH2OH
øïèû÷

H2C O R1

O HC O R2

CH CH2 O P O CH2

OH OH Ý¿®¼·±´·°·²¿

øëû÷

Ú·¹«®¿ îòï Ú±­º±´3°·¼±­ ¼» Û­½¸»®·½¸·¿ ½±´·ò

Ì¿³¾·7² ­» »²½«»²¬®¿² °±´·­¿½?®·¼±­ ½±³± ®»­»®ª¿ »²»®¹7¬·½¿ »²

º±®³¿ ¼» ¹®?²«´±­ò Û² Ý´±­¬®·¼·«³ ­» ¿½«³«´¿ ¿´³·¼-² ± ¹®¿²«´±­¿ô §

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
»² ´¿­ »²¬»®±¾¿½¬»®·?½»¿­ § ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ ­» ¿½«³«´¿ «²¿ ­«­¬¿²½·¿

¿²?´±¹¿ ¿´ ¹´«½-¹»²±ò ͱ² ®»­»®ª¿­ »²»®¹7¬·½¿­ ¯«» °«»¼»² ¿´³¿½»ó

²¿®­» »² ¹®¿² ½¿²¬·¼¿¼ ½«¿²¼± ­» ¼·­°±²» ¼» ­«­¬®¿¬± »² »´ ³»¼·±

»¨¬»®·±® § »´ ½®»½·³·»²¬± »­¬? ·³°»¼·¼± °±® º¿´¬¿ ¼» ¿´¹&² ²«¬®·»²¬»

·³°®»­½·²¼·¾´»ò ˲ ½¿­± °¿®¬·½«´¿® »­ »´ ¼» ß½»¬±¾¿½¬»® ¨§´·²«³ô ¯«»

º±®³¿ ½»´«´±­¿ ¯«» »­ »¨¬®«·¼¿ ¿´ ³»¼·± »² º±®³¿ ¼» ¾®¿­ò Û­¬± ½±²­ó

¬·¬«§» «² º»²-³»²± &²·½± »² »´ ³«²¼± °®±½¿®·±¬¿ò

îòç ÓÑÔWÝËÔßÍ ÛÈÝÔËÍ×ÊßÍ ÜÛ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ

̱¼±­ ´±­ ½±³°±²»²¬»­ ¼» ´¿ ¾·±³¿­¿ ³·½®±¾·¿²¿ ®»º»®·¼±­ ¿²¬»­ ­»

»²½«»²¬®¿² ¬¿³¾·7² ô »² ´3²»¿­ ¹»²»®¿´»­ô »² ½«¿´¯«·»® ¬·°± ¼» ³¿¬»ó

®·¿ ª·ª¿ò Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ °®»­»²¬¿² ¿¼»³?­ ½«¿¬®± ³±´7½«´¿­ ·³°±®¬¿²ó

¬»­ »² »¨½´«­·ª·¼¿¼æ ´¿ ³«®»3²¿ô »´ ´·°±°±´·­¿½?®·¼±ô ´±­ ?½·¼±­

¬»·½±·½±­ § ´±­ ?½·¼±­ ´·°±¬»·½±·½±­ò

Ô¿ ³«®»3²¿ »­ «² °»°¬·¼±¹´·½¿²± ¯«» ­» »²½«»²¬®¿ »² ¬±¼¿­ ´¿­

¾¿½¬»®·¿­ô ½±² »¨½»°½·-² ¼» ´¿­ ¿®¯«»±¾¿½¬»®·¿­ § ´±­ ³±´´·½«¬»­

ø³·½±°´¿­³¿­÷ò ݱ²­¬·¬«§» ´¿ ³¿§±® °¿®¬» ¼» ´¿ °¿®»¼ ½»´«´¿® § »­ ®»­ó

°±²­¿¾´» ¼» ´¿ º±®³¿ ¼» ´¿ ½7´«´¿ § ¼» ­« ·²¬»¹®·¼¿¼ »­¬®«½¬«®¿´ô °®±ó

°±®½·±²¿²¼± ®·¹·¼»¦ ¿ ´¿ ³·­³¿ò

Ô¿ ³«®»3²¿ »­¬? ½±³°«»­¬¿ ¼» ®»­¬±­ ¼» Òó¿½»¬·´¹´«½±­¿³·²¿ øÒßÙ÷

§ ¼» ?½·¼± Òó¿½»¬·´ ³«®?³·½± øÒßÓ÷ô «²·¼±­ ¿´¬»®²¿¬·ª¿³»²¬» °±® »²´¿ó

½»­ óïôìó¹´«½±­3¼·½±­ò Ø¿§ «² ¬»¬®¿°7°¬·¼± «²·¼± ¿´ ÒßÓ ¯«» °«»¼»

«²·®­» ¿ ­« ª»¦ ½±² »´ ¬»¬®¿°7°¬·¼± ¼» «²¿ ½¿¼»²¿ ¿¼§¿½»²¬» ø¹ò îòî÷ò

 ËÒ×ÜßÜ Þ_Í×Ýß

ÒßÙ ÒßÓ ÒßÙ ÒßÓ

CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH

O O O O

O
O O O
OH O OH O

NH NH NH NH
HC CH3 HC CH3
C O C O C O C O
C O C O
CH3 CH3 CH3 CH3
Ôóß´¿ ²·²¿ Ôóß´¿²·²¿

ÜóÙ´«¬?³·½± ÜóÙ´«¬?³·½±

Ó»­±ó¼·¿³·²±°·³7´·½± Ó»­±ó¼·¿³·²±°·³7´·½±

Üóß´¿²·²¿ Üóß´¿²·²¿

ø¿÷

ÒßÓ ÒßÙ ÒßÓ ÒßÙ ÒßÓ ÒßÙ

NAM
ÒßÓ ÒßÙ ÒßÓ ÒßÙ ÒßÓ ÒßÙ
L-Ala NAM

ÒßÓ ÒßÙ ÒßÓ ÒßÙ ÒßÓ ÒßÙ

D-Glu L-Ala

¿°±®¬» ¼» ¶»©·ÒßÙ
ÒßÓ °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
ÒßÓ ÒßÙ ÒßÓ ÒßÙ
DAP D-Glu

D-Ala CO NH DAP

D-Ala

ø¾÷ ø½÷

ÒßÓæ ?½·¼± Òó¿½»¬·´ ³«®?³·½±

ÒßÙæ Òó¿½»¬·´¹´«½±­¿³·²¿

Ú·¹«®¿ îòî Ü·¿¹®¿³¿ ¼» ´¿ ³«®»3²¿ ¼» Ûò ½±´·ò ø¿÷ Û­¯«»³¿ ¼» ´¿ «²·¼¿¼ ¾?­·½¿ ®»°»¬·¼¿ ¼»´ °»°¬·¼±¹´·½¿²±ò ø¾÷ Û²´¿½» °»°ó

¬3¼·½± ¯«» °±­·¾·´·¬¿ ´¿ «²·-² ¼» ½¿¼»²¿­ ´·²»¿´»­ò ø½÷ Û­¬®«½¬«®¿ ¼» ´¿ ®»¼ º±®³¿¼¿ °±® ½¿¼»²¿­ ¼» °»°¬·¼±¹´·½¿²± «²·¼¿­ °±®

»²´¿½»­ °»°¬3¼·½±­ò ß´¹«²¿­ ½¿¼»²¿­ °»°¬3¼·½¿­ ¯«»¼¿² ´·¾®»­ò

Ô¿ »­¬®«½¬«®¿ ¼»´ ´·°±°±´·­¿½?®·¼± øÔÐÍ÷ ª¿®3¿ ¼» «²¿ ¾¿½¬»®·¿ ¿

±¬®¿ô » ·²½´«­± »²¬®» ¼·º»®»²¬»­ ½»°¿­ô °»®± ­» °®»­»²¬¿ »² ¬±¼¿­ ´¿­

¾¿½¬»®·¿­ ¹®¿³²»¹¿¬·ª¿­ò ˲¿ ­«¾«²·¼¿¼ ¼»´ ´·°±°±´·­¿½?®·¼± ¼» Í¿´ó

³±²»´´¿ °±¼®3¿ ®»°®»­»²¬¿®­» ½±³± ­» ·²¼·½¿ »² ´¿ ¹«®¿ îòíò

Û´ ´3°·¼± ß »­ «² ¼·­¿½?®·¼± ¼» ¹´«½±­¿³·²¿ º±­º±®·´¿¼± § »­¬»®·ó

½¿¼± ½±² ¼·­¬·²¬±­ ?½·¼±­ ¹®¿­±­ øÎïî æ ¼±¼»½¿²±·½±ô Îïìæ ¬»¬®¿¼»½¿ó

²±·½±ô Îïêæ ¸»¨¿¼»½¿²±·½± § ÑØóÎïìæ íó¸·¼®±¨·¬»¬®¿¼»½¿²±·½±÷ò Û´

²&½´»± »­ «² ±´·¹±­¿½?®·¼± ¯«» ½±³&²³»²¬» ·²½´«§» Ôó¹´·½»®±ó¼ó

³¿²±¸»°¬±­¿ § ?½·¼± ½»¬±ó¼»­±¨·ó±½¬¿²±·½± øíó¼»­±¨·óÜ󳿲±±½¬«´±ó

­-³·½±÷ò Û´ ´3°·¼± ß § »´ ²&½´»± ½±®®»­°±²¼·»²¬»­ ¿´ ÔÐÍ ¼» ´¿­ ¼·­¬·²ó

¬¿­ »²¬»®±¾¿½¬»®·?½»¿­ °¿®»½»² ­»® ­»³»¶¿²¬»­ò Ô¿ ½¿¼»²¿ Ñô ¯«» »­

îî
 îí

ߦ&½¿® ߦ&½¿®
îòç ÓÑÔWÝËÔßÍ ÛÈÝÔËÍ×ÊßÍ ÜÛ ÔßÍ

ÞßÝÌÛÎ×ßÍ

ߦ&½¿® Ý¿¼»²¿ Ñ

ߦ&½¿® ²

ߦ&½¿® ߦ&½¿®

ߦ&½¿®

ߦ&½¿® ߦ&½¿®

Ò&½´»±

Ø»°¬±­¿ Ø»°¬±­¿

Û¬¿²±´¿³·²¿ ¿°±®¬»
P P ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
Ø»°¬±­¿

ÕÜÑ

Û¬¿²±´¿³·²¿ P KDO ÕÜÑ

P P Ù´«½±­¿³·²¿ Ù´«½±­¿³·²¿ P
Ô3°·¼± ß
Û¬¿²±´¿³·²¿
Îïì Îïê Îïî ÑØ Îïì Îïì

Ú·¹«®¿ îòí Í«¾«²·¼¿¼ ¼»´ ´·°±°±´·­¿½?®·¼± øÔÐÍ÷ ¼» Í¿´³±²»´´¿ øª7¿­»

¬»¨¬±÷ò

»­°»½3½¿ ¼» ½¿¼¿ ½»°¿ô ¬·»²» ³¿§±® ´±²¹·¬«¼ ¯«» »´ ²&½´»± § »­¬? º±®ó

³¿¼¿ °±® ´¿ ®»°»¬·½·-² ¼» ª¿®·¿­ ­«¾«²·¼¿¼»­ ¼» ¬®·óô ¬»¬®¿ó ± °»²¬¿­¿ó

½?®·¼±­ô ½±²­¬·¬«·¼±­ °±® ¿¦&½¿®»­ °±½± ½±³«²»­ò

Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¹®¿³°±­·¬·ª¿­ ²± ¬·»²»² ÔÐÍô °»®± °«»¼»² °®»­»²¬¿®

?½·¼±­ ¬»·½±·½±­ ¿­±½·¿¼±­ ¿ ´¿ ³«®»3²¿ò Í» ¬®¿¬¿ ¼» °±´3³»®±­ ¼»´ ¹´·ó

½»®±´ ± ¼»´ ®·¾·¬±´ «²·¼±­ °±® »²´¿½»­ º±­º±¼·7­¬»® § ½±² «²± ± ³?­

¿³·²±?½·¼±­ ½±³± ­«­¬·¬«§»²¬»­ ø¹ò îòì÷ò

îì
Ô¿½¬±¾¿½·´´«­ ½¿­»· O CH2

ﮬ» Þæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß Ç

R O CH O
ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ÜÛ Ôß Þ×ÑÓßÍß

Ó×ÝÎÑÞ×ßÒßò H2C O P
Ý¿°3¬«´± îæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß
OH

Î ã Üó¿´¿²·²¿

ß½¬·²±³§½»­ ¿²¬·¾·±¬·½«­ R O CH2

O CH O

H2C O P

OH

Î ã Üó¿´¿²·²¿

ͬ®»°¬±½±½½«­ ´¿½¬·­ D-ala

AcN glu P O CH2

HO CH O

H2C O P

OH

Þ¿½·´´«­ ­«¾¬·´·­ O CH2

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

R O CH

HO CH
Üó¿´¿
HO CH O

H2C O P

OH

ß½¬·²±³§½»­ ­¬®»°¬±³·½·²·
CH2OH

CHOH

 îø¹¿´÷ïóí ø¹´«÷ïóí ø®¿³÷ï O CH

HOCH O

H2C O P

OH

Ú·¹«®¿ îòì Û¶»³°´±­ ¼» ?½·¼±­ ¬»·½±·½±­ò

Ó?­ ®»½·»²¬»³»²¬» øïçèéóïççí÷ô ­» ¸¿ ¼»­½®·¬± ±¬®± ¬·°± ¼» ³±´7½«ó

´¿­ ½±³°´»¶¿­ ¯«» ­» »²½«»²¬®¿² »² ³«½¸¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¹®¿³°±­·¬·ª¿­ò Í»

¬®¿¬¿ ¼» ´±­ ´´¿³¿¼±­ ?½·¼±­ ´·°±¬»·½±·½±­ øÔÌß÷ § ´±­ ´·°±¹´«½¿²±­ô ´±­

½«¿´»­ ¬·»²»² ½¿®?½¬»® ³¿½®±¿²º3´·½± § »­¬?² ¿²½´¿¼±­ »² ´¿ ³»³¾®¿²¿

 îë
O

îòïð ÑÌÎÑÍ ÝÑÓÐÑÒÛÒÌÛÍ

O CH2 CH CH2 O P O
ÓÑÔÛÝËÔßÎÛÍ ÜÛ Ôß Þ×ÑÓßÍß
X OH OH CH2
Ó×ÝÎÑÞ×ßÒß

H O CH
O
O CH2

OH O O CH2

HO O O CH2
OH OH

OH
HCOR1
ºó¹¿´ OH OH
³ ²
H2C
OH

°ó¹´«
OH

°ó¹¿´

È ã Ôó¿´¿
Îï
³ ã ïïóïè ®»­¬± ¿½·´ó¹®¿­± ºô º±®³¿ º«®¿²-­·½¿
Îî
² ã èóïî °ô º±®³¿ °·®¿²-­·½¿

Ú·¹«®¿ îòë Û­¬®«½¬«®¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ ¼» «² ´·°±¹´«½¿²±ò

°®±¬±°´¿­³?¬·½¿ °±® ·²¬»®¿½½·-² ¸·¼®±º-¾·½¿ ½±² ´±­ ®»­¬±­ ¿½·´ó¹®¿­±­ò

Ô¿ ½¿¼»²¿ ¸·¼®±º3´·½¿ô ¯«» ¿´½¿²¦¿ ¸¿­¬¿ ïíóíð ²³ ¼» ´±²¹·¬«¼ô °«»¼»

°»²»¬®¿® »² ´¿ ½«¾·»®¬¿ ¼» °»°¬·¼±¹´·½¿²± § ´´»¹¿® ¸¿­¬¿ ´¿ ­«°»®½·» ±

¾·»² °«»¼» ¯«»¼¿® »²®±´´¿¼¿ ­±¾®» ´¿ ³»³¾®¿²¿ °®±¬±°´¿­³?¬·½¿ò

˲±­ § ±¬®±­ ­±² ¿°±®¬» °»®¼·¼±­

°¿®½·¿´³»²¬» ¼» ¶»©· °¿®¿»´³»¼·´·¾®±­ò½±³
¼«®¿²¬» ½®»½·³·»²¬±ô

°¿­¿²¼± ¿´ ³»¼·±ò Û² ´¿ ¹«®¿ îòë ­» ®»°®»­»²¬¿ «²¿ »­¬®«½¬«®¿ ½¿®¿½¬»ó

®3­¬·½¿ ¼» «² ´·°±¹´«½¿²±ò Ô±­ ÔÌß ­±² °¿®»½·¼±­ô °»®± ¬·»²»² Üóß´¿ô

¿¦&½¿®»­ ¿³·²¿¼±­ § »²´¿½»­ ó¹´«½±­3¼·½±­ »² ´«¹¿® ¼» ó¹´«½±­3¼·½±­ò

Ô¿­ ³±´7½«´¿­ ³¿½®±¿²º3´·½¿­ ®»º»®·¼¿­ ª¿®3¿² ¼» «²¿ »­°»½·» ¿

±¬®¿ §ô »² ³»²±® ¹®¿¼±ô ¼» «²¿ ½»°¿ ¿ ±¬®¿ò ݱ³± »¶»³°´± ¼» ´¿ ·²¬»ó

®¿½½·-² ¼» ´¿ ³«®»3²¿ ½±² ´±­ ?½·¼±­ ¬»·½±·½±­ § ´·°±¬»·½±·½±­ô »² ´¿

¹«®¿ îòê ­» ®»°®»­»²¬¿ «² ³±¼»´± ¼»´ ½±³°´»¶± ³»³¾®¿²¿ °®±¬±ó

°´¿­³?¬·½¿ó°¿®»¼ ½»´«´¿® »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¹®¿³°±­·¬·ª¿­ò

ß¼»³?­ ¼» ´¿ ½±³°´»¶·¼¿¼ ¼» »­¬¿­ ³±´7½«´¿­ ­·²¹«´¿®»­ ¼» ´¿­ ¾¿½ó

¬»®·¿­ ¯«» ­» ¿½¿¾¿² ¼» ®»º»®·® ¾®»ª»³»²¬»ô »­ ·²¬»®»­¿²¬» ¼»­¬¿½¿® »´

¸»½¸± ¼» ¯«» ¿´¹«²¿­ ¼» »´´¿­ ½±²¬·»²»² Üó¿³·²±?½·¼±­ô ´±­ ½«¿´»­

²± ­» »²½«»²¬®¿² »² ²·²¹«²¿ °®±¬»3²¿ò

îòïð ÑÌÎÑÍ ÝÑÓÐÑÒÛÒÌÛÍ ÓÑÔÛÝËÔßÎÛÍ ÜÛ Ôß Þ×ÑÓßÍß Ó×ÝÎÑÞ×ßÒß

Ѭ®± ·³°±®¬¿²¬» ¹®«°± ¼» ½±³°±²»²¬»­ ±®¹?²·½±­ ¼»´ °®±¬±°´¿­³¿

¾¿½¬»®·¿²± »­¬? ½±²­¬·¬«·¼± °±® ´±­ °·¹³»²¬±­ò ß´¹«²±­ ¼» »´´±­ô

½±³± ´¿ °®±¼·¹·±­·²¿ô ´¿ °·±½·¿²·²¿ § ´¿ ª·±´¿½»3²¿ô ­-´± ­» º±®³¿² »²

¼»¬»®³·²¿¼¿­ ½±²¼·½·±²»­ ¼» ½®»½·³·»²¬±ò Ô±­ °·¹³»²¬±­ °«»¼»²

°»®³¿²»½»® ¼»²¬®± ¼» ´¿ ½7´«´¿ ± »¨½®»¬¿®­» ¿´ ³»¼·±ò ß´¹«²±­ °·¹ó

³»²¬±­ ¬·»²»² «² °¿°»´ ­»³»¶¿²¬» ¿ «² ³»¬¿¾±´·¬± ­»½«²¼¿®·±ô °»®±

±¬®±­ ¼»­»³°»/¿² «² °¿°»´ º«²½·±²¿´ ½®3¬·½±ô ½±³± ´¿­ ½´±®±´¿­ § ´±­

½¿®±¬»²±·¼»­ò
îê

ﮬ» Þæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß Ç

ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ÜÛ Ôß Þ×ÑÓßÍß

Ó×ÝÎÑÞ×ßÒßò

Ý¿°3¬«´± îæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Ú·¹«®¿ îòê Ó±¼»´± ¼»´ ½±³°´»¶± ³»³¾®¿²¿ °®±¬±°´¿­³?¬·½¿ó°¿®»¼ ½»´«´¿®

»² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¹®¿³°±­·¬·ª¿­ò Ô±­ ÔÌß »­¬?² ¿²½´¿¼±­ ¸·¼®±º-¾·½¿³»²¬»ô »²

¬¿²¬± ¯«» ´±­ ?½·¼±­ ¬»·½±·½±­ øÌß÷ ­» «²»² ½±ª¿´»²¬»³»²¬» ¿´ °»°¬·¼±¹´·ó

½¿²±ò

Ì¿³¾·7² »² ³«½¸¿­ ¾¿½¬»®·¿­ °±¼»³±­ »²½±²¬®¿® ?½·¼± º±­º-®·½±

¿´¬¿³»²¬» °±´·³»®·¦¿¼±ò Ô±­ ¹®?²«´±­ ¼» °±´·³»¬¿º±­º¿¬± ­±² «²¿

®»­»®ª¿ »²»®¹7¬·½¿ò ͱ² ½±²±½·¼±­ ½±³± ª±´«¬·²¿ ± ¹®?²«´±­ ³»¬¿½®±ó

³?¬·½±­ °±® ­« ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ ¼» ½¿³¾·¿® »´ ½±´±® ¼» ´±­ ½±´±®¿²¬»­ ¯«»

·²½±®°±®¿² »² ´¿­ °®»°¿®¿½·±²»­ ³·½®±­½-°·½¿­ò

Ѭ®¿ ³±´7½«´¿ ¯«» ­-´± ­» ¸¿´´¿ »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »­ »´ ?½·¼± ¼·°·½±´3ó

²·½± ø?½·¼± °·®·¼3²óîóêó¼·½¿®¾±¨3´·½±÷ô »²½±²¬®¿¼± »² ´¿­ »­°±®¿­ ¼»

Ý´±­¬®·¼·«³ § Þ¿½·´´«­ øïðóïëû ¼»´ °»­± ­»½± ¼» ´¿­ »­°±®¿­÷ò Ü«®¿²¬»

´¿ ¹»®³·²¿½·-² ­» ´·¾»®¿ ¿´ ³»¼·±ò

îòïï ÝÑÒÝÔËÍ×ÑÒÛÍ ÙÛÒÛÎßÔÛÍ ÍÑÞÎÛ Ôß ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß ÜÛ îé

Ôß Þ×ÑÚßÍÛ
îòïï ÝÑÒÝÔËÍ×ÑÒÛÍ ÙÛÒÛÎßÔÛÍ

ÍÑÞÎÛ Ôß ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß

Ô¿ ¾·±³¿­¿ ³·½®±¾·¿²¿ ¯«» ­» ±¾¬·»²» ¿ °¿®¬·® ¼» ½«´¬·ª±­ °«®±­ »­ ÜÛ Ôß Þ×ÑÚßÍÛ

¯«3³·½¿³»²¬» ½±³°´»¶¿ò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô ¿½¬«¿´³»²¬» »¨·­¬»² ®»½«®­±­

¿²¿´3¬·½±­ ­«½·»²¬»­ °¿®¿ ¼»²·® ½«¿²¬·¬¿¬·ª¿ § ½«¿´·¬¿¬·ª¿³»²¬»

½«¿´¯«·»® ¬·°± ¼» ³±´7½«´¿ °®»­»²¬» »² ´¿ ³·­³¿ò Û´´± ²± ·³°·¼» ®»½±ó

²±½»® ¯«» ´¿ ¼»²·½·-² °®»½·­¿ ¼» «²¿ ³±´7½«´¿ ¼» ÔÐÍ ± ¼» ÔÌß ­»¿

«² °®±¾´»³¿ ¼» ¹®¿² ½±³°´»¶·¼¿¼ò

Û­ ­«³¿³»²¬» ·³°±®¬¿²¬» ¬»²»® °®»­»²¬» ¯«» °¿®¿ «²¿ ½»°¿ ¼»¬»®ó

³·²¿¼¿ô «² ³»¼·± ¼» ½«´¬·ª± ¼»²·¼± § «²¿­ ½±²¼·½·±²»­ ¼» ¼»­¿®®±ó

´´± ½±²­¬¿²¬»­ô ­» »²½«»²¬®¿ ­·»³°®» ´¿ ³·­³¿ ½±³°±­·½·-²ò Û²

½¿³¾·±ô 7­¬¿ °«»¼» ª¿®·¿® ¼» «² ³·½®±±®¹¿²·­³± ¿ ±¬®±ò Ô±­ ½¿³¾·±­

®»´¿¬·ª±­ ¿´ ³»¼·± § ¿ ´¿­ ½±²¼·½·±²»­ ¼» ½«´¬·ª± ­±² ®»ª»®­·¾´»­ § °«»ó

¼»² ­»® °®»¼»ó½·¾´»­ò

˲¿ ¹®¿² °¿®¬» ¼» ´¿ ½±³°±­·½·-² ¯«3³·½¿ ¼» ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­

»­ ­»³»¶¿²¬» ¿ ´¿ ¼» ±¬®±­ ±®¹¿²·­³±­ò Í·² »³¾¿®¹±ô ¿¯«7´´±­ °®»­»²ó

¬¿² ¿´¹«²¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ °»½«´·¿®»­ ¯«» ³»®»½»² ­»® ¬»²·¼¿­ »²

½«»²¬¿æ »´ ¿´¬± ½±²¬»²·¼± ¼» ßÎÒ § ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» ³±´7½«´¿­ »­°»½3ó

½¿­ ¼» ¿´¬± ­·¹²·½¿¼± ­·±´-¹·½± ½±³± ´¿ ³«®»3²¿ô »´ ÔÐÍô ´±­ ßÌ § ´±­

ÔÌßò ß°¿®¬» ¼» »­¬±ô °«»¼»² »²½±²¬®¿®­» ­·²¹«´¿®·¼¿¼»­ ³»²±®»­ ¯«»

½¿®¿½¬»®·¦¿² ¿ ¿´¹«²±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ °¿®¬·½«´¿®»­ò

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

ÍÑÕßÌÝØô Öò Îò Þ¿½¬»®·¿´ и§­·±´±¹§ ¿²¼ Ó»¬¿¾±´·­³ò ß½¿¼»³·½ Ю»­­ò Ò»©

DZ®µ ¿²¼ Ô±²¼±² ïçêçò

ÎÛßÊÛÔÛÇô Üò ßò § ÞËÎÙÛô Îò Úò É¿´´­ ¿²¼ Ó»³¾®¿²»­ ·² Þ¿½¬»®·¿ò ß¼ª¿²½»­

·² Ó·½®±¾·¿´ и§­·±´ò øÛ¼ò ¾§ ¿ò Øò α­» ¿²¼ Üò Éò Ì»³°»­¬÷ò ªò éò ß½¿¼»³·½

Ю»­­ò Ò»© DZ®µ ¿²¼ Ô±²¼±²ô ïçéîò

ÒÛ×ÜØßÎÜÌô Úò Ýòô ×ÒÙÎßØßÓô Öòô ÍÝØßÝØÌÛÎô Óò и§­·±´±¹§ ±º ¬¸» Þ¿½¬»ó

®·¿´ ½»´´ò ß Ó±´»½«´¿® ß°°®±¿½¸ò Í·²¿«»® ß­­±½·¿¬»­ô ײ½ò Ó¿­­¿½¸«­»¬¬­ò ïççðò

Ú×ÍÝØÛÎô Éò Þ¿½¬»®·¿´ °¸±­°¸±¹´§½±´·°·¼­ ¿²¼ ´·°±¬»·½¸±·½ ¿½·¼­ò Ø¿²¼¾±±µ

Ô·°·¼ λ­½¸ò ïççðå êæïîíò

Ú×ÍÝØÛÎô Éò Ô·°±¬»·½¸±·½ ¿½·¼­ ¿²¼ ´·°±¹´§½¿²­ò Û² “Þ¿½¬»®·¿´ Ý»´´ É¿´´’ øÖòóÓò

Ù´«§­»² § Îò Ø¿µ»²¾»½µô »¼­ò÷ò Û´­»ª·»® ͽ·»²½» Þò Êò ß³­¬»®¼¿³ ïççìò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
í Ý×ÒWÌ×Ýß ÜÛÔ ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ

íòï ÝËÔÌ×ÊÑ Ü×ÍÝÑÒÌ×ÒËÑ ø“ÞßÌÝØ ÝËÔÌËÎÛ’÷ íð

íòî ÝËÔÌ×ÊÑ ÝÑÒÌ×ÒËÑ íì

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß íê
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
íð íòï ÝËÔÌ×ÊÑ Ü×ÍÝÑÒÌ×ÒËÑ ø“ÞßÌÝØ ÝËÔÌËÎÛ ’÷

ﮬ» Þæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß Ç

Ý«¿²¼± «²¿ º®¿½½·-² ¼» ½7´«´¿­ ¼» «² ½«´¬·ª± °«®± »­ ·²±½«´¿¼¿ »² «²
ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ÜÛ Ôß Þ×ÑÓßÍß

Ó×ÝÎÑÞ×ßÒß ¼»¬»®³·²¿¼± ª±´«³»² ¼» ³»¼·± º®»­½±ô ¼»­°«7­ ¼» «²¿ ·²½«¾¿½·-²ô

Ý¿°3¬«´± íæ Ý×ÒWÌ×Ýß ÜÛÔ ­» °®±¼«½» «² ·²½®»³»²¬± ¼» ´¿ ¾·±³¿­¿ ¸¿­¬¿ «² ª¿´±® ³?¨·³±
ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ
¼»²±³·²¿¼± ½®»½·³·»²¬± ¬±¬¿´ò Û­¬» °®±½»­± ½±³°±®¬¿ ½®»½·³·»²¬±

½»´«´¿® °®±°·¿³»²¬» ¼·½¸± § ¿«³»²¬± ¼»´ ²&³»®± ¼» ½7´«´¿­ °±®

¿«¬±¼«°´·½¿½·-²ò Ô¿ ¾·±³¿­¿ »­ «² ½¿¬¿´·¦¿¼±® ¼» «²¿ ®»¿½½·-² ¯«»

°®±¼«½» ³?­ ¾·±³¿­¿ ·¼7²¬·½¿ ¿ ´¿ ¼» °¿®¬·¼¿ò

п®¿ °±¼»® ½«¿²¬·½¿® »´ ¿«³»²¬± ¼»´ ²&³»®± ¼» ½7´«´¿­ ¼» ´¿

°±¾´¿½·-²ô »­ ·³°±®¬¿²¬» ´·³·¬¿®²±­ ¿¯«3 ¿ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¯«» ­»

³«´¬·°´·½¿² °±® ¼·ª·­·-² ¾·²¿®·¿ô ¬¿´ § ½±³± ­«½»¼» ½±² ´¿ ³¿§±®3¿ ¼»

´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ò Í· ½±²­·¼»®¿³±­ »´ ½®»½·³·»²¬± ¼» «²¿ &²·½¿ ½7´«´¿ »²

½±²¼·½·±²»­ ¿³¾·»²¬¿´»­ ¯«» ²± ·³°±²»² ²·²¹«²¿ ®»­¬®·½½·-² ¿ ­«

³«´¬·°´·½¿½·-²ô »´ ½®»½·³·»²¬± ¼» ¼·½¸¿ ½7´«´¿ô ¯«» ­» ¼·ª·¼» ¼» º±®³¿

¾·²¿®·¿ô ­·¹«» «²¿ °®±¹®»­·-² ¹»±³7¬®·½¿ ¼» ¾¿­» îô »­ ¼»½·®æ

ð ï î í ²
î î î î  î

Í· ´¿ °±¾´¿½·-² ·²·½·¿´ô »² ª»¦ ¼» »­¬¿® º±®³¿¼¿ °±® «²¿ ½7´«´¿ô »­¬?

º±®³¿¼¿ °±® Òð ½7´«´¿­ô »´ ²&³»®± ²¿´ ¼» ½7´«´¿­ ¯«» ¸¿¾®? »² «²

³±³»²¬± ¼¿¼± øÒï÷ ¼»°»²¼»®?ô ±¾ª·¿³»²¬»ô ¼»´ ²&³»®± ¼» ¹»²»®¿ó

½·±²»­ ¯«» ¸¿§¿² ¬»²·¼± ´«¹¿® ø²÷ô § ­»®?æ

²
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
Òï ã Òð i î øï÷

±ô ¬±³¿²¼± ´±¹¿®·¬³±­æ

´±¹ Òï ã ´±¹ Òð õ ² i ´±¹ î øî÷

ݱ²±½·»²¼± »¨°»®·³»²¬¿´³»²¬» Òð § Òïô »´ ²&³»®± ¼» ¹»²»®¿½·±²»­

² °«»¼» ¼»¬»®³·²¿®­» °±® ´¿ »½«¿½·-²æ

´±¹ Ò Š ´±¹ Ò
ï ð
² ã óóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóó øí÷
´±¹ î

ݱ³± »´ ´±¹ î »­ ·¹«¿´ ¿ ðôíðïô °«»¼» »­½®·¾·®­» ¬¿³¾·7²æ

² ã íôíî ø´±¹ Òï › ´±¹ Òð÷ øì÷

Û­¬±­ ½?´½«´±­ °»®³·¬»² ¼»¬»®³·²¿® ½±² º¿½·´·¼¿¼ »´ ²&³»®± ¼»

¹»²»®¿½·±²»­ ¯«» ¸¿ ¬»²·¼± ´«¹¿® »² «²¿ °±¾´¿½·-² ¯«» ¸¿ ·²½®»³»²ó

¬¿¼± ­« ²&³»®± ¼» ½7´«´¿­ ¼» Òð ¿ Òï ò Û­ ·³°±®¬¿²¬» ®»­¿´¬¿® ¿¯«3 ¯«»

»­¬¿­ º-®³«´¿­ ­±² ª?´·¼¿­ °¿®¿ ½«¿´¯«·»® ±®¹¿²·­³± ª·ª± ¯«» °®±´·ó

º»®» °±® ¼·ª·­·-² ¾·²¿®·¿ò

Û´ º¿½¬±® ¯«» °«»¼» ·²¬®±¼«½·®­» ¿¸±®¿ ¸¿½» ®»º»®»²½·¿ ¿´ ¬·»³°±

²»½»­¿®·± °¿®¿ ¯«» Òð ½7´«´¿­ ­» ½±²ª·»®¬¿² »² Òïò Û­¬» º¿½¬±® ­3 ¯«» »­

½¿®¿½¬»®3­¬·½± ¼» ½¿¼¿ ³·½®±±®¹¿²·­³± § °«»¼» ª¿®·¿® »²±®³»³»²¬»

¼» «²± ¿ ±¬®±ò Ô¿ ·²¬®±¼«½½·-² ¼»´ º¿½¬±® ¬·»³°± ø¬÷ ·³°´·½¿ ²»½»­¿®·¿ó

³»²¬» ´¿ ¿°¿®·½·-² ¼»´ ½±²½»°¬± ¼» ª»´±½·¼¿¼ ¼» ³«´¬·°´·½¿½·-² øÎ÷ô ± íï

²&³»®± ¼» ¹»²»®¿½·±²»­ °±® «²·¼¿¼ ¼» ¬·»³°±æ

íòï ÝËÔÌ×ÊÑ Ü×ÍÝÑÒÌ×ÒËÑ

ø“ÞßÌÝØ ÝËÔÌËÎÛ’÷

²
Î ã óóó øë÷
¬

Í· »´ ª¿´±® ¼» ² ­» ±¾¬·»²» ¼» ´¿ »½«¿½·-² øì÷ô ¬»²»³±­æ

íôíî ´±¹ Ò Š ´±¹ Ò

ï ð
Î ã óóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóó øê÷
¬

˲ ½±²½»°¬± ¯«» ­«»´» «¬·´·¦¿®­» °¿®¿ ½¿®¿½¬»®·¦¿® »´ ½®»½·³·»²¬±

³·½®±¾·¿²± »­ »´ ´´¿³¿¼± ¬·»³°± ¼» ¹»²»®¿½·-² ¹ ¯«» »´ ¬·»³°± ²»½»ó

­¿®·± °¿®¿ ¯«» ­» ¼«°´·¯«» ´¿ °±¾´¿½·-²æ

¹ ã ïñÎ ã ¬ñ² øé÷

Û´ °´¿²¬»¿³·»²¬± ³¿¬»³?¬·½± ®»¿´·¦¿¼± ¸¿­¬¿ ¿¸±®¿ »­ «² ³±¼»´±

¬»-®·½±ô ¯«» ­· ¾·»² ²±­ °±­·¾·´·¬¿ «²¿ ¿°®±¨·³¿½·-² ·²¬»®»­¿²¬» °¿®¿

´¿ ¼»¬»®³·²¿½·-² ¼» «²¿ ­»®·» ¼» °¿®?³»¬®±­ ¯«» ½¿®¿½¬»®·¦¿² »´ ½®»½·ó

³·»²¬± ³·½®±¾·¿²±ô °®»­»²¬¿ ¿´¹«²¿­ ´·³·¬¿½·±²»­ò б® »¶»³°´±ô ¸¿§

¯«» ¬»²»® »² ½«»²¬¿ ¯«» ²± ¬±¼¿­ ´¿­ ½7´«´¿­ ¼» «² ½«´¬·ª± ­» ¼·ª·¼»²ô

°±® ´± ¯«»ô »² ½±²¶«²¬±ô »´ ½«´¬·ª± °®»­»²¬¿®? «² ª¿´±® ¼» ¹ ¿´¹±

³¿§±® ¯«» »´ ½¿´½«´¿¼± ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿ »½«¿½·-² øé÷ò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
˲¿ ¿°®±¨·³¿½·-² ³¿¬»³?¬·½¿ ³?­ °®»½·­¿ ­» ¾¿­¿ »² ½±²­·¼»®¿®

»´ ³·­³± ­·­¬»³¿ ®»º»®·¼± ¿²¬»®·±®³»²¬»ô »­ ¼»½·®ô ½7´«´¿­ ½®»½·»²¼±

»² ½±²¼·½·±²»­ ²± ®»­¬®·½¬·ª¿­ô ½±³± «² ­·­¬»³¿ ¿«¬±½¿¬¿´3¬·½± § ¿²¿ó

´·¦¿® ´±­ ½¿³¾·±­ ¯«» ­» °®±¼«½»² »² ´¿ ¾·±³¿­¿ »² ·²¬»®ª¿´±­ ·²²·ó

¬»­·³¿´»­ ¼» ¬·»³°± »² ´«¹¿® ¼» »­¬«¼·¿® »´ °®±³»¼·± ¼» ½¿³¾·±­ »² »´

²&³»®± ¼» ½7´«´¿­ ¯«» ¬·»²»² ´«¹¿® ¿ ´± ´¿®¹± ¼» «² °»®·±¼± ¼»

¬·»³°±ò Û² »­¬¿­ ½±²¼·½·±²»­ô »´ ¿«³»²¬± ¼» ¾·±³¿­¿ ¿ ´± ´¿®¹± ¼»´

¬·»³°± »­ °®±°±®½·±²¿´ ¿ ´¿ ¾·±³¿­¿ »¨·­¬»²¬»ô °±® ´± ¯«» ­·¹«» ´¿

½·²7¬·½¿ ¼» «²¿ ®»¿½½·-² ¼» °®·³»® ±®¼»²ò

Û² ¬7®³·²±­ ³¿¬»³?¬·½±­ô »­¬± °«»¼» »¨°®»­¿®­» ½±³±æ

¼Òñ¼¬ ã Ò øè÷

߯«3 § »² ¿¼»´¿²¬»ô Ò °«»¼» ­»® ½«¿´¯«·»® °¿®?³»¬®± ¯«» ®»Œ»¶» ´¿

¾·±³¿­¿ô ½±³± »´ ²&³»®± ¼» ½7´«´¿­ô °»®± ¬¿³¾·7² °±¼®3¿ ­»® ´¿ ½¿²¬·ó

¼¿¼ ¼» °®±¬»3²¿ô ¼» ?½·¼±­ ²«½´»·½±­ô »¬½ò б® ±¬®± ´¿¼±ô ¬ »­ »´ ¬·»³°± §

«²¿ ½±²­¬¿²¬» ¼» °®±°±®½·±²¿´·¼¿¼ ¯«» ­» ¼»²±³·²¿ ½±²­¬¿²¬» ¼» ´¿

º¿­» ¼» ½®»½·³·»²¬± ± ª»´±½·¼¿¼ »­°»½3½¿ ¼» ³«´¬·°´·½¿½·-²ò Û­ ·³°±®ó

¬¿²¬» ³»²½·±²¿® ¿¯«3 ¯«» ²± »­ ´¿ ª»´±½·¼¿¼ ¼» ½®»½·³·»²¬± ø¼Òñ¼¬÷ô

­·²± «² ª¿´±® ¯«» ®»Œ»¶¿ ´¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¼»´ ³·½®±±®¹¿²·­³± ¼» ·²½®»ó

³»²¬¿® ­« ¾·±³¿­¿ »² «² ³»¼·± ¼»¬»®³·²¿¼±ò

Í· ·²¬»¹®¿³±­ ´¿ »½«¿½·-² øè÷ »²¬®» Òð § Òïô ¬»²»³±­æ

´² øÒïñÒð÷ ã ¬ øç÷
íî Ì¿³¾·7² ½±² »­¬» °´¿²¬»¿³·»²¬± ³¿¬»³?¬·½± °«»¼» ½¿´½«´¿®­» »´

¬·»³°± ¼» ¹»²»®¿½·-²ô ¹ô ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿ »½«¿½·-² øç÷ò Í· ¹ »­ »´ ¬·»³°±

ﮬ» Þæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß Ç

ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ÜÛ Ôß Þ×ÑÓßÍß ²»½»­¿®·± °¿®¿ ´¿ ¼«°´·½¿½·-² ¼» ´¿ °±¾´¿½·-²ô ¬»²¼®»³±­ ¯«» Òï ã î

Ó×ÝÎÑÞ×ßÒß Òð § ¬ ã ¹ò Í«­¬·¬«§»²¼±æ
Ý¿°3¬«´± íæ Ý×ÒWÌ×Ýß ÜÛÔ

ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ
´² î
´² î ã i ¹ô ± ¹ ã óóóóóóóóóó ã ðôêçíñ øïð÷

Í· ½±³°¿®¿³±­ ´¿­ »½«¿½·±²»­ øé÷ § øïð÷æ

¹ ã ïñÎ ¹ ã ðôêçíñ

»²¬±²½»­æ

ã ðôêçí i Î

Û­¬± ­·¹²·½¿ ¯«» Î »­ ³¿§±® ¯«» ò Û­¬» ¸»½¸± ¸¿§ ¯«» ·²¬»®°®»¬¿®´±

°»²­¿²¼± ¯«» ®»Œ»¶¿ ´¿ ¬¿­¿ ¼» ½®»½·³·»²¬± ·²­¬¿²¬?²»¿ô § ¯«» »­¬¿

­» ¬±³¿ ½±³± ­· ­» ³¿²¬«ª·»­» ½±²­¬¿²¬» ¼»­¼» »´ ³±³»²¬± »² ¯«»

«²¿ ½7´«´¿ ®»­«´¬¿²¬» ¼» «²¿ ¼·ª·­·-² »³°»¦¿­» ¿ ½®»½»®ò Û² ´¿ °®?½ó

¬·½¿ô ¿´ ²¿´ ¼»´ ½·½´± ½»´«´¿®ô ´¿ ¬¿­¿ ¼» ­3²¬»­·­ ¼» ¾·±³¿­¿ »­ °®?½¬·½¿ó

³»²¬» »´ ¼±¾´» ¯«» ¿´ °®·²½·°·±ò б® »´´± Îô ¯«» ®»°®»­»²¬¿ »´

°®±³»¼·± ¼» ´± ¯«» ±½«®®» ¼«®¿²¬» »´ °»®·±¼± ¼» ¼«°´·½¿½·-²ô »­

³¿§±® ¯«» ò

Ѭ®¿ °®»¹«²¬¿ ·²¬»®»­¿²¬» »­ ­· ª¿®3¿ ½±² ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼»´ ­«­ó

¬®¿¬± ¼» ½®»½·³·»²¬± øÅÍÃ÷ò Í· ´±­ ª¿´±®»­ ¼» ±¾¬»²·¼±­ ½±² ¼·º»®»²¬»­

½±²½»²¬®¿½·±²»­ ¼» ­«­¬®¿¬± ­» ®»°®»­»²¬¿² ¹®?½¿³»²¬»ô ­» ±¾¬·»²»æ

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Ô¿ ½«®ª¿ ±¾¬»²·¼¿ »­ ³«§ °¿®»½·¼¿ ¿ ´¿ ¼»­½®·¬¿ °¿®¿ ´¿ ½¿¬?´·­·­

»²¦·³?¬·½¿ò Ó±²±¼ ¼»³±­¬®- ¯«» ´¿ »½«¿½·-² ¼» »­¬¿ ½«®ª¿ »­æ

Í
ã óóóóóóóóóóóóóóóóóóó
ó øïï÷
³
Õ õ Í
­

¼±²¼» ³
»­ ´¿ ª»´±½·¼¿¼ »­°»½3½¿ ³?¨·³¿ ¼» ½®»½·³·»²¬± °¿®¿ ª¿´±ó

®»­ ¼» ÅÍà ²± ³«§ ¿´»¶¿¼±­ ¼» ¿¯«»´´±­ °¿®¿ ´±­ ¯«» ¼»¶¿ ¼» ­»® ´·³·ó

¬¿²¬» °¿®¿ »´ ½®»½·³·»²¬±ò Õ­ »­ ´¿ ½±²­¬¿²¬» ¼» ­¿¬«®¿½·-²ô ·¹«¿´ ¿ ´¿

 íí
ï

íòï ÝËÔÌ×ÊÑ Ü×ÍÝÑÒÌ×ÒËÑ

ø“ÞßÌÝØ ÝËÔÌËÎÛ’÷

ï
ï
› ÅÍÃ
ÕÍ

Ú·¹«®¿ íòï Ü»¬»®³·²¿½·-² ¼» ´¿ Õ­ °¿®¿ «² ­«­¬®¿¬± ¼»¬»®³·²¿¼±ò

½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ­«­¬®¿¬± ¯«» ®»¼«½» ´¿ ª»´±½·¼¿¼ »­°»½3½¿ ¼» ½®»½·ó

ï
³·»²¬± ¿ óóó
³
ò
î
Ô¿ »½«¿½·-² øïï÷ ­» °¿®»½» ³«½¸± ¿ ´¿ »½«¿½·-² ¼» Ó·½¸¿»´·­óÓ»²¬»²

°¿®¿ ´¿ ½·²7¬·½¿ ¼» ´±­ ­·­¬»³¿­ »²¦·³?¬·½±­ò Ü» »­¬» ³±¼± ¬¿³¾·7²

°«»¼» ¿°´·½¿®­» »´ ³7¬±¼± ¼» Ô·²»©»¿ª»®óÞ«®µ °¿®¿ ´¿ ¼»¬»®³·²¿½·-²

³?­ °®»½·­¿ ¼» Õ­ § ³
ò Ô¿ »½«¿½·-² øïï÷ °«»¼» »¨°®»­¿®­» ¬¿³¾·7² ½±³±æ

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Õ õ Í ï Õ
ï ­ ­ ï
óó ó ã óóóóóóó óóóóóóó õ óóóóóóó
ó ã óóóóóóóóóóóóóóóóóóó øïî÷
Í Í
³ ³ ³

Ô´»ª¿²¼± ¿ «²¿ ¹®?½¿ ´±­ ª¿´±®»­ ¼» ïñ ½±³± ±®¼»²¿¼¿­ § ´±­ ¼» ïñ

ÅÍà ½±³± ¿¾­½·­¿­ô °«»¼» ½¿´½«´¿®­» ´¿ Õ­ ø¹ò íòï÷ò

ß ´¿ ¸±®¿ ¼» »­¬¿¾´»½»® «²¿ ®»´¿½·-² »²¬®» ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ­«­ó

¬®¿¬± § ´¿ ¬¿­¿ ¼» ½®»½·³·»²¬± ¾¿½¬»®·¿²¿ô »­ ³«§ ·³°±®¬¿²¬» ¬»²»® »²

½«»²¬¿ ¯«» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ·²½±®°±®¿² ´¿ ³¿§±®3¿ ¼» ´±­ ²«¬®·»²¬»­ °±®

³»½¿²·­³±­ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¿½¬·ª± ± ¼» ¬®¿²­´±½¿½·-² ¼» ¹®«°±ò Û´´±

·³°´·½¿ ¯«» ·²½´«­± ½«¿²¼± «² ²«¬®·»²¬» »­¬? ²±¬¿¾´»³»²¬» ¼·´«·¼±

»² »´ ³»¼·±ô ­« ½±²½»²¬®¿½·-² ½·¬±°´¿­³?¬·½¿ »­ ³?¨·³¿ò б® »´´±ô

¾¿¶¿­ ½±²½»²¬®¿½·±²»­ ¼» ­«­¬®¿¬± °®±°±®½·±²¿² §¿ «²¿ ò ß­3ô Û­½¸»ó

³

®·½¸·¿ ½±´· §¿ ½®»½» ½±² «²¿ ¬¿­¿ ³?¨·³¿ ¼» ½®»½·³·»²¬± »² ³»¼·±­

ݕ
½±² «²¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ¹´«½±­¿ ¼» ðôððì ³Ó øðôéî ³¹ i ´ ÷ò

Ó±²±¼ ¬¿³¾·7² ¼»³±­¬®- »¨°»®·³»²¬¿´³»²¬» ¯«» »¨·­¬» «²¿ ®»´¿ó

½·-² ½±²­¬¿²¬» »²¬®» »´ ½®»½·³·»²¬± ¼» «² ½«´¬·ª± § ´¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼» ­«­ó

¬®¿¬± «¬·´·¦¿¼±æ

¼Òñ¼¬ ã Ç ¼Íñ¼¬ øïí÷

ܱ²¼» Ç »­ »´ ´´¿³¿¼± º¿½¬±® ¼» °®±¼«½½·-²ò Ü«®¿²¬» ´¿ º¿­» »¨°±²»²½·¿´æ

Ç ã °»­± ¼» ¾·±³¿­¿ º±®³¿¼¿ñ°»­± ¼» ­«­¬®¿¬± ½±²­«³·¼±

Ý«¿²¼± ­» ½±²±½»² ´±­ ª¿´±®»­ ¼» ³

ô Õ­ » Ç ­» ¬·»²» «²¿ ¼»­½®·°½·-²

½«¿²¬·¬¿¬·ª¿ ½±³°´»¬¿ ¼»´ ¼»­¿®®±´´± ¼» «² ½·½´± ¼»´ ½«´¬·ª± ¼·­½±²¬·²«±ò

íì íòî ÝËÔÌ×ÊÑ ÝÑÒÌ×ÒËÑ

ﮬ» Þæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß Ç Û² ´¿ °®?½¬·½¿ô ´¿­ ½±²¼·½·±²»­ ¼» ½®»½·³·»²¬± ²± ®»­¬®·½¬·ª¿­ ·²¼·½¿ó

ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ÜÛ Ôß Þ×ÑÓßÍß
¼¿­ »² »´ ¿°¿®¬¿¼± ¿²¬»®·±® ­±´¿³»²¬» °»®¼«®¿² ¼«®¿²¬» «² ¬·»³°±
Ó×ÝÎÑÞ×ßÒß

Ý¿°3¬«´± íæ Ý×ÒWÌ×Ýß ÜÛÔ

´·³·¬¿¼±ò Ì¿²¬± »´ ¿¹±¬¿³·»²¬± ¼» ´±­ ²«¬®·»²¬»­ ½±³± ´¿ °®±¼«½½·-²

ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ¼» ³»¬¿¾±´·¬±­ ·²¸·¾·¼±®»­ ¼»´ ½®»½·³·»²¬± °±® °¿®¬» ¼» ´¿ ¾·±³¿­¿ »²

¼»­¿®®±´´± °®±¼«½»² ½±²¼·½·±²»­ »² ´¿­ ¯«» »´ ½®»½·³·»²¬± ³·½®±ó

¾·¿²± ½»­¿ò ˲¿ ¿´¬»®²¿¬·ª¿ °¿®¿ ³¿²¬»²»® ´¿ °±¾´¿½·-² ·²¼»²·¼¿ó

³»²¬» »² ½®»½·³·»²¬± »² ½±²¼·½·±²»­ ²± ®»­¬®·½¬·ª¿­ ´± ½±²­¬·¬«§» »´

½«´¬·ª± ½±²¬·²«±ò Û´ ½«´¬·ª± ½±²¬·²«± ­» ·²·½·¿ ¼»´ ³·­³± ³±¼± ¯«»

»´ ¼·­½±²¬·²«±ò Í· ½«¿²¼± ­» ¿´½¿²¦¿ ´¿ º¿­» ´±¹¿®3¬³·½¿ ­» ¿/¿¼»

³»¼·± º®»­½± ¿ «²¿ ª»´±½·¼¿¼ ¿¼»½«¿¼¿ °¿®¿ ³¿²¬»²»® ´¿ ¼»²­·¼¿¼ ¼»

°±¾´¿½·-² »² «² ª¿´±® ½±²­¬¿²¬» » ·²º»®·±® ¿´ ª¿´±® ³?¨·³± ¼» ´¿ º¿­»

»­¬¿½·±²¿®·¿ô »´ ½®»½·³·»²¬± °«»¼» ½±²¬·²«¿® ·²¼»²·¼¿³»²¬»ò Í·²

»³¾¿®¹±ô ´¿ ª»´±½·¼¿¼ ¼» »²¬®¿¼¿ § »´ ª±´«³»² ¼» ½«´¬·ª± ½®»½»®?²

»¨°±²»²½·¿´³»²¬» ½±² ´¿ ¾·±³¿­¿ô ¿ ²± ­»® ¯«» ­» ª¿§¿ »´·³·²¿²¼±

«² ª±´«³»² ¼» ½«´¬·ª± ·¹«¿´ ¿´ ¼»´ ³»¼·± º®»­½± ¯«» ª¿ »²¬®¿²¼±ò Û´

­·­¬»³¿ ¼» ª±´«³»² ½±²­¬¿²¬» ¬·»²» «² ·²¬»®½¿³¾·± »²»®¹7¬·½± ¶± §

´¿ ¾·±º¿­» °®±¼«½» «² ³3²·³± ¼» »²¬®±°3¿ò

Û² «² ¯«·³·±­¬¿¬± ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ½®»½»² ¿ «²¿ ª»´±½·¼¿¼

»­°»½3½¿ ½±²­¬¿²¬» ·²º»®·±® ¿ ³

ò Û² »´ ®»½·°·»²¬» ¼» ½«´¬·ª±ô ¯«»

¬·»²» «² ª±´«³»² Êô »²¬®¿ «² Œ«¶± ½±²­¬¿²¬» Ú ¼» ³»¼·± ¼» ½«´¬·ª±

º®»­½±ò Û­¬» ³»¼·± ¬·»²» ¬±¼±­ ´±­ ²«¬®·»²¬»­ ¿ «²¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ²±

´·³·¬¿²¬»ô ¿ »¨½»°½·-² ¼» «²± ¯«» ­» ¸¿´´¿ ¿ «²¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ´·³·ó

¬¿²¬» °¿®¿ «²¿ ª»´±½·¼¿¼ ¼» ½®»½·³·»²¬± ¼»¬»®³·²¿¼¿ò Û´ ª±´«³»² Ê

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
­» ³¿²¬·»²» ½±²­¬¿²¬» °±®¯«» ­·³«´¬?²»¿³»²¬» ­» »´·³·²¿ «² Œ«¶± Ú

¼» ³»¼·± ³±¼·½¿¼± °±® ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ³»¬¿¾-´·½¿ ¯«» ¿¼»³?­ ´´»ª¿

½7´«´¿­ °®±¼«½¬± ¼»´ ½®»½·³·»²¬±ò Û´ ½¿«¼¿´ ¼» »²¬®¿¼¿ Úô ¼»¬»®³·²¿ ´¿

ª»´±½·¼¿¼ ¼» ¼·´«½·-²æ

Ü ã ÚñÊ

Ô¿ ª»´±½·¼¿¼ »­°»½3½¿ ¼» ³«´¬·°´·½¿½·-² ¼»°»²¼» ¼» ´¿ ¼·´«½·-²ô

»­¬± »­ô ¼»´ ²&³»®± ¼» ª±´&³»²»­ ¼» ½«´¬·ª± ¯«» °¿­¿² °±® »´ ®»½·ó

°·»²¬» ¼» ½«´¬·ª± »² ´¿ «²·¼¿¼ ¼» ¬·»³°±ò Í· ´¿ ¼·´«½·-² »­ ½±²­¬¿²¬»ô

´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ­«­¬®¿¬± ¬¿³¾·7² ­»®? ½±²­¬¿²¬» § ¸¿¾®? «²¿ ª»´±ó

½·¼¿¼ »­°»½3½¿ ¼» ½®»½·³·»²¬± ã Ü ¯«» ¼»¬»®³·²¿ «² »­¬¿¼± »­¬¿ó

½·±²¿®·± ¯«» °«»¼» ³¿²¬»²»®­» ·²¼»²·¼¿³»²¬»ò

Ô¿ ½±²½»²¬®¿½·-² »º»½¬·ª¿ ¼» ­«­¬®¿¬± °«»¼» »¨°®»­¿®­» °±®æ

ÅÍè ã ÅÍÃð › ÅÍÃ

¼±²¼» ÅÍÃð »­ ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ­«­¬®¿¬± »² »´ ¼»°-­·¬± ¼» ³»¼·±

º®»­½± § ÅÍà ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² »² »´ ®»½·°·»²¬» ¼» ½«´¬·ª±ò Í· ÅÍè ã ðô »´

­«­¬®¿¬± ²± »­ «¬·´·¦¿¼± § ²± ¸¿§ ½®»½·³·»²¬±ò п®¿ ¯«» ¸¿§¿ ½®»½·ó

³·»²¬±ô ÅÍè ¼»¾» ­»® ³¿§±® ¯«» ðò ß«³»²¬¿²¼± ÅÍÃðô °«»¼» ½±²­»ó

¹«·®­» «² ª¿´±® ¼» ÅÍà ¯«» ¼7 «²¿ °®-¨·³¿ ¿ ³

ò

Ô¿ ª»´±½·¼¿¼ »­°»½3½¿ ¼» ½®»½·³·»²¬± ­»®? °®-¨·³¿ ¿ ³

­· °«»ó

¼»² ­¿¬·­º¿½»®­» ´¿­ ­·¹«·»²¬»­ ½±²¼·½·±²»­æ ø¿÷ ³»¼·± ¼» ½«´¬·ª± °»®ó

º»½¬¿³»²¬» ¿¹·¬¿¼±ô ø¾÷ ½«´¬·ª± ¸±³±¹7²»±ô ø½÷ ¯«» ´¿­ °®±°·»¼¿¼»­

¼»´ ½«´¬·ª± ­»¿² °®?½¬·½¿³»²¬» ½±²­¬¿²¬»­ ¿ ¿´¬¿­ ½±²½»²¬®¿½·±²»­ ¼»

­«­¬®¿¬± øÍ ââ Õ­÷ § ø¼÷ ¯«» ¬±¼±­ ´±­ ¼»³?­ ½±³°±²»²¬»­ ¼»´ ³»¼·± íë

»­¬7² »² »¨½»­±ò λ½±®¼¿²¼± ´¿ »½«¿½·-² øè÷æ

íòî ÝËÔÌ×ÊÑ ÝÑÒÌ×ÒËÑ

¼Òñ¼¬ ã Ò

Í· Ò »­ ¿¸±®¿ ½±³°»²­¿¼± °±® ´¿ ­¿´·¼¿ ¼» ¾·±³¿­¿ ¼»´ ª±´«³»²

¼» ½«´¬·ª± ÜÒô »´ ½¿³¾·± ²»¬± ¼» ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ¾·±³¿­¿ ½±² »´

¬·»³°± ­»®?æ

ײ½®»³»²¬± ã Ý®»½·³·»²¬± Š Ð7®¼·¼¿

¼Òñ ¼¬ ã Ò Š ÜÒ øïì÷

¼Òñ ¼¬ ã Ò Š Ü

Í· â Üô ¼Òñ¼¬ ­»®? °±­·¬·ª± § ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­

»² »´ ½«´¬·ª± ¿«³»²¬¿®? ½±² »´ ¬·»³°±ò Í· ä Üô ¼Èñ¼¬ ­»®? ²»¹¿¬·ª± § ´¿

½±²½»²¬®¿½·-² ½»´«´¿® ¼·­³·²«·®?ô »­¬± »­ô »´ ½«´¬·ª± ­» ·®? ´¿ª¿²¼± º«»®¿

¼»´ ®»½·°·»²¬» ¼» ½«´¬·ª±ò F²·½¿³»²¬» ½«¿²¼± ã Ü ­»®? ¼Òñ¼¬ ã ð § ´¿

½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ »² »´ ®»½·°·»²¬» ¼» ½«´¬·ª± °»®³¿ó

²»½»®? ½±²­¬¿²¬»ò Û­¬¿ »­ ´¿ ­·¬«¿½·-² ¼» »­¬¿¼± »­¬¿½·±²¿®·±ô »² ´¿ ¯«»æ

Í ´² î
Ü ã ã óóóóóóóóóóóóóóóóóóó
ó ã óóóóóóóóóó øïë÷
³
Õ õ Í ¹
­

Û´ »­¬¿¼± »­¬¿½·±²¿®·± ²± »­ ¼·º3½·´ ¼» ½±²­»¹«·®ô °±®¯«»ô ¿´ »­¬¿®

´·³·¬¿¼¿ °±® »´ ­«³·²·­¬®± ¼»´ ­«­¬®¿¬±ô ´¿ ª»´±½·¼¿¼ »­°»½3½¿ ¼» ½®»ó

½·³·»²¬± ½¿³¾·¿®? ½±² ´¿ ¼·´«½·-²ò Í· »­¬¿ &´¬·³¿ »­ ½±²­¬¿²¬»ô »´ ­·­ó

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
¬»³¿ ¬·»²¼» ¿ »¯«·´·¾®¿®­»ò

Ý«¿²¼± ´¿ ª»´±½·¼¿¼ ¼» ¼·´«½·-² ¿«³»²¬¿ô Ü â §ô »²¬±²½»­ô ¼Èñ¼¬

­» ¸¿½» ²»¹¿¬·ª± § ´¿ ¾·±³¿­¿ ¼»½®»½»ò Û­¬± ½±²¼«½» ¿ «²¿ ³»²±® «¬·ó

´·¿½·-² ­«­¬®¿¬±ô ´± ½«¿´ô °¿®¿ ä ³

ô ½±²¼«½» ¿ «² ¿«³»²¬± ¼» ´¿

ª»´±½·¼¿¼ ¼» ½®»½·³·»²¬± °±® ·²½®»³»²¬± ¼» ÅÍÃò Ô¿ ª»´±½·¼¿¼ ¼» ½®»ó

½·³·»²¬± ²± °«»¼» ­±¾®»°¿­¿® ³

§ô °±® ´± ¬¿²¬±ô ¸¿§ «²¿ ¼·´«½·-²

½®3¬·½¿ ܽ °±® »²½·³¿ ¼» ´¿ ½«¿´ »´ ½«´¬·ª± ­»®? ¼»²·¬·ª¿³»²¬» ´¿ª¿¼±ò

Ы»­¬± ¯«» ¼»°»²¼» ¼» ÅÍÃô »­ ²»½»­¿®·± ½±²­·¼»®¿® ²± ­-´± »´

»º»½¬± ¼» ´¿ ¼·´«½·-² ­±¾®» ´¿ ª»´±½·¼¿¼ »­°»½3½¿ ¼» ½®»½·³·»²¬±ô ­·²±

¬¿³¾·7² »´ »º»½¬± ¼» ´¿ ¼·´«½·-² ­±¾®» ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ­«­¬®¿¬± ÅÍÃ

§ ´¿ ¾·±³¿­¿ øÒ÷ »² »´ ½«´¬·ª±ò

Û´ ­«­¬®¿¬± »²¬®¿ »² »´ ®»½·°·»²¬» ¼» ½«´¬·ª± ¿ ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ÅÍÃðô »­

½±²­«³·¼± °±® »´ ³·½®±±®¹¿²·­³± § »³»®¹» »² »´ »Œ«»²¬» ¿ ´¿ ½±²½»²¬®¿ó

½·-² ÅÍÃò Ü» »­¬» ³±¼±ô »´ ½¿³¾·± ²»¬± »² ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ­«­¬®¿¬± »­æ

ײ½®»³»²¬± ¼» ­«­¬®¿¬± ã Û²¬®¿¼¿ Š Í¿´·¼¿ Š ݱ²­«³±

¼ Í ñ ¼¬ ã Ü Í Š Ü Í Š Ý®»½·³·»²¬±ñЮ±¼«½½·-²
ð

¼ Í ñ ¼¬ ã Ü Í Š Ü Í Š Òñ Ç
ð

λ±®¼»²¿²¼± ´¿ »½«¿½·-² § ­«­¬·¬«§»²¼± °±® ´¿ »½«¿½·-² øïï÷æ

Ò
¼ Í ³ Í
ó ã Ü
óóóóóóóóóó Í Š Í Š óóóóóóóóóóóóóóóó óóóóóóóóóóóóóóóóóóó
ó øïê÷
ð
¼¬ Ç Õ õ Í
­
íê Ü» ³±¼± ­»³»¶¿²¬»ô °«»¼» ­»® ­«­¬·¬«·¼¿ »² ´¿ »½«¿½·-² øïì÷ô ½±²

´± ½«¿´ ¬»²¼®»³±­æ
ﮬ» Þæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß Ç

ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ÜÛ Ôß Þ×ÑÓßÍß
¼Ò Í
Ó×ÝÎÑÞ×ßÒß óóóóóóó ã Ò óóóóóóóóóóóóóóóóóóó
ó Š Ü øïé÷
³
¼¬ Õ õ Í
Ý¿°3¬«´± íæ Ý×ÒWÌ×Ýß ÜÛÔ ­

ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ

Ô¿­ »½«¿½·±²»­ô øïê÷ § øïé÷ ¼»²»² ½«¿²¬·¬¿¬·ª¿³»²¬» »´ ½±³°±®¬¿ó

³·»²¬± ¼»´ ½«´¬·ª± »² »´ ¯«·³·±­¬¿¬± § ´¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¿«¬±®®»¹«´¿¼±®¿

¼»´ ­·­¬»³¿ò

Û² »­¬¿¼± »­¬¿½·±²¿®·±ô ´¿­ »½«¿½·±²»­ øïê÷ § øïé÷ ­±² ð § °±® ´± ¬¿²¬±ô

´±­ ª¿´±®»­ ¼» Ò § ÅÍà °«»¼»² ­»® ½¿´½«´¿¼±­ò Û² ´¿ »½«¿½·-² øïê÷ ¬»²»³±­æ

Ò Í
³
Ü Í Š Í ã óóóóóóóóóóóóóó óóóóóóóóóóóóóóóóóóó
ó
ð
Ç Õ õ Í
­

§ »² øïé÷æ

Ü ã ³
øÅÍÃñøÕ­ õ ÅÍÃ÷÷

½±² ´± ¯«»ô ±°»®¿²¼±æ

Ü
Í ã Õ óóóóóóóóóóóóóóóóóó øïè÷
­
Š Ü
³

Ü
Ò ã Ç Í Š Õ óóóóóóóóóóóóóóóóóó øïç÷
ð ­
Š Ü
³

Ô±­ ª¿´±®»­ ¼» Õ­ô ³

» Ç °«»¼»² ¼»¬»®³·²¿®­» »² «² ½«´¬·ª± ¼·­ó
¿°±®¬» ¼» ¶»©·
½±²¬·²«± °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
§ ¿°´·½¿®­» ¿ ´¿­ »½«¿½·±²»­ øïè÷ § øïç÷ò Û²¬±²½»­ °«»¼»²

ª¿®·¿®­» ÅÍÃð § Ü °¿®¿ ±¾¬»²»® «² ¹®¿² ²&³»®± ¼» »­¬¿¼±­ »­¬¿½·±²¿ó

®·±­ °¿®¿ ¼·­¬·²¬¿­ ½±²½»²¬®¿½·±²»­ ½»´«´¿®»­ øÒ÷ò Ô¿ &²·½¿ ®»­¬®·½½·-²

»­ ¯«» ÅÍÃð ¼»¾» °»®³¿²»½»® ¼»²¬®± ¼»´ ³¿®¹»² ¯«» °»®³·¬¿ ¯«» »´

­«­¬®¿¬± ­»¿ »´ º¿½¬±® ´·³·¬¿²¬» ¼»´ ½®»½·³·»²¬±ò

Û´ ¯«·³·±­¬¿¬± ½±²¬®±´¿ ´¿ ª»´±½·¼¿¼ ¼» ½®»½·³·»²¬± ½±² ¿§«¼¿ ¼»

¼·´«½·-² § «²¿ ­«­¬¿²½·¿ ´·³·¬¿²¬» ¼»´ ½®»½·³·»²¬±ò п®¿ ¼·´«½·±²»­

¹®¿²¼»­ ´¿ »­¬¿¾·´·¼¿¼ ¼» ´¿ °±¾´¿½·-² »­ ¼·º3½·´ò Ý«¿²¼± ´¿ ª»´±½·¼¿¼

¼» ½®»½·³·»²¬± ²± ®»­«´¬¿ »­¬®»½¸¿³»²¬» ´·¹¿¼¿ ¿ ´¿ ¼»²­·¼¿¼ ¼»

°±¾´¿½·-²ô »´ »­¬¿¼± »­¬¿½·±²¿®·± ¬¿³°±½± ®»­«´¬¿ º?½·´ò Û²¬±²½»­

°«»¼» «¬·´·¦¿®­» ±¬®± ®»½«®­± ¯«» °»®³·¬» «²¿ ®»¹«´¿½·-² ¼·®»½¬¿ ¼» ´¿

¼»²­·¼¿¼ ¼» °±¾´¿½·-² ³»¼·¿²¬» «²¿ ½7´«´¿ º±¬±»´7½¬®·½¿ ¯«» »³·¬»

­»/¿´»­ ¿´ ¼»­ª·¿®­» ¼» «²¿ ¼»¬»®³·²¿¼¿ ¬«®¾·¼»¦ô ´¿­ ½«¿´»­ °»®³·¬»²

¿«³»²¬¿® ± ¼·­³·²«·® ´¿ »²¬®¿¼¿ ¼» ³»¼·± º®»­½± °¿®¿ ª±´ª»® ¿´ ª¿´±®

¼»­»¿¼±ò Û­¬± ½±²­¬·¬«§» »´ º«²¼¿³»²¬± ¼»´ ½«´¬·ª± ½±²¬·²«± »² »´

¬«®¾·¼±­¬¿¬±ô ¯«» °«»¼» «¬·´·¦¿®­» »² ½±²¶«²½·-² ½±² »´ ¯«·³·±­¬¿¬±

·²½´«­± ½«¿²¼± »´ ­«­¬®¿¬± ²± »­ »´ º¿½¬±® ´·³·¬¿²¬» ¼»´ ½®»½·³·»²¬±ò

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß

ÓÑÒÑÜô Öò λ½¸»®½¸»­ ­«® ´¿ ½®±·­­¿²½» ¼»­ ½«´¬«®»­ ¾¿½¬7®·»²²»­ò Ü»«¨·7³»

7¼·¬·±²ò Ø»®³¿²²ò п®·­ ïçëèò

ÌÛÓÐÛÍÌô Ðò Éò ̸» ½±²¬·²«±«­ ½«´¬·ª¿¬·±² ±º ³·½®±±®¹¿²·­³­ò ×ò ̸»±®§ ±º

¬¸» ½¸»³±­¬¿¬ò Û² “Ó»¬¸±¼­ ·² Ó·½®±¾·±´±¹§’ øÖò Îò Ò±®®·­ § Üò Éò η¾¾±²­ô

»¼­ò÷ô ª±´ò îô °ò îëçò ß½¿¼»³·½ Ю»­­ô Ò»© DZ®µò ïçéðò

 ÐßÎÌÛ Ý

ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
ì ÛÌßÒÑÔ

ìòï ÔßÍ ÔÛÊßÜËÎßÍ ìð

ìòî ßÔÙËÒßÍ ÎÛÚÛÎÛÒÝ×ßÍ Ø×ÍÌMÎ×ÝßÍ ÍÑÞÎÛ Ôß

ÝÑÒÌÎ×ÞËÝ×MÒ ÜÛ ÔßÍ ÔÛÊßÜËÎßÍ ß Ôß

Þ×ÑÏËSÓ×Ýß ìî

ìòí ÛÚÛÝÌÑ ÐßÍÌÛËÎ ìí

ìòì ÝËÔÌ×ÊÑô Í×ÍÌÛÓßÍ ÝÛÔËÔßÎÛÍ Ç ÛÈÌÎßÝÌÑÍ ìì

ìòë ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ ÜÛ Ôß ÙÔËÝÑÍß ìë

ìòëòï Ú»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ ìë

¿°±®¬» ¼» ¶»©·
ìòëòî °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
Ú»®³»²¬¿½·-² ¹´·½7®·½¿ ½±² ­«´º·¬± ìé

ìòëòí Ú»®³»²¬¿½·-² ¿½»¬±ó¹´·½7®·½¿ ìé

ìòëòì Ú»®³»²¬¿½·-² °·®&ª·½±ó¹´·½7®·½¿ ìè

ìòê ßÝÛ×ÌÛ ÜÛ ÚËÍÛÔ Ç _Ý×ÜÑ ÍËÝÝSÒ×ÝÑ ìè

ìòé ÜÛÍßÎÎÑÔÔÑ ßÛÎÑÞ×Ñ ëð

ìòè ßÍ×Ó×ÔßÝ×MÒ ÑÈ×ÜßÌ×Êß Ç ÚÛÎÓÛÒÌßÌ×Êß ÜÛ Ôß

ÙÔËÝÑÍß ëð

ìòç ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÛÒÜMÙÛÒß ëî

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ëî
ìð ìòï ÔßÍ ÔÛÊßÜËÎßÍ

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

Ü»­¼» ¸¿½» ¬·»³°± »¨·­¬» «² ¿½«»®¼± ¹»²»®¿´ »² ¼»²±³·²¿® ´»ª¿¼«®¿­
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ý¿°3¬«´± ìæ ÛÌßÒÑÔ ¿ ´±­ ¸±²¹±­ ¯«» °®»­»²¬¿² °®»¼±³·²¿²¬»³»²¬» ½¿®?½¬»® «²·½»´«´¿®ò Ô¿

®»°®±¼«½½·-² ª»¹»¬¿¬·ª¿ ¬·»²» ´«¹¿® ¸¿¾·¬«¿´³»²¬» °±® ¹»³¿½·-²ò Û²

½±³°¿®¿½·-² ½±² ´±­ ±¬®±­ ¹®¿²¼»­ ¹®«°±­ ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ô ´¿­

´»ª¿¼«®¿­ °®»­»²¬¿² »­½¿­¿ ¼·ª»®­·¼¿¼ øíç ¹7²»®±­ô íëð »­°»½·»­÷ò Ò±

½±²­¬·¬«§»² «²¿ «²·¼¿¼ ¬¿¨±²-³·½¿ °®±°·¿³»²¬» ¼·½¸¿ò Û­¬» ¹®«°±

»­¬? º±®³¿¼± °±® »­°»½·»­ ®»´¿½·±²¿¼¿­ ½±² ¼·­¬·²¬±­ ¹®«°±­ ¼» ¸±²¹±­

´¿³»²¬±­±­ò Ó«½¸±­ ¸±²¹±­ °«»¼»² °®»­»²¬¿® ¼±­ º¿­»­æ ³·½»´·¿® §

«²·½»´«´¿®ò Ô¿­ ´»ª¿¼«®¿­ ­-´± ­» °®»­»²¬¿² »² º±®³¿ ¼» ½7´«´¿­ ¿·­´¿¼¿­

±ô ½±³± ³«½¸±ô °­»«¼±³·½»´·±­ò Í» ®»°®±¼«½»² °±® ¿­½±­°±®¿­ ± ­-´±

¿­»¨«¿´³»²¬» °±® ¹»³¿½·-² ± ¼·ª·­·-² ¾·²¿®·¿ò Ô¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¹»²»ó

®¿´»­ ¼» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ °±® ´¿­ ¯«» ­» ´¿­ ¼·º»®»²½·¿ »²¬®» ­3 ­±² ³?­ ¾·»²

­·±´-¹·½¿­ ¯«» ³±®º±´-¹·½¿­ò Û² ±¾­»®ª¿½·-² ³·½®±­½-°·½¿ ­» ´¿­ ¼·­ó

¬·²¹«» ¿ °®·³»®¿ ª·­¬¿ ¼» ´¿­ ¿´¹¿­ °±® ²± °±­»»® °·¹³»²¬¿½·-² ª»®¼»ô

¼» ´±­ °®±¬±¦±±­ °±® °®»­»²¬¿® °¿®»¼ ®3¹·¼¿ § ­»® ·²³-ª·´»­ô § ¼» ´¿­ ¾¿½ó

¬»®·¿­ °±® °®»­»²¬¿® «² ¬¿³¿/± ³«½¸± ³¿§±®ò

Ô¿­ ´»ª¿¼«®¿­ ­±² ±®¹¿²·­³±­ »«½¿®·±¬¿­ò Û² ´¿ ¹«®¿ ìòï ­» ®»°®»ó

­»²¬¿ «² ¼·¿¹®¿³¿ ¼» «²¿ ½7´«´¿ ¼» ´»ª¿¼«®¿ ¼» °¿² øÍ¿½½¸¿®±³§½»­

½»®»ª·­·¿»÷ »² ®»°±­± ¼·ª·­·±²¿´ò Ô¿ ¹«®¿ ìòî ®»°®»­»²¬¿ ´¿ »­¬®«½¬«®¿

³±´»½«´¿® ¼»´ °®·²½·°¿´ ½±³°±²»²¬» ¼» ´¿ °¿®»¼ ½»´«´¿® ¼» ´¿­ ¿´¹¿­ô

´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ § ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

з

з

Ó
É

Ú
Ó
Ò½ ÛÎ

ÛÎ Ò

Ò² Ó¬

Ò³
Ô
Ô

Ó Ê

Ê°

Ê°

ÛÎ

Ó
ÛÎ
É­

Ú·¹«®¿ ìòï Ü·¿¹®¿³¿ ¼» «²¿ ½7´«´¿ ¼» ´»ª¿¼«®¿ ¼» °¿² »² ®»°±­± ¼·ª·­·±ó

²¿´ò ÛÎ ·²¼·½¿ ®»¬3½«´± »²¼±°´¿­³?¬·½±å Úô ´¿³»²¬±­å Ùô ¿°¿®¿¬± ¼» Ù±´¹·å Ôô

¹®?²«´± ¼» ´3°·¼±­ ø»­º»®±­±³¿÷å Óô ³·¬±½±²¼®·¿­å Ó¬ô ³·¬±½±²¼®·¿­ ´·º±®ó

³»­å Òô ²&½´»±å Ò½ô °´¿½¿ ½»²¬®·±´¿®å Ò³ô ³»³¾®¿²¿ ²«½´»¿®å Ò³ô

²«½´»±´±å зô ·²ª¿¹·²¿½·-²å дô °´¿­³¿´»³¿å Êô ª¿½«±´¿å Ê°ô ¹®?²«´± ¼» °±´·ó

³»¬¿º±­º¿¬± øª±´«¬·²¿÷å Éô °¿®»¼ ½»´«´¿®å § É­ô ½·½¿¬®·¦ ¼» ¹»³¿½·-²ò

 ÝÛÔËÔÑÍß

OH OH OH

CH2 CH2 CH2

C O C O C O
H H H
H H H
O C H C O C H C O C H C O
OH OH OH

C C H C C H C C H

H OH H OH H OH

ÏË×Ì×Òß

OH OH OH

CH2 CH2 CH2

C O C O C O
H H H
H H H
O C H C O C H C O C H C O
OH OH OH

C C H C C H C C H

H N C CH3 H N C CH3 H N C CH3

H O H O H O

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

ÙÔËÝÑÐWÐÌ×ÜÑ

OH OH OH

CH2 CH2 CH2

C O C O C O
H H H
H H H
O C H C O C H C O C H C O
O OH O

C C H C C H C C H

H N C O H N C CH3 H N C CH3

H O H O H O

H3C C C CH3 H3C C C O

H R H R

Ú·¹«®¿ ìòî Û­¬®«½¬«®¿ ³±´»½«´¿® ½±³°¿®¿¬·ª¿ ¼»´ °®·²½·°¿´ ½±³°±²»²¬» ¼» ´¿ °¿®»¼ ½»´«´¿® ¼» ´¿­ ¿´¹¿­ô ´¿­

´»ª¿¼«®¿­ § ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ò Ô¿­ Œ»½¸¿­ ¼»²»² ´¿ «²·¼¿¼ »­¬®«½¬«®¿´ò

Ô¿­ ´»ª¿¼«®¿­ ­» ­·¹«»² ½±²­·¼»®¿²¼± ­»°¿®¿¼¿³»²¬» ¼» ´±­ ¸±²ó

› ï › ï
¹±­ »² º«²½·-² ¼» ­« ³¿§±® ¿½¬·ª·¼¿¼ ³»¬¿¾-´·½¿ ø³±´»­ Ñî ¹ ¸ ÷ô

¼» ­« ½®»½·³·»²¬± ³?­ ®?°·¼± § ¼» ­« ³¿§±® »º»½¬·ª·¼¿¼ ½±³± ¾·±½¿ó

¬¿´·¦¿¼±®»­ò Í« ³¿²·°«´¿½·-² »² »´ ´¿¾±®¿¬±®·± »­ ­·³·´¿® ¿ ´¿ ¼» ´¿­

¾¿½¬»®·¿­ § °«»¼» ¿°´·½¿®­» ¿ »´´¿­ »´ °®·²½·°·± ¼»´ ½«´¬·ª± °«®±ò Í« ¼·­ó

¬®·¾«½·-² »² ´¿ ²¿¬«®¿´»¦¿ »­ °¿®»½·¼¿ ¿ ´¿ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ò

ìï
ìî ìòî ßÔÙËÒßÍ ÎÛÚÛÎÛÒÝ×ßÍ Ø×ÍÌMÎ×ÝßÍ ÍÑÞÎÛ Ôß ÝÑÒÌÎ×ÞËÝ×MÒ ÜÛ

ÔßÍ ÔÛÊßÜËÎßÍ ß Ôß Þ×ÑÏËSÓ×Ýß

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ý¿°3¬«´± ìæ ÛÌßÒÑÔ Ý´?­·½¿³»²¬»ô ­» ¸¿ ½±²­·¼»®¿¼± ¯«» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ ­±² ´±­ ³·½®±±®¹¿ó

²·­³±­ ³?­ ª·²½«´¿¼±­ ¿´ °®±¹®»­± § ¾·»²»­¬¿® ¸«³¿²±ò Û­¬± ¸¿ ­·¼±

¿­3 ¼»¾·¼± °®·²½·°¿´³»²¬» ¿ ­« ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ½±²ª»®¬·® »½·»²¬»³»²¬»

¿¦&½¿®»­ô ½±³± ´±­ ¯«» ­» »²½«»²¬®¿² »² ³±­¬±­ ¼» «ª¿ô º®«¬¿­ô

½»¾¿¼¿ § ±¬®±­ ½»®»¿´»­ § ´»½¸» »² ¿´½±¸±´ § ÝÑîò Í» ¸¿ ¼·½¸± ¯«» ´¿

´»ª¿¼«®¿ »­ ´¿ “°´¿²¬¿’ ³?­ ¿²¬·¹«¿ ¯«» ¸¿ ­·¼± ½«´¬·ª¿¼¿ò Í» ­¿¾» ¯«»

´¿ º¿¾®·½¿½·-² ¼»´ °¿² § ´¿ ½»®ª»¦¿ §¿ ­» °®¿½¬·½¿¾¿² »² Ì»¾¿­ ¼«®¿²¬»

´¿ È× ¼·²¿­¬3¿ô îððð ¿/±­ ¿²¬»­ ¼» Ý®·­¬±ò Ì¿´»­ °®±½»­±­ ­» ¸¿² ª»²·¼±

¼»­¿®®±´´¿²¼± ·²·²¬»®®«³°·¼¿³»²¬» ¸¿­¬¿ ²«»­¬®±­ ¼3¿­ò

Í¿½½¸¿®±³§½»­ ½»®»ª·­·¿» § ¿´¹«²¿­ »­°»½·»­ °®-¨·³¿­ ¸¿² ­·¼± ³·½®±ó

±®¹¿²·­³±­ ³«§ «¬·´·¦¿¼±­ ¬¿²¬± »² ³·½®±¾·±´±¹3¿ ·²¼«­¬®·¿´ ø¾»¾·¼¿­

º»®³»²¬¿¼¿­ô °¿² §ô ±½¿­·±²¿´³»²¬»ô ¹´·½»®·²¿ § ¹®¿­¿÷ ½±³± »² ¬±¼± »´

¼»­¿®®±´´± ¼» ´¿ Þ·±¯«3³·½¿ò ß »­¬± &´¬·³± ¸¿ ½±²¬®·¾«·¼± ´¿ º¿½·´·¼¿¼

¼» ¼·­°±²»® ¼» ´»ª¿¼«®¿­ ¼» °¿² ± ¼» ½»®ª»¦¿ °®?½¬·½¿³»²¬» °«®¿­ § »²

«²¿­ ½±²¼·½·±²»­ »¨½»°½·±²¿´³»²¬» º¿ª±®¿¾´»­ ¼» ³¿²¬»²·³·»²¬± §

½«´¬·ª±ò Ю±¾¿¾´»³»²¬»ô »´ °®·³»®± ¯«» ª·± «²¿ ½7´«´¿ ¼» ´»ª¿¼«®¿ º«»

ßò ª¿² Ô»»©»²¸±»µ »² ïêèðô ­»¹&² ­» ¼»­°®»²¼» ¼» ¿´¹«²¿ ¼» ­«­ ½¿®ó

¬¿­ »²ª·¿¼¿­ ¿ ´¿ α§¿´ ͱ½·»¬§ò Û² »´ ­·¹´± ÈÊ×××ô Ô·²²»±ô »´ ½®»¿¼±® ¼»

´¿ ­·­¬»³?¬·½¿ ³±¼»®²¿ô ­» ·²¬»®»­- °±® ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ô

°»®± ¸«¾± ¯«» »­°»®¿® ¸¿­¬¿ ³»¼·¿¼±­ ¼»´ ­·¹´± È×È °¿®¿ ±¾¬»²»® ´±­

°®·³»®±­ ¿ª¿²½»­ ·³°±®¬¿²¬»­ »² »´ ½±²±½·³·»²¬± ¼» ´¿ ­·±´±¹3¿ §

¾·±¯«3³·½¿ ¼» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ò Û² ïèçéô ´±­ ¸»®³¿²±­ Þ$½¸²»® ±¾¬«ª·»ó

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
®±² »´ °®·³»® »¨¬®¿½¬± ¼» ´»ª¿¼«®¿ô ½±² »´ ¯«» °«¼·»®±² º»®³»²¬¿® ´¿

¹´«½±­¿ ­·² ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» ½7´«´¿­ò б® »­¬» ³±¬·ª± »­¬¿ º»½¸¿ ­» ½±²­·ó

¼»®¿ ½±³± ´¿ ¼»´ ²¿½·³·»²¬± ¼» ´¿ Þ·±¯«3³·½¿ò

Ý¿¹²·¿®¼óÔ¿¬±«® ¼»³±­¬®- »² ïèíé ¯«» ´¿ ´»ª¿¼«®¿ ­» ³«´¬·°´·½¿

¼«®¿²¬» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ § º«» ¯«·»² °®·³»®± ´» ¿¬®·¾«§-

«²¿ ²¿¬«®¿´»¦¿ ª»¹»¬¿´ò ͽ¸©¿²² ´¿ ´´¿³- “¦«½µ»®°·´¦’ ø¸±²¹± ¼»´

¿¦&½¿®÷ô ¼» ´± ¯«» ­» ¼»®·ª¿ »´ ²±³¾®» ¼» Í¿½½¸¿®±³§½»­ ¼¿¼± ³?­

¬¿®¼» °±® Õ«¬¦·²¹ò

Û´ °®±½»­± ¯«3³·½± ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ º«» »­¬¿¾´»½·¼±

°±® Ù¿§óÔ«­­¿½ ¿ °®·²½·°·±­ ¼»´ ­·¹´± È×Èæ

Ýê Øïî Ñê ã î ÝØí › ÝØîÑØ õ î ÝÑî

ݱ²­¬·¬«§» ´¿ ¬»®½»®¿ »­¬»¯«·±³»¬®3¿ ¼» ´¿ ¯«3³·½¿ ¾·±´-¹·½¿ô ¼»­°«7­

¼»´ °®±½»­± ®»­°·®¿¬±®·± ¼» Ô¿ª±·­·»®

Ýê Øïî Ñê õ ê Ñî ê ØîÑ õ ê ÝÑî

§ ´¿ º±¬±­3²¬»­·­æ

´«¦
6 H2O + 6 CO2 C6 H12 O6 + 6 O2
½´±®±º·´¿

¿ ´¿ &´¬·³¿ ¼» ´¿­ ½«¿´»­ ­» ´´»¹¿ ¬¿³¾·7² ¿ ²»­ ¼»´ ­·¹´± ÈÊ××× ¹®¿½·¿­

¿ ´±­ ¬®¿¾¿¶±­ ¼» Ю·»­¬´»§ô ײ¹»²¸±«¦ô Í»²»¾·»® § Í¿«­­«®»ò б® ´± ¯«»

­» ®»»®» ¿ ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ô ¿ ³»¼·¿¼±­ ¼»´ ­·¹´± °¿­¿¼± ­»

»­¬¿¾´»½·- «²¿ ¿°¿­·±²¿¼¿ ¼·­½«­·-² »²¬®» ´±­ ¹®¿²¼»­ ¯«3³·½±­ ±®¹?ó ìí

²·½±­ô ½±³± Ô·»¾·¹ô É*¸´»® § Þ»®¦»´·«­ô ¯«» ½±²­·¼»®¿¾¿² ¯«» »´ ½®»ó

ìòí ÛÚÛÝÌÑ ÐßÍÌÛËÎ
½·³·»²¬± ¼» ´¿ ´»ª¿¼«®¿ »®¿ «² º»²-³»²± ­»½«²¼¿®·±ô § ´±­ °¿®¬·¼¿®·±­

¼» ´¿ ´´¿³¿¼¿ ¬»±®3¿ ª·¬¿´·­¬¿ô ´¿ ½«¿´ »­¬¿¾´»½3¿ ¯«» ´¿ º»®³»²¬¿½·-²

»®¿ «²¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¯«3³·½¿ ´·¹¿¼¿ ¿ ´¿ ª·¼¿ò Û² ïèëé п­¬»«® ¿­±½·- º»®ó

³»²¬¿½·-² § ³·½®±¾·± ¼» º±®³¿ ¬±¬¿´³»²¬» ½±²ª·²½»²¬» § »­¬¿¾´»½·-

´¿ º»®³»²¬¿½·-² ½±³± «²¿ º±®³¿ ¼» ª·¼¿ ¿²¿»®±¾·¿ »² ´¿ ¯«» »´ ­«³·ó

²·­¬®± »²»®¹7¬·½± ­» ¼»®·ª¿ ¼» ´¿ ¼»¹®¿¼¿½·-² °¿®½·¿´ ¼» ´¿ ³¿¬»®·¿

±®¹?²·½¿ò Ô±­ ¬®¿¾¿¶±­ ³»³±®¿¾´»­ ¿ »­¬» ®»­°»½¬± ­±² “Û¬«¼»­ ­«® ´»

Ê·²’ øïèêê÷ § “Û¬«¼»­ ­«® ´¿ Þ·»®’ øïèéê÷ò Ü»­°«7­ ¼» ´¿­ ±¾®¿­ п­¬»«®

¼»­¬¿½¿² ´¿­ ¼» Ø¿²­»² § Ö*®¹»²­±² øïèèê÷ § Ù«·´´»®³±²¼ øïçïî÷ò

п®¿ »´ ½±²±½·³·»²¬± ¿½¬«¿´ ¼» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ ­±² ¾?­·½¿­ ´¿­ ±¾®¿­ ¼»

α­» øïçêç÷ § Ô±¼¼»® øïçéð÷ò

Û­ ·´«­¬®¿¬·ª± ®»½±®¼¿® ¯«» »´ ²±³¾®» ¼» º»®³»²¬¿½·-² »­ ³«§ ¿²¬·ó

¹«± § ­·¹²·½¿ »¾«´´·½·-² ¿ ¬»³°»®¿¬«®¿ ¿³¾·»²¬»ò Ì¿³¾·7² »­ ·²¬»®»ó

­¿²¬» ­»/¿´¿® ¯«» »´ ²±³¾®» ¼» º»®³»²¬± »­ ­·²-²·³± ¼» ´»ª¿¼«®¿ §ô

»² ³»²±® ¹®¿¼±ô ¼» ³·½®±¾·±ò

ìòí ÛÚÛÝÌÑ ÐßÍÌÛËÎ

п­¬»«® º«» »´ °®·³»®± »² ½±³°®±¾¿® ¯«»ô ­· ­» ­«³·²·­¬®¿ ­«½·»²¬»

±¨3¹»²±ô ´¿ ´»ª¿¼«®¿ ½®»½» ­±¾®» ¹´«½±­¿ ­·² °®±¼«½·® ¿´½±¸±´ò Û² »­¬»

½¿­±ô ­·¹«» »´ °®±½»­± ®»­°·®¿¬±®·±æ

¿°±®¬» ¼»6 ¶»©·

C6 H12 O6 + 6 O2
°¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
H2O + 6 CO2

Û´ ½»­» »² ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ¿´½±¸±´ ª·»²» ¿½±³°¿/¿¼± ¼» «²¿ ¼·­³·ó

²«½·-² »² »´ ½±²­«³± ¼» ¹´«½±­¿ò

ݱ³± ±¬®±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ô ³«½¸¿­ ´»ª¿¼«®¿­ ­±² º¿½«´¬¿¬·ª¿­ §

´¿ º»®³»²¬¿½·-² ­-´± ¬·»²» ´«¹¿® ½«¿²¼± º¿´¬¿ »´ ±¨3¹»²±ò Í·² »³¾¿®¹±ô

»² ´±­ ³»¼·±­ ¿¦«½¿®¿¼±­ »² °®»­»²½·¿ ¼» ¿·®» ­» °¿­¿ »­°±²¬?²»¿³»²¬»

¿´ °®±½»­± ¿²¿»®±¾·± °±®¯«» »´ ½±²­«³± ¼» ±¨3¹»²± »­ ³«§ ¿´¬±ô °±® ´±

¯«» ­» ¿¹±¬¿ ®?°·¼¿³»²¬»ò ß¼»³?­ô ´¿ ¿¾«²¼¿²¬» °®±¼«½½·-² ¼» ÝÑî

­«»´» ¼»­°´¿¦¿® »´ ¿·®» ¼» ´¿ ¿¬³-­º»®¿ô ¼·½«´¬¿²¼± ´¿ ¼·­±´«½·-² ¼»´

±¨3¹»²±ò Û² ³«½¸¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿²¿»®±¾·¿­ º¿½«´¬¿¬·ª¿­ô ½±³± Ûò ½±´·ô

±½«®®» ´± ³·­³± »² ´¿­ ½±²¼·½·±²»­ ¸¿¾·¬«¿´»­ ¼» ½«´¬·ª±ò

Ý«¿²¼± ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ¹´«½±­¿ »­ »´ º¿½¬±® ´·³·¬¿²¬» ¼»´ ½®»ó

½·³·»²¬± ­» ±¾¬·»²» ³«½¸¿ ³?­ ¾·±³¿­¿ »² ¿»®±¾·±­·­ò Û² »­¬» ½¿­± ´¿

°®±¼«½½·-² ½»´«´¿® § ¼» ÝÑî °±® ¹®¿³± ¼» ¹´«½±­¿ ½±²­«³·¼¿ »­

³¿§±® ¯«» »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-²ò Í· ¸¿§ ­«­¬®¿¬± »² »¨½»­±ô »´ ½®»½·ó

³·»²¬± »­ ·¹«¿´ ¬¿²¬± ¿»®±¾·¿ ½±³± ¿²¿»®±¾·¿³»²¬»ô °»®± »²¬±²½»­ ´¿

°®±¼«½½·-² ¿¾­±´«¬¿ ¼» ÝÑî »­ ³«½¸± ³¿§±® »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-²ò

Û´ ½¿³¾·± ¼» »²»®¹3¿ ´·¾®» °¿®¿ ´¿ ½±³°´»¬¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» «² ½±³ó

°«»­¬± ±®¹?²·½± »­ ³«½¸± ³¿§±® ¯«» °¿®¿ ­« º»®³»²¬¿½·-²ò Ô¿ ½±³ó

°´»¬¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ï ³±´ ¼» ¹´«½±­¿ ´·¾»®¿ êèè µ½¿´ô »² ¬¿²¬± ¯«» ´¿­

¼·­¬·²¬¿­ º»®³»²¬¿½·±²»­ ¯«» °«»¼» »¨°»®·³»²¬¿® »­¬¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼»

¹´«½±­¿ ­-´± °®±¼«½»² ½±³± ³?¨·³± «²¿­ ïð µ½¿´ò Ô¿­ º±­º±®·´¿½·±²»­

½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´±­ ½±³°«»­¬±­ ±®¹?²·½±­ ¬¿³ó

¾·7² ¬·»²»² ´«¹¿® ¼«®¿²¬» ´¿ ®»­°·®¿½·-² ¿»®±¾·¿ ¼» ´±­ ³·­³±­ô °»®±

ìì »² »­¬» &´¬·³± ½¿­± ´¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼» ßÌÐ ¯«» ­» °®±¼«½» »² ¬±¬¿´ °®±ó

½»¼» º«²¼¿³»²¬¿´³»²¬» ¼» ´¿ º±­º±®·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ò

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ Ô¿ °¿®¿¼±¶¿ ¼»´ »º»½¬± п­¬»«® ½±²­·­¬» »² ¯«» ­» °®±¼«½» ³?­ ¾·±ó

Ý¿°3¬«´± ìæ ÛÌßÒÑÔ ³¿­¿ ½±² ³»²±® ½±²­«³± ¼» ­«­¬®¿¬±ò Û´´± »­ ­·³°´»³»²¬» ½±²­»ó

½«»²½·¿ ¼» ´± ¯«» ¿½¿¾¿³±­ ¼» ­»/¿´¿®ò Ô¿ °®±¼«½½·-² ¬±¬¿´ ¼» ßÌÐ

°±® ³±´ ¼» ­«­¬®¿¬± ®»­°·®¿¼± »­ ³«½¸± ³¿§±® ¯«» ´¿ ¯«» °«»¼¿ ±¾¬»ó

²»®­» °±® º»®³»²¬¿½·-² ¼» ·¹«¿´ ½¿²¬·¼¿¼ ¼»´ ³·­³± ½±³°«»­¬±ò ß¼»ó

³?­ô »² »´ »º»½¬± п­¬»«® ·²¬»®ª·»²» «² ³»½¿²·­³± ¼» ®»¹«´¿½·-²

³»¬¿¾-´·½¿ ¯«» ¼»¬»®³·²¿ ¯«» ´¿ ½¿²¬·¼¿¼ ³?¨·³¿ ¼» ¹´«½±­¿ ¯«»

°«»¼» ­»® ¿¾­±®¾·¼¿ ¼·­³·²«§¿ »² ½±²¼·½·±²»­ ¿»®±¾·¿­ò

ìòì ÝËÔÌ×ÊÑô Í×ÍÌÛÓßÍ ÝÛÔËÔßÎÛÍ Ç ÛÈÌÎßÝÌÑÍ

Ô¿­ ´»ª¿¼«®¿­ ½®»½»² ¾·»² »² «² ³»¼·± ½±²­¬·¬«·¼± °±® «² ¿¦&½¿®ô

ÒØìÝ´ô Ò¿îÍÑìô ÕîØÐÑí § »¨¬®¿½¬± ¼» ´»ª¿¼«®¿ò Û´ °Ø ³?­ º¿ª±®¿¾´»

­» ¸¿´´¿ »²¬®» íôë § ìôëò Í» ½±²±½»² ª¿®·±­ ³»¼·±­ ­·²¬7¬·½±­ô ½±³± ´±­

¼» Ü»ª»®»«¨ § Ì¿²»®ô Ú«´³»® § Ò»´­±²ô § »´ ¼» Ó¿§»®ò Û­¬±­ ³»¼·±­

­±² ¬¿³¾·7² ¿¼»½«¿¼±­ °¿®¿ ³«½¸±­ ±¬®±­ ¸±²¹±­ò Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­

¸¿¾·¬«¿´»­ ­» ¼»­¿®®±´´¿² ³¿´ ± ²± ½®»½»² »² »­¬±­ ³»¼·±­ô °®·²½·°¿´ó

³»²¬» ¼»¾·¼± ¿´ ¾¿¶± °Øò

п®¿ »­¬«¼·¿® ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¯«3³·½¿ ¼» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ °«»¼»² «¬·´·¦¿®­»

­·­¬»³¿­ ¼» ½7´«´¿­ »²¬»®¿­ò Í» ³¿²»¶¿² º?½·´³»²¬» °±®¯«» ­» ´¿ª¿² §

­»¼·³»²¬¿² ­·² ¼·½«´¬¿¼ °±® ½»²¬®·º«¹¿½·-²ò λ­·­¬»² ¾·»² »² ¿¹«¿

¼»­¬·´¿¼¿ § ­±´«½·±²»­ ­¿´·²¿­ ½±³± »´ η²¹»® ïñìò Í· ¿ «²¿ ­«­°»²­·-²

½»´«´¿® ¼» »­¬» ¬·°± ­» ´» ¿/¿¼» ¹´«½±­¿ « ±¬®± ¿¦&½¿®ô ¬·»²» ´«¹¿® ·²³»ó

¿°±®¬» ¼» ¶»©·
¼·¿¬¿³»²¬» °¿®¿
«²¿ ¿½¬·ª¿³»¼·´·¾®±­ò½±³
º»®³»²¬¿½·-² ¸¿­¬¿ »´ ¿¹±¬¿³·»²¬± ¼»´ ­«­¬®¿¬±ò

Ò± ±¾­¬¿²¬»ô ²± ¸¿§ ½®»½·³·»²¬±ô °«»­¬± ¯«» ´¿ ¾·±­3²¬»­·­ »­¬? °®?½¬·ó

½¿³»²¬» ¾´±¯«»¿¼¿ °±® º¿´¬¿ ¼» ´¿­ º«»²¬»­ ¼» Òô Ð § Íò Û´ ­·­¬»³¿ ¼»

½7´«´¿­ »²¬»®¿­ ²± °®±´·º»®¿²¬» ± »² ®»°±­± ¼·ª·­·±²¿´ °»®³·¬» ­»°¿®¿®

°®?½¬·½¿³»²¬» »´ ­·­¬»³¿ ­«³·²·­¬®¿¼±® ¼» »²»®¹3¿ ¼»´ ¾·±­·²¬7¬·½±ò

Í· ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ¿¦&½¿® »­ »´ º¿½¬±® ´·³·¬¿²¬» ¼»´ ½®»½·³·»²¬±

»² «² ½«´¬·ª± °®±´·º»®¿²¬»ô »²¬±²½»­ °±¼»³±­ ¬»²»® «² ¼»­¿®®±´´± »¯«·´·ó

¾®¿¼± »² »´ ½«¿´ »´ ²&³»®± ¼» ½7´«´¿­ô »´ °»­± ­»½±ô »´ ²·¬®-¹»²± ½»´«´¿®ô

»´ ÎÒß § »´ ÜÒß ­» ·²½®»³»²¬¿² ¿ ´¿ ³·­³¿ ª»´±½·¼¿¼ò Û­¬± ²± ±½«®®»

½«¿²¼± »´ ­«­¬®¿¬± »­¬? »² »¨½»­±ô §¿ ¯«» »²¬±²½»­ ­» °®±¼«½»² ª»´±½·ó

¼¿¼»­ ¼·º»®»²¬»­ ¼» ·²½®»³»²¬± ¼» «²± ± ª¿®·±­ ¼» »­¬±­ °¿®?³»¬®±­ò

Û´ ½®»½·³·»²¬± § ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¯«3³·½¿ ¼» ´¿ ´»ª¿¼«®¿ »² «² ½«´¬·ª±

¼»°»²¼»² ¼»´ ³»¼·± »² ¯«» ¸¿ ­·¼± °®»°¿®¿¼± »´ ·²-½«´±ò б® »­¬±ô

°¿®¿ ¬®¿¾¿¶¿® »² «² ­·­¬»³¿ ¼» ½7´«´¿­ »²¬»®¿­ ¸¿§ ¯«» ¸¿½»® °®»ª·¿ó

³»²¬» ª¿®·¿­ ®»­·»³¾®¿­ »² »´ ³·­³± ³»¼·± ½±² »´ ­«­¬®¿¬± ½±³± º¿½ó

¬±® ´·³·¬¿²¬»ò Ü» »­¬¿ ³¿²»®¿ô «¬·´·¦¿²¼± ¹´«½±­¿ ½±³± ­«­¬®¿¬±ô °«»¼»

»­¬«¼·¿®­» ­« ¼»¹®¿¼¿½·-² º»®³»²¬¿¬·ª¿ ½±² º±®³¿½·-² ¼» »¬¿²±´ § ÝÑîò

Ô±­ »¨¬®¿½¬±­ ± ­·­¬»³¿­ ´·¾®»­ ¼» ½7´«´¿­ ­±² ·³°®»­½·²¼·¾´»­ °¿®¿

»­¬«¼·¿® ´¿­ ®»¿½½·±²»­ ·²¬»®³»¼·¿­ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² § ±¾¬»²»® »²¦·ó

³¿­ ¿·­´¿¼±­ò Û´ °®·³»® »¨¬®¿½¬± ¼» ´»ª¿¼«®¿ ±¾¬»²·¼± °±® ´±­ ¸»®³¿ó

²±­ Þ$½¸²»® ­» °®»°¿®¿¾¿ ¬®¿¬¿²¼± ´¿­ ½7´«´¿­ ½±² ¿®»²¿ § »¨¬®¿§»²¼±

½±² ¿¹«¿ § ´¬®¿½·-² ¿ ¿´¬¿ °®»­·-²ò Ô»ª»¼»ª ±¾¬«ª± »¨¬®¿½¬±­ ¿½¬·ª±­

´¿ª¿²¼± ´¿ ´»ª¿¼«®¿ ½±² ¿¹«¿ô ­»½¿²¼± ¿ îðóíðpÝ § ¸¿½·7²¼±´¿ °¿­¿®

°±® «² ¬¿³·¦ ²± ¿²¬»­ ¼» ­»½¿®´¿ ¼» ²«»ª± ¿ ´¿ ³·­³¿ ¬»³°»®¿¬«®¿ò

Û­¬» °®»°¿®¿¼± ´» °»®³·¬3¿ ±¾¬»²»® »´ »¨¬®¿½¬± ¿½¬·ª± ³»¦½´?²¼±´± ½±²

¿¹«¿ »² ´¿ °®±°±®½·-² ïæí » ·²½«¾¿²¼± ¿ íépÝ ¼«®¿²¬» í ¸±®¿­ò Ú·²¿´ó ìë

³»²¬»ô ­» ´¬®¿ § ­» ³¿²¬·»²» º®3± ¿ ¿´®»¼»¼±® ¼» ðpÝ ¸¿­¬¿ ­« «­±ò Ô±­

ìòë ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ ÜÛ Ôß
»¨¬®¿½¬±­ ½±³»®½·¿´»­ ¼» ´»ª¿¼«®¿ ²± ­«»´»² ­»® ¿½¬·ª±­ § ­» °®»°¿®¿² ÙÔËÝÑÍß

°±® ¿«¬±´·­·­ ¿ íépÝ ¼«®¿²¬» îì ¸ô ¿/¿¼·»²¼± «² °±½± ¼» ½´±®±º±®³±

§ ½±² ¿¹·¬¿½·-² ­«¿ª»ò Ô«»¹± ­» ´¬®¿² ± ½´¿®·½¿² °±® ½»²¬®·º«¹¿½·-²

§ ­» ½±²½»²¬®¿² °±® ¼»­¬·´¿½·-² ¿´ ª¿½3±ò

Ô±­ »¨¬®¿½¬±­ ¼» ´»ª¿¼«®¿ º»®³»²¬¿² ´¿ ¹´«½±­¿ ¼«®¿²¬» «² ½±®¬±

¬·»³°±ò Í· ­» ¿/¿¼» º±­º¿¬±ô ´¿ º»®³»²¬¿½·-² °®±­·¹«»ò Û­¬± ½±²­¬·¬«§- «²

º»²-³»²± ½´¿ª» ¯«» ½±²¼«¶± ¿ Ø¿®¼»² § DZ«²¹ ¿´ ¼»­½«¾®·³·»²¬± ¼»

º±­º¿¬±­ ±®¹?²·½±­ »² ´¿ °®·³»®¿ »¬¿°¿ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ò

ß°¿®¬» ¼»´ »º»½¬± ¼» ´¿ ¿¼·½·-² ¼» º±­º¿¬±­ ¿ ´±­ »¨¬®¿½¬±­ ¯«» º»®³»²¬¿²

¹´«½±­¿ô ±¬®±­ ¬®»­ ®»½«®­±­ »¨°»®·³»²¬¿´»­ ®»­«´¬¿®±² ¾?­·½±­ °¿®¿ ¼»­»²ó

¬®¿/¿® »´ ³»½¿²·­³± ¼» º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ °±® ´¿ ´»ª¿¼«®¿æ

ïò Û´ ³7¬±¼± ¼» ¶¿½·-² ¼» Ò»«¾»®¹ò Û² »­¬» ³7¬±¼± ­» »³°´»¿ ­«´ó

¬± ½?´½·½± °¿®¿ ¶¿® »´ ¿½»¬¿´¼»¸3¼± ­»¹&² ­» ª¿ º±®³¿²¼±ò Û²

½±²­»½«»²½·¿ ²± ¿°¿®»½» »¬¿²±´ò ݱ³± »´ ¿½»¬¿´¼»¸3¼± ¿½¬&¿

½±³± ¿½»°¬±® ¼» ¸·¼®-¹»²± »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ øª»®

¹«®¿ ìòí÷ô ±¬®¿­ ³±´7½«´¿­ ¿¼±°¬¿² ­« °¿°»´ò Û² ½±²½®»¬±ô ´¿

¼·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿ º±­º¿¬± ¿½»°¬¿ ¸·¼®-¹»²±ô º±®³?²¼±­» »²¬±²ó

½»­ ¹´·½»®·²¿ò

îò ײ¸·¾·¼±®»­ ­»´»½¬·ª±­ò Ý«¿²¼± ­» ¿/¿¼» ?½·¼± ³±²±·±¼±¿½7ó

¬·½± ¿ «² »¨¬®¿½¬± ¯«» ½±²¬·»²» «²¿ ¸»¨±­¿ ¼·º±­º¿¬±ô ­» º±®³¿ô

½±³± ­«½»¼» »² ¿«­»²½·¿ ¼»´ ³·­³±ô «²¿ ³»¦½´¿ ¼» ¬®·±­¿­ º±­ó

º¿¬±ô °»®± ²± ¬·»²» ´«¹¿® ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ´±­ ³·­³±­ ¿ ?½·¼± º±­ó

¿°±®¬»
º±¹´·½7®·½±ò Í·² »³¾¿®¹±ô ¼» ¶»©·
»´ ?½·¼± °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
³±²±·±¼±¿½7¬·½± ²± ®»¬¿®¼¿

´¿ ¼»­½±³°±­·½·-² ¼»´ ?½·¼± º±­º±¹´·½7®·½±ò б® ±¬®¿ °¿®¬»ô »´

Œ«±®«®± ­-¼·½± ·³°·¼» ¯«» »´ ?½·¼± º±­º±¹´·½7®·½± ­» ¼»­¼±¾´»

»² °·®«ª¿¬± § º±­º¿¬±ô °»®± ²± ·³°·¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ´¿ ¬®·±­¿

º±­º¿¬±ò Ô¿ ¿¼·½·-² ¼» ¿´¹«²± ¼» »­¬±­ ·²¸·¾·¼±®»­ ¿´ »¨¬®¿½¬±

°±­·¾·´·¬¿ ´¿ ¿½«³«´¿½·-² ¼» ¿´¹«²± ¼» ´±­ ·²¬»®³»¼·¿®·±­ »² »´

°®±½»­± ¼» º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ò

îõ
íò Ü·?´·­·­ò Ì»²·»²¼± »² ½«»²¬¿ ¯«» »´ ?½·¼± ¿¼»²3´·½± § »´ Ó¹ ô
õ
¿­3 ½±³± »´ ÒßÜ ô ­±² ¼·¿´·¦¿¾´»­ô »­¬¿ ±°»®¿½·-² ·²¿½¬·ª¿ »´

»¨¬®¿½¬± ½®«¼± ¼» º±®³¿ ®»ª»®­·¾´»ò Û´ ³·­³± ²± °«»¼» ª±´ª»®­»

¿ ¿½¬·ª¿® ­· ­» ¸¿ ½¿´»²¬¿¼± ¿ êðpÝò

ìòë ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ ÜÛ Ôß ÙÔËÝÑÍß

б¼»³±­ ½±²­·¼»®¿® ½«¿¬®± ¬·°±­ ¼» º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °±® ´¿

´»ª¿¼«®¿ô ¬®»­ ¼» »´´±­ »² «² ­·­¬»³¿ ¼» ½7´«´¿­ »²¬»®¿­ »² ½±²¼·½·±²»­

´·³·¬¿²¬»­ ¼» ­«­¬®¿¬± § »´ ½«¿®¬± ¿ °¿®¬·® ¼» »¨¬®¿½¬± ­»½±ò

ìòëòï Ú»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿

Û­ ´¿ ¬®¿²­º±®³¿½·-² ½«¿²¬·¬¿¬·ª¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ »² »¬¿²±´ § ÝÑîò ß°¿®¬»

´¿ ´»ª¿¼«®¿ô ­±´¿³»²¬» ­» ¸¿ »²½±²¬®¿¼± »² Ƨ³±³±²¿­ ³±¾·´·­ô ¿«²¯«»

»­¬» ³·½®±±®¹¿²·­³± ­·¹«» «²¿ ®«¬¿ ³»¬¿¾-´·½¿ ½±³°´»¬¿³»²¬» ¼·­¬·²¬¿

øª»® Ô?³·²¿ ï÷ò Û² ´¿ ¹«®¿ ìòí ­» °®»­»²¬¿² ´¿­ ¼·­¬·²¬¿­ »¬¿°¿­ ½±³ó

°®»²¼·¼¿­ »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °±® ´¿ ´»ª¿¼«®¿ò

 øÝêØïðÑë÷² ÝêØïîÑê ÝêØïîÑê

¹´«½-¹»²± ¹´«½±­¿ º®«½¬±­¿

ßÌÐ ßÌÐ
º±­º±®·´¿­¿ õ ØíÐÑì ¸»¨±¯«·²¿­¿ ¸»¨±¯«·²¿­¿

ßÜÐ ßÜÐ

CH2OH CH2O P CH2O P

O
O O CH2OH

OH
OH OH
Ú·±´¼·»¨±­¿

HO O P HO OH ·­±³»®¿­¿
OH

OH OH OH

Ù´«½±­¿óïó Ð Ù´«½±­¿óêó Ð Ú®«½¬±­¿óêó Ð

øÛ­¬»® ¼» ݱ®·÷ øÛ­¬»® ¼» α¾·²­±²÷ øÛ­¬»® ¼» Ò»«¾»®¹÷

ßÌÐ

CH2O P

C O
ßÜÐ
CH2OH

Ü·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿ó Ð
CH2O P

Ì®·±­¿ º±­º¿¬±
O
·­±³»®¿­¿ CH2O P

OH
HC O ß´¼±´¿­¿

CHOH OH

CH2O P OH

Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð Ú®«½¬±­¿óïôêó ÐÐ
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
øÛ­¬»® ¼» Ú·­½¸»®÷ øÛ­¬»® ¼» Ø¿®¼»²óDZ«²¹÷
õ
ÒßÜ õ ØíÐÑì
Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±
º±­º¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ õ
ÒßÜØ õ Ø

COO P

CHOH

CH2O P

ïôíó¼·º±­º±¹´·½»®¿¬±

øÛ­¬»® ¼» Ò»¹»´»·²÷

ßÜÐ
Ú±­º±¹´·½»®¿¬±
¯«·²¿­¿
ßÌÐ

ØîÑ
COOH COOH COOH

CHOH H C O P C O P
Ú±­º±¹´·½»®¿¬± Û²±´¿­¿

CH2O P ³«¬¿­¿ CH2OH CH2

í󺱭º±¹´·½»®¿¬± î󺱭º±¹´·½»®¿¬± Ú±­º±»²±´°·®«ª¿¬±

øÛ­¬»® ¼» Ò·»´­±²÷ ßÜÐ

з®«ª¿¬±
¯«·²¿­¿

ßÌÐ

õ õ
COOH ÝÑ î ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ

C O HC O CH2OH
з®«ª¿¬± ß´½±¸±´
¼»­½¿®¾±¨·´¿­¿ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿
CH3 CH3 CH3

з®«ª¿¬± ß½»¬¿´¼»¸3¼± Û¬¿²±´

Ú·¹«®¿ ìòí λ¿½½·±²»­ ½±³°®»²¼·¼¿­ »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ ¼» ´¿ ´»ª¿¼«®¿ò

ìê
Ü»­¼» ´¿ ¹´«½±­¿ ¸¿­¬¿ ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» °·®«ª¿¬±ô ­» ¬®¿¬¿ ¼» «²¿ ª3¿ ³»¬¿ó ìé

¾-´·½¿ ·¼7²¬·½¿ ¿ ´¿ ¹´«½-´·­·­ ³«­½«´¿®ô ¼»²±³·²¿¼¿ ª3¿ ¼» ´¿­ ¬®·±­¿­ ±

ìòë ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ ÜÛ Ôß
¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±ºò Ô¿­ »¬¿°¿­ º«²¼¿³»²¬¿´»­ ¼» ´¿ ³·­³¿ ­±²æ ÙÔËÝÑÍß

ïò Ú±®³¿½·-² ¼» ¸»¨±­¿­ º±­º¿¬±ò

îò Ú±®³¿½·-² ¼» ¬®·±­¿­ º±­º¿¬±ò

íò Ѩ·¼¿½·-² ¼»´ ¹´·½»®¿´¼»¸3¼±óí Ð ò

ìò Ú±®³¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬±ò

ëò Ü»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬±ò

êò λ¼«½½·-² ¼»´ ¿½»¬¿´¼»¸3¼±ò

б® ±¬®¿ °¿®¬»ô ¸¿§ ¯«» ½±²­·¼»®¿® ¬®»­ ¬·°±­ ¼» ®»¿½½·±²»­ º«²¼¿ó

³»²¬¿´»­æ

ïò Ì®¿²­º»®»²½·¿ ¼» ¹®«°±­ º±­º¿¬±ò

õ
îò Ì®¿²­º»®»²½·¿­ ¼» Ø ò

íò ᬫ®¿­ ¼»´ »²´¿½» C C ò

Û´ »²¦·³¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½± ¼» ´¿ ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±º »­ ´¿ º±­º±ó

º®«½¬±¯«·²¿­¿ò

ìòëòî Ú»®³»²¬¿½·-² ¹´·½7®·½¿ ½±² ­«´¬±

Û² ­«­ »­¬«¼·±­ ­±¾®» »´ ª·²± § ´¿ ½»®ª»¦¿ô п­¬»«® »²½±²¬®- ¯«» »² ´¿

º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ ­·»³°®» ­» °®±¼«½» «²¿ °»¯«»/¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼»

¹´·½»®·²¿ò Û­¬» °®±½»­± °«»¼» ¿«³»²¬¿®­»ô ¬¿´ ½±³± ®»¿´·¦- Ò»«¾»®¹ô

¿/¿¼·»²¼± ­«´¬± ¿´ ­·­¬»³¿ ¿ ² ¼» ¶¿® »´ ¿½»¬¿´¼»¸3¼±ô ´± ¯«» °®±ó

ª±½¿ ¯«» ­» °®±¼«¦½¿ «² ¿°±®¬» ¼» ¶»©·

³±´ ¼» ¹´·½»®·²¿ °¿®¿
°±® ½¿¼¿ ³±´ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
¼» ¹´«½±­¿ º»®ó

³»²¬¿¼¿æ

C6 H12 O6 + Na2 SO3 + H2O Na HCO3 + CH3 – CHOH Na SO3 +

CH2OH – CHOH – CH2OH

Û² »­¬¿­ ½±²¼·½·±²»­ô ¿´ ²± °±¼»® «¬·´·¦¿® »´ ¿½»¬¿´¼»¸3¼± ½±³± ¿½»°ó

¬±® ¼» ¸·¼®-¹»²±ô ´¿ ®»±¨·¼¿½·-² ¼»´ ÒßÜØ ­» ¸¿½» ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿ ¼·¸·ó

¼®±¨·¿½»¬±²¿ º±­º¿¬±ô ¹»²»®?²¼±­» »²¬±²½»­ ¹´·½»®·²¿æ

CH2O P ÒßÜØ õ Ø
õ
ÒßÜ
õ
CH2O P CH2OH
Ú±­º¿¬¿­¿
C O CHOH CHOH + Pi
Ù´·½»®±º±­º¿¬±

CH2OH ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ CH2OH CH2OH

ìòëòí Ú»®³»²¬¿½·-² ¿½»¬±ó¹´·½7®·½¿

Û² ³»¼·± ¿´½¿´·²± ª¿®3¿² ´±­ °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼»

´¿ ¹´«½±­¿ °±® ´¿ ´»ª¿¼«®¿ô °®±¼«½·7²¼±­» °±® ½¿¼¿ ¼±­ ³±´»­ ¼» ¹´«ó

½±­¿ º»®³»²¬¿¼±­ô ¼±­ ³±´»­ ¼» ¹´·½»®·²¿ô «²± ¼» ?½·¼± ¿½7¬·½± § «²±

¼» »¬¿²±´æ

õ ØîÑ

2 C6 H12 O6 2 CH2OH – CHOH – CH2OH + CH3 – COOH +

CH3 – CH2OH + 2 CO2

ìè Û² »­¬¿­ ½±²¼·½·±²»­ô ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ¼±­ ³±´»­ ¼» ¹´«½±­¿ ¹»²»®¿

¬®»­ ³±´»­ ¼» ÒßÜØô ¼±­ ¼» »´´±­ º±®³¿¼±­ »² ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ¹´·½»ó

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ®¿´¼»¸3¼±óí Ð § «²± »² ´¿ ¬®¿²­º±®³¿½·-² ¼» «² ³±´ ¼» ¿½»¬¿´¼»¸3¼±

Ý¿°3¬«´± ìæ ÛÌßÒÑÔ
¿ ¿½»¬¿¬±æ

+ H2O

CH3 – COH CH3 – COOH

+ +
NAD NADH + H

ß½»¬¿´¼»¸3¼±

¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿

Ô¿ ®»±¨·¼¿½·-² ¼» ´±­ ¬®»­ ³±´»­ ¼» ÒßÜØ ¬·»²» ´«¹¿® ½±² ´¿ º±®³¿ó

½·-² ¼» ¹´·½»®·²¿ øî ³±´»­÷ § »¬¿²±´ øï ³±´÷ò

î ¹´«½±­¿

î ¹´·½»®¿´¼»¸3¼±óí Ð î ¼·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿ó Ð

î ÒßÜõ

õ
î ÒßÜØ õ Ø

î °·®«ª¿¬± î ¹´·½»®·²¿

¿½»¬¿´¼»¸3¼± ¿½»¬¿´¼»¸3¼±
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
ÒßÜ õ

ÒßÜØ õ Øõ

¿½»¬¿¬± »¬¿²±´

ìòëòì Ú»®³»²¬¿½·-² °·®&ª·½±ó¹´·½7®·½¿

Í· ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ­» ®»¿´·¦¿ ½±² »¨¬®¿½¬± ­»½± ®»¼·­«»´¬± »² ­±´«½·-²

¼» ¹´«½±­¿ô ´±­ °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ ±¾¬»²·¼±­ ­±² °·®«ª¿¬± § ¹´·½»®·²¿æ

C6 H12 O6 CH3 – CO – COOH + CH2OH – CHOH – CH2OH

Û² »­¬¿­ ½±²¼·½·±²»­ô »´ °·®«ª¿¬± ²± ­» ¼»½¿®¾±¨·´¿ §ô ¼» »­¬» ³±¼±ô

²± ¹»²»®¿ ¿½»¬¿´¼»¸3¼±ô °±® ´± ¯«» ´¿ ®»±¨·¼¿½·-² ¼»´ ÒßÜØ ­» ´´»ª¿ ¿

½¿¾± »² ´¿ ®»¿½½·-² ¿²¬»®·±®³»²¬» §¿ ½±³»²¬¿¼¿ ¼» ´¿ ¼·¸·¼®±¨·¿½»ó

¬±²¿ º±­º¿¬±ô ¯«» »­ ¬®¿²­º±®³¿¼¿ »² ¹´·½»®·²¿ò

ìòê ßÝÛ×ÌÛ ÜÛ ÚËÍÛÔ Ç _Ý×ÜÑ ÍËÝÝSÒ×ÝÑ

Ü«®¿²¬» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ ¼» ´¿ ´»ª¿¼«®¿ ­» °«»¼»² °®±¼«½·®

¬¿³¾·7² ½·»®¬¿­ ½¿²¬·¼¿¼»­ ¼» ±¬®±­ °®±¼«½¬±­ô ­·»³°®» ³·²±®·¬¿®·±­ô

¯«» ²± ­» ¼»®·ª¿² ¼» ´¿ ¬®¿²­º±®³¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ô °»®± ¯«» ¬¿³ó

°±½± ­» °®±¼«½»² ­· ²± ¸¿§ º»®³»²¬¿½·-²ò Û´ ¿½»·¬» ¼» º«­»´ô ¯«» ½±²­ó

¬·¬«§» ¼»´ ðôï ¿´ ðôéû ¼»´ ¼»­¬·´¿¼± ¼» ¿´¹«²±­ ³±­¬±­ º»®³»²¬¿¼±­ô

»­¬? ½±²­¬·¬«·¼± °®·²½·°¿´³»²¬» °±® «²¿ ³»¦½´¿ ¼» ´±­ ¿´½±¸±´»­ ìç

Üó¿³3´·½± » ·­±¿³3´·½±ô ½±² ¬®¿¦¿­ ¼» ¿´½±¸±´»­ ·­±¾«¬3´·½± § °®±°3´·½±

ìòê ßÝÛ×ÌÛ ÜÛ ÚËÍÛÔ Ç _Ý×ÜÑ
²±®³¿´ § ¿´¹«²±­ 7­¬»®»­ § ¿´¼»¸3¼±­ò Û¸®´·½¸ ¼»³±­¬®- ¯«» ´±­ ¿´½±ó ÍËÝÝSÒ×ÝÑ

¸±´»­ ¿³3´·½± » ·­±¿³3´·½± ­» ¼»®·ª¿² ¼» ¿³·²±?½·¼±­ ¼»´ ³»¼·± ± ¼»

°®±¬»3²¿­ ¼» ´¿ °®±°·¿ ´»ª¿¼«®¿æ

CH3 CH3
+ H2O

CH CH COOH CH CH2OH + CO2 + NH3

CH3 CH2 CH3 CH2

NH2

×­±´»«½·²¿ ß´½±¸±´ Üó¿³3´·½±

CH3 CH3
H2O

CH CH2 CH COOH CH CH2 CH2OH + CO2 + NH3

CH3 CH3
NH2

Ô»«½·²¿ ß´½±¸±´ ·­±¿³3´·½±

Ô¿ º±®³¿½·-² ¼» ´±­ ¿´½±¸±´»­ ¿ °¿®¬·® ¼» ´±­ ¿³·²±?½·¼±­ °«»¼»

¼»³±­¬®¿®­» ¿/¿¼·»²¼± 7­¬±­ ¿´ ³»¼·± ¼» º»®³»²¬¿½·-² § ¼»¬»®³·ó

²¿²¼± ´¿ ¿°¿®·½·-² ¼» ´±­ ¿´½±¸±´»­ò Ò± ­» °®±¼«½»² »² ¿«­»²½·¿ ¼»

´»ª¿¼«®¿ ²· ­·² º»®³»²¬¿½·-² ¼»´ ¿¦&½¿®ò Ô¿ °®±¼«½½·-² ¼» ­«­¬¿²½·¿­

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
-°¬·½¿³»²¬» ¿½¬·ª¿­ ¼«®¿²¬» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² §¿ º«» ­»/¿´¿¼¿ °±® п­ó

¬»«®ô ¯«·»² ´¿ ½±²­·¼»®- ½±³± «²¿ °®«»¾¿ ³?­ ¼» ´¿ ²¿¬«®¿´»¦¿ ¾·±´-ó

¹·½¿ ¼»´ °®±½»­±ô ¼¿¼± ¯«» ­-´± »² »­¬» ¬·°± ¼» º»®³»²¬¿½·±²»­ ¬·»²»

´«¹¿® ´¿ ­3²¬»­·­ ¿­·³7¬®·½¿ô ¿ ¼·º»®»²½·¿ ¼» ´¿ ­3²¬»­·­ ±®¹?²·½¿ ¯«»

­·»³°®» °®±¼«½» »´ ®¿½7³·½±ò

Û² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ ¬¿³¾·7² °«»¼» °®±¼«½·®­» ?½·¼±

­«½½3²·½±ô »´ ½«¿´ ­» ¼»®·ª¿ ¼»´ ?½·¼± ¹´«¬?³·½±ò Û² »­¬» ½¿­±ô »´ ?½·¼±

­«½½3²·½± ­» º±®³¿ °±® ´¿ ¹´«¬¿³¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ § »²¦·³¿­ ¼»´

½·½´± ¼»´ ?½·¼± ¬®·½¿®¾±¨3´·½±æ

Ù´«¬¿³¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿
õ õ
ÒßÜøÐ÷ ÒßÜøÐ÷ Ø õ Ø

HOOC CH2 CH2 CH COOH HOOC CH2 CH2 CO COOH + NH3

NH2 H2O

Ù´«¬¿³¿¬± ó
óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬±

õ
ÒßÜ ØÍ i ݱß

õ ØîÑ
õ
ÒßÜØ õ Ø ÝÑî
ØÍ i ݱß

HOOC CH2 CH2 COOH HOOC CH2 CH2 CO ~ HS CoA

Í«½½·²¿¬± ßÌÐ ßÜÐ õ з Í«½½·²·´óݱß

Í·­¬»³¿ ¼» ´¿ ó
󽻬±¹´«¬¿®¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿
ëð ìòé ÜÛÍßÎÎÑÔÔÑ ßÛÎÑÞ×Ñ

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ß´¹«²¿­ »­°»½·»­ ¼» ´»ª¿¼«®¿ ­±² »­¬®·½¬¿³»²¬» ¿»®±¾·¿­ô °»®± ¹»²»ó
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ý¿°3¬«´± ìæ ÛÌßÒÑÔ ®¿´³»²¬» ¬·»²»² ½¿®?½¬»® º¿½«´¬¿¬·ª±ò Û´ ¼»­¿®®±´´± ¿»®±¾·± ¼»°»²¼» ¼»

«² ­«³·²·­¬®± ¼» ±¨3¹»²± ­«½·»²¬» § ¼» ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ¿¦&½¿®ô

§¿ ¯«» »² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ ´¿ ª»´±½·¼¿¼ ¼» ½±²­«³± ¼»´ ­«­ó

¬®¿¬± °«»¼» ­»® ³«½¸± ³?­ ¿´¬¿ò Ô¿­ °»²¬±­¿­ ­-´± ­» «¬·´·¦¿² ¿»®±¾·¿ó

³»²¬» ­·¹«·»²¼± ´¿ ª3¿ ¼» É¿®¾«®¹óÜ·½µ»²­ øª»® ½¿°3¬«´± ë÷ò

ìòè ßÍ×Ó×ÔßÝ×MÒ ÑÈ×ÜßÌ×Êß Ç ÚÛÎÓÛÒÌßÌ×Êß ÜÛ Ôß ÙÔËÝÑÍß

Ô¿­ ´»ª¿¼«®¿­ô ¬¿²¬± ½«¿²¼± ³»¬¿¾±´·¦¿² ±¨·¼¿¬·ª¿³»²¬» ½±³± º»®ó

³»²¬¿¬·ª¿³»²¬» ´¿ ¹´«½±­¿ô °«»¼»² ¿­·³·´¿® «²¿ °¿®¬» ¼» ´¿ ³·­³¿ô

¿½«³«´?²¼±´¿ »² ´¿ ¾·±³¿­¿ ½»´«´¿® »² º±®³¿ ¼» ¹´«½-¹»²±ô ¹®¿­¿ô

»¬½ò Ô¿ ¿­·³·´¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °«»¼» ¬»²»® ´«¹¿® ¬¿³¾·7² »² ­·­¬»ó

³¿­ ²± °®±´·º»®¿²¬»­ô ¼±²¼» ­» »¨½´«§» ´¿ «¬·´·¦¿½·-² ¼» «²¿ °¿®¬» ¼»´

­«­¬®¿¬± °¿®¿ ´¿ ¾·±­3²¬»­·­ò

Û² «² ­·­¬»³¿ ²± °®±´·º»®¿²¬» ¼» ½7´«´¿­ ¼» ´»ª¿¼«®¿ô °«»¼» ±¾¬»ó

²»®­» «²¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿½¬·ª¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ ½±² ½±²½»²¬®¿½·±²»­ ¼»´

ë ¿´ ïðû ¿ íð pÝ § °Ø íóìò Û² ­±´«½·±²»­ ³?­ ¼·´«·¼¿­ ¼» ¿¦&½¿® »­

¬¿³¾·7² º?½·´ ±¾¬»²»® «² ®?°·¼± ½±²­«³± ¿»®±¾·±ò Ô¿ º»®³»²¬¿½·-²

¿´½±¸-´·½¿ § »´ °®±½»­± ®»­°·®¿¬±®·± °»®³·¬»² »­°»®¿®ô ®»­°»½¬·ª¿ó

³»²¬»ô «²¿ °®±¼«½½·-² ¼» ììôè ³´ ¼» ÝÑî ± «² ½±²­«³± ¼» ïíìôì ³´

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
¼» Ñ °±® ³·´·³±´ ¼» ¹´«½±­¿ «¬·´·¦¿¼¿ò Í·² »³¾¿®¹±ô ´¿ ¼»¬»®³·²¿ó
î

½·-² »¨°»®·³»²¬¿´ ¼» »­¬±­ °¿®?³»¬®±­ ³«»­¬®¿ ¯«» ­» ±¾¬·»²» ³»²±­

ÝÑî § ­» ½±²­«³» ³»²±­ Ñî ¼» ´±­ »­°»®¿¼±ò Þ¿®µ»® º«» »´ °®·³»®±

¯«»ô »­¬«¼·¿²¼± »´ ¿´¹¿ Ю±¬±¬¸»½¿ ¦±°¸··ô ±¾­»®ª- ¯«» ­-´± ­» ½±²­«ó

³3¿ «² íðû ¼»´ ±¨3¹»²± ½±®®»­°±²¼·»²¬» ¿´ ¬»-®·½± ²»½»­¿®·± °¿®¿

³·²»®¿´·¦¿® »´ ¿½»¬¿¬± ·²½±®°±®¿¼± ¼»´ ³»¼·±ò ݱ³± ²± ¸¿¾3¿ ¿½»¬¿¬±

·²¬®¿½»´«´¿® ²· ·²¬»®³»¼·¿®·±­ ¼» ­« ±¨·¼¿½·-²ô ½±²½´«§- ¯«» ¸¿¾3¿

«²¿ ¿­·³·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ ¼»´ ¿½»¬¿¬± ¯«» ¼»¾3¿ ½±²¼«½·® ¿ ´¿ º±®³¿ó

½·-² ¼» ®»­»®ª¿­ ¼»´ ¬·°± øÝØîÑ÷ò з½µ»¬¬ § Ý´·º¬±² ¼»³±­¬®¿®±² ¯«»

½«¿²¼± Í¿½½¸¿®±³§½»­ ½»®»ª·­·¿» «¬·´·¦¿ ¹´«½±­¿ ¿»®±¾·¿³»²¬» ¬¿³¾·7²

½±²­«³» ­±´¿³»²¬» »´ ëðû ¼»´ Ñî ²»½»­¿®·± °¿®¿ ´¿ ®»­°·®¿½·-² ¼»´

¿¦&½¿® ¬±³¿¼± ¼»´ ³»¼·±ò б½± ³?­ ¬¿®¼»ô ª¿² Ò·»´ § ß²¼»®­±² °«­·»ó

®±² ¼» ³¿²·»­¬± ¯«» ¼«®¿²¬» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ½±² »¨½»­± ¼» ­«­¬®¿¬±

­-´± ­» °®±¼«½3¿ »´ íëû ¼»´ ÝÑî ¬»-®·½±ò Û² ´±­ ­·­¬»³¿­ ²± °®±´·º»ó

®¿²¬»­ô ­·»³°®» § ½«¿²¼± »´ ­«­¬®¿¬± ­» »²½«»²¬®» »² »¨½»­±ô ´¿­ ´»ª¿ó

¼«®¿­ ¼¿² ´«¹¿® ¿ «²¿ ¿­·³·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ ± º»®³»²¬¿¬·ª¿ ¼» «²¿

º®¿½½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ ¯«» ­» ·²½±®°±®¿ ¼»´ ³»¼·±ò Í» ¸¿ ¼»³±­¬®¿¼±

½·¬±´-¹·½¿ § ¯«3³·½¿³»²¬» ¯«» »­¬¿ ¹´«½±­¿ ­» ¬®¿²­º±®³¿ »² «²¿ ­«­ó

¬¿²½·¿ ³«§ °¿®»½·¼¿ ¿´ ¹´«½-¹»²± ¼»´ ³&­½«´±ò

Ô¿ ¿­·³·´¿½·-² ¼» ¹´«½±­¿ °«»¼» ª¿´±®¿®­» º?½·´³»²¬» ³·¼·»²¼± ´±­

¿¦&½¿®»­ ¬±¬¿´»­ ¼»­°«7­ ¼» ®»½«°»®¿® ´¿­ ½7´«´¿­ ¼»´ ½«´¬·ª±ô ´¿ª¿®´¿­ »

¸·¼®±´·¦¿®´¿­ò Í· ­» «¬·´·¦¿ ¹´«½±­¿ ¿´ ïðûô «² ®»­«´¬¿¼± ½¿®¿½¬»®3­¬·½±

­» ®»Œ»¶¿ »² ´¿ ¬¿¾´¿ ìòïò

 ëï
ÌßÞÔß ìòï Ю±°±®½·-² ¼» ¿¦&½¿®»­ ¬±¬¿´»­ »² ½7´«ó

´¿­ ¼» ´»ª¿¼«®¿ ®»½«°»®¿¼¿­ ¿ ¼·º»®»²¬»­ ·²¬»®ª¿´±­ ¼» ìòè ßÍ×Ó×ÔßÝ×MÒ ÑÈ×ÜßÌ×Êß Ç

¬·»³°± ¼»´ ³»¼·± ¼» ½«´¬·ª±ò ÚÛÎÓÛÒÌßÌ×Êß ÜÛ Ôß ÙÔËÝÑÍß

ߦ&½¿®»­ ¬±¬¿´»­ Ì·»³°± ¼» ·²½«¾¿½·-²

øûñ°»­± ­»½±÷ ø³·²÷

êôî ð

è ïë

ïðôì íð

ïðôç ëð

ïî êð

Ô¿ º±®³¿½·-² ¼» ¹´«½-¹»²± ¬·»²» ´«¹¿® ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿ ¹´«½±­¿óïó Ð æ

C6 H12 O6 + ATP G-6- P + ADP

Ø»¨±¯«·²¿­¿

G-6- P G-1- P

Ú±­º±¸»¨±­¿·­±³»®¿­¿

G-1- P + UTP UDP-glucosa + PPi

ËÌÐó¹´«½±­¿ º±­º±®·´¿­¿

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Ì·»³°± ¼»

·²½«¾¿½·-²

çð ³·²
êðð

éð ³·²
ëðð

ìðð

ëð ³·²

íðð

îðð
íð ³·²

ïðð

ð ³·²

ïð îð íð ìð ëð êð

Ì·»³°± ¼» º»®³»²¬¿½·-² øÓ·²÷

Ú·¹«®¿ ìòì ײ¬»²­·¼¿¼ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² »²¼-¹»²¿ »² º«²½·-² ¼»´ ¬·»³°±

¼» ·²½«¾¿½·-²ò
ëî Ô¿ ËÜÐó¹´«½±­¿ ­» °±´·³»®·¦¿ º±®³?²¼±­» «² óïôìó¹´«½¿²± ½±² ´¿

ËÜÐó¹´«½¿²± ­·²¬¿­¿ò б­¬»®·±®³»²¬» ­» ®¿³·½¿ ®±³°·7²¼±­» »²´¿ó

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ½»­ ïôì § «²·7²¼±­» ¼» ²«»ª± °±® »²´¿½»­ ïôêô °±® »º»½¬± ¼» «²¿
Ý¿°3¬«´± ìæ ÛÌßÒÑÔ ¿³·´±óïôêó¹´«½±­·¼¿­¿ò

ß´¹«²¿­ ´»ª¿¼«®¿­ ¿½«³«´¿² ¬¿³¾·7² ¹®¿­¿ ½±³± ½±²­»½«»²½·¿ ¼»

´¿ ¿­·³·´¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ò Ô¿ ¹®¿­¿ ¼» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ »­¬? ½±²­¬·¬«·¼¿

°±® «²¿ ³»¦½´¿ ¼» ´3°·¼±­ò

ìòç ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÛÒÜMÙÛÒß

Ô¿­ ®»­»®ª¿­ º±®³¿¼¿­ °±® ¿­·³·´¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °«»¼»² «¬·´·¦¿®­»

»² ¿«­»²½·¿ ¼» ­«­¬®¿¬± »¨¬»®·±®ò Ô¿ °®±¼«½½·-² ¼» ÝÑî °±® «²¿ ­«­ó

°»²­·-² ¼» ½7´«´¿­ ´¿ª¿¼¿­ ¿ °Ø íóì ¼»­°«7­ ¼» ¼·º»®»²¬»­ ¬·»³°±­ ¼»

·²½«¾¿½·-² »² ¹´«½±­¿ ¿´ ïðû »­ ¼»´ ¬·°± ®»°®»­»²¬¿¼± »² ´¿ ¹«®¿

ìòìò Ô¿ ·²¬»²­·¼¿¼ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿«³»²¬¿ ½±² »´ ¬·»³°± ¼» ·²½«ó

¾¿½·-² §ô »² ½±²­»½«»²½·¿ô »² º«²½·-² ¼» ´¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼» ®»­»®ª¿ ¿½«ó

³«´¿¼¿ò Û² ½±²¼·½·±²»­ ¾¿­¿´»­ ­» ½±²­«³»² °±® º»®³»²¬¿½·-²

»²¼-¹»²¿ êð ³¹ ¼» ¹´«½-¹»²±ñ¸ °±® ½¿¼¿ ïðð ¹ ¼» °»­± ­»½±ò Ü»­ó

°«7­ ¼» ï ¸ ¼» ·²½«¾¿½·-² »² ¹´«½±­¿ ¿´ ïðûô ­» °¿­¿ ¿ îððð ³¹ñ¸ °±®

½¿¼¿ ïðð ¹ò Û­¬¿ ¼·º»®»²¬» ª»´±½·¼¿¼ ¼» º»®³»²¬¿½·-² ¼»´ ¹´«½-¹»²±

¾¿­¿´ ø°®»ª·¿³»²¬» ¿½«³«´¿¼±÷ § ¼»´ ¼» ²«»ª¿ ­3²¬»­·­ ¸¿ ¸»½¸± °»²ó

­¿® ¯«» ¯«·¦?­ ­» ¬®¿¬» ¼» ¼±­ ¬·°±­ ¼» ¹´«½-¹»²± ¼·º»®»²¬»­ò Ü» ¸»½¸±ô

¸¿§ »ª·¼»²½·¿­ ¯«» ·²¼·½¿² ¯«» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ °«»¼»² ­·²¬»¬·¦¿® ¼±­

¬·°±­ ¼·º»®»²¬»­ ¼» ³±´7½«´¿­ ¼» ¹´«½-¹»²±ò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿

Û´ ½¿®?½¬»® ³»¼·´·¾®±­ò½±³
»²¼-¹»²± ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² °«»¼» °±²»®­» ¼» ³¿²·ó

»­¬± ³»¼·¿²¬» »´ «­± ¼» ·²¸·¾·¼±®»­ò Û´ ²·¬®¿¬± ¼» «®¿²·´± ¿ ½±²½»²¬®¿ó

ݑ
½·-² ¼» ì I ïð Ó ²± °»²»¬®¿ »² ´¿ ½7´«´¿ô °»®± ·²¸·¾» »² «² èðû ´¿

«¬·´·¦¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ »¨¬»®·±®ò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô ²± ¿º»½¬¿ »² ¿¾­±´«¬± ¿

´¿ º»®³»²¬¿½·-² »²¼-¹»²¿ò Û² ½¿³¾·±ô »´ Œ«±®«®± ­-¼·½±ô ¯«» ¿ «²¿

ݔ
½±²½»²¬®¿½·-² ïð Ó °»²»¬®¿ »² ´¿ ½7´«´¿ ·³°·¼·»²¼± ´¿ º±®³¿½·-² ¼»

°·®«ª¿¬±ô ·²¸·¾» «² èðû ¬¿²¬± ´¿ «¬·´·¦¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ »¨¬»®·±®

½±³± ´¿ º»®³»²¬¿½·-² »²¼-¹»²¿ò Û´ ÜÒÐ ø¼·²·¬®±º»²±´÷ ¿ «²¿ ½±²½»²ó

ݓ
¬®¿½·-² í I ïð Óô ½±³± ´¿ ¿¦·¼¿ ­-¼·½¿ ± ´¿ ¿«®»±³·½·²¿ô ·²¸·¾»²

¬¿²¬± ´¿ ¿­·³·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ ½±³± ´¿ º»®³»²¬¿¬·ª¿ò

Ô¿­ ®»­»/¿­ ¯«» ­» ®»»®»² »² »­¬» ½¿°3¬«´± ¿½»®½¿ ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³±

¼» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ °±²»² ¼» ³¿²·»­¬± ¯«» »´ ­·­¬»³¿ ²± °®±´·º»®¿²¬»ô §¿

»­¬7 »² «²¿ º¿­» ³»¬¿¾-´·½¿ ±¨·¼¿¬·ª¿ ± º»®³»²¬¿¬·ª¿ô ²± ­» ¸¿´´¿ ²·

³«½¸± ³»²±­ ®»­¬®·²¹·¼± ¿ ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ ¸¿­¬¿ ÝÑî ± ¿ ­«

º»®³»²¬¿½·-² ¸¿­¬¿ »¬¿²±´ § ÝÑîô ­·²± ¯«» °«»»² »¨·­¬·® ¼» º±®³¿ ¿´¬»®ó

²¿¬·ª¿ ± ½±²½±³·¬¿²¬» ¿ »­¬±­ °®±½»­±­ ±¬®¿­ ¿½¬·ª·¼¿¼»­ ³»¬¿¾-´·½¿­

¯«» °®±ª±½¿² ´¿ ¿°¿®·½·-² »² »´ ³»¼·± »¨¬»®²± ¼» ¼·º»®»²¬»­ ¬·°±­ ¼»

³»¬¿¾±´·¬±­ ± ·²½´«­± ´¿ ¿½«³«´¿½·-² ·²¬®¿½»´«´¿® ¼» ®»­»®ª¿­ò

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß

ÔÑÑÜÛÎô Öò ̸» Ç»¿­¬­ øÖò Ô±±¼»®ô »¼ò÷ò Ò±®¬¸óر´´¿²¼ Ы¾´·­¸·²¹ ݱò ß³­¬»®ó

¼¿³ ïçéðò

ÎÑÍÛô ßò Øò § ØßÎÎ×ÍÑÒô Öò Íò ̸» Ç»¿­¬­ò í ª±´­ò ß½¿¼»³·½ Ю»­­ò Ô±²¼±²

¿²¼ Ò»© DZ®µò ïçêçò

ë _Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ

ëòï ÛÔ Ê×ÒßÙÎÛ ëì

ëòî ÝßÎßÝÌÛÎSÍÌ×ÝßÍ ÙÛÒÛÎßÔÛÍ ÜÛ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ

_Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ ëë

ëòí Ý×ÒWÌ×Ýß ÜÛ Ôß ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ ßÝÛÌßÌÑ ëê

¿°±®¬»
ëòì ¼» ¶»©· °¿®¿
ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
ÜÛÔ ÛÌßÒÑÔ êð

ëòë ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ßÔÝÑØÑÔÛÍ ÐÎ×ÓßÎ×ÑÍ êï

ëòê ÝÛÌÑÙWÒÛÍ×Í êî

ëòé ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÐÑÔ×ßÔÝÑØÑÔÛÍ êî

ëòè ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÔÑÍ _Ý×ÜÑÍ Ô_ÝÌ×ÝÑ Ç

Ð×ÎFÊ×ÝÑ êí

ëòç ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ßÆFÝßÎÛÍ êí

ëòçòï Û´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿óê󺱭º¿¬±

¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ êí

ëòçòî Ê3¿ ¼» Û²¬²»®óܱ«¼±®±ºº êì

ëòçòí Ý·½´± ¼» ´¿ ¸»¨±­¿ ³±²±º±­º¿¬± ± ª3¿ ¼» É¿®¾«®¹ó

Ü·½µ»²­ êê

ëòçòì Ú±®³¿½·-² ¼» ¹´«½±²¿¬± êê

ëòçòë ˬ·´·¦¿½·-² ¼»´ ¹´«½±²¿¬± êç

ëòçòê Û´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿­ º±­º±½»¬±´¿­¿­ êç

ëòïð ÓÑÜÛÔÑÍ ÜÛÔ ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ÑÈ×ÜßÌ×ÊÑ ÜÛ ÔßÍ

ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ éï

ëòïï ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ÝÛÔËÔÑÍß éï

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß éî
ëì ëòï ÛÔ Ê×ÒßÙÎÛ

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

Û´ ª·²¿¹®» ­» ½±²±½» ¸¿½» ³·´»²·±­ò Ы»¼» ¼»²·®­» ½±³± «² ½±²¼·ó
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ý¿°3¬«´± ëæ _Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ ³»²¬± ¸»½¸± ¿ °¿®¬·® ¼» ­«­¬¿²½·¿­ ¯«» ½±²¬·»²»² ¿¦&½¿®»­ ± º7½«´¿­ §

¯«» »¨°»®·³»²¬¿² «²¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ ­»¹«·¼¿ ¼» º»®³»²¬¿ó

½·-² ¿½7¬·½¿ò ݱ²¬·»²» «²±­ ì ¹ ¼» ?½·¼± ¿½7¬·½±ñïðð ³´ò ß¼»³?­

¬·»²» °»¯«»/¿­ ½¿²¬·¼¿¼»­ ¼» »¬¿²±´ô ¹´·½»®·²¿ô 7­¬»®»­ô ¿¦&½¿®»­ô °»²ó

¬±­¿­ô ­¿´»­ ³·²»®¿´»­ § ±¬®¿­ ­«­¬¿²½·¿­ò Í« ½±³°±­·½·-² ¼»°»²¼» ¼»

´¿ ³¿¬»®·¿ °®·³¿ô ¼»´ °®±½»­± ¼» ±¾¬»²½·-² § ¼» ´¿ ³¿¼«®¿½·-²ò Ô¿

ÚÜß ¿³»®·½¿²¿ ¼·­¬·²¹«»æ ª·²¿¹®» ¼» ­·¼®¿ ± ³¿²¦¿²¿ô ¼» ª·²± ± «ª¿ô

¼» ³¿´¬¿ô ¼» ³»´¿¦¿­ô ¼» ¹´«½±­¿ § ª·²¿¹®» ¼»­¬·´¿¼±ò

Û¨·­¬»² ¼·­¬·²¬±­ ­·­¬»³¿­ ¼» º¿¾®·½¿½·-²ò Û´ ³7¬±¼± ´´¿³¿¼± ¼»

Ñ®´»¿²­ô ¯«» «¬·´·¦¿ ¾¿®®·´»­ ¼» «²±­ îðð ´·¬®±­ ´´»²±­ ¼» ª·²± ¸¿­¬¿ «²¿

¬»®½»®¿ °¿®¬»ô »­ »´ ³?­ ¿²¬·¹«±ò Ю±¼«½» ¼» ïð ¿ ïë ´·¬®±­ ¼» ª·²¿¹®»

½¿¼¿ ½«¿¬®± ± ½·²½± ­»³¿²¿­ò Û­ ´»²¬± § ½¿®±ô °»®± °«»¼» °®±¼«½·® ´±­

ª·²¿¹®»­ ¼» ³»­¿ ¼» ³»¶±® ½¿´·¼¿¼ò Ô¿ ³¿¼®» ¼»´ ª·²¿¹®» »­ ´¿ °»´3½«´¿

¯«» ­» º±®³¿ ­±¾®» ´¿ ­«°»®½·» ¼»´ ³»¼·±ò Û­¬¿ °»´3½«´¿ ª¿ ¬®¿²­º±®ó

³¿²¼± »´ ª·²± »² ª·²¿¹®» ¼»­¼» ´¿ ­«°»®½·» ¸¿½·¿ »´ º±²¼±ò Í» ª¿²

¿/¿¼·»²¼± ¼» ïð ¿ ïë ´·¬®±­ ¼» ª·²± ½¿¼¿ ½«¿¬®± ± ½·²½± ­»³¿²¿­ô ¿

³»¼·¼¿ ¯«» ­» ­»°¿®¿ «² ³·­³± ª±´«³»² ¼» ª·²¿¹®»ò Ø¿§ ¯«» ª·¹·´¿® ´¿

¿·®»¿½·-² § ¯«» ²± ­» ¸«²¼¿ ´¿ °»´3½«´¿ ­«°»®½·¿´ò Û¨·­¬»² °®±½»­±­

®?°·¼±­ô ½±³± »´ ¼» Þ±»®¸¿ª» ± ¿´»³?²ô »² ´±­ ¯«» ­» ¸¿½» °¿­¿® »´ ª·²±

¿ ¬®¿ª7­ ¼» ¾¿¹¿¦± ¼» ³¿²¦¿²¿­ « ±¬®±­ ­±°±®¬»­ °±®±­±­ò Û´ ¹»²»®¿¼±®

¼» Ú·²¹­ «¬·´·¦¿ ª·®«¬¿­ ¼» ¸¿§¿ § °«»¼» °®±¼«½·® íðð ´·¬®±­ ¼» ª·²¿¹®»

¼»­¬·´¿¼± °±® ¼3¿ò Û´ ¿½»¬¿¬±® »­ «² ¬·°± ¼» º»®³»²¬¿¼±® ¯«» °»®³·¬» «²

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
½«´¬·ª± »² °®±º«²¼·¼¿¼ ¯«» ¼¿ ¬¿³¾·7² ¿´¬±­ ®»²¼·³·»²¬±­ò

л®­­±² øïèîî÷ ¼»­·¹²- ¿ ´¿ °»´3½«´¿ ­«°»®½·¿´ ¯«» ­» º±®³¿ ­±¾®»

»´ ª·²± ½±² »´ ²±³¾®» ¼» Ó·½±¼»®³¿ô ½±²­·¼»®¿²¼± ¯«» ­» ¬®¿¬¿¾¿ ¼»

«² ¸±²¹± ®»´¿½·±²¿¼± ½±² ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ò п­¬»«® øïèêè÷ ¿¬®·¾«§- ´¿

º±®³¿½·-² ¼» ª·²¿¹®» ¿ «²¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿½7¬·½¿ ¼»´ »¬¿²±´ °±® «²¿

¾¿½¬»®·¿ ± º»®³»²¬± ¼» ½®»½·³·»²¬± »² ­«°»®½·» ¯«» ¼»²±³·²- Ó·½±ó

¼»®³¿ ¿½»¬·ò Û² ®»¿´·¼¿¼ »´ ³·½±¼»®³¿ ½±²¬·»²» «²¿ Œ±®¿ ½±³°´»¶¿

¼»²¬®± ¼» «² ´·³± ¾®±­± ¯«» ·²½´«§» ¾«®¾«¶¿­ ¼» ÝÑî ¯«» º¿½·´·¬¿²

­« Œ±¬¿½·-²ò Ûª»²¬«¿´³»²¬» °«»¼» ½±²¬»²»® ·²½´«­± ¹«­¿²±­ ²»³¿¬±ó

¼±­ øß²¹«·´«´¿ ¿½»¬·÷ò Û¨·­¬» ¬¿³¾·7² »´ Ó·½±¼»®³¿ ª·²· ¯«» ²± º±®³¿

ª·²¿¹®»ô ½±²­¬·¬«·¼± °±® «²¿ Œ±®¿ ½±³°´»¶¿ »² ´¿ ¯«» ¼±³·²¿² ´»ª¿ó

¼«®¿­ ¿»®±¾·¿­ò

Ø¿²­»² øïèéè÷ º«» »´ °®·³»®± »² ¼»³±­¬®¿® ¯«» ´¿ ¬®¿²­º±®³¿½·-²

¼»´ »¬¿²±´ »² ?½·¼± ¿½7¬·½± ´¿ ®»¿´·¦¿² «²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ °¿®¬·½«´¿®»­ ¼»

´¿­ ½«¿´»­ ¸¿§ ª¿®·±­ ¬·°±­ § ¯«» »² ½±²¶«²¬± ­» ¼»²±³·²¿² ¿½¬«¿´ó

³»²¬» ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½±ò Ø¿²­»² ±¾¬«ª± »´ ½«´¬·ª± °«®± ¼»

ª¿®·¿­ ¼» »´´¿­ò λ¿´·¦- ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿½7¬·½¿ ¼»´ »¬¿²±´ ½±² ½«´¬·ª±­

°«®±­ § ³·¨¬±­ § °«­± ½´¿®¿³»²¬» ¼» ³¿²·»­¬± ´¿ ²»½»­·¼¿¼ ¼» ±¨3ó

¹»²±ô ´± ¯«» °±²3¿ »² »²¬®»¼·½¸± »´ ½±²½»°¬± ¼» “º»®³»²¬¿½·-² ¿½7ó

¬·½¿’ô °«»­¬± ¯«» »² ®·¹±® »´ ¬7®³·²± “º»®³»²¬¿½·-²’ »­ ­-´± ¿°´·½¿¾´»

¿ °®±½»­±­ ¿²¿»®±¾·±­ò

Û´ ½±²±½·³·»²¬± ¿½¬«¿´ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± ­» ¾¿­¿

º«²¼¿³»²¬¿´³»²¬» »² ´±­ ¬®¿¾¿¶±­ ¼» Ú®¿¬»«® øïçêð÷ô ß­¿· øïçêì÷ô Ü»

Ô»§ øïçéð÷ » צ«µ¿ Õ±³¿­¿¬¿ øïçèð÷ò

 ÌßÞÔß ëòï Ý¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¼·º»®»²½·¿´»­ ¼» ´±­ ¹7²»®±­ Ù´«½±²±¾¿½¬»®ô ß½»¬±¾¿½¬»® § Э»«¼±³±²¿­ò

Ý¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ Ù´«½±²±¾¿½¬»® ß½»¬±¾¿½¬»® Э»«¼±³±²¿­

Ú´¿¹»´¿½·-² б´¿® ± ²·²¹«²¿ л®·¬®·½¿ ± ²·²¹«²¿ б´¿®

Ý®»½·³·»²¬± ¿ °Ø ìôë õ õ ›

Ѩ·¼¿½·-² ¼»æ

Û¬¿²±´ ¿ ?½·¼± ¿½7¬·½± ¿ °Ø ìôë õøÓ÷ õøÚ÷ ›

_½·¼± ¿½7¬·½± ¿ ÝÑî › õ ¼

Ô¿½¬¿¬± ¿ ÝÑî › õ õ

Ù´«½±­¿ ¿ ¹´«½±²¿¬± õ ¼ ¼

ß³·²±?½·¼±­ °±® ½7´«´¿­ »² ®»°±­± › õ õ

Ý·½´± ¼» Õ®»¾­ › õ õ

Ю±¼«½½·-² ¼» ë󽻬±¹´«½±²¿¬± õ ¼ ›

Ý»¬±¹7²»­·­ õ ¼ ›

Ï«·²±²¿­ Ïïð õ ›

Ï«·²±²¿­ Ïç › õ

Ø·¼®-´·­·­ ¼»æ

Ô¿½¬±­¿ § ¿´³·¼-² › › ¼

Ù»´¿¬·²¿ ›ñÜ › ¼

з¹³»²¬±­ ª»®¼±­±­ §ñ± Œ«±®»­½»²¬»­ › › ¼

ö Óô ³±¼»®¿¼±å Úô º«»®¬»å Üô ¼7¾·´å ¼ô ª¿®·¿¾´» ­»¹&² ´¿ ½»°¿ò

ëòî ÝßÎßÝÌÛÎSÍÌ×ÝßÍ ÙÛÒÛÎßÔÛÍ ÜÛ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Í» ¬®¿¬¿ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¹®¿³²»¹¿¬·ª¿­ ø¹®¿³°±­·¬·ª¿­ »² ½«´¬·ª±­ ª·»¶±­÷ô

¾¿½·´¿®»­ ± °´»±³-®½¿­ § »­¬®·½¬¿³»²¬» ¿»®±¾·¿­ò Í» ¼·­¬®·¾«§»² »²

´±­ ¹7²»®±­ ß½»¬±¾¿½¬»® § Ù´«½±²±¾¿½¬»®ô ­»¹&² ¬»²¹¿² ± ²± ½¿°¿½·¼¿¼

¼» ±¨·¼¿® »´ ¿½»¬¿¬± ø°®»­»²½·¿ ¼»´ ½·½´± ¼» Õ®»¾­ º«²½·±²¿´÷ò Ы»¼»²

½±²­·¼»®¿®­» ´±¹»²7¬·½¿³»²¬» °®-¨·³¿­ ¿´ ¹®«°± Э»«¼±³±²¿­ò Û² ´¿

¬¿¾´¿ ëòï ­» ®»­»/¿² ´¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¼·º»®»²½·¿´»­ò

ß¼»³?­ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿½7¬·½¿ô °«»¼»² º±®³¿®­» ?½·¼± ¹´«½«ó

®-²·½± ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ô ­±®¾±­¿ ¼»´ ­±®¾·¬±´ô ¼·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿ ¼» ´¿ ¹´·ó

½»®·²¿ § ë󽻬±¹´«½±²¿¬± ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ò Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½±

±¨·¼¿² ³«½¸±­ ¿´½±¸±´»­ § ?½·¼±­ ±®¹?²·½±­ ½±³± »´ °·®&ª·½± § »´

´?½¬·½±å ¿´¹«²¿­ ¼» »´´¿­ °®±¼«½»² ½»´«´±­¿ ø½¿­± &²·½± »² ´¿­ ¾¿½¬»ó

®·¿­÷ò Ù´«½±²±¾¿½¬»® »­ ­·»³°®» ½¿¬¿´¿­¿ °±­·¬·ª±ô °»®± ¼»²¬®± ¼»´

¹7²»®± ß½»¬±¾¿½¬»® ´¿ °®«»¾¿ ¼» ´¿ ½¿¬¿´¿­¿ °«»¼» ¼¿® «²¿ ®»¿½½·-²

¼7¾·´ ± ·²½´«­± ²«´¿ øßò °»®±¨§¼¿²­÷ò Ô¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ ³»¬¿¾-´·½¿ ¯«»

¼»²» ¿´ ¹®«°± »­ ´¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» «¬·´·¦¿® «²¿ ¹®¿² ¼·ª»®­·¼¿¼ ¼» ­«­ó

¬®¿¬±­ § ´¿ ·²½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ±¨·¼¿®´±­ ½±³°´»¬¿³»²¬»ò ß °»­¿® ¼» ¬®¿ó

¬¿®­» ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¿»®±¾·±­ô ¿½«³«´¿² »² »´ ³»¼·± »² ¯«»

½®»½»² «²¿ ¹®¿² ½¿²¬·¼¿¼ ¼» ½¿¬¿¾±´·¬±­ ¼·º»®»²¬»­ò

Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± °«»¼»² ¿·­´¿®­» º?½·´³»²¬» ¼»´ ª·²¿ó

¹®» § ¬¿³¾·7² ¼»´ ª·²±ô ´¿ ½»®ª»¦¿ ± ´±­ ¦«³±­ ¼» º®«¬¿­ ¿¹®·¿¼±­ò п®¿

­« ¿·­´¿³·»²¬±ô ¾¿­¬¿ ½±² ½»²¬®·º«¹¿® «² ª±´«³»² ¼» «²± ¼» »­¬±­

³»¼·±­ô ®»­«­°»²¼»® »´ ­»¼·³·»²¬± »² η²¹»® ïñì § ­»³¾®¿® ¼·´«½·±²»­

­«½»­·ª¿­ ¼» ´¿ ­«­°»²­·-² »² °´¿½¿­ ¼» ¿¹¿® ¯«» ½±²¬»²¹¿² ðôðëû ¼»

¬®·°¬±²¿ô îû ¼» ¹´«½±­¿ ïû ¼» Ý¿ÝÑí § îðû ¼» »¨¬®¿½¬± ¼» ½¿®²»ò

ëë
ëê Ü»­°«7­ ¼» «²¿ ·²½«¾¿½·-² ¿ íð pÝ ¼«®¿²¬» î - í ¼3¿­ô ´¿­ ½±´±²·¿­

¯«» º±®³¿² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± °«»¼»² ®»½±²±½»®­» °±®¯«»
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ½´¿®·½¿² »´ ³»¼·± ¿ ­« ¿´®»¼»¼±® ø¼·­±´«½·-² ¼» ´¿ ¼·­°»®­·-² ¼»

Ý¿°3¬«´± ëæ _Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ Ý¿ÝÑí ÷ º±®³¿²¼± «² ¸¿´±ò Ы»¼»² ®»°·½¿®­» ­±¾®» »´ ³·­³± ³»¼·±

°¿®¿ ±¾¬»²»® ­«¾½«´¬·ª±­ò Ô¿ ¹®¿² ½¿²¬·¼¿¼ ¼» »¨¬®¿½¬± ¼» ½¿®²» ¯«» ­»

¿/¿¼» ¿´ ³»¼·± ­» ¶«­¬·½¿ »² º«²½·-² ¼» ´¿ ²»½»­·¼¿¼ ¼» ¿­»¹«®¿® »´

­«³·²·­¬®± ¼» «²¿ ­»®·» ¼» º¿½¬±®»­ ¼» ½®»½·³·»²¬± ¯«» »² »´ »¨¬®¿½¬±

¼» ½¿®²» ­» ¸¿´´¿² ³?­ ± ³»²±­ ¼·´«·¼±­ò

Û¨·­¬» «² ³7¬±¼± ­»²½·´´± § »´»¹¿²¬» ¯«» °»®³·¬» ¼·º»®»²½·¿® ®?°·ó

¼¿³»²¬» ´±­ ¬®»­ ¹®«°±­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ®»­»/¿¼±­ ¿²¬»®·±®³»²¬» øЭ»«¼±ó

³±²¿­ô ß½»¬±¾¿½¬»® § Ù´«½±²±¾¿½¬»®÷ò п®¿ »´´±ô ­» °®»°¿®¿² ¬«¾±­ ½±²

êôë ³´ ¼» «² ³»¼·± º±®³¿¼± °±® »¨¬®¿½¬± ¼» ´»ª¿¼«®¿ øíû÷ô ¿¹¿® øîû÷

§ ª»®¼» ¼» ¾®±³±½®»­±´ øï ³´ñ´ ¼» «²¿ ­±´«½·-² ¿´ îôîû÷ò Ü»­°«7­ ¼»

»­¬»®·´·¦¿® »´ ³»¼·± § ¿²¬»­ ¼» ¯«» ­±´·¼·¯«»ô ­» ¿/¿¼» ¿ ½¿¼¿ ¬«¾± ï

³´ ¼» »¬¿²±´ ¿´ ïëûò Í» °»®³·¬» ´¿ ­±´·¼·½¿½·-² ¼» ´±­ ¬«¾±­ »² °±­·ó

½·-² ·²½´·²¿¼¿ § ­» ·²±½«´¿ »² »­¬®3¿ô ·²½«¾?²¼±­» ¿ îè pÝò ß ³»¼·¼¿

¯«» »´ ½®»½·³·»²¬± ¿´®»¼»¼±® ¼» ´¿ »­¬®3¿ ­» ¸¿½» ±­¬»²­·¾´»ô °«»¼»²

°®±¼«½·®­» ½¿³¾·±­ »² »´ ½±´±® ¼»´ ³»¼·±ô ·²·½·¿´³»²¬» ª»®¼»ò Ù´«½±ó

²±¾¿½¬»® °®±ª±½¿ »´ ½¿³¾·± ¿ ¿³¿®·´´±ò ß½»¬±¾¿½¬»® ª·®¿ ·²·½·¿´³»²¬» »´

³»¼·± ¿ ¿³¿®·´´±ô °¿®¿ ª±´ª»® ³?­ ¬¿®¼» ¿´ ½±´±® ª»®¼» ·²·½·¿´ò Û² ½¿³ó

¾·±ô »´ ½®»½·³·»²¬± ¼» Э»«¼±³±²¿­ »² »­¬» ³»¼·± ²± °®±ª±½¿ »² ²·²ó

¹&² ³±³»²¬± «² ½¿³¾·± ¼» ½±´±® ¼»´ ³·­³±ò

ëòí Ý×ÒWÌ×Ýß ÜÛ Ôß ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ ßÝÛÌßÌÑ

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

п®¿ «² »­¬«¼·± »´»³»²¬¿´ ¼» ´¿ ½·²7¬·½¿ ¼» °®±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± °±®

´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± ¸¿§ ¯«» ¼»¬»®³·²¿® ½±³± ³3²·³± ½«¿ó

¬®± °¿®?³»¬®±­æ ´¿­ ½±²½»²¬®¿½·±²»­ ¼» ¿½»¬¿¬±ô ¼» »¬¿²±´ § ¼» ¹´«ó

½±­¿ô § ¬¿³¾·7² »´ ½®»½·³·»²¬±ò

Ô¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ?½·¼± ¿½7¬·½± »² ­±´«½·±²»­ ¼»´ ³·­³± °«»¼»

¼»¬»®³·²¿®­» °±® ­·³°´» ª±´«³»¬®3¿ ½±² Ò¿ÑØ ðôë Òô «¬·´·¦¿²¼±

º»²±´º¬¿´»3²¿ ½±³± ·²¼·½¿¼±®ò Ѭ®¿ ¿´¬»®²¿¬·ª¿ »­ ®»¿´·¦¿® °®»ª·¿³»²¬»

«²¿ ¼»­¬·´¿½·-² ¿ ª±´«³»² ½±²­¬¿²¬» ¿ °Ø ìôëò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô °¿®¿ »´

¬·°± ¼» »­¬«¼·± ¯«» ¿¯«3 ­» ½±³»²¬¿ô ®»­«´¬¿ ³»¶±® ´¿ ½®±³¿¬±¹®¿º3¿

¼» ¹¿­»­ô ¼»­°«7­ ¼» »¨¬®¿½½·-² ³»¬¿²-´·½¿ § ±¨·¼¿½·-² ½±² ?½·¼± ­«´ó

º&®·½±ò Û´ ¼»­¬·´¿¼± ¿ ¾¿/± ³¿®3¿ ­» ´´»ª¿ ¿ «² ª±´«³»² ¼»¬»®³·²¿¼±

½±² ³»¬¿²±´ô ­» ¿/¿¼»² «²¿­ ¹±¬¿­ ¼» ?½·¼± ­«´º&®·½± § ­» ·²§»½¬¿ «²¿

°»¯«»/¿ ¿´3½«±¬¿ò Û´ ½®±³¿¬±¹®¿³¿ ¯«» ­» ±¾¬·»²» °®»­»²¬¿ ¬®»­

°·½±­ô ¯«» ½±®®»­°±²¼»² ¿ ³»¬-¨·¼± ¼» ³»¬·´±ô ¿½»¬¿¬± ¼» ³»¬·´± §

³»¬¿²±´ò Í» ±¾¬·»²» »´ ½¿´·¾®¿¼± ½±² °¿¬®±²»­ ¼» ¿½»¬¿¬±ò

Û´ »¬¿²±´ ­«»´» ¼»¬»®³·²¿®­» °±® »´ ³7¬±¼± ¼» Þ«½¸²»® § λ¼»¬¦µ·ô

¾¿­¿¼± »² ´¿ ®»¿½½·-² ¼» ´¿ ¿´½±¸±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿æ

+ +
CH3 – CH2OH + NAD CH3 – CHO + NADH + H

Ô¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» »¬¿²±´ ­» ¼»¬»®³·²¿ »² º«²½·-² ¼» ´¿ ª¿®·¿½·-²

õ
¼» ¿¾­±®¾¿²½·¿ ¿ íìð ²³ ¼»¾·¼¿ ¿ ´¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ÒßÜ ò

Ô¿ ¹´«½±­¿ ­» ¼»¬»®³·²¿ °±® ´¿ ®»¿½½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ ±¨·¼¿­¿æ

Glucosa + O2 D-Gluconolactona + H2O2

Û´ °»®-¨·¼± ¼» ¸·¼®-¹»²± °®±¼«½·¼± ­» ¼»¬»®³·²¿ ½±´±®·³7¬®·½¿³»²¬»ò ëé

Û´ ½®»½·³·»²¬± °«»¼» ­»¹«·®­» °±® ´¿ ¿¾­±®¾¿²½·¿ ¿ ìðð ²³ò

ëòí Ý×ÒWÌ×Ýß ÜÛ Ôß ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ
Ô±­ ·²-½«´±­ °¿®¿ »´ »­¬«¼·± ­» ±¾¬·»²»² ³»¼·¿²¬» ½«´¬·ª±­ ¼» ìè ¸ ßÝÛÌßÌÑ

·²½«¾¿¼±­ ¿ íð pÝ »² »´ ­·¹«·»²¬» ³»¼·±æ ¬®·°¬±²¿ ðôëûå ¹´«½±­¿ îûå

Ý¿ÝÑí ïû § »¨¬®¿½¬± ¼» ¸3¹¿¼± ïðûò Û´ ³»¼·± ¼» »²­¿§± øïðð ³´÷

°«»¼» »­¬¿® ½±²­¬·¬«·¼± °±® »¨¬®¿½¬± ¼» ´»ª¿¼«®¿ øðôïû÷ ¶«²¬¿³»²¬»

½±² ½¿²¬·¼¿¼»­ ¼» »¬¿²±´ô ¿½»¬¿¬± ­-¼·½± ± ¹´«½±­¿ § ïð ³´ ¼» ·²-½«´±

»² º®¿­½±­ ¼» ᫨ò Ô¿­ ½»°¿­ ¼» Э»«¼±³±²¿­ § Ù´«½±²±¾¿½¬»® ­» ·²½«ó

¾¿² ¿ íð pÝ § ´¿­ ¼» ß½»¬±¾¿½¬»® ¿ îê pÝò

ݱ² »¬¿²±´ ¿´ ìôëû °«»¼»² ±¾¬»²»®­» ´¿­ ½«®ª¿­ ¼» °®±¼«½½·-² ¼»

¿½»¬¿¬± ·²¼·½¿¼¿­ »² ´¿ ¹«®¿ ëòïò Ô±­ ½«´¬·ª±­ ¼» Э»«¼±³±²¿­ ²± °®±ó

¼«½»² ¿½»¬¿¬±ô °»®± »² »´´±­ °«»¼» ­»¹«·®­» »´ ½±²­«³± ¼» »¬¿²±´ô »´

½«¿´ »­ °±­·¾´» ­·³«´¬¿²»¿® ½±² »´ ¼» ¿½»¬¿¬±ò

ø ÷ îð ìð êð èð ïðð ïîð ïìð ïêð ïèð îðð îîð

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

ر®¿­

ø ÷ ïð îð íð ìð ëð êð éð èð çð ïðð ïïð

ر®¿­

ß½»¬¿¬±

Û¬¿²±´

ïð îð íð ìð ëð êð éð èð çð ïðð ïïð ïîð

ø ÷ ر®¿­

Ú·¹«®¿ ëòï Ю±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± °±® Ù´«½±²±¾¿½¬»® ø¿÷ § ß½»¬±¾¿½¬»®

ø¾÷ò Û² ø½÷ ­» ®»°®»­»²¬¿ »´ ½±²­«³± ¼» ¿½»¬¿¬± § »¬¿²±´ °±® Э»«¼±³±²¿­ò

ëè Û² ß½»¬±¾¿½¬»®ô ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» »¬¿²±´ °«»¼» ¿«³»²¬¿®­» ½±³±

³?¨·³± ¸¿­¬¿ »´ éûô ½±²½»²¬®¿½·-² ¯«» §¿ ·²¸·¾» »´ ½®»½·³·»²¬±ò Ô¿

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± °®±¼«½·¼± ­-´± °«»¼» ´´»¹¿® ¿´ ëûô §¿ ¯«» °±®
Ý¿°3¬«´± ëæ _Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ »²½·³¿ ¼» »­¬¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ·²¸·¾» ­« °®±°·¿ ±¨·¼¿½·-²ô °»®± ²±

·³°·¼» ¯«» ­·¹¿ ±¨·¼?²¼±­» »´ »¬¿²±´ ø¹«®¿ ëòî÷ò Í· ­» ¿/¿¼» »¬¿²±´

½«¿²¼± ­» »­¬? «¬·´·¦¿²¼± »´ ¿½»¬¿¬±ô ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» 7­¬» ­» °¿®¿ ·²³»ó

¼·¿¬¿³»²¬»ò б® ´± ¬¿²¬±ô »´ »¬¿²±´ »¶»®½» «²¿ ·²¸·¾·½·-² ¼» ´¿ ±¨·¼¿ó

½·-² ¼»´ ¿½»¬¿¬±ò Í· ­» ±¾­»®ª¿² ´¿­ ½«®ª¿­ ¼» ½®»½·³·»²¬±ô °«»¼»

¼»¬»½¬¿®­» «² ¬3°·½± º»²-³»²± ¼» ¼·¿«¨·¿ô ½±² «²¿ º¿­» ¼» ®»°±­± ¿´

°¿­¿® ¼» ´¿ «¬·´·¦¿½·-² ¼» «²± ¿ ±¬®± ­«­¬®¿¬±ô ´± ½«¿´ ­«¹·»®» «² »º»½¬±

®»°®»­±® ¼» ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» ´±­ »²¦·³¿­ ²»½»­¿®·±­ »² «²± § ±¬®± ½¿­±ò Ü»

¬±¼¿­ º±®³¿­ô ¿ °¿®¬·® ¼» «²¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» »¬¿²±´ ¼»´ ëû ­» ±¾¬·»²»

«²¿ °®±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± ·¼7²¬·½¿ »² Ù´«½±²±¾¿½¬»® § ß½»¬±¾¿½¬»®ò

б® ¿¼·½·±²»­ ­«½»­·ª¿­ ¼» »¬¿²±´ °«»¼»² ±¾¬»²»®­» ½±²½»²¬®¿½·±ó

²»­ ¼» ¸¿­¬¿ »´ ïíû ¼» ¿½»¬¿¬±ô ¬¿´ ½±³± ­» ·²¼·½¿ »² ´¿ ¹«®¿ ëòí¿ò

ß½»¬±¾¿½¬»® ¿½»¬·ô ½®»½·»²¼± ­±¾®» ¹´«½±­¿ô °®±¼«½» ¿½»¬¿¬± ¯«» ´«»¹±

»­ «¬·´·¦¿¼± ­·³«´¬?²»¿³»²¬» ½±² »´ ¿¦&½¿®ô ­· ¾·»² ­» ³¿²¬·»²» «²¿

½·»®¬¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼» ?½·¼± ³·»²¬®¿­ ¸¿§ ¹´«½±­¿ ¼·­°±²·¾´» ø¹«®¿ ëòí¾÷ò

ëôîë
Û¬ÑØ
ëôððû

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Û¬ÑØ ìôëû Û¬ÑØ

íôëðû
ìôððû

îì ìè éî çê ïîð ïìì ïêè

ø¿÷ ر®¿­

ß¼·½·-² îû »¬¿²±´

îì ìè éî çê ïîð ïìì ïêè

ø¾÷ ر®¿­

Ú·¹«®¿ ëòî ø¿÷ Ûº»½¬± ¼» ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» »¬¿²±´ »² »´ ³»¼·± ­±¾®» ´¿

°®±¼«½½·-² § ½±²­«³± ¼» ?½·¼± ¿½7¬·½± °±® ß½»¬±¾¿½¬»® ¿½»¬·ò ø¾÷ Ю±¼«½ó

½·-² § ½±²­«³± ¼» ?½·¼± ¿½7¬·½± ø ÷ °±® ß½»¬±¾¿½¬»® ¿½»¬· ¿ ´± ´¿®¹± ¼»´ ½®»ó

½·³·»²¬± ø ÷ò Ûº»½¬± ¼» ´¿ ¿¼·½·-² ¼» »¬¿²±´ò

 ëç
_½ò ¿½7¬·½±

ëòí Ý×ÒWÌ×Ýß ÜÛ Ôß ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ

ßÝÛÌßÌÑ

Û¬¿²±´

ï î í ì ë ê é è ç ïð
ø ÷

Ù´«½±­¿

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

ß¼·½·-² ïû ?½ò ¿½7¬·½±

îì ìè éî çê ïîð

ø ÷ ر®¿­

ðôë ê

ðôð ì

í
Ô±¹ ²

› ðôë î

ß½7¬·½± Û¬ÑØ
ï

› ïôð

îì ìè éî çê ïîð

ø ÷
ر®¿­

Ú·¹«®¿ ëòí ø¿÷ Ю±¼«½½·-² ¼» ?½·¼± ¿½7¬·½± ø ÷ °±® ß½»¬±¾¿½¬»® ¿½»¬· ½±²

¿¼·½·±²»­ ­«½»­·ª¿­ ¼» »¬¿²±´ ø ÷ ¿´ ³»¼·± ¼» ½«´¬·ª±ò ø¾÷ ݱ²­«³± ¼» ¹´«ó

½±­¿ ø ÷ § ?½·¼± ¿½7¬·½± ø ÷ °±® ß½»¬±¾¿½¬»® ¿½»¬·ò ø½÷ Ûº»½¬± ¼» ´¿ ¿¼·½·-² ¼»

»¬¿²±´ ¿´ ³»¼·±ò Ûº»½¬± ­±¾®» »´ ½®»½·³·»²¬± ø ÷ § ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬¿¬±

ø ÷ ¼» ¿¼·½·±²»­ ­«½»­·ª¿­ ¼» ª·²± ø ÷ ¿ «² ½«´¬·ª± »² º»®³»²¬¿¼±® ¼» ß½»¬±ó

¾¿½¬»® ¿½»¬·ò
êð ëòì ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ ÛÌßÒÑÔ

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

Ô¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ »¬¿²±´ °±® ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± ¬·»²» ´«¹¿®
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ
»² ¼±­ »¬¿°¿­ô ´´»ª¿²¼± ´¿ °®·³»®¿ ¼» »´´¿­ ¿ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬¿´ó
Ý¿°3¬«´± ëæ _Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ
¼»¸3¼± § ´¿ ­»¹«²¼¿ ¿ ¿½»¬¿¬±æ

ß´½±¸±´

¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿
ï÷ CH3 CH2OH CH3 CHO
› îØ

ß´¼»¸3¼± H ß´¼»¸3¼±

¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿
î÷ CH3 CHO CH3 C OH CH3 COOH
õ ØîÑ › îØ

OH

Ø·¼®¿¬± ¼» ¿´¼»¸3¼±

Ô¿ ®»¿½½·-² ¹´±¾¿´ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿½7¬·½¿

CH3 CH2OH + O2 CH3 COOH + H2O

»­ «²¿ ±¨·¼¿½·-² ­·² °®±¼«½½·-² ¼» ÝÑîô °±® ´± ¯«» ¿°¿®»²¬»³»²¬»

½±®®»­°±²¼»®3¿ ¿ «²¿ ¿­·³·´¿½·-² ¼» ±¨3¹»²± °±® «²¿ ®»¿½½·-² ³±²±ó

±¨·¹»²?­·½¿ øª»® ½¿°3¬«´± ïí÷ò

+
AH + 2 H + O2 AOH + H2O

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Û² ®»¿´·¼¿¼ ­» ¬®¿¬¿ ¼» ¼±­ ®»¿½½·±²»­ ¼»­¸·¼®±¹»²?­·½¿­ »² ´¿­ ½«¿´»­

´±­ ì Ø ª¿² ¿ º±®³¿® î ØîÑ ½±² Ñî °±® «²¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ ¯«»

½±³°®»²¼» ´¿ ½·¬±½®±³± ±¨·¼¿­¿ò ˲¿ ¼» ´¿­ ¼±­ ³±´7½«´¿­ ¼» ¿¹«¿ »­

®»¯«»®·¼¿ °¿®¿ ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ¿½»¬¿´¼»¸3¼±ò

Ì¿´ ½±³± ­» ¸¿ ½±³»²¬¿¼± ¿²¬»®·±®³»²¬»ô ´¿­ »­°»½·»­ ¼»´ ¹7²»®±

Ù´«½±²±¾¿½¬»® ²± ¬·»²»² ½·½´± ¼»´ ?½·¼± ½3¬®·½± º«²½·±²¿´ § ¿½«³«´¿²

¿½»¬¿¬±ò Ô¿­ ¼»´ ¹7²»®± ß½»¬±¾¿½¬»® ­-´± ¿½«³«´¿² ¿½»¬¿¬± ³·»²¬®¿­

¸¿§ ¿´½±¸±´ »² »´ ³»¼·±ô °»®± ´«»¹± °«»¼»² ±¨·¼¿® »´ ¿½»¬¿¬± ¸¿­¬¿

ÝÑîò Û² »´ ¹7²»®± Э»«¼±³±²¿­ ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ¿½»¬¿¬± ¬·»²» ´«¹¿®

­·³«´¬?²»¿³»²¬» ½±² ´¿ ¼»´ »¬¿²±´ò Ô¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ±¨·¼¿® »´ ¿½»¬¿¬±

²± »­ «²·º±®³» »² ¬±¼±­ ´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®± ß½»¬±¾¿½¬»®ò ß­3ô ßò

°»®±¨§¼¿²­ ±¨·¼¿ »´ ¿½»¬¿¬± ³«§ ´»²¬¿³»²¬»ò Í· ­» ¬®¿¾¿¶¿ ½±² »¨¬®¿½ó

¬±­ ½®«¼±­ ¼» »­¬¿ ¾¿½¬»®·¿ô ¿´ ¿/¿¼·® »¬¿²±´ ½±³± ­«­¬®¿¬± ­» ±¾¬·»²»

¿½»¬¿¬± ¶«²¬± ¿ ·²¬»®³»¼·¿®·±­ ¼»´ ½·½´± ¼» Õ®»¾­ô ´± ¯«» ­«¹·»®» ¯«»

»¨·­¬» ´¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ±¨·¼¿® »´ ¿½»¬¿¬± ¬®¿²­®·»²¼± ´±­ »´»½¬®±²»­

¸¿­¬¿ ´¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ô ¯«» ²± »­ º«²½·±²¿´ »² »´ »¨¬®¿½¬± ½®«¼±ò

Û² ¬¿´»­ »¨¬®¿½¬±­ ­» ¸¿ °±¼·¼± °±²»® »² »ª·¼»²½·¿ ´¿ »¨·­¬»²½·¿ ¼»

õ
«²¿ ¿´½±¸±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ÒßÜ ¼»°»²¼·»²¬» ³«§ °¿®»½·¼¿ ¿ ´¿ ¼»

´±­ ±®¹¿²·­³±­ ­«°»®·±®»­ò Û² ½¿³¾·±ô ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ¿½»¬¿´¼»¸3¼±

­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± °±® «²¿ ½·¬±½®±³± ½ëëí ®»¼«½¬¿­¿ ­·² ´¿ ·²¬»®ª»²½·-²

õ
¼»´ ÒßÜ ò

Û² ´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®± Ù´«½±²±¾¿½¬»®ô ¬¿²¬± ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´

»¬¿²±´ ½±³± ´¿ ¼»´ ¿½»¬¿´¼»¸3¼± »­¬?² ´·¹¿¼¿­ ¼·®»½¬¿³»²¬» ¿ ´¿ ½·¬±ó

½®±³± ½ëëí ®»¼«½¬¿­¿ § ¬·»²»² «² °Ø -°¬·³± »²¬®» ëôé § êôîò Û² ´¿ ­«¾ó

 êï
Û¬¿²±´

ëòë ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ßÔÝÑØÑÔÛÍ

õ
î Ø ÒßÜ Ý·¬ ½ëëí Ý·¬ Ѩ Ñî
ÐÎ×ÓßÎ×ÑÍ

ß½»¬¿´¼»¸3¼±

î Ø

ß½»¬¿¬±

ÝßÌ
ÝßÌæ ½·½´± ¼» ´±­ ?½·¼±­ ¬®·½¿®¾±¨3´·½±­ ± ¼» Õ®»¾­
ï
Ñî ÝÎæ ½¿¼»²¿­ ®»­°·®¿¬±®·¿­
î
ÝÎ ÝÑî
Ý·¬ Ñ¨æ ½·¬±½®±³± ±¨·¼¿­¿
ØîÑ

ß½»¬±¾¿½¬»®

Û¬¿²±´

î Ø Ý·¬ ½ëëí Ý·¬ Ѩ Ñî

ß½»¬¿´¼»¸3¼±

î Ø ¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

ß½»¬¿¬±

Ù´«½±²±¾¿½¬»®

Ú·¹«®¿ ëòì Ѩ·¼¿½·-² ¼»´ »¬¿²±´ »² ß½»¬±¾¿½¬»® § Ù´«½±²±¾¿½¬»®ò Ò-¬»­»

õ
¯«» Ù´«½±²±¾¿½¬»® ²± ®»¯«·»®» ´¿ °¿®¬·½·°¿½·-² ¼»´ ÒßÜ ò

»­°»½·» ­«¾±¨§¼¿²­ ¼» Ùò ±¨§¼¿²­ »´ °Ø -°¬·³± ­» ¸¿´´¿ »²¬®» íôé § ìôéô

½±³± »² ´¿ ³¿§±®3¿ ¼» ´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®± ß½»¬±¾¿½¬»®ò Û­¬±

­«¹·»®» ¯«» »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± »´ ¬®¿²­°±®¬» ¼» ¸·¼®-¹»²±

¼»­¼» »´ »¬¿²±´ § »´ ¿½»¬¿´¼»¸3¼± °«»¼» ¼»°»²¼»® ¼» »²¦·³¿­ ¼·º»®»²ó

¬»­ò Û² ¬7®³·²±­ ¹»²»®¿´»­ ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ »¬¿²±´ »² Ù´«½±²±¾¿½¬»® §

ß½»¬±¾¿½¬»® °«»¼» ®»°®»­»²¬¿®­» ½±³± ­» ·²¼·½¿ »² ´¿ ¹«®¿ ëòìò

õ
Û² ß½»¬±¾¿½¬»®ô ´¿ ¿´½±¸±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ³±ª·´·¦¿ ¬±¼± »´ ÒßÜ

³·»²¬®¿­ ¸¿§ ¿´½±¸±´ ¼·­°±²·¾´»ò Û´ ½·½´± ¼» Õ®»¾­ ­» °¿®¿´·¦¿ ¿´ ²±

õ
¼·­°±²»® ¼» ÒßÜ ò

ëòë ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ßÔÝÑØÑÔÛÍ ÐÎ×ÓßÎ×ÑÍ

Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± °«»¼»² ±¨·¼¿® ±¬®±­ ¿´½±¸±´»­ °®·³¿ó

®·±­ ¿¼»³?­ ¼»´ »¬¿²±´ò ß­3ô °±® »¶»³°´±ô ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ »¬·´»²¹´·½±´
êî § ¼»´ ïôí󾫬¿²±¼·±´ ´´»ª¿² ¿ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ?½·¼± ¹´·½-´·½± § íó

¸·¼®±¨·¾«¬·®¿¬± ®»­°»½¬·ª¿³»²¬»æ
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ý¿°3¬«´± ëæ _Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ CH2 CH2OH CH2 CHO H2O CH2 COOH

– 2 H – 2 H
OH OH OH

Û¬·´»²¹´·½±´ ß´¼»¸3¼± _½·¼± ¹´·½-´·½±

¹´·½-´·½±

H2O

CH3 CH CH2 CH2OH CH3 CH CH2 CHO CH3 CH CH2 COOH

– 2 H – 2 H

OH OH OH

ïôíóÞ«¬¿²±¼·±´ ß´¼»¸3¼± íøÑØ÷ ¾«¬3®·½± íøÑØ÷ ¾«¬·®¿¬±

Ô±­ ¿´½±¸±´»­ ¼» ³?­ ¼» ½·²½± ?¬±³±­ ¼» ½¿®¾±²± ­±² ¬-¨·½±­ §

­-´± ­» ±¨·¼¿² ¿ ³«§ ¾¿¶¿­ ½±²½»²¬®¿½·±²»­ò

ëòê ÝÛÌÑÙWÒÛÍ×Í

Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± ½±²ª·»®¬»² ³«½¸±­ ¿´½±¸±´»­ ­»½«²¼¿ó

®·±­ »² ½»¬±²¿­ò Ô±­ ­·¹«·»²¬»­ »¶»³°´±­ ­±² ½¿®¿½¬»®3­¬·½±­æ

CH2OH CH2OH

CHOH C O
– 2 H
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
CH2OH CH2OH

Ù´·½»®·²¿ Ü·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿

CH3 CH3

CHOH C O
– 2 H

CHOH CHOH

CH3 CH3

îôíóÞ«¬¿²±¼·±´ ß½»¬±·²¿

CH3 CH3

CHOH C O
– 2 H

CH2OH CH2OH

ïôîóЮ±°¿²±¼·±´ ß½»¬±´

ëòé ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÐÑÔ×ßÔÝÑØÑÔÛÍ

Ó«½¸¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± ±¨·¼¿² ¿´½±¸±´»­ ¿ ¿¦&½¿®»­ò Ü»

»­¬» ³±¼± ¬»²»³±­æ

Ó¿²·¬±´ Ú®«½¬±­¿

ͱ®¾·¬±´ ͱ®¾±­¿

Û®·¬®·¬±´ Û®·¬®«´±­¿
Ô¿ ­±®¾±­¿ô ³»¼·¿²¬» «²¿ ­»®·» ¼» ±¨·¼¿½·±²»­ô »­ ¬®¿²­º±®³¿¼¿ ¯«3ó êí

³·½¿³»²¬» »² ?½·¼± î󽻬±óÔ󹫴-²·½±ô ¯«» ³»¼·¿²¬» «² ¬®¿¬¿³·»²¬±

ëòè ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÔÑÍ _Ý×ÜÑÍ
?½·¼± ­» ½±²ª·»®¬» »² ?½·¼± ¿­½-®¾·½± øª·¬¿³·²¿ Ý÷ò ß½¬«¿´³»²¬»ô ´¿ Ô_ÝÌ×ÝÑ Ç Ð×ÎFÊ×ÝÑ

°®±¼«½½·-² ½±³»®½·¿´ ¼» ª·¬¿³·²¿ Ý ­» ®»¿´·¦¿ ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿ Üó¹´«ó

½±­¿ô »² «² °®±½»­± ¯«» ½±³°®»²¼» ¼·º»®»²¬»­ ¬®¿²­º±®³¿½·±²»­ ¯«3ó

³·½¿­ § «²¿ »¬¿°¿ º»®³»²¬¿¬·ª¿ô ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ­±®¾·¬±´ ¿ ­±®¾±­¿ô

¯«» »­ ½¿¬¿´·¦¿¼¿ °±® Ù´«½±²±¾¿½¬»® ±¨§¼¿²­ò

ëòè ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÔÑÍ _Ý×ÜÑÍ Ô_ÝÌ×ÝÑ Ç Ð×ÎFÊ×ÝÑ

Ø¿§ ³·»³¾®±­ ¼» ´±­ ¹7²»®±­ ß½»¬±¾¿½¬»® § Ù´«½±²±¾¿½¬»® ¯«» ±¨·¼¿²

»´ ?½·¼± ´?½¬·½± ø ó¸·¼®±¨·?½·¼±÷ò Í» ½±²±½»² ¼±­ ³±¼¿´·¼¿¼»­æ

ïò Ѩ·¼¿½·-² ¿ °·®«ª¿¬±ò Í» ¸¿² ·¼»²¬·½¿¼± ª¿®·¿­ ´?½¬·½± ¼»­¸·ó

õ
¼®±¹»²¿­¿­ »­¬»®»±»­°»½3½¿­ò ß´¹«²¿­ «¬·´·¦¿² ÒßÜ ô °»®±

±¬®¿­ ¼»°»²¼»² ¼»´ ÚßÜ ± ¼»´ ½·¬±½®±³± ½æ

CH3 CHOH COOH CH3 CO COOH

– 2 H

îò Ѩ·¼¿½·-² ¼·®»½¬¿ ¿ ¿½»¬¿¬±ò Ì·»²» ´«¹¿® ¿ ¬®¿ª7­ ¼» «²¿ ³±²±ó

±¨·¹»²¿­¿ « ±¨·¼¿­¿ ¼» º«²½·-² ³·¨¬¿æ

øö÷
øö÷
CH3 CHOH COOH + O2 CH3 COOH + CO2 + H2O

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

øö÷ ±¨3¹»²± °®±½»¼»²¬» ¼» Ñî

Û´ ?½·¼± °·®&ª·½± ¬¿³¾·7² »­ ¬®¿²­º±®³¿¼± »² ¿½»¬¿¬± °±® ³«½¸¿­

¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½±ò ß´ ·¹«¿´ ¯«» »² ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ô § ¿ ¼·º»®»²½·¿

¼»´ ®»­¬± ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ô ²± ­» ­·¹«» «²¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ô

­·²± «²¿ ®»¿½½·-² ½¿¬¿´·¦¿¼¿ °±® «²¿ °·®«ª¿¬± ¼»­½¿®¾±¨·´¿­¿ ¯«» ±®·ó

¹·²¿ ¼·®»½¬¿³»²¬» ÝÑî § ¿½»¬¿´¼»¸3¼±ò Û­¬» &´¬·³± »­ ´«»¹± ±¨·¼¿¼± ¿

¿½»¬¿¬± ­»¹&² ­» ¸¿ ¼»­½®·¬±ò

ëòç ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ßÆFÝßÎÛÍ

Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± ±¨·¼¿² °»²¬±­¿­ § ¸»¨±­¿­ô °»®± ¿ ¼·º»ó

®»²½·¿ ¼» ´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®± Э»«¼±³±²¿­ô ²± «¬·´·¦¿² ¬®·±­¿­ò

ëòçòï Û´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿óê󺱭º¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿

Û­ »´ ³?­ «¬·´·¦¿¼± °¿®¿ ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ´¿­ ¸»¨±­¿­ò ݱ³°®»²¼» ¬®»­

®»¿½½·±²»­ ¯«» ¬®¿²­º±®³¿² «² ³±´ ¼» ¹´«½±­¿óê󺱭º¿¬± »² «² ³±´ ¼»

®·¾«´±­¿óë󺱭º¿¬± ½±² º±®³¿½·-² ¼» ¼±­ ³±´»­ ¼» ÒßÜÐØ ø¹ò ëòë÷ò

Ô¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ ¼»´ ê󺱭º±¹´«½±²¿¬± ­» ®»¿´·¦¿ °®±¾¿ó

¾´»³»²¬» »² ¼±­ »¬¿°¿­ ø¹ò ëòê÷ò

Û² ¬±¼±­ ´±­ ½¿­±­ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» »²»®¹3¿ ¬·»²» ´«¹¿® »² ´¿ ®»±¨·ó

¼¿½·-² ¼»´ ÒßÜÐØò Û­¬± ½±²¼·½·±²¿ «²¿ ¾¿¶¿ ¼·­°±²·¾·´·¼¿¼ ¼»

õ
ÒßÜ ô ¯«» ¯«»¼¿ ¬±¼± »² º±®³¿ ®»¼«½·¼¿ °¿®¿²¼± »´ ½·½´± ¼» Õ®»¾­

½«¿²¼± 7­¬» »­ º«²½·±²¿´ô ¬¿´ ½±³± ­«½»¼» »² ´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´

 CH2O P CH2O P
õ õ
ÒßÜÐ ÒßÜÐØ õ Ø
O O

O
OH OH
Ù´«½±­¿óêó Ð ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿

HO OH HO

OH OH

Ù´«½±­¿óêó Ð ÜóÙ´«½±²±ó
ÜóÙ´«½±²±ó ó´¿½¬±²¿óêó
ó´¿½¬±²¿óêó Ð

ØîÑ
Ù´«½±²±´¿½¬±²¿­¿

COOH

CH2OH õ HC OH
ÒßÜÐØ õ Ø ÒßÜÐõ
ÝÑî

C O OH CH

HC OH êó Ð ó¹´«½±²¿¬±
HC OH
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿

HC OH HC OH

CH2O P CH2O P

η¾«´±­¿óëó Ð êó Ð ó¹´«½±²¿¬±

Ú·¹«®¿ ëòë Ô¿­ ¼±­ »¬¿°¿­ ¼» ´¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ ¼»´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿óêó

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

º±­º¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò

¹7²»®± ß½»¬±¾¿½¬»®ò Û² ¹»²»®¿´ô ´¿ ®»±¨·¼¿½·-² ¼» ½±»²¦·³¿­ ­» ®»¿´·¦¿

¿ ¬®¿ª7­ ¼» «²¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ ¯«» ½±²¬·»²» ¯«·²±²¿­ô ½·¬±½®±³±

½ § ¿ô °»®± ²± ½·¬±½®±³± ¾ò Û² Ù´«½±²±¾¿½¬»® ­-´± ­» °®»­»²¬¿² ´¿ ¯«·ó

²±²¿ Ïïð § »´ ½·¬±½®±³± ½ò Û² ¬±¼±­ ´±­ ½¿­±­ ­» °®»­»²¬¿ ´¿ ½·¬±½®±³±

±¨·¼¿­¿ò Ô¿ º±­º±®·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ ¬·»²» ´«¹¿® »² ´¿ ®»±¨·¼¿½·-² ¼»´

½·¬±½®±³± ½ § ¼» ´¿ ½·¬±½®±³± ±¨·¼¿­¿ ½±² «² ®»²¼·³·»²¬± ¼» ÐñÑ ã î

øì ³±´»­ ¼» ßÌÐñ³±´ Ñî÷ò

ëòçòî Ê3¿ ¼» Û²¬²»®óܱ«¼±®±ºº

Û² Ù´«½±²±¾¿½¬»® ±¨§¼¿²­ ­­°ò ³»´¿²±¹»²»­ô »´ ê󺱭º±¹´«½±²¿¬± °«»¼»

¼»­¸·¼®¿¬¿®­» ¿ î󽻬±óíó¼»­±¨·óê󺱭º±¹´«½±²¿¬±ò Û­¬» ½±³°«»­¬±

°«»¼» ¼»­¼±¾´¿®­» ´«»¹± »² °·®«ª¿¬± § ¹´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð ³»¼·¿²¬»

«²¿ ¿´¼±´¿­¿ ø¹ò ëòê÷ò Ó»¼·¿²¬» »­¬¿ ®«¬¿ ­» °®±¼«½» ³»²±­ ÒßÜÐØ

¯«» »² ´¿ ­·¬«¿½·-² »² ´¿ ¯«» »´ ê󺱭º±¹´«½±²¿¬± »­ ¼»­½¿®¾±¨·´¿¼± ¿

®·¾«´±­¿óëó Ð ò ß¼·½·±²¿´³»²¬»ô »´ ¹´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð ­» ±¨·¼¿ ¿ °·®«ó

ª¿¬± °±® ´¿ ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±ºô ¼»½¿®¾±¨·´?²¼±­» »² ¿³¾±­

½¿­±­ »´ °·®«ª¿¬± § ±®·¹·²¿²¼± ¿½»¬¿¬± ¬¿´ ½±³± ¸¿ ­·¼± ¼»­½®·¬± ¿²¬»ó

®·±®³»²¬»ò Û­¬¿ ª3¿ ­» ½±²±½» ½±³± ª3¿ ¼» Û²¬²»®óܱ«¼±®±ººô § »­ ´¿

³·­³¿ «¬·´·¦¿¼¿ °±® Ƨ³±²±³¿­ ³±¾·´·­ °¿®¿ ´´»ª¿® ¿ ½¿¾± «²¿ º»®ó

³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ ½±² «²¿ »­¬»¯«·±³»¬®3¿ ­·³·´¿® ¿ ´¿ ¼» ´¿­ ´»ª¿ó

¼«®¿­ øª»® ½¿°3¬«´± ê ± Ô?³·²¿ ï÷ò

êì
 ö COOH ö COOH ö CO2
õ
õ õ
HC OH ÒßÜÐ ÒßÜÐØ õ Ø HC OH CH2OH
îõ
Ó²
ø¿÷ HO CH C O C O

HC OH HC OH HC OH

HC OH HC OH HC OH

CH2O P CH2O P CH2O P

êó Ð óÙ´«½±²¿¬± íóÝ»¬±óêó Ð ó¹´«½±²¿¬± η¾«´±­¿óëó Ð

COOH COOH COOH

HC OH C O C O з®«ª¿¬±

ø¾÷ HO CH CH2 CH3

ß´¼±´¿­¿
HC OH ØîÑ HC OH HC O

êó Ð óÙ´«½±²¿¬±
HC OH HC OH HC OH Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð
¼»¸·¼®¿¬¿­¿

CH2O P CH2O P CH2O P

êó Ð óÙ´«½±²¿¬± îóÝ»¬±óíó¼»­±¨·ó

êó Ð ó¹´«½±²¿¬±

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

ï CH3 ï CH3

î C O î CH2OH

í COOH í CO2

ï HC O
ì COOH ì CO2
î H C OH
ë C O ë CH2OH
ø½÷ í HO CH
ê CH3 ê CH3
ì HC OH

ë HC OH ï COOH ï CO2

ê CH2O P î C O î CH2OH

Ù´«½±­¿óêó Ð í CH3 í CH3

ì COOH ì CO2

ë C O ë CH2OH

ê CH3 ê CH3

Ú·¹«®¿ ëòê Ô¿­ ¼±­ ª3¿­ ¼»´ êó Ð ó¹´«½±²¿¬±ò ø¿÷ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ êó Ð ó¹´«½±²¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ø¾÷ ®»¿½½·-²

½´¿ª» ¼» ´¿ ª3¿ ¼» Û²¬²»®óܱ«¼±®±ºº ø½÷ ±®·¹»² ¼» ´±­ ?¬±³±­ ¼» Ý ¼» ´¿­ ³±´7½«´¿­ ¼» ÝÑî º±®³¿¼¿­ »² ´¿ º»®ó

³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °±® ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ øª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±º÷ § Ƨ³±²±³¿­ ³±¾·´·­ øª3¿

¼» Û²¬²»®óܱ«¼±®±ºº÷ øª»® Ô?³·²¿­ ï § í÷ò

êë
êê ëòçòí Ý·½´± ¼» ´¿ ¸»¨±­¿ ³±²±º±­º¿¬± ± ª3¿ ¼» É¿®¾«®¹óÜ·½µ»²­

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

Í· ´¿ ¼»¹®¿¼¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ «¬·´·¦¿²¼± »´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿óêó
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ
Ð ó¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ øª»® ¿°¿®¬¿¼± ëòçòï÷ ½±²¼«½» ¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼»
Ý¿°3¬«´± ëæ _Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ
®·¾«´±­¿óëó Ð ô ´¿ ³·­³¿ °«»¼» ½±²ª»®¬·®­» »² ¨·´«´±­¿óëó Ð § ®·¾±­¿ó

ëó Ð ø¹ò ëòé÷ò ß °¿®¬·® ¼» ´¿ ¨·´«´±­¿óëó Ð ô ¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼±

´?½¬·½± øª»® ½¿°3¬«´± ê÷ °«»¼»² °®±¼«½·® ¿½»¬·´º±­º¿¬± § ¹´·½»®¿´¼»¸3¼±ó

íó Ð ò Û´ ¹´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð »­ ¬®¿²­º±®³¿¼± »² ´¿½¬¿¬± ­·¹«·»²¼± ´¿

ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±ºò Û­¬¿ ª3¿ ³»¬¿¾-´·½¿ô ¿²¿»®±¾·¿ô ¯«» º»®ó

³»²¬¿ ´¿ ¹´«½±­¿ °®±¼«½·»²¼± ´¿½¬¿¬± § »¬¿²±´ô »­ ½±²±½·¼¿ ½±³± ª3¿

¼» ´¿ °»²¬±­¿ô § ­» ½¿®¿½¬»®·¦¿ °±® ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» ´¿ °»²¬±­¿ º±­º±½»¬±ó

´¿­¿ ¯«» ½¿¬¿´·¦¿ ´¿ ¬®¿²­º±®³¿½·-² ¼» ´¿ ¨·´«´±­¿óëó Ð »² ¿½»¬·´º±­º¿¬±

§ ¹´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð øª»® ½¿°3¬«´± ê § Ô?³·²¿­ î § í÷ò

Ô¿ ®·¾±­¿óëó Ð »­ ·³°±®¬¿²¬» ½±³± °®»½«®­±® °¿®¿ ´¿ ¾·±­3²¬»­·­ ¼»

´¿­ °«®·²¿­ô ´¿­ °·®·³·¼·²¿­ § ´±­ ¿³·²±?½·¼±­ ¿®±³?¬·½±­ô °»®± »² »´

½±²¬»¨¬± ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³± ¼» ¸»¨±­¿­ § °»²¬±­¿­ °±® ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´

?½·¼± ¿½7¬·½± ­» «¬·´·¦¿ »² ­« ³¿§±® °¿®¬» ¶«²¬¿³»²¬» ½±² ¨·´«´±­¿óëó

Ð °¿®¿ ¹»²»®¿® ¹´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð § ­»¼±¸»°¬«´±­¿óéó Ð ¿ ¬®¿ª7­ ¼»

´¿ ¬®¿²­½»¬±´¿­¿ ø¹ò ëòé÷ò б­¬»®·±®³»²¬»ô «²¿ ­»®·» ¼» ¬®¿²­º±®³¿½·±ó

²»­ ´´»ª¿² ¿ °®±¼«½·® ¾·»² «²¿ ¬®·±­¿ó Ð ø¯«» °«»¼» ­»® ¼»¹®¿¼¿¼¿ °±®

´¿ ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±º÷ ± «²¿ ¸»¨±­¿ó Ð ¯«» »²¬®¿ ²«»ª¿³»²¬»

»² »´ ½·½´±ò

Û´ ½·½´± ¼» ´¿ ¸»¨±­¿ ³±²±º±­º¿¬± °«»¼» ³·²»®¿´·¦¿® ´¿ ¹´«½±­¿

øÝê Øïî Ñê õ ê Ñî ê ÝÑî õ ê ØîÑ÷ô ­·»³°®» ¯«» ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ´¿­

õ
½¿¼»²¿­ ®»­°·®¿¬±®·¿­ ­» ®»±¨·¼» »´ ÒßÜÐØ õ Ø § ­» ®»¹»²»®» »´ ßÌÐò
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
Û² ´¿ ¹«®¿ ëòè ­» ®»°®»­»²¬¿ ´¿ º±®³¿ »² ´¿ ¯«» ­» «¬·´·¦¿² ´¿­ ®»¿½½·±ó

²»­ ¼» ´¿­ ¹­ò ëòê¿ § ëòé °¿®¿ ª»®·½¿® »­¬» °®±½»­± ¼» ¿½«»®¼± ½±² »´

¾¿´¿²½» ¹´±¾¿´æ

+
6 Glucosa + 1 ATP + 12 NADP + 6 H2O 5 G-6- P +

+
1 ADP + 12 NADPH + H + 6 CO2 + Pi

ëòçòì Ú±®³¿½·-² ¼» ¹´«½±²¿¬±

Ù´«½±²±¾¿½¬»® ±¨§¼¿²­ ­­°ò ­«¾±¨§¼¿²­ °®»­»²¬¿ ¼±­ ¹´«½±­¿ ¼»­¸·¼®±ó

¹»²¿­¿­æ

¿÷ Glucosa D-Glucono- -lactona + H2O2

¯«» ¿°¿®»²¬»³»²¬» »­ ·¼7²¬·½¿ ¿ ´¿ ¹´«½±­¿ ±¨·¼¿­¿ ¯«» ¬®¿¾¿¶¿ ½±²

ÜÐ× øîôêó¼·²·¬®±º»²±´ ·²¼±º»²±´÷ ½±³± ¿½»°¬±® ¼» ¸·¼®-¹»²± »² ´«¹¿®

¼» Ñîô §æ

¾÷ Glucosa D-Glucono- -lactona

õ õ
ÒßÜ ÒßÜØ õ Ø

Û² ¿³¾±­ ½¿­±­ô ´¿ ¹´«½±²±´¿½¬±²¿ ­» ¸·¼®±´·¦¿ ¿ ¹´«½±²¿¬± ø¹ò ëòç÷ò

 êé
CH2OH

C O
ëòç ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ßÆFÝßÎÛÍ
HC OH

HC OH

CH2O P

η¾«´±­¿óëó Ð

η¾«´±­¿ º±­º¿¬± η¾«´±­¿ º±­º¿¬±

íó»°·³»®¿­¿ ·­±³»®¿­¿

CH2OH HC O

C O HC OH

HO CH HC OH

HC OH HC OH

CH2O P CH2O P

È·´«´±­¿óëó Рη¾±­¿óëó Ð

Ì®¿²­½»¬±´¿­¿

HC O CH2OH

˲¿ ¬®¿²­½»¬±´¿­¿ °®·³»®±

HC OH C O
§ «²¿ ¬®¿²­¿´¼±´¿­¿ ¼»­°«7­
½¿¬¿´·¦¿² ´¿­ ®»¿½½·±²»­ CH2O P HO CH

ëÝ õ ëÝ íÝ õ éÝ §
Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð HC OH
íÝ õ éÝ êÝ õ ìÝ
HC OH
®»­°»½¬·ª¿³»²¬»

HC OH

CH2O P

Í»¼±¸»°¬«´±­¿óéó Ð

Ì®¿²­¿´¼±´¿­¿
CH2OH

CH2OH
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
HC O C O

Ô¿ »®·¬®±­¿óìó Ð ô
C O HC OH HO CH
½±³± ´¿ ®·¾±­¿óëó Ð ô
­±² ·³°±®¬¿²¬»­ HO CH HC OH H C OH

°®»½«®­±®»­ ¼» ´¿
HC OH CH2O- P CH2O- P
¾·±­3²¬»­·­ ¼» ´¿­
°«®·²¿­ô °·®·³·¼·²¿­ HC OH Û®·¬®±­¿óìó Ð È·´«´±­¿óëó Ð
§ ¿³·²±?½·¼±­ ¿®±³?¬·½±­
CH2O P

Ú®«½¬±­¿óêó Ð Ì®¿²­¿´¼±´¿­¿

CH2OH HC O

C O H C OH

Ô¿ »®·¬®±­¿óìó Ð ô ¶«²¬¿³»²¬»
HO CH CH2O- P
½±² «²¿ ²«»ª¿ ³±´7½«´¿ ¼»
¨·´«´±­¿óëó Ð ô ½±²¼»²­¿ »² «²¿ HC OH Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð

®»¿½½·-² ½¿¬¿´·¦¿¼¿ °±® ´¿ ¿´¼±´¿­¿ô

HC OH
¹»²»®¿²¼± º®«½¬±­¿óêó Ð § Ì®·±­¿ó Ð ó·­±³»®¿­¿
HC O
¹´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð CH2O- P

HC OH
Ú®«½¬±­¿óêó Ð CH2OH

CH2O- P
C O
Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð
CH2O- P

Ü·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿ó Ð

HC O CH2O- P CH2OH

Û´ ½·½´± ­» ½·»®®¿ ½±² «²¿ HC OH C O C O

Ø»¨±­¿
­»®·» ¼» ¬®¿²­º±®³¿½·±²»­
HO CH HO CH ¼·º±­º¿¬¿­¿ HO CH
¯«» °®±¼«½»² ¹´«½±­¿óêó Ð ô
HC OH HC OH H C OH
º®«½¬±­¿óïôêó ÐÐ ± ¬®·±­¿ó Ð
з
HC OH HC OH H C OH

CH2O- P CH2O- P CH2O- P

Ù´«½±­¿óêó Ð Ú®«½¬±­¿óïôêó ÐÐ Ú®«½¬±­¿óêó Ð

Ú·¹«®¿ ëòé Ì®¿²­º±®³¿½·±²»­ ¼» ´¿ ®·¾«´±­¿óëó Ð ò

êè
ßÌÐ ßÜÐ

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ Ù´«½±­¿ ê Ùóêó Ð

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ý¿°3¬«´± ëæ _Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ

ê ØîÑ
λ¿½½·±²»­

¼» ´¿

õ
º·¹ò ëòê¿ ïî ÒßÜÐ
õ
ïî ÒßÜÐØ õ Ø

ê ÝÑî

ëÚóêó Ð

ê Ϋóëó Ð
îÚóêó Ð

íÚóêó Ð

î Îóëó Ð îÈóëó Ð îÈóëó Ð

Úóêó Ð

Ð× Î»¿½½·±²»­ ¼» ´¿ ¬®¿²­½»¬±´¿­¿
îÚóêó Ð
§ ¬®¿²­¿´¼±´¿­¿ øº·¹ò ëòé÷
Úóïôêó ÐÐ

î Ùßóíó Ð î Ûóìó Ð

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Ú·¹«®¿ ëòè Ó·²»®¿´·¦¿½·-² ¼» «² ³±´ ¼» ¹´«½±­¿ °±® ´¿ ª3¿ ¼» ´¿ ¸»¨±­¿ ³±²±º±­ó

º¿¬± øÉ¿®¾«®¹óÜ·»µ»²­ ± ª3¿ ¼» ´¿ °»²¬±­¿ º±­º¿¬±÷ò

CH2OH CH2OH

O ÒßÜ
õ
ÒßÜØ õ Ø O

O
OH OH

HO OH HO

OH OH

Ù´«½±­¿ó¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿
Øî Ñ

´¿½¬±²¿­¿

COOH

HC OH

HO CH

HC OH

HC OH

CH2OH

Ù´«½±²¿¬±

Ú·¹«®¿ ëòç Ú±®³¿½·-² ¼» ¹´«½±²¿¬±ò

ëòçòë ˬ·´·¦¿½·-² ¼»´ ¹´«½±²¿¬± êç

ëòç ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ßÆFÝßÎÛÍ

õ
Û² ¿´¹«²±­ ½¿­±­ »´ ¹´«½±²¿¬± ­» ±¨·¼¿ ½±² ÒßÜÐ ¿ î󽻬±¹´«½±²¿¬±

± ¿ ë󽻬±¹´«½±²¿¬± § ´«»¹±ô ¿ îôëó¼·½»¬±¹´«½±²¿¬±ò Ù´«½±²±¾¿½¬»® ±¨§ó

¼¿²­ ­­°ò ­«¾±¨§¼¿²­ °«»¼» ¬®¿²­º±®³¿® »´ îôëó¼·½»¬±¹´«½±²¿¬± »² ó

½»¬±¹´«¬¿®¿¬±ô °®»ª·¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² § °¿­¿²¼± °±® «²¿ ­»®·» ¼»

·²¬»®³»¼·¿®·±­ ¯«» ²± »­¬?² ½¿®¿½¬»®·¦¿¼±­ò

COOH COOH

C O CH2

› ÝÑî
HO CH CH2

› î Ø
H C OH C O

C O COOH

CH2OH

îôëóÜ·½»¬±¹´«½±²¿¬± óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬±

ß½»¬±¾¿½¬»® ¿½»¬· ­­°ò ¨§´·²«³ ¬·»²» «²¿ ¹´«½±¯«·²¿­¿ ¯«» °»®³·¬»

°¿­¿® »´ ¹´«½±²¿¬± ¿ º±­º±¹´«½±²¿¬± ½±² ßÌÐò Ü» »­¬» ³±¼± °«»¼»

½±²¬·²«¿® ´¿ ª3¿ ¼» É¿®¾«®¹óÜ·½µ»²­ ½±®¬±½·®½«·¬¿²¼± ´¿ ®»¿½½·-² ¼»

´¿ ¹´«½±­¿óêó Ð ó¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò Û­¬¿ ¹´«½±¯«·²¿­¿ ¬¿³¾·7² ­» ¸¿

»²½±²¬®¿¼± ¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

»² Þ·¼±¾¿½¬»®·«³ò

ëòçòê Û´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿­ º±­º±½»¬±´¿­¿­

ß½»¬±¾¿½¬»® ¿½»¬· ­­°ò ¨§´·²«³ °«»¼» º±®³¿® ¿½»¬·´ó Ð ¿ °¿®¬·® ¼» º±­º¿¬±

·²±®¹?²·½± § º®«½¬±­¿óêó Ð æ

Fructosa-6- P + Pi Acetil- P + Eritrosa-4- P

Û­¬± »­ ¼»¾·¼± ¿ ´¿ ¿½½·-² ¼» ´¿ º±­º±¸»¨±­¿ º±­º±½»¬±´¿­¿ò Û­¬»

»²¦·³¿ ­-´± ­» ¸¿ »²½±²¬®¿¼± ¿¼»³?­ »² Þ·¼±¾¿½¬»®·«³ øª»® ½¿°3¬«´±

ê § Ô?³·²¿ î÷ò Û´ ¿½»¬·´ó Ð ¹»²»®¿ ßÌÐ ³»¼·¿²¬» ´¿ ¿½»¬·´ó Ð ¯«·²¿­¿æ

Acetil- P + ADP ATP + Acetato

Û² ½±²¶«²½·-² ½±² ´¿ º±­º±°»²¬±­¿ º±­º±½»¬±´¿­¿ô »²¦·³¿ ³«½¸±

³?­ ¼·º«²¼·¼±ô ´¿ º±­º±¸»¨±­¿ º±­º±½»¬±´¿­¿ °»®³·¬» «²¿ ½±²ª»®­·-²

¼» ´¿ º®«½¬±­¿óêó Ð »² ¬®»­ ³±´7½«´¿­ ¼» ¿½»¬¿¬± ½±² ´¿ º±®³¿½·-² ¼»

¬®»­ ¼» ßÌÐ ø¹ò ëòïðô Ô?³·²¿ î÷ò

éð

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ Ú®«½¬±­¿óêó Ð

Ý¿°3¬«´± ëæ _Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ

Ú±­º±¸»¨±­¿ º±­º±½»¬±´¿­¿

ß½»¬·´ó Ð Û®·¬®±­¿óìó Ð Ú®«½¬±­¿ óêó Ð

Í»¼±¸»°¬«´±­¿óéó Ð Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð

È·´«´±­¿óëó Рη¾±­¿óëó Ð

î ¨ È·´«´±­¿óëó Рη¾«´±­¿óëó Ð

л²¬±­¿ º±­º±½»¬±´¿­¿

î ¨ ß½»¬·´ó Ð Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Ü·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿ó Ð

Ú®«½¬±­¿óïôêó ÐÐ

з

Ú®«½¬±­¿óêó Ð

Ú·¹«®¿ ëòïð Í·­¬»³¿ ¼» ´¿­ º±­º±½»¬±´¿­¿­ »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7ó

¬·½±ò

Ô¿­ ¿´¬»®²¿¬·ª¿­ ½±²­·¼»®¿¼¿­ °»®³·¬»² ®»­«³·® »´ ³»¬¿¾±´·­³± ¼»

´±­ ¹´&½·¼±­ »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± ³»¼·¿²¬» »´ »­¯«»³¿

¯«» ­» ³«»­¬®¿ »² ´¿ ¹«®¿ ëòïïò

 Ú®«½¬±­¿ Ù´«½±­¿ Ù´«½±²¿¬±

ßÌÐ ßÌÐ øî÷

ßÜÐ ßÜÐ ßÌÐ › î Ø

øì÷ í ßÌÐ í ßÜÐ
ßÜÐ
Ú®«½¬±­¿óêó Ð Ù´«½±­¿óêó Ð
îóÝ»¬±ó ëóÝ»¬±ó
õ
ÒßÜÐ ¹´«½±²¿¬± ¹´«½±²¿¬±
õ
ÒßÜÐØ õ Ø
í ß½»¬¿¬±
› î Ø

Ú®«½¬±­¿óïôêó ÐÐ êó Ð óÙ´«½±²¿¬±

ÝÑî
ÒßÜÐ
õ îôëóÜ·½»¬±ó
øí÷
¹´«½±²¿¬±
øï÷ ÒßÜÐØ õ Ø
õ

øï÷ Ê3¿ ¼» É¿®¾«®¹óÜ·½µ»²­ ÒßÜ

õ
Ì®·±­¿ó Рη¾«´±­¿óëó Ð
ÝÑî
øî÷ Ê3¿ ¼» ´¿ ¹´«½±²±¯«·²¿­¿
õ
ÒßÜØ õ Ø
øí÷ Ê3¿ ¼»´ ¹´«½±²¿¬±

øì÷ Ê3¿ ¼» ´¿­ º±­º±½»¬±´¿­¿­

óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬±
óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬±

Ú·¹«®¿ ëòïï λ­«³»² ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³± ¼» ´±­ ¹´&½·¼±­ »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½±ò

ëòïð ÓÑÜÛÔÑÍ ÜÛÔ ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ÑÈ×ÜßÌ×ÊÑ ÜÛ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ

_Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ

Û´ ¹7²»®± ß½»¬±¾¿½¬»® º«» ¼·ª·¼·¼± °±® Ú®¿¬»«® »² ¬®»­ ¹®«°±­æ °»®±¨§ó

¼¿²­ øßò °»®±¨§¼¿²­ § ßò °¿®¿¼±¨«³÷å ±¨§¼¿²­ øßò °¿­¬»«®·¿²«­ô ßò ´»ª¿ó

²·½«¨ô ßò ¿­½»²¼»²­ § ßò ®¿«½»«­÷ § ³»­±¨§¼¿²­ øßò ¿½»¬·ô ßò ¨§´·²«³ §

ßò ³»­±¨§¼¿²­÷ò ß½¬«¿´³»²¬» ­» ¿½»°¬¿² ­-´± ¬®»­ »­°»½·»­æ ßò ¿½»¬·ô ßò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
°¿­¬»«®·¿²«­ § ßò °»®±¨§¼¿²­ò Ô¿­ ¼»³?­ ­»®3¿² ­«¾»­°»½·»­ò

ݱ² »´ ¹7²»®± Ù´«½±²±¾¿½¬»® § ½±² ´¿­ ¬®»­ »­°»½·»­ ¼» ß½»¬±¾¿½¬»®

°«»¼»² ¸¿½»®­» ½«¿¬®± ³±¼»´±­ ³»¬¿¾-´·½±­ ¼·­¬·²¬±­ ø¹ò ëòïî÷ò Ô±­

¼»¬¿´´»­ ¼» ´¿­ ¬®¿²­º±®³¿½·±²»­ ½±³°®»²¼·¼¿­ »² ´±­ ³·­³±­ °«»¼»²

»²¬»²¼»®­» º?½·´³»²¬» ½±² ´± ¯«» ­» ¸¿ ¼»­½®·¬± ³?­ ¿®®·¾¿ò Ô¿ ¿½»ó

¬±3²¿ (CH3 CHOH CO CH3) ­» º±®³¿ ¿ °¿®¬·® ¼»´ °·®«ª¿¬± § ¿½»ó

¬¿´¼»¸3¼± °±® ´¿ ¿½»¬±3²¿ ­·²¬¿­¿ ¼» º±®³¿ ­»³»¶¿²¬» ¿ ´± ¯«» ®»¿´·¦¿²

¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½± øª»® ½¿°3¬«´± ê÷ò

ëòïï ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ÝÛÔËÔÑÍß

Ü»­¼» ¸¿½» ¬·»³°± ­» ­¿¾» ¯«» «²¿ ­·²¹«´¿®·¼¿¼ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´

?½·¼± ¿½7¬·½± »­ ´¿ ¼» °®±¼«½·® ½»´«´±­¿ô ´¿ ½«¿´ ²± ­» ¼¿ »² ²·²¹«²¿

±¬®¿ ¾¿½¬»®·¿ò Û­¬» °®±¼«½¬±ô «² øï ì÷ ¹´«½¿²±ô ­-´± ¸¿ °±¼·¼± ­»®

¼»¬»½¬¿¼± »² ß½»¬±¾¿½¬»® ¿½»¬· ­­°ò ¨§´·²«³ § ¬·»²» ³»²±­ °»­± ³±´»½ó

«´¿® ¯«» ´¿ ½»´«´±­¿ ª»¹»¬¿´ò Ù´¿­»® øïçëè÷ ½±²­·¹«·- ±¾¬»²»®´± ½±² »´

»¨¬®¿½¬± ½»´«´¿® ¯«» ½±²¬·»²» ´¿ º®¿½½·-² ³·½®±°¿®¬·½«´¿¼¿ò Ô¿ ½»´«ó

´±­¿ ­» º±®³¿ ½±² ´¿ ½»´«´±­¿ ­·²¬¿­¿ ¿ °¿®¬·® ¼» ËÜÐó¹´«½±­¿ò Û­¬¿

&´¬·³¿ ­» º±®³¿ ½±² ´¿ ËÜÐó¹´«½±­¿ °·®±º±­º±®·´¿­¿æ

UTP + Glucosa-1- P UDP-Glucosa + PPi

Ô¿ ­3²¬»­·­ ¼» ´¿ ½»´«´±­¿ »­ »²¼±½»´«´¿®ô °»®± ´«»¹± ­» ­»½®»¬¿ ¿´ ³»¼·±

»¨¬»®²± ¼±²¼» º±®³¿ «²¿ ³¿´´¿ ¾®±­¿ ¯«» ®»¬·»²» ¾«®¾«¶¿­ ¼» ÝÑîò
éï
 ß½»¬±¾¿½¬»® °»®±¨§¼¿²­ ß½»¬±¾¿½¬»® ±¨§¼¿²­

ÙÔËÝÑÍß

ÙÔËÝÑÍß ÓßÒ×ÌÑÔ
ØÓÐ

ÙÔËÝÑÒßÌÑ
ØÓÐ

îóÝÛÌÑÙÔËÝÑÒßÌÑ

ÔßÝÌßÌÑ Ð×ÎËÊßÌÑ
ÔßÝÌßÌÑ Ð×ÎËÊßÌÑ

ÔßÝÌßÌÑ ßÝÛÌÑSÒß

ÛÌßÒÑÔ ßÝÛÌßÔÜÛØSÜÑ ßÝÛÌßÌÑ

ÛÌßÒÑÔ ßÝÛÌßÔÜÛØSÜÑ ßÝÛÌßÌÑ

ÝßÌ
ÝßÌ

Ù´«½±²±¾¿½¬»® ß½»¬±¾¿½¬»® ¿½»¬·

ÙÔËÝÑÒßÌÑ ÙÔËÝÑÍß ÙÔËÝÑÒßÌÑ ÙÔËÝÑÍß

ÓßÒ×ÌÑÔ
ÓßÒ×ÌÑÔ

ÚÎËÝÌÑÍß
ÚÎËÝÌÑÍß îóÝÛÌÑó ëóÝÛÌÑó ØÓÐ
îóÝÛÌÑó ëóÝÛÌÑó ØÓÐ

ÙÔËÝÑÒßÌÑ ÙÔËÝÑÒßÌÑ ÙÔËÝÑÒßÌÑ

ÙÔËÝÑÒßÌÑ
ÍÑÎÞ×ÌÑÔ

ÍÑÎÞ×ÌÑÔ

ÍÑÎÞÑÍß
îôëóÜ×ÝÛÌÑÙÔËÝÑÒßÌÑ îôëóÜ×ÝÛÌÑÙÔËÝÑÒßÌÑ

ÍÑÎÞÑÍß ÛÎ×ÌÎËÔÑÍß ÛÎ×ÌÎ×Ì×ÑÔ

ÛÎ×ÌÎËÔÑÍß ÛÎ×ÌÎ×Ì×ÑÔ Ü×Ø×ÜÎÑÈ×ßÝÛÌÑÒß ÙÔ×ÝÛÎÑÔ

Ü×Ø×ÜÎÑÈ×ßÝÛÌÑÒß ÙÔ×ÝÛÎÑÔ
ÙÔ×ÝÛÎÑÔóíó Ð
ÔßÝÌßÌÑ Ð×ÎËÊßÌÑ
ÙÔ×ÝÛÎÑÔóíó Ð
ÔßÝÌßÌÑ Ð×ÎËÊßÌÑ

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

ÛÌßÒÑÔ ßÝÛÌßÔÜÛØSÜÑ ßÝÛÌßÌÑ ßÝÛÌÑSÒß

ÛÌßÒÑÔ ßÝÛÌßÔÜÛØSÜÑ ßÝÛÌßÌÑ

ÝßÌ

Ú·¹«®¿ ëòïî Ó±¼»´±­ ³»¬¿¾-´·½±­ ¼» ´±­ ½«¿¬®± ¬·°±­ °®·²½·°¿´»­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½±ò Ô¿­ Œ»½¸¿­

½±² ´3²»¿ ¼·­½±²¬·²«¿ ·²¼·½¿² °®±½»­±­ ²± ¼»³±­¬®¿¼±­ ½±³°´»¬¿³»²¬»ò ݱ² ®»½«¿¼®± ­»²½·´´± ­» ·²¼·½¿² ´±­

½±³°«»­¬±­ «¬·´·¦¿¼±­ ½±³± ­«­¬®¿¬±­ò ݱ² ®»½«¿¼®± ¼±¾´»ô ´±­ °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ ¼» ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ³»¬¿¾-´·½¿ò

ݱ² ®»½«¿¼®± ¼±¾´» ¼·­½±²¬·²«±ô °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ ¯«» ­±² °±­¬»®·±®³»²¬» ®»«¬·´·¦¿¼±­ò ØÓÐô ª3¿ ¼» ´¿ ¸»¨±­¿

³±²±º±­º¿¬±ò ÝßÌô ½·½´± ¼» ´±­ ?½·¼±­ ¬®·½¿®¾±¨3´·½±­ò

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß

ÚÎßÌÛËÎô Öò “Ô¿ ½»´´«´»’ô º¿­½­ô íô ííìô íëíô íëèô íêé § íèîò øïçëð÷ò

ßÍß×ô Ìò ß½»¬·½ ¿½·¼ ¾¿½¬»®·¿ò Ý´¿­­·½¿¬·±² ¿²¼ ¾·±½¸»³·½¿´ ¿½¬·ª·¬·»­ò ˲·ó

ª»®­·¬§ ±º ̱µ§± Ю»­­ô ̱µ§±ô ¿²¼ ˲·ª»®­·¬§ п®µ Ю»­­ô Þ¿´¬·³±®» øïçêè÷ò

ÍÉ×ÒÙÍô Öò § ÜÛ ÔÛÇæ ̸» Ù»²»®¿ Ù´«½±²±¾¿½¬»® ¿²¼ ß½»¬±¾¿½¬»®ò Û² ̸»

Ю±µ¿®§±¬»­ øͬ¿®­ô ͬ±´°ô Ì®$°»®ô Þ¿´±©­ § ͽ¸´»¹»´ô »¼­ò÷ò Í°®·²¹»® Ê»®´¿¹ò

Þ»®´·² ø°°ò ééï›ééè÷ øïçèï÷ò

ÞÛÎÙÛÇÍ ÓßÒËßÔ ÑÚ ÍÇÍÌÛÓßÌ×Ý ÞßÝÌÛÎ×ÑÔÑÙÇò ʱò ïô °°ò îêé›îéëò

É·´´·¿³­ ¿²¼ É·´µ·²­ò Þ¿´¬·³±®»ñÔ±²¼±²ò øïçèì÷ò

éî
ê _Ý×ÜÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ

êòï ÛÔ _Ý×ÜÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ ÝÑÓÑ ÐÎÑÜËÝÌÑ ÜÛ

ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ éì

êòî ÝßÎßÝÌÛÎSÍÌ×ÝßÍ ÙÛÒÛÎßÔÛÍ ÜÛÔ ÙÎËÐÑ

Ô_ÝÌ×ÝÑ éì

êòí ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ Ô_ÝÌ×ÝßÍ ÜÛ ØÛÈÑÍßÍ Ç

ÐÛÒÌÑÍßÍ éé
¿°±®¬»
êòì ¼» ¶»©· °¿®¿
ÞßÔßÒÝÛÍ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
ÜÛ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ éç

êòë ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ Ô_ÝÌ×ÝßÍ ÜÛ Ôß ÚÎËÝÌÑÍß èî

êòê ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ Ô_ÝÌ×Ýß ÜÛ Ôß

ÜÛÍÑÈ×ÎÎ×ÞÑÍß èí

êòé ÝÑÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ Ôß ÔßÝÌÑÍß Ç Ôß

ÌÎÛÑÒ×Òß èí

êòè ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛÔ ÓßÔßÌÑ èë

êòç ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ Ô_ÝÌ×Ýß ÜÛÔ ÌßÎÌÎßÌÑ èê

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß èé
éì êòï ÛÔ _Ý×ÜÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ ÝÑÓÑ ÐÎÑÜËÝÌÑ ÜÛ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

Û´ ?½·¼± ´?½¬·½± ± ?½·¼± óÑØó°®±°·-²·½± ÝØíÝØÑØÝÑÑØô »­ »´ ®»­ó
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ý¿°3¬«´± êæ _Ý×ÜÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ °±²­¿¾´» ¼» ´¿ ´»½¸» ¿¹®·¿¼¿ ¯«» »´ ¸±³¾®» ½±²±½» ¼»­¼» ¸¿½» ³·´»­

¼» ¿/±­ô ·¹«¿´ ¯«» ´±­ »º»½¬±­ ¼» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ § ´±­ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´

?½·¼± ¿½7¬·½± ø½¿°3¬«´±­ ì § ë÷ò Ì¿³¾·7² ¿¯«3ô »´ ?½·¼± ´?½¬·½± »­ ½±²ó

­»½«»²½·¿ ¼»´ ¼»­¿®®±´´± ¼» «² ¬·°± °»½«´·¿® ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ »²¹ó

´±¾¿¼±­ »² «² ¹®«°± ¼»²±³·²¿¼± ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½±ò

Û´ ?½·¼± ´?½¬·½± º«» ¿·­´¿¼± » ·¼»²¬·½¿¼± °±® ͽ¸»»´» »² ïéèðô

®»½±²±½·7²¼±­» ½±³± «² °®±¼«½¬± ¼» º»®³»²¬¿½·-² °±® Þ´±²¼»¿«® »²

ïèìéò п­¬»«® »² ïèëë °«¾´·½- ­« ½7´»¾®» ³»³±®·¿ ¬·¬«´¿¼¿ “Ó7³±·®»

­«® ´¿ º»®³»²¬¿¬·±² ¿°°»´7» ´¿½¬·¯«»’ô ´¿ ½«¿´ ­» ½±²­·¼»®¿ ´¿ ¾¿­» ¼» ´¿

¬»±®3¿ ³·½®±¾·¿²¿ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-²ò Ô·­¬»® »² ïèéé ±¾¬·»²» »´ ½«´ó

¬·ª± °«®± ¼» ͬ®»°¬±½±½½«­ ´¿½¬·­ô »´ °®·³»®± ¼» «²¿ ¾¿½¬»®·¿ ´?½¬·½¿ò

б½±­ ¿/±­ ¼»­°«7­ô »² ïèèïô Ô·¬¬´»¬±² ·²·½·¿®3¿ ´¿ °®±¼«½½·-² ·²¼«­ó

¬®·¿´ ¼» »­¬» ?½·¼± °±® º»®³»²¬¿½·-²ò

Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½± ·²¬»®ª·»²»² »² ´¿ °®»°¿®¿½·-² ¼»

³«½¸±­ ¿´·³»²¬±­ô ½±³± ´¿ ½±´ ?½·¼¿ ø“­¿«»®µ®¿«¬’÷ô ´±­ »³¾«¬·¼±­

½«®¿¼±­ô °»°·²·´´±­ § ¿²?´±¹±­ § ´¿­ ¿½»·¬«²¿­ ¿´·/¿¼¿­ò Ì¿³¾·7² ­±²

»­»²½·¿´»­ °¿®¿ ´¿ ±¾¬»²½·-² ¼» ´¿ ´»½¸» ?½·¼¿ô »´ µ7®ô »´ §±¹«® § ´±­

º±®®¿¶»­ »²­·´¿¼±­ò Ú±®³¿² °¿®¬» ¼»´ °®±½»­± ¼» º¿¾®·½¿½·-² ¼»

³«½¸±­ ¯«»­±­ô ­±´¿­ ± »² ½±²¶«²½·-² ½±² ¸±²¹±­ § °®±°·±²·¾¿½¬»ó

®·¿­ò Ø¿§ ¬¿³¾·7² ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½± ¯«» ­±² °¿¬-¹»²¿­ò

Û´ ?½·¼± ´?½¬·½± ¬·»²» «² ½¿®¾±²± ¿­·³7¬®·½±ô ´± ½«¿´ ¼¿ ´«¹¿® ¿ ¿½¬·ó

ª·¼¿¼ -°¬·½¿ò Ø¿§ ¼±­ »­¬»®»±·­-³»®±­ »´ Üø›÷ § »´ Ôøõ÷ô ¿¼»³?­ ¼»´

¿°±®¬» ¼» ¶»©·
®¿½7³·½±ô °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
-°¬·½¿³»²¬» ·²¿½¬·ª±ò Û­¬¿ »­ «²¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ ¬¿¨±²-³·½¿

·³°±®¬¿²¬»ô °«»­¬± ¯«» ½¿¼¿ »­°»½·» °®±¼«½» «² ¬·°± ¼» ?½·¼± ´?½¬·½±ò

ß ³»²«¼±ô »² »´ °®±½»­± ·²¼«­¬®·¿´ ­» ±¾¬·»²» »´ ®¿½7³·½± °±® »º»½¬±

¼» ®¿½»³¿­¿­ »¨-¹»²¿­ °®±½»¼»²¬»­ ¼» ±¬®¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ½±²¬¿³·²¿²¬»­

ø°ò »¶òæ Ý´±­¬®·¼·«³ ¿½»¬±¾«¬§´·½«³÷ò

Ô¿ »­¬»¯«·±³»¬®3¿ ½´?­·½¿ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ´?½¬·½¿ »­

C6 H12 O6 2 CH3 CHOH COOH

Û­¬» °®±½»­± ¬·»²» ´«¹¿® ¬¿³¾·7² »² »´ ³&­½«´± ø¹´«½-´·­·­ ¿²¿»®±¾·¿÷ò

Ò± ¸¿§ ¯«» ±´ª·¼¿® ¯«» »´ ³&­½«´± ¼» °¿´±³¿ § ´¿ ´»ª¿¼«®¿ º«»®±² ´±­

³¿¬»®·¿´»­ ¾?­·½±­ «¬·´·¦¿¼±­ °¿®¿ »´ »­½´¿®»½·³·»²¬± ¼» ´¿ ¼»²±³·²¿¼¿

ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±ºô «²± ¼» ´±­ °·´¿®»­ ¼» ¬±¼¿ ´¿ ¾·±¯«3³·½¿ò

êòî ÝßÎßÝÌÛÎSÍÌ×ÝßÍ ÙÛÒÛÎßÔÛÍ ÜÛÔ ÙÎËÐÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ

Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½± ½±²­¬·¬«§»² «² ¹®«°± ³«§ ¸»¬»®±¹7²»±

¼»­¼» »´ °«²¬± ¼» ª·­¬¿ ¬¿¨±²-³·½±ò Ì·»²»² ½±³± ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿

½±³&² ´¿ ¼» °®±¼«½·® ?½·¼± ´?½¬·½± ½±³± ½¿¬¿¾±´·¬± &²·½± ± ³¿§±®·ó

¬¿®·± ø³?­ ¼» ´¿ ³·¬¿¼÷ »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´±­ ¿¦&½¿®»­ò Ô±­ ³·»³ó

¾®±­ ³?­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½±­ ­±² ½±½±­ ± ¾¿½·´±­ ¹®¿³°±­·¬·ª±­ô ·²³-ª·´»­

§ ½¿¬¿´¿­¿ ²»¹¿¬·ª±­ò

Ô±­ ½±½±­ ¹®¿³°±­·¬·ª±­ ­» ¼·­¬®·¾«§»² »² ¬®»­ ¹®«°±­æ ¿»®±¾·±­ô

º¿½«´¬¿¬·ª±­ § ¿²¿»®±¾·±­ò Ô±­ °®·³»®±­ ­» ¼·­¬·²¹«»² °±® «²¿ °®«»¾¿

¼» ±¨·¼¿½·-²ñº»®³»²¬¿½·-²ô ½±³± ´¿ ¼» Ø«¹¸ § Ô»·º­±²ô ¯«» ¼¿ õñ›ô ¿

¼·º»®»²½·¿ ¼» ´±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­ ¯«» ¼¿² õñõò Ô±­ ¿²¿»®±¾·±­ ­-´± ­» ¼»­¿ó éë

®®±´´¿² »² ¿²¿»®±¾·±­·­ »­¬®·½¬¿ò Í·² »³¾¿®¹±ô ¼»²¬®± ¼» ´±­ º¿½«´¬¿¬·ó

êòî ÝßÎßÝÌÛÎSÍÌ×ÝßÍ ÙÛÒÛÎßÔÛÍ
ª±­ ¼»¾»³±­ ¼·­¬·²¹«·® ¿¯«»´´±­ ¯«» ¬·»²»² ´¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ¿´¬»®²¿® ÜÛÔ ÙÎËÐÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ

«² ³»¬¿¾±´·­³± ±¨·¼¿¬·ª± ¿»®±¾·± ½±² ±¬®± º»®³»²¬¿¬·ª±ô ¼» ¿¯«»´´±­

±¬®±­ ¯«» ²«²½¿ °«»¼»² «¬·´·¦¿® »´ Ñî ½±³± ¿½»°¬±® ²¿´ ¼» »´»½¬®±ó

²»­ô °»®± ¯«» º»®³»²¬¿² ·²¼·­¬·²¬¿³»²¬» »² °®»­»²½·¿ § »² ¿«­»²½·¿

¼» ¿·®»ò Û­¬» &´¬·³± ½¿­± »­ »´ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ´?½¬·½¿­ ·²½´«·¼¿­ ¼»²¬®±

¼»´ ¹®«°± ¼» ½±½±­ ¹®¿³°±­·¬·ª±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­ò Û² ½¿³¾·±ô ´±­ »­¬¿´±ó

½±½±­ ­±² ª»®¼¿¼»®±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­ô ½¿°¿½»­ ¼» °®»­»²¬¿® ¼±­ ­·±´±¹3¿­

¿´¬»®²¿¬·ª¿­ô ½±³± ±½«®» ½±² ´¿ ³¿§±® °¿®¬» ¼» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ò

ß´¹«²±­ ½±½±­ ¼»´ ¹®«°± ´?½¬·½± ½®»½»² ³¿´ »² ½±²¼·½·±²»­ »­¬®·½ó

¬¿³»²¬» ¿²¿»®±¾·¿­ô ¿«²¯«» ²«²½¿ «¬·´·¦¿² »´ Ñî ò Ѭ®±­ ½®»½»² ¾·»²

­-´± ¿ ¾¿¶¿­ °®»­·±²»­ °¿®½·¿´»­ ¼» ±¨3¹»²± § °±® »´´± ­» ´»­ ¼»²±³·²¿

³·½®±¿»®-´±­ò Ú·²¿´³»²¬»ô ³«½¸¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ´?½¬·½¿­ ½®»½»² ³»¶±® »²

«²¿ ¿¬³-­º»®¿ ¯«» ½±²¬»²¹¿ ¼»´ ë ¿´ ïðû ¼» ÝÑî § ¿´¹«²¿­ ²± ½®»½»²

­·² »­¬» ®»¯«·­·¬±ò

Ѭ®¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½±ô ¯«» ¿¾¿®½¿

¬¿²¬± ¿ ½±½±­ ½±³± ¿ ¾¿½·´±­ô »­ ´¿ ¼» °®»­»²¬¿® «²±­ ®»¯«»®·³·»²¬±­

²«¬®·¬·ª±­ ½±³°´»¶±­ò Û­¬± ´´»ª¿ ¿ ´¿ ²»½»­·¼¿¼ ¼» «¬·´·¦¿® ³»¼·±­ »­°»ó

½·¿´»­ ½±³± »´ ¼» ¿¹¿® ­¿²¹®»ô »´ ¼» Û¬©¿®¼­ô »´ ¼» ¶«¹± ¼» ¬±³¿¬» ± »´

¼» α¹±­¿ò Ô¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ½±³«²»­ ¼» ¬±¼±­ »­¬±­ ³»¼·±­ ­±² ´¿

°®»­»²½·¿ ¼» ¿¦&½¿®ô ´¿ ¿¼·½·-² ¼» °®±¼«½¬±­ ²¿¬«®¿´»­ ½±³°´»¶±­

¿°®±°·¿¼±­ ¿ ½¿¼¿ ½¿­± §ô °¿®¿ »´ ¿·­´¿³·»²¬±ô ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» ­«¾­¬¿²ó

½·¿­ ·²¸·¾·¼±®¿­ ¼»´ ½®»½·³·»²¬± ¼» ±¬®±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ò Û­ »­»²ó

½·¿´ ¬»²»® »² ½«»²¬¿ ¯«» »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ´?½¬·½¿­ »´ ¿¦&½¿® ­» «¬·´·¦¿

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
­-´± ½±³± º«»²¬» ¼» »²»®¹3¿ô »² ¬¿²¬± ¯«» »´ ½¿®¾±²± °¿®¿ »´ ½®»½·ó

³·»²¬± ­» ¬±³¿ ¼» ¿³·²±?½·¼±­ò

Û² ´¿ ¬¿¾´¿ êòï ­» ½±²­·¹²¿² ´¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¼·º»®»²½·¿´»­ ¼» ´±­

¼·­¬·²¬±­ ¹7²»®±­ ¼» ½±½±­ ¹®¿³°±­·¬·ª±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­ò Ü» ¬±¼±­ »´´±­ô

°»®¬»²»½»² ¿´ ¹®«°± ´?½¬·½± ´±­ ¹7²»®±­ ͬ®»°¬±½±½½«­ô Ô»«½±²±­¬±½ô

л¼·±½±½½«­ § ß»®±½±½½«­ò Û­ ·²¬»®»­¿²¬» ­»/¿´¿® ¯«» ¬¿²¬± »² »´ °®·ó

³»®± ½±³± »² »´ ½«¿®¬± °«»¼» °®»­»²¬¿®­» °­»«¼±½¿¬¿´¿­¿ô »²¦·³¿

¯«» ¼»­¼±¾´¿ »´ °»®-¨·¼± ¼» ¸·¼®-¹»²± ½±³± ´¿ ½¿¬¿´¿­¿ô °»®± ¯«» ²±

»­ «² »²¦·³¿ ¸»³3²·½±ò Û­¬± ­» °±²» ¼» ³¿²·»­¬± °±® ´¿ ®»¿½½·-²

²»¹¿¬·ª¿ ¼» ´¿ ¾»²½·¼·²¿ò Û² ½¿³¾·±ô ¿´¹«²±­ »­¬®»°¬±½±½±­ °«»¼»²

­·²¬»¬·¦¿® ½·¬±½®±³± § ¼¿® ¾»²½·¼·²¿ °±­·¬·ª¿ § ½¿¬¿´¿­¿ ²»¹¿¬·ª¿ò п®¿

»´´± ­» ®»¯«·»®» ¯«» »´ ³»¼·± ¼» ½«´¬·ª± ¬»²¹¿ »´ ¹®«°± ¸»³±ô ½±­¿

²±®³¿´ »² »´ ³»¼·± ¼» ¿¹¿® ­¿²¹®» ¯«» ­» «¬·´·¦¿ º®»½«»²¬»³»²¬»ò

б® ´± ¯«» ®»­°»½¬¿ ¿ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ´?½¬·½¿­ ¼» ³±®º±´±¹3¿ ¾¿½·´¿®ô ­»

¿¹®«°¿² ¿½¬«¿´³»²¬» »² «²¿ ­±´¿ º¿³·´·¿ ¼» ¾¿½·´±­ ¹®¿³°±­·¬·ª±­ ²±

»­°±®-¹»²±­ò Í» ¬®¿¬¿ ¼» «²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ½¿¬¿´¿­¿ ²»¹¿¬·ª¿­ §ô °±® ´±

¬¿²¬±ô »­¬®·½¬¿³»²¬» º»®³»²¬¿¬·ª¿­ô ¬¿²¬± »² °®»­»²½·¿ ½±³± »²

¿«­»²½·¿ ¼» ±¨3¹»²±ò ͱ² ¾¿½¬»®·¿­ ¯«» ­» °®»­»²¬¿² »² º±®³¿­ ¯«»

ª¿² ¼»­¼» ½±½±¾¿½·´±­ ¼·­¬®·¾«·¼±­ ·®®»¹«´¿®³»²¬» ¿ ¾¿½·´±­ ´¿®¹±­ »²

½¿¼»²¿­ô ½±² ¬»²¼»²½·¿ °´»±³-®½¿ ½±²­·¼»®¿¾´»ò

Û² ´¿ ¬¿¾´¿ êòî ­» ½±²­·¹²¿² ´¿­ °®±°·»¼¿¼»­ ¼·º»®»²½·¿´»­ ¼» ´±­

³·»³¾®±­ ¼» ´±­ ¹7²»®±­ ¼» ¾¿½·´±­ ¹®¿³°±­·¬·ª±­ ²± »­°±®-¹»²±­ô

¼»²¬®± ¼» ´±­ ½«¿´»­ ­» »²½«»²¬®¿ »´ ¹7²»®± Ô¿½¬±¾¿½·´´«­ô &²·½± ¯«»

°±¼»³±­ ·²½´«·® »² »´ ¹®«°± ´?½¬·½±ò

ÌßÞÔß êòï Ý¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¼·º»®»²½·¿´»­ ¼» ´±­ ¼·­¬·²¬±­ ¹7²»®±­ ¼» ½±½±­ ¹®¿³°±­·¬·ª±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­ò

Ù7²»®±­ º¿½«´¬¿¬·ª¿³»²¬» ¿²¿»®±¾·±­

Ý¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ͬ¿°¸§´±½±½½«­ ͬ±³¿¬±½±½½«­ ͬ®»°¬±½±½½«­ Ô»«½±²±­¬±½ л¼·±½±½½«­ ß»®±½±½½«­ Ù»³»´´¿

Ü·­¬®·¾«½·-² °®»¼±³·ó Ì7¬®¿¼¿­ô п®»¶¿­ô

²¿²¬» ø¿°¿®¬» ¼» Ù®«°±­ô ο½·³±­ô ¿´¹«ó Ý¿¼»²¿­ô п®»¶¿­ô ¿´¹«²¿­ Ì7¬®¿¼¿­ô ½¿¼»²¿­

½7´«´¿­ ·²¼·ª·¼«¿´»­÷ °¿®»¶¿­ ²¿­ °¿®»¶¿­ °¿®»¶¿­ ½¿¼»²¿­ °¿®»¶¿­ °¿®»¶¿­ ½±®¬¿­
ï
ß»®±¾·±­ »­¬®·½¬±­ › › › › › › ›

ß²¿»®±¾·±­ º¿½«´¬¿¬·ó
î í
ª±­ ± ³·½®±¿»®-´±­ õ õ õ õ õ õ õ
ì
ß²¿»®±¾·±­ »­¬®·½¬±­ › › › › › › ›
ë ê ê
Ý¿¬¿´¿­¿ õ › ø¼7¾·´÷ › › › › ›
é é
Ý·¬±½®±³± °®»­»²¬» õ õ › › › › ›

Ю·²½·°¿´»­ °®±¼«½¬±­

¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-²

¼» ¸·¼®¿¬±­ ¼» ½¿®ó

¾±²± »² ½±²¼·½·±ó ÒÜ Ô¿½¬¿¬±ô ÒÜ

²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ Ô¿½¬¿¬± ø?½·¼±÷ Ô¿½¬¿¬± »¬¿²±´ Ô¿½¬¿¬± ø?½·¼±÷ ÒÜ

ï
ο®¿³»²¬» »­¬®·½¬¿³»²¬» ¿»®±¾·±­
î
Ý®»½»² ³»¶±® ¿ «²¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ®»¼«½·¼¿ ¼» ±¨3¹»²±ô ¿´¹«²¿­ ª»½»­ ²± ½®»½»² ¿²¿»®±¾·¿³»²¬»ò
í
Ü7¾·´ ½®»½·³·»²¬± ¿²¿»®±¾·±ò
ì
ο®¿³»²¬» »­¬®·½¬¿³»²¬» ¿²¿»®±¾·±ò
ë
ο®¿³»²¬» ²»¹¿¬·ª±­ò
ê
ß´¹«²¿­ ª»½»­ °®»­»²¬¿² «²¿ ¼7¾·´ ®»¿½½·-² ¼» ½¿¬¿´¿­¿ ± °­»«¼±½¿¬¿´¿­¿ò
é
Û² ½±²¼·½·±²»­ ¿»®±¾·¿­ô ¿´¹«²¿­ ½»°¿­ ­·²¬»¬·¦¿² ½·¬±½®±³± »² ³»¼·±­ ­«°´»³»²¬¿¼±­ ½±² ¸»³·²¿ò
ÒÜæ Ò± ¼»¬»®³·²¿¼±ò

ÌßÞÔß êòî Ý¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¼·º»®»²½·¿´»­ ¼» ´±­ ¾¿½·´±­ ¹®¿³°±­·¬·ª±­ ²± »­°±®-¹»²±­ò

ß²¿»®±¾·±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­ ß²¿»®±¾·±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿

Ý¿¬¿´¿­¿ó²»¹¿¬·ª±­
³»¼·´·¾®±­ò½±³
Ý¿¬¿´¿­¿ó°±­·¬·ª±­ ß»®±¾·±­

Ý¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ Ô¿½¬±¾¿½·´´«­ Û®§­·°»´±¬¸®·¨ Þ®±½¸±¬¸®·¨ Ô·­¬»®·¿ Õ«®¬¸·¿ Ý¿®§±°¸¿²±² λ²·¾¿½¬»®·«³

Ó±®º±´±¹3¿ ½»´«´¿® Þ¿½·´±­ô «­«¿´ó Þ¿½·´±­ ¼»´ó Þ¿½·´±­ Þ¿½·´±­ ½±®ó Þ¿½·´±­ Þ¿½·´±­ ½±®¬±­ Þ¿½·´±­ ½±®ó

³»²¬» ®»½¬±­ô ¹¿¼±­ô ¿ ¼»´¹¿¼±­ô ¿ ¬±­ô ¿ »² ½¿¼»ó »² ½¿¼»²¿­ ¬±­ô ¿ ³»²«¼±

¿´¹«²¿­ ª»½»­ ³»²«¼± ´¿ó ³»²«¼± ³»²«¼± ²¿­ô »² °¿®»¶¿­

½±½±¾¿½·´±­ ³»²¬±­ ´¿³»²¬±­ ½¿¼»²¿­ ½±½±­ »²

½±®¬¿­ § ½«´¬·ª±­

´¿³»²¬±­ ª·»¶±­

Þ¿½·´±­ ³«´¬·½»´«´¿®»­

ø¬®·½±³¿­÷ › › › › › õ ›

Ü·?³»¬®± ¼» ´±­ ¾¿½·´±­

¿
ø³·½®¿­÷ ðôëóïôï ðôîóðôë ðôêóðôè ðôìóðôë ðôéóðôç ïôìóíôî ðôíóïôð

Ó±¬·´·¼¿¼ ø°±® Œ¿¹»´¿½·-²

¾ ½ ¼ ¼
°»®·¬®·½¿ô ­· ­±² ³-ª·´»­÷ › › › õ õ õ ›

ß»®±¾·±­ › › › › õ õ õ

ß²¿»®±¾·±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­ ±

³·½®±¿»®±º3´·½±­ õ õ õ õ › › ›
»
Ý¿¬¿´¿­¿ › › õ õ õ õ õ

Ю·²½·°¿´»­ °®±¼«½¬±­ ¼» Ю·²½·°¿´ó Ô¿½¬¿¬± Ю·²½·°¿´ó Ô¿½¬¿¬± ÒÝ ÒÝ ÒÝ

º»®³»²¬¿½·-² ¿ °¿®¬·® ³»²¬» ´¿½¬¿¬±ô ³»²¬» ´¿½ó

¼» ¸·¼®¿¬±­ ¼» ½¿®¾±²± °»®± °«»¼»² ¬¿¬±

°®±¼«½·® ¿´¹±

¼» ¿½»¬¿¬±ô »¬¿ó

²±´ô ÝÑî

¿
ß ª»½»­ ¸¿­¬¿ ïôê ³ò
¾
ο®¿³»²¬» ³-ª·´»­ò
½
ß îðóîë pÝå °±½± ³-ª·´»­ ¿ íé pÝò
¼
ο®¿³»²¬» ³-ª·´»­
»
ß´¹«²¿­ ½»°¿­ ¼7¾·´³»²¬» °±­·¬·ª¿­ò
ÒÝæ Ò± ½±²­·¼»®¿¼±­ °¿®¿ ­« ¼·­¬·²½·-²ò

éê
 éé
ÌßÞÔß êòí Ю±°·»¼¿¼»­ ¼·­¬·²¬·ª¿­ ¼» ´±­ ½·²½± ¹7²»®±­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´

?½·¼± ´?½¬·½±ò êòí ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ Ô_ÝÌ×ÝßÍ ÜÛ

ØÛÈÑÍßÍ Ç ÐÛÒÌÑÍßÍ

Ú±®³¿ Ú»®³»²¬¿½·-² Ý¿¬¿´¿­¿ Ù7²»®±

ݱ½±­ »² ½¿¼»²¿­ ± ر³±´?½¬·½¿ › ͬ®»°¬±½±½½«­

°¿®»¶¿­

ݱ½±­ »² ½¿¼»²¿­ ± Ø»¬»®±´?½¬·½¿ › Ô»«½±²±­¬±½

°¿®»¶¿­

ݱ½±­ »² ¬7¬®¿¼¿­ ر³±´?½¬·½¿

øÜôÔó´?½¬·½±÷ › л¼·±½±½½«­

ݱ½±­ »² ¬7¬®¿¼¿­ ر³±´?½¬·½¿ o ø°­»«¼±½¿¬¿ó ß»®±½±½½«­ö

øÜó´?½¬·½±÷ ´¿­¿ ­· ´¿ ®»¿½ó

½·-² »­ °±­·¬·ª¿÷

Þ¿½·´±­ «­«¿´³»²¬» ر³± ±

»² ½¿¼»²¿­ ¸»¬»®±´?½¬·½±­ › Ô¿½¬±¾¿½·´´«­

ö Ó·½®±¿»®-´±­ò ß´¹«²¿­ ½»°¿­ ²± ½®»½»² »² ¿²¿»®±¾·±­·­ »­¬®·½¬¿ò

Û´ ?½·¼± ´?½¬·½± °«»¼» ­»® ¬¿³¾·7² °®±¼«½·¼± »² ³¿§±® ± ³»²±®

°®±°±®½·-² °±® ¾¿½¬»®·¿­ ¯«» ²± ­«»´»² ·²½´«·®­» »² »´ ¹®«°± ´?½¬·½±ò

ß¼»³?­ ¼» ´±­ ¾¿½·´±­ ¹®¿³°±­·¬·ª±­ ²± »­°±®-¹»²±­ ­»/¿´¿¼±­ »² ´¿

¬¿¾´¿ êòîô °±¼»³±­ ¿/¿¼·® Þ·¼±¾¿½¬»®·«³ô § ¿´¹«²¿­ »­°»½·»­ ¼» Þ¿½·ó

´´«­ô Ý´±­¬®·¼·«³ °»®º®·²¹»²­ô Þ«¬§®·¾¿½¬»®·«³ ®»¬¬¹»®·ô »­°»½·»­ ¼» Ó·½®±ó

¿°±®¬»
¾¿½¬»®·«³ § ³«½¸¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»
»²¬7®·½¿­ò ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
Ü»­¼» »´ °«²¬± ¼» ª·­¬¿ ¾·±¯«3³·½±ô ´¿ ½´¿­·½¿½·-² º«²¼¿³»²¬¿´

¼» ´¿­ ª»®¼¿¼»®¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½±ô ¼» ¿½«»®¼± ½±² ´± ¯«»

»­¬¿¾´»½·»®±² Õ´«§ª»® § ܱ²µ»®ô »­ ´¿ ¼» ´¿­ ¸±³±º»®³»²¬¿¬·ª¿­ ¯«»

­-´± °®±¼«½»² ?½·¼± ´?½¬·½± ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ § ´¿­ ¸»¬»®±º»®³»²¬¿¬·ª¿­ô

»² ´¿­ ¯«» ­» °®±¼«½»² ±¬®±­ ½¿¬¿¾±´·¬±­ »²¬®» ´±­ ¯«» ­·»³°®» ­»

»²½«»²¬®¿ »´ ÝÑîò Û´ ½¿®?½¬»® ¹¿­±¹7²·½± ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«ó

½±­¿ »­ ³«§ º?½·´ ¼» °±²»® ¼» ³¿²·»­¬± §ô ¶«²¬¿³»²¬» ½±² ´¿ ³±®º±ó

´±¹3¿ § ±¬®¿­ °±½¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ô °»®³·¬» ¼»¬»®³·²¿® ½¿¼¿ «²± ¼» ´±­

½·²½± ¹7²»®±­ »² ´±­ ¯«» °±¼»³±­ ¼·­¬®·¾«·® ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼±

´?½¬·½± ø¬¿¾´¿ êòí÷ò

êòí ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ Ô_ÝÌ×ÝßÍ ÜÛ ØÛÈÑÍßÍ Ç ÐÛÒÌÑÍßÍ

Ü» ¿½«»®¼± ½±² ´± ­»/¿´¿¼± »² »´ ¿°¿®¬¿¼± ¿²¬»®·±® »¨·­¬»² ¾¿½¬»®·¿­

´?½¬·½¿­ ¸±³±º»®³»²¬¿¬·ª¿­ § ¸»¬»®±º»®³»²¬¿¬·ª¿­ò Ô¿­ °®·³»®¿­ «¬·´·ó

¦¿² ´¿­ ¸»¨±­¿­ ­·¹«·»²¼± ´¿ ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±ºò Í·² »³¾¿®¹±ô

¸¿§ ¸±³±º»®³»²¬¿¬·ª¿­ ±¾´·¹¿¼¿­ § º¿½«´¬¿¬·ª¿­ò Û­¬¿­ &´¬·³¿­ ¬·»²»²

¹´«½±­¿óêóÐó¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ § ­·¹«»² ´¿ ª3¿ ¼» ´¿ °»²¬±­¿ò Û´ ¯«» «¬·´·ó

½»² «²¿ « ±¬®¿ ª3¿ô ¿´¬»®²¿¬·ª¿ ± ­·³«´¬?²»¿³»²¬»ô ¼»°»²¼» ¼» ´¿­

½±²¼·½·±²»­ ¼» ½«´¬·ª±ò

Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ´?½¬·½¿­ ¸»¬»®±º»®³»²¬¿¬·ª¿­ °®±°·¿³»²¬» ¼·½¸¿­ °®±ó

¼«½»² ­·»³°®»ô ¿¼»³?­ ¼» ?½·¼± ´?½¬·½±ô ±¬®±­ °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ ¼» ´¿

º»®³»²¬¿½·-² ¸»¬»®±´?½¬·½¿ò
éè Û²¬®» ¬±¼¿­ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ °«»¼»² ¼·­¬·²¹«·®­» ´±­ ­·¹«·»²¬»­ ¬·°±­ ¼»

º»®³»²¬¿½·±²»­ ¸»¬»®±´?½¬·½¿­æ
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ïò Ì·°± Ô»«½±²±­¬±½ò Ô¿ º»®³»²¬¿½·-² ¬3°·½¿ ¼» ï ³±´ ¼» ¹´«½±­¿ ¼¿

Ý¿°3¬«´± êæ _Ý×ÜÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ
´«¹¿® ¿ «² ³±´ ¼» ?½·¼± ´?½¬·½±ô «² ³±´ ¼» ÝÑî ô § ±¬®± ¼» »¬¿ó

²±´ò Û² ¿´¹«²±­ ½¿­±­ ­» °®±¼«½» ¹´·½»®·²¿ § ¿½»¬¿¬± »² °»¯«»/¿

°®±°±®½·-²ô ¼·­³·²«§»²¼± »´ ´¿½¬¿¬± § »´ »¬¿²±´ò

îò Ì·°± Þ·¼±¾¿½¬»®·«³ò Ô¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ¹´«½±­¿ °®±¼«½» ¿½»ó

¬¿¬± § ´¿½¬¿¬±ô ¿­3 ½±³± ¬®¿¦¿­ ¼» º-®³·½±ò

íò Ì·°± »²¬7®·½±ò Ô¿ º»®³»²¬¿½·-² °®±¼«½» ´¿½¬¿¬±ô ¶«²¬± ¿ º-®ó

³·½±ô ¿½»¬¿¬± §ô »ª»²¬«¿´³»²¬»ô ­«½½·²¿¬±ò

ìò Ì·°± Ýò °»®º®·²¹»²­ò Ю±¼«½½·-² ¼» ?½·¼± ´?½¬·½± ¶«²¬± ¿ ?½·¼±

¾«¬3®·½±ò

ëò Ì·°± Ю±°·±²·¾¿½¬»®·«³ò Ю±¼«½½·-² ³¿§±®·¬¿®·¿ ¼» ?½·¼± °®±ó

°·-²·½± ¶«²¬± ¿ ¬®¿¦¿­ ¼» ´?½¬·½± § ­«½½3²·½±ò

êò Ì·°± ß½¬·²±³§½»­ò Ю±¼«½½·-² ³¿§±®·¬¿®·¿ ¼» ?½·¼± ­«½½3²·½± §

´?½¬·½± ½±² °»¯«»/¿­ ½¿²¬·¼¿¼»­ ¼» ¿½7¬·½± ± º-®³·½±ò

Ü» ¬±¼±­ »­¬±­ ¹®«°±­ ¸»¬»®±º»®³»²¬¿¬·ª±­ô ­±´¿³»²¬» Ô»«½±²±­¬±½

°»®¬»²»½» ¿´ ¹®«°± ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ´?½¬·½¿­ò

Ô¿ º±®³¿½·-² ¼» ?½·¼± ´?½¬·½± ­·»³°®» ¬·»²» ´«¹¿® °±® ®»¼«½½·-²

¼»´ ?½·¼± °·®&ª·½±ô ³»¼·¿²¬» ´¿ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ´?½¬·½¿ò Í» ½±²±½»²

ª¿®·±­ ¬·°±­ ¼» »²¦·³¿ ­»¹&² »´ »­¬»®»±·­-³»®± °®±¼«½·¼± § ­»¹&²

õ
­»¿² ¼»°»²¼·»²¬»­ ¼»´ ÒßÜØ õ Ø ± ¼»´ ÚßÜØîò Ô¿ ³¿§±® °¿®¬» ­»

¸¿´´¿ »² ´¿ º®¿½½·-² ­±´«¾´» °»®± ¬¿³¾·7² ­» ¸¿² »²½±²¬®¿¼± ¿´¹«²±­

»² ´¿ º®¿½½·-² ³·½®±°¿®¬·½«´¿¼¿ò

Ô¿ º»®³»²¬¿½·-² ¸±³±´?½¬·½¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ »­ «²¿ ½±²ª»®­·-² ¼»

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
«² ³±´ ¼» ¿¦&½¿® »² ¼±­ ¼» ?½·¼± ´?½¬·½±ò Û² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¸»¬»®±ó

´?½¬·½¿ ¬»²»³±­ «²¿ º±®³¿½·-² ¼» ¨·´«´±­¿óë󺱭º¿¬± øÈóëóÐ÷ °±® »´ ­·­ó

¬»³¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿óê󺱭º¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿æ

ßÌÐ ßÜÐ

ÒßÜÐØ õ Øõ
Ù´«½±­¿ Ù´«½±­¿óêó Ð êó Ð óÙ´«½±²¿¬±

ÒßÜÐõ
ÒßÜÐØ õ Øõ ÒßÜÐõ
ÝÑî

È·´«´±­¿óëó Ð

Ô¿ ÈóëóÐ »­ »´ ·²¬»®³»¼·¿®·± ½´¿ª» ¼» ´¿ ´´¿³¿¼¿ ª3¿ ¼» ´¿ °»²¬±­¿ô

°¿®¿´»´¿³»²¬» ¿ ´¿­ ¼»²±³·²¿½·±²»­ º®»½«»²¬»³»²¬» «¬·´·¦¿¼¿­ ¼» ´¿­

ª3¿­ ¼» ´¿ ¸»¨±­¿ ³±²±º±­º¿¬± øÉ¿®¾«®¹óÜ·½µ»²­ ± ª3¿ ¼» ´¿ °»²¬±­¿ º±­ó

º¿¬±÷ § ¼» ´¿ ¸»¨±­¿ ¼·º±­º¿¬± øÛ³¾¼»²óÓ»§»®¸±º ± ¼» ´¿­ ¬®·±­¿­÷ øª»®

Ô?³·²¿ í÷ò Û´ »²¦·³¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½± »­ ´¿ º±­º±°»²¬±­¿ º±­º±½»¬±´¿­¿æ

Èóëó Ð õ з ÐÙß õ ¿½»¬·´ó Ð

Û´ ¹´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð øÙßóíó Ð ÷ »­ ¬®¿²­º±®³¿¼± »² ´¿½¬¿¬± °±® ´¿

ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»®§»®¸±ºæ

з
î ßÜÐ î ßÌÐ

Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Рз®«ª¿¬± Ô¿½¬¿¬±

õ õ õ õ
ÒßÜ ÒßÜØ õ Ø ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ
 Ô¿ º±­º±¬®·±­¿ ·­±³»®¿­¿ °«»¼» ¼¿® ±®·¹»² ¿ ¹´·½»®·²¿ ½±³± ­·­¬»³¿ éç

õ õ
¼» ®»±¨·¼¿½·-² ¼» ÒßÜØ õ Ø ô ­»¹&² §¿ ¸¿ ­·¼± ½±³»²¬¿¼±æ êòì ÞßÔßÒÝÛÍ ÜÛ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ

Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð Ü·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿ó Ð Ù´·½»®±´ º±­º¿¬± Ù´·½»®·²¿

ÒßÜØ õ Ø
õ
ÒßÜ
õ з

Û´ ¿½»¬·´óÐ °«»¼» ¼¿® ±®·¹»² ¿ ¿½»¬¿¬± § ¿ »¬¿²±´ô ­»¹&² ®»¿½½·±²»­

¯«» ¬¿³¾·7² ­» ¸¿² ¼»­½®·¬±æ

ßÜÐ ßÌÐ

ß½»¬·´ó Ð ß½»¬¿¬±

ß½»¬¿¬± ß½»¬¿´¼»¸3¼± Û¬¿²±´

õ õ õ õ
ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ

Û² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ´?½¬·½¿ ¼» ´¿­ °»²¬±­¿­ ­» ¸¿½» ·²²»½»­¿®·± »´

­·­¬»³¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿óê󺱭º¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ § ²± ­» °®±¼«½» ÝÑîæ

C5 H10 O5 CH3 CHOH COOH + CH3 COOH

õ
Û´ &²·½± ÒßÜ ¯«» ­» ®»¼«½» »² ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ º±­º±¹´·½»®¿´¼»ó

¸3¼± ­» ®»±¨·¼¿ »² ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ´¿½¬¿¬±ò

Þ·¼±¾¿½¬»®·«³ °«»¼» ¬®¿²­º±®³¿® «²¿ ³±´7½«´¿ ¼» ¹´«½±­¿ »² ¬®»­

¼» ¿½»¬¿¬± ø½¿°3¬«´± ë÷ô °»®± ²±®³¿´³»²¬» ­» º±®³¿² ¬®»­ ³±´»­ ¼»

¿½»¬¿¬± § ¼±­ ¼» ´¿½¬¿¬± °±® ½¿¼¿ ¼±­ ³±´»­ ¼» ¹´«½±­¿ò б® »­¬¿ ®¿¦-²ô

´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®±¿°±®¬» ¼» ¶»©·

Þ·¼±¾¿½¬»®·«³ °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
­» ·²½´«§»®±² ¼«®¿²¬» ¿´¹&²

¬·»³°± »² »´ ¹®«°± ´?½¬·½±ò Û² ´¿ ª3¿ ¯«» «¬·´·¦¿ Þ·¼±¾¿½¬»®·«³ô ¿¼»ó

³?­ ¼» ´¿ °»²¬±­¿ º±­º±½»¬±´¿­¿ »­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ «²¿ ¸»¨±­¿ º±­º±½»¬±ó

´¿­¿ ø¹ò êòï § Ô?³·²¿­ î § í÷ò

Ó«½¸¿­ ½»°¿­ ¼» ´¿­ »­°»½·»­ ¼» Þ·¼±¾¿½¬»®·«³ °®±¼«½»² «²

»¨½»­± ¼» ?½·¼± ¿½7¬·½± ½±² ®»­°»½¬± ¿´ »­¯«»³¿ ³»¬¿¾-´·½± ¼» ´¿

¹«®¿ êòïò Û´ ?½·¼± ¿½7¬·½± °®±½»¼» ¼»´ ¼»­¼±¾´¿³·»²¬± ¼»´ ?½·¼±

°·®&ª·½± »² ?½·¼± ¿½7¬·½± § ?½·¼± º-®³·½±ô ½±³± ¸¿½»² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­

»²¬7®·½¿­ò ß¼»³?­ô »­¬± ½±²´´»ª¿ ¯«» ½·»®¬¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼» ?½·¼± ¿½7¬·½±

­» ®»¼«¦½¿ ¿ »¬¿²±´ °¿®¿ »¯«·´·¾®¿® »´ ¾¿´¿²½» ¼» -¨·¼±ó®»¼«½½·-²ò

Ѭ®±­ ¬·°±­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¸»¬»®±º»®³»²¬¿¬·ª¿­ ¯«» °®±¼«½»² ?½·¼±

´?½¬·½± ­»®?² ½±²­·¼»®¿¼¿­ ³?­ ¿¼»´¿²¬» ø½¿°3¬«´±­ éô è § ç÷ò

êòì ÞßÔßÒÝÛÍ ÜÛ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ

Ý«¿²¼± »² «²¿ º»®³»²¬¿½·-² ­» °®±¼«½»² ª¿®·±­ °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ §

´¿ ¾¿½¬»®·¿ ¼·­°±²» ¼» ¼·º»®»²¬»­ ¿´¬»®²¿¬·ª¿­ °¿®¿ ®»±¨·¼¿® »´ ÒßÜØô

²± »¨·­¬» ¿ °®·±®· «²¿ »­¬»¯«·±³»¬®3¿ ¼»²·¼¿ò Û² ½¿¼¿ ½¿­± ½±²½®»¬±ô

­»¹&² ­»¿ ´¿ ¾¿½¬»®·¿ § ´¿­ ½±²¼·½·±²»­ ¼» ½«´¬·ª±ô °«»¼» ½«¿²¬·½¿®­»

¬¿²¬± »´ ½±²­«³± ¼» ¹´«½±­¿ ø« ±¬®± ­«­¬®¿¬±÷ ½±³± ´¿ °®±¼«½½·-² ¼»

°®±¼«½¬±­ ²¿´»­ò Û²¬®» »´ °®·³»®± § ´±­ &´¬·³±­ ¼»¾»®? °±¼»® »­¬¿¾´»ó

½»®­» «² ¾¿´¿²½» ½±®®»½¬± ¼» ½¿®¾±²±ô ¼» -¨·¼±ó®»¼«½½·-² § ¼» ³±´7ó

½«´¿­ ¼» «² ­±´± ?¬±³± ¼» ½¿®¾±²±ò ˲ »¶»³°´± ½±²½®»¬± °«»¼» ­»® »´

¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¸»¬»®±´?½¬·½¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °±® «²¿ ½»°¿ ¼» Ô¿½¬±ó

èð

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ
î Ù´«½±­¿
Ý¿°3¬«´± êæ _Ý×ÜÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ

î ßÌÐ

ï
î ßÜÐ

Ú®«½¬±­¿óêó Ð Ú®«½¬±­¿óêó Ð

з

Û®·¬®±­¿óìó Ð ß½»¬·´ó Ð

ßÜÐ

è
í
ßÌÐ

Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð Í»¼±¸»°¬«´±­¿óéó Ð ß½»¬¿¬±

È·´«´±­¿óëó Рη¾±­¿óëó Ð

η¾«´±­¿óëó Ð

ê
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
È·´«´±­¿óëó Ð

î з

î Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð î ß½»¬·´ó Ð

õ
î з î ÒßÜ î ßÜÐ

è
î ÒßÜØ õ Øõ
î ßÌÐ

ç
î ÒßÜØî ì ßÜÐ

î ß½»¬¿¬±
õ
î ÒßÜ ì ßÌÐ

î Ô¿½¬¿¬±

Ú·¹«®¿ êòï Ú±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± § ´¿½¬¿¬± °±® Þ·¼±¾¿½¬»®·«³ò ïô ¸»¨±ó

¯«·²¿­¿ § ¹´«½±­¿óê󺱭º¿¬±·­±³»®¿­¿å îô º®«½¬±­¿óê󺱭º¿¬± º±­º±½»¬±´¿­¿å íô

¬®¿²­¿´¼±´¿­¿å ìô ¬®¿²­½»¬±´¿­¿å ëô ®·¾±­¿óë󺱭º¿¬± ·­±³»®¿­¿å êô ®·¾«´±­¿óëó

º±­º¿¬± íó»°·³»®¿­¿å éô ¨·´«´±­¿óë󺱭º¿¬± º±­º±½»¬±´¿­¿å èô ¿½»¬¿¬± ¯«·²¿­¿å

çô »²¦·³¿­ ½±³± »² ´¿ ª3¿ ¸±³±º»®³»²¬¿¬·ª¿ò

 ÌßÞÔß êòì Þ¿´¿²½» ¼» «²¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °±® Ô¿½¬±¾¿½·´´«­ ¾«½¸²»®· øª7¿­» ¬»¨¬±÷ò

ß Þ Ý Ü Û Ú

Ù´«½±­¿

«¬·´·¦¿¼¿ ïïîôî ïðð êðð ð ó ó ó

Ю±¼«½ó
¬±­ º±®ó
³¿¼±­æ èçôî èð îìð ð ó ó ó

_½ò ´?½¬·½± ïçôé ïéôëê íëôïî ð ó ó ïéôëê

_½ò ¿½7¬·½± éèôç éðôíè ïìðôéê ›î ó ïìðôéê éðôíè

Û¬¿²±´ çëôï èìôèî èìôèî õî ïêçôì ó ó

ÝÑî ìíôë íèôèð ïïêôìð ›ï ó íèôèð ó

Ù´·½»®±´

ïêçôì

êïéôïð ïéçôëê èéôçì

êïéôïð
û Ý ®»½«°»®¿¼± óóóóóóóóóóóóóóó
ó I ïðð ã ïðîôé
êðð

ïêçôì
Þ¿´¿²½» ÑñÎ øû÷ óóóóóóóóóóóóóóó
ó I ïðð ã çìôìé
ïéçôëê

èìôèî
û ¼» ÝÑ ®»½«°»®¿¼± óóóóóóóóóóóóó I ïðð ã çêôë
î
èéôçì

¾¿½·´´«­ ¾«½¸²»®· ø¬¿¾´¿ êòì÷ò п®¿ ½¿´½«´¿® »´ ¾¿´¿²½» °«»¼» ­»¹«·®­» ´¿

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
­·¹«·»²¬» °¿«¬¿æ

ßò Ù´«½±­¿ «¬·´·¦¿¼¿ § °®±¼«½¬±­ º±®³¿¼±­ »² ³·´·³±´»­ò

Þò Û¨°®»­¿® ´¿­ ½¿²¬·¼¿¼»­ ¼» ­«­¬®¿¬± º»®³»²¬¿¼¿­ § ´¿­ ¼» °®±¼«½ó

¬±­ ²¿´»­ º±®³¿¼¿­ »² ³·´·³±´»­ ¼» °®±¼«½¬±­ º±®³¿¼±­ °±®

ïðð ³·´·³±´»­ ¼» ­«­¬®¿¬± øÝê÷ «¬·´·¦¿¼± ø¬¿¾´¿ êòìÞ÷ò

Ýò Ý¿´½«´¿® ´±­ ³·´·³±´»­ ¼» ½¿®¾±²± »² »´ ­«­¬®¿¬± § »² ´±­ °®±ó

¼«½¬±­ ²¿´»­ ø¬¿¾´¿ êòìÝ÷ò

Ô¿ ­«³¿ ¼» ´±­ ³·´·³±´»­ ¼» Ý ¼» ´±­ °®±¼«½¬±­ ±¾¬»²·¼±­ ¼·ª·ó

¼·¼± °±® ´±­ ¼»´ ­«­¬®¿¬± «¬·´·¦¿¼± øI ïðð÷ ²±­ °»®³·¬·®? ½±²±½»® »´

û ¼» ½¿®¾±²± ®»½«°»®¿¼±ò Ü¿¼± ´±­ »®®±®»­ ¿¼³·­·¾´»­ »² ´¿­ ¼»¬»®ó

³·²¿½·±²»­ ¿²¿´3¬·½¿­ °«»¼» ¿¼³·¬·®­» «² o ëû ²± ­·¹²·½¿¬·ª±ò

Üò Ü»¬»®³·²¿® »´ »­¬¿¼± ¼» -¨·¼±ó®»¼«½½·-² ¼»´ ­«­¬®¿¬± § ¼» ´±­

°®±¼«½¬±­ ²¿´»­ ­±¾®» ´¿ ¾¿­» ¼» ¯«» «²¿ ®»´¿½·-² ¼»´ ØñÑ ã î

»­ «² »­¬¿¼± ¼» ÑñÎ ã ðò б® ½¿¼¿ î Ø »² »¨½»­± ¬»²¼®»³±­ «²¿

«²·¼¿¼ ²»¹¿¬·ª¿ § °±® ½¿¼¿ ¼±­ »² ¼»º»½¬± «²¿ °±­·¬·ª¿ò

Ûò Ó«´¬·°´·½¿® ´±­ ³·´·³±´»­ ¼» °®±¼«½¬± ²¿´ °±® ïðð ³³±´ ¼»

­«­¬®¿¬± °±® »´ ²&³»®± ¼» -¨·¼±ó®»¼«½½·-²ô ½±´±½¿²¼± ´±­ ®»­«´ó

¬¿¼±­ ¼» ´±­ °®±¼«½¬±­ ±¨·¼¿¼±­ »² «²¿ ½±´«³²¿ § ´±­ ¼» ´±­

®»¼«½·¼±­ »² ±¬®¿ò Ý¿´½«´¿® »´ ¾¿´¿²½» °±®½»²¬«¿´ ÑñÎò

Úò Ý¿´½«´¿® ´±­ ³·´·³±´»­ ¼» ÝÑî ¯«» ¼»¾»² °®±¼«½·®­» ¿¬»²ó

¼·»²¼± ¿ ´¿­ ½¿²¬·¼¿¼»­ ¼» ´±­ ¼·­¬·²¬±­ °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ ±¾¬»ó

²·¼±­ò Û² »´ °®»­»²¬» ½¿­± ï ³³±´ ¼» ÝÑî °±® ½¿¼¿ ³³±´ ¼»

³±´7½«´¿­ ¼» Ýîò Ý¿´½«´¿® »´ û ¼» ÝÑî ®»½«°»®¿¼± ®»­°»½¬± ¿´

¯«» ¼»¾»®3¿ ±¾¬»²»®­»ò

èï
èî Ô±­ ¾¿´¿²½»­ ¼» º»®³»²¬¿½·-² ²± ­-´± °»®³·¬»² ¿½»°¬¿® ½±³±

½±®®»½¬±­ «²±­ ®»­«´¬¿¼±­ »¨°»®·³»²¬¿´»­ô ­·²± ¯«» ½±²¬·»²»² «²¿

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ·²º±®³¿½·-² ·³°±®¬¿²¬» ½±² ®»­°»½¬± ¿ ´¿­ ®»¿½½·±²»­ ¯«3³·½¿­ ¯«»

Ý¿°3¬«´± êæ _Ý×ÜÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ ¸¿² ¬»²·¼± ´«¹¿®ò

êòë ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ Ô_ÝÌ×ÝßÍ ÜÛ Ôß ÚÎËÝÌÑÍß

Ô¿½¬±¾¿½·´´«­ °´¿²¬¿®«³ô ¯«» »­ ¸±³±º»®³»²¬¿¬·ª± º¿½«´¬¿¬·ª±ô º»®ó

³»²¬¿ ´¿ º®«½¬±­¿ ­·¹«·»²¼± »´ ³±¼»´± ¸»¬»®±º»®³»²¬¿¬·ª±æ

Ú®«½¬±­¿ Ô¿½¬¿¬± õ Û¬¿²±´ õ ÝÑî

Û² ½¿³¾·±ô Ô¿½¬±¾¿½·´´«­ ¾®»ª·­ô ¯«» »­ ¸»¬»®±º»®³»²¬¿¬·ª± ±¾´·¹¿¼±ô

°®±¼«½» «²¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼»´ ³·­³± ¿¦&½¿® ¼» ¿½«»®¼± ½±² ´¿

­·¹«·»²¬» »­¬»¯«·±³»¬®3¿æ

í Ú®«½¬±­¿ Ô¿½¬¿¬± õ ß½»¬¿¬± õ ÝÑî õ î Ó¿²·¬±´

Û´ »­¯«»³¿ ¼» º»®³»²¬¿½·-² ½±®®»­°±²¼·»²¬» ­»®3¿æ

Ú®«½¬±­¿

ßÌÐ

ßÜÐ

Ù´«½±­¿óêó Ð
õ

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

ÒßÜÐ

õ
ÒßÜÐØ õ Ø

êó Ð óÙ´«½±²¿¬±
õ
ÒßÜÐ

ÝÑî
õ
ÒßÜÐØ õ Ø

È·´«´±­¿óëó Ð

з

Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð ß½»¬·´ó Ð
ßÜÐ
î ßÜÐ õ
ÒßÜ
ßÌÐ
õ
î ßÌÐ ÒßÜØ õ Ø
ß½»¬¿¬±

з®«ª¿¬±
õ
ÒßÜØ õ Ø

õ
ÒßÜ

Ô¿½¬¿¬±

õ õ
î ÒßÜØ õ Ø î ÒßÜ

î Ú®«½¬±­¿ î Ó¿²·¬±´

õ õ
п®¿ ´¿ ¬®¿²­º»®»²½·¿ ¼» Ø ·²¬»®ª·»²»² »´ ÒßÜÐ § »´ ÒßÜ ò Ô±­

¿½»°¬±®»­ ²¿´»­ ¼» ¸·¼®-¹»²± ­±² »´ °·®«ª¿¬± ø¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ´?½¬·½¿÷

§ ¼±­ ³±´»­ ¼»´ °®±°·± ­«­¬®¿¬± ø³¿²·¬±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿÷ °±® ³±´ ¼»

º®«½¬±­¿ º»®³»²¬¿¼¿ ¸¿­¬¿ ´±­ ¼»³?­ °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ô ¿ ² ¼» ½±³ó

°»²­¿® ´±­ ¼±­ ³±´»­ ¼» ½±»²¦·³¿­ ®»¼«½·¼±­ ¯«» ­» °®±¼«½» »² »¨½»­±ò

êòê ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ Ô_ÝÌ×Ýß ÜÛ Ôß ÜÛÍÑÈ×ÎÎ×ÞÑÍß èí

êòê ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ Ô_ÝÌ×Ýß ÜÛ Ôß

Ôò °´¿²¬¿®«³ º»®³»²¬¿ ´¿ ¿®¿¾·²±­¿ § ´¿ ¨·´«´±­¿ô °»®± ²± ¿ ´¿ ¼»­±¨·ó
ÜÛÍÑÈ×ÎÎ×ÞÑÍß
®®·¾±­¿ò Í·² »³¾¿®¹±ô »² °®»­»²½·¿ ¼» ¹´«½±­¿ ­» ·²¼«½» ´¿ ­3²¬»­·­ ¼»

¿´¼±´¿­¿ ¼» ´¿ ¼»­±¨·®®·¾±­¿óëó Ð ø»²¦·³¿ ¼·º»®»²¬» ¼» ´¿ º±­º±°»²¬±­ó

¿º±­º±ó½»¬±´¿­¿÷ô ½±² ´± ½«¿´ ¬»²»³±­æ

Ü»­±¨·®®·¾±­¿

ßÌÐ

ßÜÐ

ÜÎóëó Ð

ß½»¬¿´¼»¸3¼± Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð

ÒßÜÐõ ÒßÜÐõ
ØîÑ

ÒßÜÐØ õ Øõ ÒßÜÐØ õ Øõ

î ßÜÐ
ß½»¬¿¬±
î ßÌÐ

з®«ª¿¬±
ÒßÜÐØ õ Øõ

õ
ÒßÜÐ

Ô¿½¬¿¬±

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Í» ®»¯«·»®» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ­·³«´¬?²»¿ ¼» ¹´«½±­¿ °¿®¿ ¯«» °®±°±®ó

½·±²» ¿½»°¬±®»­ ¼» »´»½¬®±²»­ô ½±² º±®³¿½·-² ¼» ´¿½¬¿¬±ô ¹´·½»®·²¿ô

ÝÑî § »¬¿²±´ò

êòé ÝÑÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ Ôß ÔßÝÌÑÍß Ç Ôß ÌÎÛÑÒ×Òß

Ô±­ »­¬®»°¬±½±½±­ ¼»´ ¹®«°± Ò ¼» Ô¿²½»»´¼ ± »­¬®»°¬±½±½±­ ´?½¬·½±­

»­¬?² ½±²­¬·¬«·¼±­ °±® Íò ®¿²±´¿½¬·­ § ´¿½¬·­ò Û­¬¿ &´¬·³¿ »­°»½·» ­»

­«¾¼·ª·¼» »² ¬®»­ ­«¾»­°»½·»­æ ´¿½¬·­ô ¼·¿½»¬·´¿½¬·­ § ½®»³±®·­ô ´¿­ ½«¿´»­

º»®³»²¬¿² ´¿ ´¿½¬±­¿ § ´¿ ¬®»±²·²¿ ­»¹&² »´ »­¯«»³¿ ­·¹«·»²¬»æ

Ô¿½¬±­¿

Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Рз®«ª¿¬± Ô¿½¬¿¬±

øî÷ øí÷ ß½»¬±3²¿ õ ÝÑî

Ü»­±¨·®®·¾±­¿óëó Ð

ß½»¬¿´¼»¸3¼±

øï÷ Ù´·½·²¿

Ì®»±²·²¿
èì Û² »­¬¿ ½±º»®³»²¬¿½·-²ô ´¿ ½«¿´ °«»¼» ¬»²»® ´«¹¿® »­°±²¬?²»¿³»²¬»

»² »´ ­«»®± ¼» ´»½¸»ô ­» °®»­»²¬¿² ¬®»­ ®»¿½½·±²»­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­æ

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ
ïò λ¿½½·-² ¼» ´¿ ­»®·²¿ ¸·¼®±¨·³»¬·´ ¬®¿²­º»®¿­¿æ
Ý¿°3¬«´± êæ _Ý×ÜÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ

CH3

H
CHOH CH3

õ H C COOH
H C COOH CHO

NH2
NH2

Ì®» ß½»¬¿´¼»¸3¼± Ù´·

îò λ¿½½·-² ¼» ´¿ ¼»­±¨·®®·¾±­¿º±­º¿¬± ¿´¼±´¿­¿ øª7¿­» ¬¿³¾·7² »² êòê÷æ

O
P OCH2 H

CHO
H H
CH3
õ H C OH
H OH
CHO
CH2O- P H
OH

ß½»¬¿´¼»¸3¼± Ùßóíó Ð ÜÎóëó Ð

íò λ¿½½·-² ¼» ´¿ ¿½»¬±3²¿ ­·²¬¿­¿æ

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³CH3

CH3
CH3 CO
CO õ õ CO2
CHO HCOH
COOH
CH3

з®«ª¿¬± ß½»¬¿´¼»¸3¼± ß½»¬±3²¿

Û² Íò ¼·¿½»¬·´¿½¬·­ ­» ¸¿ ¼»³±­¬®¿¼± ¯«» ´¿ ¿½»¬±3²¿ ­» º±®³¿ ¿ °¿®ó

¬·® ¼»´ ¼·¿½»¬·´± °±® ¿½½·-² ¼» ´¿ ¿½»¬±3² ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿

CH3 CH3

ÒßÜØ õ Øõ ÒßÜõ
CO HC OH

CO CO

CH3 CH3

Ü·¿½»¬·´± ß½»¬±3²¿

Û´ ¼·¿½»¬·´± ­» °®±¼«½» °±® ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬±

CH3
CH3 CH3

CO
CO õ CO õ Ô·°±¿¬± õ HS-CoA

CO
S CoA ´·°±¿¬±

CH3
п®¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬·´óÝ±ß § ¿½»¬·´ó´·°±¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼» ¼±­ ³±´7ó èë

½«´¿­ ¼» °·®«ª¿¬± ­» ®»¯«·»®» °·®±º±­º¿¬± ¼» ¬·¿³·²¿ øøÑØ÷ ÌÐÐ÷ò Í»

êòè ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛÔ ÓßÔßÌÑ
º±®³¿² ¼±­ ³±´»­ ¼» ÝÑî øª7¿­» ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ ¿²¿»®±ó
õ
¾·¿ »² »´ ½¿°3¬«´± é÷ò Ò± ­» ®»¯«·»®» ÒßÜ °¿®¿ ´¿ ®»±¨·¼¿½·-² ¼»´

´·°±¿¬±ò Û´ ³¿¬»®·¿´ ¹»²7¬·½± ¯«» ½±¼·½¿ ´±­ »²¦·³¿­ ¯«» º±®³¿² ¼·¿ó

½»¬·´± »² Íò ´¿½¬·­ ­­°ò ¼·¿½»¬·´¿½¬·­ ­» ´±½¿´·¦¿ »² «² °´?­³·¼±ò

Û´ ¿½»¬¿´¼»¸3¼± º±®³¿¼± °±® ´¿ ­»®·²¿ ¸·¼®±¨·³»¬·´ ¬®¿²­º»®¿­¿ ¿

°¿®¬·® ¼» ´¿ ¬®»±²·²¿ ¬¿³¾·7² ­» ®»¼«½» ¿ »¬¿²±´ °±® ´¿ ¿´½±¸±´ ¼»­¸·ó

õ
¼®±¹»²¿­¿ô ´± ½«¿´ °»®³·¬» ®»±¨·¼¿® ÒßÜØ § ½«¿¼®¿® »´ ¾¿´¿²½» ÑñÎò

Û² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ô ´±­ »­¬®»°¬±½±½±­ ¼»´ ¹®«°± Ò ½±²ª·»®ó

¬»² «² çêû ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °®»­»²¬» »² ´¿½¬¿¬±ô ­·»²¼± ³·²±®·¬¿®·¿ ´¿

½±º»®³»²¬¿½·-²ò

Í» ¸¿ ¼»³±­¬®¿¼± ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» ¼±­ ´?½¬·½± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿­ô «²¿

õ
ÒßÜ § ±¬®¿ ÚßÜ ¼»°»²¼·»²¬»­ò Û² °®»­»²½·¿ ¼» ±¨3¹»²± »´ ÚßÜØî

°®±¼«½» ØîÑî °±® ¿«¬±¨·¼¿½·-²æ

з®«ª¿¬± ÚßÜØî Ñî

Ô¿½¬¿¬± ÚßÜ ØîÑî

ݱ²­»½«»²¬»³»²¬» ­» °¿®¿ »´ ½®»½·³·»²¬± °±® »º»½¬± ¼»´ Øî Ñîò Í·²

»³¾¿®¹±ô ¸¿§ «²¿ °»®±¨·¼¿­¿ ¯«» ¼»­¬®«§» »´ °»®-¨·¼± ¼» ¸·¼®-¹»²±

½±² ÒßÜØæ
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

õ
ÒßÜØ õ Ø ØîÑî

õ
ÒßÜ î ØîÑ

Û­¬± ¼¿ ´«¹¿® ¿ ½·»®¬¿ ¿»®±¬±´»®¿²½·¿ò

Ô¿ º±®³¿½·-² ¼» ¼·¿½»¬·´± °±® ´±­ »­¬®»°¬±½±½±­ ´?½¬·½±­ ¬·»²»

³«½¸¿ ·³°±®¬¿²½·¿ »² ´¿ º¿¾®·½¿½·-² ¼» ´¿ ³¿²¬»¯«·´´¿ò

êòè ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛÔ ÓßÔßÌÑ

Û´ ?½·¼± ³?´·½± »­ «² ­«­¬®¿¬± ½±³&² ¼» ³«½¸¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼±

´?½¬·½±ô ´± ½«¿´ ¬·»²» ·³°±®¬¿²½·¿ »² ´¿ ·²¼«­¬®·¿ ¼»´ ª·²±ò

Ü«®¿²¬» »´ °®·³»® ¿/±ô ´±­ ª·²±­ ¬·²¬±­ ­«º®»² «²¿ ­»¹«²¼¿ º»®ó

³»²¬¿½·-² ¼»²±³·²¿¼¿ ³¿´±´?½¬·½¿ô ½¿«­¿¼¿ °±® ¼·ª»®­¿­ ¾¿½¬»®·¿­

¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½±ò Û´ ?½·¼± ³?´·½±ô ¯«» »­ «²± ¼» ´±­ °®·²½·°¿´»­ ½±³ó

°±²»²¬»­ ¼»´ ¦«³± ¼» «ª¿ô ­» ½±²ª·»®¬» »² ?½·¼± ´?½¬·½± § ÝÑîò Û­¬±

´´»ª¿ ¿ «²¿ ®»¼«½½·-² ¼» ´¿ ¿½·¼»¦ ¯«» ³»¶±®¿ ´¿­ ½«¿´·¼¿¼»­ ±®¹¿²±ó

´7°¬·½¿­ò

Ô¿ º±®³¿½·-² ¼»´ ´¿½¬¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼»´ ³¿´¿¬± °«»¼» ¬»²»® ´«¹¿® ¾·»²

»² ¼±­ »¬¿°¿­ ± ¾·»² ¼·®»½¬¿³»²¬»ò Û² »´ °®·³»® ½¿­±ô ¬»²»³±­æ

èê õ õ
ÒßÜ ÒßÜØ õ Ø

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

HOOC CH2 CHOH COOH CH3 CO COOH + CO2
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ý¿°3¬«´± êæ _Ý×ÜÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ Ó¿´¿¬± з®«ª¿¬±

Û²¦·³¿ ³?´·½±

ÒßÜØ õ Øõ ÒßÜõ

CH3 CO COOH CH3 CHOH COOH

Ô?½¬·½± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿

Ô¿ °®·³»®¿ ®»¿½½·-² °«»¼» ¬»²»® ´«¹¿®ô ¿ ­« ª»¦ô »² ¼±­ °¿­±­æ

õ õ
ÒßÜ ÒßÜØ õ Ø ÝÑî

HOOC CH2 CHOH COOH HOOC CH2 CO COOH CH3 CO COOH

Ó¿´¿¬± Ѩ¿´¿½»¬¿¬±
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿­¿
Ó¿´¿¬± Ѩ¿´¿½»¬¿¬± з®«ª¿¬±

¿°±®¬» ¼» ¶»©·
°«»­¬± ¯«» ´¿ °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
±¨¿´¿½»¬¿¬± ¼»­½¿®¾±¨·´¿­¿ ­» ¸¿´´¿ °®»­»²¬» »² »¨¬®¿½ó

¬±­ ´·¾®»­ ¼» ½7´«´¿­ øÔò °´¿²¬¿®«³÷ò

Ô¿ º±®³¿½·-² ¼·®»½¬¿ ­» ¾¿­¿ »² »´ ¸»½¸± ¼» ¯«» ´¿ º±®³¿½·-² ¼»

´¿½¬¿¬± °«»¼» ¬»²»® ´«¹¿® ­·² °¿­¿® °±® °·®«ª¿¬±ò ß­3ô »² »¨¬®¿½¬±­ ¼»

Ôò °´¿²¬¿®«³ ­·² ´?½¬·½± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ­» ±¾¬·»²» Ô øõ÷ ´¿½¬¿¬± § ÝÑî

¿ °¿®¬·® ¼» Ô øõ÷ ³¿´¿¬±ò ß¼»³?­ô »² Ô»«½±²±­¬±½ ³»­»²¬»®±·¼»­ ¼» Ô øõ÷

³¿´¿¬± ­» º±®³¿ Ô øõ÷ ´¿½¬¿¬±ô ³·»²¬®¿­ ¯«» ½±² °·®«ª¿¬± ­» º±®³¿ Ü

ø›÷ ´¿½¬¿¬±ò Ì»²¼®3¿³±­ °«»­ «²¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ²± ±¨·¼¿¬·ª¿

HOOC CH2 CHOH COOH CH3 CHOH COOH

ÝÑî
Ó¿´¿¬± Ô¿½¬¿¬±

Ô¿ º»®³»²¬¿½·-² ³¿´±´?½¬·½¿ »­ «² °®±½»­± ´»²¬± ¯«» °«»¼» ·²¬»®ó

ª»²·® ½±³± ®»¹«´¿½·-² ¼» ´¿ ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±ºò

êòç ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ Ô_ÝÌ×Ýß ÜÛÔ ÌßÎÌÎßÌÑ

ß´ ·¹«¿´ ¯«» »´ ³¿´¿¬±ô »´ ¬¿®¬®¿¬± »­ «² ¾«»² ­«­¬®¿¬± °¿®¿ ³«½¸¿­

¾¿½¬»®·¿­ ´?½¬·½¿­ô ´± ½«¿´ ¬¿³¾·7² ¬·»²» ½·»®¬± °¿°»´ »² ´¿ º¿¾®·½¿½·-²

¼»´ ª·²±ò
 èé
COOH COOH

ÝÑî Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß
HC OH CO COOH
î î î
› ØîÑ
HO CH CH2 CO

COOH COOH CH3

Ô øõ÷ Ì¿®¬®¿¬± Ѩ¿´¿½»¬¿¬± з®«ª¿¬±

Ì¿®¬®¿¬± ¼»­¸·¼®¿­¿ Ѩ¿´¿½»¬¿¬± ¼»­½¿®¾±¨·´¿­¿

COOH

񧆛
CHOH
õ +
ÒßÜØ õ Ø + NAD
CH3
COOH

Ô¿½¬¿¬±
CO

ØîÑ
CH3

õ
з®«ª¿¬± ÒßÜ

COOH
ÒßÜØ õ Øõ +
+ CO2 + NADH + H
CH3

ß½»¬¿¬±

Ô¿ º±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± ¬»²¼®3¿ ´«¹¿® ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ¿½»¬·´óÝ±ß ½±²

õ
°®±¼«½½·-² ¼» ÒßÜØ õ Ø ô ¿´ ·¹«¿´ ¯«» »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± °®±ó
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
°·-²·½± øª»® ½¿°3¬«´± é÷ò Ô¿ °®±°±®½·-² ¼» ´¿½¬¿¬±ñ¿½»¬¿¬± °»®³·¬»

»¯«·´·¾®¿® »´ ¾¿´¿²½» ÑñÎô ­±¾®» ¬±¼± »² ´±­ °®±½»­±­ ¼» ½±º»®³»²¬¿ó

½·-²ò

Ôò °´¿²¬¿®«³ ½®»½·»²¼± ­±¾®» ¹´«½±­¿ § ¬¿®¬®¿¬± °®»­»²¬¿ «² ¼»­¿ó

®®±´´± ¼·¿&¨·½±ô »´ ½«¿´ ²± ¬·»²» ´«¹¿® »² Ôò ¾®»ª·­ ¯«» «¬·´·¦¿ ­·³«´¬?ó

²»¿³»²¬» ´±­ ¼±­ ­«­¬®¿¬±­ò Í·² »³¾¿®¹±ô »² »­¬¿ ¾¿½¬»®·¿ »´ ¬¿®¬®¿¬±

²± ¹»²»®¿ ?½·¼± ´?½¬·½±ô ´± ½«¿´ ­«¹·»®» ´¿ »¨·­¬»²½·¿ ¼» ±¬®¿ ª3¿ ³»¬¿ó

¾-´·½¿ ²± ½±²±½·¼¿ò

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß

ÌßËÞÛÎô Óò § ÙÛ×Íô ßò ̸» º¿³·´§ ͬ®»°¬±½±½½¿½»¿» øÒ»© Ó»¼·½¿´ ß­°»½¬­÷ò Û²

̸» Ю±µ¿®§±¬»­ øͬ¿®®ô ͬ±´°ô Ì®$°»®ô Þ¿´±©­ § ͽ¸´»¹»´ô »¼­ò÷ò Í°®·²¹»® Ê»®ó

´¿¹ò Þ»®´·²ò ø°°ò ïêïí›ïêíð÷ô ïçèïò

ÍØßÎÐÛô Óò ÛÔ×ÍßÞÛÌØò ̸» ¹»²«­ Ô¿½¬±¾¿½·´´«­ò Û² ̸» Ю±µ¿®§±¬»­ øͬ¿®®ô

ͬ±´°ô Ì®$°»®ô Þ¿´±©­ § ͽ¸´»¹»´ô »¼­ò÷ò Í°®·²¹»® Ê»®´¿¹ò Þ»®´·²ò ø°°ò ïêëë›

ïêèð÷ò ïçèïò
Â
l
ÎßÍ×Ý ô ÖÛÎÛÓ×ß Ôò Öò § ÕËÎÓßÒÒô Íò ßò ̸» Ú»®³»²¬¿¬·±² ±º Ø»¨±­»­ò ײ

Þ·¼±¾¿½¬»®·¿ ¿²¼ ̸»·® α´» ø°°ò íë›ìî÷ò Þ·®µ¸<«­»® Ê»®´¿¹ò Þ¿­»´ñÞ±­¬±²ñ

ͬ«¬¬¹¿®¬ò ïçèíò

ÞÛÎÙÛÇÍ ÓßÒËßÔ ÑÚ ÍÇÍÌÛÓßÌ×Ý ÞßÝÌÛÎ×ÑÔÑÙÇò ʱ´ò ××ò É·´´·¿³­ ¿²¼

É·´µ·²­ò Þ¿´¬·³±®»ñÔ±²¼±²ò ïçèìò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
é _Ý×ÜÑ ÐÎÑÐ×MÒ×ÝÑ

éòï ÛÔ _Ý×ÜÑ ÐÎÑÐ×MÒ×ÝÑ ÝÑÓÑ ÐÎÑÜËÝÌÑ ÜÛ

ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ çð

éòî ÎÛßÝÝ×MÒ ÜÛ ÍÉ×ÝÕ Ç ÉÑÑÜ çï

éòí ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÐÎÑÐ×MÒ×Ýß ÜÛÔ ÔßÝÌßÌÑ çï

¿°±®¬» ¼» ¶»©·
éòíòï °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
Ê3¿ ³»¬¿¾-´·½¿ ¼» Ю±°·±²·¾¿½¬»®·«³ §

Ê»·´´±²»´´¿ çï

éòíòî Ú±®³¿½·-² ¼» °®±°·±²¿¬± »² Ýò °®±°·±²·½«³ §

Ó»¹¿­°¸¿»®¿ »´­¼»²·· çï

éòì ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÐÎÑÐ×MÒ×Ýß ÜÛ Ôß ÙÔËÝÑÍß çî

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß çì
çð éòï ÛÔ _Ý×ÜÑ ÐÎÑÐ×MÒ×ÝÑ ÝÑÓÑ ÐÎÑÜËÝÌÑ ÜÛ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ
Û´ ?½·¼± °®±°·-²·½± øÝØíÝØîÝÑÑØ÷ º«» ¿·­´¿¼± °±® Ò*´´²»® »² ïèìï ¿
Ý¿°3¬«´± éæ _Ý×ÜÑ ÐÎÑÐ×MÒ×ÝÑ
°¿®¬·® ¼» °®±¼«½¬±­ ¼» º»®³»²¬¿½·-² ¼»´ ?½·¼± ¬¿®¬?®·½±ò Ó?­ ¬¿®¼»

øïèéêô ïèèì÷ô Ú·¬¦ °«­± ¼» ³¿²·»­¬± ´¿ »¨·­¬»²½·¿ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¯«» °®±ó

¼«½»² ?½·¼± °®±°·-²·½± ¿ °¿®¬·® ¼»´ ³¿´¿¬± ½?´½·½± § ¼»´ ´¿½¬¿¬± ½?´½·½±ò

Ô±­ °®·³»®±­ »­¬«¼·±­ ­±¾®» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² °®±°·-²·½¿ ¼» ¿¦&½¿®»­

­» ¼»¾»² ¿ Ñ®´¿óÖ»²­»² øïèèç÷ô ¯«·»² ®»ª»´- ¯«» »®¿ ´¿ ½¿«­¿ ¼» ´¿ º±®ó

³¿½·-² ¼» ±¶±­ »² »´ ¯«»­± ¼» Û³³»²¬¸¿´ò ͸»´³¿² § Í¿© øïçîíô

ïçîì÷ ±¾¬«ª·»®±² ½«´¬·ª±­ °«®±­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± °®±°·-²·½± ¯«»

­»®3¿² &¬·´»­ °¿®¿ ¿­»¹«®¿® ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ±¶±­ »² ´¿ º¿¾®·½¿½·-² ¼»´

¯«»­± ¼» Û³³»²¬¸¿´ ½«¿²¼± »­¬¿ ·²¼«­¬®·¿ ­» »¨¬»²¼·- ¿ ±¬®±­ °¿3­»­

¼·­¬·²¬±­ ¼» ­« ´«¹¿® ¼» ±®·¹»²ò Ê·®¬¿²»² øïçîë÷ º«» »´ °®·³»®± »² ·²ª»­ó

¬·¹¿® »´ ³»½¿²·­³± ¼» º»®³»²¬¿½·-² °±­·¾´»³»²¬» ®»­°±²­¿¾´» ¬¿²¬±

¼» ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ?½·¼± °®±°·-²·½± ½±³± ¼» ´¿ º±®³¿½·-² ½±²½±³·ó

¬¿²¬» ¼» ÝÑîô °®±½»­±­ ¿³¾±­ ·³°´·½¿¼±­ »² ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» »­¬» ¬·°±

¼» ¯«»­±ò Ú·²¿´³»²¬»ô ´±­ »­¬«¼·±­ ¬¿¨±²-³·½±­ ¼» Ê¿² Ò·»´ °»®³·¬·»ó

®±² ¼»²·® »´ ¹7²»®± Ю±°·±²·¾¿½¬»®·«³ »² »´ ¯«» ­» ·²½´«§»² ¬±¼¿­ ´¿­

¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¹®«°± °®±°·-²·½± °®±°·¿³»²¬» ¼·½¸±ò Ô¿­ °®±°·±²·¾¿½¬»ó

®·¿­ ½±²­¬·¬«§»² «²¿ º¿³·´·¿ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ½±®·²»º±®³»­ ¼»²¬®± ¼» ´±­

¾¿½·´±­ ¹®¿³°±­·¬·ª±­ ²± »­°±®-¹»²±­ô § ¬·»²»² «² °»®´ ·²¬»®³»¼·±

»²¬®» »´ ¹®«°± ´?½¬·½±ô ´¿­ ½±®·²»¾¿½¬»®·¿­ § ´±­ ¿½¬·²±³·½»¬±­ò Ü»­¼» »´

°«²¬± ¼» ª·­¬¿ ¾·±¯«3³·½±ô ´¿ ¼·­¬·²½·-² º«²¼¿³»²¬¿´ ½±² ®»­°»½¬± ¿

´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½± ­» ¸¿´´¿ °®»½·­¿³»²¬» »² ´¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¼»

¿°±®¬» ¼»
«­¿® »´ ¶»©· °¿®¿½±³±
?½·¼± ´?½¬·½± ³»¼·´·¾®±­ò½±³
­«­¬®¿¬±ò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼»

´±­ ¿¦&½¿®»­ °±® °®±°·±²·¾¿½¬»®·¿­ô »­¬» ?½·¼± °«»¼» º±®³¿®­» ¶«²¬± ¿´

°®±°·-²·½± § ±¬®±­ ?½·¼±­ ±®¹?²·½±­ ½±³± »´ ¿½7¬·½±ô »´ ¾«¬3®·½± § »´ º-®ó

³·½±ò Ô±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®± Ю±°·±²·¾¿½¬»®·«³ ­±² ¿²¿»®±¾·±­ô °»®±

¹»²»®¿´³»²¬» ¬±´»®¿² ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» ¿·®»ô ­±¾®» ¬±¼± »² ½«´¬·ª±­ »² ´±­

¯«» ­» «¬·´·¦¿ «² ·²-½«´± ¿¾«²¼¿²¬»ò

Û´ ?½·¼± °®±°·-²·½± ²± »­ «² ½¿¬¿¾±´·¬± »¨½´«­·ª± ¼» »­¬» ¹®«°±ò

Ì¿³¾·7² ´± °®±¼«½»² ´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®± Ê»·´´±²»´´¿ ¿ °¿®¬·® ¼»´

´¿½¬¿¬±ò Í» ¬®¿¬¿ ¼» «² ¹®«°± ¼» ½±½±­ ¿²¿»®±¾·±­ ¹®¿³²»¹¿¬·ª±­ øЮ7ó

ª±¬ô ïçíí÷ô ¯«» ²± º»®³»²¬¿² ¿¦&½¿®»­ò Ì¿³¾·7² ¸¿§ «² ¾¿½·´± ¹®¿³ó

°±­·¬·ª± »­°±®-¹»²±ô ¯«» °®»­»²¬¿ »­°±®¿­ ­«¾¬»®³·²¿´»­ ¼»´ ³·­³±

¼·?³»¬®± ¯«» ´¿ ½7´«´¿ ª»¹»¬¿¬·ª¿ô »´ ½«¿´ °®±¼«½» ¿ °¿®¬·® ¼» ¿¦&½¿®»­

?½·¼± °®±°·-²·½± ¶«²¬± ½±² ±¬®±­ ?½·¼±­ ±®¹?²·½±­ò Í» ¬®¿¬¿ ¼» Ý´±­¬®·ó

¼·«³ °®±°·±²·½«³ô ¼»­½®·¬± °±® Ý¿®¼±² § Þ¿®µ»® øïçìê÷ò Ú·²¿´³»²¬»ô

»¨·­¬» «² ¹®«°± ¼» ½±½±­ ¹®¿³²»¹¿¬·ª±­ ·²½´«·¼± ¼»²¬®± ¼» ´¿ º¿³·´·¿

¼» ´¿­ Ê»·´´±²»´?½»¿­ô ¯«» ¬¿³¾·7² °®±¼«½» ?½·¼± °®±°·-²·½± ¼»´ ´¿½ó

¬¿¬± § ¯«» °«»¼» º»®³»²¬¿® ¿¦&½¿®»­ô ¿ ¼·º»®»²½·¿ ¼»´ ¹7²»®± Ê»·´´±²»ó

´´¿ò ͱ² ´±­ ³·»³¾®±­ ¼» Ó»¹¿­°¸¿»®¿ »´­¼»²··ô ¼»­½®·¬±­ °±® Û´­¼»²

øïçëê÷ô Ù«¬·7®®»¦ øïçëç÷ § α¹±­¿ øïçéï÷ò

Û² ½±²¶«²¬±ô ­» °«»¼» ½±²­·¼»®¿® ¿´ ?½·¼± °®±°·-²·½± ½±³± «²

½¿¬¿¾±´·¬± ³¿§±®·¬¿®·± ®»­«´¬¿²¬» ¼» ´¿ ¸»¬»®±º»®³»²¬¿½·-² ¼» ¼·ª»®ó

­±­ ­«­¬®¿¬±­ô ­»¹&² ­» ­»/¿´¿ »² ´¿ ¬¿¾´¿ éòïò

ß´¹«²±­ ¼» ´±­ ±®¹¿²·­³±­ ½·¬¿¼±­ ¬¿³¾·7² °«»¼»² °®±¼«½·® ?½·¼±

°®±°·-²·½± ¿ °¿®¬·® ¼» °±´·¿´½±¸±´»­ô ¿³·²±?½·¼±­ § ±¬®±­ ?½·¼±­ ±®¹?ó

²·½±­ ¼·­¬·²¬±­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½±ò

 çï
ÌßÞÔß éòï Í«­¬®¿¬±­ «¬·´·¦¿¾´»­ °±® ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ °®±¼«½¬±®»­ ¼»

?½·¼± °®±°·-²·½±ò éòî ÎÛßÝÝ×MÒ ÜÛ ÍÉ×ÝÕ Ç ÉÑÑÜ

Í«­¬®¿¬±

Ñ®¹¿²·­³± °®±¼«½¬±®
Ô¿½¬¿¬± ߦ&½¿®»­

Ю±°·±²·¾¿½¬»®·«³ õ õ

Ý´±­¬®·¼·«³ °®±°·±²·½«³ õ õ

Ê»·´´±²»´´¿ õ ›

Ó»¹¿­°¸¿»®¿ õ õ

éòî ÎÛßÝÝ×MÒ ÜÛ ÍÉ×ÝÕ Ç ÉÑÑÜ

Í©·½µ § ɱ±¼ ¼»­½«¾®·»®±² «²¿ ®»¿½½·-² ¯«» »­ º«²¼¿³»²¬¿´ »² ´¿

°®±¼«½½·-² ¼» ?½·¼± °®±°·-²·½± °±® Ю±°·±²·¾¿½¬»®·«³ § Ê»·´´±²»´´¿ô

¬¿²¬± »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ¿¦&½¿®»­ ½±³± ¼»´ ´¿½¬¿¬±æ

COOH

Ó»¬·´³¿´±²·´óݱßó
COOH CH3 CO CH3
°·®«ª¿¬±

¬®¿²­½¿®¾±¨·´¿­¿
CO õ H C COOH CH2 õ CH2

CH3 CO S ¿°±®¬»
CoA ¼» ¶»©· COOH
°¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
CO S CoA

з®«ª¿¬± Ó»¬·´³¿´±²·´óÝ±ß Ñ¨¿´¿½»¬¿¬± Ю±°·±²·´óݱß

Ô¿ º«»²¬» ¼» ³»¬·´³¿´±²·´óÝ±ß »­ »´ °®±°·± ±¨¿´¿½»¬¿¬±ô ¯«» ¬¿³ó

¾·7² °«»¼» ¼»®·ª¿®­» ¼»´ °·®«ª¿¬± °±® ±¬®¿ ®»¿½½·-² ·²¼»°»²¼·»²¬»ô ¿

¬®¿ª7­ ¼» º±­º±»²±´°·®«ª¿¬± ½±³± °®±¼«½¬± ·²¬»®³»¼·± øª»® ¿°¿®¬¿¼±­

éòí § éòì÷ò

éòí ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÐÎÑÐ×MÒ×Ýß ÜÛÔ ÔßÝÌßÌÑ

Û´ ?½·¼± ´?½¬·½± »­ «² ­«­¬®¿¬± ½±³&² ¿ ¬±¼¿­ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¯«» °®±¼«ó

½»² ?½·¼± °®±°·-²·½±ò Í·² »³¾¿®¹±ô »­¬» &´¬·³± ­» º±®³¿ ­·¹«·»²¼±

¼±­ ª3¿­ ¼·º»®»²¬»­ ­»¹&² »´ ¬·°± ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±ò

éòíòï Ê3¿ ³»¬¿¾-´·½¿ ¼» Ю±°·±²·¾¿½¬»®·«³ § Ê»·´´±²»´´¿

ß¼»³?­ ¼» ?½·¼± °®±°·-²·½± ­» º±®³¿ ¿½»¬¿¬±ô ­«½½·²¿¬± § ÝÑîò Ô¿ ª3¿

³»¬¿¾-´·½¿ ­» ®»°®»­»²¬¿ »² ´¿ ¹«®¿ éòïò

éòíòî Ú±®³¿½·-² ¼» °®±°·±²¿¬± »² Ýò °®±°·±²·½«³ § Ó»¹¿­°¸¿»®¿

»´­¼»²··

Û² »­¬±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ?½·¼± °®±°·-²·½± ²± ª¿

¿½±³°¿/¿¼¿ ¼» ­«½½·²¿¬±ô °»®± ­3 ¼» ¿½»¬¿¬± § ¼» ÝÑî ø¹ò éòî÷ò

çî
CH3 CHOH COOH
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ
Ô¿½¬¿¬±
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ
õ
Ý¿°3¬«´± éæ _Ý×ÜÑ ÐÎÑÐ×MÒ×ÝÑ ÒßÜ

ÒßÜØ õ Øõ

HS CoA

CH3 CO COOH CH3 CH2 CO CoA

Þ·±¬·²¿ CO2
񧆛
ÝÑî

ï ï
õ
ÒßÜØ õ Ø

Þ·±¬·²¿

ö
CH3 CO CoA HOOC CH2 CO COOH

з õ
ÒßÜØ õ Ø
HS CoA

õ
ÒßÜ
H
CH3 CO P

HOOC CH2 CHOH COOH HOOC C CO CoA

ßÜÐ

CH3
ßÌÐ ØîÑ

CH3 COOH HOOC CH CH COOH

î

ß½»¬¿¬± ÒßÜØ õ Ø
õ

õ
ÒßÜ

HOOC CH2 CH2 CO CoA

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

HOOC CH2 CH2 COOH
CH3 CH2 COOH
Í«½½·²¿¬±
Ю±°·±²¿¬±

ö Û´ ­«­¬®¿¬± ¼» ´¿ ¬®¿²­½¿®¾±¨·´¿­¿ ²± »­ »´ ÜóÓ»¬·´³¿´±²·´óݱßô ­·²± »´ ÔóÓ»¬·´³¿´±²·´óݱßò

б® »´´±ô «²¿ ®¿½»³¿­¿ ¿½¬&¿ ­±¾®» »´ °®±¼«½¬± ¼» ´¿ ³»¬·´³¿´±²·´óÝ±ß ³«¬¿­¿ò

Ú·¹«®¿ éòï Ú±®³¿½·-² ¼» °®±°·-²·½± »² Ю±°·±²·¾¿½¬»®·«³ § Ê»·´´±²»´´¿ò Ì¿´ ½±³± °«»¼» ±¾­»®ª¿®­»

»² ´¿ ¹«®¿ô »´ °®±°·-²·½± ¬·»²» ­« ±®·¹»² »² «²¿ ®»¿½½·-² ¼» ¬®¿²­½¿®¾±¨·´¿½·-² ø®»¿½½·-² ¼» Í©·½µ §

ɱ±¼÷ò Û²¦·³¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½±­ ¼» ´¿ ª3¿ ­±² ´¿ øÍ÷ ³»¬·´³¿´±²·´óݱßó°·®«ª¿¬± ¬®¿²­½¿®¾±¨·´¿­¿ øï÷ô «²

»²¦·³¿ ¼» »´»ª¿¼± °»­± ³±´»½«´¿® ø¿°®±¨ò èð ðð𠼿÷ô § ´¿ ³»¬·´³¿´±²·´óÝ±ß ³«¬¿­¿ øî÷ô ¯«» ®»±®¼»²¿

»´ »­¯«»´»¬± ½¿®¾±²¿¼± ¼»´ ­«½½·²·´óݱßò Ò-¬»­» ¯«» »´ ¿½»¬¿¬± § »´ ÝÑî ¯«» °«»¼»² ¿½±³°¿/¿® ¿´ °®±ó

°·±²¿¬± ¬·»²»² ­« ±®·¹»² »² »´ °·®«ª¿¬±ò

éòì ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÐÎÑÐ×MÒ×Ýß ÜÛ Ôß ÙÔËÝÑÍß

Û² ¬±¼±­ ´±­ »¶»³°´±­ ½±²±½·¼±­ô ´¿ ¹´«½±­¿ »­ ¼»¹®¿¼¿¼¿ ¸¿­¬¿ °·®«ó

ª¿¬± °±® ´¿ ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±ºò ˲¿ °¿®¬» ¼»´ °·®«ª¿¬± »­ ¼»­½¿®ó

¾±¨·´¿¼¿ ¿´ ·¹«¿´ ¯«» ­«½»¼» »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² °®±°·-²·½¿ ¼»´ ´¿½¬¿¬±æ

ÝÑî з

з®«ª¿¬± ß½»¬·´óÝ±ß ß½»¬·´ó Ð ß½»¬¿¬±

HS CoA î Ø HS CoA
ßÜÐ ßÌÐ
 çí
î CH3 CHOH COOH CH3 CHOH COOH
éòì ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÐÎÑÐ×MÒ×Ýß ÜÛ
Ô¿½¬¿¬± Ô¿½¬¿¬±
Ôß ÙÔËÝÑÍß

î CH3 CHOH CO CoA

CH3 CO COOH

î ØîÑ
HS CoA

î CH2 CH CO CoA
ÝÑî

CH3 CO CoA
з

HS CoA
ßÜÐ

ßÌÐ

î CH3 CO COOH CH3 COOH

Ю±°·±²¿¬± ß½»¬¿¬±

Ú·¹«®¿ éòî Ú±®³¿½·-² ¼» °®±°·±²¿¬±ô ¿½»¬¿¬± § ÝÑî ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿½¬¿¬± °±®

Ý´±­¬®·¼·«³ °®±°·±²·½«³ § Ó»¹¿­°¸¿»®¿ »´­¼»²··ò Û´ °®±½»­± ¼» º±®³¿½·-² ¼»

¿½®·´±·´óÝ±ß ²± »­¬? ¬±¼¿ª3¿ ¾·»² »­¬¿¾´»½·¼±ò Ô¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ´¿½¬¿¬± ¿ ¿½»¬¿¬±

°®±°±®½·±²¿ »´ °±¼»® ®»¼«½¬±® °¿®¿ ´¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ¿½®·´±·´óݱßò ˲¿ Œ¿ª±°®±ó

¬»3²¿ ¬®¿²­°±®¬¿¼±®¿ ¼» »´»½¬®±²»­ ®»¼«½·¼¿ ¿½¬&¿ ¼» ¼¿¼±® ¼» ¸·¼®-¹»²±ò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Ѭ®¿ º®¿½½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬± °¿­¿ ¿ ±¨¿´¿½»¬¿¬± °±® ´¿ ®»¿½½·-² ¼»

ɱ±¼óÉ»®µ³¿²ô »² ´¿ ½«¿´ »´ ?½·¼± °·®&ª·½± »­ º±­º±®·´¿¼± ¿ º±­º±»ó

²±´°·®«ª¿¬± ½±² ßÌÐ § ´¿ °·®«ª¿¬± º±­º±¬®¿²­º»®¿­¿ò Û² ´¿­ °®±°·±²·ó

¾¿½¬»®·¿­ô «²¿ ½¿®¾±¨·¬®¿²­º±­º±®·´¿­¿ ½¿®¾±¨·´¿ »´ º±­º±»²±´°·®«ª¿¬±

°¿®¿ ¼¿® ±¨¿´¿½»¬¿¬±æ

CH3 ßÌÐ ßÜÐ CH2 ÝÑî COOH

C O C O P CH2 + PPi
з

COOH COOH C O

з®«ª¿¬± ÐÛÐ
COOH

Û² Ю±°·±²·¾¿½¬»®·«³ô »´ ±¨¿´¿½»¬¿¬± ¹»²»®¿ ­«½½·²¿¬±æ

Ѩ¿´¿½»¬¿¬± Ó¿´¿¬± Ú«³¿®¿¬± Í«½½·²¿¬±

î Ø ØîÑ î Ø

Û´ ­«½½·²¿¬±ô ± ¾·»² ­» ¿½«³«´¿ °¿®½·¿´³»²¬» § »­ »¨½®»¬¿¼± ¿´ ³»¼·±ô ±

¾·»² °¿­¿ ¿ ³»¬·´³¿´±²·´óÝ±ß øª»® ¹ò éòï÷ô »´ ½«¿´ô ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ´¿ ®»¿½ó

½·-² ¼» Í©·½µóɱ±¼ô ®»¿½½·±²¿ ½±² »´ °·®«ª¿¬± °¿®¿ ¼¿® ±¨¿´¿½»¬¿¬± §

°®±°·±²·´óݱßò Í·² »³¾¿®¹±ô »² Þ¿½¬»®±·¼»­ ­°òô Ϋ³·²±½±½½½«­ Œ¿ª±º¿ó

½·»²­ § Í«½½·²±³±²¿­ ¿³§´±´§¬·½¿ ²± ¬·»²» ´«¹¿® ´¿ ®»¿½½·-² ¼» ¬®¿²­½¿®ó

¾±¨·´¿½·-²ô § ´¿ ª3¿ ´´»ª¿ ­±´¿³»²¬» ¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ­«½½·²¿¬±ò

çì Ý´±­¬®·¼·«³ °®±°·±²·½«³ § Ó»¹¿­°¸¿»®¿ »´­¼»²·· ±¨·¼¿² ´¿ ¹´«½±­¿ ¸¿­¬¿

°·®«ª¿¬± °±® ´¿ ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±ºô §ô ­·¹«·»²¼± ´¿ ª3¿ ¼»´ ¿½®·´¿¬±

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ø¹ò éòî÷ô °®±¼«½»² ¿½»¬¿¬±ô ÝÑî § °®±°·±²¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼»´ °·®«ª¿¬±ò

Ý¿°3¬«´± éæ _Ý×ÜÑ ÐÎÑÐ×MÒ×ÝÑ ß´ ·¹«¿´ ¯«» »² ¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½±ô »´ ¿½»¬·´óÝ±ß ­»

º±®³¿ °±® ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ ¼»´ °·®«ª¿¬± ½±² ®»¼«½½·-² ¼»

õ
ÒßÜ ô ¿ ¼·º»®»²½·¿ ¼» ´¿ ³¿§±®3¿ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½±ô ¯«»

«¬·´·¦¿ °¿®¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± ´¿ º±­º±°»²¬±­¿ º±­º±½»¬±´¿­¿ò

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß

ÍÉ×ÝÕô Îò Éò § ÉÑÑÜô Øò Ùò ̸» ®±´» ±º ¬®¿²­½¿®¾±¨§´¿¬·±² ·² °®±°·±²·½

¿½·¼ º»®³»²¬¿¬·±²ò Ю±½ò Ò¿¬ò ß½¿¼ò ͽ·ò Ëò Íò ìêô îèô ïçêðò

ßÔÔÛÒô Íò Øò Ùòô ÕÛÔÔÛÎÓÛÊÛÎô Îò Êòô ÍÌÖÛÎÒØÑÔÓ Îò § ÉÑÑÜô Øò Ùò Ы®·ó

½¿¬·±² ¿²¼ °®±°»®¬·»­ ±º »²¦§³»­ ·²ª±´ª»¼ ·² ¬¸» °®±°·±²·½ ¿½·¼ º»®³»²ó

¬¿¬·±²ò Öò Þ¿½¬»®·±´ò èéô ïéïô ïçêìò

ÞßÔÜÉ×Òô Îò Ôòô ÉÑÑÜô Øò Ùò § ÛÓÛÎÙÇô Îò Íò Ô¿½¬¿¬» ³»¬¿¾±´·­³ ¾§

л°¬±­¬®»°¬±½±½½«­ »´­¼»²··ò Ûª·¼»²½» º±® ´¿½¬§´ó½±»²¦§³» ß ¼»¸§¼®¿­»ò Þ·±ó

½¸·³ò Þ·±°¸§­ò ß½¬¿ô çéô îîîô ïçêëò

ÞÛÎÙÛÇÍ ÓßÒËßÔ ÑÚ ÍÇÍÌÛÓßÌ×Ý ÞßÝÌÛÎ×ÑÔÑÙÇò ʱ´ò ××ò É·´´·¿³­ ¿²¼

É·´µ·²­ò Þ¿´¬·³±®»ñÔ±²¼±² ïçèìò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

è _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ

èòï ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ Ç ÜÛ

Ü×ÍÑÔÊÛÒÌÛÍ ÒÛËÌÎÑÍ ÐÑÎ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒæ

ÐÛÎÍÐÛÝÌ×Êß Ø×ÍÌMÎ×Ýß çê

èòî ÊSßÍ ÓÛÌßÞMÔ×ÝßÍ ËÌ×Ô×ÆßÜßÍ ÐÑÎ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ

ÜÛÔ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ çé

èòí ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ßÝÛÌßÌÑ ÐÑÎ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ

ÍËÍÌÎßÌÑÍ ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ çç

èòì ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ßÝÛÌßÌÑ ÐÑÎ ÎÛÜËÝÝ×MÒ Ü×ÎÛÝÌß

ÜÛ ÝÑî ïðï
¿°±®¬»
èòë ¼» ¶»©· °¿®¿
ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
ßÝÛÌMÙÛÒßÍ ïðí

èòê Ôß ÊSß ÜÛ ÉÑÑÜ ÐßÎß Ôß Ú×ÖßÝ×MÒ ßËÌÑÌÎMÚ×Ýß

ÜÛ ÝÑî ïðí

èòé Ôß ÙÛÒÛÎßÝ×MÒ ÜÛ ÛÒÛÎÙSß ÛÒ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ

ßÝÛÌMÙÛÒßÍ ïðê

èòè ÑÌÎßÍ ÊSßÍ ÓÛÌßÞMÔ×ÝßÍ ËÌ×Ô×ÆßÜßÍ ÐÑÎ ÔßÍ

ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ßÝÛÌMÙÛÒßÍ ïðé

èòèòï Í·­¬»³¿­ ¼»°»²¼·»²¬»­ ¼»´ ¬»¬®¿¸·¼®±º±´¿¬± ïðé

èòèòî λ¼«½½·-² ·²¼·®»½¬¿ ¼»´ ÝÑî ïðé

èòç ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛÔ ÛÌßÒÑÔ ÐÑÎ Ý´±­¬®·¼·«³

µ´«§ª»®· ïðè

èòïð ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ÞËÌ×ÎßÌÑ ß ÐßÎÌ×Î ÜÛ

ÙÔËÝÑÍß ïðç

èòïï ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ßÝÛÌÑÒß Ç ÞËÌßÒÑÔ ïïð

èòïî ÑÌÎÑÍ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ

ÐÎÑÜËÝ×ÜÑÍ ÐÑÎ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ

ÞËÌSÎ×ÝÑ ïïð

èòïí ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ ÍËÝÝ×ÒßÌÑ ÐÑÎ

Ó×ÝÎÑÑÎÙßÒ×ÍÓÑÍ ïïî

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ïïì
çê èòï ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ Ç ÜÛ Ü×ÍÑÔÊÛÒÌÛÍ ÒÛËÌÎÑÍ

ÐÑÎ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒæ ÐÛÎÍÐÛÝÌ×Êß Ø×ÍÌMÎ×Ýß

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ý¿°3¬«´± èæ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ É«®¬¦ô »² ïèëîô ¼»­½®·¾·- »´ ¾«¬¿²±´ ½±³± «² ½±³°±²»²¬» ¼» ´±­

³»¼·±­ ¼» º»®³»²¬¿½·-²ò п­¬»«® øïèêï÷ º«» »´ °®·³»®± »² ­»/¿´¿® ´¿ »¨·­ó

¬»²½·¿ ¼» «² º»®³»²¬± ¾«¬3®·½± »­°»½3½± ¯«» °±¼3¿ ­«­¬·¬«·® ¿ ´¿­ ¾¿½¬»ó

®·¿­ ´?½¬·½¿­ »² ´±­ ³»¼·±­ ½±²¬¿³·²¿¼±­ò Ü»¾·¼± ¿ ­« ³±ª·´·¼¿¼ô °»²­-

·²·½·¿´³»²¬» ¯«» »®¿ «² ·²º«­±®·± §ô »² ¬±¼± ½¿­±ô °«¼± »­¬¿¾´»½»® ¯«» »´

±¨3¹»²± ½±²­¬·¬«3¿ «² »´»³»²¬± ´»¬¿´ °¿®¿ ­« ¼»­¿®®±´´±ò Ú·¬¦ô »²¬®» ïèéê

§ ïèèìô °«¾´·½- «²¿ ­»®·» ¼» ¬®¿¾¿¶±­ »² ´±­ ¯«» ³«»­¬®¿ ¯«» «²¿­ ¾¿½¬»ó

®·¿­ »­°±®-¹»²¿­ ¿²¿»®±¾·¿­ »­¬®·½¬¿­ °«»¼»² °®±¼«½·® ?½·¼± ¾«¬3®·½± §

¼·­±´ª»²¬»­ ²»«¬®±­ ¿ °¿®¬·® ¼» ¿¦&½¿®»­ § ±¬®±­ ­«­¬®¿¬±­ ½±³± »´ ?½·¼±

´?½¬·½± § ´¿ ¹´·½»®·²¿ò Û­¬¿­ ¾¿½¬»®·¿­ô »­¬«¼·¿¼¿­ ¬¿³¾·7² °±® ³«½¸±­

±¬®±­ ¿«¬±®»­ô ®»½·¾·»®±² ¼·ª»®­¿­ ¼»²±³·²¿½·±²»­ ¿²¬»­ ¼» ¯«» °®?½¬·½¿ó

³»²¬» ¬±¼¿­ »´´¿­ º«»®¿² ·²½´«·¼¿­ »² »´ ¹7²»®± Ý´±­¬®·¼·«³ò Û² ïçðîô

É·²±¹®¿¼­µ§ ¼»­½®·¾·- Ýò °¿­¬»«®·¿²«³ô ¯«» ¿ °¿®¬·® ¼» ­¿½¿®±­¿ ± ¹´«ó

½±­¿ °®±¼«½» »¬¿²±´ô ¾«¬¿²±´ô ¿½»¬¿¬±ô ¾«¬·®¿¬±ô ÝÑî » ¸·¼®-¹»²±ò ß¼»ó

³?­ô »­¬¿ ¾¿½¬»®·¿ ¶¿ ²·¬®-¹»²± ³±´»½«´¿®ò Ô¿ ¿½»¬±²¿ ½±³± °®±¼«½¬± ¼»

º»®³»²¬¿½·-² º«» ¼»­½«¾·»®¬¿ °±® ͽ¸¿®¼·²¹»® »² ïçðëô ´¿ ½«¿´ »®¿ °®±¼«ó

½·¼¿ °±® Þ¿½·´´«­ ³¿½»®¿²­ô ¯«» ²± °®±¼«½» ²· ?½·¼± ¾«¬3®·½± ²· ¾«¬¿²±´ò

Ô¿ «¬·´·¦¿½·-² ·²¼«­¬®·¿´ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¾«¬3®·½± ¬«ª± ­« ±®·ó

¹»² »² »´ ¸»½¸± ¼» ¯«»ô ¿²¬» »´ ¬»³±® ¼» ¯«» »´ ½¿«½¸± ²¿¬«®¿´ ­» ¿¹±¬¿®¿ô

­» °®±³±ª·- ´¿ ±¾¬»²½·-² ¼» ½¿«½¸± ­·²¬7¬·½±ò Ô¿ °±´·³»®·¦¿½·-² ¼»´ ¾«¬¿ó

¼·»²± ­» ½±²­·¼»®- «² ¾«»² ­·­¬»³¿ § 7­¬» °«»¼» ±¾¬»²»®­» ¼»´ ¾«¬¿²±´ò

˲ ³7¬±¼± ¿´¬»®²¿¬·ª± »®¿ ´¿ °±´·³»®·¦¿½·-² ¼»´ ·­±°®»²±ô »´ ½«¿´ ­» ¼»®·ª¿

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
¼»´ ¿´½±¸±´ ·­±¿³3´·½±ò Û­¬» &´¬·³± »­ »´ °®±¼«½¬± ³¿§±®·¬¿®·± ¼»´ ¿½»·¬» ¼»

º«­»´ ¯«» ­» °®±¼«½» »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ øª»® ½¿°3¬«´± ì÷ò

Û² ïçïïô Ú»®²¾¿½¸ § É»·¦³¿²² ¼»­¿®®±´´¿®±² «² °®±½»­± ·²¼«­ó

¬®·¿´ ¯«» «¬·´·¦¿¾¿ »´ ¾¿½·´± ¼» Ú·¬¦ § º7½«´¿ ¼» °¿¬¿¬¿ ½±³± ­«­¬®¿¬±ò

Ó?­ ¬¿®¼» É»·¦³¿²²ô «¬·´·¦¿²¼± Ýò ¿½»¬±¾«¬§´·½«³ô ±¾¬«ª± ³»¶±®»­

®»­«´¬¿¼±­ô ½±² «²¿ °®±¼«½½·-² ¿¼·½·±²¿´ ¼» ¿½»¬±²¿ ·³°±®¬¿²¬» °¿®¿

´¿ º¿¾®·½¿½·-² ¼» ½±®¼·¬¿ô «² »¨°´±­·ª± ³«§ «¬·´·¦¿¼± ¼«®¿²¬» ´¿ Ю·ó

³»®¿ Ù«»®®¿ Ó«²¼·¿´ò Ü»­°«7­ô ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ¾«¬¿²±´ °±® º»®³»²ó

¬¿½·-² ª±´ª·- ¿ ­»® ·³°±®¬¿²¬» °¿®¿ ´¿ º¿¾®·½¿½·-² ¼» »­³¿´¬»­ °¿®¿

¿«¬±³-ª·´»­ò Û² ®»¿´·¼¿¼ô »´ ¼»­¿®®±´´± ¼» ´±­ °®±½»­±­ ®»º»®·¼±­ ¿²¬»ó

®·±®³»²¬» ·³°´·½- »´ ¯«» ­» ¿ª¿²¦¿­» ¬¿²¬± »² »´ ½±²±½·³·»²¬± ¾?­·½±

¼» ´¿ ³·½®±¾·±´±¹3¿ ½±³± »² »´ ¼» ´¿ ¬»½²±´±¹3¿ ¼» º»®³»²¬¿½·±²»­ô

½±²±½·³·»²¬±­ ¯«» ´«»¹± ¸¿² ­·¼± &¬·´»­ °¿®¿ ±¬®±­ ±¾¶»¬·ª±­ò Ò± ±¾­ó

¬¿²¬»ô »´ ·²¬»®7­ »½±²-³·½± ¼» ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ¼·­±´ª»²¬»­ °±® º»®ó

³»²¬¿½·-² ¸¿ ¼»­¿°¿®»½·¼± °®?½¬·½¿³»²¬» ¼»­¼» ´¿ ¼7½¿¼¿ ¼» ´±­ éðò

Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿ ´¿­ ¯«» ¸¿½»² ®»º»®»²½·¿ ´±­ »­¬«¼·±­ ¿²¬»®·±®»­ °«»ó

¼»² ¼·­¬®·¾«·®­» »² ½«¿¬®± ¹®«°±­æ »´ ½±²­¬·¬«·¼± °±® ³·½®±±®¹¿²·­³±­

¯«» ­-´± °®±¼«½»² ?½·¼± ¾«¬3®·½±ô ¿½7¬·½±ô ÝÑî » Øîå »´ ¼» ¿¯«»´´±­

¯«» ¿¼»³?­ ¹»²»®¿² »¬¿²±´å »´ ¼» ´±­ ¯«» °®±¼«½»² ¿½»¬±²¿ § ¾«¬¿ó

²±´å § »´ ¼» ¿¯«»´´±­ ±¬®±­ ¯«» °®±¼«½» ¾«¬¿²±´ » ·­±°®±°¿²±´ò Ì¿³ó

¾·7² °«»¼» ·²½´«·®­» Þ¿½·´´«­ ³¿½»®¿²­ô ¯«» ¹»²»®¿ ¿½»¬±²¿ § »¬¿²±´

°»®± ¯«» ²± °®±¼«½» ²· ?½·¼± ¾«¬3®·½± ²· ¾«¬¿²±´ò ß¼·½·±²¿´³»²¬»

°®±¼«½» º±®³·¿¬±ô ´± ½«¿´ ²«²½¿ ¬·»²» ´«¹¿® »² ´¿­ º»®³»²¬¿½·±²»­

¯«» °®±¼«½»² ?½·¼± ¾«¬3®·½±ò

èòî ÊSßÍ ÓÛÌßÞMÔ×ÝßÍ ËÌ×Ô×ÆßÜßÍ ÐÑÎ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ çé

ÞËÌSÎ×ÝÑ
èòî ÊSßÍ ÓÛÌßÞMÔ×ÝßÍ ËÌ×Ô×ÆßÜßÍ

ÐÑÎ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ

Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¾«¬3®·½± »­¬?² ½±²­¬·¬«·¼¿­ °±® ³·»³¾®±­ ¼»´ ÞËÌSÎ×ÝÑ

¹7²»®± Ý´±­¬®·¼·«³ô § °±® Þ«¬§®·¾¿½¬»®·«³ ®»¬¬¹»®· § Í¿®½·²¿ ³¿¨·³¿ò Ô±­

½´±­¬®·¼·±­ ­±² ¾¿½·´±­ ¹®¿³ °±­·¬·ª±­ »­°±®-¹»²±­ ¯«» °«»¼»² °®»­»²ó

¬¿® º±®³¿ ¼» ³¿¦± ± ®¿¯«»¬¿ ¼»¾·¼± ¿ ¯«» ´¿ »­°±®¿ ¬»®³·²¿´ »­ ³?­

¿²½¸¿ ¯«» ´¿ ½7´«´¿ ª»¹»¬¿¬·ª¿ò Ó«½¸±­ ­±² ¿½¬·ª¿³»²¬» ³-ª·´»­ § ¬·»ó

²»² «²¿ ´·¹»®¿ ¬»²¼»²½·¿ ¿ º±®³¿® ´¿³»²¬±­ § ½¿¼»²¿­ò ͱ² ¿²¿»®±ó

¾·±­ »­¬®·½¬±­ § ¬·»²»² ¯«» ½«´¬·ª¿®­» »² ³»¼·±­ ®»¼«½¬±®»­ »² ¿¹¿®

¾´¿²¼± ± »² ¿¬³-­º»®¿ ¼» ÝÑî ± Øîò Í» °«»¼»² ­«¾¼·ª·¼·® »² ¼±­ ¹®¿²ó

¼»­ ¹®«°±­æ ´±­ ½´±­¬®·¼·±­ ­¿½¿®±´3¬·½±­ § ´±­ °®±¬»±´3¬·½±­ò Ô¿­ »­°»½·»­

­¿½¿®±´3¬·½¿­ «¬·´·¦¿² ¿¦&½¿®»­ °¿®¿ º±®³¿® ?½·¼± ¾«¬3®·½±ô ?½·¼± ¿½7¬·½±

§ ¿´½±¸±´»­ò Û² »´ ³»¼·± ¼» ½¿®²» ½±½·¼¿ ¼» α¾»®¬­±² »­¬¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ´±

ª«»´ª»² ®±¶± § °®±¼«½»² ¹¿­ øÝÑî » Øî÷ò Ô¿­ »­°»½·»­ °®±¬»±´3¬·½¿­ ¿¬¿ó

½¿² ¿³·²±?½·¼±­ § ²± °«»¼»² «¬·´·¦¿® ¿¦&½¿®»­ò Û­¬¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²²»¹®»ó

½»² »´ ³»¼·± ¼» α¾»®¬­±²ô ¼·¹·»®»² ´¿ ½¿®²» § °®±¼«½»² «² ±´±®

¼»­¿¹®¿¼¿¾´»ò Û¨·­¬» ¿´¹&² ¬·°± ·²¬»®³»¼·± ½±³± Ý´±­¬®·¼·«³ °»®º®·²¹»²­

°»®±ô ¿ »¨½»°½·-² ¼» »­¬¿ »­°»½·»ô ­-´± ­» ·²½´«§»² »² »´ ¹®«°± ¼» ´¿­

¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¾«¬3®·½± ¿ ´¿­ »­°»½·»­ ­¿½¿®±´3¬·½¿­ò Þ«¬§®·¾¿½¬»®·«³

®»¬¬¹»®· »­ ´¿ ¿½¬«¿´ ¼»²±³·²¿½·-² ¼» Û«¾¿½¬»®·«³ ´·³±­«³ô § »­¬?

·²½´«·¼± ¼»²¬®± ¼» ´¿­ Ю±°·±²·¾¿½¬»®·?½»¿­ ¿²¿»®±¾·¿­ ½±² ½¿®?½¬»®

±¾´·¹¿¼± § ¯«» °®±¼«½»² ?½·¼± ¾«¬3®·½±ò Í¿®½·²¿ ³¿¨·³¿ô ¯«» ¬¿³¾·7²

°®±¼«½» ?½·¼± ¾«¬3®·½±ô »­ «² ½±½± ¹®¿³°±­·¬·ª± ¯«» ­» °®»­»²¬¿ º®»ó

½«»²¬»³»²¬» »² °¿¯«»¬»­ ¼» ±½¸± ½7´«´¿­ò Û­¬¿ »­°»½·» »­ »­¬®·½¬¿³»²¬»

¿²¿»®±¾·¿ § »­¬? ·²½´«·¼¿ ¿°±®¬» ¼»

»² ´¿ º¿³·´·¿ ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
´¿­ °»°¬±½±½?½»¿­ò

Û² ´¿ ¬¿¾´¿ èòï ­» ·²¼·½¿² ´±­ °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼»

´¿ ¹´«½±­¿ °±® ¼·º»®»²¬»­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¾«¬3®·½± § »² ´¿ ¹«®¿ èòï «²

»­¯«»³¿ ¹»²»®¿´ ¼» ´¿­ ª3¿­ ³»¬¿¾-´·½¿­ «¬·´·¦¿¼¿­ °¿®¿ ­« º±®³¿½·-²ô »´

½«¿´ ¬·»²» ½¿®?½¬»® ±®·»²¬¿¬·ª±ò Û² ´±­ ¿°¿®¬¿¼±­ ­·¹«·»²¬»­ ­» »­¬«¼·¿®?²

½±² ³?­ ¼»¬¿´´» ¬±¼¿­ ´¿­ »¬¿°¿­ ­»/¿´¿¼¿­ ¿ °¿®¬·® ¼»´ °·®«ª¿¬±ò

ÌßÞÔß èòï Ю±¼«½¬±­ ²¿´»­ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °±® ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¾«¬3®·½±ò

³±´»­ñïðð ³±´»­ ¼» ¹´«½±­¿ º»®³»²¬¿¼¿

Ýò Ýò Ýò Ýò Ýò Þò

Ю±¼«½¬±­ ¾«¬§®·½«³ ¬§®±¾«¬·®·½«³ °»®º®·²¹»²­ ¿½»¬±¾«¬§´·½«³ ¾«¬§´·½«³ ®»¬¬¹»®·

ö

_½·¼± ¾«¬3®·½± éê éí ç íì ì ïé îç

_½·¼± ¿½7¬·½± ìî îè ïë êð ïì ïé èè

_½·¼± ´?½¬·½± ó ó ïêð íí ó ó ïðé

ÝÑî ïèè ïçð îì ïéê îîï îðí ìè

Øî îíë ïèî îï îïì ïíë éé éì

Û¬¿²±´ ó ó ïð îê é ó ó

Þ«¬¿²±´ ó ó ó ó ëê ëè ó

ß½»¬±²¿ ó ó ó ó îî ó ó

ß½»¬±3²¿ ó ó ó ó ê ó ó

×­±°®±°¿²±´ ó ó ó ó ó ïî ó

û Ý ®»½«°»®¿¼± çê çï çè çé çç çê ïïð

Þ¿´¿²½» ÑñÎ ðôçé ïôïê ðôèï ïôðë ïôðï ïôðê ðôéì

ö Ô¿ °®·³»®¿ ½±´«³²¿ ­» ®»»®» ¿ «² ³»¼·± ¼»½·»²¬» »² ¸·»®®±ò

çè
Ø·¼®¿¬±­ ¼» ½¿®¾±²±
Û¬¿²±´
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ
Ê3¿ Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±º
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ
õ
ÒßÜ
Ý¿°3¬«´± èæ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ
õ
ÒßÜØ õ Ø
з®«ª¿¬±
ß½»¬¿´¼»¸3¼±
ÒßÜõ ÝÑî
ÒßÜØ õ Øõ ß½»¬¿¬±
Øî

ß½»¬¿¬± ß½»¬·´óݱß

Þ«¬·®¿¬± ß½»¬·´óݱß

ß½»¬±¿½»¬·´óݱß

õ
ÒßÜØ õ Ø

ß½»¬¿¬±
ß½»¬¿¬± ÒßÜ
õ

Þ«¬·®·´óÝ±ß óØ·¼®±¨·¾«¬·®·´óݱß
ß½»¬·´óݱß
õ
ÒßÜ

õ
ÒßÜØ õ Øõ ÒßÜØ õ Ø ß½»¬±¿½»¬¿¬±

õ
ÒßÜ Ý®±¬±²·´óݱß
ÝÑî

Þ«¬·®·´¿´¼»¸3¼±
õ
ÒßÜØ õ Ø ß½»¬±²¿

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

ÒßÜ õ

ÒßÜØ õ Øõ

Þ«¬¿²±´
񧆛

×­±°®±°¿²±´

Ú·¹«®¿ èòï Û­¯«»³¿ ³»¬¿¾-´·½± ¼» ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ´±­ °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ ¼» ´¿

º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´±­ ¸·¼®¿¬±­ ¼» ½¿®¾±²± °±® ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¾«¬3®·½±ò Û²

¬®¿¦± ­»²½·´´±ô °®±¼«½½·-² ¼» ¾«¬·®¿¬±ò Û² ¬®¿¦± ¹®«»­±ô °®±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± §

»¬¿²±´ ¿ °¿®¬·® ¼»´ ¿½»¬·´óݱßò Û² ¬®¿¦± ­»²½·´´± ¼·­½±²¬·²«±ô °®±¼«½½·-² ¼» ¾«¬¿ó

²±´ô ¿½»¬±²¿ » ·­±°®±°¿²±´ò Û² ¼±¾´» ¬®¿¦± ¼·­½±²¬·²«±ô °®±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± ¿

°¿®¬·® ¼» ÝÑî » Øîò Ô±­ °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ ­» ³«»­¬®¿² »² «² ®»½«¿¼®±ò

Û² ´¿ ¹«®¿ èòï °«»¼» ½±³°®±¾¿®­» ¯«»ô ¿¼»³?­ ¼» °®±¼«½·® ¾«¬3ó

®·½± ± ³»¬¿¾±´·¬±­ ¼»®·ª¿¼±­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½±­ ¼» ´¿ ³·­³¿ ª3¿ ³»¬¿¾-ó

´·½¿ ø½±³± »´ ¾«¬¿²±´ô ´¿ ¿½»¬±²¿ ± »´ ·­±°®±°¿²±´ô ¯«» ¿°¿®»½»² »² »´

³»¼·± ¼» ½«´¬·ª± ¼» ¿´¹«²¿­ ½»°¿­ ½±³± ½±²­»½«»²½·¿ ¼» ´¿ ¿½·¼·½¿ó

½·-² ¼»´ ³·­³±÷ô °®±¼«½»² ­·»³°®» ¿½»¬¿¬±ò Ü» ¸»½¸±ô ´¿ °®±¼«½½·-²

¼» ¿½»¬¿¬± »­ «²¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ ¼»´ ¹®«°± ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼±

¾«¬3®·½±ò Ü»¾·¼± ¿ ´¿ ·³°±®¬¿²½·¿ ¼» »­¬» ¬·°± ¼» ³»¬¿¾±´·­³± »² »­¬»

¹®«°± ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ô ­» ¼»­½®·¾» »² »­¬» ½¿°3¬«´± ¼» º±®³¿ ¹´±ó

¾¿´ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± ½±³± °®±¼«½¬± ²¿´ ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³±

¾¿½¬»®·¿²±ò Û´ ¹®«°± ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¿½»¬±¹7²·½¿­ ·²½´«§» ¬¿³¾·7² «²¿

­»®·» ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¯«» °«»¼»² ¿­·³·´¿® ¿«¬±¬®-½¿³»²¬» »´

ÝÑî º±®³¿²¼± ¿½»¬¿¬±ò

èòí ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ßÝÛÌßÌÑ ÐÑÎ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ ÍËÍÌÎßÌÑÍ çç

ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ
èòí ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ßÝÛÌßÌÑ ÐÑÎ

ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ ÍËÍÌÎßÌÑÍ
Û² ¹»²»®¿´ô »² »´ ³«²¼± ³·½®±¾·¿²± ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± °±® º»®ó
ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ
³»²¬¿½·-² °«»¼» ¬»²»® ´«¹¿® ¾·»² °±® ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬·´ó Ð ¿ ¬®¿ó

ª7­ ¼» ´¿­ º±­º±½»¬±´¿­¿­ô ± ¾·»² °±® ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬±ò Û²

»´ °®·³»® ½¿­± ­» »²½«»²¬®¿² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½±ô ´¿­ ¾¿½¬»ó

®·¿­ ¸»¬»®±º»®³»²¬¿¬·ª¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½± § ´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®±

Þ·¼±¾¿½¬»®·«³ô ¬±¼±­ ´±­ ½«¿´»­ °«»¼»² °®±¼«½·® ¿½»¬¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼»

¸»¨±­¿­ § °»²¬±­¿­ ¿ ¬®¿ª7­ ¼» »­¬¿ ª3¿ øª»® ½¿°3¬«´±­ ë § ê÷ò Ô¿ ê󺱭º±ó

¸»¨±­¿óº±­º±½»¬±´¿­¿ ­-´± ­» ¸¿ ¼»¬»½¬¿¼± »² ¿´¹«²¿ ¾¿½¬»®·¿ ¼»´ ?½·¼±

¿½7¬·½± § »² Þ·¼±¾¿½¬»®·«³ò Ô¿ °®»­»²½·¿ ¼» »­¬» »²¦·³¿ °±­·¾·´·¬¿

¬®¿²­º±®³¿® ´¿­ ¸»¨±­¿­ »² ?½·¼± ¿½7¬·½± »¨½´«­·ª¿³»²¬» ø½±³± »­ »´

½¿­± ¼» ßò ¨§´·²«³ § ³«½¸¿­ »­°»½·»­ ¼» Þ·¼±¾¿½¬»®·«³÷ò

Û´ ?½·¼± °·®&ª·½± °«»¼» °®±¼«½·® ?½·¼± ¿½7¬·½± °±® ¼»­½¿®¾±¨·´¿ó

½·-² øª»® Ô?³·²¿ ì÷ò ݱ³± §¿ ¸¿ ­·¼± ­»/¿´¿¼± ø½¿°3¬«´±­ ì § ë÷ô »²

´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ § »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± ­» »²½«»²¬®¿ «²¿ ¼»­ó

½¿®¾±¨·´¿­¿ ¯«» °®±¼«½» ¼·®»½¬¿³»²¬» ¿½»¬¿´¼»¸3¼± § ÝÑî ¿ °¿®¬·® ¼»

°·®«ª¿¬±ò Û´ ¿½»¬¿´¼»¸3¼± °¿­¿ ¿ ¿½»¬¿¬± ¾·»² ³»¼·¿²¬» «²¿ ¼»­¸·¼®±ó

õ
¹»²¿­¿ ¼»°»²¼·»²¬» ¼» ÒßÜ ± ¾·»² ¿ ¬®¿ª7­ ¼» «² ­·­¬»³¿ ´·¹¿¼± ¿´

½·¬±½®±³± ½ëëí ­·² ±¬®±­ ½±º¿½¬±®»­ øª»® ½¿°3¬«´± ë÷ò Ѭ®±­ ³«½¸±­

³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¿»®±¾·±­ § º¿½«´¬¿¬·ª±­ ¼»­½¿®¾±¨·´¿² ±¨·¼¿¬·ª¿ó

³»²¬» »´ °·®«ª¿¬± °¿®¿ °®±¼«½·® ¿½»¬¿¬± ³»¼·¿²¬» ®»¿½½·±²»­ ³?­

½±³°´»¶¿­ò б® »¶»³°´±ô »² Ûò ½±´· ­» ¸¿ ¼»­½®·¬± «² ½±³°´»¶± »²¦·³?ó

¬·½± º±®³¿¼± °±® ¬®»­ »´»³»²¬±­æ Ûïæ°·®«ª¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ´·¹¿¼¿ ¿´

¿°±®¬» ¼»
ÌÐÐå Ûîæ¼·¸·¼®±´·°±¿¬± ¬®¿²­¿½»¬·´¿­¿ § Û¶»©·
í °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
æ¼·¸·¼®±´·°±¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»ó

²¿­¿ ´·¹¿¼¿ ¿´ ÚßÜò Û­¬» ½±³°´»¶± ®»½·¾» »´ ²±³¾®» ¼» °·®«ª¿¬± ¼»­¸·ó

¼®±¹»²¿­¿ øª»® Ô?³·²¿ ì÷ò Ô¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬± ¬»²¼®3¿

´«¹¿® ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ´¿­ ­·¹«·»²¬»­ »¬¿°¿­æ

Ûï TPP Ûï TPP CHCH3 + CO2

S S
OH
Ûî + CH3 CO COOH Ûî
S S

FAD FAD
Ûí Ûí

Ûï TPP Ûï TPP

SH S COCH3
+ HS CoA
Ûî Ûî
SH + CH3COCoA SH

FAD FAD
Ûí Ûí

õ õ
ÒßÜ ÒßÜØ õ Ø
Ûï TPP Ûï TPP

S S
Ûî Ûî
S S

FADH2 FAD
Ûí Ûí
 õ
ïðð Û´ »²¦·³¿ Œ¿ª3²·½± ­» ®»±¨·¼¿®3¿ ½±² ÒßÜ ô ´± ½«¿´ ²± »­ ³«§ º®»ó

½«»²¬»ô »­¬¿²¼± »­¬» &´¬·³± ´·¹¿¼± ¿ «² ½·¬±½®±³± °¿®¿ ­« ®»±¨·¼¿ó

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ½·-² ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ´¿ ½¿¼»²¿ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ ¸¿­¬¿ »´ ±¨3¹»²±

Ý¿°3¬«´± èæ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ ³±´»½«´¿®ò

Û² ¾¿½¬»®·¿­ º¿½«´¬¿¬·ª¿­ô ½±³± Ûò ½±´· § Þò ³¿½»®¿²­ô »´ ½±³°´»¶± ¼»

´¿ °·®«ª¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ »­ ¼®?­¬·½¿³»²¬» ·²¸·¾·¼± »² ¿«­»²½·¿ ¼»

±¨3¹»²±ò Í« º«²½·-² ¯«»¼¿ ­«­¬·¬«·¼¿ °±® ´¿ °·®«ª¿¬±óº±®³·¿¬± ´·¿­¿

õ
¯«» ²± ®»¯«·»®» ÒßÜ § °®±¼«½» ¿½»¬·´óÝ±ß § º±®³·¿¬±ò

CH3 CO COOH + HS CoA HCOOH + CH3 CO S CoA

Û´ º±®³·¿¬± °«»¼» ¿½«³«´¿®­» ± ¼»­¼±¾´¿®­» °¿®½·¿´ ± ¬±¬¿´³»²¬»

»² ÝÑî § Øî °±® ¿½½·-² ¼» ´¿ º±®³·¿¬±ó¸·¼®-¹»²± ´·¿­¿ øª»® ½¿°3¬«´±­

ç § ïì÷ò

HCOOH CO2 + H2

Û´ ¿½»¬·´óÝ±ß ­» ¬®¿²­º±®³¿ »² ¿½»¬¿¬± °±® »´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ º±­º±ó

¬®¿²­ó¿½»¬·´¿­¿ § ´¿ ¿½»¬±¯«·²¿­¿ ¯«» §¿ ¸¿ ­·¼± ½±³»²¬¿¼±

з

CH3 CO S CoA CH3 CO O P + HS CoA

ßÜÐ ßÌÐ

CH3 CO O P CH3 COOH

Í·² »³¾¿®¹±ô ¬¿³¾·7² °«»¼» ¼¿® »¬¿²±´ °±® ´¿ ¿½»¬¿´¼»¸3¼± ¼»­¸·¼®±ó

¹»²¿­¿ øßÝÜØ÷ § ´¿ ¿´½±¸±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ øßÔÜØ÷

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ ÒßÜØ õ Ø
õ õ õ õ
ÒßÜ

CH3 CO S CoA CH3 CHO CH3 CH2O

HS CoA

ßÝÜØ ßÔÜØ

̱¼± »´ ­·­¬»³¿ ®»­«´¬¿ ³«½¸± ³?­ »½·»²¬» °¿®¿ °±¼»® ¿«³»²¬¿® »´

½±²­«³± ¼» ­«­¬®¿¬±ô »¨·­¬·»²¼± ­«½·»²¬»­ ®»½«®­±­ °¿®¿ ®»±¨·¼¿® »´

õ
ÒßÜØ õ Ø ò Ô¿ º±®³¿½·-² ¼» ?½·¼± º-®³·½± °±® ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´

°·®«ª¿¬± ¬¿³¾·7² ¬·»²» ´«¹¿® »² Ý´±­¬®·¼·«³ ¿½·¼·ó«®·½·ô ´± ½«¿´ »­ «²¿

»¨½»°½·-² ¼»²¬®± ¼» ´±­ ³·»³¾®±­ ¼» »­¬» ¹7²»®±ò

Û² ´±­ ¹7²»®±­ Ý´±­¬®·¼·«³ § Ü»­«´º±ª·¾®·± ø»² ¿«­»²½·¿ ¼» ­«´º¿¬±÷

²± ­» º±®³¿ ?½·¼± º-®³·½± § »´ ­·­¬»³¿ ¼» ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ·²½´«§»

º»®®»¼±¨·²¿ § ¾·±¬·²¿ ½±³± ½±º¿½¬±®»­ò Û´ ­·­¬»³¿ »²¦·³?¬·½± ®»½·¾» »´

²±³¾®» ¼» °·®«ª¿¬±óº»®®»¼±¨·²¿ ±¨·¼±®®»¼«½¬¿­¿ § ´¿ ®»¿½½·-² ¯«»

½¿¬¿´·¦¿ ­«»´» ¼»²±³·²¿®­» ®«°¬«®¿ º±­º±®±½´?­¬·½¿ ¼»´ °·®«ª¿¬± ø¹ò

èòî § Ô?³·²¿ ì÷ò Ýò ¿½·¼·ó«®·½· »­ «²¿ »¨½»°½·-² ¼»²¬®± ¼»´ ¹7²»®±

Ý´±­¬®·¼·«³ô §¿ ¯«» «¬·´·¦¿ »´ ­·­¬»³¿ ¯«» ¼¿ ´«¹¿® ¿ º±®³·¿¬±ò

ß°¿®¬» ¼» ´±­ ­·­¬»³¿­ ¼» ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬± ¼»­½®·¬±­ô »­

·³°±®¬¿²¬» ®»­¿´¬¿® ¯«» »´ »²¦·³¿ Ý±ß ¬®¿²­¿½»¬·´¿­¿ °«»¼» ¿½¬«¿® ½±²ó

¶«²¬¿³»²¬» ½±² »´ ´·°±¿¬± ¬®¿²­¿½»¬·´¿­¿ »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¯«» °®±¼«½»²

õ
¿½»¬±·²¿ò Ò± ­» ²»½»­·¬¿ ÒßÜ °¿®¿ ´¿ ®»±¨·¼¿½·-² ¼»´ ´·°±¿¬±ô ¬¿²¬± ­· ­»

°®±¼«½» ¿½»¬±´¿½¬¿¬± ½±³± ¼·¿½»¬·´±ò Û² ´¿­ °®±°·±²·¾¿½¬»®·¿­ ­» º±®³¿

¿½»¬·´ ´·°±¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼» ¿½»¬¿´¼»¸3¼± ¿½¬·ª± øÝØí œ ÝØÑØ œ ÌÐÐ œ Û÷ô

®»¹»²»®?²¼±­» Û œ ÌÐÐò Û´ ¿½»¬·´ ´·°±¿¬± ®»¿½½·±²¿ ½±² »´ ݱßô º±®³¿²¼±

 ïðï
CH3 CO COOH

èòì ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ßÝÛÌßÌÑ ÐÑÎ

E TPP ÎÛÜËÝÝ×MÒ Ü×ÎÛÝÌß ÜÛ ÝÑî
ÝÑî

CH3

E TPP C COOH øï÷

OH

ÝÑî Þ·±¬·²¿
õ
ßÌÐ

ßÜÐ õ з Þ·±¬·²¿ CO2

E TPP CHOH CH3 øî÷

î Øî î Ú»®®»¼±¨·²¿óѨ

õ
î Ø î Ú»®®»¼±¨·²¿óλ¼

øí÷

E TPP CO CH3

HS CoA

E TPP

CH3 CO S CoA

Ú·¹«®¿ èòî Ü»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬± °±® »´ ½±³°´»¶± °·®«ª¿¬±óº»®®»ó

¼±¨·²¿ ±¨·¼±®®»¼«½¬¿­¿ò Û´ °·®«ª¿¬± ·²¬»®¿½½·±²¿ ½±² »´ »²¦·³¿ ø Û ÌÐÐô

¯«» ½±²¬·»²» °·®±º±­º¿¬± ¼» ¬·¿³·²¿÷ ­·»²¼± ¼»½¿®¾±¨·´¿¼± øï÷ò Û´ ½±³°´»¶±

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

´¿½¬·´ó»²¦·³¿ »­ »²¬±²½»­ ±¨·¼¿¼±ô ¹»²»®?²¼±­» ¿½»¬·´óÝ±ß øî÷ò Ô±­ ¼±­ »´»½ó

¬®±²»­ ­±² ¬®¿²­º»®·¼±­ ¿ ´¿ º»®®»¼±¨·²¿ô ¯«» ­» ®»¼«½»ò Ü»¾·¼± ¿´ ¾¿¶±

°±¬»²½·¿´ ®»¼±¨ ¼» 7­¬¿ ø Ûð ã › ðôìï Ê÷ô «²¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿ °«»¼» ±¨·¼¿®´¿

¹»²»®¿²¼± ¸·¼®-¹»²± øí÷ò

õ
¿½»¬·´óݱßò Û² »­¬» ½¿­± »´ ´·°±¿¬± ­» ®»±¨·¼¿ ½±² ÒßÜ ô ²± º±®³?²¼±­»

¸·¼®-¹»²±ò Û­¬± »­ ´± ¯«» °«¼» ±½«®®·® »² ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± ¿ °¿®ó

¬·® ¼» °·®«ª¿¬± »² ¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½±ô ¿­3 ½±³± »² ´¿ º»®ó

³»²¬¿½·-² ¼»´ ´¿½¬¿¬± °±® ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± °®±°·-²·½±ò

èòì ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ßÝÛÌßÌÑ ÐÑÎ ÎÛÜËÝÝ×MÒ Ü×ÎÛÝÌß ÜÛ ÝÑî

Ì¿´ § ½±³± ¸¿ ­·¼± ®»º»®·¼± ¿²¬»®·±®³»²¬»ô »´ ¿½»¬¿¬± °«»¼» ±®·¹·²¿®­»

¬¿²¬± »² °®±½»­±­ º»®³»²¬¿¬·ª±­ ¼» ­«­¬®¿¬±­ ±®¹?²·½±­ ½±³± »² »´

¼»­¿®®±´´± ¿»®±¾·± ¼» ¼·ª»®­±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¯«» ½®»½»² «¬·´·¦¿²¼±

³¿¬»®·¿ ±®¹?²·½¿ò ݱ² ·²¼»°»²¼»²½·¿ ¼» »­¬±­ ¼±­ ¬·°±­ ¼» ³·½®±±®¹¿ó

²·­³±­ º±®³¿¼±®»­ ¼» ¿½»¬¿¬±ô »¨·­¬»² ¬¿³¾·7² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»²±³·²¿ó

¼¿­ °®±°·¿³»²¬» ¿½»¬±¹7²·½¿­ô ´¿­ ½«¿´»­ ­·²¬»¬·¦¿² »­¬» ?½·¼± ¿ °¿®¬·®

¼» ÝÑî §ñ± ¼» ±¬®±­ °®»½«®­±®»­ ¼» «² ­±´± ?¬±³± ¼» ½¿®¾±²±ò Û­¬»

¹®«°± ·²½´«§» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¾«¬3®·½± ¯«» ½¿¬¿´·¦¿² »­¬¿ ­3²¬»­·­ò

Ô±­ °®·³»®±­ ¼¿¬±­ ¼» ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» ¿½»¬¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼» ÝÑî ­»

¼»¾»² ¿ Ú·­½¸»® øïçíî÷ô ¯«·»² ±¾¬«ª± «² ½«´¬·ª± ¾¿½¬»®·¿²± ¯«» °®±ó

¼«½3¿ ¿½»¬¿¬± ¿´ ·²±½«´¿®´± ¿ ´±¼±­ ¼» ¿¹«¿­ ®»­·¼«¿´»­ ¼»­°«7­ ¼» «²¿

·²½«¾¿½·-² »² ¿¬³-­º»®¿ ¼» ¸·¼®-¹»²±ò É·»®·²¹¿ øïçìð÷ ¼»­½«¾®·-

ïðî Ý´±­¬®·¼·«³ ¿½»¬·½«³ô ¯«» ½±²ª·»®¬» ´±­ ¿¦&½¿®»­ »² ¿½»¬¿¬± § ´± ­·²¬»ó

¬·¦¿ ¿ °¿®¬·® ¼» ÝÑî § Øîæ

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ
2 CO2 + 4 H2 CH3 COOH + 2 H2O
Ý¿°3¬«´± èæ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ

Ô¿ ¼»²±³·²¿¼¿ ¾¿½¬»®·¿ ¼» É·»®·²¹¿ ­» °»®¼·- § ²± °«¼± ­»® ®»½«ó

°»®¿¼¿ ¸¿­¬¿ ïçèï °±® Óò Þ®¿«²ô Úò Ó¿§»® § Ùò Ù±¬¬­½¸¿´µ ¿ °¿®¬·® ¼»

«²¿ °®»°¿®¿½·-² ¼» »­°±®¿­ ¯«» ­» ¹«¿®¼¿¾¿ »² »´ ´¿¾±®¿¬±®·± ¼» Øò ßò

Þ¿®µ»®ò Ü» ¸»½¸±ô ¼«®¿²¬» ¬±¼± »­¬» °»®·±¼± °®?½¬·½¿³»²¬» ´¿ &²·½¿

¾¿½¬»®·¿ ¿½»¬-¹»²¿ »­¬«¼·¿¼¿ º«» Ý´±­¬®·¼·«³ ¬¸»®³±¿½»¬·½«³ô ´¿ ½«¿´

½±²ª·»®¬» ´±­ ¿¦&½¿®»­ »² ¿½»¬¿¬±æ

C6 H12 O6 3 CH3 COOH

2 C5 H10 O5 5 CH3 COOH

Û´ ¿½»¬¿¬± ¼»®·ª¿ ¬¿²¬± ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ½±³± ¼» ´¿ ­3²¬»­·­ ¿

°¿®¬·® ¼» ÝÑîæ

Ýê Øïî Ñê

õ ›
ì Ø õ ì »

î ÝØí ÝÑ ÝÑÑØ

›
ì Ø õ ì »

î øÝÑî÷

î ÝØ ÝÑÑØ ÝöÑ ÝöØí ÝöÑÑØ

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿
í
³»¼·´·¾®±­ò½±³
î

ïì
Ýö »­ Ý »² ´¿ ¿¬³-­º»®¿ ¼» ØîñÝÑî »² ´¿ ¯«» ­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± ´¿ ·²½«ó

¾¿½·-² ¼» Ýò ¬¸»®³±¿½»¬·½«³ò

Ô¿ º®¿½½·-² ¼» ®¿¼·¿½¬·ª·¼¿¼ »²½±²¬®¿¼¿ »² »´ ¿½»¬¿¬± »­¬? ¼»

¿½«»®¼± ½±² »´ »­¯«»³¿ ³»¬¿¾-´·½± ­»/¿´¿¼±ò ݱ²ª·»²» ®»½±®¼¿® ¯«»

´¿ ¬®¿²­º±®³¿½·-² ¹´±¾¿´ ¼» «²¿ ³±´7½«´¿ ¼» ¹´«½±­¿ »² ¬®»­ ¼» ¿½»ó

¬¿¬± ¬¿³¾·7² ¬·»²» ´«¹¿® »² ß½»¬±¾¿½¬»® ¨§´·²«³ § »² Þ·¼±¾¿½¬»®·«³

ø½¿°­ò ë § ê÷ °»®± ´¿ ª3¿ ³»¬¿¾-´·½¿ »­ ½±³°´»¬¿³»²¬» ¼·º»®»²¬» § ²±

·³°´·½¿ ®»¼«½½·-² ¼» ÝÑîò

Ô¿ ®»¿½½·-² ¼» É·»®·²¹¿ ¬¿³¾·7² ­» ¸¿ ¼»³±­¬®¿¼± »² Ý´±­¬®·¼·«³

¿½·¼·ó«®·½· ½«¿²¼± º»®³»²¬¿ ´¿ °«®·²¿ô ­»¹&² ´¿ ­·¹«·»²¬» »­¬»¯«·±³»¬®3¿æ

õ
Ýë ØìÑí Òì õ é ØîÑ ë ÝÑî õ ì ÒØí õ ê Ø

õ
ïôë ÝÑî õ ê Ø ðôéë ÝØí ÝÑÑØ õ ïôë ØîÑ

Ýë Øì Ñí Òì õ ëôë ØîÑ ðôéëÝØí ÝÑÑØ õ ì ÒØí õ íôë ÝÑî

Ü»´ ³·­³± ³±¼±ô ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» ¿½»¬¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼» ÝÑî ­» ´´»ª¿ ¿

½¿¾± »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼»´ ´¿½¬¿¬± °±® Þ«¬§®·¾¿½¬»®·«³ ®»¬¬¹»®·

õ
ì ÝØí ÝØÑØ ÝÑÑØ ì ÝØí ÝÑÑØ õ ì ÝÑî õ ïê Ø

õ
è Ø õ î ÝÑî ÝØí ÝÑÑØ õ î ØîÑ

õ
è Ø õ ì ÝØí ÝÑÑØ î ÝØí ÝØî ÝØî ÝÑÑØ õ ì ØîÑ

ì ÝØí ÝØÑØ ÝÑÑØ î ÝÑî õ ÝØí ÝÑÑØ õ î ÝØí ÝØî ÝØî ÝÑÑØ õ ì ØîÑ
 Ü«®¿²¬» ³«½¸±­ ¿/±­ ­» ½®»§- ¯«» Ý´±­¬®·¼·«³ ¬¸»®³±¿½»¬·½«³ ²± ïðí

¬»²3¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿ § ¯«» ­-´± °±¼3¿ «¬·´·¦¿® »´ ÝÑî ½±³± ¿½»°¬±® ²¿´
èòë ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ßÝÛÌMÙÛÒßÍ
¼» »´»½¬®±²»­ »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-²ò Í·² »³¾¿®¹±ô Ü®¿µ» »² ïçèî ¼»³±­ó

¬®- ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» »­¬» »²¦·³¿ § ½±²­·¹«·- ¯«» »­¬¿ ¾¿½¬»®·¿ô ½®»ó

½·»²¼± »² ¿¬³-­º»®¿ ¼» ØîñÝÑîô °®±¼«¶»®¿ ¿½»¬¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼» ÝÑîô

ÝÑô ØÝÑÑØ ± ÝØíÑØ ­»¹&² ´¿­ ­·¹«·»²¬»­ »­¬»¯«·±³»¬®3¿­æ

2 CO2 + 4 H2 CH3 COOH + 2 H2O

4 CO + 2 H2O CH3 COOH + 2 CO2

4 HCOOH CH3 COOH + 2 CO2 + 2 H2O

4 CH3 OH + 2 CO2 3 CH3 COOH + 2 H2O

2 CO + 2 H2 CH3 COOH

2 HCOOH + 2 H2 CH3 COOH + 2 H2O

Ýò ¬¸»®³±¿½»¬·½«³ § ±¬®¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿½»¬-¹»²¿­ °«»¼»² ½®»½»® »²

«²¿ ¿¬³-­º»®¿ ¼» ØîñÝÑî ò Û´´± ­«°±²» ¯«» ­±² ½¿°¿½»­ ¼» ±¨·¼¿® »´

Øî ½±³± ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¹¿­ ¼»¬±²¿²¬» øª»® ½¿°3¬«´± îî÷ «¬·´·¦¿²¼±

ÝÑî ½±³± ±¨·¼¿²¬» § ¿¼»³?­ ®»¿´·¦¿² ¬¿³¾·7² «² ¼»­¿®®±´´± ¿«¬±¬®-ó

½±ò Í·² »³¾¿®¹±ô »­¬¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ½¿®»½»² ¼» ®·¾«´±­¿ ¼·º±­º¿¬± ½¿®ó

¾±¨·´¿­¿ô »²¦·³¿ ½´¿ª» ¼»´ ½·½´± ¼» Ý¿´ª·²ô ¯«» »­ »´ «¬·´·¦¿¼± °¿®¿ ´¿

¶¿½·-² ¼» ÝÑî °±® ´¿­ ª»®¼¿¼»®¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¸·¼®-¹»²±ô ´¿­ ½«¿´»­

²± °«»¼»² «¬·´·¦¿® »­¬» ½±³°«»­¬± ½±³± ¿½»°¬±® ²¿´ ¼» »´»½¬®±²»­ò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿½»¬±¹7²·½¿­ º±®³¿² ¿½»¬·´óÝ±ß ½±³± °®·³»® °®±¼«½¬±

¼» ´¿ ¶¿½·-² ¿«¬±¬®-½¿ ¼»´ ÝÑîô »´ ½«¿´ »­ «² ·²¬»®³»¼·¿®·± ¼» ´¿

­3²¬»­·­ ¼»´ ¿½»¬¿¬±ò

èòë ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ßÝÛÌMÙÛÒßÍ

Í» ½±²­·¼»®¿² ¾¿½¬»®·¿­ ¸±³±¿½»¬-¹»²¿­ ¿¯«»´´¿­ ¯«» °®±¼«½»² ¬®»­

³±´»­ ¼» ¿½»¬¿¬± °±® ³±´ ¼» ¹´«½±­¿ò Û² ±¬®±­ ½¿­±­ °«»¼» º±®³¿®­»

¿½»¬¿¬± °±® ®»¼«½½·-² ¼»´ ÝÑî ¶«²¬± ¿ ±¬®±­ °®±¼«½¬±­ ¼» º»®³»²¬¿ó

½·-²ò Ì¿´»­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ½±²­¬·¬«§»² »´ ¹®«°± ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­

¸»¬»®±¿½»¬-¹»²¿­ò ײ¼»°»²¼·»²¬»³»²¬»ô ¬»²»³±­ «²¿ º±®³¿½·-² ¼»

¿½»¬¿¬± ¯«» ²± ·²½´«§» ´¿ ®»¼«½½·-² ¼» ÝÑîò

Ô¿ ³¿§±® °¿®¬» ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¸±³±¿½»¬-¹»²¿­ ­±² ½¿°¿½»­ ¼»

½®»½»® ¼» º±®³¿ ¿«¬±¬®-½¿ »² «²¿ ¿¬³-­º»®¿ ¼» ÝÑîñØîô °»®± »²

¿´¹«²±­ ½¿­±­ ­» ®»¯«·»®» ´¿ ¿¼·½·-² ¼» »¨¬®¿½¬± ¼» ´»ª¿¼«®¿ §ñ± ª·¬¿ó

³·²¿­ò Ô±­ ³»¬¿´»­ ­±² »­»²½·¿´»­ °¿®¿ »´ ½®»½·³·»²¬± ¼» ´¿­ ¿½»¬-¹»ó

²¿­ô °»®± ­-´± ¿ ²·ª»´ ¼» ¬®¿¦¿­ò Û² ´¿ ¬¿¾´¿ èòî ­» °®»­»²¬¿² ´¿­

¾¿½¬»®·¿­ ¿½»¬-¹»²¿­ ³?­ »­¬«¼·¿¼¿­ ¸¿­¬¿ ¿¸±®¿ò

èòê Ôß ÊSß ÜÛ ÉÑÑÜ ÐßÎß Ôß Ú×ÖßÝ×MÒ ßËÌÑÌÎMÚ×Ýß ÜÛ ÝÑî

Û´ ¿½¬«¿´ ½±²±½·³·»²¬± ¼» ´¿ ª3¿ ¼» ­3²¬»­·­ ¼» ¿½»¬¿¬± ¼»­¼» ÝÑî »²

Ýò ¬¸»®³±¿½»¬·½«³ ­» ®»°®»­»²¬¿ »² ´¿ ¹«®¿ èòíò Í» ½±²±½» ½±² »´

²±³¾®» ¼» ª3¿ ¼» ɱ±¼ °±®¯«» ´±­ ¬®¿¾¿¶±­ ¼» »­¬» ¿«¬±® § ­«­ ½±´¿ó
ÌßÞÔß èòî Ю±°·»¼¿¼»­ ¼» ¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¸±³±¿½»¬-¹»²¿­ § ¼» ±¬®¿­ ¿½»¬-¹»²¿­ò

Ý®»½·³·»²¬± ­±¾®» Ýï

̱°¬ Ù õ Ý ß·­´¿¼±
ÝÑîñØî ÝÑ ÝØíÑØñÝÑî ØÝÑÑØ
øpÝ÷ °Ø±°¬ øû÷ ¼»

ر³±¿½»¬-¹»²¿­
¿
ß½»¬±¿²¿»®±¾·«³ ²±¬»®¿» íé éôêóéôè íé õ ²¼ › ²¼ Ý·»²¿¹¿

ß½»¬±¾¿½¬»®·«³ ½¿®¾·²±´·½«³ îé é íè õ ²¼ õ õ Ô±¼±

ßò ©·»®·²¹¿» íð éôîóéôè ìí õ ²¼ ²¼ õ ß¹«¿­ ®»­·¼«¿´»­

ßò ¾±±¼·· íð ²¼ íç õ õ õ õ Û­¬«¿®·± ³¿®·²±

ß½»¬±¹»²·«³ µ·ª«· êê êôì íè õ ²¼ › õ Í»¼·³»²¬± ´¿½«­¬®»

Ý´±­¬®·¼·«³ ¿½»¬·½«³ íð èôí íí õ ²¼ › õ ß¹«¿­ ®»­·¼«¿´»­

½ ½
Ýò º±®³·½±¿½»¬·½«³ íé éôîóéôè íì › ²¼ õ › Ô±¼± ¿¹«¿­ ®»­·¼«¿´»­

Ýò ³¿¹²«³ íï éôð îç › ²¼ › › Ô±¼± ¿²¿»®±¾·±

Ýò ¬¸»®³±¿½»¬·½«³ êð êôè ëì õ õ õ õ Û­¬·7®½±´ ¼» ½¿¾¿´´±

Ýò ¬¸»®³±¿«¬±¬®±°¸·½«³ êð ëôé ëì õ õ õ õ Ô±¼±ô ­±·´

Ýò ÝÊóßßï íð éôë ìî õ ²¼ õ ²¼ Í»¼·³·»²¬±

Í°±®±³«­¿ ¿½·¼±ª±®¿²­ íë êôë ìî õ ²¼ õ õ λ­·¼«± ¼» ¼»­¬·´»®3¿

Íò ±ª¿¬¿ íì êôí ìî õ ²¼ õ õ Ô±¼±

Íò ­°¸»®±·¼»­ íê êôë ìé õ ²¼ õ õ Ô±¼±

Ѭ®¿­ ¿½»¬-¹»²¿­
Þ«¬§®·¾¿½¬»®·«³ ³»¬¸§´±¬®±ó
¼
°¸·½«³ íç éôë ìç õ õ õ õ ß¹«¿­ ®»­·¼«¿´»­
»
Û«¾¿½¬»®·«³ ´·³±­«³ íç éôî ìç õ õ õ ²¼ Û­¬·7®½±´ ¼» ®«³·¿²¬»­

л°¬±­¬®»°¬±½±½½«­ °®±¼«½¬«­ íé õ õ › › ß¹«¿­ ®»­·¼«¿´»­

¹
Ü»­«´º±¬±³¿½«´«³ ±®·»²¬·­ íé ²¼ ²¼ õ õ õ õ á
¸
Ü»­«´º±ª·¾®·± ¾¿¿®­·· íé ²¼ ²¼ õ õ › õ Ô±¼±

¿
λ¯«·»®» »¨¬®¿½¬± ¼» ´»ª¿¼«®¿ò
¾
Ю±¼«½» ¾«¬·®¿¬± § ¿½»¬¿¬±ò ¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
½
Í» °®±¼«½» ¾«¬·®¿¬± § ½¿°®±¿¬± ¿¼»³?­ ¼» ¿½»¬¿¬±ò Í» ¬®¿¬¿ ¼» «² ²«»ª± ¿·­´¿³·»²¬± ¼» «²¿ ¿²¬·¹«¿ ¾¿½¬»®·¿ ½±²±½·¼¿ ½±³± Þ«¬§®·¾¿½¬»®·«³ ®»¬¬¹»®·ò
¼
Í» °®±¼«½» ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ô Øî ô ¿½»¬¿¬±ô ´¿½¬¿¬± § ­«½½·²¿¬±ô ­·»²¼± »´ °®·²½·°¿´ °®±¼«½¬± ¿½»¬¿¬± ½±² ÝÑ ± ÝÑîñØîò
»
Í» °®±¼«½» ¾«¬®·¿¬± § ½¿°®±¿¬± ¿¼»³?­ ¼» ¿½»¬¿¬±ò
º
ß °¿®¬·® ¼» ¹´«½±­¿ ½±² ÝÑ ± ½±² ÝÑî ñØî ­» °®±¼«½» Øî ô ¿½»¬¿¬±ô ´¿½¬¿¬± § ­«½½·²¿¬±ò Û´ ¿½»¬¿¬± »­ »´ °®±¼«½¬± ³¿§±®·¬¿®·±ò
¹ ã
Í» º±®³¿ ¾«¬®·¿¬± »² »´ ½®»½·³·»²¬± ­·² ÍÑì ò Ò«¬¿´§¿ º±®³·¿¬± »² ´«¹¿® ¼» Øîò
²¼æ ²± ¼»¬»®³·²¿¼±ò

¾±®¿¼±®»­ ­» ½±²­·¼»®¿² º«²¼¿³»²¬¿´»­ °¿®¿ »´ »­½´¿®»½·³·»²¬± ¼» ´¿

³·­³¿ô ­· ¾·»² ¬¿³¾·7² ­» ¼»²±³·²¿ ª3¿ ¼» ´±­ ½±®®·²±·¼»­ò ß´¹«²±­

»²¦·³¿­ ­±² »¨½´«­·ª±­ ¼» »­¬¿ ª3¿ ³»¬¿¾-´·½¿æ ´¿ º±®³·¿¬± ¼»­¸·¼®±ó

¹»²¿­¿ ø¯«» ½±²¬·»²» ¬«²¹­¬»²±ô ­»´»²·¬± § ¸·»®®±÷å ´¿ ³±²-¨·¼± ¼»

½¿®¾±²± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ø¯«» ¬·»²» ²3¯«»´ô ½·²½ § ¸·»®®±÷å ´¿ °®±¬»3²¿

½±®®·²±·¼» ø¯«» »­ «² ¼»®·ª¿¼± ¼» ´¿ ª·¬¿³·²¿ Þïî÷ô § «²¿ ³»¬·´ó¬®¿²­ó

º»®¿­¿ò Ô±­ ·²¬»®³»¼·¿®·±­ ³»¬¿¾-´·½±­ ³?­ ·³°±®¬¿²¬»­ ­±² »´ º±®ó

³·¿¬±ô ´±­ °±®¬¿¼±®»­ ¼» Ýï ¼»´ ¬»¬®¿¸·¼®±º±´¿¬± § »´ ³»¬·´ ½±®®·²±·¼»ò

Ô¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» «²¿ ³±´7½«´¿ ¼» ¹´«½±­¿ ¼¿®3¿ ¼±­ ³±´7½«´¿­

¼» °·®«ª¿¬±ò Ü» 7­¬¿­ ­» ¼»®·ª¿² ¼±­ ¼» ¿½»¬·´óݱßò б® ±¬®¿ °¿®¬»ô ´¿­

¼±­ ³±´7½«´¿­ ¼» ÝÑî ®»­«´¬¿²¬»­ ¼» ´¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬±

­»¹«·®3¿² ¼±­ ½¿³·²±­ ¼·º»®»²¬»­ °¿®¿ ¿½¿¾¿® °®±¼«½·»²¼± ´¿ ¬»®½»®¿

³±´7½«´¿ ¼» ¿½»¬·´óݱßò ˲¿ ¼» ´¿­ ³±´7½«´¿­ º±®³¿ ³»¬·´ó¬»¬®¿¸·¼®±ó

º±´¿¬± ø CH3 H4 º±´¿¬±÷ô ³·»²¬®¿­ ¯«» ´¿ ±¬®¿ °¿®¬·½·°¿ »² ´¿ ®»¿½½·-²

¼» ´¿ ³±²-¨·¼± ¼» ½¿®¾±²± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿æ

+ –
CO2 + 2 H + 2 e CO + H2O

ïðì
 ïðë
Ù´«½±­¿

èòê Ôß ÊSß ÜÛ ÉÑÑÜ ÐßÎß Ôß

Ú×ÖßÝ×MÒ ßËÌÑÌÎMÚ×Ýß ÜÛ ÝÑî

ÝÑî

2 CH3 CO COOH Ó¿¬»®·¿´

½»´«´¿®
î HS CoA
з®«ª¿¬±

¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿
+ –
î CH3 CO CoA + 2 H + 2 e

ÝÑ HS CoA
ß½»¬·´¬®¿²­º»®¿­¿
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿
CO2 [Co Ni E] CH3 CO S CoA
î Øõ
›
î » î »
›
õ î Ø
õ
з
Ú±®³·¿¬±
Ú±­º±¬®¿²­ó
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ CO
¸·¼®±¹»²¿­¿ CH3 CoE [CoE]
¿½»¬·´¿­¿ HS CoA

H COOH Øî

CH3 CO P
H4 º±´¿¬±
ßÌÐ
Ú±®³·´ H4 º±´¿¬ ± ßÜÐ
ß½»¬¿¬±
­·²¬»¬¿­¿
ßÜÐ õ з Ì®¿²­³»¬·´¿­¿ ¯«·²¿­¿
ßÌÐ

HCO H4 º±´¿¬±
CH3 COOH

CH H 4 º±´¿¬±

½·½´±¸·¼®±´¿­¿

î Ø
õ
õ î »
›
î Øõ õ î »›

CH H4 º±´¿¬± CH2 H4 º±´¿¬± CH3 H4 º±´¿¬±

CH2 H4 º±´¿¬± CH2 H4 º±´¿¬±

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿

¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
®»¼«½¬¿­¿

Ú·¹«®¿ èòí Ú»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °±® Ýò ¬¸»®³±¿½»¬·½«³ § ¶¿½·-² ¿«¬±¬®-½¿ ¼»´ ÝÑî °±® º±®³¿ó

½·-² ¼» ¿½»¬·´óݱßò

Û´ ³»¬·´ó¬»¬®¿¸·¼®±º±´¿¬± °·»®¼» »´ ¹®«°± ³»¬·´±ô ¯«» °¿­¿ ¿´ ½±®®·ó

²±·¼» øݱÛ÷ò п®¿ ¯«» »­¬± ­» ´´»ª» ¿ ½¿¾± ¼»¾»² ¬»²»® ´«¹¿® ´¿­ ¼±­

®»¿½½·±²»­ ­·¹«·»²¬»­æ

3+ +
ïò (Co E) + 2 Ferredoxina red (Co E) + 2 Ferredoxina ox

îò (Co+ E) + CH3 H4 folato CH3 Co E + H4 folato

Û´ ¹®«°± ³»¬·´± ¼»´ ½±®®·²±·¼» ­» ½±²¼»²­¿ ½±² »´ ³±²-¨·¼± ¼»

½¿®¾±²± § »´ ½±»²¦·³¿ ß °¿®¿ ¼¿® ¿½»¬·´ ݱßæ

íò (CH3 Co E) + CO + HS CoA CH3 CO S CoA + (Co E)

Û´ ·²¬»®³»¼·¿®·± ½´¿ª» ¼» ´¿ ÝÑ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ (Co Ni E)

°«»¼» º±®³¿®­» ¬¿³¾·7² ¿ °¿®¬·® ¼» ÝÑ § ¼·®»½¬¿³»²¬» ¼»´ °·®«ª¿¬±

½±² °·®«ª¿¬±óº»®®»¼±¨·²¿ ±¨·¼±®®»¼«½¬¿­¿ô ÌÐÐ § º»®®»¼±¨·²¿ò б® ±¬®¿

°¿®¬»ô °«»¼» ­»® »´ ±®·¹»² ¼»´ ³»¬·´± ¼»´ ³»¬·´ó¬»¬®¿¸·¼®±º±´¿¬± °±® ´¿

®»¿½½·-² ¼» ´¿ ÝÑ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò

Û² Ýò ¬¸»®³±¿½»¬·½«³ ­» ¸¿² ¿·­´¿¼± ª¿®·±­ ݱ󳻬·´½±®®·²±·¼»­ô

·²½´«§»²¼± ݱóøë󳻬±¨·ó¾»²½·³·¼¿¦±´·´÷óݱ󳻬·´½±¾¿³·¼¿ § ?½·¼±

ïðê ݱ󳻬·´½±¾3®·½±ò Û­¬±­ ½±³°«»­¬±­ ­±² ´±­ °®»½«®­±®»­ ¼»´ ¿½»¬·´óݱß

§ ²± ­» »²½«»²¬®¿² ´·¾®»­ô ­·²± «²·¼±­ ¿ «²¿ °®±¬»3²¿ò

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ Ü·½µ»®¬ § ̸¿«»® ¼»­½«¾®·»®±² »² ïçéè ´¿ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¼»´

Ý¿°3¬«´± èæ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ ³±²-¨·¼± ¼» ½¿®¾±²± »² Ýò ¬¸»®³±¿½»¬·½«³ § Ýò º±®³·½±¿½»¬·½«³ô ´¿

½«¿´ ´´»ª¿ ²3¯«»´ò Ü» »­¬» ³±¼±ô »´ ÝÑ °«»¼» ­«­¬·¬«·® ¿´ °·®«ª¿¬± ± ¿´

ÝÑî ½±³± °®»½«®­±® ¼»´ ¹®«°± ÝØí ¼»´ ¿½»¬¿¬±ò Ó?­ ·²¬»®»­¿²¬» »­

¬±¼¿ª3¿ «²¿ º®¿½½·-² ¿·­´¿¼¿ °±® Ü®¿µ» § ɱ±¼ »² ïçèïô ´¿ ½«¿´ ½±²ó

¬·»²» «²¿ ³»¬·´¬®¿²­º»®¿­¿ ¯«» °«»¼» ­·²¬»¬·¦¿® ¿½»¬·´óÝ±ß ¿ °¿®¬·® ¼»

³±²-¨·¼± ¼» ½¿®¾±²± «¬·´·¦¿²¼± ßÌÐ § ³»¬·´¬»¬®¿¸·¼®±º±´¿¬±ò Ü» »­¬¿

º±®³¿ »´ ÝÑô ¿´ ·¹«¿´ ¯«» »´ ÝÑîô °«»¼» º±®³¿® ¬¿²¬± »´ ¹®«°± ³»¬·´±

½±³± »´ ½¿®¾±¨·´± ¼»´ ¿½»¬¿¬±ò

èòé Ôß ÙÛÒÛÎßÝ×MÒ ÜÛ ÛÒÛÎÙSß ÛÒ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ßÝÛÌMÙÛÒßÍ

Ý«¿²¼± ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿½»¬-¹»²¿­ ½®»½»² ½±² ¹´«½±­¿ô ¬®¿²­º±®³?²¼±´¿

»² ¿½»¬¿¬±ô ´¿ ¿½»¬±¯«·²¿­¿ »­ ®»­°±²­¿¾´» ¼» ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ßÌÐ ø¹ò

èòí÷ò б® ±¬®¿ °¿®¬»ô ´¿ ®»¿½½·-² ¼» º±®³¿½·-² ¼» ³»¬·´ó¬»¬®¿¸·¼®±º±ó

´¿¬± ·³°´·½¿ «² ½±²­«³± ¼» ßÌÐò Í· ¾·»² »¨·­¬» «²¿ º±®³¿½·-² ²»¬¿ ¼»

ßÌÐ ¿´ ½®»½»® ½±² ¹´«½±­¿ô »´ ½®»½·³·»²¬± ½±² ÝÑîñØî ®»¯«·»®» «²¿

¹»²»®¿½·-² ¿¼·½·±²¿´ ¼» »²»®¹3¿ò

Û² ³«½¸¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿½»¬-¹»²¿­ ­» ¸¿ ¼»³±­¬®¿¼± ´¿ °®»­»²½·¿ ¼»

¸·¼®±¹»²¿­¿ò ß´ °¿®»½»® ¸¿§ ¼±­ ¸·¼®±¹»²¿­¿­ô «²¿ ­±´«¾´» »² »´ ½·¬±ó

°´¿­³¿ § ±¬®¿ ¶¿¼¿ ¿ ´¿ ³»³¾®¿²¿ò Ô¿ °®·³»®¿ ­» «¬·´·¦¿®3¿ °¿®¿ ®»±¨·ó

¼¿® »´ ÒßÜØô °®±¼«½·7²¼±­» ¸·¼®-¹»²±ò Ô¿ ­»¹«²¼¿ ®»½·½´¿®3¿ »´

¸·¼®-¹»²±ô º±®³?²¼±­» ßÌÐ °±® »´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ ßÌп­¿ò Ý«¿²¼± ½®»½»

¿°±®¬» ¼»
½±² ¶»©· °¿®¿
¿¦&½¿®»­ô ³»¼·´·¾®±­ò½±³
»­¬» ­·­¬»³¿ ¹»²»®¿ ßÌÐ ½±² ·²¼»°»²¼»²½·¿ ¼»´ ¯«» ­»

±¾¬·»²» ¼»¹®¿¼¿²¼± ´¿ ¹´«½±­¿ ¸¿­¬¿ °·®«ª¿¬±ò Ý«¿²¼± »´ ½®»½·³·»²¬±

­» ®»¿´·¦¿ ­±¾®» ÝÑîñØîô ´¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿ ½·¬±°´¿­³?¬·½¿ ²± °¿®»½» ²»½»ó

­¿®·¿ §ô ¼» ¸»½¸±ô ¸¿§ »ª·¼»²½·¿ »¨°»®·³»²¬¿´ ¼» ¯«» »­¬» ­·­¬»³¿ ­-´±

­» ·²¼«½» °±® ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» ­«­¬®¿¬±­ ±®¹?²·½±­ò Û² ¿¬³-­º»®¿ ¼» ÝÑîñ

Øî º«²½·±²¿®3¿ &²·½¿³»²¬» »´ ­·­¬»³¿ ½¿¬¿´·¦¿¼± °±® ´¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿

´·¹¿¼¿ ¿ ³»³¾®¿²¿ § »´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ ßÌп­¿ ø¹ò èòì÷ò

Ó»¼·± Ó»³¾®¿²¿ Ý·¬±°´¿­³¿

î ÝÑî î ÝÑî

ÝØí ÝÑÑØ
ì Øî ›
è »
õ
è Ø

›
è »

õ ßÜÐ õ з
è Ø

ßÌÐ

Ú·¹«®¿ èòì Û­¯«»³¿ ¼» ´±­ ­·­¬»³¿ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ § ¬®¿²­°±­·ó

½·-² ¼» °®±¬±²»­óßÌп­¿ »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿½»¬-¹»²¿­ ½®»½·»²¼± ½±² ÝÑîñØîò

èòè ÑÌÎßÍ ÊSßÍ ÓÛÌßÞMÔ×ÝßÍ ËÌ×Ô×ÆßÜßÍ ÐÑÎ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ïðé

ßÝÛÌMÙÛÒßÍ
èòè ÑÌÎßÍ ÊSßÍ ÓÛÌßÞMÔ×ÝßÍ

ËÌ×Ô×ÆßÜßÍ ÐÑÎ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ

Û² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿½»¬-¹»²¿­ °«»¼»² »²½±²¬®¿®­» ±¬®±­ ³»½¿²·­³±­
ßÝÛÌMÙÛÒßÍ
¾·±¯«3³·½±­ ¯«» ½±²¼«½»² ¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼»

¼·ª»®­±­ ½±³°«»­¬±­ ±®¹?²·½±­ § ÝÑîò

èòèòï Í·­¬»³¿­ ¼»°»²¼·»²¬»­ ¼»´ ¬»¬®¿¸·¼®±º±´¿¬±

ß °¿®¬·® ¼» ³»¬·´¬»¬®¿¸·¼®±º±´¿¬±ô ¿³±²3¿½± § ÝÑî °«»¼» ­·²¬»¬·¦¿®­»

¹´·½·²¿ô »² «²¿ ®»¿½½·-² ½¿¬¿´·¦¿¼¿ °±® ´¿ ¹´·½·²½¿®¾±¨·´¿­¿ øï÷ò Ô¿ ¹´·ó

½·²¿ °«»¼» ½±²ª»®¬·®­» »² ¿½»¬¿¬± ³»¼·¿²¬» ´¿ ¹´·½·²¿ ®»¼«½¬¿­¿ øî÷ò

б® ±¬®¿ °¿®¬»ô »´ ³»¬·´¬»¬®¿¸·¼®±º±´¿¬± °«»¼» ¼¿® ´«¹¿® ¿ °·®«ª¿¬±ô »´

½«¿´ ­» ¼»­½¿®¾±¨·´¿ °±­¬»®·±®³»²¬»ô ¼¿²¼± ¿½»¬¿¬±æ

ÝØí › ØìÚ ÝÑî õ ÒØí

øï÷

Ù´·½·²¿ Øì Ú

øî÷

ÒØí ß½»¬¿¬±

¿°±®¬»
Ô¿ ¹´·½·²¿ º±®³¿¼¿ °±® ¼» ¶»©· °¿®¿
´¿ ¹´·½·²½¿®¾±¨·´¿­¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
°«»¼» ¬¿³¾·7² ·²½±®ó

°±®¿® «² ¹®«°± ³»¬·´± ¼»´ ¬»¬®¿¸·¼®±º±´¿¬±ô ¹»²»®?²¼±­» ²¿´³»²¬»

°·®«ª¿¬±ô »´ ½«¿´ »­ ¼»­½¿®¾±¨·´¿¼± ¿ ¿½»¬¿¬±ò

› î Ø
CH3 H4F CH2OH H4F
õ ØîÑ

ëóØ·¼®±¨·ó³»¬·´óØìÚ

Ó»¬·´óØìÚó¸·¼®±´¿­¿

CH2OH H4F + CH2 COOH CH2OH CH COOH + H4F

NH2 NH2

Ì®¿²­¸·¼®±¨·³»¬·´¿­¿ Í»®·²¿

CH2OH CH COOH CH3 CO COOH + NH3

NH2

Í»®·² ¼»­¸·¼®¿¬¿­¿

èòèòî λ¼«½½·-² ·²¼·®»½¬¿ ¼»´ ÝÑî

Û¨·­¬»² ·²¼·½·±­ ½±²­·­¬»²¬»­ ¼» ¯«» »´ °·®«ª¿¬± °«»¼» ­»® »´ ·²¬»®³»ó

¼·¿®·± °¿®¿ «²¿ ½±²ª»®­·-² ½«¿²¬·¬¿¬·ª¿ ¼» «² ³±´ ¼» ¹´«½±­¿ »² ¬®»­

¼» ¿½»¬¿¬± ­»¹&² ´¿ ­·¹«·»²¬» ª3¿æ

ïðè
õ îØ
2 CH3 CO COOH CH3 CH3
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ C O H C OH

Ý¿°3¬«´± èæ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ

CH3 C OH CH3 C OH

COOH COOH

ß½»¬±´¿½¬¿¬±
CO2

› ØîÑ

COOH

CH3 CH3 CH3

CH2

CH3 C CH3 CH CH3 CH

C õ îØ
CH3

CH › ØîÑ H C OH C O
CH
HS CoA

COOH COOH COOH

CO S CoA

óÓ»¬·´¹´«¬¿½®±¬±²·´óÝ±ß Ý»¬±·­±ª¿´»®¿¬±
óÓ»¬·´¹´«¬¿½®±¬±²·´óݱß

ØîÑ

COOH CH3 CO S CoA

CH3 CO S CoA

CH2 COOH

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

CH3 C OH CH2

CH2 C O 2 HS CoA

CH3 CO S CoA
CO S CoA CH3

óÓ»¬·´¹´«¬¿½±²·´óݱß
óÓ»¬·´¹´«¬¿½±²·´óÝ±ß ß½»¬±¿½»¬¿¬±

èòç ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛÔ ÛÌßÒÑÔ ÐÑÎ Ý´±­¬®·¼·«³ µ´«§ª»®·

Ô¿ º»®³»²¬¿½·-² ¾«¬3®·½¿ ³?­ ­·³°´» »­ ´¿ ®»¿´·¦¿¼¿ °±® Ýò µ´«§ª»®·ô

¯«» ½±²ª·»®¬» »´ »¬¿²±´ § »´ ¿½»¬¿¬± »² ?½·¼± ¾«¬3®·½± § ½¿°®±·½±æ

CH3 CH2OH + CH3 COOH CH3 CH2 CH2 COOH + H2O

CH3 CH2OH + CH3 CH2 CH2 COOH CH3 CH2 CH2 CH2 CH2 COOH + H2O

Û´ »­¬«¼·± ¼» »­¬¿ º»®³»²¬¿½·-² ®»­«´¬- »­»²½·¿´ °¿®¿ ½±²±½»® »´ ³»½¿ó

²·­³± ¼» º±®³¿½·-² ¼» ¾«¬·®¿¬± »² ¬±¼¿­ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¾«¬3ó

®·½± ø¹ò èòë÷ò Û´ ¿½»¬·´óÝ±ß ­» ·²½±®°±®¿ ¿ ´¿ ª3¿ °¿®¿ º±®³¿®

¿½»¬±¿½»¬·´óݱßò Û´ ?½·¼± ½¿°®±·½± ­» º±®³¿ °±® «²¿ ­»®·» ¼» ®»¿½½·±ó

²»­ ¿²?´±¹¿­ »² ´¿­ ¯«» »´ ¾«¬·®·´óÝ±ß ®»»³°´¿¦¿ ¿´ ¿½»¬·´óݱßò Û­

·³°±®¬¿²¬» ®»­¿´¬¿® ¯«» ²± ¬±¼±­ ´±­ ¸·¼®-¹»²±­ ¯«» ­» ¼»®·ª¿² ¼» ´¿

õ
±¨·¼¿½·-² ¼»´ »¬¿²±´ ¿ ¿½»¬¿¬± ­±² ¬®¿²­º»®·¼±­ ¿´ ÒßÜ ò ﮬ»ô °±­·ó

¾´»³»²¬» ª3¿ º»®®»¼±¨·²¿ô »­ ¬®¿²­º»®·¼¿ ¿ ´¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿ô °®±¼«½·7²ó

¼±­» ¸·¼®-¹»²± ³±´»½«´¿®ò

 ïðç
CH3 CH2OH

Û¬¿²±´ èòïð ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ÞËÌ×ÎßÌÑ ß

õ
ÐßÎÌ×Î ÜÛ ÙÔËÝÑÍß
ÒßÜ

øï÷
Øî
õ
ÒßÜØ õ Ø

CH3 CHO

ß½»¬¿´¼»¸3¼± CH3 COOH

õ
ÒßÜ õ HS CoA

øî÷ ßÌÐ

Øî
õ
ÒßÜØ õ Ø
ßÜÐ

CH3 CO S CoA CH3 CO P

ß½»¬·´óݱß

øí÷ HS CoA

CH3 CO S CoA CH3 CO CH2 CO S CoA

ß½»¬·´óÝ±ß ß½»¬±¿½»¬·´óݱß
õ
ÒßÜÐØ õ Ø

CH3 CH2 CH2 COOH øì÷ ÒßÜÐ

õ

Þ«¬·®¿¬±

øé÷
CH3 CHOH CH2 CO S CoA

CH3 COOH óØ·¼®±¨·¾«¬·®·´óݱß

óØ·¼®±¨·¾«¬·®·´óݱß
ß½»¬¿¬±

øë÷
Ø îÑ

CH3 CH2 CH2 CO S

¿°±®¬»
CoA
¼» CH
¶»©·CH
°¿®¿
CH
³»¼·´·¾®±­ò½±³
CO S CoA 3

Þ«¬·®·´óÝ±ß Ý®±¬±²·´óݱß

øê÷

õ õ
ÒßÜ ÒßÜØ õ Ø

Ú·¹«®¿ èòë Ю±¼«½½·-² ¼» ¾«¬·®¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼» »¬¿²±´ § ¿½»¬¿¬± °±® Ýò µ´«§ª»®·ò Ô¿ ½±²¼»²­¿½·-² ¼» ¼±­

³±´7½«´¿­ ¼» ¿½»¬·´óÝ±ß °¿®¿ ¹»²»®¿® ¿½»¬±¿½»¬·´óÝ±ß »­ «²¿ ®»¿½½·-² ½´¿ª»ò Û´ ¿½»¬±¿½»¬·´óÝ±ß »­ »²¬±²ó

½»­ ®»¼«½·¼± ¸¿­¬¿ ¾«¬·®¿¬±ò øï÷ ß´½±¸±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò øî÷ ß½»¬¿´¼»¸3¼± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò øí÷ Ì·±´¿­¿ò øì÷ ó

Ø·¼®±¨·¾«¬·®·´óÝ±ß ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ø»­°»½3½± ¼» ÒßÜÐ÷ò øë÷ Ý®±¬±²¿­¿ò øê÷ Þ«¬·®·´óÝ±ß ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò øé÷

Ý±ß ¬®¿²­º»®¿­¿ò Û² »­¬» ­·­¬»³¿ô ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» »¬¿²±´ ¿ ¿½»¬·´óÝ±ß °«»¼» ¬¿³¾·7² ¹»²»®¿® ¸·¼®-¹»²±ô

°±® ´± ¯«» °¿®¬» ¼»´ ¿½»¬·´óÝ±ß º±®³¿¼± °«»¼» «¬·´·¦¿®­» »² ª»¦ ¼» °¿®¿ ®»±¨·¼¿® ½±»²¦·³¿­ øª3¿ ¼» º±®³¿ó

½·-² ¼» ¾«¬·®¿¬±÷ô °¿®¿ º±®³¿® ßÌÐ ø®»¿½½·±²»­ ­»/¿´¿¼¿­ »² ¬®¿¦± ¼·­½±²¬·²«±÷ò

Í· ­» ¬®¿²­º±®³¿² ¿ ³±´»­ ¼» »¬¿²±´ »² ¿½»¬¿¬±ô º±®³?²¼±­» ¾

õ
³±´»­ ¼» ¸·¼®-¹»²± § î ø¿ › ¾÷ ³±´»­ ¼» ÒßÜØ õ Ø ô ´±­ ³·­³±­ ­»

®»±¨·¼¿²ô ¬®¿²­º±®³?²¼±­» î ø¿ › ¾÷ ³±´»­ ¼» ¿½»¬·´óÝ±ß »² ¾«¬3®·½±ò ¾

³±´»­ ¼» ¿½»¬·´óÝ±ß °®±¼«½»² ¿½»¬¿¬±ô ¹»²»®?²¼±­» ¾ ³±´»­ ¼» ßÌÐò

èòïð ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ÞËÌ×ÎßÌÑ ß ÐßÎÌ×Î ÜÛ ÙÔËÝÑÍß

Û² ´¿­ ¼·­¬·²¬¿­ º»®³»²¬¿½·±²»­ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °±® °¿®¬» ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­

¼»´ ?½·¼± ¾«¬3®·½± ¸¿§ ­·»³°®» «²±­ °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ »² °®±°±®½·-²

ª¿®·¿¾´»æ ¿½»¬¿¬±ô ¾«¬·®¿¬±ô ÝÑî » Øîò Ü» ¸»½¸±ô ¿´¹«²±­ ³·½®±±®¹¿²·­ó

ïïð ³±­ ½±³± Ýò ¾«¬§®·½«³ ­-´± ­» °®±¼«½»² »­¬±­ ½«¿¬®± ½¿¬¿¾±´·¬±­ò Û²

«²¿ »¬¿°¿ ·²·½·¿´ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ­-´± ­» º±®³¿ ¿½»¬¿¬±ô ÝÑî » Øîò Û´

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ °Ø ¾¿¶¿ ®?°·¼¿³»²¬» § ½¿¼¿ ª»¦ ®»­«´¬¿ ³?­ ¼·º3½·´ ®»±¨·¼¿® »´ ÒßÜØ õ
õ
Ý¿°3¬«´± èæ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ Ø ò Û²¬±²½»­ ­» ·²·½·¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¾«¬·®¿¬±ô ¯«» ­·¹«» ¿«³»²¬¿²¼±

¿ ½±­¬¿ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± º±®³¿¼± ·²·½·¿´³»²¬»ô ½«§¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼·­ó

³·²«§»ò Û´ °Ø ­» »­¬¿¾·´·¦¿ § ´¿ º»®³»²¬¿½·-² °«»¼» °®±­»¹«·® °±®¯«»

´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¾«¬·®¿¬± °»®³·¬» »¯«·´·¾®¿® »´ ¾¿´¿²½» ÑñÎò

Ô¿ ª3¿ ³»¬¿¾-´·½¿ «¬·´·¦¿¼¿ °¿®¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¾«¬·®¿¬± »­ ´¿

³·­³¿ ¯«» »² Ýò µ´§ª»®· ¿ °¿®¬·® ¼»´ ¿½»¬·´óÝ±ß ø¹ò èòë÷ô ¿´ ½«¿´ ­» ´´»¹¿

¼»­¼» »´ ¿¦&½¿® ¯«» ­» «¬·´·¦¿ ½±³± ­«­¬®¿¬±ô ¯«» »­ ¼»¹®¿¼¿¼± ¿ °·®«ó

ª¿¬± °±® ´¿ ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±ºò Û´ °·®«ª¿¬± »­ ¼»½¿®¾±¨·´¿¼± ¿

¿½»¬·´óÝ±ß °±® ´¿ ®»¿½½·-² º±­º±®±½´?­¬·½¿ô °®±¼«½·7²¼±­» °±® ¬¿²¬± Øîò

èòïï ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ßÝÛÌÑÒß Ç ÞËÌßÒÑÔ

Ý´±­¬®·¼·«³ ¿½»¬±¾«¬§´·½«³ °®±¼«½» ¼·­±´ª»²¬»­ ²»«¬®±­ ø¿½»¬±²¿ô

¾«¬¿²±´ § »¬¿²±´÷ ¶«²¬± ¿ ¾«¬·®¿¬±ô ¿½»¬¿¬±ô ÝÑî » Øî »² ´¿ º»®³»²¬¿ó

½·-² ¼» ¿¦&½¿®»­ò Û­ ´¿ ´´¿³¿¼¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿½»¬±²¿ó¾«¬¿²±´ ¯«» ¸¿

­·¼± ±¾¶»¬± ¼» ¹®¿² ¿¬»²½·-² ¿ »­½¿´¿ ·²¼«­¬®·¿´ò

Û² ´¿ °®·³»®¿ »¬¿°¿ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ­» °®±¼«½»² ´±­ ?½·¼±­ò

Ô«»¹± ¿°¿®»½»² ´±­ ¼·­±´ª»²¬»­ô ¸¿½·7²¼±­» ½±²­¬¿²¬» »´ °Ø ¼»´ ³»¼·±

§ ¿«³»²¬¿²¼± ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ÝÑî ½±² ®»­°»½¬± ¿´ Øîô ¿­3 ½±³± ´¿

°®±¼«½½·-² ¬±¬¿´ ¼» ¹¿­»­ò Û­¬± »­ ¼»¾·¼± ¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬±²¿ò Û´

¿½»¬±¿½»¬·´óÝ±ß ­» ½±²ª·»®¬» »² ¿½»¬±¿½»¬¿¬± ¯«» ´«»¹± ­» ¼»­½¿®¾±¨·´¿

¼¿²¼± ¿½»¬±²¿ § ÝÑî ø¹ò èòê÷ò ß ² ¼» ½±³°»²­¿® »´ ¾´±¯«»± »² ´¿

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
®»±¨·¼¿½·-² ¼» ÒßÜØ ¯«» ­» °®±¼«½» ¿´ ¬®¿²­º±®³¿®­» °¿®¬» ¼»´ ¿½»ó

¬±¿½»¬·´óÝ±ß »² ¿½»¬±²¿ô °¿®¬» ¼»´ ¿½»¬±¿½»¬·´Ý±ß ­» ½±²ª·»®¬» »² ¾«¬·ó

®·´Ý±ßò Û´ ³·­³± ­» ®»¼«½» ¿ ¾«¬·®¿´¼»¸3¼± ½±² ´¿ ³·­³¿ ¿´¼»¸3¼±

¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¯«» ®»¼«½» »´ ¿½»¬·´óÝ±ß ¿ ¿½»¬¿´¼»¸3¼±ò б­¬»®·±®ó

õ
³»²¬»ô ´¿ ¿´½±¸±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¼»°»²¼·»²¬» ¼» ÒßÜØ õ Ø ½±²ó

ª·»®¬» »´ ¾«¬·®¿´¼»¸3¼± »² ¾«¬¿²±´ ø¹ò èòê÷ò

ß­·³·­³± »´ ¾«¬·®¿¬± ¼»´ ³»¼·± °«»¼» ·²½±®°±®¿®­»ô ¬®¿²­º±®³?²ó

¼±­» »² ¾«¬·®·´óÝ±ß § ²¿´³»²¬» »² ¾«¬¿²±´ò Û´´± ½±²´´»ª¿ «² ¿«³»²¬±

¼»´ °Ø ¼»´ ³»¼·±ò

èòïî ÑÌÎÑÍ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÐÎÑÜËÝ×ÜÑÍ ÐÑÎ

ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ

ß¼»³?­ ¼» ´±­ °®±¼«½¬±­ ®»º»®·¼±­ ¸¿­¬¿ ¿¸±®¿ô »² »´ ³»¼·± ®»­«´¬¿²¬» ¼»

´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¾«¬3®·½¿­ °«»¼»² »²½±²¬®¿®­»ô »² ³¿§±®

± ³»²±® ½¿²¬·¼¿¼ô ¿½»¬±3²¿ô ·­±°®±°¿²±´ô »¬¿²±´ô ´¿½¬¿¬± § ­«½½·²¿¬±ò

Ýò ¿½»¬±¾«¬§´·½«³ °«»¼» º±®³¿® «²¿ °»¯«»/¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼» ¿½»¬±3²¿

¼»´ ³·­³± ³±¼± ¯«» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½± ø½¿°3¬«´± ê÷æ

ß½»¬·´óݱß

î з®«ª¿¬± î ß½»¬·´óÌÐÐ Ü·¿½»¬·´± ß½»¬±3²¿

õ
ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ

ß½»¬·´ó´·°±¿¬±
 ïïï
ì Ù´«½±­¿

ì ÒßÜ
õ èòïî ÑÌÎÑÍ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛ

ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÐÎÑÜËÝ×ÜÑÍ ÐÑÎ

õ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ

ì ÒßÜØ õ Ø

ì з®«ª¿¬±

ì Øî

ì ß½»¬·´óݱß

î ß½»¬±¿½»¬·´óݱß

øï÷

ß½»¬¿¬±

CH3 CH2 CH2 CO CoA ß½»¬·´óÝ±ß CH3 CO CH2 COOH

Þ«¬·®·´óÝ±ß ß½»¬±¿½»¬¿¬±

õ
ÒßÜØ õ Ø

øí÷ øî÷
ÝÑî
õ
ÒßÜ

CH3 CH2 CH2 CHO CH3 CO CH3

Þ«¬·®·´¿´¼»¸3¼± ß½»¬±²¿

õ
ÒßÜØ õ Ø

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

񧆛

CH3 CH2 CH2 CH2OH

Þ«¬¿²±´

Ú·¹«®¿ èòê Ю±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬±²¿ § ¾«¬¿²±´ò øï÷ Ý±ß ¬®¿²­º»®¿­¿ò øî÷ ß½»¬±¿½»¬¿¬±

¼»­½¿®¾±¨·´¿­¿ò øí÷ Þ«¬·®·´¿´¼»¸3¼± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò øì÷ Þ«¬¿²±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò

Ô¿ ¿½»¬±3²¿ ­-´± ­» º±®³¿ ¼·®»½¬¿³»²¬» ¼»´ °·®«ª¿¬± § ¼»´ ¿½»¬¿´¼»ó

¸3¼± »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½±ò

Ýò ¾«¬§´·½«³ô »­°»½·» ¿º3² ¿ Ýò ¿½»¬±¾«¬§´·½«³ô »­ ´¿ &²·½¿ ¯«» º±®³¿

·­±°®±°¿²±´ ¿ °¿®¬·® ¼» ¿½»¬±²¿ ½±³± °®»½«®­±®æ

õ õ
ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ

CH3 CO CH3 CH3 CHOH CH3

×­±°®±°¿²±´

¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿

Ýò ¾«¬§´·½«³ ²± °®±¼«½» »¬¿²±´ ²· ¿½«³«´¿ ¿½»¬±²¿ò

Ýò ¿½»¬±¾«¬§´·½«³ § Ýò °»®º®·²¹»²­ °®±¼«½»² ¬¿³¾·7² ¿´¹± ¼» »¬¿²±´ò

Û´ ¿½»¬·´óÝ±ß ­» ®»¼«½» ¿ »¬¿²±´ ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ¿½»¬¿´¼»¸3¼±ò

Þ¿½·´´«­ ³¿½»®¿²­ »­ «² »­°±®-¹»²± º¿½«´¬¿¬·ª± ¯«» º»®³»²¬¿ ¸·¼®¿ó

¬±­ ¼» ½¿®¾±²± °®±¼«½·»²¼± »¬¿²±´ô ¿½»¬±²¿ô ¿½»¬¿¬±ô ÝÑî » Øîò Ô¿

¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬± ­·¹«» »´ ³±¼»´± »²¬7®·½±ô °®±¼«½·»²¼±

ïïî ?½·¼± º-®³·½± § ¿½»¬·´óݱßò ß ¼·º»®»²½·¿ ¼» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ô ²± ¼·­°±²»

¼» °·®«ª¿¬± ¼»­½¿®¾±¨·´¿­¿ô ¯«» °®±¼«½» ¼·®»½¬¿³»²¬» ÝÑî § ¿½»¬¿´ó

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ¼»¸3¼±ò Þò ³¿½»®¿²­ ½¿®»½» ¼» ´±­ »²¦·³¿­ ¯«» °±­·¾·´·¬¿² º±®³¿® ¾«¬·ó
Ý¿°3¬«´± èæ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ ®¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼» ¿½»¬·´óݱßò Ô¿ °®±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬±²¿ § »¬¿²±´ ­·¹«» ´¿

³·­³¿ ª3¿ ¯«» »² Ýò ¿½»¬±¾«¬§´·½«³ò

Û² »´ ­±¾®»²¿¼¿²¬» ¼» ½«´¬·ª±­ ¼» Ýò °»®º®·²¹»²­ § Þ«¬§®·¾¿½¬»®·«³

®»¬¬¹»®· ¿°¿®»½» ´¿½¬¿¬±ô ¯«» ­» º±®³¿ ¿ °¿®¬·® ¼»´ °·®«ª¿¬± ½±² «²¿ ´¿½ó

¬¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ÒßÜØ ¼»°»²¼·»²¬»ò Û² »´ °®·³»®± ­» ·²½®»³»²¬¿

­« °®±¼«½½·-² »² ½±²¼·½·±²»­ ¼» ¼»½·»²½·¿ ¼» ¸·»®®±ò

Ýò µ´«§ª»®· º±®³¿ ¬¿³¾·7² ­«½½·²¿¬±ô ´± ¯«» ¼·­³·²«§» ´¿ ®»´¿½·-²

ÝÑîñØîò

èòïí ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ ÍËÝÝ×ÒßÌÑ ÐÑÎ Ó×ÝÎÑÑÎÙßÒ×ÍÓÑÍ

Û´ ­«½½·²¿¬± °«»¼» ¿°¿®»½»® ½±³± °®±¼«½¬± ²¿´ ¼» º»®³»²¬¿½·-²

­·¹«·»²¼± ¬®»­ ª3¿­ ¼·º»®»²¬»­ò Ýò µ´«§ª»®· «¬·´·¦¿ ´¿ ª3¿ ¼»´ ³¿´±²¿¬±ô

ª3¿ ¯«» ¬¿³¾·7² «¬·´·¦¿² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ò Û´ ­«­¬®¿¬± »­ »´ ¿½»¬·´ó

Ý±ß ¯«»ô ³»¼·¿²¬» ¼±­ ½¿®¾±¨·´¿½·±²»­ô ¿½¿¾¿ ¬®¿²­º±®³?²¼±­» »²

­«½½·²¿¬± ø¹ò èòé÷ò

Ѭ®¿ ¿´¬»®²¿¬·ª¿ ³»¬¿¾-´·½¿ °¿®¿ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ­«½½·²¿¬± ´¿

½±²­¬·¬«§» ´¿ §¿ ¼»­½®·¬¿ °¿®¿ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± °®±°·-²·½± ø½¿°3ó

¬«´± ê÷ô ´¿ ½«¿´ »­ ¬¿³¾·7² «¬·´·¦¿¼¿ °±® ´¿­ »²¬»®±¾¿½¬»®·¿­ ½±³± ´¿

¼»´ ³¿´±²¿¬±ò

Piruvato PEP
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
Oxalacetato Malato Fumarato Succinato

õ õ õ õ
ßÌÐ ßÜÐ ÝÑî ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ ØîÑ ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ

Ú·²¿´³»²¬»ô ´¿ ª3¿ ¼»´ ?½·¼± ¹´·±¨3´·½± ¬¿³¾·7² °«»¼» ´´»ª¿® ¿ ´¿

°®±¼«½½·-² ¼» ­«½½·²¿¬± »² ¾¿½¬»®·¿­ ¯«» °«»¼»² «¬·´·¦¿® »´ ¿½»¬¿¬±

½±³± &²·½¿ º«»²¬» ¼» ½¿®¾±²±æ

ß½»¬·´óݱß

Ѩ¿´¿½»¬¿¬± Ý·¬®¿¬±

î Ø

Ó¿´¿¬±
×­±½·¬®¿¬±

ØÍ Ý±ß
Ù´·±¨·´¿¬± Í«½½·²¿¬±

ß½»¬·´óݱß

Ü» »­¬» ³±¼±ô

+ +
2 Acetil-CoA + NAD Succinato + NADH + H + 2 HS CoA
 ïïí

èòïí ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ ÍËÝÝ×ÒßÌÑ

ÐÑÎ Ó×ÝÎÑÑÎÙßÒ×ÍÓÑÍ

COOH CHO

ÝÑî CH2 ØîÑ CH2

CH3 CO S CoA CO S CoA CO S CoA

øï÷ øî÷
õ õ
ßÌÐ ßÜÐ ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ

ß½»¬·´óÝ±ß Ó¿´±²·´óÝ±ß Ó¿´±²·´óÝ±ß ­»³·¿´¼»¸3¼±

õ
ÒßÜØ õ Ø

øí÷
񧆛

CH2OH

CH2

CO S CoA

íóØ·¼®±¨·ó°®±°·±²·´¿´¼»¸3¼±óݱß

øì÷
ØîÑ

CH2

CH
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
CO S CoA

ß½®±·´óݱß

õ
ÚßÜØ õ Ø

øë÷
ÚßÜ
COOH COOH

ßÌÐ ßÜÐ
CH2 CH2 CH3 ÝÑî CH3
øè÷
CH2 CH2 CH COOH CH2
øé÷ øê÷
COOH HS CoA CO S CoA CO S CoA ßÜÐ ßÌÐ CO S CoA

Í«½½·²¿¬± Í«½½·²·´óÝ±ß Ó»¬·´³¿´±²·´óÝ±ß Ð®±°·±²·´óݱß

Ú·¹«®¿ èòé Ú±®³¿½·-² ¼» ­«½½·²¿¬± °±® Ý´±­¬®·¼·«³ µ´«§ª»®·ò øï÷ ß½»¬·´óÝ±ß ½¿®¾±¨·´¿­¿ò øî÷ Ó¿´±²·´óݱß

­»³·¿´¼»¸3¼± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò øí÷ íóØ·¼®±¨·ó°®±°·±²·´¿´¼»¸3¼±óÝ±ß ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò øì÷ ß½®±·´óÝ±ß ¸·¼®¿¬¿­¿ò øë÷

Ю±°·±²·´óÝ±ß ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò øê÷ Ю±°·±²·´óÝ±ß ½¿®¾±¨·´¿­¿ò øé÷ Ó»¬·´³¿´±²·´óÝ±ß ³«¬¿­¿ò øè÷ Í«½½·²·´óÝ±ß ­·²ó

¬»¬¿­¿ò

Ô¿ ®»¿½½·-² ½´¿ª» »² »­¬» ½¿­± »­ ´¿ ½¿¬¿´·¦¿¼¿ °±® ´¿ ·­±½·¬®¿¬± ´·¿­¿æ

CH2 COOH
CH2 COOH
CH COOH õ COH COOH
CH2 COOH
CHOH COOH

×­±½·¬®¿¬± Í«½½·²¿¬± Ù´·±¨·´¿¬±

ïïì Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÖÑÒÛÍô Üò Ìò § ÉÑÑÜÍô Üò Îò ß½»¬±²»óÞ«¬¿²±´ Ú»®³»²¬¿¬·±² λª·­·¬»¼ò
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ
Ó·½®±¾·±´±¹·½¿´ λª·»©­ò ʱ´ò ëðô Òf ìô °ò ìèì›ëîìò ïçèêò
Ý¿°3¬«´± èæ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ
ÕÖËÒÙÜßØÔô Ôò Ùò ̸» ¿«¬±¬®±°¸·½ °¿¬¸©¿§ ±º ¿½»¬¿¬» ­§²¬¸»­·­ ·² ¿½»¬±¹»²·½

¾¿½¬»®·¿ò ß²²ò λªò Ó·½®±¾·±´ò ìðæìïë›ëðò ïçèêò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

ç _Ý×ÜÑ ÚMÎÓ×ÝÑ

çòï ÛÔ ÙÎËÐÑ ÛÒÌWÎ×ÝÑ ïïê

çòî ÛÔ ÜÛÍßÎÎÑÔÔÑ ÜÛ Ôß Þ×ÑÔÑÙSß ÜÛ Û­½¸»®·½¸·¿

½±´· ïïç

çòí Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ _Ý×ÜÑ Ó×ÈÌß ïîï

çòíòï Ú±®³¿½·-² ¼» »¬¿²±´ ïîî

¿°±®¬» ¼» ¶»©·
çòíòî °¿®¿¼»³»¼·´·¾®±­ò½±³
Ú±®³¿½·-² ¿½»¬¿¬± ïîì

çòíòí Ú±®³¿½·-² ¼» ÝÑî § Øî ¿ °¿®¬·® ¼»´

º±®³·¿¬± ïîì

çòíòì Ú±®³¿½·-² ¼» ­«½½·²¿¬± ïîë

çòíòë Ú±®³¿½·-² ¼»´ ´¿½¬¿¬± ïîë

çòì Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ îôíóÞËÌ×ÔÛÒÙÔ×ÝMÔ×Ýß ïîé

çòìòï Ú±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬±3²¿ ïîé

çòìòî Ú±®³¿½·-² ¼» îôí󾫬¿²±¼·±´

øîôí󾫬·´»²¹´·½±´÷ ïîç

çòë ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ÌÎ×ÓÛÌ×ÔÛÒÙÔ×ÝÑÔ ïíð

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ïíï
ïïê çòï ÛÔ ÙÎËÐÑ ÛÒÌWÎ×ÝÑ

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

Í» ·²½´«§» ¼»²¬®± ¼»´ ¹®«°± »²¬7®·½± «²¿ ­»®·» »¨¬»²­3­·³¿ ¼» ½»°¿­
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ý¿°3¬«´± çæ _Ý×ÜÑ ÚMÎÓ×ÝÑ ½«§± ®¿­¹± ³»¬¿¾-´·½± ½±³&² »­ »´ ½¿®?½¬»® º»®³»²¬¿¬·ª± º¿½«´¬¿¬·ª±ò

̱¼¿­ »´´¿­ »­¬?² ½±²­¬·¬«·¼¿­ °±® °»¯«»/±­ ¾¿½·´±­ ¹®¿³²»¹¿¬·ª±­ô

³-ª·´»­ °±® Œ¿¹»´±­ °»®·¬®·½±­ ± ·²³-ª·´»­ò Ý«¿²¼± º»®³»²¬¿² ¿¦&½¿ó

®»­ ­«»´»² ­»® ¹¿­±¹7²·½±­ô °»®± ¸¿§ ¿´¹«²¿­ ½»°¿­ ¯«» ²± °®±¼«½»²

¹¿­ò ͱ² ½¿¬¿´¿­¿ °±­·¬·ª¿­ô ±¨·¼¿­¿ ²»¹¿¬·ª¿­ §ô ½±² ³«§ °±½¿­ »¨½»°ó

½·±²»­ ®»¼«½»² ´±­ ²·¬®¿¬±­ ¿ ²·¬®·¬±­ò

̱¼¿­ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ ½®»½»² ¾·»² »² ´±­ ³»¼·±­ ¾¿½¬»®·±´-¹·ó

½±­ ½±²ª»²½·±²¿´»­ »² ½±²¼·½·±²»­ ¿»®±¾·¿­ô °»®± ¿´¹«²±­ ³·»³¾®±­

°®»­»²¬¿² ½±²¼·½·±²»­ »­°»½·¿´»­ ¼» ½®»½·³·»²¬±ò Ô±­ ¿³·²±?½·¼±­ °®»ó

­»²¬»­ »² »´ »¨¬®¿½¬± ¼» ½¿®²» § »² ´¿ °»°¬±²¿ °®±°±®½·±²¿² ´¿ °®·²½·°¿´

º«»²¬» ¼» °±¼»® ®»¼«½¬±®ò Û² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ô ­« ¼»­¿®®±´´± »­

¼»°»²¼·»²¬» ¼» ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» «² ¿½»°¬±® ¼» »´»½¬®±²»­ ¿°®±°·¿¼±ô »´

½«¿´ °«»¼» ­»® «² °®±¼«½¬± ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´±­ ¿¦&½¿®»­ô °»®±

°«»¼»² ¬¿³¾·7² «¬·´·¦¿® º«³¿®¿¬± § ²·¬®¿¬± ½±³± ¿½»°¬±®»­ ²¿´»­ ¼»

»´»½¬®±²»­ »² «² ­·­¬»³¿ ¯«» ½±³°®»²¼» ½·¬±½®±³±­ò

Û´ ­«­¬®¿¬± º»®³»²¬¿¾´» °±® »¨½»´»²½·¿ »­ ´¿ ¹´«½±­¿ô °»®± °«»¼»²

º»®³»²¬¿® ±¬®±­ ³«½¸±­ ¿¦&½¿®»­ § °±´·¿´½±¸±´»­ò ß´¹«²±­ ³·»³¾®±­

¿¬¿½¿² ·²½´«­± °±´·­¿½?®·¼±­ô ½±³± ´±­ ¼» ´±­ ¹7²»®±­ Û®©·²·¿ § Þ»²»½ó

µ»¿ò Ó«½¸¿­ ½»°¿­ ¼»´ ¹®«°± »²¬7®·½± ­±² ½¿°¿½»­ ¼» ½®»½»® »² «²

³»¼·± ³·²»®¿´ ¿´ ¯«» ­» ¿/¿¼» «² ¿¦&½¿®ò

Ý«¿²¼± »´ ²·ª»´ ¼» ±¨3¹»²± ¼·­°±²·¾´» »­ ¿´¬±ô º«²½·±²¿ «²¿ ­±´¿

½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ ½±²­¬·¬«·¼¿ °±® ÒßÜó¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ô «¾·¯«·²±²¿ô

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
½·¬±½®±³±­ ¾ § ½·¬±½®±³± ±¨·¼¿­¿ò Û´ ±¨3¹»²± ¿½½»­·¾´» °«»¼» ¼·­³·ó

²«·® ½±³± ½±²­»½«»²½·¿ ¼»´ ®?°·¼± ½®»½·³·»²¬± § »²¬±²½»­ ¿°¿®»½»

½·¬±½®±³± ¿ § «² ½·¬±½®±³± ¼ ¯«» ¿½¬&¿ ¼» ±¨·¼¿­¿ ¬»®³·²¿´ò ß´ ³·­³±

¬·»³°±ô ­» ­·²¬»¬·¦¿ ³»²¿¯«·²±²¿ øÓÏ÷ò Û´ ¹®«°± ¼» ½·¬±½®±³±­ «¬·´·ó

¦¿¼± °¿®¿ ´¿ ®»­°·®¿½·-² ½±² º«³¿®¿¬± »² ¿«­»²½·¿ ¼» ±¨3¹»²± »­¬?

½±²­¬·¬«·¼± °±® ½·¬±½®±³± ¾ëëëô ½·¬±½®±³± ¾ëëèô ½·¬±½®±³± ¿ § ½·¬±ó

½®±³± ¼ò Û² ¿´¹«²¿­ ½±²¼·½·±²»­ °«»¼» ¸¿¾»® «²¿ ½·»®¬¿ °®±³·­½«·¼¿¼

³»¬¿¾-´·½¿ »²¬®» ¼·ª»®­±­ ­·­¬»³¿­ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ ø¹ò çòï÷ò

Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ ¬·»²»² «² ½·½´± ¼»´ ?½·¼± ¬®·½¿®¾±¨3´·½± º«²ó

½·±²¿´ò Í·² »³¾¿®¹±ô ´¿ 󽻬±¹´«¬¿®¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ »­ ³«§ ­»²­·¾´»

¿ ´¿­ ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ô °«¼·»²¼± ¼·­³·²«·® ­« ¿½¬·ª·¼¿¼ ¸¿­¬¿

·²¬»®®«³°·® »´ ½·½´±ò Û²¬±²½»­ »´ ½®»½·³·»²¬± ­-´± °«»¼» °®±­»¹«·® º»®ó

³»²¬¿¬·ª¿³»²¬»ò Û² »­¬» ½¿­±ô ­» ¿½«³«´¿² »² »´ ³»¼·± «²¿ ­»®·» ¼»

½¿¬¿¾±´·¬±­ ±®¹?²·½±­ò Ü» ¿½«»®¼± ½±² ´¿ ²¿¬«®¿´»¦¿ ¼» ´±­ ³·­³±­ô ´¿­

¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ °«»¼»² ¼·ª·¼·®­» »² ¬®»­ ¹®¿²¼»­ ¹®«°±­æ

ïò Ô¿­ °®±¼«½¬±®¿­ ¼» «²¿ ³»¦½´¿ ¼» ?½·¼±­ ±®¹?²·½±­ ø®±¶± ¼»

³»¬·´± õô ʱ¹»­óЮ±­µ¿«»® ›÷ò

îò Ô¿­ °®±¼«½¬±®¿­ ¼» °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ ¼»´ ½¿¬¿¾±´·­³± ²»«¬®±­ §ô »²

»­°»½·¿´ô ¼» îôí󾫬¿²±¼·±´ ø®±¶± ¼» ³»¬·´± ›ô ʱ¹»­óЮ±­µ¿«»® õ÷ò

íò Ô¿­ ¯«» °«»¼»² ®»¼«½·® ´¿ ¹´·½»®·²¿ ¿ ¬®·³»¬·´»²¹´·½±´ ø®±¶± ¼»

³»¬·´± õô ʱ¹»­óЮ±­µ¿«»® ›÷ò

Ò±®³¿´³»²¬»ô ´¿ ®»¿½½·-² ¼»´ ®±¶± ¼» ³»¬·´± § ´¿ ¼» ʱ¹»­óЮ±­ó

µ¿«»® ­±² ±°«»­¬¿­ò Í·² »³¾¿®¹±ô Õ´»¾­·»´´¿ »¼©¿©¿®­·· ª¿® ¿¬´¿²¬¿» § »´

 ïïé
óÙ´·½»®±óÐÑì

ø¿²¿»®±¾·¿÷ çòï ÛÔ ÙÎËÐÑ ÛÒÌWÎ×ÝÑ

¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿

ÒßÜ Ú«³¿®¿¬±

¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ®»¼«½¬¿­¿

ÓÏ

Ú±®³·¿¬± Ò·¬®¿¬±

¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ®»¼«½¬¿­¿

Í«½½·²¿¬± Ý·¬±½®±³± ±

¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ Ñî

Ý·¬±½®±³± ¼
Ø·¼®±¹»²¿­¿
Ñî

óÙ´·½»®±óÐÑì

ø¿»®±¾·¿÷ ¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿

Ô¿½¬¿¬±

¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿

Ú·¹«®¿ çòï Í·­¬»³¿­ ®»­°·®¿¬±®·±­ »² »´ ¹®«°± »²¬7®·½±ò Ô¿­ ¼»­¸·¼®±¹»²¿ó

­¿­ °®·³¿®·¿­ ³?­ ·³°±®¬¿²¬»­ ­» ®»»®»² »² ´±­ ¾´±¯«»­ ¼·¾«¶¿¼±­ ¿ ´¿

·¦¯«·»®¼¿ ¼» ´¿ ¹«®¿ò ß ´¿ ¼»®»½¸¿ ­» ³«»­¬®¿² »² «² ®»½«¿¼®± ´¿­ ±¨·¼¿­¿­

³?­ ·³°±®¬¿²¬»­ò ˲¿­ § ±¬®¿­ »­¬?² «²·¼¿­ »² ´¿ ½¿¼»²¿ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼»

»´»½¬®±²»­ °±® ´¿ ³»²¿¯«·²±²¿ øÓÏ÷ ± ´¿ «¾·¯«·²±²¿ øÏ÷ò Ô¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿

°«»¼» º«²½·±²¿® ½±³± ¸·¼®±¹»²¿­¿ § ½±³± ±¨·¼¿­¿ ½±² ´¿ º±®³·¿¬± ¼»­¸·ó

¼®±¹»²¿­¿ò Ô±­ ¼·º»®»²¬»­ ¾´±¯«»­ °«»¼»² ½±²¬»²»® ½±³°±²»²¬»­ ¼·º»®»²¬»­

¼» ´¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ øŒ¿ª·²¿­ô ½»²¬®±­ Ú»óÍØô ½·¬±½®±³±­ ± Ó±÷ò Ò±

¬±¼±­ ´±­ ­·­¬»³¿­ »­¬?² °®»­»²¬»­ »² ½¿¼¿ ½»°¿ò Í« ½±²½»²¬®¿½·-² »­¬? ®»¹«ó

´¿¼¿ °±® ´¿­ ½±²¼·½·±²»­ ¼» ½«´¬·ª±ò

¹®«°± ±¨§¬±½¿ ¼»´ ³·­³± ¹7²»®± ­±² ®±¶± ¼» ³»¬·´± õ § ʱ¹»­óЮ±­ó

µ¿«»® õò Ì¿³¾·7² ´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®± Û²¬»®±¾¿½¬»®ô ¯«» ­±² ­·»³ó

°®» ®±¶± ¼» ³»¬·´± ›ô ¼¿² «²¿ ®»¿½½·-² ¼» ʱ¹»­óЮ±­µ¿«»® õ ½«¿²¼±

½®»½»² ½±² ¹´«½±­¿ § › ½«¿²¼± ½®»½»² ½±² ¹´·½»®·²¿ ø½«¿²¼± ­» º±®³¿

¬®·³»¬·´»²¹´·½±´ ¼»¶¿ ¼» º±®³¿®­» ¿½»¬±3²¿ § îôí󾫬·´»²¹´·½±´÷ò Û² ´¿

¬¿¾´¿ çòï ­» ½±²­·¹²¿² ´±­ °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ ±¾¬»²·¼±­ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿ó

½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ »² ¼·º»®»²¬»­ »²¬»®±¾¿½¬»®·¿­ò

ÌßÞÔß çòï Ю±¼«½¬±­ ²¿´»­ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °±® ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ò

Ю±¼«½¬±®»­ ¼» ³»¦½´¿ ¼» ?½·¼±­ Ю±¼«½¬±®»­ ¼» ¾«¬¿²±¼·±´

Û­½¸»®·½¸·¿ ½±´· Í»®®¿¬·¿ ³¿®½»­½»²­

°Ø °Ø Ý7´«´¿­ »² Û­½¸»®·½¸·¿ Û²¬»®±¾¿½¬»® Û²¬»®±¾¿½¬»® Í»®®¿¬·¿ Í»®®¿¬·¿ Û®©·²·¿

Ю±¼«½¬±­ ²¿´»­ êôî éôè ®»°±­± ¿«®»­½»²­ ¿»®±¹»²»­ ·²¼±´±¹»²»­ ß²¿»®±¾·± ß»®±¾·± °´§³«¬¸·½¿ µ·´·»²­·­ ½¿®±¬±ª±®¿

îôíóÞ«¬¿²±¼·±´ ðôí ðôí ó ó ïç ëè êì ëí ìé ó éë

ß½»¬±3²¿ ðôðê ðôî ó ó ó î î è ì î ó

Ù´·½»®±´ ïôì ðôí ó

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
ó ì ó ï ï î î ó

Û¬¿²±´ ëð ëð éé ìð ëî éð ìê îç ëï ìê êê

Ú±®³·¿¬± î èê ïîï éð êè ëì ìè í í î ïíì

ß½»¬¿¬± íê íç éè ìð ëî è ì ç ë ëð êì

Ô¿½¬¿¬± èð éð îð èð ïð ê ïð îï íì ïðì îí

Í«½½·²¿¬± ïï ïë íç ïð ïí ó è ç é î ïï

ÝÑî èè î î èð ïìð ïïé ïëç ïìë ïðð ïí

Øî éë îê ó ïï ó ðôî ëç çï ó

Þ¿´¿²½» ÑñÎ ïôðê ðôçï ïôðì ïôðï ïôðî ó ðôçè ïôðé ðôçé

»² ³±´ñïðð ³±´»­ ¼» ¹´«½±­¿ º»®³»²¬¿¼¿

 Û² »´ ¹®«°± »²¬7®·½± ­±² ­·»³°®» º«²½·±²¿´»­ ´¿­ ª3¿­ ¼» Û³¾¼»²ó ïïç

Ó»§»®¸±º § ¼» É¿®¾«®¹óÜ·½µ»²­ò Ô±­ »²¦·³¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½±­ ¼» «²¿ §

çòî ÛÔ ÜÛÍßÎÎÑÔÔÑ ÜÛ Ôß Þ×ÑÔÑÙSß
±¬®¿ ­» ¸¿² ½±²®³¿¼± »² °®?½¬·½¿³»²¬» ¬±¼±­ ´±­ ¹7²»®±­ò п®»½» ÜÛ ÛÍÝØÛÎ×ÝØ×ß
ÜÛ Û­½¸»®·½¸·¿
ÝÑÔ×
½±´·

®¿¦±²¿¾´» ¿­«³·® ¯«» »´ ³»¬¿¾±´·­³± ·²¬»®³»¼·¿®·± ¼» ´±­ ¿¦&½¿®»­ »­

»´ ³·­³± °¿®¿ ¬±¼¿­ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ § ¯«» ´±­ ¼·­¬·²¬±­ ³±¼»´±­

¼» º»®³»²¬¿½·-² ­» ¼»®·ª¿² ¼» ¼·º»®»²½·¿­ »² »´ ­·­¬»³¿ »²¦·³?¬·½±

¯«» ·²¬»®ª·»²» »² ´¿ ¼»¹®¿¼¿½·-² ¼»´ ?½·¼± °·®&ª·½±ò

Ç¿ ¸¿ ­·¼± ½±³»²¬¿¼± ø½¿°3¬«´± è÷ ¯«» «²¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ ¼» ´¿­

¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¿²¿»®±¾·¿ ¼»´ °·®«ª¿¬± »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¹®«°±

»²¬7®·½± »­ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ?½·¼± º-®³·½±ô »´ ½«¿´ °«»¼» ­»® ¼»­¼±ó

¾´¿¼± »² ÝÑî » Øî °±® »´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ º±®³·¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ó

¸·¼®±¹»²¿­¿ò Ô¿ °®±¼«½½·-² ¼» ?½·¼± º-®³·½± »² ¬±¼¿­ »´´¿­ ¶«­¬·½¿

´´¿³¿®´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± º-®³·½±ô ­±¾®» ¬±¼±ô ¬»²·»²¼± »² ½«»²¬¿

¯«» ´¿ ¼»´·³·¬¿½·-² ¬¿¨±²-³·½¿ ¼» ´¿­ »²¬»®±¾¿½¬»®·?½»¿­ ¸¿ ª¿®·¿¼±

³«½¸± »² ´¿­ &´¬·³¿­ ¼7½¿¼¿­ § ¯«» »­ ¬±¼¿ª3¿ ·³°®»½·­¿ò б® ´± ¯«»

®»­°»½¬¿ ¿ ´¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬±ô ´¿ º±®³¿½·-² ¼»´ º±®³·¿¬±

´¿­ ¼·º»®»²½·¿ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¾«¬3®·½±ô ´¿­ ½«¿´»­ º±®³¿² Øî

¼·®»½¬¿³»²¬» ¼»´ °·®«ª¿¬±ò Ø¿§ ¿´¹«²¿­ »¨½»°½·±²»­ô ½±³± Ý´±­¬®·ó

¼·«³ ¿½·¼·ó«®·½·ô ¯«» «¬·´·¦¿ »´ ­·­¬»³¿ »²¬7®·½±ò ß°¿®¬» ¼» »² »´ ¹®«°±

»²¬7®·½±ô »´ º±®³·¿¬± ¬¿³¾·7² °«»¼» º±®³¿®­» »² ±¬®¿­ ¾¿½¬»®·¿­ô

½±³± »² ´±­ ¹7²»®±­ Þ¿½·´´«­ § Í¿®½·²¿ò Û² »­¬» &´¬·³±ô Í¿®½·²¿ ³¿¨·³¿

«¬·´·¦¿ »´ ­·­¬»³¿ ½´±­¬®·¼·¿´ § Íò ª»²¬®·½«´· »´ ­·­¬»³¿ »²¬7®·½±ò

çòî ÛÔ ÜÛÍßÎÎÑÔÔÑ ÜÛ Ôß Þ×ÑÔÑÙSß ÜÛ Û­½¸»®·½¸·¿ ½±´·

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Û´ ¹®«°± »²¬7®·½± »­¬? º«²¼¿³»²¬¿´³»²¬» ·²½´«·¼± ¼»²¬®± ¼» ´¿ º¿³·´·¿

¼» ´¿­ »²¬»®±¾¿½¬»®·¿­ò Û² ´¿ ­»½½·-² ë ¼»´ Þ»®¹»§­ ³¿²«¿´ ±º ­§­¬»³¿¬·½

¾¿½¬»®·±´±¹§ øïçèì÷ô ´±­ ¾¿½·´±­ ¹®¿³²»¹¿¬·ª±­ ¿²¿»®±¾·±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­ ­»

­«¾¼·ª·¼»² »² ¬®»­ º¿³·´·¿­æ Û²¬»®±¾¿½¬»®·?½»¿­ô Ê·¾®·±²?½»¿­ § п­ó

¬»«®»´?½»¿­ ø¬¿¾´¿ çòî÷ò Û² »´ °®»­»²¬» ½¿°3¬«´± ­» ¸¿½» ®»º»®»²½·¿ &²·½¿ó

³»²¬» ¿ ¾¿½¬»®·¿­ ·²½´«·¼¿­ »² ´¿ °®·³»®¿ º¿³·´·¿ô ­· ¾·»² ¸¿§ ¹7²»®±­

­»°¿®¿¼±­ ¼» »´´¿ ¯«» °«»¼»² °®»­»²¬¿® ³«½¸¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ½±³«ó

²»­ò Û¨·­¬»² ·²½´«­± »­°±®-¹»²±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­ ½±³± Þ¿½·´´«­ °±´§³§¨¿ §

Þò ³¿½»®¿²­ô ¯«» ²± »­¬?² ·²½´«·¼±­ »² ´¿ ­»½½·-² ë § ¯«»ô ­· ²± º«»­»

°±® ´¿ º±®³¿½·-² ¼» »­°±®¿­ô °±¼®3¿² ½±²º«²¼·®­» ¿ ²·ª»´ ³»¬¿¾-´·½±

½±² ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹®«°± »²¬7®·½±ô ­±¾®» ¬±¼± ¬»²·»²¼± »² ½«»²¬¿ ¯«»

»² »­¬¿­ »­°»½·»­ ´¿ ®»¿½½·-² ¼» Ù®¿³ ­«»´» ­»® ²»¹¿¬·ª¿ò

Ô¿ ¸·­¬±®·¿ ¼»´ ¹®«°± »²¬7®·½± ­» ·²·½·- ¸¿½» ´¿®¹± ¬·»³°± °¿®ó

¬·»²¼± ¼»´ ­«°«»­¬± ¼» ¯«» Û­½¸»®·½¸·¿ ½±´· »®¿ »´ ±®¹¿²·­³± ¼±³·ó

²¿²¬» ¼» ´¿ Œ±®¿ º»½¿´ ¸«³¿²¿ò Ü»­°«7­ ¼»´ ¼»­¿®®±´´± ¼» ´¿­ ¬7½²·½¿­

¼» ½«´¬·ª± ¼» ¿²¿»®±¾·±­ô 7­¬± ¸¿ ­·¼± ¿³°´·¿³»²¬» ¼»­³»²¬·¼±ò Ô¿

è
°±¾´¿½·-² ¼» Ûò ½±´· »² ¸»½»­ ²± »¨½»¼» ¼» ïð ½7´«´¿­ °±® ¹®¿³±ô »²
ïï
¬¿²¬± ¯«» ´¿ Œ±®¿ ¾¿½¬»®·¿²¿ ¬±¬¿´ ­±¾®»°¿­¿ ´¿­ ïð ½7´«´¿­ °±®

¹®¿³±ò Ô± ¯«» ­·¹«» ­·»²¼± ½·»®¬± »­ ¯«» ´¿ °±¾´¿½·-² ¼» Ûò ½±´· ¿½±³ó

°¿/¿ ¿´ ¸±³¾®» ¼»­¼» ­« ²¿½·³·»²¬± ¸¿­¬¿ ­« ³«»®¬»ò

Ø¿§ «²¿ ½¿²¬·¼¿¼ »²±®³» ¼» ½»°¿­ ¾¿½¬»®·¿²¿­ °¿¬-¹»²¿­ ¯«» ­»

¿­»³»¶¿² ³«½¸± ¿ Ûò ½±´·ô § ±¬®¿­ ¬¿²¬¿­ ·²±½«¿­ ¬¿³¾·7² ³«§ °¿®»½·ó

¼¿­ § ¯«»ô ½±³± »´´¿ô °«»¼»² »²½±²¬®¿®­» »² ¿¹«¿­ ½±²¬¿³·²¿¼¿­ò

Ü¿¼¿ ´¿ ·³°±®¬¿²½·¿ ­¿²·¬¿®·¿ ¼» ¿´¹«²±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹®«°± »²¬7ó

ïîð
ÌßÞÔß çòî ß´¹«²¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¼·º»®»²½·¿´»­ ¼» ´¿­ º¿³·´·¿­ ¼» ¾¿½·´±­

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ ¹®¿³²»¹¿¬·ª±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­ò

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ý¿°3¬«´± çæ _Ý×ÜÑ ÚMÎÓ×ÝÑ Ý¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ Û²¬»®±¾¿½¬»®·¿½»¿» Ê·¾®·±²¿½»¿» п­¬»«®»´´¿½»¿»

Ü·?³»¬®± ½»´«´¿® ø ³÷ ðôíóïôë ðôíóïôí ðôîóðôí

Þ¿½·´±­ ®»½¬±­ õ Ü õ

Þ¿½·´±­ ½«®ª¿¼±­ › Ü ›
¿
Ó±¬·´·¼¿¼ Ü õ ›

Ü·­¬®·¾«½·-² Œ¿¹»´¿®

ø³»¼·±­ ´3¯«·¼±­÷æ

б´¿® › õ

Ô¿¬»®¿´ õ ›
¿ ¿
Ю«»¾¿ ¼» ´¿ ±¨·¼¿­¿ › õ õ
õ
λ¯«»®·³·»²¬± ¼» Ò¿

± »­¬·³«´¿ »´ ½®»½·ó

³·»²¬± › Ü ›

ݱ²¬·»²»² »´ ¿²¬3¹»²±

½±³&² ¼» ´¿­ »²¬»ó

®±¾¿½¬»®·¿­ õ › ›

Ô¿­ ½7´«´¿­ ½±²¬·»²»²

³»²¿¯«·²±²¿­ Ü Ü ›

п®?­·¬±­ ¼» ³¿³3º»ó
¿
®±­ § ¿ª»­ Ü › õ

λ¯«»®·³·»²¬± ¼»´

¹®«°± ¸»³± §ñ±

²·½±¬·²¿³·¼¿ ¿¼»ó
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
²·²¿ ¼·²«½´»-¬·¼±

°¿®¿ »´ ½®»½·³·»²¬± › › Ü

п¬-¹»²±­ ¼» °´¿²¬¿­ Ü › ›

λ¯«»®·³·»²¬± ¼»

º«»²¬»­ ±®¹?²·½¿­ ¼»
¿ ¿
²·¬®-¹»²± › › õ

¿
Ы»¼»² ¼¿®­» ¿´¹«²¿­ »¨½»°½·±²»­ò
Üæ Ы»¼»² °®»­»²¬¿®­» º®»½«»²¬»³»²¬»ò

®·½±ô ¬±¼±­ ´±­ ¿­°»½¬±­ ¼» ­« ¾·±´±¹3¿ ¸¿² ­·¼± ³«§ »­¬«¼·¿¼±­ô

¸¿¾·7²¼±­» °®±¼«½·¼± ½±³± ½±²­»½«»²½·¿ «²¿ ¬¿¨±²±³3¿ ­±¾®»¼·ó

³»²­·±²¿¼¿ »² ½±³°¿®¿½·-² ½±² ±¬®±­ ¹®«°±­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ò

Ûò ½±´· ½®»½» º?½·´³»²¬» § ½±² ®¿°·¼»¦ »² ½«´¬·ª± °«®± »² ½±²¼·½·±ó

²»­ ³«§ ½-³±¼¿­ °¿®¿ ­« ³¿²»¶± § »­¬«¼·±ò Û­¬± ¸¿ ½±²¬®·¾«·¼± ¿

¯«» ¸¿§¿ ´´»¹¿¼± ¿ ­»® «²± ¼» ´±­ ±®¹¿²·­³± ³?­ ½±²±½·¼±­ ¼»­¼»

¬±¼±­ ´±­ °«²¬±­ ¼» ª·­¬¿ô ·²½´«§»²¼± »´ ¾·±¯«3³·½±ò Ü» »­¬¿ ³¿²»®¿ô

­» ¸¿ ¬±³¿¼± »¨½»­·ª¿³»²¬» ½±³± ³±¼»´± ¿°´·½¿¾´» ¿ ±¬®¿­ ¾¿½¬»®·¿­ô

´¿­ ½«¿´»­ »² ­«­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ °®±°·¿­ ¸¿² ­·¼± ³«½¸± ³»²±­ »­¬«ó

¼·¿¼¿­ò Û² ¬±¼± ½¿­±ô »´ ¹®¿² ½±²±½·³·»²¬± ¼» ´¿ ¾·±´±¹3¿ ¼» Ûò ½±´· ¸¿

°®±¼«½·¼± «²¿ ª·­·-² ­»­¹¿¼¿ ¼» ³«½¸±­ ±¬®±­ ¿­°»½¬±­ô ¬¿²¬± ¼» ´¿

¾·±¯«3³·½¿ ½±³± ¼» ´¿ ¹»²7¬·½¿ ³·½®±¾·¿²¿ô ­±¾®» ¬±¼± »² ´±­

³¿²«¿´»­ § ±¾®¿­ ¼» ½¿®?½¬»® ¹»²»®¿´ò Û­¬± ²± ¯«·»®» ¼»½·® ¯«» Ûò ½±´·ô

¿´ ·¹«¿´ ¯«» ´¿ ´»ª¿¼«®¿ô ´¿ ³±­½¿ Ü®±­±°¸·´¿ô »´ ³&­½«´± ¼» °¿´±³¿ §

»´ °®±°·± ¸±³¾®»ô »²¬®» ±¬®±­ô ²± ¸¿§¿ ½±²­¬·¬«·¼± «²± ¼» ´±­ ­·­¬»ó

³¿­ ³»¼·¿²¬» ´±­ ½«¿´»­ ­» ¸¿² ´±¹®¿¼± ´±­ ³¿§±®»­ °®±¹®»­±­ »² »´ ïîï

½±²±½·³·»²¬± ¼» ´±­ ­»®»­ ª·ª±­ò

çòí Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ _Ý×ÜÑ Ó×ÈÌß
Ô¿ ¸·­¬±®·¿ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ½±´·º±®³»­ ­» ®»³±²¬¿ ³?­ ¼» «² ­·¹´±ò

Û² ïèèð Ú®·¬­½¸ ¼»­½«¾®» Õ´»¾­·»´´¿ °²»«³±²·¿» § Õò ®¸·²±»­½´»®±³¿¬·­

½±³± ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½±­ ¼» ´¿ ½±²¬¿³·²¿½·-² ¼»´ ¿¹«¿

°±® »´ ¸±³¾®»ò Ý·²½± ¿/±­ ³?­ ¬¿®¼»ô Û­½¸»®·½¸ ¿/¿¼» ­« Þ¿½·´´«­ ½±´·

½±³± ·²¼·½¿¼±® ¼» ½±²¬¿³·²¿½·-² º»½¿´ò É«®¬¦ »² ïèçî »­ »´ °®·³»®±

»² ª¿´±®¿® ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ?½·¼± »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´±­ ¿¦&½¿®»­ò

Ü«®¸¿³ »² ïèçè ¿°´·½¿ «² ­»²½·´´± ³7¬±¼± °¿®¿ ´¿ ¼»¬»®³·²¿½·-² ¼»

´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ¹¿­ò Ü»­°«7­ô ­» «¬·´·¦¿ »´ °¿¬®-² ¼» º»®³»²¬¿½·-² ¼»

¼·º»®»²¬»­ ­«­¬®¿¬±­ °¿®¿ ³«´¬·°´·½¿® ³?­ ± ³»²±­ »´ ²&³»®± ¼» ¬·°±­

¼» ½±´·º±®³»­ô »´ ½«¿´ ´´»¹¿ ¿ ­»® ­«°»®·±® ¿ îððò Û² ³»¼·± ¼» «²¿ ½¿²ó

¬·¼¿¼ ·²¹»²¬» ¼» ·²º±®³¿½·-²ô Û·¶µ³¿²ô ®»¿´·¦¿ »² ïçðì «² ²«»ª±

°´¿²¬»¿³·»²¬± § »­¬¿¾´»½» ¯«» ´¿ ¼·­¬·²½·-² º«²¼¿³»²¬¿´ »²¬®» ´±­

½±´·º±®³»­ º»½¿´»­ § ´±­ ¼» ±¬®± ±®·¹»² ­» »²½«»²¬®¿ »² ´¿ °®±¼«½½·-²

¼» ¹¿­ ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ ¿ ìê pÝò ͳ·¬¸ô »² ïèçëô §¿ ¸¿¾3¿ °«»­¬±

¼» ³¿²·»­¬± ¯«» ¿¼»³?­ô ´¿ ®»´¿½·-² ÝÑîñØî »­ ¼» ïæï °¿®¿ Þò ½±´· §

¼» îæï °¿®¿ Þò ¿»®±¹»²»­ò Ý´¿®µ § Ô«¾­ øïçïë÷ ¼»­¿®®±´´¿®±² ´¿ °®«»¾¿

¼»´ ®±¶± ¼» ³»¬·´± °¿®¿ ¼»¬»½¬¿® º?½·´³»²¬» ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ?½·¼±ò

ݱ² ¿²¬»®·±®·¼¿¼ øïèçè÷ô ʱ¹»­ § Ю±­µ¿«»® ¸¿¾3¿² °«»­¬± ¿ °«²¬± ´¿

°®«»¾¿ °¿®¿ ®»ª»´¿® ´±­ ½±´·º±®³»­ °®±¼«½¬±®»­ ¼» îôí󾫬¿²±¼·±´ò

Û² ®»¿´·¼¿¼ô ´±­ »­¬«¼·±­ ®»º»®·¼±­ ½±²­¬·¬«§»² »´ ¿²¬»½»¼»²¬» ­±¾®»

»´ ½«¿´ ­» ¼»­¿®®±´´- »² ´±­ ¿/±­ ­·¹«·»²¬»­ »´ ½±²±½·³·»²¬± ¼»´ ³»¬¿ó

¾±´·­³± º»®³»²¬¿¬·ª± ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¹®«°± »²¬7®·½±ò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

çòí Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ _Ý×ÜÑ Ó×ÈÌß

Û´ ³·»³¾®± ³?­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½± ¼» ´¿ º¿³·´·¿ ¼» ´¿­ »²¬»®±¾¿½¬»®·?½»¿­

¯«» ¼¿ ´«¹¿® ¿ »­¬» ¬·°± ¼» º»®³»²¬¿½·-² »­ ­·² ¼«¼¿ Û­½¸»®·½¸·¿ ½±´·ò Û´

³»¬¿¾±´·­³± ¼»´ °·®«ª¿¬± °«»¼» »­¯«»³¿¬·¦¿®­» ½±³± ­·¹«»æ

Í«½½·²¿¬± Ѩ¿´¿½»¬¿¬± Ú±­º±»²±´°·®«ª¿¬±

з®«ª¿¬± Ô¿½¬¿¬±

Ú±®³·¿¬± ß½»¬·´óݱß

ÝÑî Øî Û¬¿²±´ ß½»¬¿¬±

Ý¿¼¿ °®±¼«½¬± ­«¾®¿§¿¼± °«»¼» ­»® »´ ¼±³·²¿²¬» ­»¹&² ´¿­ ½±²¼·½·±ó

²»­ »² ´¿­ ¯«» ¬®¿²­½«®®» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² § »´ ±®¹¿²·­³±ò

Ю»­½·²¼·»²¼± ¼»´ ´¿½¬¿¬± § ¼»´ ­«½½·²¿¬±ô ½¿¼¿ ³±´ ¼» °·®«ª¿¬±

¹»²»®¿ «² ³±´ ¼» ¿½»¬·´óÝ±ß § ±¬®± ¼» º±®³·¿¬±ò Û´ ¿½»¬·´óÝ±ß °«»¼»

¹»²»®¿® ¿½»¬¿¬± ± »¬¿²±´ô °»®± »² ¬±¼± ½¿­±

ø³±´»­ ¼» °·®«ª¿¬±÷ ã ø³±´»­ »¬¿²±´÷ õ ø³±´»­ ¿½»¬¿¬±÷

ïîî б® ´± ¬¿²¬±æ

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

³±´»­ ø»¬¿²±´ õ ¿½»¬¿¬±÷ ã ³±´»­ ¼» º±®³·¿¬±
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ý¿°3¬«´± çæ _Ý×ÜÑ ÚMÎÓ×ÝÑ

ݱ³± »´ º±®³·¿¬± ­» ®±³°» »² Øî § ÝÑîô »² ½¿²¬·¼¿¼»­ »¯«·³±´»½«ó

´¿®»­ô

³±´»­ º±®³·¿¬± ¬±¬¿´ ã ³±´»­ º±®³·¿¬± °®»­»²¬» õ ³±´»­ Øî

б® ´± ¬¿²¬±æ

³±´»­ ø»¬¿²±´ õ ¿½»¬¿¬±÷ ã ³±´»­ º±®³·¿¬± õ ³±´»­ Øî

Û­¬¿ »¯«·ª¿´»²½·¿ »­ ­-´± ª?´·¼¿ °¿®¿ »´ Øîô °«»­¬± ¯«» ¬±¼± 7´ ­»

¼»®·ª¿ ¼»´ º±®³·¿¬±ò ݱ² »´ ÝÑî ²± ­» ½«³°´» ²»½»­¿®·¿³»²¬»ô °±®ó

¯«» °«»¼» ­»® ®»«¬·´·¦¿¼± »² ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ­«½½·²¿¬±ò Û² ®»¿´·¼¿¼æ

³±´»­ ¼» Øî ã ³±´»­ ¼» ÝÑî õ ³±´»­ ¼» ­«½½·²¿¬±

Ô±­ ½?´½«´±­ ¿²¬»®·±®»­ ²± ¬·»²»² »² ½«»²¬¿ »´ ´¿½¬¿¬± § ²± ­±² ª?´·¼±­

°¿®¿ ´±­ °®±¼«½¬±®»­ ¼» ¾«¬¿²±¼·±´ô ´±­ ½«¿´»­ ¬·»²»² «²¿ °®±¼«½½·-²

¿¼·½·±²¿´ ¼» ÝÑîò Û² ´¿ ¬¿¾´¿ çòí °«»¼»² ±¾­»®ª¿®­» ´±­ ª¿´±®»­ »²½±²ó

¬®¿¼±­ °¿®¿ »­¬±­ ¾¿´¿²½»­ô ´±­ ½«¿´»­ ½±²®³¿² ´¿ ª3¿ ³»¬¿¾-´·½¿ò

çòíòï Ú±®³¿½·-² ¼» »¬¿²±´

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Û´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ °·®«ª¿¬± ¼»­½¿®¾±¨·´¿­¿ô ½¿®¿½¬»®3­¬·½± ¼» ´¿ ´»ª¿¼«®¿ô

¯«» °®±¼«½» »¬¿²±´ ¿ °¿®¬·® ¼»´ °·®«ª¿¬± øª»® ½¿°3¬«´± ì÷ô ­-´± °¿®»½»

¬»²»® ´«¹¿® »² «² ®»°®»­»²¬¿²¬» ¼»´ ¹®«°± »²¬7®·½±ô Û®©·²·¿ ¿³§´±ª±®¿ò

Ü» º±®³¿ ¹»²»®¿´ô »² ´¿­ »²¬»®±¾¿½¬»®·?½»¿­ ´¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´

°·®«ª¿¬± »² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ °®±¼«½» ¿½»¬·´óÝ±ß ± ¿½»¬·´óº±­ó

º¿¬± § º±®³·¿¬± øª»® èòí § Ô?³·²¿ ì÷ò Ô¿ °·®«ª¿¬± º±®³·¿¬± ´·¿­¿

îõ îõ
®»¯«·»®» ÌÐÐô ØÍóݱßô ´·°±¿¬±ô Ó² § Ú» ò Í» ­«°±²» ¯«» »´ ¿½»¬·´ó

ÌßÞÔß çòí Ю±¼«½¬±­ ²¿´»­ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °±® ¼·º»®»²¬»­

¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ò

Ó·´·³±´»­ °±® ïðð ³±´»­ ¼» ¹´«½±­¿

Û¬¿²±´ õ Øî õ ÝÑî õ

Ñ®¹¿²·­³± ¿½»¬¿¬± º±®³·¿¬± Øî ­«½½·²¿¬±

Ûò ½±´· çð çð ð ïë

Ûò ½±´· ø°Ø êôî÷ èê éé éë çç

Ûò ½±´· ø°Ø éôè÷ èç ïïî îê ïé

Ûò ¿«®»­½»²­ èð éð ð ïð

Û®©·²·¿ ½¿®±¬±ª±®¿ ïîð ïíð ð ïð

Í»®®¿¬·¿ °´§³«¬¸·½¿ ëê êî êð ïëê

Í»®®¿¬·¿ µ·´·»²­·­ ø¿÷ ïðð ïðî ïðð ïðî

Í»®®¿¬·¿ µ·´·»²­·­ ø»÷ çê çí çï ïðî

ø¿÷ § ø»÷ ­±² ¼·­¬·²¬¿­ ½»°¿­ ¼» ´¿ ³·­³¿ »­°»½·»ò

Ý±ß ­» º±®³¿ »² °®·³»® ´«¹¿® § ´¿ º±­º¿¬± ¿½»¬·´ ¬®¿²­º»®¿­¿ ¼¿ ´«¹¿® ¿ ïîí

«² »¯«·´·¾®·± ½±² ¿½»¬·´º±­º¿¬±ò Ô¿ º±®³¿½·-² ¼» »­¬» &´¬·³± ­» ¿½¬·ª¿

çòí Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ _Ý×ÜÑ Ó×ÈÌß
õ
°±® »´ °·®«ª¿¬± § ­» ·²¸·¾» °±® »´ ÒßÜØ õ Ø § »´ ßÌÐæ

CH3 CH3

C O H COOH + C O

–
COO S CoA

з®«ª¿¬± ß½»¬·´óݱß

CH3

C O

ß½»¬·´ º±­º¿¬±

Ô¿ º±®³¿½·-² ¼» »¬¿²±´ ¬·»²» ­« ±®·¹»² »² ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬¿´ó

¼»¸3¼± ¿ °¿®¬·® ¼»´ ¿½»¬·´óÝ±ß ³»¼·¿²¬» «²¿ ¿´¼»¸3¼± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿

õ
ÒßÜ ¼»°»²¼·»²¬»æ

CH3 CO S CoA CH3 C + HS CoA

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿

H ³»¼·´·¾®±­ò½±³
õ õ
ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ

Ѭ®± ­·­¬»³¿ ¿´¬»®²¿¬·ª± »­ ´¿ º±®³¿½·-² ¿ °¿®¬·® ¼» ¿½»¬¿¬± ½±²

«²¿ ¿½»¬¿´¼»¸3¼± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¼·º»®»²¬»ò Ы»¼» »­¬¿® ´·¹¿¼¿ ¿´

õ õ
ÒßÜ ± ¿´ ÒßÜÐ æ

ß½»¬¿¬± ß½»¬¿´¼»¸3¼±

CH3 COOH CH3 C + H2O

H
ÒßÜØ õ Øõ ÒßÜõ

Û´ ¿½»¬¿´¼»¸3¼± º±®³¿¼± ²± ­» ¿½«³«´¿ô § °¿­¿ ¿ »¬¿²±´ ½±² ´¿ ¿´½±ó

¸±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò Û­¬» »²¦·³¿ ¿½¬&¿ ·²¼·­¬·²¬¿³»²¬» ­±¾®» ¿´½±¸±ó

îõ
´»­ °®·³¿®·±­ § ­»½«²¼¿®·±­ò λ¯«·»®» Ʋ æ

ß½»¬¿´¼»¸3¼± Û¬¿²±´
ÒßÜØ õ Øõ ÒßÜõ

CH3 C CH3 CH2OH

Û² ´¿ º±®³¿½·-² ¼» »¬¿²±´ ¿ °¿®¬·® ¼»´ °·®«ª¿¬± ­» ®»±¨·¼¿² ¼±­ ³±´»­

õ
¼» ÒßÜ ò
ïîì çòíòî Ú±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬¿¬±

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

Û´ ¿½»¬·´óÝ±ß °«»¼» °®±°±®½·±²¿® ¿½»¬¿¬± °±® ¼±­ ½¿³·²±­ ¼·­¬·²¬±­ò
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ý¿°3¬«´± çæ _Ý×ÜÑ ÚMÎÓ×ÝÑ

Ô¿ ¿½»¬·´óÝ±ß ¸·¼®±´¿­¿ ½¿¬¿´·¦¿ ´¿ ¬®¿²­º±®³¿½·-²æ

CH3 CO S CoA + H2O CH3 COOH + HS CoA

б® ±¬®¿ °¿®¬»ô ´¿ ¿½»¬·´óÝ±ß ­·²¬»¬¿­¿ ¬¿³¾·7² °®±¼«½» ¿½»¬¿¬± §

¿¼»³?­ «² ³±´ ¼» ßÌÐ ¿ °¿®¬·® ¼» ßÓÐ § °·®±º±­º¿¬±æ

CH3 CO S CoA + AMP + PPi CH3 COOH + ATP + HS CoA

Ú·²¿´³»²¬»ô »´ ¿½»¬¿¬± °«»¼» ¿­·³·­³± º±®³¿®­» ¿ °¿®¬·® ¼»´ ¿½»¬·´ó

º±­º¿¬±ô ¬¿³¾·7² ½±² ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ßÌÐ °»®± ¿¸±®¿ ¿ °¿®¬·® ¼» ßÜÐ

§ ´¿ ¿½»¬¿¬± ¯«·²¿­¿ò Û­¬¿ ®»¿½½·-² ª¿ ´·¹¿¼¿ ¿ ´¿ ¼» ´¿ º±­º¿¬± ¿½»¬·´

¬®¿²­º»®¿­¿ § »­ ´¿ ³?­ º®»½«»²¬» ½±³± °®±¼«½¬±®¿ ¼» ¿½»¬¿¬± »² ´¿­

»²¬»®±¾¿½¬»®·?󽻿­æ

ßÜÐ ßÌÐ

CH3 CO S CoA + Pi CH3 CO P CH3 COOH

HS CoA

çòíòí Ú±®³¿½·-² ¼» ÝÑî § Øî ¿ °¿®¬·® ¼»´ º±®³·¿¬±

Û´ ½±³°´»¶± º±®³·¿¬± ¸·¼®-¹»²± ´·¿­¿ ·²½´«§» ¼±­ ®»¿½½·±²»­ ½¿¬¿´·¦¿ó

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
¼¿­ °±® ´¿ º±®³·¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ­±´«¾´» § «²¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿ «²·¼¿ ¿

´¿ ³»³¾®¿²¿æ

Èï Èî
H COOH H2
½·¬ò ½ ®»¼«½¬¿­¿ ½·¬ò ½

ÝÑî õ
î Ø

›
¼±²¼» Èï § Èî ­±² ¬®¿²­°±®¬¿¼±®»­ ¼» » ò Èï °«»¼» ­»® «²¿ ½·¬±½®±³±

½ ®»¼«½¬¿­¿ § Èî «² ½·¬±½®±³± ½ ¼» ¾¿¶± °±¬»²½·¿´ ®»¼±¨ ø½ëëî÷ ¯«»

&²·½¿³»²¬» ­» °®±¼«½» »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ½±´·º±®³»­ ¼«®¿²¬» »´ ½®»½·ó

³·»²¬± ¿²¿»®±¾·±ò

Û´ ­·­¬»³¿ »²¦·³?¬·½± ª·²½«´¿¼± ¿ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» Øî ³±´»½«´¿®

»­ ¼·­¬·²¬± ¿´ ¼» ´±­ ½´±­¬®·¼·±­ô ­· ¾·»² º¿´¬¿ ¬±¼¿ª3¿ ½´¿®·½¿® ­«½·»²ó

¬»³»²¬» ´¿­ ®»¿½½·±²»­ ¯«» ½±³°®»²¼»ò

ß»®±³±²¿­ ¸§¼®±°¸·´¿ ¬·»²» «² ³»¬¿¾±´·­³± °¿®»½·¼± ¿´ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»ó

®·¿­ »²¬7®·½¿­ § °®±¼«½» «² ½·¬±½®±³± ½ ¼» ¾¿¶± °±¬»²½·¿´ ¿­3 ½±³± º±®ó

³·¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ½«¿²¼± ½®»½» »² ½±²¼·½·±²»­ ¿²»®-¾·½¿­ò Ô±­

½´±­¬®·¼·±­ °±­»»² º»®®»¼±¨·²¿ô ¿ »¨½»°½·-² ¼» Ýò ¬¸»®³±¿½»¬·½«³ò Ô¿

º»®®»¼±¨·²¿ ²± ­» ¸¿ »²½±²¬®¿¼± ²«²½¿ »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ §ô »²

½±²­±²¿²½·¿ ½±² »­¬» ¸»½¸±ô »² Ýò ¬¸»®³±¿½»¬·½«³ »²½±²¬®¿³±­ ¿´

&²·½± ½´±­¬®·¼·± ¯«» °®±¼«½» º±®³·¿¬± § ¬·»²» º±®³·¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»ó

²¿­¿ò Í·² »³¾¿®¹±ô ²± »­¬? ¬±¼¿ª3¿ ½´¿®± ­· »´ ½·¬±½®±³± ¼» ¾¿¶± °±¬»²ó

½·¿´ »­ ± ²± ´¿ °®±°·¿ º»®®»¼±¨·²¿ò Ýò ¿½·¼·ó«®·½· »­ ±¬®¿ »¨½»°½·-²ò

 ß´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ ²± ¬·»²»² º±®³·¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ § ¿½«ó ïîë

³«´¿² º±®³·¿¬±ò Ù»²»®¿´³»²¬» ­±² ¿¹¿­±¹7²·½¿­ò Û²¬®» »´´¿­ »²½±²¬®¿ó

çòí Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ _Ý×ÜÑ Ó×ÈÌß
³±­ ¿ Í¿´³±²»´´¿ ¬§°¸·ô ͸·¹»´´¿ô Ю±¬»«­ ®»¬¬¹»®· § Í»®®¿¬·¿ ³¿®½»­½»²­ò

çòíòì Ú±®³¿½·-² ¼» ­«½½·²¿¬±

Ô¿­ »²¬»®±¾¿½¬»®·¿­ «¬·´·¦¿² «² ­·­¬»³¿ °¿®¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼»´ ­«½½·ó

²¿¬± ¼·­¬·²¬± ¿´ ½±³°®»²¼·¼± »² »´ ÝßÌô ¯«» »­ ¿»®±¾·± § ¼·­¬·²¬± ¿´

³»½¿²·­³± ¼» ´±­ ½´±­¬®·¼·±­ ¯«» §¿ ¸¿ ­·¼± ®»º»®·¼±ò

Û´ °·®«ª¿¬± »­ º±­º±®·´¿¼± ¿ º±­º±»²±´°·®«ª¿¬± °±® ´¿ ®»¿½½·-² ¼» ´¿

îõ õ
º±­º±»²±´°·®«ª¿¬± ­·²¬»¬¿­¿ ¯«» ®»¯«·»®» Ó¹ ô Õ § ßÌÐæ

ØîÑ O P

CH3 CO COOH + ATP CH2 C COOH + AMP + Pi

з®«ª¿¬± Ú±­º±»²±´°·®«ª¿¬±

Ô¿ º±­º±»²±´°·®«ª¿¬± ½¿®¾±¨·´¿­¿ ½±²ª·»®¬» ¿´ ?½·¼± º±­º±»²±´°·ó

®&ª·½± »² º±­º±»²±´±¨¿´¿½»¬¿¬±æ

CH2 C COOH + CO2 COOH CH C COOH

O ~ P O ~ P

Ú±­º±»²±´°·®&ª·½± Ú±­º±»²±´±¨¿´¿½»¬¿¬±

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Û­¬¿ ®»¿½½·-² ­«°±²» «²¿ ·²¬®±¼«½½·-² ¼» «² ³±´ ¼» ÝÑî § ª¿

­»¹«·¼¿ ¼» «²¿ ¬®¿²­º»®»²½·¿ ¼»´ º±­º¿¬± ®·½± »² »²»®¹3¿ ¿´ ×ÜÐô ®»­«´ó

¬¿²¼± ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ×ÌÐ § ±¨¿´¿½»¬¿¬±ò Ô¿ ½±²ª»®­·-² ¼» ±¨¿´¿½»ó

¬¿¬± »² ­«½½·²¿¬± ¬·»²» ´«¹¿® ¿ ¬®¿ª7­ ¼» »¬¿°¿­ ·¼7²¬·½¿­ ¿ ´¿­ ¼»´ ÝßÌò

Ô¿­ »²¬»®±¾¿½¬»®·?½»¿­ °«»¼»² ½»®®¿® »´ ½·½´± °±®¯«» °±­»»²

õ
³¿´¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¼»°»²¼·»²¬» ¼» ÒßÜÐ ¯«» ¼»­½¿®¾±¨·´¿ ±¨·ó

¼¿¬·ª¿³»²¬» ¿´ ³¿´¿¬± °¿®¿ ¼¿® °·®«ª¿¬±ò Í·² »³¾¿®¹±ô »­¬¿ ®»¿½½·-²

»­ «¬·´·¦¿¼¿ »² °»¯«»/¿ »­½¿´¿ò Ô¿ º±®³¿½·-² ¼»´ ­«½½·²¿¬± °±® ´¿­

»²¬»®±¾¿½¬»ó®·¿­ ­» ®»°®»­»²¬¿ »² ´¿ ¹«®¿ çòîò

Ûò ½±´· § Û²¬»®±¾¿½¬»® °«»¼»² ¿¼»³?­ º±®³¿® ­«½½·²¿¬± °±® ´¿

³·­³¿ ª3¿ ¯«» «¬·´·¦¿² ´±­ ½´±­¬®·¼·±­ § ¯«» §¿ ¸¿ ­·¼± ¼»­½®·¬¿ ½±²

¿²¬»®·±®·¼¿¼ ø½¿°3¬«´± è÷ò Û­¬± ­-´± °¿®»½» ­»® °±­·¾´» »² ³«§ °±½¿­

»²¬»®±¾¿½¬»®·?½»¿­ §ô °±® ´± ¬¿²¬±ô °«»¼» ­»® «²¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ ¼» ·²¬»ó

®7­ ¬¿¨±²-³·½±ò Û­¬¿ ª3¿ ¼»´ ­«½½·²¿¬± ­» ®»°®»­»²¬¿ »² ´¿ ¹«®¿ çòíò

çòíòë Ú±®³¿½·-² ¼»´ ´¿½¬¿¬±

Ô¿ °®±¼«½½·-² ¼»´ ´¿½¬¿¬± ­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± °±® ´¿ ¿½½·-² ¼» «²¿ ´¿½¬¿¬±

õ
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¯«» ¬¿³¾·7² «¬·´·¦¿ ÒßÜØ õ Ø øÔó´¿½¬¿¬±æ ÒßÜ

-¨·¼± ®»¼«½¬¿­¿ § Üó´¿½¬¿¬± ÒßÜæ -¨·¼± ®»¼«½¬¿­¿÷

õ õ
ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ

CH3 CO COOH CH3 CHOH COOH

з®«ª¿¬± Ô¿½¬¿¬±
ïîê
з®«ª¿¬±

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ ßÌÐ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ
ßÜÐ
Ý¿°3¬«´± çæ _Ý×ÜÑ ÚMÎÓ×ÝÑ

ÐÛÐ

õ ÝÑî
ÒßÜÐØ õ Ø ÝÑî

õ
ÒßÜÐ Ú±­º±»²±´±¨¿´¿½»¬¿¬±

×ÜÐ

×ÌÐ

Ѩ¿´¿½»¬¿¬±

õ
ÒßÜØ õ Ø

õ
ÒßÜ

Ó¿´¿¬±

ØîÑ ÚßÜØî ÚßÜ

Ú«³¿®¿¬± Í«½½·²¿¬±

Ú·¹«®¿ çòî Ú±®³¿½·-² ¼» ­«½½·²¿¬± °±® ´¿­ »²¬»®±¾¿½¬»®·¿­ò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

ß½»¬¿¬± з®«ª¿¬±

ß½»¬·´óÝ±ß ÝÑî

Í«½½·²¿¬±
Ó¿´±²·´óݱß

Í«½½·²·´óݱß

Ó¿´±²·´ó­»³·¿´¼»¸3¼±óݱß

Ó»¬·´³¿´±²·´óÝ±ß ÝÑî
Ю±°·±²·´óݱß

Ú·¹«®¿ çòí Ú±®³¿½·-² ¼» ­«½½·²¿¬± °±® Ûò ½±´· § Û²¬»®±¾¿½¬»®ò

Ô¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼»´ ´¿½¬¿¬± ª¿®3¿ ³«½¸±ò Û² Í»®®¿¬·¿ µ·´·»²­·­ ´´»¹¿ ¿

½±²­¬·¬«·® »´ ëðû ¼»´ °·®«ª¿¬± ½¿¬¿¾±´·¦¿¼± § »² Û²¬»®±¾¿½¬»® ¿»®±¹»²»­

²± ´± ¸¿§ »² ¿¾­±´«¬±ò ß¼»³?­ô ´¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼» ´¿½¬¿¬± °«»¼» ª¿®·¿®

­»¹&² ´¿­ ½±²¼·½·±²»­ ¼»´ ¼»­¿®®±´´±ò

çòì Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ îôíóÞËÌ×ÔÛÒÙÔ×ÝMÔ×Ýß ïîé

çòì çòì
Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ îôíó
Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ
Ô¿ ®»¿½½·-² ¼» ʱ¹»­óЮ±­µ¿«»® ­» ¾¿­¿ »² «²¿ ®»¿½½·-² »²¬®» »´ ²&½´»±
ÞËÌ×ÔÛÒÙÔ×ÝMÔ×Ýß
îôíóÞËÌ×ÔÛÒÙÔ×ÝMÔ×Ýß
¼» ´¿ ¹«¿²·¼·²¿ ¯«» ­» ¸¿´´¿ °®»­»²¬» »² ´¿ ½®»¿¬·²¿ § »² ´¿ °»°¬±²¿ ¼»´

³»¼·± § »´ ¼·¿½»¬·´± º±®³¿¼± °±® ´¿ ¾¿½¬»®·¿ò Û­¬¿ ®»¿½½·-² ¬·»²» ´«¹¿®

»² ³»¼·± ¿´½¿´·²±ò Ô±­ °®±¼«½¬±®»­ ¼» ¾«¬¿²±¼·±´ ¬¿³¾·7² °®±¼«½»²

¿½»¬±3²¿ § »­¬¿­ ¼±­ ­«­¬¿²½·¿­ ­» ½±²ª·»®¬»² »² ¼·¿½»¬·´± ½«¿²¼± ­±²

±¨·¼¿¼¿­ °±® »´ ¿·®» »² «²¿ ­±´«½·-² ¿´½¿´·²¿ò Û²¬±²½»­ ´¿ °®»­»²½·¿ ¼»

½«¿´¯«·»®¿ ¼» »­¬±­ °®±¼«½¬±­ ¼¿ ´«¹¿® ¿ «²¿ ®»¿½½·-² ʱ¹»­óЮ±­µ¿«»®

°±­·¬·ª¿ò

NH2

NH C

NH2

Ò&½´»± ¼» ´¿ ¹«¿²·¼·²¿

Ô±­ °®±¼«½¬±®»­ ¼» îôí󾫬·´»²¹´·½±´ ø¾«¬¿²±¼·±´÷ °«»¼»² ¼·ª·¼·®­» »²

¼±­ ¹®«°±­æ »´ ¹¿­±¹7²·½± § »´ ¿¹¿­±¹7²·½±ò Û­¬» &´¬·³± ²± ¬·»²» º±®³·¿¬±

¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ § ­-´± º±®³¿ ÝÑîô ¯«» ¼» ±®¼·²¿®·± ¯«»¼¿ ¼·­«»´¬± »² »´

³»¼·±ò Ü»²¬®± ¼» »­¬» ¹®«°± »²½±²¬®¿³±­ ´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®±

Í»®®¿¬·¿ô Û®©·²·¿ ¸»®¾·½±´¿ô Û®©·²·¿ ½¿®±¬±ª±®¿ § Þ»²»½µ»¿ ¿´¹·²±´§¬·½¿ò Û´

¹®«°± ¹¿­±¹7²·½± °®±¼«½» ³?­ ÝÑî ¯«» Øîô ¿ ¼·º»®»²½·¿ ¼» ´±­ º±®³¿¼±ó

®»­ ¼» ³»¦½´¿­ ¼» ?½·¼±­ò ݱ³°®»²¼» ´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®± Û²¬»®±¾¿½ó

¬»®ô Õ´»¾­·»´´¿ô ß»®±³±²¿­ ¸§¼®±°¸·´¿ § 豬±¾¿½¬»®·«³ °¸±­°¸±®»«³ò Ô¿

º±®³¿½·-² ½±²½±³·¬¿²¬» ¼» ?½·¼±­ »­ ®»´¿¬·ª¿³»²¬» °»¯«»/¿ § »´ °Ø ²±

¼»­½·»²¼» ­«½·»²¬»³»²¬» °¿®¿ ¼¿® ´¿ ®»¿½½·-² °±­·¬·ª¿ ¼»´ ®±¶± ¼»

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
³»¬·´±ò Ô¿ ¬¿¾´¿ çòï °»®³·¬» ½±³°¿®¿® ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ?½·¼±­ °±® ´¿­

¼·­¬·²¬¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ò

ß¼»³?­ ¼» ´¿­ »²¬»®±¾¿½¬»®·¿­ô ±¬®±­ ¹®«°±­ ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­

·²½´«§»² ®»°®»­»²¬¿²¬»­ ¯«» °®»­»²¬¿² «²¿ ®»¿½½·-² ¼» ʱ¹»­óЮ±­µ¿«»®

°±­·¬·ª¿ò Û²¬®» »´´¿­ô Þ¿½·´´«­ °±´§³§¨¿ § ¿´¹«²¿­ ½»°¿­ ¼» Þ¿½·´´«­ ­«¾¬·´·­ô

¯«» °®±¼«½»² îôí ¾«¬¿²±¼·±´ò Ô¿ ®»¿½½·-² ¼» ʱ¹»­óЮ±­µ¿«»® ¬¿³¾·7²

­» «¬·´·¦¿ °¿®¿ »´ ¼·¿¹²-­¬·½± ¾·±¯«3³·½± ¼» ´¿­ »­°»½·»­ ¼» Ò»·­­»®·¿ò

çòìòï Ú±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬±3²¿

Ô±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ °®±¼«½»² ¿½»¬±3²¿ ø¿½»¬·´³»¬·´½¿®¾·²±´÷ ­·¹«·»²¼±

¬®»­ ª3¿­ ¼·º»®»²¬»­ò

øï÷ øî÷ øí÷

з®«ª¿¬± î з®«ª¿¬± з®«ª¿¬±
Ú±®³·¿¬±

Ø·¼®±¨·¿½»¬·´óÌÐÐ
ß½»¬¿´¼»¸3¼±óÌÐÐ ß½»¬¿´¼»¸3¼± ß½»¬·´ó´·°±¿¬± ß½»¬·´óݱß

óß½»¬±´¿½¬¿¬±
óß½»¬±´¿½¬¿¬±

ß½»¬±3²¿ Ü·¿½»¬·´±

ß½»¬±3²¿

ß½»¬±3²¿
ïîè Ô¿ °®·³»®¿ ¼» »´´¿­ »­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ ¼» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ § ¼»°»²¼» ¼»

´¿ º±®³¿½·-² ¼·®»½¬¿ ¼» ¿½»¬¿´¼»¸3¼± ¼»­¼» °·®«ª¿¬±ò

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ Ô¿ ­»¹«²¼¿ ¼» »´´¿­ô ¯«» °®»­»²¬¿ ½±³± ·²¬»®³»¼·¿®·± ¿´ ó¿½»¬±´¿ó

Ý¿°3¬«´± çæ _Ý×ÜÑ ÚMÎÓ×ÝÑ ½¬¿¬±ô ¬·»²» ½±³± »²¦·³¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½± ´¿ ó¿½»¬±´¿½¬¿¬± ­·²¬¿­¿ò Û­¬»

»²¦·³¿ô ¯«»ô ¿¼»³?­ ¼» »²½±²¬®¿®­» »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ô ¬¿³ó

¾·7² ­» ¸¿´´¿ »² ´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®± Þ¿½·´´«­ ¯«» °®±¼«½»² îôíó

¾«¬¿²±¼·±´ô ½¿¬¿´·¦¿ ´¿ ®»¿½½·-²æ

ÌÐÐ
2 Piruvato óß½»¬±´¿½¬¿¬±+ CO2
-Acetolactato
îõ
Ó²

Ô¿ ®»¿½½·-² ¬®¿²­½«®®·®3¿ »² ¼±­ »¬¿°¿­æ Û² ´¿ °®·³»®¿ ¼» »´´¿­ô «²¿

³±´7½«´¿ ¼» °·®«ª¿¬± »­ ¼»­½¿®¾±¨·´¿¼¿ô ¯«»¼¿²¼± »´ ¹®«°± Ýî ®»­ó

¬¿²¬» «²·¼± ¿´ °·®±º±­º¿¬± ¼» ¬·¿³·²¿ ¼»´ »²¦·³¿æ

CH3 CO COOH + (H) TPP E CH3 CH TPP E + CO2

OH

б­¬»®·±®³»²¬»ô »´ ½±³°´»¶± ®»¿½½·±²¿ ½±² «²¿ ­»¹«²¼¿ ³±´7½«´¿

¼» °·®«ª¿¬±æ

COOH

CH3 CH TPP E + CH3 CO COOH CH3 C CO CH3 + (H) TPP E

OH OH

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

ß½»¬±´¿½¬¿¬±

Û´ ¿½»¬±´¿½¬¿¬± »­ ¼»­½¿®¾±¨·´¿¼± ¿ ¿½»¬±3²¿ °±® ´¿ ¿½»¬±´¿½¬¿¬± ¼»­ó

½¿®¾±ó¨·´¿­¿æ

COOH

CH3 C CO CH3 CH3 CH CO CH3 + CO2

OH OH

ß½»¬±´¿½¬¿¬± ß½»¬±3²¿

Û´ ¬»®½»® ³»½¿²·­³± ·³°´·½¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¼·¿½»¬·´± ½±³± °®»ó

½«®­±® ¼» ´¿ ¿½»¬±3²¿ò Í» º±®³¿ ¿½»¬·´ó´·°±¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼»´ °·®«ª¿¬±

³»¼·¿²¬» ´¿ °·®«ª¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ § ¿´ ³·­³± ¬·»³°± ­» º±®³¿

¬¿³¾·7² ¿ °¿®¬·® ¼»´ °·®«ª¿¬± ¿½»¬·´óݱßò ß³¾¿­ º±®³¿­ ¼» ¿½»¬¿¬±

¿½¬·ª± ½±²¼»²­¿² °¿®¿ º±®³¿® ¼·¿½»¬·´±ò Ú·²¿´³»²¬»ô ¬¿²¬± »² ´¿­ ¾¿½ó

¬»®·¿­ ´?½¬·½¿­ øª»® ½¿°3¬«´± ê÷ ½±³± »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ô ´¿ ¿½»ó

¬±3²¿ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ®»¼«½» »´ ¼·¿½»¬·´± ¿ ¿½»¬±3²¿æ

´·°±¿¬±

CH3 CO lipoato + CH3 CO S CoA CH3 CO CO CH3

HS CoA

õ õ
ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ

CH3 CO CO CH3 CH3 CHOH CO CH3

çòìòî Ú±®³¿½·-² ¼» îôí󾫬¿²±¼·±´ øîôí󾫬·´»²¹´·½±´÷ ïîç

çòì çòì
Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ îôíó
Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ
Û´ ¾«¬¿²±¼·±´ »­ «² °®±¼«½¬± ¯«» ®»­«´¬¿ ¼» ´¿ ®»¼«½½·-² ¼» ´¿ ¿½»¬±3²¿
ÞËÌ×ÔÛÒÙÔ×ÝMÔ×Ýß
îôíóÞËÌ×ÔÛÒÙÔ×ÝMÔ×Ýß

CH3 CHOH CO CH3 CH3 CHOH CHOH CH3

ß½»¬±3²¿ îôíóÞ«¬¿²±¼·±´
õ õ
ÒßÜÐØ õ Ø ÒßÜÐ

Ì¿§´±® § Ö«²· ³±­¬®¿®±² ¯«» ¸¿§ ª¿®·¿­ ¾«¬¿²±¼·±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿­ §

¯«» ¬±¼¿­ »´´¿­ ­±² »­¬»®»±»­°»½3½¿­ò Þ¿½·´´«­ °±´§³§¨¿ ½±²¬·»²» «²¿

Ü ø›÷óîôí󾫬¿²±¼·±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ô Û²¬»®±¾¿½¬»® ¿»®±¹»²»­ § ß»®±³±ó

²¿­ ¸§¼®±°¸·´¿ ½±²¬·»²»² ´¿ Ô øõ÷óô § Þ¿½·´´«­ ­«¾¬·´·­ ½±²¬·»²» ¿³¾¿­ Ü

ø›÷ó § Ô øõ÷󾫬¿²±¼·±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿­ò ß»®±³±²¿­ ¸§¼®±°¸·´¿ ¬·»²»

¿¼»³?­ «²¿ ¿½»¬±3² ®¿½»³¿­¿ò Û­¬± »¨°´·½¿ ´¿­ ¼·­¬·²¬¿­ ½±³¾·²¿½·±ó

²»­ ¼» ´±­ ¬®»­ ·­-³»®±­ ¯«» ®»­«´¬¿² ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² îôí󾫬·´»²ó

¹´·½-´·½¿ò Ý«¿²¼± ­» ¸¿´´¿² °®»­»²¬»­ ´¿­ ¼±­ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿­ § ²±

¸¿§ ®¿½»³¿­¿ ­» º±®³¿ »´ ³»­±óî󾫬¿²±¼·±´æ

CH3 CH3

C O C O

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

HO C H H C OH

CH3 CH3

Ô øõ÷óß½»¬±3²¿ Ü øõ÷óß½»¬±3²¿
õ î Ø › î Ø

› î Ø õ î Ø õ î Ø › î Ø õ î Ø
› î Ø

CH3 CH3 CH3

H C OH H C OH HO C H

HO C H H C OH H C OH

CH3 CH3 CH3

Ô øõ÷óîôíóÞ«¬¿²±¼·±´ ³»­±óîôíóÞ«¬¿²±¼·±´ Ü øõ÷óîôíóÞ«¬¿²±¼·±´

Û­ °±­·¾´» ¯«» ´±­ ¼·­¬·²¬±­ ¬·°±­ ¼» ¾«¬¿²±¼·±´ º±®³¿¼±­ °±® ½¿¼¿

»­°»½·» ½±²­¬·¬«§¿² «²¿ ¼·º»®»²½·¿ ¼» ª¿´±® ¬¿¨±²-³·½± »¯«·ª¿´»²¬» ¿

´¿ ¼» ´±­ ¼·º»®»²¬»­ ¬·°±­ ¼» ?½·¼± ´?½¬·½± »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ´?½¬·½¿­

¸±³±º»®³»²¬¿¬·ª¿­ò

Ô¿ ®»¿½½·-² ¹´±¾¿´ °¿®¿ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» îôí󾫬¿²±¼·±´ ¿ °¿®¬·® ¼»

°·®«ª¿¬± »­æ

2 Piruvato 2 CO2 + 2,3-Butanodiol

ïíð çòë ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ÌÎ×ÓÛÌ×ÔÛÒÙÔ×ÝÑÔ

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

Ô¿ ¹´·½»®·²¿ °«»¼» ­»® «² ­«­¬®¿¬± º»®³»²¬¿¾´» °±® ª¿®·¿­ »²¬»®±¾¿½¬»ó
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ý¿°3¬«´± çæ _Ý×ÜÑ ÚMÎÓ×ÝÑ ®·¿­ § ¬¿³¾·7² °«»¼» ­»® °®±¼«½¬± ²¿´ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ¿¦&½¿®»­ò

ß´ ·¹«¿´ ¯«» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ °«»¼»² ¿½«³«´¿®

¹´·½»®·²¿ ½±³± °®±¼«½¬± ²¿´ô ¬¿²¬± ´¿­ ¯«» ®»¿´·¦¿² «²¿ º»®³»²¬¿ó

½·-² ?½·¼±ó³·¨¬¿ ½±³± ´¿­ ¯«» ´´»ª¿² ¿ ½¿¾± ´¿ º»®³»²¬¿½·-² îôí󾫬·ó

´»²¹´·½-´·½¿ò Ô¿ º±®³¿½·-² ¼» ¹´·½»®·²¿ ­» ª» ·²½®»³»²¬¿¼¿ »²

½±²¼·½·±²»­ ¯«» ¿²«´¿² ± ¼·­³·²«§»² ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¼» ´¿ º±®³·¿¬± ¼»­ó

¸·¼®±¹»²¿­¿ ± ¼» ´¿ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¿´½±¸-´·½¿ò Û´ ­«­¬®¿¬± °¿®¿ ´¿ º±®ó

³¿½·-² ¼» ¹´·½»®·²¿ »­ ´¿ ¼·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿ó Ð æ

ÒßÜØ õ Øõ ÒßÜõ
CH2O P CH2O P CH2OH

C O CHOH CHOH
Ü»­¸·¼®±¹»²¿­¿

CH2OH CH2OH з CH2OH

Ú±­º¿¬¿­¿
Ü·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿ó Ð Ù´·½»®·²¿

б® ´± ¯«» ®»­°»½¬¿ ¿ ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´·½»®·²¿ô 7­¬¿ °«»¼»

¸¿½»®­» °±® ¼±­ ª3¿­ ·²¼»°»²¼·»²¬»­ò б® «² ´¿¼±ô ´¿ ¹´·½»®·²¿ °«»¼»

±¨·¼¿®­» ¿ ¼·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿ § ­»¹«·® ´¿ ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±ºò

Û´ ½¿³¾·± ¼» ¹´«½±­¿ °±® ¹´·½»®·²¿ ½±³± ­«­¬®¿¬± »²»®¹7¬·½±

­«°±²» «² ·²½®»³»²¬± ²»¬± ¼» ´±­ °®±½»­±­ ±¨·¼¿¼±®»­ ®»º»®·¼±­ ¿´

³·­³± ²&³»®± ¼» ½¿®¾±²±­ ³»¬¿¾±´·¦¿¼±­ò б® ´± ¬¿²¬±ô ´¿ ®»±¨·¼¿ó

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
½·-² ¼» ´±­ ½±»²¦·³¿­ ´´»ª¿®? ½±³± ½±²­»½«»²½·¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼»

³¿§±® ½¿²¬·¼¿¼ ¼» °®±¼«½¬±­ ®»¼«½·¼±­ ²¿´»­ò Û­½¸»®·½¸·¿ ½±´· »­

·²½¿°¿¦ ¼» º»®³»²¬¿® ´¿ ¹´·½»®·²¿ò Û´´± »­ ¿­3 °±®¯«»ô °¿®¿ ½«³°´·® »´

¾¿´¿²½» ¼» ±¨·¼±®®»¼«½½·-² ø½¿¼¿ ³±´ ¼» ¹´·½»®·²¿ ¹»²»®¿ ¼±­ ³±´»­

õ
¼» ÒßÜØ õ Ø ¿´ ¬®¿²­º±®³¿®­» »² °·®«ª¿¬±÷ô ¬±¼± »´ °·®«ª¿¬± º±®ó

³¿¼± ¼»¾»®3¿ ¬®¿²­º±®³¿®­» »² ¿½»¬·´óÝ±ß ø³»¼·¿²¬» ´¿ °·®«ª¿¬± º±®ó

³·¿¬± ´·¿­¿÷ § 7­¬» »² »¬¿²±´ò Ô¿ »¨·­¬»²½·¿ »² »´ ½·¬±°´¿­³¿ ¼» ±¬®¿­

»²¦·³¿­ ¯«» ¬®¿²­º±®³¿² »´ ¿½»¬·´óÝ±ß »² ¿½»¬¿¬± ·³°·¼» ¯«» ­» ½«³ó

°´¿ »´ ¾¿´¿²½» ¼» ±¨·¼±®®»¼«½½·-²ò

ß¼·½·±²¿´³»²¬»ô ´¿ ¹´·½»®·²¿ °®»­»²¬» »² »´ ³»¼·± °«»¼» ®»¼«½·®­»

¿ ¬®·³»¬·´»²¹´·½±´ò Û² »­¬¿ ®»¿½½·-² ­» ®»±¨·¼¿² ½±»²¦·³¿­ô § ´¿ ³·­³¿

­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± »² °®»­»²½·¿ ¼» ±¬®± ­«­¬®¿¬± º»®³»²¬¿¾´»ò Ñô ­· »´ ½®»½·ó

³·»²¬± ­» ®»¿´·¦¿ »¨½´«­·ª¿³»²¬» ½±² ¹´·½»®·²¿ô °¿®¬» ¼» ´¿ ³·­³¿ ­»

¬®¿²­º±®³¿ »² ¹´·½»®¿´¼»¸3¼±óí Ð ô ¯«» ­·¹«» ´¿ ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®ó

¸±ºò Ü» ¸»½¸±ô ´¿ ®»±¨·¼¿½·-² ¼» ½±»²¦·³¿­ ¹»²»®¿¼±­ »² ´¿ º»®³»²ó

¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´·½»®·²¿ ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±º °«»¼» ®»¿´·¦¿®­» »²

°¿®¬» ¬®¿²­º±®³¿²¼± ¹´·½»®·²¿ »² ¬®·³»¬·´»²¹´·½±´ò Û² »­¬» ½¿­±ô ´¿­

¼±­ ª3¿­ ¯«» ¬·»²»² ½±³± ­«­¬®¿¬± ´¿ ¹´·½»®·²¿ ½±³°·¬»² °±® ´¿ ³·­³¿ò

Ô¿ º±®³¿½·-² ¼» ¬®·³»¬·´»²¹´·½±´ »­¬¿®? ½±³°»²­¿¼¿ °±® «²¿ ¼·­³·²«ó

½·-² ¼» »¬¿²±´ ± °±® «² ·²½®»³»²¬± ¼» ?½·¼± ¿½7¬·½±ò

Ý·¬®±¾¿½¬»® º®»«²¼·· § ¿´¹«²¿­ ½»°¿­ ¼» Û²¬»®±¾¿½¬»® ¿»®±¹»²»­ ¼»­¸·ó

¼®¿¬¿² ´¿ ¹´·½»®·²¿ ³»¼·¿²¬» «² »²¦·³¿ ¯«» »² °®»­»²½·¿ ¼» ½±»²¦·³¿

õ
Þïî § ¼» ·±²»­ Õ ½±²ª·»®¬» ½«¿´¯«·»® ïôî ¼·±´ »² îó¼»­±¨·¿´¼»¸3¼±ò

Û­¬¿ ¼·±´ ¼»­¸·¼®¿¬¿­¿ º±®³¿ íó¸·¼®±¨·°®±°·±²·¿´¼»¸3¼± ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿

 õ
¹´·½»®·²¿ò Û´ íó¸·¼®±¨·°®±°·±²·¿´¼»¸3¼± »­ ®»¼«½·¼± ½±² ÒßÜØ õ Ø ¿ ïíï

¬®·³»¬·´»²¹´·½±´ ³»¼·¿²¬» «²¿ íó¸·¼®±¨·°®±°·±²·¿´¼»¸3¼± ¼»­¸·¼®±¹»ó

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß
²¿­¿ò Û´ íó¸·¼®±¨·°®±°·±²·¿´¼»¸3¼± ¬¿³¾·7² °«»¼» ­»® ¼»­¸·¼®¿¬¿¼±

¼¿²¼± ¿½®±´»3²¿æ

ØîÑ CH2OH
õ
ÒßÜ
CH2
CH2OH CH2OH ÒßÜØ õ Ø
õ

Ü·±´ó¼»­¸·¼®¿­¿
õ
Ê·¬ò Þïî õ Õ CH2OH
CH OH CH2

Ì®·³»¬·´»²¹´·½±´
CH2OH CHO

Ù´·½»®·²¿ íóØ·¼®±¨·ó CH2

°®±°·±²·¿´¼»¸3¼±
CH
ØîÑ

CHO

ß½®±´»3²¿

Ô¿ ¿½®±´»3²¿ô ­»/¿´¿¼¿ °±® ʱ·­»²»¬ ½±³± °®±¼«½¬± ²¿´ ¼» ´¿ º»®ó

³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´·½»®·²¿ »² Þ¿½·´´«­ ¿³¿®¿½®§´«­ øÞò °±´§³·¨¿÷ô ¬¿³ó

¾·7² ­» ¸¿ »²½±²¬®¿¼± »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´·½»®·²¿ °±®

Ý·¬®±¾¿½¬»® º®»«²¼·· § »² Û²¬»®±¾¿½¬»® ¿»®±¹»²»­ò

Ó·½µ»´­±² § É»®µ³¿² ­»/¿´¿®±² ¯«» ´¿ ¿½®±´»3²¿ ­» º±®³¿¾¿ »²

«²¿ ®»¿½½·-² ´¿¬»®¿´ò ͱ¾±´±ª § ͳ·´»§ ¼»³±­¬®¿®±² ¯«» ´¿ ¿½®±´»3²¿

­» º±®³¿ »­°±²¬?²»¿³»²¬» ¿ °¿®¬·® ¼»´ íó¸·¼®±¨·°®±°·±²·¿´¼»¸3¼± §

¯«» ­« °®»­»²½·¿ »² °»¯«»/¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¶«²¬± ¿´ ¬®·³»¬·´»²¹´·½±´ °«»¼»

­»® «² ¿®¬»º¿½¬±ò
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
Ü»­¼» »´ °«²¬± ¼» ª·­¬¿ ¼» ­«­ °®±°·»¼¿¼»­ º»®³»²¬¿¬·ª¿­ ´¿­ »²¬»ó

®±¾¿½¬»®·?½»¿­ °«»¼»² ­»® ­»°¿®¿¼¿­ »² ¬®»­ ¹®«°±­æ ´¿­ ¯«» °®±¼«½»²

«²¿ ³»¦½´¿ ¼» ?½·¼±­ô ´¿­ ¯«» °®±¼«½»² îôí󾫬¿²±¼·±´ § ´¿­ ¯«» °®±ó

¼«½»² ¬®·³»¬·´»²¹´·½±´ô ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ »­¬¿ &´¬·³¿ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´

¹7²»®± Ý·¬®±¾¿½¬»®ò

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß

ÝÔßÎÕô Øò Úò § ÕßÞÔÛÎô Ðò Éò ̸» и§­·±´±¹§ ±º ¬¸» ݱ´·º±®³ Ù®±«°ò Û² Ю·²½·ó

°´»­ ¿²¼ ß°°´·½¿¬·±²­ ·² ߯«¿¬·½ Ó·½®±¾·±´±¹§ øØò Ø»µ»´»µ·¿² § Ò±®³¿² Ýò

ܱ²¼»®±ô »¼­ò÷ò Ö±¸² É·´»§ ¿²¼ ͱ²­ô ײ½ò Ò»© DZ®µñÔ±²¼±²ñͧ¼²»§ò ïçêìò

ÒÛ×ÜØßÎÜÌô Úò Ýòô ×ÒÙÎßØßÓô Öò Ôòô ÞÎÑÑÕÍ ÔÑÉô Õòô ÓßÙßÍßÒ×Õô Þòô

ÍÝØßÛÝØÌÛÎô Óòô ËÓÞßÎÙÛÎô Øò Ûò Û­½¸»®·½¸·¿ ½±´· ¿²¼ Í¿´³±²»´´¿ ¬§°¸·ó

³«®·«³ò ª±´ò ×ò ß³»®ò ­±½ò º±®ò Ó·½®±¾·±´ò É¿­¸·²¹¬±² Üò Ýò ïçèéò

×ÒÙÔÛÜÛÉô Éò Öò § ÐÑÑÔÛô Îò Õò ̸» λ­°·®¿¬±®§ ݸ¿·²­ ±º Û­½¸»®·½¸·¿ ½±´·ò

Ó·½®±¾·±´±¹·½¿´ λª·»©ò ìèô íô °°ò îîî›îéïò ïçèìò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
ïð ßÓÑÒSßÝÑ

ïðòï ÝÔÑÍÌÎ×Ü×ÑÍ ÐËÌÎÛÚßÝÌ×ÊÑÍ ïíì

ïðòî ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ ÜÛ ËÒ ÍÑÔÑ

ßÓ×ÒÑ_Ý×ÜÑ ïíì

ïðòîòï ß®¹·²·²¿ ïíë

ïðòîòî Ø·­¬·¼·²¿ § ?½·¼± ¹´«¬?³·½± ïíê

ïðòîòí Ù´·½·²¿ ïíé

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
ïðòîòì Í»®·²¿ ïíè

ïðòîòë Ì®»±²·²¿ ïíè

ïðòîòê Ì®·°¬-º¿²± ïíç

ïðòîòé Ô·­·²¿ ïíç

ïðòîòè Ñ®²·¬·²¿ ïìï

ïðòîòç Ý·­¬»3²¿ § ³»¬·±²·²¿ ïìï

ïðòí ÜÛÍÝßÎÞÑÈ×ÔßÝ×MÒ ÜÛ ßÓ×ÒÑ_Ý×ÜÑÍ ïìî

ïðòì ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ßÝÑÐÔßÜß ÜÛ ÜÑÍ

ßÓ×ÒÑ_Ý×ÜÑÍ ïìî

ïðòë ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ ËÒ ßÓ×ÒÑ_Ý×ÜÑ ÖËÒÌÑ ß ËÒ

ÝÛÌÑ_Ý×ÜÑ ïìë

ïðòê ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ Ôß ÐËÎ×Òß ïìé

ïðòé ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ Ôß Ð×Î×Ó×Ü×Òß ïìé

ïðòè ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ Ôß ßÔßÒÌÑSÒß ïìç

ïðòç ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ Ò×ÝÑÌSÒ×ÝÑ ïìç

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ïìç
ïíì ïðòï ÝÔÑÍÌÎ×Ü×ÑÍ ÐËÌÎÛÚßÝÌ×ÊÑÍ

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

Ô¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ¼»¹®¿¼¿® ¿²¿»®±¾·¿³»²¬» °®±¬»3²¿­ô °»°¬±²¿­ô °±´·ó
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ý¿°3¬«´± ïðæ ßÓÑÒSßÝÑ °7°¬·¼±­ § ¿³·²±?½·¼±­ ²± »­¬? ¼·­¬®·¾«·¼¿ «²·º±®³»³»²¬» °±® ¬±¼±­

´±­ ¹®«°±­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ò Ô¿­ ¯«» ¬·»²»² »­¬¿ °®±°·»¼¿¼ ­» ´´¿³¿² ¾¿½ó

¬»®·¿­ °«¬®»º¿½¬·ª¿­ °±®¯«» ¿ ³»²«¼± ¹»²»®¿² ­«­¬¿²½·¿­ ¼» ±´±® ¼»­ó

¿¹®¿¼¿¾´»ò ˲¿ ¾¿½¬»®·¿ °«¬®»º¿½¬·ª¿ »­ ´¿ ¯«» °«»¼» ´´»ª¿® ¿ ½¿¾± «²¿

¼»¹®¿¼¿½·-² ½¿¬¿¾-´·½¿ ¼» «² ½±³°«»­¬± ²·¬®±¹»²¿¼± »² ½±²¼·½·±²»­

¿²»®-¾·½¿­ò ѽ¿­·±²¿´³»²¬»ô »­¬» ³·­³± ½±³°«»­¬± °«»¼» ­«³·²·­ó

¬®¿® »´ ½¿®¾±²± § »´ ²·¬®-¹»²± ²»½»­¿®·±­ °¿®¿ »´ ¼»­¿®®±´´±ò

Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ °«¬®»º¿½¬·ª¿­ ­±² ­±¾®» ¬±¼± »­°»½·»­ ¼»´ ¹7²»®± Ý´±­ó

¬®·¼·«³ô ½±³± Ýò ¾±¬«´·²«³ô Ýò °»®º®·²¹»²­ô Ýò ­°±®±¹»²»­ô Ýò ¬»¬¿²· § Ýò

¬»¬¿²±³±®°¸«³ò ß¼»³?­ ¼» »­¬» ¹7²»®± »²½±²¬®¿³±­ ±¬®¿­ »­°»½·»­

°«¬®»º¿½¬·ª¿­ °»®¬»²»½·»²¬»­ ¿ ¹®«°±­ ¬¿¨±²-³·½±­ ¼·­¬·²¬±­ô ½±³±

´¿­ ¼» ´±­ ¹7²»®±­ Ú«­±¾¿½¬»®·«³ô ͬ®»°¬±½±½½«­ô Ó·½®±½±½½«­ § Ю±¬»«­ò

Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ °«¬®»º¿½¬·ª¿­ ­±² ¿´½¿´-´¿­ § ¿ ­« ª»¦ ¬·»²¼»² ¿ ¿´½¿´·ó

²·¦¿® ´±­ ³»¼·±­ ¼» ½«´¬·ª±ò Û­¬± &´¬·³± »­ ¼»¾·¼± ¿ ¯«» ± ¾·»² ­» ´·¾»®¿

¿³±²3¿½± ½±² º±®³¿½·-² ¼» ?½·¼±­ ¼7¾·´»­ô ± ¾·»² ­» ´·¾»®¿² ¾¿­»­

±®¹?²·½¿­ò Û² »­¬» ­»²¬·¼± »¨·­¬» «²¿ ½·»®¬¿ ½±²¬®¿°±­·½·-² ½±² ´¿ º»®ó

³»²¬¿½·-² °®±°·¿³»²¬» ¼·½¸¿ ¯«» »­ «² °®±½»­± ¿½·¼·½¿²¬»ò Û­ ½±²±ó

½·¼± »´ ¸»½¸± ¼» ¯«» ´±­ ±®¹¿²·­³±­ º»®³»²¬¿¼±®»­ § ´±­ °«¬®»º¿½¬·ª±­

­±² ¿²¬¿¹-²·½±­ § ¯«»ô «²¿ ª»¦ ¯«» ­» ¸¿ ¼»­¿®®±´´¿¼± «²± ¼» »´´±­ »²

«² ³»¼·±ô ¼·º3½·´³»²¬» °«»¼» ¼»­¿®®±´´¿®­» ¿´¹«²± ¼»´ ¬·°± ±°«»­¬±ò

Ì»²·»²¼± »² ½«»²¬¿ ¯«» ´¿­ ³¿½®±³±´7½«´¿­ °®±¬»·½¿­ ²± °«»¼»²

°»²»¬®¿® ¼»²¬®± ¼» ´¿ ½7´«´¿ ¾¿½¬»®·¿²¿ô ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¯«» ­»

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
²«¬®»² ¼» »´´¿­ ´·¾»®¿² ¿´ ³»¼·± »¨¬»®·±® »²¦·³¿­ ¯«» ´¿­ ¸·¼®±´·¦¿²

¬®¿²­º±®³?²¼±´¿­ ± ¾·»² »² ¿³·²±?½·¼±­ ± ¾·»² »² °7°¬·¼±­ ¼» ¾¿¶±

°»­± ³±´»½«´¿®ò Ø¿§ ¼±­ ½´¿­»­ ¼» »²¦·³¿­ °®±¬»±´3¬·½±­æ ´¿­ »²¼±°»°ó

¬·¼¿­¿­ § ´¿­ »¨±°»°¬·¼¿­¿­ò Ô¿­ °®·³»®¿­ °«»¼»² ®±³°»® ´¿ ½¿¼»²¿

°±´·°»°¬3¼·½¿ »² ½«¿´¯«·»® °«²¬± ½±² «²¿ ³·­³¿ °®±¾¿¾·´·¼¿¼ô »²

¬¿²¬± ¯«» ´¿­ ­»¹«²¼¿­ ­-´± ´± ¸¿½»² °±® ´±­ »¨¬®»³±­ò Ô¿­ »¨±°»°¬·ó

¼¿­¿­ ­» ­«¾¼·ª·¼»² »² ¿³·²±°»°¬·¼¿­¿­ô ¯«» ®»¯«·»®»² «² ¹®«°±

¿³·²± ¬»®³·²¿´ § ­±² ¼»°»²¼·»²¬»­ ¼» «² ·±² ³»¬?´·½± °¿®¿ ­« ¿½¬·ª·ó

¼¿¼ô § ´¿­ ½¿®¾±¨·°»°¬·¼¿­¿­ô ¯«» ¸·¼®±´·¦¿² °7°¬·¼±­ ½±² «² ½¿®ó

¾±¨·´± ¬»®³·²¿´ò

Ô±­ ¿³·²±?½·¼±­ § ª¿®·±­ ½±³°«»­¬±­ ¸»¬»®±½3½´·½±­ô °®±¼«½¬±­ ¼»

´¿ ¸·¼®-´·­·­ ¼» ­«­¬¿²½·¿­ ²·¬®±¹»²¿¼¿­ ³?­ ½±³°´»¶¿­ô ­±² ´±­ ª»®¼¿ó

¼»®±­ ­«­¬®¿¬±­ ¼»´ ½¿¬¿¾±´·­³± º»®³»²¬¿¬·ª± ¼» ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­

°«¬®»º¿½¬·ª±­ò

ïðòî ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ ÜÛ ËÒ ÍÑÔÑ ßÓ×ÒÑ_Ý×ÜÑ

Ô¿ ¼»­¿³·²¿½·-² ¼» «² ¿³·²±?½·¼± °«»¼» ­»® ´´»ª¿¼¿ ¿ ½¿¾± °±® ´¿­

¾¿½¬»®·¿­ ¼» ¼·­¬·²¬¿­ º±®³¿­ò Û¨·­¬» «²¿ ¼»­¿³·²¿½·-² °±® ·²­¿¬«®¿ó

½·-²ô ­·»²¼± »´ °®±¼«½¬± ²¿´ »´ ?½·¼± ¹®¿­± ·²­¿¬«®¿¼±æ

R CH COOH R CH CH COOH + NH3

NH2
 Ò±®³¿´³»²¬»ô »² ¿²¿»®±¾·±­ § º¿½«´¬¿¬·ª±­ ½«¿²¼± ¿½¬&¿² ¿²¿»®±ó ïíë

¾·¿³»²¬»ô ­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± «²¿ ¼»­¿³·²¿½·-² ®»¼«½¬±®¿æ

ïðòî ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ ÜÛ ËÒ ÍÑÔÑ

ßÓ×ÒÑ_Ý×ÜÑ
+
R CH2 CH COOH + 2 H R CH2 CH2 COOH + NH3

NH2

Ô±­ ±®¹¿²·­³±­ ¯«» ¬·»²»² ¸·¼®±¹»²¿­¿ § ¯«» °«»¼»² «¬·´·¦¿® »´

¸·¼®-¹»²± ³±´»½«´¿® ½±³± ®»¼«½¬±®ô ³¿²·»­¬¿² °®»°±²¼»®¿¼¿ó

³»²¬» »­¬» ¬·°± ¼» ¼»­¿³·²¿½·-²ò

Û´ ½±³°«»­¬± ®»­«´¬¿²¬» ¼» ´¿ ¼»­¿³·²¿½·-² °«»¼» ­»® ±¨·¼¿¼±

¿²¿»®±¾·¿³»²¬»ò п®¿ »´´± ®»¯«·»®» «² ¿½»°¬±® ¼» »´»½¬®±²»­ »­¬¿¾´»ô

»´ ½«¿´ °«»¼» ­»® ­«³·²·­¬®¿¼± ·²¼»°»²¼·»²¬»³»²¬»ô ½±³± »² ´¿ º»®ó

³»²¬¿½·-² ¿½±°´¿¼¿ ¼» ¿³·²±?½·¼±­ô ± °«»¼» ®»­«´¬¿® ¼» ´¿ ³·­³¿

¼»¹®¿¼¿½·-² ³»¬¿¾-´·½¿ ¼»´ ?½·¼± ±®¹?²·½±ò Ì¿³¾·7² °«»¼» °®±¼«ó

½·®­» ¸·¼®-¹»²±ò Û² Ý´±­¬®·¼·«³ ¬»¬¿²±³±®°¸«³ »­¬» ¸·¼®-¹»²± °«»¼»

¼¿® ´«¹¿® ¿ «²¿ ¼»­¿³·²¿½·-² ®»¼«½¬±®¿ò

Û² ¹»²»®¿´ô ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ¿³·²±?½·¼±­ °®±¼«½» ½±³± °®±ó

¼«½¬±­ ²¿´»­ ?½·¼±­ ±®¹?²·½±­ô ÝÑîô Øî § ÒØíò

ïðòîòï ß®¹·²·²¿

˲¿ ½»°¿ ¼» Ó§½±°´¿­³¿ ¿·­´¿¼¿ ¼» ½«´¬·ª±­ ½»´«´¿®»­ ½±²¬¿³·²¿¼±­

¸¿ ³±­¬®¿¼± ´¿ °®±°·»¼¿¼ ¼» ¬®¿²­º±®³¿® ®?°·¼¿³»²¬» ´¿ ¿®¹·²·²¿

°®±¼«½·»²¼± ßÌÐò Ô¿ Ôó¿®¹·²·²¿ »­ °®·³»®± ¼»­¿³·²¿¼¿ °±® «²¿ ¿®¹·ó

¿°±®¬»»²
²·²¿ó¼»­¿³·²¿­¿ ¯«» ´¿ ½±²ª·»®¬» ¼» ¶»©·
½·¬®«´·²¿æ °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

NH NH2

C NH2 ØîÑ C O

NH NH
+ NH3

(CH2)3 (CH2)3

CH NH2 CH NH2

COOH COOH

Ôóß®¹·²·²¿ ÔóÝ·¬®«´·²¿

Ô¿ ±®²·¬·²¿ó½¿®¾¿³±·´ó¬®¿²­º»®¿­¿ ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± ´¿ ­·¹«·»²¬» ¬®¿²­º±®³¿ó

½·-² ¼» ´¿ Ôó½·¬®«´·²¿ ½±² º±­º¿¬± ·²±®¹?²·½±æ

NH2

C O NH2

NH (CH2)3 CO NH2
+ Pi +

(CH2)3 CH NH2 O P

CH NH2 COOH Ý¿®¾¿³±·´

COOH ÔóÑ®²·¬·²¿ º±­º¿¬±

ÔóÝ·¬®«´·²¿
ïíê Ô¿ ­·¹«·»²¬» ®»¿½½·-² ¼» ´¿ ½¿®¾¿³¿¬±ó¯«·²¿­¿ »­ ´¿ ¯«» °®±¼«½» ßÌÐæ

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ADP + CO NH2 NH3 + CO2 + ATP

Ý¿°3¬«´± ïðæ ßÓÑÒSßÝÑ

O P

Û­¬¿ ®»¿½½·-² ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿ ¿®¹·²·²¿ ¸¿ °±¼·¼± ­»® ¼»³±­¬®¿¼¿ »²

Э»«¼±³±²¿­ Œ«±®»­½»²­ ø´± ¯«» °»®³·¬» »¨°´·½¿® ´¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ½®»½·ó

³·»²¬± ¿²¿»®±¾·± »² °®»­»²½·¿ ¼» ¿®¹·²·²¿ ¼» ¿´¹«²±­ ®»°®»­»²¬¿²¬»­ ¼»´

¹7²»®± Э»«¼±³±²¿­÷ô »² Ø¿´±¾¿½¬»®·«³ ­¿´·²¿®·«³ § »² Ý´±­¬®·¼·«³ ¾±¬«´·ó

²«³ò ß¼»³?­ô »­¬» &´¬·³± ¼»¹®¿¼¿ ´¿ ±®²·¬·²¿ ¸¿­¬¿ ?½·¼±­ ª±´?¬·´»­ò

ïðòîòî Ø·­¬·¼·²¿ § ?½·¼± ¹´«¬?³·½±

Ý´±­¬®·¼·«³ ¬»¬¿²±³±®°¸«³ ½±²ª·»®¬» ´¿ ¸·­¬·¼·²¿ »² ¾«¬·®¿¬±ô ¿½»¬¿¬±ô

ÝÑîô ÒØí § º±®³¿³·¼¿ò Ô¿ °®·³»®¿ ®»¿½½·-² »­ «²¿ ¼»­¿³·²¿½·-² °±®

·²­¿¬«®¿½·-² ½¿¬¿´·¦¿¼¿ °±® ´¿ Ôó¸·­¬·¼·²¿ó¿³±²·±ó´·¿­¿ øï÷ ¯«» ª¿

­»¹«·¼¿ °±® »´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ «®±½¿²¿¬± ¸·¼®¿¬¿­¿ øî÷ò Ô¿ »¬¿°¿

­·¹«·»²¬» ¼»­¼» »´ ¹´«¬¿³¿¬± »­ ¿&² ±­½«®¿ô °»®± ­» ­«°±²» ¯«» »­¬?

´·¹¿¼¿ ¿´ ¬»¬®¿¸·¼®±º±´¿¬± øÈ÷ò Ô¿ ®±¬«®¿ ¼»´ ¹´«¬¿³¿¬± »­ «²¿ ¼»­¿³·ó

²¿½·-² ®»¼«½¬±®¿æ

HC N HC N

CH CH
COOH
C NH ÒØí C NH î Ø îÑ

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

CH NH CH NH
ØîÑ
øï÷ øî÷
CH2 CH CH2

CH NH2 CH CH2

COOH COOH COOH

ÔóØ·­¬·¼·²¿ _½·¼± Ú±®³·³·²±

«®±½?²·½± ¹´«¬¿³¿¬±

COOH
COOH
CH3
CH3
ÝÑî ÒØí CH NH2
CHO
CH2 +
CH2
NH2
CH2 õ ØîÑ CH3 õ ØîÑ

CH2 Ú±®³¿³·¼¿
COOH CH3 C O

COOH
Þ«¬·®¿¬± CO X COOH
Ù´«¬¿³¿¬±

Ý´±­¬®·¼·«³ ¬»¬¿²±³±®°¸«³ ½®»½» ³«§ ¾·»² ­±¾®» ¹´«¬¿³¿¬±ò Í« «¬·ó

´·¦¿½·-² ø¹ò ïðòï÷ ½±³°®»²¼» «²¿ ¼»­¿³·²¿½·-² °±® ·²­¿¬«®¿½·-²

½¿¬¿´·¦¿¼¿ °±® ´¿ ³»¬·´ ¿­°¿®¬¿¬± ¿³±²·± ´·¿­¿ò Û´ ?½·¼± ½·¬®¿³?´·½± ­»

º±®³¿ °±® ´¿ ³»­¿½±²¿¬± ¸·¼®¿¬¿­¿ò Ô¿ ½·¬®¿³¿´¿¬±´·¿­¿ ¼¿ ´«¹¿® ¿ «²¿

®»¿½½·-² °¿®»½·¼¿ ¿ ´¿ ¼» ´¿ ¿´¼±´¿­¿ ¯«» ½±²ª·»®¬» »´ ½·¬®¿³¿´¿¬± »²

¿½»¬¿¬± § °·®«ª¿¬±ò Û´ °·®«ª¿¬± »¨°»®·³»²¬¿ «²¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ±¨·ó

 ïíé

COOH ïðòî ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ ÜÛ ËÒ ÍÑÔÑ

COOH ßÓ×ÒÑ_Ý×ÜÑ
NH2 CH ÒØí
ØîÑ
NH2 CH HOOC CH
CH2
øï÷ CH CH3 øî÷ H3C C COOH
CH2

COOH _½·¼±
COOH
³»­¿½-²·½± ØîÑ
óÓ»¬·´
Ôó_½·¼±
¿­°¿®¬¿¬± øí÷
¹´«¬?³·½±

COOH
CH3

CH2
Þ«¬·®¿¬± ß½»¬·´óÝ±ß C O
øì÷
H3C C COOH
COOH
øßÌÐ÷
ÝÑî õ Øî COOH
_½·¼± OH
ß½»¬¿¬± CH3

°·®&ª·½± _½·¼±
ß½»¬¿¬±

½·¬®¿³?´·½±

Ú·¹«®¿ ïðòï Ú»®³»²¬¿½·-² ¼»´ ¹´«¬¿³¿¬± °±® Ý´±­¬®·¼·«³ ¬»¬¿²±³±®°¸«³ò øï÷ Ù´«¬¿³¿¬±

³«¬¿­¿ò øî÷ Ó»¬·´ ¿­°¿®¬¿¬± ¿³±²·± ´·¿­¿ò øí÷ Ó»­¿½±²¿¬± ¸·¼®¿¬¿­¿ò øì÷ Ý·¬®¿³¿´¿¬± ´·¿­¿ò

¼¿¬·ª¿ ¯«» °®±¼«½» ¿½»¬·´óݱßô »´ ½«¿´ ¼¿ ´«¹¿® ¿ «²¿ º»®³»²¬¿½·-²

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
¾«¬3®·½¿ò Û­¬¿ &´¬·³¿ »¬¿°¿ »­ ´¿ ¯«» °®±¼«½» »²»®¹3¿ò

ïðòîòí Ù´·½·²¿

Ô¿­ &²·½¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿²¿»®±¾·¿­ ¯«» ´´»ª¿² ¿ ½¿¾± «²¿ ¼»¹®¿¼¿½·-² ¼»

´¿ ¹´·½·²¿ ­±² Ü·°´±½±½½«­ ¹´§½·²±°¸·´«­ô Ó·½®±½±½½«­ ¿²¿»®±¾·«­ § Ó·½®±ó

½±½½«­ ª¿®·¿¾·´·­ô »² ®»¿´·¼¿¼ ½»°¿­ ¼·­¬·²¬¿­ ¼» л°¬±½±½½«­ ¿²¿»®±¾·«­æ

ì Ù´·½·²¿ õ î ØîÑ ì ÒØí õ î ÝÑî õ í ÝØí ÝÑÑØ

Ы»¼» ´·¾»®¿®­» ¸·¼®-¹»²± ³±´»½«´¿®ò

Ô¿ °®·³»®¿ ®»¿½½·-² »­ «²¿ -¨·¼±ó®»¼«½½·-² ½±² ¼»­°®»²¼·³·»²¬±

õ
¼» ÝÑîô ÒØí » ¸·¼®-¹»²±ò λ¯«·»®» º±­º¿¬± ¼» °·®·¼±¨¿´ § ÒßÜ ½±³±

½±º¿½¬±®»­ò

CH2 COOH N N õ ØîÑ N N

õ + CO2 + NH3 + H2
NH2 H H CH2 H

Ù´·½·²¿ Øì󺱴¿¬± OH

ëóÑØ󳻬·´

Øì󺱴¿¬±
ïíè ˲¿ ­»¹«²¼¿ ³±´7½«´¿ ¼» ¹´·½·²¿ »­ ¿¸±®¿ ²»½»­¿®·¿ °¿®¿ ®»¹»²»®¿®

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

»´ ¬»¬®¿¸·¼®±º±´¿¬±ô º±®³?²¼±­» ­»®·²¿ò Û² ®»¿´·¼¿¼ô ½±² ´¿­ ¼±­ ®»¿½ó

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ½·±²»­ô »´ Øì󺱴¿¬± ­» «¬·´·¦¿ °¿®¿ ¬®¿²­º»®·® »´ ¹®«°± ³»¬·´± ¼» «²¿ ¹´·ó
Ý¿°3¬«´± ïðæ ßÓÑÒSßÝÑ
½·²¿ ¿ ±¬®¿ ³±´7½«´¿ ¼» ¹´·½·²¿ °¿®¿ °®±¼«½·® ­»®·²¿æ

Folato-H4 CH2OH + CH2 COOH CH2 CH COOH + H4-Folato

NH2 OH NH2

Ù´·½·²¿ Í»®·²¿

Ô¿ ¼»­¿³·²¿½·-² ¼» ´¿ ­»®·²¿ °®±¼«½» °·®«ª¿¬±æ

CH2 CH COOH CH3 CO COOH + NH3

OH NH2

Í»®·²¿ з®«ª¿¬±

Û´ °·®«ª¿¬± ­» ®»¼«½» ¿ ¿½»¬¿¬± °±® ´¿ ®±¬«®¿ º±­º±®±½´?­¬·½¿ ½±² º±®³¿ó

½·-² ¼» ¿½»¬·´óݱßô ¿½»¬·´óº±­º¿¬± § ¿½»¬¿¬±ò

ïðòîòì Í»®·²¿

Ô¿ ¼»­¿³·²¿½·-² ­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± °±® «²¿ ­»®·²¿ó¼»­¸·¼®¿¬¿­¿ Ôó»­°»½3ó

½¿ ¯«» °«»¼» ¿½¬«¿® ¬¿³¾·7² ­±¾®» ´¿ Ô󬮻±²·²¿ò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

CH2OH CH COOH CH3 CO COOH + NH3

NH2 з®«ª¿¬±

Í»®·²¿

ïðòîòë Ì®»±²·²¿

Ý´±­¬®·¼·«³ °®±°·±²·½«³ ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± «²¿ ¼»­¿³·²¿½·-² ¼» ´¿ ¬®»±²·²¿

¿ 󽻬±¾«¬3®·½± °±® «²¿ ¬®»±²·²¿ó¼»­¸·¼®¿¬¿­¿ò Ô¿ »¬¿°¿ «´¬»®·±®

º±®³¿ °®±°·-²·½± °±® ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ ½±² ´·¾»®¿½·-² ¼»

¸·¼®-¹»²± ³±´»½«´¿®æ

COOH COOH
ØîÑ Øî
COOH
CH NH2 C O

CH2
CHOH CH2
ÒØí ÝÑî
CH3
CH3 CH3

Ì®»±²·²¿ óÝ»¬±ó Ю±°·-²·½±

¾«¬3®·½±

Ý´±­¬®·¼·«³ °¿­¬»«®·¿²«³ «¬·´·¦¿ «²¿ ­»®·²¿ ¸·¼®±¨·³»¬·´¬®¿²­º»®¿­¿ô

½±² ´± ¯«» ®±³°» ´¿ ¬®»±²·²¿ »² ¹´·½·²¿ § ¿½»¬¿´¼»¸3¼±ò Û´ ¿½»¬¿´¼»ó

õ
¸3¼± »­ ®»¼«½·¼± °±­¬»®·±®³»²¬» ¿ »¬¿²±´ ½±² ®»±¨·¼¿½·-² ¼» ÒßÜ æ
 ïíç
CH3 CHOH CH COOH CH2 COOH + CH3 CHO

ïðòî ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ ÜÛ ËÒ ÍÑÔÑ

NH2 NH2
ßÓ×ÒÑ_Ý×ÜÑ

Ì®»±²·²¿ Ù´·½·²¿ ß½»¬¿´¼»¸3¼±

л°¬±½±½½«­ ¿»®±¹»²»­ º±®³¿ 󽻬±¾«¬3®·½± ¯«» ´«»¹± ­» ®»¼«½» ¿ ¾«¬3ó

®·½±ò

ïðòîòê Ì®·°¬-º¿²±

Û´ ¬®·°¬-º¿²± »­ º»®³»²¬¿¼± ´»²¬¿³»²¬» °±® Ý´±­¬®·¼·«³ ­°±®±¹»²»­ ½±²

´¿ º±®³¿½·-² ¼» ?½·¼± ·²¼±´°®±°·-²·½±æ

ÒØí

CH2 CH COOH CH2 CH2 COOH

NH2 î Øõ
NH NH

Ì®·°¬-º¿²± _½ò ·²¼±´°®±°·-²·½±

Ó«½¸¿­ ¾¿½¬»®·¿­ °®±¼«½»² ·²¼±´ ¼»´ ¬®·°¬-º¿²±ô ´± ½«¿´ ¬·»²» «² ¹®¿²

·²¬»®7­ ¬¿¨±²-³·½±ò Û­¬± »­ ¼»¾·¼± ¿ ´¿ ¬®·°¬±º¿²¿­¿ô ¯«» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾±

«²¿ ®»¿½½·-² ¼» ¼»­¿³·²¿½·-²ò

ØîÑ O

CH2 CH COOH + CH3 C COOH

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
ÒØí
NH2
NH NH

Ì®·°¬-º¿²± ײ¼±´ з®«ª¿¬±

Ô¿ °®«»¾¿ ¾·±¯«3³·½¿ ¯«» ­» «¬·´·¦¿ °¿®¿ ´¿ ¼»³±­¬®¿½·-² ¼»´ ·²¼±´

­» ¾¿­¿ »² ´¿ ®»¿½½·-² ½±´±®»¿¼¿ ¯«» ­» °®±¼«½» »² ³»¼·± ?½·¼± ½±² °ó

¼·³»¬·´¿³·²±¾»²¦¿´¼»¸3¼±ò Û´ ·²¼±´ ­» »¨¬®¿» ¼»´ ½«´¬·ª± »² ¿¹«¿ ¼»

°»°¬±²¿ ½±² «² °»¯«»/± ª±´«³»² ¼» ¨·´±´ô ¿/¿¼·7²¼±­» ´«»¹± »´ ®»¿½ó

¬·ª±ò

ïðòîòé Ô·­·²¿

Ý´±­¬®·¼·«³ ­¬·½µ´¿²¼·· § ±¬®±­ ½´±­¬®·¼·±­ «¬·´·¦¿² ´¿ ´·­·²¿ ½±³± &²·½¿

º«»²¬» ¼» ½¿®¾±²± »² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ò Ô¿ ª3¿ ³»¬¿¾-´·½¿ ­»

®»°®»­»²¬¿ »² ´¿ ¹«®¿ ïðòîò Ô¿ °®·³»®¿ ®»¿½½·-²ô ¯«» ®»¯«·»®» ½±»²ó

¦·³¿ Þïî ½±³± ½±º¿½¬±®ô ½¿³¾·¿ »´ ¹®«°± ¿³·²± ¼» ´¿ °±­·½·-² î ¿ ´¿

°±­·½·-² íô ¼¿²¼± ó´·­·²¿å ± ¼» ´¿ °±­·½·-² ê ¿ ´¿ ëô ¼¿²¼± îôëó¼·¿³·ó

²±¸»¨¿²±¿¬±ò ß³¾±­ ·²¬»®³»¼·¿®·±­ ­» ½±²ª·»®¬»² »² íôëó¼·¿³·²±ó

¸»¨¿²±¿¬± ¯«» ­«º®» «²¿ ¼»­¿³·²¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ô ´¿ ½«¿´ º±®³¿ í󽻬±ó

õ
ëó¿³·²±¸»¨¿²±¿¬±ò Û­¬¿ ®»¿½½·-² ®»¯«·»®» ÒßÜ ò Í·¹«» «² ¼»­¼±¾´¿ó

³·»²¬± ¯«» °®±¼«½» ¿½»¬¿¬± § ó¿³·²±¾«¬·®·´óݱßò Ô¿ ¼»­¿³·²¿½·-²

­«¾­·¹«·»²¬» ¬·»²» ´«¹¿® ½±² º±®³¿½·-² ¼» ¾«¬·®·´óݱßò Ú·²¿´³»²¬» ´¿

¼»­¿½·´¿½·-² °®±¼«½» ?½·¼± ¾«¬3®·½± § «² ³±´ ¼» ßÌÐ ¿ °¿®¬·® ¼» ßÜÐ §

º±­º¿¬± ·²±®¹?²·½±ò
ïìð
NH2

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

CH2 CH2 CH2 CH2 CH COOH
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ý¿°3¬«´± ïðæ ßÓÑÒSßÝÑ NH2

ÔóÔ·­·²¿

øï÷ øï÷

CH2 CH2 CH2 CH CH2 COOH CH3 CH CH2 CH2 CH COOH

NH2 NH2 NH2 NH2

óÔ·­·²¿
óÔ·­·²¿ îôëóÜ·¿³·²±¸»¨¿²±¿¬±

øî÷

CH3 CH CH2 CH CH2 COOH

NH2 NH2

íôë Ü·¿³·²±¸»¨¿²±¿¬±

õ
ÒßÜ õ ØîÑ

øí÷
ÒßÜØ õ Øõ õ ÒØí

CH3 CH CH2 CO CH2 COOH

NH2

íóÝ»¬±óëó¿³·²±¸»¨¿²±¿¬±

øì÷
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

CH3 CH CH2 CO CoA CH3 CO CH2 COOH

NH2 ß½»¬±¿½»¬¿¬±
CH3 CO CoA
óß³·²±¾«¬·®·´óݱß
óß³·²±¾«¬·®·´óݱß
øé÷

øë÷ ÒØí

CH3 CO CH2 CO CoA

CH3 CH CH CO CoA
ß½»¬±¿½»¬·´óݱß

Ý®±¬±²·´óݱß
HS CoA

ÈØî øè÷
øê÷
È
CH3 CO CoA
CH3 CH2 CH2 CO CoA ß½»¬·´óݱß

Þ«¬·®·´óݱß
ßÜÐ õ з

øé÷ HS CoA øç÷ ßÌРݱß

CH3 CH2 CH2 COOH CH3 COOH

Þ«¬3®·½± ß½»¬¿¬±

Ú·¹«®¿ ïðòî Ú»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ´·­·²¿ °±® ´±­ ½´±­¬®·¼·±­ò øï÷ ÔóÔ·­·²¿ô îôíó¿³·²±³«¬¿­¿ò øî÷

ó´·­·²¿ ³«¬¿­¿ò øí÷ íôëóÜ·¿³·²±¸»¨¿²±¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò øì÷ Û²¦·³¿ ¯«» ¸·¼®±´·¦¿ »´ íó

½»¬±óëó¿³·²±¸»¨¿²±¿¬±ò øë÷ Ü»­¿³·²¿­¿ò øê÷ Þ«¬·®·´óÝ±ß ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò øé÷ Ý±ß ¬®¿²­º»®¿­¿ò

øè÷ 󽻬±¬·±´¿­¿ò øç÷ Ú±­º±½»¬±´¿­¿ ¿½»¬¿¬± ¯«·²¿­¿ò

ïðòîòè Ñ®²·¬·²¿ ïìï

ïðòî ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ ÜÛ ËÒ ÍÑÔÑ

Ý´±­¬®·¼·«³ ­¬·½µ´¿²¼·· º»®³»²¬¿ ´¿ ±®²·¬·²¿ °±® «²¿ ª3¿ °¿®»½·¼¿ ¿ ´¿
ßÓ×ÒÑ_Ý×ÜÑ

¼» ´¿ ´·­·²¿ò Ò± ¬·»²» ´«¹¿® ´¿ ­»¹«²¼¿ ¼»­¿³·²¿½·-²ô º±®³?²¼±­» ¿½»ó

¬¿¬± § ¿´¿²·²¿æ

NH2 CH2 CH3 CH3 COOH

CH2 CH NH2 î Ø
õ
ÒØí +

CH2 CH2 CH3

CH NH2 CH NH2 î ØîÑ CH NH2

COOH COOH COOH

Ñ®²·¬·²¿ _½·¼± ß´¿²·²¿

îôìó¼·¿³·²±ó

ª¿´7®·½±

Ý´±­¬®·¼·«³ ¾±¬«´·²«³ ¬·»²» «² ­·­¬»³¿ ¼» º»®³»²¬¿® ´¿ ±®²·¬·²¿

½±³°´»¬¿³»²¬» ¼·º»®»²¬»ô ¯«» ´´»ª¿ ¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ëó¿³·²±ª¿´»®¿¬±ò

NH2 CH2 HC O

ØîÑ ÒØí
CH2 CH2
H2C CH2

CH2 CH2
HC C
H
CH NH2 õ õ CH NH2 N COOH
ÒßÜ ÒßÜØ õ Ø

COOH ¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

COOH óз®®±´·²¿ó

ë󽿮¾±¨3´·½±
Ñ®²·¬·²¿ Ù´«¬?³·½±ó óó

­»³·¿´¼»¸3¼± ÒßÜØ õ Ø
õ

õ
ÒßÜ

H2C CH2
CH2 CH2 CH2 CH2 COOH
H2C C
NH2 H
N COOH
ëóß³·²±ª¿´7®·½± H

Ю±´·²¿

ïðòîòç Ý·­¬»3²¿ § ³»¬·±²·²¿

Ô¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ½·­¬»3²¿ °±® Ю±¬»«­ ª«´¹¿®·­ § ±¬®¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ±®·ó

¹·²¿ ÍØîô ÒØí § °·®«ª¿¬±ò

CH2 CH COOH + H2O CH3 CO COOH + NH3 + SH2

SH NH2 з®«ª¿¬±

Ý·­¬»3²¿

Ô¿ ³»¬·±²·²¿ ¼¿ ³»¬·´³»®½¿°¬¿²± (CH3 SH), ÒØí § 󽻬±¾«¬·ó

®¿¬±æ
 CH3 S CH2 CH2 CH COOH + H2O CH3 SH + CH3 CH2 CO COOH

ÒØí
NH2

Ó»¬·±²·²¿ óÝ»¬±¾«¬·®¿¬±

Ì¿²¬± »´ ÍØî ½±³± »´ ³»¬·´³»®½¿°¬¿²± ½±²¬®·¾«§»² ¿´ ±´±® °«¬®»º¿½¬±

¼» ´¿­ °®±¬»3²¿­ »² ¼»­½±³°±­·½·-²ò

Ô±­ ¼±­ ½»¬±?½·¼±­ ­±² «´¬»®·±®³»²¬» ¼»­½¿®¾±¨·´¿¼±­ ±¨·¼¿¬·ª¿ó

³»²¬» ¿ ?½·¼±­ ³±²±½¿®¾±¨3´·½±­ò

ïðòí ÜÛÍÝßÎÞÑÈ×ÔßÝ×MÒ ÜÛ ßÓ×ÒÑ_Ý×ÜÑÍ

Ý·»®¬± ²&³»®± ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ½¿¬¿´·¦¿² ´¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼» ¿´¹«²±­

¿³·²±?½·¼±­ ­»¹&² ´¿ ®»¿½½·-²æ

R CH COOH R CH2 NH2 + CO2

NH2

Ô±­ ¿³·²±?½·¼±­ ³?­ º®»½«»²¬»³»²¬» ¼»­½¿®¾±¨·´¿¼±­ ¼» »­¬¿

º±®³¿ ­±² ´¿ ¸·­¬·¼·²¿ô ´¿ ¬·®±­·²¿ô ´¿ ¿®¹·²·²¿ô ´¿ ±®²·¬·²¿ô ´¿ ´·­·²¿ô »´

¬®·°¬-º¿²± § »´ ¹´«¬¿³¿¬±ò Ô¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼» ´¿ ´·­·²¿ ¹»²»®¿

½¿¼¿ª»®·²¿ô ­«¾­¬¿²½·¿ ¾?­·½¿ ¼» ±´±® ³«§ ¼»­¿¹®¿¼¿¾´»æ

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

NH2 (CH2)4 CH COOH NH2 (CH2)4 CH2 NH2 + CO2

NH2 Ý¿¼¿ª»®·²¿

Ô·­·²¿

Ô¿ ®»¿½½·-² ¼» ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± °®·²½·°¿´³»²¬» »²

³»¼·± ®»´¿¬·ª¿³»²¬» ?½·¼±ò Ô¿­ ¾¿­»­ °®±¼«½·¼¿­ ¬·»²¼»² ¿ »´»ª¿® »´

°Øò

Ô¿­ ®»¿½½·±²»­ ¼» ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼» ¿³·²±?½·¼±­ ¸¿² ­·¼± «¬·´·ó

¦¿¼¿­ °±® ­« ­·¹²·½¿½·-² ¬¿¨±²-³·½¿ò

Û² ´¿ ¬¿¾´¿ ïðòï ­» ·²¼·½¿² ´±­ ¿³·²±?½·¼±­ º»®³»²¬¿¼±­ °±® ¼·­ó

¬·²¬¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿²¿»®±¾·¿­ò

ïðòì ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ßÝÑÐÔßÜß ÜÛ ÜÑÍ ßÓ×ÒÑ_Ý×ÜÑÍ

Ó«½¸±­ ½´±­¬®·¼·±­ ¯«» ½®»½»² ½±² ¸·¼®±´·¦¿¼±­ ¼» °®±¬»3²¿­ ± ½±²

³»¦½´¿­ ¼» ¿³·²±?½·¼±­ ±¾¬·»²»² ­« »²»®¹3¿ ¼» «²¿ ®»¿½½·-² ¼»

-¨·¼±ó®»¼«½½·-² ¿½±°´¿¼¿ »²¬®» ¼±­ ¿³·²±?½·¼±­ ± »²¬®» «² ¿³·²±?ó

½·¼± § «² ½±³°«»­¬± ¬»®²¿®·±ò Ô¿ ®»¿½½·-² ¿½±°´¿¼¿ »²¬®» ¼±­ ¿³·ó

²±?½·¼±­ ­» ¼»²±³·²¿ ®»¿½½·-² ¼» ͬ·½µ´¿²¼ § ­» ½¿®¿½¬»®·¦¿ °±®¯«»

´±­ ¿³·²±?½·¼±­ °±® ­»°¿®¿¼± ²± ­» ¼»­½±³°±²»² »² º±®³¿ ¿°®»½·¿ó

¾´»ô »² ¬¿²¬± ¯«» ´¿ ¿°®±°·¿¼¿ °¿®»¶¿ ¼» ¿³·²±?½·¼±­ ´± ¸¿½» ½±² ¹®¿²

®¿°·¼»¦ò ˲± ¼» ´±­ ³·»³¾®±­ »­ ±¨·¼¿¼± ³·»²¬®¿­ ¯«» »´ ±¬®± »­

®»¼«½·¼±æ
ïìî
ÌßÞÔß ïðòï ß³·²±?½·¼±­ º»®³»²¬¿¼±­ °±® ¾¿½¬»®·¿­ ¿²¿»®±¾·¿­ò

Û­°»½·»­

Ý´±­¬®·¼·«³ ¾±¬«´·²«³ o õ õ

Ý´±­¬®·¼·«³ ½±½¸´»¿®·«³ õ › ›

Ý´±­¬®·¼·«³ °»®º®·²¹»²­ õ õ õ › õ õ

Ý´±­¬®·¼·«³ °®±°·±²·½«³ õ › o õ › › › › › › o › › õ › õ ›

Ý´±­¬®·¼·«³ ­¿½½¸¿®±¾«¬§®·½«³ õ õ õ › õ õ

Ý´±­¬®·¼·«³ ­°±®±¹»²»­ › õ › õ › › › › › õ › õ õ › õ õ õ › õ

Ý´±­¬®·¼·«³ ­¬·½µ´¿²¼·· õ › õ › õ õ õ
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
Ý´±­¬®·¼·«³ ¬»¬¿²· › õ õ › õ › › õ ›

Ý´±­¬®·¼·«³ ¬»¬¿²±³±®°¸«³ › › õ õ õ › õ › › › o õ › õ › õ › ›

› ›

Ú«­±¾¿½¬»®·«³ ²«½´»¿¬«³ ›

› o o õ õ › õ › › õ › › õ › õ õ › ›

л²¬±½±½½«­ ¹´§½·²±°¸·´«­ › › › › › õ › › › › › › › o › › › › ›

л²¬±½±½½«­ ¿»®±¹»²»­ › › › › õ › õ › › › › › › › õ › õ › › ›

л²¬±½±½½«­ ¿²¿»®±¾·«­ › › › › › õ › › › › › › › › › › › › ›

л²¬±½±½½«­ ª¿®·¿¾·´·­ › › › › › õ › › › › › › › › › › › › ›

л²¬±½±½½«­ °®»ª±¬·· › › › › õ › õ › › › › › › › õ › õ › › ›

л²¬±½±½½«­ ¿½¬·ª«­ › › › › õ › õ › › › › › › õ › õ › › ›

л²¬±½±½½«­ ¿­¿½½¸¿®±´§¬·½«­ › › › › õ › õ › › › › › › › õ › õ › › ›

Û­½¸»®·½¸·¿ ½±´· õ õ

õô º»®³»²¬¿½·-² ®?°·¼¿å oô º»®³»²¬¿½·-² ´»²¬¿å ›ô ²± º»®³»²¬¿¼±ò

ïìì õ
› ì Ø
CH3 CH COOH + 2 H2O NH3 + CH3 COOH + CO2
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ NH2

Ý¿°3¬«´± ïðæ ßÓÑÒSßÝÑ

λ¼«½¬±®

õ
õ î Ø
CH2 COOH NH3 + CH3 COOH

NH2

Ѩ·¼¿²¬»

Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¯«» «¬·´·¦¿² ´¿ ®»¿½½·-² ¼» ͬ·½µ´¿²¼ ­±² ½´±­¬®·¼·±­

°®±¬»±´3¬·½±­ô »²¬®» ´±­ ¯«» ­» »²½«»²¬®¿²æ

Ýò ¿½»¬±¾«¬§´·½«³ Ýò ·²¼±´·­

Ýò ¿»®±º¿»¬·¼«³ Ýò ³·¬»´³¿²·

Ýò ¾·º»®³»²¬¿²­ Ýò ­¿°®±¬±¨·½«³

Ýò ¾±¬«´·²«³ Ýò ­±®¼»´´··

Ýò ½¿°®±·½«³ Ýò ­°±®±¹»²»­

Ýò ½¿®²·­ Ýò ­¬·½µ´¿²¼··

Ýò ¹¸±²· Ýò ª¿´»®·¿²·½«³

Ýò ¸·­¬±´§¬·½«³

Ô±­ ¿³·²±?½·¼±­ ¯«» ¿½¬&¿² ½±³± ®»¼«½¬±®»­ °«»¼»² ¼·ª·¼·®­» »²

¿°±®¬» ¼»
¬®»­ ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
¹®«°±­æ

ïò ß³·²±?½·¼±­ ¿´·º?¬·½±­ ¯«» ­±² ³?­ ®»¼«½·¼±­ ¯«» ´±­ 󽻬±?ó

½·¼±­ ø¿´¿²·²¿ô ´»«½·²¿ô ·­±´»«½·²¿ô ²±®´»«½·²¿ § ª¿´·²¿÷ò

îò ß³·²±?½·¼±­ ¿´·º?¬·½±­ ½±² »´ ³·­³± ¹®¿¼± ¼» ±¨·¼¿½·-² ¯«»

´±­ 󽻬±?½·¼±­ ø­»®·²¿ô ¬®»±²·²¿ô ½·­¬»3²¿ô ³»¬·±²·²¿ô ¿®¹·²·²¿ô

½·¬®«´·²¿ § ±®²·¬·²¿÷ò

íò Ѭ®±­ ¿³·²±?½·¼±­ô ¹»²»®¿´³»²¬» ³»²±­ ±¨·¼¿¼±­ ¯«» ´±­ ó

½»¬±?½·¼±­ ø¸·­¬·¼·²¿ô º»²·´¿´¿²·²¿ô ¬®·°¬-º¿²±ô ¬·®±­·²¿ô ¿­°¿®ó

¬¿¬± § ¹´«¬¿³¿¬±÷ò

Û­ °±­·¾´» ¯«» »² ¿´¹«²±­ ½¿­±­ ­» °®»½·­» 󽻬±¹´«¬¿®¿¬±ô »´ ½«¿´

¯«·¦?­ ¿½¬&» »² ½±²¶«²½·-² ½±² ´¿ ¹´«¬¿³¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿æ

ß³·²±?½·¼± óÝ»¬±?½·¼±

ÒØí

󽻬±¹´«¬¿®¿¬± Ù´«¬¿³¿¬±

õ õ
ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ

Ô¿ ª3¿ ±¨·¼¿¬·ª¿ °«»¼» ½±³°®»²¼»® »­¬» ­·­¬»³¿ ¼» ¬®¿²­¿³·²¿ó

½·-²ò Û´ ³»½¿²·­³± ¼» ´¿ ®»¿½½·-² ¼» ͬ·½µ´¿²¼ ­» ®»°®»­»²¬¿ »² ´¿

¹«®¿ ïðòíò
 ïìë
R CH COOH

R' CH2 COOH ïðòë ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ ËÒ

NH2
ßÓ×ÒÑ_Ý×ÜÑ ÖËÒÌÑ ß ËÒ
õ
ØîÑ ÒßÜ ÒØí
ÝÛÌÑ_Ý×ÜÑ
ÒØí
øï÷ øï÷
õ
ÒßÜØ õ Ø

R' CH COOH
R CO COOH

NH2

ÝÑî R' CH2 COOH

񧆛
øî÷ øï÷ ÒØí
ÒßÜØ õ Øõ

R CO CoA
R' CH COOH

з
HS CoA NH2

R CO P

ßÜÐ
ØîÑ

ßÌÐ

R COOH

Ú·¹«®¿ ïðòí λ¿½½·-² ¼» ͬ·½µ´¿²¼ò øï÷ Í·­¬»³¿ ¼» ´¿ Ô ó¿³·²±?½·¼± ¼»­¸·ó

¼®±¹»²¿­¿ò øî÷ Í·­¬»³¿ ¼» ´¿ î󽻬±?½·¼± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò λ¯«·»®»

´·°±¿³·¼¿ô ÌÐÐ § ØÍ Ý±ßò Í· Î »­ «² ¹®«°± ³»¬·´± § Î «² ?¬±³± ¼» ¸·¼®-ó

¹»²±ô »²¬±²½»­ »´ »­¯«»³¿ ®»°®»­»²¬¿ ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ½±²¶«²¬¿ ¼» ´¿ ¹´·½·²¿

§ ¼» ´¿ ¿´¿²·²¿ ¯«» °®±°±®½·±²¿ ¿½»¬¿¬± § ÝÑî ­»¹&² ´¿ ­·¹«·»²¬» »­¬»¯«·±ó

³»¬®3¿æ

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

î ØîÑ

ß´¿²·²¿ õ î Ù´·½·²¿ í ß½»¬¿¬± õ ÝÑî õ í ÒØí

Ô¿ ®»¼«½½·-² ¼» ´¿ °®±´·²¿ ± ¼» ´¿ ¸·¼®±¨·°®±´·²¿ ½±²ª·»®¬» »´ ½±³ó

°«»­¬± ½3½´·½± »² ±¬®± ´·²»¿´ ­·² º±®³¿½·-² ¼» ÒØíò

H2C CH2 H2C CH2

+
H2C CH COOH + 2 H H2C CH2 COOH

N NH2
H

Ю±´·²¿ óß³·²±ª¿´»®¿¬±
óß³·²±ª¿´»®¿¬±

ïðòë ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ ËÒ ßÓ×ÒÑ_Ý×ÜÑ ÖËÒÌÑ ß ËÒ ÝÛÌÑ_Ý×ÜÑ

Ý´±­¬®·¼·«³ °®±°·±²·½«³ «­¿ ´¿ ®»¿½½·-² ¼» ͬ·½µ´¿²¼ °¿®¿ ³»¬¿¾±´·¦¿®

´¿ ó¿´¿²·²¿ ¿ ?½·¼± °®±°·-²·½±ô «¬·´·¦¿²¼± »´ °·®«ª¿¬± ½±³± ±¨·ó

¼¿²¬»ò Û´ ½±²¶«²¬± ¼»´ ­·­¬»³¿ ¼»¹®¿¼¿¬·ª± ­» ®»°®»­»²¬¿ »² ´¿ ¹«®¿

ïðòìò

˲ ­·­¬»³¿ ¼»¹®¿¼¿¬·ª± ­·³·´¿® ­» »²½«»²¬®¿ »² Ý´±­¬®·¼·«³ ¿³·²±ó

¾«¬§®·½«³ ¯«» ½±²ª·»®¬» ó¿³·²±¾«¬·®¿¬± »² ?½·¼± ¾«¬3®·½±ò ݱ³± »²

»´ ½¿­± ¿²¬»®·±® ¬¿³¾·7² ­» °®±¼«½» ¿½»¬¿¬± ø¹ò ïðòë÷ò

ïìê
óß´¿²·²¿
óß´¿²·²¿ ÒØí

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ Ð·®«ª¿¬± Ù´«¬¿³¿¬± ÒßÜ

õ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ õ
óß´¿²·²¿
óß´¿²·²¿ îóѨ±¹´«¬¿®¿¬± ÒßÜØ õ Ø

Ý¿°3¬«´± ïðæ ßÓÑÒSßÝÑ

Ó¿´±²¿¬±
ß½»¬·´óݱß

­»³·¿´¼»¸3¼±
õ
ÒßÜØ õ Ø
ß½»¬¿¬±

õ
ÒßÜ

óØ·¼®±¨·°®±°·±²¿¬±

ß½»¬¿¬±

óØ·¼®±¨·°®±°·±²·´óݱß

óß´¿²·´óÝ±ß HS CoA

ß½®·´±·´óÝ±ß ß½»¬·´óݱß
ÒØí
õ
ÒßÜØ õ Ø

񧆛

Ю±°·±²·´óÝ±ß ÝÑî

HS CoA

Ю±°·±²¿¬± з®«ª¿¬±

Ú·¹«®¿ ïðòì Ú»®³»²¬¿½·-² ¼» ¿´¿²·²¿ § °·®«ª¿¬±ò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³ î Ù´«¬¿³¿¬± î óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬±

óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬±

î óß³·²±¾«¬3®·½±
óß³·²±¾«¬3®·½± î Í»³·¿´¼»¸3¼± ­«½½3²·½±

õ õ
î ÒßÜ î ÒßÜØ õ Ø

î îóØ·¼®±¨·¾«¬·®¿¬±

î ß½»¬¿¬±

2 HS CoA

î Ø·¼®±¨·¾«¬·®·´óݱß

ØîÑ

î Ê·²·´¿½»¬·´óݱß

î Ý®±¬±²·´óÝ±ß î ß½»¬·´óݱß

õ
ÒßÜØ õ Ø

񧆛

ß½»¬±¿½»¬·´óÝ±ß Þ«¬·®·´óݱß

HS CoA

Þ«¬·®¿¬±

Ú·¹«®¿ ïðòë Ú»®³»²¬¿½·-² ¼»´ ó¿³·²±¾«¬·®¿¬± °±® Ý´±­¬®·¼·«³ ¿³·²±¾«ó

¬§®·½«³ò
ïðòê ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ Ôß ÐËÎ×Òß ïìé

ïðòê ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ Ôß ÐËÎ×Òß

Ô¿ ´´»ª¿² ¿ ½¿¾± «² ²&³»®± ´·³·¬¿¼± ¼» »­°»½·»­ ¼» Ý´±­¬®·¼·«³ §

Ó·½®±½±½½«­ò Ýò ¿½·¼·ó«®·½· º»®³»²¬¿ ®?°·¼¿³»²¬» »´ ?½·¼± &®·½±ô ´¿ ¨¿²ó

¬·²¿ § ¿´¹«²¿­ ±¬®¿­ °«®·²¿­ ¿ ÒØíô ÝÑîô ¿½»¬¿¬± § ½¿²¬·¼¿¼»­ ³«§

°»¯«»/¿­ ¼» ¹´·½±½±´¿ § º±®³·¿¬±ò

C N
HN C
CH + 6 H2O 4 NH3 + 3 CO2 + CH3 COOH
C C
N NH
O
H

È¿²¬·²¿

Ѭ®¿­ °«®·²¿­ º»®³»²¬¿¼¿­ ­» ½±²ª·»®¬»² °®±¾¿¾´»³»²¬» »² ¨¿²ó

¬·²¿ ¿²¬»­ ¼» ¯«» ­» ¿¾®¿ »´ ¿²·´´±ò Ô¿­ »¬¿°¿­ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ­»

®»­»/¿² »² ´¿ ¹«®¿ ïðòêò

Ô¿ º»®³»²¬¿½·-² ·³°´·½¿ ´¿ ¿°»®¬«®¿ ¼»´ ½·½´± ¸»¨¿¹±²¿´ô ­»¹«·¼¿

°±® ´¿ ½±²ª»®­·-² ¼»´ ¿²·´´± ¼» ´¿ ·³·¼¿¦±´±²¿ »² »´ ½±³°«»­¬± ´·²»¿´

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
º±®³·³·²±¹´·½·²¿ò Û­¬¿ &´¬·³¿ ­» ½±²ª·»®¬» »² ¹´·½·²¿ô ?½·¼± º-®³·½± §

ÒØíò Û´ ?½·¼± º-®³·½± ­» ¸¿´´¿ ¾¿¶± «²¿ º±®³¿ ¿½¬·ª¿¼¿ «²·¼± ¿´ ?½·¼±

¬»¬®¿¸·¼®±º±´3²·½±ò Û­¬» ½±³°´»¶± ­» ®»¼«½» § ´¿ ¹´·½·²¿ ­» ½±²¼»²­¿

½±² »´ º±®³¿´¼»¸3¼± °¿®¿ º±®³¿® ­»®·²¿ò Ô«»¹± »­¬» ¿³·²±?½·¼± »­

¼»­¿³·²¿¼± § ®»»­¬®«½¬«®¿¼± °¿®¿ º±®³¿® °·®«ª¿¬±ô »´ ½«¿´ ²¿´³»²¬»

°®±¼«½» ¿½»¬¿¬± § ÝÑîò Ü«®¿²¬» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬± ­» ¹»²»®¿

°®±¾¿¾´»³»²¬» º±­º¿¬± ¼» ¿´¬¿ »²»®¹3¿ ¾¿¶± ´¿ º±®³¿ ¼» ¿½»¬·´ó Ð ô »´

½«¿´ °®±¼«½·®? ßÌÐò

ïðòé ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ Ôß Ð×Î×Ó×Ü×Òß

Ô¿­ °·®·³·¼·²¿­ ­±² °®±¾¿¾´»³»²¬» º»®³»²¬¿¼¿­ °¿­¿²¼± °®»ª·¿ó

³»²¬» ¿ ?½·¼± ±®-¬·½±ò Ô¿ ®»¿´·¦¿² ½»°¿­ ¼» Ý´±­¬®·¼·«³ ±®±¬·½«³ § л°ó

¬±½±½½«­ ¿»®±¹»²»­ò

Ý´±­¬®·¼·«³ ±®±¬·½«³ º»®³»²¬¿ »´ ?½·¼± ±®-¬·½± ´»²¬¿³»²¬» ½±² º±®ó

³¿½·-² ¼» ÒØíô ÝÑî § «²± ± ³?­ ?½·¼±­ ¼·½¿®¾±¨3´·½±­ ¼» ½«¿¬®± ½¿®ó

¾±²±­ò Û² »¨¬®¿½¬±­ ´·¾®»­ ¼» ½7´«´¿­ô »´ ?½·¼± ±®-¬·½± ­» ¬®¿²­º±®³¿ »²

Ôó¿­°?®¬·½± ¿½±³°¿/¿¼± ¼» «²¿ °»¯«»/¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼» îôë󽿮¾±¨·³»ó

¬·´¸·¼¿²¬±3²¿ô ½±³°«»­¬± »­¬» &´¬·³± ¯«» ­» º±®³¿ »­°±²¬?²»¿³»²¬»

°±® ¸·¼®¿¬¿½·-² ¼»´ ?½·¼± ó«®»·¼± ­«½½3²·½± ø¹ò ïðòé÷ò

л°¬±½±½½«­ ¿»®±¹»²»­ °«»¼» º»®³»²¬¿® »´ «®¿½·´±ô ´¿ ½·¬±­·²¿ § ´¿

¬·³·²¿ò Û² »­¬±­ &´¬·³±­ ¼±­ ½¿­±­ ­» ¿½«³«´¿ «®¿½·´±ò ß¼»³?­ ­» °®±ó

¼«½» ÝÑîô Øîô ¿½»¬¿¬±ô ´¿½¬¿¬± § ÒØíò

 O
HOOC HOOC
N N
C õ ØîÑ H2N C C
N
HN C CH õ ØîÑ CH
CH C C C
NH NH
C C H2N
NH O NH
N ÒØí õ
O
H
ÝÑî

È¿²¬·²¿ _½ò ìó«®»·¼±óëó·³·¼¿¦±´ _½ò ìó¿³·²±óëó·³·¼¿¦±´

½¿®¾±¨3´·½± ½¿®¾±¨3´·½±

ÝÑî

H
N
N N
CH2 HC
CH2 CH õ ØîÑ õ ØîÑ
CH + NH3 CH
C C
C CH NH NH
O H2N
O OH

Ú±®³·³·²±¹´·½·²¿ ìó׳·¼¿¦±´±²¿ ìóß³·²±·³·¼¿¦±´

î ØîÑ
ÒØí

"H COOH" CH2 NH2

COOH
î Øõ

Ù´·½·²¿ COOH
ÝÑî

ØîÑ ¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

CH NH2 CH3 CO COOH CH3 COOH

з®«ª¿¬± ß½»¬¿¬±
"H CHO" CH2OH ÒØí î Ø

Í»®·²¿

Ú·¹«®¿ ïðòê Û¬¿°¿­ ¼» ¼»¹®¿¼¿½·-² ¼» ´¿ ¨¿²¬·²¿ò

NH CO NH CO

+ +
OC CH + NADH + H OC CH2 + NAD

HN C COOH HN CH COOH

_½·¼± ±®-¬·½± _½·¼±

_½·¼± ó¼·¸·¼®±±®-¬·½±

o ØîÑ

COOH H2N COOH HN CH CH2 COOH

o ØîÑ

CH2 + CO2 + NH3 OC CH2 OC

H2N CH COOH HN CH COOH HN CO

_½·¼± Ô ó¿­°?®¬·½± _½·¼±

_½·¼± ó«®»·¼±
ó«®»·¼± ­«½½3²·½±
­«½½3²·½± îôëóÝ¿®¾±¨·³»¬·´ ¸·¼¿²¬±3²¿

Ú·¹«®¿ ïðòé Ú»®³»²¬¿½·-² ¼»´ ?½·¼± ±®-¬·½± °±® Ý´±­¬®·¼·«³ ±®±¬·«³ò

ïðòè ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ Ôß ßÔßÒÌÑSÒß ïìç

ïðòè ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ Ôß
ͬ®»°¬±½±½½«­ ¿´´¿²¬±·½«­ º»®³»²¬¿ ´¿ ¿´¿²¬±3²¿ »² «² ³»¼·± ¯«» ½±²ó
ßÔßÒÌÑSÒß
¬»²¹¿ «²¿ °»¯«»/¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼» »¨¬®¿½¬± ¼» ´»ª¿¼«®¿ò Ô±­ °®±¼«½¬±­

²¿´»­ ­±² ÒØíô «®»¿ô ?½·¼± ±¨?³·½±ô ÝÑîô º±®³·¿¬±ô ¿½»¬¿¬±ô ¹´·½±ó

´¿¬± § ´¿½¬¿¬±ò Û´ ?½·¼± ±¨?³·½± ø³±²±¿³·¼¿ ¼»´ ?½·¼± ±¨?´·½±÷ô ²±

¸¿¾3¿ ­·¼± ±¾­»®ª¿¼± ½±² ¿²¬»®·±®·¼¿¼ ½±³± °®±¼«½¬± ²¿¬«®¿´ò Ò± ­»

½±²±½» »¨¿½¬¿³»²¬» ´¿ ª3¿ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¿´¿²¬±3²¿ô °»®±

°®±¾¿¾´»³»²¬» »´ °®·³»® °¿­± »­ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ?½·¼± ¿´¿²¬±·½±æ

COOH
CO NH
õ ØîÑ

CO CO NH CH NH CO NH2

NH2 CO NH CH NH NH2

ß´¿²¬±3²¿ _½·¼± ¿´¿²¬±·½±

ïðòç ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ Ò×ÝÑÌSÒ×ÝÑ

˲¿ »­°»½·» ²± ·¼»²¬·½¿¼¿ ¼»´ ¹7²»®± Ý´±­¬®·¼·«³ °«»¼» «¬·´·¦¿® »´

?½·¼± ²·½±¬3²·½± ½±³± º«»²¬» ¼» ½¿®¾±²±ô »²»®¹3¿ § ²·¬®-¹»²±ò Ô¿

³¿§±® °¿®¬» ¼»´ ?½·¼± ²·½±¬3²·½± ¹»²»®¿ ÒØíô ¿½»¬¿¬± § °®±°·±²¿¬±ô

­»¹&² ´¿ »­¬»¯«·±³»¬®3¿æ

COOH

+ 4 H2O
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿
NH3 + CO2 + CH3
³»¼·´·¾®±­ò½±³
COOH + CH3 CH2 COOH

_½·¼± ²·½±¬3²·½±

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß

ÊÑÙÛÔÍô Ùò Íò § Ê¿² ¼»® ÜÎ×ÚÌô Ýò Ü»¹®¿¼¿¬·±² ±º Ы®·²»­ ¿²¼ Ч®·³·¼·²»­

¾§ Ó·½®±±®¹¿²·­³­ò Þ¿½¬»®·±´ò λªò ìðô °°ò ìðí›ìêèò ïçéêò

ÞßÎÕÛÎô Øò ßò ß³·²± ß½·¼ Ü»¹®¿¼¿¬·±² ¾§ ß²¿»®±¾·½ Þ¿½¬»®·¿ò ß²²ò λªò Þ·±ó

½¸»³ò ëðô °°ò îí›ìðò ïçèïò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
ïï ÓÛÌßÒÑ

ïïòï ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÓÛÌßÒMÙÛÒßÍ ïëî

ïïòî ÎÛÜËÝÝ×MÒ ÜÛÔ Ü×MÈ×ÜÑ ÜÛ ÝßÎÞÑÒÑ ïëë

ïïòí ÛÔ Í×ÍÌÛÓß ÜÛ Ôß ÓÛÌ×ÔÎÛÜËÝÌßÍß ïëé

ïïòì Ôß ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ ÛÒÛÎÙSß ïëç

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ïëç

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

ïëî ïïòï ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÓÛÌßÒMÙÛÒßÍ

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

Û´ ³»¬¿²± øÝØì÷ »­ ½±²±½·¼± ¼»­¼» »´ ­·¹´± ÈÊ××× ½±³± «² ¹¿­ ¯«» ­»
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ý¿°3¬«´± ïïæ ÓÛÌßÒÑ ¼»­°®»²¼» ¼» ¿³¾·»²¬»­ ¿²¿»®±¾·±­ ®·½±­ »² ³¿¬»®·¿ ±®¹?²·½¿ò Û­ »´

¼»²±³·²¿¼± ¹¿­ ¼» ´±­ °¿²¬¿²±­ô ­· ¾·»² »² ´±­ ³·­³±­ ­» ¸¿´´¿ ³»¦ó

½´¿¼± ½±² ÝÑî § Òîò Ы»¼» ­»® ®»½±¹·¼± § ¯«»³¿®­» ½±² º¿½·´·¼¿¼ò Û´

³»¬¿²± »­ »´ ®»­«´¬¿¼± ¼» ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¼» «² ¹®«°± ³«§ »­°»½·¿´·¦¿¼±

¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¯«» ½±²ª·»®¬»² ´±­ °®±¼«½¬±­ ¼» º»®³»²¬¿½·-² ¼» ±¬®±­

³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¿²¿»®±¾·±­ ø»­°»½·¿´³»²¬» ÝÑîô Øîô º±®³·¿¬± § ¿½»ó

¬¿¬±÷ ¾·»² »² ³»¬¿²± ± ¾·»² »² ³»¬¿²± § ÝÑî ò

Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ³»¬¿²±¹7²·½¿­ ¸¿² ­·¼± ®»´¿¬·ª¿³»²¬» °±½± »­¬«¼·¿ó

¼¿­ ¼»¾·¼± ¿ ´¿ ¼·½«´¬¿¼ ¯«» °®»­»²¬¿ ­« ¿·­´¿³·»²¬± § ³¿²¬»²·³·»²¬±

»² ½«´¬·ª± °«®±ò ͱ² ¾¿½·´±­ ± ½±½±­ô ³-ª·´»­ ± ·²³-ª·´»­ô ¹®¿³°±­·¬·ó

ª±­ ± ¹®¿³²»¹¿¬·ª±­ô »­¬®·½¬¿³»²¬» ¿²¿»®±¾·±­ô ³«½¸± ³?­ ­»²­·¾´»­ ¿´

±¨3¹»²± § ´±­ ¿¹»²¬»­ ±¨·¼¿²¬»­ô ½±³± »´ ²·¬®¿¬±ô ¯«» ´¿­ ¼»³?­ ¾¿½¬»ó

®·¿­ ¿²¿»®±¾·¿­ò Ò± °«»¼»² «¬·´·¦¿® ½±³± ®»¼«½¬±®»­ ²· ´±­ ¿³·²±?½·¼±­

²· ´±­ ¿¦&½¿®»­ò Ô¿ ³»¬¿²±¹7²»­·­ »­ ±¾´·¹¿¼¿ô § °¿®¿ ®»¼«½·® »´ ÝÑî ¿

³»¬¿²± ­-´± °«»¼»² ±¨·¼¿® Øîô º±®³·¿¬±ô ³»¬¿²±´ô ³»¬·´¿³·²¿­ ± ¿½»ó

¬¿¬±ô § °±­·¾´»³»²¬» »´ »¬¿²±´ § »´ °®±°¿²±´ »² ½¿­±­ ³«§ »­°»½·¿´»­ò

Í» ¸¿ ¼»­½®·¬± «²¿ ­»®·» »¨¬»²­¿ ¼» º»®³»²¬¿½·±²»­ ³»¬?²·½¿­ô °»®±

²± »­ ­»¹«®± ¯«» ´¿­ ®»¿´·½» «²¿ ­±´¿ ¾¿½¬»®·¿ ¼»´ ³»¬¿²±ô ­·²± ³?­

¾·»² «²¿ ¿­±½·¿½·-² ¼» «²¿ ¾¿½¬»®·¿ ¼»´ ³»¬¿²± ½±² ±¬®¿ ¾¿½¬»®·¿

¿²¿»®±¾·¿ò ß´¹«²±­ »¶»³°´±­ ½´?­·½±­ ¼» ¬®¿²­º±®³¿½·-² ¼» ¼·º»®»²¬»­

­«­¬®¿¬±­ »² ³»¬¿²± ­±² ´±­ ­·¹«·»²¬»­ øª»® ¬¿³¾·7² Ô?³·²¿ ë÷æ

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

4 HCOOH CH4 + 3 CO2 + 2 H2O

î ØîÑ

2 CH3 COOH 2 CH4 + 2 CO2

î ØîÑ

2 CH3 CH2 CH2 COOH 5 CH4 + 3 CO2

2 CH3 CHOH COOH 3 CH4 + 3 CO2

ïè ØîÑ

4 COOH 15 CH4 + 13 CO2

4 CH3OH 3 CH4 + CO2 + 2 H2O

2 CH3 CH2OH 3 CH4 + CO2

ØîÑ

CH3 CO CH3 2 CH4 + CO2

˲ ½«´¬·ª± ³»¬¿²±¹7²·½± ¯«» ¸¿¾3¿ ­·¼± ¸¿½» ¿/±­ «²± ¼» ´±­ ³?­

»­¬«¼·¿¼±­ »­ »´ ¼» Ó»¬¸¿²±¾¿½·´´«­ ±³»´·¿²­µ··ô »´ ½«¿´ ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± »ó

½¿¦³»²¬» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ¿´½±¸±´»­ °®·³¿®·±­ § ­»½«²¼¿®·±­ ¿ ³»¬¿²±

½±² ´¿ ®»¼«½½·-² ¼» ÝÑîæ

2 CH3 CH2OH + CO2 2 CH3 COOH + CH4

 Û² ®»¿´·¼¿¼ô »´ ½«´¬·ª± ®»º»®·¼± »­¬? º±®³¿¼± °±® ´¿ ¿­±½·¿½·-² ïëí

­·²7®¹·½¿ ¼» ¼±­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿²¿»®±¾·¿­ ¯«» »² ½±²¶«²¬± ®»¿´·¦¿² »´

ïïòï ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÓÛÌßÒMÙÛÒßÍ

­·¹«·»²¬» ³»¬¿¾±´·­³±æ

2 CH3 CH2OH CO2

î ØîÑ

ì Øî

2 CH3 COOH CH4 + 2 H2O

˲¿ ¼» »´´¿­ »­ «²¿ ¾¿½¬»®·¿ ¼»´ ³»¬¿²±ô °®±¾¿¾´»³»²¬» ·¼7²¬·½¿ ¿

Ó»¬¸¿²±¾¿½¬»®·«³ º±®³·½·½«³ ¯«» º±®³¿ ³»¬¿²± ½±² ÝÑî » Øîò Ô¿ ±¬®¿

¾¿½¬»®·¿ ²± »­¬? ¬±¼¿ª3¿ ·¼»²¬·½¿¼¿ § »­ ´¿ ¯«» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± ´¿ ±¨·¼¿ó

½·-² ¼»´ »¬¿²±´ ¿ ¿½»¬¿¬± ½±² º±®³¿½·-² ¼» ¸·¼®-¹»²±ò Ò·²¹«²¿ ¼» ´¿­

¼±­ °«»¼» ª·ª·® ¿ »¨°»²­¿­ ¼» »¬¿²±´ § ÝÑîò Í·² ´¿ ®»¼«½½·-² ¼» »­¬»

&´¬·³±ô ´¿ ³·­³¿ °®±¼«½½·-² ¼» Øî ·²¸·¾» »´ ½®»½·³·»²¬± ¼» ´¿ ¾¿½¬»ó

®·¿ ¿­±½·¿¼¿ò

Ó»¬¸¿²±¾¿½¬»®·«³ º±®³·½·½«³ ±¨·¼¿ ³±²-¨·¼± ¼» ½¿®¾±²± ­»¹&² ´¿

­·¹«·»²¬» »­¬»¯«·±³»¬®3¿æ

CO + H2O CO2 + H2

CO2 + 4 H2 CH4 + 2 H2O

CO + 3 H2 CH4 + H2O

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Ó»¬¸¿²±¾¿½¬»®·«³ ­«¾±¨·¼¿²­ ±¨·¼¿ »´ ?½·¼± ¾«¬3®·½±æ

+
2 CH3 CH2 CH2 COOH + 4 H2O 4 CH3 COOH + 8 H

+
8 H + CO2 CH4 + 2 H2O

2 CH3 CH2 CH2 COOH + 2 H2O + CO2 4 CH3 COOH + CH4

Ó»¬¸¿²±¾¿½¬»®·«³ °®±°·±²·½«³ ±¨·¼¿ »´ ?½·¼± °®±°·-²·½±æ

+
4 CH3 CH2 COOH + 8 H2O 4 CH3 COOH + 4 CO2 + 24 H

+
3 CO2 + 24 H 3 CH4 + 6 H2O

4 CH3 CH2 COOH + 2 H2O 4 CH3 COOH + CO2 + 3 CH4

Û² »­¬±­ ¼±­ &´¬·³±­ ½¿­±­ °«»¼» ¬®¿¬¿®­» ¼» «² º»²-³»²± ¿²?´±¹±

¿ Ó»¬¸¿²±¾¿½·´´«­ ±³»´·¿²­µ··ò

Ô¿­ ³»¬¿²-¹»²¿­ ­±² «² ¹®«°± ¼» ¿®¯«»±¾¿½¬»®·¿­ ¯«» ¼»­¼» »´

°«²¬± ¼» ª·­¬¿ ¾·±¯«3³·½± ¬·»²»² ´¿ °»½«´·¿®·¼¿¼ ¼» °®»­»²¬¿® «²¿ ­»®·»

¼» ½±»²¦·³¿­ ¯«» ²± ­» ¸¿² »²½±²¬®¿¼± »² ±¬®¿­ ¾¿½¬»®·¿­ò Û´ ¿²?´·­·­ »´

®ÎÒß ·²¼·½¿ ¯«» ´¿­ ³»¬¿²-¹»²¿­ ­» ½±³°±²»² ¼» ¬®»­ ¹®«°±­ò Û´ Ù®«°±

× ·²½´«·®3¿ Ó»¬¸¿²±¾¿½¬»®·«³ § Ó»¬¸¿²±¾®»ª·¾¿¬»®ô »´ Ù®«°± ×× Ó»¬¿²±½±½ó

½«­ô § »´ Ù®«°± ××× ´±­ ¹7²»®±­ Ó»¬¸¿²±­°·®·´´«³ § Ó»¬¸¿²±­¿®½·²¿ò Ý¿¼¿

ïëì
CH2 O X

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ø¿÷ CH O R1 CH2 O R2 O CH
2
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ
CH O R1 CH O R2 O CH2
Ý¿°3¬«´± ïïæ ÓÛÌßÒÑ

CH2 O X CH2 O X

ø¾÷ Ú·¬¿²±

Þ·º·¬¿²±

Ü»®·ª¿¼±­

°»²¬¿½3½´·½±­

¼»´ ¾·º·¬¿²±

X4 X5 X6
ø½÷

O O O O O O

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Ú·¹«®¿ ïïòï Ô3°·¼±­ ¼» ¿®¯«»±¾¿½¬»®·¿­æ

ø¿÷ »­¬®«½¬«®¿ ¹»²»®¿´ ¼» ´±­ ¼·7¬»®»­

ø·¦¯«·»®¼¿÷ § ¬»¬®¿7¬»®»­ ø¼»®»½¸¿÷å ø¾÷ ½¿¼»ó

²¿­ ¬3°·½¿­ ¼» ¸·¼®±½¿®¾«®±æ ¬¿²± ø»² ¼·7¬»ó

®»­÷ô § ¾·¬¿²± § ­«­ ¼»®·ª¿¼±­ °»²¬¿½3½´·½±­

ø»² ¬»¬®¿7¬»®»­÷å ø½÷ ­«°«»­¬± ±®¼»²¿³·»²¬±

¼» ¬»¬®¿7¬»®»­ °¿®¿ º±®³¿® «²¿ ³»³¾®¿²¿

³±²±½¿°¿ò È °«»¼» ­»® Ø ± ½«¿´¯«·»®¿ ¼» O O O O O O

«²¿ ª¿®·»¼¿¼ ¼» ¼»®·ª¿¼±­ ­¿½?®·¼±­ ± º±­ó

º¿¬±ò
X1 X2 X3
ÌßÞÔß ïïòï Ó»¬¿²-¹»²±­ò

Ù7²»®±­ û Ô3°·¼±­ Û­¬®«½¬«®¿ ¼» ´¿ Í«­¬®¿¬±­

Ù®«°± ®»°®»­»²¬¿¬·ª±­ Ù õ Ý ½¿®¿½¬»®3­¬·½±­ °¿®»¼ ½»´«´¿® Ù®¿³ Ó±¬·´·¼¿¼ «¬·´·¦¿¼±­

× Ó»¬¸¿²±¾¿½¬»®·«³ íî›ëð Ü·7¬»®»­ Ýîð § Ð­»«¼±³«®»3²¿ õ › Øîå ¿´¹«²±­ «­¿² º±®ó

Ó»¬¸¿²±¾®»ª·¾¿½¬»® îé›íî Ì»¬®¿7¬»®»­ Ýìð ³·¿¬±

×× Ó»¬¸¿²±½±½½½«­ íð›íî Ü·7¬»®»­ Ýîð Ю±¬»3²¿ ø¬®¿¦¿­ ¼»

¹´«½±­¿³·²¿÷ › õ Øîå º±®³·¿¬±

××× Ó»¬¸¿²±­°·®·´´«³ ìë›ìé Ü·7¬»®»­ Ýîð § Ê¿·²¿ °®±¬»·½¿å ³¿¬»ó

¬»¬®¿7¬»®»­ Ýìð ®·¿´ »­¬®«½¬«®¿´ ¼»­½±ó › õ Øîå º±®³·¿¬±

²±½·¼±

Ó»¬¸¿²±­¿®½·²¿ íè›ëï Ü·7¬»®»­ Ýîð Ø»¬»®±°±´·­¿½?®·¼± õ › Øîå º±®³·¿¬± ³»¬¿²±´å

³»¬·´¿³·²¿å ¿½»¬¿¬±

¹®«°± ¬·»²» ¿¼»³?­ «²¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ °»½«´·¿®»­ ¼» ´¿ °¿®»¼ ½»´«´¿® §

¼» ´¿ ³»³¾®¿²¿ô ¯«»ô »² ¬±¼± ½¿­±ô ¼·»®»² ½±²­·¼»®¿¾´»³»²¬» ¼» ´¿­

½±®®»­°±²¼·»²¬»­ ¿ ´¿ ¹»²»®¿´·¼¿¼ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ø¹ò ïïòï § ¬¿¾´¿ ïïòï÷ò

Ó«½¸¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ³»¬¿²-¹»²¿­ ­±² ¬»®³-´¿­ § ¿´¹«²¿­ô ¸·°»®¬»®³-ó

´¿­ò Ì¿³¾·7² ­» ½±²±½»² ±¬®±­ ³·»³¾®±­ ¯«» ­±² ¸¿´-´±­ò

ïïòî ¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

ÎÛÜËÝÝ×MÒ ÜÛÔ Ü×MÈ×ÜÑ ÜÛ ÝßÎÞÑÒÑ

Ó«½¸±­ ³»¬¿²-¹»²±­ ­±² ½¿°¿½»­ ¼» ®»¼«½·® »´ ¿²¸3¼®·¼± ½¿®¾-²·½±

°¿­¿²¼± ­«½»­·ª¿³»²¬» ¿ ®¿¼·½¿´»­ º±®³·´±ô ³»¬»²·´±ô ³»¬·´»²± §

³»¬·´±ô »´ ½«¿´ ­» ®»¼«½» ¿ ³»¬¿²±ò Ô¿ »¬¿°¿ ³?­ ·³°±®¬¿²¬» °¿®¿ ´¿

°®±¼«½½·-² ¼» »²»®¹3¿ »­ »­¬¿ &´¬·³¿ò Û´ ­«³·²·­¬®± ¼» »´»½¬®±²»­ °¿®¿

´¿­ ®»¿½½·±²»­ ¼» ®»¼«½½·-² °®±½»¼»ô ­»¹&² ´¿­ »­°»½·»­ô ¼» ´¿ ±¨·¼¿ó

½·-² ¼»´ ¸·¼®-¹»²±ô ¼»´ º±®³·¿¬±ô ¼»´ ³»¬¿²±´ô ¼» ³»¬·´¿³·²¿­ô ¼»´

¿½»¬¿¬± §ô »² ³«§ °±½±­ ½¿­±­ô ¼»´ ³»¬¿²±´ § ¼»´ °®±°¿²±´ò Û² ´±­

°®±½»­±­ ®»º»®·¼±­ ¼» ®»¼«½½·-² ¼»´ ÝÑî ­» ¸¿² »²½±²¬®¿¼± ­»·­ ²«»ó

ª±­ ½±»²¦·³¿­ ø¹ò ïïòî÷ò

Ô¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ÝÑî ¬·»²» ´«¹¿® ­±¾®» «² ®¿¼·½¿´ Ýï «²·¼± ¿ ¼·º»ó

®»²¬»­ ½±»²¦·³¿­ ­»¹&² ¬·»²» ´«¹¿® »´ °®±½»­±ò Û´ º±®³·´³»¬¿²±º«®¿²±

»­ »´ °®·³»® °®±¼«½¬± »­¬¿¾´» ¼» ´¿ ¶¿½·-² ¼» ÝÑî ø¹ò ïïòíô ®»¿½½·-²

ï÷ò Û´ ¹®«°± º±®³·´± »­ ´«»¹± ¬®¿²­º»®·¼± ¿ ´¿ ¬»¬®¿¸·¼®±³»¬¿²±°¬»®·²¿ô

«²¿ °¬»®·²¿ »¨½´«­·ª¿ ¼» ´±­ ³»¬¿²-¹»²±­ô °±® ¿½½·-² ¼» ´¿ º±®³·´³»¬¿ó

²±º«®¿²±æ ¬»¬®¿¸·¼®±³»¬¿²±°¬»®·²¿ º±®³·´¬®¿²­º»®¿­¿ ø¹ò ïïòíô ®»¿½ó

½·-² î÷ò Ü»­°«7­ »´ ¹®«°± º±®³·´± »­ ½±²ª»®¬·¼± ¿ «² ¹®«°± ³»¬»²·´±

°±® »´ »²¦·³¿ ëôïð󳻬»²·´¬»¬®¿¸·¼®±³»¬¿²±°¬»®·²½·½´±¸·¼®±´¿­¿ ø¹ò

ïïòíô ®»¿½½·-² í÷ò Û²¬±²½»­ ·²¬»®ª·»²» »´ ½±»²¦·³¿ Œ¿ª3²·½± Úìî𠯫»

­«³·²·­¬®¿ ´±­ »´»½¬®±²»­ °¿®¿ ´¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ¼±¾´» »²´¿½» ¼»´ ¹®«°±

³»¬»²·´± °¿®¿ º±®³¿® «² ¹®«°± ³»¬·´»²±ô ¯«»¼¿²¼± »´ ½±»²¦·³¿ Úìîð

»² ­« º±®³¿ ±¨·¼¿¼¿ ø¹ò ïïòíô ®»¿½½·-² ì÷ò ̱¼¿­ »­¬¿­ ®»¿½½·±²»­ ¸¿²

­·¼± °«»­¬¿­ ¼» ³¿²·»­¬± »² °®»°¿®¿¼±­ »²¦·³?¬·½±­ ¸±³±¹7²»±­ò

ïëë
ïëê –
COO

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ O

CH2
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ
CH2
Ý¿°3¬«´± ïïæ ÓÛÌßÒÑ H HN
CH3
H
H2NOC CH2 –
– CH2 CH2 COO
HS CH2 CH2 SO3
N N
H3C H
ݱ»²¦·³¿ Ó (HS CoM)
+
Ni

–
CH3 S CH2 CH2 SO3 N
H N
H
CH3 S CoM ïî

– ïí
–
OOC CH2 CH2 COO
Ó»¬·´ó½±»²¦·³¿ Ó H
H
CH2

O
CH2

–
COO

Ú¿½¬±® Úìíð

COOH COOH O COOH O COOH O CH2NH2

CH2CH2CHCHCH2CH2CNHCHCH2CH2CNHCHCH2CH2CNHCH2CH2 OCH2

O
COOH
Ó»¬¿²±º«®¿²±

H H
H H H H

COOH
O NH C C C C CH2
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
ïð
CH2
NH CH H OH OH OH O H
O
HN ë
H H O CH2
H
CH3 OHHO
H H
C O P O CH
N NH CH3
H2N
H H H
H OH COOH

Ì»¬®¿¸·¼®±³»¬¿²±°¬»®·²¿ øØìÓÐÌ÷

O CH3 O

HSCH2CH2CH2CH2CH2CH2CNHCHCHOPOH

COOH OH

Ú±­º¿¬± ¼» éó³»®½¿°¬¿¸»°¬¿²±·´ ¬®»±²·²¿

øØÍóØÌÐ÷

– –
O CH3 O COO O COO

CH2 CH CH CH CH2 O P O CH C NH CH CH2 CH2 C NH CH

–
OH OH OH O CH2
R H

HO O HO O CH2
ç¿ N ïð¿ N N N
ç ïð ï
î –
è COO
é í
ê ë
ì
NH NH
ë¿ ì¿

H H
O O

Ѩ·¼¿¼± λ¼«½·¼± øÚìîðØî÷

ݱ»²¦·³¿ Úìîð

Ú·¹«®¿ ïïòî ݱ»²¦·³¿­ ¯«» °¿®¬·½·°¿² »² ´¿ ³»¬¿²±¹7²»­·­ò

 ïëé
CH4
CO2
ïïòî ÎÛÜËÝÝ×MÒ ÜÛÔ Ü×MÈ×ÜÑ ÜÛ

ÝßÎÞÑÒÑ
S HTP –
2 e
Ó»¬¿²±º«®¿²± øÓÚÎ÷
S CoM
O

Ó»¬·´®®»¼«½¬¿­¿
›
î » ï CH2NHCH
Úìíð
R
é
O

Ú±®³·´óÓÚÎ

ØÍóØÌÐ
ÓÚÎ
î

Ì»¬®¿¸·¼®±³»¬¿²±°¬»®·²¿

CH3 S CoM
øØìÓÐÌ÷

Øì ÓÐÌ HCO N
ïð
ëóÚ±®³·´óØìÓÐÌ
ê N CH
ë

ØÍóݱÓ

ØîÑ
H H
í

H C H N

Ó»¬·´óØìÓÐÌ
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
ïð
H
+
N CH C N
ïð
ë

N CH Ó»¬»²·´óØì ÓÐÌ
ë

ë H ì

›
H C N
î » ïð
Úìîð ®»¼

N CH Úìî𠱨
ë

Ó»¬·´»²±óØìÓÐÌ

Ú·¹«®¿ ïïòí Ý·½´± ¼» ®»¼«½½·-² ¼»´ ÝÑî ¿ ÝØì »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ³»¬¿²±¹7²·½¿­ò Ô¿­ «²·±²»­ ¼» ´±­ ¹®«°±­ Ýï ¿ ´±­

½±»²¦·³¿­ ­» ·²¼·½¿² ½±² »´ º®¿¹³»²¬± ¼» »­¬» &´¬·³± ¯«» ­» ´±½¿´·¦¿ º?½·´³»²¬» »² ´¿ ¹«®¿ ïïòîò Ô¿ «²·-² »²¬®» ´¿­

®»¿½½·±²»­ é § ï »­ «²¿ °¿®¬» ¼»´ ½·½´± ²± ½±³°´»¬¿³»²¬» »­½´¿®»½·¼¿ò

Û´ ³»¬·´»²±óØìÓÐÌ °«»¼» ­»® ®»¼«½·¼± ¯«3³·½¿³»²¬» ¿ ³»¬·´ó

ØìÓÐÌ § »­¬» &´¬·³± °®±¼«½» ³»¬¿²± ½±² »¨¬®¿½¬±­ ½»´«´¿®»­ ¼» ³»¬¿ó

²-¹»²±­ò Ô¿­ ®»¿½½·±²»­ ë § ê ¼» ´¿ ¹«®¿ ïïòí ¼»¾»² ½±²­·¼»®¿®­» ¬±¼¿ó

ª3¿ »­°»½«´¿¬·ª¿­ô °»®± »­ ­»¹«®± ¯«» »­¬? ·³°´·½¿¼± »´ ½±»²¦·³¿

Ó (SH CoM). Ú·²¿´³»²¬»ô ´¿ ®»¿½½·-² é ®»°®»­»²¬¿ «² »­¯«»³¿ ­·³ó

°´·½¿¼± ¼»´ °®±½»­± ½¿¬¿´·¦¿¼± °±® ´¿ ³»¬·´óÝ±Ó ³»¬·´®»¼«½¬¿­¿ô ¯«»

­» ½±³»²¬¿ ¿ ½±²¬·²«¿½·-²ò
ïëè ïïòí ÛÔ Í×ÍÌÛÓß ÜÛ Ôß ÓÛÌ×ÔÎÛÜËÝÌßÍß

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

Û´ ½±»²¦·³¿ Ó (HS CoM, ?½·¼± îó³»®½¿°¬±»¬¿²±­«´º-²·½±÷ º«» »´ °®·ó
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ý¿°3¬«´± ïïæ ÓÛÌßÒÑ ³»®± ¯«» ­» ¼»­½«¾®·- »²¬®» ´±­ ²«»ª±­ ½±º¿½¬±®»­ ¯«» ·²¬»®ª·»²»² »² ´¿

®»¼«½½·-² ¼»´ ÝÑî ¿ ÝØìò Û´ ³¿¬»®·¿´ ¼» °¿®¬·¼¿ º«» Ó»¬¸¿²±¾¿½¬»®·«³

¬¸»®³±¿«¬±¬®±°¸·½«³ò Í« º±®³¿ ³»¬·´¿¼¿ ø CH S CoM. ÷ »­ »´ ­«­¬®¿¬±

3

¼» ´¿ ®»¿½½·-² é ø¹ò ïðòí÷ô ´´¿³¿¼± ­·­¬»³¿ ¼»´ ³»¬·´½±»²¦·³¿ Ó ³»¬·´ó

®®»¼«½¬¿­¿ò Í» ¬®¿¬¿ ¼» «² ½±³°´»¶± ¼» º®¿½½·±²»­ °®±¬»·½¿­ § ½±º¿½¬±®»­ò

Û´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ ³»¬·´®®»¼«½¬¿­¿ º«» °®·³»®¿³»²¬» ®»­«»´¬± »² ¬®»­

º®¿½½·±²»­ ¼»²±³·²¿¼¿­ ßô Þ § Ýô ¼» ¿½«»®¼± ½±² ­« ±®¼»² ¼» »´«½·-²

¼«®¿²¬» «²¿ ½®±³¿¬±¹®¿º3¿ ¼» ·²¬»®½¿³¾·± ·-²·½± »² ½±²¼·½·±²»­

¿²¿»®±¾·¿­ò ß § Ý ­±² º®¿½½·±²»­ °®±¬»·½¿­ô »² ¬¿²¬± ¯«» Þ »­ »´ º±­º¿¬±

¼» éó³»®½¿°¬±»¬¿²±·´¬®»±²·²¿ (HS HTP) ø¹ò ïïòí÷ô «²¿ ³±´7½«´¿

¼·¿´·¦¿¾´» ¼» °»¯«»/± ¬¿³¿/±ò Ô¿ º®¿½½·-² ß ¸¿ ­·¼± ®»­«»´¬¿ »² ¬®»­

½±³°±²»²¬»­ °®±¬»·½±­ øßïô ßî § ßí÷ § ÚßÜò ß¼»³?­ô »´ ßÌÐ »­ ²»½»­¿ó

®·± °¿®¿ ®»­¬¿¾´»½»® ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ô § ´¿ ª·¬¿³·²¿ Þïî § »´ ½±»²¦·³¿ Úìîð

¬·»²»² »º»½¬± ¿½¬·ª¿¼±® ­· ¾·»² ²± ­±² ·³°®»­½·²¼·¾´»­ò Û´ ­·­¬»³¿ ­»

·²¿½¬·ª¿ ¿»®±¾·¿³»²¬» § »­ »¨¬®¿±®¼·²¿®·¿³»²¬» ­»²­·¾´» ¿´ ±¨3¹»²±ò

Û´ ½±³°±²»²¬» Ýô ´¿ ³»¬·´®»¼«½¬¿­¿ô ½±²­¬¿ ¼» ¬®»­ ­«¾«²·¼¿¼»­ô §

®»°®»­»²¬¿ ¿°®±¨·³¿¼¿³»²¬» »´ ïðû ¼» ´¿ °®±¬»3²¿ ½»´«´¿®ô »­¬¿²¼± ¿´¬¿ó

³»²¬» ½±²­»®ª¿¼¿ »² ¬±¼¿­ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ³»¬¿²-¹»²¿­ò ̱¼¿­ ´¿­ °®»°¿ó

®¿½·±²»­ ¸±³±¹7²»¿­ ¼»´ ½±³°±²»²¬» Ý °®»­»²¬¿² «² ½±´±® ¿³¿®·´´±

½¿®¿½¬»®3­¬·½± ¯«» ¬·»²» «² ³?¨·³± ¼» ¿¾­±®½·-² ¿ ìîï ²³ § ¯«» ¼»½¿»

°¿«´¿¬·²¿³»²¬» ¸¿­¬¿ ììð ²³ò Û´ ½±³°±²»²¬» ½®±³±º-®·½± ¸¿ ­·¼± ¿·­ó

´¿¼±å »­ «²¿ °±®®·²¿ ¿´¬¿³»²¬» ®»¼«½·¼¿ § »­ »´ °®·³»® ½±³°±²»²¬»

¿°±®¬» ¼» ¶»©· «²·¼±
¬»¬®¿°·®®-´·½± °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
¿ ²3¯«»´ ¯«» ¸¿ ­·¼± ¼»­½®·¬± »² ´±­ ­»®»­ ª·ª±­ò Ю»ó

­»²¬¿ »´ ³?¨·³± ¼» ¿¾­±®½·-² ¿ ìíð ²³ô °±® ´± ¯«» ­» ´» ¸¿ ´´¿³¿¼± º¿½ó

¬±® Úìíðò Ô¿ ¼·º»®»²½·¿ ¼» ´±²¹·¬«¼ ¼» ±²¼¿ »²¬®» ´±­ °·½±­ ìîï § ìíð ­»

¼»¾» ¿ ´¿­ ·²¬»®¿½½·±²»­ »­¬®«½¬«®¿´»­ »²¬®» »´ ¹®«°± °®±­¬7¬·½± § ´¿ °®±ó

¬»3²¿ ¼»´ ½±³°±²»²¬» Ýò Ø¿§ ¼±­ ³±´7½«´¿­ ¼» Úìíð «²·¼¿­ ¿ ½¿¼¿ ³±´7ó

½«´¿ ¼»´ ½±³°±²»²¬» Ýô ¿³¾¿­ º«²½·±²¿´»­ò ß¼·½·±²¿´³»²¬»ô »´

½±³°±²»²¬» Ý »­¬? «²·¼± ¿ ¼±­ ³±´7½«´¿­ ¼» ½±»²¦·³¿ Óô ¯«» ­» ·²½±®ó

°±®¿² ¿´ ³·­³± &²·½¿³»²¬» ¾¿¶± ´¿ º±®³¿ ¼» CH3 S CoM. Ú·²¿´ó

³»²¬»ô »´ ½±³°±²»²¬» Ý ¬¿³¾·7² »­¬? «²·¼± ¿ ¼±­ HS HTP.

Ô¿ ®»¼«½½·-² ¼» CH3 S CoM ½±² Øî ®»¯«·»®»ô ¿¼»³?­ ¼»´

½±³°±²»²¬» Ýô ´¿­ º®¿½½·±²»­ °®±¬»·½¿­ ßïô ßî § ßíô ¿²¬»®·±®³»²¬»

³»²½·±²¿¼¿­ò Ю±¾¿¾´»³»²¬»ô ßï »­ «²¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿ò Û´ ¼¿¼±® ¼»

»´»½¬®±²»­ °¿®¿ ´¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ CH3 S CoM »­ »´ HS HTP. Û´

¸»¬»®±¼·­«´º«®± ¼» HS HTP § HS CoM ¸¿ ­·¼± ·¼»²¬·½¿¼±

½±³± »´ °®±¼«½¬± ®»­«´¬¿²¬» ¼» ´¿ ®»¿½½·-²æ

CH3 S CoM + HS HTP CH4 + CoM S S HTP

˲ ³±¼»´± ¯«» ®»­«³» »´ ½±²±½·³·»²¬± ¿½¬«¿´ ¼»´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿

³»¬·´®®»¼«½¬¿­¿ »­¬¿®3¿ ½±²­¬·¬«·¼± °±® ¬®»­ ®»¿½½·±²»­æ

¿÷ λ¿½½·-² ×ò ݱ²ª»®­·-² ¼» ´¿ ³»¬·´®»¼«½¬¿­¿ ·²¿½¬·ª¿ øÝ·÷ ¿ ­«

×× ×
»­¬¿¼± ¿½¬·ª± øÝ¿÷ °±® ®»¼«½½·-² ¼» Ò· ¿ Ò·

×××
ßîô ßí ßÌÐô Ì· ± Øî
II I
Ci (Ni ) Ca (Ni )
 ¾÷ λ¿½½·-² ××ò Ю±¼«½½·-² ¼» ³»¬¿²± § ¼»´ ¸»¬»®±¼·­«´º«®± ïëç

ïïòì Ôß ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ ÛÒÛÎÙSß

Ý¿
HS HTP + CH3 S CoM CH4 + CoM S S HTP

½÷ λ¿½½·-² ×××ò λ¹»²»®¿½·-² ¼» HS CoM § HS HTP °±®

®»¼«½½·-² ¼»´ ¸»¬»®±¼·­«´º«®±ò Ô±­ »´»½¬®±²»­ °«»¼»² ­»® °®±°±®ó

½·±²¿¼±­ ¾·»² °±® »´ ½·¬®¿¬± ¼» ¬·¬¿²·± ×××ô ¾·»² °±® »´ ¼·¬·±¬®»·¬±´

ø»² ¿³¾±­ ½¿­±­ »² °®»­»²½·¿ ¼» Þïî÷ô ± ¾·»² «²¿ ®»¿½½·-² »²¦·ó

³?¬·½¿ ½¿¬¿´·¦¿¼¿ °±® ´¿ °®±¬»3²¿ ßï »² °®»­»²½·¿ ¼» Øîæ

×××
Ì· õ ÝÒóÞïî

ÜÌÌ õ ÝÒóÞïî

ßï õ Øî

CoM S S HTP HS CoM + HS HTP

Ô¿ ®»´¿½·-² ¼»´ CH3 S CoM ½±² ´¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ÝÑî ¿ ÝØì

º«» ¼»­½«¾·»®¬¿ °±® Ù«²­¿´«­ »² ´¿ ¼7½¿¼¿ ¼» ´±­ ­»¬»²¬¿ô °»®± »´ ¼»­ó

½«¾®·³·»²¬± °±­¬»®·±® ¼»´ ¸»¬»®±¼·­«´º«®± ¸¿ ½±²­¬·¬«·¼± «² °®±¹®»­±

·³°±®¬¿²¬» °¿®¿ ´¿ ½±³°®»²­·-² ¼» ´¿ ®»¿½½·-² é § ´¿ ½±²®³¿½·-² ¼»

´¿ ª3¿ ½3½´·½¿ ¼» ´¿ ¹«®¿ ïïòíò Í·² »³¾¿®¹±ô ´¿ ³·­³¿ º±®³¿½·-² ¼»´

º±®³·´³»¬¿²±º«®¿²± »­ ¬±¼¿ª3¿ °±½± ½±²±½·¼¿ò

ïïòì Ôß ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ ÛÒÛÎÙSß

Ô¿ ®»¼«½½·-² ¼» CH3 S CoM °±® Øî »­ «² °®±½»­± »¨±»®¹-²·½±

ø ¿°±®¬»
Ùð ã › èë µÖ÷ § »­ ´¿ º«»²¬» ¼» ¶»©·
¼» »²»®¹3¿ °¿®¿ °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
´¿ ­3²¬»­·­ ¼» ßÌÐò Û²

Ó»¬¸¿²±­¿®½·²¿ ¾¿®µ»®· ´¿ ³»¬¿²±¹7²»­·­ ¿ °¿®¬·® ¼» ³»¬¿²±´ » Øî

¬¿²¬± ½±³± ´¿ ¯«» ¬·»²» ´«¹¿® ¿ °¿®¬·® ¼» ¿½»¬¿¬± »­¬?² ª·²½«´¿¼¿­ ¿ ´¿

­3²¬»­·­ ¼» ßÌÐ °±® «²¿ ¾±³¾¿ ¼» °®±¬±²»­ô ·²¼·½¿²¼± «² ³»½¿²·­³±

¯«·³·±­³-¬·½± °¿®¿ ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» ßÌÐò б® ¿²¿´±¹3¿ô ­» °·»²­¿ ¯«»

»­¬» ³»½¿²·­³± »­ ¬¿³¾·7² ¿°´·½¿¾´» ¿ ±¬®±­ ³»¬¿²-¹»²±­ò λ½·»²¬»ó

³»²¬»ô ­» ¸¿ °«»­¬± ¼» ³¿²·»­¬± ¯«» »´ ½±³°±²»²¬» Ý ­» »²½«»²¬®¿

¿­±½·¿¼± ¿ ´¿ ³»³¾®¿²¿ ½·¬±°´¿­³?¬·½¿ ½±²­¬·¬«§»²¼± «² ±®¹?²«´±

¼»²±³·²¿¼± ³»¬¿²±®®»¼«½¬±­±³¿ô ´± ¯«» ¿°±§¿ ¿´ ³±¼»´± ¯«·³·±­ó

³-¬·½± ½±³± »´ ³?­ °®±¾¿¾´» °¿®¿ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ³»¬¿²±¹7²·½¿­ò б®

±¬®¿ °¿®¬»ô §¿ ¸¿ ­·¼± ­»/¿´¿¼± ø½¿°3¬«´± è÷ ¯«» ´¿ ¹»²»®¿½·-² ¼» ßÌÐ

°«»¼» ¬»²»® ³«½¸±­ ¿­°»½¬±­ ½±³«²»­ »² ¿½»¬-¹»²¿­ § ³»¬¿²-¹»²¿­ò

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß

ÕßÒÜÔÛÎô Ñò ß®½¸»±¾¿½¬»®·¿ò Ò»© DZ®µò Ù«­¬¿ª Ú·­½¸»®ò ïçèîò

ÎÑËÊ×XÎÛô Ðò Ûò § ÉÑÔÚÛô Îò Íò Ò±ª»´ Þ·±½¸»³·­¬®§ ±º Ó»¬¸¿²±¹»²»­·­ò ̸»

Ö±«®²¿´ ±º Þ·±´±¹·½¿´ ݸ»³·­¬®§ò ʱ´ò îêíô ïéô °°ò éçïí›éçïêò ïçèèò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
ïî Ü×MÈ×ÜÑ ÜÛ ÝßÎÞÑÒÑ

ïîòï ÛÔ ÙßÍ Í×ÔÊÛÍÌÎÛ ïêî

ïîòî ÛÔ ÝÑî ÝÑÓÑ ÝßÌßÞÑÔ×ÌÑ ïêí

ïîòí ÛÔ Ý×ÝÔÑ ÜÛ ÔÑÍ _Ý×ÜÑÍ ÌÎ×ÝßÎÞÑÈSÔ×ÝÑÍ

øÝßÌ÷ ïêí

ïîòì Í×ÍÌÛÓßÍ ÛÒÆ×Ó_Ì×ÝÑÍ ÜÛÔ ÝßÌ ïêì

ïîòë ÛÍÌÛÏË×ÑÓÛÌÎSß ÜÛÔ Ý×ÝÔÑ ïêé

ïîòê ÎÛßÝÝ×ÑÒÛÍ ßÒßÐÔÛÎMÌ×ÝßÍ ïêè

ïîòé Ý×ÝÔÑ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ ÙÔ×ÑÈSÔ×ÝÑ ïéð

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ïéï
ïêî ïîòï ÛÔ ÙßÍ Í×ÔÊÛÍÌÎÛ

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ß °®·²½·°·±­ ¼»´ ­·¹´± ÈÊ××ô Ê¿² Ø»´³±²¬ ½±²­·¹«·- ¼»³±­¬®¿® ¯«» »²
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ý¿°3¬«´± ïîæ Ü×MÈ×ÜÑ ÜÛ ÝßÎÞÑÒÑ ´¿ “º»®³»²¬¿½·-²’ ­» °®±¼«½» «² “¿·®»’ ·¼7²¬·½± ¿´ ¯«» ­» ±®·¹·²¿

½«¿²¼± ­» ¯«»³¿ ½¿®¾-² ¼» ´»/¿ § ½±³± »´ ¯«» °«»¼» ¸¿½»® ·®®»­°·®¿ó

¾´» ´¿ ¿¬³-­º»®¿ ¼» ´¿­ ¾±¼»¹¿­ò п®¿ »­¬» ¬·°± °¿®¬·½«´¿® ¼» “¿·®»’

·²ª»²¬- »´ ²±³¾®» ¼» ¹¿­ô ¯«» ´¿ ½·»²½·¿ °±­¬»®·±®³»²¬» ¿¼±°¬¿®3¿

¼»²·¬·ª¿³»²¬»ò Ê¿² Ø»´³±²¬ »­¬¿¾´»½·- »´ ½±²½»°¬± ¼» ¯«» ¸¿§ ¼·º»ó

®»²¬»­ ¬·°±­ ¼» ¹¿­»­ô °»®± ­-´± ¼»³±­¬®- °´»²¿³»²¬» ´¿ »¨·­¬»²½·¿ ¼»´

¹¿­ ¯«» ¼»²±³·²- “¹¿­ ­·´ª»­¬®»’ô ¯«» ¼»­°«7­ ­» ¼»²±³·²¿®3¿ “¹¿­

¶±’ §ô ³?­ ¬¿®¼»ô ¿²¸3¼®·¼± ½¿®¾-²·½±ô ´¿ ³±´7½«´¿ ¼» ½¿®¾±²± ³?­

±¨·¼¿¼¿ øÝÑî÷ò Û´ ¬7®³·²± º»®³»²¬¿½·-² ¿´«¼» ±®·¹·²¿®·¿³»²¬» ¿ «²

¼»­°®»²¼·³·»²¬± »­°±²¬?²»± ¼» ¹¿­ ­»³»¶¿²¬» ¿ ´¿ »¾«´´·½·-²ô °»®±

¯«» ­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± ¿ ¬»³°»®¿¬«®¿ ¿³¾·»²¬»ò Ú«» °®·³»®¿³»²¬» ¿°´·ó

½¿¼± ¿´ ³±­¬± ¼» ´¿ «ª¿ô »² »´ ½«¿´ ­» °®±¼«½» »´ ª·²± ½±³± ®»­«´¬¿¼±

¼»´ °®±½»­± º»®³»²¬¿¬·ª±ò

Û² »´ ­·¹´± ÈÊ×××ô Þ´¿½µ ¼»³±­¬®- ½«¿²¬·¬¿¬·ª¿³»²¬» ¯«» »´ ¹¿­ ¼»­ó

°®»²¼·¼± °±® ´¿ °·»¼®¿ ½¿´·¦¿ ½«¿²¼± ­» ¬®¿¬¿ ½±² «² ?½·¼±ô °«»¼» ­»®

®»¿¾­±®¾·¼± °±® ¿¹«¿ ¼» ½¿´ô °®±¼«½·»²¼± »´ ³¿¬»®·¿´ ±®·¹·²¿´ ½±² «²¿

¹¿²¿²½·¿ ¼» °»­± ·¹«¿´ ¿ ´¿ °7®¼·¼¿ ¯«» °®·³·¬·ª¿³»²¬» ­» ¸¿¾3¿ °®±ó

¼«½·¼±ò ݱ² »´´± ­» °«­± ¼» ³¿²·»­¬± ¯«» «² ¹¿­ °±¼3¿ º±®³¿® °¿®¬»

¼» «² ­-´·¼±ô ¼» ´± ¯«» ª·»²» ´¿ ¼»²±³·²¿½·-² ¼» “¹¿­ ¶±’ò Ó?­

¬¿®¼»ô ¿ ²¿´»­ ¼»´ ­·¹´± ÈÊ×××ô Ô¿ª±·­·»® ¼»³±­¬®- ¯«» »­¬» ¹¿­ »­ »´

°®±¼«½¬± ¼» ½±³¾«­¬·-² ¼» ´¿ ³¿¬»®·¿ ±®¹?²·½¿ § ¯«» ´±­ ­»®»­ ª·ª±­

¸¿½»² ´¿ ³·­³¿ ¬®¿²­º±®³¿½·-² »² »´ ¼»²±³·²¿¼± °®±½»­± ®»­°·®¿¬±ó

¿°±®¬» ¼»
®·±ò ¶»©· °¿®¿
ײ¹»²¸±«­¦ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
§ Í»²»¾·»®ô ¸¿½·¿ ´¿ ³·­³¿ 7°±½¿ô ¼»¶¿®±² »­¬¿¾´»½·¼¿

´¿ º±¬±­3²¬»­·­ ª»¹»¬¿´ô »² ´¿ ¯«» ­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± ¶«­¬¿³»²¬» »´ °®±½»­±

½±²¬®¿®·± ¿ ´¿ ®»­°·®¿½·-² ¿²·³¿´ò

Ô±­ ¬®¿¾¿¶±­ ®»º»®·¼±­ ¼» Þ´¿½µ ½±²­¬·¬«§»² ´¿ ¾¿­» ¼»´ ¼»­¿®®±´´± ¼»´

¿²?´·­·­ ±®¹?²·½± ´´»ª¿¼± ¿ ½¿¾± ³?­ ¬¿®¼» °±® Ô·»¾·¹ò ß¼»³?­ô °«¼±

½±³°®±¾¿®­» ¯«» ³«½¸¿­ ®»¿½½·±²»­ ¼» ´¿ ¯«3³·½¿ ±®¹?²·½¿ ½±²­·­¬»²

»² «² ¼»­°®»²¼·³·»²¬± ± «²¿ ¶¿½·-² ¼» ¿²¸3¼®·¼± ½¿®¾-²·½±ò

Û² ´±­ ½¿°3¬«´±­ °®»½»¼»²¬»­ ¸¿ ­·¼± ®»­»/¿¼± ¯«» »´ ÝÑî ¿½±³ó

°¿/¿ ¿ ³«½¸±­ ½¿¬¿¾±´·¬±­ ³·½®±¾·¿²±­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½±­ô ­· ¾·»² ¬¿³ó

¾·7² °«»¼» ­»® «¬·´·¦¿¼± °¿®¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ³«½¸±­ °®±¼«½¬±­

²¿´»­ ¼»´ ½¿¬¿¾±´·­³±ô »²¬®» ´±­ ¯«» ­±¾®»­¿´»² »´ ¿½»¬¿¬± § »´

³»¬¿²±ò Ô±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¯«» ½®»½»² ¿»®±¾·¿³»²¬» °«»¼»²

³·²»®¿´·¦¿® ¼·º»®»²¬»­ ­«­¬®¿¬±­ ±®¹?²·½±­ô °®±¼«½·7²¼±­» ÝÑî ½±³±

&²·½± ½¿¬¿¾±´·¬±ò Í·² »³¾¿®¹±ô ¬¿³¾·7² »² »­¬¿­ ½±²¼·½·±²»­ °«»¼»

º±®³¿®­» ÝÑî ¶«²¬± ¿ °®±¼«½¬±­ ±®¹?²·½±­ °¿®½·¿´³»²¬» ±¨·¼¿¼±­ô »

·²½´«­± °«»¼» ­»® ·²»¨·­¬»²¬» »² °®±½»­±­ »­¬®·½¬¿³»²¬» ¿»®±¾·±­ô

½±³± »² ´¿ ³¿´ ´´¿³¿¼¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿½7¬·½¿ò Ü» ¸»½¸±ô »´ ÝÑî »­ «²

½¿¬¿¾±´·¬± ¸¿¾·¬«¿´ ®»­«´¬¿²¬» ¼»´ ¼»­¿®®±´´± ³·½®±¾·¿²± ­±¾®» ³¿¬»®·¿

±®¹?²·½¿ô ¬¿²¬± »² ½±²¼·½·±²»­ ¿»®±¾·¿­ ½±³± ¿²¿»®±¾·¿­ò Í· »´

¾¿´¿²½» ¹´±¾¿´ ¼» ³¿¬»®·¿ »²¬®» »´ ½®»½·³·»²¬± § »´ ³»¼·± °«»¼»

»¨°®»­¿®­» ½±³±æ

AH2 + B + X0 BH2 + A + X

X0 + (AH2 · B) BH2 + A + X
­·»²¼± È ´¿ ¾·±³¿­¿ øÈ â Èð÷ô »² ³«½¸±­ ½¿­±­ ß »­ ÝÑîò Í·² ïêí

»³¾¿®¹±ô »² ±¬®±­ »´ ¿²¸3¼®·¼± ½¿®¾-²·½± »­ Þò Ü» »­¬± ­» ¼»¼«½» ¯«»

ïîòî ÝÑî ÝÑÓÑ ÝßÌßÞÑÔ×ÌÑ
ÛÔ ÝÑî
»´ ÝÑî °«»¼» ­»® ¬¿²¬± »´ °®±¼«½¬± ²¿´ ±¨·¼¿¼± ½±³± »´ ±¨·¼¿²¬»

·²±®¹?²·½± §ô »² »­¬» &´¬·³± ½¿­±ô ¬¿²¬± °¿®¿ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» »²»®¹3¿

½±³± °¿®¿ »´ ­«³·²·­¬®± ¼» ½¿®¾±²± °¿®¿ »´ ¿«³»²¬± ¼» ¾·±³¿­¿ò

ïîòî ÛÔ ÝÑî ÝÑÓÑ ÝßÌßÞÑÔ×ÌÑ

Û´ ÝÑî °«»¼» º±®³¿®­» »² ³«½¸¿­ ®»¿½½·±²»­ ¼» ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-²ò Û²

´±­ °®±½»­±­ ¿²¿»®±¾·±­ ­» ¹»²»®¿ ³¿§±®·¬¿®·¿³»²¬» »² ´¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿ó

½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬± ø½¿°3¬«´± èòí÷ ± ¼»´ ?½·¼± ê󺱭º±¹´«½-²·½± ø¿°¿®¬¿¼±

ëòçòï÷ò Û² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿»®±¾·¿­ô »´ ÝÑî ¬¿³¾·7² °«»¼» ¼»®·ª¿®­» ¼» ´¿

®»¿½½·-² ½¿¬¿´·¦¿¼¿ °±® ´¿ ê󺱭º±¹´«½±²¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ô °»®± °®·²ó

½·°¿´³»²¬» ­» º±®³¿ ¼» ´¿ ³·²»®¿´·¦¿½·-² ¼»´ ¿½»¬·´óÝ±ß °±® ´¿ ª3¿

½3½´·½¿ ½±²±½·¼¿ ½±² »´ ²±³¾®» ¼» ½·½´± ¼» ´±­ ?½·¼±­ ¬®·½¿®¾±¨3´·½±­

øÝßÌ÷ô ½·½´± ¼» Õ®»¾­ ± ¬¿³¾·7² ½·½´± ¼»´ ?½·¼± ½3¬®·½±ò Ô±­ »²¦·³¿­ ®»­ó

°±²­¿¾´»­ ¼» ´¿­ ¼±­ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·±²»­ ¯«» ­» ¼¿² ¿ ´± ´¿®¹± ¼»´ ½·½´±

­±² ´¿ ·­±½·¬®¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ § ´¿ 󽻬±¹´«¬¿®¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò

ïîòí ÛÔ Ý×ÝÔÑ ÜÛ ÔÑÍ _Ý×ÜÑÍ ÌÎ×ÝßÎÞÑÈSÔ×ÝÑÍ øÝßÌ÷

Û´ ÝßÌ »­ ´¿ ª3¿ ³»¬¿¾-´·½¿ ³?­ ·³°±®¬¿²¬» °¿®¿ ´¿ ¹»²»®¿½·-² ¼» ßÌÐ

»² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿»®±¾·¿­ò Ô¿ ±¨·¼¿½·-² ½±³°´»¬¿ ¼» «²¿ ³±´7½«´¿ ¼»

õ
¿½»¬¿¬± ¿ ÝÑî ¹»²»®¿ ¬®»­ ³±´7½«´¿­ ¼» ÒßÜØ õ Ø ô «²¿ ³±´7½«´¿ ¼»
›
¿°±®¬»
ßÌÐ § «² °¿® ¼» » ò Û­¬±­ ¼» ¶»©·
&´¬·³±­ »²¬®¿² »² ´¿­°¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
½¿¼»²¿­ ®»­°·®¿¬±®·¿­

¼·®»½¬¿³»²¬»ô ®»¼«½·»²¼± »´ ÚßÜò Ô±­ ²«½´»-¬·¼±­ ¼» ´¿ °·®·¼·²¿ ®»¼«ó

½·¼±­ ­» ®»±¨·¼¿² ¬¿³¾·7² ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ´¿­ ½¿¼»²¿­ ®»­°·®¿¬±®·¿­ò

Û² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿²¿»®±¾·¿­ ­» »²½«»²¬®¿ ´¿ ³¿§±® °¿®¬» ¼» ´±­ »²¦·ó

³¿­ ¼»´ ÝßÌô °»®± 7­¬±­ ²± ¬·»²»² ´¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ¬®¿²­º±®³¿® »´ ó

½»¬±¹´«¬¿®¿¬± »² ?½·¼± ­«½½3²·½±ò Û´ ½·½´± ¯«»¼¿ ·²¬»®®«³°·¼± »² »­¬»

°«²¬± § ²± »­ º«²½·±²¿´ ½±³± ­·­¬»³¿ ¬»®³·²¿´ ¼» ±¨·¼¿½·-²ò

Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿«¬-¬®±º¿­ ±¾´·¹¿¼¿­ ¬¿³°±½± ¬·»²»² «² ÝßÌ º«²½·±ó

²¿´ò Ý¿®»½»² ¼» 󽻬±¹´«¬¿®¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ § ¬·»²»² ²·ª»´»­ ³«§

¾¿¶±­ ¼» ´¿­ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿­ ­«½½3²·½¿ § ³?´·½¿ò

Û´ ÝßÌ ¬¿³°±½± »­ º«²½·±²¿´ »² ´±­ ³»¬·´±¬®±º±­ ±¾´·¹¿¼±­ ¯«» ¬·»ó

²»² ­·­¬»³¿­ ³»³¾®¿²±­±­ ¬®¿²­ª»®­¿´»­ ¿´ »¶» ³¿§±® ½±³± Ó»¬¸§´±ó

³±²¿­ô Ó»¬¸§´±¾¿½¬»® § Ó»¬¸§´±½±½½«­ò

ß¼»³?­ ¼» ­·­¬»³¿ ¬»®³·²¿´ ¼» ±¨·¼¿½·-²ô »´ ÝßÌ ¬·»²» «²¿ ·³°±®ó

¬¿²¬» º«²½·-² ¾·±­·²¬7¬·½¿ò ß °¿®¬·® ¼»´ ?½·¼± 󽻬±¹´«¬?®·½± ­» º±®³¿

?½·¼± ¹´«¬?³·½±ô ¯«» »­ «² ½±³°«»­¬± ½´¿ª» °¿®¿ ´¿ ¾·±­3²¬»­·­ ¼»

±¬®±­ ¿³·²±?½·¼±­ § °¿®¿ ´¿ ¿­·³·´¿½·-² ¼» ÒØí ò Û´ ?½·¼± º«³?®·½± »­

¬¿³¾·7² »´ °®»½«®­±® ¼»´ ?½·¼± ¿­°?®¬·½± § ´±­ ¿³·²±?½·¼±­ ¯«» ­»

¼»®·ª¿² ¼» 7´ò Û´ ±¨¿´¿½»¬¿¬± ¬¿³¾·7² »­ °®»½«®­±® ¼»´ ¿­°¿®¬¿¬±ò Ü»´

­«½½·²·´óÝ±ß ­» ¼»®·ª¿² ¬¿³¾·7² ´¿­ °±®®·²¿­ô ´¿ ´·­·²¿ § ´¿ ³»¬·±ó

²·²¿ ø¹ò ïîòï÷ò

Ý¿¬¿¾-´·½¿³»²¬»ô »´ ÝßÌ º«²½·±²¿ ¿´·³»²¬?²¼±­» »¨½´«­·ª¿³»²¬»

¼» ¿½»¬¿¬± ¿½¬·ª±ò Í·² »³¾¿®¹±ô »² »´ ¼»­¿®®±´´± ¾¿½¬»®·¿²± ¬·»²» ´«¹¿®

­·³«´¬?²»¿³»²¬» ­« º«²½·-² ¾·±­·²¬7¬·½¿ò ݱ³± ½±²­»½«»²½·¿ ¼» »´´±

­«º®» «² ¼®»²¿¶» ¼» ª¿®·±­ ·²¬»®³»¼·¿®·±­ò Ô¿ ½±²¬·²«·¼¿¼ ¼»´ ½·½´±

ïêì
ß½»¬·´óݱß
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ý¿°3¬«´± ïîæ Ü×MÈ×ÜÑ ÜÛ ÝßÎÞÑÒÑ

ß­°¿®¬¿¬± Ѩ¿´¿½»¬¿¬± Ý·¬®¿¬±

Ó¿´¿¬±

Ú«³¿®¿¬± ×­±½·¬®¿¬±

ß®¹·²·²¿
ß³·²±?½·¼±­

¼» ´¿ º¿³·´·¿

¼»´ ¿­°¿®¬¿¬±

Í«½½·²¿¬± óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬± Ù´«¬¿³¿¬±

Ù´«¬¿³·²¿ Ю±´·²¿
Í«½½·²·´óݱß

б®º·®·²¿­

Ú·¹«®¿ ïîòï Ó»¬¿¾±´·¬±­ ¼»´ ÝßÌ ¯«» ­±² °®»½«®­±®»­ ¾·±­·²¬7¬·½±­ò Û² ¬®¿¦± ½±²¬·²«± ­»

®»°®»­»²¬¿² ®»¿½½·±²»­ ¼»´ ½·½´± § »² ¬®¿¦± ¼·­½±²¬·²«± ®»¿½½·±²»­ ¾·±­·²¬7¬·½¿­ò

¿°±®¬» ¼» ¶»©·
³»¬¿¾-´·½± °¿®¿
°«»¼» ³»¼·´·¾®±­ò½±³
»¨·¹·® ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ±¨¿´¿½»¬¿¬± « ±¬®±­ ·²¬»®³»ó

¼·¿®·±­ ½±² ·²¼»°»²¼»²½·¿ ¼»´ ­«³·²·­¬®± ¼» ¿½»¬¿¬± ¿½¬·ª±ò

Ý«¿²¼± ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ½®»½»² ¿»®±¾·¿³»²¬» ­±¾®» ¸»¨±­¿­ § °»²¬±­¿­ô

»´ ®»´´»²± ¼» ´±­ ·²¬»®³»¼·¿®·±­ ¼»´ ÝßÌ ­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± °±® ´¿­ ´´¿³¿¼¿­

®»¿½½·±²»­ ¿²¿°´»®-¬·½¿­ò Û­¬¿­ ¶«»¹¿² «² ·³°±®¬¿²¬» °¿°»´ ®»¹«´¿¼±®

»²¬®» »´ ³»¬¿¾±´·­³± ¾·±­·²¬7¬·½± § »´ »²»®¹7¬·½±ò Ô¿­ º«»²¬»­ ¼» ±¨¿´¿ó

½»¬¿¬± ­±²ô ¼» ¸»½¸±ô ®»¿½½·±²»­ ¿²¿°´»®-¬·½¿­ò Í·² »³¾¿®¹±ô ­» ¸¿½»

®»º»®»²½·¿ ¿ »´´¿­ »² «² ­»²¬·¼± ³?­ »­¬®·½¬± ½«¿²¼± ·²½´«§»² ´¿ ¿­·³·ó

´¿½·-² ¼» ÝÑî °¿®¿ º±®³¿® ·²¬»®³»¼·¿®·±­ Ýì ¼»´ ÝßÌò

Ý«¿²¼± ´¿ º«»²¬» ¼» ½¿®¾±²± »­¬? ½±²­¬·¬«·¼¿ °±® ?½·¼±­ ¹®¿­±­ ¼»

½¿¼»²¿ ½±®¬¿ ± °±® ¿½»¬¿¬±ô »´ ­«³·²·­¬®± ¼» ±¨¿´¿½»¬¿¬± ­» ´´»ª¿ ¿

½¿¾± °±® ´¿ ª3¿ ¼»´ ?½·¼± ¹´·±¨3´·½± øª»® ¿°¿®¬¿¼± ïîòé÷ò

Û² ¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿²¿»®±¾·¿­ »´ ­·­¬»³¿ ¯«» ­«³·²·­¬®¿ »²»®¹3¿

½±³°®»²¼» ª¿®·¿­ ®»¿½½·±²»­ ¼»´ ÝßÌò Û­¬± »­ ´± ¯«» ±½«®®» »² ´¿­ ¾¿½ó

¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± °®±°·-²·½± § ½±²­¬·¬«§» «² ·²¼·½·± ¼»´ ±®·¹»² ´±¹»ó

²7¬·½± ¼»´ ÝßÌò

ïîòì Í×ÍÌÛÓßÍ ÛÒÆ×Ó_Ì×ÝÑÍ ÜÛÔ ÝßÌ

Û² »´ ÝßÌ »¨·­¬»² ­·»¬» ­·­¬»³¿­ »²¦·³?¬·½±­ò Û² ´¿ ¹«®¿ ïîòï ­»

®»°®»­»²¬¿ «²¿ ª·­·-² ¼» ½±²¶«²¬± ¼» ´¿­ ®»¿½½·±²»­ ¼»´ ½·½´±ò ̱¼±­

´±­ ­·­¬»³¿­ »²¦·³?¬·½±­ ­±² ®»ª»®­·¾´»­ »¨½»°¬± ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ó

õ
½»¬±¹´«¬¿®¿¬±ô ´¿ ½«¿´ ®»¯«·»®» ÌÐÐô ?½·¼± ´·°±·½±ô ݱßô ÚßÜ § ÒßÜ ò

˲¿ »¨½»°½·-² ´¿ ½±²­¬·¬«§» ݸ´±®±¾·«³ ¬¸·±­«´º¿¬±°¸·´«³ô ¼±²¼» ­»

¸¿ »²½±²¬®¿¼± «²¿ ®»¿½½·-² ¼» ½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ ­«½½·²·´óÝ±ß ¼»°»²ó

¼·»²¬» ¼» ´¿ º»®®»¼±¨·²¿ô «²·¼¿ ¿ «²¿ î󱨱¹´«¬¿®¿¬± ­·²¬¿­¿ò

 Û´ ±¨¿´¿½»¬¿¬± »­ »´ ½±³°«»­¬± ½´¿ª» ¼»´ ÝßÌ °±®¯«» »­ »´ ¿½»°¬±® ïêë

¼» ¿½»¬·´óݱßò Û­¬¿ ®»¿½½·-² »­¬? ½¿¬¿´·¦¿¼¿ °±® ´¿ ½·¬®¿¬± ­·²¬¿­¿ò

ïîòì Í×ÍÌÛÓßÍ ÛÒÆ×Ó_Ì×ÝÑÍ ÜÛÔ

ÝßÌ
O CH2 COOH
ØîÑ

O C COOH C CH3 HO C COOH + HS CoA

ï +
H2C COOH S CoA CH2 COOH

Ѩ¿´¿½»¬¿¬± ß½»¬·´óÝ±ß Ý·¬®¿¬±

õ
Û­¬» ­·­¬»³¿ »­ ·²¸·¾·¼± °±® »´ 󽻬±¹´«¬¿®¿¬±ô °±® »´ ÒßÜØ õ Ø ô

ßÌÐ § »´ ­«½½·²·´óݱßò

Ô¿ ­»¹«²¼¿ »¬¿°¿ »­¬? ½±²­¬·¬«·¼¿ °±® «²¿­ ®»¿½½·±²»­ ¼» ¸·¼®¿¬¿ó

½·-² ½¿¬¿´·¦¿¼¿­ °±® ´¿ »²¦·³¿ ¿½±²·¬¿¬± ¸·¼®¿¬¿­¿ò

CH2 COOH CH2 COOH

î
COH COOH CH COOH

CH2 COOH CHOH COOH

×­±½·¬®¿¬±
Ý·¬®¿¬± CH2 COOH

C COOH

CH COOH

½·­óß½±²·¬¿¬±

Í» º±®³¿ «²¿ ³»¦½´¿ »² »¯«·´·¾®·± ¼» ?½·¼± ½3¬®·½±ô ½·­ó¿½±²3¬·½± » ·­±ó

îõ
½3¬®·½±ò Í» ½±²±½»² ª¿®·¿­ ¿½±²·¬¿­¿­ò Í» ®»¯«·»®» Ú» ò

Û´ ¬»®½»® ­·­¬»³¿ »­ »´ ¼» ´¿ ·­±½·¬®¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ø×ÝÜØ¿­¿÷æ

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
CH2 COOH CH2 COOH CH2 COOH

í CH COOH CH COOH CH2

› î Ø › ÝÑî

CHOH COOH CO COOH CO COOH

×­±½·¬®¿¬± Ѩ¿´­«½½·²¿¬± óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬±

óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬±

Ò± ­» ¸¿ ¼»³±­¬®¿¼± ´¿ »¨·­¬»²½·¿ ¼» «²¿ ±¨¿´­«½½3²·½± ¼»­½¿®¾±¨·ó

´¿­¿ °±® ´± ¯«» »´ ³·­³± »²¦·³¿ ¼»¾» ½¿¬¿´·¦¿® ´¿­ ¼±­ ®»¿½½·±²»­ò

Í» ½±²±½»² ª¿®·¿­ ×ÝÜØ¿­¿­ò Û´ ßÌÐ § »´ ÙÌÐ °«»¼»² ·²¸·¾·® »­¬»

­·­¬»³¿ò ß´¹«²±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ °±­»»² «²¿ ×ÝÜØ¿­¿ ¼»°»²¼·»²¬»

õ õ
¼» ÒßÜÐ å »² ±¬®±­ »­ ¼»°»²¼·»²¬» ¼» ÒßÜ ô °«¼·7²¼±­» ¸¿´´¿®
îõ
¿³¾±­ ¬·°±­ »² ´¿ ³·­³¿ ¾¿½¬»®·¿ò Í» ®»¯«·»®» ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» Ó¹ ±
îõ
Ó² ò Û­¬¿ ®»¿½½·-² ½±²­¬·¬«§» «² °«²¬± ½´¿ª» ¼»´ ÝßÌô °«»­¬± ¯«»

°±® »´ ·­±½·¬®¿¬± ¸¿§ «² ¾§°¿­­ ¿´ ½·½´± ¼»´ ?½·¼± ¹´·±¨3´·½± § °±® »´ ó

½»¬±¹´«¬¿®¿¬± ¿ «²¿ ®»¿½½·-² ¼» ¼®»²¿¶»ò Û² »­¬¿ ®»¿½½·-² ­» ´·¾»®¿ »´

°®·³»® ÝÑî ¼» ´±­ ¼±­ ¯«» ¼¿®? ´¿ ³·²»®¿´·¦¿½·-² ¼»´ ¿½»¬¿¬± ¿½¬·ª±ò

Ô¿ ½«¿®¬¿ ®»¿½½·-² »­¬? ½±²­¬·¬«·¼¿ °±® »´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ 󽻬±¹´«¬¿ó

®¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿æ

HS CoA
CH2 COOH CH2 COOH CH2 COOH

ì CH2 CH2 CH2 COOH

› ÝÑî õ ØîÑ

CO COOH › î Ø CO S CoA Í«½½·²¿¬±

¿ ¾ õ
óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬± Í«½½·²·´óݱß
HS CoA
ïêê Û´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ 󽻬±¹´«¬¿®¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ½±³°®»²¼» «² ½±³ó

°´»¶± ¼» »²¦·³¿­ ¯«» ´´»ª¿² ¿ ½¿¾± «²¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ¼»´ 󽻬±¹´«¬¿®¿¬± ­»³»¶¿²¬» ¿ ´¿ ¼»´ °·®«ª¿¬±ò

Ý¿°3¬«´± ïîæ Ü×MÈ×ÜÑ ÜÛ ÝßÎÞÑÒÑ Û² »­¬¿ ®»¿½½·-² ­» °®±¼«½» ´¿ ­»¹«²¼¿ ³±´7½«´¿ ¼» ÝÑî ò ﮬ·½·ó
õ îõ
°¿² »´ ÒßÜ ô Ó¹ ô »´ ?½·¼± ´·°±·½± § »´ ÌÐÐ »² ¿ § »´ ßÜÐ § з »² ¾ ò

Í» ±®·¹·²¿ ßÌÐò Û´ ÚßÜ ·²¬»®ª·»²» °¿®¿ ´¿ ®»¹»²»®¿½·-² ¼»´ ´·°±·½±æ

R + FAD R + FADH2

SH SH S S

Ü·¸·¼®±´·°±·´¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿

Û´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ 󽻬±¹´«¬¿®¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¶«»¹¿ «² ·³°±®ó

¬¿²¬» °¿°»´ ®»¹«´¿¼±® »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿²¿»®±¾·¿­ º¿½«´¬¿¬·ª¿­ò Û­

»¨¬®¿±®¼·²¿®·¿³»²¬» ­»²­·¾´» ¿ ´¿ ¼»½·»²½·¿ ¼» ±¨3¹»²± § »­¬? ­«¶»¬±

¿ ®»°®»­·-² °±® ´¿ ¹´«½±­¿ò Û² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ô »´ ÝßÌ ¼»¶¿ ¼»

»¨·­¬·® ½±³± ª3¿ ³»¬¿¾-´·½¿ ½3½´·½¿ § ´¿ º±®³¿½·-² ¼» 󽻬±¹´«¬¿®¿¬±

¬·»²» «² ­»²¬·¼± °«®¿³»²¬» ¾·±­·²¬7¬·½±å »´ ­«½½·²¿¬± °¿®¿ ´¿­ ²»½»­·ó

¼¿¼»­ ¾·±­·²¬7¬·½¿­ ­» º±®³¿ ¿ °¿®¬·® ¼»´ ±¨¿´¿½»¬¿¬± °±® ´± ¯«» ­»

¼»²±³·²¿ «² ¾®¿¦± ®»¼«½¬±® ¼»´ ÝßÌò

Ô¿ ¯«·²¬¿ »¬¿°¿ »­ ´¿ ¼»­¸·¼®±¹»²¿½·-² ¼»´ ­«½½·²¿¬±ô ½¿¬¿´·¦¿¼¿

°±® ´¿ ­«½½·²¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò

CH2 COOH › î Ø CH COOH

ë
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
CH2 COOH
õ î Ø
CH COOH

Í«½½·²¿¬± Ú«³¿®¿¬±

›
Ô¿ ­«½½·²¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¬±³¿ ´±­ ¼±­ » § ¯«»¼¿ »² »­¬¿¼± ®»¼«ó
îõ
½·¼±ò Í« ®»±¨·¼¿½·-² ®»¯«·»®» ÚßÜò Ì¿³¾·7² ­» ®»¯«·»®» Ú» ò Û­ »´

&²·½± »²¦·³¿ ¼»´ ÝßÌ ¯«» ­» »²½«»²¬®¿ »² ´¿ º®¿½½·-² °¿®¬·½«´¿¼¿ò Ô¿

­«½½·²¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ »­ ·²¸·¾·¼¿ °±® »´ ±¨¿´¿½»¬¿¬±ò

Ô¿ ­»¨¬¿ ®»¿½½·-² »­ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ³¿´¿¬± °±® ´¿ º«³¿®¿¬± ¸·¼®¿ó

¬¿­¿æ

CH COOH õ ØîÑ CH2 COOH

ê
› ØîÑ
CH COOH CHOH COOH

Ú«³¿®¿¬± Ó¿´¿¬±

Ô¿ ®»¿½½·-² ²¿´ ¼»´ ÝßÌ »­ ´¿ ¼»­¸·¼®±¹»²¿½·-² ¼»´ ³¿´¿¬± ¿ ±¨¿ó

õ
´¿½»¬¿¬±ô ½¿¬¿´·¦¿¼¿ °±® ´¿ ³¿´¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¯«» ®»¯«·»®» ÒßÜ æ

CH2 COOH CH2 COOH

é
› î Ø
CHOH COOH CO COOH

Ó¿´¿¬± Ѩ¿´¿½»¬¿¬±

õ
Û² Ûò ½±´·ô ´¿ ³¿´¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¼»°»²¼·»²¬» ¼» ÒßÜ »­ ­±´«ó

¾´»ô °»®± »² ߦ±¬±¾¿½¬»® ¿¹·´·­ § Ó·½®±½±½½«­ ´«¬»«­ ¸¿§ô ¿¼»³?­ô «² ­·­ó

¬»³¿ °¿®¬·½«´¿¼±ò Ô¿ °®·³»®¿ °«»¼» »­¬¿® ¿«­»²¬» »² Í»®®¿¬·¿

³¿®½»­½»²­ô Э»«¼±³±²¿­ Œ«±®»­½»²­ § Ðò ±ª¿´·­ô ¯«» ¬·»²»² »´ ­·­¬»³¿ ïêé

°¿®¬·½«´¿¼± ´·¹¿¼± ¼·®»½¬¿³»²¬» ¿´ Ñîò Û­¬» ­·­¬»³¿ ¬¿³¾·7² °«»¼»

ïîòë ÛÍÌÛÏË×ÑÓÛÌÎSß ÜÛÔ Ý×ÝÔÑ
¸¿´´¿®­» »² Ô¿½¬±¾¿½·´´«­ò

Û² Ûò ½±´· ­» »²½«»²¬®¿ «²¿ ³¿´¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¼»°»²¼·»²¬» ¼»

õ õ
ÒßÜ ½±²­¬·¬«¬·ª¿ §ô ¿¼»³?­ô ±¬®¿ ¼»°»²¼·»²¬» ¼» ÒßÜÐ ·²¼«½·¾´»ò

Û­¬¿ &´¬·³¿ ½¿¬¿´·¦¿ ´¿ ®»¿½½·-²æ

õ õ
ÒßÜÐ ÒßÜÐØ õ Ø
CH3

CH2 COOH C O

CHOH COOH COOH

ÝÑî

Ó¿´¿¬± з®«ª¿¬±

õ
Ó¿´¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ø¼»­½¿®¾±¨·´¿²¬» øÒßÜÐ ÷÷

Û­¬» »²¦·³¿ »­ ·²¸·¾·¼± °±® »´ ±¨¿´¿½»¬¿¬± § »´ ¿½»¬·´óݱßò Ì¿³ó

¾·7² »­ ·²¸·¾·¼± °±® »´ ßÓÐ ½3½´·½±ò ß´ °¿®»½»® ¬·»²» «²¿ º«²½·-² ¾·±ó

­·²¬7¬·½¿ »² ®»´¿½·-² ½±² ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ?½·¼±­ ¹®¿­±­ò Û² Ó·½®±½±½½«­

­°ò »­ ´¿ &²·½¿ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¼»´ ³¿´¿¬± °®»­»²¬» § ¶«»¹¿ «² ·³°±®ó

¬¿²¬» °¿°»´ »² ´¿ ½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ ?½·¼± °·®&ª·½± ¿ ³¿´¿¬±ò

Û² ݸ®±³¿¬·«³ ²± ¸¿§ ²·²¹«²± ¼» ´±­ ¼±­ ­·­¬»³¿­ ¿²¬»­ ­»/¿´¿ó

¼±­ ¼» ¼»­¸·¼®±¹»²¿½·-² ¼»´ ³?´·½±ò Í·² »³¾¿®¹±ô »´ ³¿´¿¬± ­» ½±²ó

ª·»®¬» »² ±¨¿´¿½»¬¿¬± °±® «²¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¿ °·®«ª¿¬± ­»¹«·¼¿ ¼»

«²¿ ®»½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬± ¿ ±¨¿´¿½»¬¿¬±ò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

ïîòë ÛÍÌÛÏË×ÑÓÛÌÎSß ÜÛÔ Ý×ÝÔÑ

Ô¿ ®»¿½½·-² ²»¬¿ ¼»´ ½·½´± ¼»´ ?½·¼± ½3¬®·½± »­æ

+
Acetil-CoA + 3 NAD + FAD + ADP + Pi + 2 H2O

+
2 CO2 + 3 NADH + FADH2 + ATP + 3 H + CoA

ݱ³°®»²¼» ¼±­ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·±²»­ ­«½»­·ª¿­ »² ´±­ ­·­¬»³¿­ ¼» ´¿ ·­±ó

½·¬®¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ øí÷ § 󽻬±¹´«¬¿®¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ øì÷ ø¹ò

ïîòî÷ò

ݱ³°®»²¼» ½«¿¬®± ¼»­¸·¼®±¹»²¿½·±²»­ò Ô¿­ ¼» ´±­ ­·­¬»³¿­ í § é

­±² ¼»´ ¬·°±æ

› îØ
CHOH CO

Ô¿ ¼» ´¿ ½«¿®¬¿ ®»¿½½·-² »­ «²¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ ½±²

½±»²¦·³¿ ßæ

R CO COOH HS CoA

+
CO2 + 2 H + R CO S CoA
ïêè
Ýî

Ýê
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ î
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ï Ý·¬®¿¬±
Ý¿°3¬«´± ïîæ Ü×MÈ×ÜÑ ÜÛ ÝßÎÞÑÒÑ
Ýì Ýê

Ѩ¿´¿½»¬¿¬± ×­±½·¬®¿¬±
õ
õ
ÒßÜ øÐ÷
é ÒßÜØ õ Ø
ÝÑî
í
ÒßÜ
õ
ÒßÜ øÐ÷ Ø õ Øõ

Ýì Ýë

Ó¿´¿¬± óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬±

񧆛
ÝÑî

ê ÒßÜØ õ Øõ
ßÜÐ
ì
Ýì Ýì
ßÌÐ

Ú«³¿®¿¬± Í«½½·²¿¬±

Ú·¹«®¿ ïîòî λ¿½½·±²»­ ¼» ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² § ¼» ±¨·¼±®®»¼«½½·-² ¼»´

ÝßÌò Ô±­ ²&³»®±­ »²½»®®¿¼±­ ¼»²¬®± ¼» «² ½3®½«´± ¸¿½»² ®»º»®»²½·¿ ¿ ´±­

­·­¬»³¿­ »²¦·³?¬·½±­ ¯«» ­» »¨°´·½¿² »² »´ ¬»¨¬±ò

Û² ´¿ ®»¿½½·-² ¯«·²¬¿æ

CH CH
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
2 › îØ

CH2 CH

Ô¿ ®»¿½½·-² ½«¿¬®± »­ ¿²?´±¹¿ ¿ ´¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬± §

´¿ ê § é ¿²?´±¹¿­ô ®»­°»½¬·ª¿³»²¬»ô ¿ ´¿ ¼» ´¿ ½®±¬±²¿­¿ § ó¸·¼®±¨·ó

¿½·´óÝ±ß ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¼» ´¿ 󱨷¼¿½·-² ¼» ´±­ ?½·¼±­ ¹®¿­±­ò

Û´ ÝßÌ ¬·»²» «² ­»²¬·¼± ¿²¾-´·½±ò ݱ³± ­·­¬»³¿ ­«³·²·­¬®¿¼±®

¼» »²»®¹3¿ »­¬? «²·¼± ¿´ Ñî ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ´¿­ ½¿¼»²¿­ ®»­°·®¿¬±®·¿­æ

Acetil-CoA + 2 O2 2 CO2 + 2 H2O + CoA SH

ïîòê ÎÛßÝÝ×ÑÒÛÍ ßÒßÐÔÛÎMÌ×ÝßÍ

Û² ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬± ­» ´·¾»®¿ «²¿ ³±´7½«´¿ ¼» ÝÑî § °±® ´±

¬¿²¬± ­-´± ¼±­ ?¬±³±­ ¼» Ý ·²¹®»­¿®?² »² »´ ÝßÌò Û´ ¼®»²¿¶» ¼» 󽻬±ó

¹´«¬¿®¿¬±ô ­«½½·²¿¬± § ±¨¿´¿½»¬¿¬± ½±² ²»­ ¾·±­·²¬7¬·½±­ °®±¼«½» «²¿

¼·­·°¿½·-² ·³°±®¬¿²¬» ¼» ·²¬»®³»¼·¿®·±­ ¯«» °«»¼» ¿¹±¬¿® »´ ½·½´±ò

Ø¿§ ¼±­ ­·­¬»³¿­ °¿®¿ ·³°»¼·® ¯«» »­¬± ±½«®®¿æ

¿÷ Ô¿­ ®»¿½½·±²»­ ¿²¿°´»®-¬·½¿­ô ¯«» ¹»²»®¿² ½±³°«»­¬±­ Ýì °±®

¶¿½·-² ¼» ÝÑîò Û­¬¿­ ®»¿½½·±²»­ ¬·»²»² ´«¹¿® °®·²½·°¿´³»²¬»

½«¿²¼± ­» «¬·´·¦¿² ¿¦&½¿®»­ ½±³± ­«­¬®¿¬±­ øª»® Ô?³·²¿ ê÷ò

¾÷ Û´ ®»´´»²± ¼» ½±³°«»­¬±­ Ýì ¿ °¿®¬·® ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³± ¼» ½±³ó

°«»­¬±­ Ýî °±® ´¿ ª3¿ ¼»´ ¹´·±¨·´¿¬± øª»® Ô?³·²¿ ê÷ò

Û² ¾¿½¬»®·¿­ ­» ¸¿² ½¿®¿½¬»®·¦¿¼± ½·²½± »²¦·³¿­ °¿®¿ ´¿­ ®»¿½½·±²»­ ïêç

¿²¿°´»®-¬·½¿­æ ïîòê ÎÛßÝÝ×ÑÒÛÍ ßÒßÐÔÛÎMÌ×ÝßÍ

ïò Ô¿ ´´¿³¿¼¿ ®»¿½½·-² ¼» ɱ±¼óÉ»®µ³¿²ô »² ´¿ ½«¿´ »´ ?½·¼±

°·®&ª·½± »­ º±­º±®·´¿¼± ¿ º±­º±»²±´ °·®&ª·½± ½±² ßÌÐ § ´¿ °·®«ó

ª¿¬± º±­º±¬®¿²­º»®¿­¿ò Ô¿ º±­º±»²±´°·®«ª¿¬± ½¿®¾±¨·¯«·²¿­¿

øßÌÐ÷ º±®³¿ ±¨¿´¿½»¬¿¬±ô ®»¯«·®·7²¼±­» ßÜÐ °¿®¿ º±®³¿® ßÌÐò

ßÜÐ ßÌÐ
ßÌÐ ßÜÐ

CH3 CO COOH CH2 C COOH COOH CH2 CO COOH

з®«ª¿¬± O ÝÑî Ѩ¿´¿½»¬¿¬±

Ú±­º±»²±´

°·®«ª¿¬±

Û´ ?½·¼± º±­º±»²±´°·®&ª·½± »­ »´ ª»®¼¿¼»®± ¿½»°¬±® ¼» ÝÑî § »´

ßÜÐ ± »´ ×ÜÐ º«²½·±²¿² ½±³± ¿½»°¬±®»­ ¼» º±­º¿¬±ò

îò Ø¿§ «²¿ ®»¿½½·-² ³«§ °¿®»½·¼¿ ¿ ´¿ ¿²¬»®·±® ½¿¬¿´·¦¿¼¿ °±® «²¿

º±­º±»²±´ °·®«ª¿¬± ½¿®¾±¨·´¿­¿ ¯«» ®»¯«·»®» ¾·½¿®¾±²¿¬± § º±­ó

º¿¬± ·²±®¹?²·½±ô »´ ½«¿´ »­ ½±²ª»®¬·¼± »² °·®±º±­º¿¬±æ

ÝÑî

PEP Oxalacetato

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

з Ðз

íò ˲¿ °·®«ª¿¬± ½¿®¾±¨·´¿­¿ ¼»°»²¼·»²¬» ¼» ´¿ ¾·±¬·²¿ ¯«» °®±ó

¼«½» ±¨¿´¿½»¬¿¬± ¼»­¼» »´ °·®«ª¿¬± ½±² ßÌÐæ

ßÌÐ ßÜÐ õ з

CH3 CO COOH COOH CH2 CO COOH

ÝÑî ØîÑ

Ø¿§ «² »²¦·³¿ ¼·º»®»²¬» »² ´±­ ³¿³3º»®±­ ¯«» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± »­¬¿

®»¿½½·-² ½±² ¿½»¬·´óÝ±ß § ²± »­ ¼»°»²¼·»²¬» ¼» ´¿ ¾·±¬·²¿ò

ìò Ô¿ ®»¿½½·-² ¼» ´±­ »²¦·³¿­ ³?´·½±­ ø³¿´¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¼»­ó

õ õ
½¿®¾±¨·´¿²¬» øÒßÜÐ ñÒßÜ ÷ ¯«» ½¿¬¿´·¦¿² ´¿ ½¿®¾±¨·´¿½·-²
õ
®»¼«½¬±®¿ ¼»´ °·®«ª¿¬± ¿ ³¿´¿¬±ô «¬·´·¦¿²¼± ¾·»² ÒßÜÐØ õ Ø ±
õ
¾·»² ÒßÜØ õ Ø æ

COOH
õ õ
ÒßÜøÐ÷Ø õ Ø ÒßÜøÐ÷
CH3 CH2

CO CHOH

COOH ÝÑî COOH

з®«ª¿¬± Ó¿´¿¬±
ïéð Ò± ¸¿§ ¼«¼¿ ¼» ¯«» ²± ¬±¼±­ »­¬±­ »²¦·³¿­ ­» ¸¿´´¿² °®»­»²¬»­

¿ ´¿ ª»¦ »² »´ ³·­³± ³·½®±±®¹¿²·­³±ò

ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ý¿°3¬«´± ïîæ Ü×MÈ×ÜÑ ÜÛ ÝßÎÞÑÒÑ

ïîòé Ý×ÝÔÑ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ ÙÔ×ÑÈSÔ×ÝÑ

Û­ ´¿ º«»²¬» ³?­ ·³°±®¬¿²¬» ¼» ±¨¿´¿½»¬¿¬± ½«¿²¼± ´¿ ¾¿½¬»®·¿ ­» ¿´·ó

³»²¬¿ »¨½´«­·ª¿³»²¬» ¼» º®¿½½·±²»­ ¼» ¼±­ ?¬±³±­ ¼» ½¿®¾±²±ò Û­¬¿

ª3¿ ·³°´·½¿ ¼±­ »²¦·³¿­æ ´¿ ·­±½·¬®¿¬± ´·¿­¿ § ´¿ ³¿´¿¬± ­·²¬¿­¿ò

ݱ³°®»²¼» «²¿ ½±²¼»²­¿½·-² ¼» ¿½»¬·´óÝ±ß ½±² ?½·¼± ¹´·±¨3´·½±

¯«» ¼¿ ?½·¼± ³?´·½± ½±² ·²¬»®ª»²½·-² ¼»´ »²¦·³¿ ³¿´¿¬± ­·²¬¿­¿ò Û´

³¿´¿¬± »­ ­«¾­·¹«·»²¬»³»²¬» ±¨·¼¿¼± ¿ ±¨¿´¿½»¬¿¬±ò

Ô¿ ·­±½·¬®¿¬± ´·¿­¿ ½¿¬¿´·¦¿ »´ ¼»­¼±¾´¿³·»²¬± ¼»´ ·­±½·¬®¿¬± »² ­«½ó

½·²¿¬± § ¹´·±¨·´¿¬±æ

CH2 COOH
CH2 COOH
CH COOH + CHO COOH
×­±½·¬®¿¬±
CH2 COOH
Ù´·±¨·´¿¬±
CHOH COOH ´·¿­¿

Í«½½·²¿¬±
×­±½·¬®¿¬±

Û´ ¹´·±¨·´¿¬± ½±²¼»²­¿ »²¬±²½»­ ½±² ¿½»¬·´óÝ±ß °¿®¿ º±®³¿®

³¿´¿¬±æ

ØîÑ

¿°±®¬»
CHO COOH¼» ¶»©·
+ CH3 °¿®¿
CO S ³»¼·´·¾®±­ò½±³
CoA
Ó¿´¿¬±
COOH CH2 CHOH COOH

­·²¬¿­¿ Ó¿´¿¬±

Û´ ³¿´¿¬± »­ ­«¾­·¹«·»²¬»³»²¬» ±¨·¼¿¼± ¿ ±¨¿´¿½»¬¿¬± ø¹ò ïîòí÷ò

Ô¿ ½±³¾·²¿½·-² ¼» »­¬¿­ ¼±­ ®»¿½½·±²»­ ½±²­¬·¬«§» «² ¾§°¿­­ ¼» ´¿­

®»¿½½·±²»­ ¼» ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ ÝßÌ § «² °®±½»­± ½3½´·½± ¿ ¬®¿ª7­

¼»´ ½«¿´ ­» ³»¬¿¾±´·¦¿² ¼±­ ¹®«°±­ ¿½»¬·´± ¿ ±¨¿´¿½»¬¿¬±æ

1
2 Acetato + O2 Oxalacetato + 2 H2O
2

Û´ ½·½´± ¼»´ ¹´·±¨·´¿¬± ®»¹«´¿ »´ ¼®»²¿¶» ¼»´ ÝßÌ § ¿¼·½·±²¿´³»²¬»

°®±°±®½·±²¿ «²¿ º«»²¬» ¼» ?½·¼± °·®&ª·½± °¿®¿ ´¿ ¹´«½±²»±¹7²»­·­

½±³± ½±²­»½«»²½·¿ ¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ?½·¼±­ Ýì øª»® Ô?³·²¿ ê÷ò

Ô±­ »²¦·³¿­ ¼»´ ½·½´± ­» ­·²¬»¬·¦¿² ¼«®¿²¬» »´ ½®»½·³·»²¬± ­±¾®»

¿½»¬¿¬± ± ­«­ °®»½«®­±®»­ ³»¬¿¾-´·½±­ ·²³»¼·¿¬±­ò Ô¿ ³·²»®¿´·¦¿½·-²

¬·»²» ´«¹¿® ½«¿²¼± »´ ·­±½·¬®¿¬± ­·¹«» »´ ½·½´± ¼»´ ÝßÌ § ²± »­ »´ ­«­ó

¬®¿¬± ¼» ´¿ ·­±½·¬®¿¬± ´·¿­¿ò

Û´ º«²½·±²¿³·»²¬± ¼»´ ½·½´± ¼»´ ?½·¼± ¹´·±¨3´·½± ­» ¸¿´´¿ ­«¶»¬± ¿ «²

½±²¬®±´ ³«§ »­¬®·½¬±ô ¬¿²¬± ¿ ²·ª»´ ¼» ¿½¬·ª·¼¿¼ ½±³± ¿ ²·ª»´ ¼» ­3²¬»ó

­·­ ¼» ­«­ »²¦·³¿­ò Ô±­ ¬®¿¾¿¶±­ §¿ ½´?­·½±­ ¼» Õ±®²¾»®¹ ¸¿² ¼»³±­ó

¬®¿¼± ¯«» »´ ½±²¬®±´ ²± ¼» ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ­» ´±½¿´·¦¿ »² ´¿ ·­±½·¬®¿¬±

´·¿­¿ô ­·»²¼± 7­¬¿ ·²¸·¾·¼¿ ¬±¬¿´³»²¬» °±® ¾¿¶±­ ²·ª»´»­ ¼» ÐÛÐò Ô¿ ­3²ó

¬»­·­ ¼» »­¬» »²¦·³¿ ­» ®»°®·³» ¿ ²·ª»´ ¼» ¬®¿²­½®·°½·-² °«¼·»²¼± ­»®

»´ ½±®®»°®»­±® »´ ÐÛÐô »´ °·®«ª¿¬± ± «²± ¼» ­«­ ¼»®·ª¿¼±­ ³»¬¿¾-´·½±­ò

 ïéï
Þ×ÑÍSÒÌÛÍ×Í
ß½»¬·´óÝ±ß øÝî÷
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß

Ѩ¿´¿½»¬¿¬± øÝì ÷
Ѩ±´¿½»¬¿¬± øÝì÷
Ý·¬®¿¬± øÝê ÷
î Ó¿´¿¬± øÝì÷

ß½»¬·´óÝ±ß øÝî÷
Ú«³¿®¿¬± øÝì ÷
×­±½·¬®¿¬± øÝê÷

Ù´·±¨·´¿¬± øÝî÷

Í«½½·²¿¬± øÝì÷

Í«½½·²·´óÝ±ß øÝì÷

Ú·¹«®¿ ïîòí Ý·½´± ¼»´ ?½·¼± ¹´·±¨3´·½±ò Ѿ­7®ª»­» ½-³± ­» ¹»²»®¿² ³±´7ó

½«´¿­ Ýì ¿ °¿®¬·® ¼» ¿½»¬·´óÝ±ß øª»® »² »´ ¬»¨¬± ´±­ ¼»¬¿´´»­ ¼» ´¿­ ®»¿½½·±²»­÷ò

Ô¿ ½±²¼»²­¿½·-² ¼» ±¨¿´¿½»¬¿¬± ½±² ¿½»¬·´óÝ±ß ­·¹«» ¿´¹«²¿­ ®»¿½½·±²»­

¼»´ ½·½´± ¼» Õ®»¾­ò Ô¿ ·­±½·¬®¿¬± ´·¿­¿ ¼»­¼±¾´¿ »´ ·­±½·¬®¿¬±ô °®±¼«½·»²¼±

­«½½·²·´óݱßô ¯«» ­» ¬®¿²­º±®³¿ »² ±¨¿´¿½»¬¿¬± ­·¹«·»²¼± ´¿­ ®»¿½½·±²»­ ¼»´

ÝßÌò б® ­« °¿®¬»ô »´ ¹´·±¨·´¿¬± ½±²¼»²­¿ ½±² «²¿ ­»¹«²¼¿ ³±´7½«´¿ ¼» ¿½»ó

¬·´óݱßô ¹»²»®¿²¼± ³¿´¿¬±ò Û´ ®»­«´¬¿¼± ¼»´ °®±½»­± »­ ´¿ ¬®¿²­º±®³¿½·-²

²»¬¿ ¼» ¼±­ ³±´7½«´¿­ ¼» ¿½»¬·´óÝ±ß »² «²¿ ¼» ±¨¿´¿½»¬¿¬±ô ¯«» ¯«»¼¿ ¼·­ó

°±²·¾´» °¿®¿ ²¿´·¼¿¼»­ ¾·±­·²¬7¬·½¿­ò Û² ¬®¿¦± ½±²¬·²«± ­» ®»°®»­»²¬¿² ´¿­

®»¿½½·±²»­ ¼»´ ÝßÌô § »² ¬®¿¦± ¼·­½±²¬·²«± ´¿­ ¼»´ ½·½´± ¼»´ ¹´·±¨·´¿¬±ò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß

ÕÑÎÒÞÛÎÙô Øò Ôò ̸» ®±´» ¿²¼ ½±²¬®±´ ±º ¬¸» ¹´·±¨§´¿¬» ½§½´» ·² Û­½¸»®·½¸·¿

½±´·ò Þ·±½¸»³·½¿´ Ö±«®²¿´ò ççô ï›ïïô ïçêêò

ÔÑÉÛÒÍÌÛ×Òô Öò Óò Ý·¬®·½ ¿½·¼ ½§½´»ò Ó¿®½»´ Ü»µµ»®ô ײ½ò Ò»© DZ®µô ïçêçò
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
 ÐßÎÌÛ Ü

ÑÈ×ÜßÒÌÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
ïí ÑÈSÙÛÒÑ ÓÑÔÛÝËÔßÎ

ïíòï ÎÛÍÐ×ÎßÝ×MÒ ßÛÎÑÞ×ß ïéê

ïíòî ßÍ×Ó×ÔßÝ×MÒ ÜÛ Ñî ïéé

ïíòí ÑÈ×ÜßÍßÍ Ç ÐÛÎÑÈ×ÜßÍßÍ ïéè

ïíòì ÍËÐÛÎMÈ×ÜÑ Ü×ÍÓËÌßÍß Ç Ý×ÌÑÝÎÑÓÑ ½

ÐÛÎÑÈ×ÜßÍß ïéç

ïíòë ÔßÍ ÚÔßÊÑÐÎÑÌÛSÒßÍ ßËÌÑÑÈ×ÜßÞÔÛÍ ïéç

ïíòê ÞßÔßÒÝÛ ÛÒÛÎÙWÌ×ÝÑ ÜÛ ÔßÍ ÎÛßÝÝ×ÑÒÛÍ

ÑÈ×ÜßÌ×ÊßÍ ïèð

ïíòé Ôß ÝßÜÛÒß ÎÛÍÐ×ÎßÌÑÎ×ß ïèï

¿°±®¬»
ïíòè ¼» ¶»©· °¿®¿ÑÈ×ÜßÌ×Êß
ÚÑÍÚÑÎ×ÔßÝ×MÒ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
ïèè

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ïèç
ïéê ïíòï ÎÛÍÐ×ÎßÝ×MÒ ßÛÎÑÞ×ß

ﮬ» Üæ ÑÈ×ÜßÒÌÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ

Û´ ½±²½»°¬± ¼» ®»­°·®¿½·-² ¿»®±¾·¿ ­» ¼»®·ª¿ ¼»´ ½´?­·½± °®±½»­± ®»­°·ó
Ý¿°3¬«´± ïíæ ÑÈSÙÛÒÑ ÓÑÔÛÝËÔßÎ
®¿¬±®·± ¼» Ô¿ª±·­·»®ô ­»¹&² »´ ½«¿´ ´±­ ±®¹¿²·­³±­ ª·ª±­ ½±²­«³»²

±¨3¹»²± ¼» «² ³±¼± ¿²?´±¹± ¿ ´¿ ½±³¾«­¬·-² ¼» ´¿ ³¿¬»®·¿ ±®¹?²·½¿ò

Ü» ¸»½¸±ô ³«½¸±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ´´»ª¿² ¿ ½¿¾± ¼·½¸± °®±½»­± »²

»´ ½«¿´ »´ ±¨3¹»²± ³±´»½«´¿® ­» ½±²ª·»®¬» »² ¿¹«¿ »² ¬¿²¬± ¯«» ¿´¹&²

­«­¬®¿¬± ±®¹?²·½± ¼»­¿°¿®»½» ¼»´ ³»¼·± § ¬±¼± ­« ½¿®¾±²± ­» ®»½«°»®¿

½±³± ÝÑîò Û´ ¼»­¿®®±´´± ¼» ³«½¸±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ »² ½«´¬·ª± °«®±

»² «² ³»¼·± ½±² ¹´«½±­¿ ­» ®»¿´·¦¿ ¼» ¿½«»®¼± ½±² ´¿ »­¬»¯«·±³»¬®3¿æ

C6 H12 O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O

̱¼± »´ ¸·¼®-¹»²± ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ ¸¿ °¿­¿¼± ¿´ ±¨3¹»²± °¿®¿ º±®³¿®

¿¹«¿ò Í·² »³¾¿®¹±ô §¿ ¸¿ ­·¼± ®»º»®·¼± ¯«» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7ó

¬·½± °«»¼»² ®»¼«½·® »´ Ñî ¿ ØîÑ ­·² º±®³¿® ÝÑî ø½¿°3¬«´± ë÷ò Û²

³«½¸±­ ¸±²¹±­ ³·½®±­½-°·½±­ ­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± «²¿ ¼»¹®¿¼¿½·-² °¿®ó

½·¿´ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ ¿²?´±¹¿ ¿ ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ »¬¿²±´ô ½±² ´¿ ¿½«³«´¿ó

½·-² ¼» °®±¼«½¬±­ ±®¹?²·½±­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½±­ ¯«» »­¬?² °¿®½·¿´³»²¬»

±¨·¼¿¼±­ § ­±² ¼·º»®»²¬»­ ¼»´ ¿½»¬¿¬±ò ß´¹«²±­ »¶»³°´±­ ·´«­¬®¿¬·ª±­

°«»¼»² ­»® ´±­ ­·¹«·»²¬»­æ

C6 H12 O6 + 5 O2 2 HOOC COOH + 2 CO2 + 4 H2O

_½·¼± ±¨?´·½±

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿

C6 H12 O6 + 1,5 O2HOOC³»¼·´·¾®±­ò½±³
CH2 C COOH + CO2 + 3 H2O

CH2

_½·¼± ·¬¿½-²·½±

C6 H12 O6 + 1,5 O2 HOOC CH2 COH CH2 COOH + 2 H2O

COOH

_½·¼± ½3¬®·½±

C6 H12 O6 + O2 CH2OH CO CHOH CHOH CHOH COOH + H2O

_½·¼± ë󽻬±¹´«½-²·½±

C6 H12 O6 + O2 CH2OH CHOH CHOH CHOH CHOH COOH

_½·¼± ¹´«½-²·½±

C6 H12 O6 + 0,5 O2 CH2OH C CH CO COH CH + 3 H2O

_½·¼± µ-¶·½±

б® ´± ¬¿²¬±ô »­ ½±²­·­¬»²¬» ½±²­·¼»®¿® ¯«» ´¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ±¨3ó

¹»²± »² ´¿ ®»­°·®¿½·-² °«»¼» ´´»ª¿® ¬¿²¬± ¿ ´¿ ³·²»®¿´·¦¿½·-² ½±³± ¿

´¿ ¼»¹®¿¼¿½·-² °¿®½·¿´ ¼» ´±­ ­«­¬®¿¬±­ ±®¹?²·½±­ò

 Û´ ±¨3¹»²± ¬¿³¾·7² °«»¼» ®»¼«½·®­» ¾·±´-¹·½¿³»²¬» ½±² ®»¼«½¬±ó ïéé

®»­ ·²±®¹?²·½±­ ½±³± Øîô ½±³°«»­¬±­ ®»¼«½·¼±­ ¼» ²·¬®-¹»²± ± ½±²

ïíòî ßÍ×Ó×ÔßÝ×MÒ ÜÛ Ñî
Ñî

½±³°«»­¬±­ ®»¼«½·¼±­ ¼» ¿¦«º®» ± ¸·»®®±ò Û­¬± ¬·»²» ´«¹¿® »² »´ ¼»­¿ó

®®±´´± ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¯«» °«»¼»² ½®»½»® »² ³»¼·±­ ³·²»®¿´»­ «¬·´·¦¿²¼±

ÝÑî ½±³± &²·½¿ º«»²¬» ¼» ½¿®¾±²± ø½¿°3¬«´±­ îðô îï § îî÷ò

Ü» ¸»½¸±ô »´ ³·­³± °®±½»­± ®»­°·®¿¬±®·± °«»¼» ½±²­·¼»®¿®­» ·²¼»ó

°»²¼·»²¬» ¼»´ Ñîô °±®¯«» »¨·­¬»² ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¯«» °«»¼»² «¬·´·¦¿®

› î›
»² ­« ´«¹¿® ÒÑí ô ÍÑì ± ÝÑîò Ü» ¿¸3 ¯«» ­» ¼·­¬·²¹¿ «²¿ ®»­°·®¿½·-²

¿»®±¾·¿ ¼» ±¬®¿ ¿²¿»®±¾·¿ò

Û² ¬±¼± ½¿­±ô ´¿ ®»­°·®¿½·-² »­¬? ´·¹¿¼¿ ¿ «² °®±½»­± ¹»²»®¿¼±® ¼»

»²»®¹3¿ °¿®¿ »´ ½®»½·³·»²¬±ò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô ´¿ ®»¼«½½·-² ¾·±´-¹·½¿ ¼»´

Ñî ²± ­·»³°®» ª¿ «²·¼¿ ¿ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ßÌÐò

Ô¿ º±­º±®·´¿½·-² ¯«» ­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± ½±² ´¿ ®»¼«½½·-² ¼» ±¨3¹»²± §

»´ ­·­¬»³¿ ¼» ¬®¿²­°±­·½·-² ¼» °®±¬±²»­ § ´¿ ®»¿½½·-² ßÌÐ?­·½¿ »­ «²¿

½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ ±¾´·¹¿¼¿ ¼» ¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »­¬®·½¬¿³»²¬» ¿»®±¾·¿­

½±³± ߦ±¬±¾¿½¬»®ô Ý¿«´±¾¿½¬»® § ³«½¸¿­ Э»«¼±³±²¿­ò Í·² »³¾¿®¹±ô

§¿ ¸»³±­ ª·­¬± ¯«» »­¬» ³·­³± ­·­¬»³¿ °«»¼» º«²½·±²¿® ¿²¿»®±¾·¿ó

³»²¬» »² ´¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ÝÑî ¿ ?½·¼± ¿½7¬·½± ± ¿ ³»¬¿²±ô § ¬¿³¾·7²

› î›
¬·»²» ´«¹¿® »² ´¿ ®»¼«½½·-² ¼» ÒÑí § ¼» ÍÑì ò

ïíòî ßÍ×Ó×ÔßÝ×MÒ ÜÛ Ñî

Ô¿ ¿­·³·´¿½·-² ¼·®»½¬¿ ¼»´ ±¨3¹»²± ³±´»½«´¿® ­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± ¿ ¬®¿ª7­

¼» ´¿­ ±¨·¹»²¿­¿­ò Ø¿§ ¼±­ ¬·°±­ ¼» ±¨·¹»²¿­¿­æ

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

ïò A + O2 AO2 (dioxigenasas)

+
îò AH + 2 H + O2 AOH + H2O (monooxigenasas)

˲ »¶»³°´± ½¿®¿½¬»®3­¬·½± ¼»´ °®·³»® ¬·°± ´± ½±²­¬·¬«§» ´¿ ±¨·¼¿ó

½·-² ¼»´ ½¿¬»½±´ ¿ ?½·¼± ½·­ô½·­ó³«½-²·½± °±® ´¿ °·®±½¿¬»½¿­¿æ

OH

COOH
+ O2
COOH

OH

Ý¿¬»½±´ ½·­ô½·­óÓ«½±²¿¬±

˲ »¶»³°´± ¼» ³±²±±¨·¹»²¿­¿ »­ »´ ¼» ´¿ º»²±´ îó³±²±±¨·¹»²¿­¿

¯«» ½±²ª·»®¬» »´ º»²±´ »² ½¿¬»½±´æ

OH OH

OH

+ +
+ NADPH + H + O2 + NADP + H2O

Ú»²±´ Ý¿¬»½±´
ïéè Ô¿­ ³±²±±¨·¹»²¿­¿­ ­» ´´¿³¿² ¬¿³¾·7² ±¨·¼¿­¿­ ¼» º«²½·-² ³·¨¬¿ô

°±®¯«» ­-´± ´¿ ³·¬¿¼ ¼» ´¿ ³±´7½«´¿ ¼» ±¨3¹»²± ­» ·²½±®°±®¿ ¿ «² ½±³ó

ﮬ» Üæ ÑÈ×ÜßÒÌÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ

Ý¿°3¬«´± ïíæ ÑÈSÙÛÒÑ ÓÑÔÛÝËÔßÎ °«»­¬± ±®¹?²·½± ³·»²¬®¿­ ´¿ ±¬®¿ ³·¬¿¼ º±®³¿ ¿¹«¿ò Û² ½¿³¾·±ô ´¿ ®»¿½ó

½·-² ±¨·¼?­·½¿ò

1
O2 AH2
2

H2O A

­«°±²» ´¿ ®»¼«½½·-² ½±³°´»¬¿ ¼»´ Ñî ¿ ØîÑò

Ô¿­ ±¨·¹»²¿­¿­ ­±² ³«§ ·³°±®¬¿²¬»­ °¿®¿ ´¿ «¬·´·¦¿½·-² ¼» ¼»¬»®ó

³·²¿¼±­ ­«­¬®¿¬±­ ±®¹?²·½±­ô »­°»½·¿´³»²¬» ½±³°«»­¬±­ ¿®±³?¬·½±­ô

¿­3 ½±³± »² ¿´¹«²¿­ ª3¿­ ¾·±­·²¬7¬·½¿­ô °»®± ²± ¶«»¹¿² ²·²¹&² °¿°»´

»² »´ ­·­¬»³¿ °®±¼«½¬±® ¼» »²»®¹3¿ò

ïíòí ÑÈ×ÜßÍßÍ Ç ÐÛÎÑÈ×ÜßÍßÍ

Ô¿ ½·¬±½®±³± ±¨·¼¿­¿ ½¿¬¿´·¦¿ ´¿ ®»¿½½·-² ·®®»ª»®­·¾´»æ

+ –
O2 + 4 H + 4 e 2 H2O

Í·² »³¾¿®¹±ô ¿´¹«²¿­ ½·¬±½®±³± ±¨·¼¿­¿­ ¬®¿²­»®»² ­-´± «² °¿®

¼» ?¬±³±­ ¼» ¸·¼®-¹»²± ¿´ ±¨3¹»²± ³±´»½«´¿®ô º±®³¿²¼± °»®-¨·¼± ¼»

¸·¼®-¹»²±æ
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

+ –
O2 + 2 H + 2 e H2O2

Û´ ØîÑî »­ ³«§ ¬-¨·½± °¿®¿ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ­· ²± ­» ¼»­¬®«§» ®?°·¼¿ó

³»²¬»ò Û­¬± °«»¼» ´´»ª¿®­» ¿ ½¿¾± °±® ´¿ ½¿¬¿´¿­¿æ

2 H2O2 2 H2O + O2

Ô¿ ½¿¬¿´¿­¿ »­ «² »²¦·³¿ ¸»³3²·½± ¯«» ­» »²½«»²¬®¿ »² ´¿ ³¿§±®3¿

¼» ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¿»®±¾·±­ò Ç¿ ­» ¸¿ ¼»­½®·¬± ø½¿°3¬«´± ê÷ ¯«» »²

´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½± ²± ¸¿§ »²¦·³¿­ ¸»³3²·½±­ô °»®± ¿´¹«²±­

³·»³¾®±­ ¼»´ ¹®«°± ¬·»²»² °­»«¼±½¿¬¿´¿­¿­ô »²¦·³¿­ ²± ¸»³3²·½±­

¯«» ½¿¬¿´·¦¿² ´¿ ³·­³¿ ®»¿½½·-²ò Ô¿ °®«»¾¿ ¼» ´¿ ½¿¬¿´¿­¿ »­ ·²»­°»½3½¿

§ ­» ¾¿­¿ »² »´ ¼»­°®»²¼·³·»²¬± ¼» ±¨3¹»²± ¹¿­»±­±ò Ô¿ °®«»¾¿ ¼» ´¿

¾»²½·¼·²¿ »­ »­°»½3½¿ ¼»´ ¹®«°± ¸»³± § °«»¼» ­»® «¬·´·¦¿¼¿ ½±³°´»ó

³»²¬¿®·¿³»²¬» °¿®¿ ¼·º»®»²½·¿® ´±­ º¿´­±­ ½¿¬¿´¿­¿ °±­·¬·ª±­ò

Û´ °»®-¨·¼± ¼» ¸·¼®-¹»²± °«»¼» ­»® ·¹«¿´³»²¬» ¼»­¬®«·¼± °±® ´¿­

°»®±¨·¼¿­¿­ô »²¦·³¿­ ¯«» ½¿¬¿´·¦¿² ´¿ ®»¿½½·-²æ

H2O2 + H2A A + 2 H2O

Û² »­¬» ½¿­± ²± ­» ¼»­°®»²¼» ±¨3¹»²± ¹¿­»±­±ò Û² ®»¿´·¼¿¼ô ´¿

½¿¬¿´¿­¿ »­ «² ¬·°± °¿®¬·½«´¿® ¼» °»®±¨·¼¿­¿ »² ´¿ ¯«» »´ Øî Ñî °«»¼»

¿½¬«¿® ¼» ±¨·¼¿²¬» § ¼» ®»¼«½¬±®ò Û² ±¬®¿­ °»®±¨·¼¿­¿­ »´ ®»¼«½¬±® ïéç

õ õ
­«»´» ­»® ÒßÜØ õ Ø ô ÒßÜÐØ õ Ø ô ¹´«¬¿¬·-² ± ½·¬±½®±³± ½ò
ïíòì ÍËÐÛÎMÈ×ÜÑ Ü×ÍÓËÌßÍß Ç
ß¼»³?­ ¼»´ °®±°·± °»®-¨·¼± ¼» ¸·¼®-¹»²±ô ´¿ ½¿¬¿´¿­¿ °«»¼» ®»¿´·ó Ý×ÌÑÝÎÑÓÑ ½ ÐÛÎÑÈ×ÜßÍß

¦¿® «²¿ ®»¿½½·-² °»®±¨·¼?­·½¿ ½±² ±¬®±­ ¼¿¼±®»­ ¼» ¸·¼®-¹»²±ô ½±³±

»´ »¬¿²±´ô »´ ³»¬¿²±´ô »´ º±®³¿´¼»¸3¼±ô »´ º±®³·¿¬± § »´ ²·¬®·¬±ò Ô¿

®»¿½½·-² ½¿¬¿´?­·½¿ ± °»®±¨·¼?­·½¿ ¬·»²» «²¿ °®·³»®¿ »¬¿°¿ »² ½±³&²

»² ´¿ ¯«» ­» º±®³¿ «² ½±³°´»¶± »²¦·³¿óØîÑîò Û² «² »¨½»­± ¼» Øî Ñî

¬·»²» ´«¹¿® ´¿ °®·³»®¿ ®»¿½½·-² ½±² º±®³¿½·-² ¼» Ñîò п®¿ ½±²½»²¬®¿ó

½·±²»­ ¼7¾·´»­ ¼» ØîÑî ­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± ´¿ ®»¿½½·-² °»®±¨·¼?­·½¿ ½±² ´¿

°¿®¬·½·°¿½·-² ¼» «² ¬·°± « ±¬®± ¼» ®»¼«½¬±®»­ò

ïíòì ÍËÐÛÎMÈ×ÜÑ Ü×ÍÓËÌßÍß Ç Ý×ÌÑÝÎÑÓÑ ½ ÐÛÎÑÈ×ÜßÍß

Ô¿ ³±´7½«´¿ ¼» ±¨3¹»²± ²± »­ ¬-¨·½¿ °±® ­3 ³·­³¿ô °»®± °«»¼» ¼¿®

´«¹¿® ¿ °®±¼«½¬±­ °¿®½·¿´³»²¬» ®»¼«½·¼±­ ¿´¬¿³»²¬» ®»¿½¬·ª±­ § ¬-¨·ó

½±­ò Ô¿ ®»¼«½½·-² ½±² «² ­±´± »´»½¬®-² ¼¿ ´«¹¿® ¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼»´

›
®¿¼·½¿´ ­«°»®-¨·¼± Ñî ô § ´¿ ®»¼«½½·-² ½±² ¼±­ »´»½¬®±²»­ ¿´ °»®-¨·¼±

¼» ¸·¼®-¹»²±ò ݱ² ´¿ ½·¬±½®±³±ó±¨·¼¿­¿ ­» ¬±³¿² ½«¿¬®± »´»½¬®±²»­

º±®³?²¼±­» ¼·®»½¬¿³»²¬» ¿¹«¿ô ­·² °¿­¿® °±® ·²¬»®³»¼·¿®·±­ ³»²±­

®»¼«½·¼±­ò

Ô±­ ·±²»­ ­«°»®-¨·¼± ­±² ¬®¿²­º±®³¿¼±­ »² ØîÑî °±® »´ »²¦·³¿

­«°»®-¨·¼± ¼·­³«¬¿­¿ô ¼»­½«¾·»®¬± °±® Ó½Ô»±¼ § Ú®·»¼±ª·½¸ »² ïçêçò

› › +
O2 + O2 + 2 H H2O2 + O2

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Ô»²¸±ºº § Õ¿°´¿² ¼»­½«¾®·»®±² «²¿ ½·¬±½®±³± ½ °»®±¨·¼¿­¿ »²

Э»«¼±³±²¿­ Œ«±®»­½»²­ ¯«» ½¿¬¿´·¦¿ ´¿ ®»±¨·¼¿½·-² ¼»´ ½·¬±½®±³± ½

½±² ¿¹«¿ ±¨·¹»²¿¼¿ò Û² »­¬¿ ¾¿½¬»®·¿ ²± ¸¿§ ½·¬±½®±³± ¿ ²· ½·¬±ó

½®±³± ±¨·¼¿­¿ô °±® ´± ¯«» »´ ª»®¼¿¼»®± ¿½»°¬±® ²¿´ ¼» »´»½¬®±²»­ ¼»

´¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ »­ »´ ¿¹«¿ ±¨·¹»²¿¼¿æ

2 AH2 2 NAD
+
2 cit. c red H2O2

2 A 2 NADH + H
+
2 cit. c ox 2 H2O

ïíòë ÔßÍ ÚÔßÊÑÐÎÑÌÛSÒßÍ ßËÌÑÑÈ×ÜßÞÔÛÍ

Û² »´ ¹®«°± Œ«±®»­½»²­ ¼» ´¿­ »­°»½·»­ ¼»´ ¹7²»®± Э»«¼±³±²¿­ °«»¼»

®»¯«»®·®­» «² ­«³·²·­¬®± ¼» ØîÑî °¿®¿ »´ ²±®³¿´ º«²½·±²¿³·»²¬± ¼»

´¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ò Û­¬± ­» ½±²­·¹«» ²±®³¿´³»²¬» ½±² ´¿ ·²¬»®ª»²ó

½·-² ¼» Œ¿ª±°®±¬»3²¿­ ¿«¬±±¨·¼¿¾´»­æ

+
NADH + H FAD H2O2

+
NAD FADH2 O2

Û² »­¬±­ ½¿­±­ »´ ½¿®?½¬»® ¿»®±¾·± ¼»´ ±®¹¿²·­³± °«»¼» »­¬¿® ´·¹¿¼±

¿´ ­·­¬»³¿ °®±¼«½¬±® ¼» ØîÑî ô ²»½»­¿®·± °¿®¿ »´ º«²½·±²¿³·»²¬± ¼» ´¿

½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ § ´¿ ¹»²»®¿½·-² ¼» ßÌÐ °¿®¿ »´ ½®»½·³·»²¬±ò

ïèð ß¼»³?­ ¼»´ ÚßÜ § ÚÓÒ »¨·­¬»² ±¬®¿­ Œ¿ª±°®±¬»3²¿­ ¯«» ®»¼«½»²

°¿®½·¿´³»²¬» »´ ±¨3¹»²± ³±´»½«´¿®æ

ﮬ» Üæ ÑÈ×ÜßÒÌÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ

Ý¿°3¬«´± ïíæ ÑÈSÙÛÒÑ ÓÑÔÛÝËÔßÎ

FP + XH2 X + FPH2

+ –
FPH2 FP + 2 H + 2 e

+ –
2 H + 2 e + O2 H2O2

XH2 + O2 X + H2O2

Û²¬®» ´¿­ Œ¿ª±°®±¬»3²¿­ ³?­ ½±²±½·¼¿­ ­«­½»°¬·¾´»­ ¼» ¿½¬«¿®

½±³± ¹»²»®¿¼±®»­ ¼» ØîÑî ¹«®¿² ´¿ ¿´¼»¸3¼± ±¨·¼¿­¿ô ´¿ ¹´«½±­¿

±¨·¼¿­¿ô ´¿­ Ôó § Üó¿³·²±?½·¼± ±¨·¼¿­¿­ô ´¿ ¨¿²¬·²¿ ±¨·¼¿­¿ § ´¿ ¼·¸·ó

¼®±±®±¬¿¬± ±¨·¼¿­¿æ

ï
Î ÝØÑ õ Øî õ ï Ñî Î ÝÑÑØ õ ØîÑî
î

Ù´«½±­¿ õ Ñî ÜóÙ´«½±²±ó´¿½¬±²¿ õ ØîÑî

ß³·²±?½·¼± õ ØîÑ õ Ñî îóÝ»¬±?½·¼± õ ÒØí õ ØîÑî

È¿²¬·²¿ õ ØîÑ õ Ñî Ë®¿¬± õ ØîÑî

Ü·¸·¼®±±®±¿¬± õ Ñî Ñ®±¿¬± õ ØîÑî

Û­ ³«§ °®±¾¿¾´» ¯«» »´ °»®-¨·¼± ¼» ¸·¼®-¹»²± ²± ­» º±®³» ¼·®»½¬¿ó

³»²¬» »² »­¬¿­ ®»¿½½·±²»­ ­·²± ¯«» ­»¿ »´ ®¿¼·½¿´ ­«°»®-¨·¼±ô »´ ½«¿´

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿

­«¾­·¹«·»²¬»³»²¬» ³»¼·´·¾®±­ò½±³
º±®³» ØîÑî °±® »º»½¬± ¼» ´¿ ­«°»®-¨·¼± ¼·­³«¬¿­¿ò

ïíòê ÞßÔßÒÝÛ ÛÒÛÎÙWÌ×ÝÑ ÜÛ ÔßÍ ÎÛßÝÝ×ÑÒÛÍ ÑÈ×ÜßÌ×ÊßÍ

Ý«¿²¼± ­» ­¿½¿² «² °¿® ¼» °®±¬±²»­ § «² °¿® ¼» »´»½¬®±²»­ ¼» «² ­«­ó

¬®¿¬± ±®¹?²·½± ­» ´·¾»®¿ »²»®¹3¿ ´·¾®» ½«§± ª¿´±® Ùð »­ ¿°®±¨·³¿¼¿ó

³»²¬» »¯«·ª¿´»²¬» ¿ ´¿ »²»®¹3¿ ¼» ´¿ ½±³¾«­¬·-² ¼» «²¿ ³±´7½«´¿ ¼»

¸·¼®-¹»²± ¹¿­»±­±ò
›
Ô¿ ¬»²¼»²½·¿ ¼» «²¿ ­«­¬¿²½·¿ ¿ ¼¿® ± ¿½»°¬¿® » °«»¼» ­»® ¼»­½®·¬¿

½«¿²¬·¬¿¬·ª¿³»²¬» °±® ­« °±¬»²½·¿´ ¼» -¨·¼±ó®»¼«½½·-²ô »´ ½«¿´ ½±²­·­¬»

»² »´ ª±´¬¿¶» ²»½»­¿®·± °¿®¿ ­¿½¿® «² »´»½¬®-² ¼» ¼·½¸± ½±³°«»­¬± »² ´¿

º±®³¿ ®»¼«½·¼¿ò Û­¬» °±¬»²½·¿´ ¼» -¨·¼±ó®»¼«½½·-² ­» »¨°®»­¿ ½±² ®»´¿ó

½·-² ¿ «² °±¬»²½·¿´ ¬·°± ¯«» »­ »´ ¼»´ »´»½¬®±¼± ¼» ¸·¼®-¹»²±æ

1 + –
H2 H + e
2

¿´ ½«¿´ ­» ¿­·¹²¿ «² ª¿´±® ¼» ðôð𠪱´¬·±­ øÊ÷ò Û´ ª¿´±® ¼» Ê ¼»°»²¼» ¼»

´¿ ½±²½»²¬®¿½·-²ô ¼»´ °Ø § ¼» ´¿ ¬»³°»®¿¬«®¿ò ß °Ø ã éôîëpÝ § ½±²ó

½»²¬®¿½·-² ïôð ³±´¿®ô »´ °±¬»²½·¿´ ¬·°± »­ › ðôìî Êò Û´ ­3³¾±´± Ûð

¼»­·¹²¿ »´ °±¬»²½·¿´ ¼» -¨·¼±ó®»¼«½½·-² »² ª±´¬·±­ ³»¼·¼± »² »­¬¿­

½±²¼·½·±²»­ § ­» ¼»­·¹²¿ ½±³± °±¬»²½·¿´ ÑÎ »­°»½3½±ò

Í· ¬»²»³±­ ´±­ ª¿´±®»­ ¼» Ûð ¼» ´¿ ®»¿½½·-² ¯«» ´·¾»®¿ »´»½¬®±²»­ § »´

¼» ´¿ ¯«» ´±­ ¿½»°¬¿ô »´ ½¿³¾·± ¼» »²»®¹3¿ ´·¾®» ®»­«´¬¿²¬» ¼»´ ¿½±°´¿ó

³·»²¬± ¼» ¿³¾¿­ ®»¿½½·±²»­ °«»¼» ­»® ½¿´½«´¿¼± °±® ´¿ º-®³«´¿ Ùð ã

²Ú Ûð ô ¼±²¼» Ùð »­ »´ ½¿³¾·± ¼» »²»®¹3¿ ´·¾®»ô ² »­ »´ ²&³»®± ¼» »´»½ó ïèï

¬®±²»­ ¬®¿²­º»®·¼±­ô Ú »­ ´¿ ½±²­¬¿²¬» ¼» Ú¿®¿¼¿§ øîí ðð𠽿´ñª±´¬·±­÷ §

ïíòé Ôß ÝßÜÛÒß ÎÛÍÐ×ÎßÌÑÎ×ß
Û ð »­ ´¿ ¼·º»®»²½·¿ ¿´¹»¾®¿·½¿ »²¬®» ´±­ °±¬»²½·¿´»­ ¼» -¨·¼±ó®»¼«½½·-²

¼» ´¿­ ¼±­ ®»¿½½·±²»­ò ß­3æ

H2 2 H
+
+ 2 e
–
E
( 0 = – 0,42 V)

2
O2 O
2–
– 2 e
–
E
( 0 = + 0,82 V)

Û²¬±²½»­ô »² ´¿ ½±³¾«­¬·-² ¼»´ Øî ¬»²¼®»³±­ «² ½¿³¾·± ¼» »²»®ó

¹3¿ ´·¾®»æ

Ùð ã › î Iîí ððð øðôèî › ø› ðôìî÷÷ ã ›ëé ðì𠽿´

Û² ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ³¿´¿¬± ¿ ±¨¿´¿½»¬¿¬± Ûð ã › ðôïé Ê § »´ °¿­±

½±²½±³·¬¿²¬» ¼» ½·¬±½®±³± ½ ±¨·¼¿¼± ¿ ®»¼«½·¼± ­«°±²» «² ª¿´±® ¼»

Ûð ã ðôîî Êò б® ´± ¬¿²¬±ô

Ùð ã › î Iîí ððð Iøðôîî › ø› ðôïé÷÷ ã ›ïè ððé ½¿´

Ì»-®·½¿³»²¬»ô ­· ­«­¬·¬«·³±­ ´¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ½·¬±½®±³± ½ °±® ´¿ ¼»´

Ñîô ­·»²¼± »² »­¬» &´¬·³± ½¿­± Ûð ã ðôèî Êô ±¾¬»²¼®»³±­ Ùð ã › ìë

éïë ½¿´ò ݱ³± ½±² ±¬®±­ ­«­¬®¿¬±­ô ½«¿²¼± ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ³¿´¿¬± ª¿

«²·¼¿ ¿ ´¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ±¨3¹»²± ¿ ØîÑô »­¬¿ »²»®¹3¿ »­ «¬·´·¦¿¾´» »²

½±²¼·½·±²»­ ­·±´-¹·½¿­ °¿®¿ »´ ¼»­¿®®±´´± ¼» ´¿ ½7´«´¿ ³·½®±¾·¿²¿ò

ïíòé Ôß ÝßÜÛÒß ÎÛÍÐ×ÎßÌÑÎ×ß

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
Ý«¿²¼± ­» ®»¼«½» »´ ±¨3¹»²± ³±´»½«´¿® ¿ ØîÑ »² «²¿ &²·½¿ »¬¿°¿ô ´¿

½¿²¬·¼¿¼ ¼» »²»®¹3¿ ¯«» ­» °®±¼«½» »­ ¬¿² ¹®¿²¼» ¯«» ®»­«´¬¿®3¿ ¼·º3½·´

®»¹«´¿®´¿ °¿®¿ ­« ¿°®±ª»½¸¿³·»²¬± °¿®¿ »´ ¼»­¿®®±´´±ò Ô¿ »­¬®¿¬»¹·¿

½»´«´¿® °¿®¿ ½±²­»¹«·®´± °¿­¿ ²±®³¿´³»²¬» °±® »´ º®¿½½·±²¿³·»²¬± »²

«²¿ ­»®·» ¼» »¬¿°¿­ ¼» ´·¾»®¿½·-² ¼» »²»®¹3¿ ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ®»¿½½·±²»­ ¾·±ó

õ ›
¯«3³·½¿­ ­«½»­·ª¿­ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» Ø § ¼» » ô ¼»­¼» »´ ­«­¬®¿¬±

®»¼«½¬±® ¸¿­¬¿ »´ ±¨3¹»²±ò Û­¬¿­ ®»¿½½·±²»­ ½±²­¬·¬«§»² ´¿ ¼»²±³·ó

²¿¼¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ò Û´ ±®¼»² ¼» ´±­ ­«½»­·ª±­ °±®¬¿¼±®»­ ¼» »´»½ó

¬®±²»­ »­¬? ¼»¬»®³·²¿¼± °±® ­« ½±²½»²¬®¿½·-² § »´ °±¬»²½·¿´ ¼» -¨·¼±ó

®»¼«½½·-² »­°»½3½± Ûðò Ü» »­¬» ³±¼± ½¿¼¿ ½±³°«»­¬± »­ ½¿°¿¦ ¼»

­»® ®»¼«½·¼± °±® »´ ¿²¬»®·±® § ±¨·¼¿¼± °±® »´ ­·¹«·»²¬»ò

Û´ ­·­¬»³¿ ¹»²»®¿´ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ ¯«» «¬·´·¦¿ »´ Ñî

õ
½±³± ¿½»°¬±® ²¿´ ½±³°®»²¼» »´ ÒßÜ ø Ûð ã › ðôíî Ê÷ô »´ ÚßÜ ø Ûð ã ›

ðôîê÷ô «²¿ ¯«·²±²¿ ø Û ð ã ðôîê÷ô ´±­ ½·¬±½®±³±­ ¾ô ½ § ¿ § ´¿ ½·¬±ó

½®±³± ±¨·¼¿­¿ ø Û ð ã ðôèï÷ò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô »² ¬¿²¬± ¯«» »² »´ ­·­¬»³¿

³·¬±½±²¼®·¿´ ´¿ ½¿¼»²¿ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ »­ ³«§ «²·º±®³»

»² ¬±¼±­ ´±­ »«½¿®·±¬¿­ô »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ °®»­»²¬¿ «²¿ ¹®¿² ¼·ª»®­·¼¿¼ò

Û² ¿³¾±­ ½¿­±­ ­» ¸¿´´¿ ¿­±½·¿¼± ¿ ³»³¾®¿²¿­ô »² ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­ó

³±­ »«½¿®·±¬¿­ ¿­±½·¿¼± ¿ ´¿­ ³·¬±½±²¼®·¿­ ± ¿ ´±­ ½´±®±°´¿­¬±­ô § »²

´±­ °®±½¿®·±¬¿­ ¿ ´¿ °®±°·¿ ³»³¾®¿²¿ °®±¬±°´¿­³?¬·½¿ ± ¿ ·²ª¿¹·²¿ó

½·±²»­ ¼» ´¿ ³·­³¿ò Û­¬± ¸¿½» ¯«» ³«½¸±­ ¼» ´±­ ½±³°±²»²¬»­ ¼» ´¿

½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ ­»¿² ·²­±´«¾´»­ »² ¿¹«¿ § ¼·º3½·´»­ ¼» ­»°¿®¿® ³¿²ó

¬»²·»²¼± ­« »­¬¿¼± º«²½·±²¿´ò

 Ý»²¬®±
O
®»¿½¬·ª±

C NH2

õ
O N

– O
O P O CH2

H H

H
H H
H H

HO OH
CONH2 2
+ – +
+ 2 H + 2 e + H
O NH2
õ òò
N N
C
N
N C
R R
CH õ õ
ÒßÜ ÒßÜØ õ Ø
HC C
N
N

– O
O P O CH2 ø¾÷

O H H

H H

HO OR

ø¿÷

õ õ î›
Ú·¹«®¿ ïíòï ø¿÷ Ò·½±¬·²¿³·¼¿ ¿¼»²·²¼·²«½´»-¬·¼±ò Û² »´ ÒßÜ ô Î ã Øå »² »´ ÒßÜÐ ô Î ã ÐÑí ò ø¾÷ Ú±®³¿ ±¨·¼¿¼¿

§ ®»¼«½·¼¿ ¼»´ ½»²¬®± ®»¿½¬·ª±ò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Û´ °®·³»® ½±³°±²»²¬» ¼» ´¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ ­«»´» ­»® »´ ²·½±¬·ó

õ
²¿³·¼¿ ¿¼»²·²¼·²«½´»-¬·¼± øÒßÜ ÷ ø¹ò ïíòï÷ò Û´ Œ¿ª·²¿ ¿¼»²·²¼·²«ó

½´»-¬·½± øÚßÜ÷ »­ »´ ¹®«°± °®±­¬7¬·½± ¼» ³«½¸¿­ Œ¿ª±°®±¬»3²¿­ò Û­ «²

°·¹³»²¬± ¿³¿®·´´± ¼»®·ª¿¼± ¼» ´¿ ®·¾±Œ¿ª·²¿ ø¹ò ïíòî÷ò Û´ ÒßÜØ õ

õ õ
Ø § »´ ÒßÜÐØ õ Ø °«»¼»² ­»® ®»±¨·¼¿¼±­ °±® »´ »²¦·³¿ Œ¿ª3²·½±ô
õ õ
°»®± 7­¬» ¹»²»®¿´³»²¬» ²± °«»¼» ­»® ®»±¨·¼¿¼± ½±² ÒßÜ ± ÒßÜÐ ò

ß¼»³?­ ¼» ­« ®»±¨·¼¿½·-² ­·¹«·»²¼± ´¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ô »´ ÚßÜ

°«»¼»² ½»¼»® ¼·®»½¬¿³»²¬» »´ ¸·¼®-¹»²± ¿´ ±¨3¹»²± ³±´»½«´¿® º±®ó

³¿²¼± °»®-¨·¼± ¼» ¸·¼®-¹»²±ò

Ѭ®± ¼» ´±­ ½±³°±²»²¬»­ ³?­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½±­ ¼» ´¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·®¿ó

¬±®·¿ »­¬? ½±²­¬·¬«·¼± °±® ´¿­ ¯«·²±²¿­ò Û² »´ ­·­¬»³¿ ³·¬±½±²¼®·¿´

¬»²»³±­ ´¿ «¾·¯«·²±²¿æ

CH3O CH3

CH3

CH3O (CH2 CH C CH2)n H

Û´ ²&³»®± ¼» «²·¼¿¼»­ ·­±°®»²±·¼»­ ª¿®3¿ »²¬®» ´±­ ¼·­¬·²¬±­ ±®¹¿²·­ó

³±­ ¼» ê ¿ ïðò Ô¿ º±®³¿ ±¨·¼¿¼¿ § ®»¼«½·¼¿ »­æ

ïèî
 H O H O

C N C C N C
H3C C C C N H H3C C C C N H

H3C C C C C O H3C C C C C O
C N N C N N

H H C H H R

H C OH Ú±®³¿ ±¨·¼¿¼¿

øÚßÜ÷
H C OH NH2

H C OH C
N
N C H H O
H C H CH
HC C C N C
N
O O N H3C C C C N H

O
O P O P OCH2 H3C C C C C O
C N N
– –
O O H H
H R H

H H
Ú±®³¿ ®»¼«½·¼¿
HO OH

øÚßÜØî÷

ø¿÷ ø¾÷

Ú·¹«®¿ ïíòî ø¿÷ Ú´¿ª·²¿ ¿¼»²·²¼·²«½´»-¬·¼± øÚßÜ÷ò ø¾÷ Ú±®³¿­ ±¨·¼¿¼¿ § ®»¼«½·¼¿ò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

O OH

CH3O CH3 CH3O CH3

õ î Ø

› î Ø

CH3O R CH3O R

O OH

Û¨·­¬» «²¿ ¹®¿² ¼·ª»®­·¼¿¼ ¼» ¯«·²±²¿­ »² ´±­ ­·­¬»³¿­ ¼» ¬®¿²­ó

°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ò Ù»²»®¿´³»²¬» ­±² °±®¬¿¼±®»­

·²¬»®³»¼·¿®·±­ »²¬®» ´¿­ Œ¿ª±°®±¬»3²¿­ § ´±­ ½·¬±½®±³±­ò

Ô±­ ½·¬±½®±³±­ ­±² °®±¬»3²¿­ ¸»³3²·½¿­ò Û´ ¹®«°± °®±­¬7¬·½± »­ «²

¬»¬®¿°·®®±´ ½±² «² ?¬±³± ¼» Ú» ¯«»´¿¼±ò Ô¿ ¬®¿²­º»®»²½·¿ ¼» »´»½¬®±ó

²»­ °±® ´±­ ½·¬±½®±³±­ ½±³°®»²¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ®»ª»®­·¾´» ¼»´ ?¬±³±

¼» ¸·»®®±æ

2+ 3+ –
Fe Fe + e

Ô¿ »­¬®«½¬«®¿ ¼»´ ¹®«°± ¸»³± »­ ´¿ ­·¹«·»²¬»æ

ïèí
ïèì
CH2

ﮬ» Üæ ÑÈ×ÜßÒÌÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ

CH3 CH
Ý¿°3¬«´± ïíæ ÑÈSÙÛÒÑ ÓÑÔÛÝËÔßÎ

N
CH3 CH3
N 2+ N
Fe

HOOC CH2 CH2 N CH CH2

CH2 CH3

CH2

COOH

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿

ß ³»¼·´·¾®±­ò½±³
ðôç

ðôè

ðôé

ðôê

ðôë

ðôì

ðôí

ðôî

ðôï

îëð íðð íëð ìðð ìëð ëðð ëëð êðð ²³

Ú·¹«®¿ ïíòí Û­°»½¬®±­ ¼»´ ½·¬±½®±³± ½ëëï ¼» Э»«¼±³±²¿­ ¿»®«¹·²±­¿ò

Ì®¿¦± ½±²¬·²«±ô º±®³¿ ±¨·¼¿¼¿ò Ì®¿¦± ¼·­½±²¬·²«±ô º±®³¿ ®»¼«½·¼¿ò

 ïèë
ÌßÞÔß ïíòï Ô±²¹·¬«¼ ¼» ±²¼¿ ø²³÷ ¼» ´¿­ ¾¿²¼¿­ ¼» ͱ®»¬ ¼» ¼·ª»®­±­

½·¬±½®±³±­ò ïíòé Ôß ÝßÜÛÒß ÎÛÍÐ×ÎßÌÑÎ×ß

Þ¿²¼¿

Ý·¬±½®±³±­ ¼» ½·¬ò ¿ ½·¬ò ¾ ½·¬ò ½ Þ¿²¼¿ Þ¿²¼¿

Ó·¬±½±²¼®·¿­

Ô»ª¿¼«®¿ êðë ëêí ëëî ëîë ìîê

Ó&­½«´± ½¿®¼3¿½± êðë ëêí ëëî ëîë ìîê

Þ¿½¬»®·¿­

Þ¿½·´´«­ ­«¾¬·´·­ êðì ëêì ëëî ëîí ìîî

Ó·½®±½±½½«­ ´«¬»«­ êðë ëêî ëëî ëîí ìîî

Ó·½®±½±½½«­ ´§­±¼»·µ¬·½«­ö êðð ëêî ëëî ëîí ìíð

Э»«¼±³±²¿­ ¿½·¼±ª±®¿²­ êðð ó ëëî ëîð ìíî

Э»«¼±³±²¿­ ¿»®«¹·²±­¿ ó ëêð ëëî ëîð ìîè

Э»«¼±³±²¿­ °«¬·¼¿ ó ëêð ëëî ëíð ìîé

Ù´«½±²±¾¿½¬»® ­«¾±¨·¼¿²­ ó ó ëëì ëîí ìîè

ß½»¬±¾¿½¬»® °¿­¬»«®·¿²«³ ëèè ó ëëì ëîí ìîè

Û²¬»®±¾¿½¬»® ¿»®±¹»²»­ êîèóëçî ëêð ó ëíð ìíð

Û­½¸»®·½¸·¿ ½±´· êíðóëçí ëêð ó ëíí ìíí

Ю±¬»«­ ª«´¹¿®·­ êíðóëçë ëêð ó ëíí ìíð

Э»«¼±³±²¿­ ³¿´¬±°¸·´·¿ êîîóëçé ëëè ó ëíð ìíð

ö Ú±®³¿´³»²¬» ·²½´«·¼± »² Óò »²¬»²­ò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Ô±­ ½·¬±½®±³±­ ­» ®»½±²±½»² °±® ­« »­°»½¬®± ¼» ¿¾­±®½·-² ø¹ò ïíòí÷ò

Ø¿§ ½«¿¬®± ¬·°±­ ¼·­¬·²¬±­æ ¿ô ¾ô ½ § ¼ ø¿í÷ò Û² ­« º±®³¿ ®»¼«½·¼¿ô ­» ½¿®¿½ó

¬»®·¦¿² °±® ´¿ ¾¿²¼¿ ¼» ¿¾­±®½·-² ¯«» »­ ´¿ ¼» ³¿§±® ´±²¹·¬«¼ ¼» ±²¼¿ò

Ô±­ ¬®»­ °·½±­ ô § ­» ½±²±½»² ½±² »´ ²±³¾®» ¼» ¾¿²¼¿­ ¼» ͱ®»¬ò

Û² ´¿ ¬¿¾´¿ ïíòï ­» ·²¼·½¿² ´¿­ ´±²¹·¬«¼»­ ¼» ±²¼¿ ¼» ´¿­ ¾¿²¼¿­ ¼»

¿¾­±®½·-² ¼» ´±­ ½·¬±½®±³±­ ±¾¬»²·¼±­ ¼» ´¿­ ³·¬±½±²¼®·¿­ § ¼» ¼·­ó

¬·²¬¿­ ¾¿½¬»®·¿­ò Ô±­ ¼»´ ¹7²»®± Þ¿½·´´«­ ­» ½±®®»­°±²¼»² ½±² ´±­ ¼» ´¿­

»«½¿®·±¬¿­ô »² ´±­ ¼»³?­ ½¿­±­ ­» °®»­»²¬¿² ¼·º»®»²½·¿­ ·³°±®¬¿²¬»­ò

ß¼»³?­ ¼» ´¿­ ¼·º»®»²½·¿­ ½±®®»­°±²¼·»²¬»­ ¿ ´¿ ´±²¹·¬«¼ ¼» ±²¼¿ °¿®¿

´±­ °·½±­ ¼»´ »­°»½¬®± ¼» «² ³·­³± ½·¬±½®±³±ô °«»¼» ¿­»¹«®¿®­» ¯«»

»² ´¿­ »²¬»®±¾¿½¬»®·¿­ º¿´¬¿ »´ ½·¬±½®±³± ½ ¬»®³·²¿´ò Û­¬± ½±®®»­°±²¼»

¿´ ®»­«´¬¿¼± ¼»´ ¬»­¬ ¼» ´¿ ±¨·¼¿­¿ò Û´ ¼·½´±®±º»²±´ ·²¼±º»²±´ ± »´ ÒôÒó

¼·³»¬·´ °¿®¿º»²·´»²¼·¿³·²¿ ­±² ·²½±´±®±­ »² »­¬¿¼± ®»¼«½·¼±ò Í»

½±´±®»¿² ½«¿²¼± ­» ±¨·¼¿² °±® »­°»½·»­ ±¨·¼¿­¿ °±­·¬·ª¿­ ¯«» ­±² ´¿­

¯«» ½±²¬·»²»² ½·¬±½®±³± ½ò

Ø¿§ ¿´¹«²¿­ ½¿¼»²¿­ ®»­°·®¿¬±®·¿­ ¾¿­¬¿²¬» ¾·»² ½±²±½·¼¿­ô »²¬®»

´¿­ ½«¿´»­ ­» ¼»­½®·¾»² ´±­ ­·¹«·»²¬»­ »¶»³°´±­æ

ïò Ó§½±¾¿½¬»®·«³ °¸´»·

˲± ¼» ´±­ ­·­¬»³¿­ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ ³»¶±® »­¬«¼·¿¼±­ »­

»´ ¼» Ó§½±¾¿½¬»®·«³ °¸´»·ò Û´ ³·­³± °«»¼» ®»°®»­»²¬¿®­» ½±³±

­·¹«»æ
ïèê Ó¿´¿¬±

ﮬ» Üæ ÑÈ×ÜßÒÌÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ

Ý¿°3¬«´± ïíæ ÑÈSÙÛÒÑ ÓÑÔÛÝËÔßÎ

Ó¿´¿¬±óª·¬ Õïó®»¼«½¬¿­¿

Ü·½«³¿®±´ ø± ´«¦ ¼» íêð ²³÷

›
ÝÒ
õ
ßØî ÒßÜ ÚÐ ÕçØ
î›
Í

ÒÑÏÒÑ ÝÑ
߬»¾®·²¿

½·¬ò ¾ ½·¬ò ½ï ½·¬ò ½ ½·¬ò ¿ õ ½·¬ò ¿í

›
ÝÒ

Í«½½·²¿¬± ÚÐ Ó» ¨ § Ñî

߬»¾®·²¿

¨ ®»°®»­»²¬¿ «² ½±³°±²»²¬» º±¬±´?¾·´ ¿ íêð ²³ò

§ «² ½±³°±²»²¬» ²± ¸»³3²·½± ½±² ¸·»®®±ò

·²¼·½¿ ·²¸·¾·½·-² °±® »´ ½±®®»­°±²¼·»²¬» ½±³°«»­¬± ± °±® »º»½¬± ¼» ´¿ ®¿¼·¿½

Ô¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ³¿´¿¬± »­ ½¿¬¿´·¦¿¼¿ °±® ¼±­ ­·­¬»³¿­ »²¦·³?¬·ó

½±­ ¼·­¬·²¬±­ô «²± »² ´¿ º®¿½½·-² ­±´«¾´» § ±¬®± »² ´¿ °¿®¬·½«´¿¼¿ò Û²

´¿ °®·³»®¿ ­» ¸¿ ·¼»²¬·½¿¼± «²¿ ³¿´¿¬±óª·¬¿³·²¿ Õï ®»¼«½¬¿­¿ ¯«»

¿°±®¬» »­
¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
¿½¬·ª¿¼¿ °±® ÚßÜ § ¯«» ½¿¬¿´·¦¿ ´¿ ®»¼«½½·-² ¼» ´¿ ª·¬¿³·²¿ ÕçØ

¼» «²¿ º®¿½½·-² °¿®¬·½«´¿¼¿ò

Ô¿ ·®®¿¼·¿½·-² ¿ íêð ²³ ·²¸·¾» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ³¿´¿¬± § ¼»´ ­«½ó

½·²¿¬±ô °»®± ­-´± ´¿ °®·³»®¿ »­ ®»ª»®­·¾´» ½±² ¿¼·½·-² ¼» ª·¬ Õïò Ô¿

±¨·¼¿½·-² ¼»´ ­«½½·²¿¬± ½±³°®»²¼» «² ½±³°«»­¬± ³»¬?´·½± ¯«» ­»

·²¸·¾» ½±² ½·¿²«®±ò Û² »´ »­¯«»³¿ ­» ·²½´«§»² ´±­ »²¦·³¿­ Œ¿ª3²·ó

½±­ øÚÐ÷ ·²¸·¾·¼±­ °±® ´¿ ¿¬»¾®·²¿ § »´ °«²¬± ¼» ¿½½·-² ¼» ±¬®±­ ·²¸·ó

¾·¼±®»­ò Ô¿ ÒÑÏÒÑ »­ ´¿ Òó-¨·¼±óîó²ó²±²·´¸·¼®±¨·¯«·²±´»3²¿ò

îòÞ¿½·´´«­

Û´ ­·­¬»³¿ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ »² »´ ¹7²»®± Þ¿½·´´«­ ­»®3¿æ

Í«½½·²¿¬± ÚÐ

½·¬ò ¾ëêð ½·¬ò ½ëëì

õ
ÒßÜØ õ Ø ÚÐ Ê·¬ Õî
½·¬ò ½ëëê

Ñî

½·¬ò ¿êðï

Ñî

ݱ³± »² »´ ½¿­± ¿²¬»®·±® ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ­«½½·²¿¬± ²± ·²½´«§»

ª·¬ Õò Ô¿ ³»²¿¯«·²±²¿ øÕî÷ ±½«°¿ »´ ´«¹¿® ¼» ´¿ ²¿º¬±¯«·²±²¿ øÕç÷ò

íòÛ²¬»®±¾¿½¬»®·?½»¿­ øª»® ½¿°3¬«´± ç÷ ïèé

Ò± ¬·»²»² ½·¬±½®±³± ½ ¬»®³·²¿´ò Û² ½±²¼·½·±²»­ ¿»®±¾·¿­ «¬·´·¦¿²

ïíòé Ôß ÝßÜÛÒß ÎÛÍÐ×ÎßÌÑÎ×ß
°®»º»®»²¬»³»²¬» «¾·¯«·²±²¿­ § »² ¿²¿»®±¾·¿­ ³»²¿¯«·²±²¿­ò ݱ²

²·¬®¿¬± «¬·´·¦¿² «¾·¯«·²±²¿óèô ½·¬ò ¾ § ²·¬®¿¬± ®»¼«½¬¿­¿ò ß ½±²¬·²«¿ó

½·-² ­» ®»°®»­»²¬¿² ´¿­ ½¿¼»²¿­ ®»­°·®¿¬±®·¿­ ½±² ²·¬®¿¬± § ±¨3¹»²±

½±³± ¿½»°¬±®»­ ¬»®³·²¿´»­ ¼» »´»½¬®±²»­ ®»­°»½¬·ª¿³»²¬» øª»® ¬¿³ó

¾·7² ½¿°3¬«´± ïì÷ò

Ý×ÌÑÐÔßÍÓß
›
ÒÑí ®»¼«½¬¿­¿
õ õ
ÒßÜØ õ Ø Ú±®³·¿¬± Ôó
Ô ó óÙ´·½»®±º±­º¿¬±
óÙ´·½»®±º±­º¿¬± ÜóÔ¿½¬¿¬± î Ø

ÚÐ Ú»ñÍ

½·¬ò ¾
ÚÐ Ó±ñÍ» Ú»ñÍ
Ú»ñÍ ± Ó±

Ú»ñÍ
Ï ÅÓÕÃ
›
ÒÑí

Ó»³¾®¿²¿ ½·¬ò ¾ëëê

õ õ
î Ø î Ø

› ›
ÒÑí ÒÑî õ ØîÑ
›
ÒÑí

Ý×ÌÑÐÔßÍÓß
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
õ
ÒßÜØ õ Ø Ôó
Ô ó óÙ´·½»®±º±­º¿¬±
óÙ´·½»®±º±­º¿¬±
ÜóÔ¿½¬¿¬± ï
õ
Ñî õ î Ø ØîÑ
î
Í«½½·²¿¬±

ÚÐ Ú»ñÍ
½·¬ò ± ½·¬ò ¼

Ú»ñÍ Ïè ½·¬ò ¾ëêê ½·¬ò ¾ëëè

ÚÐ

Ó»³¾®¿²¿

õ õ
î Ø î Ø
Ñî

ìòߦ±¬±¾¿½¬»®

ݱ²¬·»²» «¾·¯«·²±²¿óè § ½·¬±½®±³±­ ¿ïô ¿î § ½·¬±½®±³± ±¨·¼¿­¿ò Û² »´

¾§°¿­­ ­±¾®» ËÏóèô ¬¿³¾·7² ½·¬±½®±³± ½ìô ½·¬±½®±³± ½ë § ½·¬±½®±³± ¿ïò

Û´ ­·­¬»³¿ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ »² ߦ±¬±¾¿½¬»® »­æ

½·¬ó±¨·

½·¬ò ½ì ½·¬ò ½ë ½·¬ò ¿ï Ñî

õ
ÒßÜØ õ Ø ÚÐ ËÏóè ½·¬ó±¨·

½·¬ò ¾ ½·¬ò ¿î Ñî
ïèè Ô±­ »­¬«¼·±­ ¼» ·²¸·¾·½·-² ½±² ÕÝÒ ¯«» ¿º»½¬¿ °®·²½·°¿´³»²¬»

ﮬ» Üæ ÑÈ×ÜßÒÌÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ

¿´ ½·¬ò ¿ï ô ¸¿² ®»ª»´¿¼± ´¿ »¨·­¬»²½·¿ ¼» ´¿ ®¿³¿ ´¿¬»®¿´ò

Ý¿°3¬«´± ïíæ ÑÈSÙÛÒÑ ÓÑÔÛÝËÔßÎ

ëòÞ¿½¬»®·¿­ ¸¿´-´¿­

Û² »´ »­¯«»³¿ ­·¹«·»²¬» ­» ®»°®»­»²¬¿ »´ ­·­¬»³¿ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼»

»´»½¬®±²»­ »² Ø¿´±¾¿½¬»®·«³æ

ݱ³°´»¶± ½·¬ò ½ëìç

õ ½·¬ò ¾
ÒßÜØ õ Ø ÚÐ Ïóè
½·¬ò ¿
ëêí
Í«½½·²¿¬± ÚÐ ½·¬ò ¼
ëëç
½·¬ò ¿ï
óÙ´·½»®±º±­º¿¬±óÚÐ
ëëë ½·¬ó±¨·
ß­½±®¾¿¬±

Ñî

ïíòè ÚÑÍÚÑÎ×ÔßÝ×MÒ ÑÈ×ÜßÌ×Êß

Ô¿ ¹»²»®¿½·-² ¼» ßÌÐ °«»¼» ¬»²»® ´«¹¿® ¾·»² °±® º±­º±®·´¿½·-² ¿ ²·ª»´

¼» ­«­¬®¿¬±ô ¿ ¬®¿ª7­ ¼» «² ²&³»®± ®»´¿¬·ª¿³»²¬» ®»¼«½·¼± ¼» ®»¿½½·±ó

²»­ ¯«» §¿ ¸¿² ­·¼± ¼»­½®·¬¿­ »² ´±­ ½¿°3¬«´±­ ®»º»®»²¬»­ ¿ ´¿ º±®³¿ó

½·-² ¼» °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ ¼»´ ½¿¬¿¾±´·­³±ô ± ¾·»² °±® º±­º±®·´¿½·-²

±¨·¼¿¬·ª¿ò Û­¬» &´¬·³± ­·­¬»³¿ »­ ®»¿´³»²¬» »´ ¼» ¬·°± ³?­ ¹»²»®¿´·ó

¦¿¼± § »­ ¬¿³¾·7² »´ ¯«» »­¬? ´·¹¿¼± ¿ ´¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ò Û´ ¬®¿²­ó

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
°±®¬» ¼» ¼±­ °®±¬±²»­ § ¼±­ »´»½¬®±²»­ ¼»­¼» »´ ÒßÜ ¸¿­¬¿ »´ Ñî ª¿

«²·¼± ¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¬®»­ ³±´7½«´¿­ ¼» ßÌÐ ¿ °¿®¬·® ¼» ßÜÐô ½±®®»­ó

ï
°±²¼·»²¼± ¿ ´¿ ®»¼«½½·-² ¼» óó Ñî ¿ ØîÑò Ì»-®·½¿³»²¬»ô »² ´¿ ®»­°·®¿ó
î
½·-² ¿»®±¾·¿ ´¿ ®»´¿½·-² ÐñÑ »­ ¼» íô ¿°¿®¬» ¼» ´¿ °±­·¾´» ¹»²»®¿½·-²

½±²½±³·¬¿²¬» ¼» ßÌÐ °±® º±­º±®·´¿½·-² ¿ ²·ª»´ ¼» ­«­¬®¿¬±ò

Ô¿ º±­º±®·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ ­-´± ±½«®®» ½«¿²¼± »´ ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½ó

¬®±²»­ ¬·»²» ´«¹¿® »² «²¿ »­¬®«½¬«®¿ ·²¿´¬»®¿¼¿ ¼» ³»³¾®¿²¿ò Ô¿ ±¨·¼¿ó

½·-² ¼» °±®¬¿¼±®»­ ¼» »´»½¬®±²»­ ª¿ ¿½±³°¿/¿¼¿ ¼» ´¿ ¬®¿²­°±­·½·-² ¼»

°®±¬±²»­ ¸¿½·¿ »´ »¨¬»®·±® ½±² ´¿ ½®»¿½·-² ¼» «² ¹®¿¼·»²¬» ¼» ½±²½»²ó

¬®¿½·-² ¯«» ¼»¬»®³·²¿ ´¿ ²«»ª¿ »²¬®¿¼¿ ¼» °®±¬±²»­ ¿ ¬®¿ª7­ ¼» °«²¬±­

»­°»½3½±­ô ½±² ´¿ °®±¬»3²¿ ßÌп­¿ ¼¿²¼± ´«¹¿® ¿ ´¿ ®»¿½½·-²æ

+
ADP + Pi + H ATP + H2O

Ô¿ ¬»±®3¿ ¯«·³·±­³-¬·½¿ °«»¼» ½±²­·¼»®¿®­» ¿³°´·¿³»²¬» ½±³ó

°®±¾¿¼¿ »² ´¿ ®»­°·®¿½·-² ¿»®±¾·¿ § »² ­·­¬»³¿­ ¿²¿»®±¾·±­ ´·¹¿¼±­ ¿

½·¬±½®±³±­ ± ­·² »´´±­ò Ô¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ßÌÐ?­·½¿ »­¬? ½·®½«²­½®·¬¿ ¿ °«²ó

¬±­ »­°»½3½±­ ¼» ´¿ ³»³¾®¿²¿ §ô ½±³± ½±²­»½«»²½·¿ ¼» ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼

³»¬¿¾-´·½¿ô ®»­«´¬¿ »º»½¬·ª¿³»²¬» «² ¹®¿¼·»²¬» ¼» °Ø »²¬®» º«»®¿ §

¼»²¬®± ¼» ´¿ ½7´«´¿ò

Ô¿ ®»´¿½·-² »²¬®» ´¿­ ½±²½»²¬®¿½·±²»­ ¼» ßÜÐ § ßÌÐ »­ ½®3¬·½¿ °¿®¿

´¿ ª»´±½·¼¿¼ ¼» ®»­°·®¿½·-²ò Ü» ¸»½¸±ô »² »´ »º»½¬± п­¬»«® »´ º¿½¬±®

´·³·¬¿²¬» ¼» ´¿ °»²»¬®¿½·-² ¼» ¹´«½±­¿ »­ ´¿ ¼·­°±²·¾·´·¼¿¼ ¼» ßÜÐò

 Û² ¾¿½¬»®·¿­ô ´±­ ª¿´±®»­ ¼» ´¿ ®»´¿½·-² ÐñÑ »²½±²¬®¿¼±­ »² °®»°¿®¿ó ïèç

¼±­ ´·¾®»­ ¼» ½7´«´¿­ »²¬»®¿­ »­ ­·»³°®» ·²º»®·±® ¿ í §ô ½±² º®»½«»²½·¿ô

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß
«² °±½± ³¿§±® ¯«» ïò Û­ »ª·¼»²¬» ¯«» »² ´¿­ ½7´«´¿­ »²¬»®¿­ ¼·½¸±­

ª¿´±®»­ °«»¼»² ­»® ­«°»®·±®»­ò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô »­ °±­·¾´» ¯«» »² ´¿­ ¾¿½ó

¬»®·¿­ ¬»²¹¿ ´«¹¿® «²¿ ®»­°·®¿½·-² ¿»®±¾·¿ ½±² «²¿ ®»´¿½·-² ÐñÑ ·²º»ó

®·±® ¿ ´¿ ¯«» ­» ½±²­·¹«» »² ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³± »«½¿®·±¬¿­ ¹®¿½·¿­ ¿´

­·­¬»³¿ ³·¬±½±²¼®·¿´ò

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß

ÓßÒÜÛÍÌßÓô Öòô Ó½ÏË×ÔÔÛÒô Õò § ÜßÉÛÍô ×ò ø»¼·¬±®»­÷ò Þ·±½¸»³·­¬®§ ±º

Þ¿½¬»®·¿´ Ù®±©¬¸ò ív »¼ò Ò»© DZ®µò Ö±¸² É·´»§ò ïçèîò

×ÒÙÔÛÜÛÉô Éò Öò § ÐÑÑÔÛô Îò Õò ̸» λ­°·®¿¬±®§ ݸ¿·²­ ±º Û­½¸»®·½¸·¿ ½±´·ò

Ó·½®±¾·±´±¹·½¿´ λª·»©­ô ìèô °°ò îîî›îéïô ïçèìò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
ïì Ò×ÌÎßÌÑ

ïìòï ÜÛÍÒ×ÌÎ×Ú×ÝßÝ×MÒ Ç ÎÛÍÐ×ÎßÝ×MÒ ÜÛÔ

Ò×ÌÎßÌÑ ïçî

ïìòî ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÍÒ×ÌÎ×Ú×ÝßÒÌÛÍ ïçí

ïìòí Ú×Í×ÑÔÑÙSß Ç Þ×ÑÏËSÓ×Ýß ÜÛ Ôß

ÜÛÍÒ×ÌÎ×Ú×ÝßÝ×MÒ ïçì

ïìòì Ôß ÎÛÍÐ×ÎßÝ×MÒ ÜÛÔ Ò×ÌÎßÌÑ ÛÒ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ

ÚßÝËÔÌßÌ×ÊßÍ ïçë

ïìòìòï Ý¿¬¿¾±´·­³± ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ ïçê

ïìòìòî λ­°·®¿½·-² ¼»´ ²·¬®¿¬± § º»®³»²¬¿½·-² ïçé

ïìòìòí Ý·½´± ¼» ´±­ ?½·¼±­ ¬®·½¿®¾±¨3´·½±­ øÝßÌ÷ ïçé

¿°±®¬» ¼» ¶»©·
ïìòìòì °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
λ­°·®¿½·-² ¿²¿»®±¾·¿ ïçè

ïìòìòë Ó«¬¿²¬»­ ½´±®¿¬± ®»­·­¬»²¬»­ ïçè

ïìòìòê Ó»¬¿¾±´·­³± ¼»´ ²·¬®·¬± ïçè

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ïçç
ïçî ïìòï ÜÛÍÒ×ÌÎ×Ú×ÝßÝ×MÒ Ç ÎÛÍÐ×ÎßÝ×MÒ ÜÛÔ Ò×ÌÎßÌÑ

ﮬ» Üæ ÑÈ×ÜßÒÌÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ

Ô¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ²·¬®¿¬± º«» ¼»­½«¾·»®¬¿ °±® Ù¿§±² § Ü«°»¬·¬ »²
Ý¿°3¬«´± ïìæ Ò×ÌÎßÌÑ
ïèèêô °»®± »´ °¿°»´ ¼»´ ²·¬®¿¬± »² ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» »²»®¹3¿ ²±

»³°»¦- ¿ ­»® ½±³°®»²¼·¼± ¸¿­¬¿ °®·²½·°·±­ ¼»´ ­·¹´± ÈÈò

Û² ´¿­ °´¿²¬¿­ § ¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¸¿§ «²¿ ®»¼«½½·-² ¿­·³·´¿¼±®¿ ¼»´

²·¬®¿¬±ô »´ ½«¿´ °¿­¿ ¿ ²·¬®·¬± ¯«» ´«»¹± ­» ®»¼«½» ¿ ¿³±²3¿½±ô °¿­¿²¼±

°±® ¸·¼®±¨·´¿³·²¿æ

– – +
NO3 NO2 x NH2OH NH4

Û´ ¿³±²3¿½± »­ ·²½±®°±®¿¼± ¿´ ³¿¬»®·¿´ ½»´«´¿®ò Û´ ­·­¬»³¿ »²¦·³?¬·½±

·³°´·½¿¼± »² »´ °®±½»­± ¿­·³·´¿¼±® ¼»´ ²·¬®¿¬± ·²½´«§» Œ¿ª·²¿ô ³±´·¾ó

¼»²±ô ÒßÜ § ÒßÜÐ ®»¼«½·¼±­ ½±³± ¼¿¼±®»­ ¼» ¸·¼®-¹»²± § »´»½¬®±ó

²»­ò ß °»­¿® ¼» ¯«» ¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ «¬·´·¦¿² ²·¬®¿¬± ½±³± º«»²¬» ¼»

²·¬®-¹»²±ô »² ´¿ ³¿§±®3¿ ¼» ´±­ ½¿­±­ »´ ²·¬®-¹»²± ­» ¿­·³·´¿ °¿®ó

¬·»²¼± ¼» ¿³±²3¿½±ò

Ô¿ ¼»­²·¬®·½¿½·-² ­» ®»»®» ¿ «²¿ ®»¼«½½·-² ¼»­¿­·³·´¿¼±®¿ ¼» ´±­

› ›
-¨·¼±­ ¼» ²·¬®-¹»²± ·-²·½±­ ø²·¬®¿¬±æ ÒÑí § ²·¬®·¬±æ ÒÑî÷ ¯«» ´´»ª¿² ¿

½¿¾± ¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿»®±¾·¿­ ±¾´·¹¿¼¿­ »² ¿«­»²½·¿ ¼» ±¨3¹»²±ò Û²

›
½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ ²± ¸¿§ ½®»½·³·»²¬± »² ¿«­»²½·¿ ¼» ÒÑí ± ¼»
›
ÒÑî ò Ô±­ °®±¼«½¬±­ ¼» ®»¼«½½·-² ­±² -¨·¼±­ ¼» ²·¬®-¹»²± ¹¿­»±­±­

ø-¨·¼± ²3¬®·½±æ ÒÑ § -¨·¼± ²·¬®±­± ÒîÑ÷ô ´±­ ½«¿´»­ °«»¼»² ­»® ®»¼«½·ó

¼±­ ¿ Òîò Û² ´¿ ³¿§±® °¿®¬» ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»­²·¬®·½¿²¬»­ô »´ ²·¬®-ó

¹»²± ³±´»½«´¿® »­ »´ °®±¼«½¬± ²¿´ ³?­ ·³°±®¬¿²¬» øª»® Ô?³·²¿ é÷æ

¿°±®¬» ¼» ¶»©·
NO3°¿®¿
– ³»¼·´·¾®±­ò½±³
–
NO2 NO N2O N2

Û² ïçîëô Ï«¿­¬»´ ¼»³±­¬®- ¯«» »´ ²·¬®¿¬± °«»¼» ­«­¬·¬«·® ¿´ ±¨3¹»²±

»² ¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ º»®³»²¬¿¬·ª¿­ô ´¿­ ½«¿´»­ »²¬±²½»­ °«»¼»² «¬·´·¦¿®

°¿®¿ »´ ½®»½·³·»²¬± ­«­¬®¿¬±­ ²± º»®³»²¬¿¾´»­ ½±³± »´ ´¿½¬¿¬±ò Û² »­¬±­

½¿­±­ °«»¼» ±½«®®·® ±¬®¿ ®»¼«½½·-² ¼»­¿­·³·´¿¼±®¿ ¼»´ ²·¬®¿¬± °¿®»½·¼¿

õ
¿ ´¿ ®»¼«½½·-² ¿­·³·´¿¼±®¿ § ¯«» ´´»ª¿ ¿ ´¿ »¨½®»½·-² ¼» ÒØì ò Ì¿³¾·7²

°«»¼» ¬»²»® ´«¹¿® ´¿ ¿½«³«´¿½·-² ¼» ²·¬®·¬±­ò Í» ¸¿ °»²­¿¼± ¯«» ­»

›
¬®¿¬¿ ¼» «²¿ ®»­°·®¿½·-² ·²½·¼»²¬¿´ ¼»´ ÒÑí ¯«» °»®³·¬·®3¿ ´¿ »´·³·²¿ó
õ
½·-² ¼» ¸·¼®-¹»²± § «²¿ ³¿§±® ¼·­°±²·¾·´·¼¿¼ ¼» ÒßÜ ò Í·² »³¾¿®¹±ô

¸¿§ »ª·¼»²½·¿ ¼» «² ³¿§±® ®»²¼·³·»²¬± »²»®¹7¬·½±ò Ô¿ ®»­°·®¿½·-² ¼»´

›
ÒÑí °±® ¾¿½¬»®·¿­ º»®³»²¬¿¬·ª¿­ »­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ ¼» ´¿­ »²¬»®±¾¿½¬»®·?ó

½»¿­ § ¬¿³¾·7² ¼» ¿´¹«²±­ ³·»³¾®±­ ¼» ´±­ ¹7²»®±­ Þ¿½·´´«­ § Ý´±­¬®·ó

¼·«³ò Û² ¿´¹«²±­ ¼» »­¬±­ ½¿­±­ ­» ¸¿² ´´»¹¿¼± ¿ ¼»¬»½¬¿® °»¯«»/¿­

›
½¿²¬·¼¿¼»­ ¼» ÒîÑô ¿ °¿®¬·® ¼» ÒÑí § ¼» ¸·¼®±¨·´¿³·²¿ò

Ø¿§ ¼±­ ¹®¿²¼»­ ¹®«°±­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¯«» °«»¼»² «¬·´·¦¿® »´ ²·¬®¿¬±

½±³± ±¨·¼¿²¬» ·²±®¹?²·½±æ ´¿­ ¿»®±¾·¿­ ±¾´·¹¿¼¿­ ¼»­²·¬®·½¿²¬»­ ø»²

›
¿«­»²½·¿ ¼» ÒÑí ­±² ¿»®±¾·¿­ »­¬®·½¬¿­÷ § ´¿­ º»®³»²¬¿¬·ª¿­ ®»¼«½¬±®¿­

¼» ²·¬®¿¬±­ò Ô¿­ °®·³»®¿­ ®»¯«·»®»² ÒØí °¿®¿ »´ ½®»½·³·»²¬± § ´¿­

­»¹«²¼¿­ ²±ò ß¼»³?­ô ¼»¾»² ½±²­·¼»®¿®­» ¼±­ ½¿­±­ »² ´±­ ¯«» »´

›
ÒÑí ­«­¬·¬«§» ¿´ ±¨3¹»²± °»®³·¬·»²¼± »´ ¼»­¿®®±´´± ¿«¬±¬®-½± °±® »´

½·½´± ¼» Ý¿´ª·²ò б® «² °¿®¬» ­» »²½«»²¬®¿ п®¿½±½½«­ ¼»²·¬®·½¿²­ ¯«»

°«»¼» ±¨·¼¿® Øîæ

– –
5 H2 + 2 NO3 N2 + 4 H2O + 2 OH
 ïçí
ÌßÞÔß ïìòï Ú¿½¬±®»­ ¼» »²®·¯«»½·³·»²¬± °¿®¿ ¼·º»®»²¬»­ ¾¿½¬»®·¿­ ®»¼«½¬±®¿­
› ïìòî ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÍÒ×ÌÎ×Ú×ÝßÒÌÛÍ
¼» ÒÑí »² «² ³»¼·± ³3²·³± »² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ò

Ú¿½¬±® ¼» »²®·¯«»½·³·»²¬± Þ¿½¬»®·¿

ݱ² ÒØí

ó Ì®¿¦¿­ ¼» °»°¬±²¿ § »¬¿²±´ ± °®±°·±²¿¬± Э»«¼±³±²¿­ ¿»®«¹·²±­¿

ó Ù´«½±­¿ Э»«¼±³±²¿­ Œ«±®»­½»²­

ó Ì¿®¬®¿¬±ô ­«½½·²¿¬± ± ³¿´¿¬± Э»«¼±³±²¿­ ­¬«¬¦»®·

ó _½·¼±­ ±®¹?²·½±­ô »¬¿²±´ § »¨¬®¿½¬± ¼» ½¿®²»

›
½±² ¿´¬¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ÒÑí øëóïîû÷ Þ¿½·´´«­ ´·½¸»²·º±®³·­

ó Ì®¿¦¿­ ¼» »¨¬®¿½¬± ¼» ´»ª¿¼«®¿ § ¿¬³-­º»®¿ ¼»

Øî п®¿½±½½«­ ¼»²·¬®·½¿²­

Í·² ÒØí

ó Ô¿½¬¿¬± § °·®«ª¿¬± Û²¬»®±¾¿½¬»®·¿­

б® ±¬®¿ô ̸·±¾¿½·´´«­ ¼»²·¬®·½¿²­ô ¯«» ±¨·¼¿ ¿¦«º®» § ¬·±­«´º¿¬± ½±²

›
ÒÑí »² ­«­¬·¬«½·-² ¼»´ Ñîæ

– 2– +
5 S + 6 NO3 + 2 H2O 5 SO4 + 3 N2 + 4 H

Û­¬±­ ¼±­ ½¿­±­ ­» ·²½´«§»² ¼»²¬®± ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»­²·¬®·½¿²¬»­ò

›
п®¿ »´ ¿·­´¿³·»²¬± ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¯«» «¬·´·¦¿² »´ ÒÑí ½±³± ±¨·ó

¼¿²¬» °«»¼»² «¬·´·¦¿®­» ³»¼·±­ ¼» »²®·¯«»½·³·»²¬± ¿°®±°·¿¼±­ °¿®¿

¿°±®¬»
½¿¼¿ «²± ¼» ´±­ ¼·­¬·²¬±­ ¼»
¬·°±­ô ¼¿¼¿ ´¿ ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
¹®¿² ¼·ª»®­·¼¿¼ ¬¿¨±²-³·½¿

¼» ´¿­ »­°»½·»­ ¯«» °®»­»²¬¿² »­¬¿ °®±°·»¼¿¼ò Í«»´» «¬·´·¦¿®­» «²

›
³»¼·± ³3²·³± ½±² ÒÑí »² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ ø¬¿¾´¿ ïìòï÷ò

ïìòî ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÍÒ×ÌÎ×Ú×ÝßÒÌÛÍ

Û² »­¬» ¬·°± ¼» ¾¿½¬»®·¿­ »¨·­¬» «²¿ ¼·ª»®­·¼¿¼ ¬¿¨±²-³·½¿ ­±®°®»²ó

¼»²¬»ô ­±¾®» ¬±¼± ¼»­°«7­ ¼» ´±­ »­¬«¼·±­ ´´»ª¿¼±­ ¿ ½¿¾± »² ´±­ &´¬·ó

³±­ ¿/±­ò Ó«½¸¿­ »­°»½·»­ ­±² ¯«·³·±±®¹¿²±¬®±º¿­ô °»®± ¿´¹«²¿­

«¬·´·¦¿² ½±³°«»­¬±­ Ýï § ±¬®¿­ô ½±³± §¿ ¸¿ ­·¼± ½±²­·¹²¿¼±ô ½®»½»²

¿«¬±¬®-½¿³»²¬» ½±² Øî ± ½±³°«»­¬±­ ®»¼«½·¼±­ ¼» ¿¦«º®»ò Ì¿³¾·7²

›
¸¿§ «² ¹®«°± º±¬±­·²¬7¬·½±ò Ô¿ ³¿§±®3¿ °«»¼» ®»¼«½·® ÒÑí ¿ Òîô °»®±
› ›
¿´¹«²¿­ ²± ¬·»²»² ÒÑí ®»¼«½¬¿­¿ § ­±² ¼»°»²¼·»²¬»­ ¼» ÒÑî ô ±¬®¿­
›
²± ¬·»²»² ÒîÑ ®»¼«½¬¿­¿ § °®±¼«½»²ô °±® ¬¿²¬±ô ÒîÑ ½±³± °®±¼«½¬±

²¿´ò Ú·²¿´³»²¬»ô ­» ¸¿² »²½±²¬®¿¼± ½»°¿­ ½±² ÒîÑ ®»¼«½¬¿­¿ °»®±

›
¯«» ²± °«»¼»² °®±¼«½·® ÒîÑ ¼» ÒÑíò

Û¨·­¬»² »­°»½·»­ ¼» ß½¸®±³±¾¿½¬»® ø¿´¹«²¿­ ¼» ´¿­ ½«¿´»­ ¿½¬«¿´ó

³»²¬» ­» ·²½´«§»² »² »´ ¹7²»®± ß´½¿´·¹»²»­÷ ¯«» ±¨·¼¿² ³»¬¿²± ½±²

› ›
ÒÑí § ±¬®¿­ ¯«» ­±² ¼»°»²¼·»²¬»­ ¼»´ ÒÑî ò Ì¿³¾·7² ­» ¸¿² ¼»­½®·¬±

±¬®¿­ ¯«» ­-´± °±­»»² ÒîÑ ®»¼«½¬¿­¿ò

ß´½¿´·¹»²»­ ·²½´«§» ³«½¸¿­ »­°»½·»­ ¼»­²·¬®·½¿²¬»­ò ßò »«¬®±°¸«­

›
±¨·¼¿ Øî ½±² ÒÑí § ½®»½» ¿«¬±¬®-½¿³»²¬»ô ½±³± ا¼®±¹»²±³±²¿­
›
»«¬®±°¸«­ò Û¨·­¬»² »­°»½·»­ ¼»°»²¼·»²¬»­ ¼» ÒÑî § ¶¿¼±®¿­ ¼» Òî

øߦ±­°·®·´´«³ ¾®¿­·´»²­»÷ò
ïçì Ü»²¬®± ¼»´ ¹7²»®± Þ¿½·´´«­ô ¿°¿®¬» ¼» Þò ´·½¸»²·º±®³·­ô ¸¿§ ±¬®¿­

»­°»½·»­ ¼»­²·¬®·½¿²¬»­ô ¯«·¦?­ ´¿­ ³?­ ¿¾«²¼¿²¬»­ô § ¬·°±­ ¯«» ²±

ﮬ» Üæ ÑÈ×ÜßÒÌÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ
›
Ý¿°3¬«´± ïìæ Ò×ÌÎßÌÑ °«»¼»² ®»¼«½·® ÒÑîô ¿­3 ½±³± ±¬®±­ ¯«» °«»¼»² ½®»½»® ¿²¿»®±¾·¿ó

³»²¬» ½±² ÒÑò

Ì¿³¾·7² ­» »²½«»²¬®¿² ¼»­²·¬®·½¿²¬»­ »² ´±­ ¹7²»®±­ ݸ®±³±¾¿½ó

¬»®·«³ô Ú´¿ª±¾¿½¬»®·«³ § ݱ®§²»¾¿½¬»®·«³ò Û² »­¬» &´¬·³± ½¿­± ½±²

»­°»½·»­ ¯«» °®±¼«½»² ÒîÑ ½±³± °®±¼«½¬± ¬»®³·²¿´ò ß´¹«²¿­ »­°»ó

½·»­ ¼» ا°¸±³·½®±¾·«³ ­±² ¼»­²·¬®·½¿²¬»­ô ½±³°®»²¼·»²¼± ´±­ &²·ó

½±­ ½¿­±­ ½±²±½·¼±­ ¯«» °«»¼»² «¬·´·¦¿® »´ ³»¬¿²±´ ½±³± ®»¼«½¬±®ò Í»

¸¿ ¼»­½®·¬± ¬¿³¾·7² ´¿ ¼»­²·¬®·½¿½·-² »² Ø¿´±¾¿½¬»®·«³ò

Û² Ó±®¿¨»´´¿ »´ ²·¬®¿¬± °«»¼» ±¨·¼¿® ¾»²¦±¿¬±ô °®±¼«½·»²¼± Òîò

›
Ì¿³¾·7² ­» ¸¿ ¼»­½®·¬± ´¿ ®»¼«½½·-² ¼» ÒÑí »² »­°»½·»­ ¼» Ò»·­­»®·¿ô

п®¿½±½½«­ô Ю±°·±²·¾¿½¬»®·«³ § Þ¿½¬»®±·¼»­ò

Ô¿­ »­°»½·»­ ¼»­²·¬®·½¿²¬»­ ¼» Э»«¼±³±²¿­ ­» »²½«»²¬®¿² »²¬®»

´¿­ ³?­ »­¬«¼·¿¼¿­ § ¶«²¬± ¿ ´¿­ ¼» ß´½¿´·¹»²»­ ­±² °®±¾¿¾´»³»²¬» ´¿­

¼» ³?­ ·³°±®¬¿²½·¿ »² ´±­ ³»¼·±­ ²¿¬«®¿´»­ò Ô¿­ ¸¿§ ½±² ÒîÑ ½±³±

°®±¼«½¬± ¬»®³·²¿´ò

Ú·²¿´³»²¬»ô ¸¿§ ¯«» ½±²­·¼»®¿® ¿ θ±¼±°­»«¼±³±²¿­ ­°¸¿»®±·¼»­ô

¯«» ­» »²½«»²¬®¿ »²¬®» ´±­ º±¬±¬®±º±­ ²± °»®¬»²»½·»²¬»­ ¿´ ¹®«°± ¼» ´¿­

¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¿¦«º®»ô § ¿ ̸·±¾¿½·´´«­ ¼»²·¬®·½¿²­ô ¯«·³·±´·¬±¬®±º± §¿

½·¬¿¼±ò λ½·»²¬»³»²¬» ­» ¸¿ ¼»­½®·¬± ¿½¬·ª·¼¿¼ ¼»­²·¬®·½¿²¬» »²

Ê·¾®·± ­«½½·²±¹»²»­ § »² ª¿®·¿­ »­°»½·»­ ¼» È¿²¬¸±³±²¿­ò

ïìòí Ú×Í×ÑÔÑÙSß Ç Þ×ÑÏËSÓ×Ýß ÜÛ Ôß ÜÛÍÒ×ÌÎ×Ú×ÝßÝ×MÒ

¿°±®¬» ¼»
Ô¿­ ¶»©· °¿®¿
®»¼«½¬¿­¿­ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
¼» ´±­ -¨·¼±­ ¼» ²·¬®-¹»²± ­» ¸¿´´¿² ®»°®·³·¼¿­

¼«®¿²¬» »´ ½®»½·³·»²¬± ¿»®±¾·±ò Û² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ô ´¿ º¿­» ¼»

›
¼»­®»°®»­·-² »² °®»­»²½·¿ ¼» ÒÑí »­ ¼» «²¿­ í ¸±®¿­ò Û² ´¿ ¹«®¿

ïìòï ­» ³«»­¬®¿ »´ ³±¼»´± ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ ¾¿­¿¼± °®·²½·ó

› ›
ÒÑí ÒÑî øÒÑ÷ ÒîÑ Òî

øÑî÷

Ò·¬®¿¬± Ò·¬®·¬±

®»¼«½¬¿­¿ ®»¼«½¬¿­¿ ÒÑÎ ÒîÑÎ

Ú»ÍÓ± ½·¬ò ½ ¼

ÒßÜØ Ú° øÚ»Í÷ ËÏóïð Ý·¬ ¾ Ý·¬ ½

Ú±®³·¿¬±

Í«½½·²¿¬± Ú°
Ý·¬ ± Ý·¬ ½½± Ý·¬ ¿¿í
Øî

Ñî Ó»¬¿²±´ Ñî

Ú·¹«®¿ ïìòï Ó±¼»´± ¼» ´¿­ °®±¾¿¾´»­ ½¿¼»²¿­ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ ¼» п®¿½±½½«­

¼»²·¬®·½¿²­ò ß¾®»ª·¿¬«®¿­æ ÒÑÎô ®»¼«½¬¿­¿ ¼»´ -¨·¼± ²3¬®·½±å ÒîÑÎô ®»¼«½¬¿­¿ ¼»´ -¨·¼±

²·¬®±­±å Ú°ô »²¦·³¿ Œ¿ª3²·½±å Ú»Íô ½»²¬®± ¼» ¸·»®®± § ¿¦«º®»å ËÏóïðô «¾·¯«·²±²¿óïðå Ý·¬ô ½·¬±ó

½®±³±å Ó±ô ³±´·¾¼»²±ò

°¿´³»²¬» »² п®¿½±½½«­ ¼»²·¬®·½¿²­ô ¯«» °«»¼» ¬±³¿®­» ½±³± ïçë

›
»­¯«»³¿ ¹»²»®¿´ ¼» ´¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ÒÑí »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»­²·¬®·ó ïìòì Ôß ÎÛÍÐ×ÎßÝ×MÒ ÜÛÔ Ò×ÌÎßÌÑ

½¿²¬»­ò Û´ °«²¬± ³?­ ¼·­½«¬·¼± § °®±¾¿¾´»³»²¬» ª¿®·¿¼± ¼» «² ½¿­± ¿ ÛÒ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÚßÝËÔÌßÌ×ÊßÍ

±¬®± »­ »´ ¯«» ¿º»½¬¿ ¿´ ÒÑò

›
п®¿½±½½«­ ¼»²·¬®·½¿²­ °«»¼» ®»¼«½·® ÒÑí ¬¿²¬± ½±² Øî ½±³± ½±²

½±³°«»­¬±­ ±®¹?²·½±­ò Ô¿­ º«»²¬»­ ¼» ½¿®¾±²± «¬·´·¦¿¼¿­ ­±² ­»³»ó

¶¿²¬»­ ¿ ´¿­ ¼» Ü»­«´º±¬±³¿½«´«³ ø´¿½¬¿¬±ô °·®«ª¿¬± § º±®³·¿¬±÷ô °»®±

¬¿³¾·7² °«»¼» «¬·´·¦¿® »´ ¹´·½±´¿¬± ½±³± °®»½«®­±® ¼» ?½·¼±­ Ýì ¼·½¿®ó

¾±¨3´·½±­ô ­·² °¿­¿® °±® ·²¬»®³»¼·¿®·±­ ½±² ½±»²¦·³¿ ß ø¹ò ïìòî÷ò

ïìòì Ôß ÎÛÍÐ×ÎßÝ×MÒ ÜÛÔ Ò×ÌÎßÌÑ ÛÒ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÚßÝËÔÌßÌ×ÊßÍ

Ô¿ ®»­°·®¿½·-² ¼»´ ²·¬®¿¬± ¼»­»³°»/¿ «² °¿°»´ ·³°±®¬¿²¬» »² »´ ³»¬¿ó

¾±´·­³± ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ § »­ «² °«²¬± ½´¿ª» °¿®¿ ´¿ ®»¹«´¿ó

½·-² ¼» ´¿ ¹®¿² ª¿®·»¼¿¼ ¼» ­·­¬»³¿­ ¼·­°±²·¾´»­ ¼» °®±¼«½½·-² ¼»

»²»®¹3¿ ø½¿°3¬«´±­ ç § ïí÷ò

î CH2OH COOH

Ù´·½±´¿¬±

øï÷

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

CHO COOH CHO COOH

Ù´·±¨·´¿¬± Ù´·±¨·´¿¬±

õ î Øõ

ÒØí øî÷

› ØîÑ

CH2 COOH

NH2

Ù´·½·²¿

øí÷

COOH CH CHOH COOH

NH2

Û®·¬®±ó
Û®·¬®±ó ó¸·¼®±¨·¿­°¿®¬¿¬±

øì÷
ÒØí

COOH CH2 CO COOH

Ѩ¿´¿½»¬¿¬±

Ú·¹«®¿ ïìòî Ó»¬¿¾±´·­³± ¼»´ ¹´·½±´¿¬± °±® п®¿½±½½«­ ¼»²·¬®·½¿²­ò øï÷

Ù´·±¨·´¿¬± ®»¼«½¬¿­¿ ¼»°»²¼·»²¬» ¼» ÒßÜò øî÷ Ù´·½·²±¿³·²± ¬®¿²­º»®¿­¿ò øí÷

Û®·¬®±óîó¸·¼®±¨·¿­°¿®¬¿¬± ¿´¼±´¿­¿ò øì÷ Û®·¬®±óíó¸·¼®±¨·¿­°¿®¬¿¬± ¼»­¸·¼®¿¬¿­¿ò

ïçê Ô¿­ ½¿¼»²¿­ ®»­°·®¿¬±®·¿­ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ °«»¼»² «¬·´·¦¿®

«²¿ ¹®¿² ª¿®·»¼¿¼ ¼» ­«­¬®¿¬±­ ø¹ò ïìòï § ¿°¿®¬¿¼± ïíòé÷ò Ý¿¼¿ «²¿ ¼»
ﮬ» Üæ ÑÈ×ÜßÒÌÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ
õ
Ý¿°3¬«´± ïìæ Ò×ÌÎßÌÑ ´¿­ ¼·­¬·²¬¿­ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿­ «²·¼¿­ ¿ ´¿ ³»³¾®¿²¿ øÒßÜØ õ Ø ô ´¿½ó

¬¿¬±ô ­«½½·²¿¬±ô º±®³·¿¬± ± Ôó¹´·½»®±´óí󺱭º¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿­÷ °«»ó

¼»² ¼¿® »´»½¬®±²»­ ¿ «² “°±±´’ ½±³&² ¼» ¯«·²±²¿ ø«¾·¯«·²±²¿óè »²

½±²¼·½·±²»­ ¿»®±¾·¿­ § ³»²¿¯«·²±²¿óè »² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­÷ò Ô¿

¯«·²±²¿ ¼¿ ¿ ­« ª»¦ »´»½¬®±²»­ ¿ ´¿­ ®»¼«½¬¿­¿­ ¬»®³·²¿´»­ § ¿ ´±­ ½±³ó

°´»¶±­ ½·¬±½®±³± ± § ½·¬±½®±³± ¼ò Ø¿§ «²¿ ¹®¿² ²&³»®± ¼» °±­·¾·´·¼¿ó

¼»­ °¿®¿ «²¿ ­·³°´» ½¿¼»²¿ ½±²­¬·¬«·¼¿ °±® ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ó¯«·²±²¿ó

®»¼«½¬¿­¿ ø½¿°3¬«´± ç÷ò

Ô±­ ½±³°´»¶±­ ½·¬±½®±³± ± § ½·¬±½®±³± ¼ ¬·»²»² «² ³»½¿²·­³±

­·³·´¿® °¿®¿ ´¿ ¬®¿²­°±­·½·-² °®±¬-²·½¿ò Ô¿ «¾·¯«·²±´ ±¨·¼¿­¿ ´·¾»®¿

õ ›
»² »´ °»®·°´¿­³¿ î Ø õ î » »² ¬¿²¬± ¯«» ´¿ ·²­»®½·-² ¼» ´¿ ±¨·¼¿­¿ ¼»´
õ ›
±¨3¹»²± ³±´»½«´¿® ½±²­«³» î Ø õ î » »² »´ ½·¬±°´¿­³¿ò
õ
Ü«®¿²¬» »´ ½®»½·³·»²¬± ¿»®±¾·±ô »´ ÒßÜØ õ Ø °«»¼» ­»® ®»±¨·¼¿¼±
õ
°±® ´¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ô °»®± »² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ »´ ÒßÜ ­»

®»¹»²»®¿ ¼» ±¬®± ³±¼± § ¬·»²»² ´«¹¿® ½¿³¾·±­ ³»¬¿¾-´·½±­ ·³°±®¬¿²¬»­ò

ïìòìòï Ý¿¬¿¾±´·­³± ¼» ´¿ ¹´«½±­¿

Û² ½±²¼·½·±²»­ ¿»®±¾·¿­ ­» «¬·´·¦¿ °®»°±²¼»®¿²¬»³»²¬» ´¿ ª3¿ ±¨·¼¿¬·ª¿

¼» ´¿ ¸»¨±­¿ ³±²±º±­º¿¬±ô ³·»²¬®¿­ ¯«» ¿²¿»®±¾·¿³»²¬» ¼±³·²¿ ´¿ ª3¿

¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®±¸ºò Í·² »³¾¿®¹±ô ¿´ ¼·­³·²«·® »´ ­«³·²·­¬®± ¼» ±¨3ó

¹»²±ô ­» ·²½®»³»²¬¿ ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ´±­ »²¦·³¿­ ¼» ¿³¾¿­ ª3¿­ò Û­¬»

·²½®»³»²¬± »­ ³?­ ·³°±®¬¿²¬» ­±¾®» ´±­ ²·ª»´»­ ¼» º±­º±º®«½¬±¯«·²¿­¿ô

»²±´¿­¿ô ¹´·½»®¿´¼»¸3¼±óí󺱭º¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ § °·®«ª¿¬± ¯«·²¿­¿ò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
Ô¿ ¿²¿»®±¾·±­·­ ¼·­³·²«§» ´¿ º±®³¿½·-² ¼» °·®«ª¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»ó

²¿­¿ô ¯«» °®±¼«½» ÒßÜØò Ô¿ º«²½·-² ¼» »­¬» »²¦·³¿ »­ ®»»³°´¿¦¿¼¿

õ
°±® ´¿ °·®«ª¿¬± º±®³·¿¬± ´·¿­¿ ø¯«» ²± ¼»°»²¼» ¼»´ ÒßÜ ÷ô ´¿ ½«¿´ °®±ó

¼«½» ¿½»¬·´óÝ±ß § º±®³·¿¬±ò Û´ º±®³·¿¬± »­ô ¿ ­« ª»¦ô ½±²ª»®¬·¼± »²

ÝÑî » Øî °±® ´¿ º±®³·¿¬±ó¸·¼®-¹»²± ´·¿­¿ò Û­¬» ½±³°´»¶± »²¦·³?¬·½±

»­¬? ½±²­¬·¬«·¼± °±® º±®³·¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ô «² ¬®¿²­°±®¬¿¼±® ²±

·¼»²¬·½¿¼±ô » ¸·¼®±¹»²¿­¿ ø¹ò ïìòí÷ò Ô¿ º±®³·¿¬±ó¸·¼®-¹»²± ´·¿­¿ »­

»´ º¿½¬±® ®»­°±²­¿¾´» ¼»´ º«»®¬» ¼»­°®»²¼·³·»²¬± ¼» ¹¿­ò

Ú±®³·¿¬±ó¸·¼®-¹»²± ´·¿­¿
ï õ
Ù´«½±­¿ î Ø
ÝÑî
î

ÚÜØóØ á ØÇÜóí
õ ßÜÐ ›
ÒßÜ
Ú±®³·¿¬± ÒÑí
Øî

ÒßÜØ õ Ø
õ ßÌÐ ÒÎ

з®«ª¿¬±óº±®³·¿¬± ›
õ õ õ õ
ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ ÒÑî
´·¿­¿
з®«ª¿¬± ß½»¬¿´ó
Û¬¿²±´
õ
ß½»¬¿´¼»¸3¼± ¼»¸3¼± ß´½±¸±´
ÒßÜØ õ Ø
Ô¿½¬¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿

¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ß½ ¢ ݱß
õ
ÒßÜ Ú±­º±¬®¿²­ó ß½»¬¿¬±

¿½»¬·´¿­¿ ¯«·²¿­¿
ß½ ¢ Ð ß½»¬¿¬±

Ô¿½¬¿¬±
з Ý±ß ßÜÐ ßÌÐ

Ú·¹«®¿ ïìòí Ý¿¬¿¾±´·­³± ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °±® ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ º»®³»²¬¿¬·ª¿­ ¯«» ®»­°·®¿² ²·¬®¿¬±ò ÚÜØóØô º±®ó

³·¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿óØå ØÇÜóíô ¸·¼®±¹»²¿­¿ ·­±»²¦·³¿ íå ݱßô ½±»²¦·³¿ ßòå ÒÎô ²·¬®¿¬± ®»¼«½¬¿­¿ò
ïìòìòî λ­°·®¿½·-² ¼»´ ²·¬®¿¬± § º»®³»²¬¿½·-² ïçé

ïìòì Ôß ÎÛÍÐ×ÎßÝ×MÒ ÜÛÔ Ò×ÌÎßÌÑ

Û² °®»­»²½·¿ ¼» ²·¬®¿¬±ô »´ º±®³·¿¬± »­ ±¨·¼¿¼± °±® «²¿ º±®³·¿¬± ¼»­ó
ÛÒ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÚßÝËÔÌßÌ×ÊßÍ
¸·¼®±¹»²¿­¿ ¼·º»®»²¬»ô ­·»²¼± ¬®¿²­º»®·¼±­ »²¬±²½»­ ´±­ »´»½¬®±²»­ ¿´

²·¬®¿¬± § ²± º±®³?²¼±­» ¸·¼®-¹»²±ò Ô¿ ½¿¼»²¿ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¯«» ­»

»­¬¿¾´»½» ¼»­¼» »´ º±®³·¿¬± ¿´ ²·¬®¿¬± °»®³·¬» ¹»²»®¿® ßÌÐ °±® º±­º±®·ó

´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ò ß­3ô «²¿ ¾¿½¬»®·¿ »²¬7®·½¿ ¯«» º»®³»²¬¿ ´¿ ¹´«½±­¿ »²

°®»­»²½·¿ ¼» ²·¬®¿¬± ±¾¬·»²» ßÌÐ ¬¿²¬± °±® º±­º±®·´¿½·-² ¿ ²·ª»´ ¼»

­«­¬®¿¬± ø³»¬¿¾±´·­³± º»®³»²¬¿¬·ª±÷ ½±³± °±® º±­º±®·´¿½·-² ±¨·¼¿ó

¬·ª¿ ø®»­°·®¿½·-² ¿²¿»®±¾·¿÷ò

ïìòìòí Ý·½´± ¼» ´±­ ?½·¼±­ ¬®·½¿®¾±¨3´·½±­ øÝßÌ÷

Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ ¬·»²»² «² ÝßÌ º«²½·±²¿´ »² ½±²¼·½·±²»­ ¿»®±ó

¾·¿­ò ß²¿»®±¾·¿³»²¬» ­» ®»¼«½»² ´±­ ²·ª»´»­ ¼» ½·¬®¿¬± ­·²¬¿­¿ô ¿½±²·¬¿­¿

» ·­±½·¬®¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ø¹ò ïìòì÷ô °»®± ­» ¹»²»®¿ »´ 󽻬±¹´«¬¿®¿¬±

²»½»­¿®·± °¿®¿ ´¿ ¾·±­3²¬»­·­ò

Ì¿´ ½±³± §¿ ¸¿ ­·¼± ½±³»²¬¿¼± °®»ª·¿³»²¬» ø½¿°3¬«´± ïî÷ô ´¿

î󱨱¹´«¬¿®¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ »­ ¼®?­¬·½¿³»²¬» ®»°®·³·¼¿ »² ¿²¿»®±ó

¾·±­·­ô ·³°·¼·7²¼±­» ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ­«½½·²¿¬±ò Û­¬» &´¬·³±ô ²»½»­¿ó

®·± °¿®¿ ´¿ ¾·±­3²¬»­·­ô ­» º±®³¿ °±® ®»¼«½½·-² ¼»´ ±¨¿´¿½»¬¿¬± ø¹ò

ïìòì÷ô »´ ½«¿´ô ¿ ­« ª»¦ô ­» ¹»²»®¿ °±® ½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬±ò Ô¿

º«³¿®¿¬± ®»¼«½¬¿­¿ô «²± ¼» ´±­ »²¦·³¿­ ·³°´·½¿¼±­ »² ´¿ ¹»²»®¿½·-²

¼» ­«½½·²¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼» ±¨¿´¿½»¬¿¬±ô »­ «² »²¦·³¿ ®»­°·®¿¬±®·± ¯«»

¹»²»®¿ º«»®¦¿ °®±¬±³±¬®·¦ò Ü» »­¬» ³±¼±ô ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ °«»ó

¿°±®¬»
¼»² ½®»½»® ¿²¿»®±¾·¿³»²¬» ¼» ¶»©·
½±² «² ­«­¬®¿¬± °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
²± º»®³»²¬¿¾´» ­·»³°®» §

½«¿²¼± »­¬7 °®»­»²¬» »´ º«³¿®¿¬± ½±³± ¿½»°¬±® ¼» »´»½¬®±²»­ »¨-ó

¹»²±ò Ø¿§ ¬¿³¾·7² ¯«» ³»²½·±²¿® ¯«» »² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ »´

ÝßÌ ²± ¹»²»®¿ ÒßÜØò

߽ݱß

Ѩ¿´¿½»¬¿¬± Ѩ¿´¿½»¬¿¬± Ý·¬®¿¬±

Ý·¬®¿¬± ­·²¬¿­¿

õ
ÒßÜØ õ Ø Ó¿´¿¬±
Ì®¿²­¿³·²¿­¿ ß½±²·¬¿­¿
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿

ß­°¿®¬¿¬± Ó¿´¿¬± ×­±½·¬®¿¬±

ß­°¿®¬¿­¿ ×­±½·¬®¿¬±
Ú«³¿®¿­¿
ÒßÜÐØ õ Øõ
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿

Ú«³¿®¿¬± Ú«³¿®¿¬± óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬±

óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬±

Ú«³¿®¿¬± óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬±
óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬±
ÚßÜØî Í«½½·²¿¬±
õ
®»¼«½¬¿­¿ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ÒßÜØ õ Ø
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿

Í«½óÝ±ß ­·²¬»¬¿­¿
Í«½½·²¿¬± Í«½½·²¿¬± Í«½½·²·´óݱß

Ú·¹«®¿ ïìòì Ý·½´± ¼» ´±­ ?½·¼±­ ¬®·½¿®¾±¨3´·½±­ § ¾®¿¦± ®»¼«½¬±® ø®»¿½½·±²»­ ·²¼·ó

½¿¼¿­ ½±² «²¿ Œ»½¸¿ ¼» ¬®¿¦± ¼·­½±²¬·²«±÷ ¯«» °±­·¾·´·¬¿ ´¿ ­3²¬»­·­ »² ½±²¼·½·±²»­

¿²¿»®±¾·¿­ ¼» ­«½½·²¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼»´ ±¨¿´¿½»¬¿¬±ò

ïçè Û² ½±²¬®¿­¬» ½±² »´ »º»½¬± ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-²ô ´¿ ®»­°·®¿½·-² ¼»´

²·¬®¿¬± ²± ¿º»½¬¿ ¿´ ÝßÌò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô ´¿ ¿½±²·¬¿­¿ § ´¿ º«³¿®¿­¿ ­±²

ﮬ» Üæ ÑÈ×ÜßÒÌÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ

Ý¿°3¬«´± ïìæ Ò×ÌÎßÌÑ ·²¸·¾·¼¿­ °±® »º»½¬± ¼»´ ²·¬®·¬±ò Ô¿ ¿´½±¸±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ § ´¿ º±®ó

³·¿¬±ó¸·¼®-¹»²± ´·¿­¿ ­» ¸¿´´¿² ¿ «² ²·ª»´ ³«§ ¾¿¶± °»®± ­» »¨½®»¬¿

¿½»¬¿¬±ò

ïìòìòì λ­°·®¿½·-² ¿²¿»®±¾·¿

˲¿ ¹®¿² ª¿®·»¼¿¼ ¼» ­«­¬®¿¬±­ °«»¼»² «¬·´·¦¿®­» ½±³± ¼¿¼±®»­ ¼»

»´»½¬®±²»­ ¬¿²¬± °¿®¿ ´¿ ®»­°·®¿½·-² ¿»®±¾·¿ ½±³± ¿²¿»®±¾·¿ô ·²½´«ó

§»²¼± ´¿½¬¿¬±ô ¹´·½»®±´óí󺱭º¿¬±ô ÒßÜØ § º±®³·¿¬±ò Ô¿­ ¼»­¸·¼®±¹»²¿ó

­¿­ «²·¼¿­ ¿ ´¿ ³»³¾®¿²¿ ¯«» ¿½¬&¿² »² ½¿¼¿ ½¿­± ­±² ´¿­ ³·­³¿­ »²

½±²¼·½·±²»­ ¿»®±¾·¿­ § ¿²¿»®±¾·¿­ô ½±² ´¿ »¨½»°½·-² ¼» ´¿ ¹´·½»®±´óíó

º±­º¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ô ¯«» °®»­»²¬¿ ¼±­ »²¦·³¿­ ¹»²7¬·½¿³»²¬» ¼·­ó

¬·²¬±­ò

ݱ³± ¿½»°¬±®»­ ¼» »´»½¬®±²»­ »² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ °«»¼»²

¿½¬«¿®ô ¿¼»³?­ ¼»´ ²·¬®¿¬±ô »´ ²·¬®·¬±ô »´ º«³¿®¿¬±ô »´ Òó-¨·¼± ¼» ¬®·³»ó

¬·´¿³·²¿ øÌÓßÑ÷ô »´ ¼·³»¬·´ ­«´º-¨·¼±ô »´ -¨·¼±óï󬻬®¿¸·¼®±¬·±º»²± §

»´ ¬»¬®¿¬·±²¿¬±ò Û² ¹»²»®¿´ô ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¼» ´¿­ ½±®®»­°±²¼·»²¬»­ ®»¼«½ó

¬¿­¿­ ¼·­³·²«§» °±® »º»½¬± ®»°®»­±® ¼»´ ²·¬®¿¬±ò

ïìòìòë Ó«¬¿²¬»­ ½´±®¿¬± ®»­·­¬»²¬»­

Ô¿ ­»´»½½·-² ¼» ½´±²»­ ®»­·­¬»²¬»­ ¿´ ½´±®¿¬± ¸¿ ­·¼± ³«§ «¬·´·¦¿¼¿ °¿®¿

±¾¬»²»® ³«¬¿²¬»­ ¼»²±³·²¿¼±­ ½¸´ ¯«» ½¿®»½»² ¼» ¿½¬·ª·¼¿¼ ²·¬®¿¬±

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
®»¼«½¬¿­¿ò Û´ ½´±®¿¬± »­ «² ­«­¬®¿¬± ¼» ´¿ ²·¬®¿¬± ®»¼«½¬¿­¿ô § ¬¿²¬± »´

½´±®·¬± ½±³± »´ ½´±®± º±®³¿¼±­ ¬·»²»² »º»½¬± ´»¬¿´ò Ô¿­ ³«¬¿½·±²»­ ½¸´

»­°±²¬?²»¿­ ­» °®»­»²¬¿² ½±² º®»½«»²½·¿­ »´»ª¿¼¿­ò

з7½¸¿«¼ § Ü» Ù®±±¬ ­»´»½½·±²¿®±² ³«¬¿²¬»­ ½¸´ ¼» ª¿®·¿­ ¾¿½¬»ó

®·¿­ »²¬7®·½¿­ § ¼»³±­¬®¿®±² ¯«» ³«½¸±­ ¼» »´´±­ ²± ­-´± ²± ¬·»²»²

²·¬®¿¬± ®»¼«½¬¿­¿ô ­·²± ¯«» ¬¿³¾·7² ¸¿² °»®¼·¼± ±¬®±­ »²¦·³¿­ ¿²¿»ó

®±¾·±­ ¬¿´»­ ½±³± ´¿ º±®³·¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ § ´¿ º±®³·¿¬±ó¸·¼®-¹»²±

´·¿­¿ò ߦ±«´¿§ º«» ½¿°¿¦ ¼» ®»½±²­¬®«·® ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ²·¬®¿¬± ®»¼«½¬¿­¿

³»¦½´¿²¼± »¨¬®¿½¬±­ ´·¾®»­ ¼» ½7´«´¿­ ¼» ¼·º»®»²¬»­ ³«¬¿²¬»­ ½¸´ò Ô¿

¿½¬·ª·¼¿¼ ®»½±²­¬®«·¼¿ ½±®®»­°±²¼» ¿ «²¿ ²«»ª¿ º®¿½½·-² ³·½®±°¿®¬·ó

½«´¿¼¿ò Û­¬» ®»­«´¬¿¼± »­¬? ¼» ¿½«»®¼± ½±² ´¿ ¸·°-¬»­·­ ¼» ¯«» ´¿

²·¬®¿¬± ®»¼«½¬¿­¿ º±®³¿ °¿®¬» ¼» «² ½±³°´»¶± »²¦·³?¬·½± «¾·½¿¼± »²

«²¿ »­¬®«½¬«®¿ °®±¬»·½¿ ¼» ª¿®·±­ ½±³°±²»²¬»­ ·²­»®¬¿¼¿ »² ´¿ ³»³ó

¾®¿²¿ °®±¬±°´¿­³?¬·½¿ò

ïìòìòê Ó»¬¿¾±´·­³± ¼»´ ²·¬®·¬±

Û´ ²·¬®·¬± °®±½»¼»²¬» ¼» ´¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ²·¬®¿¬± °«»¼» ¿½«³«´¿®­» ±

­»® ®»¼«½·¼± ¿ ­« ª»¦ò Û² ´¿­ »²¬»®±¾¿½¬»®·¿­ ²± ¸¿§ ²·¬®·¬± ®»¼«½¬¿­¿

¼»­²·¬®·½¿²¬» ¯«» º±®³» -¨·¼±­ ¼» ²·¬®-¹»²± ± Òîò ˲¿ ´·¹»®¿ °®±ó

¼«½½·-² ¼» -¨·¼± ²·¬®±­± ¯«» ­» ¸¿ ¼»¬»½¬¿¼± »² ¿´¹«²±­ ½¿­±­ ­»

¼»¾» ¿ ´¿ °®±°·¿ ²·¬®¿¬± ®»¼«½¬¿­¿ò Û² ½¿³¾·±ô »´ ²·¬®·¬± °«»¼» ®»¼«ó

½·®­» ¿ ¿³±²3¿½± ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ´¿ ¬®¿²­º»®»²½·¿ ¼» ­»·­ »´»½¬®±²»­ò Û² ´¿­

»²¬»®±¾¿½¬»®·¿­ »­¬± °«»¼» ¬»²»® ¬®»­ ­·¹²·½¿¼±­æ ¿­·³·´¿½·-² ¼»

²·¬®-¹»²±ô »´·³·²¿½·-² ¼» ¸·¼®-¹»²± °¿®¿ ®»±¨·¼¿® ÒßÜØô ± ¹»²»®¿ó ïçç

½·-² ¼» °±¬»²½·¿´ ¼» ³»³¾®¿²¿ »² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ò

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß
Û² °®»­»²½·¿ ¼» ²·¬®·¬± ²± ­» °®±¼«½» »¬¿²±´ § ­» ·²½®»³»²¬¿ »´

¿½»¬¿¬±ò Í» »¨½®»¬¿² ¹®¿²¼»­ ½¿²¬·¼¿¼»­ ¼» ¿³±²3¿½±ô ·²½´«­± ½«¿²¼±

»´ ²·¬®·¬± »­ ´¿ &²·½¿ º«»²¬» ¼» ²·¬®-¹»²±ò

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß

ÕÒÑÉÔÛÍô Îò Ü»²·¬®·½¿¬·±²ò Ó·½®±¾·±´±¹·½¿´ λª·»©ò ìêò °°ò ìí›éðò ïçèîò

ÍÌÛÉßÎÌô Ëò Ò·¬®¿¬» λ­°·®¿¬·±² ·² λ´¿¬·±² ¬± Ú¿½«´¬¿¬·ª» Ó»¬¿¾±´·­³ ·²

Û²¬»®±¾¿½¬»®·¿ò Ó·½®±¾·±´±¹·½¿´ λª·»©ô ëîò °°ò ïçð›îíîò ïçèèò

ÞßÎÛÌô Ûò Ôò § ÕÉßÒô Øò Íò Þ¿½¬»®·¿´ ®»¼«½¬·±² ±º ¬®·³»¬¸§´¿³·²» ±¨·¼»ò ß²²ò

λªò Ó·½®±¾·±´ò íçô °°ò ïíï›ïìçô ïçèëò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
ïë ÍËÔÚßÌÑ

ïëòï ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ÜÛ ÍËÔÚßÌÑ Ç ÞßÝÌÛÎ×ßÍ

ÍËÔÚËÎMÙÛÒßÍ îðî

ïëòî ÎÛÜËÝÝ×MÒ ÜÛÔ ÍËÔÚßÌÑ ÝÑÒ ÔßÝÌßÌÑ îðì

ïëòí Ø×ÜÎÑÙÛÒßÍßÍ Ç ÌÎßÒÍÐÑÎÌßÜÑÎÛÍ ÜÛ

ÛÔÛÝÌÎÑÒÛÍ îðë
î›
ïëòì ÎÛÜËÝÝ×MÒ ÜÛÔ ÍÑì ÝÑÒ Øî îðë

ïëòë ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ÜÛÔ ÝßÎÞÑÒÑ ÛÒ ÔÑÍ ÍËÔÚßÌÑ

ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ îðè

ïëòê Þ×ÍËÔÚ×ÌÑ ÎÛÜËÝÌßÍßÍ îïð

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß îïï

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

îðî ïëòï ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ÜÛ ÍËÔÚßÌÑ Ç ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÍËÔÚËÎMÙÛÒßÍ

ﮬ» Üæ ÑÈ×ÜßÒÌÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ

Ô±­ ®»¼«½¬±®»­ ¼» ­«´º¿¬± º«»®±² ¼»­½«¾·»®¬±­ °±® Þ»·¶»®·²½µ ¿ °®·²½·ó
Ý¿°3¬«´± ïëæ ÍËÔÚßÌÑ
°·±­ ¼» ­·¹´±ò Ø¿­¬¿ ïçéð ­» ½±²­·¼»®¿®±² ½±²­¬·¬«·¼±­ °±® «²

°»¯«»/± ¹®«°± ¼» ¾¿½¬»®·¿­ »­¬®·½¬¿³»²¬» ¿²¿»®±¾·¿­ ½±² «²¿ ¿½¬·ª·ó

¼¿¼ ³»¬¿¾-´·½¿ ´·³·¬¿¼¿ ¿ ´¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ±¨·¼¿® «²±­ °±½±­ ?½·¼±­

±®¹?²·½±­ ¼» ¾¿¶± °»­± ³±´»½«´¿® ¸¿­¬¿ ¿½»¬¿¬±ô ± ¾·»² ¸·¼®-¹»²±

³±´»½«´¿®å »² ¿³¾±­ ½¿­±­ô ½±² ´¿ ½±²½±³·¬¿²¬» ®»¼«½½·-² ¼» ­«´º¿¬±

¿ ­«´º«®±ò Ô±­ ®»¼«½¬±®»­ ¼» ­«´º¿¬± º«»®±² ½´¿­·½¿¼±­ »² ¼±­ ¹7²»®±­æ

Ü»­«´º±ª·¾®·± § Ü»­«´º±¬±³¿½«´«³ § ¿ ´± ´¿®¹± ¼» ´±­ ¿/±­ ­»­»²¬¿ ­»

¿­«³3¿ ¯«» »´ ³»½¿²·­³± ¾·±¯«3³·½± § ´¿ ¹»²»®¿½·-² ¼» »²»®¹3¿ ´·¹¿ó

î›
¼±­ ¿ ´¿ ®»­°·®¿½·-² ¼»´ ÍÑì »®¿² ·¼7²¬·½±­ »² ´±­ ¼±­ ¹7²»®±­ò Ò±

±¾­¬¿²¬»ô »´ ¹7²»®± Ü»­«´º±ª·¾®·± ­» ½¿®¿½¬»®·¦¿¾¿ °±® °±­»»® ½·¬±½®±ó

³±­ ¼»´ ¬·°± ½ § °±® °®±¼«½·® «²¿ ·²¬»²­¿ Œ«±®»­½»²½·¿ ®±¶¿ »² ³»¼·±

¿´½¿´·²± § ¾¿¶± ·´«³·²¿½·-² ½±² ®¿§±­ «´¬®¿ª·±´»¬¿ øíêë ²³÷ô ¼»¾·¼± ¿

´¿ °®»­»²½·¿ ¼»´ °·¹³»²¬± ª»®¼» ¼»­«´º±ª·®·¼·²¿ô »´ ½«¿´ °®»­»²¬¿ ¿½¬·ó

ª·¼¿¼ ¾·­«´¬± ®»¼«½¬¿­¿ò Û´ ¹7²»®± Ü»­«´º±¬±³¿½«´«³ ½¿®»½» ¼» ½·¬±ó

½®±³±­ ¼»´ ¬·°± ½ § ¼» ¼»­«´º±ª·®·¼·²¿ §ô ¿¼»³?­ô ¬·»²» ´¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¼»

º±®³¿® »²¼±­°±®¿­ò Í» ¼·­¬·²¹«3¿² ª¿®·¿­ »­°»½·»­ ¼» ¿³¾±­ ¹7²»®±­

ø¬¿¾´¿ ïëòï÷ô ¬±¼¿­ »´´¿­ ½¿°¿½»­ ¼» ½®»½»® ¿²¿»®±¾·¿³»²¬» ½±² ´¿½¬¿¬±

§ ­«´º¿¬±ò

ÌßÞÔß ïëòï Ý¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¼·­¬·²¬·ª¿­ ¼» ´¿­ »­°»½·»­ ½´?­·½¿­ ¼» Ü»­«´º±ª·¾®·± § Ü»­«´º±¬±³¿½«´«³ò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Ý®»½·³·»²¬± ½±²

Û­°»½·» Ú±®³¿ Ú´¿¹»´¿½·-²

Ü»­«´º±ª·¾®·±

Ù®«°± × øÙ õ Ý êðóêîû÷

Üò ª«´¹¿®·­ Ê·¾®·± б´¿® ³±²±¬®·½¿ ½í õ õ › õ ›

Üò ¿º®·½¿²­ Ê·¾®·± б´¿® ´±º±¬®·½¿ ½í õ › õ › ›

Üò ¹·¹¿­ Ê·¾®·± б´¿® ´±º±¬®·½¿ ½í õ › › › ›

Ù®«°± ×× øÙ õ Ý ëìóëêû÷

Üò ¼»­«´º«®·½¿²­ Ê·¾®·± б´¿® ³±²±¬®·½¿ ½í õ õ õ õ ›

Ù®«°± ××× øÙ õ Ý ìêóìéû÷

Üò ­¿´»¨·¹»²­ Ê·¾®·± б´¿® ³±²±¬®·½¿ ½í õ › õ › ›

Ü»­«´º±¬±³¿½«´«³ øÙ õ Ý ìîóìêû÷

Üò ²·¹®·½¿²­ Þ¿½·´± л®·¬®·½¿ ¾ › õ › õ

Üò ±®·»²¬·­ Þò ½«®ª¿¼±

¹®«»­± л®·¬®·½¿ ¾ › › › ›

Üò ®«³·²·­ Þ¿½·´± л®·¬®·½¿ ¾ › õ õ ›

 б­¬»®·±®³»²¬» ­» ¸¿² ´´»¹¿¼± ¿ ¼»­½®·¾·® ­»·­ ²«»ª±­ ¹7²»®±­ ¼» îðí

¾¿½¬»®·¿­ ®»¼«½¬±®¿­ ¼» ­«´º¿¬±­æ Ü»­«´º±¾¿½¬»®ô Ü»­«´º±­¿®½·²¿ô Ü»­«´º±ó ïëòï ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ÜÛ ÍËÔÚßÌÑ Ç

²»³¿ô Ü»­«´º±¾«´¾«­ô Ü»­«´º±½±½½«­ § ̸»®³±¼»­«´º±¾¿½¬»®·«³ô ´±­ ½«¿ó ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÍËÔÚËÎMÙÛÒßÍ

´»­ °®»­»²¬¿² «²¿ ·³°±®¬¿²¬» ¼·ª»®­·¼¿¼ ¾·±¯«3³·½¿ô ²«¬®·½·±²¿´ §

³±®º±´-¹·½¿ò ݱ²­»½«»²¬»³»²¬»ô »´ ½±²½»°¬± ¼» ®»¼«½¬±®»­ ¼» ­«´º¿¬±

½±³± ®»´¿¬·ª± ¿ «² °»¯«»/± ¹®«°± ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ½±² ´·³·¬¿¼¿­ ½¿°¿½·ó

¼¿¼»­ ³»¬¿¾-´·½¿­ ¸¿ ­·¼± °®±º«²¼¿³»²¬» ¬®¿²­º±®³¿¼±ò Ô±­ ³·»³ó

¾®±­ ¼» ´±­ ¼±­ ¿²¬·¹«±­ ¹7²»®±­ ¶«²¬± ½±² ´±­ ½±®®»­°±²¼·»²¬»­ ¿ ´±­

²«»ª±­ô ½±²­»®ª¿² ´¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ½±³«²»­ ¼» «¬·´·¦¿® »´ ­«´º¿¬±

½±³± ¿½»°¬±® ²¿´ ¼» »´»½¬®±²»­ § ¼» «² ¼»­¿®®±´´± »­¬®·½¬¿³»²¬»

¿²¿»®±¾·±ò Ì¿³¾·7² ­» ¸¿² ¼»­½«¾·»®¬± «²¿­ °±½¿­ »­°»½·»­ ½±³±

Ü»­«´º«®±³±²¿­ ¿½»¬±¨·¼¿²­ ¯«» ²± °«»¼»² «­¿® ­«´º¿¬±ô °»®± ¯«» ­±²

½¿°¿½»­ ¼» ®»¼«½·® »´ ¿¦«º®» ¿ ­«´º«®±ò ݱ³± ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ­«´º«®±

»­ «² ½¿®?½¬»® ¿¾­±´«¬¿³»²¬» ½±³&²ô ­» ¸¿ ´´»¹¿¼± ¿ ­«¹»®·® ¯«»

¼»¾»®3¿³±­ ½±²­·¼»®¿®´±­ ½±²¶«²¬¿³»²¬» ½±² ´±­ ¿²¬·¹«±­ ®»¼«½¬±®»­

î›
¼» ÍÑì ½±³± «² ²«»ª± ¹®«°± ­·±´-¹·½± ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ­«´º«®-¹»²¿­ô

½«§± ½±²±½·³·»²¬± ½±²¬·²&¿ ¿³°´·?²¼±­» »² ´¿ ¿½¬«¿´·¼¿¼ § ¯«»

½±²¹«®¿ «² ·³°±®¬¿²¬» § ª¿®·¿¼± ¹®«°± ­·±´-¹·½± ¼» ³·½®±±®¹¿²·­ó

³±­ ½±³°¿®¿¾´» ¿´ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ³»¬¿²±¹7²·½¿­ ± ¿´ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­

º±¬±¬®-½¿­ò

Ü»­¼» ¸¿½» ¬·»³°± ­» ­¿¾» ¯«» ¿´¹«²¿­ »­°»½·»­ ¼» Ü»­«´º±ª·¾®·±

°«»¼»² ½®»½»® ½±² °·®«ª¿¬± ± ½±² ½±´·²¿ »² ¿«­»²½·¿ ¼» ­«´º¿¬± ø¬¿¾´¿

ïëòï÷ò Û´ ½®»½·³·»²¬± º»®³»²¬¿¬·ª± °«»¼» ½±²­·¼»®¿®­» ½±³± «²¿

¿´¬»®²¿¬·ª¿ ±°½·±²¿´ ¼» ¿´¹«²±­ ®»¼«½¬±®»­ ¼» ­«´º¿¬±­ô ¿­3 ½±³± »´

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
«­± ¼»´ ²·¬®¿¬± § ¼»´ º«³¿®¿¬± ½±³± ¿½»°¬±®»­ ²¿´»­ ¼» »´»½¬®±²»­

¿´¬»®²¿¬·ª±­ ¿´ ­«´º¿¬±ô ¼» ¿½«»®¼± ½±² ´¿­ °®±°·»¼¿¼»­ ¼» ´¿­ »­°»½·»­

¼»­½®·¬¿­ ³?­ ®»½·»²¬»³»²¬» ø¬¿¾´¿ ïëòî÷ò

ÌßÞÔß ïëòî Ò«»ª¿­ »­°»½·»­ ·¼»²¬·½¿¼¿­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ®»¼«½¬±®¿­ ¼» ­«´º¿¬±ò

Ì·²½·-² ß½»°¬±® ¼»

Û­°»½·» Ù®¿³ Ó±®º±´±¹3¿ Ò«¬®·½·-² »´»½¬®±²»­

Ü»­«´º±ª·¾®·± ­¿°®±ª±®¿²­ › Þ¿½·´± ½«®ª¿¼± _½·¼±­ ¹®¿­±­ øÝïè÷

î› î›
ß½»¬¿¬± Ю±°·±²¿¬± ÍÑì Í

î› î›
Ü»­«´º±¾«´¾«­ °®±°·±²·½«­ › Ú±®³¿ ¼» ´·³-² Ю±°·±²¿¬± ß½»¬¿¬± ÍÑì Í

› ›
ÒÑí ÒÑî

î› î›
Ü»­«´º±¬±³¿½«´«³ ¿½»¬±¨·¼¿²­ › Þ¿½·´± »­°±®-¹»²± ß½»¬¿¬± ÝÑî ÍÑì Í

± î›
Ü»­«´º«®±³±²¿­ ¿½»¬±¨·¼¿²­ › Þ¿½·´± ß½»¬¿¬± ÝÑî Í Í

î› î›
Ü»­«´º±¾¿½¬»® °±­¬¹¿¬»· › Þ¿½·´¿® ¿ »´3°¬·½¿ ß½»¬¿¬± ÝÑî ÍÑì Í

î› î›
Ü»­«´º±­¿®½·²¿ ª¿®·¾·´·­ › ×®®»¹«´¿® »² °¿¯«»¬»­ Ñ®¹?²·½± ÝÑî ÍÑì Í

ÝÑî Ý7´«´¿

î› î›
Ü»­«´º±²»³¿ ³¿¹²«³ õ Ú·´¿³»²¬±­ øé ³ ¼·?³ò÷ Ñ®¹?²·½± ÝÑî ÍÑì Í
îðì ïëòî ÎÛÜËÝÝ×MÒ ÜÛÔ ÍËÔÚßÌÑ ÝÑÒ ÔßÝÌßÌÑ

ﮬ» Üæ ÑÈ×ÜßÒÌÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ

Û´ ´¿½¬¿¬± § »´ °·®«ª¿¬± °«»¼»² ­»® ¼¿¼±®»­ ¼» »´»½¬®±²»­ °¿®¿ ´¿ ®»¼«½ó
Ý¿°3¬«´± ïëæ ÍËÔÚßÌÑ
½·-² ¼»´ ­«´º¿¬± øª»® Ô?³·²¿ è÷ò Û´ ´¿½¬¿¬± »­ ±¨·¼¿¼± ¿ °·®«ª¿¬± °±® ´¿

´¿½¬¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ § ´±­ »´»½¬®±²»­ °®±¼«½·¼±­ ­±² «¬·´·¦¿¼±­ °¿®¿

°®±¼«½·® ¸·¼®-¹»²± ³±´»½«´¿®ò Û´ °·®«ª¿¬± »­ ½±²ª»®¬·¼± »² ÝÑî ô Øî §

¿½»¬·´ º±­º¿¬± °±® «² °®±½»­± ¿²?´±¹± ¿´ «¬·´·¦¿¼± °±® ´±­ ½´±­¬®·¼·±­

ø¹ò ïëòï÷ò Í» ®»¯«·»®» ­·»³°®» «²¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿ ½·¬±°´¿­³?¬·½¿ò Û´

¸·¼®-¹»²± °®±¼«½·¼± ¼·º«²¼» ®?°·¼¿³»²¬» ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ´¿ ³»³¾®¿²¿

°®±¬±°´¿­³?¬·½¿ô ­·»²¼± ®»½¿°¬«®¿¼± ¹®¿½·¿­ ¿ ±¬®¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿ °»®·ó

°´¿­³?¬·½¿ § ­« ½±º¿½¬±®ô »´ ½·¬±½®±³± ½íò Ô±­ »´»½¬®±²»­ °®±¼«½·¼±­

»²¬®¿² »² »´ ½·¬±°´¿­³¿ § ´±­ °®±¬±²»­ ½®»¿² «² ¹®¿¼·»²¬» °®±¬-²·½± ¿

¬®¿ª7­ ¼»´ ½«¿´ °«»¼» °®±¼«½·®­» ßÌÐ °±® ´¿ ßÌÐó¿­¿ò Û² »´ ½·¬±°´¿­³¿

´±­ »´»½¬®±²»­ °®±¼«½·¼±­ ­±² «¬·´·¦¿¼±­ °¿®¿ ´¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ßÐÍ ¿

­«´º«®± °±® ´¿ ßÐÍ ®»¼«½¬¿­¿ § ´¿ ¾·­«´¬± ®»¼«½¬¿­¿ò

Ѽ±³ § л½µ °«­·»®±² ¼» ³¿²·»­¬± ¯«» »² »­º»®±°´¿­¬±­ ¼» Üò

¹·¹¿­ ¯«» ¸¿² °»®¼·¼± ´¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿ °»®·°´¿­³?¬·½¿ § »´ ½·¬±½®±³± ½í

²± ­» ±¨·¼¿ »´ ´¿½¬¿¬± ½±² ­«´º¿¬±ò ß/¿¼·»²¼± ¸·¼®±¹»²¿­¿ °«®·½¿¼¿

¼»´ ³·­³± ³·½®±±®¹¿²·­³± § ½·¬±½®±³± ½í ­» ®»­¬¿«®¿ °¿®½·¿´³»²¬» ´¿

¿½¬·ª·¼¿¼ øìðû÷ò

Ê»®¶¿² ¼»³±­¬®- ¯«» Üò ¼»­«´º«®·½¿²­ô ½®»½·»²¼± »² »´ ¯«·³·±­¬¿¬±ô

°«»¼» ­·³«´¬?²»¿³»²¬» º»®³»²¬¿® «² »¨½»­± ¼» °·®«ª¿¬± °®±¼«ó

î›
½·»²¼± Øî »² ¬¿²¬± ¯«» »´ ÍÑì ¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ´·³·¬¿²¬» ­·¹«»
î›
­·»²¼± ®»¼«½·¼±ò ß/¿¼·»²¼± ³?­ ÍÑì ¼»¶¿ ¼» °®±¼«½·®­» Øîò Ì­«¶· §

Ç¿¹«· ¸¿² ³±­¬®¿¼± ¯«» »² »´ ½«´¬·ª± ¼·­½±²¬·²«± ¼» Üò ª«´¹¿®·­ô »²

¿°±®¬»
´¿­¼» ¶»©·»¬¿°¿­
°®·³»®¿­ °¿®¿ ¼»³»¼·´·¾®±­ò½±³
½®»½·³·»²¬±ô ­» ´·¾»®¿ Øî § ²± ­» º±®³¿ ­«´º«®±ò

Û­¬» &´¬·³± ­-´± ¿°¿®»½» ¼»­°«7­ ¼» ¯«» ­» ·²·½·¿ «²¿ ®»½¿°¬¿½·-² ¼»

Øîò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô «²¿ »´»ª¿¼¿ ½±²½»²¬®¿½·-² »¨¬»®·±® ¼» Øî °«»¼»

·²¸·¾·® ½±³°´»¬¿³»²¬» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ´¿½¬¿¬± § »´ °·®«ª¿¬±ò

ÓÛÓÞÎßÒß

ÐÛÎ×ÐÔßÍÓß Ý×ÌÑÐÔßÍÓß

î Ô¿½¬¿¬±

Ø·¼®±¹»²¿­¿
Åì ØÃ

­±´«¾´»

ì Øî î з®«ª¿¬±

î ݱß
ì Øî
Åì ØÃ
î ÝÑî

Ø·¼®±¹»²¿­¿ î ß½»¬·´óݱß
î› õ
ÍÑì õ è Ø
°»®·°´¿­³?¬·½¿ î з
›
è »
î ݱß

›
ØÍ õ ì ØîÑ î ß½»¬·´ó Ð
õ
è Ø
î ßÜÐ

î ßÌÐ

î ß½»¬¿¬±

Ú·¹«®¿ ïëòï Ý·½´± ¼»´ ¸·¼®-¹»²± »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ®»¼«½¬±®¿­ ¼»´ ¿¦«º®»ò
ïëòí Ø×ÜÎÑÙÛÒßÍßÍ Ç ÌÎßÒÍÐÑÎÌßÜÑÎÛÍ ÜÛ ÛÔÛÝÌÎÑÒÛÍ îðë

ïëòí Ø×ÜÎÑÙÛÒßÍßÍ Ç
Û´ ³»¬¿¾±´·­³± ¼»´ ¸·¼®-¹»²± ¸¿ ¶«¹¿¼± «² °¿°»´ »­»²½·¿´ »² ²«»­¬®±
ÌÎßÒÍÐÑÎÌßÜÑÎÛÍ ÜÛ ÛÔÛÝÌÎÑÒÛÍ
½±²±½·³·»²¬± ¼» ´±­ ®»¼«½¬±®»­ ¼» ­«´º¿¬±ò Û² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¯«» ±¨·¼¿²

¿½»¬¿¬± ¸¿§ «²¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿ ­±´«¾´» ¯«» ¹»²»®¿ Øî ¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-²

¼»´ ´¿½¬¿¬± ± ¼»´ °·®«ª¿¬±ò Û­¬» ¸·¼®-¹»²± ¼·º«²¼» ¸¿½·¿ »´ »¨¬»®·±®ò

Ø¿§ ¿¼»³?­ «²¿ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ °»®·°´¿­³?¬·½¿ô ´¿ ½«¿´ ½±² ­«´º¿¬±

¼·­°±²·¾´» °»®³·¬» ´¿ ¬®¿²­º»®»²½·¿ ¼» »´»½¬®±²»­ ¿´ ½·¬±°´¿­³¿ °¿®¿

­« ®»¼«½½·-² § ¿¼»³?­ ¹»²»®¿ «² ¹®¿¼·»²¬» °®±¬-²·½± ø¹ò ïëòï÷ò Û­¬»

&´¬·³± °»®³·¬» ´¿ ¹»²»®¿½·-² ¼» ßÌÐ °±® ´¿ ®»¿½½·-² ßÌÐ?­·½¿ ¼»

º±®³¿ ­»³»¶¿²¬» ¿ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿½»¬-¹»²¿­ ø½¿°3¬«´± è÷ § ³»¬¿²-¹»ó

²¿­ ø½¿°3¬«´± ïï÷ò Û² ¿«­»²½·¿ ¼» ­«­¬®¿¬± ±®¹?²·½± ®»¼«½¬±® ´¿ ¸·¼®±ó

î›
¹»²¿­¿ °»®·°´¿­³?¬·½¿ °«»¼» ¹»²»®¿® ßÌÐ § ®»¼«½·® ÍÑì ò Ô¿ »²»®¹3¿

¼·­°±²·¾´» °«»¼» «¬·´·¦¿®­» °¿®¿ ´¿ ¿­·³·´¿½·-² ¼» ÝÑî °±® ´¿ ª3¿ ¼»

ɱ±¼ ø½¿°3¬«´± è÷ ± °¿®¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬·´óÝ±ß ¿ °¿®¬·® ¼» ¿½»ó

¬¿¬± °±® ´¿ ®»¿½½·-² ¼» ´¿ ¿½»¬·´óÝ±ß ­·²¬»¬¿­¿ò

ß½»¬¿¬± õ ßÌÐ õ ØÍ Ý±ß ß½»¬·´óÝ±ß õ ßÓÐ õ Ðз

Û² ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¯«» ¿½«³«´¿² ¿½»¬¿¬±ô »´ ¿½»¬·´óÝ±ß ­»

º±®³¿ ¿ °¿®¬·® ¼»´ °·®«ª¿¬± § °«»¼» ¿­·³·´¿®­» ¿½»¬¿¬± ¼»´ ­«½½·²·´ó

Ý±ß °±® «²¿ ¬®¿²­º»®¿­¿ ø¹ò ïëòîô °?¹ò îðç÷ò

Í» ¸¿² ½¿®¿½¬»®·¦¿¼± ¼±­ ¸·¼®±¹»²¿­¿­ °»®·°´¿­³?¬·½¿­ »² ¼·º»®»²ó

¬»­ »­°»½·»­ ¼» Ü»­«´º±ª·¾®·±æ «²¿ °®±¬»3²¿ ²± ¸»³3²·½¿ ½±² Ò· § Ú»

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
øÒ· Ú» ¸·¼®±¹»²¿­¿÷ô § ±¬®¿­ ½±² Ú» øÚ» ¸·¼®±¹»²¿­¿÷ò Ô¿­ ¼±­ ¸·¼®±¹»ó

²¿­¿­ ¼·»®»² ¿¼»³?­ °±® ­« ¿½¬·ª·¼¿¼ »­°»½3½¿ô °±® ´¿ »­¬®«½¬«®¿ ¼»

­«­ ­«¾«²·¼¿¼»­ô °±® ­« ­»²­·¾·´·¼¿¼ ¿ ·²¸·¾·¼±®»­ § °±® ­« ¿²¬·¹»²·½·ó

¼¿¼ò Ô¿ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ °»®·°´¿­³?¬·½¿ °«»¼» ¼·º»®·® »²¬®» ½»°¿­ ¼»

«²¿ ³·­³¿ »­°»½·»ô ½±³± ±½«®®» »² Üò ª«´¹¿®·­ò

Û² ½«¿²¬± ¿ ´±­ ½·¬±½®±³±­ô »¨·­¬» ¬¿³¾·7² «²¿ ·³°±®¬¿²¬» ¸»¬»ó

®±¹»²»·¼¿¼ ·²¬»®»­°»½3½¿ »² ´±­ ®»¼«½¬±®»­ ¼» ­«´º¿¬± ø¬¿¾´¿ ïëòí÷ò Û­

½«®·±­± ¯«» »²¬®» ¼·­¬·²¬±­ ½·¬±½®±³±­ ½ ¼» ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®± Ü»­ó

«´º±ª·¾®·± »¨·­¬»² ³?­ ¼·º»®»²½·¿­ ¯«» »²¬®» »´ ½·¬±½®±³± ½ ¼»´ ¸±³¾®»

§ »´ ¼» ´¿ °¿´±³¿ò Û­¬± ­«¹·»®» ¯«» »­¬¿ °®±¬»3²¿ ¸¿ »ª±´«½·±²¿¼± °®±ó

º«²¼¿³»²¬» »² ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¿²¿»®±¾·±­ ½±³± ½±²­»½«»²½·¿

¼» ´¿­ ¼·ª»®­¿­ ½±²¼·½·±²»­ »² ´¿­ ¯«» ­» °«»¼» ¼»­¿®®±´´¿® «² ¬®¿²­ó

°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ ¿½±°´¿¼± ¿ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» »²»®¹3¿ò

Í» ¸¿ ¼»³±­¬®¿¼± ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» ¼·º»®»²¬»­ º»®®»¼±¨·²¿­ ø¬¿¾´¿

ïëòí÷ô ´¿­ ½«¿´»­ »­¬?² ¿­±½·¿¼¿­ ¿´ ­·­¬»³¿ º±­º±®±½´?­¬·½±ò Ы»¼»² ­»®

­«­¬·¬«·¼¿­ °±® Œ¿ª±¼±¨·²¿ ± ®«¾®»¼±¨·²¿ò

î›
ïëòì ÎÛÜËÝÝ×MÒ ÜÛÔ ÍÑì ÝÑÒ Øî

î›
Ý7´«´¿­ »²¬»®¿­ ¼» Üò ¼»­«´º«®·½¿²­ ®»¼«½»² ®?°·¼¿³»²¬» »´ ÍÑì »²

°®»­»²½·¿ ¼» Øî øª»® ¬¿³¾·7² Ô?³·²¿ è÷ò

2– 2–
4 H2 + SO4 S + 4 H2O
 ÌßÞÔß ïëòí Ü·­¬®·¾«½·-² ¼» ¸·¼®±¹»²¿­¿­ § °®±¬»3²¿­ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ »² ¼·º»®»²¬»­ »­°»½·»­ ¼»

Ü»­«´º±ª·¾®·±ò

Ю±¬»3²¿­ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­

Ø·¼®±¹»²¿­¿ö Ý·¬±½®±³±­ Ú»®®»¼±¨·²¿

Ñ®¹¿²·­³± ½ëëí ± ½í ½í

øÚ»÷ øÒ·Ú»÷ ³±²±¸»³± øïí ððð÷ øîê ððð÷ ÅÚ»ìÍìà î ÅÚ»ìÍìà ÅÚ»íÍìà ڴ ξ

Üò ª«´¹¿®·­ õ › õ õ õ ï ÒÛ ÒÛ õ õ

øØ·´¼»²¾±®±«¹¸÷

Üò ¹·¹¿­ › õ › õ õ õ › › õ õ

Üò ¼»­«´º«®·½¿²­ › õ õ õ õ ï ï ï › õ

øÒ±®©¿§ ì÷

Üò ¼»­«´º«®·½¿²­ › õ › õ õ ÒÛ ÒÛ ÒÛ õ õ

øßÌÝÝ îéééì÷

Üò ¿º®·½¿²«­ ÒÛ ÒÛ ÒÛ õ õ î ï ÒÛ › õ

ö õô °®»­»²¬»å ›ô ¿«­»²¬»å Ú´ô Œ¿ª±¼±¨·²¿å ξô ®«¾®»¼±¨·²¿å ÒÛô ²± »­¬«¼·¿¼±ò

î›
Û´ ÍÑì ¼»¾» ­»® ¿½¬·ª¿¼± °¿­¿²¼± ¿ ¿¼»²±­·²¿óë 󺱭º±­«´º¿¬± øßÐÍ÷æ
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

NH2

N
N
O O

– N
O S O P O CH2 O N

–
O O

OH OH

ß¼»²±­·²¿óë 󺱭º±­«´º¿¬±

Ô¿ º±®³¿½·-² ¼» ßÐÍ ®»¯«·»®» ßÌÐò Ô¿ ®»¿½½·-² ­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± ½±²

´¿ ­«´º¿¬± ¿¼»²·´·´ó¬®¿²­º»®¿­¿ øï÷ § ´¿ °·®±º±­º¿¬¿­¿ øî÷æ

2– øï÷
ATP + SO4 APS + PPi

øî÷
PPi 2 Pi

ØîÑ

îðê
 Û´ ßÐÍ ­» ®»¼«½» ½±² ½·¬±½®±³± ½íô »´ ½«¿´ »­ ¿«¬±±¨·¼¿¾´»ò Ô¿ ¿¼»ó îðé

²·´·´ó­«´º¿¬± ®»¼«½¬¿­¿ ½¿¬¿´·¦¿ ´¿ ®»¿½½·-²æ î›

ïëòì ÎÛÜËÝÝ×MÒ ÜÛÔ ÍÑì ÝÑÒ Øî

Û´ ½·¬±½®±³± ½í ø±¨·÷ ­» ®»¼«½» ½±² «²¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿æ

Ô¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ­«´¬± ¬»²¼®3¿ ´«¹¿® ½±² «²¿ ­«´¬± ®»¼«½¬¿­¿æ

î› õ î›
í î

Ô¿ ¹»²»®¿½·-² ¼» »²»®¹3¿ ­-´± °«»¼» ´´»ª¿®­» ¿ ½¿¾± »² ´¿ ±¨·¼¿ó

î›
½·-² ¼»´ Øîô ´¿ ½«¿´ °«»¼» º«²½·±²¿® ½±² ÍÑí ± ½±² º«³¿®¿¬± ½±³±

¿½»°¬±®»­ ²¿´»­ ¼» »´»½¬®±²»­ò Û² »­¬» &´¬·³± ½¿­±ô »²¬®» »´ ¸·¼®-ó

¹»²± § »´ º«³¿®¿¬± °«»¼» ³»¼·¿® «²¿ êó³»²¿¯«·²±²¿ò

î› ›
Ô¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ÍÑí ½±² ê » ­«¹·»®» ´¿ »¨·­¬»²½·¿ ¼» ¬®»­ »¬¿°¿­
›
­«½»­·ª¿­ ½±² î » ¼» ¬®¿²­º»®»²½·¿ »² ½¿¼¿ «²¿ò б® »´´± ­» °±­¬«´- ´¿

ª3¿ ¼»´ ?½·¼± ­«´º±¨3´·½± ¯«» ²± ¸¿ ­·¼± ½±²®³¿¼¿æ

OH OH H OH

O S H S + H2O S SH2 + 2 H2O

OH ›
O ›
H OH ›
î » î » î »
õ õ õ
î Ø î Ø î Ø

_½·¼± ¿°±®¬»
_½·¼± ¼» ¶»©· °¿®¿
Ø·¼®¿¬±³»¼·´·¾®±­ò½±³

­«´º«®±­± ­«´º±¨3´·½± ¼» ¿¦«º®»

Û´ ßÐÍ ¬¿³¾·7² °«»¼» ®»¼«½·®­» ¿ ¾·­«´¬±æ

»´ ½«¿´ ­» ®»¼«½·®3¿ ¿ ­«´º«®± °¿­¿²¼± ¿ ¬®·¬·±²¿¬± § ¬·±­«´º¿¬±

³»¼·¿²¬» ´¿ ¾·­«´º¿¬± ®»¼«½¬¿­¿ò

Û² ´¿ ³¿§±® °¿®¬» ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¬·»²» ´«¹¿® «²¿ ®»¼«½½·-² ¿­·³·ó

î›
´¿¼±®¿ ¼» ÍÑì »² ´¿ ½«¿´ ­» º±®³¿ ßÐÍ ¯«» ­» ¬®¿²­º±®³¿ »² ÐßÐÍ °±®

»º»½¬± ¼» «²¿ ¿¼»²·´·´ ­«´º¿¬± ¬®¿²­º»®¿­¿ò

õ
Û´ ÐßÐÍ ­» ®»¼«½» ½±² «²¿ ÐßÐÍ ®»¼«½¬¿­¿ ¯«» «¬·´·¦¿ ÒßÜÐØ õ Ø æ

NH2

N
N
O O

– N
O S O P O CH2 O N

–
O O

O OH

ß¼»²±­·²¿óí 󺱭º¿¬±óë O P O

º±­º±­«´º¿¬± øßÐÍ÷
–
O
îðè Û­¬¿ ®»¿½½·-² »­ «² ­·­¬»³¿ »²¦·³?¬·½± ½±³°´»¶± »² »´ ¯«» ·²¬»®ó
›
ª·»²» »´ ?½·¼± ¼·¸·¼®±´·°±·½±ò Û´ ¾·­«´¬± ­» ®»¼«½» ´«»¹± ¿ ÍØ °±® «²
ﮬ» Üæ ÑÈ×ÜßÒÌÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ

Ý¿°3¬«´± ïëæ ÍËÔÚßÌÑ ­·­¬»³¿ ¿²?´±¹± ¿´ ­»/¿´¿¼± ¿²¬»®·±®³»²¬»ò

Û² Ü»­«´º±ª·¾®·± § Ü»­«´º±¬±³¿½«´«³ ­» ¸¿ »²½±²¬®¿¼± «²¿ ¬·±­«´ó

º¿¬± ®»¼«½¬¿­¿ ¯«» ¿½¬&¿ »² ½±²¶«²½·-² ½±² »´ ½·¬±½®±³± ½í ø®»¼÷ § »´

Øî § ¯«» ¼¿ ´«¹¿® ¿ ´¿ ®»¿½½·-²æ

2–
SO3

2–
S2O3

2–
S

Û´ ­«´¬± °«»¼» ­»® ®»¼«½·¼± ½±³± »² »´ ½¿­± ¼»´ º±®³¿¼± °±® ®»¼«½ó
î› î›
½·-² ¼»´ ÍÑì ± °«»¼» ­»® ®»¼«½·¼± ¿ Íî Ñí ò п®¿ »­¬± &´¬·³± ­»

®»¯«·»®» ½·¬±½®±³± ½íô º»®®»¼±¨·²¿ ± Œ¿ª±¼±¨·²¿ » ¸·¼®±¹»²¿­¿ò

Û² ̸·±¾¿½·´´«­ ¼»²·¬®·½¿²­ ½®»½·»²¼± ¿²¿»®±¾·¿³»²¬» ­» ¸¿

î›
»²½±²¬®¿¼± «²¿ ª3¿ ¼·­¬·²¬¿ °¿®¿ ´¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ Íî Ñí ¯«» «¬·´·¦¿

«²¿ ¬·±­«´º¿¬± ­«´º«®±¬®¿²­º»®¿­¿ ´´¿³¿¼¿ ®±¼±²¿­¿æ

SH S S SH
2– –
S2O3 + SO3 + S
SH S S SH

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

ïëòë ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ÜÛÔ ÝßÎÞÑÒÑ ÛÒ ÔÑÍ ÍËÔÚßÌÑ ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ

Ô±­ ®»¼«½¬±®»­ ¼» ­«´º¿¬±­ °«»¼»² «¬·´·¦¿® «² ²&³»®± ³«§ ´·³·¬¿¼± ¼»

º«»²¬»­ ¼» ½¿®¾±²±ò Û­¬» ®»¼«½·¼± »­°»½¬®± ¼» ­«­¬®¿¬±­ «¬·´·¦¿¾´»­ ­»

¼»¾» ¿ ¯«» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ½±² ­«´º¿¬± ¬·»²» «² ¾¿¶± ®»²¼·³·»²¬± »²»®¹7ó

¬·½±ò Û´ ­«´º¿¬± »­ »´ &²·½± ¿½»°¬±® ²¿´ ¼» »´»½¬®±²»­ ¯«» ¼»¾» ­»® °®·ó

³»®¿³»²¬» ¿½¬·ª¿¼± ®»¿½½·±²¿²¼± ½±² ßÌÐ °¿®¿ ¼¿® ¿¼»²±­·²¿

›
º±­º±­«´º¿¬± øßÐÍ÷ò Û´ ßÐÍ »­ ®»¼«½·¼± ¿ ­«´¬± °±® ¬®¿²­º»®»²½·¿ ¼» î »

øÛð ã › êð ³Ê÷ § »´ ­«´¬± »­ ®»¼«½·¼± ´«»¹± ¿ ­«´º«®± øÛð ã › ïïê ³Ê÷ò

› ›
Û­¬± ­«°±²» ´¿ ¬®¿²­º»®»²½·¿ ¼» ê » ± ¼» ¬®»­ ¬®¿²­º»®»²½·¿­ ¼» î » ô ½±²

¬®·¬·±²¿¬± § ¬·±­«´º¿¬± ½±³± ·²¬»®³»¼·¿®·±­ò ݱ³± ½±²­»½«»²½·¿ ¼»

»­¬±­ ®»´¿¬·ª¿³»²¬» ¾¿¶±­ °±¬»²½·¿´»­ ¼» -¨·¼±ó®»¼«½½·-²ô ´¿ »²»®¹3¿

¯«» °«»¼» ±¾¬»²»®­» ¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ­«­¬®¿¬± »­ °»¯«»/¿ò ݱ³°?ó

›
®»­» ½±² »´ Ñî øÛð ã õèîð ³Ê÷ § »´ ÒÑí øÛð ã õìíí ³Ê÷ò

Ô¿ »´·³·²¿½·-² ¼»´ ¿½»¬¿¬± ¼» ´±­ ³»¼·±­ ¿²¿»®±¾·±­ ­» ½±²­·¼»®-

¼«®¿²¬» ³«½¸± ¬·»³°± ®»­¬®·²¹·¼¿ ¿ ´±­ ³»¬¿²-¹»²±­ò Í·² »³¾¿®¹±ô

к»²²·¹ § Þ·»¾´ ³±­¬®¿®±² ¯«» ´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ²«»ª± ¹7²»®± Ü»­«´ó

º«®±³±²¿­ °®±¼«½»² ­«´º«®± § ±¨·¼¿² ¿½»¬¿¬± ¿ ÝÑî »² °®»­»²½·¿ ¼»

¿¦«º®» »´»³»²¬¿´ò б® ±¬®¿ °¿®¬»ô Ü»­«´º±¾¿½¬»® °±­¬¹¿¬»· ­-´± °«»¼» «¬·ó

´·¦¿® ¿½»¬¿¬± ½±³± ­«­¬®¿¬± ±®¹?²·½± °¿®¿ »´ ½®»½·³·»²¬±ò Û² »­¬¿ ¾¿½ó

¬»®·¿ ­» ¸¿² »²½±²¬®¿¼± ¬±¼±­ ´±­ »²¦·³¿­ ¼»´ ½·½´± ¼» ´±­ ?½·¼±­

¬®·½¿®¾±¨3´·½±­ô °±® ´± ¯«» ­» ¸¿ °®±°«»­¬± °¿®¿ ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ¿½»ó

¬¿¬± ´¿ ª3¿ ®»º»®·¼¿ »² ´¿ ¹«®¿ ïëòîò

 ß½»¬¿¬±

Í«½½·²¿¬± Í«½½·²·´óݱß

ÝÑî

î Ѩ±¹´«¬¿®¿¬± Þ·±­3²¬»­·­

Ú«³¿®¿¬± ÝÑî
ß½»¬·´óݱß

×­±½·¬®¿¬±

Ê3¿ ¿²¿°´»®-¬·½¿

ÝÑî Ó¿´¿¬± Ý·¬®¿¬±

ß½»¬¿¬± ß½»¬·´óÝ±ß Ð·®«ª¿¬± ÐÛРѨ¿´¿½»¬¿¬±

Þ·±­3²¬»­·­

Ú·¹«®¿ ïëòî Ó»¬¿¾±´·­³± ¼»´ ¿½»¬¿¬± »² Ü»­«´º±¾¿½¬»® °±­¬¹¿¬»·ò

Ô¿ º±­º±®·´¿½·-² ¿ ²·ª»´ ¼» ­«­¬®¿¬± ²± °«»¼» ­«³·²·­¬®¿® »´ ßÌÐ

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
²»½»­¿®·± °¿®¿ ´¿ ®»¼«½½·-² ¼» ­«´º¿¬± § °¿®¿ »´ ½®»½·³·»²¬±ò Ü» »­¬»

³±¼±ô ­» ®»¯«·»®» »´ ½±²½«®­± ¼» ±¬®± ­·­¬»³¿ ¹»²»®¿¼±® ¼» »²»®¹3¿

½±²½±³·¬¿²¬» ½±² ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ¿½»¬¿¬±ò

ß½¬«¿´³»²¬» ­» ½®»» ¯«» ´¿ °®·²½·°¿´ ¼·­¬·²½·-² ¬¿¨±²-³·½¿ »²¬®»

´±­ ®»¼«½¬±®»­ ¼» ­«´º¿¬± ¼»¾» ­·¬«¿®­» »²¬®» ¿¯«»´´±­ ¯«» °«»¼»² ±¨·ó

¼¿® ¿½»¬¿¬± § ´±­ ¯«» ´± ¿½«³«´¿² ½±³± ®»­«´¬¿¼± ¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-²

°¿®½·¿´ ¼» ±¬®±­ ­«­¬®¿¬±­ ±®¹?²·½±­ò

Ô¿­ º«»²¬»­ ¼» ½¿®¾±²± ­±¾®» ´¿­ ¯«» °«»¼»² ½®»½»® ´±­ ®»¼«½¬±®»­

¼» ­«´º¿¬± °«»¼»² ­»® ÝÑîô ½·»®¬± ²&³»®± ¼» ½±³°«»­¬±­ ±®¹?²·½±­

·²½´«§»²¼± »´ ¾»²¦±¿¬± °»®± »¨½´«§»²¼± ¿¦&½¿®»­ » ¸·¼®±½¿®¾«®±­ §ô

²¿´³»²¬»ô ?½·¼±­ ±®¹?²·½±­ ¼»­¼» »´ ¿½»¬¿¬± ¿´ »­¬»¿®¿¬±ò Í·²

»³¾¿®¹±ô ¸¿§ «² ¹®«°± ¯«» ­-´± °«»¼» ±¨·¼¿® °¿®½·¿´³»²¬» «²

²&³»®± ³«§ ®»¼«½·¼± ¼» ½±³°«»­¬±­ô ½±³± »´ ´¿½¬¿¬±ô § ±¬®± ¯«»

°«»¼» ±¨·¼¿® «²¿ ¿³°´·¿ ª¿®·»¼¿¼ ¼» º«»²¬»­ ¼» ½¿®¾±²±ô ¬¿´»­ ½±³±

?½·¼±­ ¹®¿­±­ ¼» °»­± ³±´»½«´¿® ®»´¿¬·ª¿³»²¬» ¿´¬±ò Û² »­¬» &´¬·³±

½¿­± ­» »²½«»²¬®¿² ´±­ ¯«» ¿½«³«´¿² ¿½»¬¿¬± § ´±­ ¯«» °«»¼»² ´´»ª¿®

¿ ½¿¾± ­« ³·²»®¿´·¦¿½·-²ò

ß«²¯«» ´¿ ¹´«½±­¿ ²± °«»¼» ­»® ²±®³¿´³»²¬» «¬·´·¦¿¼¿ °±® ´±­

®»¼«½¬±®»­ ¼» ­«´º¿¬±­ô ­» ¸¿² ½±²­»¹«·¼± ¿¼¿°¬¿® ¿´¹«²¿­ ½»°¿­ ¼»

Ü»­«´º±¬±³¿½«´«³ ²·¹®·½¿²­ò Û² »­¬¿­ ½»°¿­ ­±² ­·³«´¬?²»¿³»²¬»

º«²½·±²¿´»­ ´¿­ ª3¿­ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±º § ´¿ ¼» Û²¬²»®óܱ«¼±®±ººô

´± ½«¿´ »­ »¨½»°½·±²¿´ ¿ °»­¿® ¼» ¯«» »­¬¿ &´¬·³¿ ª3¿ ­» ¸¿§¿ »²½±²ó

¬®¿¼± ½±² ½¿®?½¬»® »¨½´«­·ª± »² ¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿²¿»®±¾·¿­ò Û² »´

½¿­± ®»º»®·¼±ô Ü»­«´º±¬±³¿½«´«³ ²·¹®·½¿²­ ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± «² °®±½»­±

îðç
 î›
îïð ¿²?´±¹± ¿ ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬± ½±² ÍÑì ½±² «² ¿°±®¬» ¿¼·½·±²¿´

¼» °®±¼«½½·-² ·²¬»®²¿ ¼» Øî ½±² »´»½¬®±²»­ ¼» ¾¿¶¿ »²»®¹3¿ò

ﮬ» Üæ ÑÈ×ÜßÒÌÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ

Ý¿°3¬«´± ïëæ ÍËÔÚßÌÑ Ó«½¸¿­ »­°»½·»­ô ·²½´«§»²¼± Ü»­«´º±ª·¾®·± ª«´¹¿®·­ § Üò ¼»­«´º«®·ó

î›
½¿²­ô °«»¼»² ±¨·¼¿® Øî ½±² ÍÑì ò Û² »­¬±­ ½¿­±­ô ´¿ ¿­·³·´¿½·-² ¼»´

½¿®¾±²±ô ­» ®»°¿®¬» ¹»²»®¿´³»²¬» »²¬®» ÝÑî § ¿½»¬¿¬± »² ´¿ °®±°±®ó

½·-² ¼»´ íðû § ¼»´ éðûô ®»­°»½¬·ª¿³»²¬»ò Í·² »³¾¿®¹±ô ¸¿§ »­°»½·»­

¯«» °«»¼»² ½®»½»® ¿«¬±¬®-½¿³»²¬» ®»¼«½·»²¼± ÝÑîò

Û² ¼·ª»®­¿­ ½±²¼·½·±²»­ô ³«½¸±­ ®»¼«½¬±®»­ ¼» ­«´º¿¬± °®±¼«½»²

Øîò б® ´± ¬¿²¬±ô ¿´ ·¹«¿´ ¯«» ±½«®®» ½±² »´ ¿½»¬¿¬±ô »´ Øî °«»¼» ­»®

¬¿²¬± ­«­¬®¿¬± ½±³± °®±¼«½¬± ²¿´ ¼»´ ½¿¬¿¾±´·­³±ò

ïëòê Þ×ÍËÔÚ×ÌÑ ÎÛÜËÝÌßÍßÍ

̱¼±­ ´±­ ®»¼«½¬±®»­ ¼» ­«´º¿¬±­ ¬·»²»² ¿½¬·ª·¼¿¼ ¾·­«´¬± ®»¼«½¬¿­¿ò

Û­¬» »²¦·³¿ ½¿¬¿´·¦¿ ´¿ ®»¿½½·-²æ

õ ›
ë Ø õ î » í ØîÑ

– 2–
3 HSO3 S3O6

Þ·­«´º·¬± Ì®·¬·±²¿¬±

Ô«»¹±ô »´ ¬®·¬·±²¿¬± ­» ®»¼«½» ¿ ¬·±­«´º¿¬± § 7­¬» ¿ ­«´º«®±æ

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

› õ › › õ ›
î » õ Ø ØÍÑí î » õ î Ø ØÍÑí

2– 2– –
S3O6 S2O3 SH

Í·² »³¾¿®¹±ô ²± »­¬? ¬±¬¿´³»²¬» ¿½´¿®¿¼¿ ­« ·²¬»®ª»²½·-² »² ´¿

½¿²¬·¼¿¼ ¼» ÍØî ¯«» °«»¼» º±®³¿®­» ·² ª·ª±ò

Ô¿ ¾·­«´¬± ®»¼«½¬¿­¿ ¼» Ü»­«´º±ª·¾®·± ­» ¸¿ ·¼»²¬·½¿¼± ¿ ¬®¿ª7­

¼»´ °·¹³»²¬± ¼»­«´º±ª·®·¼·²¿ô »´ ½«¿´ ­» ¼»¬»½¬¿ °±® Œ«±®»­½»²½·¿ ¿ ´¿

®¿¼·¿½·-² «´¬®¿ª·±´»¬¿ò Í·² »³¾¿®¹±ô ­» ½±²±½»² ¬®»­ »­°»½·»­ ¼» Ü»­«´ó

º±ª·¾®·± ¯«» ²± °®»­»²¬¿² »­¬¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿æ Üò ¾¿½«´¿¬«­ô Üò ­¿°±®±ª±ó

®¿²­ § «²¿ ½»°¿ ¼» Üò ¼»­«´º«®·½¿²­ò Ô¿ ¼»­«´º±ª·®·¼·²¿ ¸¿ ­·¼±

®»»³°´¿¦¿¼¿ °±® ´¿ ¼»­«´º±®®«¾·¼·²¿ô ¯«» ²± »­ Œ«±®»­½»²¬» ¿ ´¿ ®¿¼·¿ó

½·-² «´¬®¿ª·±´»¬¿ § ¯«» ¬·»²» ½±´±® °¿®¼± ®±¶·¦± »² ´«¹¿® ¼» ª»®¼»ò

ß³¾±­ °·¹³»²¬±­ ­±² °®±¬»3²¿­ ½±² ¸·»®®± ²± ¸»³3²·½± »² «² ¹®«°±

°®±­¬7¬·½± ¼»²±³·²¿¼± ­·®±¸»³±ô »´ ½«¿´ »­¬? ½±²­¬·¬«·¼± °±® «²

¬»¬®¿°·®®±´ ¯«»´¿¼± ½±² ¸·»®®± ½±² ¼±­ ¿²·´´±­ °·®®±´ ®»¼«½·¼±­ò

Ô¿ ¼»­«´º±ª·®·¼·²¿ ¸¿ ­·¼± ¼»¬»½¬¿¼¿ »² Ü»­«´º±½±½½«­ ³«´¬·ª±®¿²­ §

Ü»­«´º±²»³¿ ´·³·½±´¿ô § ´¿ ¼»­«´º±®®«¾·¼·²¿ »² Ü»­«´º±¾¿½¬»® °±­¬¹¿¬»·ò

б® ´± ¬¿²¬±ô ­» ¸¿² ®»½±²±½·¼± ¼±­ ¾·­«´¬± ®»¼«½¬¿­¿­ »² ¿´¹«²±­

®»¼«½¬±®»­ ¼» ­«´º¿¬±­ô °»®± »² ½±²¬®¿ ¼» ´± ¯«» ­» ½®»§- ¼«®¿²¬»

³«½¸±­ ¿/±­ô ²·²¹«²¿ ¼» »´´¿­ ½±²­¬·¬«§» «²¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ ¼·­¬·²ó

¬·ª¿ ¿ ²·ª»´ ¼» ¹7²»®±ò

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß îïï

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß
ÑÜÑÓô Öò Óò § ÐÛÝÕô Øò Üò ا¼®±¹»²¿­»ô »´»½¬®±²¬®¿²­º»® °®±¬»·²­ô ¿²¼

»²»®¹§ ½±«°´·²¹ ·² ¬¸» ­«´º¿¬»ó®»¼«½·²¹ ¾¿½¬»®·¿ Ü»­«´º±ª·¾®·±ò ß²²ò λªò

Ó·½®±¾·±´ò íèô °°ò ëëï›çîô ïçèìò

ØßÓ×ÔÌÑÒô Éò ßò Í«´º¿¬»óλ¼«½·²¹ Þ¿½¬»®·¿ò øÛ² ß²¿»®±¾·½ ³·½®±¾·¿´ ½±®®±ó

­·±²÷ò ß²²ò λªò Ó·½®±¾·±´ò íçô °°ò îðê›îïëô ïçèëò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
 ÐßÎÌÛ Û

ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ Ç

ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ýï
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
ïê ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ßÔ×Ú_Ì×ÝÑÍ

ïêòï ßÌßÏËÛ ÐÎ×ÓßÎ×Ñ ÜÛ ÔßÍ ÚËÛÒÌÛÍ ÑÎÙ_Ò×ÝßÍ ÜÛ

ÐÑÜÛÎ ÎÛÜËÝÌÑÎ îïê

ïêòî ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ßÔÝßÒÑÍ Ç ßÔÏËÛÒÑÍ îïê

ïêòí Í×ÍÌÛÓß ÜÛ Ôß óØ×ÜÎÑÈ×ÔßÍß îïè

ïêòì ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÔÑÍ _Ý×ÜÑÍ ÙÎßÍÑÍ îïè

ïêòë Ôß óÑÈ×ÜßÝ×MÒ îïè

ïêòê Ôß óÑÈ×ÜßÝ×MÒ îïç

ïêòé ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ÐÎÑÐ×ÑÒ×ÔóÝ±ß îîð

ïêòè ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ß óØ×ÜÎÑÈ×_Ý×ÜÑÍ îîï

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß îîî

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

îïê ïêòï ßÌßÏËÛ ÐÎ×ÓßÎ×Ñ ÜÛ ÔßÍ ÚËÛÒÌÛÍ ÑÎÙ_Ò×ÝßÍ ÜÛ ÐÑÜÛÎ

ÎÛÜËÝÌÑÎ
ﮬ» Ûæ ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ Ç

ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ýï

Ý¿°3¬«´± ïêæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ô¿ º±®³¿½·-² ¼» °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ ¼»´ ½¿¬¿¾±´·­³± ø¬®¿¬¿¼± »² ´¿ °¿®¬»
ßÔ×Ú_Ì×ÝÑÍ Ý÷ ®»¯«·»®» «² ®»¼«½¬±® ¯«»ô ²±®³¿´³»²¬»ô »­ «² ­«­¬®¿¬± ±®¹?²·½±

»¨¬»®²±ò Û´ ¼»­¿®®±´´± ¼» ´¿ ¾·±³¿­¿ »² »´ ½«´¬·ª± °«®± ª¿ «²·¼± ¿ ´¿

¼»­¿°¿®·½·-² °¿«´¿¬·²¿ ¼» ¼·½¸± ­«­¬®¿¬±ò Ç¿ ¸¿ ­·¼± ®»º»®·¼¿ ´¿ º±®³¿

»² ¯«» ¼·ª»®­±­ ­«­¬®¿¬±­ ±®¹?²·½±­ ¼» ¾¿¶± °»­± ³±´»½«´¿® °«»¼»²

³·²»®¿´·¦¿®­» ± ¼¿® ´«¹¿® ¿ ¼·º»®»²¬»­ °®±¼«½¬±­ ±®¹?²·½±­ô ¹»²»®¿´ó

³»²¬» ³?­ ®»¼«½·¼±­ô ¶«²¬± ¿ ÝÑîò

Û´ ²&³»®± ¼» ½±³°«»­¬±­ ±®¹?²·½±­ ­«­½»°¬·¾´»­ ¼» ±¨·¼¿½·-² °±®

´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »­ ³«½¸± ³¿§±® ¯«» »´ ¯«» ¸¿ ­·¼± ½±²­·¼»®¿¼± »² ´±­

½¿°3¬«´±­ ½±®®»­°±²¼·»²¬»­ ¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ ¼»´ ½¿¬¿ó

¾±´·­³±ò Û² ¬±¼±­ ´±­ ½¿­±­ ¬·»²» ´«¹¿® «²¿ ­»®·» ¼» ®»¿½½·±²»­ô ¼»²±³·ó

²¿¼¿­ ¼» ¿¬¿¯«» °®·³¿®·±ô ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿­ ½«¿´»­ ´±­ ³?­ ¼·ª»®­±­

­«­¬®¿¬±­ ±®¹?²·½±­ ­» ½±²ª·»®¬»² »² ¿´¹«²± ¼» ´±­ °®±¼«½¬±­ ¯«» ¸¿

­·¼± ½±²­·¼»®¿¼± ½±³± ­«­¬®¿¬± °¿®¿ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ò

Ý«¿²¼± »´ ±¨3¹»²± »­ »´ ±¨·¼¿²¬» ¬»®³·²¿´ô »² ½¿­· ¬±¼±­ ´±­ ½¿­±­ ­»

°®±¼«½» «² ¿¬¿¯«» °®·³¿®·± ¯«» ½±²¼«½» ¿ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬·´óݱßò

Ü»¶¿²¼± ¿°¿®¬» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ½±³°«»­¬±­ Ýïô °«»¼»² ¼·­¬·²ó

¹«·®­» ¬®»­ ¬·°±­ º«²¼¿³»²¬¿´»­ ¼» ¿¬¿¯«» °®·³¿®·±æ »´ ¼» ´±­ ½±³ó

°«»­¬±­ ¿´·º?¬·½±­ô »´ ¼» ´±­ ½±³°«»­¬±­ ¿®±³?¬·½±­ § »´ ¼» ´±­

½±³°«»­¬±­ ²·¬®±¹»²¿¼±­ò Û² ½«¿²¬± ¿´ °®·³»® ¹®«°±ô ¯«» »­ »´ ±¾¶»¬±

¼» »­¬» ½¿°3¬«´±ô ´±­ ¼±­ ­·­¬»³¿­ ¯«» ½¿¾» ½±²­·¼»®¿® º«²¼¿³»²¬¿´ó

³»²¬» ­±² »´ ¿¬¿¯«» °®·³¿®·± ¼» ¿´½¿²±­ § ¿´¯«»²±­ § ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
´±­ ?½·¼±­ ¹®¿­±­ ¼» »´»ª¿¼± °»­± ³±´»½«´¿®ò

Û´ ¿¬¿¯«» °®·³¿®·± ¿»®±¾·± °«»¼» ½±²¼«½·® ¿ ´¿ ³·²»®¿´·¦¿½·-²ô °»®±

»² ±¬®±­ ½¿­±­ ­» ¿½«³«´¿² °®±¼«½¬±­ ®»­«´¬¿²¬»­ ¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² °¿®ó

½·¿´ ¼»´ ­«­¬®¿¬±ô ¬¿´ ½±³± §¿ ¸¿ ­·¼± ½±³»²¬¿¼± ¿²¬»®·±®³»²¬»ô ­±¾®»

¬±¼± ¿´ ¬®¿¬¿® ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± ø½¿°3¬«´± ë÷ò Ы»¼» ­»/¿ó

´¿®­» ¯«» ´¿ °®»¼·½½·-² ¯«» п­¬»«® ®»¿´·¦- ¼»­°«7­ ¼» ­«­ »­¬«¼·±­ ­±¾®»

¼·­¬·²¬¿­ º»®³»²¬¿½·±²»­ ø“´´»¹¿®? «² ¼3¿ô »­¬±§ ½±²ª»²½·¼±ô »² »´ ¯«»

´±­ ³·½®±¾·±­ ­»®?² «¬·´·¦¿¼±­ »² ½·»®¬¿­ ±°»®¿½·±²»­ ·²¼«­¬®·¿´»­

¼»¾·¼± ¿ ­« ¸¿¾·´·¼¿¼ °¿®¿ ¿¬¿½¿® ´¿ ³¿¬»®·¿ ±®¹?²·½¿’÷ ­» ¸¿ ½±²®ó

³¿¼± ¿³°´·¿³»²¬»ò

Ò± ­» ½±²­·¼»®¿®? ¿¯«3 ¼» º±®³¿ »­°»½·¿´ ´¿ «¬·´·¦¿½·-² ¼» ¿¯«»´´±­

­«­¬®¿¬±­ ±®¹?²·½±­ ¯«» ­-´± °«»¼»² ­»® «¬·´·¦¿¼±­ °±® »´ ³·½®±¾·±

¼»­°«7­ ¼» «²¿ ¼·¹»­¬·-² »¨-¹»²¿ °®»ª·¿ò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô 7­¬± ¬·»²» «²¿

¹®¿² ·³°±®¬¿²½·¿ »½±´-¹·½¿ô °»®± »­¬? º«»®¿ ¼»´ ³¿®½± ¼»­¿®®±´´±

³·½®±¾·¿²±ñ³»¼·± ¼» ½«´¬·ª± ­±¾®» »´ ¯«» ­» ¸¿ ½·®½«²­½®·¬± º«²¼¿ó

³»²¬¿´³»²¬» ´¿ °»®­°»½¬·ª¿ ¼» »­¬» ´·¾®±ò

ïêòî ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ßÔÝßÒÑÍ Ç ßÔÏËÛÒÑÍ

Ô¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ¿´½¿²±­ § ¿´¯«»²±­ ·³°´·½¿ ´¿ ¿­·³·´¿½·-² ¼» Ñî ³±´»½ó

«´¿®ò Û­¬¿ ¿­·³·´¿½·-² °«»¼» ­»® ´´»ª¿¼¿ ¿ ½¿¾± °±® «² ¹®«°± ®»´¿¬·ª¿ó

³»²¬» ®»¼«½·¼± ¼» ¾¿½¬»®·¿­ô »²¬®» ´¿­ ¯«» ­» »²½«»²¬®¿² ³·»³¾®±­ ¼»´

¹7²»®± Э»«¼±³±²¿­ § ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹®«°± ½±®·²»º±®³» § ¿½¬·²±³·½»ó

¬±­ô »­°»½·¿´³»²¬» ¼» ´±­ ¹7²»®±­ Ó§½±¾¿½¬»®·«³ § Ò±½¿®¼·¿ò

 Û´ ¬·°± ³?­ ½±³&² ¼» ±¨·¼¿½·-² ¼» ´±­ ¸·¼®±½¿®¾«®±­ °¿®¿º3²·½±­ îïé

ø½¿¼»²¿ ´¿®¹¿÷ô »­ ´¿ ±¨·¼¿½·-² ³±²±¬»®³·²¿´ ¸¿­¬¿ ?½·¼± ¹®¿­±ô ­»¹«·¼¿

ïêòî ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ßÔÝßÒÑÍ Ç
°±® ´¿ 󱨷¼¿½·-² ¼» »­¬» &´¬·³±ò Û´ °®·³»® °®±¼«½¬± ¼» »­¬¿ ­»½«»²ó ßÔÏËÛÒÑÍ

½·¿ »­ «² ¿´½±¸±´ °®·³¿®·±ò Ý«¿²¼± »´ ¸·¼®±½¿®¾«®± ½¿°¬¿ »´ Ñî

³±´»½«´¿® ­» º±®³¿ô °®±¾¿¾´»³»²¬»ô »´ ¸·¼®±°»®-¨·¼± ·²¬»®³»¼·¿®·±ò

õ î Ø
R CH2 CH3 + O2 R CH2 CH2 R CH2 CH2OH + H2O

O OH

Ø·¼®±½¿®¾«®± Ø·¼®±°»®-¨·¼±

Ô±­ ¿´½¿²±­ ¹¿­»±­±­ ø½¿¼»²¿ ½±®¬¿÷ô ¬¿³¾·7² °«»¼»² ­»® ±¨·¼¿¼±­

»² «² ½¿®¾±²± ­«¾¬»®³·²¿´ °¿®¿ ¼¿® ³»¬·´½»¬±²¿­ò Û­¬» ¬·°± ¼» ±¨·¼¿ó

½·-² ­» ´´¿³¿ ±¨·¼¿½·-² ­«¾¬»®³·²¿´ò

õ î Ø › î Ø
R CH2 CH3 + O2 R CH CH3 R CH CH3 R C CH3
› ØîÑ

O OH OH O

ß´½¿²± Ø·¼®±°»®-¨·¼± ß´½±¸±´ Ó»¬·´½»¬±²¿

¹¿­»±­± ­»½«²¼¿®·±

Û­¬» »­ »´ ½¿­± »²½±²¬®¿¼± »² «²¿ ½»°¿ ¼» Þ®»ª·¾¿½¬»®·«³ ¯«» ±¨·¼¿ »´

°®±°¿²± ¸¿­¬¿ ¿½»¬±²¿ò

Э»«¼±³±²¿­ ¿»®«¹·²±­¿ ½®»½» ­±¾®» î󳻬·´¸»¨¿²± § °®±¼«½» «²¿

³»¦½´¿ ¼» ?½·¼±­æ

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

îóÓ»¬·´¸»¨¿²± _½·¼± ë󳻬·´¸»¨¿²±·½± õ _½·¼± î󳻬·´¸»¨¿²±·½±

Û­¬± ­«¹·»®» ¯«» »´ ±®¹¿²·­³± ¼»¾» ­»® ½¿°¿¦ ¼» ¿¬¿½¿® ´¿ ½¿¼»²¿ ¼»

¸·¼®±½¿®¾«®±­ °±® ´±­ ¼±­ »¨¬®»³±­ò ˲ º»²-³»²± °¿®»½·¼± ­» ¸¿ ¼»­ó

½®·¬± »² ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ¼»½¿²± § »´ ¼±¼»½¿²± °±® «²¿ ½»°¿ ¼» ݱ®§ó

²»¾¿½¬»®·«³ò Û­¬» ¬·°± ¼» ±¨·¼¿½·-² ­» ´´¿³¿ ±¨·¼¿½·-² ¾·¬»®³·²¿´ò

Û² &´¬·³± »¨¬®»³±ô ¬¿²¬± »² «² ½¿­± ½±³± »² »´ ±¬®±ô ¬·»²» ´«¹¿®

·²·½·¿´³»²¬» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ¹®«°± ³»¬·´± ½±² ´¿ º±®³¿½·-² ¼»´

½±®®»­°±²¼·»²¬» ¿´½±¸±´ ± ½»¬±²¿ ø±¨·¼¿½·-² ­«¾¬»®³·²¿´÷ò

Ô±­ ¿´½±¸±´»­ °®·³¿®·±­ º±®³¿¼±­ ·²¼«½»² ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» «²¿ ¿´½±¸±´ó

õ õ
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ·²¼»°»²¼·»²¬» ¼» ÒßÜ § ÒßÜÐ ô «²·¼¿ ¿ ´¿ »­¬®«½¬«®¿

½»´«´¿®ò Ô¿ ³·­³¿ ¾¿½¬»®·¿ ¼·­°±²» ¼» ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿­ ½±²­¬·¬«¬·ª¿­ ¯«»

õ
­±² ­±´«¾´»­ § ¼»°»²¼·»²¬»­ ¼»´ ÒßÜÐ øЭ»«¼±³±²¿­ ¿»®«¹·²±­¿÷ò

ß´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ °®±¼«½»² ½»®¿­ ¼» °¿´³·¬¿¬± ½«¿²¼± ­» ¼»­¿®®±ó

´´¿² »² ¿´½¿²±­ ´3¯«·¼±­ ¼» ½¿¼»²¿ ´¿®¹¿ò Ô¿ º®¿½½·-² ¿´½±¸±´ ¼»´ 7­¬»®

½±®®»­°±²¼» ¿´ ¸·¼®±½¿®¾«®± ¼»´ ­«­¬®¿¬±ò

Ø¿§ ½»°¿­ ¾¿½¬»®·¿²¿­ ¯«» °«»¼»² «¬·´·¦¿® ¸·¼®±½¿®¾«®±­ ½±³±

&²·½¿ º«»²¬» ¼» ½¿®¾±²±ô ­· ¾·»² ½±²­»®ª¿² ´¿ °®±°·»¼¿¼ ¼» «¬·´·¦¿® ³?­

®?°·¼¿³»²¬» ±¬®±­ ­«­¬®¿¬±­ °¿®¿ »´ ½®»½·³·»²¬±ò Ý·»®¬±­ ¸·¼®±½¿®¾«®±­

­» «¬·´·¦¿² &²·½¿³»²¬» ½±³± ½±­«­¬®¿¬±­ò Û­¬± »­ô »´ ±®¹¿²·­³± «¬·´·¦¿

±¬®± ­«­¬®¿¬± ½±³± º«»²¬» ¼» »²»®¹3¿ § ­·³«´¬?²»¿³»²¬» ±¨·¼¿ ¿´

¸·¼®±½¿®¾«®±ò Û­¬» &´¬·³± ²± »­ ±¨·¼¿¼± ½±³°´»¬¿³»²¬» ­·²± ­-´± »²

«²¿ ± ¼±­ »¬¿°¿­ò Û­¬» ³»½¿²·­³± ­» ´´¿³¿ ½±ó±¨·¼¿½·-² ± ½±³»¬¿¾±ó

´·­³± ¼» ´±­ ¸·¼®±½¿®¾«®±­ò

îïè ïêòí Í×ÍÌÛÓß ÜÛ Ôß óØ×ÜÎÑÈ×ÔßÍß

ﮬ» Ûæ ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ Ç

Ô¿ ¸·¼®±¨·´¿½·-² ¼»´ ¹®«°± ³»¬·´± ½±²­¬·¬«§» «² ­·­¬»³¿ ±¨·¼?­·½± ¼»
ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ýï

Ý¿°3¬«´± ïêæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ º«²½·-² ³·¨¬¿ ± ¼» ³±²±±¨·¹»²¿­¿ò Û´ ³?­ ½±²±½·¼± »­ »´ ­·­¬»³¿ ¼»

ßÔ×Ú_Ì×ÝÑÍ ´¿ ó¸·¼®±¨·´¿­¿ ¼» Э»«¼±³±²¿­ ±´»±ª±®¿²­ò ݱ³°®»²¼» í °®±¬»3²¿­

¯«» ¸¿² ­·¼± °«®·½¿¼¿­ » ·¼»²¬·½¿¼¿­ ½±³± ®«¾®»¼±¨·²¿óÒßÜ

®»¼«½¬¿­¿ô ®«¾®»¼±¨·²¿ § ó¸·¼®±¨·´¿­¿

ÒßÜØî λ¼«½¬¿­¿ Ϋ¾®»¼±¨·²¿ CH3 R

±¨·¼ò îõ Ñî
øÚ» ÷

ØîÑ

õ
ÒßÜ Î»¼«½¬¿­¿ Ϋ¾®»¼±¨·²¿ HOCH2 R

®»¼ò íõ
øÚ» ÷

Û² ݱ®§²»¾¿½¬»®·«³ »´ ­·­¬»³¿ ó¸·¼®±¨·´¿­¿ ¿½¬·ª¿¼±® ¼»´ Ñî ²±

»­¬? ½±²­¬·¬«·¼± °±® ´¿ ®«¾®»¼±¨·²¿ ­·²± °±® »´ ½·¬±½®±³± Ðìëð ò Û²

¿³¾±­ ½¿­±­ ´¿ º±®³¿½·-² ¼»´ ¸·¼®±°»®-¨·¼± ·²¬»®³»¼·¿®·± »­¬? ¬±¼¿ó

ª3¿ °±® ¼»³±­¬®¿®ò

ïêòì ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÔÑÍ _Ý×ÜÑÍ ÙÎßÍÑÍ

Ô±­ ?¬±³±­ ¼» ½¿®¾±²± ¼»´ ?½·¼± ¹®¿­± ­» ²«³»®¿² ¿ °¿®¬·® ¼»´ ½¿®¾±¨·´±ò
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

í î ï O

CH3 (CH2) n CH2 CH2 C

OH

Ô±­ ?¬±³±­ ¼» ½¿®¾±²± î § í ­» ·²¼·½¿² ½±³± § § »´ ½¿®¾±²± ¼»´

³»¬·´± ¼»´ »¨¬®»³± ¼·­¬¿´ ¼» ´¿ ½¿¼»²¿ ­» ´´¿³¿ ½¿®¾±²± ò

Ô±­ ?½·¼±­ ¹®¿­±­ °«»¼»² º±®³¿®­» ¿ °¿®¬·® ¼»´ ¿¬¿¯«» °®·³¿®·± ¼»

¸·¼®±½¿®¾«®±­ °±® »´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ ó¸·¼®±¨·´¿­¿ § ´«»¹± ´¿ ½¿®¾±¨·´¿ó

½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ »² ¼±­ »¬¿°¿­ô °¿­¿²¼± °±® »´ ¿´¼»¸3¼±ò Ë´¬»®·±®³»²¬»ô

»´ ?½·¼± ¹®¿­± °«»¼» ­»® ±¨·¼¿¼± »² »´ ½¿®¾±²± ô »² »´ ± »² »´ ò

ïêòë Ôß óÑÈ×ÜßÝ×MÒ

Ô¿ 󱨷¼¿½·-² ¼» ´±­ ?½·¼±­ ¹®¿­±­ ¼» »´»ª¿¼± °»­± ³±´»½«´¿® ­» ´´»ª¿

¿ ½¿¾± ³»¼·¿²¬» «² ­·­¬»³¿ »²¦·³?¬·½± ¯«» ½¿¬¿´·¦¿ ´¿ ¸·¼®±¨·´¿½·-²

»² »´ ½¿®¾±²± îò Û´ ®»­«´¬¿¼± ¼» »­¬¿ ®»¿½½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ »­ ¼» ±®¼·²¿ó

®·± ´¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ½±² º±®³¿½·-² ¼» «² ?½·¼± ¹®¿­± ¼» «² ½¿®ó

¾±²± ³»²±­ò Ô¿ °®·³»®¿ »¬¿°¿ ¼» ´¿ º±®³¿½·-² ¼»´ ó¸·¼®±¨·?½·¼± »­

«²¿ ®»¿½½·-² ¼» «²¿ ±¨·¼¿­¿ ¼» º«²½·-² ³·¨¬¿ § ´¿ ­»¹«²¼¿ »­ «²¿

¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ò Í·² »³¾¿®¹±ô »´ ³»½¿²·­³± ¼» ´¿ 󱨷¼¿ó

½·-² ¼» ´±­ ?½·¼±­ ¹®¿­±­ »­ ¬±¼¿ª3¿ °±½± ½±²±½·¼±ò

ïêòê Ôß óÑÈ×ÜßÝ×MÒ îïç

ïêòê Ôß óÑÈ×ÜßÝ×MÒ
Ô¿ 󱨷¼¿½·-² »­ «² ­·­¬»³¿ ¼» ±¨·¼¿½·-² ¼» ´±­ ?½·¼±­ ¹®¿­±­ ³«§

¾·»² ½±²±½·¼± § °®±¾¿¾´»³»²¬» »´ ¯«» ¬·»²» ´«¹¿® ½±² ³¿§±® º®»½«»²ó

½·¿ò Ü» ´¿ 󱨷¼¿½·-² ®»­«´¬¿ ´¿ º±®³¿½·-² ½±²¬·²«¿¼¿ ¼» «²·¼¿¼»­ ¼»

?½·¼± ¿½7¬·½± ø¿½»¬·´ ݱß÷ô ¿ ³»¼·¼¿ ¯«» ´¿ ´±²¹·¬«¼ ¼»´ ?½·¼± ¹®¿­±

±®·¹·²¿´ ­» ®»¼«½» »² ¼±­ ½¿®¾±²±­ ½¿¼¿ ª»¦ò

Ô¿ °®·³»®¿ »¬¿°¿ »­ ´¿ ¿½¬·ª¿½·-² ¼»´ ?½·¼± ¹®¿­± °±® º±®³¿½·-² ¼»´

½±®®»­°±²¼·»²¬» ¿½·´óݱßò Û­¬¿ ¿½¬·ª¿½·-² ±½«®®» »² ¼±­ ®»¿½½·±²»­ò

O
O

R C + ATP R C AMP + PPi

OH
ß½·´óßÓÐ

O O

R C AMP + HS CoA R C S CoA + AMP

ß½·´óݱß

Û­¬¿­ ¼±­ ®»¿½½·±²»­ ­» ¸¿½»² ·®®»ª»®­·¾´»­ °±®¯«» ´¿ °·®±º±­º¿¬¿­¿

¸·¼®±´·¦¿ »´ °·®±º±­º¿¬± øÐз ÷ ¿ º±­º¿¬± ·²±®¹?²·½±ò Í» ®»¯«·»®»² ·±²»­

³¿¹²»­·±ò

Ô¿ º±®³¿½·-² ¼»´ ¬·±7­¬»® ¼»´ ?½·¼± ¹®¿­± ø¿½·´óݱß÷ ¬¿³¾·7² °«»¼»

¿°±®¬»
¬»²»® ´«¹¿® ¼·®»½¬¿³»²¬»ô ¼» ¶»©·
°±® ¬®¿²­º»®»²½·¿ ¼»´°¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
½±»²¦·³¿ ßô ¿ °¿®¬·®

¼» ±¬®± ¿½·´óݱßô ¯«» °«»¼» ­»® »´ °®±¼«½¬± ²¿´ ¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´

?½·¼± ¹®¿­± ·²·½·¿´æ

O O
O O

R' C S CoA + R C R' C + R C S CoA

OH OH

Ü»­°«7­ ª·»²» «²¿ ­»½«»²½·¿ ®»°»¬·¬·ª¿ ¼» ½«¿¬®± ®»¿½½·±²»­ò Û² ´¿

°®·³»®¿ »´ ¿½·´óÝ±ß »­ ¼»­¸·¼®±¹»²¿¼± »²¬®» ´±­ ½¿®¾±²±­ § °±® ´¿

¿½·´óÝ±ß ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ô º±®³?²¼±­» »´ ¿½·´óÝ±ß ·²­¿¬«®¿¼± »²¬®» ´±­

½¿®¾±²±­ î § íæ

O O

R CH2 CH2 CH2 C S CoA R CH2 CH CH C S CoA

ÚßÜ ÚßÜØî

Í» ½±²±½»² °±® ´± ³»²±­ ¼±­ º±®³¿­ ¼» »­¬» »²¦·³¿ô ¿³¾¿­

³»¬¿´±ó°®±¬»3²¿­ò Û´ ¹®«°± °®±­¬7¬·½± »­ »´ ÚßÜò Ø¿§ «²¿ Û øÝ«÷óÚßÜ

¯«» ¿¬¿½¿ ´±­ ?½·¼±­ ¹®¿­±­ ¼» ½¿¼»²¿ ½±®¬¿ § ±¬®¿ Û øÚ»÷óÚßÜ °¿®¿ ´±­

¼» ½¿¼»²¿ ³?­ ´¿®¹¿ò

Ô¿ ­·¹«·»²¬» ®»¿½½·-² »­ ´¿ ¸·¼®¿¬¿½·-² ¼»´ ¼±¾´» »²´¿½» »²¬®» ´±­

½¿®¾±²±­ î § íò Í» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± °±® ¿½½·-² ¼» ´¿ ½®±¬±²¿­¿æ

îîð
O ØîÑ OH H O

ﮬ» Ûæ ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ Ç

R CH2 CH CH C S CoA R CH2 C C C S CoA
ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ýï

Ý¿°3¬«´± ïêæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ H H

ßÔ×Ú_Ì×ÝÑÍ

ß½·´ó ݱß
ß½·´óÝ±ß ô ·²­¿¬«®¿¼±
·²­¿¬«®¿¼± Ô óíóØ·¼®±¨·¿½·´óݱß

î
ø¬®¿²­ ÷

Ò± °¿®»½» ·²¬»®ª»²·® ²·²¹&² ½±»²¦·³¿ § ­-´± °®±¼«½» ´±­ Ôó·­-³»ó

î
®±­ ¿ °¿®¬·® ¼»´ »²´¿½» ¬®¿²­ó ò Û­¬» »²¦·³¿ ¬¿³¾·7² ¿½¬&¿ ­±¾®» »´
î
¼±¾´» »²´¿½» ½·­ó ô °»®± »²¬±²½»­ ­-´± °®±¼«½» »´ Üó·­-³»®±ò Ô¿ ½®±ó

¬±²¿­¿ ø¿½·´óÝ±ß ¸·¼®¿¬¿­¿÷ °®±°±®½·±²¿ ¿­·³·­³± «² ³»¼·± ®»ª»®­·ó

í
¾´» ¼» ½±²ª»®­·-² ¼» ´±­ ?½·¼±­ ó ·²­¿¬«®¿¼±­ ø ÷ »² ó ·²­¿¬«®¿¼±­
î
ø ÷ô ¿ ¬®¿ª7­ ¼»´ ó¸·¼®-¨·¼± ½±³&²æ

O OH O O
ØîÑ

R CH CH CH2 C S CoA R CH2 C CH2 C S CoA R CH2 CH CH C S CoA

ØîÑ

Ô¿ ¬»®½»®¿ ®»¿½½·-² »­ ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ó¸·¼®±¨·ó¿½·´óÝ±ß °±® ´¿

õ
íó¸·¼®±¨·ó¿½·´ Ý±ß ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¯«» «¬·´·¦¿ ÒßÜ æ

OH H O O O

R CH2 C C C S CoA R CH2 C CH2 C S CoA

¿°±®¬» ¼»
H ¶»©·
H °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³ õ õ
ÒßÜ ÒßÜØ õ Ø

Í-´± ­» ±¨·¼¿ »´ Ôó·­-³»®±ò

Ô¿ ½«¿®¬¿ § &´¬·³¿ ®»¿½½·-² ¼» ´¿ ­»½«»²½·¿ »­ ´¿ ®»¿½½·-² ¼» ´¿

ó¬·±´¿­¿ò Û´ 󽻬±¿½·´óÝ±ß »­ »­½·²¼·¼± »²¬®» ´±­ ½¿®¾±²±­ î § í ½±²

´¿ ·²½±®°±®¿½·-² ½±²½±³·¬¿²¬» ¼» «² ³±´ ¼» ݱßò Û´ Ý±ß ±®·¹·²¿´

°»®³¿²»½» »² ´¿ ³±´7½«´¿ Ýîæ

HS CoA
O O O O

R CH2 C CH2 C S CoA R CH2 C S CoA + CH3 C S CoA

Ô¿ ®»¿½½·-² ¼» ´¿ ó¬·±´¿­¿ º±®³¿ «² ²«»ª± ¬·±7­¬»® ½±² «²¿ ½¿¼»²¿

¼» ¼±­ ?¬±³±­ ¼» ½¿®¾±²± ³»²±­ ¯«» ´¿ ±®·¹·²¿´ò Û´ ¿½·´óÝ±ß ¿½±®¬¿¼±

°«»¼» ­»¹«·® ±¨·¼?²¼±­» °¿®¬·»²¼± ¼» ´¿ ®»¿½½·-² ¼» ´¿ ¿½·´óÝ±ß ¼»­¸·ó

¼®±¹»²¿­¿ò

ïêòé ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ÐÎÑÐ×ÑÒ×Ôóݱß

Ô±­ ?½·¼±­ ¹®¿­±­ ¯«» ½±²¬·»²»² «² ²&³»®± °¿® ¼» ?¬±³±­ ¼» ½¿®ó

¾±²± § ¯«» ¬·»²»² ´¿ ½±³°±­·½·-² ¹»²»®¿´ Ýî² › ï

Øì² › ï
ÝÑÑØô °«»ó

¼»² °®±¼«½·® ² ³±´7½«´¿­ ¼» ¿½»¬·´óݱßò Ô±­ ¼» ²&³»®± ·³°¿® ¼»

º-®³«´¿ Ýî²Øì² õ ï
ÝÑÑØô °®±°±®½·±²¿®?² «²¿ ³±´7½«´¿ ¼» °®±°·±²·´ó

Ý±ß § ² › ï ¼» ¿½»¬·´óݱßò
 Û´ °®±°·±²·´óÝ±ß °«»¼» ³»¬¿¾±´·¦¿®­» ¼» ¼±­ ³¿²»®¿­ °¿®¿ ­« «´¬»ó îîï

®·±® ±¨·¼¿½·-²ò б® «²¿ ½¿®¾±¨·´¿½·-² ·²·½·¿´ ¿ ³»¬·´ ³¿´±²·´óÝ±ß ¯«»

ïêòè ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ß
´«»¹± ­» ½±²ª»®¬·®? »² ­«½½·²·´óݱßô »´ ½«¿´ °«»¼» ·²½±®°±®¿®­» ¿´ ÝßÌæ
óØ×ÜÎÑÈ×_Ý×ÜÑÍ

ÝÑî H O

CH3 CH2 CO S CoA CH3 C C S CoA HOOC CH2 CH2 CO S CoA

ßÌÐ ßÜÐ õ з
COOH

Ñ ¾·»²ô ¬¿´ ½±³± ­«½»¼» »² Ûò ½±´·ô »´ °®±°·±²¿¬± ­» ½±²¼»²­¿ ½±² »´

¹´·±¨·´¿¬± °¿®¿ ¼¿® ó¸·¼®±¨·¹´«¬¿®¿¬±ô ¯«» ´«»¹± ­» ¼»­¼±¾´¿ »² ´¿½ó

¬¿¬± § ¿½»¬¿¬±ò

Û´ ­«½½·²¿¬± °«»¼» ­»® ±¨·¼¿¼± °±® »´ ÝßÌò

Û² Ûò ½±´· »´ °®±°·±²¿¬± ­» ½±²¼»²­¿ ½±² »´ ¹´·±¨·´¿¬± °¿®¿ ¼¿®

ó¸·¼®±¨·¹´«¬¿®¿¬± ¯«» ´«»¹± ­» ¼»­¼±¾´¿ »² ´¿½¬¿¬± § ¿½»¬¿¬±æ

Ю±°·±²¿¬±

Ю±°·±²·´óݱß

Ù´·±¨·´¿¬±
îóØ·¼®±¨·¹´«¬¿®¿¬± ­·²¬¿­¿

HS CoA

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

óØ·¼®±¨·¹´«¬¿®¿¬±

Ô¿½¬¿¬± ß½»¬¿¬±

Û´ ¼»­¬·²± «´¬»®·±® ¼»´ ´¿½¬¿¬± »­ ¼»­½±²±½·¼± »² »­¬» ½¿­±ò

ß´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿½«³«´¿² ¿½»¬·´ º±­º¿¬±ô ¿°¿®»²¬»³»²¬» ½±³±

®»­»®ª¿ »²»®¹7¬·½¿ò Û´ ¿½»¬·´ º±­º¿¬± ­» ½±²ª·»®¬» º?½·´³»²¬» »² ¿½»¬·´ó

Ý±ß ³»¼·¿²¬» ´¿ º±­º±¬®¿²­¿½»¬·´¿­¿æ

O O

2– 2–
CH3 C OPO3 + HS CoA CH3 C S CoA + OHPO3

б® ±¬®¿ °¿®¬»ô ½±³± §¿ ¸¿ ­·¼± ½±³»²¬¿¼± ¿²¬»®·±®³»²¬»ô °«»¼»

°®±¼«½·® ßÌÐ § ¿½»¬¿¬±ò

ïêòè ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ß óØ×ÜÎÑÈ×_Ý×ÜÑÍ

ß°¿®¬» ´¿ § ±¨·¼¿½·-²ô ´±­ ?½·¼±­ ¹®¿­±­ ¬¿³¾·7² °«»¼»² ±¨·¼¿®­» ¿

ó¸·¼®±¨·?½·¼±­ ¯«» «´¬»®·±®³»²¬» °«»¼»² °¿­¿® ¿ ?½·¼±­ ¼·½¿®¾±¨3´·½±­æ

ï
Ñî › ì Øõ

n n n
î
CH3 (CH2) COOH CH2OH (CH2) COOH COOH (CH2) COOH
õ ØîÑ

Ó±²±±¨·¹»²¿­¿ Ü»¸·¼®±¹»²¿­¿­
îîî Ô¿ 󱨷¼¿½·-² ®»¯«·»®» ´¿ °¿®¬·½·°¿½·-² ¼» ´¿­ ½¿¼»²¿­ ®»­°·®¿¬±ó

®·¿­ô °±­·¾´»³»²¬» ½±² ½·¬±½®±³± Ðìëð ± ¬·±®®»¼±¨·²¿ § ÒßÜÐØó½·¬±ó

ﮬ» Ûæ ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ Ç

ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ýï ½®±³± Ðìëð ®»¼«½¬¿­¿ò

Ý¿°3¬«´± ïêæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Û² ´¿­ »­°»½·»­ ¼» Э»«¼±³±²¿­ ´±­ ?½·¼±­ ¹®¿­±­ °®±¼«½·¼±­ °±®
ßÔ×Ú_Ì×ÝÑÍ
¸·¼®±½¿®¾«®±­ ­» ±¨·¼¿² ­·³«´¬?²»¿³»²¬» °±® § ±¨·¼¿½·-²ò

ó󱨷¼¿½·-²

ß´½¿²±­ ?½·¼± ¹®¿­± ß½»¬¿¬±

󱨷¼¿½·-²
ó ó󱨷¼¿½·-²

_½·¼±­ ¼·½¿®¾±¨3´·½±­

Ý«¿²¼± ²± ¬·»²» ´«¹¿® ´¿ 󱨷¼¿½·-² »­ ½«¿²¼± ­» ¿½«³«´¿² ½»®¿­ò

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß

ÞÑÇÜô Ùò Íò § ÍÓÛÔÔ×Ûô Îò Óò Íò ø»¼­ò÷ò Þ·±´±¹·½¿´ ا¼®±¨§´¿¬·±² ³»½¸¿²·­³­ò

¿°±®¬» ß½¿¼»³·½
¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
Ю»­­ò Ò»© DZ®µò ïçéîò
ïé ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ßÎÑÓ_Ì×ÝÑÍ

ïéòï ÐÎÑÝÛÍÑÍ ßÛÎÑÞ×ÑÍ Ç ßÒßÛÎÑÞ×ÑÍ îîì

ïéòî ÝßÎßÝÌÛÎSÍÌ×ÝßÍ ÙÛÒÛÎßÔÛÍ ÜÛ Ôß ÜÛÙÎßÜßÝ×MÒ

ßÛÎÑÞ×ß îîì

ïéòí Ôß ÑÎÌÑóÎËÐÌËÎß ÜÛÔ ßÒ×ÔÔÑ ÞÛÒÝWÒ×ÝÑ îîì

ïéòì Ôß ÓÛÌßóÎËÐÌËÎß ÜÛÔ ßÒ×ÔÔÑ ÞÛÒÝWÒ×ÝÑ îîê

ïéòë ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ ÙÛÒÌ×ÍßÌÑ îîè

ïéòê ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ ÜóÓßÒÜÛÔßÌÑ Ç ÑÌÎÑÍ

ÐÎÛÝËÎÍÑÎÛÍ ÜÛÔ ÝßÌÛÝÑÔ îîç

ïéòé ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ °óØ×ÜÎÑÈ×ÞÛÒÆÑßÌÑ Ç ÑÌÎÑÍ

ÐÎÛÝËÎÍÑÎÛÍ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ

ÐÎÑÌÑÝßÌWÏË×ÝÑ îíï
¿°±®¬»
ïéòè ¼» ¶»©· °¿®¿
ÎÛÔßÝ×MÒ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
ÛÒÌÎÛ ÔßÍ Ü×ÍÌ×ÒÌßÍ ÊSßÍ ßÛÎÑÞ×ßÍ ÜÛ

ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÔÑÍ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ

ßÎÑÓ_Ì×ÝÑÍ îíî

ïéòç ×ÒÜËÝÝ×MÒ ÜÛ ÔÑÍ ÛÒÆ×ÓßÍ ×ÓÐÔ×ÝßÜÑÍ ÛÒ Ôß

ÜÛÙÎßÜßÝ×MÒ ÜÛ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ

ßÎÑÓ_Ì×ÝÑÍ îíí

ïéòïð ÜÛÙÎßÜßÝ×MÒ ßÒßÛÎÑÞ×ß ÜÛ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ

ßÎÑÓ_Ì×ÝÑÍ îíì

ïéòïðòï Ѿ¬»²½·-² ¼» ³»¬¿¾±´·¬±­ ½»²¬®¿´»­ ¿ °¿®¬·® ¼»

·²¬»®³»¼·¿®·±­ ¿½¬·ª¿¼±­ îíê

ïéòïðòî Ú±¬±³»¬¿¾±´·­³± ¿²¿»®±¾·± îíé

ïéòïðòí Ý¿¬¿¾±´·­³± °±® ¼»­²·¬®·º·½¿²¬»­ îíè

ïéòïðòì Ú»®³»²¬¿½·-² îíç

ïéòïðòë Ü»¹®¿¼¿½·-² °±® ®»¼«½¬±®»­ ¼» ­«´º¿¬±­ îíç

ïéòïðòê Ó»¬¿¾±´·­³± »² ½±²¼·½·±²»­

³»¬¿²±¹7²·½¿­ îíç

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß îìð
îîì ïéòï ÐÎÑÝÛÍÑÍ ßÛÎÑÞ×ÑÍ Ç ßÒßÛÎÑÞ×ÑÍ

ﮬ» Ûæ ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ Ç

Ô¿­ ½±²¼·½·±²»­ ³?­ ¿°®±°·¿¼¿­ °¿®¿ »´ ¿¬¿¯«» °®·³¿®·± ¼» ´±­ ½±³ó
ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ýï

Ý¿°3¬«´± ïéæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ °«»­¬±­ ¿®±³?¬·½±­ ­±² º«²¼¿³»²¬¿´³»²¬» ¿»®±¾·¿­ò б® »­¬» ³±¬·ª±

ßÎÑÓ_Ì×ÝÑÍ ¸¿² ­·¼± »¨¬»²­¿³»²¬» »­¬«¼·¿¼¿­ ¼»­¼» ¸¿½» ¬·»³°± § ´¿­ ª3¿­ ³»¬¿ó

¾-´·½¿­ »­¬¿¾´»½·¼¿­ °¿®»½»² ­»® ´±­ ³±¼»´±­ ª?´·¼±­ ¼» ´¿ ¾·±¼»¹®¿¼¿ó

½·-² ¼» ½±³°«»­¬±­ ¿®±³?¬·½±­ô ¬¿²¬± ²¿¬«®¿´»­ ½±³± ¨»²±¾·-¬·½±­ò

б® »´ ½±²¬®¿®·±ô »´ ½±²±½·³·»²¬± ¼» ´¿ ¼»¹®¿¼¿½·-² ¿²¿»®±¾·¿ ¸¿ °»®ó

³¿²»½·¼± ´¿®¹¿³»²¬» ®»­¬®·²¹·¼± ¿ ´±­ °±½±­ ¼¿¬±­ ¯«» ­» °±­»3¿² ®»´¿ó

¬·ª±­ ¿ ´±­ ³»¬¿²-¹»²±­ § ¿ ¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ º±¬±¬®±º¿­ò Û² ´±­ &´¬·³±­

¼·»¦ ¿/±­ ­» ¸¿² ·²¬»²­·½¿¼± ´±­ »­º«»®¦±­ ¼»­¬·²¿¼±­ ¿ ½±³°®»²¼»® ´¿

¾·±¼»¹®¿¼¿½·-² ¿²¿»®±¾·¿ ¼» »­¬» ¬·°± ¼» ½±³°«»­¬±­ ±®¹?²·½±­ô ¬¿²¬±

¼»­¼» »´ °«²¬± ¼» ª·­¬¿ ¬¿¨±²-³·½± ½±³± ¼»­¼» »´ ¼» ´¿­ ª3¿­ ³»¬¿¾-´·ó

½¿­ ·³°´·½¿¼¿­ô ¸¿¾·7²¼±­» ´´»¹¿¼± ¿ ´¿ ½±²½´«­·-² ¼» ¯«» ­« ·³°±®¬¿²ó

½·¿ »² ½±²¼·½·±²»­ ²¿¬«®¿´»­ ¼»¾» ­»® ®»¿´³»²¬» ¹®¿²¼»ò

ïéòî ÝßÎßÝÌÛÎSÍÌ×ÝßÍ ÙÛÒÛÎßÔÛÍ ÜÛ Ôß ÜÛÙÎßÜßÝ×MÒ ßÛÎÑÞ×ß

Ô¿ ³¿§±® °¿®¬» ¼» ´¿ ·²º±®³¿½·-² ¼·­°±²·¾´» ­±¾®» ´¿ ®»­°·®¿½·-² ¾¿½ó

¬»®·¿²¿ ¼» ½±³°«»­¬±­ ¿®±³?¬·½±­ ­» ¸¿ ¼»®·ª¿¼± ¼»´ »­¬«¼·± ¼» »­°»ó

½·»­ ¼»´ ¹®«°± Э»«¼±³±²¿­ô °»®±ô ¬¿³¾·7² °«»¼» ­»® ´´»ª¿¼¿ ¿ ½¿¾±

°±® ½±®·²»º±®³»­ô ¿½¬·²±³·½»¬±­ §ô °±­·¾´»³»²¬»ô °±® ³·»³¾®±­ ¼»´

¹7²»®± Í°·®·´´«³ § ¾¿½·´±­ »­°±®-¹»²±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­ò

Ü» º±®³¿ ¹»²»®¿´ô ´¿ ¼»¹®¿¼¿½·-² ¿»®±¾·¿ ¼» «² ½±³°«»­¬± ¿®±³?ó

¬·½± ·³°´·½¿ ´¿ ¿½½·-² ¼» ³±²±ó § ¼·±¨·¹»²¿­¿­ ¯«» ´± ¬®¿²­º±®³¿² »²

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
«² º»²±´ ¼·¸3¼®·½±ò Û´ ²&³»®± ¼» »­¬» ¬·°± ¼» ³±´7½«´¿­ »­ ®»´¿¬·ª¿ó

³»²¬» °»¯«»/± »² ½±³°¿®¿½·-² ½±² ´¿ ¿³°´·¿ ª¿®·»¼¿¼ ¼» ­«­¬®¿¬±­

­«­½»°¬·¾´»­ ¼» ­»® ¼»¹®¿¼¿¼±­ò

Í» ¬®¿¬¿ô °±® ¬¿²¬±ô ¼» ª3¿­ ½¿¬¿¾-´·½¿­ ½±²ª»®¹»²¬»­ò Û²¬®» ´±­

·²¬»®³»¼·¿®·±­ ¿ ´±­ ¯«» ½±²ª»®¹»² ¬¿´»­ ª3¿­ô ¸¿§ ¯«» ½±²­·¼»®¿® ¬®»­

½±³± ´±­ ³?­ º®»½«»²¬»­æ »´ ½¿¬»½±´ô »´ °®±¬±½¿¬»½«¿¬± § »´ ¹»²¬·­¿¬±ò

OH HOOC OH OH COOH

OH OH OH

Ý¿¬»½±´ Ю±¬±½¿¬»½«¿¬± Ù»²¬·­¿¬±

Û­¬±­ ½±³°«»­¬±­ ­±² »´ ­«­¬®¿¬± ¼» ¼·±¨·¹»²¿­¿­ ¯«» °®±ª±½¿² ´¿

®«°¬«®¿ ±¨·¼¿¬·ª¿ ¼»´ ¿²·´´± ¿®±³?¬·½± øÔ?³·²¿ ç÷ò

ïéòí Ôß ÑÎÌÑóÎËÐÌËÎß ÜÛÔ ßÒ×ÔÔÑ ÞÛÒÝWÒ×ÝÑ

Û­ ´¿ º±®³¿ ³?­ ¹»²»®¿´ ø¹ò ïéòï÷ò Û´ °®±¼«½¬± ¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´

°®±¬±½¿¬»½«¿¬± »­ ´¿½¬±²·¦¿¼± °±® ´¿ ì󽿮¾±¨·ó½·­ô½·­ó³«½±²¿¬±ó½·½´±ó

·­±³»®¿­¿ ø»²¦·³¿ ´¿½¬±²·¦¿²¬»÷ò Ô¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² «´¬»®·±® ½±²ó

ª·»®¬» ´¿ 󽿮¾±¨·ó³«½±²±´¿½¬±²¿ »² 󽻬±ó¿¼·°¿¬± »²±´ ´¿½¬±²¿

³»¼·¿²¬» ´¿ ì󽿮¾±¨·ó³«½±²±´¿½¬±²¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿­¿ò ˲¿ ¸·¼®±´¿­¿

¬®¿²­º±®³¿ »­¬» &´¬·³± ·²¬»®³»¼·¿®·± »² 󽻬±¿¼·°¿¬±ò

 îîë
HOOC OH HOOC
Ñî COOH ïéòí Ôß ÑÎÌÑóÎËÐÌËÎß ÜÛÔ ßÒ×ÔÔÑ

ÞÛÒÝWÒ×ÝÑ
Ю±¬±½¿¬»½¿¬± COOH
OH íôìó¼·±¨·¹»²¿­¿

Ю±¬±½¿¬»½«¿¬± _½·¼± í󽿮¾±¨·ó

󽿮¾±¨·ó

½·­ô½·­ó³«½-²·½±

O
COOH

COOH

_½·¼± 󽻬±¿¼3°·½±
_½·¼± 󽻬±¿¼3°·½±

OH
Ñî COOH

Ý¿¬»½±´ ïôîó COOH

OH ¼·±¨·¹»²¿­¿

Ý¿¬»½±´ _½·¼± ½·­ô½·­ó

³«½-²·½±

Ú·¹«®¿ ïéòï ¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Ñ®¬±ó®«°¬«®¿ ¼»´ ¿²·´´± ¾»²½7²·½±ò

HOOC HOOC O
ÝÑî
COOH COOH COOH COOH
O O
COOH CO CO COOH

óóÝ¿®¾±¨·ó½·­ô½·­ó óÝ¿®¾±¨·
óÝ¿®¾±¨·ó óÝ»¬±
óÝ»¬±¿¼·°¿¬±
¿¼·°¿¬± óóÝ»¬±¿¼·°¿¬±

³«½±²¿¬± ³«½±²±´¿½¬±²¿ »²±´ó´¿½¬±²¿

б® ´± ¯«» ®»­°»½¬¿ ¿´ ½·­ô½·­ó³«½±²¿¬±ô «² »²¦·³¿ ´¿½¬±²·¦¿²¬»

°®±¼«½» ³«½±²±´¿½¬±²¿ ¯«» ¿ ­« ª»¦ »­ ½±²ª»®¬·¼¿ »² 󽻬±¿¼·°¿¬±

»²±´ ´¿½¬±²¿ ³»¼·¿²¬» «²¿ ·­±³»®¿­¿æ

O
COOH COOH COOH COOH
O O
COOH CO CO COOH

½·­ô½·­ Ó«½±²¿¬±
½·­ô½·­óÓ«½±²¿¬± Ó«½±²±´¿½¬±²¿ ó
óÝ»¬±¿¼·°¿¬± ó
óÝ»¬±¿¼·°¿¬±

»²±´ó´¿½¬±²¿

Û´ 󽻬±¿¼·°¿¬± ­» ½±²ª·»®¬» »² ¿½»¬·´óÝ±ß § ­«½½·²·´óݱßô ´± ½«¿´

­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± »² ¼±­ »¬¿°¿­ò Ô¿ °®·³»®¿ ·³°´·½¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ó

½»¬±¿¼·°·´óÝ±ß ¿ °¿®¬·® ¼» ­«½½·²·´óݱßæ

îîê
Í«½½·²·´óÝ±ß ó
óÝ»¬±¿¼·°¿¬±

ﮬ» Ûæ ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ Ç

ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ýï

Ý¿°3¬«´± ïéæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ _½·¼± ­«½½3²·½± ó

óÝ»¬±¿¼·°·´óݱß
ßÎÑÓ_Ì×ÝÑÍ

Û´ 󽻬±¿¼·°·´óÝ±ß º±®³¿ ¿½»¬·´óÝ±ß § ­«½½·²·´óÝ±ß ¹®¿½·¿­ ¿ ´¿

¿½»¬·´óÝ±ß ¿½·´ ¬®¿²­º»®¿­¿ § ØÍ œ ݱßò

Û´ ½·½´± ½±³°´»¬± °«»¼» »­¯«»³¿¬·¦¿®­» ¼» ´¿ ­·¹«·»²¬» º±®³¿æ

óÝ»¬±¿¼·°¿¬±
ó

óÝ»¬±¿¼·°·´óݱß
ó

HS CoA
HS CoA

Í«½½·²¿¬± Í«½½·²·´óÝ±ß ß½»¬·´óÝ±ß ß½»¬¿¬±

ÝßÌ

ïéòì Ôß ÓÛÌßóÎËÐÌËÎß ÜÛÔ ßÒ×ÔÔÑ ÞÛÒÝWÒ×ÝÑ

Ì¿²¬± »´ ½¿¬»½±´ ½±³± »´ ?½·¼± °®±¬±½¿¬7¯«·½± ¬¿³¾·7² ­±² ­«­½»°¬·ó

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
¾´»­ ¼» «²¿ ³»¬¿ó®«°¬«®¿ ¯«» °«»¼» ­»® °®»¼±³·²¿²¬» »² ½¿¬»½±´»­

­«­¬·¬«·¼±­ ½±³± »´ í󳻬·´½¿¬»½±´ò Ô±­ °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ ¼» »­¬¿ ª3¿

­±² »´ °·®«ª¿¬± § »´ ¿½»¬¿´¼»¸3¼±ò

Û´ ½¿¬»½±´ »­ ®±¬± °±® ´¿ ½¿¬»½±´ îôí󱨷¹»²¿­¿ô ¼¿²¼± »´ ­»³·¿´¼»ó

¸3¼± ¼»´ ?½·¼± îó¸·¼®±¨·³«½-²·½±ò Ô¿ ®«°¬«®¿ ¼»´ ¿²·´´± ¾»²½7²·½±

²± ±½«®®» »²¬®» ´±­ ¼±­ ¸·¼®±¨·´±­ô ­·²± »²¬®» «²± ¼» 7­¬±­ § »´

­·¹«·»²¬» ?¬±³± ¼» ½¿®¾±²±ò

CHO
OH
õ Ñî COOH

OH OH

Ý¿¬»½±´ Í»³·¿´¼»¸3¼± ¼»´

?½·¼± îó¸·¼®±¨·³«½-²·½±

˲¿ ¸·¼®±´¿­¿ ¿½»°¬¿ «²¿ ³±´7½«´¿ ¼» Øî Ñ § °®±¼«½» º±®³·¿¬± §

î󽻬±°»²¬¿²±óìó»²±¿¬±ò

CHO
ØîÑ H H
COOH C COOH

HC CO
OH C
ØÝÑÑØ
H2

Í»³·¿´¼»¸3¼± ¼»´ îóÝ»¬±°»²¬¿²±óìó»²±¿¬±

?½·¼± îó¸·¼®±¨·³«½-²·½±
Û´ î󽻬±°»²¬¿²±óìó»²±¿¬± ­» ¸·¼®±´·¦¿ ¿ ìó¸·¼®±¨·óî󽻬±ª¿´»®¿¬± ½±² îîé

´¿ î󽻬±°»²¬¿²±óìó»²±¿¬± ¸·¼®¿¬¿­¿ øï÷ò Í·¹«» ´¿ ¬®¿²­º±®³¿½·-² ¿ ïéòì Ôß ÓÛÌßóÎËÐÌËÎß ÜÛÔ ßÒ×ÔÔÑ

°·®«ª¿¬± § ¿½»¬¿´¼»¸3¼± °±® ´¿ ìó¸·¼®±¨·óî󽻬±ª¿´»®¿¬± ¿´¼±´¿­¿ øî÷æ ÞÛÒÝWÒ×ÝÑ

COOH
H H
C COOH C O
øï÷ øî÷
C CO CH2 CH3 CO COOH
CH C
ØîÑ
H2 HO CH ÝØíÝÑØ Ð·®«ª¿¬±

ß½»¬¿´¼»¸3¼±
îóÝ»¬±°»²¬¿²±óìó»²±¿¬± CH2

ìóØ·¼®±¨·óîó

½»¬±ª¿´»®¿¬±

Û­¬¿ ³»¬¿ó­·-² ¼»´ ¿²·´´± ¼»´ ½¿¬»½±´ ­» »²½«»²¬®¿ »² Э»«¼±³±²¿­

°«¬·¼¿ § Э»«¼±³±²¿­ ¿®ª·´´¿ò Û² »­¬¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± ¬¿³¾·7²

«²¿ ª3¿ ¬±¬¿´³»²¬» ±¨·¼¿¬·ª¿ ¼»´ ­»³·¿´¼»¸3¼± ¼»´ ?½·¼± îó¸·¼®±¨·³«ó

½-²·½±ô ¯«» »­ ´¿ &²·½¿ ¯«» ¬·»²» ´«¹¿® »² Э»«¼±³±²¿­ ¿½·¼±ª±®¿²­ò Û²

»´´¿­ »´ ­»³·¿´¼»¸3¼± ¼»´ ?½·¼± îó¸·¼®±¨·³«½-²·½± ­» ±¨·¼¿ ¿ ì󱨿´±ó

½®±¬±²¿¬± øº±®³¿ »²-´·½¿÷ °±® ´¿ ­»³·¿´¼»¸3¼± ¼»´ ?½·¼± îó¸·¼®±¨·³«½-ó

õ
²·½± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¯«» «¬·´·¦¿ »´ ÒßÜ ò Ó»¼·¿²¬» ´¿ ì󱨿´±½®±¬±²¿¬±

¬¿«¬±³»®¿­¿ ­» º±®³¿ ´«»¹± ´¿ º±®³¿ ½»¬-²·½¿ ¼»´ ì󱨿´±½®±¬±²¿¬±ô ´¿

½«¿´ ­» ¼»­½¿®¾±¨·´¿ °±® ´¿ ì󱨿´±½®±¬±²¿¬± ¼»­½¿®¾±¨·´¿­¿ º±®³?²¼±­»

»´ î󽻬±°»²¬¿²±óìó»²±¿¬±ò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· OH
°¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
CHO

COOH COOH

COOH
OH
õ õ
ÒßÜ ÒßÜØ õ Ø

Í»³·¿´¼»¸3¼± ¼»´ ìóѨ¿´±½®±¬±²¿¬±

?½·¼± îó¸·¼®±¨·³«½-²·½± øº±®³¿ »²-´·½¿÷

O
ÝÑî
H H
C COOH COOH

HC CO COOH
C
H2

îóÝ»¬±°»²¬¿²±óìó»²±¿¬± ìóѨ¿´±½®±¬±²¿¬±

øº±®³¿ ½»¬-²·½¿÷

Ô¿ ±¨·¼¿½·-² ³»¬¿ ¼»´ ?½·¼± °®±¬±½¿¬7¯«·½± »­ ®»´¿¬·ª¿³»²¬» °±½±

½±²±½·¼¿ò Û² Э»«¼±³±²¿­ ¼»­³±´§¬·½¿ § Э»«¼±³±²¿­ ¬»­¬±­¬»®±²· ­»

º±®³¿ »´ ­»³·¿´¼»¸3¼± ¼»´ ?½·¼± îó¸·¼®±¨·óì󽿮¾±¨·³«½-²·½± ½±² ´¿

°®±¬±½¿¬»½«¿¬± ìôë󱨷¹»²¿­¿ò Û­¬» ·²¬»®³»¼·¿®·± ¼»¾» ­»¹«·® «²¿

¬®¿²­º±®³¿½·-² ­·³·´¿® ¿ ´¿ ¼»´ ­»³·¿´¼»¸3¼± ¼»´ ?½·¼± îó¸·¼®±¨·³«ó

½-²·½±ò
îîè
OH COOH
COOH
ﮬ» Ûæ ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ Ç

ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ýï

Ý¿°3¬«´± ïéæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ HOOC OH HOOC OH

ßÎÑÓ_Ì×ÝÑÍ
_½·¼± °®±¬±½¿¬7¯«·½± Í»³·¿´¼»¸3¼± ¼»´ ?½·¼±

îó¸·¼®±¨·óì󽿮¾±¨·³«½-²·½±

ïéòë ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ ÙÛÒÌ×ÍßÌÑ

Û´ ¹»²¬·­¿¬± »­ »´ ¬»®½»® ¬·°± ¼» ·²¬»®³»¼·¿®·± ¼» ±¨·¼¿½·-² ¼» ´±­

¸·¼®±½¿®¾«®±­ ¿®±³?¬·½±­ò Û­¬¿ ª3¿ º«» ¼»­½«¾·»®¬¿ »² Э»«¼±³±²¿­

¿½·¼±ª±®¿²­ ½®»½·»²¼± ­±¾®» ³ó¸·¼®±¨·¾»²¦±¿¬±ò Ô¿ ³ó¸·¼®±¨·¾»²ó

¦±¿¬±óêó¸·¼®±¨·´¿­¿ ´± ½±²ª·»®¬» »² ¹»²¬·­¿¬±

COOH COOH

OH
õ Ñî õ ÈØî

OH ØîÑ õ È OH

³óØ·¼®±¨·¾»²¦±¿¬± Ù»²¬·­¿¬±

Û­¬» »²¦·³¿ »­ »­°»½3½± °¿®¿ ´¿ °±­·½·-² êò Û² Э»«¼±³±²¿­ ¬»­¬±­¬»ó

®±²· ­» ¸·¼®±¨·´¿ »´ ?½·¼± °ó¸·¼®±¨·¾»²¦±·½± »² °±­·½·-² ì °¿®¿ ¼¿®

?½·¼± °®±¬±½¿¬7¯«·½±ò
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Ù»²¬·­¿¬±

COOH

OH

OH з®«ª¿¬±

CH3 CO COOH
õ Ñî
COOH
HOOC H
O õ ØîÑ

COOH HOOC C OH

HOOC HOOC CH2

O

Ó¿´»·´°·®«ª¿¬± Ó¿´»¿¬± Ó¿´¿¬±

HOOC HOOC
CO COOH õ ØîÑ
õ CH CO COOH
3

COOH

OH

Ú«³¿®·´°·®«ª¿¬± Ú«³¿®¿¬± з®«ª¿¬±

Ú·¹«®¿ ïéòî Ø·¼®-´·­·­ ¼»´ ³¿´»·´°·®«ª¿¬± § ¼»´ º«³¿®·´°·®«ª¿¬±ò

 îîç
Ú»²·´¿´¿²·²¿ Ì·®±­·²¿
Ø·¼®±¨·´¿­¿ ¼» Ôóß³·²±?½·¼±
ïéòê ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ ÜóÓßÒÜÛÔßÌÑ
Ü
º»²·´¿´¿²·²¿ ±¨·¼¿­¿
Ç ÑÌÎÑÍ ÐÎÛÝËÎÍÑÎÛÍ ÜÛÔ ÝßÌÛÝÑÔ

_½·¼± °ó¸·¼®±¨·º»²·´°·®&ª·½± _½·¼± ¸±³±¹»²¬3­·½±

±¨·¼¿­¿

COOH
COOH
CH2
CH2
O
ر³±¹»²¬·­¿¬±
O
OH C
±¨·¹»²¿­¿
C

õ Ñî OH

OH O

_½·¼± ¸±³±¹»²¬3­·½± _½·¼± ì󳿴»·´¿½»¬±¿½7¬·½±

COOH

CH2

CH3 CO CH2 COOH

O
ß½»¬±¿½»¬¿¬± C O
õ ØîÑ
C
õ OH

COOH CH CH COOH
O
_½·¼± º«³?®·½±
_½·¼± ì󺫳¿®·´¿½»¬±¿½7¬·½±

Ú·¹«®¿ ïéòí
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
Ѩ·¼¿½·-² ¼» ´¿ º»²·´¿´¿²·²¿ò

Û´ ¹»²¬·­¿¬± »­ ±¨·¼¿¼± °±® ´¿ ¹»²¬·­¿¬± ïôîó¼·±¨·¹»²¿­¿ ¿ ³¿´»·´°·ó

®«ª¿¬±ò Ô¿ ­·¹«·»²¬» ·­±³»®·¦¿½·-² ¿ º«³¿®·´°·®«ª¿¬± ®»¯«·»®» «²¿

½±²½»²¬®¿½·-² »´»ª¿¼¿ ¼» ¹´«¬¿¬·-² ®»¼«½·¼±ò Û² Э»«¼±³±²¿­ ¿½·¼±ó

ª±®¿²­ »´ ³¿´»·´°·®«ª¿¬± »­ º«²¼¿³»²¬¿´³»²¬» ¸·¼®±´·¦¿¼± ¿ °·®«ª¿¬±

§ ³¿´»¿¬± ¯«» ­«¾­»½«»²¬»³»²¬» ­» ¬®¿²­º±®³¿ »² ³¿´¿¬±ò Û² ±¬®¿­

»­°»½·»­ ¼» Э»«¼±³±²¿­ ¯«» º±®³¿² º«³¿®·´°·®«ª¿¬± 7­¬» ­» ¸·¼®±´·¦¿

¿ º«³¿®¿¬± § °·®«ª¿¬± ø¹ò ïéòî÷ò

˲¿ ª3¿ °¿®»½·¼¿ »­ «¬·´·¦¿¼¿ °¿®¿ ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ´¿ º»²·´¿´¿²·²¿

»² ´¿ ¯«» ­» º±®³¿ ?½·¼± ¸±³±¹»²¬3­·½±ô »´ ½«¿´ ­» ¿¾®» ¼» ´¿ ³·­³¿

º±®³¿ ¿ ?½·¼± ³¿´»·´¿½»¬±¿½7¬·½± ø¹ò ïéòí÷ò

ïéòê ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ ÜóÓßÒÜÛÔßÌÑ Ç ÑÌÎÑÍ ÐÎÛÝËÎÍÑÎÛÍ ÜÛÔ

ÝßÌÛÝÑÔ

Û´ Ü󳿲¼»´¿¬± »­ °®·³»®± ·­±³»®·¦¿¼± ¿ Ô󳿲¼»´¿¬± °±® «²¿ ®¿½»ó

³¿­¿ øï÷ò Ô«»¹± »­ ±¨·¼¿¼± ¿ ¾»²¦±·´º±®³·¿¬± °±® ´¿ Ô󳿲¼»´¿¬± ¼»­ó

õ
¸·¼®±¹»²¿­¿ ¯«» «¬·´·¦¿ ÒßÜ øî÷ò Ô¿ ¬»®½»®¿ »¬¿°¿ »­ «²¿

¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¿ ¾»²¦¿´¼»¸3¼± °±® ´¿ ¾»²¦±·´º±®³·¿¬± ¼»­½¿®¾±¨·ó

õ
´¿­¿ øí÷ò Ô¿ ½«¿®¬¿ »¬¿°¿ »­ «²¿ ±¨·¼¿½·-² ´·¹¿¼¿ ¿´ ÒßÜÐ ½¿¬¿´·¦¿¼¿

°±® ´¿ ¾»²¦¿´¼»¸3¼± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¯«» º±®³¿ ¾»²¦±¿¬± øì÷ò Û´ ¾»²ó

¦±¿¬± ­» ¬®¿²­º±®³¿ »² ½¿¬»½±´ °±® ´¿ ¾»²¦±¿¬± ïôî ¼·±¨·¹»²¿­¿ øë÷ò

îíð Û´ ¾»²¦±¿¬± »­ ¬¿³¾·7² »´ ·²¬»®³»¼·¿®·± ¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´

ﮬ» Ûæ ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ Ç

¬±´«»²± § ¼» ¿´¯«·´¾»²½»²±­ò

ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ýï
õ õ
Ý¿°3¬«´± ïéæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ÒßÜ ÒßÜØ õ Ø ÝÑî

ßÎÑÓ_Ì×ÝÑÍ øï÷ øî÷ øí÷

OH C H H C OH C O CHO

COOH COOH COOH Þ»²¦¿´¼»¸3¼±

õ
ÜóÓ¿²¼»´¿¬± Ô óÓ¿²¼»´¿¬± Þ»²¦±·´º±®³·¿¬± ÒßÜÐ

ÒßÜØ õ Øõ ØîÑ
CH3
øì÷

̱´«»²± COOH

Þ»²¦±¿¬±

øë÷
(CH2) n CH 3

OH

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

OH
ß´¯«·´¾»²½»²±­

Ý¿¬»½±´

Ô¿ ®»¿½½·-² øë÷ ¼» ´¿ ¾»²¦±¿¬± ïôî ¼·±¨·¹»²¿­¿ ­·¹«» »´ ³»½¿²·­³±

¼» ¼·±¨·¼¿½·-²æ

COOH COOH
COOH
O OH
O OH
õ Ñî

H H

_½·¼± ¾»²¦±·½± _½·¼± íôëó½·½´±¸»¨¿¼·»²±ó

ïôîó¼·±´óï󽿮¾±¨3´·½±

񧆛

õ
ÒßÜØ õ Ø

OH

ÝÑî
OH

Ý¿¬»½±´
 Û­¬» »²¦·³¿ »­ ¿²?´±¹± ¿´ ¼»´ ¯«» ­» ®»¯«·»®» °¿®¿ ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ îíï

¾»²½»²± ¿ ½¿¬»½±´ô »² «² °®±½»­± ¯«» ²± ®»¯«·»®» ¼» ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-²æ ïéòé

ïéòé
ÑÈ×ÜßÝ×MÒ
ÑÈ×ÜßÝ×MÒ
ÜÛÔ
ÜÛÔ
Ðó

°óØ×ÜÎÑÈ×ÞÛÒÆÑßÌÑ
Ø×ÜÎÑÈ×ÞÛÒÆÑßÌÑ Ç
Ç ÑÌÎÑÍ
ÑÌÎÑÍ

OH õ
î Ø OH
Ñî H

H
OH
OH

Þ»²½»²± ½·­ó¾»²½»²±
½·­óÞ»²½»²± ¼·¸·¼®±¼·±´ Ý¿¬»½±´

Û­¬¿­ ®»¿½½·±²»­ ¸¿² ­·¼± »­¬«¼·¿¼¿­ °®·²½·°¿´³»²¬» »² »¨¬®¿½¬±­ ¼»

ß½·²»¬±¾¿½¬»® ½¿´½±¿½»¬·½«­ô ß´½¿´·¹»²»­ »«¬®±°¸«­ô ߦ±¬±¾¿½¬»® ª·²»´¿²¼··

§ ª¿®·¿­ »­°»½·»­ ¼» Э»«¼±³±²¿­ò Û² ³·»³¾®±­ ¼» »­¬» &´¬·³± ¹7²»®±

­» ¸¿ °±¼·¼± »­¬«¼·¿® ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ º»²±´ô ¼»´ ?½·¼± ¿²¬®¿²3´·½± §

¼»´ ²¿º¬¿´»²± ¿ ½¿¬»½±´æ

COOH

NH2

_½·¼± ¿²¬®¿²3´·½± Ú»²±´

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

OH OH

COOH OH

Ò¿º¬¿´»²± _½·¼± ­¿´·½3´·½± Ý¿¬»½±´

ïéòé ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ °óØ×ÜÎÑÈ×ÞÛÒÆÑßÌÑ Ç ÑÌÎÑÍ ÐÎÛÝËÎÍÑÎÛÍ ÜÛÔ

_Ý×ÜÑ ÐÎÑÌÑÝßÌWÏË×ÝÑ

Û´ °ó¸·¼®±¨·¾»²¦±¿¬± § ±¬®±­ ½±³°«»­¬±­ ¿®±³?¬·½±­ ¼¿² 󽻬±¿¼·ó

°¿¬± ¼»­°«7­ ¼» ´¿ ±®¬±ó®«°¬«®¿ô °¿­¿²¼± °±® »´ ·²¬»®³»¼·¿®·± ?½·¼±

°®±¬±½¿¬7¯«·½± »² ´«¹¿® ¼» ½¿¬»½±´ ø¹ò ïéòì÷ò Ô¿ °®·³»®¿ ®»¿½½·-² »­

«²¿ ³±²±ó±¨·¹»²¿½·-² ½±² ´¿ ìó¸·¼®±¨·¾»²¦±¿¬±óíó³±²±±¨·¹»²¿­¿

¼»°»²¼·»²¬» ¼» ÚßÜ øï÷ò Í» º±®³¿ íôì ¼·¸·¼®±¨·¾»²¦±¿¬±ô »´ ½«¿´ »­

±¨·¼¿¼± °±® ´¿ íôìó¼·±¨·¹»²¿­¿ ¼»´ ?½·¼± °®±¬±½¿¬7¯«·½± ¼¿²¼± 󽿮ó

¾±¨·ó½·­ô½·­ó³«½±²¿¬± øî÷ò Û´ ³»½¿²·­³± ¼» »­¬¿ ®»¿½½·-² »­ ¿²?´±¹±

¿´ ¼»´ ½¿¬»½±´ò Í» ®»¿´·¦¿ »² Э»«¼±³±²¿­ °«¬·¼¿ § ¼» º±®³¿ °¿®»½·¼¿ »²

ß½·²»¬±¾¿½¬»® ½¿´½±¿½»¬·½«­ò

Û´ îôìó¨·´»²±´ ¬¿³¾·7² ­» ±¨·¼¿ ¿ ?½·¼± °®±¬±½¿¬7¯«·½±ô ½±³± »´

¯«·²¿¬±ô »´ ­·¯«·³¿¬± § »´ ª¿²·´¿¬±ò Û´ ¬±´«¿¬± ­» ±¨·¼¿ ¿ °ó¸·¼®±¨·¾»²ó

¦±¿¬± ø¹ò ïéòì÷ò

îíî

ﮬ» Ûæ ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ Ç

COOH
ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ýï

Ý¿°3¬«´± ïéæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ HO COOH

HOOC
ßÎÑÓ_Ì×ÝÑÍ

OH HO OH

CH3 OH

̱´«¿¬± °óØ·¼®±¨·¾»²¦±¿¬± Ï«·²¿¬±

øï÷

CH3 COOH

HO HOOC OH

CH3 OH HO OH

OH

îôìóÈ·´»²±´ Ю±¬±½¿¬»½«¿¬± Í·¯«·³¿¬±

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

HOOC OCH3

OH

Ê¿²·´¿¬±

Ú·¹«®¿ ïéòì Ѩ·¼¿½·-² ¼»´ °ó¸·¼®±¨·¾»²¦±¿¬± § ±¬®±­ °®»½«®­±®»­ ¼»´ ?½·¼± °®±ó

¬±½¿¬7¯«·½±ò

ïéòè ÎÛÔßÝ×MÒ ÛÒÌÎÛ ÔßÍ Ü×ÍÌ×ÒÌßÍ ÊSßÍ ßÛÎÑÞ×ßÍ ÜÛ ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ

ÔÑÍ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ßÎÑÓ_Ì×ÝÑÍ

Ô±­ ¼·ª»®­±­ ¸·¼®±½¿®¾«®±­ ¿®±³?¬·½±­ °«»¼»² ±¨·¼¿®­» ¿»®±¾·¿ó

³»²¬» ¸¿­¬¿ ¿½»¬¿¬± § ±¬®±­ ?½·¼±­ ¯«» ­» ±¨·¼¿² »² »´ ÝßÌò Û´ ­»³·¿´ó

¼»¸3¼± ¼»´ ?½·¼± îó¸·¼®±¨·óì󽿮¾±¨·³«½-²·½± ¼¿ °®±¼«½¬±­ ²¿´»­

¯«» ¬¿³¾·7² ¼»¾»² »²¬®¿® »² »´ ³·­³± ­·­¬»³¿ ¼» ±¨·¼¿½·-² ¬»®³·ó

²¿´ò
 îíí
ÝÑî
з®«ª¿¬±
ïéòç ×ÒÜËÝÝ×MÒ ÜÛ ÔÑÍ ÛÒÆ×ÓßÍ
õ
×ÓÐÔ×ÝßÜÑÍ ÛÒ Ôß ÜÛÙÎßÜßÝ×MÒ
ß½»¬¿¬± ÝßÌ
ß½»¬¿´¼»¸3¼± ÜÛ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ßÎÑÓ_Ì×ÝÑÍ

ÝÑî

Ú±®³·¿¬±

Í»³·¿´¼»¸3¼± ¼»´ Í»³·¿´¼»¸3¼± ¼»´ з®«ª¿¬± ÝßÌ

?½·¼ ± îó¸·¼®±¨·³«½-²·½± ?½·¼± îó¸·¼®±¨·óìó

½¿®¾±¨·³«½-²·½±

³»¬¿ó®«°¬«®¿
³»¬¿ó®«°¬«®¿ COOH

OH HOOC OH OH

OH OH OH

Ý¿¬»½±´ _½·¼± °®±¬±½¿¬7¯«·½± Ù»²¬·­¿¬±

±®¬±ó®«°¬«®¿

±®¬±ó®«°¬«®¿

Ó¿´¿¬±
Ú«³¿®¿¬±
O
COOH õ

з®«ª¿¬±
COOH

ÝÑî
óÝ»¬±¿¼·°¿¬±
ó
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
Í«½½·²·´óݱß
ß½»¬¿¬±

óÝ»¬±¿¼·°·´óݱß
óÝ»¬±¿¼·°·´óݱß

ß½»¬·´óÝ±ß Í«½½·²¿¬±
ÝßÌ
ÝßÌ

ïéòç ×ÒÜËÝÝ×MÒ ÜÛ ÔÑÍ ÛÒÆ×ÓßÍ ×ÓÐÔ×ÝßÜÑÍ ÛÒ Ôß ÜÛÙÎßÜßÝ×MÒ ÜÛ

ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ßÎÑÓ_Ì×ÝÑÍ

Ô±­ »²¦·³¿­ ¼» ´¿­ ª3¿­ ³»¬¿¾-´·½¿­ ·³°´·½¿¼¿­ »² ´¿ ¼»¹®¿¼¿½·-² ¼»

½±³°«»­¬±­ ¿®±³?¬·½±­ ­«»´»² ­»® ·²¼«½·¾´»­ §ô ½±®®·»²¬»³»²¬» ¼»

½±¼·½¿½·-² °´¿­³3¼·½¿ò Ì»²·»²¼± »² ½«»²¬¿ ¯«» »² ³«½¸±­ ½¿­±­ ´¿­

ª3¿­ ½¿¬¿¾-´·½¿­ ­±² ®¿³·½¿¼¿­ô ½±² ·²¬»®³»¼·¿®·±­ ½±³«²»­ ¿ ´¿

¼»¹®¿¼¿½·-² ¼» ³±´7½«´¿­ ¼·º»®»²¬»­ô ´¿ ·²¼«½½·-² ¼» ´¿ ­3²¬»­·­ ¼»

»²¦·³¿­ »­°»½3½±­ ­» ®»¿´·¦¿ ¼» ±®¼·²¿®·± ¼» º±®³¿ ­»½«»²½·¿´ô »²

º«²½·-² ¼» ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» «² ¼»¬»®³·²¿¼± ­«­¬®¿¬± ± ·²¬»®³»¼·¿®·±

¼» ´¿ ª3¿ò ß¼»³?­ô ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¼·º»®»²¬»­ °®»­»²¬¿² ³±¼»´±­ ¼»

®»¹«´¿½·-² ¼·º»®»²¬»­ò ß­3ô °¿®¿ ´¿ ¼»¹®¿¼¿½·-² ¼» °®±¬±½¿¬»½«¿¬±

­·¹«·»²¼± ´¿ ª3¿ ¼»´ í󱨱¿¼·°¿¬± »² Ðò °«¬·¼¿ô »´ °®±¬±½¿¬»½«¿¬±

·²¼«½» »´ °®·³»® »²¦·³¿ô ­« ±¨·¹»²¿­¿ò Û´ ®»­¬± ¼» ´±­ »²¦·³¿­ »­

·²¼«½·¼± °±® »´ í󱨱¿¼·°¿¬± ø¹ò ïéòë÷ò Û² ½¿³¾·±ô »² ß½·²»¬±¾¿½¬»®

»´ °®±¬±½¿¬»½«¿¬± ·²¼«½» ´¿ ¬±¬¿´·¼¿¼ ¼» ´±­ »²¦·³¿­ò Û² ´¿ ³·­³¿ ª3¿ô

´¿ ¼»¹®¿¼¿½·-² ¼»´ ½¿¬»½±´ °®»­»²¬¿ «²¿ »­¬®¿¬»¹·¿ ¼·º»®»²¬»æ ³·»²¬®¿­

îíì
Ю±¬±½¿¬»½«¿¬± Ý¿¬»½±´

ﮬ» Ûæ ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ Ç

ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ýï Ю±¬±½¿¬»½«¿¬± ½·­ô½·­óÓ«½±²¿¬±

Ý¿°3¬«´± ïéæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ

Ю±¬±½¿¬»½«¿¬± ½·­ô½·­óÓ«½±²¿¬±
ßÎÑÓ_Ì×ÝÑÍ

óÝ¿®¾±¨·³«½±²¿¬± ½·­ô½·­óÓ«½±²¿¬±

½·­ô½·­óÓ«½±²¿¬±
íóѨ±¿¼·°¿¬±

½·­ô½·­óÓ«½±²¿¬±
Ю±¬±½¿¬»½«¿¬±

óÝ¿®¾±¨·³«½±²±´¿½¬±²¿ Ó«½±²±´¿½¬±²¿

íóѨ±¿¼·°¿¬± ½·­ô½·­óÓ«½±²¿¬±

Ю±¬±½¿¬»½«¿¬± ½·­ô½·­óÓ«½±²¿¬±

ìóѨ±¿¼·°¿¬± »²±´ó´¿½¬±²¿

íóѨ±¿¼·°¿¬± íóѨ±¿¼·°¿¬±

Ю±¬±½¿¬»½«¿¬± ½·­ô½·­óÓ«½±²¿¬±

íóѨ±¿¼·°¿¬±

íóѨ±¿¼·°¿¬± íóѨ±¿¼·°¿¬±
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
Ю±¬±½¿¬»½«¿¬± ½·­ô½·­óÓ«½±²¿¬±

íóѨ±¿¼·°·´óݱß

Í«½½·²¿¬± õ ß½»¬·´óݱß

Ú·¹«®¿ ïéòë Û­¯«»³¿ ¼» ´¿ · ²¼«½½·- ² ¼» ´±­ »² ¦· ³¿­ ¼» ´¿ ª3 ¿ ¼ »´

í󱨱¿¼·°¿¬± »² Э»«¼±³±²¿­ § ß½·²»¬±¾¿½¬»®ò ß ´¿ ·¦¯«·»®¼¿ ­» ·²¼·½¿²

´±­ ·²¼«½¬±®»­ ½«¿²¼± »´ ­«­¬®¿¬± »­ »´ °®±¬±½¿¬»½«¿¬± ø»² ®»½¬?²¹«´± ½±²¬·ó

²«±ô »² Э»«¼±³±²¿­å »² ¼·­½±²¬·²«±ô »² ß½·²»¬±¾¿½¬»®÷ § ¿ ´¿ ¼»®»½¸¿ ´±­

·²¼«½¬±®»­ ½«¿²¼± »´ ­«­¬®¿¬± »­ »´ ½¿¬»½±´ò

¯«» »² Ðò °«¬·¼¿ »­ »´ ½·­ô½·­ó³«½±²¿¬± »´ ·²¼«½¬±® ¼» ´¿ ±¨·¹»²¿­¿ ¼»´

½¿¬»½±´ § ¼» ´±­ ¼±­ »²¦·³¿­ ­·¹«·»²¬»­ô ­·»²¼± »´ í󱨱¿¼·°¿¬± »´

·²¼«½¬±® ¼» ´±­ ®»­¬¿²¬»­ô »² ß½·²»¬±¾¿½¬»® »­ »´ ½·­ô½·­ó³«½±²¿¬± »´

&²·½± ®»­°±²­¿¾´» ¼» ´¿ ·²¼«½½·-² ¼» ¬±¼±­ ´±­ »²¦·³¿­ ø¹ò ïéòë÷ò

ïéòïð ÜÛÙÎßÜßÝ×MÒ ßÒßÛÎÑÞ×ß ÜÛ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ßÎÑÓ_Ì×ÝÑÍ

ß ¼·º»®»²½·¿ ¼» ´¿ ¼»¹®¿¼¿½·-² ¿»®±¾·¿ô »² ¿³¾·»²¬»­ ¿²¿»®±¾·±­ ´¿

¼»¹®¿¼¿½·-² ¼» ½±³°«»­¬±­ ¿®±³?¬·½±­ ·³°´·½¿ ´¿ ®»¼«½½·-² ¼» ´±­

¼±¾´»­ »²´¿½»­ ¼»´ ²&½´»± ¿®±³?¬·½± øÔ?³·²¿ ïð÷ò

 îíë
Í«­¬®¿¬± Í«­¬®¿¬±

ïéòïð ÜÛÙÎßÜßÝ×MÒ ßÒßÛÎÑÞ×ß ÜÛ

ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ßÎÑÓ_Ì×ÝÑÍ
×

O SCoA

C OH

ײ¬»®³»¼·¿®·±­ ¿®±³?¬·½±­ ½»²¬®¿´»­

OH

×× ÎÛÜËÝÝ×MÒ

O SCoA

C O

ݱ³°«»­¬±­ ¿´·½3½´·½±­

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

××× Ø×ÜÎMÔ×Í×Í

Ó»¬¿¾±´·¬±­ ½»²¬®¿´»­ CH3 CO SCoA

Ú·¹«®¿ ïéòê Û¬¿°¿­ ¼» ´¿ ¼»¹®¿¼¿½·-² ¿²¿»®±¾·¿ ¼» ½±³°«»­¬±­ ¿®±³?¬·ó

½±­ò

Ô¿ ¼»¹®¿¼¿½·-² ¿²¿»®±¾·¿ ¬·»²» ´«¹¿® »² ¬®»­ »¬¿°¿­ ø¹ò ïéòê÷ò Û²

´¿ °®·³»®¿ ¼» »´´¿­ô »´ ­«­¬®¿¬± ¸¿ ¼» ­»® ¿½¬·ª¿¼±ò Û­¬¿ ¿½¬·ª¿½·-²

·³°´·½¿ ½¿®¾±¨·´¿½·±²»­ô ¸·¼®±¨·´¿½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ ± º±®³¿½·-² ¼»

¬·±7­¬»®»­ ¼»´ ½±®®»­°±²¼·»²¬» ?½·¼± ¿®±³?¬·½± ½±² »´ ¿½»¬·´óݱßò Ô¿

­»¹«²¼¿ »¬¿°¿ ·³°´·½¿ »´ ¿¬¿¯«» »²¦·³?¬·½± ³»¼·¿²¬» ®»¼«½¬¿­¿­ ¼»

´±­ ·²¬»®³»¼·¿®·±­ ¿½¬·ª¿¼±­ò Ô±­ ½±³°«»­¬±­ ¿´·½3½´·½±­ ®»­«´¬¿²¬»­

­±² «´¬»®·±®³»²¬» ¸·¼®±´·¦¿¼±­ò Ú·²¿´³»²¬»ô ´±­ ½±³°«»­¬±­ ²± ½3½´·ó

½±­ ­±² ½±²ª»®¬·¼±­ »² ³»¬¿¾±´·¬±­ ½»²¬®¿´»­ ³»¼·¿²¬» ª3¿­ ³»¬¿¾-´·ó

½¿­ ½±²ª»²½·±²¿´»­ô § °®±¾¿¾´»³»²¬» ¹»²»®¿² ¿½»¬·´óÝ±ß § ÝÑîò

ß²¿»®±¾·¿³»²¬»ô ´±­ ½±³°«»­¬±­ ¿®±³?¬·½±­ °«»¼»² ­»® ±¨·¼¿¼±­

¿ ÝÑî °±® ½«´¬·ª±­ °«®±­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¯«» ®»¿´·½»² ®»­°·®¿½·-² ¿²¿»®±ó

îíê ¾·¿ ø°ò »¶ò ¼»´ ²·¬®¿¬± ± ¼»´ ­«´º¿¬±÷ ± °±® ¾¿½¬»®·¿­ º±¬±¬®-½¿­ò Û²

½¿³¾·±ô ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ³»¬¿²-¹»²¿­ ¼»¹®¿¼¿² ´±­ ½±³°«»­¬±­ ¿®±³?¬·ó

ﮬ» Ûæ ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ Ç

ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ýï ½±­ »² ½«´¬·ª±­ ³·¨¬±­ò

Ý¿°3¬«´± ïéæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ

ßÎÑÓ_Ì×ÝÑÍ
ïéòïðòï Ѿ¬»²½·-² ¼» ³»¬¿¾±´·¬±­ ½»²¬®¿´»­ ¿ °¿®¬·® ¼» ·²¬»®³»¼·¿®·±­

¿½¬·ª¿¼±­

Ô±­ ·²¬»®³»¼·¿®·±­ ¿®±³?¬·½±­ ¿½¬·ª¿¼±­ ¯«» ­» »²½«»²¬®¿² »² ´±­

°®±½»­±­ ¿²¿»®±¾·±­ ­±² »² ´¿ ³¿§±®3¿ ¼» ´±­ ½¿­±­ »´ ¾»²¦±·´óݱßô »´

®»­±®½·²±´ § »´ Œ±®±¹´«½·²±´ò Û² ´¿ ¹«®¿ ïéòé ­» ®»°®»­»²¬¿ ´¿ ¬®¿²­ó

º±®³¿½·-² ¼» ¿´¹«²±­ ½±³°«»­¬±­ ¿®±³?¬·½±­ »² ¬¿´»­ ·²¬»®³»¼·¿®·±­ò

б® ´± ¯«» ®»­°»½¬¿ ¿ ´¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ¿²·´´± ¿®±³?¬·½±ô »² »´ ½¿­±

¼»´ ¾»²¦±·´óÝ±ß ­» ¸¿ °±¼·¼± ¼»³±­¬®¿® ®»½·»²¬»³»²¬» ·² ª·¬®± ¿ °¿®ó

¬·® ¼» «²¿ »­°»½·» ¼»­²·¬®·½¿²¬» ¼» Э»«¼±³±²¿­ò Ô¿ ®»¿½½·-²ô ¿¼»³?­

¼»´ ¾»²¦±·´óÝ±ß ®»¯«·»®» ¿¹»²¬»­ ®»¼«½¬±®»­ º«»®¬»­ ¬¿´»­ ½±³± »´ Ì·

ø×××÷ô Ò¿îÍÑì ± Ò¿ÞØìò Ô±­ ·²¬»®³»¼·¿®·±­ »² ´¿ ¼»¹®¿¼¿½·-² ¼»´ ¾»²ó

¦±·´ó½±ß ­» ®»°®»­»²¬¿² »² ´¿ ¹«®¿ ïéòèò Û´ &´¬·³± ½±³°«»­¬± ¿´·½3ó

O SCoA O SCoA

COOH C C

õ
ÝÑî Ý±ß î Ø

ø¿÷

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ßÌÐ

³»¼·´·¾®±­ò½±³
ßÓÐ õ ÐÐ
Ø Ñ î

OH OH OH

Ú»²±´ _½·¼± ìó¸·¼®±¨·ó Þ»²¦±·´óݱß

¾»²¦±·½±

COOH OH

OH ÝÑî

ø¾÷ OH

OH

_½·¼± îôìó¸·¼®±¨·ó λ­±®½·²±´

¾»²¦±·½±

COOH OH

ÝÑî

HO OH HO OH HO OH

ø½÷
OH OH
Ú´±®±¹´«½·²±´

_½·¼± íôìôëó¸·¼®±¨·¾»²¦±·½±

Ú·¹«®¿ ïéòé Ì®¿²­º±®³¿½·±²»­ ¼» ¿´¹«²±­ ½±³°«»­¬±­ ¿®±³?¬·½±­ »² ¾»²¦±·´óÝ±ß ø¿÷ô

®»­±®½·²±´ ø¾÷ § Œ±®±¹´«½·²±´ ø½÷ò

 O SCoA O SCoA O SCoA

C C C

O
õ ØîÑ › î Ø

Þ»²¦±·´óÝ±ß Ý·½´± »¨óïó»²±ó îóѨ±½·½´±¸»¨¿²±ó

½¿®¾±¨·´óÝ±ß ½¿®¾±¨·´óݱß

ØîÑ

O SCoA O SCoA O SCoA

C C C

› î Ø COOH

› ÝÑî
ß½»¬·´óݱß
HOOC

Ý®±¬±²·´óÝ±ß Ù´«¬¿®·´óÝ±ß Ð·³»´·´óݱß

î ß½»¬·´óݱß

Ú·¹«®¿ ïéòè Ü»¹®¿¼¿½·-² ¿²¿»®±¾·¿ ¼»´ ¾»²¦±·´óݱßò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

½´·½± °¿®»½» ­»® »´ î󱨱½·½´±¸»¨¿²±óï󽿮¾±¨·´óݱßò Ю±¾¿¾´»³»²¬»ô

»´ ³·­³± »­ ¸·¼®±´·¦¿¼± ¿ °·³»´·´óݱßô »´ ½«¿´ °«»¼» ­»® ¼»¹®¿¼¿¼±

³»¼·¿²¬» 󱨷¼¿½·-² ¿ ¹´«¬¿®·´óݱßò

Û´ Œ±®±¹´«½·²±´ ®»­«´¬¿ ¼» ´¿ ¼»¹®¿¼¿½·-² ¼» ¿´¹«²¿­ ³±´7½«´¿­

½±² »­¬®«½¬«®¿ ¼» ¬®·¸·¼®±¨·¾»²½»²±ò Ы»¼» ­»® º?½·´³»²¬» ®»¼«½·¼±

³»¼·¿²¬» ®»¼«½¬±®»­ ¼7¾·´»­ò Û´ °®±¼«½¬± ²¿´ »­ »´ ¿½»¬·´óÝ±ß ø¹ò

ïéòç¿÷ò

Û´ ®»­±®½·²±´ ®»­«´¬¿ ¼» ´¿ ¼»¹®¿¼¿½·-² ¼» ?½·¼±­ ¼·¸·¼®±¨·¾»²¦±·ó

½±­ § »­ ®»¼«½·¼± ¿ ïôíó¼·±¨·½·½´±¸»¨¿²± °±® «² Ý´±­¬®·¼·«³ º»®³»²¬¿ó

¼±® ø¹ò ïéòç¾÷ò

ïéòïðòî Ú±¬±³»¬¿¾±´·­³± ¿²¿»®±¾·±

Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ®±¶¿­ ²± ­«´º&®»¿­ øθ±¼±­°·®·´¿½»¿»÷ «¬·´·¦¿² ½±³°«»­¬±­

±®¹?²·½±­ ½±³± º«»²¬» °®·²½·°¿´ ¼» °±¼»® ®»¼«½¬±® § ½¿®¾±²± °¿®¿ »´

½®»½·³·»²¬±ò ß´¹«²¿­ »­°»½·»­ ¬¿³¾·7² °«»¼»² ½®»½»® ¿»®±¾·¿³»²¬»

»² ´¿ ±­½«®·¼¿¼ ¿ ¬®¿ª7­ ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³± ±¨·¼¿¬·ª± ¼» ­«­¬®¿¬±­ ±®¹?ó

²·½±­ò

θ±¼±°­»«¼±³±²¿­ °¿´«­¬®·­ °«»¼» «¬·´·¦¿® »´ ¾»²¦±¿¬± ½±³± &²·½¿

º«»²¬» ¼» ½¿®¾±²± § °±¼»® ®»¼«½¬±® »² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ò Û´

¾»²¦±¿¬± °«»¼» ­»® «¬·´·¦¿¼± ¬¿³¾·7² ¿»®±¾·¿³»²¬»ô °»®± ±¬®±­ ¾»²ó

½»²±·¼»­ ­-´± °«»¼»² ­»® ¼»¹®¿¼¿¼±­ ¼» «²¿ ­±´¿ ³¿²»®¿ô ¾·»² ­»¿ °±®

®»­°·®¿½·-² ± °±® º±¬±³»¬¿¾±´·­³± ¿²¿»®±¾·±ò Ô±­ ½±³°«»­¬±­ ¼» ´¿

ª3¿ ®»¼«½¬±®¿ ¼» Ü«¬¬±² § Ûª¿²­ ¸¿² ­·¼± ·¼»²¬·½¿¼±­ ½±³± ·²¬»®ó

îíé
 OH O O

î Ø

ø¿÷

HO OH HO O HO O

Ú´±®±¹´«½·²±´ Ü·¸·¼®±º´±®±ó

¹´«½·²±´

ØîÑ

COOH

í ß½»¬·´óݱß

HO O

_½·¼± ½¿®¾±¨3´·½± ¼»´

ë󱨱óíó¸·¼®±¨·½·½´±¸»¨¿²±

OH O O

î Ø ØîÑ

ø¾÷

OH O O

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

λ­±®½·²±´ Ý·½´±¸»¨¿²±óïôíó¼·±²

COOH

í ß½»¬·´óݱß

_½·¼± ½¿®¾±¨3´·½± ¼»´ ë󱨱½·½´±¸»¨¿²±

Ú·¹«®¿ ïéòç Ü»¹®¿¼¿½·-² ¼»´ Œ±®±¹´«½·²±´ ø¿÷ § ¼»´ ®»­±®½·²±´ ø¾÷ò

³»¼·¿®·±­ ¼» ´¿ ¼»¹®¿¼¿½·-² ¿²¿»®±¾·¿ ¼»´ ¾»²¦±¿¬± °±® Îò °¿´«­¬®·­ò

Ô±­ »²¦·³¿­ «¬·´·¦¿¼±­ ­±² ·²¼«½·¼±­ °±® »´ ­«­¬®¿¬± § ´¿ ®»¼«½½·-²

·²·½·¿´ ­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± °±® «²¿ ®»¼«½¬¿­¿ ¿½±°´¿¼¿ ¿ «² ½±³°±²»²¬»

¼» ¾¿¶± °±¬»²½·¿´ ®»¼±¨ ¼»´ ­·­¬»³¿ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ ·²¼«ó

½·¼± °±® ´¿ ´«¦ô °®±¾¿¾´»³»²¬» º»®®»¼±¨·²¿ò

ïéòïðòí Ý¿¬¿¾±´·­³± °±® ¼»­²·¬®·½¿²¬»­

ß´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»­²·¬®·½¿²¬»­ °«»¼»² ½®»½»® »² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»ó

®±¾·¿­ ½±² ²·¬®¿¬± § «¬·´·¦¿²¼± «² ¾»²½»²±·¼» ½±³± &²·½± ­«­¬®¿¬±ò

ß­3ô Ì¿§±® ¼»³±­¬®- ¯«» ´¿ ½»°¿ ÐÒóï ¼» Э»«¼±³±²¿­ °«»¼» ½®»½»®

­±¾®» ª¿®·±­ ½±³°«»­¬±­ ¿®±³?¬·½±­ô ¬¿²¬± ¿»®±¾·¿ ½±³± ¿²¿»®±¾·¿ó

³»²¬»ô ®»­°·®¿²¼± ²·¬®¿¬±ò

îíè
ïéòïðòì Ú»®³»²¬¿½·-² îíç

ïéòïð ÜÛÙÎßÜßÝ×MÒ ßÒßÛÎÑÞ×ß ÜÛ

λ½·»²¬»³»²¬» ­» ¸¿² ¼»­½«¾·»®¬± ¾¿½¬»®·¿­ ¿²¿»®±¾·¿­ ½¿°¿½»­ ¼»
ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ßÎÑÓ_Ì×ÝÑÍ
¼»¹®¿¼¿® ½±³°«»­¬±­ ¿®±³?¬·½±­ô «²¿­ »² ½«´¬·ª± °«®± § ±¬®¿­ »² ½±²ó

­±®½·±ò Û² »´ °®·³»® ½¿­± ¬»²»³±­ »­°»½·»­ ¼»´ ²«»ª± ¹7²»®± л´±¾¿½¬»®

¯«» º»®³»²¬¿² ?½·¼± ¹?´·½±ô °·®±¹¿´±´ô îôìôê󬮷¸·¼®±¨·¾»²¦±¿¬± ± Œ±ó

®±¹´«½·²±´ò Û­¬±­ ±®¹¿²·­³±­ ²± º»®³»²¬¿² ¿¦&½¿®»­ ²· ½±³°«»­¬±­

¿®±³?¬·½±­ ½±³± »´ °®±¬±½¿¬»½«¿¬± ± »´ ¾»²¦±¿¬±ò Ô±­ °®±¼«½¬±­ ²¿ó

´»­ ¼» º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´±­ ½±³°«»­¬±­ ¿®±³?¬·½±­ ½·¬¿¼±­ ­±² ¿½»¬¿¬±

øí ³±´÷ § ÝÑî øï ³±´ °±® ³±´ ¼» ­«­¬®¿¬±÷ò Û² »­°»½·»­ ¼» л´±¾¿½¬»® §

ݱ°®±½±½½«­ ´¿ »¬¿°¿ ·²·½·¿´ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼»´ Œ±®±¹´«½·²±´

°¿®»½» ­»® «²¿ ®»¼«½½·-² ¿ ¼·¸·¼®±Œ±®±¹´«½·²±´ ¼»°»²¼·»²¬» ¼»´

õ
ÒßÜØ õ Ø ò

Ý«´¬·ª±­ ³·¨¬±­ ¼» л´±¾¿½¬»® ¿½·¼·¹¿´´·½· § ¼» ß½»¬±¾¿½¬»®·«³ ©±±¼··

½±²ª·»®¬»² ½«¿²¬·¬¿¬·ª¿³»²¬» »´ ?½·¼± ­·®3²¹·½± »² ÝÑî § ¿½»¬¿¬±ô ´±

½«¿´ ²± °«»¼»² ¸¿½»® ²·²¹«²± ¼» »´´±­ »² ½«´¬·ª± °«®±ò Ý«¿´¯«·»®¿ ¼»

»´´±­ ½±½«´¬·ª¿¼± ½±² Ó»¬¸¿²±­¿®½·²¿ ¾¿®µ»®· ³»¬¿¾±´·¦¿ ½±³°´»¬¿ó

³»²¬» ¿´¹«²±­ ­«­¬®¿¬±­ ¿®±³?¬·½±­ ¿ ÝÑî § ÝØìò

ͧ²¬®±°¸±½±½½«­ ­«½®±³«¬¿²­ «¬·´·¦¿ ¸·¼®¿¬±­ ¼» ½¿®¾±²± ½±³±

º«»²¬» ¼» °±¼»® ®»¼«½¬±® § ½±³± ¿½»°¬±®»­ ²¿´»­ ¼» »´»½¬®±²»­ ¿´ º±®ó

³·¿¬± § ´±­ ¹®«°±­ ³»¬±¨·´± ¼» ³»¬±¨·¾»²½»²±·¼»­ò Û² ½±½«´¬·ª± ½±²

Ó»¬¸¿²±¾®»ª·¾¿½¬»® ­³·¬¸·ô »­¬¿ &´¬·³¿ ¾¿½¬»®·¿ ¿½¬&¿ ½±³± ­·­¬»³¿

¿½»°¬±® ¼» »´»½¬®±²»­ò Ú·²¿´³»²¬»ô Û«¾¿½¬»®·«³ ±¨·¼±®»¼«½»²­ô ¿·­´¿¼¿

¼»´ ®«³»²ô ¼»¹®¿¼¿ ¹¿´¿¬±ô °·®±¹¿´±´ § Œ±®±¹´«½·²±´ ¸¿­¬¿ ¿½»¬¿¬±ô

°»®± ®»¯«·»®» ¸·¼®-¹»²± ± º±®³·¿¬± ½±³± º«»²¬» ¼» °±¼»® ®»¼«½¬±®ò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

ïéòïðòë Ü»¹®¿¼¿½·-² °±® ®»¼«½¬±®»­ ¼» ­«´º¿¬±­

É·¼¼»´ ¿·­´- «² ²«»ª± ®»¼«½¬±® ¼» ­«´º¿¬±­ øÜ»­«´º±²»³¿ ³¿¹²«³÷ ¼»

­»¼·³»²¬±­ ³¿®·²±­ ½¿°¿¦ ¼» ³·²»®¿´·¦¿® ?½·¼±­ ¹®¿­±­ § ¾»²¦±¿¬± ¿

ÝÑî »² °®»­»²½·¿ ¼» ½±³°«»­¬±­ ®»¼«½·¾´»­ ¼» ¿¦«º®»ò Û­¬±­ ­«­¬®¿¬±­

­» ±¨·¼¿² ¿ »¨°»²­¿­ ¼»´ ­«´º¿¬±ô »´ ½«¿´ »­ ®»¼«½·¼± »­¬»¯«·±³7¬®·½¿ó

³»²¬» ¿ ÍØîò

ïéòïðòê Ó»¬¿¾±´·­³± »² ½±²¼·½·±²»­ ³»¬¿²±¹7²·½¿­

Ç¿ ¸¿ ­·¼± ®»º»®·¼± ¯«» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ³»¬¿²-¹»²¿­ »² ½«´¬·ª± °«®± ­-´±

°«»¼»² «¬·´·¦¿® ­«­¬®¿¬±­ ³«§ ­»²½·´´±­ § °®»º»®»²¬»³»²¬» ÝÑî » Øî

ø½¿°3¬«´± ïï÷ò Í·² »³¾¿®¹±ô ´¿ ¿­±½·¿½·-² ­·²¬®-½¿ ½±² ³·½®±±®¹¿²·­ó

³±­ º»®³»²¬¿¼±®»­ °«»¼» °»®³·¬·® ´¿ ¾·±¼»¹®¿¼¿½·-² ¿²¿»®±¾·¿ ¼»

«²¿ ¹®¿² ¼·ª»®­·¼¿¼ ¼» ­«­¬®¿¬±­ ±®¹?²·½±­ò

Ü»­¼» ¸¿½» ¬·»³°± ­» ½±²±½» ´¿ ¬®¿²­º±®³¿½·-² ¼»´ ¾»²¦±¿¬± §

±¬®±­ ½±³°«»­¬±­ ¿®±³?¬·½±­ ¿ ÝØì § ÝÑî ò Û² ¬±¼± ½¿­± »­¬¿ ¬®¿²­º±®ó

³¿½·-² »­ »´ ®»­«´¬¿¼± ¼»´ ½±²­±®½·± ¼» «² ³»¬¿²-¹»²± § «² º»®³»²ó

¬¿¼±®ò Ô±­ ·²¬»®³»¼·¿®·±­ ½±³°®±¾¿¼±­ ­±² »´ ¾«¬·®¿¬±ô »´ °®±°·±²¿¬±ô

»´ ¿½»¬¿¬±ô ÝÑî » Øîò ß½¬«¿´³»²¬» ­» ½®»» ¯«» »¨·­¬» «² °®±½»­± ®»¼«½ó

¬±® ¯«» ´´»ª¿®3¿ ¿´ ­«­¬®¿¬± ¸¿­¬¿ ½·½´±¸»¨¿²±²¿ ± ½·½´±¸»¨¿²± ½¿®ó

¾±¨·´¿¬±ô ´±­ ½«¿´»­ °»®³·¬·®3¿² ´¿ ­·-² ¼»´ ¿²·´´± ¾»²½7²·½± øÚ·¹ò

ïéòïð÷ò
 CH2CH2COOH COOH COOH

󱨷¼¿½·-²
ó í Øî

Ú»²·´°®±°·±²¿¬±

OH OH O
Øî í Øî
ÓÛÌßÒÑÙWÒÛÍ×Í
› ØîÑ

OH

Ý¿¬»½±´

CH2COOH CH2COOH O

í Øî 󱨷¼¿½·-²
ó

Ú»²·´¿½»¬¿¬±

Ú·¹«®¿ ïéòïð Ю±½»­± ®»¼«½¬±® °®±°«»­¬± °±® Þ¿´¾¿ § Ûª¿²­ °®»ª·± ¿ ´¿ ­·-² ¼»´ ¿²·´´± ¾»²½7²·½± »² ½±²ó

¼·½·±²»­ ³»¬¿²±¹7²·½¿­ò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß

ÜßÙÔÛÇô Íò Þ·±½¸»³·­¬®§ ±º ¿®±³¿¬·½ ¸·¼®±½¿®¾±²­ ·² Э»«¼±³±²¿­ øײ ¬¸»

Þ·±´±¹§ ±º Э»«¼±³±²¿­ò ʱ´«³ Èò ̸» Þ¿½¬»®·¿ò Öò Îò ÍÑÝßÌÝØ »¼ò÷ò ß½¿¼»ó

³·½ Ю»­­ò ïçèêò

ÞÛÎÎÇô Üò Úòô ÚÎßÒÝ×Íô ßò Öò § ÞÑÔÔßÙô Öò Óò Ó·½®±¾·¿´ Ó»¬¿¾±´·­³ ±º

ر³±½§½´·½ ¿²¼ Ø»¬»®±½§½´·½ ß®±³¿¬·½ ݱ³°±«²¼­ «²¼»® ß²¿»®±¾·½ ݱ²ó

¼·¬·±²­ò Ó·½®±¾·±´±¹·½¿´ λª·»©­ò ëïô °°ò ìí›çëô ïçèéò

ÛÊßÒÍô Éò Ýò § ÚËÝØÍô Ùò ß²¿»®±¾·½ ¼»¹®¿¼¿¬·±² ±º ¿®±³¿¬·½ ½±³°±«²¼­ò

ß²²ò λªò Ó·½®±¾·±´ò ìîô îèç›íïéô ïçèèò

ÎßÌÔÛÜÙÛô Ýò ø»¼ò÷ò Þ·±½¸»³·­¬®§ ±º Ó·½®±¾·¿´ Ü»¹®¿¼¿¬·±²ò Õ´«©»® ß½¿¼»ó

³·½ Ы¾´·­¸»®­ò ïççìò

ÍÐß×Òô Öò Ýò Þ·±¼»¹®¿¼¿¬·±² ±º ²·¬®±¿®±³¿¬·½ ½±³°±«²¼­ò ß²²ò λªò Ó·½®±¾·±´ò

ìçô ëîí›ëëëô ïççëò

îìð
ïè ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ
Ò×ÌÎÑÙÛÒßÜÑÍ

ïèòï Ü×ÙÛÍÌ×MÒ ÜÛ ÐÎÑÌÛSÒßÍ Ç ÐWÐÌ×ÜÑÍ îìî

ïèòî ÜÛÙÎßÜßÝ×MÒ ÑÈ×ÜßÌ×Êß ÜÛ ÔÑÍ

ßÓ×ÒÑ_Ý×ÜÑÍ îìî

ïèòîòï ß³·²±?½·¼± ±¨·¼¿­¿­ îìî

ïèòîòî Ü»­¸·¼®±¹»²¿­¿­ îìí

ïèòîòí ß­°¿®¬¿­¿ îìí

ïèòí ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ Ôß Ø×ÍÌ×Ü×Òß îìí

ïèòì ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ Ôß Ø×ÜÎÑÈ×ÐÎÑÔ×Òß îìì

ïèòë ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ ÌÎ×ÐÌMÚßÒÑ îìë

ïèòê ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ Ôß ÌÎÛÑÒ×Òß îìè

¿°±®¬»
ïèòé ¼» ¶»©· °¿®¿
ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
ÜÛ ÐËÎ×ÒßÍ Ç Ð×Î×Ó×Ü×ÒßÍ îìç

ïèòè ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ Ôß Ê×ÌßÓ×Òß Þê îëï

îìî ïèòï Ü×ÙÛÍÌ×MÒ ÜÛ ÐÎÑÌÛSÒßÍ Ç ÐWÐÌ×ÜÑÍ

ﮬ» Ûæ ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ Ç Û² ´±­ ¸?¾·¬¿¬­ ²¿¬«®¿´»­ô ´¿ °®±¬»±´·­·­ »­ «² °®±½»­± ·³°±®¬¿²¬» ¯«»
ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ýï
°®±¼«½» ¿³·²±?½·¼±­ «¬·´·¦¿¾´»­ ½±³± º«»²¬» ¼» »²»®¹3¿ ± ½±³±
Ý¿°3¬«´± ïèæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ
­«¾«²·¼¿¼»­ °¿®¿ ´¿ ¾·±­3²¬»­·­ò
Ò×ÌÎÑÙÛÒßÜÑÍ
Ó«½¸±­ ¹7²»®±­ ¼» ¼·­¬·²¬±­ ¹®«°±­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ­±² ½¿°¿½»­ ¼»

°®±¼«½·® »²¦·³¿­ °®±¬»±´3¬·½±­ô ¹»²»®¿´³»²¬» »¨±»²¦·³¿­ô ¯«» ¼·º«²ó

¼»² ¿´ ³»¼·± »¨¬»®·±®ò W­¬¿ »­ ´¿ ½¿«­¿ ¼» ¯«» º®»½«»²¬»³»²¬» ­»

»²½«»²¬®»² ¿´¬¿­ ½±²½»²¬®¿½·±²»­ ¼» ¿³·²±?½·¼±­ »² ´±­ ³»¼·±­ »²

¯«» ­» ¼»­¿®®±´´¿² ¾¿½¬»®·¿­ò

Ô¿­ °®±¬»¿­¿­ ²¿¬«®¿´»­ ­±² ³?­ ¿½¬·ª¿­ º®»²¬» ¿ ´¿­ °®±¬»3²¿­ ¼»­ó

²¿¬«®¿´·¦¿¼¿­ ¯«» º®»²¬» ¿ ´¿­ ²¿¬·ª¿­ò Ó«½¸¿­ °®±¬»¿­¿­ ¾¿½¬»®·¿²¿­

¸¿² ­·¼± ½®·­¬¿´·¦¿¼¿­ò Û² »´ ³»¼·± »¨¬®¿½»´«´¿® ¬¿³¾·7² ­» »²½«»²ó

¬®¿² °»°¬·¼¿­¿­ ¯«» ¸·¼®±´·¦¿² ´±­ º®¿¹³»²¬±­ ±´·¹±°»°¬3¼·½±­ ®»­«´ó

¬¿²¬»­ ¼» ´¿ ¿½½·-² ¼» ´¿­ °®±¬»¿­¿­ò Ì¿³¾·7² ­» ¸¿ °«®·½¿¼± «²¿

­»®·» ¼» °»°¬·¼¿­¿­ ¾¿½¬»®·¿²¿­ò

Û­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ °®±¬»±´3¬·½¿ ¼» ´±­ ¾¿½·´±­ ¹®¿³°±­·¬·ó

ª±­ »­°±®-¹»²±­ô ¼» ¿´¹«²±­ »­¬®»°¬±½±½±­ § ³·½®±½±½±­ § ¼» ´±­

³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®± Ю±¬»«­ò

Ü» Þ¿½·´´«­ ­«¾¬·´·­ ­» ¸¿ ±¾¬»²·¼± ½®·­¬¿´·¦¿¼¿ «²¿ °®±¬»¿­¿ ¿´½¿´·²¿

´´¿³¿¼¿ ­«¾¬·´·­·²¿ ¯«» ¸¿ ­·¼± ¾·»² ½¿®¿½¬»®·¦¿¼¿ò Ü» ´¿ ³·­³¿ »­°»ó

½·» ­» ¸¿ ¿·­´¿¼± ±¬®¿ °®±¬»¿­¿ ¯«» ¿½¬&¿ ¿ °Ø ²»«¬®± § ¯«» ½±²¬·»²»

¦·²½ò Ô¿ ­«¾¬·´·­·²¿ ¿¬¿½¿ ·²¼·­¬·²¬¿³»²¬» ´±­ »²´¿½»­ °»°¬3¼·½±­ ·²¬»®ó

²±­ § ¬»®³·²¿´»­ §ô °±® ´± ¬¿²¬±ô ´·¾»®¿ ¿ ´¿ ª»¦ ¿³·²±?½·¼±­ § °7°¬·ó

¼±­ò ß´ °¿®»½»®ô ´¿ ½´¿­·½¿½·-² ¼» ª¿®·¿­ °®±¬»¿­¿­ ¾¿½¬»®·¿²¿­ »²

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿

»²¼±°»°¬·¼¿­¿­ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
§ »¨±°»°¬·¼¿­¿­ ²± ®»­«´¬¿ ¿¼»½«¿¼¿ò

Ô¿­ °»°¬·¼¿­¿­ °«»¼»² ´±½¿´·¦¿®­» ¬¿²¬± ·²¬®¿½»´«´¿® ½±³± »¨¬®¿½»ó

´«´¿®³»²¬»ò Û² Ô¿½¬±¾¿½·´´«­ ½¿­»· § Ûò ½±´· ­» »²½«»²¬®¿² °»°¬·¼¿­¿­

·²¬®¿½»´«´¿®»­ ¯«» ¿°¿®»²¬»³»²¬» ¸·¼®±´·¦¿² °»¯«»/±­ °7°¬·¼±­

¬±³¿¼±­ ¼»´ ³»¼·± »¨¬»®·±®ò

Û´ ¬®¿²­°±®¬» ¿½¬·ª± ¼» °7°¬·¼±­ § ¿³·²±?½·¼±­ ¿´ ·²¬»®·±® ¼» ´¿ ½7´«´¿

¾¿½¬»®·¿²¿ ¸¿ ­·¼± ½±²½´«­·ª¿³»²¬» ¼»³±­¬®¿¼± § ¬·»²» °¿®»½·¼±­ ½±²

»´ ¬®¿²­°±®¬» ¼» ¿¦&½¿®»­ò Ø¿§ «² ¹®¿¼± ²±¬¿¾´» ¼» »­°»½·½·¼¿¼ò

ïèòî ÜÛÙÎßÜßÝ×MÒ ÑÈ×ÜßÌ×Êß ÜÛ ÔÑÍ ßÓ×ÒÑ_Ý×ÜÑÍ

Ó«½¸¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿»®±¾·¿­ § ¿²¿»®±¾·¿­ º¿½«´¬¿¬·ª¿­ô ½±³± ´¿­ °­»«¼±ó

³±²¿­ § ´¿­ »²¬»®±¾¿½¬»®·¿­ô ­±² ½¿°¿½»­ ¼» ±¨·¼¿® °®±¬»3²¿­ § ¿³·ó

²±?½·¼±­ »² ½±²¼·½·±²»­ ¿»®±¾·¿­ § ¼» «¬·´·¦¿®´±­ ½±³± &²·½¿ º«»²¬»

¼» ½¿®¾±²±ô ²·¬®-¹»²± § »²»®¹3¿ò

Ô¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ´±­ ¿³·²±?½·¼±­ô ¿­3 ½±³± ´¿ ¼» ±¬®¿­ ­«­¬¿²½·¿­

²·¬®±¹»²¿¼¿­ô ­«»´» °®±¼«½·® ´¿ ´·¾»®¿½·-² ¼» ¬±¼± »´ ²·¬®-¹»²± »²

º±®³¿ ¼» ¿³±²3¿½±ò Í» ½±²±½»² ª¿®·±­ ¬·°±­ ¼» ¼»­¿³·²¿½·-² ­»¹&²

»´ ¿³·²±?½·¼± § ´¿ »­°»½·» ¾¿½¬»®·¿²¿ò Û² ´¿ ®»­°·®¿½·-² ¿²¿»®±¾·¿ ½±²

› î›
ÒÑí ± ÍÑì ¬·»²»² ´«¹¿® °®±½»­±­ ­»³»¶¿²¬»­ § »² ¿´¹«²±­ ½¿­±­ ¸¿§

®»¿½½·±²»­ º»®³»²¬¿¬·ª¿­ ½±³«²»­ ø½¿°3¬«´± ïð÷ò

ïèòîòï ß³·²±?½·¼± ±¨·¼¿­¿­

ͱ² Œ¿ª±°®±¬»3²¿­ ½±² «² °±¬»²½·¿´ ®»¼±¨ ¼» ›ðôððì Ê ¯«» »­¬?² ·³°´·ó

½¿¼¿­ »² ´¿ °®·³»®¿ »¬¿°¿ ¼» ±¨·¼¿½·-² ¼» ³«½¸±­ ¿³·²±?½·¼±­ô »­°»ó

½·¿´³»²¬» Üó¿³·²±?½·¼±­ò Û² ´±­ Ôó¿³·²±?½·¼±­ ¹»²»®¿´³»²¬» ¸¿§ «²¿ îìí

®»¿½½·-² ¼» ¬®¿²­¿³·²¿½·-² ¿²¬»­ ¼» ´¿ ®»¿½½·-² ¼» ´·¾»®¿½·-² ¼» ÒØíò ïèòí ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ Ôß Ø×ÍÌ×Ü×Òß

Ô¿­ Ôó § Üó¿³·²±?½·¼±­ ±¨·¼¿­¿­ ½¿¬¿´·¦¿² ´¿ ®»¿½½·-²

õ õ
R ØîÑî õ Ø R ØîÑ õ Ø R

+ õ
H3N CH + O2 HN C O C + NH4

COOH COOH COOH

Û´ ·³·²±?½·¼± ­» ¸·¼®±´·¦¿ »­°±²¬?²»¿³»²¬»ò

Û¨·­¬»² óÜó¿³·²±?½·¼± ±¨·¼¿­¿­ ¯«» ¿½¬&¿² ­±¾®» ª¿®·±­ ¿³·²±?ó

½·¼±­ § ±¬®¿­ ½±³± ´¿ ¹´·½·²¿ ±¨·¼¿­¿ ¯«» ­±² »­°»½3½¿­ò

Ô¿ ­3²¬»­·­ ¼» óÜó¿³·²±?½·¼± ±¨·¼¿­¿­ ­» ­«°®·³» ¬¿² °®±²¬±

½±³± «² ­»¹«²¼± ­«­¬®¿¬± »²»®¹7¬·½± ½±³± ¹´«½±­¿ ± ­«½½·²¿¬± ­»

¸¿´´¿ ¿´ ¿´½¿²½» ¼» ´¿ ¾¿½¬»®·¿ò

ïèòîòî Ü»­¸·¼®±¹»²¿­¿­

Ô¿ ¹´«¬¿³¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ § ´¿ ¿´¿²·²¿ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ­±² ¼±­

õ õ
»²¦·³¿­ ´·¹¿¼±­ ¿´ ÒßÜ ± ¿´ ÒßÜÐ ¯«» ½±²ª·»®¬»² ¿´ ®»­°»½¬·ª± ­«­ó

¬®¿¬± »² ?½·¼± 󽻬±¹´«¬?®·½± § °·®&ª·½± § ´·¾»®¿² ÒØíò Û´ ±¨3¹»²± ²±

»­ »­»²½·¿´ò

õ
NH3 O

H C COOH Ù´«¬¿³¿¬± C COOH

+
¿°±®¬» ¼» ¶»©·õ °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿
+
CH2 + NAD + H2O NH4 + CH2 + NADH + H
+ +
(o NADP ) (o NADPH + H )
CH2 CH2

COOH COOH

Ù´«¬¿³¿¬± óóÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬±

õ
NH3 ß´¿²·²¿ O
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿
+ õ +
H C COOH + NAD + H2O NH4 + C COOH + NADH + H

CH3 CH3

ß´¿²·²¿ з®&ª·½±

ïèòîòí ß­°¿®¬¿­¿

Ý¿¬¿´·¦¿ ´¿ ¼»­¿³·²¿½·-² ¼»´ ?½·¼± ¿­°?®¬·½± ¿ ?½·¼± º«³?®·½± § ÒØíò

COOH CH CH2 COOH HOOC CH CH COOH + NH3

NH2

ïèòí ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ Ôß Ø×ÍÌ×Ü×Òß

Ô¿ «¬·´·¦¿½·-² ¼» ´¿ ¸·­¬·¼·²¿ »­¬? ³«§ »¨¬»²¼·¼¿ ¼»²¬®± ¼» ´±­ ³·½®±ó

±®¹¿²·­³±­ô § »¨·­¬»² ³«§ °±½¿­ ¼·º»®»²½·¿­ »²¬®» ´¿ «¬·´·¦¿½·-² ¿»®±ó

¾·¿ § ´¿ ¿²¿»®±¾·¿ò
îìì Ô¿ ¸·­¬·¼·²¿ »­ °®·³»®± ¼»­¿³·²¿¼¿ ¸¿­¬¿ ?½·¼± «®±½?²·½± °±® ´¿

¸·­¬·¼·²¿ó¿³±²3¿½±ó´·¿­¿ øï÷ò Ô¿ «®±½¿²¿­¿ ø«®±½¿²¿¬± ¸·¼®¿¬¿­¿÷ô ¯«»

ﮬ» Ûæ ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ Ç

ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ýï °®»­»²¬¿ º±¬±¿½¬·ª¿½·-²ô ½±²ª·»®¬» »´ ?½·¼± «®±½?²·½± »² ´¿ ·³·¼¿¦±ó

Ý¿°3¬«´± ïèæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ´±²¿ ¼»´ ?½·¼± °®±°·-²·½± øî÷ò Ô¿ ®«°¬«®¿ ¼»´ ¿²·´´± ¬·»²» ´«¹¿® ª3¿
Ò×ÌÎÑÙÛÒßÜÑÍ
·³·¼¿¦±´±²¿ °®±°·±²¿­¿ô º±®³?²¼±­» º±®³·³·²±¹´«¬?³·½± øí÷ò ˲¿

­»¹«²¼¿ ¸·¼®±´¿­¿ »­½·²¼» ´¿ ³±´7½«´¿ »² ?½·¼± ¹´«¬?³·½± § º±®³¿ó

³·¼¿ øº±®³·³·²± ¹´«¬¿³¿­¿÷ øì÷ò ݱ³± §¿ ¸¿ ­·¼± ®»º»®·¼± ¿²¬»®·±®ó

³»²¬»ô »´ ?½·¼± ¹´«¬?³·½± °«»¼» ­»® ¼»­¿³·²¿¼± ¿ 󽻬±¹´«¬?®·½± §

7­¬» ¼»­½¿®¾±¨·´¿¼± ¿ ­«½½3²·½± ¼»²¬®± ¼»´ ÝßÌò

H ÒØí
H
C C
N NH N NH
øï÷
HC C CH2 HC C CH CH COOH

NH2
Ø·­¬·¼·²¿ _½·¼± «®±½?²·½±

ØîÑ
øî÷

H
HN CH Øî Ñ
C
øí÷ N NH
NH

C C CH2 CH2 COOH

HOOC CH CH2 CH2 COOH
O

Ú±®³·³·²±¹´«¬?³·½± ׳·¼¿¦±´±²¿ ¼»´ ?½·¼± °®±°·²-·½±

O
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
øì÷
HC NH2 Ú±®³¿³·¼¿

NH2 ÒØí O ÝÑî

HOOC CH CH2 CH2 COOH HOOC C CH2 CH2 COOH HOOC CH2 CH2 COOH
õ ØîÑ õ ØîÑ
_½·¼± ¹´«¬?³·½± óóÝ»¬±¹´«¬?®·½± _½·¼± ­«½½3²·½±
› î Ø › î Ø

Ô¿ º±®³¿³·¼¿ ¹»²»®¿ ?½·¼± º-®³·½± § ÒØíò

Û² ´¿­ °­»«¼±³±²¿­ »´ ?½·¼± «®±½?²·½± »­ »´ ·²¼«½¬±® § »´ ?½·¼± ­«½ó

½3²·½± »­ «² ·²¸·¾·¼±® ¼» ®»¬®±¿½½·-²ò Û² ´¿­ »²¬»®±¾¿½¬»®·¿­ ¬¿³¾·7² »­

»´ ?½·¼± «®±½?²·½± »´ °®·²½·°¿´ ·²¼«½¬±®ô °»®± ´¿ ¸·­¬·¼·²¿ ¿³±²3¿½±ó

´·¿­¿ ­» °®±¼«½» »² ½¿²¬·¼¿¼»­ ³«§ ¼»°»²¼·»²¬»­ ¼» º¿½¬±®»­ ¿³¾·»²¬¿ó

´»­ § »¨·­¬» «² ­·­¬»³¿ ¼» ½±²¬®±´ ½¿¬¿¾-´·½± ®»¹«´¿¼± °±® ´¿ ¹´«¬¿³·²¿

­·²¬»¬¿­¿ò Û² Þ¿½·´´«­ ­«¾¬·´·­ »´ ·²¼«½¬±® ­·±´-¹·½± »­ ´¿ ¸·­¬·¼·²¿ò

ïèòì ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ Ôß Ø×ÜÎÑÈ×ÐÎÑÔ×Òß

Ô¿ ¸·¼®±¨·°®±´·²¿ °«»¼» ­»® ±¨·¼¿¼¿ °±® Э»«¼±³±²¿­ °«¬·¼¿ô Ðò ½±²ó

ª»¨¿ § Ðò Œ«±®»­½»²­ º±®³¿²¼± 󽻬±¹´«¬¿®¿¬±ò Ô¿ °®·³»®¿ ®»¿½½·-² »­

½¿¬¿´·¦¿¼¿ °±® «²¿ îó»°·³»®¿­¿ ¯«» ½±²ª·»®¬» ´¿ ¸·¼®±¨·°®±´·²¿ »² Üó

¿´±ó¸·¼®±¨·°®±´·²¿ øï÷ò Û´ ­·¹«·»²¬» °¿­± »­ «²¿ ±¨·¹»²¿½·-² ¯«» ´´»ª¿

ï
¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼»´ ó°·®®±´·²¿óìó¸·¼®±¨·óî󽿮¾±¨·´¿¬± øî÷ò Û­¬» ½±³ó

°«»­¬± ­» ¼»­¿³·²¿ § º±®³¿ 󽻬±¹´«¬¿®¿¬±ò

 îìë
HO HO HO
Ñî

ïèòë ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ ÌÎ×ÐÌMÚßÒÑ

øï÷ øî÷
N N N
COOH COOH COOH
H H

ï
Ø·¼®±¨·°®±´·²¿ Üó¿´±óØ·¼®±¨·°®±´·²¿ óз®®±´·²¿óìó¸·¼®±¨·óîó

½¿®¾±¨·´¿¬±

õ
ÒØì

õ õ
ÒßÜÐØ õ Ø ÒßÜÐ
O ØîÑ O

COOH CH2 CH2 C COOH HOC CH2 CH2 C COOH

óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬±
ó Í»³·¿´¼»¸3¼± ¼»´ ?½·¼± ½»¬±¹´«¬?®·½±

Ô±­ ¼±­ »°3³»®±­ ­±² ·²¼«½¬±®»­ ½±±®¼·²¿¼±­ ¼» ¬±¼± »´ ­·­¬»³¿ô »´

½«¿´ »­ ·²­»²­·¾´» ¿ ´¿ ®»°®»­·-² ½¿¬¿¾-´·½¿ò

ïèòë ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ ÌÎ×ÐÌMÚßÒÑ

Í» ¼·­¬·²¹«»² ª¿®·±­ ¹®«°±­ ¼» °­»«¼±³±²¿­ ­»¹&² ´¿ ª3¿ ¼»¹®¿¼¿¬·ª¿

¼»´ ¬®·°¬-º¿²± «¬·´·¦¿¼¿æ

× ×× ××× ×Ê

Ù®«°± ¿®-³¿¬·½± ¿°±®¬» ¼» ¶»©·

Ù®«°± ¯«·²±´·²¿ °¿®¿
Ù®«°± ³»¼·´·¾®±­ò½±³
¿®±³?¬·½± ®¿½»³¿­¿ Ù®«°± ¯«·²¿¦±´·²¿

Ðò º´«±®»­½»²­ Ðò ¿½·¼±ª±®¿²­ Ðò ¿»®«¹·²±­¿

ÔóÌ®·°¬-º¿²± Ôó § ÜóÌ®·°¬-º¿²± Ôó § ÜóÌ®·°¬-º¿²± ÔóÌ®·°¬-º¿²±

Ñî

øÔ÷
Ú±®³·´óÔ󯫷²«®»²·²¿ Ú±®³·´óÜ󯫷²«®»²·²¿ _½·¼± ¿²¬®¿²3´·½± Ú±®³·´¯«·²«®»²·²¿

ÔóÏ«·²«®»²·²¿ øÔó ± Üó÷ Ï«·²«®»²·²¿ Ú±®³·´¿³·²±¿½»¬±º»²±²¿

Ñî

_½·¼± ¿²¬®¿²3´·½± _½·¼± éôèóÜ·¸·¼®±¨·¯«·²«®7²·½± ß³·²±¿½»¬±º»²±²¿

õ ¿´¿²·²¿

Ñî

îóÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬± Ï«·²¿¦±´·²¿

Ý¿¬»½±´ õ

ÒØí
Ñî
õ

Ѩ¿´¿½»¬¿¬±

Í«½½·²¿¬±

ß½»¬·´óݱß

Û´ °®·³»® ¹®«°± ³»¬¿¾±´·¦¿ »´ ¬®·°¬-º¿²± ¿ ½¿¬»½±´ ª3¿ ?½·¼± ¿²¬®¿ó

²3´·½±ò Û­ ®»°®»­»²¬¿¬·ª± Ðò Œ«±®»­½»²­ò

 O
H H
H H Ñî
C
C C COOH
C C COOH
Ì®·°¬-º¿²±
H NH2
H NH2 îôíó¼·±¨·¹»²¿­¿

NH NH C O
H

ÔóÌ®·°¬-º¿²± O Ú±®³·´óÔ󯫷²«®»²·²¿
H H
C
COOH
ØÝÑÑØ C C COOH
õ ØîÑ

+ CH3 CH COOH
H NH2
¯«·²»²«®·²¿­¿
ØîÑ
NH2 NH2 NH2

Ï«·²«®»²·²¿

º±®³¿³·¼¿­¿ ÔóÏ«·²«®»²·²¿ _½·¼± ¿²¬®¿²3´·½± ß´¿²·²¿

Û´ ?½·¼± ¿²¬®¿²3´·½± »­ ¼»­½¿®¾±¨·´¿¼± § ¼»­¿³·²¿¼± °±® ·²½±®°±ó

®¿½·-² ¼» ¼±­ ?¬±³±­ ¼» ±¨3¹»²± ³»¼·¿²¬» «²¿ ¼·±¨±¯«·²¿­¿ ¼¿²¼±

½¿¬»½±´ô ½«§¿ ±¨·¼¿½·-² §¿ ¸¿ ­·¼± »­¬«¼·¿¼¿ò

Û´ ­»¹«²¼± ¹®«°± ¼» °­»«¼±³±²¿­ »­¬? ®»°®»­»²¬¿¼± °±® Ðò ¿½·¼±ª±ó

®¿²­ò Û´ Ü § Ô󬮷°¬-º¿²± »­ ³»¬¿¾±´·¦¿¼± °±® ­«­ ®»­°»½¬·ª¿­ ±¨·¹»²¿­¿­

»­¬»®»±»­°»½3½¿­ § ´¿ ¯«·²«®»²·²¿ º±®³¿³·¼¿­¿ ¿ ?½·¼± Üó ± Ô󯫷²«®7ó

²·½±ò W­¬» ­» ½±²ª·»®¬» »² ?½·¼± éôèó¼·¸·¼®±¨·¯«·²«®7²·½± ³»¼·¿²¬» ´¿

¯«·²«®»²¿¬± éôèó¸·¼®±¨·´¿­¿ò Ô±­ °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ ¼» ´¿ «¬·´·¦¿½·-² ¼»

»­¬» ·²¬»®³»¼·¿®·± ­±² 󽻬±¹´«¬¿®¿¬±ô ±¨¿´¿½»¬¿¬± § ¿³±²3¿½±ô °»®±

´¿­ »¬¿°¿­ ·²¼·ª·¼«¿´»­ ¼» ´¿ ª3¿ ²± ¸¿² ­·¼± ¿&² ¼·´«½·¼¿¼¿­ò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

O O
H NH2 H H
C C
C C COOH C C COOH

H H H NH2

NH2 NH2

ÜóÏ«·²«®»²·²¿ Ô óÏ«·²«®»²·²¿

O OH OH
H O
C Ñî

C C COOH

H
N COOH OH N COOH
NH2

OH

_½·¼± ¯«·²«®7²·½± _½·¼± éôèó¼·¸·¼®±ó

¨·¯«·²«®7²·½±

ó
óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬±

Ѩ¿´¿½»¬¿¬±

ÒØí

îìê
 Û´ ¬»®½»® ¹®«°± ´´¿³¿¼± “¿®±³?¬·½± ®¿½»³¿­¿’ô ¼»¹®¿¼¿ »´ Ü § Ôó îìé

¬®·°¬-º¿²± ª3¿ ?½·¼± ¿²¬®¿²3´·½±ô ½±³± »´ °®·³»® ¹®«°±ô °»®± ¬·»²» ´¿

ïèòë ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ ÌÎ×ÐÌMÚßÒÑ
¬®·°¬-º¿²± ®¿½»³¿­¿ ¯«» ´» ¸¿½» ½¿°¿¦ ¼» ¿¬¿½¿® ´±­ ¼±­ ·­-³»®±­ò

˲ ½«¿®¬± ¹®«°± »­¬? ½¿®¿½¬»®·¦¿¼± °±® Ðò ¿»®«¹·²±­¿ò Ô±­ ³»¬¿¾±´·ó

¬±­ ¼» »­¬¿ ª3¿ ­» ½±²±½»²ô °»®± ¸¿­¬¿ »´ ³±³»²¬± ²± ­» ¸¿² ¼»­½®·¬±

´¿­ »²¦·³¿­ò Û­ °±­·¾´» ¯«» ´¿ ì󳻬·´¯«·²¿¦±´·²¿ ­»¿ «´¬»®·±®³»²¬»

¸·¼®±¨·´¿¼¿ °¿®¿ °»®³·¬·® »´ ¿¬¿¯«» ¼·±¨·¹»²?­·½±ò Í» ¸¿² ·¼»²¬·½¿¼±

´±­ ·²¬»®³»¼·¿®·±­ ­»/¿´¿¼±­ ¿ ½±²¬·²«¿½·-² °»®± ²± ­» ¸¿² ¿·­´¿¼±

´¿­ »²¦·³¿­ ²· ­» ½±²±½»² ´±­ °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ò

H H

C
Ñî C C COOH
CH2 CH COOH
H
O
NH2
NH2
CH
N N
H H
ØÝÑÑØ
O

ÔóÌ®·°¬-º¿²± ÒóÚ±®³·´¯«·²«®»²·²¿

õ Øî
Ù´·½·²¿

C CH3 CH3
CH3
O C

NH2
¿°±®¬» ¼» ¶»©·
N °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
O

CH

±óß³·²±¿½»¬±º»²±²¿ N NH
O
ìóÓ»¬·´ó

¯«·²¿¦±´·²¿
ÒóÚ±®³·´¿³·²¿

¿½»¬±º»²±²¿

CH3 CH3

C
O N
O

N
C R
N R
á
H

±óß½·´¿²·²±¿½»¬±º»²±²¿ ìóÓ»¬·´óîó¿´¯«·´¯«·²¿¦±´·²¿

Û­¬¿­ ª3¿­ ­±² ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ¬®·°¬-º¿²± °±® ´±­

¹7²»®±­ Э»«¼±³±²¿­ § Ú´¿ª±¾¿½¬»®·«³ § ­±² ½±³°´»¬¿³»²¬» ¼·­¬·²¬¿­

¼» ´¿­ ½±®®»­°±²¼·»²¬»­ ¿´ ³»¬¿¾±´·­³± ¼»´ ¬®·°¬-º¿²± »² ´±­ ¬»¶·¼±­

¼» ´±­ ³¿³3º»®±­ò Û² ͬ®»°¬±³§½»­ § Þ¿½·´´«­ ½»®»«­ »´ Ü󬮷°¬-º¿²± ­»

³»¬¿¾±´·¦¿ °±® ´¿ ª3¿ ¼»´ ?½·¼± ¿²¬®¿²3´·½± § ¶«»¹¿ «² ·³°±®¬¿²¬»

°¿°»´ ¼«®¿²¬» ´¿ »­°±®«´¿½·-²ò

Û² ´¿­ °­»«¼±³±²¿­ ¯«» ¬·»²»² ª¿®·¿­ °±­·¾·´·¼¿¼»­ ¼» ±¨·¼¿® »´

¬®·°¬-º¿²± ¸¿§ «²¿ ®»¹«´¿½·-² ³±²±½±±®¼·²¿¼¿ò

îìè ïèòê ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ Ôß ÌÎÛÑÒ×Òß

ﮬ» Ûæ ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ Ç

Ы»¼»² ¼·­¬·²¹«·®­» ª¿®·±­ ¬·°±­æ
ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ýï

Ý¿°3¬«´± ïèæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ

ïò Э»«¼±³±²¿­ò
Ò×ÌÎÑÙÛÒßÜÑÍ

CH3 COH CH3 COOH

CH3 CHOH CH COOH ß½»¬¿¬±

NH2 CH2 COOH

Ì®»±²·²¿ NH2

Ù´·½·²¿

Í»®·²¿ ¸·¼®±¨·³»¬·´¬®¿²­º»®¿­¿

îò ß®¬¸®±¾¿½¬»®ò

ß½»¬·´óݱß

Ì®»±²·²¿ CH3 CO CH COOH

ÒßÜ
õ
ÒßÜØ õ Ø
õ NH2 Ù´·½·²¿

ó
óß³·²±ó ó
󽻬±¾«¬·®¿¬±

ÔóÌ®»±²·²¿ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿

íò Э»«¼±³±²¿­ ±¨¿´¿¬·½«­ò Ô¿ ¹´·½·²¿ ­» ¬®¿²­º±®³¿ »² ¹´·±¨·´¿¬± »´

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
½«¿´ô ¼»­°«7­ ¼» «²¿ ­»®·» ¼» ¬®¿²­º±®³¿½·±²»­ô ­» ·²½±®°±®¿ ¿´

ÝßÌ ø¹ò ïèòï÷ò

õ õ
ÒßÜ ÒßÜØ õ Ø

CH2 COOH

CHO COOH
NH2

ØîÑ ÒØí
Ù´·½·²¿ Ù´·±¨·´¿¬±

øï÷

õ îõ
ÌÐÐô ÚßÜ ô Ó°

2 CHO COOH CHO CHO COOH

Ù´·±¨·´¿¬± ÝÑî Í»³·¿´¼»¸3¼± ¬¿®¬®-²·½±

øî÷

Í»³·¿´¼»¸3¼± ¬¿®¬®-²·½± Ù´·½»®¿¬± í Ð ó¹´·½»®¿¬±

з®«ª¿¬± ß½»¬·´ Ý±ß õ ÝÑî

ß½»¬·´ Ý±ß õ Ù´·±¨·´¿¬± Ó¿´¿¬± ÝßÌ

øí÷
Ú·¹«®¿ ïèòï Ü»¹®¿¼¿½·-² ¼» ´¿ ¹´·½·²¿ °±® Ðò ±¨¿´¿¬·½«­ò øï÷ Ù´·½·²¿ ¿³·ó

²±¬®¿²­º»®¿­¿å øî÷ ¹´·±¨·´¿¬± ½¿®¾±´·¹¿­¿å øí÷ ³¿´¿¬± ­·²¬¿­¿ò Ò-¬»­» ¯«» ½¿¼¿

¼±­ ³±´7½«´¿­ ¼» ¹´·±¨·´¿¬± ¯«» ­» ¬®¿²­º±®³¿² »² ¿½»¬·´óÝ±ß °»®³·¬»² ´¿

»²¬®¿¼¿ ¼» «²¿ ¬»®½»®¿ ¿´ ÝßÌò

 ß´¹«²±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ½¿®»½»² ¼» ¹´·±¨·´¿¬± ½¿®¾±´·¹¿­¿ô îìç

°»®± ¼·­°±²»² ¼» «²¿ ­»®·²¿ó¹´·±¨¿´¿¬± ¿³·²±¬®¿²­º»®¿­¿ô ¯«»

ïèòé ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÐËÎ×ÒßÍ Ç
´»­ °±­·¾·´·¬¿ ­·²¬»¬·¦¿® °·®«ª¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿ ¹´·½·²¿æ Ð×Î×Ó×Ü×ÒßÍ

ÌØÚ

ÝïóÌØÚ õ Ù´·½·²¿ Í»®·²¿ з®«ª¿¬±

Û² Þò ­«¾¬·´·­ô »´ ó¿³·²±ó 󽻬±¾«¬·®¿¬± °®±½»¼»²¬» ¼» ´¿ º»®³»²ó

¬¿½·-² ¼» ´¿ ¬®»±²·²¿ ­» ½±²ª·»®¬» »² ¿³·²±¿½»¬±²¿ ø¹ò ïèòî÷ò

øï÷ øî÷
CH3 CO CH COOH CH3 CO CH2 CH3 CO CH3

ÝÑî
NH2 NH2 Ó»¬·´¹´·±¨¿´

ß³·²±¿½»¬±²¿

ÝßÌ Ð·®«ª¿¬± Ô¿½¬¿´¼»¸3¼±

Ú·¹«®¿ ïèòî Ì®¿²­º±®³¿½·-² ¼»´ ó¿³·²±ó 󽻬±¾«¬·®¿¬± °±® Þò ­«¾¬·´·­ò øï÷ ß³·ó

²±¿½»¬±²¿ ½¿®¾±¨·´¿­¿å øî÷ ß³·²±¿½»¬±²¿ ¬®¿²­º»®¿­¿ò

ïèòé ¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÐËÎ×ÒßÍ Ç Ð×Î×Ó×Ü×ÒßÍ

Ô¿ ±¨·¼¿½·-² °«®3²·½¿ ¯«» ³?­ ­» ½±²±½» »­ ´¿ ¼»´ ?½·¼± &®·½±ò Û² »´

¹7²»®± Э»«¼±³±²¿­ ¸¿§ «²¿ °®·³»®¿ »¬¿°¿ ½±³&² ¿ ª¿®·¿­ »­°»½·»­

¯«» ½±²¼«½» ¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ?½·¼± ¿´¿²¬±·½±

O
O
H H
C Ñî
N N
HN C H2N C
C O C O
C C C C
N N
O N ÝÑî O N H ØîÑ
H H
H H

_½·¼± &®·½± ß´¿²¬±3²¿

H2N NH2

O C COOH C O

HN C NH
H

_½·¼± ¿´¿²¬±·½±

Ô¿ °®·³»®¿ ®»¿½½·-² »­ ½¿¬¿´·¦¿¼¿ °±® ´¿ «®¿¬±±¨·¼¿­¿ § ´¿ ­»¹«²¼¿

°±® ´¿ ¿´¿²¬±·²¿­¿ò

Û´ ¹®«°± Э»«¼±³±²¿­ ¿»®«¹·²±­¿ô Ðò Œ«±®»­½»²­ § Ðò °«¬·¼¿ ½±²ª·»®¬»

»´ ?½·¼± ¿´¿²¬±·½± »² ?½·¼± ø›÷ó«®»·¼±¹´·½-´·½± § «®»¿ »² «²¿ ­±´¿

îë𠻬¿°¿ ½±² ´¿ ¿´¿²¬±·½¿­¿ò ˲¿ ­»¹«²¼¿ ³±´7½«´¿ ¼» «®»¿ »­ ´·¾»®¿¼¿

°±® ´¿ ¿½½·-² ¼» ´¿ ø›÷ó«®»·¼±¹´·½±´¿¬± ´·¿­¿ô ¼¿²¼± ¿¼»³?­ ¹´·±¨·´¿¬±

ﮬ» Ûæ ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ Ç

ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ýï

Ý¿°3¬«´± ïèæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ

O Ë®»¿ O Ë®»¿
Ò×ÌÎÑÙÛÒßÜÑÍ
H2N NH2 H2 N C NH2 NH2 H2O C NH2

O C COOH C O COOH C O COOH

ß´¿²¬±·½¿­¿

HN C NH HOC NH HC O
H H

_½·¼± ¿´¿²¬±·½± _½·¼± ø›÷ó«®»·¼±ó _½·¼±

¹´·½-´·½± ¹´·±¨3´·½±

Э»«¼±³±²¿­ ¿½·¼±ª±®¿²­ ²± ¬·»²» ¿´¿²¬±·½¿­¿ °»®± °±­»» «²¿ ¿´¿²ó

¬±¿¬±ó¿³·¼±¸·¼®±´¿­¿ ¯«» ¬®¿²­º±®³¿ »´ ?½·¼± ¿´¿²¬±·½± »² ?½·¼± øõ÷ó

«®»·¼±ó¹´·½-´·½±ô ÒØí § ÝÑîò Í» ¸¿ °±­¬«´¿¼± ¯«» »² »­¬¿ ½±²ª»®­·-²

´¿ «®»·¼±¹´·½·²¿ »­ «² ·²¬»®³»¼·¿®·±ò Û´ ?½·¼± øõ÷ó«®»·¼±¹´·½-´·½± »­

³»¬¿¾±´·¦¿¼± ¿ ?½·¼± ¹´·±¨3´·½± § «®»¿ °±® ´¿ øõ÷ó«®»·¼±¹´·½±´¿¬± ´·¿­¿ò

Û­ ´¿ ³·­³¿ ª3¿ «¬·´·¦¿¼¿ °±® ͬ®»°¬±½±½½«­ ¿´¿²¬±·½«­ °¿®¿ ´¿ ¼»¹®¿¼¿ó

½·-² ¼» ´¿ øo÷ ¿´¿²¬±3²¿ò

H2N NH2 H2N

O C COOH C O O C COOH + NH3 + CO2

HN C NH HN C NH2
H H
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
_½·¼± ¿´¿²¬±·½± Ë®»·¼±¹´·½·²¿

O Ë®»¿

H2N C NH2
H2N

COOH O C COOH + NH3

HC O HN COH
H

_½·¼± ¹´·±¨3´·½± _½·¼± øõ÷ó«®»·¼±¹´·½-´·½±

Û² Ûò ½±´· § ß®¬¸®±¾¿½¬»® ¿´¿²¬±·½«­ ­» «¬·´·¦¿ «²¿ ¬»®½»®¿ ª3¿ »² ´¿

½«¿´ »´ ?½·¼± ¿´¿²¬±·½± »­ ¬®¿²­º±®³¿¼± ¿ ø›÷ó«®»·¼±¹´·½±´¿¬± ½±² ´¿

´·¾»®¿½·-² ¼» ¼±­ ³±´»­ ¼» ÒØí § «² ³±´ ¼» ÝÑî °±® ´¿ ¿½½·-² ¼» ´¿

¿´¿²¬±¿¬±¿³·¼±¸·¼®±´¿­¿ò Û´ ?½·¼± ø›÷ó«®»·¼±¹´·½-´·½± ­» ¬®¿²­º±®³¿

»² ?½·¼± ¹´·±¨3´·½± § «®»¿ ½±³± »² ´±­ ½¿­±­ ¿²¬»®·±®»­ò

Û´ «®¿½·´± ­» ¬®¿²­º±®³¿ »² ?½·¼± ¾¿®¾·¬&®·½± °±® «²¿ ®»¿½½·-² ³±²±ó

±¨·¹»²?­·½¿ò Ô¿ ¾¿®¾·¬«®¿­¿ ¸·¼®±´·¦¿ »´ ¾¿®¾·¬&®·½± ¿ «®»¿ § ?½·¼± ³¿´-ó

²·½±ò Ô¿ ¼»¹®¿¼¿½·-² ¼»´ «®¿½·´± ¸¿ ­·¼± »­¬«¼·¿¼¿ »² Ó§½±¾¿½¬»®·«³

HN C O HN C O H2N COOH

O C CH O C CH2 O C õ CH2

HN CH HN C O î ØîÑ H2N COOH

Ë®¿½·´± _½·¼± ¾¿®¾·¬&®·½± Ë®»¿ _½·¼±

³¿´-²·½±
 Û´ ?½·¼± ³¿´-²·½± ­» ½±²ª·»®¬» »² ¿½»¬¿¬± ³?­ ÝÑî ò Ì¿³¾·7² îëï

»² Ó§½±¾¿½¬»®·«³ ­» ¸¿ ½±³°®±¾¿¼± ¯«» ´¿ ¬·³·²¿ ­» ±¨·¼¿ ¿

ïèòè ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ Ôß Ê×ÌßÓ×Òß Þ
Þê
ê

?½·¼± ë󳻬·´¾¿®¾·¬&®·½±ò

ïèòè ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ Ôß Ê×ÌßÓ×Òß Þê

Í» ½±²±½»² ¼±­ ª3¿­ ­»¹&² ­»¿ ´¿ °·®·¼±¨·²¿ ± ´¿ °·®·¼±¨¿³·²¿ ´¿

&²·½¿ º«»²¬» ¼» ½¿®¾±²± «¬·´·¦¿¼¿ ø¹ò ïèòï÷ò Í» ¸¿² »­¬«¼·¿¼± »²

³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®± Э»«¼±³±²¿­ò

Ô¿ °·®·¼±¨·²¿ ­» ±¨·¼¿ ³»¼·¿²¬» «²¿ °·®·¼±¨·²¿óëó¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿

¼»°»²¼·»²¬» ¼» ÚßÜ ¯«» «¬·´·¦¿ îôê ¼·½´±®±·²¼±º»²±´ ½±³± ¿½»°¬±® ¼»

»´»½¬®±²»­ò Í» º±®³¿ ·­±°·®·¼±¨¿´ò Í» ¸¿ »²½±²¬®¿¼± ±¬®± »²¦·³¿ ¼·­ó

¬·²¬± ¯«» ¬¿³¾·7² »­ ¼»°»²¼·»²¬» ¼» ÚßÜô ´¿ °·®·¼±¨·²¿óì󱨷¼¿­¿ô ¯«»

½¿¬¿´·¦¿ ´¿ ½±²ª»®­·-² ¼» °·®·¼±¨·²¿ ¿ °·®·¼±¨¿´ò Û´ ·­±°·®·¼±¨¿´ »­ ¼»­ó

¸·¼®±¹»²¿¼± ¿ ëó°·®·¼±¨·´¿½¬±²¿ ¯«» ®?°·¼¿³»²¬» ­» ¬®¿²­º±®³¿ »²

?½·¼± ëó°·®·¼-¨·½±ò ß »­¬» ²·ª»´ ­» ¿¾®» »´ ¿²·´´± ½±² ´¿ ëó°·®·¼±¨¿¬±

¼·±¨·¹»²¿­¿ º±®³?²¼±­» ó¸·¼®±¨·´³»¬·´ó óøÒó¿½»¬·´¿³·²±³»¬·´»²÷ó

­«½½3²·½±ò Ë´¬»®·±®³»²¬» ­» º±®³¿ ¿½»¬¿¬±ô ÝÑîô ÒØí § îó¸·¼®±¨·³»¬·´ó

­»³·¿´¼»¸3¼± ­«½½3²·½±ò

Ô¿ ­»¹«²¼¿ ª3¿ ½±³°®»²¼» «²¿ °®·³»®¿ ®»¿½½·-² »² ´¿ ¯«» ´¿ °·®·ó

¼±¨¿³·²¿ °®±¼«½» °·®·¼±¨¿´ô ½±²ª·®¬·»²¼± ¿´ ³·­³± ¬·»³°± °·®«ª¿¬±

»² ¿´¿²·²¿ò Û­ «²¿ ®»¿½½·-² ¼» ¬®¿²­¿³·²¿½·-²ò Í·¹«» ´¿ º±®³¿½·-² ¼»

´¿ ìó°·®·¼±¨·´¿½¬±²¿ °±® «²¿ °·®·¼±¨¿´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¼»°»²¼·»²¬» ¼»

õ
ÒßÜ ô ´¿ ½«¿´ ­» ¸·¼®±´·¦¿ ¿ ?½·¼± ìó°·®·¼-¨·½±ò ß ¼·º»®»²½·¿ ¼»´ ?½·¼±

ëó°·®·¼-¨·½± »´ ?½·¼± ìó°·®·¼-¨·½± ²± °«»¼» ­»® ¿¬¿½¿¼± °±® «²¿ ±¨·ó

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
¹»²¿­¿ò Û´ ¹®«°± ¿´½±¸-´·½± »­ ±¨·¼¿¼± »² ¼±­ »¬¿°¿­ ¿ ½¿®¾±¨·´± º±®ó

³?²¼±­» »´ ?½·¼± î󳻬·´óíó¸·¼®±¨·°·®·¼·²¿óìôëó¼·½¿®¾±¨3´·½±ò Ô¿

¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼» »­¬» &´¬·³± °®±¼«½» »´ ?½·¼± î󳻬·´óíó¸·¼®±¨·°·ó

®·¼·²¿óë󽿮¾±¨3´·½±ò W­¬» °«»¼» ­»® ¿¬¿½¿¼± °±® «²¿ ¼·±¨·¹»²¿­¿ ¯«»

®±³°» »´ ¿²·´´± ¼¿²¼± »´ ?½·¼± óøÒó¿½»¬·´¿³·²±³»¬·´»²÷ó­«½½3²·½±ò

õ
Û­¬¿ ®»¿½½·-² ®»¯«·»®» ÒßÜØ õ Ø ò Ô¿ ¸·¼®-´·­·­ ­«¾­»½«»²¬» °®±¼«½»

¿½»¬¿¬±ô ÝÑîô ÒØí § ­»³·¿´¼»¸3¼± ­«½½3²·½±ò

˲¿ § ±¬®¿ ª3¿ °«»¼»² ­»® «¬·´·¦¿¼¿­ °±® ¼·­¬·²¬¿­ »­°»½·»­ ¼» Э»«ó

¼±³±²¿­ò ß³¾¿­ ­» »­¯«»³¿¬·¦¿² »² »´ ³¿°¿ ³»¬¿¾-´·½± ¼» ´¿ ¹«®¿

ïèòï ø°?¹·²¿ ­·¹«·»²¬»÷ò

 CH2OH CH2NH2

OH CH2OH OH CH2OH

CH3 N CH3 N

з®·¼±¨·²¿ з®·¼±¨¿³·²¿
õ
ÒßÜ Ð·®«ª¿¬±

õ
ÒßÜØ õ Ø ß´¿²·²¿

CH2OH CHO

OH CHO OH CH2OH

CH3 N CH3 N

×­±°·®·¼±¨¿´ з®·¼±¨¿´
õ
È ÒßÜ

õ
ÈØî ÒßÜØ õ Ø

O
H2C O
C
O
OH C O
OH
CH2

CH3 N
CH3 N

ëóз®·¼±¨±´¿½¬±²¿
ìóз®·¼±¨±´¿½¬±²¿

ØîÑ

CH2OH
COOH

OH COOH
OH CH2OH

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

CH3 N
CH3 N

ëóз®·¼-¨·½± ìóз®·¼-¨·½±

Ñî ÒßÜÐØ õ Øõ È

õ
ÒßÜÐ ÈØî

COOH
HOOC CH2OH
C
COOH OH
H CHO
O
C
CH3 N
CH3 N
H

óóØ·¼®±¨·³»¬·´ îóÓ»¬·´óíó¸·¼®±¨·ó

óøÒó¿½»¬·´¿³·²±ó
ó ë󺱮³·´°·®·¼±²¿óì󽿮¾±¨3´·½±

³»¬·´»²÷ó­«½½3²·½±

COOH

CH3 COOH + CO2 + NH3

OH ÝÑ î OH
COOH COOH
+ O CH CH2 CH COOH

CH2OH
CH3 N CH3 N

îóØ·¼®±¨·³»¬·´ Ñî
îóÓ»¬·´óíó¸·¼®±¨·ó
­»³·¿´¼»¸3¼± ­«½½3²·½± ÒßÜØ õ Ø
õ
°·®·¼·²¿óìôëó¼·½¿®¾±¨3´·½±
õ
ÒßÜ
H2

C ØîÑ
COOH
HOOC C NH3 + CH3 COOH + CO2
O
C CH O CH CH2 CH2 COOH
CH3 N
H Í»³·¿´¼»¸3¼± ­«½½3²·½±
Ú·¹«®¿ ïèòï Ê3¿­ ¼» ±¨·¼¿½·-² ¼» ´¿
óøÒóß½»¬·´¿³·²±ó
ó
ª·¬¿³·²¿ Þêò ³»¬·´»²÷ó­«½½3²·½±

îëî
ïç ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ý ï
ÝÑÓÑ

ÍËÍÌÎßÌÑÍ

ïçòï ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ÍÑÞÎÛ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ÜÛ ËÒ ÍÑÔÑ

_ÌÑÓÑ ÜÛ ÝßÎÞÑÒÑ îëì

ïçòî Ý×ÝÔÑ ÎÛÜËÝÌÑÎ ÜÛ ÔßÍ ÐÛÒÌÑÍßÍ îëì

ïçòí ËÌ×Ô×ÆßÝ×MÒ ÜÛÔ ÚÑÎÓ×ßÌÑ ÐÑÎ ÛÔ Ý×ÝÔÑ ÜÛ

ÝßÔÊ×Ò îëé

ïçòì Ý×ÝÔÑ ÎÛÜËÝÌÑÎ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ

ÌÎ×ÝßÎÞÑÈSÔ×ÝÑ îëè

ïçòë Ú×ÖßÝ×MÒ ÜÛ ÝÑî ÛÒ ÝØÎÑÓßÌ×ËÓ îëç

ïçòê ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÓÛÌ×ÔÑÌÎÑÚßÍ îêð

ïçòé ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ ÓÛÌßÒÑ îêí

ïçòè ÊSßÍ ÜÛ Ôß Î×ÞËÔÑÍßóëóÐ Ç ÜÛ Ôß ÍÛÎ×Òß îêë

¿°±®¬»
ïçòç ¼» ¶»©· °¿®¿
ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
ÍÑÞÎÛ ÓÛÌ×ÔßÓ×Òß îêé

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß îêè
îëì ïçòï ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ÍÑÞÎÛ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ÜÛ ËÒ ÍÑÔÑ _ÌÑÓÑ ÜÛ

ÝßÎÞÑÒÑ
ﮬ» Ûæ ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ Ç

ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ýï Ô±­ ±®¹¿²·­³±­ ¯«» °«»¼»² ¼»­¿®®±´´¿®­» «¬·´·¦¿²¼± ½±³± º«»²¬» ¼»

Ý¿°3¬«´± ïçæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ý ï ÝÑÓÑ
½¿®¾±²± «² ­«­¬®¿¬± ½±²­¬·¬«·¼± °±® ³±´7½«´¿­ ¯«» ½±²¬·»²»² «² ­±´±
ÍËÍÌÎßÌÑÍ
?¬±³± ¼» ½¿®¾±²± øÝï÷ô ­» ½¿®¿½¬»®·¦¿² °±® ­« ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ¬®¿²­º±®ó

³¿® ¼·½¸± ­«­¬®¿¬± »² ½±³°«»­¬±­ ¼» ¬®»­ ?¬±³±­ ¼» ½¿®¾±²± øÝí÷

øÔ?³·²¿ ïï÷ò Ô¿ ³¿¯«·²¿®·¿ ¾·±­·²¬7¬·½¿ ½±² ´¿ ½«¿´ »­¬±­ ±®¹¿²·­³±­

¬®¿²­º±®³¿² ´±­ ½±³°«»­¬±­ Ýí »² ¬±¼¿­ ´¿­ ¼»³?­ ­«¾«²·¼¿¼»­ ²»½»ó

­¿®·¿­ °¿®¿ ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» ´±­ ½±³°±²»²¬»­ ½»´«´¿®»­ ²± »­ ¼·º»®»²¬» ¼»

´¿ ¼» ±¬®±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ò

Ô¿ ¿­·³·´¿½·-² ¼» ÝÑî ³»¼·¿²¬» »´ ½·½´± ¼» ´¿ ®·¾«´±­¿ ¼·º±­º¿¬±ô ¯«»

§¿ ¸»³±­ ½·¬¿¼± ®»°»¬·¼¿³»²¬»ô º«» ´¿ °®·³»®¿ ­3²¬»­·­ ¿¾­±´«¬¿ ¼» ½±³ó

°«»­¬±­ Ýí ¿ °¿®¬·® ¼» ½±³°«»­¬±­ Ýï ¯«» ­» ¿²¿´·¦- §ô °±® »´´±ô ½±²­¬·¬«§»

´¿ ¾¿­» ¼»´ ½±²½»°¬± ¼» ¼»­¿®®±´´± ¿«¬±¬®-½±ò Û´ ½·½´± ¼» ´¿ ®·¾«´±­¿ ¼·º±­ó

º¿¬± »­ «²¿ ª3¿ ³»¬¿¾-´·½¿ ½±³&² »² ³«½¸±­ ±®¹¿²·­³±­ ¯«» °«»¼»²

¼»­¿®®±´´¿®­» ·²¼»²·¼¿³»²¬» «¬·´·¦¿²¼± ÝÑî ½±³± &²·½¿ º«»²¬» ¼» ½¿®ó

¾±²±ô °»®± »­ ³»²±­ º®»½«»²¬» »² ¿¯«»´´±­ ±¬®±­ ¯«» «¬·´·¦¿² ½±³°«»­¬±­

Ýï ³?­ ®»¼«½·¼±­ò Û² »­¬» ½¿­±ô °±¼»³±­ ¼·­¬·²¹«·® ±®¹¿²·­³±­ ¯«» ½±²ó

­»®ª¿² ½·»®¬± ¹®¿¼± ¼» ®»¼«½½·-² ¼»´ ½±³°«»­¬± ¼» ½¿®¾±²± ¼» ±¬®±­ ¯«»

°®·³»®¿³»²¬» ´± ±¨·¼¿² ¸¿­¬¿ ÝÑî °¿®¿ ´«»¹± ®»¼«½·®´± ¿ øÝØîÑ÷²ò

Ô¿ «¬·´·¦¿½·-² ¼» ÝÑî ½±³± &²·½¿ º«»²¬» ¼» ½¿®¾±²± »­¬? ¿³°´·¿ó

³»²¬» ¼·­¬®·¾«·¼¿ § ½±²­¬·¬«§» ´¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ ¼»´ ¼»­¿®®±´´± ¿«¬±¬®-½±

¼» ¿´¹¿­ô ½·¿²±¾¿½¬»®·¿­ § ³«½¸¿­ ¾¿½¬»®·¿­ º±¬±¬®±º¿­ § ¯«·³·±´·¬±¬®±º¿­ò

Ì¿³¾·7² ¸¿§ ¯«» ³»²½·±²¿® ¿ ´±­ ±®¹¿²·­³±­ ¯«» «¬·´·¦¿² ÝÑî

¿°±®¬» ¼» ¶»©·
º±®³¿¼± °¿®¿
¿ °¿®¬·® ¼» ³»¼·´·¾®±­ò½±³
½±³°«»­¬±­ ³?­ ®»¼«½·¼±­ô ½±³± »´ °®±°·±

³»¬¿²±ò ß­·³·­³±ô ¸¿ ­·¼± ®»º»®·¼± ¯«» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿½»¬-¹»²¿­ ø½¿°ò

è÷ § ´¿­ ³»¬¿²±¹7²·½¿­ ø½¿°ò ïï÷ °«»¼»² ½®»½»® ¿ °¿®¬·® ¼» ÝÑîô °»®±

²± ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ·²¬»®³»¼·¿®·±­ Ýíô ­·²± ¼»´ ¿½»¬·´óݱßò Û­¬» ¬·°± ¼»

¿«¬±¬®±­³± ²± ­»®? ½±²­·¼»®¿¼± »² »­¬» ½¿°3¬«´±ò

ïçòî Ý×ÝÔÑ ÎÛÜËÝÌÑÎ ÜÛ ÔßÍ ÐÛÒÌÑÍßÍ

Ô¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ÝÑî ¬·»²» ´«¹¿® »² «²¿ ­»½«»²½·¿ ½3½´·½¿ ½±²±½·¼¿

½±² »´ ²±³¾®» ¼» ½·½´± ¼» Ý¿´ª·²ô ½«§± ¾¿´¿²½» »­æ

õ ïî ØîÑ
+
6 CO2 + 18 ATP + 12 (NADPH + H )

+
C6H12O6 + 18 ADP + 12 NADP + 18 Pi

Ô¿ ·²½±®°±®¿½·-² ¼»´ ÝÑî ­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± »² ´¿ ®»¿½½·-² ¼» ´¿ ®·¾«ó

´±­¿ ¼·º±­º¿¬± ½¿®¾±¨·´¿­¿æ

CH2 O H2PO3

CH2 O H2PO3 H C OH

CO COOH

õ
H C OH + CO2
COOH

H C OH
H C OH

CH2 O H2PO3
CH2 O H2PO3

Üóη¾«´±­¿óïôëó¼·º±­º¿¬± íóÚ±­º±¹´·½»®¿¬±

øΫÐÐ÷ øÐÙ÷
 Ô¿ ®»¿½½·-² ­·¹«·»²¬» ®»¯«·»®» »²»®¹3¿ ¯«» °®±ª·»²» ¼»´ ßÌÐ § »­¬? îëë

½¿¬¿´·¦¿¼¿ °±® ´¿ º±­º±¹´·½»®¿¬± ¯«·²¿­¿ò

ïçòî Ý×ÝÔÑ ÎÛÜËÝÌÑÎ ÜÛ ÔßÍ

ÐÛÒÌÑÍßÍ

CH2 O H2PO3 CH2 O H2PO3

CHOH + ATP CHOH + ADP

CHOH CO O H2PO3

íóÚ±­º±óÜó¹´·½»®¿¬± ïôíóÜ·º±­º±óÜó¹´·½»®¿¬±

øïôíóÐÐÙ÷

Û­¬¿ ®»¿½½·-² ¬·»²» ´«¹¿® »² ´¿ ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±º °»®± »²

­»²¬·¼± ·²ª»®­±ô ¿´ ·¹«¿´ ¯«» ´¿ ­·¹«·»²¬»ô »² ´¿ ¯«» »´ ïôíó¼·º±­º±óÜó¹´·ó

½»®¿¬± ­» ®»¼«½» ¿ í󺱭º±¹´·½»®¿´¼»¸3¼± ³»¼·¿²¬» ´¿ ¹´·½»®¿´¼»¸3¼±

õ
º±­º¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¼»°»²¼·»²¬» ¼» ÒßÜÐ ò Í·² »³¾¿®¹±ô »² ´¿ ª3¿

¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±º ´¿ ¹´·½»®¿´¼»¸3¼± º±­º¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ²± «¬·ó

õ õ
´·¦¿ ÒßÜÐ ­·²± ÒßÜ ò

Û­¬¿­ ®»¿½½·±²»­ ­±² ¼±­ º¿­»­ »­»²½·¿´»­ ¼» ´¿ ¿­·³·´¿½·-² ¼»´ ÝÑîæ

´¿ ¶¿½·-² °±® »´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ ®·¾«´±­¿ ¼·º±­º¿¬± ½¿®¾±¨·´¿­¿ § ´¿

®»¼«½½·-² ¼»´ ïôíó¼·º±­º±óÜó¹´·½»®¿¬±ò

Û´ ®»­¬± ¼» ´¿­ ®»¿½½·±²»­ ¼»´ ½·½´± ¼» Ý¿´ª·² ­±² ½±³«²»­ ¿´ ½·½´±

¼» ´¿ ¸»¨±­¿ ³±²±º±­º¿¬± ½±² «²¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ ¿¼·½·±²¿´ ¯«» »­ ´¿

º±®³¿½·-² ¼»´ ¿½»°¬±® ¼» ÝÑîô »­¬± »­ô ´¿ ®»¹»²»®¿½·-² ¼» ´¿ η¾«´±­¿ó

ïôëó¼·º±­º¿¬± øΫóïôëóÐÐ÷ò
¿°±®¬»
Ô¿ ®·¾«´±­¿óë󺱭º¿¬± º±®³¿ ¼» ¶»©·
ΫóïôëóÐÐ °¿®¿
½±² ßÌÐ °±® ´¿³»¼·´·¾®±­ò½±³
®»¿½½·-² ¼» ´¿

º±­º±®®·¾«´±­¿ ¯«·²¿­¿æ

CH2OH CH2 O H2PO3

C O C O

H C OH + ATP H C OH + ADP

H C OH H C OH

CH2 O H2PO3 CH2 O H2PO3

η¾«´±­¿óë󺱭º¿¬± η¾«´±­¿óïôëó¼·º±­º¿¬±

øΫóïôëóÐÐ÷

Û´ ½·½´± ½±³°´»¬± ­» »­¯«»³¿¬·¦¿ »² ´¿­ ¹«®¿­ ïçòï § ïçòîò Ô¿­

®»¿½½·±²»­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¼» »­¬» ½·½´± ­±² ´¿ ¶¿½·-² ¼» ÝÑî § ´¿ ®»¹»ó

²»®¿½·-² ¼» ®·¾«´±­¿óïôëó¼·º±­º¿¬±ò б® ´± ¬¿²¬±ô ­· ½±²­·¼»®¿³±­ ¯«»

»´ ½·½´± ¼» Ý¿´ª·² »­ ½±³&² ¿ ³«½¸±­ ±®¹¿²·­³±­ ¿«¬-¬®±º±­ô ­« ·¼»²ó

¬·½¿½·-² »­¬¿®? ª·²½«´¿¼¿ ¿ ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» º±­º±®®·¾«´±­¿ ¯«·²¿­¿ §

¼» ®·¾«´±­¿óïôë ¼·º±­º¿¬± ½¿®¾±¨·´¿­¿ò Ò¿¬«®¿´³»²¬» »­¬¿­ ¼±­ ®»¿½½·±ó

²»­ ²± »­¬?² ¼·®»½¬¿³»²¬» ®»´¿½·±²¿¼¿­ ²· ½±² ´¿ º«»²¬» ¼» ßÌÐ ²·

½±² ´¿ º«»²¬» ¼» °±¼»® ®»¼«½¬±®ô ¿³¾¿­ ²»½»­¿®·¿­ °¿®¿ ¯«» »´ ½·½´± ­»¿

º«²½·±²¿´ò Û´ ßÌÐ § »´ °±¼»® ®»¼«½¬±® °«»¼»² °®±ª»²·® ¼» ¼·­¬·²¬±­

¬·°±­ ¼» ³»½¿²·­³±­ò
îëê
ÝÑî

ﮬ» Ûæ ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ Ç

ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ýï

Ý¿°3¬«´± ïçæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ý ï ÝÑÓÑ

ÍËÍÌÎßÌÑÍ Î«óïôëóÐÐ î ¨ ÐÙ

î ¨ ïôíó¼·óÐÙ

ΫóëÐ
î ¨ ÙßóíÐ

Ú·¹«®¿ ïçòï λ¿½½·±²»­ ¼»´ ½·½´± ¼» Ý¿´ª·²ò Ô¿­ ®»¿½½·±²»­ ®»­«³·¼¿­ »²

ß ½±®®»­°±²¼»² ¿ ´¿­ ¬®¿²­º±®³¿½·±²»­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¼» ´¿ ª3¿ ¼» ´¿­ °»²¬±ó

­¿­ò

ÝÑî

ΫóïôëóÐÐ ÐÙ
ö
ßÌÐ
ßÜÐ

ö
ßÜÐ
ßÌÐ

ïôíóÐÐÙ

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

ΫóëóРΫóëóÐ
ÒßÜÐØ õ Øõ

з
ÒßÜÐõ

ÙßÐ ÜßÐ

È«óëóÐ È«óëóÐ

ÎóëóÐ ÛóìóÐ

ÚóïôêóÐÐ

з
ÍóéóÐ

ÚóêóÐ
ÙßÐ

Ú·¹«®¿ ïçòî Ý·½´± ¼» Ý¿´ª·²ò Ô¿­ ®»¿½½·±²»­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ œ¶¿½·-² ¼»

ÝÑî § ®»¹»²»®¿½·-² ¼» ®·¾«´±­¿óïôëó¼·º±­º¿¬±œ ­» ·²¼·½¿² ½±² «² ¿­¬»®·­½± øö÷ò

Û´ ½±²¬®±´ ¼» ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ »²¦·³?¬·½¿ »² »´ ½·½´± ¼» Ý¿´ª·² »­¬?

õ
¼»¬»®³·²¿¼± °®·³¿®·¿³»²¬» °±® »´ ÒßÜÐØ õ Ø ò Û² ´¿ º±¬±­3²¬»­·­
õ õ
¿²±¨·¹7²·½¿ ­» «¬·´·¦¿ »´ ÒßÜ ®»¼«½·¼± »² ´«¹¿® ¼»´ ÒßÜÐ ô ¯«» »­

¯«·¦?­ ´¿ ¼·º»®»²½·¿ »­»²½·¿´ ¼»´ ½·½´± ®»¼«½¬±® ¼» ´¿ ¸»¨±­¿ ³±²±º±­ó

º¿¬± ½±² ®»­°»½¬± ¿´ ¯«» ¿½¬&¿ »² ´¿ º±¬±­3²¬»­·­ ±¨·¹7²·½¿ò Û´ ÒßÜØ õ

õ
Ø ¿½¬&¿ ½±³± »º»½¬±® °±­·¬·ª± ¼» ´¿ º±­º±®®·¾«´±­¿ ¯«·²¿­¿ »² Ðò º¿½·ó

´·­ § »² ±¬®±­ ¯«·³·±´·¬±¬®±º±­ò Û­¬» »²¦·³¿ »­ ·²¸·¾·¼± °±® »´ ßÓÐ §

°±® »´ ÐÛÐò Û² Ðò º¿½·´·­ ´¿ ¿½«³«´¿½·-² ¼» ÐÛÐ ·³°·¼» ¬±¬¿´³»²¬» ´¿ îëé

º±®³¿½·-² ¼» ®·¾«´±­¿óïôëó¼·º±­º¿¬±ò
ïçòí ËÌ×Ô×ÆßÝ×MÒ ÜÛÔ ÚÑÎÓ×ßÌÑ
Ô¿ ®·¾«´±­¿óïôëó¼·º±­º¿¬± ½¿®¾±¨·´¿­¿ ¿·­´¿¼¿ ¼» ¼·­¬·²¬¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ÐÑÎ ÛÔ Ý×ÝÔÑ ÜÛ ÝßÔÊ×Ò

º±¬±¬®±º¿­ ± ¯«·³·±´·¬±¬®±º¿­ ¼·»®» »² ­« ½±³°±­·½·-²ò Û­¬» »²¦·³¿ ­»

¼»­½±³°±²» »² ­«¾«²·¼¿¼»­ ¹®¿²¼»­ô ¼» ¿´®»¼»¼±® ¼» ëìðð𠼿´¬±²­ô §

­«¾«²·¼¿¼»­ °»¯«»/¿­ô ¼» ¿´®»¼»¼±® ¼» ïí ðð𠼿´¬±²­ò ß´¹«²±­ ±®¹¿ó

²·­³±­ ½±²¬·»²»² «²¿ ½¿®¾±¨·´¿­¿ ½±²­¬·¬«·¼¿ °±® ±½¸± ­«¾«²·¼¿¼»­

¹®¿²¼»­ § ±½¸± ­«¾«²·¼¿¼»­ °»¯«»/¿­ ½±³± ß´½¿´·¹»²»­ »«¬®±°¸«­ § Ðò

º¿½·´·­ò Û² ̸·±¾¿½·´´«­ ·²¬»®³»¼·«­ ­-´± »­¬? ½±²­¬·¬«·¼¿ °±® ±½¸± «²·¼¿ó

¼»­ ¹®¿²¼»­ò Û² θ±¼±­°·®·´´«³ ®«¾®«³ ­» ¸¿ »²½±²¬®¿¼±ô ­±®°®»²¼»²¬»ó

³»²¬»ô ¯«» ­-´± ½±²¬·»²» ¼±­ ­«¾«²·¼¿¼»­ ¹®¿²¼»­ò Û² ¬±¼± ½¿­±ô »­

»ª·¼»²¬» ¯«» ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ½¿¬¿´3¬·½¿ ¼»°»²¼» ¼» ´¿ ­«¾«²·¼¿¼ ¼» ³¿§±®

°»­± ³±´»½«´¿®ô ´¿ ½«¿´ ½±²­¬·¬«§» »´ »´»³»²¬± ½±²­¬¿²¬»ò Ô¿ º«²½·-² ¼»

´¿­ ­«¾«²·¼¿¼»­ ¼» ³»²±® °»­± ³±´»½«´¿® ¿&² ²± ¸¿ ­·¼± ¼»¬»®³·²¿¼¿ò

Ô¿ ®·¾«´±­¿óïôëó¼·º±­º¿¬± ½¿®¾±¨·´¿­¿ ­-´± ¬·»²» »´ ­»²¬·¼± º«²½·±²¿´

îõ
¿­·¹²¿¼± »² «² ­·­¬»³¿ »² »´ ¯«» ­» ¸¿´´»² °®»­»²¬»­ Ó¹ ô ®·¾«´±­¿ó

ïôëó¼·º±­º¿¬± § ÝÑî ò Û² ¿«­»²½·¿ ¼» »­¬» &´¬·³± § »² ½±²¼·½·±²»­

¿»®±¾·¿­ô »´ ³·­³± »²¦·³¿ ½¿¬¿´·¦¿ ´¿ ®«°¬«®¿ ¼» ´¿ ®·¾«´±­¿óïôëó¼·º±­ó

º¿¬± ­»¹&² ´¿ ®»¿½½·-²æ

CH2O P

C O COOH
Ñî
CH2O P
H C OH õ H COH
COOH
H C OH ¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
CH2O P

CH2O P

Û´ º±­º±¹´·½±´¿¬± »­ ½±²ª»®¬·¼± »² ¹´·½±´¿¬± °±® «²¿ º±­º¿¬¿­¿ô »´ ½«¿´

»­ »¨½®»¬¿¼± °±® ³«½¸¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¯«·³·±´·¬±¬®-½¿­ § º±¬±¬®-½¿­ò

Ô¿ ®·¾«´±­¿óïôëó¼·º±­º¿¬± ½¿®¾±¨·´¿­¿ »­ ·²¸·¾·¼¿ ¿½¬·ª¿³»²¬» °±® »´

º±­º±¹´«½±²¿¬±ò Û­¬» ½±³°«»­¬± »­ «² ·²¬»®³»¼·¿®·± ¼»´ ½·½´± ¼» ´¿

¸»¨±­¿ ³±²±º±­º¿¬± ¯«» «¬·´·¦¿² ´±­ ¯«·³·±´·¬±¬®±º±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­

½«¿²¼± 7­¬±­ ­» »²½«»²¬®¿² »² °®»­»²½·¿ ¼» «² ¿¦&½¿® º»®³»²¬¿¾´»ô

½±² ´± ½«¿´ ­» ·²¸·¾» »´ ½·½´± ¼» Ý¿´ª·²ò

ïçòí ËÌ×Ô×ÆßÝ×MÒ ÜÛÔ ÚÑÎÓ×ßÌÑ ÐÑÎ ÛÔ Ý×ÝÔÑ ÜÛ ÝßÔÊ×Ò

Ý«¿²¼± Ðò ±¨¿´¿¬·½«­ ½®»½» ­±¾®» º±®³·¿¬± «¬·´·¦¿ »´ ½·½´± ¼» Ý¿´ª·²ò Û­¬»

±®¹¿²·­³± ½±²¬·»²» «²¿ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ º-®³·½¿ °¿®¬·½«´¿¼¿ ¯«» »­ ®»­ó

°±²­¿¾´» ¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ º±®³·¿¬± ¿ ÝÑîò Û´ ½®»½·³·»²¬± ¼» Þ¿½¬»®·«³

º±®³±¨·¼¿²­ ­±¾®» º±®³·¿¬± °«»¼» ½±²­·¼»®¿®­» ­·³·´¿® ¿´ ¼» Ðò ±¨¿´¿¬·½«­ò

θ±¼±°­»«¼±³±²¿­ °¿´«­¬®·­ »­ ½¿°¿¦ ¼» ½®»½»® ­±¾®» º±®³·¿¬±ô

¿²¿»®±¾·¿³»²¬» § »² °®»­»²½·¿ ¼» ´«¦ò Í» ¸¿ °±¼·¼± ¼»³±­¬®¿® ¯«»

¿²¬»­ ¼» ´¿ ¿­·³·´¿½·-² ¼»´ ½¿®¾±²± ¼»´ ­«­¬®¿¬± 7­¬» °¿­¿ °±® »´ »­¬¿¼±
ïì
¼» ÝÑîò Ó»¼·¿²¬» »¨°»®·³»²¬±­ »² ´±­ ¯«» ­» ­«³·²·­¬®¿ ÝÑî ¿

·²¬»®ª¿´±­ ¼» ¬·»³°± ­«½»­·ª¿³»²¬» ³?­ ½±®¬±­ ­» ¸¿ »²½±²¬®¿¼± «²

³±¼»´± ¼» ¶¿½·-² ½¿®¿½¬»®3­¬·½± ¼»´ ½·½´± ¼» ´¿ ®·¾«´±­¿ ¼·º±­º¿¬±ò б®

±¬®¿ °¿®¬»ô ´±­ »¨¬®¿½¬±­ ´·¾®»­ ¼» ½7´«´¿­ ±¾¬»²·¼±­ ¼» »­¬±­ ±®¹¿²·­ó

îëè ³±­ô ½«¿²¼± ½®»½»² º±¬±­·²¬7¬·½¿³»²¬» ­±¾®» º±®³·¿¬±ô ½±²¬·»²»² ´±­

¼±­ »²¦·³¿­ ½´¿ª» ¼»´ ½·½´± ¼» Ý¿´ª·²ò Û² ±¬®±­ ½¿­±­ ²± »­ ­»¹«®± ¯«»
ﮬ» Ûæ ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ Ç

ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ýï ´¿ ¿­·³·´¿½·-² º±¬±¬®-½¿ ¼»´ º±®³·¿¬± »­¬7 ´·¹¿¼¿ô °±® ´± ³»²±­ »¨½´«ó
Ý¿°3¬«´± ïçæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ý ï ÝÑÓÑ ­·ª¿³»²¬»ô ¿´ ½·½´± ¼» Ý¿´ª·²ò Û´ ¸»½¸± ¼» ¯«» »´ ½¿®¾±²± ³¿®½¿¼± ­»
ÍËÍÌÎßÌÑÍ
¿½«³«´» °®·²½·°¿´³»²¬» »² »´ ¹´«¬¿³¿¬± § ±¬®±­ ¿³·²±?½·¼±­ô ½±³±

±½«®®» »² ¿´¹«²¿ ½»°¿ ¼»´ ³·­³± θ±¼±°­»«¼±³±²¿­ °¿´«­¬®·­ô ­«¹·»®»

´¿ ·²¬»®ª»²½·-² »¨½´«­·ª¿ ± ¼±³·²¿²¬» ¼»´ ½·½´± ¼» ß®²±²ò Û² ±¬®±­

½¿­±­ °«»¼»² º±®³¿®­» ®»­»®ª¿­ ±®¹?²·½¿­ ¯«» °±­¬»®·±®³»²¬» °±¼®?²

­»® «¬·´·¦¿¼¿­ ½±³± º«»²¬» ¼»´ °±¼»® ®»¼«½¬±® ²»½»­¿®·± °¿®¿ ¿­·³·´¿®

»´ ÝÑîô ½±³± °±­·¾´»³»²¬» ±½«®®» »² θ±¼±°­»«¼±³±²¿­ °¿´«­¬®·­ò

ײ¼»°»²¼·»²¬»³»²¬»ô «²¿ °¿®¬» ¼»´ ­«­¬®¿¬± ¼¿ ´«¹¿® ¿´ ÝÑî ¯«» ¿´·ó

³»²¬¿ ¿ ´¿ ®»¿½½·-² ¼» ´¿ ®·¾«´±­¿óïôëó¼·º±­º¿¬± ½¿®¾±¨·´¿­¿ò

ïçòì Ý×ÝÔÑ ÎÛÜËÝÌÑÎ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ ÌÎ×ÝßÎÞÑÈSÔ×ÝÑ

Ûª¿²­ô Þ«½¸¿²¿² § ß®²±² °®±°«­·»®±² «² ²«»ª± ½·½´± ³»¬¿¾-´·½±

³»¼·¿²¬» »´ ½«¿´ ­» ±¾¬·»²» «²¿ ¹¿²¿²½·¿ ²»¬¿ ¼» ½¿®¾±²± ¿ °¿®¬·® ¼»

ÝÑîò Û² ¼·½¸± ½·½´± »¨·­¬»² ¼±­ ®»¿½½·±²»­ º«²¼¿³»²¬¿´»­æ °±® «²¿

°¿®¬» ´¿ ½¿¬¿´·¦¿¼¿ °±® ´¿ °·®«ª¿¬± ­·²¬¿­¿ò

Acetil-CoA + CO2 + Ferredoxina red.

Piruvato + HS CoA + Ferredoxina oxid.

§ °±® ±¬®¿ô ´¿ ¼» ´¿ î󱨱¹´«¬¿®¿¬± ­·²¬¿­¿

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿

Succinil-CoA + CO2³»¼·´·¾®±­ò½±³
+ Ferredoxina red.

2 -Oxoglutarato CoA + Ferredoxina oxi.

Û­¬¿­ ®»¿½½·±²»­ ¸¿½»² ®»ª»®­·¾´» »´ ½·½´± ¼»´ ?½·¼± ¬®·½¿®¾±¨3´·½±ô

¼¿²¼± ´«¹¿® ¿ ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» «²¿ ³±´7½«´¿ ¼» ±¨¿´¿½»¬¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼»

½«¿¬®± ³±´7½«´¿­ ¼» ¼·-¨·¼± ¼» ½¿®¾±²±ò Û´ ¿½»¬·´óݱßô ¯«» ¿½¬&¿

½±³± ¿½»°¬±® °®·³¿®·± ¼» ÝÑîô ­» ®»¹»²»®¿ ¿ °¿®¬·® ¼» ¿½»¬¿¬±ô ßÌÐ §

HS CoA. Û´ ½·½´± ­» »­¯«»³¿¬·¦¿ »² ´¿ ¹«®¿ ïçòíò

Û­¬» ½·½´± ­» ½±²±½» ¬¿³¾·7² ½±² »´ ²±³¾®» ¼» ½·½´± ¼» ß®²±²ò

ïì
Í«³·²·­¬®¿²¼± ÝÑî ¿ ·²¬»®ª¿´±­ ­«½»­·ª¿³»²¬» ³?­ ½±®¬±­ô »´ °®·ó

³»® °®±¼«½¬± ³¿®½¿¼± ¯«» ¿°¿®»½» »­ »´ ¹´«¬¿³¿¬± øéëû ¼»´ ½¿®¾±²±

´·¹¿¼± ¼»­°«7­ ¼» íð ­»¹«²¼±­÷ò Û­¬» ½·½´± »­ ±°»®¿¬·ª± »² ¿´¹«²¿­

¾¿½¬»®·¿­ º±¬±¬®±º¿­ § »² ¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿²¿»®±¾·¿­ò

̱¼±­ ´±­ »²¦·³¿­ ¼»´ ½·½´± ¼» ß®²±² ­» ¸¿² ·¼»²¬·½¿¼± »² »¨¬®¿½¬±­

¼» ݸ´±®±¾·«³ ¬¸·±­«´º¿¬±°¸·´«³ ± ¼» θ±¼±­°·®·´´«³ ®«¾®«³ò ß«²¯«» ´¿

ª»´±½·¼¿¼ ¼» ¶¿½·-² ¼»´ ÝÑî »­ °®±°±®½·±²¿´ ¿ ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ³»¼·¿

¼» ´±­ ³·­³±­ô ¿´¹«²±­ ¼» »´´±­ ­» »²½«»²¬®¿² ¿ ½±²½»²¬®¿½·±²»­ ³«§

¾¿¶¿­ ¯«» °®±¾¿¾´»³»²¬» ²± ®»°®»­»²¬¿² ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¯«» ¬·»²» ´«¹¿® »²

´¿ ½7´«´¿ »²¬»®¿ô ­±¾®» ¬±¼± »² ±®¹¿²·­³±­ ¯«» °®»­»²¬¿² ¿´¹«²¿­ ¼»ó

½·»²½·¿­ »² »´ ½·½´± ®»¼«½¬±® ¼» ´¿ °»²¬±­¿ º±­º¿¬± § ¯«» ¼»¾»² «¬·´·¦¿® »´

½·½´± ¼» ß®²±² ½±³± ¾¿­» º«²¼¿³»²¬¿´ °¿®¿ »´ ¼»­¿®®±´´± ¿«¬±¬®-½±ò

ݸ´±®±¾·«³ ¬¸·±­«´º¿¬±°¸·´«³ ½±²¬·»²» ¬±¼±­ ´±­ »²¦·³¿­ ¼»´ ½·½´±

ïì
®»¼«½¬±® ¼» ´¿ °»²¬±­¿ º±­º¿¬±ô °»®± «² éëû ¼»´ ÝÑî ¶¿¼± »² ´¿­

°®·³»®¿­ ³«»­¬®¿­ ­» »²½«»²¬®¿ »² »´ ¹´«¬¿³¿¬±ò Ô¿ ·³°±®¬¿²½·¿ ®»´¿ó

¬·ª¿ ¼» ´¿­ ¼±­ ª3¿­ ¼» ¶¿½·-² ²± »­¬? ¬±¬¿´³»²¬» ¿½´¿®¿¼¿ô °»®± »­

 îëç
Ѩ¿´¿½»¬¿¬±
ØîÑ
Ý·¬®¿¬±
ïçòë Ú×ÖßÝ×MÒ ÜÛ ÝÑî ÛÒ

½·­óß½±²·¬¿¬± ÝØÎÑÓßÌ×ËÓ

Åß½»¬¿¬±Ã
ØîÑ

ßÌÐ
×­±½·¬®¿¬±
ÍØ œ ݱß

õ ÝÑî
ß½»¬·´óÝ±ß ÒßÜØ õ Ø

îóѨ±¹´«¬¿®¿¬±
ÝÑî
ÍØ œ ݱß
Ú»®®»¼±¨·²¿
ÝÑ
®»¼ò Ú»®®»¼±¨·²¿ ®»¼ò î

Í«½½·²·´óݱß
з®«ª¿¬±
ßÌÐ

ݱßóÍØ
ßÌÐ
Í«½½·²¿¬±

Ú´¿ª·²¿ ®»¼ò

Ú«³¿®¿¬±

Ú±­º±»²±´°·®«ª¿¬± ØîÑ

õ
з ÒßÜØ õ Ø Ó¿´¿¬±

ÝÑî Ѩ¿´¿½»¬¿¬±

Ú·¹«®¿ ïçòí Ý·½´± ¼» ß®²±²ò Ô±­ °®±¼«½¬±­ ¯«» »²¬®¿² »² »´ ½·½´± »­¬?²

»²³¿®½¿¼±­ »² ¬®¿¦± ½±²¬·²«±ò Û´ °®±½»­± ­» ·²½·¿®3¿ ¿ °¿®¬·® ¼» «²¿ ³±´7ó

½«´¿ ¼» ¿½»¬¿¬± ø»² ²»¹®·´´¿÷ò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

·²¼«¼¿¾´» ¯«» »´ ½·½´± ¼» ß®²±² ¬·»²» «²¿ ·³°±®¬¿²½·¿ ­«­¬¿²½·¿´ »²

ݸ´±®±¾·«³ ¬¸·±­«´º¿¬±°¸·´«³ ½®»½·»²¼± ¿ ´¿ ´«¦ »² °®»­»²½·¿ ¼» ¬·±­«´ó

º¿¬±ò Û² ¬±¼± ½¿­± ²± ¸¿§ ¯«» ±´ª·¼¿® ¯«»ô ¿´ ·¹«¿´ ¯«» »´ ½·½´± ®»¼«½ó

¬±® ¼» ´¿­ °»²¬±­¿­ô »´ ½·½´± ¼» ß®²±² ®»¯«·»®» «²¿ º«»²¬» ¼» °±¼»®

®»¼«½¬±® § ¼» ßÌÐ °¿®¿ ¯«» °®±­·¹¿ ´¿ ¿­·³·´¿½·-² ¼» ÝÑî ½±³±

­±°±®¬» ¼»´ ¼»­¿®®±´´± ¿«¬±¬®-½±ò

Í» ¸¿² ±¾¬»²·¼± »¨¬®¿½¬±­ ¼» θ±¼±­°·®·´´«³ ®«¾®«³ô ½®»½·»²¼± »²

°®»­»²½·¿ ¼» ´«¦ ½±² ÝÑîô ­«½½·²¿¬± » ¸·¼®-¹»²± ½±³± ®»¼«½¬±®ô ¯«»

½±²¬·»²»² ¬±¼±­ ´±­ »²¦·³¿­ ¼»´ ½·½´± ¼» ß®²±²ò Û­¬±­ »¨¬®¿½¬±­ ¬¿³¾·7²

°±­»»² ´±­ »²¦·³¿­ ¼»´ ½·½´± ¼» ´¿ ®·¾«´±­¿ º±­º¿¬±ô °±® ´± ¯«» ­» °´¿²¬»¿

»´ ³·­³± °®±¾´»³¿ ¿²¬»­ ®»º»®·¼± ¼» ½«?´ ¼» ´±­ ¼±­ ½·½´±­ ­±°±®¬¿ ®»¿´ó

³»²¬» »´ ³»¬¿¾±´·­³± ¿«¬±¬®-½±ò Û² ¬±¼± ½¿­± ¸¿§ ¯«» ¬»²»® »²

½«»²¬¿ ¯«» Îò ®«¾®«³ °«»¼» «¬·´·¦¿® ¬¿³¾·7² ­«­¬®¿¬±­ ±®¹?²·½±­ô ½«§¿

°®»­»²½·¿ ³±¼·½¿ ­«­¬¿²½·¿´³»²¬» »´ ¬±¬¿´ ¼» ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ³»¬¿¾-´·½¿ò

ïçòë Ú×ÖßÝ×MÒ ÜÛ ÝÑî ÛÒ ÝØÎÑÓßÌ×ËÓ

Ô¿ ¿«¬±®®¿¼·±¹®¿º3¿ ¼» ´±­ °®±¼«½¬±­ ¼» ®»¿½½·-² »² ݸ®±³¿¬·«³

·²¼·½¿ ¯«» ´±­ °®·³»®±­ °®±¼«½¬±­ º±®³¿¼±­ ¬®¿­ ´¿ ¶¿½·-² ¼»´ ÝÑî

­±² »´ º±­º±¹´·½»®¿¬± § »´ ?½·¼± ¿­°?®¬·½±ò Ô¿ ¿´¬¿ °®±°±®½·-² ¼» ¿­°¿®ó

¬¿¬± ­»/¿´¿ ´¿ »¨·­¬»²½·¿ ¼» «²¿ »¬¿°¿ ¼» ½¿®¾±¨·´¿½·-² ·²¼»°»²¼·»²¬»

¼» ´¿ ¯«» ¬·»²» ´«¹¿® »² ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ?½·¼± º±­º±¹´·½7®·½±ò ß´ °¿®»ó

½»® ݸ®±³¿¬·«³ «¬·´·¦¿ «²¿ ¼±¾´» ¶¿½·-² ¼» ÝÑî »² ´¿ ¯«» »´ ½·½´± ¼»´

?½·¼± ¹´·±¨3´·½± ¶«»¹¿ «² °¿°»´ ³«§ ·³°±®¬¿²¬»ò Û­¬» °®±½»­± ­»

»­¯«»³¿¬·¦¿ »² ´¿ ¹«®¿ ïçòìò

îêð ÝÑî ßÌÐ ßÜÐ

ﮬ» Ûæ ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ Ç Î·¾«´±­¿óïôëóÐÐ î ¨ ÐÙ î ¨ ïôíó¼·óÐÙ

ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ýï

Ý¿°3¬«´± ïçæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ý ï ÝÑÓÑ ÐÛÐ

ßÜÐ
ÍËÍÌÎßÌÑÍ ÝÑî
ßÌÐ

ÝÑî

з®«ª¿¬± Ѩ¿´¿½»¬¿¬± ß­°¿®¬¿¬±

ÝÑî

ÝÑî

Ó¿´¿¬± Ý·¬®¿¬±
ß½»¬·´óݱß

Ú«³¿®¿¬± ×­±½·¬®¿¬±

Ù´·±¨·´¿¬± Í«½½·²¿¬± îóѨ±¹´«¬¿®¿¬±

Ú·¹«®¿ ïçòì Ú·¶¿½·-² ¼»´ ÝÑî »² ݸ®±³¿¬·«³ô ÐÙô ?½·¼± í󺱭º±¹´·½7®·½±å

ïôíó¼·ÐÙô ?½·¼± ïôíó¼·º±­º±¹´·½7®·½±å ÐÛÐô º±­º±»²±´°·®«ª¿¬±ò

ïçòê ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÓÛÌ×ÔÑÌÎÑÚßÍ

Þ¿½¬»®·¿­ ³»¬·´±¬®±º¿­

Þ?­·½¿³»²¬» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ³»¬·´±¬®±º¿­ ­» ­«¾¼·ª·¼»² »² ¼±­ ¹®¿²¼»­

¹®«°±­æ ´¿­ ³»¬·´±¬®±º¿­ ±¾´·¹¿¼¿­ô ¯«» «¬·´·¦¿² »¨½´«­·ª¿³»²¬» ½±³ó

Ó»¬·´±¬®±º¿­ Ú¿½«´¬¿¬·ª¿­
¿°±®¬» ¼» ¶»©·
Ó»¬·´±¬®±º¿­
°«»­¬±­ Ýïô § °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
´¿­ º¿½«´¬¿¬·ª¿­ô ´¿­ ½«¿´»­ô ¿¼»³?­ ¼» ½±³°«»­¬±­ Ýïô
±¾´·¹¿¼¿­ ®»­¬®·²¹·¼¿­ º¿½«´¬¿¬·ª¿­
°«»¼»² «¬·´·¦¿® ­«­¬®¿¬±­ º±®³¿¼±­ °±® ½¿¼»²¿­ ³«´¬·½¿®¾±²¿¼¿­ò Ô¿­

³»¬·´±¬®±º¿­ ±¾´·¹¿¼¿­ ­» ­«¾¼·ª·¼»² ¿ ­« ª»¦ »² ¼±­ ¹®«°±­æ ´¿­ ¯«»

Ó»¬¿²±¬®±º¿­ ˬ·´·¦¿¼±®¿­ «¬·´·¦¿² ³»¬¿²±´ § ¿³·²¿­ ³»¬·´¿¼¿­ °»®± ²± ³»¬¿²± § ´¿­ ¯«» ­-´±
¼» ³»¬¿²±´ § «¬·´·¦¿² ³»¬¿²± ø³»¬¿²±¬®±º¿­÷ øÔ?³·²¿ ë÷ò Í» ¼·­¬·²¹«» ¬¿³¾·7² «²
³»¬·´¿³·²¿­
¹®«°± ·²¬»®³»¼·± »²¬®» ´¿­ ³»¬·´±¬®±º¿­ ±¾´·¹¿¼¿­ § ´¿­ º¿½«´¬¿¬·ª¿­

½¿®¿½¬»®·¦¿¼± °±® «¬·´·¦¿®ô ¿¼»³?­ ¼» ½±³°«»­¬±­ Ýïô «² ²&³»®± ³«§

´·³·¬¿¼± ¼» ½±³°«»­¬±­ ³«¬·½¿®¾±²¿¼±­ò

Ü»²¬®± ¼» ´¿­ ³»¬¿²±¬®±º¿­ »²½±²¬®¿³±­ »´ ¹®«°± ×ô ½±²­¬·¬«·¼±

°±® ¾¿½·´±­ ¯«» »² ´±­ ½±®¬»­ ¿´ ³·½®±­½±°·± »´»½¬®-²·½± ³«»­¬®¿²

°¿¯«»¬»­ ± ¼·­½±­ ª»­·½«´¿®»­ § «¬·´·¦¿² ´¿ ª3¿ ¼» ´¿ ®·¾«´±­¿ º±­º¿¬±

°¿®¿ ´¿ ¿­·³·´¿½·-² ¼» ´±­ ½±³°«»­¬±­ Ýï ô ¬·»²»² «² ½·½´± ¼» ´±­ ?½·ó

¼±­ ¬®·½¿®¾±¨3´·½±­ ·²½±³°´»¬± § ?½·¼±­ ¹®¿­±­ °®»¼±³·²¿²¬»­ ¼» ïê

½¿®¾±²±­ò б® ±¬®± ´¿¼±ô »´ ¹®«°± ×× °®»­»²¬¿ ³»³¾®¿²¿­ °»®·º7®·½¿­

¼»¾¿¶± ¼» ´¿ ³»³¾®¿²¿ ½»´«´¿® »² ´¿­ ­»½½·±²»­ ²¿­ ¿´ ³·½®±­½±°·±

»´»½¬®-²·½±ô ¬·»²»² «² ÝßÌ º«²½·±²¿´ § ¼±­ ?½·¼±­ ¹®¿­±­ ½±²­¬·¬«¬·ó

ª±­ ¼±³·²¿²¬»­ ¼» ³?­ ¼» ïè ½¿®¾±²±­ò Û´ ¹®«°± × ·²½´«§» ´±­ ¹7²»®±­

Ó»¬¸§´±³±²¿­ § Ó»¬¸§´±¾¿½¬»® § »´ ¹®«°± ×× ´±­ ¹7²»®±­ Ó»¬¸§´±­·²«­ §

Ó»¬¸§´±½·­¬·­ò Û¨·­¬» ¿¼»³?­ «² ¬»®½»® ¹®«°± ¼» ³»¬¿²±¬®±º¿­ ø¬·°± È÷

¯«» »­ ½¿°¿¦ ¼» ½®»½·³·»²¬± ¿«¬-¬®±º± ­±¾®» ÝÑî § ¯«» ­» ·²½´«§» »²

»´ ¹7²»®± Ó»¬¸§´±½±½½«­ ø¬¿¾´¿ ïçòï÷ò ̱¼±­ »­¬±­ ¹7²»®±­ ­±² ®»´¿¬·ª¿ó

³»²¬» ¸±³±¹7²»±­ ¼»­¼» »´ °«²¬± ¼» ª·­¬¿ ¹»²7¬·½±ò Ò± ±¾­¬¿²¬»

»¨·­¬» ¿&² ½·»®¬¿ ½±²º«­·-² § ´¿ °±­·¾·´·¼¿¼ ¼» ¯«» ¿´¹«²±­ ¼» »´´±­ ­»

¼»­¼±¾´»² »² ²«»ª±­ ¹7²»®±­ò

 ¿
ÌßÞÔß ïçòï Ю·²½·°¿´»­ ¹®«°±­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ³»¬¿²±¬®±º¿­ò

Ý¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ Ì·°± × Ì·°± È Ì·°± ××

Ó±®º±´±¹3¿ Þ¿­¬±²»­ ®»½¬±­ ± ݱ½±­ Þ¿­¬±²»­ ®»½¬±­ô ½«®ª¿¼±­ ± °·®·ó

½±½±¾¿½·´±­ º±®³»­

Ü·­°±­·½·-² ¼» ´¿­ ³»³¾®¿²¿­

Ü·­½±­ ª»­·½«´¿®»­ ± »³°¿¯«»¬¿¼±­ õ õ ›

Ó»³¾®¿²¿­ °»®·º7®·½¿­ »³°¿®»¶¿¼¿­ › › õ

Ó±¬·´·¼¿¼ Ê › Ê

Û­¬¿¼± ¼» ¿²¿¾·±­·­ Ï«·­¬» ¼» ¬·°± Ï«·­¬» ¼» ¬·°± Ï«·­¬» ¼» ´3°·¼±­ ± ­·¬«¿¼±­ »² «²

ߦ±¬±¾¿½¬»® ߦ±¬±¾¿½¬»® »¨¬®»³± ¼» ´¿ ½7´«´¿

Ú±®³¿½·-² ¼» ®±­»¬¿­ › › õ ø´¿ ³¿§±® °¿®¬» ¼» ´¿­ ½»°¿­÷

Ю·²½·°¿´ ®«¬¿ ¼» ¿­·³·´¿½·-² ¼»´ ½¿®¾±²± η¾«´±­¿ º±­º¿¬± η¾«´±­¿ º±­º¿¬± Í»®·²¿

Ú·¶¿½·-² ¼» ÝÑî ¿«¬±¬®-½¿ › õ ›

Ý·½´± ßÌÝ ½±³°´»¬± › › õ

Ò·¬®±¹»²¿­¿ › õ õ
¿
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
×­±½·¬®¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿
õ õ
»­°»½3½¿ ¼» ÒßÜ § ÒßÜøÐ÷ õ › ›
õ
»­°»½3½¿ ¼» ÒßÜ › õ ›
õ
»­°»½3½¿ ¼» ÒßÜøÐ÷ › › õ
õ õ ½
Ù´«½±­¿óê Ð ó¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ õ ø»­°»½3½¿ ¼» ÒßÜÐ ÷ õ ø»­°»½3½¿ ¼» ÒßÜÐ ÷ ›
õ õ
êóÚ±­º±¹´«½±²¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ õ ø»­°»½3½¿ ¼» ÒßÜÐ ÷ õ ø»­°»½3½¿ ¼» ÒßÜÐ ÷ ›

_½·¼± ¹®¿­± °®»¼±³·²¿²¬» ø´±²¹·¬«¼ ¼» ´¿ ïê ½¿®¾±²±­ ïê ½¿®¾±²±­ ïè ½¿®¾±²±­

½¿¼»²¿÷

¾
Ý®»½·³·»²¬± ¿ ìë pÝ Ê õ ›

û Ó±´ ¼» Ù õ Ý ¼»´ ÜÒß ëðóëì êîôë êïôéóêíôï

¿
Ò± ¬±¼¿­ ´¿ ½»°¿­ ½´¿­·½¿¼¿­ »² ´±­ ¹®«°±­ × § ×× ¸¿² ¼»³±­¬®¿¼± ¬»²»® ¬±¼¿­ ´¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¾·±¯«3³·½¿­ ¼»­½®·¬¿­ »² »­¬» »­¯«»³¿ò
¾
Ê ã ª¿®·¿¾´»ò
½
Ü«®¿²¬» »´ ½®»½·³·»²¬± »² ³»¬¿²±ò
ÌßÞÔß ïçòî ß´¹«²¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¼·º»®»²½·¿´»­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ½±²­«³·¼±®¿­ ±¾´·¹¿¼¿­ ¼» ³»¬¿²±´ § ³»¬·´¿³·²¿ò

Ú±­º±´3°·¼±­

Ù õ Ý ß­·³·´¿½·-² ¼»

Ñ®¹¿²·­³± øû ³±´÷ ¿³±²3¿½±

ÜÐÙ ÐÙ ÐÛ ÙÔ

ÓÛÌØÇÔÑÐØ×ÔËÍ ëðóëí
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
Óò ³»¬¸§´±¬®±°¸«­ › õ õ ß õ Þ õ Ê › › õ õ Ý·½´± ¼»´

Óò ¹´«½±­»±¨·¼¿²­ õ › › › ¹´«¬¿³¿¬±

ÓÛÌØÇÔÑÞßÝ×ÔÔËÍ ëðóëê

Óò ¹´«½±¹»²»­ õ õ õ ß › Ê › › › õ Ù´«¬¿³¿¬±

Óò ®«½¬±­»±¨·¼¿²­ › õ › › ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿

ÓÛÌØÇÔÑÊÑÎËÍ ëêóëé

Óò ¹´«½±­±­¬®±°¸«­ õ õ õ Ý õ › › › › › Ý·½´± ¼»´

¹´«¬¿³¿¬±

ÓÛÌØÇÔÑÐØßÙß ìíóìç

Óò ³¿®·²¿ õ õ

Óò ¬¸¿´¿­­·½¿ õ õ

ÜÐÙ ã ¼·º±­º¿¬·¼·´¹´·½»®±´å ÐÙ ã º±­º¿¬·¼·´¹´·½»®±´å ÐÛ ã º±­º¿¬·¼·´»¬¿²±´¿³·²¿å ÙÔ ã ¹´·½±´3°·¼±å Ê ã ®»­«´¬¿¼± ª¿®·¿¾´»ò

 Ô¿­ ³»¬·´±¬®±º¿­ ±¾´·¹¿¼¿­ ¯«» ²± «¬·´·¦¿² ³»¬¿²± ½®»½»² ­±¾®» ³»¬¿ó îêí

²±´ § ³»¬·´¿³·²¿ò Ó«½¸¿­ ¼» »´´¿­ »­¬?² »­¬®»½¸¿³»²¬» ®»´¿½·±²¿¼¿­ ½±²

ïçòé ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ ÓÛÌßÒÑ

³·½®±±®¹¿²·­³±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­ ¼» »­°»½¬®± ³«§ ®»­¬®·²¹·¼± ø¬¿¾´¿ ïçòî÷ò

Ô¿­ ³»¬·´±¬®±º¿­ º¿½«´¬¿¬·ª¿­ ­±² ³«§ ª¿®·¿¼¿­ § ½±­³±°±´·¬¿­ò Ò±

º±®³¿² «²¿ »²¬·¼¿¼ ¬¿¨±²-³·½¿ ·¼»²¬·½¿¾´»ô »¨½»°¬± »² ³«§ °±½±­

½¿­±­ ø»¶òæ Ó»¬¸§´±¾¿½¬»®·«³÷ò Ø¿§ ¹®«°±­ ­·² ²·²¹«²¿ ®»´¿½·-² ¿°¿®»²¬»ô

»² ½¿³¾·± ±¬®±­ ¬·»²»² »² ½±³&² ¿´¹«²¿­ °®±°·»¼¿¼»­ ­·±´-¹·½¿­ §

½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ³±®º±´-¹·½¿­ § ¯«·¦?­ ½·»®¬¿ ¿²·¼¿¼ ´±¹»²7¬·½¿ò Ø¿§

º¿½«´¬¿¬·ª¿­ ¯«» ­±² »¨¬®»³-´¿­ ½±³± ß½·¼±³±²¿­ ³»¬¸¿²±´·½¿ò Ü» ´¿­

½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¯«» ³?­ ´´¿³¿² ´¿ ¿¬»²½·-² ¼»´ ·²³»²­± ¹®«°± ¼» ³»¬·ó

´±¬®±º¿­ º¿½«´¬¿¬·ª¿­ °«»¼»² ¼»­¬¿½¿®­» ´¿­ ­·¹«·»²¬»­æ ´¿ ®»´¿½·-² ½±²

¶¿¼±®»­ ¼» ²·¬®-¹»²± øÈ¿²¬±¾¿½¬»® § ¿´¹«²¿­ ®·¦±¾·?½»¿­÷ô »´ ½®»½·ó

³·»²¬± ¿«¬±¬®-½± øп®¿½±½½«­ô Ò·¬®±¾¿½¬»®ô θ±¼±°­»«¼±³±²¿­ § ̸·±¾¿ó

½·´´«­÷ § ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» ¾¿½¬»®·±½´±®±´¿ øÓ»¬¸§´±¾¿½¬»®·«³÷ò

ß´¹«²¿­ ³»¬·´±¬®±º¿­ ø¬¿¾´¿ ïçòî÷ ­» ¼·­¬·²¹«»² °±® ­« ¼·º»®»²¬» ­·­ó

¬»³¿ ¼» ¿­·³·´¿½·-² ¼»´ ¿³±²3¿½±ò ˲¿­ «¬·´·¦¿² ´¿ ¹´«¬¿³¿¬± ¼»­¸·ó

¼®±¹»²¿­¿æ

NH2

HOOC (CH2)2 CO COOH + NH3 HOOC (CH2)2 CH COOH + H2O

óóÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬± ÒßÜÐØ õ Ø
õ
ÒßÜÐ
õ

Û² ½¿³¾·±ô ±¬®¿­ «¬·´·¦¿² »´ ½·½´± ¼»´ ¹´«¬¿³¿¬±æ

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬±
ó
õ
õ ÒØí õ ÒßÜÐØ õ Ø ß³·²±?½·¼±­

Ù´«¬¿³¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ Ì®¿²­¿³·²¿­¿­

ÒØí õ ßÌÐ Ù´«¬¿³¿¬± Ù´«¬¿³¿¬±

Ù´«¬¿³·²¿ ­·²¬»¬¿­¿ Ù´«¬¿³¿¬± ­·²¬¿­¿

ßÜÐ õ з Ù´«¬¿³·²¿ óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬±

ó
õ
õ ÒßÜÐØ õ Ø

ïçòé ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ ÓÛÌßÒÑ

Û´ ¹7²»®± Ó»¬¸§´±³±²¿­ ­-´± °«»¼» ½®»½»® ½±² ÝØìô 7¬»® ¼·³»¬3´·½± §

³»¬¿²±´ò

Ô¿ ª3¿ ³»¬¿¾-´·½¿ °¿®¿ ´¿ ½±³°´»¬¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ³»¬¿²± § »´

³»¬¿²±´ °«»¼» »­¯«»³¿¬·¦¿®­» ¼» ´¿ ­·¹«·»²¬» º±®³¿æ

CH4 CH3OH HCHO HCOOH CO2

ïè
Ó»¼·¿²¬» »¨°»®·³»²¬±­ ½±² Ñî ­» ¸¿ ¼»³±­¬®¿¼± ¯«» »´ ?¬±³±

¼» ±¨3¹»²± ¼»´ ³»¬¿²±´ ¼»®·ª¿ ¼»´ Ñî § ²± ¼»´ ØîÑ §ô °±® ´± ¬¿²¬±ô ´¿

»¬¿°¿ ·²·½·¿´ ¼»¾» ­»® «²¿ ±¨·¹»²¿½·-²ò

îêì Ü»­¼» ¯«» ­» ­¿¾» ¯«» »´ 7¬»® ³»¬3´·½± »­ «² ­«­¬®¿¬± ½±³&² ¼» ´¿­

¾¿½¬»®·¿­ ¯«» ±¨·¼¿² »´ ³»¬¿²±ô ­» ½®»» ¯«» °«»¼» ­»® »´ °®±¼«½¬±

ﮬ» Ûæ ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ Ç

ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ýï ®»­«´¬¿²¬» ¼» ´¿ ±¨·¹»²¿½·-² ·²·½·¿´ò

Ý¿°3¬«´± ïçæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ý ï ÝÑÓÑ Û´ 7¬»® ¼·³»¬3´·½± °«»¼» ¼¿® ­·³«´¬?²»¿³»²¬» ³»¬¿²±´ § º±®³¿´¼»ó
ÍËÍÌÎßÌÑÍ
¸3¼± ­»¹&² ´¿ ®»¿½½·-²æ

+ +
CH3 O CH3 + O2 + NADH + H CH3OH + HCHO + NAD + H2O

Û­¬¿ ®»¿½½·-² »­ ¿²?´±¹¿ ¿´ ¿¬¿¯«» ±¨·¹»²?­·½± ¼»´ 7¬»® ¼·»¬3´·½± ¯«»

´´»ª¿² ¿ ½¿¾± ¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¹®¿³°±­·¬·ª¿­æ

+ +
C2H5 O C2H5 + O2 + NADH + H CH3 CH2 OH + CH3 CHO + NAD + H2O

Û² ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¯«» °«»¼»² «¬·´·¦¿² ³»¬¿²±´ ½±³± ­«­ó

¬®¿¬±ô ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» 7­¬» ¿ º±®³¿´¼»¸3¼± ¬·»²» °±® ´± ³»²±­ ¬®»­

¿´¬»®²¿¬·ª¿­ò Ô¿­ ´»ª¿¼«®¿­ ³»¬·´±¬®-½¿­ »³°´»¿² «²¿ ¿´½±¸±´ ±¨·ó

¼¿­¿ ½±² ÚßÜô ´¿ ½«¿´ ±¨·¼¿ »´ ³»¬¿²±´ ¿ º±®³¿´¼»¸3¼± § °»®-¨·¼± ¼»

¸·¼®-¹»²±ô «¬·´·¦¿²¼± ±¨3¹»²± ½±³± ¿½»°¬±® ¼» »´»½¬®±²»­ò Û² ´¿­

¾¿½¬»®·¿­ ¹®¿³²»¹¿¬·ª¿­ ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ³»¬¿²±´ ·³°´·½¿ «²¿ ¯«·²±ó

°®±¬»3²¿ ³»¬¿²±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¯«» ½±²¬·»²» °·®®±´±¯«·²±´·²¿ ¯«·ó

²±²¿ øÐÏÏ÷ ½±³± ¹®«°± °®±­¬7¬·½±ô ´¿ ½«¿´ ­» ®»±¨·¼¿ ½±² «² ¬·°±

»­°»½·¿´ ¼» ½·¬±½®±³± ½ °¿®¿ ¬®¿²­º»®·® »´ »¯«·ª¿´»²¬» ®»¼«½¬±® ¿ ´¿

½¿¼»²¿ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ò Ô¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ³»¬¿²±´ ¼»­¸·¼®±¹»ó

¿°±®¬» ¼» ·²
²?­·½¿ ¶»©· °¿®¿
ª·ª± »­¬? ³»¼·´·¾®±­ò½±³
³«§ ·²Œ«·¼¿ °±® º¿½¬±®»­ ¿¼·½·±²¿´»­ô ¬¿´»­ ½±³± »´

¼»²±³·²¿¼± º¿½¬±® È ¼» ا°¸±³·½®±¾·«³ô ¼» ¾¿¶± °»­± ³±´»½«´¿®ô §

´¿ ¼»²±³·²¿¼¿ °®±¬»3²¿ ³±¼·½¿¼±®¿ô ¼»¬»½¬¿¼¿ »² ª¿®·±­ ³»¬·´±¬®±ó

º±­ ¹®¿³²»¹¿¬·ª±­ò Û² ½±²¬®¿­¬» ½±² ´¿ »²¦·³±´±¹3¿ § ¹»²7¬·½¿ ¾·»²

½±²±½·¼¿­ ¼» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ ³»¬·´±¬®-½¿­ § ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¹®¿³²»¹¿ó

¬·ª¿­ ³»¬·´±¬®-½¿­ô ­» ½±²±½» ³«§ °±½± ¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² °®·³¿®·¿ ¼»´

³»¬¿²±´ »² ´±­ ³»¬·´±¬®±º±­ ¹®¿³°±­·¬·ª±­ò Ô±­ »­¬«¼·±­ ­±¾®» Þ¿½·´´«­

³»¬¸¿²±´·½«­ ¬»®³±¬±´»®¿²¬»ô ß³§½±´¿¬±°­·­ ³»¬¸¿²±´·½¿ § Ó§½±¾¿½¬»ó

®·«³ ¹¿­¬®· ¸¿² ³±­¬®¿¼± ¯«» »­¬±­ ±®¹¿²·­³±­ô ¯«» ½¿®»½»² ¼» »­°¿ó

½·± °»®·°´¿­³?¬·½±ô ²± °±­»»² ÐÏÏ󳻬¿²±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò Ø¿§

¿´¹«²¿ »ª·¼»²½·¿ ¯«» «¬·´·¦¿² «²¿ ²«»ª¿ ³»¬¿²±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿

õ
¼»°»²¼·»²¬» ¼» ÒßÜÐØ õ Ø ò

Û´ º±®³¿´¼»¸3¼± ­» ±¨·¼¿ ¿ ?½·¼± º-®³·½± °±® «²¿ ³»¬¿²±´ ¼»­¸·ó

õ
¼®±¹»²¿­¿ ¼»°»²¼·»²¬» ¼» ÒßÜ ± °±® «²¿ º±®³¿´¼»¸3¼± ¼»­¸·¼®±¹»ó
õ
²¿­¿ ¬¿³¾·7² ¼»°»²¼·»²¬» ¼» ÒßÜ ò
õ
Ô¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ º±®³·¿¬± ª¿ «²·¼¿ ¿´ ÒßÜ § °±® ±¬®¿ °¿®¬»

»´ º±®³·¿¬± »­ »´ ·²¬»®³»¼·¿®·± ³»¼·¿²¬» »´ ½«¿´ ­» ¿­·³·´¿ »´ Ýï °±® ´¿

ª3¿ ¼» ´¿ ­»®·²¿ò Û² ¿´¹«²±­ ³»¬·´±¬®±º±­ ´¿ ¿­·³·´¿½·-² ¼»´ ½¿®¾±²±

¬·»²» ½±³± °«²¬± ¼» °¿®¬·¼¿ »´ ¿´¼»¸3¼± º-®³·½± § ½±²¬·²&¿ ¿ ¬®¿ª7­

¼» ´¿ ¿´«´±­¿ °±® »´ ½·½´± ¼» ´¿ ®·¾«´±­¿óëóÐ øª»® ¿°¿®¬¿¼± ïçòè÷

Ô±­ ±®¹¿²·­³±­ ¯«» ¿­·³·´¿² º±®³¿´¼»¸3¼± °±® ´¿ ª3¿ ¼» ´¿ °»²ó

¬±­¿óº±­º¿¬± ²± ¬·»²»² 󽻬±¹´«¬¿®¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ô ´± ½«¿´ ·³°´·½¿

¯«» ½¿®»½»² ¼»´ ­·­¬»³¿ ²»½»­¿®·± °¿®¿ ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ¿½»¬¿¬±ò Ю±ó

¾¿¾´»³»²¬» 7­¬¿ »­ ´¿ ½¿«­¿ ¼» ¯«» ­»¿² ³»¬·´±¬®±º±­ ±¾´·¹¿¼±­ò

 îêë
ÒßÜõ ÒßÜØ õ Øõ

ïçòè ÊSßÍ ÜÛ Ôß Î×ÞËÔÑÍßóëóÐ Ç ÜÛ

CH4 CH3OH HCHO HCOOH CO2
Ôß ÍÛÎ×Òß

ß­·³·´¿½·-² °±®

´¿ ª3¿ ¼» ´¿­ ß­·³·´¿½·-² Ü»­¿®®±´´±

°»²¬±­¿­ °±® ´¿ ª3¿ ¼» ¿«¬±¬®-º·½±

´¿ ­»®·²¿

Ѩ¿´¿½»¬¿¬±

Ý·½´± ¼»´ ?½·¼± ½3¬®·½±

Û¨·­¬»² ³»¬·´±¬®±º±­ ±¾´·¹¿¼±­ ¯«» ¬·»²»² ´¿ ª3¿ ¼» ´¿ ­»®·²¿ §

󽻬±¹´«¬¿®¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò Ç¿ ¸¿ ­·¼± ½±³»²¬¿¼± ¯«» »²¬®» «²±

§ ±¬®± ¬·°± ¼» ³»¬·´±¬®±º±­ ±¾´·¹¿¼±­ ¸¿§ ¼·º»®»²½·¿­ »­¬®«½¬«®¿´»­

·³°±®¬¿²¬»­ ½±² ®»´¿½·-² ¿ ´±­ ½«»®°±­ ³»³¾®¿²±­±­ò Ô±­ ½±®®»­°±²ó

¼·»²¬»­ ¿ ´±­ ¯«» ²± ¬·»²»² ½·½´± ¼»´ ?½·¼± ¬®·½¿®¾±¨3´·½± º«²½·±²¿´ô

¯«» ­±² ´±­ ´´¿³¿¼±­ ¼»´ ¬·°± ×ô ½±²¬·»²»² «² ­·­¬»³¿ »²¦·³?¬·½±

³«§ °¿®»½·¼± ¿´ ¼» ³«½¸±­ ¯«·³·±¿«¬±¬®±º±­ »­¬®·½¬±­ »² ´±­ ¯«»

¬¿³°±½± »´ ÝßÌ »­ º«²½·±²¿´ ½±³± ­·­¬»³¿ ¼» ±¨·¼¿½·-² ¬»®³·²¿´ò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

ïçòè ÊSßÍ ÜÛ Ôß Î×ÞËÔÑÍßóëóÐ Ç ÜÛ Ôß ÍÛÎ×Òß

Ô¿ ª3¿ ¼» ´¿ ®·¾«´±­¿ º±­º¿¬± »­ »² ³«½¸±­ ¿­°»½¬±­ °¿®»½·¼¿ ¿´ ½·½´± ¼»

Ý¿´ª·² °¿®¿ ´¿ ¿­·³·´¿½·-² ¼» ÝÑîò Ó»¼·¿²¬» ¼·½¸¿ ª3¿ ­» ¿­·³·´¿ º±®ó

³¿´¼»¸3¼± ¿½¬«¿²¼± ¼» ¿½»°¬±® ´¿ ®·¾«´±­¿óë󺱭º¿¬± § º±®³?²¼±­»

¿´«´±­¿óê󺱭º¿¬±ò Û­¬¿ ª3¿ º«» ¼»­½«¾·»®¬¿ »² Ðò ³»¬¸¿²·½¿ò

Û² »´ »­¯«»³¿ ³»¬¿¾-´·½± ­·¹«·»²¬» ­» ®»°®»­»²¬¿ ´¿ ¿­·³·´¿½·-²

¼»´ º±®³¿´¼»¸3¼± »² ´±­ ³»¬·´±¬®±º±­ ¼»´ ¬·°± ×ô ¿­3 ½±³± »² ´±­ ¹7²»ó

®±­ Ó»¬¸§´±³±²¿­ô Ó»¬¸§´±¾¿½¬»® § »² Ó»¬¸§´±½±½½«­æ

í η¾«´±­¿óëó Ð í ÝØîÑ

î È·´«´±­¿óëó Рη¾±­¿óëó Ð í ß´«´±­¿óêó Ð

î Ú®«½¬±­¿óêó Ð Ú®«½¬±­¿óêó Ð

ßÌÐ

Ú®«½¬±­¿ ïôêó¼·Ð

Ì®·±­¿ó Ð
Ì®·±­¿ó Ð
îêê Ô¿ ®»¿½½·-² ¼» ½±²¼»²­¿½·-²æ

ﮬ» Ûæ ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ Ç

ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ýï
ö
Ý¿°3¬«´± ïçæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ý ï ÝÑÓÑ CH2 OH
CHO
ÍËÍÌÎßÌÑÍ
ö C O
H CHO + H C OH
H C OH
H C OH
H C OH
H C OH
H C OH
CH2 O PO3H2
CH2O PO3H2

½±³°®»²¼» ÌÐÐ ½±³± ½±»²¦·³¿ § »­ °¿®»½·¼¿ ¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼»´

­»³·¿´¼»¸3¼± ?½·¼± ¬¿®¬®-²·½± ½±² º±®³¿´¼»¸3¼±óÌÐÐ § ¹´·±¨·´¿¬± »²

°®»­»²½·¿ ¼» ½¿®¾±´·¹¿­¿æ

ö
[TPP CHO] + OHC COOH OHC CH (OH) COOH + TPP

Û¨·­¬»² ±¬®¿­ ®»¿½½·±²»­ ­»³»¶¿²¬»­ ¼» ½±²¼»²­¿½·-² ¿´¼-´·½¿

»²¬®» º±®³¿´¼»¸3¼± § ³±´7½«´¿­ ¯«» ½±²¬»²¹¿² «² ¹®«°± ³»¬·´»²±

¿¼§¿½»²¬» ¿ «² ¹®«°± ½¿®¾±²·´±ô § ²± ­±´¿³»²¬» »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ­·²±

¬¿³¾·7² »² »´ ³&­½«´±ò Ü» ¸»½¸±ô »­¬» ¬·°± ¼» ®»¿½½·-² »¨°´·½¿ ´±­

®»­«´¬¿¼±­ ±¾¬»²·¼±­ »² Ðò ³»¬¸¿²·½¿ § Ó»¬¸§´±½±½½«­ ½¿°­«´¿¬«­ ¼»

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
½±²º±®³·¼¿¼ ½±² »´ »­¯«»³¿ ¿²¬»®·±®ò Û´ ­·­¬»³¿ »²¦·³?¬·½± ¯«» ½¿¬¿ó

´·¦¿ ´¿ ½±²¼»²­¿½·-² ¼» º±®³¿´¼»¸3¼± ½±² °»²¬±­¿ º±­º¿¬± ¸¿ ­·¼±

¼»²±³·²¿¼± ¸»¨±­¿ º±­º¿¬± ­·²¬»¬¿­¿ò

Û² ´±­ ³»¬·´±¬®±º±­ ¯«» ¬·»²»² »´ ­·­¬»³¿ ³»³¾®¿²±­± ¼» ¬·°± ××ô

½±³± Ó»¬¸§´±­·²«­ § Ó»¬¸§´±½·­¬·­ô ±°»®¿ ±¬®± ­·­¬»³¿ ¶¿¼±® ¼» Ýïô

½±³± »´ ³»¬¿²±´ô °»®± ¯«» °«»¼» ¬»²»® ´«¹¿® »²¬®» ²·ª»´»­ ¼» ±¨·¼¿ó

½·-² ¯«» ª¿®3¿² ¼»­¼» »´ ³»¬¿²± ¸¿­¬¿ »´ º±®³·¿¬±ò

Ô¿ ª3¿ ½3½´·½¿ ¼»²±³·²¿¼¿ ¼» ´¿ ­»®·²¿ »­ ´¿ ¯«» ­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± »²

´±­ ½¿­±­ ¿²¬»®·±®³»²¬» ®»º»®·¼±­ § ½±²ª·»®¬» «²·¼¿¼»­ ¼» «² ½¿®¾±²±

»² ­»®·²¿ô ½±³± ­» »¨°®»­¿ »² »´ »­¯«»³¿ ¿¼¶«²¬±ô ¼» º±®³¿ ¿½±°´¿¼¿

¿´ ½·½´± ¼»´ ?½·¼± ¹´·±¨3´·½± ø¹ò ïçòë÷ò

Ô±­ ³»¬·´±¬®±º±­ ±¾´·¹¿¼±­ ¯«» «¬·´·¦¿² ´¿ ª3¿ ¼» ´¿­ °»²¬±­¿­ º±­ó

º¿¬± °¿®¿ ´¿ ¿­·³·´¿½·-² ¼»´ º±®³¿´¼»¸3¼± ²± ¬·»²»² 󽻬±¹´«¬¿®¿¬±

¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò Ò± °«»¼»² ½®»½»® ¿ »¨°»²­¿­ ¼»´ º±®³·¿¬± °±®¯«» ²±

´± ®»¼«½»² ¿ º±®³¿´¼»¸3¼±ò Ô¿ 󽻬±¹´«¬¿®¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ »­¬?

°®»­»²¬» »² ´±­ ³»¬·´±¬®±º±­ ±¾´·¹¿¼±­ ¯«» ¿­·³·´¿² º±®³¿´¼»¸3¼± ¿

¬®¿ª7­ ¼» ´¿ ª3¿ ¼» ´¿ ­»®·²¿ò

Í» ¸¿ »­°»½«´¿¼± ½±² ´¿ °±­·¾·´·¼¿¼ ¼» ¯«» ´±­ ±®¹¿²·­³±­ ¯«» ¿­·ó

³·´¿² º±®³¿´¼»¸3¼± ¸¿§¿² »ª±´«½·±²¿¼± ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­

²·¬®·½¿²¬»­ô °«»­¬± ¯«» ­-´± ­» ²»½»­·¬¿ «² °»¯«»/± ½¿³¾·± °¿®¿

¿¼¿°¬¿® »´ ½·½´± ¼» Ý¿´ª·² ¿´ ½·½´± ¼» ´¿ ®·¾«´±­¿ º±­º¿¬± ¯«» ½±²­·­¬»

­·³°´»³»²¬» »² ´¿ ®»¿½½·-² ¼» ½±²¼»²­¿½·-² ¼»´ º±®³¿´¼»¸3¼± ½±² ´¿

®·¾«´±­¿óë󺱭º¿¬±ò Ô¿ ­»³»¶¿²¦¿ ¼»´ ­·­¬»³¿ ³»³¾®¿²±­± ¼» ¿³¾±­

¬·°±­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ­«¹·»®» »­¬¿ ½±²»¨·-²ò

 îêé
› ØîÑ

î ÒßÜØ õ Øõ ïçòç ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ÍÑÞÎÛ

î Ù´·½·²¿ î Ýï
ÓÛÌ×ÔßÓ×Òß
ÒØí

Ù´·±¨·´¿¬± Ù´·±¨·´¿¬± î Í»®·²¿

îôîó Ð óÙ´·½»®¿¬±

Ú±­º±»²±´°·®«ª¿¬± íó Ð óÙ´·½»®¿¬±

ÝÑî

Ó¿´¿¬±

ß½»¬·´óݱß

Ѩ¿´¿½»¬¿¬± Ý·¬®¿¬±

Í«½½·²¿¬± ×­±½·¬®¿¬±

Ú·¹«®¿ ïçòë Ê3¿ ¼» ´¿ ­»®·²¿ò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

ïçòç ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ÍÑÞÎÛ ÓÛÌ×ÔßÓ×Òß

ß´¹«²¿­ ½»°¿­ ¼» Э»«¼±³±²¿­ ½¿¬¿´·¦¿² ´¿ ®»¿½½·-²

COOH COOH

ö
CH NH2 ö CH NH CH3 + NH3
+ CH3 NH2
(CH2)2 (CH2)2

COOH COOH

Ô±­ »¨°»®·³»²¬±­ ½±² ?¬±³±­ ³¿®½¿¼±­ ¼»³«»­¬®¿² ¯«» ´¿ ³»¬·´¿ó

³·²¿ ­» ·²½±®°±®¿ ¿´ Ò󳻬·´¹´«¬¿³¿¬± °±® «²¿ ®»¿½½·-² ¼·®»½¬¿ ¼»

¼»­°´¿¦¿³·»²¬± ¼»´ ¹®«°± ¿³·²±ò

Ì¿³¾·7² ­» ¸¿ ¼»­½«¾·»®¬± «²¿ ®»¿½½·-² ­»³»¶¿²¬» ¿ ´¿ ¼» ´¿ ¹´«¬¿ó

³·²¿ ­·²¬»¬¿­¿ ¯«» °®±¼«½» ó¹´«¬¿³·´³»¬·´¿³·¼¿æ

Glutamato + ATP + Metilamina ó

-Glutamilmetilamida + ADP + Pi

Ú·²¿´³»²¬»ô ¬¿³¾·7² »² »¨¬®¿½¬±­ ¼» «²¿ ½»°¿ ¼» Э»«¼±³±²¿­ô ­»

¸¿ ½±²­»¹«·¼± ´´»ª¿® ¿ ½¿¾± ´¿ ®»¿½½·-²æ

Serina (o piruvato) + Metilamina N-Metilalanina

Ò± ­» ½±²±½»² ´±­ ³»½¿²·­³±­ ³»¼·¿²¬» ´±­ ½«¿´»­ ´±­ ®»º»®·¼±­

±®¹¿²·­³±­ °«»¼»² ·²½±®°±®¿® ´¿ ³»¬·´¿³·²¿ ¿ ´±­ ¼»³?­ ½±²­¬·¬«§»²ó

¬»­ ½»´«´¿®»­ô °»®± °«»¼»² »­¬¿® ®»´¿½·±²¿¼±­ ½±² ´¿ ª3¿ ¼» ´¿ ­»®·²¿ò

îêè Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß

ﮬ» Ûæ ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ Ç

ÏËßÇÔÛô Öò Îò ̸» ³»¬¿¾±´·­³ ±º ±²»ó½¿®¾±² ½±³°±«²¼­ ¾§ Ó·½®±±®¹¿ó
ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ýï
²·­³­ò ß¼ªò ·² Ó·½®±¾·¿´ и§­·±´±¹§ ¿²¼ Ó»¬¿¾±´·­³ò ß½¿¼»³·½ Ю»­­ò Ô±²¼±²
Ý¿°3¬«´± ïçæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ý ï ÝÑÓÑ

ÍËÍÌÎßÌÑÍ
¿²¼ Ò»© DZ®µò ïçéîò

Ó½ÚßÜÜÛÒô Þò ß«¬±¬®±°¸·½ ÝÑî ß­­·³·´¿¬·±² ¿²¼ ¬¸» Ûª±´«¬·±² ±º η¾«´±­»

Ü·°¸±­°¸¿¬» Ý¿®¾±¨§´¿­»ò Þ¿½¬»®·±´ò λªò ª±´ò íéò ïçéíò

Ø×ÙÙ×ÒÍô ×ò Öòô ÞÛÍÌô Üò Öòô ØßÓÓÑÒÜô Îò Ýò § ÍÝÑÌÌô Üò Ó»¬¸¿²»óѨ·¼·ó

¦·²¹ Ó·½®±±®¹¿²·­³­ò Ó·½®±¾·±´ò λªò ìëô °°ò ëëê›ëçðò ïçèïò

ÞÛÜßÎÜô ÝØò § ÕÒÑÉÔÛÍô Îò и§­·±´±¹§ô Þ·±½¸»³·­¬®§ô ¿²¼ Í°»½·½ ײ¸·¾·ó

õ
¬±®­ ±º ÝØìô ÒØì ô ¿²¼ ÝÑ Ñ¨·¼¿¬·±² ¾§ Ó»¬¸¿²±¬®±°¸­ ¿²¼ Ò·¬®·»®­ò

Ó·½®±¾·±´ò λªò ëíô °°ò êè›èìò ïçèçò

ÓÑÎÎÛÔÔô Öò Ýò § ÕÛÔÔÇô Üò Ðò ø»¼­ò÷ò Ó·½®±¾·¿´ Ù®±©¬¸ ±² Ýï ݱ³°±«²¼­ò

ײ¬»®½»°¬ Ô¬¼ò ß²¼±ª»® Ëò Õò ïççíò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

 ÐßÎÌÛ Ú

ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
îð ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ÎÛÜËÝ×ÜÑÍ
ÜÛ Ò×ÌÎMÙÛÒÑ

îðòï ÏË×Ó×ÑÔ×ÌÑÌÎÑÚ×ÍÓÑ îéî

îðòî ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ Ò×ÌÎ×Ú×ÝßÒÌÛÍ îéí

îðòí ÛÔ ÙÎËÐÑ Ò×ÌÎÑÍÑ îéì

îðòì ÛÔ ÙÎËÐÑ Ò×ÌÎÑ îéê

¿°±®¬»
îðòë ¼» ¶»©· °¿®¿
ÑÞÌÛÒÝ×MÒ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
ÜÛÔ ÐÑÜÛÎ ÎÛÜËÝÌÑÎ ÐÑÎ ÔßÍ

ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÏË×Ó×ÑÔ×ÌÑÌÎÑÚßÍ îéè

îðòê ÛÚÛÝÌÑ ÜÛ Ôß ÓßÌÛÎ×ß ÑÎÙ_Ò×Ýß ÍÑÞÎÛ ÔßÍ

ÞßÝÌÛÎ×ßÍ Ò×ÌÎ×Ú×ÝßÒÌÛÍ îéè

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß îèð
îéî îðòï ÏË×Ó×ÑÔ×ÌÑÌÎÑÚ×ÍÓÑ

ﮬ» Úæò ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ

Í» °«»¼» ¼»²·® »´ ¯«·³·±´·¬±¬®±­³± ½±³± »´ ­·­¬»³¿ ³»¬¿¾-´·½± ¯«»
Ý¿°3¬«´± îðæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ

ÎÛÜËÝ×ÜÑÍ ÜÛ Ò×ÌÎMÙÛÒÑ ¹»²»®¿ »²»®¹3¿ ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ½±³°«»­¬±­ ·²±®¹?²·½±­ò Û­¬¿

¼»²·½·-² ²± ¿º»½¬¿ ²· ¿´ ¬·°± ¼» ­«­¬®¿¬± «¬·´·¦¿¼± ½±³± º«»²¬» ¼» ½¿®ó

¾±²± ²· ¿´ ¸»½¸± ¼» ¯«» ¿´¬»®²¿¬·ª¿ô ­·³«´¬?²»¿ ± ­»½«»²½·¿´³»²¬» ­»

±¾¬»²¹¿ »²»®¹3¿ ¿ °¿®¬·® ¼» ½±³°«»­¬±­ ±®¹?²·½±­ò Û² ½«¿´¯«·»® ½¿­±ô

°±¼»³±­ ¼»½·® ¯«» «²¿ ¾¿½¬»®·¿ »­ ¯«·³·±´·¬±¬®±º¿ ½«¿²¼± 7­¬¿ »­

½¿°¿¦ô »² «² ³±³»²¬± ¼¿¼±ô ¼» ±¾¬»²»® ¬±¼¿ ´¿ »²»®¹3¿ ²»½»­¿®·¿ °¿®¿

»´ ½®»½·³·»²¬± ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ½±³°«»­¬±­ ³·²»®¿´»­ò

Û´ ½±²½»°¬± ¼» ¯«·³·±´·¬±¬®±º± ø²± »´ ¬7®³·²±÷ ­» ¼»¾» ¿ É·²±ó

¹®¿¼­µ§ò п®¿¼-¶·½¿³»²¬»ô »­¬» ¿«¬±® ¼»¼«¶± »´ ½±²½»°¬± ¼» «²¿ ·²¬»®ó

°®»¬¿½·-² »®®-²»¿ ¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ½±³°«»­¬±­ ³·²»®¿´»­ ¯«»ô ½±³±

®»¿½½·-² ¯«3³·½¿ °®»¼±³·²¿²¬»ô ®»¿´·¦¿² ¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ò Û² ïèèé

É·²±¹®¿¼­µ§ »­¬«¼·- ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ­«´º«®± ¼» ¸·»®®± °±® ³·»³¾®±­

¼»´ ¹7²»®± Þ»¹¹·¿¬±¿ §ô »² ïèèèô ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ½±³°«»­¬±­ º»®®±­±­

°±® Ô»°¬±¬¸®·¨ò Þ¿­?²¼±­» »² »­¬±­ »­¬«¼·±­ ´´»¹- ´¿ ½±²½´«­·-² ¼» ¯«» »´

­·¹²·½¿¼± ­·±´-¹·½± ¼» ¼·½¸¿­ ±¨·¼¿½·±²»­ ¼»¾3¿ ¼» ­»® »´ ³·­³± ¯«»

»´ ¼» ´¿ ®»­°·®¿½·-² ¼» ³±´7½«´¿­ ±®¹?²·½¿­ò Í·² »³¾¿®¹±ô ­«­ ±¾­»®ª¿ó

½·±²»­ »®¿² ½«¿´·¬¿¬·ª¿­ § ²± ¼»´ ¬±¼± »­¬®·½¬¿­ô ¸¿­¬¿ »´ °«²¬± ¼» ¯«»

¸±§ ¼3¿ ­» ­¿¾» ¯«»ô »² ¿³¾±­ »¶»³°´±­ô ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ½±³°«»­¬±

³·²»®¿´ ²± °®±°±®½·±²¿ »²»®¹3¿ ¿´ ³·½®±±®¹¿²·­³±ò

Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¯«·³·±´·¬±¬®±º¿­ ­» ¸¿² ¿¹®«°¿¼± »² º«²½·-² ¼»´ ¬·°±

¼» ½±³°«»­¬± ³·²»®¿´ ¯«» ±¨·¼¿² °¿®¿ ±¾¬»²»® »²»®¹3¿ò Í» ½±²­·¼»ó

¿°±®¬» ¼»
®¿² ´¿­ ¶»©· °¿®¿
¾¿½¬»®·¿­ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
¼»´ ²·¬®-¹»²±ô ¼»´ ¸·»®®±ô ¼»´ ¿¦«º®» § ¼»´ ¸·¼®-¹»²±ò

Í» ¬®¿¬¿ ¼» ¹®«°±­ ­·±´-¹·½±­ ½¿®¿½¬»®·¦¿¼±­ °±® «²¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¯«3ó

³·½¿ ¯«» ·³°´·½¿ ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¾·»² ¼»´ »´»³»²¬± »² ½«»­¬·-² ø½¿­±

¼»´ ¸·¼®-¹»²± ± ¼»´ ¿¦«º®»÷ô ¾·»² ¼» «² ¼»®·ª¿¼± ¼»´ ³·­³± ²± ¬±¬¿´ó

³»²¬» ±¨·¼¿¼± ø½¿­± ¼»´ ²·¬®-¹»²±ô »´ ¸·»®®± § ¬¿³¾·7² ¼»´ ¿¦«º®»÷ò

Ú«» °®»½·­¿³»²¬» »² ïèç𠽫¿²¼± É·²±¹®¿¼­µ§ô »­¬«¼·¿²¼± ´¿­

¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ²·¬®-¹»²±ô ´¿­ ½«¿´»­ «¬·´·¦¿²¼± «²¿ ¬»®³·²±´±¹3¿ ³?­

°®»½·­¿ ¸¿² ¼» ­»® ¼»²±³·²¿¼¿­ ²·¬®·½¿²¬»­ô »­¬¿¾´»½·- »´ ­·¹²·½¿¼±

­·±´-¹·½± ¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ½±³°«»­¬±­ ·²±®¹?²·½±­ò Ü·½¸± ¿«¬±®

»­¬¿¾´»½·- ­»·­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¯«» °»®³·¬3¿² ¼»²·® »´ ½¿®?½¬»® ¯«·³·±ó

´·¬±¬®-½± ¼» «² ³·½®±±®¹¿²·­³±æ

ïò Ý¿°¿½·¼¿¼ ¼» ¼»­¿®®±´´± »² «² ³»¼·± ¬±¬¿´³»²¬» ³·²»®¿´ô »² »´

½«¿´ ­» »²½«»²¬®¿ ´¿ ­«­¬¿²½·¿ ·²±®¹?²·½¿ ±¨·¼¿¾´»ò

îò Û´ ¼»­¿®®±´´± ¸¿ ¼» »­¬¿® ¼·®»½¬¿³»²¬» ¿­±½·¿¼± ¿ ´¿ °®»­»²½·¿ ¼»

¼·½¸¿ ­«­¬¿²½·¿ ·²±®¹?²·½¿ ¯«»ô »² »´ ½¿­± ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ²·¬®·ó

½¿²¬»­ô »­ »´ ¿³±²3¿½±ò

íò Ô¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ´¿ ³»²½·±²¿¼¿ ­«­¬¿²½·¿ ³·²»®¿´ ¸¿ ¼» ­»® ´¿

º«»²¬» ¼» »²»®¹3¿ò

ìò Ò± ­» ®»¯«·»®» ³¿¬»®·¿ ±®¹?²·½¿ô ²· ½±³± º«»²¬» ¼» ½¿®¾±²± ²·

½±³± º«»²¬» ¼» »²»®¹3¿ò

ëò Ô¿ ³¿¬»®·¿ ±®¹?²·½¿ ²± »­ ¼»¹®¿¼¿¾´» °±® ´±­ ¯«·³·±´·¬±¬®±º±­ô

§ ­« °®»­»²½·¿ »² »´ ³»¼·± ¼·½«´¬¿ »´ ¼»­¿®®±´´± ¼» ´±­ ³·­³±­ò

êò Û´ ÝÑî »­ ´¿ &²·½¿ º«»²¬» ¼» ½¿®¾±²± «¬·´·¦¿¼¿ °±® »´ ¯«·³·±´·ó

¬±¬®±º±ò
Í· ¾·»² É·²±¹®¿¼­µ§ ¼»­½«¾®·- «²¿ ²«»ª¿ ­·±´±¹3¿ô ´±­ ½±²½»°¬±­ îéí

¼»®·ª¿¼±­ ¼» ­«­ »­¬«¼·±­ ´¿ ®»´¿½·±²¿®±² »­¬®·½¬¿³»²¬» ½±² »´ ½¿®?½¬»®

îðòî ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ Ò×ÌÎ×Ú×ÝßÒÌÛÍ
±¾´·¹¿¼± ¼» ´¿ «¬·´·¦¿½·-² ¼» ÝÑîô ½±² ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» «² ½±³°«»­¬±

·²±®¹?²·½± § ½±² »´ »º»½¬± °»®¶«¼·½·¿´ ¼» ´¿ ³¿¬»®·¿ ±®¹?²·½¿ò Ü«®¿²¬»

³«½¸±­ ¿/±­ »´ ½±²½»°¬± ¼» ¾¿½¬»®·¿ ¯«·³·±´·¬±¬®±º¿ ­» »²¬»²¼·- »²

»­¬» ­»²¬·¼±ò Ò· ­·¯«·»®¿ »´ ¼»­½«¾®·³·»²¬± °±® °¿®¬» ¼» Õ¿­»»®»® »²

ïçðê ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¸·¼®-¹»²± ø´¿­ ½«¿´»­ °«»¼»² ½®»½»® ¬¿²¬± »²

«² ³»¼·± ½±³°´»¬¿³»²¬» ·²±®¹?²·½± »² ¿¬³-­º»®¿ ¼» Øîô ÝÑî § Ñî

½±³± »² ³»¼·±­ ±®¹?²·½±­÷ ¸·¦± ¿´¬»®¿® »´ ½®·¬»®·± °®·³·¬·ª±ô ¯«» º«»

®»·¬»®¿¼± °±® É·²±¹®¿¼­µ§ øïçîíóïçìç÷ô ½®»¿²¼± ´¿­ ½¿¬»¹±®3¿­ ¼» ´±­

¯«·³·±´·¬±¬®±º±­ ±¾´·¹¿¼±­ § ´±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­ ø³·½®±±®¹¿²·­³±­ ½±²

¼±­ ¬·°±­ ¼» ³»¬¿¾±´·­³± »²»®¹7¬·½± ¼·º»®»²¬» § ±°«»­¬±÷ò Ò± ±¾­ó

¬¿²¬»ô ¼»­¼» ¸¿½» §¿ ¾¿­¬¿²¬» ¬·»³°± ­» ¸¿² »­¬¿¾´»½·¼± ½±² ³?­ °®»ó

½·­·-² ´¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¯«» ¼»²»² »´ ¯«·³·±´·¬±¬®±­³±ò Ü» ¸»½¸±ô

´¿­ ·¼»¿­ ¼» É·²±¹®¿¼­µ§ »­¬?² »² ½±²¬®¿¼·½½·-² ½±² »´ °®·²½·°·± ¼»

´¿ ¾·±¯«3³·½¿ «²·¬¿®·¿ §ô °±® ´± ¬¿²¬±ô ®»°®»­»²¬¿² «²¿ ·²¬»®°®»¬¿½·-²

¼·º3½·´ ¼» ­±­¬»²»® ¿ ´± ´¿®¹± ¼»´ ¬·»³°±ò

Ô±­ ½±²½»°¬±­ ¼» É·²±¹®¿¼­µ§ ½¸±½¿² ½±² «²¿ ¼·½«´¬¿¼ ·²¸»®»²¬»

¿´ ¸»½¸± ¼» ¸¿¾»® ¿­±½·¿¼± ¿­°»½¬±­ ³»¬¿¾-´·½±­ ¯«» »² ®»¿´·¼¿¼ ­±²

·²¼»°»²¼·»²¬»­ô ½±³± ´± ­±² »´ ­·­¬»³¿ ¼» ±¾¬»²½·-² ¼» »²»®¹3¿ § »´

­«­¬®¿¬± «¬·´·¦¿¾´» ½±³± º«»²¬» ¼» ½¿®¾±²±ò Ü» ¸»½¸±ô ­» ¸¿ °±¼·¼±

½±³°®±¾¿® ¯«» »¨·­¬»² ¬·°±­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¯«» ®»°®»­»²¬¿² ¬±¼¿­ ´¿­

½±³¾·²¿½·±²»­ °±­·¾´»­ »²¬®» ´¿­ ¼·­¬·²¬¿­ º±®³¿­ ¼» ±¾¬»²»® »²»®¹3¿ §

½¿®¾±²±ò ß­·³·­³±ô ­» ¸¿² »²½±²¬®¿¼± ¸»½¸±­ ¯«» ­» ±°±²»² ¿´ ½±²ó

½»°¬± ·²·½·¿´ô ½±³± ´¿ ²»½»­·¼¿¼ ¼» ¿´¹«²¿­ ª·¬¿³·²¿­ ¯«» ¬·»²»² ½·»®ó

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
¬¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¸·¼®-¹»²± ½«¿²¼± ½®»½»² »² ³»¼·± ³·²»®¿´ò

ݱ²­·¼»®¿²¼± »´ ³»¬¿¾±´·­³± ±¨·¼¿¬·ª±ô ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¯«·³·±´·¬±ó

¬®-ó½¿­ ·²½´«§»² ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¯«» ½±³°¿®¬»² ´¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿

¼» ½¿®»½»® ¼» «² ½·½´± ¼» ´±­ ?½·¼±­ ¬®·½¿®¾±¨3´·½±­ º«²½·±²¿´ò

Ì»²·»²¼± »² ½«»²¬¿ ¯«»ô ¿¼»³?­ ¼» °®»½«®­±®»­ °¿®¿ ´¿ ¾·±­3²¬»­·­ô

»­¬» ½·½´± ¹»²»®¿ ßÌÐ § °±¼»® ®»¼«½¬±®ô »² ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ½±³°«»­¬±­

·²±®¹?²·½±­ »´ °±¼»® ®»¼«½¬±® ¼»¾»®? ¹»²»®¿®­» ¾·»² °±® ¬®¿²­º»®»²½·¿

õ
¼·®»½¬¿ ¼» »´»½¬®±²»­ ¿´ ÒßÜ ¿ °¿®¬·® ¼»´ ­«­¬®¿¬± ·²±®¹?²·½±ô ¾·»²

³»¼·¿²¬» »´ ¬®¿²­°±®¬» ·²ª»®­± ¼» «²¿ ½¿¼»²¿ ¼» »´»½¬®±²»­ ¿ »¨°»²ó

­¿­ ¼»´ ßÌÐ ¹»²»®¿¼± »² »´ °®±½»­± ®»­°·®¿¬±®·±ò

îðòî ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ Ò×ÌÎ×Ú×ÝßÒÌÛÍ

Ô¿ ¼»¹®¿¼¿½·-² ¼» ´¿ ³¿¬»®·¿ ±®¹?²·½¿ ²·¬®±¹»²¿¼¿ ¿½¿¾¿ ¹»²»®¿²¼±

¿³±²·±ò Û´ ³·­³± »­ «¬·´·¦¿¼± ½±³± ­«­¬®¿¬± °±® «² ¹®«°± ¼» ³·½®±±®ó

¹¿²·­³±­ ¯«»ô ·²¼»°»²¼·»²¬»³»²¬» ¼» ¯«» ´¿ ¼»¹®¿¼¿½·-² ­»¿ ¿»®±¾·¿ ±

¿²¿»®±¾·¿ô ´± ±¨·¼¿² ¿ ²·¬®¿¬±ô ½±³°´»¬¿²¼± ¿­3 »´ ½·½´± ¼»´ ²·¬®-¹»²± »²

õ
´¿ ¾·±­º»®¿ øÔ?³·²¿ é÷ò Í· ¾·»² °±¼®3¿ °»²­¿®­» ¯«» »´ °¿­± ÒØì
›
ÒÑí »­ ´´»ª¿¼± ¿ ½¿¾± °±® «² ³·­³± ¬·°± ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ô »­¬± ²±

»­ ¿­3ò Ô¿ ½±²ª»®­·-² ²»¬¿ ¼» ¿³±²·± »² ²·¬®¿¬± ®»¯«·»®» ¼» ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼

³»¬¿¾-´·½¿ ¼» ¼±­ ¬·°±­ ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ò Û´ °®·³»®± ¼» »´´±­ô ½«§±­

®»°®»­»²¬¿²¬»­ ­» ¿¹®«°¿² »² ´± ¯«» ­» ½±²±½» ½±³± ¹®«°± ²·¬®±­±ô

½¿¬¿´·¦¿ ´¿ ¬®¿²­º±®³¿½·-² ¼»´ ¿³±²·± »² ²·¬®·¬±ò Û­¬» ½±³°«»­¬± »­ ¿ ­«

ª»¦ »´ ­«­¬®¿¬± ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ·²½´«·¼±­ »² »´ ­»¹«²¼± ¹®«°±ô

¼»²±³·²¿¼± ²·¬®±ô ¯«» ¬®¿²­º±®³¿² »´ ²·¬®·¬± »² ²·¬®¿¬±ò

îéì Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ²·¬®·½¿²¬»­ ­±² ­·»³°®» ¹®¿³²»¹¿¬·ª¿­ § »­¬®·½¬¿³»²¬»

¿»®±¾·¿­ò Í» ·²½´«§»² ¼»²¬®± ¼» ´¿ º¿³·´·¿ Ò·¬®±¾¿½¬»®·?½»¿­ò Û²¬®» ´±­

ﮬ» Úæò ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ

Ý¿°3¬«´± îðæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ®»°®»­»²¬¿²¬»­ ¼» »­¬» ¹®«°± ­» »²½«»²¬®¿² ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¯«» ­»

ÎÛÜËÝ×ÜÑÍ ÜÛ Ò×ÌÎMÙÛÒÑ ¿½»®½¿² ³«½¸± ¿´ ½±²½»°¬± »­¬®·½¬± ¼» É·²±¹®¿¼­µ§ ¼» ´±­ ¯«·³·±´·¬±ó

¬®±º±­ô »­°»½·¿´³»²¬» ­· ­» ½±²­·¼»®¿ »´ ¸»½¸± ¼» ¯«»ô ¿´ ³»²±­ »² °®·²ó

½·°·±ô ­±´¿³»²¬» ­» ¼»­¿®®±´´¿² »² ³»¼·±­ ³·²»®¿´»­ § ²± «¬·´·¦¿²

³¿¬»®·¿ ±®¹?²·½¿ ¿«²¯«» 7­¬¿ ­» ¿/¿¼¿ ¿´ ³»¼·±ò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô »­¬¿

&´¬·³¿ ¿­»ª»®¿½·-² ¸¿ ¼» ­»® ³¿¬·¦¿¼¿ ¿¼»½«¿¼¿³»²¬»ô §¿ ¯«» °¿®»½»

¯«» ½±³°«»­¬±­ ±®¹?²·½±­ ¬¿´»­ ½±³± »´ ¿½»¬¿¬± ­3 ¯«» °«»¼»² ­»® ·²½±®ó

°±®¿¼±­ ¿´ ³¿¬»®·¿´ ½»´«´¿® °±® ¿´¹«²±­ ®»°®»­»²¬¿²¬»­ ¼» »­¬» ¹®«°±ò

Ý´?­·½¿³»²¬» ­» ¸¿ ½±²­·¼»®¿¼± ¯«» ´¿ ²·¬®·½¿½·-² »­ «² °®±½»­±

¯«» ¿°±®¬¿ º»®¬·´·¼¿¼ ¿´ ­«»´± §ô »² ½±²­»½«»²½·¿ô ¯«» ´¿ Œ±®¿ ²·¬®·ó

½¿²¬» »­ «² º¿½¬±® ½´¿ª» »² »´ °®±½»­± ¼» º»®¬·´·¦¿½·-²ò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô »­

·³°±®¬¿²¬» ®»­¿´¬¿® ¯«» ¿´¹«²±­ ¿­°»½¬±­ ¼» ´¿ ²·¬®·½¿½·-² °«»¼»²

²± ­»® ¬¿² ¾»²»½·±­±­ ½±³± °¿®»½»²ò ß­3ô »´ ¿³±²·± »­ ®»¬»²·¼±

³»¶±® °±® ´±­ ­«»´±­ ¯«» »´ ²·¬®¿¬±ô »´ ½«¿´ »­ ³«§ ­«­½»°¬·¾´» ¿ ´¿ ´·¨·ó

ª·¿½·-²ò б® ±¬®¿ °¿®¬»ô «² »¨½»­± ¼» ¿½¬·ª·¼¿¼ ²·¬®·½¿²¬» °«»¼» ½±²ó

¬®·¾«·® ¿ ´¿ ¼»­¬®«½½·-² ¼» ½±²­¬®«½½·±²»­ ¬¿²¬± ¼» ½»³»²¬± ½±³± ¼»

°·»¼®¿ ½¿´·¦¿ô ¿´ ½±²ª»®¬·® »² ?½·¼± ²3¬®·½± »´ ¿³±²·± ¿¬³±­º7®·½± ± »´

°®±ª»²·»²¬» ¼» »¨½®»³»²¬±­ ¼» ¿²·³¿´»­ò

îðòí ÛÔ ÙÎËÐÑ Ò×ÌÎÑÍÑ

Û´ ¹®«°± ²·¬®±­± ·²½´«§» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¯«» «¬·´·¦¿² ¿³±²·¿½±

¿°±®¬» ¼» ­«­¬®¿¬±
½±³± ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
§ ®»¿´·¦¿² ´¿ °®·³»®¿ »¬¿°¿ ¼»´ °®±½»­± ¼» ²·¬®·½¿½·-²ô

»­ ¼»½·®ô º±®³¿² ²·¬®·¬±ò Ô±­ ¹7²»®±­ § »­°»½·»­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ °»®¬»²»ó

½·»²¬»­ ¿ »­¬» ¹®«°± ­» ®»­»/¿² »² ´¿ ¬¿¾´¿ îðòïò Ü»²¬®± ¼»´ ¹®«°±ô

Ò·¬®±­±³±²¿­ »«®±°¿»¿ »­ ´¿ »­°»½·» ³»¶±® ½¿®¿½¬»®·¦¿¼¿ò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô

»­°»½·»­ ¼»´ ¹7²»®± Ò·¬®±­±´±¾«­ °¿®»½»² ­»® ´¿­ °®·²½·°¿´»­ ®»­°±²­¿ó

¾´»­ ¼» ´¿ ²·¬®·½¿½·-² »² ´±­ ­«»´±­ ¿¹®3½±´¿­ò

ÌßÞÔß îðòï Ù7²»®±­ ®»°®»­»²¬¿¬·ª±­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ²·¬®·½¿²¬»­ò

Ó±®º±´±¹3¿ Ó±¬·´·¼¿¼ Ø?¾·¬¿¬

Ù®«°± ²·¬®±­±

Ò·¬®±­±³±²¿­ Þ¿½·´±­ o Í«»´±ô ¿¹«¿­ ¼«´½»­ô ­¿´¿ó

¼¿­ ± ®»­·¼«¿´»­

Ò·¬®±­±­°·®¿ Û­°·®¿´»­ õ Í«»´±

Ò·¬®±­±½±½½«­ ݱ½±­ o Í«»´±

Ò·¬®±­±´±¾«­ д»±³-®½±­ õ Í«»´±

Ù®«°± ²·¬®±

Ò·¬®±¾¿½¬»® Þ¿½·´±­ ½±®¬±­ o Í«»´±ô ¿¹«¿­ ¼«´½»­ô

¿¹«¿­ ­¿´¿¼¿­

Ò·¬®±­°·²¿ Þ¿½·´±­ ´¿®¹±­ § ²±­ › ß¹«¿­ ­¿´¿¼¿­

Ò·¬®±½±½½«­ ݱ½±­ ¹®¿²¼»­ õ ß¹«¿­ ­¿´¿¼¿­

Ò·¬®±­°·®¿ Ý7´«´¿­ ¸»´·½±·¼¿´»­ › ß¹«¿­ ­¿´¿¼¿­

¿ ª·¾®·±·¼»­
 îéë
л®·°´¿­³¿ Ó»³¾®¿²¿ Ý·¬±°´¿­³¿

îðòí ÛÔ ÙÎËÐÑ Ò×ÌÎÑÍÑ

õ
ÒØí õ Ñî õ î Ø
›
î » ßÓÑÒ×Ñ

ÓÑÒÑÑÈ×ÙÛÒßÍß
ÒØîÑØ õ ØîÑ

ÒØîÑØ
›
î »

Ø×ÜÎÑÈ×ÔßÓ×Òß
øÒÑØ÷
ÑÈ×ÜÑÎÎÛÜËÝÌßÍß

› õ
ÒÑî õ ì Ø

½·¬ ½
›
î »

›
î »

õ
ïñî Ñî õ î Ø

½·¬ ¿¿í

ØîÑ

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

ßÜÐ õ з

õ õ
Ø Ø

ßÌÐ

Ú·¹«®¿ îðòï Ѩ·¼¿½·-² ¼»´ ¿³±²·¿½± ¿ ²·¬®·¬± °±® ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¹®«°±

²·¬®±­±ò

Ô¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ¿³±²·¿½± ¿ ²·¬®·¬± ¬·»²» ´«¹¿® »² ª¿®·¿­ »¬¿°¿­

ø¹ò îðòï÷ò Û² ´¿ °®·³»®¿ ¼» »´´¿­ ­» ¹»²»®¿ ¸·¼®±¨·´¿³·²¿ ³»¼·¿²¬» ´¿

¿½½·-² ¼» «²¿ ³±²±±¨·¹»²¿­¿å ²± ­» °®±¼«½» »²»®¹3¿ »² »­¬» °®±½»­±ò

б­¬»®·±®³»²¬»ô ´¿ ¸·¼®±¨·´¿³·²¿ »­ ±¨·¼¿¼¿ ¿ ²·¬®·¬±ô º±®³?²¼±­»

ßÌÐ »² »­¬¿ »¬¿°¿ ¼»¾·¼± ¿ ´¿ ¬®¿²­º»®»²½·¿ ¼» »´»½¬®±²»­ ¿ ¬®¿ª7­ ¼»

«²¿ ½¿¼»²¿ ¼» ½·¬±½®±³±­ § °±­¬»®·±® °®±½»­± ¼» º±­º±®·´¿½·-² ±¨·¼¿ó

¬·ª¿ ø¹ò îðòï÷ò Û² »­¬¿ ®»¿½½·-² °¿®¬·½·°¿ «² ½±³°´»¶± »²¦·³?¬·½±

¿­±½·¿¼± ¿ ³»³¾®¿²¿ § ±¬®± ­·­¬»³¿ »²¦·³?¬·½± ¯«» ±¨·¼¿ «² ·²¬»®ó

³»¼·¿®·± ¸·°±¬7¬·½±ô »´ ²·¬®±¨·´± øÒÑØ÷ô ¿ ²·¬®·¬±ò

Û² ½«¿²¬± ¿ ´¿ ±¾¬»²½·-² ¼» »²»®¹3¿ô ¸¿§ ¯«» ½±²­·¼»®¿® ¯«» ­»

¹»²»®¿ «² Œ«¶± ¼» »´»½¬®±²»­ ª3¿ «²¿ ½¿¼»²¿ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½¬®±ó

îéê ²»­ô ´± ¯«» ¿ ­« ª»¦ ½®»¿ «² °±¬»²½·¿´ ¼» ³»³¾®¿²¿ § «² ¹®¿¼·»²¬» ¼»

°®±¬±²»­ ¯«» ­» «¬·´·¦¿² °¿®¿ ¹»²»®¿® ßÌÐò Ü» ¸»½¸±ô »² ´¿ °®·³»®¿

ﮬ» Úæò ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ

Ý¿°3¬«´± îðæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ »¬¿°¿ ¼»´ °®±½»­± ¼» ¬®¿²­º±®³¿½·-² ¼»´ ¿³±²·¿½± »² ²·¬®·¬±ô »­ ¼»½·®ô
ÎÛÜËÝ×ÜÑÍ ÜÛ Ò×ÌÎMÙÛÒÑ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¸·¼®±¨·´¿³·²¿ô ­» ¸¿² ¼» ¿°±®¬¿® ¼±­ »´»½¬®±²»­ ¿´ ­·­ó

¬»³¿ò Û­¬±­ »´»½¬®±²»­ ­±² ¿°±®¬¿¼±­ °±® »´ °®±½»­± ¼» ±¨·¼¿½·-² ¼»

´¿ ¸·¼®±¨·´¿³·²¿ô ¯«» ¹»²»®¿ ½«¿¬®± »´»½¬®±²»­ò Û­ ¼»½·®ô ¼» ½¿¼¿ ì

»´»½¬®±²»­ ¹»²»®¿¼±­ »² ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ¿³±²3¿½± ¿ ²·¬®·¬±ô ­-´± ¼±­

»²¬®¿² »² ´¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ ø¹ò îðòï÷ò

Û´ Œ«¶± ¼» »´»½¬®±²»­ ¯«» ­» ¹»²»®¿ »² ´¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ ­-´±

­·®ª» °¿®¿ °®±¼«½·® ßÌÐô §¿ ¯«» ´±­ °±¬»²½·¿´»­ ¼» -¨·¼±ó®»¼«½½·-² ¼»

õ ›
´¿­ °¿®»¶¿­ ÒØì ñÒØîÑØ øõ èçç ³Ê÷ § ÒÑî ñÒØîÑØ øõ êê ³Ê÷ ­±²
õ
¼»³¿­·¿¼± °±­·¬·ª±­ ½±³± °¿®¿ ®»¼«½·® »´ ÒßÜ ò б® »´´±ô ´¿ ¹»²»®¿½·-²

¼» °±¼»® ®»¼«½¬±® ·³°´·½¿ »´ º«²½·±²¿³·»²¬± ¼» «²¿ ½¿¼»²¿ ¼» ¬®¿²­ó

°±®¬» ·²ª»®­± ¼» »´»½¬®±²»­ ¿ °¿®¬·® ¼»´ ßÌÐ ¼»®·ª¿¼± ¼» ´¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·ó

›
®¿¬±®·¿ò л®±ô »² º«²½·-² ¼»´ °±¬»²½·¿´ ®»¼±¨ ¼»´ °¿® ÒÑî ñÒØîÑØô ´±­

»´»½¬®±²»­ »²¬®¿² ¿ ²·ª»´ ¼»´ ½·¬±½®±³± ½ô ½±² ´± ¯«» ­±´¿³»²¬» °«»¼»

«¬·´·¦¿®­» «² °«²¬± ¼» º±­º±®·´¿½·-² »² ´¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ »­¬¿¾´»ó

½·¼¿ò Ì»²·»²¼± »² ½«»²¬¿ »´ ¾¿¶± ®»²¼·³·»²¬± ¼» ßÌÐ ¼»´ °®±½»­± ®»­°·ó

®¿¬±®·±ô ´¿ ²»½»­·¼¿¼ ¼» ·²ª»®¬·® ßÌÐ °¿®¿ ±¾¬»²»® °±¼»® ®»¼«½¬±® § ´¿

¹®¿² ½¿²¬·¼¿¼ ¼» °±¼»® ®»¼«½¬±® ¯«» »­¬¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ²»½»­·¬¿² °¿®¿

°±¼»® ¶¿® »´ ÝÑî °±® »´ ½·½´± ¼» Ý¿´ª·²ô »´ ®»²¼·³·»²¬± »² ¾·±³¿­¿ ¼»

»­¬±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ § ¼» ±¬®±­ ¯«·³·±´·¬±¬®±º±­ »­ ³«§ ¾¿¶±ò Ô¿ ­3²ó

¬»­·­ ¼» «² ¹®¿³± ¼» ½7´«´¿­ ø°»­± ­»½±÷ ·³°´·½¿ »´ ½±²­«³± ¼» ½¿²¬·¼¿ó

¼»­ ¼» ­«­¬®¿¬± ³«§ ­«°»®·±®»­ ¿ ´¿­ ¯«» ½±²­«³» ½«¿´¯«·»® ±¬®±

³·½®±±®¹¿²·­³± ¼» ¼·­¬·²¬± ¬·°± ­·±´-¹·½± §ô ½±³± ½±²­»½«»²½·¿ ¼»

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
»´´±ô ´¿ ¬¿­¿ ¼» ¼«°´·½¿½·-² »­ ³«§ ¾¿¶¿ò

îðòì ÛÔ ÙÎËÐÑ Ò×ÌÎÑ

Û­¬» ¹®«°± ·²½´«§» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¯«» ±¨·¼¿² »´ ²·¬®·¬± ¸¿­¬¿ ²·¬®¿¬±ò

Ë­«¿´³»²¬» ­» »²½«»²¬®¿² ¿­±½·¿¼¿­ ¿ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¹®«°± ²·¬®±­± »²

­«­ ¸?¾·¬¿¬­ ²¿¬«®¿´»­ò Û´ ¹7²»®± ³?­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½± »­ Ò·¬®±¾¿½¬»®ô ­·»²¼±

Òò ©·²±¹®¿¼­µ§· °®±¾¿¾´»³»²¬» ´¿ »­°»½·» ³?­ »­¬«¼·¿¼¿ò ß ¼·º»®»²½·¿ ¼»

´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ¿³±²·¿½± ¿ ²·¬®·¬±ô ´¿ ¼» 7­¬» &´¬·³± ¿ ²·¬®¿¬± ¬·»²» ´«¹¿®

»² «² ­±´± °¿­±æ
› ›
ÒÑî õ ïñî Ñî ÒÑí

Ô¿ ®»¿½½·-² »­ ½¿¬¿´·¦¿¼¿ °±® «²¿ ²·¬®·¬± ±¨·¼¿­¿ô «²¿ ³±´·¾¼±°®±¬»3²¿

´±½¿´·¦¿¼¿ »² ´¿ °¿®¬» ·²¬»®²¿ ¼» ´¿ ³»³¾®¿²¿ò Ô±­ »´»½¬®±²»­ ­±² ¬®¿²­ó

°±®¬¿¼±­ ¿´ ±¨3¹»²± ³»¼·¿²¬» «²¿ ½¿¼»²¿ ¯«» ·²½´«§» ¿ ´±­ ½·¬±½®±³±­

¿ïô ½ § ¿¿íò Í» ¸¿ °±¼·¼± ¼»³±­¬®¿® ¯«» »´ ²·¬®·¬± ²± »­ ±¨·¼¿¼± ¼·®»½¬¿ó

³»²¬» °±® »´ ±¨3¹»²± ­·²± °±® »´ ØîÑô ¯«» ­» «¬·´·¦¿ ½±³± ¼¿¼±® ¼» Øî
õ
°¿®¿ ´¿ ®»¼«½½·-² ½±²½±³·¬¿²¬» ¼»´ ÒßÜ ò Ü»¾·¼± ¿´ ¿´¬± °±¬»²½·¿´
› ›
®»¼±¨ ¼»´ °¿® ÒÑîñÒÑí øÛð ã õðôìî Ê÷ô ´¿ ½¿¼»²¿ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½ó

¬®±²»­ ¯«» ­» »­¬¿¾´»½» »­ ³«§ ½±®¬¿ ø¹ò îðòî÷ò ß«² ½«¿²¼± ´¿ »²»®¹3¿

´·¾»®¿¼¿ »² ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ²·¬®·¬± ¿ ²·¬®¿¬± ø Ùp ã ›éê µÖ÷ °±­·¾·´·¬¿®3¿

´¿ ­3²¬»­·­ ¼» ¼±­ ³±´7½«´¿­ ¼» ßÌÐô °¿®»½» ¯«» ­±´¿³»²¬» ­» ­·²¬»¬·¦¿

«²¿ò Û´ °®±½»­± ¼» ¹»²»®¿½·-² ¼» ßÌÐ ²± »­¬? ½±³°´»¬¿³»²¬» ¿½´¿®¿¼±ò

Ò«»ª¿³»²¬»ô ´¿ ¹»²»®¿½·-² ¼» °±¼»® ®»¼«½¬±® ²± °«»¼» ¬»²»® ´«¹¿®

¼·®»½¬¿³»²¬» ¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ²·¬®·¬±ô °±® ´± ¯«» ¬·»²» ¯«» »­¬¿¾´»ó

 îéé
л®·°´¿­³¿ Ó»³¾®¿²¿ Ý·¬±°´¿­³¿

îðòì ÛÔ ÙÎËÐÑ Ò×ÌÎÑ

›
ÒÑî õ ØîÑ
Ò×ÌÎ×ÌÑ

ÑÈ×ÜßÍß
õ ›
î Ø õ ÒÑí ›
î »

½·¬ ¿ï

½·¬ ½

õ
ïñî Ñî õ î Ø

½·¬ ¿¿í

ØîÑ

ßÜÐ õ з

õ õ
Ø Ø

ßÌÐ

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Ú·¹«®¿ îðòî Ѩ·¼¿½·-² ¼»´ ²·¬®·¬± ¿ ²·¬®¿¬± °±® ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¹®«°± ²·¬®±ò

½»®­» «²¿ ½¿¼»²¿ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ·²ª»®­± ¼» »´»½¬®±²»­ °¿®¿ »­¬¿ ²¿´·ó

¼¿¼ò Ì»²·»²¼± »² ½«»²¬¿ »´ ¾¿¶± ®»²¼·³·»²¬± »²»®¹7¬·½± ¼» ­«

±¨·¼¿½·-²ô »­ ²»½»­¿®·± ±¨·¼¿® ¸¿­¬¿ ½·²½± ³±´7½«´¿­ ¼» ²·¬®·¬± °¿®¿

õ
½±²­»¹«·® ®»¼«½·® «²¿ ¼» ÒßÜ ò б® »´´±ô »´ ¬·»³°± ¼» ¼«°´·½¿½·-² ¼»

´±­ ®»°®»­»²¬¿²¬»­ ¼»´ ¹7²»®± Ò·¬®±¾¿½¬»® »­ ¼» «²¿­ ïè ¸±®¿­ò

Û² ´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹®«°± ²·¬®± »´ ¯«·³·±´·¬±¬®±­³± ²± ¬·»²» «²

½¿®?½¬»® ¬¿² »­¬®·½¬¿³»²¬» ±¾´·¹¿¼± ½±³± »² »´ ¹®«°± ²·¬®±­±ò Ò·¬®±ó

¾¿½¬»® ¿¹·´·­ô ¿¼»³?­ ¼» ½®»½»® ¿»®±¾·¿³»²¬» ¿ »¨°»²­¿­ ¼»´ ²·¬®·¬±ô

¬¿³¾·7² »­ ½¿°¿¦ ¼» ½®»½»®ô »² ½·»®¬¿ ³»¼·¼¿ô ³·¨±¬®-½¿³»²¬» »

·²½´«­± ¸»¬»®±¬®-½¿³»²¬»ò

Ò·¬®±¾¿½¬»® ®»¼«½» ²·¬®¿¬±­ ¿²¿»®±¾·¿³»²¬»ô ·²¬»®ª·²·»²¼± »² »­¬¿

®»¼«½½·-² »´ ½·¬±½®±³± ½ § «² ½±³°±²»²¬» ¼»´ ½·¬±½®±³± ¿ïò Û´

²·¬®·¬± °®±¼«½·¼± °«»¼» ­»® «¬·´·¦¿¼± ½±³± ­«­¬®¿¬± ¼» ´¿ ½¿¼»²¿ ®»­ó

°·®¿¬±®·¿ò ˲ »¨½»­± ¼» ²·¬®·¬± ²± ·²¸·¾» ´¿ «´¬»®·±® ®»¼«½½·-² ¼» ³?­

²·¬®¿¬±ò Û´ ±¨3¹»²± ¬¿³°±½± ´¿ ·²¸·¾»ô ´± ½«¿´ ½±²¬®¿­¬¿ ½±² ±¬®±­ ­·­ó

¬»³¿­ ¼» ²·¬®¿¬± ®»¼«½¬¿­¿­ò Û² ½¿³¾·±ô «² »¨½»­± ¼» ²·¬®¿¬± »² »´

³»¼·± ·²¸·¾» »´ ½±²­«³± ¼» ±¨3¹»²±ò Òò ¿¹·´·­ ¬¿³¾·7² ½±²¬·»²»

²·¬®·¬± ®»¼«½¬¿­¿ » ¸·¼®±¨·´¿³·²¿ ®»¼«½¬¿­¿ô ´¿­ ½«¿´»­ ­» «¬·´·¦¿²ô

¶«²¬± ¿ ´¿ ²·¬®¿¬± ®»¼«½¬¿­¿ô °¿®¿ ¿­·³·´¿® »´ ²·¬®¿¬±ò Ô±­ ¼±­ °®·³»®±­

»²¦·³¿­ ­±² ­±´¿³»²¬» ¿½¬·ª±­ »² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ò

îéè îðòë ÑÞÌÛÒÝ×MÒ ÜÛÔ ÐÑÜÛÎ ÎÛÜËÝÌÑÎ ÐÑÎ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ

ÏË×Ó×ÑÔ×ÌÑÌÎÑÚßÍ
ﮬ» Úæò ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ

Ý¿°3¬«´± îðæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ

Ô±­ »¶»³°´±­ ¿²¬»®·±®³»²¬» ³»²½·±²¿¼±­ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ²·¬®·½¿²ó
ÎÛÜËÝ×ÜÑÍ ÜÛ Ò×ÌÎMÙÛÒÑ
¬»­ ­±² »¨¬®¿°±´¿¾´»­ ¿ ´¿ ³¿§±®3¿ ¼» ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¯«·³·±´·¬±ó

¬®±º±­æ »´ °±¬»²½·¿´ ®»¼±¨ ¼»´ ­«­¬®¿¬± ¯«» ±¨·¼¿² ø¬¿¾´¿ îðòî÷ »­

¼»³¿­·¿¼± »´»½¬®±°±­·¬·ª± ½±³± °¿®¿ °±¼»® ­»® «¬·´·¦¿¼± ¼·®»½¬¿ó

õ
³»²¬» »² ´¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ÒßÜ ò б® »´´±ô ­» ®»¯«·»®» «²¿ »­¬®¿¬»¹·¿

¿´¬»®²¿¬·ª¿ô ¯«» »² ¬±¼±­ ´±­ ½¿­±­ ½±²­·­¬» »² »´ º«²½·±²¿³·»²¬± ¿

»¨°»²­¿­ ¼» ßÌÐ ¼» «²¿ ½¿¼»²¿ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ·²ª»®­± ¼» »´»½¬®±²»­ò

ݱ²­·¼»®¿²¼± ¯«» »´ ³»¬¿¾±´·­³± ¯«·³·±´·¬±¬®-½± ·³°´·½¿ »²

³«½¸±­ ½¿­±­ «²¿ ½¿¼»²¿ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ ¯«» ¹»²»®¿

­±´¿³»²¬» «²± ± ¼±­ ³±´»­ ¼» ßÌÐ °±® ³±´ ¼» ­«­¬®¿¬± ±¨·¼¿¼±ô §

¯«» ²»½»­·¬¿ ·³°±®¬¿²¬»­ ½¿²¬·¼¿¼»­ ¼» ÒßÜØ °¿®¿ ´¿ ¶¿½·-² ¼»´

ÝÑîô ²± ®»­«´¬¿² ­±®°®»²¼»²¬»­ ²· ´¿­ ¹®¿²¼»­ ½¿²¬·¼¿¼»­ ¼» ­«­¬®¿¬±

±¨·¼¿¾´» ¯«» ½±²­«³»² ³«½¸¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¯«·³·±´·¬±¬®±º¿­ô ²· ´¿­

¾¿¶¿­ ¬¿­¿­ ¼»´ ¬·»³°± ¼» ¹»²»®¿½·-² ¿²¬»®·±®³»²¬» ®»º»®·¼¿­ò

˲¿ »¨½»°½·-² ¿ ´± ¿²¬»®·±®³»²¬» ³»²½·±²¿¼± ´¿ ½±²­¬·¬«§»² ´¿­

¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¸·¼®-¹»²± øª»® ½¿°3¬«´± îî÷ò Û´ °±¬»²½·¿´ ¼» ®»¼«½½·-² ¼»

õ ›
´¿ ®»¿½½·-² Øî î Ø õ î » »­ ­«½·»²¬»³»²¬» »´»½¬®±²»¹¿¬·ª±
õ
½±³± °¿®¿ °±¼»® ®»¼«½·® ¿´ ÒßÜ ¼·®»½¬¿³»²¬» §ô ¼» ¸»½¸±ô «²± ¼» ´±­

¬·°±­ ¼» ¸·¼®±¹»²¿­¿ ½±²±½·¼±­ °«»¼» ½¿¬¿´·¦¿® »­¿ ®»¿½½·-²ò Ü» ´¿ ¬¿¾´¿

îðòî ­» ¼»­°®»²¼» ¯«» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¯«» ±¨·¼¿² »´ ÝÑô ± ½¿®¾±¨·¼±¾¿½ó

õ
¬»®·¿­ô ¬¿³¾·7² »­¬?² »² ½±²¼·½·±²»­ ¼» ®»¼«½·® ¿´ ÒßÜ ¼·®»½¬¿³»²¬»ò

Ò± ±¾­¬¿²¬»ô ´¿ ³±²-¨·¼± ¼» ½¿®¾±²± ±¨·¼¿­¿ô «²¿ ³±´·¾¼±°®±¬»3²¿

¿°±®¬» ¼» ¶»©·
¿­±½·¿¼¿ °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
¿ ´¿ ³»³¾®¿²¿ô °¿®»½» ¯«» ¬®¿²­»®» »´»½¬®±²»­ ¿ ±¬®±­ ½±³ó
õ
°±²»²¬»­ ¼» ´¿ ½¿¼»²¿ô § ²± ¼·®»½¬¿³»²¬» ¿´ ÒßÜ ô ­·¬«¿½·-² »¯«·ª¿ó

´»²¬» ¿ ´¿ ®»°®»­»²¬¿¼¿ °±® ´¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿ °¿®¬·½«´¿¼¿ øª»® ½¿°3¬«´± îî÷ò

îðòê ÛÚÛÝÌÑ ÜÛ Ôß ÓßÌÛÎ×ß ÑÎÙ_Ò×Ýß ÍÑÞÎÛ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ

Ò×ÌÎ×Ú×ÝßÒÌÛÍ

Û´ ½±²½»°¬± ½´?­·½± ¼» É·²±¹®¿¼­µ§ ¿²¬»®·±®³»²¬» »¨°«»­¬± ­±¾®» ´¿

·²½¿°¿½·¼¿¼ ¼» «¬·´·¦¿® ³¿¬»®·¿ ±®¹?²·½¿ § »´ »º»½¬± ¬-¨·½± ¼» ´¿

³·­³¿ ­» ¼»®·ª- ¼»´ »­¬«¼·± ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ²·¬®·½¿²¬»­ò Û² ´±­ &´¬·ó

³±­ ¿/±­ »­¬» ½±²½»°¬± ¸¿ ­«º®·¼± ª¿®·¿½·±²»­ ·³°±®¬¿²¬»­ò

ÌßÞÔß îðòî ᬻ²½·¿´»­ ¼» ®»¼«½½·-² ¼» ´¿­ ®»¿½½·±²»­ ¼¿¼±®¿­ ¼»

»´»½¬®±²»­ »² »´ ³»¬¿¾±´·­³± ¯«·³·±´·¬±¬®-½±ò

Ûð øÊ÷

õ ›
ÝÑ õ ØîÑ ÝÑî õ î Ø õ î » › ðôëì
õ ›
Øî î Ø õ î » › ðôìï
õ õ ›
ÒßÜøÐ÷Ø ÒßÜøÐ÷ õ Ø õ î » › ðôíî
ð õ ›
ØîÍ Í õ î Ø õ î » › ðôîé
ð î› õ ›
Í õ í ØîÑ ÍÑí õ ê Ø õ ì » õ ðôðë
î› î› õ ›
ÍÑí õ ØîÑ ÍÑì õ î Ø õ î » › ðôîè
› õ ›
ÒØîÑØ õ ØîÑ ÒÑî õ ë Ø õ ì » õ ðôðé
› › õ ›
ÒÑî õ ØîÑ ÒÑí õî Ø õ î » õ ðôìî
îõ íõ ›
Ú» Ú» õ » õ ðôéé
õ ›
ØîÑ ïñî Ñî õ î Ø õ î » õ ðôèî
 É·²±¹®¿¼­µ§ § ѳ»´·¿²­µ§ ¼»­½«¾®·»®±² øïèçç÷ ¯«» ´¿­ ½±²½»²¬®¿ó îéç

½·±²»­ ¼» ¹´«½±­¿ô °»°¬±²¿ § ¿­°¿®¿¹·²¿ ½±³°®»²¼·¼¿­ »²¬®» ðôðî §

îðòê ÛÚÛÝÌÑ ÜÛ Ôß ÓßÌÛÎ×ß
ðôðëû ®»¬®¿­¿² »´ ½®»½·³·»²¬± ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ²·¬®·½¿²¬»­ § ¯«» ´¿­ ½±²ó ÑÎÙ_Ò×Ýß ÍÑÞÎÛ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ

½»²¬®¿½·±²»­ ½±³°®»²¼·¼¿­ »²¬®» »´ ðôî § »´ ðôëû ´± ·²¸·¾»² ½±³°´»¬¿ó Ò×ÌÎ×Ú×ÝßÒÌÛÍ

³»²¬»ò ß °¿®¬·® ¼» »­¬±­ ¸¿´´¿¦¹±­ ­» °¿­- ¿ ´¿ ·¼»¿ ¼» ¯«» ´¿ ¬±¨·½·¼¿¼ ¼»

´¿ ³¿¬»®·¿ ±®¹?²·½¿ »®¿ «² º»²-³»²± ¿¾­±´«¬¿³»²¬» ¹»²»®¿´ °¿®¿ ´±­

±®¹¿²·­³±­ ¯«» ±¨·¼¿² ­«­¬®¿¬±­ ·²±®¹?²·½±­ ø·²±®¹¿²±±¨·¼¿²¬»­÷ò

Í» °»²­- ¯«» ´±­ ½±³°«»­¬±­ ±®¹?²·½±­ ²± »®¿² ½¿°¿½»­ ¼» ¿¬®¿ª»ó

­¿® ´¿­ »²ª±´¬«®¿­ ½»´«´¿®»­ § ¯«» ¯«»¼¿¾¿² ¿¼¸»®·¼±­ ¿ ´¿ ³»³¾®¿²¿

½»´«´¿® ·³°·¼·»²¼± ´¿ °»²»¬®¿½·-² ¼»´ ­«­¬®¿¬± »²»®¹7¬·½± ³·²»®¿´ò

Û­¬¿ ¸·°-¬»­·­ô ­«¹»®·¼¿ °±® Ü«¹¿² § Ô«²¼¹®»² »² ïçêëô ²± ¬·»²» «²

¿°±§± ·³°±®¬¿²¬» § »­¬? »² ½±²¬®¿¼·½½·-² ½±² ´±­ ³»½¿²·­³±­ »­°»½3ó

½±­ ¼» °»®³»¿¾·´·¼¿¼ ¼»­½«¾·»®¬±­ ¬¿²¬± °¿®¿ ·±²»­ ½±³± °¿®¿ ¼·­ó

¬·²¬±­ ¬·°±­ ¼» ­«­¬¿²½·¿­ ±®¹?²·½¿­ò б® ±¬®¿ °¿®¬»ô ´¿­ »¨°»®·»²½·¿­

½±² ­«­¬¿²½·¿­ ±®¹?²·½¿­ ³¿®½¿¼¿­ ½±² ·­-¬±°±­ ®¿¼·¿½¬·ª±­ ¸¿²

¼»³±­¬®¿¼± ¯«» °«»¼»² ®»¿´³»²¬» ·²½±®°±®¿®­» ¿´ °®±¬±°´¿­³¿ »²

½¿²¬·¼¿¼»­ ½±²­·¼»®¿¾´»­ò

Û² ïçêêô Þ±®·½¸»©­µ· § ˳¾®»·¬ ­«¹·®·»®±² ¯«» ´¿ ³¿¬»®·¿ ±®¹?²·½¿

²± »®¿ ®»¿´³»²¬» ¬-¨·½¿ °¿®¿ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ²·¬®·½¿²¬»­ § ¯«» °±­·¾´»ó

³»²¬» °±¼®3¿ ­»® «¬·´·¦¿¼¿ ½±³± ­«­¬®¿¬± °´?­¬·½±ô °»®± ²± ½±³± ­«­ó

¬®¿¬± »²»®¹7¬·½±ò Û´ »º»½¬± ·²¸·¾·¼±® ­±¾®» »´ ¼»­¿®®±´´± ­» ¼»¾»®3¿ ¿ ¯«»

»­ ¬®¿²­º±®³¿¼¿ »² °®±¼«½¬±­ ¯«» ®»­«´¬¿² ¬-¨·½±­ ¿´ ¿½«³«´¿®­»ò

Û¨·­¬» ¿´¹«²¿ °®«»¾¿ »¨°»®·³»²¬¿´ ¯«» ¿°±§¿ ¼7¾·´³»²¬» ¿ »­¬¿ ¸·°-¬»ó

­·­ »² ®»´¿½·-² ¿´ »º»½¬± ¬-¨·½± ¼» ´¿ ¿½«³«´¿½·-² ¼» °·®«ª¿¬± »² ±¬®±­

¯«·³·±´·¬±¬®±º±­ ±¾´·¹¿¼±­ ½±³± ̸·±¾¿½·´´«­ ¬¸·±±¨·¼¿²­ò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
­» ¸¿ ¼»³±­¬®¿¼± ¯«» ´±­ ¿³·²±?½·¼±­ § ´±­ ·²¬»®³»¼·¿®·±­ ¼»´ ½·½´± ¼»

´±­ ?½·¼±­ ¬®·½¿®¾±¨3´·½±­ °«»¼»² ·²¸·¾·® »´ ½®»½·³·»²¬± ¼» ½»°¿­ ¾¿½¬»ó

®·¿²¿­ ³«§ ¼·ª»®­¿­ô ¿ ª»½»­ »² ½±²½»²¬®¿½·±²»­ ³«§ ¾¿¶¿­ò ß­3ô ´¿

¬®»±²·²¿ § ´¿ ª¿´·²¿ ­±² ·²¸·¾·¼±®»­ ¼» Ûò ½±´· § ´¿ ª¿´·²¿ô ´»«½·²¿ » ·­±ó

´»«½·²¿ ¼» Þ¿½·´´«­ ¿²¬¸®¿½·­ò Û² º«²½·-² ¼» ´±­ ½±²±½·³·»²¬±­ ¯«» ­»

¬·»²»² ¿½¬«¿´³»²¬» ­±¾®» ´¿ ®»¹«´¿½·-² ¼» ´¿ ­3²¬»­·­ § ¼» ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼

¼» ´±­ »²¦·³¿­ ¾·±­·²¬7¬·½±­ô »­¬» º»²-³»²± °«»¼» ·²¬»®°®»¬¿®­» ¼» ´¿

­·¹«·»²¬» ³¿²»®¿æ «²¿ ª3¿ ³»¬¿¾-´·½¿ ®¿³·½¿¼¿ ¯«» ½±²¼«½» ¿ ´¿ ­3²ó

¬»­·­ ¼» ¼·º»®»²¬»­ ¿³·²±?½·¼±­ § ¯«» °®»­»²¬¿ ·²¬»®³»¼·¿®·±­ ½±³«²»­

°«»¼» ¯«»¼¿® ¾´±¯«»¿¼¿ °±® »´ »¨½»­± ¼» «²± ¼» ´±­ °®±¼«½¬±­ ²¿´»­

§¿ ¯«» ·²¸·¾·®? ¿´ °®·³»® »²¦·³¿ ¼» ´¿ ª3¿ô ½±² ´± ¯«» ²± ­» ­·²¬»¬·¦¿®?

²· »´ °®±¼«½¬± ¯«» »­¬? »² »¨½»­± ²· ²·²¹«²± ¼» ´±­ ±¬®±­ ¯«» ¼»®·ª¿²

¼» ´¿ ³·­³¿ ª3¿ò ß´¹«²¿­ ½»°¿­ »ª·¬¿² »­¬» °®±¾´»³¿ ¼·­°±²·»²¼±ô °±®

»¶»³°´±ô ¼» ·­±»²¦·³¿­ ¯«» ½¿¬¿´·¦¿² »´ °®·³»® °¿­± ¼» ´¿ ª3¿ô ­·»²¼±

½¿¼¿ «²± ¼» ´±­ ·­±»²¦·³¿­ ­»²­·¾´» ¿´ »¨½»­± ¼» ½¿¼¿ «²± ¼» ´±­ °®±ó

¼«½¬±­ ²¿´»­ò Ô¿­ ½»°¿­ ¯«» ²± ¼·­°±²»² ¼» »­¬±­ ³»½¿²·­³±­ ­±²

­»²­·¾´»­ ¿´ »¨½»­± »² »´ ³»¼·± ¼» ¿´¹«²± ¼» ´±­ ¿³·²±?½·¼±­ ­·²¬»¬·ó

¦¿¼± »² «²¿ ª3¿ ³»¬¿¾-´·½¿ ®¿³·½¿¼¿ò

˲ ½¿­± »­¬«¼·¿¼± ½±² ¾¿­¬¿²¬» ¼»¬¿´´» »­ ´¿ ·²¸·¾·½·-² ¼»´ ½®»½·ó

³·»²¬± ¼» ̸·±¾¿½·´´«­ ²»¿°±´·¬¿²«­ °±® ´¿ º»²·´¿´¿²·²¿ò Ô¿­ ½±²½»²¬®¿ó

ݒ
½·±²»­ ­«°»®·±®»­ ¿ ïð ³Ó ­±² ·²¸·¾·¼±®¿­ô °»®± ´¿­ ½±²½»²¬®¿½·±²»­

·²º»®·±®»­ ²± ­±´¿³»²¬» °»®³·¬»² »´ ½®»½·³·»²¬± ­·²± ¯«» ¿¼»³?­ ´¿

·²½±®°±®¿½·-² ¼» ´¿ º»²·´¿´¿²·²¿ »­ °®±°±®½·±²¿´ ¿ ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-²ò

Û­¬± ¼»¾» ·²¬»®°®»¬¿®­» ½±³± «² »º»½¬± ­±¾®» «² ³»½¿²·­³± ®»¹«´¿ó

îèð ¼±®ô ½±³± »´ ¯«» ¬·»²»² ¿´¹«²±­ ·²¬»®³»¼·¿®·±­ ¼»´ ÝßÌ ¯«» ®»°®·³»²

»´ ½·½´± ¼» ´¿­ °»²¬±­¿­ò Ô±­ ·²¬»®³»¼·¿®·±­ ¼»´ ÝßÌ ¬·»²»² ¿¼»³?­ «²

ﮬ» Úæò ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ

Ý¿°3¬«´± îðæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ »º»½¬± ·²¸·¾·¼±® ¼»¾·¼± ¿ ´¿ ¿½½·-² ¯«»´¿²¬»ò

ÎÛÜËÝ×ÜÑÍ ÜÛ Ò×ÌÎMÙÛÒÑ Î»½·»²¬»­ ·²ª»­¬·¹¿½·±²»­ ¸¿² ¼»³±­¬®¿¼± ¯«» Ò·¬®±­±´±¾«­ ³«´¬·ó

º±®³·­ °«»¼» «¬·´·¦¿® ³¿¬»®·¿ ±®¹?²·½¿ ½±³± º«»²¬» ¼» »²»®¹3¿ô ´»²¬¿ó

³»²¬» § »² ¿«­»²½·¿ ¼» ¿³±²·¿½±ò Û² Ò·¬®±­±½±½½«­ ±½»¿²«­ ­» ¸¿²

»²½±²¬®¿¼± ¬±¼±­ ´±­ »²¦·³¿­ ¼» ´¿ ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±º § ¼»´

½·½´± ¼» ´±­ ?½·¼±­ ¬®·½¿®¾±¨3´·½±­ ½±² »¨½»°½·-² ¼» ´¿ º±­º±º®«½¬±¯«·ó

²¿­¿ò Ô¿ °»°¬±²¿ »­¬·³«´¿ »´ ½®»½·³·»²¬± ¼» Ò·¬®±¾¿½¬»® ©·²±¹®¿¼­µ§·ô

¯«» ¸¿ ¼»³±­¬®¿¼± ´¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» «¬·´·¦¿® ½±³°«»­¬±­ ±®¹?²·½±­ò

Û²¬®» »­¬±­ ½±³°«»­¬±­ ±®¹?²·½±­ ­» »²½«»²¬®¿ »´ ¿½»¬¿¬±ô ¯«» °«»¼»

­»® «¬·´·¦¿¼± ½±³± º«»²¬» ¼» ½¿®¾±²± § ¼» »²»®¹3¿ô ¯«» ²± ¿º»½¬¿ ¿ ´¿

±¨·¼¿½·-² ¼»´ ²·¬®·¬± § ¯«» ­·³«´¬?²»¿³»²¬» ½±²¬®·¾«§» ¿´ íðóìðû

¼»´ ½¿®¾±²± ¼»´ °®±¬±°´¿­³¿ ¯«» ­» ª¿ º±®³¿²¼±ò Ô¿ ¿­·³·´¿½·-² ¼»

¿½»¬¿¬± ¬·»²» ´«¹¿® ·²½´«­± »² ¿«­»²½·¿ ¼» ÝÑî ± ¼» ¾·½¿®¾±²¿¬±ò

Ý«¿²¼± ­» ¿¹±¬¿ »´ ²·¬®·¬±ô »´ ¿½»¬¿¬±ô ¯«» ­» ³·²»®¿´·¦¿ ³«§ ´»²¬¿ó

³»²¬»ô ­» ¿½«³«´¿ »² º±®³¿ ¼» °±´·ó ó¸·¼®±¨·¾«¬·®¿¬±ò Ô¿ ¿¼·½·-² ¼»

²·¬®·¬± ­«°®·³» ´¿ ³·²»®¿´·¦¿½·-² ¼»´ ¿½»¬¿¬± » ·²½®»³»²¬¿ ­« ¿­·³·´¿ó

½·-²ò Û² ®»¿´·¼¿¼ Ò·¬®±¾¿½¬»® ¿¹·´·­ °«»¼» ±¨·¼¿® ²·¬®·¬± ¬¿²¬± ½±² ÝÑî

½±³± ½±² ¿½»¬¿¬± ½±³± º«»²¬»­ ¼» ½¿®¾±²±ò Û­¬± ·²¼·½¿ «² ½±²¬®±´

¬±¬¿´³»²¬» ·²¼»°»²¼·»²¬» ¼»´ ­·­¬»³¿ ­«³·²·­¬®¿¼±® ¼» »²»®¹3¿ § ¼»´

³»¬¿¾±´·­³± ¾·±­·²¬7¬·½±ò Û² ¿«­»²½·¿ ¼» ²·¬®·¬±ô »´ ½®»½·³·»²¬± ¼»

Ò·¬®±¾¿½¬»® ¿¹·´·­ ®»¯«·»®» ¸·¼®±´·¦¿¼± ¼» ½¿­»3²¿ ¿¼»³?­ ¼» ¿½»¬¿¬±ò

̱¼± ´± ®»­»/¿¼± ¿²¬»®·±®³»²¬» ·²ª¿´·¼¿ »´ ½±²½»°¬± ½´?­·½± ¼»

É·²±¹®¿¼­µ§ » ·²¼·½¿ ¯«» ´±­ º¿½¬±®»­ ¯«» ·²Œ«§»² »² ´±­ »º»½¬±­ ¼»

¿°±®¬»
´¿ ¼» ¶»©·
³¿¬»®·¿ °¿®¿­±¾®»
±®¹?²·½¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
»´ ³»¬¿¾±´·­³± ¼» ´±­ ¯«·³·±´·¬±¬®±º±­ ­»¿²

°±­·¾´»³»²¬» ª¿®·±­ò Ô¿ ·²½¿°¿½·¼¿¼ ¼» «¬·´·¦¿®´¿ °«»¼» »­¬¿® ¿­±ó

½·¿¼¿ô ¾·»² ¿ ´¿ ²± ¼·­°±²·¾·´·¼¿¼ ¼» «² ½·½´± ¼» Õ®»¾­ º«²½·±²¿´ô ¾·»²

¿ ´¿ ·²½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ®»±¨·¼¿® »´ ÒßÜØ ª3¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ ø®»½«7®ó

¼»­» ¯«» ³«½¸±­ ¯«·³·±´·¬±¬®±º±­ ¬·»²»² «²¿ »­¬®¿¬»¹·¿ »­°»½3½¿ §

³«§ ½±­¬±­¿ ¼»­¼» »´ °«²¬± ¼» ª·­¬¿ »²»®¹7¬·½± °¿®¿ ¹»²»®¿® ÒßÜØô

°±® ´± ¯«» °«»¼»² ¬»²»® ³»½¿²·­³±­ »­°»½3½±­ ¯«» ·³°·¼¿² ­«

®»±¨·¼¿½·-²÷ò б® ±¬®¿ °¿®¬»ô »´ »º»½¬± ¬-¨·½± ¼» ´¿ ³¿¬»®·¿ ±®¹?²·½¿

½¿¾» °®±¾¿¾´»³»²¬» ¿¬®·¾«·®´± ¿ ´¿ °®»­»²½·¿ »² »´ ½·¬±°´¿­³¿ ¼» ½·»®ó

¬±­ ³»¬¿¾±´·¬±­ ¯«» ± ¾·»² ²± ­» ¼»¹®¿¼¿² ± ¾·»² ´± ¸¿½»² ³«§ ´»²¬¿ó

³»²¬» ¿´ ²± »¨·­¬·® «² ½·½´± ¼» Õ®»¾­ º«²½·±²¿´ô ´± ¯«» °«»¼»

°®±ª±½¿® ¿´¬»®¿½·±²»­ »² ´¿ ®»¹«´¿½·-² ³»¬¿¾-´·½¿ ¯«» ®»¼«²¼¿² »²

«²¿ ·²¸·¾·½·-² ¼»´ ½®»½·³·»²¬±ò Û­¬¿­ ¿´¬»®¿½·±²»­ ­»®3¿² ³«½¸± ³?­

¼®?­¬·½¿­ ¯«» ´¿­ ¯«» ¬·»²»² ´«¹¿® »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¸»¬»®±¬®±º¿­ò б®

±¬®¿ °¿®¬»ô ¿´¹«²±­ ¼» »­¬±­ »º»½¬±­ ®»¹«´¿¼±®»­ ­±² ·¼7²¬·½±­ ¿ ´±­ ¯«»

®»°®·³»² »´ ³»¬¿¾±´·­³± ¯«·³·±´·¬±¬®±º± »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ º¿½«´¬¿¬·ª¿­ò

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß

Î×ÌÌÛÒÞÛÎÙô Íò Ýò ̸» ®±´»­ ±º »¨±¹»²±«­ ±®¹¿²·½ ³¿¬¬»® ·² ¬¸» °¸§­·±´±¹§

±º ½¸»³±´·¬¸±¬®±°¸·½ ¾¿½¬»®·¿ò ß¼ªò Ó·½®±¾·±´ и§­·±´±¹§òíô ïçééò

ÍÌÎÑØÔô Éò Îò § ÌËÑÊ×ÒÛÒô Ñò Øò ø»¼·¬±®»­÷ò Ó·½®±¾·±´ ݸ»³±¿«¬±¬®±°¸§ò

Ѹ·± ͬ¿¬» ˲·ª»®­·¬§ Ю»­­ô ïçèìò

ÞÛÎÙÛÇÍ ÓßÒËßÔ ÑÚ ÍÇÍÌÛÓßÌ×Ý ÞßÝÌÛÎ×ÑÔÑÙÇò ª±´ò íò É·´´·¿³­ ¿²¼

É·´µ·²­ ïçèçò
îï ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ÜÛ Ø×ÛÎÎÑ Ç
ÜÛ ßÆËÚÎÛ

îïòï ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ Ø×ÛÎÎÑ îèî

îïòî ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ÎÛÜËÝ×ÜÑÍ ÜÛ

ßÆËÚÎÛ îèë

îïòí ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ßËÌÑÌÎMÚ×ÝÑô Ó×ÈÑÌÎMÚ×ÝÑ Ç

ØÛÌÛÎÑÌÎMÚ×ÝÑ îèë

îïòì ÊSßÍ ÜÛ ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÔÑÍ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ

ÎÛÜËÝ×ÜÑÍ ÜÛ ßÆËÚÎÛ îèê

îïòë ÝßÜÛÒßÍ ÎÛÍÐ×ÎßÌÑÎ×ßÍ ÛÒ ÔÑÍ Ì×ÑÞßÝ×ÔÑÍò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿
ÙÛÒÛÎßÝ×MÒ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
ÜÛ ßÌÐ Ç ÜÛ ÐÑÜÛÎ ÎÛÜËÝÌÑÎ îèè
îèî îïòï ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ Ø×ÛÎÎÑ

ﮬ» Úæò ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ

Û´ ¸·»®®± »² º±®³¿ ®»¼«½·¼¿ »­ ¿¾«²¼¿²¬» »² ´¿­ ¿¹«¿­ ¼» ¿´¹«²¿­ º«»²ó
Ý¿°3¬«´± îïæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ÜÛ Ø×ÛÎÎÑ

Ç ÜÛ ßÆËÚÎÛ ¬»­ § ³¿²¿²¬·¿´»­ô »¨·­¬·»²¼± «²¿ Œ±®¿ ¾¿½¬»®·¿²¿ ¿­±½·¿¼¿ ¿ ¬¿´ ¬·°± ¼»

¿³¾·»²¬»­ò Ô¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ¸·»®®± º«» °®·³»®¿³»²¬» ±¾­»®ª¿¼¿ °±®

É·²±¹®¿¼­µ§ »² Ô»°¬±¬®¸·¨ ±½¸®¿½»¿ô ¯«·»² ´± ·²¬»®°®»¬- ½±³± «² »¯«·ó

ª¿´»²¬» ¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ­«­¬®¿¬±­ ±®¹?²·½±­ò Ì¿²¬± »² ³·»³¾®±­ ¼»

»­¬» ¹7²»®± ½±³± »² ´±­ ¼» ´±­ ¹7²»®±­ Ù¿´´·±²»´´¿ ± Í°¸¿»®±¬·´«­ô »´ ½®»½·ó

³·»²¬± »­¬? ¿­±½·¿¼± ¿´ ¼»°-­·¬± ¼» ­¿´»­ ¼» ¸·¼®-¨·¼± º7®®·½±ò Ò± ±¾­ó

¬¿²¬»ô »´ ½®»½·³·»²¬± ¼» ¬¿´»­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¬·»²» ´«¹¿® »² ¿³¾·»²¬»­

¼» °Ø ²»«¬®± ± ¿´½¿´·²±ô ½±²¼·½·±²»­ »² ´¿­ ½«¿´»­ »´ ·±² º»®®±­± »­ ·²­±ó

´«¾´» § ­» ±¨·¼¿ »­°±²¬?²»¿³»²¬» »² °®»­»²½·¿ ¼» ¿·®»ô °±® ´± ¯«» ¸¿

­·¼± ³«§ ¼·º3½·´ ¿­±½·¿® »´ ½®»½·³·»²¬± ¼» »­¬±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¿ ´¿

±¨·¼¿½·-² ¼»´ ¸·»®®±ò ͱ´¿³»²¬» »² Ù¿´´·±²»´´¿ ¸¿ °±¼·¼± ¼»³±­¬®¿®­»

½®»½·³·»²¬± ¿«¬±¬®-½±ô ¿­·³·´¿²¼± »´ ÝÑî °±® »´ ½·½´± ¼» Ý¿´ª·²ò ß¼»ó

³?­ ¼»´ ¸·»®®±ô »² »­¬±­ ¿³¾·»²¬»­ ²»«¬®±­ »´ ³¿²¹¿²»­± ¬¿³¾·7² »­

±¨·¼¿¼± °±® ¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ò ß«²¯«» »´ ¯«·³·±´·¬±¬®±­³± ¾¿­¿¼± »²

´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ³¿²¹¿²»­± ¸¿ ­·¼± ½±²­·¼»®¿¼± ¼«®¿²¬» ³«½¸±

¬·»³°±ô ²± ¸¿ ´´»¹¿¼± ¿ ­»® ½±²½´«­·ª¿³»²¬» ¼»³±­¬®¿¼±ò

Û´ ®»²¼·³·»²¬± »²»®¹7¬·½± ¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ¸·»®®± »­ ³«§ ¾¿¶±ô

·²½´«­± ½±³°¿®¿¼± ½±² »´ ¼» ±¬®¿­ ®»¿½½·±²»­ ¯«» ­±°±®¬¿² »´ ½®»½·ó

³·»²¬± ¼» ±¬®±­ ¹®«°±­ ¼» ¯«·³·±´·¬±¬®±º±­ ø¬¿¾´¿ îïòï÷ô °±® ´± ¯«»

¸¿² ¼» ±¨·¼¿®­» ¹®¿²¼»­ ½¿²¬·¼¿¼»­ ¼» ¸·»®®± ¿ ² ¼» ±¾¬»²»® »²»®¹3¿

­«½·»²¬»ò Ù®¿½·¿­ ¿ ´¿­ °»½«´·¿®»­ ½±²¼·½·±²»­ »² ¯«» ½®»½»ô ¸¿

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
°±¼·¼± ¼»³±­¬®¿®­» ¼» º±®³¿ ½±²½´«­·ª¿ ¯«» »¨·­¬» «² ³·½®±±®¹¿ó

²·­³± ¯«» ±¾¬·»²» ´¿ »²»®¹3¿ ²»½»­¿®·¿ °¿®¿ »´ ½®»½·³·»²¬± ¿ °¿®¬·® ¼»

´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ¸·»®®±ò Í» ¬®¿¬¿ ¼» ̸·±¾¿½·´´«­ º»®®±±¨·¼¿²­ô ½±²±½·¼±

·²·½·¿´³»²¬» ½±³± Ú»®®±¾¿½·´´«­ º»®®±±¨·¼¿²­ò Û­¬» ³·½®±±®¹¿²·­³±

½®»½» »² ³»¼·±­ ½±² «² °Ø ²±¬¿¾´»³»²¬» ?½·¼±ô ½±²¼·½·±²»­ »² ´¿­

¯«» »´ ·±² º»®®±­±ô ¿¼»³?­ ¼» ­±´«¾´»ô ²± »­ ±¨·¼¿¼± »­°±²¬?²»¿ó

³»²¬» ¿ º7®®·½± »² °®»­»²½·¿ ¼» ¿·®»ò

̸·±¾¿½·´´«­ º»®®±±¨·¼¿²­ »­ ¬¿³¾·7² ½¿°¿¦ ¼» ±¾¬»²»® »²»®¹3¿ °¿®¿

»´ ½®»½·³·»²¬± ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ½±³°«»­¬±­ ®»¼«½·¼±­ ¼»

¿¦«º®»ô ¿¼»³?­ ¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ¸·»®®±ò

ÌßÞÔß îïòï λ²¼·³·»²¬±­ »²»®¹7¬·½±­ ¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ¼·º»®»²¬»­

½±³°«»­¬±­ ·²±®¹?²·½±­ò

Ùp

λ¿½½·-² øµÖñ®»¿½½·-²÷

› õ ï ð
ØÍ õ Ø õ óó Ñî Í õ ØîÑ › îðí
î
ð ï î› õ
Í õ ï óó Ñî õ ØîÑ ÍÑì õ î Ø › ëèç
î
õ ›
ï õ
ÒØì õ ï óó Ñî ÒÑî õ î Ø õ ØîÑ › îêð
î

› ï ›
ÒÑî õ ï óó Ñî ÒÑí › éê
î

ï
Øî õ óó Ñî ØîÑ › îíé
î
îõ õ ï íõ ï
Ú» õ Ø õ óó Ñî Ú» õ óó ØîÑ › éï
ì î
 îõ íõ
Û´ °±¬»²½·¿´ ®»¼±¨ ¼»´ °¿® Ú» ñÚ» øõðôéé Ê÷ »­¬? ³«§ °®-¨·³± ¿´ îèí

¼»´ ±¨3¹»²± øõðôèî Ê÷ô °±® ´± ¯«» ®»­«´¬¿ »ª·¼»²¬» ¯«» «²¿ ½¿¼»²¿ ¼»
îïòï ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ Ø×ÛÎÎÑ
¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ »­¬¿¾´»½·¼¿ »²¬®» ¿³¾±­ ¼·º3½·´³»²¬» ¹»²»®¿®?

ßÌÐ °±® º±­º±®·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ò Ü» ¸»½¸±ô »´ ®»²¼·³·»²¬± »²»®¹7¬·½±

îõ
¼» ´¿­ ½7´«´¿­ ¯«» ±¨·¼¿² Ú» ­» ¾¿­¿ »² »´ ¿³¾·»²¬» »¨¬®»³¿¼¿³»²¬»

?½·¼± »² »´ ¯«» ª·ª»² ø°Ø î÷ò Ì»²·»²¼± »² ½«»²¬¿ ¯«» »´ °Ø ¼»´ ½·¬±ó

°´¿­³¿ ¼» Ìò º»®®±±¨·¼¿²­ »­ ¼» ¿°®±¨·³¿¼¿³»²¬» êô ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-²

¼» °®±¬±²»­ »² »´ ³»¼·± »¨¬»®²± »­ ³«§ ­«°»®·±® ¿ ´¿ ¼»´ ½·¬±°´¿­³¿ô

°±® ´± ¯«» «² ­·³°´» Œ«¶± ¼» °®±¬±²»­ ¸¿½·¿ »´ ½·¬±°´¿­³¿ °±¼®3¿ ¹»²»ó

®¿® ßÌÐ ª3¿ ßÌп­¿ò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô »­¬± ·³°´·½¿®3¿ «²¿ ¿½·¼·½¿½·-² ¼»´

½·¬±°´¿­³¿ ¯«» ¸¿ ¼» ­»® ²»«¬®¿´·¦¿¼¿ò Ü» ¸»½¸±ô ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ¸·»ó

®®± »­ «²¿ ®»¿½½·-² ¯«» ½±²­«³» °®±¬±²»­æ

îõ ï õ íõ
î Ú» õ óó Ñî õ î Ø î Ú» õ ØîÑ
î

ï õ
п®»½» ¯«» ´¿ ®»¿½½·-² óó Ñî õ î Ø ¬·»²» ´«¹¿® »² ´¿ ½¿®¿ ·²¬»®²¿ ¼» ´¿
î
îõ íõ
³»³¾®¿²¿ ½·¬±°´¿­³?¬·½¿ô ³·»²¬®¿­ ¯«» ´¿ ®»¿½½·-² Ú» Ú» ¬·»²»

л®·°´¿­³¿ Ó»³¾®¿²¿ Ý·¬±°´¿­³¿

îõ
î Ú»

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

íõ
î Ú»

›
î »

½·¬ ½

ï õ
Ñî õ î Ø
õ î
Ø ½·¬ ¿ï

ØîÑ

õ
Ø

ßÜÐ õ з

õ õ
Ø Ø

°Ø î °Ø ê
ßÌÐ

õ
Ø

îõ
Ú·¹«®¿ îïòï Í3²¬»­·­ ¼» ßÌÐ ¿ »¨°»²­¿­ ¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ Ú» ò Û´ ¹®¿ó

¼·»²¬» ¼» °®±¬±²»­ »¨·­¬»²¬» °±® ´¿ ¼·º»®»²½·¿ ¼» °Ø »²¬®» »´ ½·¬±°´¿­³¿ § »´

³»¼·± »¨¬»®²± »­ «¬·´·¦¿¼± °±® ´¿ ßÌп­¿ò ß °»­¿® ¼» ´¿ ·²½±®°±®¿½·-² ¼»

°®±¬±²»­ô ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ½·¬±°´¿­³?¬·½¿ ¼» ´±­ ³·­³±­ ­» ³¿²¬·»²» ½±²­ó

îõ
¬¿²¬» ¿´ ­»® «¬·´·¦¿¼±­ °¿®¿ ±¨·¼¿® »´ Ú» ò
îèì ´«¹¿® »² ´¿ ½¿®¿ »¨¬»®²¿ ¼» ´¿ ³»³¾®¿²¿ ø¹ò îïòï÷ò Ô±­ »´»½¬®±²»­ ´·¾»®¿ó

¼±­ °±® »´ ·±² º»®®±­± ­±² ¿½»°¬¿¼±­ »² »´ °»®·°´¿­³¿ °±® ´¿ ®«­¬·½·¿²·²¿ô

ﮬ» Úæò ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ

Ý¿°3¬«´± îïæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ÜÛ Ø×ÛÎÎÑ «²¿ °®±¬»3²¿ ½±² Ý« ¼» ¿´¬± °±¬»²½·¿´ ®»¼±¨ô ¯«» ¿ ­« ª»¦ ´±­ ¬®¿²­»®» ¿´

Ç ÜÛ ßÆËÚÎÛ ±¨3¹»²± ª3¿ «² ½·¬±½®±³± ½ ¼» ¿´¬± °±¬»²½·¿´ ¯«» »­¬? ¿­±½·¿¼± ¿ ´¿ ³»³ó

¾®¿²¿ § «² ½·¬±½®±³± ¿ïô ¼»­¼» »´ ½«¿´ ­±² ¬®¿²­º»®·¼±­ ´±­ »´»½¬®±²»­ ¿´

Ñîò Ô±­ °®±¬±²»­ ²»½»­¿®·±­ °¿®¿ º±®³¿® ØîÑ ­» ±¾¬·»²»² ¼»´ ½·¬±°´¿­³¿ô

°±® ´± ¯«»ô ³·»²¬®¿­ »¨·­¬¿ ·±² º»®®±­± ¼·­°±²·¾´»ô ´¿ ½7´«´¿ °«»¼» ¾±³ó

¾»¿® °®±¬±²»­ ¼»´ ³»¼·± »¨¬»®²±ô ½±² ´¿ ½±²­·¹«·»²¬» ­3²¬»­·­ ¼» ßÌÐò б®

´± ¯«» ®»­°»½¬¿ ¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» °±¼»® ®»¼«½¬±®ô ¿´ ·¹«¿´ ¯«» »² »´ ½¿­±

îõ íõ
¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ²·¬®·½¿²¬»­ô »´ ¿´¬± °±¬»²½·¿´ ¼»´ °¿® Ú» ñÚ» ·³°±­·¾·ó
õ
´·¬¿ ®»¼«½·® ¼·®»½¬¿³»²¬» »´ ÒßÜ ô °±® ´± ¯«» ­» »­¬¿¾´»½» «²¿ ½¿¼»²¿ ¼»

¬®¿²­°±®¬» ·²ª»®­± ¼» »´»½¬®±²»­ ¿ »¨°»²­¿­ ¼»´ ßÌÐ ¹»²»®¿¼± »² ´¿ ±¨·¼¿ó

½·-² ¼»´ ¸·»®®±ò Ò«»ª¿³»²¬»ô »­¬± ®»¼«²¼¿ »² «² °±¾®» ®»²¼·³·»²¬± »²

¾·±³¿­¿ô §¿ ¯«» ¬·»²»² ¯«» ±¨·¼¿® ¹®¿²¼»­ ½¿²¬·¼¿¼»­ ¼» ¸·»®®±ô ¯«» °®»ó

½·°·¬¿ô °¿®¿ ¹»²»®¿® °»¯«»/¿­ ½¿²¬·¼¿¼»­ ¼» ¾·±³¿­¿ò

Ìò º»®®±±¨·¼¿²­ °«»¼» ½®»½»® ¬¿³¾·7² ¿ »¨°»²­¿­ ¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»

½±³°«»­¬±­ ®»¼«½·¼±­ ¼» ¿¦«º®» § ¬¿³¾·7² ±¨·¼¿²¼± ­·³«´¬?²»¿ó

³»²¬» ½±³°«»­¬±­ ¼» ¸·»®®± § ¿¦«º®»ò ß¼»³?­ »­ ½¿°¿¦ ¼» ½®»½»® ¸»¬»ó

®±¬®-½¿³»²¬»ô ³»¬¿¾±´·¦¿²¼± ­·³«´¬?²»¿³»²¬» ´¿ ¹´«½±­¿ °±® ´¿­

ª3¿­ ¼» Û²¬²»®óܱ«¼±®±ºº § ¼» ´¿ ¸»¨±­¿ ³±²±º±­º¿¬±ò ß´ ·¹«¿´ ¯«» »²

´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¸·¼®-¹»²± øª»® ½¿°3¬«´± îî÷ô °«»¼» ¼¿®­» ¬¿³¾·7² «²

½®»½·³·»²¬± ³·¨±¬®-½±ô »­ ¼»½·®ô «¬·´·¦¿²¼± ­·³«´¬?²»¿³»²¬» ª3¿­ ¼»

´±­ ³»¬¿¾±´·­³±­ ¯«·³·±´·¬±¬®-½± § ¯«·³·±±®¹¿²±¬®-½± ø¹ò îïòî÷ò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Ù´«½±­¿

Ù´«½±­¿óêó Ð
õ
ÒßÜøÐ÷
õ
ÝßÜÛÒß
ÒßÜÐøØ÷ õ Ø
ÎÛÍÐ×ÎßÌÑÎ×ß

êó Ð ó¹´«½±²¿¬± η¾«´±­¿óë Ð

ÝÑ Î×ÞËÔÑÍßóïôëó¼· Ð
î

îóÝ»¬±óíó¼»­±¨·óêó Ð ¹´«½±²¿¬±
Ú®«½¬±­¿óê Ð

î Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óí Ð
з®«ª¿¬±

ÝÑî

ß½»¬·´óݱß

ÝÑî
Ú×ÖßÝ×MÒ ÜÛ ÝÑî

ÌÝß õ
ÒßÜØ õ Ø

Þ×ÑÍSÒÌÛÍ×Í

õ ÝßÜÛÒß
ÒßÜØ õ Ø
ÎÛÍÐ×ÎßÌÑÎ×ß

Ú·¹«®¿ îïòî Ü»­¿®®±´´± ³·¨±¬®-½± ¼» Ìò º»®®±±¨·¼¿²­ »² «² ³»¼·± ½±² ¹´«½±­¿ §

ÝÑîò Û² »­¬¿­ ½±²¼·½·±²»­ô ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ¸·»®®± »­¬? ®»°®·³·¼¿ò Û² ¬®¿¦± ¼·­½±²¬·ó

²«± ­» ®»°®»­»²¬¿ ´¿ ¶¿½·-² ¿«¬±¬®-½¿ ¼»´ ÝÑî °±® »´ ½·½´± ¼» Ý¿´ª·²ò

îïòî ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ÎÛÜËÝ×ÜÑÍ ÜÛ ßÆËÚÎÛ îèë

îïòî ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ

Û¨·­¬»² ¼·º»®»²¬»­ ¹®«°±­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ½¿®»²¬»­ ¼» °·¹³»²¬±­ ø®»½«7®ó
ÎÛÜËÝ×ÜÑÍ ÜÛ ßÆËÚÎÛ
¼»­» ¯«» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ª»®¼»­ § °&®°«®¿­ °«»¼»² «¬·´·¦¿® ½±³°«»­¬±­

®»¼«½·¼±­ ¼» ¿¦«º®»÷ ½¿°¿½»­ ¼» ½®»½»® ¿ »¨°»²­¿­ ¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»

½±³°«»­¬±­ ®»¼«½·¼±­ ¼» ¿¦«º®» øÔ?³·²¿ è÷ò Í· ¾·»² ´¿ ³¿§±®3¿ ¼» »´´¿­

­» ·²½´«§»² ¼»²¬®± ¼»´ ¹7²»®± ̸·±¾¿½·´´«­ô ¬¿³¾·7² ­» ¸¿ »²½±²¬®¿¼±

»­¬¿ °®±°·»¼¿¼ »² ³·½®±±®¹¿²·­³±­ °»®¬»²»½·»²¬»­ ¿ ´±­ ¹7²»®±­ Í«´º±ó

´±¾«­ô ¯«» ·²½´«§» ¾¿½¬»®·¿­ ¬»®³-´¿­ ·²³-ª·´»­ § ̸·±³·½®±­°·®¿ô «²

»­°·®·´± ½±² Œ¿¹»´¿½·-² ¾·°±´¿®ò

Ô±­ ½±³°«»­¬±­ ³?­ ½±³&²³»²¬» ±¨·¼¿¼±­ ­±² »´ ­«´º¸3¼®·½±

ð î›
øØîÍ÷ô »´ ¿¦«º®» »´»³»²¬¿´ øÍ ÷ § »´ ¬·±­«´º¿¬± øÍî Ñí ÷ò Û² ³«½¸±­
î›
½¿­±­ô »´ °®±¼«½¬± ²¿´ ¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² »­ »´ ­«´º&®·½± øÍÑì ÷æ

2– 2–
S + 2 O2 SO4

1 2–
0 +
S + H2O + O2 SO4 + 2 H
2
2– 2– +
S2O3 + H2O + 2 O2 2 SO4 + 2 H

Ô¿ ³¿§±®3¿ ¼» ´±­ ¬·±¾¿½·´±­ ­±² ½¿°¿½»­ ¼» ±¨·¼¿® ·²¼·­¬·²¬¿³»²¬»

¼·º»®»²¬»­ ½±³°«»­¬±­ ®»¼«½·¼±­ ¼» ¿¦«º®»ô °®±¼«½·»²¼± ­«´º¿¬± ½±³±

°®±¼«½¬± ²¿´ò Û² ´±­ ³»¼·±­ ¿³¾·»²¬»­ ²¿¬«®¿´»­ô ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´

¿¦«º®» ­» ½±³¾·²¿ ½±² ´¿ ®»¼«½½·-² ¿­·³·´¿¼±®¿ § ¼»­¿­·³·´¿¼±®¿ ¼»´

­«´º¿¬±ò ß­·³·­³±ô »´ ½®»½·³·»²¬± ¿ »¨°»²­¿­ ¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ½±³ó

°«»­¬±­ ®»¼«½·¼±­ ¼» ¿¦«º®» ¶«»¹¿ «² °¿°»´ »­»²½·¿´ »² »½±­·­¬»³¿­

³«§ »­°»½·¿´»­ô ½±³± ´¿­ ¹®·»¬¿­ ­«¾³¿®·²¿­ ¼» ´¿­ ¯«» Œ«§» ¿¹«¿ ¿
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
¿´¬¿ ¬»³°»®¿¬«®¿ øíëð pÝ÷ò Û­¬¿­ º«»²¬»­ ¬»®³¿´»­ ­«¾³¿®·²¿­ ½±²¬·»ó

²»² ³«½¸±­ ³·²»®¿´»­ »² ­±´«½·-² § ¬¿³¾·7² ØîÍò Û² ´¿­ ¦±²¿­ ¼»

½±²¬¿½¬± ½±² ¿¹«¿ ±½»?²·½¿ ¯«» ½±²¬·»²» ±¨3¹»²± ½®»½»² ¾¿½¬»®·¿­

¼»´ ¿¦«º®» ¯«» ­·®ª»² ¼» ¿´·³»²¬± °¿®¿ ±¬®±­ ±®¹¿²·­³±­ ­«°»®·±®»­ô

¬¿´»­ ½±³± ½¿²¹®»¶±­ § ¹«­¿²±­ò Û² »­¬¿­ ½±²¼·½·±²»­ ­» ¹»²»®¿ «²

»½±­·­¬»³¿ »² ¿«­»²½·¿ ¼» »²»®¹3¿ ´«³·²±­¿ § ¿ »¨°»²­¿­ ¼»´ ³»¬¿¾±ó

´·­³± ¯«·³·±´·¬±¬®-½± ¼» ¼·º»®»²¬»­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ò

îïòí ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ßËÌÑÌÎMÚ×ÝÑô Ó×ÈÑÌÎMÚ×ÝÑ Ç ØÛÌÛÎÑÌÎMÚ×ÝÑ

Í· ­» ¿²¿´·¦¿ »´ °±®½»²¬¿¶» ¼» ¾¿­»­ ¼»´ ßÜÒ ¼» ´±­ ¬·±¾¿½·´±­ ­» ½±³ó

°®«»¾¿ ¯«» »¨·­¬» «²¿ ­·¹²·½¿¬·ª¿ ¸»¬»®±¹»²»·¼¿¼ô ´± ¯«» ·³°´·½¿

«²¿ ²±¬¿¾´» ¼·ª»®­·¼¿¼ ¹»²7¬·½¿ò Û­¬± ¬¿³¾·7² °«»¼» ½±³°®±¾¿®­» ­·

­» ¿²¿´·¦¿ô °±® »¶»³°´±ô ´¿ ±¾´·¹¿¬±®·»¼¿¼ ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³± ¯«·³·±´·ó

¬±¬®-½± »² »­¬» ¹®«°±æ ³·»²¬®¿­ ¿´¹«²±­ ¼» »´´±­ ­±² ¯«·³·±´·¬±¬®±ó

º±­ ±¾´·¹¿¼±­ § ¼»°»²¼·»²¬»­ ¼» ´¿ ¶¿½·-² ¼»´ ÝÑî øÌò ¬¸·±±¨·¼¿²­ô Ìò

¬¸·±°¿®«­ô Ìò ¼»²·¬®·½¿²­÷ô ±¬®±­ °®»­»²¬¿² ½®»½·³·»²¬± ³·¨±¬®-½± øÌò

²±ª»´´«­ § Ìò ·²¬»®³»¼·«­÷ô »²¬»²¼·7²¼±­» °±® ³·¨±¬®±¿ ´¿ ½¿°¿½·¼¿¼

¼» «¬·´·¦¿® ½±²¶«²¬¿³»²¬» °®±¼«½¬±­ ±®¹?²·½±­ » ·²±®¹?²·½±­ ½±³±

º«»²¬» ¼» ½¿®¾±²± §ñ± »²»®¹3¿ò

ͬ¿®µ§ô »² ïçíìô º«» »´ °®·³»®± »² ½±³°®±¾¿® ¯«» Ìò ²±ª»´´«­ ½®»½»

¬¿² ¾·»² »² «² ³»¼·± ±®¹?²·½± ½±² ± ­·² ¬·±­«´º¿¬± ½±³± »² «²

³»¼·± ³·²»®¿´ ½±² ¬·±­«´º¿¬±ò ß´¹«²±­ ½±³°«»­¬±­ ±®¹?²·½±­ ·²¸·¾»²

´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ¬·±­«´º¿¬± »² ³¿§±® ± ³»²±® ¹®¿¼±ò ß­3ô ´¿ °®»­»²½·¿

»² »´ ³»¼·± ¼» «² ðôëû ¼» ¹´«½±­¿ô ­¿½¿®±­¿ ± ¿­°¿®¿¹·²¿ ¬·»²» »º»½¬±

îèê ·²¸·¾·¼±®ò Û² »­¬¿­ ½±²¼·½·±²»­ ­» ®»°®·³» ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» ´¿ ®·¾«´±­¿

¼·º±­º¿¬± ½¿®¾±¨·´¿­¿ò Û² ½®»½·³·»²¬± ¿«¬±¬®-½±ô Ìò ²±ª»´´«­ ·²½®»ó

ﮬ» Úæò ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ

Ý¿°3¬«´± îïæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ÜÛ Ø×ÛÎÎÑ ³»²¬¿ ­« ½®»½·³·»²¬± »² «² º¿½¬±® ¼» ì ­· ­» ´» ¿/¿¼» ¹´«¬¿³¿¬± ¿´

Ç ÜÛ ßÆËÚÎÛ ðôëûò Û² »­¬¿­ ½±²¼·½·±²»­ ­» ½±²­·¼»®¿ ¯«» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ¬·±­«´ó

º¿¬± ­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± ­·³«´¬?²»¿³»²¬» ½±² ´¿ ¿­·³·´¿½·-² ¼»´ ¹´«¬¿ó

³¿¬±ô °®±¾¿¾´»³»²¬» ½±² «²¿ ¾¿¶¿ ¿­·³·´¿½·-² ¿«¬±¬®-½¿ ¼»´ ÝÑîò

Û² ïçêí Ô±²¼±² ¿·­´- Ìò ·²¬»®³»¼·«­ô »´ ½«¿´ô ¿¼»³?­ ¼» ½®»½»® »²

³»¼·±­ ³·²»®¿´»­ ½±² ¬·±­«´º¿¬±ô ª» ·²½®»³»²¬¿¼± ­« ½®»½·³·»²¬± °±®

´¿ ¿¼·½·-² ¼» ¹´«½±­¿ô ¹´«¬¿³¿¬± ± »¨¬®¿½¬± ¼» ´»ª¿¼«®¿ò ݱ² ¹´«½±­¿

§ ¬·±­«´º¿¬± ­» ±¾¬·»²» «²¿ ¶¿½·-² ¼» ÝÑî ®¿¼·¿½¬·ª± ¼» ­-´± »´ ïðûò

Û² »­¬¿­ ½±²¼·½·±²»­ô »´ ²·ª»´ ¼» ®·¾«´±­¿ ¼·º±­º¿¬± ½¿®¾±¨·´¿­¿ »­ ¼»´

ìðûò п®»½» ¯«» ´¿ ¹´«½±­¿ ­«³·²·­¬®¿®3¿ »´ ½¿®¾±²± § »´ ¬·±­«´º¿¬± ´¿

»²»®¹3¿ò Û² ³»¼·±­ ½±² »¨¬®¿½¬± ¼» ´»ª¿¼«®¿ § ¹´«½±­¿ô Ìò ·²¬»®³»¼·«­

°®»­»²¬¿ «² »´»ª¿¼± ²·ª»´ ¼» ´±­ »²¦·³¿­ ¼» ´¿ ª3¿ ¼» Û²¬²»®óܱ«¼±ó

®±ºº § °±½¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ±¨·¼¿® ¬·±­«´º¿¬±ò

Í·² ¼«¼¿ô «² ½¿­± °»½«´·¿® ´± ®»°®»­»²¬¿ Ìò °»®±³»¬¿¾±´·­ô ¿·­´¿¼± °±®

Ô±²¼±² § 第»²¾»®¹ »² ïçêé ¿ °¿®¬·® ¼» «² ½«´¬·ª± ¼» »²®·¯«»½·³·»²¬±

¼» Ìò ¬¸·±°¿®«­ò Û­¬¿ ¾¿½¬»®·¿ »­ ·²½¿°¿¦ ¼» ½®»½»® »² «² ³»¼·± ³·²»®¿´

½±² ¬·±­«´º¿¬±ô § ¬¿³°±½± ´± ¸¿½» »² «² ³»¼·± ³·²»®¿´ ½±² «² ­«­¬®¿¬±

±®¹?²·½± ±¨·¼¿¾´»ò Í·² »³¾¿®¹±ô ½®»½» »² ³»¼·±­ ½±² «² ­«­¬®¿¬± ±®¹?ó

²·½± ±¨·¼¿¾´» ø°±® »¶»³°´±ô »¨¬®¿½¬±­ ¼» ´»ª¿¼«®¿ § «² ¿¦&½¿®÷ § ¬·±­«´ó

º¿¬±ò Ü» ¸»½¸±ô »­¬¿ ¾¿½¬»®·¿ ½¿®»½» ¼» ´±­ »²¦·³¿­ ²»½»­¿®·±­ °¿®¿ ´¿

¿­·³·´¿½·-² ¼»´ ÝÑîô °±® ´± ¯«» »­ ·²½¿°¿¦ ¼» ½®»½·³·»²¬± ¿«¬±¬®-½±ò

б® »´´±ô ®»¯«·»®» «²¿ º«»²¬» ±®¹?²·½¿ ¼» ½¿®¾±²±ô ½«§¿ ¿­·³·´¿½·-²

¿°±®¬» ¼» ¶»©·
²»½»­·¬¿ °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ½±³°«»­¬± ®»¼«½·¼± ¼» ¿¦«º®»ò

Û² »´ ¹®«°± ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¿¦«º®» ½±² ³»¬¿¾±´·­³± ³·¨±¬®-½± ­»

¸¿¾®3¿² ¼» ·²½´«·® °®±¾¿¾´»³»²¬» ¾¿½¬»®·¿­ ´¿³»²¬±­¿­ ¬¿´»­ ½±³±

Þ»¹¹·¿¬±¿ ± ̸·±¬¸®·¨ô ¼» ¿³°´·¿ ¼·­¬®·¾«½·-² »² ­»¼·³»²¬±­ ³¿®·²±­ §

¼» ¿¹«¿­ ¼«´½»­ò Û­¬» ¹7²»®± º«» «¬·´·¦¿¼± °±® É·²±¹®¿¼­µ§ °¿®¿ ­«­

·²ª»­¬·¹¿½·±²»­ ¯«» ´´»ª¿®±² ¿´ ½±²½»°¬± ¼» ¯«·³·±´·¬±¬®±­³±ò Ò±

±¾­¬¿²¬»ô »´ ¹7²»®± Þ»¹¹·¿¬±¿ °¿®»½» ²± ­»® «²·º±®³»ô » ·²½´«§» ½»°¿­

¼» ¼·º3½·´ ½®»½·³·»²¬± »² ½«´¬·ª± °«®± § ¯«»ô »² ½«¿´¯«·»® ½¿­±ô ®»¯«·»ó

®»² ³¿¬»®·¿ ±®¹?²·½¿ ½±³± º«»²¬» ¼» ½¿®¾±²± § »²»®¹3¿ò

îïòì ÊSßÍ ÜÛ ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÔÑÍ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ÎÛÜËÝ×ÜÑÍ ÜÛ ßÆËÚÎÛ

Û´ ­«´º«®± »­ »² °®·³»® ´«¹¿® ±¨·¼¿¼± ¿ °±´·¿¦«º®»ó­«´º«®± °±® «²¿ ­«´ó

º«®± ±¨·¼¿­¿ ¯«» ®»¯«·»®» ¹´«¬¿¬·-² øÙÍØ÷æ

n 2–
S + GSH GS n SH + 2 n e–

W­¬¿ »­ ¬¿³¾·7² ´¿ º±®³¿ »² ¯«» »´ ¿¦«º®» »´»³»²¬¿´ »­ ¼·®»½¬¿³»²¬»

±¨·¼¿¼±ò Û´ ¿¦«º®» »­ ¿´¬¿³»²¬» ·²­±´«¾´»ô °±® ´± ¯«» ¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­

¯«» ±¨·¼¿² »´ ­«´º«®± ´± ¼»°±­·¬¿² »² º±®³¿ ¼» ¹®?²«´±­ ·²¬®¿½»´«´¿ó

®»­ò б® »­¬¿ ³·­³¿ ®¿¦-²ô ¿¯«»´´¿­ ¯«» ½®»½»² ¼·®»½¬¿³»²¬» ¿ °¿®¬·®

¼» ¿¦«º®» ¼»¾»² ½®»½»® »² ½±²¬¿½¬± ¼·®»½¬± ½±² ´¿ ­«°»®½·» ¼» ´¿ °¿®ó

¬3½«´¿ò Ô¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ½±³°«»­¬±­ ®»¼«½·¼±­ ¼» ¿¦«º®» ·³°´·½¿ ´¿

´·¾»®¿½·-² ¼» °®±¬±²»­ ¿´ ³»¼·±ô ´± ½«¿´ °®±ª±½¿ ´¿ ½±²­·¹«·»²¬» ¿½·¼·ó

½¿½·-²ò б® »´´±ô ²± »­ ¼» »¨¬®¿/¿® ¯«» ¿´¹«²¿­ ¼» »­¬¿­ ¾¿½¬»®·¿­ îèé

­»¿² ½¿°¿½»­ ¼» ½®»½»® ¿ ª¿´±®»­ ¼» °Ø ·²º»®·±®»­ ¿ ïò

îïòì ÊSßÍ ÜÛ ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÔÑÍ
Û´ ¿¦«º®» »­ ±¨·¼¿¼± ¿ ­«´¬± ³»¼·¿²¬» ´¿ ¿½½·-² ¼» «²¿ ¿¦«º®» ±¨·¼¿­¿æ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ÎÛÜËÝ×ÜÑÍ ÜÛ

ßÆËÚÎÛ

S n n SO3
2–

í ØîÑ ê Øõ õ ì »›

Û´ ­«´¬± »­ ±¨·¼¿¼± ¿ ­«´º¿¬± ³»¼·¿²¬» ´¿ °¿®¬·½·°¿½·-² ¼» ¼±­ ­·­ó

¬»³¿­ »²¦·³?¬·½±­ ¼·º»®»²¬»­ò ˲± ¼» »´´±­ ·³°´·½¿ «²¿ ­«´¬± ±¨·ó

¼¿­¿ô ³±´·¾¼±°®±¬»3²¿ ´·¹¿¼¿ ¿ ³»³¾®¿²¿ ¯«» ¬®¿²­»®» ´±­

»´»½¬®±²»­ ¿´ ½·¬±½®±³± ½ò ß¼»³?­ô ³«½¸¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼·­°±²»² ¼»´ ­·­ó

¬»³¿ ¼» ´¿ ¿¼»²·´óº±­º¿¬± øßÐÍ÷ ®»¼«½¬¿­¿ò п®¿ »´´±ô ­» º±®³¿ »² °®·ó

³»® ´«¹¿® ßÐÍô »´ ½«¿´ »­ ±¨·¼¿¼± ¼»­°«7­ ¿ ­«´º¿¬±ô ¬®¿²­®·7²¼±­»

¬¿³¾·7² ´±­ »´»½¬®±²»­ ¿ «² ½·¬±½®±³±ò

2–
SO4

2–
SO3

ßÜÐ ­«´º«®·´¿­¿
2–
APS SO4

з ßÜÐ

¿°±®¬»
Í· ­» ­·¹«» »­¬¿ &´¬·³¿ ª3¿ô ¼» ¶»©·ßÌÐ
°«»¼» ­·²¬»¬·¦¿®­» °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
°±® «² ³»½¿²·­³±
î›
¼» º±­º±®·´¿½·-² ¿ ²·ª»´ ¼» ­«­¬®¿¬± »² »´ °¿­± ¼» ßÐÍ ¿ ÍÑì §¿ ¯«»ô

°«»¼» ­·²¬»¬·¦¿®­» ßÌÐ ¿´ ½±²¼»²­¿® ¼±­ ³±´7½«´¿­ ¼» ßÜÐæ

îßÜÐ ßÌÐ õ ßÓÐ

Û´ ¬·±­«´º¿¬± »²¬®¿ »² ´¿ ª3¿ ¼» ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ¿¦«º®» ³»¼·¿²¬» ¼·º»ó

®»²¬»­ ­·­¬»³¿­æ «²¿ ®±¼±²¿­¿ ®±³°» ´¿ ³±´7½«´¿ô ±®·¹·²¿¼± ¿¦«º®» §

­«´¬± øï÷å «² »²¦·³¿ ®»¼«½¬±® ±®·¹·²¿ ­«´¬± § ­«´º¸3¼®·½± øî÷å «²

½±³°´»¶± ³«´¬·»²¦·³?¬·½± ±¨·¼¿²¬» ¼»´ ¬·±­«´º¿¬± ±®·¹·²¿ ¼±­ ³±´7ó

½«´¿­ ¼» ­«´º¿¬± ­·² ±¬®±­ ·²¬»®³»¼·¿®·±­ øí÷å ²¿´³»²¬»ô ´¿ ±¨·¼¿½·-²

¿ ­«´º¿¬± °¿­¿ °®»ª·¿³»²¬» °±® »´ ¬»¬®¿¬·±²¿¬± øì÷ò

0
S

øï÷ øî÷
2– 2– + – 2–
S2 O3 S2 O3 + 2 H + 2 e SO3 + SH2

2–
SO3

øí÷ øì÷
2– 2– 2– 2–
S2 O3 2 SO4 2 S2 O3 S4 O6

õ ›
ë ØîÑ ïð Ø õ è »

2–
S3 O6

2–
SO4
îèè
2–
S
ﮬ» Úæò ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ

Ý¿°3¬«´± îïæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ÜÛ Ø×ÛÎÎÑ øï÷

Ç ÜÛ ßÆËÚÎÛ
øè÷
øé÷ øî÷
n
2– 0 2–
S2 O3 S S S2 O3

øí÷
øïð÷

øç÷ 2–
2– SO3
S4 O6

øì÷ øë÷

2–
øê÷
SO4 APS

Ú·¹«®¿ îïòí Ê3¿­ ¼» ±¨·¼¿½·-² ¼» ½±³°«»­¬±­ ¼» ¿¦«º®» °±® ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­

±¨·¼¿¼±®¿­ ¼»´ ¿¦«º®»ò øï÷ Í«´º«®± ±¨·¼¿­¿å øî÷ ¿¦«º®»ó±¨·¼¿­¿å øí÷ ¿¦«º®»ó±¨·ó

¼¿­¿å øì÷ ­«´¬±ó±¨·¼¿­¿å øë÷ ßÐÍó®»¼«½¬¿­¿å øê÷ ßÜÐó­«´º«®·´¿­¿å øé÷ ®±¼±²¿­¿å

øè÷ »²¦·³¿ ®»¼«½¬±® ¼»´ ¬·±­«´º¿¬±å øç÷ ½±³°´»¶± ±¨·¼¿²¬» ¼»´ ¬·±­«´º¿¬±å øïð÷

ª3¿ ¼» º±®³¿½·-² ¼»´ ¬»¬®¿¬·±²¿¬±ò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Û² ´¿ ¹«®¿ îïòí ­» ®»°®»­»²¬¿² »² ­« ½±²¶«²¬± ´¿­ ¼·º»®»²¬»­ ª3¿­

®»­°±²­¿¾´»­ ¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ½±³°«»­¬±­ ®»¼«½·¼±­ ¼» ¿¦«º®»ô ¿­3

½±³± ´±­ ­·­¬»³¿­ »²¦·³?¬·½±­ ·³°´·½¿¼±­ò

îïòë ÝßÜÛÒßÍ ÎÛÍÐ×ÎßÌÑÎ×ßÍ ÛÒ ÔÑÍ Ì×ÑÞßÝ×ÔÑÍò ÙÛÒÛÎßÝ×MÒ ÜÛ ßÌÐ

Ç ÜÛ ÐÑÜÛÎ ÎÛÜËÝÌÑÎ

Ô±­ »´»½¬®±²»­ ¼®»²¿¼±­ ¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ½±³°«»­¬±­ »²¬®¿² »² ¼·º»ó

®»²¬»­ °«²¬±­ ø»² º«²½·-² ¼»´ °±¬»²½·¿´ ¼» ®»¼«½½·-² ¼»´ ½±³°«»­¬±

¼»´ ¯«» ­±² ¼®»²¿¼±­÷ô § ­±² ¬®¿²­°±®¬¿¼±­ «­«¿´³»²¬» ¿´ ±¨3¹»²± ¿

¬®¿ª7­ ¼» «²¿ ½¿¼»²¿ ¼» ½·¬±½®±³±­ô ¹»²»®?²¼±­» ßÌÐ °±® º±­º±®·´¿½·-²

±¨·¼¿¬·ª¿ò Û´ ½·¬±½®±³± ½ ­«»´» ­»® »´ °«²¬± ¼» »²¬®¿¼¿ °¿®¿ ´¿ ³¿§±®3¿

¼» ´±­ ½±³°«»­¬±­ô ¿«² ½«¿²¼± ¬¿³¾·7² °«»¼»² »¨·­¬·® ±¬®±­ ø¹ò

îïòì÷ò Ìò ¼»²·¬®·½¿²­ »­ «² ¿²¿»®±¾·± º¿½«´¬¿¬·ª± ¯«» °«»¼» «¬·´·¦¿® »´

²·¬®¿¬± ½±³± ¿½»°¬±® ¬»®³·²¿´ ¼» »´»½¬®±²»­ § ¯«» ½®»½» ³»¶±® ¯«» Ìò

¬¸·±±¨·¼¿²­ò Û­¬± &´¬·³± °«»¼» ¼»¾»®­» ¿´ ¸»½¸± ¼» ¯«» »­ ½¿°¿¦ ¼» «¬·ó

´·¦¿® «²¿ Œ¿ª±°®±¬»3²¿ ½±³± ¿½»°¬±® ¼» »´»½¬®±²»­ô ´± ½«¿´ ´» ¼¿®3¿ «²

°«²¬± ³?­ ¼» º±­º±®·´¿½·-² »² ´¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ò

ß´ ·¹«¿´ ¯«» »² ±¬®±­ »¶»³°´±­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¯«·³·±´·¬±¬®±º¿­ ³»²ó

½·±²¿¼¿­ ¿²¬»®·±®³»²¬»ô »´ °±¬»²½·¿´ ¼» ®»¼«½½·-² ¼» ´±­ ½±³°«»­¬±­

¼» ¿¦«º®» «¬·´·¦¿¼±­ °±® »­¬» ¹®«°± ²± °±­·¾·´·¬¿ «²¿ ®»¼«½½·-² ¼·®»½¬¿

õ
¼»´ ÒßÜ ô °±® ´± ¯«» »­ ²»½»­¿®·± »´ º«²½·±²¿³·»²¬± ¼» «²¿ ½¿¼»²¿

¼» ¬®¿²­°±®¬» ·²ª»®­± ¼» »´»½¬®±²»­ ¿ »¨°»²­¿­ ¼» ßÌÐò

 ï
îèç
õ
Ñî õ î Ø
î
îïòë ÝßÜÛÒßÍ ÎÛÍÐ×ÎßÌÑÎ×ßÍ ÛÒ
ÚÐ ½·¬ò ¾ ½·¬ò ½ ½·¬ò ¿¿í
ÔÑÍ Ì×ÑÞßÝ×ÔÑÍò ÙÛÒÛÎßÝ×MÒ ÜÛ

ßÌÐ Ç ÜÛ ÐÑÜÛÎ ÎÛÜËÝÌÑÎ

ØîÑ

ð › ›
Øî Í Í ô Íî Ñíô ÍÑí

Ú·¹«®¿ îïòì Ú´«¶± ¼» »´»½¬®±²»­ °®±½»¼»²¬»­ ¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ½±³°«»­¬±­

®»¼«½·¼±­ ¼» ¿¦«º®»ò ÚÐô Œ¿ª±°®±¬»3²¿å ½·¬ò ¾ô ½·¬±½®±³± ¾å ½·¬ò ½ô ½·¬±½®±³± ½å

›
½·¬ò ¿¿íô ½·¬±½®±³± ¿¿íò Ìò ¼»²·¬®·½¿²­ °«»¼» «¬·´·¦¿® ÒÑí ½±³± ¿½»°¬±® ²¿´

»² ´«¹¿® ¼» Ñîò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
îî Ø×ÜÎMÙÛÒÑ ÓÑÔÛÝËÔßÎ

îîòï ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ Ø×ÜÎMÙÛÒÑ Ç ÑÌÎÑÍ

ßËÌÑÌÎÑÚÑÍ ÚßÝËÔÌßÌ×ÊÑÍ îçî

îîòî ÌßÈÑÒÑÓSß ÜÛ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ

Ø×ÜÎMÙÛÒÑ îçî

îîòí ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ßËÌÑÌÎMÚ×ÝÑ îçí

¿°±®¬» ¼» ¶»©·
îîòíòï °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
Ý¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¹»²»®¿´»­ ¼»´ ½®»½·³·»²¬±

¿«¬±¬®-º·½± ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ Øî îçí

îîòíòî Û´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿ îçì

îîòíòí ß­·³·´¿½·-² ¼»´ ÝÑî îçë

îîòì ßÍ×Ó×ÔßÝ×MÒ ÜÛÔ Ò×ÌÎMÙÛÒÑ îçê

îîòë ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ Ó×ÈÑÌÎMÚ×ÝÑ îçê

îîòê ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ ÓÑÒMÈ×ÜÑ ÜÛ ÝßÎÞÑÒÑ îçé

îîòé ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ Øî ÛÒ ÐßÎßÝÑÝÝËÍ

ÜÛÒ×ÌÎ×Ú×ÝßÒÍ îçé

îîòè ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ Ø×ÜÎMÙÛÒÑ ÛÒ

ÜÛÍËÔÚÑÊ×ÞÎ×Ñ îçè

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß îçç
îçî îîòï ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ Ø×ÜÎMÙÛÒÑ Ç ÑÌÎÑÍ ßËÌÑÌÎÑÚÑÍ

ÚßÝËÔÌßÌ×ÊÑÍ
ﮬ» Úæò ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ

Ý¿°3¬«´± îîæ Ø×ÜÎMÙÛÒÑ

ÓÑÔÛÝËÔßÎ Ü» Í¿«­­«®» § Ô·»¾·¹ º«»®±² ´±­ °®·³»®±­ »² °±²»® ¼» ³¿²·»­¬± ´¿

±¨·¼¿½·-² ¾·±´-¹·½¿ ¼»´ ¸·¼®-¹»²± ³±´»½«´¿® ½±² ±¨3¹»²±ò Û² ïèçîô

׳³»²¼±®º ¿¬®·¾«§- °±® °®·³»®¿ ª»¦ ¿ «²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ´¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¼»

«¬·´·¦¿® »´ ¸·¼®-¹»²± ´·¾®» ½±³± ­«­¬®¿¬± ¼»´ °®±½»­± ®»­°·®¿¬±®·±ò

Ô¿ ®»¿½½·-² ¯«3³·½¿ »²¬®» »´ ¸·¼®-¹»²± § »´ ±¨3¹»²± »­ ½±²±½·¼¿

½±² »´ ²±³¾®» ¼» ®»¿½½·-² ¼»´ ¹¿­ ¼»¬±²¿²¬» °±® ­« ½¿®?½¬»® »¨°´±­·ª±ò

Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¯«» ±¨·¼¿² ¸·¼®-¹»²± ½±² ±¨3¹»²± ´´»ª¿² ¿ ½¿¾± ´¿

³·­³¿ ®»¿½½·-² § °±® »­¬± ­» ·²½´«§»² ¾¿¶± ´¿ ¼»²±³·²¿½·-² ¹»²»®¿´ ¼»

¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¹¿­ ¼»¬±²¿²¬»ò Ô¿ °®·³»®¿ ¼» »´´¿­ º«» ¿·­´¿¼¿ °±® Õ¿­»®»®

»² ïçðê § ´¿ ¼»²±³·²- Þ¿½·´´«­ °¿²¬±¬®±°¸«­ô ½«§± ²±³¾®» »­°»½3½±

·²¼·½¿ »´ ¹®¿² ²&³»®± ¼» ­«­¬®¿¬±­ ±®¹?²·½±­ ¯«» °«»¼» «¬·´·¦¿® ½±³±

º«»²¬» ¼» »²»®¹3¿ò б® ´± ¬¿²¬±ô »­¬¿ ¾¿½¬»®·¿ °±­»» ´¿ °®±°·»¼¿¼ ¼» ½®»ó

½»® ¸»¬»®±¬®-½¿³»²¬» ½±³± ¯«·³·±±®¹¿²±¬®±º± ¿»®±¾·± »² «²¿ ¹®¿²

¼·ª»®­·¼¿¼ ¼» ³»¼·±­ò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô ¬¿³¾·7² »­ ½¿°¿¦ ¼» ±¨·¼¿® ¸·¼®-ó

¹»²± ³±´»½«´¿® ½±² ±¨3¹»²± § ¼» «¬·´·¦¿® ´¿ »²»®¹3¿ ´·¾»®¿¼¿ °¿®¿ ¶¿® »´

¿²¸3¼®·¼± ½¿®¾-²·½± ¿ ¬®¿ª7­ ¼»´ ½·½´± ¼» Ý¿´ª·²ò Û² »­¬¿­ ½±²¼·½·±²»­

­» ½±³°±®¬¿ ½±³± «² ¯«·³·±´·¬±¬®±º± ¿«¬±¬®±º±ò б­¬»®·±®³»²¬» ­»

¼»­½«¾®·»®±² ±¬®¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¯«» °®»­»²¬¿² «² ½±³°±®¬¿³·»²¬± º¿½«´ó

¬¿¬·ª± ¿²?´±¹± ¿´ ¼» Þ¿½·´´«­ °¿²¬±¬®±°¸«­ò

Û² ïçëìô ɱ±¼­ § Ô¿­½»´´»­ ¼»­½®·¾»² ¿&² ¿ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¸·¼®-ó

¹»²± ½±³± ±®¹¿²·­³±­ ½¿°¿½»­ ¼» «² ³»¬¿¾±´·­³± ¼«¿´ ·²¼»°»²¼·»²¬»

§ ±°«»­¬±ò ݱ³± §¿ ¸¿ ­·¼± ­»/¿´¿¼± °®»ª·¿³»²¬»ô »­¬± »®¿ ½±²­»½«»²ó

¿°±®¬» ¼»
½·¿ ¶»©·
¼» ´¿ °¿®¿¼»
·²Œ«»²½·¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
´¿­ ·¼»¿­ ¼» É·²±¹®¿¼­µ§ ­±¾®» ´¿ «²·¼¿¼ ¼»´

³»¬¿¾±´·­³± ¼» ´±­ ·²±®¹¿²±±¨·¼¿²¬»­ò Ü» ¸»½¸±ô »­¬» ½±²½»°¬± ¸¿¾3¿

­·¼± ½±²®³¿¼± °±® ´¿­ °®·³»®¿­ ±¾­»®ª¿½·±²»­ ¼» ´¿ ·²¸·¾·½·-² ¼» ´¿

±¨·¼¿½·-² ¼»´ ¸·¼®-¹»²± ³±´»½«´¿® °±® ¼·ª»®­±­ ½±³°«»­¬±­ ±®¹?²·½±­

»² ا¼®±¹»²±³±²¿­ Œ¿ª¿ » Øò ª·¬®»¿ øÒ·µ´»©­µ·ô ïçïð÷ô § Þ¿½·´´«­ °§½²±¬·ó

½«­ øΫ¸´¿²¼ô ïçîì÷ò Ó?­ ¬¿®¼»ô Õ´«§ª»® § Ó¿²¬»² øïçìî÷ô »²½±²¬®¿®±²

¯«»ô ­· ¾·»² ´¿­ ­«­°»²­·±²»­ ¼» Øò Œ¿ª¿ ²± °±¼3¿² ±¨·¼¿® »´ ¸·¼®-¹»²±

³±´»½«´¿® ½«¿²¼± ½®»½3¿² ¸»¬»®±¬®-½¿³»²¬»ô ´¿­ ­«­°»²­·±²»­ ¯«» ­»

¼»­¿®®±´´¿¾¿² ¿«¬±¬®-½¿³»²¬» °±¼3¿² ±¨·¼¿® Øî § ´¿½¬¿¬±ò Û­¬» ¼¿¬±

º«» ½±²®³¿¼± °±® É·´­±² øïçëí÷ § ½±²­¬·¬«§» »´ °®·³»® ·²¼·½·± ¼» ¯«»

´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¸·¼®-¹»²± ­±² ½¿°¿½»­ ¼» »¨°®»­¿® ­·³«´¬?²»¿³»²¬» ´¿­

¼±­ ­·±´±¹3¿­ ¿´¬»®²¿¬·ª¿­ò б­¬»®·±®³»²¬»ô »´ ¼»­¿®®±´´± ³·¨±¬®-½± ¼»

´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¹¿­ ¼»¬±²¿²¬» ¸¿ ­·¼± ½´¿®¿³»²¬» ¼»³±­¬®¿¼±ò

ß¼»³?­ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¸·¼®-¹»²±ô ±¬®¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¯«» ±¾¬·»ó

²»² ´¿ »²»®¹3¿ ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ½±³°«»­¬±­ ®»¼«½·¼±­ ¼»

¿¦«º®»ô ½±³± ̸·±¾¿½·´´«­ ²±ª»´´«­ § Ìò ·²¬»®³»¼·«­ô °«»¼»² °®»­»²¬¿®

«² ¼»­¿®®±´´± ¿«¬±¬®-½± º¿½«´¬¿¬·ª±ò Û­¬¿­ ¾¿½¬»®·¿­ô ¯«» ¬¿³¾·7² ­±²

½¿°¿½»­ ¼» ¼»­¿®®±´´± ³·¨±¬®-½±ô ­» ¸¿² ½±²­·¼»®¿¼± ¿´ ¬®¿¬¿® ¼» ´¿

±¨·¼¿½·-² ¼» ´±­ ½±³°«»­¬±­ ®»¼«½·¼±­ ¼» ¿¦«º®»ò

îîòî ÌßÈÑÒÑÓSß ÜÛ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ Ø×ÜÎMÙÛÒÑ

Ñ®´¿óÖ»²­»² °®±°«­± ´¿ ¼»²±³·²¿½·-² ¼» ا¼®±¹»²±³±²¿­ °¿®¿ »´

¹7²»®± ¼» ´±­ ¾¿½·´±­ ¹®¿³²»¹¿¬·ª±­ ½¿°¿½»­ ¼» ±¨·¼¿® »´ ¸·¼®-¹»²±

³±´»½«´¿®ô ·²½´«§7²¼±­» »² »´ ³·­³± Þ¿½·´´«­ °¿²¬±¬®±°¸«­ò Û´ ¹7²»®±

ا¼®±¹»²±³±²¿­ »­¬¿®3¿ ¼»²·¼± °±® ´¿­ ³·­³¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¯«» »´ îçí

¹7²»®± Э»«¼±³±²¿­ °»®± ¬»²¼®3¿ ´¿ °®±°·»¼¿¼ ¿¼·½·±²¿´ ¼» ¼»­¿®®±ó

îîòí ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ßËÌÑÌÎMÚ×ÝÑ
´´¿®­» ¿«¬±¬®-½¿³»²¬» ³»¼·¿²¬» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ¸·¼®-¹»²± ³±´»½«ó

´¿® »² «²¿ ¿¬³-­º»®¿ ¼» ¹¿­ ¼»¬±²¿²¬»ò

ß½¬«¿´³»²¬»ô ´¿ ª¿´·¼»¦ ¼»´ ¹7²»®± ا¼®±¹»²±³±²¿­ ­» ¸¿ ¼»­»­¬·ó

³¿¼±ò Û²¬®» ´¿­ °®·²½·°¿´»­ ®¿¦±²»­ ¿ º¿ª±® ¼» »­¬» ½®·¬»®·± ­» »²½«»²¬®¿²

´¿­ ®»´¿½·±²»­ ¹»²7¬·½¿­ »²¬®» ´±­ ¹7²»®±­ ا¼®±¹»²±³±²¿­ § Э»«¼±³±²¿­ô

´¿­ ¼·º»®»²½·¿­ »²¬®» ´¿­ ¼·­¬·²¬¿­ »­°»½·»­ ¯«» ­» ·²½´«3¿² »² ا¼®±¹»²±ó

³±²¿­ô ´¿ °7®¼·¼¿ »­°±²¬?²»¿ ¼» ´¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ¼»­¿®®±´´± ¿«¬±¬®-½±

¼»­°«7­ ¼»´ ­«¾½«´¬·ª± »² ³»¼·±­ ±®¹?²·½±­ô »´ ¼»­½«¾®·³·»²¬± ¼» ±¬®¿­

¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¸·¼®-¹»²± ³«§ ¿´»¶¿¼¿­ ¬¿¨±²-³·½¿³»²¬» ¯«» °®»­»²¬¿²ô

¿´¹«²¿­ ¼» »´´¿­ô »­¬·®°»­ ±¨·¼¿¼±®¿­ § ²± ±¨·¼¿¼±®¿­ ¼»´ ¸·¼®-¹»²± »²

»­°»½·»­ ¬¿² ¾·»² ¼»²·¼¿­ ½±³± ß´½¿´·¹»²»­ °¿®¿¼±¨«­ § Ò±½¿®¼·¿ ±°¿½¿ô

§ô ²¿´³»²¬»ô »´ ¸»½¸± ¼» ¯«» »² ¿´¹«²±­ ½¿­±­ ´¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ¼»­¿®®±ó

´´± ¿«¬±¬®-½± ­» ¸¿´´» ª»¸·½«´·¦¿¼¿ °±® «² °´?­³·¼±ò

Ô±­ ¿²¬·¹«±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®± ا¼®±¹»²±³±²¿­ ­» ¼·­¬®·¾«§»²

¿½¬«¿´³»²¬» »²¬®» ´±­ ¹7²»®±­ Э»«¼±³±²¿­ § ß´½¿´·¹»²»­ò Û² ´¿ ¬¿¾´¿

îîòï ­» ®»­»/¿² ¿´¹«²¿­ ¼» ´¿­ »­°»½·»­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¸·¼®-¹»²± ¼»­ó

½®·¬¿­ ¸¿­¬¿ ¿¸±®¿ò Í·² ¼«¼¿ô ­« ²&³»®± ­» ¿³°´·¿®? »² »´ º«¬«®±ò

îîòí ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ßËÌÑÌÎMÚ×ÝÑ

îîòíòï Ý¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¹»²»®¿´»­ ¼»´ ½®»½·³·»²¬± ¿«¬±¬®-½± ¼» ´¿­

¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ Øî

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Û² ¹»²»®¿´ô ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¸·¼®-¹»²± °«»¼»² ½±²­·¼»®¿®­» ±®¹¿²·­ó

³±­ ¿«¬±¬®±º±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­ò Ë­«¿´³»²¬»ô »´ ½®»½·³·»²¬± »­ ¿»®±¾·±ô

ÌßÞÔß îîòï ß´¹«²¿­ ¼» ´¿­ »­°»½·»­ ³?­ ®»°®»­»²¬¿¬·ª¿­ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¸·¼®-¹»²±ò

Ø·¼®±¹»²¿­¿ Ø·¼®±¹»²¿­¿ Ú·¶¿½·-² Ì»³°»®¿¬«®¿ ¼»

õ
Û­°»½·» Ù®¿³ ´·¹¿¼¿ ¿´ ÒßÜ °¿®¬·½«´¿¼¿ ¼» Òî ½®»½·³·»²¬±

ß´½¿´·¹»²»­ »«¬®±°¸«­ › õ õ › ³ö

ß´½¿´·¹»²»­ ´¿¬«­ › › õ õ ³

ߦ±­°·®·´´«³ ´·°±º»®³»²¬«³ › › õ õ ³

Ü»®¨·¿ ¹«³³±­¿ › › õ õ ³

п®¿½±½½«­ ¼»²·¬®·½¿²­ › › õ › ³

Э»«¼±³±²¿­ º¿½·´·­ › › õ › ³

Э»«¼±³±²¿­ Œ¿ª¿ › › õ › ³

Э»«¼±³±²¿­ ¬¸»®³±°¸·´¿ › ²ò»ò õ ²ò»ò ¬öö

Э»«¼±³±²¿­ ­¿½½¸¿®±°¸·´¿ › › õ › ³

θ·¦±¾·«³ ¶¿°±²·½«³ › › õ õ ³

È¿²¬¸±¾¿½¬»® ¿«¬±¬®±°¸·½«­ › › õ õ ³

ß®¬¸®±¾¿½¬»® ­°°ò ½»°¿ ïïñÈ õ › õ › ³

Þ¿½·´´«­ ­½¸´»¹»´·· õ › õ › ¬

Ó§½±¾¿½¬»®·«³ ¹±®¼±²¿» õ ²ò»ò õ › ³

Ò±½¿®¼·¿ ¿«¬±¬®±°¸·½¿ õ õ › › ³

Ò±½¿®¼·¿ ±°¿½¿ õ õ › › ³

²ò»ò ²± »­¬«¼·¿¼±ò

ö ³»­±º3´·½±ò

öö ¬»®³±º3´·½±ò
îçì ¯«»¼¿²¼± ®»­¬®·²¹·¼± »´ ½®»½·³·»²¬± ¿²¿»®±¾·± ¿ «²¿­ °±½¿­ »­°»½·»­

¯«» °«»¼»² ®»¿´·¦¿® «²¿ ®»¼«½½·-² ¼»­¿­·³·´¿¼±®¿ ¼»´ ²·¬®¿¬±ò Ø¿§ ¯«»
ﮬ» Úæò ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ

Ý¿°3¬«´± îîæ Ø×ÜÎMÙÛÒÑ ¼»­¬¿½¿® ¯«» ´¿­ ½±²¼·½·±²»­ -°¬·³¿­ ­±² ³·½®±¿»®±º3´·½¿­ô §¿ ¯«» ´¿­
ÓÑÔÛÝËÔßÎ ¸·¼®±¹»²¿­¿­ ­±² ­»²­·¾´»­ ¿´ Ñî ø«­«¿´³»²¬»ô «² ïðû ¼» Ñî »­ -°¬·³±

°¿®¿ »´ ½®»½·³·»²¬±÷ò

Û² ½±²¼·½·±²»­ ¿«¬±¬®-½¿­ô »´ ½®»½·³·»²¬± ¼» »­¬» ¹®«°± ²±

®»¯«·»®» ½±²¼·½·±²»­ »­°»½·¿´»­ò Ô¿ ³¿§±®3¿ ¼» ´¿­ »­°»½·»­ °«»¼»²

½®»½»® »² «² ³»¼·± ½±³°«»­¬± °±® ­¿´»­ ³·²»®¿´»­ § «²¿ ¿¬³-­º»®¿

½±² ´±­ ½±®®»­°±²¼·»²¬»­ ¹¿­»­ò Û² »­¬¿­ ½±²¼·½·±²»­ô ³«½¸¿­ »­°»½·»­

®»¯«·»®»² ²3¯«»´ °¿®¿ »´ ½®»½·³·»²¬±ô °®±¾¿¾´»³»²¬» °±® ­« °¿°»´ »²

´¿ º±®³¿½·-² ¼» ´¿­ ¸·¼®±¹»²¿­¿­ò Ü«®¿²¬» »´ ½®»½·³·»²¬± ¿«¬±¬®-½±ô

´¿ °®±°±®½·-² »² ¯«» ­» »²½«»²¬®¿² ´±­ ¹¿­»­ Øîô ÝÑî § Ñî »­ ½®3¬·½¿ò

Ô¿ ¶¿½·-² ¼»´ ÝÑî ½±³± º«»²¬» ¼» ½¿®¾±²± ¼»°»²¼» ¼»´ ½±²¬»²·¼±

¼» Ñî ¼» ´¿ ¿¬³-­º»®¿ò Û´ ½±²­«³± -°¬·³± ¼» »­¬±­ ¹¿­»­ ­» ¼¿ô ­»¹&²

´¿ »­°»½·»ô ½«¿²¼± »´ Øîô »´ ÝÑî § »´ Ñî ­» »²½«»²¬®¿² »² ´¿ °®±°±®ó

½·-² ëôéæïôéæï ± ¾·»² èæíæïò

îîòíòî Û´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿

Í» ¸¿² ¼»­½®·¬± ¼±­ º¿³·´·¿­ ¼» ¸·¼®±¹»²¿­¿­ô «²¿ ­±´«¾´» § ±¬®¿ °¿®¬·ó

½«´¿¼¿ò Í» ¬®¿¬¿ »² ¬±¼±­ ´±­ ½¿­±­ ¼» ³»¬¿´±°®±¬»3²¿­ ½±² ¸·»®®± §

¿¦«º®» ¯«» ½±²¬·»²»² ²3¯«»´ò Ô¿ º¿³·´·¿ ¼» ´¿­ ­±´«¾´»­ ·²½´«§» °®±¬»3ó

õ
²¿­ ¬»¬®¿³7®·½¿­ ¯«» °®»­»²¬¿² ´¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ®»¼«½·® »´ ÒßÜ ô

³·»²¬®¿­ ¯«» ´¿ º¿³·´·¿ ¼» ´¿­ °¿®¬·½«´¿¼¿­ ·²½´«§» »²¦·³¿­ ¼·³7®·½±­ô

´·¹¿¼±­ ¿ ³»³¾®¿²¿ô ¯«» ¬®¿²­»®»² ´±­ »´»½¬®±²»­ ¼»´ ¸·¼®-¹»²±

¿°±®¬» ¼» ¶»©· ¿
¼·®»½¬¿³»²¬» °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
´¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ô ¿´ ²·ª»´ ¼» ´¿ ¯«·²±²¿ò Ó·»²¬®¿­

¯«» ¿´¹«²¿­ »­°»½·»­ °®»­»²¬¿² ­±´¿³»²¬» ´¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿ ­±´«¾´»ô

½±³± »­ »´ ½¿­± ¼» Ò±½¿®¼·¿ ±°¿½¿ § ¼» ß´½¿´·¹»²»­ ¼»²·¬®·½¿²­ô »­

³«½¸± ³?­ º®»½«»²¬» ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» «²¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿ ´·¹¿¼¿ ¿ ³»³ó

¾®¿²¿ô ­·»²¼± »´ »¶»³°´± ³»¶±® ½¿®¿½¬»®·¦¿¼± »´ ¼» п®¿½±½½«­ ¼»²·¬®·ó

½¿²­ò Ì¿³¾·7² «² °»¯«»/± ¹®«°± ¼» »­°»½·»­ ¼·­°±²» ¼» ¼±­

¸·¼®±¹»²¿­¿­ô «²¿ ­±´«¾´» § ±¬®¿ °¿®¬·½«´¿¼¿ô ­·»²¼± ß´½¿´·¹»²»­ »«¬®±ó

°¸«­ «² »¶»³°´± ½¿®¿½¬»®3­¬·½±ò Ô¿­ ¸·¼®±¹»²¿­¿­ ½¿¬¿´·¦¿² ´¿ ±¨·¼¿ó

½·-² ¼»´ ¸·¼®-¹»²± ­»¹&² ´¿ ­·¹«·»²¬» »­¬»¯«·±³»¬®3¿æ

H2 2 H
+
+ 2 e–

Ô¿ ¼·­°±²·¾·´·¼¿¼ ¼» «²¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿ ­±´«¾´» °±­·¾·´·¬¿ ±¾¬»²»®

¼·®»½¬¿³»²¬» »´ ÒßÜØ ²»½»­¿®·± °¿®¿ ´¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ÝÑîò Û­¬» ²± »­

»´ ½¿­± ¼» ´¿ ³¿§±®3¿ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¸·¼®-¹»²±ô ¯«» ½±²¬·»²»²

»¨½´«­·ª¿³»²¬» ´¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿ ´·¹¿¼¿ ¿ ³»³¾®¿²¿ò Û² »­¬» ½¿­±ô ­»

õ
®»¯«·»®» «² ¬®¿²­°±®¬» ·²ª»®­± ¼» »´»½¬®±²»­ ¸¿­¬¿ »´ ÒßÜ ò

Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¸·¼®-¹»²± ±¾¬·»²»² ßÌÐ °±® º±­º±®·´¿½·-² ±¨·¼¿ó

¬·ª¿ ³»¼·¿²¬» «²¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ò Û² »­¬» ¹®«°± ´±­ ½±³°±²»²ó

¬»­ ¼»´ ­·­¬»³¿ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ ­±² »­»²½·¿´³»²¬» ¼»´

³·­³± ¬·°± ¯«» ´±­ »²½±²¬®¿¼±­ »² ±¬®¿­ ¾¿½¬»®·¿­ § »² ´¿­ ³·¬±½±²ó

¼®·¿­ò Ü» ¸»½¸±ô ´¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ ¼» п®¿½±½½«­ ¼»²·¬®·½¿²­ô ³«§

°¿®»½·¼¿ ¿ ´¿ ¼» ß´½¿´·¹»²»­ »«¬®±°¸«­ô »­ ³«§ ­·³·´¿® ¿ ´¿ ¼»´ ­·­¬»³¿

³·¬±½±²¼®·¿´ øª»® ½¿°3¬«´± ïí÷ò б® ±¬®¿ °¿®¬»ô ´¿ ²¿¬«®¿´»¦¿ ¼»´ ½®»½·ó

³·»²¬±ô §¿ ­»¿ ¯«·³·±´·¬±ó¬®-½±ô ± ¯«·³·±±®¹¿²±¬®-½± ²± ¿º»½¬¿

»­»²½·¿´³»²¬» ¿ ´¿­ °®±°±®½·±²»­ ½«¿´·¬¿¬·ª¿­ ¼» ´±­ ½·¬±½®±³±­ ¼» ´¿ îçë

½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ò
îîòí ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ßËÌÑÌÎMÚ×ÝÑ
Û² ³«½¸¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¸·¼®-¹»²±ô »´ ¼»¬»®³·²¿²¬» ¹»²7¬·½± ¼»

»­¬» ¬·°± ¼» ³»¬¿¾±´·­³± ¸¿ °±¼·¼± ­»® ¿­±½·¿¼± ¿ °´?­³·¼±­ô

³«½¸±­ ¼» »´´±­ ½±²¶«¹¿¬·ª±­ò ß­3ô ´¿ ½»°¿ Øïê ¼» ßò »«¬®±°¸«­ ½±¼·ó

½¿ «² ³»¹¿°´?­³·¼± ½±²¶«¹¿¬·ª± ¼» ìëð µ¾ô »´ ½«¿´ô ¿¼»³?­ ¼»

·²½±®°±®¿® ´¿ ·²º±®³¿½·-² ¹»²7¬·½¿ °¿®¿ ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ¸·¼®-¹»²±ô

·²½±®°±®¿ ±¬®¿­ ³«½¸¿­ ¿½¬·ª·¼¿¼»­ ³»¬¿¾-´·½¿­ ½±³±ô °±® »¶»³°´±ô

´¿ ¶¿½·-² ¼»´ ÝÑîò

Û² ¿´¹«²¿­ »­°»½·»­ô ¬¿´»­ ½±³± п®¿½±½½«­ ¼»²·¬®·½¿²­ § ß´½¿´·¹»ó

²»­ ¸§¼®±¹»²±°¸·´«­ô ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» ´¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿ »­ ¼»°»²¼·»²¬» ¼»´

Øîò Û² ±¬®±­ ½¿­±­ô ½±³±ô °±® »¶»³°´±ô »² ßò »«¬®±°¸«­ô ´¿ ­3²¬»­·­ ¼»

­«­ ¼±­ ¸·¼®±¹»²¿­¿­ »­ ®»°®·³·¼¿ »² °®»­»²½·¿ ¼» º«»²¬»­ ±®¹?²·½¿­

¼» ½¿®¾±²± º?½·´³»²¬» «¬·´·¦¿¾´»­ô ½±³± »´ °·®«ª¿¬± ± ­«½½·²¿¬±ò ß­·ó

³·­³±ô ¬¿³¾·7² »­ ¼»°»²¼·»²¬» ¼» ´¿ ¬»³°»®¿¬«®¿ô ®»°®·³·7²¼±­» °±®

»²½·³¿ ¼» íí pÝò

îîòíòí ß­·³·´¿½·-² ¼»´ ÝÑî

Û² ¬±¼¿­ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¸·¼®-¹»²± ¿»®±¾·¿­ »´ ³»½¿²·­³± °±® »´ ¯«»

­» ¶¿ »´ ÝÑî »­ »´ ½·½´± ¼» Ý¿´ª·²ò Í-´± ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿²¿»®±¾·¿­ ¬¿´»­

½±³± ´¿­ ³»¬¿²±¹7²·½¿­ô ´¿­ ¿½»¬±¹7²·½¿­ ± ´¿­ Ý´±®±¾·?½»¿­ °«»¼»²

¶¿® ÝÑî °±® ½¿®¾±¨·´¿½·±²»­ ®»¼«½¬±®¿­ ­·² ²»½»­·¼¿¼ ¼»´ ½·½´± ¼»

Ý¿´ª·²ô §¿ ¯«» ¼·­°±²»² ¼» ¼¿¼±®»­ ¼» »´»½¬®±²»­ ³?­ »´»½¬®±²»¹¿¬·ó

õ
ª±­ ¯«» »´ ÒßÜ ø½¿°3¬«´±­ èô ïï § îí÷ò Ô±­ »²¦·³¿­ ½´¿ª» ¼»´ ½·½´± ¼»

¿°±®¬»
Ý¿´ª·²ô ´¿ ®·¾«´±­¿ ¼·º±­º¿¬± ¼» §
½¿®¾±¨·´¿­¿ ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
´¿ º±­º±®®·¾«´±­¿ ¯«·²¿­¿ ­»

»¨°®»­¿² ­·¹«·»²¼± °¿«¬¿­ °¿®»½·¼¿­ ¿ ´¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿æ »² ½®»½·³·»²¬±

¸»¬»®±¬®-½± ­±² ¬±¬¿´ ± °¿®½·¿´³»²¬» ®»°®·³·¼¿­ »² º«²½·-² ¼»´ ­«­ó

¬®¿¬± ¯«» ­±°±®¬¿ »´ ½®»½·³·»²¬±ò ß­3ô »² »´ ³±¼»´± ¼» ßò »«¬®±°¸«­ô

«²± ¼» ´±­ ³?­ »­¬«¼·¿¼±­ô ´¿ º®«½¬±­¿ô »´ ¹´«¬¿³¿¬± ± »´ ½·¬®¿¬± ²±

®»°®·³»² ¬±¬¿´³»²¬» »­¬±­ »²¦·³¿­ô ³·»²¬®¿­ ¯«» »´ ­«½½·²¿¬±ô °·®«ó

ª¿¬±ô ´¿½¬¿¬± ± ¿½»¬¿¬± ­3 ¯«» ´± ¸¿½»²ò ß­·³·­³±ô ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¼»

¿³¾±­ »²¦·³¿­ ¬¿³¾·7² »­¬? °®»½·­¿³»²¬» ®»¹«´¿¼¿ò Ô¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¼»

´¿ º±­º±®®·¾«´±­¿ ¯«·²¿­¿ »­ ­»²­·¾´» ¿ ´¿ ½¿®¹¿ »²»®¹7¬·½¿ ¼» ´¿­ ½7´«´¿­

§ô »² ¿´¹«²±­ ½¿­±­ô ¿ ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ·²¬®¿½»´«´¿® ¼» ÒßÜØô ´± ½«¿´

­» ¶«­¬·½¿ ½±² ´¿­ ²»½»­·¼¿¼»­ ³»¬¿¾-´·½¿­ ½«¿²¼± ´¿­ ½7´«´¿­ ¿­·³·ó

´¿² ÝÑîò Ó·»²¬®¿­ ¯«» »´ ßÓÐ ½3½´·½± ø½ßÓÐ÷ ­«»´» ­»® «² ·²¸·¾·¼±®
õ
¼» ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¼»´ »²¦·³¿ô »´ ÒßÜ ­«»´» ­»® «² ¿½¬·ª¿¼±®ò Û² ½«¿²¬±

¿ ´¿ ®·¾«´±­¿ ¼·º±­º¿¬± ½¿®¾±¨·´¿­¿ô ­« ¿½¬·ª·¼¿¼ »­ ·²¸·¾·¼¿ ½±³°»¬·¬·ó

ª¿³»²¬» °±® »´ Ñî § °±® »´ ê󺱭º±¹´«½±²¿¬±ò Ì»²·»²¼± »² ½«»²¬¿ ¯«»

´¿ ³¿§±®3¿ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¸·¼®-¹»²± ¼»¹®¿¼¿² ´¿­ ¸»¨±­¿­ °±® ´¿

ª3¿ ¼» Û²¬²»®óܱ«¼±®±ºº ø®»½«7®¼»­» ¯«» »´ ê󺱭º±¹´«½±²¿¬± »­ »´

·²¬»®³»¼·¿®·± ·²·½·¿´÷ô »­ ½±³°®»²­·¾´» ¯«» «² »¨½»­± ¼» ê󺱭º±¹´«ó

½±²¿¬±ô ·²¼·½¿¬·ª± ¼» ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» ¸»¨±­¿­ô ®»°®·³¿ ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¼»

´¿ ®·¾«´±­¿ ¼·º±­º¿¬± ½¿®¾±¨·´¿­¿ò б® ±¬®¿ °¿®¬»ô ´¿ ·²¸·¾·½·-² °±® »´ Ñî

¼» ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ½¿®¾±¨·´?­·½¿ ­» ¶«­¬·½¿ °±®¯«» »´ »²¦·³¿ô ¿´ ·¹«¿´ ¯«»

»² ´¿­ °´¿²¬¿­ô ¬¿³¾·7² ¬·»²» ¿½¬·ª·¼¿¼ ±¨·¹»²?­·½¿ô ¹»²»®¿²¼± î󺱭ó

º±¹´·½±´¿¬±ò Û² º«²½·-² ¼» ´¿ ®»´¿½·-² ÝÑîñÑîô ßò »«¬®±°«­ °®±¼«½» §

»¨½®»¬¿ ¹´·½±´¿¬±ò Ý«¿²¼± ´¿ °®±°±®½·-² ¼» ÝÑî ­» ®»¼«½» ¼» «² ïû ¿

«² ðôðéûô ´¿ °®±°±®½·-² ¼» ÝÑî ¶¿¼± »² º±®³¿ ¼» ¹´·½±´¿¬± ¿«³»²¬¿

îçê ¼» «² ïû ¿ «² ëðûò б® ¬¿²¬±ô »´ ÝÑî § »´ Ñî ¶«»¹¿² «² °¿°»´

±°«»­¬± »² ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» ¹´·½±´¿¬±ò Í· ¾·»² »­ ¼·º3½·´ ¿­·¹²¿® «² °¿°»´

ﮬ» Úæò ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ

Ý¿°3¬«´± îîæ Ø×ÜÎMÙÛÒÑ ­·±´-¹·½± ¿ »­¬¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ±¨·¹»²?­·½¿ »² ¾¿½¬»®·¿­ ø»² ´¿­ °´¿²¬¿­
ÓÑÔÛÝËÔßÎ °«»¼» »¶»®½»® «² °¿°»´ °®±¬»½¬±® ¼»´ ¿°¿®¿¬± º±¬±­·²¬7¬·½±ô °®±°±®½·±ó

²¿²¼± ÝÑî ½«¿²¼± ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» »­¬» ½±³°«»­¬± »­ ³«§ ¾¿¶¿ §

»ª·¬¿²¼± ´¿ ¿½«³«´¿½·-² ¼» ½±³°«»­¬±­ ®»¼«½·¼±­ °®±½»¼»²¬»­ ¼»´

º±¬±³»¬¿¾±´·­³±÷ô ­» ½®»» ¯«» ¿³¾¿­ º«²½·±²»­ô ½¿®¾±¨·´?­·½¿ § ±¨·¹»ó

²?­·½¿ô °®±¾¿¾´»³»²¬» ­»¿² ·²­»°¿®¿¾´»­ ¼»´ ³·­³± »²¦·³¿ò

îîòì ßÍ×Ó×ÔßÝ×MÒ ÜÛÔ Ò×ÌÎMÙÛÒÑ

Û´ ¿³±²·± »­ «²¿ º«»²¬» ¼» ²·¬®-¹»²± «¬·´·¦¿¾´» °±® ¬±¼¿­ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­

¼»´ ¸·¼®-¹»²± »­¬«¼·¿¼¿­ò Û´ ²·¬®¿¬± ± »´ ²·¬®·¬± ¬¿³¾·7² °«»¼»² ­»®

«¬·´·¦¿¼±­ °±® ¿´¹«²¿­ ½»°¿­ò б® ´± ¯«» ®»­°»½¬¿ ¿ ´¿­ º«»²¬»­ ±®¹?²·ó

½¿­ ¼» ²·¬®-¹»²±ô ´¿ «®»¿ »­ «²¿ ¾«»²¿ º«»²¬» ¼» ²·¬®-¹»²±ò Ô¿ ³·­³¿

»­ ¸·¼®±´·¦¿¼¿ °±® «²¿ «®»¿­¿ ·²¼«½·¾´»ò Ѭ®¿­ º«»²¬»­ ¼» ²·¬®-¹»²±

±®¹?²·½¿­ô ¬¿´»­ ½±³± ¼·º»®»²¬»­ ¿³·²±?½·¼±­ô ?½·¼± &®·½±ô ¿´¿²¬±3²¿ô

¹«¿²·²¿ô ¨¿²¬·²¿ô ¸·°±¨¿²¬·²¿ô »¬½òô ¬¿³¾·7² °«»¼»² ­»® «¬·´·¦¿¼¿­ô

°±® ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¸·¼®-¹»²± ¿«²¯«» ²± ­·»³°®»ò

˲¿ ­·¬«¿½·-² »­°»½·¿´ ´¿ ®»°®»­»²¬¿² ¿¯«»´´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¸·¼®-ó

¹»²± ¯«» ­±² ½¿°¿½»­ ¼» ¶¿® »´ ²·¬®-¹»²± »´»³»²¬¿´ò Û´ ¹®«°± ¼» ¾¿½ó

¬»®·¿­ ¼»´ ¸·¼®-¹»²± ½¿®¿½¬»®·¦¿¼± ·²·½·¿´³»²¬» °±® ­« ½¿°¿½·¼¿¼ ¼»

¶¿® ²·¬®-¹»²± ³±´»½«´¿® ·²½´«§» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ½±®·²»º±®³»­ °·¹ó

³»²¬¿¼±­ ¼» ½±´±® ¿³¿®·´´±ô ¯«» ­» ·²½´«§»² ¼»²¬®± ¼»´ ¹7²»®± È¿²¬±ó

¾¿½¬»®ò Ì¿´»­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ °«»¼»² ½®»½»® »² «²¿ ¿¬³-­º»®¿ ¼» Òîô

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
Øîô Ñî § ÝÑîô «¬·´·¦¿²¼± »´ ²·¬®-¹»²± ³±´»½«´¿® ½±³± &²·½¿ º«»²¬»

¼» »­¬» »´»³»²¬±ô ­·»²¼± ´¿ ¶¿½·-² ¼» Òî ®»´¿¬·ª¿³»²¬» ­»²­·¾´» ¿ ´¿

°®»­·-² °¿®½·¿´ ¼» ±¨3¹»²± ø°±® »¶»³°´±ô ³·»²¬®¿­ ¯«» ´¿ ³?¨·³¿ ¬¿­¿

¼» ½®»½·³·»²¬± ½±² ¿³±²·± ½±³± º«»²¬» ¼» ²·¬®-¹»²± ­» ½±²­·¹«» ¿

«²¿ °®»­·-² °¿®½·¿´ ¼» Ñî ¼» ðôïë ¾¿®ô ½«¿²¼± ­» «¬·´·¦¿ Òî ¼·½¸¿ °®»ó

­·-² °¿®½·¿´ ¸¿ ¼» ­»® ¼» ðôðïì ¾¿®÷ò

Û­¬«¼·¿²¼± ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ½´?­·½¿³»²¬» ½¿®¿½¬»®·¦¿¼±­ °±® ­«

½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ¶¿® ²·¬®-¹»²± ³±´»½«´¿® ½±² ´¿ ²¿´·¼¿¼ ¼» ¼»¬»½¬¿® ´¿

½¿°¿½·¼¿¼ ¼» «¬·´·¦¿® ¸·¼®-¹»²± ³±´»½«´¿® § ¼» ¶¿® ÝÑî ³»¼·¿²¬» ´¿

®·¾«´±­¿ ¼·º±­º¿¬± ½¿®¾±¨·´¿­¿ô ­» »²½±²¬®- «²¿ ½»°¿ ¼» θ·¦±¾·«³

¶¿°±²·½«³ § ±¬®¿ ¼» ߦ±­°·®·´´«³ ´·°±º»®«³ ¯«» ¬¿³¾·7² ­±² ½¿°¿½»­ ¼»

½®»½»® »² «²¿ ¿¬³-­º»®¿ ¼» Òîô Øîô Ñî § ÝÑîò

îîòë ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ Ó×ÈÑÌÎMÚ×ÝÑ

Ì¿´ ½±³± ¸¿ ­·¼± ¼»²·¼± °®»ª·¿³»²¬»ô °±® ³·¨±¬®±º3¿ ­» »²¬·»²¼» ´¿

½¿°¿½·¼¿¼ ¼» «¬·´·¦¿® ½±²¶«²¬¿³»²¬» ½±³°«»­¬±­ ±®¹?²·½±­ »

·²±®¹?²·½±­ ½±³± º«»²¬» ¼» ½¿®¾±²± §ñ± »²»®¹3¿ò б® ¬¿²¬±ô °¿®¿ ¯«»

»¨·­¬¿ ½®»½·³·»²¬± ³·¨±¬®-½± ¾¿­¬¿ ¯«» »´ ³·½®±±®¹¿²·­³± «¬·´·½» ¼»

º±®³¿ ½±²¶«²¬¿ ½±³°«»­¬±­ ±®¹?²·½±­ » ·²±®¹?²·½±­ô §¿ ­»¿ ½±³±

º«»²¬» ¼» »²»®¹3¿ ± ½±³± º«»²¬» ¼» ½¿®¾±²±ò Û² ±¬®¿­ °¿´¿¾®¿­ô

½«¿²¼± «² ³·½®±±®¹¿²·­³± ½®»½» ¿ »¨°»²­¿­ ¼»ô °±® »¶»³°´±ô «²

»­¯«»´»¬± ½¿®¾±²¿¼± ½±³± º«»²¬» ¼» ½¿®¾±²± § »²»®¹3¿ô »¨·­¬» ³·¨±ó

¬®±º3¿ ­· ´¿ ¿¼·½·-² ¼» Øî ¿ ´¿ ¿¬±³-­º»®¿ ¼»´ ½«´¬·ª± °®±ª±½¿ «²

¿«³»²¬± ¼»´ ®»²¼·³·»²¬± »²»®¹7¬·½± ± ­·ô »² ´¿­ ³·­³¿­ ½±²¼·½·±²»­ô îçé

´¿ ¿¼·½·-² ¼» ÝÑî °®±ª±½¿ ­« ·²½±®°±®¿½·-² ¿´ ³¿¬»®·¿´ ½»´«´¿®ò

îîòê ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ ÓÑÒMÈ×ÜÑ
Û´ ³·¨±¬®±­³± »­ «²¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³± ¼» ´¿­ ¾¿½¬»ó ÜÛ ÝßÎÞÑÒÑ

®·¿­ ¼»´ ¸·¼®-¹»²±ò Ó«½¸±­ ®»°®»­»²¬¿²¬»­ ¼» »­¬» ¹®«°± ¬·»²»² »­¬¿

½¿°¿½·¼¿¼ô ¿«³»²¬¿²¼± ­« ¬¿­¿ ¼» ½®»½·³·»²¬± ± ­« ®»²¼·³·»²¬±

½«¿²¼± ½®»½»² ­±¾®» ­«­¬®¿¬±­ ±®¹?²·½±­ »² ¿¬³-­º»®¿ ¼» Øîô ÝÑî § Ñîå

»­¬» »­ »´ ½¿­±ô »²¬®» ±¬®±­ô ¼» Э»«¼±³±²¿­ º¿½·´·­ô п®¿½±½½«­ ¼»²·¬®·ó

½¿²­ ± ß´½¿´·¹»²»­ »«¬®±°¸«­ò Ì»²·»²¼± »² ½«»²¬¿ ´± ¼·½¸± ¿²¬»®·±®ó

³»²¬» ¿½»®½¿ ¼» ´¿ ®»°®»­·-² ¼» ´¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿ô ´¿­ ½±²¼·½·±²»­ ¼»

½®»½·³·»²¬± ³·¨±¬®-½± °¿®¿ ¼·º»®»²¬»­ »­°»½·»­ ·²½´«·¼¿­ »² »´ ¹®«°±

¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¸·¼®-¹»²± ¼»°»²¼»®?² ¼» ­· »´ ­«­¬®¿¬± ±®¹?²·½± ¯«»

­±°±®¬¿ »´ ½®»½·³·»²¬± ± ´¿ °®±°·¿ ¬»³°»®¿¬«®¿ ¼» ½®»½·³·»²¬± ­±²

·²¸·¾·¬±®·¿­ ± ²± °¿®¿ ´¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿ò ß­3ô ®»¬±³¿²¼± »´ »¶»³°´± ¼» ßò

»«¬®±°¸«­ô »­¬» ³·½®±±®¹¿²·­³± °«»¼» ½®»½»® ³·¨±¬®-½¿³»²¬» ­±¾®»

º®«½¬±­¿ô ¯«» ­-´± ®»°®·³» °¿®½·¿´³»²¬» ¿ ´¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿ô °»®± ²± ­±¾®»

´¿½¬¿¬± ± °·®«ª¿¬±ô ¯«» °±­»»² «²¿ º«»®¬» ½¿°¿½·¼¿¼ ®»°®»­±®¿ò

îîòê ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ ÓÑÒMÈ×ÜÑ ÜÛ ÝßÎÞÑÒÑ

˲ ¹®«°± ¼» ¾¿½¬»®·¿­ô ´¿ ³¿§±®3¿ ¼» ´¿­ ½«¿´»­ ­» ·²½´«§» »² ´±­ ¹7²»ó

®±­ Э»«¼±³±²¿­ ± ß´½¿´·¹»²»­ô »­ ½¿°¿¦ ¼» ½®»½»® ¿«¬±¬®-½¿³»²¬» ¿

»¨°»²­¿­ ¼» ³±²-¨·¼± ¼» ½¿®¾±²±ô »² «²¿ ¿¬³-­º»®¿ ¼» ÝÑ § Ñîò

Ü·½¸± ½®»½·³·»²¬± ¹»²»®¿ ÝÑîô °¿­¿²¼± ¿´ ½¿®¾±²± ½»´«´¿® °¿®¬» ¼»´

ÝÑ ½±²­«³·¼±ò Û´ »²¦·³¿ ½´¿ª» »­ «²¿ ÝÑ ±¨·¼±®®»¼«½¬¿­¿ô «²¿

³±´·¾¼±°®±¬»3²¿ ¯«» ­» º±®³¿ »¨½´«­·ª¿³»²¬» »² °®»­»²½·¿ ¼» ÝÑò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
Ô¿­ ÝÑ ±¨·¼±®®»¼«½¬¿­¿­ ¼» ¬±¼±­ ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ »­¬«¼·¿¼±­
õ
­±² »²¦·³¿­ ­±´«¾´»­ ¯«» ²± ¬®¿²­»®»² »´»½¬®±²»­ ¿´ ÒßÜ § ¯«» ±¨·ó

¼¿² »´ ÝÑ ­»¹&² ´¿ »­¬»¯«·±³»¬®3¿æ

CO + H2O CO2 + 2 e
–
+ 2 H
+

б­¬»®·±®³»²¬»ô ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ´¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ô

2 H
+
+ 2 e
–
+
ï

î
O2 H2O

̱¼¿­ »­¬¿­ ¾¿½¬»®·¿­ °«»¼»² ½±²­·¼»®¿®­» ½±³± ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¸·¼®-ó

¹»²±ô §¿ ¯«» ¬¿³¾·7² ­±² ½¿°¿½»­ ¼» ½®»½»® ¿ »¨°»²­¿­ ¼» Øî § ÝÑîô

·²½´«­± ³»¶±® ¯«» ½±² ÝÑò Ü» ¸»½¸±ô ´¿­ ½7´«´¿­ ¯«» ½®»½»² »² °®»ó

­»²½·¿ ¼» ÝÑ ¬¿³¾·7² ½±²¬·»²»² ¸·¼®±¹»²¿­¿ò

îîòé ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ Øî ÛÒ ÐßÎßÝÑÝÝËÍ ÜÛÒ×ÌÎ×Ú×ÝßÒÍ

п®¿½±½½«­ ¼»²·¬®·½¿²­ º«» ¿·­´¿¼± °±® °®·³»®¿ ª»¦ °±® Þ»·¶»®·²µ §

Ó·²½µ³¿² øïçïð÷ ½±³± «² ½±½± ¹®¿³²»¹¿¬·ª± ¯«·³·±±®¹¿²±¬®-½±ò

Û² ïçëì Ê»®¸±»ª»² § Õ´«§ª»® ¼»­½«¾®·»®±² ­« ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ±¨·¼¿® »´

¸·¼®-¹»²± ³±´»½«´¿®ô ¬¿²¬± ½±² ±¨3¹»²± ³±´»½«´¿® ½±³± ½±² ²·¬®¿¬±ò

Õ±®²¾»®¹ô »² ïçêèô °«­± ¼» ³¿²·»­¬± ¯«» »² »´ ¼»­¿®®±´´± ¿«¬±¬®-ó

½± ´¿ ¶¿½·-² ¼»´ ÝÑî ¬·»²» ´«¹¿® °±® »´ ½·½´± ¼» ´¿ ®·¾«´±­¿ º±­º¿¬±ò
îçè Ý«¿²¼± Ðò ¼»²·¬®·½¿²­ ½®»½» ½±² «² ­«­¬®¿¬± ±®¹?²·½±ô ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼

¸·¼®±¹»²?­·½¿ ­» ®»°®·³»ô °«¼·»²¼± ´´»¹¿® ¿ ­»® ²«´¿ò Ì¿³¾·7² ­»

ﮬ» Úæò ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ

Ý¿°3¬«´± îîæ Ø×ÜÎMÙÛÒÑ ®»°®·³» ´¿ ΫóïôëóÐÐ󽿮¾±¨·´¿­¿ô ´¿ ΫóëóÐ󯫷²¿­¿ § ´¿ °»²¬±­¿ º±­ó

ÓÑÔÛÝËÔßÎ º¿¬± ·­±³»®¿­¿ò Í· ­» °¿­¿ ¼»´ ³»¼·± ³·²»®¿´ ¿´ ³»¼·± ±®¹?²·½±ô ²±

­-´± ¬·»²» ´«¹¿® ´¿ ®»°®»­·-² »²¦·³?¬·½¿ ®»º»®·¼¿ ­·²± ¯«» ­» ·²¼«½»²

ª¿®·±­ »²¦·³¿­ ½¿¬¿¾-´·½±­ò

Û² ³»¼·± ³·²»®¿´ô Ðò ¼»²·¬®·½¿²­ ­-´± »­ ½¿°¿¦ ¼» ±¨·¼¿® Øî ½±²

²·¬®¿¬± ­· ­» ¿/¿¼» »¨¬®¿½¬± ¼» ´»ª¿¼«®¿ò Û´´± ­» ¼»¾» ¿´ »º»½¬± ¼»­¬±¨·ó

½¿²¬» ­±¾®» »´ ²·¬®·¬±ò

Û´ »¨¬®¿½¬± ¼» ´»ª¿¼«®¿ ¬·»²» «² »º»½¬± ¿¼·½·±²¿´ô ¿«³»²¬¿²¼± »´

½®»½·³·»²¬± ¬±¬¿´ »² ¿¬³-­º»®¿ ¼» Øîô Ñî § ÝÑîò Û² »­¬¿­ ½±²¼·½·±²»­

»´ ½®»½·³·»²¬± ±¾¬»²·¼± »­ ³¿§±® ¯«» ´¿ ­«³¿ ¼»´ ¯«» ­» ±¾¬·»²»

­»°¿®¿¼¿³»²¬» »² ³»¼·± ³·²»®¿´óÝÑî »² ¿¬³-­º»®¿ ¼» Øî ô Ñî § ÝÑîô

§ ³»¼·± ³·²»®¿´ ½±² »¨¬®¿½¬± ¼» ´»ª¿¼«®¿ »² »´ ¿·®»ò Û´ »¨¬®¿½¬± ¼»

´»ª¿¼«®¿ ²± ³±¼·½¿ ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¸·¼®±¹»²?­·½¿ô °±® ´± ¯«» ­» ½®»»

¯«» ²± ·²¬»®ª·»²» »² »´ ­«³·²·­¬®± »²»®¹7¬·½±ò Í-´± »´ íëû ¼»´ ½¿®ó

¾±²± ¼»®·ª¿ ¼»´ ÝÑî ô ­·»²¼± »´ ®»­¬± ¼»´ »¨¬®¿½¬± ¼» ´»ª¿¼«®¿ò б® ´±

¬¿²¬±ô п®¿½±½½«­ ¼»²·¬®·½¿²­ ­» ¼»­¿®®±´´¿ ³·¨±¬®-½¿³»²¬» «¬·´·ó

¦¿²¼± ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ¸·¼®-¹»²± ½±³± &²·½¿ º«»²¬» ¼» »²»®¹3¿ò

Í» ¸¿ °±¼·¼± ½±³°®±¾¿® ¯«» »´ »¨¬®¿½¬± ¼» ´»ª¿¼«®¿ ·²¸·¾» ´¿ »ó

½¿½·¿ ¼»´ ½·½´± ¼» ´¿ ®·¾«´±­¿ º±­º¿¬±ò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô ­» «¬·´·¦¿ ½±³±

º«»²¬» ¼» ½¿®¾±²± ¼» º±®³¿ ³«½¸± ³?­ »½¿¦ ½«¿²¼± ´¿ ±¨·¼¿½·-²

¼»´ ¸·¼®-¹»²± »­ ´¿ º«»²¬» ¼» »²»®¹3¿ò

¿°±®¬» ¼» ÑÈ×ÜßÝ×MÒ
îîòè ¶»©· °¿®¿ÜÛÔ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
Ø×ÜÎMÙÛÒÑ ÛÒ ÜÛÍËÔÚÑÊ×ÞÎ×Ñ

Ç¿ ¸¿ ­·¼± ½±³»²¬¿¼± ¯«» »´ ­«´º¿¬± °«»¼» ­»® ®»¼«½·¼± ½±² ¸·¼®-ó

¹»²± ³±´»½«´¿® °±® ´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®± Ü»­«´º±ª·¾®·± ø½¿°3¬«´±

ïë÷ò Û­¬» ¸»½¸± ½±²­¬·¬«§- ´¿ ¾¿­» °¿®¿ ½±²­·¼»®¿® ¯«» »­¬¿­ ¾¿½¬»®·¿­

­±² °±¬»²½·¿´³»²¬» ½¿°¿½»­ ¼» ¼»­¿®®±´´± ¿«¬±¬®-½±ò Ü» ¸»½¸±ô Þ«¬ó

¬·² § ß¼¿³­ ®»®·»®±² »² ïçìé »´ ½«´¬·ª± °«®± »² ³»¼·± ³·²»®¿´ô »²

»´ ½«¿´ ­» ­«°±²» ¯«» »´ ÝÑî »­ ´¿ &²·½¿ º«»²¬» ¼» ½¿®¾±²±ò ß °»­¿® ¼»

¯«» »­¬±­ ®»­«´¬¿¼±­ º«»®±² ½±²®³¿¼±­ °±® ª¿®·±­ ¿«¬±®»­ô ¯«»¼¿¾¿

½´¿®± ¯«» »´ ¼»­¿®®±´´± ¿«¬±¬®-½± »®¿ ³«§ °±¾®» § ¯«» ²± ­» °±¼3¿

³¿²¬»²»® ·²¼»²·¼¿³»²¬»ò Ì¿³¾·7² ­» ½±³°®±¾- ¯«» ´¿ ¿¼·½·-² ¼»

°»¯«»/¿­ ½¿²¬·¼¿¼»­ ¼» »¨¬®¿½¬± ¼» ´»ª¿¼«®¿ »¨¿´¬¿¾¿ »¨¬®¿±®¼·²¿®·¿ó

³»²¬» »´ ½®»½·³·»²¬±ò

Ó»½¸¿´¿­ § 第»²¾»®¹ ¼»³±­¬®¿®±² ¯«» »´ ½®»½·³·»²¬± »­ °®±°±®ó

½·±²¿´ ¿ ´¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼» »¨¬®¿½¬± ¼» ´»ª¿¼«®¿ô ¼»²¬®± ¼» «² ·²¬»®ª¿´±

¼» ½±²½»²¬®¿½·±²»­ ¯«» ¿´½¿²¦¿² ª¿´±®»­ ­«½·»²¬»³»²¬» ¿´¬±­ °¿®¿

½±²­·¼»®¿® ¯«» ´±­ º¿½¬±®»­ ¼» ½®»½·³·»²¬± ²»½»­¿®·±­ ¼»¾»² »­¬¿® »²

½¿²¬·¼¿¼»­ ¿¼»½«¿¼¿­ò б® ±¬®¿ °¿®¬»ô »² °®»­»²½·¿ ¼» »¨¬®¿½¬± ¼» ´»ª¿ó

ïì
¼«®¿ô ´¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼» Ý ¶¿¼¿ »­ ´¿ ³·­³¿ò ݱ² »­¬±­ ¼¿¬±­ ­» ¸¿ ´´»ó

¹¿¼± ¿ ´¿ ½±²½´«­·-² ¼» ¯«» ²± ¸¿§ ª»®¼¿¼»®± ¿«¬±¬®±­³±å §ô °±®

­«°«»­¬±ô ²± ¸¿ ­·¼± °®±¾¿¼¿ ´¿ »¨·­¬»²½·¿ ¼» º±­º±®®·¾«´±­¿ ¯«·²¿­¿ §

®·¾«´±­¿ ¼·º±­º¿¬± ½¿®¾±¨·´¿­¿ò

Û´ ·­±¾«¬¿²±´ °«»¼» ®»»³°´¿¦¿® ¿´ Øî »² »´ ³»¬¿¾±´·­³± ¼» Üò ¼»­ó

«´º«®·½¿²­ò Û´ »¨¬®¿½¬± ¼» ´»ª¿¼«®¿ô ²»½»­¿®·¿³»²¬» °®»­»²¬»ô °®±°±®ó

½·±²¿ »´ çðû ¼»´ ½¿®¾±²± ½»´«´¿® § »´ ®»­¬± °®±ª·»²» ¼»´ ÝÑîò Û´

·­±¾«¬¿²±´ »­ ½±²ª»®¬·¼± ½«¿²¬·¬¿¬·ª¿³»²¬» ¿ ?½·¼± ·­±¾«¬3®·½±ô »´ îçç

½«¿´ ¿½¬&¿ »¨½´«­·ª¿³»²¬» ½±³± º«»²¬» ¼» »²»®¹3¿ § ²± ­» ·²½±®°±®¿

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß
¿´ ³¿¬»®·¿´ ½»´«´¿®ò Ô¿ ½±´·²¿ô »´ ±¨¿³¿¬± § »´ º«³¿®¿¬± °«»¼»² ¬»²»®

»´ ³·­³± »º»½¬± ¯«» »´ ·­±¾«¬¿²±´ò

Û² «²¿ ½»°¿ ¼» Ü»­«´º±ª·¾®·± ½¿°¿¦ ¼» ½®»½»® ­±¾®» ±¨¿³¿¬± § ½±²

»¨¬®¿½¬± ¼» ´»ª¿¼«®¿ ­» ¸¿ °®±¾¿¼± ´¿ »¨·­¬»²½·¿ ¼» ±¨¿³¿¬± ½¿®¾¿ó

³·´¬®¿²­º»®¿­¿ô ±¨¿´¿¬± ¼»­½¿®¾±¨·´¿­¿ § º±®³¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò ß´

°¿®»½»® «¬·´·¦¿ ¸·¼®-¹»²± °¿®¿ ®»¼«½·® ­«´º¿¬± § ¼·­°±²» ¼» «² ­·­¬»³¿

½¿°¿¦ ¼» °®±¼«½·®´± ½±² ·²¼»°»²¼»²½·¿ ¼»´ Øî ¼»´ ³»¼·±ò Û­¬» °«»¼»

­»® »´ ½¿­± ¼» ±¬®¿­ ½»°¿­ ¯«» «¬·´·¦¿² º±®³·¿¬±ò

Ò± ¸¿§ °®«»¾¿­ ¼» ´¿ ²»½»­·¼¿¼ ¼» «²¿ º«»²¬» ¬¿² ½±³°´»¶¿ ¼» ½¿®ó

¾±²± ½±³± »´ »¨¬®¿½¬± ¼» ´»ª¿¼«®¿ô ¯«» »­ ´¿ «¬·´·¦¿¼¿ »² ¬±¼±­ ´±­

»¨°»®·³»²¬±­ ®»º»®·¼±­ ¯«» ½±²¼«¶»®±² ¿´ ½±²±½·³·»²¬± ¼»´ ½¿®?½¬»®

¸»¬»®±¬®-½± ¼» Ü»­«´º±ª·¾®·±ò Ì¿³¾·7² ­» ¸¿ ¼»³±­¬®¿¼± ¯«» »´ ¿½»ó

¬¿¬±ô ¯«» ²± °«»¼» ­»® «¬·´·¦¿¼± »² ½®»½·³·»²¬± ¯«·³·±±®¹¿²±¬®-½±ô

°«»¼» °®±ª»»® ³?­ ¼» ¼±­ ¬»®½»®¿­ °¿®¬»­ ¼»´ ½¿®¾±²± ½»´«´¿® ½«¿²¼±

»­¬? ¶«²¬± ¿ ¸·¼®-¹»²± ³±´»½«´¿® § º±®³·¿¬±å »´ ®»­¬± ¼»´ ½¿®¾±²± °®±ó

ª·»²» ¼»´ ÝÑîò

λ½·»²¬»³»²¬» ­» ¸¿² ¼»­½®·¬± ²«»ª¿­ »­°»½·»­ ¼» ®»¼«½¬±®»­ ¼»

­«´º¿¬±­ øÝ¿°3¬«´± ïë÷ò Û²¬®» »´´¿­ ­» »²½«»²¬®¿² ¿´¹«²¿­ ¯«» °«»¼»²

½®»½»® ¿«¬±¬®-½¿³»²¬» ø¬¿¾´¿ ïëòî÷ò

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß

ÞÑÉ×ÛÒô Þò § ÍÝØÔÛÙÛÔô Øò Ùò и§­·±´±¹§ ¿²¼ ¾·±½¸»³·­¬®§ ±º ¿»®±¾·½

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
¸§¼®±¹»²ó±¨·¼·¦·²¹ ¾¿½¬»®·¿ò ß²²ò λªò Ó·½®±¾·±´ò íëå °°ò ìðë›ìëîò ïçèïò

ÚÎ×ÛÜ×ÝØô Þò § ÍÝØÉßÎÌÆô Ûò Ó±´»½«´¿® ¾·±´±¹§ ±º ¸§¼®±¹»² «¬·´·¦¿¬·±² ·²

¿»®±¾·½ ½¸»³±´·¬±¬®±°¸­ò ß²²ò λ©ò Ó·½®±¾·±´ò ìéô °°ò íëï›íèíò ïççíò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
 ÐßÎÌÛ Ù

ÛÒÛÎÙSß ÎßÜ×ßÒÌÛ

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
îí ÚÑÌÑÚÑÍÚÑÎ×ÔßÝ×MÒ Ç
ÚÑÌÑÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

¿°±®¬»
îíòï ¼» ¶»©· °¿®¿
ÚÑÌÑÍSÒÌÛÍ×Í ³»¼·´·¾®±­ò½±³
ÊÛÙÛÌßÔ Ç ÚÑÌÑÍSÒÌÛÍ×Í ÞßÝÌÛÎ×ßÒßò

ÐÛÎÍÐÛÝÌ×Êß Ø×ÍÌMÎ×Ýß íðì

îíòî ÚÑÌÑÍSÒÌÛÍ×Í ÑÈ×ÙWÒ×Ýß Ç ßÒÑÈ×ÙWÒ×Ýß ÛÒ ÛÔ

ÓËÒÜÑ Ó×ÝÎÑÞ×ßÒÑ íðé

îíòí ÙÎËÐÑÍ ÜÛ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÚÑÌÑÌÎÑÚßÍ íðé

îíòì ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÐFÎÐËÎß íðè

îíòë ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÊÛÎÜÛÍ íïï

îíòê Ú×Í×ÑÔÑÙSß ÜÛÔ ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ÚÑÌÑÌÎMÚ×ÝÑ ÛÒ ÔßÍ

ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÐFÎÐËÎß Ç ÊÛÎÜÛÍ íïï

îíòé Ôß ÚÑÌÑÍSÒÌÛÍ×Í ÜÛ ÔßÍ Ý×ßÒÑÞßÝÌÛÎ×ßÍ íïí

îíòè ÛÔ ÚÑÌÑÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ÜÛ ÔßÍ

ØßÔÑÞßÝÌÛÎ×ßÍ íïé

îíòç Þ×ÑÔËÓ×Ò×ÍÝÛÒÝ×ß ÛÒ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ íïè

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß íîð
íðì îíòï ÚÑÌÑÍSÒÌÛÍ×Í ÊÛÙÛÌßÔ Ç ÚÑÌÑÍSÒÌÛÍ×Í ÞßÝÌÛÎ×ßÒßò ÐÛÎÍÐÛÝÌ×Êß

Ø×ÍÌMÎ×Ýß
ﮬ» Ùæ ÛÒÛÎÙSß ÎßÜ×ßÒÌÛ

Ý¿°3¬«´± îíæ ÚÑÌÑÚÑÍÚÑÎ×ÔßÝ×MÒ

Ç ÚÑÌÑÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ Ò«»­¬®± ½±²±½·³·»²¬± ¼» ´¿ º±¬±­3²¬»­·­ ¬·»²» ­« °«²¬± ¼» °¿®¬·¼¿ »²

¬®»­ ±¾­»®ª¿½·±²»­ ´´»ª¿¼¿­ ¿ ½¿¾± ¿ ²»­ ¼»´ ­·¹´± ÈÊ×××æ

¿÷ Ý¿°¿½·¼¿¼ ¼» ´¿­ °´¿²¬¿­ ª»®¼»­ ¼» °«®·½¿® »´ ¿·®» ª·½·¿¼±

øÖ±¸² Ю·»­¬´»§÷ò

¾÷ Ï«» »­¬» °®±½»­± ­-´± ­» ª»®·½¿ »² °®»­»²½·¿ ¼» ´«¦ øײ¹»²¸±«­¦÷ò

½÷ Ô¿­ °´¿²¬¿­ ²»½»­·¬¿² ¿·®» ¶±ô ± ­»¿ô ¿²¸3¼®·¼± ½¿®¾-²·½±ô °¿®¿

¼»ó­»²½¿¼»²¿® »­¬¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ øÍ»²»¾·»®÷ò

Û² »´ ­·¹´± °¿­¿¼± Í¿«­­«®» »­¬¿¾´»½» ´¿ »­¬»¯«·±³»¬®3¿ ¼» ´¿ º±¬±ó

­3²¬»­·­ ª»¹»¬¿´æ

Ô«¦
ÝÑî õ ØîÑ Ó¿¬»®·¿ ±®¹?²·½¿ õ Ñî
Ý´±®±º·´¿

Û­¬¿ »­¬»¯«·±³»¬®3¿ °±²» ¼» ³¿²·»­¬± ¯«» »´ ¿¹«¿ ¬¿³¾·7² ¶«»¹¿ «²

°¿°»´ »­»²½·¿´ò ʱ² Ó¿§»®ô »´ ¼»­½«¾®·¼±® ¼»´ °®·²½·°·± ¼» ´¿ ½±²­»®ó

ª¿½·-² ¼» ´¿ »²»®¹3¿ô º«» °®±¾¿¾´»³»²¬» ¯«·»² °®·³»®± °«­± °¿®¬·½«ó

´¿® 7²º¿­·­ô ¬¿³¾·7² ¼«®¿²¬» »´ ­·¹´± °¿­¿¼±ô »² »´ ¸»½¸± ¼» ¯«» ´¿

º±¬±­3²¬»­·­ »®¿ «²¿ ½±²ª»®­·-² ¼» »²»®¹3¿ ´«³·²±­¿ »² »²»®¹3¿ ¯«3ó

³·½¿ «¬·´·¦¿¾´» °¿®¿ ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» ´¿ ³¿¬»®·¿ ª·ª¿ ª»¹»¬¿´ øº±¬±¬®±ó

­³±÷ò Ô¿ ´«¦ »­ «²¿ º«»²¬» °®·³¿®·¿ ¼» »²»®¹3¿ ¯«» ¬¿³¾·7² °«»¼»²

«¬·´·¦¿® ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ô ¿¼»³?­ ¼» ´¿ ¼»®·ª¿¼¿ ¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ­«­¬®¿ó

¿°±®¬» ¼»
¬±­ ¶»©· °¿®¿
³·²»®¿´»­ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
« ±®¹?²·½±­ò

ݱ² ¿²¬»®·±®·¼¿¼ ¿´ ¼»­½«¾®·³·»²¬± ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ º±¬±¬®±º¿­ô ´±­

³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¶«¹¿®±² «² ·³°±®¬¿²¬» °¿°»´ »² ´¿ »ª±´«½·-² ¼»

²«»­¬®± ½±²±½·³·»²¬± ­±¾®» ´¿ º±¬±­3²¬»­·­ ª»¹»¬¿´å § ´«»¹±ô ½±² »´

¼»­½«¾®·³·»²¬± ¼» ¿¯«7´´¿­ô ­» ·²½®»³»²¬- ½±²­·¼»®¿¾´»³»²¬» ²«»­ó

¬®¿ ª·­·-² ¹»²»®¿´ ¼»´ °®±°·± °®±½»­± º±¬±­·²¬7¬·½± »² ´¿ ¬±¬¿´·¼¿¼ ¼»

´±­ ­»®»­ ª·ª±­ò

ß´®»¼»¼±® ¼» ïèèðô Û²¹»´³¿²² ´´»ª- ¿ ½¿¾± «²¿ ­»®·» ¼» »¨°»®·ó

³»²¬±­ ³«§ ·²¹»²·±­±­ »² ´±­ ½«¿´»­ «¬·´·¦¿¾¿ ¾¿½¬»®·¿­ ¿»®±¾·¿­

³-ª·´»­ ½±³«²»­ ½±³± ¼»¬»½¬±®¿­ ¼» ±¨3¹»²± ³±´»½«´¿®ò ß °¿®¬·® ¼»

»­¬±­ »¨°»®·³»²¬±­ °«¼± ½±²­¬¿¬¿® ´± ­·¹«·»²¬»æ

¿÷ Û¨·­¬» «²¿ ½±²»¨·-² ¼·®»½¬¿ »²¬®» ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ±¨3¹»²± §

´±­ ½´±®±°´¿­¬±­ò Û­¬¿ ½±²½´«­·-² »­¬? ¼» ¿½«»®¼± ½±² ´¿ ¿½«³«ó

´¿½·-² ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¿´®»¼»¼±® ¼» «² ´¿³»²¬± ¼» Í°·®±¹§®¿

­·¹«·»²¼± ´±­ ¿½±¼±­ ¼»´ ½´±®±°´¿­¬± ´¿³·²¿®ò

¾÷ Ô¿ º±¬±­3²¬»­·­ ­-´± ¬·»²» ´«¹¿® ½±² ´«¦ ½±®®»­°±²¼·»²¬» ¿ ´¿­

¾¿²¼¿­ ¼» ¿¾­±®½·-² ¼»´ °·¹³»²¬± ª»®¼»ò Û­¬± »­¬? ¼» ¿½«»®¼±

½±² ´±­ ½&³«´±­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ±¾­»®ª¿¼±­ ­±¾®» »´ ½´±®±°´¿­¬±

´¿³·²¿® ½«¿²¼± ­» °®±§»½¬¿ ­±¾®» 7´ «² ³·½®±»­°»½¬®± ­±´¿®ò

½÷ Ô¿ ´«¦ ¿¾­±®¾·¼¿ °±® ±¬®±­ °·¹³»²¬±­ ¼·­¬·²¬±­ ¼» ´¿ ½´±®±´¿ §

°®»­»²¬»­ »² ¿´¹¿­ ®±¶¿­ô °¿®¼¿­ § ½·¿²±º3½»¿­ ¬¿³¾·7² »­ «¬·´·ó

¦¿¼¿ °¿®¿ ´¿ º±¬±­3²¬»­·­ò Û­¬± »­¬? ¼» ¿½«»®¼± ½±² ´±­ ½&³«´±­

¼» ¾¿½¬»®·¿­ »²½±²¬®¿¼±­ »² ´¿­ ®»¹·±²»­ ¼»´ »­°»½¬®± ¼±²¼» ´±­

°·¹³»²¬±­ô ®±¶±­ô °¿®¼±­ § ª»®¼»¿¦«´¿¼±­ ¿¾­±®¾»² «²¿ ³¿§±®

 ½¿²¬·¼¿¼ ¼» ´«¦ ¯«» ´¿ ½´±®±´¿ ¯«» ­» »²½«»²¬®¿ °®»­»²¬» ¶«²¬± íðë

¿ »´´±­ò Û­¬¿ ½±²½´«­·-² ¬¿®¼- ³?­ ¼» ±½¸»²¬¿ ¿/±­ »² ­»®

îíòï ÚÑÌÑÍSÒÌÛÍ×Í ÊÛÙÛÌßÔ Ç
½±³&²³»²¬» ¿½»°¬¿¼¿ò ÚÑÌÑÍSÒÌÛÍ×Í ÞßÝÌÛÎ×ßÒßò

ÐÛÎÍÐÛÝÌ×Êß Ø×ÍÌMÎ×Ýß
Û²¹»´³¿²² ¬¿³¾·7² ±¾­»®ª- ¯«» ´¿­ ¿´¹¿­ ³-ª·´»­ »¨°»®·³»²¬¿ó

¾¿² ³±ª·³·»²¬±­ º±¬±¬?½¬·½±­ § ­» ¿½«³«´¿¾¿² »² ´¿­ ¦±²¿­ ·´«³·²¿ó

¼¿­ ½±² ®¿¼·¿½·±²»­ ¼» «²¿ ´±²¹·¬«¼ ¼» ±²¼¿ ¼»²·¼¿ § ¼» «²¿

·²¬»²­·¼¿¼ ¿°®±°·¿¼¿ô ½±·²½·¼·»²¼± ½±² ´¿ ¿¾­±®½·-² ³?¨·³¿ ¼» ´±­

°·¹³»²¬±­ ¯«» ½±²¬»²3¿²ò б® »´´±ô ½«¿²¼± »² ïèèí ±¾­»®ª- ¯«» ½·»®ó

¬¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ®±¶¿­ ¬¿³¾·7² °®»­»²¬¿¾¿² »´ ³·­³± ¬¿½¬·­³± ¼» ¿½«»®¼±

½±² ´¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¼» ¿¾­±®½·-² ¼» ­« °·¹³»²¬±ô ²± ¼«¼- »² ½±²ó

½´«·® ¯«» ¼·½¸¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ®±¶¿­ »®¿² º±¬±­·²¬7¬·½¿­ò Û­¬¿ ½±²½´«­·-²

´´»ª¿¾¿ ·³°´3½·¬± »´ ­±®°®»²¼»²¬» ­«°«»­¬± ¼» ¯«» »´ ·²º®¿®®±¶± ¼» çðð

²³ ¼»¾3¿ ­»® »º»½¬·ª± °¿®¿ ´¿ º±¬±­3²¬»­·­ò

Ô¿­ ½7´»¾®»­ ¾¿½¬»®·¿­ ´«³·²·­½»²¬»­ ¼»­½«¾·»®¬¿­ °±® Þ»·¶»®·²µ

¬¿³¾·7² ¸¿² ¼»­»³°»/¿¼± «² °¿°»´ ·²¬»®»­¿²¬» »² »´ »­¬«¼·± ¼» ´¿

º±¬±­3²¬»­·­ò Ô¿ »³·­·-² ¼» ´«¦ °±® °¿®¬» ¼» »­¬¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »­ »­¬®·½¬¿ó

³»²¬» ¼»°»²¼·»²¬» ¼» ´¿ ¼·­°±²·¾·´·¼¿¼ ¼» ±¨3¹»²± § ´¿ ­»²­·¾·´·¼¿¼

¼» »­¬¿ ®»¿½½·-² »­ ³«½¸± ³¿§±® ¯«» ´¿ ¼» ´¿ ®»¿½½·-² ¬?½¬·½¿ ¼» ´¿­

¾¿½¬»®·¿­ ³-ª·´»­ ¿»®±¾·¿­ò Ó»¼·¿²¬» »­¬±­ ¼»¬»½¬±®»­ ³?­ ­»²­·¾´»­ ­»

½±³°®±¾-ô °±­¬»®·±®³»²¬» ¿ ´±­ »¨°»®·³»²¬±­ ¼» Û²¹´»³¿²²ô ¯«» ´¿­

¾¿½¬»®·¿­ ®±¶¿­ ²± ¼»­°®»²¼»² ±¨3¹»²± §ô °±® ¬¿²¬±ô ²± °®»­»²¬¿² «²±

¼» ´±­ ®¿­¹±­ º«²¼¿³»²¬¿´»­ ¼»´ °®±½»­± º±¬±­·²¬7¬·½±ò Û­¬¿ ½±³°®±¾¿ó

½·-² ½±²­¬·¬«§- «² »´»³»²¬± ¼» ¼·­½±®¼·¿ ®»­°»½¬± ¼» ´¿ ·¼»¿ ¼»

Û²¹´»³¿²² ¼» ¯«» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ®±¶¿­ »®¿² º±¬±­·²¬7¬·½¿­ò

¿°±®¬»
Þ»·¶»®·²µ ¼»­¿®®±´´- ´±­ °®·³»®±­¼» ¶»©·
³»¼·±­ ¼»°¿®¿
½«´¬·ª±³»¼·´·¾®±­ò½±³
°«®± ¼» ¿´¹¿­

³·½®±­½-°·½¿­ô ¿°´·½¿²¼± ½±² 7¨·¬± ´±­ ³7¬±¼±­ ·²¬®±¼«½·¼±­ °±®

Õ±½¸ °¿®¿ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ò Ô¿ ¼·­°±²·¾·´·¼¿¼ ¼» »­¬» ³¿¬»®·¿´ ¸¿ ¬»²·¼±

«²¿ ·³°±®¬¿²½·¿ ª·¬¿´ »² ¬±¼±­ ´±­ »­¬«¼·±­ ­±¾®» ´¿ º±¬±­3²¬»­·­ ´´»ª¿ó

¼±­ ¿ ½¿¾± ¸¿­¬¿ ´¿ ¿½¬«¿´·¼¿¼ô »³°»¦¿²¼± °±® ´±­ ½7´»¾®»­ ¬®¿¾¿¶±­ ¼»

É¿®¾«®¹ »² ´±­ ¯«» ¿ °¿®¬·® ¼» ïçîð ­» °«­± ¼» ³¿²·»­¬± ´¿ »¨·­¬»²ó

½·¿ ¼» «²¿ º¿­» ´«³·²±­¿ § «²¿ º¿­» ±­½«®¿ § ½±² ´±­ ¯«» ¼»­½«¾®·- ´¿

®»¼«½½·-² º±¬±¯«3³·½¿ ¼»´ ²·¬®¿¬±ò Û­¬» &´¬·³± »®¿ «²¿ ¿´¬»®²¿¬·ª¿ ¿´

ÝÑî ²± °®»ª·­¬¿ »² ´¿ »­¬»¯«·±³»¬®3¿ ¼» Í¿«­­«®»ò

Û´ ¼»­½«¾®·³·»²¬± ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ·²±®¹¿²±±¨·¼¿²¬»­ °±® É·²±ó

¹®¿¼­µ§ § ­« ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ¼»­¿®®±´´± ¿«¬±¬®-½± ¶«¹¿®±² «² ·³°±®ó

¬¿²¬» °¿°»´ ¬¿²¬± »² ´¿ ½±³°®»²­·-² ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ®±¶¿­ ¼»

Û²¹»´³¿²² ½±³± »² »´ ¼» ´¿ °®±°·¿ º±¬±­3²¬»­·­ »² ¹»²»®¿´ò б® «²¿

°¿®¬»ô »´ ¿«¬±¬®±­³± ¯«»¼¿¾¿ ¼»­ª·²½«´¿¼± ¼» ´¿ °®±°·¿ º±¬±­3²¬»­·­

§ °±® ´± ¬¿²¬± »­¬¿¾¿ ·³°´3½·¬¿ ´¿ °±­·¾·´·¼¿¼ ¼» ¯«» ´¿ ¶¿½·-² ¿«¬±ó

¬®-½¿ ¼» ÝÑî ¬«ª·»®¿ ´«¹¿® °±® ®»¿½½·±²»­ ¿²?´±¹¿­ »² «²± § ±¬®±

½¿­±ò Ô¿ ³·­³¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ÝÑî ²± »­¬¿®3¿ ²»½»­¿®·¿³»²¬» ´·¹¿¼¿ ¿´

³»½¿²·­³± º±¬±­·²¬7¬·½±ò Ô»¾»¼»ººô »² ïçðèô °¿®»½» ¸¿¾»® ­·¼± »´ °®·ó

³»®± »² ­»/¿´¿® »­¬» ¸»½¸± °»®±ô ½±³± »² ±¬®¿­ ±½¿­·±²»­ô ´¿ 7°±½¿

²± »­¬¿¾¿ °®»°¿®¿¼¿ °¿®¿ ¿½»°¬¿®´± § ­» ¬¿®¼¿®±² ¾¿­¬¿²¬»­ ¿/±­ »²

¿°´·½¿® ¼»¾·¼¿³»²¬» »­¬¿­ ·¼»¿­ò

б® ±¬®¿ °¿®¬»ô ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ®±¶¿­ ¼» Û²¹»´³¿²² ´´»ª¿¾¿² ¿ ½¿¾±

«²¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ­«´º«®± ¼» ¸·¼®-¹»²± § ¼»´ ¿¦«º®» ¯«» »­ ¬±¬¿´ó

³»²¬» ·¹«¿´ ¿ ´¿ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ·²½±´±®¿­ ¯«·³·±­·²¬7¬·½¿­ ¼»´ ¿¦«º®»ò

Ý«¿²¼± »² ïçðé ²± °«¼± ¼»¬»½¬¿® ¼»­°®»²¼·³·»²¬± ¼» ±¨3¹»²±ô

íðê Ó±´·­¬ »­¬«ª± º«»®¬»³»²¬» ¬»²¬¿¼± ¼» ½±²­·¼»®¿® ¯«» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­

®±¶¿­ ²± »®¿² º±¬±­·²¬7¬·½¿­ò Í·² »³¾¿®¹±ô ¯«»¼¿¾¿ »´ °±¼»®±­± ¿®¹«ó

ﮬ» Ùæ ÛÒÛÎÙSß ÎßÜ×ßÒÌÛ

Ý¿°3¬«´± îíæ ÚÑÌÑÚÑÍÚÑÎ×ÔßÝ×MÒ ³»²¬± »½±´-¹·½± »² º¿ª±® ¼» ´¿ ¸·°-¬»­·­ ¼» Û²¹»´³¿²²æ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­
Ç ÚÑÌÑÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ®±¶¿­ ¼»´ ¿¦«º®» ­» ¼»­¿®®±´´¿² ²± ­-´± ¼±²¼» ¸¿§ ­«´º«®± ¼» ¸·¼®-ó

¹»²± ¼·­°±²·¾´» ­·²± &²·½¿³»²¬» ¼±²¼» ¸¿§ ¿¼»³?­ ´«¦ò б® »´´±ô

Þ«¼»®ô »² ïçïçô ´´»¹- ¿ ¿®³¿® ¯«» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ®±¶¿­ »®¿² ¬¿²¬± º±¬±ó

­·²¬7¬·½¿­ ½±³± ¯«·³·±­·²¬7¬·½¿­ °±®¯«» ¼»°»²¼3¿² ¬¿²¬± ¼»´ ÝÑî §

¼» ´¿ ´«¦ ½±³± ¼»´ ØîÍò

Õ´«§ª»® § Ê¿² Ò·»´ °«¼·»®±² »­¬¿¾´»½»® ´¿ »­¬»¯«·±³»¬®3¿ ½±®®»­°±²ó

¼·»²¬» ¿ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ®±¶¿­ò ß­3ô »² ´±­ ½«´¬·ª±­ ¶-ª»²»­ »²½±²¬®¿®±²æ

Ô«¦
2 H2S + CO2 2 S + H2O + (CH2O)

§ »² ´±­ ½«´¬·ª±­ ª·»¶±­æ

Ô«¦
H2S + 2 H2O + 2 CO2 H2SO4 + 2 (CH2O)

Û­¬¿­ »½«¿½·±²»­ ³«»­¬®¿² ¯«» ¸¿§ «² ®»¿½½·±²¿²¬» ¯«» ­» ±¨·¼¿ §

±¬®± ¯«» ­» ®»¼«½»ô ¿´ ·¹«¿´ ¯«» »² ´¿ º±¬±­3²¬»­·­ ª»¹»¬¿´ò ݱ²¶«²¬¿ó

³»²¬» ½±² ´¿ ·¼»¿ ·²·½·¿´ ¼» Õ´«§ª»® § ܱ²µ»® ¼» ¯«» ´¿ ¹»²»®¿½·-² ¼»

»²»®¹3¿ ³»¬¿¾-´·½¿ ª¿ ´·¹¿¼¿ ¿ «² °®±½»­± ¼» ¬®¿²­¸·¼®±¹»²¿½·-²æ

AH2 + B A + BH2

­«¹·®·»®±² ¯«» ´¿ »­»²½·¿ ¼»´ ³»½¿²·­³± º±¬±­·²¬7¬·½± ­»®3¿ ´¿ ¬®¿²­º»ó

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
®»²½·¿ ¼» ¸·¼®-¹»²±ô ¯«» »² «² ½¿­± °®±ª»²¼®3¿ ¼»´ ¿¹«¿ § »² ±¬®± ¼»´

­«´º«®± ¼» ¸·¼®-¹»²±ò Û­¬¿ ·²¬»®°®»¬¿½·-² °»®³·¬·®3¿ »­¬¿¾´»½»® «²¿

ª·­·-² ¹»²»®¿´ ¼» ´¿ º±¬±­3²¬»­·­ ½±³± «² °®±½»­± º±¬±¯«3³·½± ¼» ±¨·ó

¼±®®»¼«½½·-² ¼»´ ¬·°±æ

Ô«¦
2 H2A + CO2 2 A + (CH2O) + H2O

Ü¿¼±® ¼» Ø ß½»°¬±® ¼» Ø Ü¿¼±® ß½»°¬±®

¼» Ø ¼» Ø

±¨·¼¿¼± ®»¼«½·¼±

Û­¬¿ »½«¿½·-² ­«¹·»®» ´¿ °±­·¾´» »¨·­¬»²½·¿ ¼» ±¬®±­ ¼¿¼±®»­ ¼» ¸·¼®-ó

¹»²± ¼·­¬·²¬±­ ¼»´ ØîÑ § ¼»´ ØîÍò Ü» ¸»½¸± ¸¿ ­·¼± °±­·¾´» »²½±²¬®¿®

¼·ª»®­±­ »¶»³°´±­ ¼» º±¬±­3²¬»­·­ ¾¿½¬»®·¿²¿ »² ´±­ ½«¿´»­ ¼·º»®»²¬»­

¬·°±­ ¼» ­«­¬¿²½·¿­ ±®¹?²·½¿­ » ·²±®¹?²·½¿­ ¿½¬&¿² ½±³± Øîßò

Ѭ®¿­ ½±²­»½«»²½·¿ ¼·®»½¬¿ ¼» ´¿ º±®³«´¿½·-² ¿²¬»®·±® »­ ¯«» »² ´¿

º±¬±­3²¬»­·­ ¼» ¬·°± ª»¹»¬¿´ »´ Ñî ¼»¾» °®±ª»²·® ¼»´ ¿¹«¿ § ²± ¼»´ ÝÑîò

Û­¬± ¸¿ ­·¼± ½±²®³¿¼± °±® ª¿®·±­ ¿«¬±®»­ ³¿®½¿²¼± »´ ÝÑî § »´ ØîÑ

½±² ·­-¬±°±­ ¼» ±¨3¹»²± ¼·­¬·²¬±­ò ݱ² ¿²¬»®·±®·¼¿¼ Ø·´´ ¸¿¾3¿ °®±ó

¾¿¼± ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» Ñî »² °®»°¿®¿½·±²»­ ¼» ½´±®±°´¿­¬±­ ¿·­´¿¼±­ò

Û­¬» °®±½»­±ô ´´¿³¿¼± ®»¿½½·-² ¼» Ø·´´ô »­ ¼»°»²¼·»²¬» ¬¿²¬± ¼» ´¿ ´«¦

½±³± ¼» ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» ¿½»°¬±®»­ ¿®¬·½·¿´»­ ¼» ¸·¼®-¹»²± ¿¼»½«¿ó

¼±­ò Ü·½¸¿ ®»¿½½·-² °«»¼» ®»°®»­»²¬¿®­» °±®æ

Ô«¦
2 H2O + 2 B O2 + 2 BH2
 Û² ­«­ °®·³»®±­ »¨°»®·³»²¬±­ Ø·´´ «¬·´·¦- ±¨¿´¿¬± º7®®·½± ½±³± íðé

­«­¬¿²½·¿ ®»¼«½·¾´»ò Ó?­ ¬¿®¼»ô É¿®¾«®¹ § Ô«²¹­ «¬·´·¦¿®±² ¯«·²±²¿ §

îíòî ÚÑÌÑÍSÒÌÛÍ×Í ÑÈ×ÙWÒ×Ýß Ç

±¾¬«ª·»®±² ¸·¼®±¯«·²±²¿ § Ñî »² ´¿­ ½¿²¬·¼¿¼»­ °®»ª·­¬¿­ ­»¹&² ´¿­ ßÒÑÈ×ÙWÒ×Ýß ÛÒ ÛÔ ÓËÒÜÑ

½«¿´»­ ­-´± »´ ¿¹«¿ °±¼3¿ ­»® ´¿ º«»²¬» ¼»´ ¹¿­ º±®³¿¼±ò Ó×ÝÎÑÞ×ßÒÑ

îíòî ÚÑÌÑÍSÒÌÛÍ×Í ÑÈ×ÙWÒ×Ýß Ç ßÒÑÈ×ÙWÒ×Ýß ÛÒ ÛÔ ÓËÒÜÑ

Ó×ÝÎÑÞ×ßÒÑ

Ü»²¬®± ¼»´ ³«²¼± ³·½®±¾·¿²± »¨·­¬»² ¼±­ ¬·°±­ ¼» °®±½»­±­ º±¬±­·²ó

¬7¬·½±­ ¾·»² ¼·º»®»²½·¿¼±­ò ˲± ¼» »´´±­ ­» ¿­»³»¶¿ ¿ ´¿ º±¬±­3²¬»­·­ ¼»

´±­ ª»¹»¬¿´»­ ­«°»®·±®»­æ ¹»²»®¿ ±¨3¹»²±ô »³°´»¿ ½´±®±´¿ ¿ô °®»­»²¬¿

¼±­ º±¬±­·­¬»³¿­ § «¬·´·¦¿ ØîÑ ½±³± ¼¿¼±® ¼» »´»½¬®±²»­ò Û­¬» °®±½»­±

´± °®»­»²¬¿² ´¿­ ¿´¹¿­ ½·¿²±º3½»¿­ ± ½·¿²±¾¿½¬»®·¿­ò Û´ ­»¹«²¼± °®±½»­±

²± ¹»²»®¿ ±¨3¹»²±ô °®»­»²¬¿ ¼·º»®»²¬»­ ¬·°±­ ¼» ¾¿½¬»®·±½´±®±´¿ô «¬·ó

´·¦¿ ­±´¿³»²¬» «² º±¬±­·­¬»³¿ § ²± »³°´»¿ ØîÑ ½±³± ¼¿¼±® ¼» »´»½ó

¬®±²»­ò Û­¬» °®±½»­± »­ ¬3°·½± ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ º±¬±¬®±º¿­ ø¾¿½¬»®·¿­

ª»®¼»­ § ¾¿½¬»®·¿­ °&®°«®¿­÷ ¯«» ®»¿´·¦¿² ´¿ º±¬±­3²¬»­·­ »² ½±²¼·½·±ó

²»­ »­¬®·½¬¿³»²¬» ¿²¿»®±¾·¿­ øÔ?³·²¿ ïî÷ò

îíòí ÙÎËÐÑÍ ÜÛ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÚÑÌÑÌÎÑÚßÍ

Ô¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ±¾¬»²»® »²»®¹3¿ ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿ ´«¦ ­» »²½«»²¬®¿ ¼·­¬®·ó

¾«·¼¿ »² ¹®«°±­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¯«» ¼·»®»² ¬¿²¬± ³±®º±´-¹·½¿ ½±³±

´±¹»²7¬·½¿³»²¬»ò б® »´´± °¿®»½» ®¿¦±²¿¾´» °»²­¿® ¯«» »­¬¿ ½¿°¿½·ó

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
¼¿¼ ²± »­ «² °«²¬± ¼» °¿®¬·¼¿ »ª±´«¬·ª±ô ­·²± ¯«» ¹®«°±­ ¼·º»®»²¬»­

¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ´¿ ¸¿² ¿¼¯«·®·¼± ·²¼»°»²¼·»²¬»³»²¬»ò Û­¬±

&´¬·³± ­» ª·»²» ½±®®±¾±®¿²¼± ½±² ´¿ ½¿®¿½¬»®·¦¿½·-² ¼» ²«»ª±­ ¹®«°±­

¼» ¾¿½¬»®·¿­ º±¬±­·²¬7¬·½¿­ô ·²½´«­± ¼» ¿´¹«²±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¿»®±ó

¾·±­ ¯«» °«»¼»² ½´¿­·½¿®­» ¼»²¬®± ¼»´ ¹7²»®± Э»«¼±³±²¿­ ø®»½«7®ó

¼»­» ¯«» ´±­ ¹®«°±­ ½´?­·½±­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ º±¬±­·²¬7¬·½¿­ ·²½´«§»²

³·½®±±®¹¿²·­³±­ »¨½´«­·ª¿³»²¬» ¿²¿»®±¾·±­÷ò

Í»¹&² ´±­ ½±³°«»­¬±­ °®»º»®·¼±­ ½±³± ¼¿¼±® ¼» ¸·¼®-¹»²±ô »´ ¬·°±

¼» °·¹³»²¬±­ § ±¬®¿­ °®±°·»¼¿¼»­ô ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ º±¬±­·²¬7¬·½¿­ °«»¼»²

½´¿­·½¿®­» »² ½«¿¬®± º¿³·´·¿­æ α¼±­°·®·´?½»¿­ô Ý®±³¿¬·?½»¿­ô Ý´±®±ó

ÌßÞÔß îíòï Ю±°·»¼¿¼»­ ¼» ´¿­ ½«¿¬®± º¿³·´·¿­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ º±¬±¬®±º¿­ò

Þ¿½¬»®·¿­ °&®°«®¿ Þ¿½¬»®·¿­ ª»®¼»­

α¼±­°·®·´?½»¿­ Ý®±³¿¬·?½»¿­ Ý´±®±¾·?½»¿­ Ý´±®±Œ»¨?½»¿­

Ю±°·»¼¿¼»­ ø²± ¼»´ ¿¦«º®»÷ ø¼»´ ¿¦«º®»÷ ø¼»´ ¿¦«º®»÷ ø²± ¼»´ ¿¦«º®»÷

Ì·°± ¼» ¾¿½¬»®·±½´±®±´¿ ¿ ± ¾ ¿ ± ¾ ½ô ¼ ± »ô ¿ ½ô ¼ ± »ô ¿

ØîÍ ½±³± ¼¿¼±® ¼» Ø › ø¿´¹«²¿­ õ÷ õ õ õ

ß½&³«´± ¼» ¹®?²«´±­ ¼»

¿¦«º®»ô «¬·´·¦?²¼±´± ½±³±

®»¼«½¬±® › õ õ ›

ˬ·´·¦¿½·-² ¼» ­«­¬®¿¬±­ ±®¹?ó

²·½±­ ½±³± ¼¿¼±®»­ ¼» Ø õ õ › õ

Ý®»½·³·»²¬± ¿»®±¾·± »² ´¿

±­½«®·¼¿¼ õ › › õ
íðè ¾·?½»¿­ § Ý´±®±Œ»¨?½»¿­ò Û² ´¿ ¬¿¾´¿ îíòï ­» ®»­«³»² ¿´¹«²¿­ ¼» ´¿­

°®±°·»¼¿¼»­ ¼» ´¿­ ½«¿¬®± º¿³·´·¿­ò ˲¿ °®·³»®¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ °»®³·¬»

ﮬ» Ùæ ÛÒÛÎÙSß ÎßÜ×ßÒÌÛ

Ý¿°3¬«´± îíæ ÚÑÌÑÚÑÍÚÑÎ×ÔßÝ×MÒ ¿¹®«°¿® ¿ ´¿­ ½«¿¬®± º¿³·´·¿­ ¼» ¼±­ »² ¼±­æ ´¿ «¬·´·¦¿½·-² ¹»²»®¿´·¦¿¼¿

Ç ÚÑÌÑÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ¼» ½±³°«»­¬±­ ®»¼«½·¼±­ ¼» ¿¦«º®» ± ¼» ¿¦«º®» »´»³»²¬¿´ ½±³±

¿¹»²¬» ®»¼«½¬±®ò Û­¬¿ »­ «²¿ °®±°·»¼¿¼ ¼» ´¿­ Ý®±³¿¬·?½»¿­ § ¼» ´¿­

Ý´±®±¾·?½»¿­ô § ª·»²» ¿½±³°¿/¿¼¿ ¼» ´¿ ·²½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ½®»½»® ¿»®±ó

¾·¿³»²¬» »² ´¿ ±­½«®·¼¿¼ò Û­¬¿­ ¼±­ º¿³·´·¿­ °®»­»²¬¿² «² ³»¬¿¾±ó

´·­³± »²»®¹7¬·½± ½±³°´»¬¿³»²¬» ¿´ ³¿®¹»² ¼» ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» ³¿¬»®·¿

±®¹?²·½¿ »² »´ ³»¼·±ô °«»¼»² ¼»°±­·¬¿® ¿¦«º®» »² º±®³¿ ¼» ¹®?²«´±­

½·¬±°´¿­³?¬·½±­ ½±³± ½±²­»½«»²½·¿ ¼» ´¿ «¬·´·¦¿½·-² ¼» ­«´º¸3¼®·½±

½±³± ¼¿¼±® ¼» ¸·¼®-¹»²±ô § ½®»½»² »² ³»¼·±­ ½±² ½±²½»²¬®¿½·±²»­

¼» »­¬» ½±³°«»­¬±­ ¯«» ­±² ·²¸·¾·¼±®¿­ °¿®¿ ´¿­ ±¬®¿­ ¼±­ º¿³·´·¿­ò

б® »´ ½±²¬®¿®·±ô »­¬¿­ &´¬·³¿­ ø´¿­ α¼±­°·®·´?½»¿­ § ´¿­ Ý´±®±Œ»¨?ó

½»¿­÷ ·²½´«§»² ®»°®»­»²¬¿²¬»­ ¯«» °¿®»½»² ¬»²»® «² ³»¬¿¾±´·­³± ³?­

“Œ»¨·¾´»’æ ¬±¼±­ »´´±­ °«»¼»² «¬·´·¦¿® ­«­¬®¿¬±­ ±®¹?²·½±­ ½±³± ¼¿¼±ó

®»­ ¼» ¸·¼®-¹»²± °¿®¿ ´¿ º±¬±­3²¬»­·­ô °»®± ³«½¸±­ ¼» »´´±­ °«»¼»²

«¬·´·¦¿® ¬¿³¾·7² ½±³°«»­¬±­ ®»¼«½·¼±­ ¼» ¿¦«º®»ò ß¼»³?­ô °«»¼»²

°®»­½·²¼·® ¼» ´¿ ´«¦ § ½®»½»® ¿»®±¾·¿³»²¬» »² ´¿ ±­½«®·¼¿¼ »² º«²½·-²

¼» ´¿ ³¿¬»®·¿ ±®¹?²·½¿ °®»­»²¬» »² »´ ³»¼·±ò

Í· ¾·»² ´±­ ½®·¬»®·±­ ³»²½·±²¿¼±­ ¿²¬»®·±®³»²¬» °»®³·¬»² ¿¹®«°¿®

´¿­ ½«¿¬®± º¿³·´·¿­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ º±¬±­·²¬7¬·½¿­ »² ¼±­ ¹®«°±­ ¼» ¼±­ô ´¿

½±²­·¼»®¿½·-² ¼»´ ¬·°± ¼» °·¹³»²¬±­ ¯«» °®»­»²¬¿² § ¼» ´¿ »­¬®¿¬»¹·¿

¯«» ­·¹«»² °¿®¿ ¹»²»®¿® °±¼»® ®»¼«½¬±®ô »² º«²½·-² ¼»´ º±¬±­·­¬»³¿

¯«» °±­»»²ô °»®³·¬» ¸¿½»® «²¿ ¿¹®«°¿½·-² ¼·­¬·²¬¿ ¼» ´¿ ¿²¬»®·±®ò ß­3ô

´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ °&®°«®¿­ ·²½´«§»² ¿ ´¿­ α¼±­°·®·´?½»¿­ § ´¿­ Ý®±³¿¬·?ó

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
½»¿­ô ³·»²¬®¿­ ¯«» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ª»®¼»­ ·²½´«§»² ¿ ´¿­ Ý´±®±¾·?½»¿­ § ¿

´¿­ Ý´±®±Œ»¨?½»¿­ò Ì»²·»²¼± »² ½«»²¬¿ ¯«» »² »­¬» ½¿°3¬«´± ­» ¸¿½»

®»º»®»²½·¿ ¿ ´¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³± º±¬±¬®-½±ô ´¿­ º¿³·ó

´·¿­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ º±¬±­·²¬7¬·½¿­ ­» ¿¹®«°¿² ¿¯«3 ­»¹&² ´±­ ¬·°±­ ¼» °·¹ó

³»²¬±­ § º±¬±­·­¬»³¿­ ¯«» °®»­»²¬¿²ô § ²± »² º«²½·-² ¼»´ ¼¿¼±® ¼»

¸·¼®-¹»²± ± ¼» ´¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ½®»½·³·»²¬± ¯«·³·±¸»¬»®±¬®-½±ò

Ì¿³¾·7² ¸¿§ ¯«» ¸¿½»® ®»º»®»²½·¿ ¿ ´¿­ ¸»´·±¾¿½¬»®·¿­ô «² ¹®«°± ¼»

¾¿½¬»®·¿­ º±¬±­·²¬7¬·½¿­ ¿²±¨·¹7²·½¿­ ¯«» ¼·­°±²»² ¼» ¾¿½¬»®·±½´±®±ó

´¿ ¹ § ¯«» °¿®»½»² »­¬¿® ´±¹»²7¬·½¿³»²¬» ®»´¿½·±²¿¼¿­ ½±² ´±­ ½´±­ó

¬®·¼·±­ò Ü» ¸»½¸±ô ¼±­ »­°»½·»­ ¼»´ ¹7²»®± Ø»´·±¾¿½¬»®·«³ °®±¼«½»²

»²¼±­°»®¿­ ¯«» ½±²¬·»²»² ?½·¼± ¼·°·½±´3²·½± § «²¿ »´»ª¿¼¿ ½±²½»²ó

õõ
¬®¿½·-² ¼» Ý¿ ò

îíòì ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÐFÎÐËÎß

Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ °&®°«®¿ °®»­»²¬¿² ¾¿½¬»®·±½´±®±´¿­ ¿ ± ¾ ø¹ò îíòï÷ò

ß¼»³?­ ¼» ¿¾­±®¾»® ´«¦ »² ´¿ ¾¿²¼¿ ½±®®»­°±²¼·»²¬» ¿ ´¿ ¾¿½¬»®·±½´±ó

®±´¿ øèððóèçð ²³ § ïðîðóïðìð ²³÷ô ¬¿³¾·7² ¿¾­±®¾»² »² «²¿

­»¹«²¼¿ ®»¹·-² »²¬®» ìðð § ëðð ²³ ¼»¾·¼± ¿ ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» ´±­ ½¿®±ó

¬»²±·¼»­ ®»­°±²­¿¾´»­ ¼»´ ½±´±® ®±¶±ô °&®°«®¿ ± ³¿®®-² ¼» ´¿­ ¾¿½¬»ó

®·¿­ º±¬±¬®±º¿­ò Û­¬±­ °·¹³»²¬±­ °®±¬»¹»² ¿ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ »º»½¬±

¬-¨·½± ¼» ´¿ º±¬±±¨·¼¿½·-² §ô ¿¼»³?­ô ¬®¿²­»®»² ´¿ »²»®¹3¿ ¿¾­±®¾·¼¿

¿ ´¿ ¾¿½¬»®·±½´±®±´¿ò ײª¿¹·²¿½·±²»­ ¼» ´¿ ³»³¾®¿²¿ °®±°±®½·±²¿²

»­°¿½·± °¿®¿ ´¿ ´±½¿´·¦¿½·-² ¼»´ ¿°¿®¿¬± º±¬±­·²¬7¬·½±ô ¯«» ·²½´«§» ´±­

»´»³»²¬±­ ®»­»/¿¼±­ »² ´¿ ¹«®¿ îíòîò ˲ »´»³»²¬± »­»²½·¿´ ¼»´ ¿°¿ó

 íðç

CH2
îíòì ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÐFÎÐËÎß
CH H CH3

H3C C2H5

N N

H Mg H

N N
H3C
CH3
H

H2C H

H
CH2
O
ß²·´´± ¼» R1 H R2
COOCH3
½·½´±°»²¬¿²±²¿
COOC20H39
H3C R3

Ú·¬±´
N N

R7 Mg H
Ý´±®±º·´¿ ¿

N N
H3C
R4
CH3
H

O C H H2C H
CH3 H
H
H CH2
O
H3C
C O R5
C2H5
N N
O
H Mg H

N N R6
H3C
CH3
H ¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
H2C H

H
CH2
O
ß²·´´± ¼»
COOCH3
½·½´±°»²¬¿²±²¿
COOC20H39

Ú·¬±´
ø¿÷ ø¾÷

Þ¿½¬»®·±½´±®±º·´¿ ¿ Þ¿½¬»®·±½´±®±º·´¿ ¾

Ú·¹«®¿ îíòï ø¿÷ Û­¯«»³¿ ½±³°¿®¿¬·ª± »²¬®» ´¿ »­¬®«½¬«®¿ ¼» ´¿ ½´±®±´¿ ¿ § ´¿

¾¿½¬»®·±½´±®±´¿ ¿ò Ô±­ ½3®½«´±­ »² ¬®¿¦± ¼·­½±²¬·²«± ®»°®»­»²¬¿² ´¿­ ®»¹·±²»­ ¼·º»ó

®»²¬»­ò ø¾÷ Û­¬®«½¬«®¿ ¾?­·½¿ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·±½´±®±´¿­ò Û´ ¬·°± ¼» ¹®«°± »² ´¿­ °±­·ó

½·±²»­ Îï ¿ Îé ¼·º»®»²½·¿ ¿ ´±­ ¼·­¬·²¬±­ ¬·°±­ ¼» ¾¿½¬»®·±½´±®±´¿­ò Ô¿

¾¿½¬»®·±½´±®±´¿ ¾ ¼·»®» ¾?­·½¿³»²¬» ¼» ´¿ ¿ »² Îí ø ÝØ ÝØí÷ò

®¿¬± º±¬±­·²¬7¬·½± »­ »´ ½»²¬®± ¼» ½¿°¬¿½·-² ¼» ´¿ ´«¦ øÝÔ÷ô ¯«» ·²½´«§»

³?­ ¼»´ çðû ¼» ´¿ ¾¿½¬»®·±½´±®±´¿ô ¶«²¬¿³»²¬» ½±² ½¿®±¬»²±·¼»­ §

³«½¸¿­ °®±¬»3²¿­ò Û­¬±­ ½»²¬®±­ ¬®¿²­»®»² ´¿ »²»®¹3¿ ´«³·²±­¿ ¿ ´±­

½»²¬®±­ ¼» ®»¿½½·-²ò Ý¿¼¿ ½»²¬®± ¼» ®»¿½½·-² °«»¼» »­¬¿® ¿­±½·¿¼± ¿

³«½¸±­ ÝÔ ø»²¬®» îð § ìð÷ò Û´ ½»²¬®± ¼» ®»¿½½·-²ô ¼»²±³·²¿¼± Ðèéðô

»­ «² ½±³°´»¶± ¯«» ·²½´«§» ì ³±´7½«´¿­ ¼» ¾¿½¬»®·±½´±®±´¿ ø¼±­ ¼»

»´´¿­ ¿½¬·ª¿­ º±¬±¯«3³·½¿³»²¬»÷ô î ³±´7½«´¿­ ¼» ¾¿½¬»®·±º»±¬·²¿

ø¾¿½¬»®·±½´±®±´¿ ´·¾®» ¼» ³¿¹²»­·±÷ § «²¿ °®±¬»3²¿ ½±² ¬®»­ ­«¾«²·ó

¼¿¼»­ ¼·º»®»²¬»­ò Û­¬» ½»²¬®± ¼» ®»¿½½·-² ­» »²½«»²¬®¿ ¿­±½·¿¼± ¿ «²

½±³°´»¶± ¼» ¸·»®®±ó«¾·¯«·²±²¿ò Û­¬±­ ¼±­ ½±³°´»¶±­ô ·²¬»¹®¿¼±­ »² ´¿

íïð
Ûð ø³Ê÷
Ðèéð
ﮬ» Ùæ ÛÒÛÎÙSß ÎßÜ×ßÒÌÛ
› êðð
ÞÝ´Þºº
Ý¿°3¬«´± îíæ ÚÑÌÑÚÑÍÚÑÎ×ÔßÝ×MÒ

Ç ÚÑÌÑÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

› ìðð

› îðð

Ú»óÏ

½·¬ ¾½ï

õ îðð

½·¬ ½î

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

õ ìðð

Ô«¦

ÝÔ
Ðèéð
ÝÔ

õ êðð

Ú·¹«®¿ îíòî Ú´«¶± ¼» »´»½¬®±²»­ »² »´ ¿°¿®¿¬± º±¬±­·²¬7¬·½± ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­

°&®°«®¿­ò ÝÔô ½»²¬®± ¼» ½¿°¬¿½·-² ¼» ´¿ ´«¦å Ðèéðô ½»²¬®± ¼» ®»¿½½·-²å ÞÝ´ô

¾¿½¬»®·±½´±®±´¿å Þººô ¾¿½¬»®·±º»±¬·²¿å Ú»óÏô ½±³°´»¶± ¼» ¸·»®®±ó«¾·¯«·ó

²±²¿å ½·¬ô ½·¬±½®±³±ò

³»³¾®¿²¿ô ­» »²½«»²¬®¿² ¿­±½·¿¼±­ ¿ ±¬®± ½±³°´»¶±ô ¬¿³¾·7²

¿²½´¿¼± »² ´¿ ³»³¾®¿²¿ô ¼»²±³·²¿¼± ½·¬±½®±³± ¾½ïò ß´ ¿°¿®¿¬±

º±¬±­·²¬7¬·½± °»®¬»²»½»² ¬¿³¾·7² ´¿ «¾·¯«·²±²¿ § »´ ½·¬±½®±³± ½îô

³±´7½«´¿­ ¯«» ­» ³«»ª»² ´·¾®»³»²¬» »² ´¿ ³»³¾®¿²¿ò

Û² °®»­»²½·¿ ¼» ´«¦ô ½¿¼¿ ¯«?²¬«³ ¿¾­±®¾·¼± °®±ª±½¿ ¯«» «² »´»½ó

¬®-² ­» ¬®¿²­´±¯«» ¼»´ °¿® ¼» ¾¿½¬»®·±½´±®±´¿­ ¿½¬·ª¿­ ¼»´ ½»²¬®± ¼»

®»¿½½·-² ¿ ´¿ ¾¿½¬»®·±º»±¬·²¿ô ª3¿ «²¿ ¾¿½¬»®·±½´±®±´¿ ­»½«²¼¿®·¿

øÛð ã › êðð ³Ê÷ô °¿­¿²¼± °±­¬»®·±®³»²¬» ¿´ ½±³°´»¶± «¾·¯«·²±²¿ó¸·»ó

®®± øÛð ã › ïèð ³Ê÷ò Ü» ¿¯«3ô »´ Œ«¶± ¼» »´»½¬®±²»­ ­·¹«» ª3¿ ½±³°´»¶±

½·¬±½®±³± ¾½ï § ½·¬±½®±³± ½î øÛð ã õ íðð ³Ê÷ô »´ ½«¿´ ª«»´ª» ¿ ®»¼«½·®

±¬®¿ ª»¦ ¿´ ½±³°´»¶± Ðèéðò

Û­¬» ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ ½3½´·½± ¹»²»®¿ «² ¹®¿¼·»²¬» ¼» °Ø »²

´¿ ³»³¾®¿²¿ô »­¬·³?²¼±­» ¯«» °±® ½¿¼¿ »´»½¬®-² ¯«» ½·®½«´¿ ­±²

»¨°«´­¿¼±­ ¿´ »¨¬»®·±® ¼±­ °®±¬±²»­ ¯«» ­±² «¬·´·¦¿¼±­ °¿®¿ ¹»²»®¿®

ßÌÐ ³»¼·¿²¬» ´¿ ßÌÐó¿­¿ò Ü»´ ¿²?´·­·­ ¼»´ º±¬±­·­¬»³¿ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ íïï

°&®°«®¿ ­» ¼»¼«½» ¯«» ²± »¨·­¬» ²·²¹«²¿ °±­·¾´» ¼»­ª·¿½·-² ¼»´ Œ«¶±

îíòë ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÊÛÎÜÛÍ
¼» »´»½¬®±²»­ »²¬®» ´¿ ¾¿½¬»®·±º»±¬·²¿ øÛð ã › êðð ³Ê÷ § »´ ½±³°´»¶±

«¾·¯«·²±²¿ó¸·»®®± øÛð ã › ïèð ³Ê÷ò Û´´± ·³°´·½¿ ¯«» »´ Œ«¶± ¼» »´»½ó

õ
¬®±²»­ ²± °«»¼» ¼»­ª·¿®­» ¸¿½·¿ »´ ÒßÜ øÛð ã ›íîð ³Ê÷ô °±® ´± ¯«» ´¿

®»¼«½½·-² ¼»´ ³·­³± ­» ®»¿´·¦¿ «¬·´·¦¿²¼± »´ ÍØî øÝ®±³¿¬·?½»¿­÷ ± ­«­ó

¬®¿¬±­ ±®¹?²·½±­ øα¼±­°·®·´?½»¿­÷ò Í· »´ °±¬»²½·¿´ ®»¼±¨ ¼»´ ¼¿¼±® ¼»

¸·¼®-¹»²± ´± °»®³·¬»ô »´ ³·­³± ­» ±¨·¼¿ »² «²¿ ®»¿½½·-² ¼»°»²ó

õ õ
¼·»²¬» ¼» ÒßÜ ò п®¿ ´±­ ¼»³?­ ­«­¬®¿¬±­ ø·²½´«·¼± »´ Øî÷ô »´ ÒßÜ ­»

®»¼«½» ¿ ¬®¿ª7­ ¼» «²¿ ½¿¼»²¿ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ·²ª»®­± ¼» »´»½¬®±²»­ô ¿

»¨°»²­¿­ ¼»´ ßÌÐ ¹»²»®¿¼± »² »´ °®±½»­± º±¬±­·²¬7¬·½±ò

îíòë ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÊÛÎÜÛÍ

Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ª»®¼»­ °®»­»²¬¿² «² ¿°¿®¿¬± º±¬±­·²¬7¬·½± ¼·º»®»²¬» ¼»´ ¼»

´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ °&®°«®¿ò Û² °®·³»® ´«¹¿®ô »´ ³·­³± ²± ­» »²½«»²¬®¿ ´±½¿´·ó

¦¿¼± »² ·²ª¿¹·²¿½·±²»­ ¼» ´¿ ³»³¾®¿²¿ô ­·²± »² ª»­3½«´¿­ô ¼»²±³·²¿ó

¼¿­ ½´±®±­±³¿­ô ´±½¿´·¦¿¼¿­ ¼»¾¿¶± ¼» ´¿ ³»³¾®¿²¿ ½·¬±°´¿­³?¬·½¿ò Ô±­

½´±®±­±³¿­ ½±²¬·»²»² ¾¿½¬»®·±½´±®±´¿ ½ô ¼ ± » ø¿¾­±®½·-² »²¬®» éðð §

éëë ²³÷ §ô ¿¼·½·±²¿´³»²¬»ô ³«½¸±­ ¼» ´±­ ½¿®±¬»²±·¼»­ § °®±¬»3²¿­ò Û²

»­¬» ­·­¬»³¿ô ´¿­ ª»­3½«´¿­ °·¹³»²¬¿¼¿­ ¿¾­±®¾»² ´¿ ´«¦ § ¬®¿²­»®»² ´¿

»²»®¹3¿ ¿´ ½»²¬®± ¼» ®»¿½½·-²ô ¼»²±³·²¿¼± Ðèìðô ¯«» »­¬? ´±½¿´·¦¿¼± »²

´¿ ³»³¾®¿²¿ ½·¬±°´¿­³?¬·½¿ò Ô¿ °®±°±®½·-² »²¬®» ´¿ ¾¿½¬»®·±½´±®±´¿

¼» ´¿­ ª»­3½«´¿­ § ´¿ ¾¿½¬»®·±½´±®±´¿ ¼» ´±­ ½»²¬®±­ ¼» ®»¿½½·-² »­ ¼» ï ¿

ïðððô ³«½¸± ³?­ ¿´¬¿ ¯«» »² »´ ½¿­± ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ °&®°«®¿å °±®
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
¬¿²¬±ô ´±­ ½´±®±­±³¿­ ­±² ½¿°¬¿¼±®»­ ³«§ »½·»²¬»­ ¼» ´«¦ô ·²½´«­± »²

½±²¼·½·±²»­ ¼» ·´«³·²¿½·-² ³«§ ¼7¾·´ò

Û² »­¬» ­·­¬»³¿ô »´ Œ«¶± ¼» »´»½¬®±²»­ ø¹ò îíòí÷ ·³°´·½¿ ´¿ ¬®¿²­º»ó

®»²½·¿ ¼» «² »´»½¬®-² ¼»­¼» »´ ½»²¬®± ¼» ®»¿½½·-² ¿ «²¿ °®±¬»3²¿ ¼»

¸·»®®± § ¿¦«º®» øÛð ã › ëìð ³Ê÷ò ß ¼·º»®»²½·¿ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ °&®°«®¿ô

»´ ­·¹«·»²¬» ·²¬»®³»¼·¿®·±ô «²¿ º»®®»¼±¨·²¿ô °«»¼» ¼»­ª·¿® »´ »´»½¬®-²

õ
¸¿½·¿ »´ ÒßÜ ò Û² »­¬» ½¿­± ´¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ½·¬±½®±³± ½ëëë ô ¯«» »­ »´

¯«» ¿ ­« ª»¦ ª«»´ª» ¿ ®»¼«½·® ¿´ ½»²¬®± ¼» ®»¿½½·-²ô ­» ½±²­·¹«»

³»¼·¿²¬» «² ¼¿¼±® »¨¬»®²± ¼» »´»½¬®±²»­ ½±³±ô °±® »¶»³°´±ô »´ ÍØîò

Û² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ª»®¼»­ô ¿´ ·¹«¿´ ¯«» ­«½»¼» »² ´¿ º±¬±­3²¬»­·­ ±¨·¹7ó

õ
²·½¿ô ´¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ÒßÜ »­ ½±²­»½«»²½·¿ ¼·®»½¬¿ ¼»´ °®±½»­± º±¬±ó

­·²¬7¬·½±ò Ô¿ »¨½»°½·-² »­ ݸ´±®±Œ»¨«­ô ½«§± ¿½»°¬±® °®·³¿®·± ¼»

»´»½¬®±²»­ °®»­»²¬¿ «² °±¬»²½·¿´ ®»¼±¨ ¯«» ·³°·¼» ®»¼«½·® ¼·®»½¬¿ó

õ
³»²¬» »´ ÒßÜ ò

îíòê Ú×Í×ÑÔÑÙSß ÜÛÔ ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ÚÑÌÑÌÎMÚ×ÝÑ ÛÒ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ

ÐFÎÐËÎß Ç ÊÛÎÜÛÍ

Û² ¹»²»®¿´ô ´¿ «¬·´·¦¿½·-² ¼» ´¿ ´«¦ °±® ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ º±¬±¬®±º¿­ ¬·»²»

½±³± ½±²­»½«»²½·¿ ´¿ ¹»²»®¿½·-² ¼» ßÌÐô § ²± ´¿ ¼» °±¼»® ®»¼«½¬±®

ø»¨½»°¬± »² »´ ½¿­± ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ª»®¼»­ ¼»´ ¿¦«º®»÷ò б® »´´±ô ´¿ ²»½»ó

­·¼¿¼ ¼» «²¿ º«»²¬» ¼» °±¼»® ®»¼«½¬±® °«»¼» »¨·­¬·® ± ²± ¼»°»²ó

¼·»²¼± ¼» ´¿ º«»²¬» ¼» ½¿®¾±²±ò Í· 7­¬¿ »­ ÝÑîô ´¿ º«»²¬» ¼» °±¼»®

®»¼«½¬±® °«»¼» ­»® «² ½±³°«»­¬± ®»¼«½·¼± ¼» ¿¦«º®» ± Øîò Í· »´ ³·½®±ó

íïî
Ðèìð
ﮬ» Ùæ ÛÒÛÎÙSß ÎßÜ×ßÒÌÛ

Ý¿°3¬«´± îíæ ÚÑÌÑÚÑÍÚÑÎ×ÔßÝ×MÒ

Ç ÚÑÌÑÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ûð ø³Ê÷

› êðð Ú»Í

› ìðð

Ú¼

õ
ÒßÜ

› îðð

ÓÕ î› î›
Í ÍÑ ²

Ú»óÍ

õ îðð ¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

½ëëë
Ô«¦

ÝÔÑÎÑÍÑÓß Ðèìð

õ ìðð

õ êðð

Ú·¹«®¿ îíòí Ú´«¶± ¼» »´»½¬®±²»­ »² »´ ¿°¿®¿¬± º±¬±­·²¬7¬·½± ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ª»®¼»­ò Ðèìðô ½»²¬®± ¼»

®»¿½½·-²å Ú»Íô °®±¬»3²¿ ¼» ¸·»®®± § ¿¦«º®»å Ú¼ô º»®®»¼±¨·²¿å ÓÕô ³»²¿¯«·²±²¿å ¾ô ½·¬±½®±³± ¾å ½ëëëô ½·¬±ó

½®±³± ½ëëëò

±®¹¿²·­³± ½®»½» »² °®»­»²½·¿ ¼» ÝÑî § ³¿¬»®·¿ ±®¹?²·½¿ô ´¿ ­·¬«¿½·-²

°«»¼» ­»® ½±³°´»¶¿ §¿ ¯«» »­¬¿ &´¬·³¿ °«»¼» «¬·´·¦¿®­» °¿®¿ ®»¼«½·® »´

ÝÑî § ¬¿³¾·7² °«»¼» ­»® «¬·´·¦¿¼¿ ¼·®»½¬¿³»²¬» ½±³± º«»²¬» ¼» ½¿®ó

¾±²±ô ½±² ´± ¯«» ²± »­ ²»½»­¿®·± ®»¼«½·® ¿ ¿¯«7´ò Û´ »­¬¿¼± ¼» ±¨·¼±ó

®®»¼«½½·-² ¼»´ ­«­¬®¿¬± ±®¹?²·½± «¬·´·¦¿¼± ¼»¬»®³·²¿®? ­· ¸¿ ¼»

¿­·³·´¿®­» ÝÑî ± ²±ò Û´ «­± ¼» ­«­¬®¿¬±­ ±®¹?²·½±­ ½±² «² »­¬¿¼± ¼»

±¨·¼±®®»¼«½½·-² ­·³·´¿® ¿´ ¼»´ ³¿¬»®·¿´ ½»´«´¿® ø¹´«½±­¿ô ¿½»¬¿¬±ô »¬½ò÷

²± ®»¯«·»®» ´¿ ¶¿½·-² ¿¼·½·±²¿´ ¼» ÝÑîò Û² ½¿³¾·±ô ´¿ «¬·´·¦¿½·-² ¼»

­«­¬®¿¬±­ ³?­ ®»¼«½·¼±­ ¯«» »´ ³¿¬»®·¿´ ½»´«´¿® ø°±® »¶»³°´±ô ¾«¬·ó

®¿¬±÷ô ·³°´·½¿ ¼·­°±²»® ¼» «² ³»½¿²·­³± °¿®¿ ¼®»²¿® »´ »¨½»­± ¼»

°±¼»® ®»¼«½¬±®ô °±® ´± ¯«» ­» ®»¼«½» ÝÑîò Û² °®»­»²½·¿ »¨½´«­·ª¿ ¼» íïí

ÝÑîô »´ Øî °«»¼» ­»® «¬·´·¦¿¼± °±® ³«½¸¿­ ¾¿½¬»®·¿­ º±¬±¬®±º¿­ ½±³±

îíòé Ôß ÚÑÌÑÍSÒÌÛÍ×Í ÜÛ ÔßÍ
&²·½¿ º«»²¬» ¼» °±¼»® ®»¼«½¬±®ò Ý×ßÒÑÞßÝÌÛÎ×ßÍ

Û² ¿«­»²½·¿ ¼» ¿³±²·±ô ³«½¸¿­ ¾¿½¬»®·¿­ º±¬±¬®±º¿­ °«»¼»² °®±ó

¼«½·® Øî ½«¿²¼± ½®»½»² º±¬±­·²¬7¬·½¿³»²¬»ò Û´ ±®·¹»² ¼»´ ¸·¼®-¹»²±

°¿®»½» ­»® ´¿ ·²¼«½½·-² ¼» ´¿ ²·¬®±¹»²¿­¿ô ¯«» ­» °®±¼«½» ¿ ¾¿¶¿­ ½±²ó

½»²¬®¿½·±²»­ ¼» ¿³±²·±ò ˲¿ ª»¦ ·²¼«½·¼¿ ´¿ ²·¬®±¹»²¿­¿ô »´ ¸·¼®-ó

¹»²± ­» °®±¼«½» »² ¿«­»²½·¿ ¼» ²·¬®-¹»²± ³±´»½«´¿®ò ß­3ô ½«´¬·ª±­ ¼»

θ±¼±­°·®·´´«³ ®«¾®«³ °®±¼«½»² ¸·¼®-¹»²± ½«¿²¼± ½®»½»² ½±² ?½·¼±­

±®¹?²·½±­ § ¿³·²±?½·¼±­æ

Ô«¦
CH3 COOH + 2 H2O 2 CO2 + 4 H2

Ô±­ ?½·¼±­ ±®¹?²·½±­ ­±² ±¨·¼¿¼±­ ª3¿ ÝßÌô § »´ °±¼»® ®»¼«½¬±® ¹»²»ó

®¿¼± »­ «¬·´·¦¿¼± °¿®¿ ¹»²»®¿® Øî ³»¼·¿²¬» ´¿ ¿½½·-² ¼» ´¿ ²·¬®±¹»²¿­¿ò

б® ´± ¯«» ®»­°»½¬¿ ¿ ´¿ ¶¿½·-² ¼»´ ÝÑîô »´ ½·½´± ¼» Ý¿´ª·² »­

»³°´»¿¼± °±® ´¿ ³¿§±®3¿ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ °&®°«®¿ô °»®± ²± °±® ݸ´±®±ó

Œ»¨«­ ± °±® ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ª»®¼»­ ¼»´ ¿¦«º®»ò ݸ´±®±¾·«³ «¬·´·¦¿ °¿®¿ ´¿

¶¿½·-² ¼»´ ÝÑî «² ½·½´± ¯«» ·³°´·½¿ ¸¿½»® ®»ª»®­·¾´»­ ´¿­ ®»¿½½·±²»­

¼»´ ÝßÌô § »­ ¼»²±³·²¿¼± ½·½´± ®»ª»®­± ¼»´ ÝßÌ ø¹ò îíòì÷ ø½¿°3¬«´±

ïç÷ò ܱ­ »²¦·³¿­ ´·¹¿¼±­ ¿ º»®®»¼±¨·²¿ °±­·¾·´·¬¿² «²¿ ½¿®¾±¨·´¿½·-²

®»¼«½¬±®¿ ¼»´ ÝÑî ¿ î󱨱¹´«¬¿®¿¬± ø°¿®¬·»²¼± ¼»´ ­«½½·²·´óݱß÷ § ¿

°·®«ª¿¬± ø°¿®¬·»²¼± ¼»´ ¿½»¬·´óݱß÷ò ß¼»³?­ô ±¬®¿ ®»¿½½·-² ½¿®¿½¬»®3­ó

¬·½¿ »­ ´¿ ½¿¬¿´·¦¿¼¿ °±® ´¿ ½·¬®¿¬± ´·¿­¿ô «² »²¦·³¿ ¼»°»²¼·»²¬» ¼» ßÌÐ

¿°±®¬»
¯«» ¸·¼®±´·¦¿ »´ ½·¬®¿¬± ¼¿²¼± ¼» ¶»©·
±¨¿´¿½»¬¿¬± °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
§ ¿½»¬·´óݱßò Û´ ®»­¬± ¼» ´¿­

®»¿½½·±²»­ ¼»´ ½·½´± ½±®®»­°±²¼»² ¿ ´±­ ³·­³±­ »²¦·³¿­ô °»®± ¬®¿¾¿ó

¶¿² »² ­»²¬·¼± ·²ª»®­± ¿´ ±¨·¼¿¬·ª±ò

Û² ݸ´±®±Œ»¨«­ ´¿ ¿­·³·´¿½·-² ¼»´ ÝÑî ²± ·³°´·½¿ ´¿ «¬·´·¦¿½·-² ¼»´

½·½´± ¼» Ý¿´ª·² ± ¼»´ ÝßÌ ®»ª»®­±ô ­·²± ¼» «²¿ ª3¿ &²·½¿ô ´¿ ª3¿ ¼»´

¸·¼®±¨·°®±°·±²¿¬± ø¹ò îíòë÷ô ¯«» ·³°´·½¿ «²¿ ¼±¾´» ½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»

¿½»¬·´óÝ±ß °¿®¿ ¹»²»®¿® ³»¬·´³¿´±²·´óݱßô ¯«» ­» ¼»­¼±¾´¿ »² ¼±­

³±´7½«´¿­ ¼» ¿½»¬·´óݱßô «²¿ ¼» ´¿­ ½«¿´»­ ­» «¬·´·¦¿ °¿®¿ ¾·±­3²¬»­·­ò

б® ´± ¯«» ®»­°»½¬¿ ¿ ´¿ «¬·´·¦¿½·-² ¼» º«»²¬»­ ¼» ½¿®¾±²± ¼·­¬·²¬¿­

¼»´ ÝÑîô »´ ¿½»¬¿¬± »­ «² ¾«»² ­«­¬®¿¬±ò Û­¬·³«´¿ »´ ½®»½·³·»²¬± ¼» ´¿­

Ý´±®±¾·?½»¿­ô § °»®³·¬» »´ ½®»½·³·»²¬± ¼» ´¿­ α¼±­°·®·´?½»¿­ ¬¿²¬±

¿²¿»®±¾·¿³»²¬» »² °®»­»²½·¿ ¼» ´«¦ ½±³± ¿»®±¾·¿³»²¬» »² ´¿ ±­½«®·ó

¼¿¼ò Û´ °®±°·±²¿¬± § »´ °·®«ª¿¬± ­±² ¬¿³¾·7² ±¬®¿­ º«»²¬»­ ¼» ½¿®ó

¾±²± ­«­½»°¬·¾´»­ ¼» ­»® «¬·´·¦¿¼¿­ °±® ¾¿½¬»®·¿­ º±¬±¬®±º¿­ò Ô±­

¿¦&½¿®»­ ²± ­«»´»² ­»® ­«­¬®¿¬±­ «¬·´·¦¿¾´»­ô ¿«²¯«» ¸¿§ »¨½»°½·±²»­æ

θ±¼±­°·®·´´«³ ®«¾®«³ °«»¼» ½®»½»® ½±² º®«½¬±­¿ § θ±¼±°­»«¼±³±²¿­

­°¸¿»®±·¼»­ °«»¼» «¬·´·¦¿® ´¿ º®«½¬±­¿ § ´¿ ¹´«½±­¿ò Í·² ¼«¼¿ô ´¿ ¿³°´·¿

¼·ª»®­·¼¿¼ ´±¹»²7¬·½¿ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ º±¬±¬®±º¿­ °±­·¾·´·¬¿ »²½±²¬®¿®

»² »´´¿­ «²¿ ª¿®·»¼¿¼ ¼» »­¬®¿¬»¹·¿­ ³»¬¿¾-´·½¿­ò

îíòé Ôß ÚÑÌÑÍSÒÌÛÍ×Í ÜÛ ÔßÍ Ý×ßÒÑÞßÝÌÛÎ×ßÍ

Ô¿­ ½·¿²±¾¿½¬»®·¿­ ½±²­¬·¬«§»² «² ¹®«°± ¹®¿²¼» § ¸»¬»®±¹7²»± ¼»

³·½®±±®¹¿²·­³±­ º±¬±¬®±º±­ò Ý´?­·½¿³»²¬»ô ´±­ ³·»³¾®±­ ¼» »­¬» ¹®«°±

­» ¸¿² ½±²±½·¼± ½±² »´ ²±³¾®» ¼» ¿´¹¿­ ª»®¼»¿¦«´¿¼¿­ ¿«²¯«»ô ¿¬»²ó

íïì
Ø»¨±­¿ó Ð

ﮬ» Ùæ ÛÒÛÎÙSß ÎßÜ×ßÒÌÛ

Ý¿°3¬«´± îíæ ÚÑÌÑÚÑÍÚÑÎ×ÔßÝ×MÒ

Ç ÚÑÌÑÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ì®·±­¿ó Ð

ÐÛÐ

ÝÑî

Ѩ¿´¿½»¬¿¬± з®«ª¿¬±

Ú»®®»¼±¨·²¿ ±¨ ÝÑî

Ú»®®»¼±¨·²¿ ®»¼ ßÜÐ

ÍØœ Ý±ß ßÌÐ

î Ø
Ѩ¿´¿½»¬¿¬±
ÍØ œ Ý±ß ß½»¬·´óݱß

ßÜÐ õ Ð
·
Ó¿´¿¬±
ßÌÐ

Ý·¬®¿¬±
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
Ú«³¿®¿¬±

î Ø

Í«½½·²¿¬±
ßÌÐ
ÍØ œ ݱß
ßÜÐ

Í«½½·²·´óݱß
×­±½·¬®¿¬±
Ú»®®»¼±¨·²¿ ®»¼
î Ø
Ú»®®»¼±¨·²¿ ±¨
ÝÑ
î

ÍØ œ Ý±ß îóѨ±¹´«¬¿®¿¬±

ÝÑî

Ú·¹«®¿ îíòì Ú·¶¿½·-² ¼» ÝÑî °±® »´ ½·½´± ÝßÌ ®»ª»®­±ò Í» ·²¼·½¿² ´¿­ ®»¿½ó

½·±²»­ ¯«» ®»¯«·»®»² º»®®»¼±¨·²¿ ½±³± º«»²¬» ¼» °±¼»® ®»¼«½¬±®ô ´¿­ ¯«»

®»¯«·»®»² °±¼»® ®»¼«½¬±® ­·² °¿®¬·½·°¿½·-² ¼» ´¿ º»®®»¼±¨·²¿ øî Ø÷ô § ´¿­ ¯«»

·³°´·½¿² ½±²­«³± ¼» ßÌÐò Ò-¬»­» ¯«»ô ¿ °¿®¬·® ¼» «²¿ ³±´7½«´¿ ¼» ±¨¿´¿½»ó

¬¿¬±ô ¬®»­ ½¿®¾±¨·´¿½·±²»­ °«»¼»² ¹»²»®¿® «²¿ ¼» °·®«ª¿¬±ô ´¿ ½«¿´ô ­·¹«·»²¼±

¼·º»®»²¬»­ ®«¬¿­ ø®»¿½½·±²»­ ¼» ¬®¿¦± ¼·­½±²¬·²«±÷ô °«»¼» ª±´ª»® ¿ »²¬®¿® »²

»´ ½·½´± ª3¿ ±¨¿´¿½»¬¿¬±ô ± ¹»²»®¿® ³¿¬»®·¿´ ½»´«´¿®ò

¼·»²¼± ¿ ­« ²¿¬«®¿´»¦¿ °®±½¿®·±¬¿ô »´ ¬7®³·²± ½±®®»½¬± ¯«» ­» ¼»¾»

»³°´»¿® °¿®¿ ¼»²±³·²¿®´±­ »­ »´ ¼» ½·¿²±¾¿½¬»®·¿­ò ß °»­¿® ¼» ¬»²»® «²

³»¬¿¾±´·­³± º±¬±¬®±º±ô ¼·»®»² ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ª»®¼»­ô °&®°«®¿­ §ô ¼»

¸»½¸±ô ¼»´ ®»­¬± ¼» °®±½¿®·±¬¿­ º±¬±¬®±º±­ »² ¿­°»½¬±­ »­»²½·¿´»­ô º«²¼¿ó

³»²¬¿´³»²¬» °±® »´ ¸»½¸± ¼» ¯«» ¼»­¿®®±´´¿² «²¿ º±¬±­3²¬»­·­ ±¨·¹7ó

²·½¿ò Ю»­»²¬¿² ­±´¿³»²¬» «² ¬·°± ¼» ½´±®±´¿ô ´¿ ½´±®±´¿ ¿ô ¿´ ·¹«¿´

 íïë
CH3 CO ~ CoA

îíòé Ôß ÚÑÌÑÍSÒÌÛÍ×Í ÜÛ ÔßÍ

ÝÑî î Ø
Ý×ßÒÑÞßÝÌÛÎ×ßÍ

î Ø

CH2OH CH2 CO ~ CoA

Ø·¼®±¨·°®±°·±²·´óݱß

î Ø

CH3 CH2 CO ~ CoA

Ю±°·±²·´óݱß

ÝÑî

COOH C CO ~ CoA

CH3

Ó»¬·´³¿´±²·´óݱß

ݱß

CH3 CO ~ CoA Þ·±­3²¬»­·­

Ú·¹«®¿ îíòë Ϋ¬¿ ¼»´ ¸·¼®±¨·°®±°·±²¿¬± °¿®¿ ´¿ ¶¿½·-² ¼»´ ÝÑîò ˲¿ ³±´7ó

½«´¿ ¼» ¿½»¬·´óÝ±ß »­ ½¿®¾±¨·´¿¼¿ô ¹»²»®¿²¼± »² ¼±­ »¬¿°¿­ ³»¬·´³¿´±²·´óݱßò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

¯«» ´¿­ °´¿²¬¿­ ­«°»®·±®»­ § ´¿ ³¿§±®3¿ ¼» ´¿­ ¿´¹¿­ ø¹ò îíòï÷ò ß¼»³?­

¬±¼¿­ »´´¿­ °®»­»²¬¿² «² ¬·°± ¼» °·¹³»²¬±­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½±­ô ´¿­ ½±¾·´·ó

²¿­ô ¯«» ¶«»¹¿² «² °¿°»´ ¿½½»­±®·± »² ´¿ º±¬±­3²¬»­·­ò Ô¿­ ½±½·¿²·²¿­ô

«² ¬·°± ¼» ½±¾·´·²¿­ô ­±² ¿¦«´»­ô § °®»­»²¬¿² «² °·½± ³?¨·³± ¼»

¿¾­±®½·-² ¼» ´¿ ´«¦ ¿ êîëóêíð ²³ò Ö«²¬¿³»²¬» ½±² ´¿ ½´±®±´¿ ¿ ­±² ®»­ó

°±²­¿¾´»­ ¼»´ ½±´±® ¼» »­¬» ¹®«°± ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ò

Ô¿­ ½·¿²±¾¿½¬»®·¿­ °®»­»²¬¿² ¼±­ º±¬±­·­¬»³¿­ øÐÍ× § ÐÍ××÷ò Û´ º±¬±ó

­·­¬»³¿ ÐÍ× ­»®3¿ »´ »¯«·ª¿´»²¬» ¿´ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ª»®¼»­ô § ½«¾®» «²

·²¬»®ª¿´± ¼» °±¬»²½·¿´ ®»¼±¨ »¯«·ª¿´»²¬»ô ¼»­¼» õ ìðð ³Ê ¸¿­¬¿ › êðð

³Êò Û´ º±¬±­·­¬»³¿ ÐÍ×× °±­·¾·´·¬¿ ¾±³¾»¿® »´»½¬®±²»­ ¼»­¼» ­·­¬»³¿­

¬¿² °±­·¬·ª±­ ½±³± õ èëð ³Ê ¸¿­¬¿ ¿°®±¨·³¿¼¿³»²¬» ð ³Êô ´± ¯«»

°»®³·¬» «¬·´·¦¿® »´ ¿¹«¿ ½±³± ¼¿¼±® ¼» ¸·¼®-¹»²±ò Û´ ¿°¿®¿¬± º±¬±­·²ó

¬7¬·½± ­» »²½«»²¬®¿ ´±½¿´·¦¿¼± »² ­·­¬»³¿­ ³»³¾®¿²±­±­ ·²¬®¿½·¬±ó

°´¿­³?¬·½±­ ¼»²±³·²¿¼±­ ¬·´¿½±·¼»­ô ´±­ ½«¿´»­ »­¬?² ½«¾·»®¬±­ °±®

½±¾·´·­±³¿­ô ± ½»²¬®±­ ¼» ½¿°¬¿½·-² ¼» ´¿ ´«¦ ¼»´ º±¬±­·­¬»³¿ ××ò

Û´ °®±½»­± º±¬±­·²¬7¬·½± ¼» ´¿­ ½·¿²±¾¿½¬»®·¿­ ­» ®»°®»­»²¬¿ »² ´¿

¹«®¿ îíòêò Ô¿ »²»®¹3¿ ´«³3²·½¿ »­ ½¿°¬¿¼¿ § ¬®¿²­º»®·¼¿ ¿´ ½»²¬®± ¼»

®»¿½½·-² ×ô ´± ¯«» °®±ª±½¿ ¯«» «² »´»½¬®-² ­¿´¬»ô ­·»²¼± ½¿°¬«®¿¼± °±®

«²¿ °®±¬»3²¿ ½±² ¸·»®®± § ¿¦«º®» ¯«» °®»­»²¬¿ «² Ûð ¼» › êðð ³Êò Û´

»´»½¬®-²ô ¿ ¬®¿ª7­ ¼» «² Œ«¶± ½3½´·½±ô »­ ¬®¿²­º»®·¼± ¿´ ½»²¬®± ¼» ®»¿½ó

½·-² × ª3¿ º»®®»¼±¨·²¿ô °´¿­¬±¯«·²±²¿ô «² ½±³°´»¶± ½·¬±½®±³± ¾º §

«²¿ °®±¬»3²¿ ½±² Ú» § Í § °´¿­¬±½·¿²·²¿ò Ô¿ ¬®¿²­º»®»²½·¿ ¼» »´»½¬®±²»­

íïê Ûð ³Ê

ﮬ» Ùæ ÛÒÛÎÙSß ÎßÜ×ßÒÌÛ

Ý¿°3¬«´± îíæ ÚÑÌÑÚÑÍÚÑÎ×ÔßÝ×MÒ › èðð

Ç ÚÑÌÑÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

Ú»óÍ

› êðð

› ìðð
Ú¼

õ
ÒßÜÐ

› îðð

ð ÐÏßóÚ»

ÐÏ

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

õ îðð Ý·¬ ¾º

ÐÝ

õ ìðð
Ðéðð Ô«¦

ÐÍ×

õ êðð

ï
õ èðð ØîÑ Ðêèð Ô«¦
î
ï õ
ì
Ñî õ Ø ÐÍ××

Ú·¹«®¿ îíòê Í·­¬»³¿ º±¬±­·²¬7¬·½± ¼» ´¿­ ½·¿²±¾¿½¬»®·¿­ò Ðêèðô ½»²¬®± ¼»

®»¿½½·-² ××å Ðéððô ½»²¬®± ¼» ®»¿½½·-² ×å ÐÏßóÚ»ô ½±³°´»¶± °´¿­¬±¯«·²±²¿ó

¸·»®®±å ÐÏô °´¿­¬±¯«·²±²¿å ½·¬ ¾ºô ½·¬±½®±³± ¾ºå ÐÝô °´¿­¬±½·¿²·²¿å Ú¼ô º»®®»ó

¼±¨·²¿å Ú»óÍô °®±¬»3²¿ ¿¦«º®» § ¸·»®®±ò

¼» ´¿ ¯«·²±²¿ ¿´ ½±³°´»¶± ½·¬±½®±³± ¾º »­¬? ¿­±½·¿¼¿ ¿ ´¿ ¬®¿²­´±½¿ó

½·-² ¼» °®±¬±²»­ ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ´¿ ³»³¾®¿²¿ò Û­¬» Œ«¶± ½3½´·½± ¼» »´»½ó

¬®±²»­ °«»¼» ·²¬»®®«³°·®­» °¿®¿ °®±¼«½·® °±¼»® ®»¼«½¬±® »² º±®³¿ ¼» íïé

ÒßÜÐØô ¿´ ½«¿´ ­» ´» ¬®¿²­»®»² ´±­ »´»½¬®±²»­ ¼» ´¿ º»®®»¼±¨·²¿ò Í· ­»

îíòè ÛÔ ÚÑÌÑÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ÜÛ ÔßÍ
¼¿ »­¬¿ ­·¬«¿½·-²ô »´ ¿°±®¬» »¨¬»®²± ¼» »´»½¬®±²»­ ­» ®»¿´·¦¿ ³»¼·¿²¬» ØßÔÑÞßÝÌÛÎ×ßÍ
õ
»´ º±¬±­·­¬»³¿ ××ò Ô¿ ¬®¿²­º»®»²½·¿ ¼» »´»½¬®±²»­ ¿´ ÒßÜ ¹»²»®¿ «²

“°±±´’ ¼» °´¿­¬±¯«·²±²¿ ±¨·¼¿¼¿ò Ì»²·»²¼± »² ½«»²¬¿ ¯«» ´¿ °´¿­¬±ó

¯«·²±²¿ ­» »²½«»²¬®¿ »² ´¿ ³»³¾®¿²¿ »² ½±²½»²¬®¿½·±²»­ ³«½¸±

³?­ »´»ª¿¼¿­ ¯«» »´ ®»­¬± ¼» ´±­ ½±³°±²»²¬»­ô »´ ­·­¬»³¿ °«»¼»

õ
­±°±®¬¿® «² ½·»®¬± Œ«¶± ¼» »´»½¬®±²»­ ¿´ ÒßÜ ­·² ¿°±®¬» »¨¬»®²± °»®±ô

²¿´³»²¬»ô »´ “°±±´’ ¼» °´¿­¬±¯«·²±²¿ ²»½»­·¬¿ ­»® ®»¼«½·¼±ò Û´ ½»²ó

¬®± ¼» ®»¿½½·-² ×× ­» »²½¿®¹¿ ¼» ¾±³¾»¿® »´»½¬®±²»­ ¼»´ ¿¹«¿ ¿ «²

½±³°´»¶± °´¿­¬±¯«·²±²¿ó¸·»®®±ô »´ ½«¿´ ²¿´³»²¬» ´± ¬®¿²­»®» ¿ ´¿

°´¿­¬±¯«·²±²¿ò Û´ °±¬»²½·¿´ ®»¼±¨ ¬¿² °±­·¬·ª± ¼»´ ½»²¬®± ¼» ®»¿½½·-²

Ðêèð øÛð ã õ èëð ³Ê÷ °±­·¾·´·¬¿ ±¨·¼¿® ¿¹«¿ ¿ ±¨3¹»²±ô °®±½»­± ½¿¬¿´·ó

¦¿¼± °±® «²¿ ³¿²¹¿²±°®±¬»3²¿ò

б® ´± ¯«» ®»­°»½¬¿ ¿ ´¿ ­·±´±¹3¿ ¼» »­¬» ¹®«°±ô ´¿ ³·­³¿ »­ ²±¬¿ó

¾´»³»²¬» ­»²½·´´¿ò ݱ³± º«»²¬» ¼» ²·¬®-¹»²± «¬·´·¦¿² ²·¬®¿¬± ± ¿³±ó

²·±ò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô »­ ·³°±®¬¿²¬» ®»­¿´¬¿® ¯«» ³«½¸¿­ ½·¿²±¾¿½¬»®·¿­

¶¿² ²·¬®-¹»²± »´»³»²¬¿´ò ß«² ½«¿²¼± ³«½¸¿­ »­°»½·»­ ­±² º±¬±¬®±ó

º¿­ ±¾´·¹¿¼¿­ô ·²½¿°¿½»­ ¼» ½®»½»® »² ´¿ ±­½«®·¼¿¼ ¿ »¨°»²­¿­ ¼» ³¿¬»ó

®·¿ ±®¹?²·½¿ô ¿´¹«²¿­ °«»¼»² ¿­·³·´¿® ½±³°«»­¬±­ ±®¹?²·½±­ ­»²½·´´±­ô

¬¿´»­ ½±³± ´¿ ¹´«½±­¿ ± »´ ¿½»¬¿¬±ò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô »´´± ­-´± ¬·»²» ´«¹¿®

»² °®»­»²½·¿ ¼» ´«¦ò п®»½» ¯«» ´¿­ ½·¿²±¾¿½¬»®·¿­ ­±² ·²½¿°¿½»­ ¼»

°®±¼«½·® ßÌÐ ³»¼·¿²¬» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ½±³°«»­¬±­ ±®¹?²·½±­ °»®±ô ­·

»´ ßÌÐ »­ ±¾¬»²·¼± ³»¼·¿²¬» º±¬±º±­º±®·´¿½·-²ô ¿´¹«²±­ ½±³°«»­¬±­

±®¹?²·½±­ °«»¼»² ­»® «¬·´·¦¿¼±­ ½±³± º«»²¬» ¼» ½¿®¾±²±ò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
Û­ ¬¿³¾·7² ·³°±®¬¿²¬» ³»²½·±²¿® ¯«» ¿´¹«²¿­ ½·¿²±¾¿½¬»®·¿­ °«»ó

¼»² ´´»ª¿® ¬¿³¾·7² ¿ ½¿¾± «²¿ º±¬±­3²¬»­·­ ¿²±¨·¹7²·½¿ò Û² »­¬¿­ ½·®ó

½«²­¬¿²½·¿­ º«²½·±²¿ ­±´¿³»²¬» »´ º±¬±­·­¬»³¿ ×ô § »´ ÍØî º«²½·±²¿

½±³± ¼¿¼±® ¼» »´»½¬®±²»­ò

îíòè ÛÔ ÚÑÌÑÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ÜÛ ÔßÍ ØßÔÑÞßÝÌÛÎ×ßÍ

Ô¿­ ¸¿´±¾¿½¬»®·¿­ ­±² ¿®¯«»±¾¿½¬»®·¿­ ¿¼¿°¬¿¼¿­ ¿ ª·ª·® »² ¿³¾·»²¬»­ ¼»

¿´¬¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ­¿´·²¿ò Ò± ­» ¼»­¿®®±´´¿² ¿ ½±²½»²¬®¿½·±²»­ ¼» Ò¿Ý´

·²º»®·±®»­ ¿ îôë Óô ­·»²¼± -°¬·³¿ °¿®¿ ­« ½®»½·³·»²¬± «²¿ ½±²½»²¬®¿½·-²

¼» ë Ó ¼» Ò¿Ý´ò Í» ¬®¿¬¿ ­·»³°®» ¼» ±®¹¿²·­³±­ ±®¹¿²±¬®±º±­ô ­·»²¼± ´¿

³¿§±®3¿ ¼» ´¿­ »­°»½·»­ ¿»®±¾·±­ ±¾´·¹¿¼±­ò ˬ·´·¦¿² ¿³·²±?½·¼±­ § ?½·ó

¼±­ ±®¹?²·½±­ ½±³± º«»²¬» ¼» »²»®¹3¿ô § ®»¯«·»®»² ¼·º»®»²¬»­ º¿½¬±®»­ ¼»

½®»½·³·»²¬± øº«²¼¿³»²¬¿´³»²¬» ª·¬¿³·²¿­÷ °¿®¿ «² ¼»­¿®®±´´± -°¬·³±ò

ß´¹«²¿­ »­°»½·»­ ¼» Ø¿´±¾¿½¬»®·«³ «¬·´·¦¿² ¸·¼®¿¬±­ ¼» ½¿®¾±²±ô °»®± »­¬»

¸»½¸± »­ °±½± º®»½«»²¬»ò Ì¿³¾·7² »² »­¬» ¹7²»®± ­» ¸¿² »²½±²¬®¿¼±

»­°»½·»­ ½¿°¿½»­ ¼» ½®»½»® ¿²¿»®±¾·¿³»²¬»ô ¾·»² º»®³»²¬¿²¼± ¿¦&½¿®»­ô

¾·»² ®»­°·®¿²¼±ò Û² »­¬» &´¬·³± ½¿­± «¬·´·¦¿² ²·¬®¿¬±ô ¿¦«º®» »´»³»²¬¿´ ±

¬·±­«´º¿¬± ½±³± ¿½»°¬±® ¬»®³·²¿´ ¼» »´»½¬®±²»­ò

Û´ ½®»½·³·»²¬± »² ¿³¾·»²¬»­ ¸·°»®­¿´·²±­ ½±²¼·½·±²¿ ´¿ ­·±´±¹3¿

¼» »­¬±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ô ´±­ ½«¿´»­ô °¿®¿ ³¿²¬»²»® «²¿ °®»­·-²

±­³-¬·½¿ ·²¬®¿½»´«´¿® ­«°»®·±® ¿ ´¿ ¼»´ ³»¼·± »¨¬»®²± ø­·¬«¿½·-²

õ
½±³&² »² »´ ³«²¼± ¾¿½¬»®·¿²±÷ô ¾±³¾»¿² Õ ¿´ ·²¬»®·±® ¼» ´¿ ½7´«´¿
õ
ø´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ·²¬®¿½»´«´¿® ¼» »­¬» ·±² ­«»´» ­»® ¼» í Ó÷ò Û´ Ò¿
íïè ¬¿³¾·7² »­ ®»¯«»®·¼± °¿®¿ »´ ³¿²¬»²·³·»²¬± ¼» ´¿ »­¬®«½¬«®¿ ¼» ­«

°¿®»¼ ½»´«´¿®ò
ﮬ» Ùæ ÛÒÛÎÙSß ÎßÜ×ßÒÌÛ

Ý¿°3¬«´± îíæ ÚÑÌÑÚÑÍÚÑÎ×ÔßÝ×MÒ Ô¿ ³»³¾®¿²¿ ¼» ´¿­ ¸¿´±¾¿½¬»®·¿­ °®»­»²¬¿ ½·»®¬¿­ °¿®¬·½«´¿®·¼¿ó

Ç ÚÑÌÑÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ¼»­ô ½±³± ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» ½¿®±¬»²±·¼»­ ¯«» °®±¬»¹»² ¿ ´¿ ½7´«´¿ ¼» ´¿

¿¹®»­·-² º±¬±¯«3³·½¿ò Û­¬±­ ½¿®±¬»²±·¼»­ô ¼»²±³·²¿¼±­ ¾¿½¬»®·±®®«ó

¾»®·²¿­ô ¼» ½±´±® ¿²¿®¿²¶¿¼± ¿ ®±¶·¦±ô ½±²»®»² ¿ ´¿ ½7´«´¿ «² ½±´±®

®±¶±ò ß¼·½·±²¿´³»²¬»ô ´¿ °·¹³»²¬¿½·-² ­» ª» °±¬»²½·¿¼¿ °±® «²¿

³±´7½«´¿ °&®°«®¿ ½«§¿ ­3²¬»­·­ ­» ·²¼«½» ½«¿²¼± ´¿ °®»­·-² °¿®½·¿´ ¼»

±¨3¹»²± ­» ®»¼«½»æ ­» ¬®¿¬¿ ¼» ´¿ ¾¿½¬»®·±®®±¼±°­·²¿ô ¼»²±³·²¿¼¿ ¼»

»­¬¿ º±®³¿ °±® ­« ­·³·´·¬«¼ »­¬®«½¬«®¿´ ½±² »´ °·¹³»²¬± ª·­«¿´ ¼»´ ±¶±ô

´¿ ®±¼±°­·²¿ò ß´ ·¹«¿´ ¯«» 7­¬¿ô ´¿ ¾¿½¬»®·±®®±¼±°­·²¿ ½±²­·­¬» »² «²¿

°®±¬»3²¿ «²·¼¿ ¿ ®»¬·²¿´ ¿ ¬®¿ª7­ ¼» «² ®»­·¼«± ´·­·²¿ò Û´ ®»¬·²¿´ »­ «²¿

³±´7½«´¿ ¬·°± ½¿®±¬»²±·¼» ¯«» °«»¼» ¿¾­±®¾»® ´«¦ § ½¿¬¿´·¦¿® ´¿ ¬®¿²­ó

º»®»²½·¿ ¼» °®±¬±²»­ ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ´¿ ³»³¾®¿²¿ ½·¬±°´¿­³?¬·½¿ò

ß´ ¼·­³·²«·® ´¿ °®»­·-² °¿®½·¿´ ¼» ±¨3¹»²±ô »´ ½±´±® ¼» ´¿­ ½7´«´¿­ ¼»

Ø¿´±¾¿½¬»®·«³ °¿­¿ ¼» ¿²¿®¿²¶¿¼±ó®±¶·¦± ¿ «² ½±´±® ®±¶± ·²¬»²­±ô

¼»¾·¼± ¿ ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» ¾¿½¬»®·±®®±¼±°­·²¿ò Í· ­» ¿3­´¿ ´¿ ³»³¾®¿²¿

½·¬±°´¿­³?¬·½¿ ¼» ½7´«´¿­ ¯«» ¸¿² ½®»½·¼± »² ¿³¾·»²¬»­ ½±² ¾¿¶¿ ½±²ó

½»²¬®¿½·-² ¼» Ñîô ´¿ ³»³¾®¿²¿ °&®°«®¿ ­» »²½«»²¬®¿ ½«¾®·»²¼±

®»¹·±²»­ ¼» ´¿ ³»³¾®¿²¿ ½·¬±°´¿­³?¬·½¿ô ´± ½«¿´ ­«¹·»®» ¯«» ´¿ ¾¿½¬»ó

®·±®®±¼±°­·²¿ »­ ¿½«³«´¿¼¿ »² ´¿ ³»³¾®¿²¿ °®»»¨·­¬»²¬» ³·»²¬®¿­

¯«» ­» ª¿ ®»¼«½·»²¼± ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» Ñîò

Ô¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ´¿ ¾¿½¬»®·±®®±¼±°­·²¿ ¼» ½¿°¬¿® ´¿ ´«¦ »­ «¬·´·¦¿¼¿

°±® ´¿­ ½7´«´¿­ °¿®¿ ´´»ª¿® ¿ ½¿¾± «² °®±½»­± &²·½±ô ¯«» °±­·¾·´·¬¿ ´¿ ­3²ó

¬»­·­ ¼» ßÌÐ ¿ »¨°»²­¿­ ¼» ´¿ ´«¦ »² ¿«­»²½·¿ ¼» ½´±®±´¿­ò Û² °®»­»²½·¿

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
¼» ´«¦ ø´¿ ¾¿½¬»®·±®®±¼±°­·²¿ °®»­»²¬¿ «² ³?¨·³± ¼» ¿¾­±®½·-² ¿ ëéð

²³÷ô »´ ½®±³-º±®± ®»¬·²¿´ô ¯«» ²±®³¿´³»²¬» ­» »²½«»²¬®¿ »² ½±²º±®ó

³¿½·-² ¬®¿²­ô °¿­¿ ¿ ½±²º±®³¿½·-² ½·­ ø¹ò îíòé÷ô ´± ¯«» ´´»ª¿ ¿ ´¿ ¬®¿²­ó

º»®»²½·¿ ¼» °®±¬±²»­ ¿´ »¨¬»®·±® ¼» ´¿ ½7´«´¿ò Ô¿ º±®³¿ ½·­ ¬·»²»

¬»²¼»²½·¿ ¿ »­¬¿¾·´·¦¿®­» »² ´¿ ±­½«®·¼¿¼ô ½¿°¬¿²¼± °®±¬±²»­ ¼»´ ½·¬±ó

°´¿­³¿ò Û­¬» ½·½´± ½®»¿ «² ¹®¿¼·»²¬» »´»½¬®±¯«3³·½± ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ´¿ ³»³ó

¾®¿²¿ ½·¬±°´¿­³?¬·½¿ô »´ ½«¿´ °«»¼» ­»® «¬·´·¦¿¼± °¿®¿ ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» ßÌÐò

Ô¿ »²»®¹3¿ ¹»²»®¿¼¿ °±® »­¬¿ ®»¿½½·-² ²± °»®³·¬» ­±°±®¬¿® »´ ½®»½·ó

³·»²¬± ³?¨·³± ¼» Ø¿´±¾¿½¬»®·«³ »² ¿«­»²½·¿ ¼» «²¿ º«»²¬» ±®¹?²·½¿

¼» »²»®¹3¿ô °»®± °«»¼» ³¿²¬»²»® «² ½®»½·³·»²¬± ´»²¬± »² ½±²¼·½·±ó

²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ ¼»­º¿ª±®¿¾´»­ °¿®¿ ´¿ ±¾¬»²½·-² ¼» »²»®¹3¿ ¿ »¨°»²­¿­

¼» ³¿¬»®·¿ ±®¹?²·½¿ § ¬¿³¾·7² °±­·¾·´·¬¿ ³¿²¬»²»® ´¿ ª·¿¾·´·¼¿¼ ¼» ´¿­

½7´«´¿­ »² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ § »² ¿«­»²½·¿ ¼» º«»²¬»­ ¿´¬»®²¿¬·ó

ª¿­ ¼» »²»®¹3¿ò ß¼·½·±²¿´³»²¬»ô »´ ¹®¿¼·»²¬» ¼» °®±¬±²»­ ½®»¿¼± ¬¿³ó

õ
¾·7² ­·®ª» °¿®¿ ¾±³¾»¿® Ò¿ º«»®¿ ¼» ´¿ ½7´«´¿ ¿´ º«²½·±²¿® «² ­·­¬»³¿
õ õ
¼» ¿²¬·°±®¬» Ò¿ ñØ ô § °¿®¿ º¿½·´·¬¿® ´¿ »²¬®¿¼¿ ¼» ²«¬®·»²¬»­ô ·²½´«·¼±
õ
»´ Õ ²»½»­¿®·± °¿®¿ »´ »¯«·´·¾®·± ±­³-¬·½±ò

îíòç Þ×ÑÔËÓ×Ò×ÍÝÛÒÝ×ß ÛÒ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ

Ô¿ ®»´¿½·-² »²¬®» ®¿¼·¿½·-² ´«³·²±­¿ § ³»¬¿¾±´·­³± ³·½®±¾·¿²± ²±

­±´¿³»²¬» »­¬? ®»­¬®·²¹·¼¿ ¿ ´¿ «¬·´·¦¿½·-² ¼» ´¿ »²»®¹3¿ ®¿¼·¿²¬» °±®

°¿®¬» ¼» ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ­·²± ¯«»ô ¬¿³¾·7²ô »¨·­¬»² ¿½¬·ª·¼¿¼»­

³»¬¿¾-´·½¿­ ³·½®±¾·¿²¿­ ¯«» ½±²´´»ª¿² ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ´«¦ò

 ÛÈÌÛÎ×ÑÎ

õ
Ø õ õ
Ø Ø

N lys P

Ú±®³¿ ½·­

õ
Ø
Ô«¦

H
P lys N
Ú±®³¿ ¬®¿²­
+

õ
Ø

õ
Ø

Ý×ÌÑÐÔßÍÓß

ßÜÐ ßÌÐ

Ú·¹«®¿ îíòé Þ±³¾»± ¼» °®±¬±²»­ ¼»°»²¼·»²¬» ¼» ´¿ ´«¦ »² ´¿­ ¸¿´±¾¿½¬»®·¿­ò Ô¿ »¨½·¬¿½·-² °®±¼«½·¼¿ °±®

´¿ ´«¦ °®±ª±½¿ ¯«» »´ ®»¬·²¿´ »² »­¬¿¼± ¬®¿²­ °¿­» ¿ ´¿ º±®³¿ ½·­ô ´± ¯«» ¿ ­« ª»¦ °®±ª±½¿ ´¿ »¨°«´­·-² ¼» «²

°®±¬-² ¸¿½·¿ »´ »¨¬»®·±®ò Ô¿ º±®³¿ ½·­ ª«»´ª» ¿ ´¿ ¬®¿²­ »² «² °®±½»­± ²± º±¬±¼»°»²¼·»²¬» § ¯«» ·²½±®°±®¿ «²

°®±¬-² ¼»´ ½·¬±°´¿­³¿ò Û´ ¹®¿¼·»²¬» °®±¬-²·½± °«»¼» «¬·´·¦¿®­» °¿®¿ ­·²¬»¬·¦¿® ßÌÐ ³»¼·¿²¬» ´¿ ßÌÐó¿­¿ò Ðô

°®±¬»3²¿ ¿ ´¿ ¯«» »­¬? «²·¼¿ »´ ®»¬·²¿´ ¿ ¬®¿ª7­ ¼»´ ®»­·¼«± ´·­·²¿ ø´§­÷ò
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Ô¿ ¾·±´«³·²·­½»²½·¿ »² »´ ³«²¼± °®±½¿®·±¬¿ »­ ³?­ º®»½«»²¬» ¼» ´±

¯«» ²±®³¿´³»²¬» ­» ½®»»ò Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¾·±´«³·²·­½»²¬»­ ­» »²½«»²¬®¿²

»² ¿³¾·»²¬»­ ¬¿²¬± ¿½«?¬·½±­ ½±³± ¬»®®»­¬®»­ô °«¼·7²¼±­» ¿·­´¿® º?½·´ó

³»²¬» ½±³± ­¿°®±¬±­ ¯«» ½®»½»² ­±¾®» °»½»­ ³«»®¬±­ ± ­±¾®» ½¿®²»ò ß

°»­¿® ¼» ¯«» ¼·ª»®­±­ ¹®«°±­ ¾¿½¬»®·¿²±­ ¬·»²»² »­¬¿ °®±°·»¼¿¼ô ½´?­·½¿ó

³»²¬» ¸¿ ­·¼± ¿­±½·¿¼¿ ¿ ¼±­ ¹7²»®±­ô Ê·¾®·± § 豬±¾¿½¬»®·«³ò

Ô±­ °®±½»­±­ ³»¬¿¾-´·½±­ ¯«» ½±²¼«½»² ¿ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ´«¦ °±®

´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ­±² ¿½¬«¿´³»²¬» ¾·»² ½±²±½·¼±­ò Ô¿ ½¿¬?´·­·­ ¼»´

°®±½»­± ¼»°»²¼» ¼» «² »²¦·³¿ô ´¿ ´«½·º»®¿­¿ô ¯«» ½¿¬¿´·¦¿ «²¿ ®»¿½ó

½·-² »² ´¿ ½«¿´ «² ¿´¼»¸3¼± ¼» ½¿¼»²¿ ´¿®¹¿ »­ ±¨·¼¿¼±ò Û­¬¿ ®»¿½½·-²

»³·¬» ´«¦æ

Ô«½·º»®¿­¿
R CHO + O2 R COOH + H2O + Ô«¦

ÚÓÒØî ÚÓÒ

Í» ¬®¿¬¿ ¼» «²¿ ®»¿½½·-² ¯«» ®»¯«·»®» ±¨3¹»²±ô Œ¿ª·² ³±²±²«½´»-ó

¬·¼± ®»¼«½·¼± § »´ ½±®®»­°±²¼·»²¬» ¿´¼»¸3¼±ô ¯«» ­«»´» ­»® »´ ¬»¬®¿¼»ó

½¿²¿´ô ¿«² ½«¿²¼± ·² ª·¬®± »´ ­·­¬»³¿ º«²½·±²» ½±² ³±´7½«´¿­ ³?­

½±®¬¿­ô ¼» ïî - ç ?¬±³±­ ¼» Ýò Ô¿ ´«½·º»®¿­¿ »­ «² »²¦·³¿ ½±³°«»­¬±

¼» ¼±­ ­«¾«²·¼¿¼»­ô § ò Ô±­ ¹»²»­ ¯«» ½±¼·½¿² ¼·½¸¿­ ­«¾«²·¼¿ó

¼»­ ø´«¨ß § ´«¨Þ÷ ­» »²½«»²¬®¿² ´±½¿´·¦¿¼±­ »² »´ ³·­³± ±°»®-²ô ¯«»

íïç
íî𠬿³¾·7² ·²½´«§» ´±­ ¹»²»­ ´«¨Ýô ´«¨Ü § ´«¨Ûô ¯«» ½±¼·½¿² «²¿ ®»¼«½ó

¬¿­¿ ¼» ?½·¼±­ ¹®¿­±­ò Û´ ½´±²¿¶» ¼» »­¬» ¾´±¯«» ¼» ¹»²»­ ¸¿ ¿¾·»®¬±

ﮬ» Ùæ ÛÒÛÎÙSß ÎßÜ×ßÒÌÛ

Ý¿°3¬«´± îíæ ÚÑÌÑÚÑÍÚÑÎ×ÔßÝ×MÒ »²±®³»­ °±­·¾·´·¼¿¼»­ ¼» ¿°´·½¿½·±²»­ °®?½¬·½¿­ ¿ ´¿ »³·­·-² ¼» ´«¦

Ç ÚÑÌÑÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ °±® ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ô §¿ ¯«» »­ °±­·¾´» ½±²ª»®¬·® »² ¾·±´«³·²·­½»²¬»­ ¿

³«½¸±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¯«» ¼» º±®³¿ ²¿¬«®¿´ ²± ´± ­±²ò п®¿ »´´±ô

­±´¿³»²¬» »­ ²»½»­¿®·± ·²¬®±¼«½·® «² °´?­³·¼± ®»½±³¾·²¿²¬» ¯«»

½±²¬»²¹¿ ´±­ ¹»²»­ ¿²¬»®·±®³»²¬» ³»²½·±²¿¼±­ò Í· ¾·»² ´¿ ³¿§±®3¿

¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ½¿®»½»² ¼» ´¿ ´«½·º»®¿­¿ § ¼» ´¿ ®»¼«½¬¿­¿ ¼» ?½·¼±­ ¹®¿ó

­±­ô ­3 ¯«» °«»¼»² °®±°±®½·±²¿® ÚÓÒØî §ô »² ´¿ °®?½¬·½¿ô »´ ¿´¼»¸3¼±

°«»¼» ­»® ­«³·²·­¬®¿¼± °±® »´ ³»¼·±ò

Ô¿ °±­·¾·´·¼¿¼ ¼» ½±²ª»®¬·® »² ¾·±´«³·²·­½»²¬»­ ¿ ¾¿½¬»®·¿­ ¯«» ¼»

º±®³¿ ²¿¬«®¿´ ²± ´± ­±² ±º®»½» ·²²«³»®¿¾´»­ °±­·¾·´·¼¿¼»­ ¼» ¿°´·½¿½·±ó

²»­ °®?½¬·½¿­ô »²¬®» ´¿­ ¯«» ­» °«»¼» ·²½´«·® »´ »­¬«¼·± ¼» ´¿ »¨°®»­·-² ¼»

¹»²»­ ¼·º»®»²¬»­ øº«­·±²¿²¼± ½±² »´ ±°»®-² ´«¨ ¿´ ¹»² ¼» ·²¬»®7­÷ô ´¿

¼»¬»½½·-² ¼» ´¿ °®»­»²½·¿ »² ¼»¬»®³·²¿¼¿­ ³«»­¬®¿­ ¼» «² ³·½®±±®¹¿ó

²·­³± ½±²½®»¬± ø«¬·´·¦¿²¼± ¾¿½¬»®·-º¿¹±­ »­°»½3½±­ °±®¬¿¼±®»­ ¼» ´±­

¹»²»­ ´«¨ ¯«»ô «²¿ ª»¦ ·²¬®±¼«½·¼±­ »² ´¿ ¾¿½¬»®·¿ ­· ´¿ ³·­³¿ ­»

»²½«»²¬®¿ °®»­»²¬»ô °®±ª±½¿®?² ´¿ ¿°¿®·½·-² ¼» ´«³·²·­½»²½·¿ »² ´¿

³«»­¬®¿÷ô ± ´¿ ¼»¬»½½·-² ¼» ´¿ ª·¿¾·´·¼¿¼ ¾¿½¬»®·¿²¿ô §¿ ¯«» ´¿ °®±¼«½ó

½·-² ¼» ´«¦ »­ ¼»°»²¼·»²¬» ¼»´ »­¬¿¼± »²»®¹7¬·½± ¼» ´¿ ¾¿½¬»®·¿ò Ü»

¸»½¸±ô ´¿ ¼»¬»½½·-² ¼» ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ °±® ´¿ °®±¼«½ó

½·-² ¼» ´«¦ ¬·»²» ­·² ¼«¼¿ °®±§»½½·-² »² ³«½¸±­ ½¿³°±­ ¼» ´¿ ³·½®±ó

¾·±´±¹3¿ ¿°´·½¿¼¿ô °±® »¶»³°´±ô ½«¿²¼± ­» ®»¯«·»®¿ ½±³°®±¾¿® »´ »º»½¬±

¼» ¿´¹&² °®±¼«½¬± ± ½±²¼·½·-² ¿³¾·»²¬¿´ ­±¾®» «²¿ ³·½®±Œ±®¿ »­°»½3ó

½¿ô ´¿ ½«¿´ ¸¿¾®? ­·¼± °®»ª·¿³»²¬» ½±²ª»®¬·¼¿ »² ¾·±´«³·²·­½»²¬»ò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß

ÝßÎÎô Òò Ùò § ÉØ×ÌÌÑÒô Þò ßò ø»¼·¬±®»­÷ò ̸» Þ·±´±¹§ ±º ݧ¿²±¾¿½¬»®·¿ò

Þ´¿½µ©»´´ ͽ·»²¬ò Ы¾´·½ò Ѩº±®¼ñÔ±²¼±²ñÛ¼·²¾«®¹¸ ïçèîò

 ÐßÎÌÛ Ø

ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ÍÛÝËÒÜßÎ×Ñ

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
îì ÓÛÌßÞÑÔ×ÌÑÍ
ÍÛÝËÒÜßÎ×ÑÍæ

ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒô

ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ Ç ßÝÌ×Ê×ÜßÜ

îìòï ÜÛÚ×Ò×Ý×MÒ Ç ÝßÎßÝÌÛÎSÍÌ×ÝßÍ ÜÛÔ ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

ÍÛÝËÒÜßÎ×Ñ íîì

îìòî Ì×ÐÑÍ ÜÛ ÓÛÌßÞÑÔ×ÌÑÍ ÍÛÝËÒÜßÎ×ÑÍ íîê

¿°±®¬» ¼» ¶»©·
îìòîòï °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
ݱ³°±­·½·-² ¯«3³·½¿ íîê

îìòîòî ß½¬·ª·¼¿¼ íîç

îìòí ÚËÒÝ×ÑÒÛÍ ÜÛ ÔÑÍ ÓÛÌßÞÑÔ×ÌÑÍ

ÍÛÝËÒÜßÎ×ÑÍ ííï

îìòì ÎÛÙËÔßÝ×MÒ ÜÛÔ ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ

ÍÛÝËÒÜßÎ×Ñ ííí

îìòìòï Ý·²7¬·½¿ ¼» º±®³¿½·-² ¼» ´±­ ³»¬¿¾±´·¬±­

­»½«²¼¿®·±­ ííí

îìòìòî ײ¼«½½·-² § ®»°®»­·-² ¼» ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» ³»¬¿¾±´·¬±­

­»½«²¼¿®·±­ ííë

îìòìòí Ù»²7¬·½¿ ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³± ­»½«²¼¿®·±ò

Í«°»®°®±¼«½½·-² ¼» ³»¬¿¾±´·¬±­

­»½«²¼¿®·±­ ííé

îìòë ÓßÝÎÑÓÑÔWÝËÔßÍ ÛÍÐÛÝSÚ×ÝßÍ ÝÑÓÑ

ÓÛÌßÞÑÔ×ÌÑÍ ÍÛÝËÒÜßÎ×ÑÍ ííè

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ííè
íîì îìòï ÜÛÚ×Ò×Ý×MÒ Ç ÝßÎßÝÌÛÎSÍÌ×ÝßÍ ÜÛÔ ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ÍÛÝËÒÜßÎ×Ñ

ﮬ» Øæ ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ÍÛÝËÒÜßÎ×Ñ

Ô¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ³»¬¿¾-´·½¿ ³·½®±¾·¿²¿ ²± ¬·»²» ­·»³°®» ½±³± ½±²­»½«»²ó
Ý¿°3¬«´± îìæ ÓÛÌßÞÑÔ×ÌÑÍ

ÍÛÝËÒÜßÎ×ÑÍæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒô ½·¿ ´¿ °®±´·º»®¿½·-² ½»´«´¿®ò Í· ­» ½±²­·¼»®¿ ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ³»¬¿¾-´·½¿ ¼» «²

ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ Ç ßÝÌ×Ê×ÜßÜ ½«´¬·ª± ³·½®±¾·¿²± ¿ ´± ´¿®¹± ¼» ¬±¼¿ ´¿ ½«®ª¿ ¼» ½®»½·³·»²¬± øª»® ½¿°3ó

¬«´± î÷ô ­» ¼·º»®»²½·¿² ¿¯«»´´±­ °®±½»­±­ ³»¬¿¾-´·½±­ ¿­±½·¿¼±­ ¿´ ½®»½·ó

³·»²¬± ½»´«´¿® ø³»¬¿¾±´·­³± °®·³¿®·±÷ ¼» ¿¯«»´´±­ ¯«» ¬·»²»² ´«¹¿® »²

´¿ º¿­» »­¬¿½·±²¿®·¿ô «²¿ ª»¦ ¯«» ¸¿ ½»­¿¼± »´ ½®»½·³·»²¬± ¼» ´¿ ¾·±³¿­¿

ø³»¬¿¾±´·­³± ­»½«²¼¿®·±÷ò ݱ³± ®»­«´¬¿¼± ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³± ­»½«²¼¿ó

®·± ­» °®±¼«½»² ¼·º»®»²¬»­ ¬·°±­ ¼» ½±³°«»­¬±­ ¯«» ®»½·¾»²ô ¬±¼±­

»´´±­ô ´¿ ¼»²±³·²¿½·-² ¼» ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ò

Û² »´ ½®»½·³·»²¬± ²± ¾¿´¿²½»¿¼±ô »´ ¿«³»²¬± ¼»´ ²&³»®± ¼» ½7´«ó

´¿­ °«»¼» ¬»²»® ´«¹¿® »² «²¿ ± ¼±­ º¿­»­ò Û² »´ °®·³»® ½¿­±ô ¬»²»³±­

«²¿­ ½«®ª¿­ ¼» ¿«³»²¬± ¼» ´¿ ¾·±³¿­¿ § ¼»´ ·²½®»³»²¬± ¼»´ ²&³»®±

¼» ¾¿½¬»®·¿­ ½±³± ­» ®»°®»­»²¬¿ »² ø¿÷ §ô »² »´ ­»¹«²¼±ô ½±³± »² ø¾÷ò

Ý®»½·³·»²¬± Ý®»½·³·»²¬±

´±¹ ¹ñ³´ ´±¹ ¹ñ³´

¼» ¾·±³¿­¿ ¼» ¾·±³¿­¿

´±¹ ¹ñ³´
´±¹ ¹ñ³´
¼» ½7´«´¿­
¼» ½7´«´¿­

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Ì·»³°± Ì·»³°±

ø¿÷ ø¾÷

Û­¬± °»®³·¬» ¼»­¬·²¹«·® ¼±­ º¿­»­ ¼» ½®»½·³·»²¬±æ ´¿ ¬®±º±º¿­» ø°®±´·º»®¿ó

½·-² ½»´«´¿®÷ § ´¿ ·¼·±º¿­» ø²± °®±´·º»®¿½·-² ½»´«´¿®÷ò Û´ ¼·¿¹®¿³¿ ø¿÷

°«»¼» ½±®®»­°±²¼»® ¿ «²¿ ¬®±º±º¿­» ­«°»®°«»­¬¿ ¿ ´¿ ·¼·±º¿­»ò Ý«¿²¼±

­±² ­«½»­·ª¿­ô ½±³± »² ø¾÷ô ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ³»¬¿¾-´·½¿ ²± °¿®¬·½·°¿ ¼·®»½¬¿ó

³»²¬» »² »´ ¼»­¿®®±´´± ½»´«´¿®ò Û´ ¿½&³«´± ¼» ®»­»®ª¿­ ­«»´» ¬»²»® ´«¹¿®

¼» ½±²º±®³·¼¿¼ ½±² »´ ¼·¿¹®¿³¿ ø¿÷ô °»®± °«»¼»² ­»® ®»«¬·´·¦¿¼¿­ ¼»­ó

°«7­ ¼»´ ¿¹±¬¿³·»²¬± ¼»´ ­«­¬®¿¬± »¨¬»®·±®ò Û² ½¿³¾·±ô ø¾÷ °«»¼» ®»°®»ó

­»²¬¿® º±®³¿½·-² ¼» °±´·­¿½?®·¼±­ »¨¬®¿½»´«´¿®»­ ¯«» ­» ¿®®¿­¬®¿² ½±²

´¿­ ½7´«´¿­ô °»®± ¯«» °«»¼»² ´«»¹± ­»°¿®¿®­» °±® ´¿ª¿¼±ò Ѭ®±­ ½¿­±­

½±³± »´ ¼»´ ¼·¿¹®¿³¿ ø¾÷ô ± ·²¬»®³»¼·±­ »²¬®» ø¿÷ § ø¾÷ô °«»¼»² ½±®®»­ó

°±²¼»® ¿ ¼·º»®»²½·¿½·-² ½»´«´¿® ± °®±¼«½½·-² ¼» °·¹³»²¬±­ò

Û­ »ª·¼»²¬» ¯«» »´ ³»¬¿¾±´·­³± ­»½«²¼¿®·± ¼»¾» »­¬¿® ®»´¿½·±²¿¼±

½±² »´ °®·³¿®·±ò Ô¿ ¼·­¬·²½·-² »²¬®» ¬®±º±º¿­» » ·¼·±º¿­» ¬·»²» °®»½·­¿ó

³»²¬» ½±³± ±¾¶»¬± ®»­¿´¬¿® »­¬¿ ½±²»¨·-²ò

Û­ ·³°±®¬¿²¬» ¼»­¬¿½¿® ¯«» »´ ½±²½»°¬± ¼» ³»¬¿¾±´·¬± ­»½«²¼¿®·±

¬·»²» «² ­»²¬·¼± ¿³°´·± § ²± ­» ®»­¬®·²¹» ¿´ ³«²¼± ³·½®±¾·¿²±ò Ü»

¸»½¸±ô »­¬» ¬7®³·²± º«» ·²¬®±¼«½·¼± ·²·½·¿´³»²¬» °±® ­·-´±¹±­ ª»¹»ó

¬¿´»­ § ¿°´·½¿¼± °±­¬»®·±®³»²¬» ¿´ ³«²¼± ³·½®±¾·¿²± °±® Öò Üò íîë

Þ«Ô±½µ »² ïçêïò Í«­ ¬®¿¾¿¶±­ ­» ®»´¿½·±²¿² ½±² ´¿­ ½´?­·½¿­ ·²ª»­¬·¹¿ó

îìòï ÜÛÚ×Ò×Ý×MÒ Ç
½·±²»­ ¼» ο·­¬®·½µ øïçíï÷ ­±¾®» ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ­«¾­¬¿²½·¿­ ¯«3³·ó ÝßÎßÝÌÛÎSÍÌ×ÝßÍ ÜÛÔ

½¿­ °±½± «­«¿´»­ °±® ¸±²¹±­ò ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ÍÛÝËÒÜßÎ×Ñ

Ô±­ ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ ­» ¼»²»² °±® ´¿­ ­·¹«·»²¬»­ ½¿®¿½¬»®3­ó

¬·½¿­æ ¿÷ °®±¼«½¬±­ ²¿¬«®¿´»­ ¯«» ¬·»²»² «²¿ ¼·­¬®·¾«½·-² ¬¿¨±²-³·½¿

®»­¬®·²¹·¼¿å ¾÷ ­» º±®³¿² «²¿ ª»¦ ¯«» »´ ½®»½·³·»²¬± ­» ¸¿ ¼»¬»²·¼±å ½÷

­«»´»² ­·²¬»¬·¦¿®­» ½±³± «²¿ ³»¦½´¿ ¼» ½±³°«»­¬±­ ¯«3³·½¿³»²¬»

®»´¿½·±²¿¼±­å ¼÷ ²± ­» »²½«»²¬®¿² ¿°¿®»²¬»³»²¬» ®»´¿½·±²¿¼±­ ½±² ´±­

°®±¼«½¬±­ ¼» ´¿­ ª3¿­ ¾·±­·²¬7¬·½¿­ ¼»´ ¬·°± ×× § ××× ø½¿°3¬«´± ï÷ò

Û² ´¿ ¼7½¿¼¿ ¼» ´±­ ¿/±­ ½«¿®»²¬¿ô ´¿­ ·²ª»­¬·¹¿½·±²»­ ­±¾®» »´

³»¬¿¾±´·­³± ­»½«²¼¿®·± ­» ½»²¬®¿®±² °¿®¬·½«´¿®³»²¬» ­±¾®» ´¿ °®±ó

¼«½½·-² ¼» ­«¾­¬¿²½·¿­ ¬-¨·½¿­ °¿®¿ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ °¿¬-¹»²±­

ø¿²¬·¾·-¬·½±­÷ò Û² ´¿ ¼7½¿¼¿ ¼» ´±­ ­»­»²¬¿ô »² ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ­«¾­ó

¬¿²½·¿­ ½±² »­°»½·¿´»­ »º»½¬±­ ­±¾®» ¿²·³¿´»­ § ª»¹»¬¿´»­ ø¬±¨·²¿­ §

°®±³±¬±®»­ ¼»´ ½®»½·³·»²¬±÷ò

ݱ²­·¼»®¿²¼± »­°»½3½¿³»²¬» »´ ³«²¼± ³·½®±¾·¿²±ô ´±­ ³»¬¿¾±´·ó

¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ °®»­»²¬¿² «²¿ »²±®³» ª¿®·»¼¿¼ ¼» »­¬®«½¬«®¿­ ¯«3³·ó

½¿­ò Ó«½¸±­ ¼» »´´±­ ­«»´»² ­»® »­°»½3½±­ ¼» ¿´¹«²±­ ¹®«°±­

³·½®±¾·¿²±­ô § »´ ¸»½¸± ¼» ¯«» ¿´¹«²±­ ¬·°±­ ¼» ³±´7½«´¿­ ­»¿² ½¿®¿½ó

¬»®3­¬·½¿­ ¼» ¼»¬»®³·²¿¼¿­ ½»°¿­ ²± »­ ·²­-´·¬±ò ß¼·½·±²¿´³»²¬»ô ´±­

³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ ­-´± ­±² °®±¼«½·¼±­ »² ½±²¼·½·±²»­ ­·±´-¹·ó

½¿­ ³«§ »­°»½3½¿­ò ̱¼±­ »­¬±­ º¿½¬±®»­ ¸¿² ´´»ª¿¼± ¿ ´¿ ½±²½´«­·-² ¼»

¯«» »­¬±­ °®±¼«½¬±­ ²± ¬·»²»² «²¿ º«²½·-² ³»¬¿¾-´·½¿ »­»²½·¿´ò

Ô¿ ª¿®·»¼¿¼ § ½±³°´»¶·¼¿¼ ¼» ´±­ °®±½»­±­ ³»¬¿¾-´·½±­ ¯«» ¬·»²»²

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
´«¹¿® «²¿ ª»¦ ¯«» ­» »²¬®¿ »² «²¿ º¿­» ¼» ²± °®±´·º»®¿½·-² ½»´«´¿® °´¿²ó

¬»¿² ­·² ¼«¼¿ ³«½¸¿­ °®»¹«²¬¿­ ¼» ¼·º3½·´ ®»­°«»­¬¿ò ˲¿ ¼» »´´¿­ô °±®

»¶»³°´±ô ¸¿½» ®»º»®»²½·¿ ¿ ´±­ °®±½»­±­ ¼» ¼·º»®»²½·¿½·-² ½»´«´¿® ¯«»

´´»ª¿² ¿ ½¿¾± ³«½¸±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ «²¿ ª»¦ ¯«» ­» »²½«»²¬®¿² »²

½±²¼·½·±²»­ ¼» ²± °®±´·º»®¿½·-² ½»´«´¿® ½±³± »´ ¼»­¿®®±´´± ¼» º±®³¿­ ¼»

¿²¿¾·±­·­ô «²± ¼» ½«§±­ »¶»³°´±­ »­ »´ ¼» ´¿­ »­°±®¿­ ¾¿½¬»®·¿²¿­ò Û² »´

½¿­± ¼» ´±­ ¾¿½·´±­ »­°±®«´¿¼±­ô ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» ?½·¼± ¼·°·½±´3²·½± »­ ½±²ó

½±³·¬¿²¬» ¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ´¿ »­°±®¿ °»®± °¿®»½» ±¾ª·± ¯«» »­¬» ½±³ó

°«»­¬± ²± »²¬®¿®3¿ »² ´¿ ½¿¬»¹±®3¿ ¼» ´±­ ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ò

ß²¬»­ ¼»´ ¼»­½«¾®·³·»²¬± ¼» ´±­ ¿²¬·¾·-¬·½±­ô »´ ¬·°± ¼» ³»¬¿¾±´·ó

¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ ¯«» ¼»­°»®¬¿¾¿ ³?­ ·²¬»®7­ »®¿ »´ ¼» ¿¯«»´´¿­ ³±´7½«ó

´¿­ ¯«» ­» °®±¼«½3¿² »² ½¿²¬·¼¿¼»­ ·³°±®¬¿²¬»­ »² ½±²¼·½·±²»­ ¼»

½«´¬·ª± ²±¬¿¾´»³»²¬» ­»²½·´´¿­ô § ¯«» »®¿² º?½·´³»²¬» ¿·­´¿¾´»­ò Ò± »­

¼» »¨¬®¿/¿® ¯«» ³«½¸±­ ¼» ¬¿´»­ °®±¼«½¬±­ ­» ¸¿½3¿² ¿°¿®»²¬»­ °±® ­«

½±´±® ± ¿­°»½¬± ½®·­¬¿´·²±ò Í·² ¼«¼¿ô »´ ¼»­½«¾®·³·»²¬± ¼» ´¿ °»²·½·ó

´·²¿ ½±³± ½±³°«»­¬± ¼±¬¿¼± ¼» ¾·±¿½¬·ª·¼¿¼ § &¬·´ °¿®¿ »´ ¬®¿¬¿ó

³·»²¬± ¼» »²º»®³»¼¿¼»­ ·²º»½½·±­¿­ °®±ª±½- «² ½¿³¾·± »² »´

»²º±¯«» ¯«» ´±­ ·²ª»­¬·¹¿¼±®»­ ¼¿¾¿² ¿´ »­¬«¼·± ¼» ´±­ ³»¬¿¾±´·¬±­

­»½«²¼¿®·±­ô ´± ¯«» ¸¿ ­·¼± ´¿ ¾¿­» ¼»´ ½±²±½·³·»²¬± ¯«» ¸±§ ¼3¿ ­»

¼·­°±²» ¿½»®½¿ ¼» ´¿ ¿³°´3­·³¿ ª¿®·»¼¿¼ ¼» ³±´7½«´¿­ »­¬«¼·¿¼¿­ò

Ѭ®± ¿­°»½¬± ·³°±®¬¿²¬» ¼» ´±­ ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ »­ »´ ¼» ­·

°®»­»²¬¿² «²¿ º«²½·-² »­°»½3½¿ ±ô °±® »´ ½±²¬®¿®·±ô ­« ­3²¬»­·­ ­»

»²½«»²¬®¿ ¿­±½·¿¼¿ ¿ ¼·­¬·²¬±­ °®±½»­±­ ½»´«´¿®»­ò ß«²¯«» »­¬± »­

¬±¼¿ª3¿ «²¿ ½«»­¬·-² ¿¾·»®¬¿ô ´¿ ½±²­·¼»®¿½·-² ¼» ­«­ °®±°·»¼¿¼»­ô ¬¿´

íîê ½±³± ­» ½±³»²¬¿ ³?­ ¿¼»´¿²¬»ô ¿°±§¿ ´¿ ¸·°-¬»­·­ ¼» ¯«» ´¿ °«»­¬¿ »²

³¿®½¸¿ ¼» ´¿­ ª3¿­ ¯«» ½±²¼«½»² ¿ ´¿ ¾·±­3²¬»­·­ ¼» »­¬» ¬·°± ¼» °®±ó

ﮬ» Øæ ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ÍÛÝËÒÜßÎ×Ñ

Ý¿°3¬«´± îìæ ÓÛÌßÞÑÔ×ÌÑÍ ¼«½¬±­ »­¬? ®»´¿½·±²¿¼¿ ½±² ¼·º»®»²¬»­ °®±½»­±­ ½»´«´¿®»­ò
ÍÛÝËÒÜßÎ×ÑÍæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒô ˲ »¨¿³»² ¼»¬¿´´¿¼± ¼» ¬±¼±­ ´±­ ¿­°»½¬±­ ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³±
ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ Ç ßÝÌ×Ê×ÜßÜ
­»½«²¼¿®·± ¼» ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ­» »­½¿°¿ ¼»´ ³¿®½± ¼» »­¬» ´·¾®±ò

Û² ®»¿´·¼¿¼ »­¬» ½¿°3¬«´± ¬·»²» ½¿®?½¬»® ½±³°´»³»²¬¿®·± ¼»´ ±¾¶»¬±

°®·²½·°¿´ ½±²­¬·¬«·¼± °±® ´¿­ ¬®¿²­º±®³¿½·±²»­ ¯«3³·½¿­ ¼»´ ­·­¬»³¿

³·½®±¾·±ó³»¼·± ¼«®¿²¬» »´ ½®»½·³·»²¬± ¾¿´¿²½»¿¼± »² ½«´¬·ª± °«®±ò

б® »­¬± ­» ½»²¬®¿ °¿®¬·½«´¿®³»²¬» »² ´±­ ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ °®±ó

°·¿³»²¬» ¼·½¸±­ ¯«» ­±² ´±­ ½±²­¬·¬«·¼±­ °±® ³±´7½«´¿­ »­°»½·¿´»­

½±² «² °»­± ³±´»½«´¿® ®»´¿¬·ª¿³»²¬» ¾¿¶±ò

îìòî Ì×ÐÑÍ ÜÛ ÓÛÌßÞÑÔ×ÌÑÍ ÍÛÝËÒÜßÎ×ÑÍ

îìòîòï ݱ³°±­·½·-² ¯«3³·½¿

ο·­¬®·½µ øïçíï÷ º«» »´ °®·³»®± »² ­»/¿´¿® ´¿ ²¿¬«®¿´·¦¿ ¯«3³·½¿ »¨¬®¿±®¼·ó

²¿®·¿³»²¬» »­°»½3½¿ ¼» ¿´¹«²±­ °®±¼«½¬±­ °±½± «­«¿´»­ ¼» ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼

¯«3³·½¿ ¼» ´±­ ¸±²¹±­ò ß¼»³?­ô ­»/¿´- ¬¿³¾·7² »´ ¸»½¸± ¼» ¯«» ¿´¹«²¿­

ª»½»­ ­±² °®±¼«½·¼±­ °±® ¼»¬»®³·²¿¼¿­ ½»°¿­ ¼» «²¿ »­°»½·»­ô § ±¬®¿­

°±® «²¿ ­±´¿ »­°»½·» ± °±® ³«§ °±½¿­ »­°»½·»­ ¼»²¬®± ¼» «² ¹7²»®±ò

Û´ ½±²¶«²¬± ¼» ´±­ ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ »­ ¯«3³·½¿³»²¬» ³«§

¼·ª»®­± § »² ³«½¸±­ ½¿­±­ ½±³°®»²¼» ¬·°±­ ¼» °®±¼«½¬±­ ¯«» ²± ­»

¸¿´´¿² »² »´ ³»¬¿¾±´·­³± °®·³¿®·±ò

Ô±­ ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ °«»¼»² ¼·­¬®·¾«·®­» »² ´¿­ ­·¹«·»²¬»­

¿°±®¬» ¼» ¼»
½´¿­»­ ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
½±³°«»­¬±­ ±®¹?²·½±­æ

_½·¼±­ ¬»¬®-²·½±­ Ò¿º¬±¯«·²±²¿­

ß´½¿´±·¼»­ ¼» ´¿ »®¹±´·²¿ Ò«½´»-­·¼±­

ß³·²±¿¦&½¿®»­ л®·´»²±­

ß²¬±½·¿²·²¿­ з°»®¿½·²¿­

ß²¬®¿¯«·²±²¿­ з®¿¦·²¿­

ߦ·®·¼·²¿­ з®·¼·²¿­

Þ»²¦±¯«·²±²¿­ з®±²¿­

Ý«³¿®·²¿­ з®®±´»­

Ü»®·ª¿¼±­ ¼»´ ·²¼±´ з®®±´·½·²¿­

Ü·¿¦·²¿­ з®®±´·²¿­

Û°-¨·¼±­ б´·¿½»¬·´»²±­

Ú»²¿¦·²¿­ б´·»²±­

Ú»²±¨¿¯«·²±²¿­ Ï«·²±´·²¿­

Ú´¿ª±²±·¼»­ Ï«·²±´·²±´»­

Ù´«½-­·¼±­ Ï«·²±²¿­

Ù´«¬¿®¿³·¼¿­ Í¿´·½·´¿¬±­

Ø·¼®±¨·´¿³·²¿­ Ì»®°»²±·¼»­

׬¿´¼»¸3¼±­ Ì»¬®¿½·½´·²¿­

Ô¿½¬±²¿­ Ì®·¿½·²¿­

Ó¿½®-´·¼±­ Ì®±°±´±²¿­

Ò¿º¬¿´»²±­

Û² ´±­ ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ ½±²­¬·¬«·¼±­ ¬±¬¿´ ± °¿®½·¿´³»²¬»

°±® °7°¬·¼±­ ­» »²½«»²¬®¿² ¬¿²¬± Ôó ½±³± Üó ¿³·²±?½·¼±­ § ¼»®·ª¿¼±­

¯«» ²± ­» ¸¿´´¿² °®»­»²¬»­ »² ´¿­ °®±¬»3²¿­ ²¿¬«®¿´»­ò Ø¿§ «²·±²»­

¯«3³·½¿­ °±½± «­«¿´»­æ º±®³¿­ ½3½´·½¿­ ¼»´ °»²¬¿°7°¬·¼± ¼» ´¿­ ³¿´º±®ó íîé

³·²¿­ô ± ¼»´ ¼±¼»½¿¼»°­·°7°¬·¼± ¼» ´¿ ª¿´·²±³·½·²¿å ´±­ ´¿®¹±­ ¿²·´´±­

îìòî Ì×ÐÑÍ ÜÛ ÓÛÌßÞÑÔ×ÌÑÍ
´¿½¬-²·½±­ ¼» ´±­ ³¿½®-´·¼±­ § °±´·»²±­å ´±­ ­·­¬»³¿­ ¼» «²·-² ¼» ´±­ ÍÛÝËÒÜßÎ×ÑÍ

¿²·´´±­ ¼» ´¿­ ¹·¾»®»´·²¿­ § »´ ¬®·°´» »²´¿½» ¼» ´±­ °±´·¿½»¬·´»²±­ò

Ü» ´¿ ¹®¿² ¼·ª»®­·¼¿¼ »­¬®«½¬«®¿´ ¼» ´±­ ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­

¼¿² ·¼»¿ ´¿­ »­¬®«½¬«®¿­ ¼» ´¿ °»²·½·´·²¿ô ´¿ »­¬®»°¬±³·½·²¿ ø¹ò îìòï÷ô

´¿ ¿ª»®³»½¬·²¿ ± ´¿ »®·¬®±³·½·²¿ ø¹ò îìòî÷ò Û­¬±­ ¼±­ &´¬·³±­ ½±³ó

°«»­¬±­ °»®¬»²»½»² ¿´ ¹®«°± ¼» ´±­ °±´·½7¬·¼±­ò Í» ¬®¿¬¿ ¼» ³±´7½«´¿­

­·²¬»¬·¦¿¼¿­ ¿ °¿®¬·® ¼» ?½·¼±­ ¹®¿­±­ ­»²½·´´±­ °±® «²¿ ª3¿ ¯«» ­«°»®ó

½·¿´³»²¬» ­» ¿­»³»¶¿ ¿ ´¿ ¼» ´±­ ?½·¼±­ ¹®¿­±­ ¼» ½¿¼»²¿ ´¿®¹¿ô °»®± ´±­

°®±¼«½¬±­ ®»­«´¬¿²¬»­ °®»­»²¬¿² «²¿ ½±³°´»¶·¼¿¼ »­¬®«½¬«®¿´ ³«§

­«°»®·±® ¿´ ­»²½·´´± »­¯«»´»¬± ½¿®¾±²¿¼± ¼» ´±­ ?½·¼±­ ¹®¿­±­ ¼»

½¿¼»²¿ ´¿®¹¿ò Í·² ¼«¼¿ô ´¿ ½±³°¿®¿½·-² ¼» ´¿­ »­¬®«½¬«®¿­ ¼» ´¿ ¿ª»®ó

HO2C CH(NH2) (CH2)3 CONH

S CH3

N
CH3
O
COOH

л²·½·´·²¿ Ò

ø¿÷

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

NH CNH NH2

î
NH CNH NH2
í

HO
ì ï
OH
ë ê

OH

O
O

ì CHO ï

í î

CH3
ë
OH

O
ë

O
HO
CH2OH
ì ï
ê
H3CHN
í î

OH ø¾÷

Ú·¹«®¿ îìòï Û­¬®«½¬«®¿­ ¼» ´¿ °»²·½·´·²¿ Òô «²¿ ó´¿½¬±²¿ ø¿÷ § ¼» ´¿

»­¬®»°¬±³·½·²¿ô «² ¿³·²±½·½´·¬±´ ø¾÷ò

íîè
OCH3

ﮬ» Øæ ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ÍÛÝËÒÜßÎ×Ñ

HO

Ý¿°3¬«´± îìæ ÓÛÌßÞÑÔ×ÌÑÍ CH3 O

ÍÛÝËÒÜßÎ×ÑÍæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒô OCH3

ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ Ç ßÝÌ×Ê×ÜßÜ O

CH3 O
CH3 X CH3
H
O O
CH3
O
H
CH3 R26

O O

O
CH3
H
OR5
ߪ»®³»½¬·²¿

ø¿÷

H3C ïð è
ç CH3

ïï é

¿°±®¬» ¼» ¶»©·R1°¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

OH
N(CH3)2
OH î
ïî
H3C ê CH3 í ì

HO
ïí H3C ë
O CH3
ê
O ì O ï ë

ï í
CH3 î

O OR2
O
í
CH3 ï î
CH3
ì
OH
O ë

CH3
ê

Îï Îî

Û®·¬®±³·½·²¿ ß ÑØ ÝØí

Þ Ø ÝØí
Ý ÑØ Ø
Ü Ø
Ø

ø¾÷

Ú·¹«®¿ îìòî Û­¬®«½¬«®¿­ ¼» ´¿ ¿ª»®³»½¬·²¿ô «² ½±³°«»­¬± ½±² ¿½¬·ª·¼¿¼

¿²¬·²»³¿¬±¼±­ § ¿²¬·¿®¬®-°±¼±­ ø¿÷ § ¼» ´¿ »­¬®»°¬±³·½·²¿ô «² ¿²¬·¾·-¬·½± ø¾÷ò

³»½¬·²¿ô °®±¼«½·¼¿ °±® ͬ®»°¬±³§½»­ ¿ª»®³·¬·´·­ô § ¼» ´¿ »®·¬®±³·½·²¿ô

°®±¼«½·¼¿ °±® »´ ¿½¬·²±³·½»¬± Í¿½½¸¿®±°±´§­°±®¿ »®§¬¸®¿»¿ ø¹ò îìòî÷

»ª·¼»²½·¿ «²¿ ½·»®¬¿ ­»³»¶¿²¦¿ »­¬®«½¬«®¿´ô ¿«²¯«» »¨·­¬»² ²±¬¿¾´»­

¼·º»®»²½·¿­ ®»­°±²­¿¾´»­ô ­·² ¼«¼¿ô ¼»´ ¼·º»®»²¬» ¬·°± ¼» ¾·±¿½¬·ª·¼¿¼

¯«» °®»­»²¬¿² »­¬±­ ½±³°«»­¬±­æ ¿²¬·¾·-¬·½¿ »² »´ ½¿­± ¼» ´¿ »®·¬®±³·ó íîç

½·²¿ § ¿²¬·¸»´³3²¬·½¿ » ·²­»½¬·½·¼¿ »² »´ ½¿­± ¼» ´¿ ¿ª»®³»½¬·²¿ò Ò±

îìòî Ì×ÐÑÍ ÜÛ ÓÛÌßÞÑÔ×ÌÑÍ
±¾­¬¿²¬»ô »² º«²½·-² ¼» »­¬¿ ½·»®¬¿ ­·³·´·¬«¼ »­¬®«½¬«®¿´ô ²± ®»­«´¬¿ ÍÛÝËÒÜßÎ×ÑÍ

»¨¬®¿/± »´ ¸»½¸± ¼» ¯«»ô ¬¿´ ½±³± ­» ¸¿ °«»­¬± ¼» ³¿²·»­¬± ®»½·»²ó

¬»³»²¬»ô ´¿ ±®¹¿²·¦¿½·-² ¼»´ ¾´±¯«» ¼» ¹»²»­ ®»­°±²­¿¾´»­ ¼» ´¿ ¾·±ó

­3²¬»­·­ ¼» ¿³¾±­ ¬·°±­ ¼» ½±³°«»­¬±­ ­»¿ ³«§ ­·³·´¿®ò

îìòîòî ß½¬·ª·¼¿¼

Ì»²·»²¼± »² ½«»²¬¿ ´¿ »²±®³» ª¿®·»¼¿¼ ¼» °®±¼«½¬±­ ¯«» »¨·­¬»²ô ¿

½±²¬·²«¿½·-² ­» ·²¼·½¿² »¨½´«­·ª¿³»²¬» ´±­ ¹®«°±­ ³?­ ½¿®¿½¬»®3­¬·ó

½±­ § ²± ­» ½±²¬»³°´¿² ³±´7½«´¿­ ¬¿´»­ ½±³± ´¿­ ¼» ´¿­ ½?°­«´¿­ô »¨±ó

¬±¨·²¿­ §ô »² ¹»²»®¿´ô »¨±»²¦·³¿­ ¯«» °±¼®3¿² ­»® ½±²­·¼»®¿¼±­ ½±³±

³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ò

ß²¬·¾·-¬·½±­

Ô¿ °®±¼«½½·-² ¼» ³±´7½«´¿­ ½±² °®±°·»¼¿¼»­ ¿²¬·¾·-¬·½¿­ »­ ½¿®¿½¬»®3­ó

¬·½¿ ¼» ³«½¸±­ ¼» ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¯«» ¸¿¾·¬¿² »² »´ ­«»´±ò

Ì»²·»²¼± »² ½«»²¬¿ ¯«» »² »­¬¿ Œ±®¿ °®»¼±³·²¿² ´±­ ¸±²¹±­ ³·½®±­ó

½-°·½±­ § ´±­ ¿½¬·²±³·½»¬±­ô ²± »­ ¼» »¨¬®¿/¿® ¯«» «²¿ ¾«»²¿ °¿®¬» ¼»

´±­ ¿²¬·¾·-¬·½±­ ¼» «­± ½´3²·½± ¬»²¹¿ ­« ±®·¹»² »² »´ ³»¬¿¾±´·­³±

­»½«²¼¿®·± ¼» »­¬±­ ¹®«°±­ ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ò Ü»²¬®± ¼» ´±­ ¸±²¹±­ô

­±² ´±­ ¸±²¹±­ ·³°»®º»½¬±­ ´±­ ¯«» °®±¼«½»² ´¿ ³¿§±®3¿ ¼» ´±­ ¿²¬·¾·-ó

¬·½±­ ¼» ±®·¹»² º&²¹·½±ò Û² »´ ³«²¼± ¾¿½¬»®·¿²±ô ´±­ ¿½¬·²±³·½»¬±­ ¼»­ó

¬¿½¿² ½±³± °®±¼«½¬±®»­ ¼» ¿²¬·¾·-¬·½±­ §ô »²¬®» »´´±­ô »­°»½·¿´³»²¬»

´±­ »­¬®»°¬±³·½»¬±­ò Û´ ¹®«°± ¼» ´±­ ¿½¬·²±³·½»¬±­ °®±¼«½» ¿²¬·¾·-¬·½±­

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
¼» »­¬®«½¬«®¿ ¯«3³·½¿ ³«§ ¼·ª»®­¿ò б® »´ ½±²¬®¿®·±ô ´¿­ ³±´7½«´¿­ ½±²

¿½¬·ª·¼¿¼ ¿²¬·¾·-¬·½¿ °®±¼«½·¼¿­ °±® ¾¿½¬»®·¿­ «²·½»´«´¿®»­ ­«»´»² ­»®

°7°¬·¼±­ ± °7°¬·¼±­ ³±¼·½¿¼±­ò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ «²·½»´«´¿ó

®»­ ¬¿³¾·7² °«»¼»² ¾·±­·²¬»¬·¦¿® ±¬®±­ ¬·°±­ ¼» ½±³°«»­¬±­ô ¬¿´»­ ½±³±

¿³·²±¹´·½-­·¼±­ô °®±¼·¹·²·²¿­ ± ¾»¬¿´¿½¬¿³¿­ò

Ô¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¿²¬·¾·-¬·½¿ ¼» ´±­ ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ ­» º«²¼¿ó

³»²¬¿ »² ­« ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ·²¸·¾·® °®±½»­±­ ³»¬¿¾-´·½±­ °®·³¿®·±­

»­»²½·¿´»­ò Û² ³«½¸±­ ½¿­±­ ´¿ ¾·±¿½¬·ª·¼¿¼ ¼»´ ¿²¬·¾·-¬·½± »­¬? ¿­±ó

½·¿¼¿ ¿ «²¿ ¿½½·-² ½±³± ¿²¬·³»¬¿¾±´·¬±ô »­¬± »­ô »² º«²½·-² ¼» ­«

­»³»¶¿²¦¿ º«²½·±²¿´ ½±² «² ³»¬¿¾±´·¬±ô ­» «²»² ¿´ ¾´¿²½± ø»²¦·³¿ô

±®¹?²«´± ½»´«´¿®ô »¬½ò÷ » ·²¬»®»®»² ½±² «² °®±½»­± ª·¬¿´ò п®»½» ½´¿®±

¯«» ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¼» ´¿­ ³±´7½«´¿­ ¯«» ¬»²¹¿² »­¬» ½±³°±®¬¿³·»²¬±

¼»°»²¼» ¼» ­« »­¬®«½¬«®¿ § ¼» ´±­ ¹®«°±­ º«²½·±²¿´»­ ¯«» ½±²¬»²¹¿ò

Û² ½«¿´¯«·»® ½¿­±ô ²± °«»¼» ¹»²»®¿´·¦¿®­» »´ ½±²½»°¬± ¼» ¯«» ¬±¼±­

´±­ ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ ¯«» ­»¿² ³±´7½«´¿­ ³±¼·½¿¼¿­ ¼»®·ª¿ó

¼¿­ ¼» ·²¬»®³»¼·¿®·±­ °®·³¿®·±­ ¸¿² ¼» ¬»²»® ¿½¬·ª·¼¿¼ ¿²¬·¾·-¬·½¿ò

Ó»¬¿¾±´·¬±­ ½±² ¿½¬·ª·¼¿¼ »² ¿²·³¿´»­

ß´¹«²±­ ¼» ´±­ ¿²¬·¾·-¬·½±­ °®±¼«½·¼±­ °±® ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¬·»²»²

¬¿³¾·7² »º»½¬±­ ¬-¨·½±­ »² ¿²·³¿´»­ô ¿«² ½«¿²¼± ´±­ °®±½»­±­ »² ¯«»

·²¬»®»®»² ¬¿´»­ ³±´7½«´¿­ ²± ­«»´»² ­»® ´±­ ³·­³±­ ¯«» »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ò

ß­3ô ´¿ ¿²º±³·½·²¿ô ¯«» »² ¾¿½¬»®·¿­ ·²¬»®»®» »² »´ ¬®¿²­°±®¬» ¼» ´¿

³«®»3²¿ ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ³»³¾®¿²¿ô ¾´±¯«»¿ ´¿ ¹´·½±­·´¿½·-² »² ½7´«´¿­ »«½¿ó

®·±¬¿­ò Û² ¿´¹«²±­ ½¿­±­ »­ °±­·¾´» «¬·´·¦¿® ´¿­ °®±°·»¼¿¼»­ ¼» ¿´¹«²±­

¬·°±­ ¼» ¿²¬·¾·-¬·½±­ °¿®¿ »´ ¬®¿¬¿³·»²¬± ¼» »²º»®³»¼¿¼»­ ²± ·²º»½½·±ó

ííð ­¿­ò ˲ »¶»³°´± ¼» »´´± ´± ½±²­¬·¬«§»² ´¿­ ¿²¬®¿½·½´·²¿­ § ¾´»±³·½·²¿­ô

¿²¬·¾·-¬·½±­ ¯«» ¿¼»³?­ ¼» ·²¸·¾·® »´ ½®»½·³·»²¬± ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¸¿² ­·¼±

ﮬ» Øæ ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ÍÛÝËÒÜßÎ×Ñ

Ý¿°3¬«´± îìæ ÓÛÌßÞÑÔ×ÌÑÍ «¬·´·¦¿¼±­ ½±³± ½±³°«»­¬±­ ¿²¬·½¿²½»®3¹»²±­ô §¿ ¯«» ¬¿³¾·7² ­±² ¬-¨·ó
ÍÛÝËÒÜßÎ×ÑÍæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒô ½±­ °¿®¿ ½7´«´¿­ ¼» ¿´¬¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» °®±´·º»®¿½·-²ò
ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ Ç ßÝÌ×Ê×ÜßÜ
ß ´±­ ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ ¬¿³¾·7² ­» ´»­ ¸¿² ¿¬®·¾«·¼± ±¬®¿­

¿½¬·ª·¼¿¼»­ º¿®³¿½±´-¹·½¿­ ± ·²³«²±´-¹·½¿­ò Ô¿­ ¦»¿®¿´»±²¿­ô °®±¼«ó

½·¼¿­ °±® »­°»½·»­ ¼»´ ¸±²¹± Ú«­¿®·«³ô ­±² «¬·´·¦¿¼¿­ ½±³± ¿¹»²¬»­

¿²¿¾±´·¦¿²¬»­ °¿®¿ »´ ¹¿²¿¼±ò Ô¿­ ½·½´±­°±®·²¿­ô °®±¼«½·¼¿­ °±® »­°»ó

½·»­ ¼» Þ»¿«ª»®·¿ô ­±² ·²³«²±­«°®»­±®»­ ¼» «­± ¸¿¾·¬«¿´ò

Ó«½¸±­ ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ ¬¿³¾·7² ¸¿² »²½±²¬®¿¼± «¬·´·¼¿¼

»² º«²½·-² ¼» ­« ¿½¬·ª·¼¿¼ ·²­»½¬·½·¼¿ ± ²»³¿¬·½·¼¿ò ˲ »¶»³°´± §¿

³»²½·±²¿¼± ¿²¬»®·±®³»²¬» ´± ½±²­¬·¬«§»² ´¿­ ¿ª»®³»½¬·²¿­ ¼» ͬ®»°ó

¬±³§½»­ ¿ª»®³·¬·´·­ò

Ó»¬¿¾±´·¬±­ ½±² ¿½¬·ª·¼¿¼ »² °´¿²¬¿­

Ü»²¬®± ¼»´ ¹®«°± ¼» ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ ½±² ¿½¬·ª·¼¿¼ »² °´¿²¬¿­

­» »²½«»²¬®¿² °®±¼«½¬±­ ¯«» ± ¾·»² ·²¸·¾»² »´ ½®»½·³·»²¬± ¼»´ ª»¹»ó

¬¿´ ± ¾·»² ´± ¿½¬·ª¿²ò ß´¹«²±­ ¸»®¾·½·¼¿­ ¬·»²»² ­« ±®·¹»² »² ³»¬¿¾±ó

´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ ³·½®±¾·¿²±­ô ½±³± ¿´¹«²¿­ ¸»®¾·½·¼·²¿­ °®±¼«½·¼¿­

°±® »­°»½·»­ ¼» »­¬®»°¬±³·½»¬±­ò

ײ¸·¾·¼±®»­ ¼» »²¦·³¿­

Ô¿ ¾&­¯«»¼¿ ¼» ½±³°«»­¬±­ ½±² ½¿°¿½·¼¿¼ ·²¸·¾·¼±®¿ ¼» ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼

»²¦·³?¬·½¿ ¸¿ °»®³·¬·¼± ±¾¬»²»® ¿½¬·ª·¼¿¼»­ ·²¸·¾·¼±®¿­ ¼» ³«½¸±­

»²¦·³¿­ò Û²¬®» »´´±­ ¸¿§ ¯«» ³»²½·±²¿® ´±­ ·²¸·¾·¼±®»­ ¼» °®±¬»¿­¿­ô

¿½¬·ª±­ ½±²¬®¿ ¼·º»®»²¬»­ ¬·°±­ ¼» »²¦·³¿­ ø°»°­·²¿ô °¿°¿3²¿ô ¬®·°­·²¿ô

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
¯«·³·±¬®·°­·²¿ô »¬½ò÷ò Ì¿³¾·7² ¸¿² ­·¼± ¿·­´¿¼±­ ½±³°«»­¬±­ ·²¸·¾·ó

¼±®»­ ¼» ¹´«½±­·¼¿­¿­ ø»´ ¿²¬·¾·-¬·½± ²±¶·®·³·½·²¿÷ô º±­º±¼·»­¬»®¿­¿­ ø»´

®»¬·½«´±´÷ § ¯«·²¿­¿­ ø´¿ ­¿²¹·ª¿³·½·²¿÷ò

ß«¬±®®»¹«´¿¼±®»­

˲ ·³°±®¬¿²¬» ¹®«°± ¼» ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ ¬·»²»² ´¿ °®±°·»¼¿¼ ¼»

®»¹«´¿® ¼» º±®³¿ ³?­ ± ³»²±­ »­°»½3½¿ ½·»®¬±­ °®±½»­±­ ³»¬¿¾-´·½±­

³·½®±¾·¿²±­ò Û²¬®» »´´±­ô ½¿¾» ½·¬¿® ´¿ »­°±®«´¿½·-² »² ´±­ »­¬®»°¬±³·½»¬±­

øº¿½¬±® ßô °®±¼«½·¼± °±® «² ïëû ¼» ´¿­ ½»°¿­ ¼» »­¬®»°¬±³·½»¬±­ ¿²¿´·¦¿ó

¼¿­÷ô ½¿³¾·±­ ³±®º±´-¹·½±­ »² ´¿­ ¸·º¿­ ª»¹»¬¿¬·ª¿­ ¼» ´±­ »­¬®»°¬±³·½»¬±­

øº¿½¬±® Ý÷ § ´±­ ·²¼«½¬±®»­ ¼» ´¿ »³·­·-² ¼» ´«¦ »² Ê·¾®·± ­½¸»®·ò

Ï«»´¿¼±®»­ ¼» ¸·»®®±

Ó±´7½«´¿­ ¼» °»¯«»/± ¬¿³¿/± ½±² »­¬®«½¬«®¿­ ¾¿­¿¼¿­ »² »´ îôíó¸·¼®±¨·´ó

¾»²¦±¿¬± ± ¸·¼®±¨·¿³¿¬± ¯«» ¯«»´¿² ¸·»®®± ­±² »¨½®»¬¿¼¿­ °±® ¼·º»®»²¬»­

³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¼»´ ­«»´±ò Ô¿ º±®³¿½·-² ¼» ­·¼»®-º±®±­ ¬¿³¾·7² ¶«»¹¿ «²

°¿°»´ ·³°±®¬¿²¬» »² ´¿­ ·²¬»®¿½½·±²»­ ³·½®±¾·¿²¿­ ¯«» ¬·»²»² ´«¹¿® »² ´¿

®·¦±­º»®¿ò

Ì»²­·±¿½¬·ª±­

Ô±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ °®±¼«½»² ¼·º»®»²¬»­ ¬·°±­ ¼» ³±´7½«´¿­ ½±² °®±ó

°·»¼¿¼»­ ¬»²­·±¿½¬·ª¿­ò ˲ »¶»³°´± ´± ½±²­¬·¬«§» ´¿ ­«®º¿½¬·²¿ô ´·°±°7°ó

¬·¼± °®±¼«½·¼± °±® Þ¿½·´´«­ ­«¾¬·´·­ ½«¿²¼± ½®»½» »² ³»¼·±­ ½±²

¸·¼®¿¬±­ ¼» ½¿®¾±²±ò б® ±¬®¿ °¿®¬»ô Э»«¼±³±²¿­ ¿»®«¹·²±­¿ô ¿´ ·¹«¿´

¯«» ±¬®±­ ³«½¸±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ô °®±¼«½» «² ¿¹»²¬» ¬»²­·±¿½¬·ª±

¯«» ´» ¿§«¼¿ ¿ ¿­·³·´¿® ´±­ ²«¬®·»²¬»­ ½«¿²¼± ½®»½» ½±² ¸·¼®±½¿®¾«®±­ò

ß¾­±®½·-² ¼» ´¿ ´«¦ ííï

Ô¿ ³¿§±®3¿ ¼» ´¿­ »­°±®¿­ ¼» ¿½¬·²±³·½»¬±­ § ¸±²¹±­ ½±²¬·»²»² °·¹ó

îìòí ÚËÒÝ×ÑÒÛÍ ÜÛ ÔÑÍ
³»²¬±­ ¯«»ô ¿´ ¿¾­±®¾»® ´¿ »²»®¹3¿ ´«³·²±­¿ô °®±¬»¹»² ¿´ ³¿¬»®·¿´ ÓÛÌßÞÑÔ×ÌÑÍ ÍÛÝËÒÜßÎ×ÑÍ

¹»²7¬·½± ¼» ´¿­ ®»¿½½·±²»­ ¯«3³·½¿­ ·²¼«½·¼¿­ °±® ´¿ ´«¦ò Ô¿ °®»­»²½·¿

¼» °·¹³»²¬±­ ¬¿³¾·7² »­ º®»½«»²¬» »² ½7´«´¿­ ª»¹»¬¿¬·ª¿­ô ¼±²¼» °«»ó

¼»² º«²½·±²¿® °®±¬»¹·7²¼±´¿­ ¾·»² ¼» ´¿ ®¿¼·¿½·-² ± ¼» ®¿¼·½¿´»­ ¬-¨·ó

½±­ °®±¼«½·¼±­ »² ®»¿½½·±²»­ ¿»®-¾·½¿­ò Û² »­¬» ½±²¬»¨¬±ô »­ ·²¬»®»­¿²¬»

®»­¿´¬¿® ¯«» ¿´¹«²¿­ »­°·®±¯«»¬¿­ ­±´¿³»²¬» °®±¼«½»² °·¹³»²¬±­

½«¿²¼± ½®»½»² ¿»®-¾·½¿³»²¬»ò

îìòí ÚËÒÝ×ÑÒÛÍ ÜÛ ÔÑÍ ÓÛÌßÞÑÔ×ÌÑÍ ÍÛÝËÒÜßÎ×ÑÍ

ײ¼«¼¿¾´»³»²¬»ô ´¿ ·²ª»­¬·¹¿½·-² ¿½»®½¿ ¼» ´±­ ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿ó

®·±­ »­¬? º«²¼¿³»²¬¿´³»²¬» »²º±½¿¼¿ ¸¿½·¿ ­« ¿°®±ª»½¸¿³·»²¬±ô §

²± ¸¿½·¿ »´ °¿°»´ ¯«» ®»¿´³»²¬» ¼»­»³°»/¿² ¼»²¬®± ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³±

³·½®±¾·¿²±ò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô »² º«²½·-² ¼» ´¿ ·²º±®³¿½·-² ½±´¿¬»®¿´ ¼·­ó

°±²·¾´»ô °«»¼» ®»¿´·¦¿®­» «²¿ »­¬·³¿ ¿½»®½¿ ¼»´ °¿°»´ ¯«» ¼»­»³°»ó

/¿² »­¬» ¬·°± ¼» ³±´7½«´¿­ »² ´¿­ ½7´«´¿­ ³·½®±¾·¿²¿­ò п®¿ »´´±ô ¸¿§

¯«» ½±²­·¼»®¿® °®»ª·¿³»²¬» ¿´¹«²±­ ¿­°»½¬±­ ¯«» ½¿®¿½¬»®·¦¿² ¿ ´±­

³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ò

Û² °®·³»® ´«¹¿®ô ¸¿§ ¯«» ·²¼·½¿® ¯«» ­« ¾·±­3²¬»­·­ ­» ¼»®·ª¿ ¼»

·²¬»®³»¼·¿®·±­ ± ³±²-³»®±­ ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³± °®·³¿®·±ò Û­¬± ·³°´·½¿

´¿ »¨·­¬»²½·¿ ¼» »²¦·³¿­ »­°»½3½±­ ¯«» °±­·¾·´·¬¿² ¯«» «²¿ ¼» ¬¿´»­

³±´7½«´¿­ô ­·¹«·»²¼± «²¿ ®«¬¿ ¼»¬»®³·²¿¼¿ô ­» ¬®¿²­º±®³» »² »´ ³»¬¿ó

¾±´·¬± ­»½«²¼¿®·± »² ½«»­¬·-²ò Í·² ¼«¼¿ô ´¿ ·²º±®³¿½·-² ¹»²7¬·½¿

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
²»½»­¿®·¿ ¿½¿¾¿®3¿ °»®¼·7²¼±­» ¿ ²± ­»® ¯«» ­« ¼·­°±²·¾·´·¼¿¼ ®»°®»ó

­»²¬¿®¿ ¿´¹&² ¾»²»½·± °¿®¿ ´¿ ½7´«´¿ò

б® ´± ¯«» ®»­°»½¬¿ ¿´ ¬·°± ¼» ®»¿½½·±²»­ô ½«¿²¼± ­» ½±³°¿®¿² ´¿­

ª3¿­ ¾·±­·²¬7¬·½¿­ ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³± °®·³¿®·± ½±² ´¿­ ¼»´ ­»½«²¼¿®·± ­»

±¾­»®ª¿ ¯«» »­¬¿­ &´¬·³¿­ô ­· ¾·»² «¬·´·¦¿² ³»½¿²·­³±­ ¼» ®»¿½½·-²

­·³·´¿®»­ ¿ ´±­ ¼» ´¿­ °®·³»®¿­ô ¬·»²»² ¬¿³¾·7² ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ °®±°·¿­ò

Ò± ¬·»²¼»² ¿ ´¿ »½±²±³3¿ »²»®¹7¬·½¿ ²· ¿ ´¿ ­·³°´·½·¼¿¼ ¼» ´¿­ ª3¿­ ¼»´

³»¬¿¾±´·­³± °®·³¿®·±ò ݱ³± §¿ ¸¿ ­·¼± ½±³»²¬¿¼±ô ´±­ ³»¬¿¾±´·¬±­

­»½«²¼¿®·±­ °®»­»²¬¿² «²¿ ¹®¿² ¼·ª»®­·¼¿¼ »­¬®«½¬«®¿´ô ½±²­»½«»²½·¿

¼» ´¿ ¼·ª»®­·½¿½·-² § ®¿³·½¿½·-² ¼» ­«­ ª3¿­ ¾·±­·²¬7¬·½¿­ò Û­¬»

¸»½¸±ô ¶«²¬¿³»²¬» ½±² »´ ¼» ´¿ ®»¹«´¿½·-² »­°»½3½¿ ¼» ¬¿´»­ ª3¿­ô ¶«­ó

¬·½¿ ¯«» ´¿ ½7´«´¿ “«¬·´·½»’ »­¬» ³»¬¿¾±´·­³± »² ­« °®±°·± ¾»²»½·±ò

ݱ²­·¼»®¿²¼± ´¿ ®»¹«´¿½·-² »² ­3 ³·­³¿ô ¸¿§ ¯«» ³»²½·±²¿® ¯«» ´¿

º±®³¿½·-² ¼» ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ »­¬? ­±³»¬·¼¿ ¿ «² ½±²¬®±´

¹»²»®¿´ ¯«» ®»­°±²¼» ¿ º¿½¬±®»­ ¿³¾·»²¬¿´»­ò

Ѭ®¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ ·³°±®¬¿²¬» »­ ¯«» »´ ³»¬¿¾±´·­³± ­»½«²¼¿®·±

¬·»²» «²¿ °®·±®·¼¿¼ ³»²±® ¯«» ´¿ ¼»´ °®±°·± ½®»½·³·»²¬±ò Ý®»½·»²¼± »²

³»¼·± ®·½±ô ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ²± °®±¼«½»² ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­

±ô ­· ´± ¸¿½»²ô ­« °®±¼«½½·-² »­ ³«§ ®»¼«½·¼¿ò Ô¿ ·²º±®³¿½·-² ¹»²7¬·½¿

²»½»­¿®·¿ °¿®¿ °®±¼«½·® ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ ­±´¿³»²¬» ­» »¨°®»­¿ ¿´

³?¨·³± ²·ª»´ ½«¿²¼± »´ ½®»½·³·»²¬± ­» ¸¿´´¿ ®»­¬®·²¹·¼±ò Ô¿ ²¿¬«®¿´»¦¿

¼» ´¿ ´·³·¬¿½·-² ¼»´ ½®»½·³·»²¬± ¬¿³¾·7² ¿º»½¬¿ ¿´ ²·ª»´ ¼» »¨°®»­·-²ò

Ú·²¿´³»²¬» ½¿¾» ³»²½·±²¿® ¯«»ô ¿¼»³?­ ¼» «² ­·­¬»³¿ ¼» ®»¹«´¿½·-²

­·±´-¹·½± »² º«²½·-² ¼» °¿®?³»¬®±­ ¿³¾·»²¬¿´»­ô »¨·­¬»² ¬¿³¾·7²

ííî ³»½¿²·­³±­ »­°»½3½±­ ¯«» ®»¹«´¿² ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» «² ³»¬¿¾±´·¬±

­»½«²¼¿®·±ò б® »¶»³°´±ô ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ½»º¿´±­°±®·²¿ »² Ý»°¸¿´±­°±ó

ﮬ» Øæ ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ÍÛÝËÒÜßÎ×Ñ

Ý¿°3¬«´± îìæ ÓÛÌßÞÑÔ×ÌÑÍ ®·«³ ¿½®»³±²·«³ ­» ª» ·²½®»³»²¬¿¼¿ ­· ­» ¿/¿¼» ³»¬·±²·²¿ ¿´ ³»¼·±ò

ÍÛÝËÒÜßÎ×ÑÍæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒô Ѭ®±­ º¿½¬±®»­ ¯«» ¿°±§¿² ´¿ ¸·°-¬»­·­ ¼» ¯«» ´±­ ³»¬¿¾±´·¬±­
ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ Ç ßÝÌ×Ê×ÜßÜ
­»½«²¼¿®·±­ ¬·»²»² «²¿ º«²½·-² &¬·´ °¿®¿ ´¿ ½7´«´¿ ­±² ´±­ ­·¹«·»²¬»­æ

ïò Ô¿ ³¿§±®3¿ ¼» ´±­ ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ ­±² »¨½®»¬¿¼±­ ¿´

³»¼·± »¨¬»®²±ò Û­¬» ¸»½¸± °«»¼» »­¬¿® ®»´¿½·±²¿¼± ¬¿²¬± ½±² ´¿

»´·³·²¿½·-² ¼» ³¿¬»®·¿´ ¬-¨·½± ¼» ´¿ ½7´«´¿ ½±³± ½±² ´¿ »¨·­¬»²½·¿

¼» «²¿ º«²½·-² °®±°·¿ ¼» »­¬¿­ ³±´7½«´¿­ô ± ½±² ¿³¾±­ ¿ ´¿ ª»¦ò

îò Ô¿ ¬±´»®¿²½·¿ ¯«» °®»­»²¬¿² ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ °®±¼«½¬±®»­ ¿

´±­ »º»½¬±­ ¬-¨·½±­ ¼» »­¬±­ ½±³°«»­¬±­ ø»­ »ª·¼»²¬» ¯«» ´±­ ³·½®±ó

±®¹¿²·­³±­ °®±¼«½¬±®»­ ¼» ¿²¬·¾·-¬·½±­ ­±² ®»­·­¬»²¬»­ ¿ ´±­ ³·­ó

³±­÷ò

íò Û´ ¸»½¸± ¼» ¯«» ´±­ ¹»²»­ ®»­°±²­¿¾´»­ ¼» ´¿ ¾·±­3²¬»­·­ ¼»

³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ ­» »²½«»²¬®»² ¿¹®«°¿¼±­ ¶«²¬¿³»²¬»

½±² ¹»²»­ ®»¹«´¿¼±®»­ô ­«¹·»®» ½´¿®¿³»²¬» ¯«» ­» ¬®¿¬¿ ¼» «²

­·­¬»³¿ ¿´¬¿³»²¬» »ª±´«½·±²¿¼± ¯«» ¼»¾» ¼» ®»°®»­»²¬¿® «²

¾»²»½·± ·³°±®¬¿²¬» °¿®¿ »´ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ °®±¼«½¬±®ò

ß´¹«²±­ ¼» ´±­ °¿°»´»­ ¯«» °«»¼»² ¼»­»³°»/¿® ´±­ ³»¬¿¾±´·¬±­

­»½«²¼¿®·±­ »² ´¿ ½7´«´¿ ³·½®±¾·¿²¿ °«»¼»² »­¬¿® ·²¬»¹®¿¼±­ »² °®±½»ó

­±­ ¹´±¾¿´»­ ¼» ´¿ ½7´«´¿ô ³·»²¬®¿­ ¯«» ±¬®±­ °«»¼»² ¼»­»³°»/¿® º«²ó

½·±²»­ »­°»½3½¿­ò

˲¿ ¼» ´¿­ º«²½·±²»­ ¼» ¬·°± ¹´±¾¿´ ± ¹»²»®¿´ ­»®3¿ ´¿ ¼» ¼®»²¿® ´±­

³»¬¿¾±´·¬±­ °®·³¿®·±­ ¯«» ­» ¿½«³«´¿² »² ½±²¼·½·±²»­ ¼» ¼»­»¯«·´·ó

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
¾®·± ³»¬¿¾-´·½±ò Û­¬¿ °±­·¾·´·¼¿¼ §¿ º«» ½±²­·¼»®¿¼¿ °±® ɱ±¼®«ºº »²

ïçêêò Ô¿ ¿½«³«´¿½·-² ¼» ³»¬¿¾±´·¬±­ ¯«» °«»¼» ¬»²»® ´«¹¿® ½±³±

½±²­»½«»²½·¿ ¼» «²¿ ¼»­½±±®¼·²¿½·-² »² ´¿ ®»¹«´¿½·-² ¼» ´¿­ ª3¿­

³»¬¿¾-´·½¿­ °±¼®3¿ ®»­±´ª»®­» ³»¼·¿²¬» ´¿ ¬®¿²­º±®³¿½·-² ¼» ´±­

·²¬»®³»¼·¿®·±­ »² ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ô »² ´«¹¿® ¼» »¨½®»¬¿®´±­

¼·®»½¬¿³»²¬» ¿´ ³»¼·±ò Û² »­¬» ½±²¬»¨¬±ô «²¿ ª·­·-² ¼·º»®»²¬» ­»®3¿ ´¿

¼» ½±²­·¼»®¿® ¯«»ô »² ®»¿´·¼¿¼ô ´± ·³°±®¬¿²¬» °¿®¿ ´¿ ½7´«´¿ ²± »­ ´¿

»´·³·²¿½·-² ¼»´ ·²¬»®³»¼·¿®·±ô ­·²± ´¿ ¿½¬·ª¿½·-² ¼» «²¿ ­»®·» ¼» ª3¿­

³»¬¿¾-´·½¿­ ¯«» °»®³·¬·®3¿² ¿ ´¿­ ª3¿­ °®·³¿®·¿­ ­»¹«·® ³¿²¬»²·»²¼±

«² ²·ª»´ ¼» ¿½¬·ª·¼¿¼ ø­«³·²·­¬®¿²¼± »²»®¹3¿ § °®»½«®­±®»­÷ ¯«» °±­·ó

¾·´·¬¿®3¿ »´ ®»­¬¿¾´»½·³·»²¬± ¼»´ ½®»½·³·»²¬± ²±®³¿´ ½«¿²¼± ­» ¼·»­»²

´¿­ ½±²¼·½·±²»­ ¿¼»½«¿¼¿­ò

б® ´± ¯«» ®»­°»½¬¿ ¿ º«²½·±²»­ »­°»½3½¿­ ¼» ´±­ ³»¬¿¾±´·¬±­

­»½«²¼¿®·±­ô ½¿¾» ®»­»/¿® ´¿­ ­·¹«·»²¬»­ ½±³± ³?­ °±­·¾´»­æ

ïò Ю»½«®­±®»­ ¼» ½±³°±²»²¬»­ »­¬®«½¬«®¿´»­ò ß´ °¿®»½»®ô ´¿ »­¬®»°ó

¬±³·½·²¿ »­ «² ½±²­¬·¬«§»²¬» ¼» ´¿ ³«®»3²¿ ¼» ͬ®»°¬±³§½»­ ¹®§­»«­ò

ß´¹«²¿­ »­¬®«½¬«®¿­ ¼» ´¿­ ½«¾·»®¬¿­ ½»´«´¿®»­ º&²¹·½¿­ ½±²¬·»²»²

°®±¼«½¬±­ °®±¬»½¬±®»­ º±®³¿¼±­ °±® °±´·³»®·¦¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ ¼»

°®±¼«½¬±­ ¬¿´»­ ½±³± »´ ïôèó¼·¸·¼®±¨·²¿º¬¿´»²±ô °®±½»­± »¯«·ª¿ó

´»²¬» ¿ ´¿ ´·¹²·½¿½·-²ò Û­¬» ¸»½¸± ­«¹·»®» ¯«» ¬±¼±­ »­¬±­ ½¿­±­

°±¼®3¿² ­»® ³¿²·º»­¬¿½·±²»­ ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³± ­»½«²¼¿®·± ¯«» ­»

¸¿² ·²¬»¹®¿¼± ¿´ ³»¬¿¾±´·­³± ²±®³¿´ ¼» ¿´¹«²±­ ±®¹¿²·­³±­ò

îò Ý¿°¬¿¼±®»­ ¼» ³·²»®¿´»­ò Û² »­¬» ½¿­±ô ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ½±³ó

°«»­¬±­ ¯«» ¯«»´¿² ¸·»®®± °±® °¿®¬» ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¯«»

 ²± ¬·»²»² ²»½»­·¼¿¼ ¼» »­¬» ½±³°«»­¬± °±¼®3¿ »­¬¿® ®»´¿½·±²¿¼¿ ííí

½±² ´¿ »´·³·²¿½·-² ¼»´ ¸·»®®± ¼·­°±²·¾´» °¿®¿ ±¬®±­ ³·½®±±®¹¿ó

îìòì ÎÛÙËÔßÝ×MÒ ÜÛÔ
²·­³±­ ¯«» ­3 ´± ²»½»­·¬¿²ô ´± ¯«» ¼¿®3¿ ª»²¬¿¶¿ ½±³°»¬·¬·ª¿ ¿´ ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ÍÛÝËÒÜßÎ×Ñ

°®±¼«½¬±® ¼» »­¬» ¬·°± ¼» ³±´7½«´¿­ò

íò Í»/¿´»­ ¼» ¼·º»®»²½·¿½·-²ò Í» ¸¿ °®±°«»­¬± ¯«» ´±­ ³»¬¿¾±´·¬±­

­»½«²¼¿®·±­ ³±¼«´¿² »´ ³»¬¿¾±´·­³± ½»´«´¿®ò Û² »­¬» ½±²¬»¨¬±ô »­

³«§ »ª·¼»²¬» ¯«» ´¿­ ½±²¼·½·±²»­ ­·±´-¹·½¿­ ¯«» ¼»­»²½¿¼»²¿²

´¿ »­°±®«´¿½·-² § ´¿ ¿½«³«´¿½·-² ¼» ®»­»®ª¿­ ³»¬¿¾-´·½¿­ ­±² ³«§

°¿®»½·¼¿­ ¿ ´¿­ ¯«» ¼»­»²½¿¼»²¿² »´ ³»¬¿¾±´·­³± ­»½«²¼¿®·±ò

ìò Û´»³»²¬±­ ¯«» ½±²¬®·¾«§»² ¿ ´¿ ª·®«´»²½·¿ò Ó·»²¬®¿­ ´¿­ ¬±¨·²¿­

¾¿½¬»®·¿²¿­ ­±² ³¿½®±³±´7½«´¿­ § ²± ­» ½±²­·¼»®¿² °®±°·¿³»²¬»

³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ô ¿´¹«²±­ °¿¬-¹»²±­ ¼» °´¿²¬¿­ °®±¼«½»²

¿²¬·³»¬¿¾±´·¬±­ ¬-¨·½±­ò Ü» º±®³¿ ¹»²»®¿´ô ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­

¯«» ·²ª¿¼»² °´¿²¬¿­ »¨½®»¬¿² «²¿ ¿³°´·¿ ª¿®·»¼¿¼ ¼» ³±´7½«´¿­

¼» °»¯«»/± ¿ ³»¼·± ¬¿³¿/± ¯«» ®»­«´¬¿² ¬-¨·½¿­ °¿®¿ »´ ª»¹»¬¿´ò

îìòì ÎÛÙËÔßÝ×MÒ ÜÛÔ ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ÍÛÝËÒÜßÎ×Ñ

îìòìòï Ý·²7¬·½¿ ¼» º±®³¿½·-² ¼» ´±­ ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­

Û² ´¿ ½·²7¬·½¿ ¼» º±®³¿½·-² ¼» ´±­ ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ ½¿¾» ¼·­ó

¬·²¹«·® ¬®»­ ¿­°»½¬±­ º«²¼¿³»²¬¿´»­æ ï÷ ³±³»²¬± »² »´ ¯«» ­» ·²·½·¿ ´¿

°®±¼«½½·-²å î÷ ¬·°± ¼» °®±¼«½½·-² § ¼«®¿½·-² ¼» ´¿ ³·­³¿ § í÷ ½»­»

¼» ´¿ °®±¼«½½·-²ò

Û² »´ ½«´¬·ª± ¼·­½±²¬·²«±ô ± °±® ½¿®¹¿­ô ´¿ ­3²¬»­·­ ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³±

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
­»½«²¼¿®·± ­» ·²·½·¿ ¼»­°«7­ ¼» ½»­¿® ´¿ ³«´¬·°´·½¿½·-² ½»´«´¿® §

¼«®¿²¬» «² °»®·±¼± ¼» ¬·»³°± »² »´ ¯«» ´¿­ ½7´«´¿­ °»®³¿²»½»² ª·¿ó

¾´»­ò Û² ±®¹¿²·­³±­ «²·½»´«´¿®»­ô ¿´¹¿­ô ´»ª¿¼«®¿­ § ¾¿½¬»®·¿­ô ´¿ º±®ó

³¿½·-² ¼» ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ ­» ·²·½·¿ »² ´¿ &´¬·³¿ °±®½·-² ¼»

´¿ º¿­» »¨°±²»²½·¿´ ¼»´ ½®»½·³·»²¬±ô ´± ½«¿´ ­» ¿¬®·¾«§» ¿ ´¿ »¨·­¬»²½·¿

¼» ½7´«´¿­ ¯«» ²± ­» ¼·ª·¼»² ¶«²¬± ¿ ±¬®¿­ ¯«» ¬±¼¿ª3¿ »­¬?² »² º¿­»

¿½¬·ª¿ ¼» ½®»½·³·»²¬± ¾¿´¿²½»¿¼±ò Û² ±®¹¿²·­³±­ ´¿³»²¬±­±­ô ¸±²ó

¹±­ § ¿½¬·²±³·½»¬±­ ­» »²½«»²¬®¿ «²¿ °»¯«»/¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼» ³»¬¿¾±´·ó

¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ ½«¿²¼± ¬±¼¿ª3¿ ­» ·²½®»³»²¬¿ »´ ½±²¬»²·¼± ¼»

°®±¬»3²¿­ § ?½·¼± ²«½´»·½±­ò Ì¿³¾·7² ¿¯«3 ­» ¿¬®·¾«§» ¿ ½7´«´¿­ ¼» ´±­

´¿³»²¬±­ ¯«» §¿ ²± »­¬?² »² ½®»½·³·»²¬± ¿½¬·ª±ò

Û² ´±­ ½«´¬·ª±­ ½±²¬·²«±­ô ´±­ ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ ²± ¿°¿®»½»²

»² »´ ®»½·°·»²¬» ´´¿³¿¼± ¹»²»®¿¼±® ½»´«´¿®ô »² »´ ½«¿´ ¬·»²» ´«¹¿® «² ½®»½·ó

³·»²¬± ¾¿´¿²½»¿¼±ò Í» ¸¿² ¼»­½®·¬± ³«½¸±­ °®±½»­±­ ·²¼«­¬®·¿´»­ »² ´±­

¯«» ´¿­ ½7´«´¿­ ­» °¿­¿² ¼»´ ¹»²»®¿¼±® ½»´«´¿® ¿ «² ®»¿½¬±® ¬«¾«´¿® »² »´

½«¿´ ¬·»²» ´«¹¿® ´¿ ­3²¬»­·­ ¼»´ ³»¬¿¾±´·¬± ­»½«²¼¿®·± ­·² ³«´¬·°´·½¿½·-²ò

Û² »´ ¹»²»®¿¼±® ½»´«´¿® ­» °«»¼» ¼·­³·²«·® ´¿ ª»´±½·¼¿¼ ¼» ¼·´«½·-²

¸¿­¬¿ ¯«» ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¼»´ ½«´¬·ª± ½¿³¾·» ¿´ ³»¬¿¾±´·­³± ­»½«²¼¿®·±ò

Û² «² ½«´¬·ª± ½±²¬·²«± ¼» л²·½·´´·«³ «®¬·½¿»ô °±® »¶»³°´±ô °«»¼» ³¿²ó

¬»²»®­» «² ½®»½·³·»²¬± ¾¿´¿²½»¿¼± ¿ «²¿ ¿´¬¿ ¼·´«½·-²ò Í· »´ Œ«¶± ¼·­³·ó

²«§» ­» ·²·½·¿ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ?½·¼± ê󳻬·´­¿´·½3´·½±ò Í· ­» ­«­°»²¼»

¬±¬¿´³»²¬» ´¿ ¿¼·½·-² ¼» ³»¼·± º®»­½±ô »­¬» ³»¬¿¾±´·¬± ­» ¬®¿²­º±®³¿

»² «²¿ ­»®·» ¼» ±¬®±­ ½±³°«»­¬±­ ¯«» ­±² ´±­ ¬3°·½±­ ³»¬¿¾±´·¬±­

­»½«²¼¿®·±­ ¼» ´¿ »­°»½·»ò
ííì Ô± ¯«» ±½«®®» »² ´±­ ³»¼·±­ ²¿¬«®¿´»­ »­ ¼·º3½·´ ¼» °®»¼»½·®ô °»®±

°®±¾¿¾´»³»²¬» »­ «²¿ ­·¬«¿½·-² ·²¬»®³»¼·¿ »²¬®» ´±­ ½¿­±­ ®»º»®·¼±­

ﮬ» Øæ ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ÍÛÝËÒÜßÎ×Ñ

Ý¿°3¬«´± îìæ ÓÛÌßÞÑÔ×ÌÑÍ ¼»´ ½«´¬·ª± ½±²¬·²«± § ¼·­½±²¬·²«±ò Ø¿§ ¯«» ¬»²»® »² ½«»²¬¿ ¯«» ´±­
ÍÛÝËÒÜßÎ×ÑÍæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒô ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ °«»¼»² ­»® ¼»­¬®«·¼±­ °±® ±¬®±­ ±®¹¿²·­³±­
ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ Ç ßÝÌ×Ê×ÜßÜ
¯«» ­» ¼»­¿®®±´´»² ­·³«´¬?²»¿³»²¬»ò

Û­ ½±³&²³»²¬» ¿½»°¬¿¼± ¯«» ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ª»®¼¿¼»®±­ ³»¬¿¾±ó

´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ ²«²½¿ ¬·»²» ´«¹¿® ²· ¿´ °®·²½·°·± ²· ¿ ´¿ ³·¬¿¼ ¼» ´¿

º¿­» ´±¹¿®3¬³·½¿ ¼» ½®»½·³·»²¬±å ­·² »³¾¿®¹±ô »² ½·»®¬±­ ³·½®±±®¹¿ó

²·­³±­ ¼» ·²¬»®7­ ·²¼«­¬®·¿´ ¬·»²» ´«¹¿® ½·»®¬¿ °®±¼«½½·-² ¼» ³»¬¿¾±ó

´·¬± ­»½«²¼¿®·± »² »­¬¿­ »¬¿°¿­ò Û­¬± »­ ½±²­»½«»²½·¿ ¼» ¯«» »² »­¬»

¬·°± ¼» ±®¹¿²·­³±­ ´±­ ³»½¿²·­³±­ ¼» ®»¹«´¿½·-² ­» ¸¿´´¿² ¿´¬»®¿¼±­ò

Û´´± ­«¹·»®» ¯«» »² »´ ±®¹¿²·­³± ­¿´ª¿¶» ´¿ ­3²¬»­·­ ¼»´ ³»¬¿¾±´·¬±

­»½«²¼¿®·± »­¬? ®»°®·³·¼¿ò

б® ´± ¯«» ®»­°»½¬¿ ¿ ´¿ ½·²7¬·½¿ ¼» °®±¼«½½·-² ¼» «² ³»¬¿¾±´·¬±

­»½«²¼¿®·±ô «²¿ ª»¦ ¯«» ­» ·²·½·¿ ­« ­3²¬»­·­ ´¿ °®±¼«½½·-² »­ «²¿ º«²ó

½·-² ´·²»¿´ ½±² ®»­°»½¬± ¿´ ¬·»³°±ò Û² ´¿ ¹«®¿ îìòí ­» ®»°®»­»²¬¿ ´¿

½·²7¬·½¿ ¼» °®±¼«½½·-² ¼» »¼»3²¿ô «² ½±³°«»­¬± °®±¼«½·¼± °±® «²¿

½»°¿ ¼» Þ¿½·´´«­ ¾®»ª·­ò Ô¿ ¼«®¿½·-² ¼» ´¿ »¬¿°¿ ¼» °®±¼«½½·-² ª¿®3¿ »²

º«²½·-² ¼» ´¿ ²¿¬«®¿´»¦¿ ¼»´ ³»¬¿¾±´·¬± ­»½«²¼¿®·±ô ¼»´ ±®¹¿²·­³± § ¼»´

³»¼·±ò Ù»²»®¿´³»²¬» »´ °»®·±¼± ¼» °®±¼«½½·-² ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³± ­»½«²ó

¼¿®·± ±­½·´¿ »²¬®» «²¿ ³·¬¿¼ § »´ ¼±¾´» ¼»´ ¬·»³°± ¼» ´¿ º¿­» ¼» ½®»½·ó

³·»²¬± »¨°±²»²½·¿´ò Ë­«¿´³»²¬»ô ´±­ °®±½»­±­ ¼» ­3²¬»­·­ ¼» ½±®¬¿

¼«®¿½·-² ½±®®»­°±²¼»² ¿ ­·­¬»³¿­ ¾¿½¬»®·¿²±­ô ³·»²¬®¿­ ¯«» ´±­ ¼» ´¿®¹¿

¼«®¿½·-² ½±®®»­°±²¼»² ¬¿²¬± ¿ ­·­¬»³¿­ ¾¿½¬»®·¿²±­ ½±³± ¿ ³·½®±±®¹¿ó

²·­³±­ »«½¿®·±¬¿­ò ß ¬3¬«´± ¼» »¶»³°´±ô ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» »¼»3²¿ ®»­»/¿¼¿

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
»² ´¿ ¹«®¿ îìòí ¼«®¿ ë ¸±®¿­ô ¼»­°«7­ ¼» è ¼» ½®»½·³·»²¬±ô ³·»²¬®¿­ ¯«»

´¿ ­3²¬»­·­ ¼» »²¬»®±¬±¨·²¿ »­¬¿´±½-½·½¿ ­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± ¼«®¿²¬» «²

°»®·±¼± ¼» ïí ¸±®¿­ ¯«» ­«½»¼» ¿ ±¬®± ¼» ë ¸±®¿­ ¼» ½®»½·³·»²¬±ò

Û² ¿½¬·²±³·½»¬±­ § ³±¸±­ô ´¿ ®»´¿½·-² »²¬®» »´ °»®·±¼± ¼» ½®»½·ó

³·»²¬± ª»¹»¬¿¬·ª± § »´ ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³± ­»½«²¼¿®·± °¿®¿ ´¿ °®±¼«½ó

½·-² ¼» ´¿ ¿½¬·²±³·½·²¿ô »®·¬®±³·½·²¿ô ³»¬±³·½·²¿ô »­¬®»°¬±³·½·²¿ô

¿´½¿´±·¼»­ ¼» ´¿ »®¹±´·²¿ § ?½·¼± µ-¶·½± ­±² ®»­°»½¬·ª¿³»²¬» ïæîô ïæîôìô

ïæïôëô ïæîô ïæïôîë § ïæîò

Ô¿ ¼«®¿½·-² ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³± ­»½«²¼¿®·± »­ ³«½¸± ³?­ ½±®¬¿ ¯«»

´¿ ¼» ´¿ ª·¿¾·´·¼¿¼ ¼»´ ½«´¬·ª±ò

ïôî

ß¾­±®¾¿²½·¿
ðôç ïðð

ðôê

ëð

ðôí Ю±¼«½½·-²

¼» »¼»3²¿

ð
ð î ì ê è ïð ïî ïì

Ì·»³°± ø¸÷

Ú·¹«®¿ îìòí Ý®»½·³·»²¬± § °®±¼«½½·-² ¼» »¼»3²¿ °±® ½7´«´¿­ ¼» Þ¿½·´´«­

¾®»ª·­ò
 Ô¿ ¬»®³·²¿½·-² ­&¾·¬¿ ¼» ´¿ °®±¼«½½·-² ¼»´ ³»¬¿¾±´·¬± ­»½«²¼¿®·± ííë

­» ¸¿ ¿¬®·¾«·¼± ¿ ´¿­ ­·¹«·»²¬»­ ½¿«­¿­æ

îìòì ÎÛÙËÔßÝ×MÒ ÜÛÔ

ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ÍÛÝËÒÜßÎ×Ñ
ïò ß°¿®·½·-² ¼» «² °®±½»­± ¼» ¼·º»®»²½·¿½·-² ½»´«´¿®ô ¯«» ¹»²»®¿

½7´«´¿­ ²± °®±¼«½¬±®¿­ ¼»´ ³»¬¿¾±´·¬±ò

îò ײ¸·¾·½·-² º»»¼¾¿½µ °±® »´ °®±°·± ³»¬¿¾±´·¬± ­»½«²¼¿®·± ­±¾®»

´¿ ­·²¬¿­¿ ½´¿ª»ò

íò λ°®»­·-² ¼» ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» «² »²¦·³¿ ½´¿ª» °±® »´ °®±°·± ³»¬¿¾±ó

´·¬± ¶«²¬± ¿ ´¿ °®±¹®»­·ª¿ ¼»­²¿¬«®¿´·¦¿½·-² ¼»´ »²¦·³¿ °®»­»²¬»ò

ìò ß¹±¬¿³·»²¬± ¼» «² °®»½«®­±® ¼»´ ³»¬¿¾±´·¬± ­»½«²¼¿®·±ò

Ò± »¨·­¬»² ¼¿¬±­ »¨°»®·³»²¬¿´»­ ¯«» ¿°±§»² ½´¿®¿³»²¬» ¿´¹«²±

¼» »­¬±­ ³»½¿²·­³±­ § »² ¹»²»®¿´ ­» ½±²­·¼»®¿ ¯«» »´ °«²¬± ì »­ »´

³?­ °®±¾¿¾´»ò Ü»²¬®± ¼» ´±­ °«²¬±­ î § í °«»¼» ·²½´«·®­» »´ ½¿³¾·±

¼»´ ³»¼·± °®±¼«½·¼± °±® ´¿ °®±°·¿ ¿½«³«´¿½·-² ¼»´ ³»¬¿¾±´·¬±ò Û²¬®»

»­¬±­ ½¿³¾·±­ ¬·»²» »­°»½·¿´ ­·¹²·½¿½·-² ´¿ ¿½½·-² ¯«»´¿²¬» ­±¾®»

³»¬¿´»­ »­»²½·¿´»­ °¿®¿ ´¿ ½7´«´¿ò

Ô¿ °®±¼«½½·-² ¬±¬¿´ ¼» ³»¬¿¾±´·¬± »² ½»°¿­ ­»´»½½·±²¿¼¿­ °¿®¿ ­«

«¬·´·¦¿½·-² ·²¼«­¬®·¿´ °«»¼» »­¬¿® ½±³°®»²¼·¼¿ »²¬®» «² ë § îðû ¼»´

°»­± ­»½± ¼»´ ½«´¬·ª±ò Û´ ½±²¶«²¬± ¼» ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ º±®³¿ó

¼±­ »² ½»°¿­ ²± ­»´»½½·±²¿¼¿­ °«»¼» ­»® ¼» »­¬» ±®¼»²ò Û² ¬±¼± ½¿­±ô

´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ »­¬¿ ³«§ ·²Œ«·¼¿ °±® ´¿­

½±²¼·½·±²»­ ¼»´ ³»¼·±ò

Û² ¹»²»®¿´ô ´±­ ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ ­» »¨½®»¬¿² ¿´ ³»¼·±ô °»®±

«²¿ °¿®¬» °«»¼» ¯«»¼¿® ®»¬»²·¼¿ »² ´¿ ½7´«´¿ô «­«¿´³»²¬» ¿­±½·¿¼¿ ¿

´¿­ »²ª«»´¬¿­ ½»´«´¿®»­ò Û² ´±­ ±®¹¿²·­³±­ ¯«» º±®³¿² »­°±®¿­ °«»¼»²

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
»²½±²¬®¿®­» ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ ¬±¬¿´³»²¬» ´±½¿´·¦¿¼±­ »² ´¿­

½«¾·»®¬¿­ ¼» ´¿­ ³·­³¿­ò

Û² ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ ¼» ·²¬»®7­ ·²¼«­¬®·¿´

¸¿§ ¯«» ¬»²»® »² ½«»²¬¿ ´¿ ¿´¬»®¿½·-² ¯«» »´ ³»¬¿¾±´·¬± ­»½«²¼¿®·±

°«»¼» ­«º®·® »² »´ ³»¼·± ¼» ½«´¬·ª±ò Û² »´ ­·­¬»³¿ ¼» °®±¼«½½·-² ¼»

³»¬±³·½·²¿ô ³?­ ¼»´ çðû ¼»´ ³¿¬»®·¿´ °®±¼«½·¼± °«»¼» °»®¼»®­» ­·

°»®³¿²»½» »² º»®³»²¬¿¼±®»­ ²± ¿·®»¿¼±­ »² °®»­»²½·¿ ¼»´ ³·½»´·±ò Ô¿

°»²·½·´·²¿ »­ ·²¿½¬·ª¿¼¿ ½«¿²¼± »´ ¿­½»²­± ¼»´ °Ø »² ´±­ ½«´¬·ª±­ ª·»ó

¶±­ ¿´½¿²¦¿ ª¿´±®»­ ¼» ¿´®»¼»¼±® ¼» éôëò Ô¿ ¿Œ¿¬±¨·²¿ ¬¿³¾·7² ­» ¼»­ó

¬®«§» »² »´ ³»¼·± ¼»­°«7­ ¼» ª¿®·±­ ¼3¿­ò

îìòìòî ײ¼«½½·-² § ®»°®»­·-² ¼» ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­

Ì¿´ ½±³± ¸¿ ­·¼± ½±³»²¬¿¼± ½±² ¿²¬»®·±®·¼¿¼ô ´±­ ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²ó

¼¿®·±­ ²± ­» °®±¼«½»² ¿ ¿´¬¿­ ¬¿­¿­ ¼» ½®»½·³·»²¬± ¼»´ ³·½®±±®¹¿ó

²·­³±ò Ü«®¿²¬» ´¿ º¿­» »¨°±²»²½·¿´ ¼» ½®»½·³·»²¬± ³«½¸¿­ ­·²¬»¬¿­¿­

¼» ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ ­±² ®»°®·³·¼¿­ °±® ²«¬®·»²¬»­ º?½·´³»²¬»

«¬·´·¦¿¾´»­ ¬¿´»­ ½±³± º«»²¬»­ ¼» ½¿®¾±²±ô ¼» ²·¬®-¹»²± ± ¼» º-­º±®±ò

˲ »¶»³°´± ½´¿®± ¼» ®»°®»­·-² °±® ½¿¬¿¾±´·¬± »¶»®½·¼¿ °±® ´¿ ¹´«ó

½±­¿ »­ »´ ¼»´ »²¦·³¿ º»²±¨¿¦·²±²¿ ­·²¬»¬¿­¿ô ¯«» ½¿¬¿´·¦¿ ´¿ ­3²¬»­·­

¼»´ ²&½´»± ¼» ´¿ ¿½¬·²±³·½·²¿ò Ô¿ ­3²¬»­·­ ¼» »­¬» »²¦·³¿ ­» ·²½®»ó

³»²¬¿ ­»¹&² ¼»­¿°¿®»½» ´¿ ¹´«½±­¿ ¼»´ ³»¼·±ò Ì¿³¾·7² ´¿ °®»­»²½·¿

¼» ¹´«½±­¿ ®»°®·³» ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ¾¿½·¬®¿½·²¿ò

Ì¿³¾·7² ­» ½±²±½»² »¶»³°´±­ ¼» ®»°®»­·-² °±® ´¿­ º«»²¬»­ ¼» º±­ó

º¿¬± § ¼» ²·¬®-¹»²±ò ß­3ô «²¿ »´»ª¿¼¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» º±­º¿¬± »² »´

ííê ³»¼·± ®»°®·³» ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» ³«½¸±­ »²¦·³¿­ ·³°´·½¿¼±­ »² ´¿ ¾·±­3²ó

¬»­·­ ¼» ¼·º»®»²¬»­ ¿²¬·¾·-¬·½±­ô § ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ½»º¿³·½·²¿ °±®

ﮬ» Øæ ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ÍÛÝËÒÜßÎ×Ñ

Ý¿°3¬«´± îìæ ÓÛÌßÞÑÔ×ÌÑÍ Ù·¾¾»®»´´¿ º«¶·´«±®· »­ ®»°®·³·¼¿ °±® »´ ¿³±²·¿½±ò

ÍÛÝËÒÜßÎ×ÑÍæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒô Û² ¿´¹«²±­ »¶»³°´±­ °¿®»½» ¯«» »´ °®±°·± °®±¼«½¬± ²¿´ ¼» ´¿ ­3²ó
ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ Ç ßÝÌ×Ê×ÜßÜ
¬»­·­ ­»½«²¼¿®·¿ ·²¸·¾» ´¿ º±®³¿½·-² ¼»´ ³»¬¿¾±´·¬± ­»½«²¼¿®·±ò Ì¿´ »­

»´ ½¿­± ¼»´ ½´±®¿²º»²·½±´ § ¼»´ ê󳻬¿­¿´·½·´¿¬±ò б® ±¬®¿ °¿®¬»ô ½«¿²¼±

»´ ³»¬¿¾±´·¬± ­»½«²¼¿®·± °®±½»¼» ¼» «² °®»½«®­±® ¯«» »­ ·²¬»®³»¼·¿ó

®·± ½±³&² ½±² ´¿ ¾·±­3²¬»­·­ ¼» «² ³»¬¿¾±´·¬± °®·³¿®·±ô »­¬» &´¬·³±

·²¸·¾» ´¿ º±®³¿½·-² ¼»´ ³»¬¿¾±´·¬± ­»½«²¼¿®·±ò Û´ ½¿­± ³»¶±® »­¬«ó

¼·¿¼± »­ ´¿ ·²¸·¾·½·-² ¼» ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» °»²·½·´·²¿ °±® ´¿ ´·­·²¿ »² л²·ó

½·´´·«³ ½¸®§­±¹»²«³ ø¹ò îìòì÷ò

Ì»²·»²¼± »² ½«»²¬¿ ¯«» ³«½¸±­ ±¬®±­ ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ ­»

°®±¼«½»² °±® «²¿ ®¿³·½¿½·-² ¼» ª3¿­ ¾·±­·²¬7¬·½¿­ °®·³¿®·¿­ô »´ ·²·ó

½·± ¼» ´¿ ­3²¬»­·­ ¼»´ ³»¬¿¾±´·¬± ­»½«²¼¿®·± °±¼®3¿ °®±¼«½·®­» ½±³±

ó
óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬± õ ß½»¬·´óݱß

ر³±½·¬®¿¬±

½·­óر³±¿½±²·¬¿¬±

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

ر³±·­±½·¬®¿¬±

ó
óÝ»¬±¿¼·°¿¬±

ó
óß³·²±¿¼·°¿¬± ø óßß÷
ó

óß¼»²·´ó
ó ó óßß
ó Ôó
ó óßßóÔÔóÝ·­
ó

óß¼»²·´ó
ó ó óßß
ó ÔÔó
ó óßßóÔÔóÝ·­óÜÜóÊ¿´
ó

ó
óÍ»³·¿´¼»¸3¼±

óßßó
ó ó ó­»³·¿´¼»¸3¼±
ó Ôó
ó óßßóêóßÐß
ó

ø×­±³°»²·½·´·²¿ Ò÷

Í¿½¿®±°·²¿

Ú»²·´¿½»¬·´óêóßÐß

øÞ»²½·´°»²·½·´·²¿÷

Ô·­·²¿

Ú·¹«®¿ îìòì Ê3¿ ¼» ­3²¬»­·­ ¼» ´¿ ´·­·²¿ § ¼» ´¿ ¾»²½·´°»²·½·´·²¿ »² л²·½·´·´´·«³ ½¸®§­±¹»²«³ò

½±²­»½«»²½·¿ ¼»´ ½»­» ¼» ´¿ ®»°®»­·-² “º»»¼¾¿½µ’ ¯«» ¬·»²» ´«¹¿® ¿´ ²± ííé

­·²¬»¬·¦¿®­» ³?­ »´ ³»¬¿¾±´·¬± °®·³¿®·±ò

îìòì ÎÛÙËÔßÝ×MÒ ÜÛÔ
Û´ ³»¬¿¾±´·­³± ­»½«²¼¿®·± § ´¿ ¼·º»®»²½·¿½·-² ½»´«´¿® »­¬?² ³«½¸± ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ÍÛÝËÒÜßÎ×Ñ

³?­ ·²Œ«·¼±­ °±® ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» ¼»¬»®³·²¿¼±­ ·±²»­ ³»¬?´·½±­ ¯«» »´

½®»½·³·»²¬± ª»¹»¬¿¬·ª±ò ß­3ô ³¿²¹¿²»­±ô ¸·»®®± § ¦·²½ ­±² ®»­°»½¬·ª¿ó

³»²¬» ³»¬¿´»­ ½´¿ª» °¿®¿ »´ ³»¬¿¾±´·­³± ­»½«²¼¿®·± ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´

¹7²»®± Þ¿½·´´«­ô ¿½¬·²±³·½»¬±­ § ¸±²¹±­ò Ø¿§ ¯«» ³»²½·±²¿® ¯«»ô »²

¿´¹«²±­ ½¿­±­ô »´ ³»¬¿´ ·²¼«½» ´¿ °®±¼«½½·-² ¼»´ ³»¬¿¾±´·¬± ø°±® »¶»³ó

°´±ô »´ ³¿²¹¿²»­± ·²¼«½» ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ¾¿½·´·²¿ »² Þ¿½·´´«­ ­«¾¬·´·­

± »´ ¸·»®®± ´¿ ¼» »­¬®»°¬±³·½·²¿ °±® ͬ®»°¬±³§½»­ ¿²¬·¾·±¬·½«­÷ ³·»²¬®¿­

¯«»ô »² ±¬®±­ô ´¿ ®»¼«½» ø°±® »¶»³°´±ô »´ ¦·²½ ·²¸·¾» ´¿ °®±¼«½½·-² ¼»

¹®·­»±º«´ª·²¿ °±® л²·½·´´«³ ¹®·­»±º«´ª«³÷ò ˲ ³·­³± ³»¬¿´ °«»¼» ¬»²»®

¿½¬·ª·¼¿¼ ·²¼«½¬±®¿ º®»²¬» ¿ «² ³»¬¿¾±´·¬± » ·²¸·¾·¼±®¿ º®»²¬» ¿ ±¬®±ò

Ì¿³¾·7² ¸¿§ ¯«» ½±²­·¼»®¿® ´¿ »¨·­¬»²½·¿ ¼» ³±´7½«´¿­ ¯«» »¶»®½»²

«² ½±²¬®±´ ­±¾®» ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ½·»®¬±­ ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ò

б® »¶»³°´±ô »´ º¿½¬±® ß øîó·­±½¿°®·±´±·´óíóÎó¸·¼®±¨·³»¬·´ó°ó¾«¬·®±´¿½ó

¬±²¿÷ »­ «² ®»¹«´¿¼±® °´»·±¬®-°·½± ¯«» »¶»®½» «² ½±²¬®±´ °±­·¬·ª±

­±¾®» ´¿ ¾·±­3²¬»­·­ ¼» »­¬®»°¬±³·½·²¿ »² ¿´¹«²¿­ »­°»½·»­ ¼» »­¬®»°¬±ó

³·½»¬±­ò Ì¿´ ½±³± ­» ½±³»²¬- ¿²¬»®·±®³»²¬»ô ´¿ ³»¬·±²·²¿ ¿/¿¼·¼¿

·²·½·¿´³»²¬» ¿´ ³»¼·± ·²½®»³»²¬¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ½»º¿´±­°±®·²¿ »²

Ý»°¸¿´±­°±®·«³ ¿½®»³±²·«³ò Ì¿³¾·7² »´ ¬®·°¬-º¿²± ·²¼«½» ´¿ °®±¼«½ó

½·-² ¼» ¿´½¿´±·¼»­ ¼» ´¿ »®¹±´·²¿ °±® Ý´¿ª·½»°­ò

îìòìòí Ù»²7¬·½¿ ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³± ­»½«²¼¿®·±ò Í«°»®°®±¼«½½·-² ¼»

³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
˲¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ ¾¿­¬¿²¬» »¨¬»²¼·¼¿ »²¬®» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »­ ¯«» ´±­

¹»²»­ ¯«» ½±¼·½¿² ´±­ »²¦·³¿­ ¼» ª3¿­ ³»¬¿¾-´·½¿­ ­»½«²¼¿®·¿­ ­»

»²½«»²¬®¿² ²±®³¿´³»²¬» ¿¹®«°¿¼±­ò Û­ ¬¿³¾·7² ¼»­¬¿½¿¾´» ¯«» ´±­

¹»²»­ ®»­°±²­¿¾´»­ ¼» ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» «² ¿²¬·¾·-¬·½± ­«»´»² ´±½¿´·ó

¦¿®­» ¶«²¬± ¿ ´±­ ¯«» ½±¼·½¿² ´±­ ³»½¿²·­³±­ ¼» ®»­·­¬»²½·¿ ¿´

³·­³±ò Í· ¾·»² »² ±®¹¿²·­³±­ »«½¿®·±¬¿­ ´±­ ¹»²»­ ¯«» ½±¼·½¿² ´±­

»²¦·³¿­ ¼» «²¿ ª3¿ ³»¬¿¾-´·½¿ ­»½«²¼¿®·¿ °«»¼»² ¸¿´´¿®­» »² ¼·º»®»²ó

¬»­ ½®±³±­±³¿­ô »¨·­¬»² »¶»³°´±­ »² ´±­ ¯«» ¿´¹«²±­ ¼» ´±­ ¹»²»­

·³°´·½¿¼±­ »² «² °®±½»­± ³»¬¿¾-´·½± ­»½«²¼¿®·± ¸¿² ­·¼± ´±½¿´·¦¿¼±­

»² «² ³·­³± ¹®«°± ¼» ´·¹¿³·»²¬± »² «² ½®±³±­±³¿ ¼»¬»®³·²¿¼±ò

Û­¬» »­ »´ ½¿­± ¼» ¼±­ ¹»²»­ ·³°´·½¿¼±­ »² ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» °»²·½·´·²¿

°±® л²·½·´´·«³ ½¸®§­±¹»²«³ò Í·² ¼«¼¿ô »­¬» ¿¹®«°¿³·»²¬± ¼» ¹»²»­

½´¿®¿³»²¬» ¿°«²¬¿ ¿ «²¿ ®»¹«´¿½·-² ½±±®¼·²¿¼¿ ¼» ´±­ ³·­³±­ò

б® ´± ¯«» ®»­°»½¬¿ ¿ ´¿ ³±¼·½¿½·-² ¼» ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ³»¬¿¾±ó

´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ô ­» ¸¿² ±¾¬»²·¼± ³«¬¿²¬»­ ¿´¬¿³»²¬» °®±¼«½¬±®»­ô

¾·»² ¿ °¿®¬·® ¼» ³«¬¿½·±²»­ »­°±²¬?²»¿­ô ¾·»² ¿ °¿®¬·® ¼» ¬®¿¬¿³·»²ó

¬±­ ³«¬¿¹7²·½±­ò ß ¬3¬«´± ¼» »¶»³°´±ô »´ ®»²¼·³·»²¬± »² ´¿ °®±¼«½ó

½·-² ¼» °»²·½·´·²¿ °¿­- ¼» ë ³¹ñ´ »² ïçìï ¿ ïððð ³¹ñ´ »² ïçìê

¼»¾·¼± ¿ ´±­ ¿ª¿²½»­ »² ´¿ ¬7½²·½¿ ¼»´ ½«´¬·ª± ­«³»®¹·¼±ò Ü»­¼» ïçìê

¸¿­¬¿ ïçéðô »´ ®»²¼·³·»²¬± ­·¹«·- ¿«³»²¬¿²¼± ¸¿­¬¿ ïð ððð ³¹ñ´ »²

º«²½·-² ¼» ´¿ ­»´»½½·-² ¼» ³«¬¿²¬»­ ­«°»®°®±¼«½¬±®»­ò Ô¿ ­»´»½½·-²

¼» ³«¬¿²¬»­ ¬¿³¾·7² ­» ¸¿ «¬·´·¦¿¼± »½¿¦³»²¬» °¿®¿ ±¾¬»²»® ½»°¿­

¯«» °®±¼«¦½¿² «² ­±´± ³»¬¿¾±´·¬± ­»½«²¼¿®·± ¿ °¿®¬·® ¼» ½»°¿­ ­¿´ª¿ó

¶»­ ¯«» °®±¼«½»² «²¿ ³»¦½´¿ ¼» °®±¼«½¬±­ ®»´¿½·±²¿¼±­ò ß­3ô ­» ±¾¬«ó

ííè ª·»®±² ½»°¿­ ¼» л²·½·´´·«³ °¿¬«´«³ ¯«» °®±¼«½»² ­-´± ¹®·­»±º«´ª·²¿ô

³·»²¬®¿­ ¯«» ´¿ ½»°¿ ±®·¹·²¿´ °®±¼«½» «²¿ ³»¦½´¿ ¼» »­¬» ¿²¬·¾·-¬·½±

ﮬ» Øæ ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ÍÛÝËÒÜßÎ×Ñ

Ý¿°3¬«´± îìæ ÓÛÌßÞÑÔ×ÌÑÍ ¶«²¬¿³»²¬» ½±² ¼·½´±®±¹®·­»±º«´ª·²¿ò

ÍÛÝËÒÜßÎ×ÑÍæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒô Ý¿¾» ¬¿³¾·7² ¼»­¬¿½¿® ¯«» ´¿ ¿°´·½¿½·-² ¼» ´¿­ ¬7½²·½¿­ ¼» ·²¹»²·»ó
ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ Ç ßÝÌ×Ê×ÜßÜ
®3¿ ¹»²7¬·½¿ »­¬? ­·»²¼± § ­»®? ¼» ¹®¿² ¿§«¼¿ °¿®¿ ´¿ ±°¬·³·¦¿½·-² ¼»

´¿ °®±¼«½½·-² ·²¼«­¬®·¿´ ¼» ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ò Ô¿ ·¼»²¬·½¿½·-²

¼» ´±­ ¾´±¯«»­ ¼» ¹»²»­ ·³°´·½¿¼±­ »² ´¿­ ª3¿­ ¾·±­·²¬7¬·½¿­ ­»½«²¼¿ó

®·¿­ô »´ »­¬«¼·± ¼» ­« ®»¹«´¿½·-² § »´ ½´±²¿¶» ¼» ´±­ ³·­³±­ »­¬?² °±­·ó

¾·´·¬¿²¼± ³±¼·½¿® ²± ­-´± »´ ®»²¼·³·»²¬±ô ­·²± ¯«» ¿¼»³?­ô

³»¼·¿²¬» ´¿ ½±³¾·²¿½·-² ¼» ¹»²»­ ¼» ¼·º»®»²¬»­ ª3¿­ô °»®³·¬¿² ½®»¿®

²«»ª¿­ ®«¬¿­ ¯«» ´´»ª»² ¿ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ²«»ª±­ ¬·°±­ ¼» ³±´7½«´¿­ò

îìòë ÓßÝÎÑÓÑÔWÝËÔßÍ ÛÍÐÛÝSÚ×ÝßÍ ÝÑÓÑ ÓÛÌßÞÑÔ×ÌÑÍ ÍÛÝËÒÜßÎ×ÑÍ

Ô±­ ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ °®±°·¿³»²¬» ¼·½¸±­ ­±² ³±´7½«´¿­ »­°»½3ó

½¿­ ± ½±²¶«²¬±­ »­°»½3½±­ ¼» ³±´7½«´¿­ ³«§ °¿®»½·¼¿­ ø³·½®±¸»¬»®±¹»ó

²»·¼¿¼ ³±´»½«´¿®÷ô ½«§± °»­± ³±´»½«´¿® ²± ­±¾®»°¿­¿ ´±­ ïëð𠼿´¬±²­

±ô »² ³«§ °±½±­ ½¿­±­ô ´±­ îðð𠼿´¬±²­ò Í·² »³¾¿®¹±ô §¿ ¸¿ ­·¼± ­»/¿ó

´¿¼± ¯«» ´±­ °±´·­¿½?®·¼±­ »¨¬®¿½»´«´¿®»­ô ´±­ °·¹³»²¬±­ § ´¿­ ¬±¨·²¿­ ¬·»ó

²»² ³«½¸¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ½±³«²»­ ½±² ´±­ ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ò

Û² ´±­ °±´·­¿½?®·¼±­ § ´¿­ ¬±¨·²¿­ ¬»²»³±­ °»­±­ ³±´»½«´¿®»­ ¯«» ª¿² ¼»

ïðððð ¿ ïðððð𠼿´¬±²­ô ± ¬±¼¿ª3¿ ³¿§±®»­ »² ¿´¹«²±­ ½¿­±­ò Ò± ­«»´»²

°®»­»²¬¿® Üó¿³·²±?½·¼±­ ²· »²´¿½»­ ¯«3³·½±­ »¨¬®¿/±­ò Û² ´±­ °±´·­¿½?®·ó

¼±­ ¸¿§ ³·½®±¸»¬»®±¹»²»·¼¿¼ ³±´»½«´¿®ô °»®± »² ´¿­ ¬±¨·²¿­ ²±ò

Û²¬®» ±¬®¿­ ­«¾­¬¿²½·¿­ ¼» ¿´¬± °»­± ³±´»½«´¿® ¯«» °«»¼»² ­»®

¿°±®¬» ¼» ¶»©·
·²½´«·¼¿­ °¿®¿
¼»²¬®± ³»¼·´·¾®±­ò½±³
¼»´ ½±²½»°¬± ¼» ³»¬¿¾±´·¬± ­»½«²¼¿®·± ­» »²½«»²¬®¿

»´ ³·­³± ó°±´·óÜó¹´«¬¿³¿¬± ½¿°­«´¿® ¼» Þ¿½·´´«­ ¿²¬¸®¿½·­ § Þò ­«¾¬·ó

´·­ô ´¿ »­¬®»°¬±´·­·²¿ Í ¼» ´±­ »­¬®»°¬±½±½±­ ¼»´ ¹®«°± ßô ´¿ ²»«®±¬±¨·²¿

¼» ͸·¹»´´¿ ¼§­»²¬»®·¿»ô »´ º¿½¬±® ¼» °»®³»¿¾·´·¼¿¼ ª¿­½«´¿® ¼» Ê·¾®·±

½¸±´»®¿» § ¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·±½·²¿­ò

Ô¿ °®±¼«½½·-² ¼» »²¦·³¿­ »¨¬®¿½»´«´¿®»­ »­¬? ·²½´«·¼¿ »² »´ ³»¬¿ó

¾±´·­³± °®·³¿®·±ò Í·² »³¾¿®¹±ô ¿´¹«²±­ »¨±»²¦·³¿­ ¼»¹®¿¼¿¬·ª±­

­-´± ­» °®±¼«½»² «²¿ ª»¦ ¬»®³·²¿¼¿ ´¿ ¬®±º±º¿­»ò Ü» ¸»½¸±ô ¸¿§ ¬¿³ó

¾·7² »²¦·³¿­ »²¼±½»´«´¿®»­ô ½±³± ´¿ ½¿¬¿´¿­¿ »² Э»«¼±³±²¿­ Œ«±®»­ó

½»²­ô ¯«» ­» º±®³¿² »­°»½·¿´³»²¬» ¿´ ²¿´ ¼» ´¿ º¿­» ´±¹¿®3¬³·½¿ ¼»´

½®»½·³·»²¬±ô § ±¬®±­ º»²-³»²±­ô ½±³± ´¿ ½±³°»¬»²½·¿ °¿®¿ ´¿ ¬®¿²­ó

º±®³¿½·-² »² Þ¿½·´´«­ ­«¾¬·´·­ § »² Ø¿»³±°¸·´«­ ·²Œ«»²¦¿»ô ¯«»

®»¯«·»®» »´ ½»­» ¼»´ ½®»½·³·»²¬± ¾¿´¿²½»¿¼±ò

Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß

ÞßÔÌÆô Îò Øòô ØÛÙÛÓßÒô Ùò Üò § ÍÕßÌÎËÜô »¼­ò ײ¼«­¬®·¿´ ³·½®±±®¹¿²·­³­æ

¾¿­·½ ¿²¼ ¿°°´·»¼ ³±´»½«´¿® ¹»²»¬·½­ò ß³»®·½¿² ͱ½·»¬§ º±® Ó·½®±¾·±´±¹§ò

É¿­¸·²¹¬±²ô Üò Ýò ïççíò

ÜÎÛÉô Íò Éò § ÜÛÓß×Òô ßò Ôò Ûºº»½¬ ±º Ю·³¿®§ Ó»¬¿¾±´·¬»­ ±² Í»½±²¼¿®§

Ó»¬¿¾±´·­³ò ß²²ò λªò Ó·½®±¾·±´ò íïô íìí›ëêô ïçééò

ÓßÎÌ×Òô Öò Ùò § Ô×ÎßÍô Ðò Ñ®¹¿²·¦¿¬·±² ¿²¼ »¨°®»­­·±² ±º ¹»²»­ ·²ª±´ª»¼ ·²

¬¸» ¾·±­§²¬¸»­·­ ±º ¿²¬·¾·±¬·½­ ¿²¼ ±¬¸»® ­»½±²¼¿®§ ³»¬¿¾±´·¬»­ò ß²²ò λªò

Ó·½®±¾·±´ò ìíô ïéí›îðê øïçèç÷ò

Ê×Ò×ÒÙô Ôò Ýò Ú«²½¬·±²­ ±º ­»½±²¼¿®§ ³»¬¿¾±´·¬»­ò ß²²ò λªò Ó·½®±¾·±´ò ììô

íçë›ìîéò ïççðò
 ßÐWÒÜ×ÝÛ

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
ß ÙÎËÐÑÍ Ú×Í×ÑÔMÙ×ÝÑÍ Ç
Ü×ÊÛÎÍ×ÜßÜ ÞßÝÌÛÎ×ßÒß

ßòï ÛÔ Ì×ÐÑ ÝËÔÌËÎßÔ ÝÑÓÑ Ð×ÛÆß Þ_Í×Ýß ÜÛÔ ÌÎßÞßÖÑ

Þ×ÑÏËSÓ×ÝÑ íìî

ßòî Ôß ×ÜÛßÔ×ÆßÝ×MÒ ÜÛ ÔßÍ ÊSßÍ ÓÛÌßÞMÔ×ÝßÍ Ç Ôß

ËÒ×ÜßÜ ÜÛ Ôß ßÝÌ×Ê×ÜßÜ ÏËSÓ×Ýß ÜÛÔ ÝËÔÌ×ÊÑ

ÐËÎÑ íìí
¿°±®¬»
ßòí ¼» ¶»©·Ú×Í×ÑÔMÙ×ÝÑÍ
ÙÎËÐÑÍ °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
Ç ÌßÈÑÒÑÓSß íìì
íìî ßòï ÛÔ Ì×ÐÑ ÝËÔÌËÎßÔ ÝÑÓÑ Ð×ÛÆß Þ_Í×Ýß ÜÛÔ ÌÎßÞßÖÑ Þ×ÑÏËSÓ×ÝÑ

ß°7²¼·½»æ ÙÎËÐÑÍ Ú×Í×ÑÔMÙ×ÝÑÍ Ç

Ô±­ ½«´¬·ª±­ °«®±­ ¼» ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¯«» ¸¿² ­»®ª·¼± °¿®¿ ¼»­ó
Ü×ÊÛÎÍ×ÜßÜ ÞßÝÌÛÎ×ßÒß
½®·¾·® ´¿­ ¿½¬·ª·¼¿¼»­ ¯«3³·½¿­ ¯«» ­» ®»»®»² »² ´±­ ¼·º»®»²¬»­ ½¿°3¬«ó

´±­ ¼» »­¬» ´·¾®± ­» ¼»®·ª¿² ±®·¹·²¿®·¿³»²¬» ¼» «² ¿·­´¿³·»²¬±

°®·³¿®·±ò Û­¬» ¿·­´¿³·»²¬± ­» ®»¿´·¦- »² ­« ³±³»²¬± ¿ °¿®¬·® ¼» «²¿

³«»­¬®¿ ¼» «²¿ °´¿²¬¿ ± ¼» «² ¿²·³¿´ô ¼» ½·»²±ô ­«»´±ô ¿¹«¿ ³¿®·²¿ ±

¼» ½«¿´¯«·»® ±¬®± ¬·°± ¼» ¸?¾·¬¿¬ ²¿¬«®¿´ò Û² ³«½¸¿­ ±½¿­·±²»­ô ¬¿´»­

¿·­´¿³·»²¬±­ ¸¿² ­·¼± ³¿²¬»²·¼±­ ¼«®¿²¬» ¿/±­ °±® °®±°¿¹¿½·-²

ª»¹»¬¿¬·ª¿ »² ½«´¬·ª± °«®±ò

Ø¿§ ¼±­ ¬·°±­ ¼» ³«»­¬®¿­ ²¿¬«®¿´»­ ¼» ´¿­ ¯«» °«»¼»² ±¾¬»²»®­» ¿·­ó

´¿³·»²¬±­ °®·³¿®·±­ò ˲ ¬·°± ½±®®»­°±²¼» ¿ ´¿­ ¼»®·ª¿¼¿­ ¼» ¿²·³¿´»­ô

°´¿²¬¿­ ± ¼» ¸?¾·¬¿¬­ ²¿¬«®¿´»­ ¼±²¼» °®»¼±³·²¿² ½±²¼·½·±²»­ ³«§

»­°»½3½¿­ô ½±³± ±½«®®» »² ½·»®¬¿­ ´¿¹«²¿­ ®·½¿­ »² ØîÍô »² ´¿¹±­ ­¿´¿¼±­

± »² º«»²¬»­ ¬»®³¿´»­ò Û² »­¬±­ ½¿­±­ô °«»¼» ¼»¬»½¬¿®­» ¼·®»½¬¿³»²¬» ¿´

³·½®±­½±°·± »² ´¿ °®±°·¿ ³«»­¬®¿ «² ³·½®±±®¹¿²·­³± »¨½´«­·ª± ± ½´¿®¿ó

³»²¬» ¼±³·²¿²¬» ¯«» ½±·²½·¼» ¿°¿®»²¬»³»²¬» ½±² »´ ¿·­´¿¼± »² »´ ½«´ó

¬·ª± °«®± °®·³¿®·±ò Ô¿­ ½»°¿­ °®±½»¼»²¬»­ ¼» ®»°»¬·¼±­ ¿·­´¿³·»²¬±­

°®·³¿®·±­ ¼»´ ³·­³± ³»¼·± ®»­«´¬¿² ­»®ô »² ­« ³¿§±® °¿®¬»ô ½±·²½·¼»²ó

¬»­ò ß´ °¿®»½»®ô ¬±¼¿­ »´´¿­ ­» ¸¿² ±¾¬»²·¼± ¿ °¿®¬·® ¼» °±¾´¿½·±²»­

¸±³±¹7²»¿­ ¼» ´¿ ³·­³¿ »­°»½·»­ ³·½®±¾·¿²¿ ø½«´¬·ª± ¿¨7²·½±÷ò

Û´ ­»¹«²¼± ¬·°± ¼» ³«»­¬®¿­ ²¿¬«®¿´»­ô ¯«» »­ »´ ³?­ º®»½«»²¬»ô »­ »´

¯«» ¹»²»®¿ ¿·­´¿³·»²¬±­ ¼» »­°»½·»­ ³«§ ¼·º»®»²¬»­ò Ô¿­ ¿¹«¿­ ²¿¬«®¿´»­

§ ®»­·¼«¿´»­ô »´ ½·»²±ô »´ ­»¼·³»²¬± ³¿®·²± ± ½«¿´¯«·»® ³«»­¬®¿ ¼» ­«»´±

°«»¼»² ½±²­¬·¬«·® »¶»³°´±­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½±­ ¼» »­¬» ¬·°± ¼» ³«»­¬®¿­ô ¼»

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
´¿­ ½«¿´»­ °¿®»½» ¯«» °«»¼¿ ¿·­´¿®­» ½¿­· ½«¿´¯«·»® ¬·°± ¼» ³·½®±±®¹¿ó

²·­³±ò Û­¬± ­» ¼»¾» ¿ ¯«» ³«½¸±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ­±² °®?½¬·½¿³»²¬»

«¾·½«±­ô ¿«²¯«» ¿ ª»½»­ ­» »²½«»²¬®»² »² «²¿ °®±°±®½·-² ³3²·³¿ ±

·²½´«­± »² »­¬¿¼± ¼«®³·»²¬» ± ¼» ¿²¿¾·±­·­ò Ü»¾·¼± ¿´ ½¿³¾·± ½±²¬·²«±

¼» ½±²¼·½·±²»­ ¯«» ­«»´»² »¨°»®·³»²¬¿® »­¬±­ ³»¼·±­ô »² »´ ¬®¿²­½«®­±

¼»´ ¬·»³°± °«»¼»² °®±¼«½·®­» ­«½»­·±²»­ ¼» °±¾´¿½·±²»­ ¼·º»®»²¬»­ô

³?­ ± ³»²±­ ¼±³·²¿²¬»­ô ± »¨°´±­·±²»­ ¿´»¿¬±®·¿­ ¼» ¿´¹«²¿ ¼» »´´¿­ò

Ю»½·­¿³»²¬» »² »­¬± ­» º«²¼¿ »´ °®·²½·°·± ¼»´ ½«´¬·ª± ¼» »²®·¯«»½·ó

³·»²¬±ô ·²·½·¿¼± ¿ °®·²½·°·±­ ¼» ­·¹´± °±® É·²±¹®¿¼­µ§ § ¼»­¿®®±´´¿¼±

­±¾®» ¬±¼± °±® Þ»·¶»®·²½µô Û´ ¿·­´¿³·»²¬± °®·³¿®·± ¼» ³«½¸±­ ³·½®±±®ó

¹¿²·­³±­ ­» ¸¿ ´´»ª¿¼± ¿ ½¿¾± ¼»­°«7­ ¼» «² ½«´¬·ª± ¼» »²®·¯«»½·ó

³·»²¬± ¼»¬»®³·²¿¼±ô § »ª»²¬«¿´³»²¬»ô ½±² ´¿ ¿§«¼¿ ¿¼·½·±²¿´ ¼»

·²¸·¾·¼±®»­ ­»´»½¬·ª±­ò б® ´± ¬¿²¬±ô ®»­«´¬¿ »ª·¼»²¬» ¯«» ´¿ ½»°¿ ±¾¬»ó

²·¼¿ °«»¼» ­»® »­½¿­¿³»²¬» ®»°®»­»²¬¿¬·ª¿ ¼» ´¿ Œ±®¿ ³·½®±¾·¿²¿ ¼»´

³»¼·± ¼» ±®·¹»² »² »´ ³±³»²¬± ¯«» ­» ´´»ª- ¿ ½¿¾± »´ ¿·­´¿³·»²¬±ò

Û´ ³¿¬»®·¿´ ½±² »´ ¯«» ²¿´³»²¬» ­» ¬®¿¾¿¶¿ ½±®®»­°±²¼» ¿ ½«´¬·ª±­

°«®±­ ±¾¬»²·¼±­ ¿ °¿®¬·® ¼» «²± ± ª¿®·±­ ¿·­´¿³·»²¬±­ ¼·º»®»²¬»­ò ˲

¹®«°± ­·±´-¹·½± »­¬? º±®³¿¼± °±® ½»°¿­ ¯«» °®±ª·»²»² ¼»´ ³·­³±

³»¼·± ¼» »²®·¯«»½·³·»²¬± § °«»¼»² °»®¬»²»½»® ¿ »­°»½·»­ ³«§ ¼·­¬·²ó

¬¿­ò Û¨·­¬»² ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¯«» °®»­»²¬¿² «²¿ ­·±´±¹3¿ ³&´¬·°´»ô

½±² ´± ¯«» °«»¼»² ¿·­´¿®­» ¿ °¿®¬·® ¼» ¼·º»®»²¬»­ ³»¼·±­ ¼» »²®·¯«»½·ó

³·»²¬±ò Û² ½«¿´¯«·»® ½¿­±ô »´ ³¿¬»®·¿´ ¼» ¬®¿¾¿¶± »² »´ ´¿¾±®¿¬±®·± »­

«²¿ °±¾´¿½·-² ¼»®·ª¿¼¿ ¼» «² ¿·­´¿³·»²¬± ¼»¬»®³·²¿¼±ô § ¯«» ­»

¼»­¿®®±´´¿ »² «²¿­ ½±²¼·½·±²»­ ¼»²·¼¿­ »² «² ³»¼·± ½±²½®»¬±ò Û­¬»

¼»­¿®®±´´± ¼»¬»®³·²¿ «²¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ °®±°·¿­ ¼» ½¿¼¿ ¬·°± ½«´¬«ó íìí

®¿´ô ´¿­ ½«¿´»­ °«»¼»² ­»® ¼·­¬·²¬¿­ °¿®¿ «²¿ ³·­³¿ ½»°¿ ­»¹&² ­»¿ »´
ßòî Ôß ×ÜÛßÔ×ÆßÝ×MÒ ÜÛ ÔßÍ ÊSßÍ
³»¼·± § ´¿­ ½±²¼·½·±²»­ ¼» ½«´¬·ª±ò ß´ ½¿³¾·¿® «²¿­ « ±¬®¿­ô °«»¼» ÓÛÌßÞMÔ×ÝßÍ Ç Ôß ËÒ×ÜßÜ ÜÛ Ôß

³±¼·½¿®­» »´ ¬·°± ½«´¬«®¿´ §ô »² ¬±¼± ½¿­±ô ­±´± ­» ¼»­¿®®±´´¿ «²¿ º®¿½ó ßÝÌ×Ê×ÜßÜ ÏËSÓ×Ýß ÜÛÔ ÝËÔÌ×ÊÑ

ÐËÎÑ
½·-²ô ­»´»½½·±²¿¼¿ ¿´ ¿¦¿®ô ¼» ´¿ °±¾´¿½·-² «¬·´·¦¿¼¿ ½±³± ·²-½«´±ò

Û­ ±¾ª·± ¯«»ô »² ½±²¬·²«·¼¿¼ ½±² ´± ¿²¬»®·±®³»²¬» ­»/¿´¿¼±ô ­»

°«»¼»² »­¬¿¾´»½»® ½·»®¬¿­ ®»´¿½·±²»­ »²¬®» ´±­ ¼·º»®»²¬»­ ¬·°±­ ½«´¬«®¿ó

´»­ ±¾¬»²·¼±­ò Ô¿­ ³?­ ·³°±®¬¿²¬»­ ­±² ´¿­ ¯«» ´´»ª¿² ¿ ¼»­½®·¾·®

½±®®»½¬¿³»²¬» «²¿ ½»°¿ ¼»¬»®³·²¿¼¿ô ¾·»² ­»¿ ¼» ­·±´±¹3¿ ®»­¬®·²ó

¹·¼¿ ± ³&´¬·°´»ò ˲ ­¿´¬± ³«½¸± ³¿§±® »­ »´ ¯«» ½±²¼«½» ¿ ¼·­¬®·¾«·®

´¿­ ¼·º»®»²¬»­ ½»°¿­ »² ½¿¬»¹±®3¿­ ¬¿¨±²-³·½¿­ ¿²?´±¹¿­ ¿ ´¿­ «¬·´·¦¿ó

¼¿­ °¿®¿ ´¿ ­·­¬»³?¬·½¿ ª»¹»¬¿´ § ¿²·³¿´ò Ø¿§ ³«½¸¿­ ½»°¿­ ¯«» ¼»

º±®³¿ »ª·¼»²¬» °«»¼»² ¿¹®«°¿®­» °±® ­« ­»³»¶¿²¦¿ò Í·² »³¾¿®¹±ô ´¿­

®¿¦±²»­ ¯«» °»®³·¬»² ½±²­·¼»®¿® ´¿ ¬®¿­´¿½·-² ®»º»®·¼¿ »² ¬±¼¿ ­«

»¨¬»²­·-² ­±² ¾¿­¬¿²¬» ½±²ª»²½·±²¿´»­ § °«»¼»² ´´»¹¿® ¿ ­»® ¿¾«­·ª¿­ô

¬¿²¬± °±® ¼»º»½¬± ½±³± °±® »¨½»­±ô °»®± ®»¿´³»²¬» ²± ­» ¸¿ »²½±²ó

¬®¿¼± ²¿¼¿ ³»¶±® °¿®¿ ·²¬»²¬¿® ½±³°®»²¼»® ´¿ ¼·ª»®­·¼¿¼ ¾¿½¬»®·¿²¿

»² ­« ½±²¶«²¬±ô ²· °¿®¿ ±®¼»²¿® ¼» º±®³¿ ³?­ ± ³»²±­ ½±²ª·²½»²¬»

´¿­ ¼·­¬·²¬¿­ ½»°¿­ º±®³¿¼¿­ °±® »´ ½±²¶«²¬± ¼» ½«´¬·ª±­ °«®±­ ¯«» ­»

³¿²¬·»²»² § ¼»­¿®®±´´¿²ò Ý¿¼¿ «²± ¼» »´´±­ ½±³°®»²¼» «² ¾·±½¿¬¿´·ó

¦¿¼±® ¼»²·¼± ½±² »´ ¯«» °«»¼»² ±¨·¼¿®­» § ®»¼«½·®­» «²±­ ½±³°±ó

²»²¬»­ ¼»´ ³»¼·± ¼» ½«´¬·ª± §ô ½±³± ½±²­»½«»²½·¿ô ¿½«³«´¿®­» »² »´

³·­³± ²«»ª¿­ ³±´7½«´¿­ò Û­ »ª·¼»²¬» ¯«» °¿®¿ ¼»²·® ½±² ®·¹±® »´

¬·°± ½«´¬«®¿´ °¿®¿ ´«»¹± °±¼»® ¿¹®«°¿® § ±®¼»²¿® »² ½¿¬»¹±®3¿­ ¬¿¨±ó

²-³·½¿­ô ¿¼»³?­ ¼» ´¿­ ¿½¬·ª·¼¿¼»­ ¯«3³·½¿­ô »­ º±®¦±­± ¬»²»® »²

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
½«»²¬¿ ±¬®¿­ ³¿²·º»­¬¿½·±²»­ º»²±¬3°·½¿­ § ¹»²±¬3°·½¿­ò

ßòî Ôß ×ÜÛßÔ×ÆßÝ×MÒ ÜÛ ÔßÍ ÊSßÍ ÓÛÌßÞMÔ×ÝßÍ Ç Ôß ËÒ×ÜßÜ ÜÛ Ôß

ßÝÌ×Ê×ÜßÜ ÏËSÓ×Ýß ÜÛÔ ÝËÔÌ×ÊÑ ÐËÎÑ

Û´ ¿²?´·­·­ ¼» ·²¬»®³»¼·¿®·±­ô ´¿ ·¼»²¬·½¿½·-² ¼» »²¦·³¿­ § ½±»²¦·³¿­

§ ´¿ °±­·¾·´·¼¿¼ ¼» »­¬¿¾´»½»® ½±² »´´± ª3¿­ ³»¬¿¾-´·½¿­ ½±²½®»¬¿­ ²±

°«»¼» ¸¿½»®²±­ °»®¼»® ¼» ª·­¬¿ »´ ¬·°± ½«´¬«®¿´ ¼» °¿®¬·¼¿ò Ü»­°«7­

°±¼®?² »­¬¿¾´»½»®­» ¸·°-¬»­·­ ¹»²»®¿´»­ &¬·´»­ ·²½´«­± ½«¿²¼± ­±² »´¿ó

¾±®¿¼¿­ ­±¾®» ¼¿¬±­ ¬±³¿¼±­ ¼» ¼·º»®»²¬»­ ¬·°±­ ½«´¬«®¿´»­ô °»®± ²«²½¿

¸¿§ ¯«» ±´ª·¼¿® »´ ®·»­¹± ¼» ½¿»® »² «² ·¼»¿´·¦¿½·-² ¯«» ²± ½±®®»­°±²¼¿

»º»½¬·ª¿³»²¬» ¿´ ½±³°±®¬¿³·»²¬± ¼» ²·²¹&² ¬·°± ®»¿´ ¼» ½«´¬·ª± °«®±ò

Ô¿ ¼·º»®»²¬»­ ª3¿­ ³»¬¿¾-´·½¿­ ­±² «²¿ ¿¾­¬®¿½½·-² ¼» «²¿ ¿½¬·ª·¼¿¼

¯«3³·½¿ ½±³°´»¬¿³»²¬» ·²¬»¹®¿¼¿ò Û´ ³·­³± ½®»½·³·»²¬± ¾¿´¿²½»¿¼±

»­ «²¿ ½±²¼·½·-² ·¼»¿´ ¯«» ­-´± ®»­«´¬¿ ¿°´·½¿¾´» ¿´ ½±²¶«²¬± ¼» ´¿

°±¾´¿½·-²ô § ²· ­·¯«·»®¿ »² ¬±¼±­ ´±­ ½¿­±­ô °»®± ¯«» ²«²½¿ °®»­«°±²»

¯«» ¬±¼¿­ ´¿­ ½7´«´¿­ ·²¼·ª·¼«¿´»­ ¬»²¹¿² »´ ³·­³± ½±³°±®¬¿³·»²¬±ò

Û­¬± ­-´± °«»¼» ½±²­»¹«·®­» »² «² ½«´¬·ª± ­·²½®-²·½± § ­-´± °¿®¿ «²

°»®3±¼± ¼» ¬·»³°± ´·³·¬¿¼±ò Û² ®»¿´·¼¿¼ô »´ ¼»­¿®®±´´± ¾¿´¿²½»¿¼±

½±®®»­°±²¼» ¿ «²¿ °±¾´¿½·-² ·¼»¿´ ½«§¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ­»®3¿ »¯«·ª¿´»²¬» ¿´

¼» ´¿ °±¾´¿½·-² ®»¿´ò ß¼»³?­ô ¸¿§ ¯«» ½±²­·¼»®¿® ¯«» ³«½¸¿­ ½7´«´¿­

³«»®»² § ­» ´·­¿² ± ¼»¶¿² ¼» ³«´¬·°´·½¿®­»ò б® ±¬®¿ °¿®¬»ô ­·»³°®» ­»

º±®³¿² °®±¼«½¬±­ ¯«» ­» ¿½«³«´¿² »² »´ ³»¼·± »² °»¯«»/¿ °®±°±®ó

½·-² § ¯«» ²± ­» ½±²­·¼»®¿²ô »­°»½·¿´³»²¬» ¼«®¿²¬» ´¿ ¼·ª·­·-² ½»´«´¿®ò

íìì W­¬¿ ²± »­ ²«²½¿ «² °®±½»­± ¬¿² ´·³°·± § «²·º±®³» ½±³± °±¼®3¿³±­

·³¿¹·²¿® §ô ¶«²¬± ¿ ±¬®±­ º»²-³»²±­ ¼» ´·­·­ ³?­ ± ³»²±­ ·³°±®¬¿²¬»­ô

ß°7²¼·½»æ ÙÎËÐÑÍ Ú×Í×ÑÔMÙ×ÝÑÍ Ç

Ü×ÊÛÎÍ×ÜßÜ ÞßÝÌÛÎ×ßÒß ¼»¬»®³·²¿ ´¿ ·²½±®°±®¿½·-² ¿´ ³»¼·± ¼» ¼·º»®»²¬»­ °®±¼«½¬±­ô ³«½¸±­

¼» ´±­ ½«¿´»­ ­» ®»«¬·´·¦¿²ò

Û´ ¿·­´¿³·»²¬± » ·¼»²¬·½¿½·-² ¼» ´±­ ·²¬»®³»¼·¿®·±­ ¼» «²¿ ª3¿

³»¬¿¾-´·½¿ô ¶«²¬¿³»²¬» ½±² ´¿ ¼»³±­¬®¿½·-² ·² ª·¬®± ¼» ­« ¬®¿²­º±®³¿ó

½·-² »² »´ ­·¹«·»²¬» °®±¼«½¬± ¼» ´¿ ª3¿ ­±² ½±²¼·½·±²»­ ·³°®»­½·²¼·¾´»­

°¿®¿ ´¿ ¶«­¬·½¿½·-² ¼» ´¿ ³·­³¿ò Í·² »³¾¿®¹±ô ³«½¸±­ ¼» ¬¿´»­ ·²¬»®ó

³»¼·¿®·±­ ¬¿³¾·7² ­» º±®³¿² ¿ °¿®¬·® ¼» ±¬®±­ °®»½«®­±®»­ ± °«»¼»² ­»®

¬®¿²­º±®³¿¼±­ »² °®±¼«½¬±­ ¼·­¬·²¬±­ ¿´ ­·¹«·»²¬» ¼» ´¿ ª3¿ »² ½«»­¬·-²ò

Ô±­ °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ ¼» ´¿ ³¿§±®3¿ ¼» ´¿­ ª3¿­ ³»¬¿¾-´·½¿­ ­«»´»²

­»® ¿ ­« ª»¦ ­«­¬®¿¬±­ ¼» ±¬®¿­ ª3¿­ô ¬¿²¬± ½¿¬¿¾-´·½¿­ ½±³± ¾·±­·²¬7¬·ó

½¿­ò Û­ »ª·¼»²¬» ¯«» ´¿­ ª3¿­ ½¿¬¿¾-´·½¿­ ²± º«²½·±²¿² ¿·­´¿¼¿³»²¬»

¹»²»®¿²¼± ­·»³°®» «² ³·­³± °®±¼«½¬± ¿ °¿®¬·® ¼» «² ¼»¬»®³·²¿¼±

­«­¬®¿¬±ò Û² «²¿ ½7´«´¿ ³»¬¿¾-´·½¿³»²¬» ¿½¬·ª¿ »­¬? »² ³¿®½¸¿ «² ­·­ó

¬»³¿ ¿´¬¿³»²¬» ½±³°´»¶± ¼» ®»¿½½·±²»­ »² »¯«·´·¾®·±ò Ò± ­-´± »´ ­«­ó

¬®¿¬± ­·²± ´±­ ·²¬»®³»¼·¿®·±­ § ´±­ ³·­³±­ °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ ¬±³¿²

°¿®¬» »² »­¬¿­ ®»¿½½·±²»­ô ± ·²½´«­± ´±­ ³·­³±­ °®±¼«½¬±­ ½¿¬¿´3¬·½±­ ±

­«­ °®»½«®­±®»­ °«»¼»² ­»® ­«­¬®¿¬±­ °¿®¿ ±¬®¿­ ®»¿½½·±²»­ò Ô¿

¾·±¯«3³·½¿ ¼»´ ³·½®±±®¹¿²·­³± »² ½«´¬·ª± °«®± »­ «²¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ «²·ó

¬¿®·¿ ¼±²¼» ¶«²¬± ¿ ½·»®¬± ·²¬»®½¿³¾·± »²»®¹7¬·½± ½±² »´ ³»¼·± »¨¬»ó

®·±® ª¿² ¼»­¿°¿®»½·»²¼± § º±®³?²¼±­» ¼·º»®»²¬»­ °®±¼«½¬±­ »² »´

­·­¬»³¿ ¾·±º¿­»ó³»¼·± ¼» ½«´¬·ª±ò

Ô¿ ¬»±®3¿ ¼»´ ½«´¬·ª± °«®± ¯«» ­» ¸¿ ¼»­¿®®±´´¿¼± »² »­¬» ´·¾®± °»®ó

³·¬» »´¿¾±®¿® «² ³±¼»´± ®¿½·±²¿´ ­±¾®» ´¿­ ¬®¿²­º±®³¿½·±²»­ ¯«3³·ó

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
½¿­ ¯«» ¬·»²»² ´«¹¿® »² »´ ³»¼·± ³·»²¬®¿­ ¿«³»²¬¿ «²¿ ³¿­¿

³·½®±¾·¿²¿ô ´¿ ½«¿´ °»®³¿²»½» ·¼7²¬·½¿ ¿ ­3 ³·­³¿ ¿ ¬®¿ª7­ ¼» «²¿

¹®¿² ¿½¬·ª·¼¿¼ ¯«3³·½¿ ³?­ ½±³°´»¶¿ ¯«» ¸¿² ­·¼± ¼»¶¿¼¿ ¿°¿®¬»ò

Û­¬» ³±¼»´± »­ ­·² ¼«¼¿ &¬·´ °¿®¿ °»®³·¬·®²±­ °®±ª±½¿® ¼»¬»®³·²¿¼±­

°®±½»­±­ ½±² ®»­«´¬¿¼±­ °»®º»½¬¿³»²¬» °®»¼»½·¾´»­ô ´±­ ½«¿´»­ °»®³·ó

¬»² ¬®¿¦¿® «²¿ ·³¿¹»² ½±³°®»²­·ª¿ ¼» ³«½¸±­ ¿­°»½¬±­ ¼»´ ³«²¼±

³·½®±¾·¿²±ò Í·² »³¾¿®¹±ô ­·»³°®» ®»°®»­»²¬¿ «²¿ ¬»±®3¿ ·¼»¿´ô »­± ­3ô

½±²½±®¼¿²¬» ½±² ´¿ ½±²­¬¿¬¿½·-² ¼» «² ¾¿´¿²½» ³¿§±®·¬¿®·± °»®º»½¬¿ó

³»²¬» ½«¿¼®¿¼± »²¬®» ­«­¬®¿¬±­ô °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ § ¾·±³¿­¿ò

ßòí ÙÎËÐÑÍ Ú×Í×ÑÔMÙ×ÝÑÍ Ç ÌßÈÑÒÑÓSß

Ñ®´¿óÖ»²­»² º«» »´ °®·³»®± »² ·³°«´­¿® «²¿ ½´¿­·½¿½·-² ¼» ´¿­ ¾¿½¬»ó

®·¿­ ¾¿­¿¼¿ °®·³¿®·¿³»²¬» »² ­«­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ­·±´-¹·½¿­ò Û² »­¬»

¿­°»½¬± »­ ³»³±®¿¾´» ­« ¬®¿¾¿¶± “Ü·» Ø¿«°¬´·²·»² ¼»­ Ò¿¬$®´·½¸»² Þ¿½ó

¬»®·»²óͧ­¬»³­’ô °«¾´·½¿¼± »² ïçðç »² »´ Æ»²¬®¿´¾´¿¬¬ º$® Þ¿½¬»®·±´±¹·»

øÈÈ××ô íðë›íìê÷ò Í« ½´¿­·½¿½·-² »­ »´ ¿´ °¿®¿¼·¹³¿ ´·²»¿²± § ¸¿

¬»²·¼± ³«½¸¿ ·²Œ«»²½·¿ »² ¬±¼±­ ´±­ ­·­¬»³¿­ ¼» ½´¿­·½¿½·-² °®±°«»­ó

¬±­ °±­¬»®·±®³»²¬»ò Í·² »³¾¿®¹±ô ³«½¸¿­ ¼» ­«­ ·¼»¿­ ­±² ·²½±³°¿¬·ó

¾´»­ ½±² ´±­ ¹®¿²¼»­ °®±¹®»­±­ ­«¾­·¹«·»²¬»­ »² ´¿ °®±°·¿ ¾·±¯«3³·½¿ ¼»

´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ô § ­« ³·­³¿ ²±³»²½´¿¬«®¿ ­» ¸¿ ¿¾¿²¼±²¿¼± ½¿­·

½±³°´»¬¿³»²¬»ò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô ¼»­¼» Ñ®´¿óÖ»²­»² »­¬? ½´¿®± ¯«» ´¿

¾·±¯«3³·½¿ ¼» ´±­ ½«´¬·ª±­ °«®±­ »­ &¬·´ °¿®¿ ±®¼»²¿® ´¿­ ¼·º»®»²¬»­

½»°¿­ ¾¿½¬»®·¿²¿­ ¼» º±®³¿ ¾¿­¬¿²¬» ­¿¬·­º¿½¬±®·¿ ¼»²¬®± ¼» «² ­·­¬»³¿

¼» ½¿¬»¹±®3¿­ ¬¿¨±²-³·½¿­ò ß °»­¿® ¼» »´´±ô ²«²½¿ ­» ¸¿ ¿¼³·¬·¼± «²¿ íìë

­·­¬»³?¬·½¿ ¾¿­¿¼¿ »¨½´«­·ª¿³»²¬» »² »­¬» ½®·¬»®·± §ô »² ´¿ ¿½¬«¿´·¼¿¼ô ´¿

ßòí ÙÎËÐÑÍ Ú×Í×ÑÔMÙ×ÝÑÍ Ç
¬»±®3¿ ¼» ´¿ ¼·ª»®­·¼¿¼ ¾¿½¬»®·¿²¿ ¹»²»®¿´³»²¬» ¿½»°¬¿¼¿ ½±²­·¼»®¿ »´ ÌßÈÑÒÑÓSß

½®·¬»®·± ¾·±¯«3³·½± °¿®¿ »­¬¿¾´»½»® ¼·º»®»²¬»­ ½¿¬»¹±®3¿­ »² ³«½¸±­

½¿­±­ô °»®± ¿¬·»²¼» ¬¿³¾·7² ¿ ±¬®±­ ¿­°»½¬±­ô ¬¿²¬± º»²±¬3°·½±­ ½±³±

¹»²±¬3°·½±­ò Ô¿ ª·­·-² ³?­ ½±³°´»¬¿ ¼» ´¿ ¼·ª»®­·¼¿¼ ¾¿½¬»®·¿²¿ ­»

®»½±¹» »² »´ “Þ»®¹»§­ Ó¿²«¿´ ±º ͧ­¬»³¿¬·½ Þ¿½¬»®·±´±¹§’ § »´ “̸»

Ю±µ¿®§±¬»­’ô ¿³¾¿­ ±¾®¿­ ½·¬¿¼¿­ ®»°»¬·¼¿³»²¬» »² »­¬» ¬»¨¬±ò

ÌßÞÔß ßòï Í·¹²·½¿½·-² ¬¿¨±²-³·½¿ ¼» ´±­ ¹®«°±­ ­·±´-¹·½±­ ¼»­½®·¬±­ »² »­¬»

´·¾®±ò

Þ»®¹»§­ ͧ­ó Ý¿°3¬«´±ô ¿°¿®¬¿¼±

¬»³¿¬·½ Ù®«°± ­·±´-¹·½± § ­«¾¿°¿®¬¿¼±

œ ïò Ô»ª¿¼«®¿­ º¿½«´¬¿¬·ª¿­ ì

ìô Ê× îò Þ¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± ë

íò Ƨ³±³±²¿­ ëòçòî

ìò Þ·¼±¾¿½¬»®·«³ ëòçòê

ëò ر³±´?½¬·½±­ ±¾´·¹¿¼±­ êòí

êò Ø»¬»®±´?½¬·½±­ § º¿½«´¬¿¬·ª±­ êòí

éò Ю±°·±²·¾¿½¬»®·¿­ é

èò Í«½½·²·¾¿½¬»®·¿­ éòïì § èòïí

çò ß½»¬-¹»²±­ èòë

ïðò Þ«¬®··¾¿½¬»®·¿­ èòî

ëô × ¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

ïïò Þ¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± º-®³·½± ç

ïïòï Ó»¦½´¿ ¼» ?½·¼±­ çòí

ïïòî îôí Þ«¬·´»²¹´·½±´ çòì

ïïòí Ì®·³»¬·´»²¹´·½±´ çòë

ïîò Þ¿½¬»®·¿­ °«¬®»º¿½¬·ª¿­ ïð

îë ïíò Þ¿½¬»®·¿­ ³»¬¿²-¹»²¿­ ïï

ïìò Þ¿½¬»®·¿­ ³·²»®¿´·¦¿¼±®¿­ ïî § ïí

ïëò Þ¿½¬»®·¿­ ¼»­²·¬®·½¿²¬»­ ïìòî

ëô × ïêò Ú»®³»²¬¿¼±®»­ ®»¼«½¬±®»­ ¼» ²·¬®¿¬± ïìòì

é ïéò Þ¿½¬»®·¿­ ­«´º«®-¹»²¿­ ïë

ïèò Ѩ·¼¿¼±®»­ ¼» ¸·¼®±½¿®¾«®±­ ïê

ïçò Ѩ·¼¿¼±®»­ ¼» ½±³°«»­¬±­ ¿®±³?¬·½±­ ïé

ïçòï ß»®±¾·±­ ïéòî

ïçòî ß²¿»®±¾·±­ ïéòïð

îðò Ѩ·¼¿¼±®»­ ¼» ½±³°«»­¬±­ ²·¬®±¹»²¿¼±­ ïè

ìô ×Ê îïò Ó»¬·´±¬®±º±­ ïçòê

îðô ß îîò Ò·¬®·½¿²¬»­ îð

îðô Ü îíò Þ¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¸·»®®± îïòï

îðô Þ îìò Û­½±¬±¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¿¦«º®» îïòî

øîðô Ý÷ îëò Þ¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¸·¼®-¹»²± îî

ïè îêò Þ¿½¬»®·¿­ º±¬±¬®-½¿­ îí

îêòï Ð&®°«®¿ îíòì

îêòî Ê»®¼»­ îíòë

ïç îéò Ý·¿²±¾¿½¬»®·¿­ îíòé

îëô ××× ø± ìô îèò Ø¿´±¾¿½¬»®·¿­ îíòè

××÷ îçò Þ¿½¬»®·¿­ ´«³·²·­½»²¬»­ îíòç

íðò Ю±¼«½¬±®»­ ¼» ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ îì

íìê Û² »­¬¿ “Þ·±¯«3³·½¿ ¼» ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­’ ­» ¸¿ ¸»½¸± ®»º»®»²ó

½·¿ ¿ íð ¹®«°±­ ­·±´-¹·½±­ ¯«» ­» ½¿®¿½¬»®·¦¿² °±® ­« ¿½¬·ª·¼¿¼ ¯«3³·½¿

ß°7²¼·½»æ ÙÎËÐÑÍ Ú×Í×ÑÔMÙ×ÝÑÍ Ç

Ü×ÊÛÎÍ×ÜßÜ ÞßÝÌÛÎ×ßÒß ø¬¿¾´¿ ßòï÷ò Ü» ´¿­ íí Í»½½·±²»­ »² ¯«» ­» ¼·ª·¼» »´ ®»·²± Ю±µ¿®§±¬¿» »²

»´ “Þ»®¹»§­ Ó¿²«¿´ ±º ͧ­¬»³¿¬·½ Þ¿½¬»®·±´±¹§’ô ­-´± ½«¿¬®± ¯«»¼¿²

»­¬¿¾´»½·¼¿­ °±® ­« ¬·°± ­·±´-¹·½±æ ´¿­ îëô éô ïè § ïç ø¬¿¾´¿ ßòï÷ò Ì·»²»²

½¿®?½¬»® ¼» º¿³·´·¿ ´±­ ¹®«°±­ ­·±´-¹·½±­ îô ïïô ïêô îï § îèò λ­°»½¬·ª¿ó

³»²¬»ô ½±®®»­°±²¼»² ¿ ´¿­ Í»½½·±²»­ § Ú¿³·´·¿­ ìô Ê×å ëô ×å ëô ×å ìô ×Êå §ô

îëô ××× ø± ìô ××÷ò Ô±­ ¹®«°±­ ­·±´-¹·½±­ îîô îí § îì ¬·»²»² ²·ª»´ ¼»

Ù®«°±ô ½±³°¿®¿¾´» ¿´ ¼» Ñ®¼»² ± Ú¿³·´·¿ô »² ´¿ Í»½½·-² îð ¼»´ Þ»®¹»§­

Ó¿²«¿´ øîð ßô îð Þ § îð Ü÷ò Û´ ¹®«°± ­·±´-¹·½± îë ­-´± ¬·»²»² ½¿®?½¬»®

¬¿¨±²-³·½± ¼·­¬·²¬·ª± ¿ ²·ª»´ ¼» ´¿ Í»½½·-² îð Ý ½«¿²¼± ´¿ ±¨·¼¿½·-²

¼»´ ¸·¼®-¹»²± »­ ±¾´·¹¿¼¿ò Ô±­ ¼»³?­ ¹®«°±­ ­·±´-¹·½±­ ·²¼·½¿¼±­ »²

»­¬» ´·¾®± »­¬?² ½±²­·¼»®¿¼±­ ½±³± ½®·¬»®·± ¬¿¨±²-³·½± ¼·­¬·²¬·ª± ¿

²·ª»´ ¼» ¹7²»®±ô »­°»½·» ± ½»°¿ò б® ´± ¬¿²¬±ô ´¿ ¼·ª»®­·¼¿¼ ¾¿½¬»®·¿²¿

¯«» ¸¿ ­·¼± °«»­¬¿ ¼» ³¿²·»­¬± ¿ ²·ª»´ ¼»´ ­·­¬»³¿ ³»¼·±ñ¾·±³¿­¿ »²

»­¬» ´·¾®± »­ ­-´± «²¿ °¿®¬» ³»²±® ¼» ´¿ ¯«» ­» ®»½±²±½» »² ´¿ ­·­¬»³?ó

¬·½¿ ¾¿½¬»®·¿²¿ ¿½¬«¿´ô § ½±®®»­°±²¼·»²¬» ¿ ²·ª»´»­ ¬¿¨±²-³·½±­ ¯«»

°«»¼»² ª¿®·¿® ¼»­¼» »´ ¼» ½»°¿ ¿´ ¼» Í»½½·-²ò Û­¬± »­ ¼»¾·¼± ²± ­-´± ¿

¯«» ´¿ ¯«3³·½¿ ¼»´ ½«´¬·ª± °«®± »­ ·²­«½·»²¬» °¿®¿ »¨°®»­¿® ´¿ ¼·ª»®­·ó

¼¿¼ ¾¿½¬»®·¿²¿ »² «² ­·­¬»³¿ ¼» ½¿¬»¹±®3¿­ ¬¿¨±²-³·½¿­ô ­·²± ¿ ¯«» ´¿

³·­³¿ ¾·±¯«3³·½¿ ¾¿½¬»®·¿²¿ »­ ¬±¼¿ª3¿ °±½± ½±²±½·¼¿ò

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

 SÒÜ×ÝÛ ßÔÚßÞWÌ×ÝÑ ÜÛ
ÓßÌÛÎ×ßÍ Ç ßËÌÑÎÛÍ

ß _½·¼± ¾«¬3®·½± çêô ïðè

ß½»·¬» ¼» Ú«­»´ ìè _½·¼± ½¿°®±·½± ïðè

ß½»·¬«²¿­ ¿´·/¿¼¿­ éì _½·¼± î󽻬±óÔ󹫴-²·½± êí

ß½»°¬±®»­ ²¿´»­ ¼» ¸·¼®-¹»²± èî _½·¼± ݱ󳻬·´½±¾3®·½± ïðë

ß½»¬¿´¼»¸3¼± ìêô ïðð _½·¼± ¼·°·½±´3²·½± îêô íðèô íîë

ß½»¬¿´¼»¸3¼± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ïðð _½·¼± º-®³·½± ïïç

ß½»¬¿¬± êì _½·¼± º±­º-®·½± ¿´¬¿³»²¬» °±´·³»®·¦¿¼± îê

º±®³¿½·-² °±® ®»¼«½½·-² ¼·®»½¬¿ ¼» ÝÑî ïðï _½·¼± ¹´·½-´·½± êî

ß½»¬¿¬±® ëì
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
_½·¼± ¹´·±¨3´·½± ïêì

ß½»¬·´ ´·°±¿¬± èëô ïðð _½·¼± ¹´«½«®-²·½± ëë

Òóß½»¬·´ ³«®?³·½± øÒßÓ÷ îï _½·¼± ¹´«¬?³·½± ïíê

ß½»¬·´óÐ ¯«·²¿­¿ êç _½·¼± ¸±³±¹»²¬3­·½± îîç

ß½»¬·´óݱßô ¹»²»®¿½·-² °±® ½±²¼»²­¿½·-² ¼» ¿½»¬·´óÝ±ß _½·¼± ·²¼±´°®±°·-²·½± ïíç

èëô ïððô ïðç _½·¼± µ-¶·½± ííì

ß½»¬·´óÝ±ß ¿½·´ ¬®¿²­º»®¿­¿ îîê _½·¼± ´?½¬·½± ½±³± °®±¼«½¬± ¼» º»®³»²¬¿½·-² éì

ß½»¬·´º±­º¿¬± êêô éçô îîï _½·¼± ³±²±·±¼±¿½7¬·½± ìë

Òóß½»¬·´¹´«½±­¿³·²¿ øÒßÙ÷ îîô îï _½·¼± Òó¿½»¬·´ ³«®?³·½± øÒßÓ÷ îî

ß½»¬±¿½»¬¿¬± ïðè _½·¼± óÑØó°®±°·-²·½± éì

ß½»¬±¿½»¬¿¬± ¼»­½¿®¾±¨·´¿­¿ ïïï _½·¼± °®±°·-²·½± ½±³± °®±¼«½¬± ¼» º»®³»²¬¿½·-² çð

ß½»¬±3² ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ èì _½·¼± °®±¬±½¿¬7¯«·½±ò Ê»® °®±¬±½¿¬»½«¿¬±

ß½»¬±3²¿ êîô éïô èíô ïïðô ïîè _½·¼± ­«½½3²·½± ìèô ìç

ß½»¬±3²¿ ­·²¬¿­¿ éï _½·¼± 󽻬±¿¼3°·½± îîë

ß½»¬±´ êî _½·¼±­ ¹®¿­±­ îðô îïè

ß½»¬±´¿½¬¿¬± ïðè ±¨·¼¿½·-² îïè

óß½»¬±´¿½¬¿¬± ïîè ±¨·¼¿½·-² ¿ ó¸·¼®±¨·?½·¼±­ îîï

óß½»¬±´¿½¬¿¬± ­·²¬¿­¿ ïîè 󱨷¼¿½·-² îïè

ß½»¬±¯«·²¿­¿ ïððô ïðê _½·¼±­ ´·°±¬»·½±·½±­ øÔÌß÷ îïô îì

_½·¼± ê󳻬·´­¿´·½3´·½± ííí _½·¼±­ ²«½´»·½±­ ïç

_½·¼± ¿½7¬·½± °±® ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² çç _½·¼±­ ¬»·½±·½±­ øÌß÷ îïô îíô îìô îê

_½·¼± ¿´¿²¬±·½± îìçô îëð ß½·´óÝ±ß ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ îïç

_½·¼± ¿²¬®¿²3´·½± îíïô îìê ß½±²·¬¿¬± ¸·¼®¿¬¿­¿ ïêë

_½·¼± ¿­½-®¾·½± øª·¬¿³·²¿ Ý÷ êí ß½®±´»3²¿ ïíï

ß½¬·²±³·½»¬±­ îïêô íîçô íííô ííìô ííé ß³·²±?½·¼±­ ¿®±³?¬·½±­ êê

ß½¬·²±³·½·²¿ ííìô ííë ß³·²±?½·¼±­ º»®³»²¬¿¼±­ °±® ¾¿½¬»®·¿­ ¿²¿»®±¾·¿­ ïìí

ß½¬·ª·¼¿¼ ¼» ´¿ ¾·±º¿­» ê ß³·²±?½·¼±­ ¯«» ¿½¬&¿² ½±³± ®»¼«½¬±®»­ ïìì

ß½¬·ª·¼¿¼ ¯«3³·½¿ ½±³°´»¬¿³»²¬» ·²¬»¹®¿¼¿ íìí ß³·²±?½·¼±­ § ½»¬±?½·¼±­ô º»®³»²¬¿½·-² ½±²¶«²¬¿ ïìë

ß½¬·ª·¼¿¼ «²·¬¿®·¿ íìì ß³·²±¹´·½-­·¼±­ íîç

ß¼¿³­ îçè ß³·²±°»°¬·¼¿­¿­ ïíì

ß¼»²·´óº±­º¿¬± øßÐÍ÷ ®»¼«½¬¿­¿ îèé ß³±²·¿½± îéê

ß¼»²·´·´ ­«´º¿¬± ¬®¿²­º»®¿­¿ îðé ß³±²·±ô «¬·´·¦¿½·-² îéí

ß¼»²·´·´ó­«´º¿¬± ®»¼«½¬¿­¿ îðé ß³±²·± ³±²±±¨·¹»²¿­¿ îéë

ß¼»²±­·²¿óë 󺱭º±­«´º¿¬± øßÐÍ÷ îðê ß²¼»®­±² ëð

ß¼»²±­·²¿óí 󺱭º¿¬±óë º±­º±­«´º¿¬± øßÐÍ÷ îðé ß²º±³·½·²¿ íîç

ß¼·½·±²»­ ­«½»­·ª¿­ ¼» »¬¿²±´ ëè ß²¸3¼®·¼± ½¿®¾-²·½± ïêî

ßÜÐó­«´º«®·´¿­¿ îèè ß²·´´± ¿®±³?¬·½±ô ª»® ¿²·´´± ¾»²½7²·½±

ß»®±¬±´»®¿²½·¿ èë ß²·´´± ¾»²½7²·½± îîì

ß¹¿® ­¿²¹®»ô ³»¼·± éë ³»¬¿ó®«°¬«®¿ îîê

ß¹·¬¿½·-² ïê ±®¬±ó®«°¬«®¿ îíï

ß¹«¿ ¼» ´¿ ¾·±º¿­» ïé ß²·±²»­ ³?­ ¿¾«²¼¿²¬»­ ïç

ß¹«¿ ·²¬»®½»´«´¿® ïè ß²¬·¾·-¬·½±­ íîëô íîçô ííî

ß¹«¿ ·²¬®¿½»´«´¿® ïè ß²¬·»­°«³¿²¬»­ ïê

ß·®»¿½·-² ïê ß²¬·³»¬¿¾±´·¬± íîç

ß·­´¿³·»²¬±­ °®·³¿®·±­ íìî ß²¬®¿½·½´·²¿­ ííð

ß´¿²·²¿ îìê ßÐÍ îðê

ß´¿²·²¿ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ îìí ßÐÍó®»¼«½¬¿­¿ îèè

Üóß´¿²·²¿ îë ß®¿¾·²±­¿ èí

ß´¿²¬±¿¬±ó¿³·¼±¸·¼®±´¿­¿ îëð ß®¹·²·²¿ ïíë

ß´¿²¬±·½¿­¿ îëð ß®¹·²·²¿ó¼»­¿³·²¿­¿ ïíë

ß´¿²¬±·²¿­¿ îìç ßÎÒ îé

ß´½¿´±·¼»­ ííì ¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

ß®²±² îëè

ß´½¿´±·¼»­ ¼» ´¿ »®¹±´·²¿ ííé ß®¯«»±¾¿½¬»®·¿­ îïô ïëí

ß´½¿²±­ îïê ß®¯«»±¾¿½¬»®·¿­ ³»¬¿²-¹»²¿­

±¨·¼¿½·-² îïê ¹®«°± × ïëí

ß´½±¸±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ êðô ïðð ¹®«°± ×× ïëí

õ
ß´½±¸±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ÒßÜ ¼»°»²¼·»²¬» êð ¹®«°± ××× ïëí

ß´½±¸±´ ±¨·¼¿­¿ îêì ß­¿·ô Ìò ëìô éî

ß´½±¸±´ Üó¿³3´·½± ìç ß­·³·´¿½·-² ¼» Ñî ïéé

ß´½±¸±´»­ ¼» ³?­ ¼» ½·²½± ?¬±³±­ ¼» ½¿®¾±²± êî ß­·³·´¿½·-² ¼»´ ÝÑî îçë

ß´½±¸±´ ·­±¿³3´·½± ìç ß­·³·´¿½·-² ¼»´ ²·¬®-¹»²± îçê

ß´¼»¸3¼± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ êð ß­·³·´¿½·-² º»®³»²¬¿¬·ª¿ ëð

ß´¼»¸3¼± ±¨·¼¿­¿ ïèð ß­·³·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ ëð

ß´¼±´¿­¿ êì ß­°¿®¬¿­¿ îìí

ß´¼±´¿­¿ ¼» ´¿ ¼»­±¨·®®·¾±­¿óëóÐ èí ßÌÐ éô ïéô îéô ììô êêô êçô ïðïô ïðê

ß´¹¿­ ííí ß«®»±³·½·²¿ ëî

ß´¹¿­ ½·¿²±º3½»¿­ íðé ߪ»®³»½¬·²¿ íîéô íîèô íîçô ííð

ß´´»²ô Íò Øò Ùò çì ߦ·¼¿ ­-¼·½¿ ëî

ß´¯«»²±­ îïê ߦ±¬±¾¿½¬»®ô ½¿¼»²¿ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ ïèé

±¨·¼¿½·-² îïê ߦ±«´¿§ ïçè

ß´¯«·´¾»²½»²±­ îíð ߦ&½¿®»­ ¿³·²¿¼±­ îë

ß³·²±?½·¼± ±¨·¼¿­¿­ îìîô îìí ߦ«º®» »´»³»²¬¿´ îèëô íðè

Üóß³·²±?½·¼± íîê ±¨·¼¿½·-² îèëô îèê

Üóß³·²±?½·¼± ±¨·¼¿­¿ ïèð ߦ«º®» ±¨·¼¿­¿ îèéô îèè

Ôóß³·²±?½·¼± íîê Þ

Ôóß³·²±?½·¼± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ïìë Þ¿½·´·²¿ ííé

íìè
Þ¿½·´´«­ô ½¿¼»²¿ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ ïèê Þ¿½¬»®·¿­ ª»®¼»­ íðèô íïï

Þ¿½·´±­ ¹®¿³²»¹¿¬·ª±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­ ïîð Þ¿½¬»®·±½·²¿­ ííè

Þ¿½·´±­ ¹®¿³°±­·¬·ª±­ ²± »­°±®-¹»²±­ éëô éê Þ¿½¬»®·±½´±®±´¿ íðéô íðçô íïð

Þ¿½·¬®¿½·²¿ ííë Þ¿½¬»®·±½´±®±´¿ ¿ íðèô íðç

Þ¿½¬»®·¿ ¼» É·»®·²¹¿ ïðî Þ¿½¬»®·±½´±®±´¿ ¾ íðèô íðç

Þ¿½¬»®·¿­ ííí Þ¿½¬»®·±½´±®±´¿ ½ íïï

Þ¿½¬»®·¿­ ¿½»¬-¹»²¿­ çèô ïðíô ïðéô îëì Þ¿½¬»®·±½´±®±´¿ ¼ íïï

®»¼«½½·-² ·²¼·®»½¬¿ ¼»´ ÝÑî ïðé Þ¿½¬»®·±½´±®±´¿ » íïï

Þ¿½¬»®·¿­ ¿²¿»®±¾·¿­ îëè Þ¿½¬»®·±½´±®±´¿ ¹ íðè

Þ¿½¬»®·¿­ ¿²¿»®±¾·¿­ º¿½«´¬¿¬·ª¿­ ìí Þ¿½¬»®·±º»±¬·²¿ íðçô íïðô íïï

Þ¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± ëìô ëëô çç Þ¿½¬»®·±®®±¼±°­·²¿ íïè

º±®³¿½·-² ¼» ½±´±²·¿­ ëê Þ¿½¬»®·±®®«¾»®·²¿­ íïè

³»¬¿¾±´·­³± ¼» ´±­ ¹´&½·¼±­ éï Þ¿´¿²½» °±®½»²¬«¿´ ÑñÎ èï

³»¬¿¾±´·­³± ±¨·¼¿¬·ª± éï Þ¿´¿²½»­ ¼» º»®³»²¬¿½·-² éç

³±¼»´±­ ³»¬¿¾-´·½±­ éî Þ¿´¾¿ îìð

Þ¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¾«¬3®·½± çé Þ¿´¼©·²ô Îò Ôò çì

º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´±­ ¸·¼®¿¬±­ ¼» ½¿®¾±²± çè Þ¿´¬¦ô Îò Øò ííè

Þ¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½± êêô éïô éìô éé Þ¿²¼¿­ ¼» ͱ®»¬ ïèë

¸»¬»®±º»®³»²¬¿¬·ª¿­ éé Þ¿®¾·¬«®¿­¿ îëð

¸±³±º»®³»²¬¿¬·ª¿­ éé Þ¿®»¬ô Ûò Ôò ïçç

Þ¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± °®±°·-²·½± ïïî Þ¿®µ»® Ê×ô ëðô çð

Þ¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¿¦«º®» îéî Þ¿®µ»®ô Øò ßò Ê×ô ëðô çðô ïðîô ïìç

Þ¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¸·¼®-¹»²± ïðíô îéîô îéíô îéèô îçî Þ»¼¿®¼ô ÝØò îêè

½®»½·³·»²¬± ¿«¬±¬®-½± îçí Þ»·¶»®·²½µ îðîô îçéô íðëô íìî

Þ¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¸·»®®± ïéô îéî Þ»²½·¼·²¿ éë

Þ¿½¬»®·¿­ ¼»´ ²·¬®-¹»²± îéî Þ»²½·´°»²·½·´·²¿ ííê

Þ¿½¬»®·¿­ ¼»­²·¬®·½¿²¬»­ ïçí Þ»²¦¿´¼»¸3¼± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ îîç

Þ¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ ééô éç ¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Þ»²¦±¿¬± îíðô îíé

°®±¼«½¬±®¿­ ¼» ³»¦½´¿ ¼» ?½·¼±­ ±®¹?²·½±­ ïïê Þ»²¦±¿¬± ïôîó¼·±¨·¹»²¿­¿ îîçô îíð

°®±¼«½¬±®¿­ ¼» °®±¼«½¬±­ ²¿´»­ ²»«¬®±­ ïïê Þ»²¦±·´óÝ±ß îíêô îíé

®»¼«½½·-² ¼» ¹´·½»®·²¿ ¿ ¬®·³»¬·´»²¹´·½±´ ïïê Þ»²¦±·´º±®³·¿¬± ¼»­½¿®¾±¨·´¿­¿ îîç

Þ¿½¬»®·¿­ »­°±®-¹»²¿­ çê Þ»®¹»§­ Ó¿²«¿´ ±º ͧ­¬»³¿¬·½ Þ¿½¬»®·±´±¹§ éîô èéô çìô îèð

Þ¿½¬»®·¿­ »­°±®-¹»²¿­ ¿²¿»®±¾·¿­ »­¬®·½¬¿­ çê Þ»®®§ô Üò Úò îìð

Þ¿½¬»®·¿­ º±¬±¬®±º¿­ îëéô îëèô íðìô íðéô íïïô íïîô íïí Þ»®¦»´·«­ ìí

Þ¿½¬»®·¿­ ¹®¿³°±­·¬·ª¿­ îê Þ»­¬ô Üò Öò îêè

Þ¿½¬»®·¿­ ¸»¬»®±¿½»¬-¹»²¿­ ïðí Þ»¬¿´¿½¬¿³¿­ íîç

Þ¿½¬»®·¿­ ¸»¬»®±º»®³»²¬¿¬·ª¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½± çç Þ·»¾´ îðè

Þ¿½¬»®·¿­ ´«³·²·­½»²¬»­ íðë Þ·¼±¾¿½¬»®·«³ô º±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± § ´¿½¬¿¬± èð

Þ¿½¬»®·¿­ ³»¬¿²-¹»²¿­ ïëîô îëì Þ·¬¿²± ïëì

Þ¿½¬»®·¿­ ³»¬¿²±¬®±º¿­ îêðô îêï Þ·±´±¹3¿ ¼» Û­½¸»®·½¸·¿ ½±´· ïïç

Þ¿½¬»®·¿­ ³»¬·´±¬®±º¿­ îêð Þ·±´«³·²·­½»²½·¿ íïè

Þ¿½¬»®·¿­ ²·¬®·½¿²¬»­ îéíô îéìô îéèô îéç Þ·±¯«3³·½¿ ½±³°¿®¿¼¿ ïï

Þ¿½¬»®·¿­ °&®°«®¿ íðéô íðèô íïðô íïï Þ·±¯«3³·½¿ «²·¬¿®·¿ Ê×ô ïð

Þ¿½¬»®·¿­ ¯«» «¬·´·¦¿² ´¿ ®»¿½½·-² ¼» ͬ·½µ´¿²¼ ïìì Þ·±­3²¬»­·­ ¼» ´¿­ °«®·²¿­ êê

Þ¿½¬»®·¿­ ¯«·³·±´·¬±¬®-½¿­ îëé Þ·±¬·²¿ ïðï

±¾¬»²½·-² ¼» °±¼»® ®»¼«½¬±® îéè Þ·­«´º¿¬± ®»¼«½¬¿­¿ îðé

Þ¿½¬»®·¿­ ®»¼«½¬±®¿­ ¼»´ ¿¦«º®» Þ·­«´¬± ®»¼«½¬¿­¿­ îïð

½·½´± ¼»´ ¸·¼®-¹»²± îðì Þ´¿½µ ïêî

¸·¼®±¹»²¿­¿­ îðë Þ´»±³·½·²¿­ ííð

Þ¿½¬»®·¿­ ®±¶¿­ íðë Þ´±²¼»¿«® éì

Þ¿½¬»®·¿­ ®±¶¿­ ¼»´ ¿¦«º®» íðê Þ±»®¸¿ª» ëì

Þ¿½¬»®·¿­ ­«´º«®-¹»²¿­ îðî Þ±´´¿¹ô Öò Óò îìð

íìç
Þ±®·½¸»©­µ· îéç Ý¿«½¸± ²¿¬«®¿´ çê

Þ±©·»²ô Þò îçç Ý¿«½¸± ­·²¬7¬·½± çê

Þ±§¼ô Ùò Íò îîî Ý»º¿´±­°±®·²¿ ííîô ííé

Þ®¿«²ô Óò ïðî Ý»º¿³·½·²¿ ííê

Þ®±±µ­ Ô±©ô Õò ïíï Ý»´«´±­¿ îïô ìïô ëë

Þ«Ô±½µô Öò Üò íîë Ý»´«´±­¿ ­·²¬¿­¿ éï

Þ«½¸¿²¿² îëè Ý»²¬®± ¼» ½¿°¬¿½·-² íðè

Þ$½¸²»® ììô ëê Ý»²¬®± ¼» ®»¿½½·-² íðç

Þ$½¸²»®ô ¸»®³¿²±­ ìî Ý»²¬®± ¼» ®»¿½½·-² × íïê

Þ«¼»®ô Öò Ê×ô íðê Ý»²¬®± ¼» ®»¿½½·-² ×× íïêô íïé

Þ«®¹»ô Îò Úò îé Ý»²¬®± ¼» ®»¿½½·-² Ðêèð íïé

îôíóÞ«¬¿²±¼·±´ êîô ïïê Ý»°¿ ì

ïôíóÞ«¬¿²±¼·±´ êî Ý»®¿­ ¼» °¿´³·¬¿¬± îïé

Þ«¬¿²±¼·±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿­ ïîç îóÝ»¬±óíó¼»­±¨·óê󺱭º±¹´«½±²¿¬± êì

Þ«¬¿²±´ çê îóÝ»¬±?½·¼± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ïìë

Þ«¬¿²±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­ ïïï óÝ»¬±¿¼·°¿¬± îîìô îîëô îîêô îíïô îíí

Þ«¬·®·´¿´¼»¸3¼± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ïïï Ý»¬±¹7²»­·­ êî

Þ«¬·®·´óÝ±ß ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ïìð îóÝ»¬±¹´«½±²¿¬± êç

Þ«¬¬·² îçè ëóÝ»¬±¹´«½±²¿¬± ëëô êç

Þ§°¿­­ ³»¬¿¾-´·½± ç óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬± êçô ïìì

Ý óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ïêíô ïêëô ïêêô ïêéô îêì

Ý¿¼»²¿ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ·²ª»®­± ¼» »´»½¬®±²»­ îéêô îéè îóÝ»¬±°»²¬¿²±óìó»²±¿¬± ¸·¼®¿¬¿­¿ îîé

Ý¿¼»²¿ Ñ îî óÝ»¬±¬·±´¿­¿ ïìð

Ý¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ ïïêô ïèï ÝØíœØì º±´¿¬± ïðë

Ý¿¼»²¿­ ®»­°·®¿¬±®·¿­ »² ´±­ ¬·±¾¿½·´±­ îèè Ý·¿²±¾¿½¬»®·¿­ íðéô íïíô íïë

Ý¿¹²·¿®¼óÔ¿¬±«® ìî ­·±´±¹3¿ íïé

Ý¿´ª·² ïðíô îéê Ý·½´± ÝßÌ ®»ª»®­± íïì

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿

Ý¿³¾·± ¯«3³·½± ®»¿´·¦¿¼± »² «²¿ ­±´¿ »¬¿°¿ ê ³»¼·´·¾®±­ò½±³
Ý·½´± ¼» ß®²±² îëèô îëç

Ý¿°¿½·¼¿¼ ¿«¬±®®»¹«´¿¼±®¿ íê Ý·½´± ¼» Ý¿´ª·² ïçîô îëì›îëçô îêëô îèîô îçîô îçëô íïí

Ý¿®?½¬»® ½3½´·½± ê Ý·½´± ¼» Õ®»¾­ ïêíô îèð

Ý¿®?½¬»® º»®³»²¬¿¬·ª± º¿½«´¬¿¬·ª± ïïê Ý·½´± ¼» Õ®»¾­ º«²½·±²¿´ ëë

Ý¿®?½¬»® ²»±¼¿®©·²·¿²± ïï Ý·½´± ¼» ´¿ ¸»¨±­¿ ³±²±º±­º¿¬± êêô îëë

Ý¿®¾¿³¿¬±ó¯«·²¿­¿ ïíê Ý·½´± ¼» ´¿ ®·¾«´±­¿ ¼·º±­º¿¬±ò Ê»® ½·½´± ¼» Ý¿´ª·²

Ý¿®¾±²± ¿­·³7¬®·½± éì Ý·½´± ¼» ´¿ ®·¾«´±­¿ º±­º¿¬± îçé

Ý¿®¾±²± ®»½«°»®¿¼± èï Ý·½´± ¼» ´±­ ?½·¼±­ ¬®·½¿®¾±¨3´·½±­ ïêíô ïçéô îëèô îèð

°±®½»²¬¿¶» èï Ý·½´± ¼» ´±­ ?½·¼±­ ¬®·½¿®¾±¨3´·½±­ º«²½·±²¿´ îëè

ìóÝ¿®¾±¨·ó½·­ô½·­ó³«½±²¿¬±ó½·½´±ó·­±³»®¿­¿ îîì Ý·½´± ¼» ®»¼«½½·-² ¼»´ ÝÑî ¿ ÝØì ïëé

ìóÝ¿®¾±¨·ó³«½±²±´¿½¬±²¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿­¿ îîì Ý·½´± ¼»´ ?½·¼± ½3¬®·½± ïêé

Ý¿®¾±¨·¼±¾¿½¬»®·¿­ îéè Ý·½´± ¼»´ ?½·¼± ½3¬®·½± º«²½·±²¿´ êð

Ý¿®¾±¨·°»°¬·¼¿­¿­ ïíì Ý·½´± ¼»´ ?½·¼± ¹´·±¨3´·½± ïéðô ïéïô îëç

Ý¿®¾±¨·¬®¿²­º±­º±®·´¿­¿ çí Ý·½´± ¼»´ ¹´«¬¿³¿¬± îêí

Ý¿®¼·±´·°·²¿ îï Ý·½´± ®»¼«½¬±® ¼» ´¿ ¸»¨±­¿ ³±²±º±­º¿¬± îëê

Ý¿®¼±² çð Ý·½´± ®»¼«½¬±® ¼» ´¿ °»²¬±­¿ º±­º¿¬± îëè

Ý¿®²» ½±½·¼¿ ¼» α¾»®¬­±² çé Ý·½´± ®»¼«½¬±® ¼» ´¿­ °»²¬±­¿­ò Ê»® ½·½´± ¼» Ý¿´ª·²

Ý¿®±¬»²±·¼»­ îëô íðèô íïï Ý·½´± ®»¼«½¬±® ¼» ´±­ ?½·¼±­ ¬®·½¿®¾±¨3´·½±­ò Ê»® ½·½´± ¼»

Ý¿®®ô Òò Ùò íîð ß®²±²

ÝßÌò Ê»® ½·½´± ¼» ´±­ ?½·¼±­ ¬®·½¿®¾±¨3´·½±­ Ý·½´± ®»ª»®­± ¼»´ ÝßÌ íïí

Ý¿¬¿¾±´·­³± è Ý·½´±­°±®·²¿­ ííð

Ý¿¬¿¾±´·­³± ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ ïçê Ý·²7¬·½¿ ¼» ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± ëê

Ý¿¬¿´¿­¿ ïéèô ííè Ý·­¬»3²¿ ïìï

Ý¿¬»½±´ îîì›îîéô îíðô îíïô îííô îíì Ý·¬±½®±³± ¿ êìô ïèë

Ý¿¬»½±´ îôí󱨷¹»²¿­¿ îîê Ý·¬±½®±³± ¿ï îéêô îééô îèì

íëð
Ý·¬±½®±³± ¿¿í îéêô îèç ݱ³°´»¶± ±¨·¼¿²¬» ¼»´ ¬·±­«´º¿¬± îèè

Ý·¬±½®±³± ¾ êìô ïèëô îèç ݱ³°´»¶± °·®«ª¿¬±óº»®®»¼±¨·²¿ ±¨·¼±®®»¼«½¬¿­¿ ïðï

Ý·¬±½®±³± ¾½ íðç ݱ³°´»¶± °´¿­¬±¯«·²±²¿ó¸·»®®± íïê

Ý·¬±½®±³± ¾½ï íïð ݱ³°±­·½·-² »´»³»²¬¿´ ïè

Ý·¬±½®±³± ¾º íïëô íïê ݱ³°«»­¬±­ ¿®±³?¬·½±­ îîìô îíîô îíí

Ý·¬±½®±³± ½ êìô ïéçô ïèëô îéêô îèìô îèèô îèç ¼»¹®¿¼¿½·-² ¿»®±¾·¿ îîì

Ý·¬±½®±³± ½ °»®±¨·¼¿­¿ ïéç ¼»¹®¿¼¿½·-² ¿²¿»®±¾·¿ îíì

Ý·¬±½®±³± ½î íïð ݱ³°«»­¬±­ Ýï îëì

Ý·¬±½®±³± ½í ø®»¼÷ îðè ݱ³°«»­¬±­ ®»¼«½·¼±­ ¼» ¿¦«º®» íðè

Ý·¬±½®±³± ½ëëï ïèì ݱ²½»²¬®¿½·-² »º»½¬·ª¿ ¼» ­«­¬®¿¬± íì

Ý·¬±½®±³± ½ëëí ®»¼«½¬¿­¿ êð ݱ²½»°¬± ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ê

Ý·¬±½®±³± ½ëëë íïï ݱ²¼·½·±²»­ ³»¬¿²±¹7²·½¿­ îíç

Ý·¬±½®±³± ¼ ïçê ݱ²­¬¿²¬» ¼» ´¿ º¿­» ¼» ½®»½·³·»²¬± íï

Ý·¬±½®±³± ¼Ñî ïïé ݱ²­«³± ¼» ¿½»¬¿¬±

Ý·¬±½®±³± ± ïçê »º»½¬± ¼» ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» »¬¿²±´ ëè

Ý·¬±½®±³± ±Ñî ïïé °±® Э»«¼±³±²¿­ ëé

Ý·¬±½®±³± ±¨·¼¿­¿ êìô ïéè ݱ²­«³± ¼» »¬¿²±´ ëé

Ý·¬±½®±³± Ðìëð îïèô îîî °±® Э»«¼±³±²¿­ ëé

Ý·¬±½®±³±­ ïèíô îðëô îðêô îéé ݱ󱨷¼¿½·-² îïé

Ý·¬®¿³¿´¿¬±´·¿­¿ ïíê Ý®»½·³·»²¬± ¾¿´¿²½»¿¼± íííô ííèô íìí

Ý·¬®¿¬± ´·¿­¿ íïí Ý®»½·³·»²¬± ³·¨±¬®-½± îèìô îçê

Ý·¬®¿¬± ­·²¬¿­¿ ïêë Ý®»½·³·»²¬± ­±¾®» ³»¬·´¿³·²¿ îêé

Ý´¿®µô Øò Úò ïîïô ïíï Ý®±³¿¬·?½»¿­ íðéô íðèô íïï

Ý´·º¬±² ëð Ý®±³±­±³¿ îð

Ý´±®¿²º»²·½±´ ííê Ý®±¬±²¿­¿ îïç

Ý´±®±¾·?½»¿­ íðéô íðèô íïí Ý«¾·»®¬¿­ ½»´«´¿®»­ º&²¹·½¿­ ííî

Ý´±®±´¿ ¿ íðçô íïìô íïë Ý«´¬·ª± ¿¨7²·½± íìî

Ý´±®±´¿­ îë ¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Ý«´¬·ª± ½±²¬·²«± íìô ííí

Ý´±®±Œ»¨?½»¿­ íðéô íðè Ý«´¬·ª± ¼» »²®·¯«»½·³·»²¬± íìî

Ý´±®±­±³¿­ íïï Ý«´¬·ª± ¼·­½±²¬·²«± ø“¾¿¬½¸ ½«´¬«®»’÷ íðô ííí

Ý´±­¬®·¼·±­ íðè Ý«´¬·ª± °«®± ìô ê

Ý´±­¬®·¼·±­ °«¬®»º¿½¬·ª±­ ïíì Ý«´¬·ª± ­·²½®-²·½± íìí

Ý´±­¬®·¼·±­ ­¿½¿®±´3¬·½±­ çé Ü

Ý´±­¬®·¼·«³ µ´«§ª»®·ô º±®³¿½·-² ¼» ­«½½·²¿¬± ïïí Ü¿¹´»§ô Íò îìð

ÝÑ ïðê Ü¿©»­ô ×ò ïèç

ÝÑ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ïðë Ü» Ù®±±¬ ïçè

ÝÑ ±¨·¼±®®»¼«½¬¿­¿ îçé Ü» Ô»§ ëìô éî

ݱóøë󳻬±¨·ó¾»²½·³·¼¿¦±´·´÷óݱ󳻬·´½±¾¿³·¼¿ ïðë Ü» Í¿«­­«®» îçî

ÝÑî ½±³± ½¿¬¿¾±´·¬± ïêí Ü»¹®¿¼¿½·-² ¿»®±¾·¿ îîì

ÝÑî ®»½«°»®¿¼±ô °±®½»²¬¿¶» èï Ü»¹®¿¼¿½·-² ¼» ´¿ ¨¿²¬·²¿ ïìè

Ý±ß ¬®¿²­¿½»¬·´¿­¿ ïðð Ü»´º Ê×

Ý±ß ¬®¿²­º»®¿­¿ ïïïô ïìð Ü»³¿·²ô ßò Ôò ííè

ݱ½±­ ¹®¿³°±­·¬·ª±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­ éëô éê Ü»­¿³·²¿½·-² îìî

ݱ»²¦·³¿ Úìîð ïëê Ü»­¿³·²¿½·-² ¼» «² ¿³·²±?½·¼± ïíì

ݱ»²¦·³¿ Œ¿ª3²·½± Úìîð ïëë Ü»­¿³·²¿½·-² °±® ·²­¿¬«®¿½·-² ïíì

ݱ»²¦·³¿ Ó øÍ؜ݱÓ÷ ïëëô ïëê Ü»­¿³·²¿½·-² ®»¼«½¬±®¿ ïíë

ݱ»²¦·³¿­ é Ü»­¿³·²¿­¿ ïìð

ݱº»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ´¿½¬±­¿ èí Ü»­¿®®±´´± ¿»®±¾·± ëð

ݱº»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¬®»±²·²¿ èí Ü»­¿®®±´´± »¯«·´·¾®¿¼± ìì

ݱ´ ?½·¼¿ ø“­¿«»®µ®¿«¬’÷ éì Ü»­¿®®±´´± ³·¨±¬®-½± ¼» Ìò º»®®±±¨·¼¿²­ îèì

ݱ󳻬·´½±®®·²±·¼»­ ïðë Ü»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¿²¿»®±¾·¿ ¼»´ °·®«ª¿¬± »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­

ݱ³°»¬»²½·¿ ííè ¼»´ ¹®«°± »²¬7®·½± ïïç

íëï
Ü»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼» ¿³·²±?½·¼±­ ïìî Ûº»½¬± ¼» ´¿ ¿¼·½·-² ¼» »¬¿²±´ ëç

Ü»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬± ìé Ûº»½¬± ¼» ´¿ ¿¼·½·-² ¼» º±­º¿¬±­ ìë

Ü»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ ¼»´ ê󺱭º±¹´«½±²¿¬± êí Ûº»½¬± ¼» ´¿ ³¿¬»®·¿ ±®¹?²·½¿ ­±¾®» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ²·¬®·ó

Ü»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ ¼»´ °·®«ª¿¬± çç ½¿²¬»­ îéè

Ü»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¼»´ ³±²-¨·¼± ¼» ½¿®¾±²± ïðê Ûº»½¬± п­¬»«® ìíô ììô ïèè

Ü»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ´?½¬·½¿ éè Û¸®´·½¸ ìç

Ü»­²·¬®·½¿½·-² ïçîô ïçì Û·¶µ³¿² ïîï

Ü»­±¨·®®·¾±­¿ èí Û´­¼»² çð

Ü»­±¨·®®·¾±­¿óëóÐ èí Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±ºô ª3¿ ìë

Ü»­«´º±®®«¾·¼·²¿ îïð Û³¾«¬·¼±­ ½«®¿¼±­ éì

Ü»­«´º±ª·¾®·± îçè Û³»®¹§ô Îò Íò çì

Ü»­«´º±ª·®·¼·²¿ îðîô îïð Û²¼±°»°¬·¼¿­¿­ ïíì

Ü»ª»®»«¨ ìì Û²»®¹3¿ ´·¾®» ø Ù÷ è

Ü·¿½»¬·´± èìô ïîè Û²»®¹3¿ ´·¾®» »­°»½3½¿ ø Ùp÷ è

Ü·?´·­·­ ìë Û²¹»´³¿²² Ê×ô íðìô íðëô íðê

íôëóÜ·¿³·²±¸»¨¿²±¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ïìð Û²´¿½»­ ó¹´«½±­3¼·½±­ îë

Ü·¿«¨·¿ ëè Û²´¿½»­ óïôìó¹´«½±­3¼·½±­ îï

îôëóÜ·½»¬±¹´«½±²¿¬± êç Û²¬»®±¾¿½¬»®·?½»¿­ ïïçô ïèé

Ü·½µ»®¬ ïðê ½¿¼»²¿­ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ ïèé

Ü·½´±®±¹®·­»±º«´ª·²¿ ííé Û²¬»®±¾¿½¬»®·¿­ ïçí

Ü·7¬»®»­ ïëì Û²¬»®±¬±¨·²¿ ííì

ïôíóÜ·º±­º±óÜó¹´·½»®¿¬± îëë Û²ª«»´¬¿­ ½»´«´¿®»­ ïð

ïôíóÜ·º±­º±¹´·½»®¿¬± øW­¬»® ¼» Ò»¹»´»·²÷ ìê Û²¦·³¿ ³?´·½± èêô ïêç

Ü·¸·¼®±´·°±·´¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ïêê Û²¦·³¿ ®»¼«½¬±® ¼»´ ¬·±­«´º¿¬± îèè

Ü·¸·¼®±±®±¬¿¬± ±¨·¼¿­¿ ïèð Û²¦·³¿­ »¨¬®¿½»´«´¿®»­ô °®±¼«½½·-² ííè

Ü·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿ ëëô êî Û®¹±´·²¿ ííì

Ü·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿óÐ ìê Û®·¬®·¬±´ êî

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿

ÜÐ× øîôêó¼·²·¬®±º»²±´ ·²¼±º»²±´÷ êê ³»¼·´·¾®±­ò½±³
Û®·¬®±³·½·²¿ íîéô íîèô íîçô ííì

Ü·±´ ¼»­¸·¼®¿¬¿­¿ ïíð Û®·¬®«´±­¿ êî

Ü·±¨·¹»²¿­¿­ ïééô îîì Û­½¸»®·½¸ ïîï

Ü·­±´ª»²¬»­ ²»«¬®±­ çê Û­°»½·» ë

Ü·ª»®­·¼¿¼ ¾¿½¬»®·¿²¿ íìíô íìê Û­°·®±¯«»¬¿­ ííï

Ü·ª·­·-² ¾·²¿®·¿ íð Û­°±®¿­ ¾¿½¬»®·¿²¿­ íîë

ÜÒß ïç Û­°±®«´¿½·-² ííí

ÜÒß­¿ ïç Û­¬¿¾·´·¼¿¼ ¼»´ ³ÎÒß îð

ÜÒÐ ø¼·²·¬®±º»²±´÷ ëî Û­¬¿¼± ¼» -¨·¼±ó®»¼«½½·-² èï

ܱ¾´» ­«­¬®¿¬± ïé Û­¬¿¼± »­¬¿½·±²¿®·± íë

ܱ»´´»ô Øò Éò Ê××ô Ê××× °¿®¿ ¼·­¬·²¬¿­ ½±²½»²¬®¿½·±²»­ ½»´«´¿®»­ íê

ܱ²µ»® ééô íðê Û­¬»¯«·±³»¬®3¿ ½´?­·½¿ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ´?½¬·½¿ éì

Ü®¿µ» ïðíô ïðê Û­¬®»°¬±½±½±­ ¼»´ ¹®«°± ß ííè

Ü®»©ô Íò Éò ííè Û­¬®»°¬±½±½±­ ¼»´ ¹®«°± Ò ¼» Ô¿²½»»´¼ èí

Ü«¹¿² îéç Û­¬®»°¬±½±½±­ ´?½¬·½±­ èí

Ü«°»¬·¬ ïçî Û­¬®»°¬±´·­·²¿ Í ííè

Ü«®¸¿³ ïîï Û­¬®»°¬±³·½»¬±­ íîçô ííðô ííé

Ü«¬¬±² îíé Û­¬®»°¬±³·½·²¿ íîéô ííîô ííìô ííé

Ü«¬¬±² § Ûª¿²­ô ª3¿ ®»¼«½¬±®¿ îíé Û­¬®«½¬«®¿ ¿´¬¿³»²¬» ±®¹¿²·¦¿¼¿ ê

Û Û¬¿²±´ ìêô ïïï

Ûïô °·®«ª¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ çç Û¬·´»²¹´·½±´ êï

Ûîô ¼·¸·¼®±´·°±¿¬± ¬®¿²­¿½»¬·´¿­¿ çç ÛœÌÐÐ ïððô ïðï

Ûíô ¼·¸·¼®±´·°±¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ çç Û¬©¿®¼­ô ³»¼·± éë

Û½«¿½·-² ¼» Ó·½¸¿»´·­óÓ»²¬»² íí Ûª¿²­ îíéô îìðô îëè

Û¼»3²¿ ííì Ûª¿²­ô Éò Ýò îìð

íëî
Û¨±°»°¬·¼¿­¿­ ïíì Ú»®²¾¿½¸ çê

Û¨¬®¿½¬±­ ìì Ú»®®»¼±¨·²¿ ïðëô îðëô îðêô îðèô íïïô íïê

Û¨¬®¿½¬±­ ½±³»®½·¿´»­ ¼» ´»ª¿¼«®¿ ìë Ú»®®»¼±¨·²¿ ®»¼ ïðë

Ú Ú»®®»¼±¨·²¿ó±¨ ïðïô ïðë

Ú¿¾®·½¿½·-² ¼» ½±®¼·¬¿ çê Ú·½±¾·´·²¿­ íïì

Ú¿½¬±® ß ííé Ú·½±¾·´·­±³¿­ íïë

Ú¿½¬±® ¼» °®±¼«½½·-² íì Ú·½±½·¿²·²¿­ íïì

Ú¿½¬±® Úìíð ïëêô ïëè Ú·¶¿½·-² ¿«¬±¬®-½¿ ¼»´ ÝÑî ïðë

Ú¿½¬±®»­ ¼» ½®»½·³·»²¬± ïê Ú·¶¿½·-² ¼»´ ÝÑî íïí

ÚßÜ çç Ú·¶¿½·-² ¼»´ ²·¬®-¹»²± ³±´»½«´¿® îçê

ÚßÜØî éè Ú·­½¸»®ô Éò îéô ïðï

Ú¿­» »¨°±²»²½·¿´ ¼»´ ½®»½·³·»²¬± ííí Ú·­·±´±¹3¿ ³&´¬·°´» íìî

Ú¿­» ´±¹¿®3¬³·½¿ ¼»´ ½®»½·³·»²¬± ííè Ú·¬¿²± ïëì

Ú»²·´¿´¿²·²¿ îîçô îéç Ú·¬¦ çðô çê

·²¸·¾·½·-² ¼» Ìò ²»¿°±´·¬¿²«­ îéç Ú´¿ª·²¿ ¿¼»²·²¼·²«½´»-¬·½± øÚßÜ÷ ïèîô ïèí

±¨·¼¿½·-² îîç Ú´¿ª±¼±¨·²¿ îðè

Ú»²±´ îíï Ú´¿ª±°®±¬»3²¿­ ïèð

±¨·¼¿½·-² îíï Ú´¿ª±°®±¬»3²¿­ ¿«¬±±¨·¼¿¾´»­ ïéç

Ú»²±´ îó³±²±±¨·¹»²¿­¿ ïéé Ú´±®±¹´«½·²±´ îíêô îíéô îíèô îíç

Ú»²-³»²±­ ¼» ´·­·­ íìí Ú´«±®«®± ­-¼·½± ìëô ëî

Ú»²±¨¿¦·²±²¿ ­·²¬»¬¿­¿ ííë Ú±®³¿½·-² ¼» ¾«¬¿²±´ ïïð

Ú»®³»²¬¿½·-² ïêîô ïçé Ú±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± ïîì

Ú»®³»²¬¿½·-² ¿½7¬·½¿ ¼»´ »¬¿²±´ ëì Ú±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬±3²¿ ïîé

Ú»®³»²¬¿½·-² ¿½»¬±ó¹´·½7®·½¿ ìé Ú±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬±²¿ ïïð

Ú»®³»²¬¿½·-² ?½·¼± ³·¨¬¿ ïîï Ú±®³¿½·-² ¼» ?½·¼± ´?½¬·½± éè

Ú»®³»²¬¿½·-² ¿½±°´¿¼¿ ¼» ¼±­ ¿³·²±?½·¼±­ ïìî Ú±®³¿½·-² ¼» îôí󾫬¿²±¼·±´ øîôí󾫬·´»²¹´·½±´÷ ïîç

Ú»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ ìë Ú±®³¿½·-² ¼» ¾«¬·®¿¬± ïðç

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿

Ú»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ ¼» ´¿ ´»ª¿¼«®¿ ìê ³»¼·´·¾®±­ò½±³
Ú±®³¿½·-² ¼» ½»´«´±­¿ éï

Ú»®³»²¬¿½·-² îôí󾫬·´»²¹´·½-´·½¿ ïîé Ú±®³¿½·-² ¼» ÝÑî ïîì

Ú»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¿´¿²¬±3²¿ ïìç Ú±®³¿½·-² ¼» ¼·¿½»¬·´± èë

Ú»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °±® Ô¿½¬±¾¿½·´´«­ ¾«½¸²»®· èï Ú±®³¿½·-² ¼» »¬¿²±´ ïîî

Ú»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ °·®·³·¼·²¿ ïìé Ú±®³¿½·-² ¼» ¹´«½-¹»²± ëï

Ú»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ °«®·²¿ ïìé Ú±®³¿½·-² ¼» ¹´«½±²¿¬± êêô êè

Ú»®³»²¬¿½·-² ¼» ´±­ ¿¦&½¿®»­ ïïê Ú±®³¿½·-² ¼» Øî ïîì

Ú»®³»²¬¿½·-² ¼»´ ?½·¼± ²·½±¬3²·½± ïìç Ú±®³¿½·-² ¼» ¸»¨±­¿­ º±­º¿¬± ìé

Ú»®³»²¬¿½·-² ¼»´ ?½·¼± ±®-¬·½± °±® Ý´±­¬®·¼·«³ ±®±¬·«³ ïìè Ú±®³¿½·-² ¼» ³¿½®±³±´7½«´¿­ é

Ú»®³»²¬¿½·-² ¼»´ »¬¿²±´ °±® Ý´±­¬®·¼·«³ µ´«§ª»®· ïðè Ú±®³¿½·-² ¼» °®±°·-²·½± »² Ю±°·±²·¾¿½¬»®·«³ çî

Ú»®³»²¬¿½·-² ¼»´ ³¿´¿¬± èë Ú±®³¿½·-² ¼» °®±°·-²·½± »² Ê»·´´±²»´´¿ çî

Ú»®³»²¬¿½·-² »²¼-¹»²¿ ëïô ëî Ú±®³¿½·-² ¼» ­«½½·²¿¬± ïîë

Ú»®³»²¬¿½·-² ¹´·½7®·½¿ ½±² ­«´¬± ìé Ú±®³¿½·-² ¼» ¬®·³»¬·´»²¹´·½±´ ïíð

Ú»®³»²¬¿½·-² ¸»¬»®±´?½¬·½¿ éè Ú±®³¿½·-² ¼» ¬®·±­¿­ º±­º¿¬± ìé

Ú»®³»²¬¿½·-² ¸±³±´?½¬·½¿ éè Ú±®³¿½·-² ¼»´ ´¿½¬¿¬± ïîë

Ú»®³»²¬¿½·-² ´?½¬·½¿ ¼» ´¿ ¼»­±¨·®®·¾±­¿ èí Ú±®³¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬± ìé

Ú»®³»²¬¿½·-² ´?½¬·½¿ ¼»´ ¬¿®¬®¿¬± èê Ú±®³¿½·-² ¼·®»½¬¿ èê

Ú»®³»²¬¿½·-² ³¿´±´?½¬·½¿ èëô èê Ú±®³·¿¬± ïððô ïðìô îëé

Ú»®³»²¬¿½·-² °·®&ª·½±ó¹´·½7®·½¿ ìè Ú±®³·¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ïðìô ïïéô îçè

Ú»®³»²¬¿½·-² °®±°·-²·½¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ çî Ú±®³·¿¬±ó¸·¼®-¹»²± ´·¿­¿ ïðð

Ú»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ ìë Ú±®³·´óÔ󯫷²«®»²·²¿ îìê

Ú»®³»²¬¿½·-² ´?½¬·½¿ ¼» ¸»¨±­¿­ § °»²¬±­¿­ éé Ú±®³·´³»¬¿²±º«®¿²± ïëë

Ú»®³»²¬¿½·-² ´?½¬·½¿ ¼» ´¿ º®«½¬±­¿ èî ÒóÚ±®³·´¯«·²«®»²·²¿ îìé

Ú»®³»²¬± ìí Ú±®®¿¶»­ »²­·´¿¼±­ éì

Ú»®³»²¬± ¾«¬3®·½± çê Ú±­º¿¬·¼·´»¬¿²±´¿³·²¿ îï

íëí
Ú±­º¿¬·¼·´¹´·½»®±´ îï Ù¿­ ­·´ª»­¬®» ïêî

Ú±­º¿¬± ¼» éó³»®½¿°¬±¸»°¬¿²±·´ ¬®»±²·²¿ øØÍóØÌÐ÷ ïëê Ù¿§óÔ«­­¿½ ìî

Ú±­º¿¬±­ ±®¹?²·½±­ ìë Ù¿§±² ïçî

Ú±­º±½»¬±´¿­¿ § ¿½»¬¿¬± ¯«·²¿­¿ ïìð Ù»·­ô ßò èé

Ú±­º±»²±´°·®«ª¿¬± ìê Ù»²»®¿½·-² ¼» ßÌÐ íïï

Ú±­º±»²±´°·®«ª¿¬± ½¿®¾±¨·´¿­¿ ïêç Ù»²»®¿½·-² ¼» »²»®¹3¿ »² ¿½»¬-¹»²¿­ ïðê

Ú±­º±»²±´°·®«ª¿¬± ½¿®¾±¨·¯«·²¿­¿ ïêç Ù»²»®¿¼±® ¼» Ú·²¹­ ëì

Ú±­º±º®«½¬±¯«·²¿­¿ ìé Ù7²»®±­ ®»°®»­»²¬¿¬·ª±­ ïëë

íóÚ±­º±¹´·½»®¿´¼»¸3¼± îëë Ù»²¬·­¿¬± îîìô îîèô îîçô îíí

îóÚ±­º±¹´·½»®¿¬± ìê Ù»²¬·­¿¬± ïôîó¼·±¨·¹»²¿­¿ îîç

íóÚ±­º±¹´·½»®¿¬± øW­¬»® ¼» Ò·»´­±²÷ ìê Ù·¾»®»´·²¿­ íîé

Ú±­º±¹´·½»®¿¬± ¯«·²¿­¿ îëë Ù´¿­»® éï

Ú±­º±¹´·½±´¿¬± îëé Ù´·½»®¿´¼»¸3¼± º±­º¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ îëë

Ú±­º±¹´«½±²¿¬± êçô îëé Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíóÐ êìô êê

êóÚ±­º±¹´«½±²¿¬± êì Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíóÐ øW­¬»® ¼» Ú·­½¸»®÷ ìê

Ú±­º±¸»¨±­¿ º±­º±½»¬±´¿­¿ êç Ù´·½»®·²¿ êîô ïíð

êóÚ±­º±¸»¨±­¿ º±­º±½»¬±´¿­¿ çç Ù´·½»®±´ îí

Ú±­º±°»²¬±­¿ º±­º±½»¬±´¿­¿ éè óÙ´·½»®±óÐÑì ø¿»®±¾·¿÷ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ïïé

Ú±­º±®·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ ììô ïèè óÙ´·½»®±óÐÑì ø¿²¿»®±¾·¿÷ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ïïé

Ú±­º±®®·¾«´±­¿ ¯«·²¿­¿ îëë Ù´·½·²¿ èíô ïíé

Ú±­º±¬®¿²­ ¿½»¬·´¿­¿ ïðð Ù´·½·²¿ ±¨·¼¿­¿ îìí

Ú±­º±¬®·±­¿ ·­±³»®¿­¿ éç Ù´·½·²¿ ®»¼«½¬¿­¿ ïðé

Ú±¬±­3²¬»­·­ èô íðìô íðéô íðè Ù´·½·²½¿®¾±¨·´¿­¿ ïðé

Ú±¬±­3²¬»­·­ ¿²±¨·¹7²·½¿ íðé Ù´·½±´¿¬± îëé

Ú±¬±­3²¬»­·­ ±¨·¹7²·½¿ íðéô íïì Ù´·½±­·´¿½·-² íîç

Ú±¬±­·­¬»³¿ íðèô íïðô íïë Ù´·±¨·´¿¬± ½¿®¾±´·¹¿­¿ îìç

Ú±¬±­·­¬»³¿ ×× íïé Ù´«½-¹»²± ìê

Ú±¬±­·­¬»³¿ ÐÍ× íïë ¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Ù´«½-¹»²± ¾¿­¿´ ëî

Ú±¬±­·­¬»³¿ ÐÍ×× íïë Ù´«½-´·­·­ ¿²¿»®±¾·¿ éì

Ú®¿½½·-² ?½·¼±ó­±´«¾´» ïèô ïç Ù´«½±²¿¬± êê

Ú®¿½½·-² ¿´½±¸±´ó7¬»® ·²­±´«¾´» ïç ÜóÙ´«½±²±ó ó´¿½¬±²¿ êê

Ú®¿²½·­ô ßò Öò îìð Ù´«½±°7°¬·¼± ìï

Ú®¿¬»«®ô Öò ëìô éî Ù´«½±¯«·²¿­¿ êç

Ú®·»¼·½¸ô Þò îçç Ù´«½±­¿ ìê

Ú®·»¼±ª·½¸ ïéç Ù´«½±­¿óê󺱭º¿¬± êí

Ú®·¬­½¸ ïîï Ù´«½±­¿ ±¨·¼¿­¿ ëêô ïèð

Ú®«½¬±­¿ ìêô êî Ù´«½±­¿óïóÐ øW­¬»® ¼» ݱ®·÷ ìê

Ú®«½¬±­¿óïôêóÐÐ øW­¬»® ¼» Ø¿®¼»²óDZ«²¹÷ ìê Ù´«½±­¿óêóÐ øW­¬»® ¼» α¾·²­±²÷ ìê

Ú®«½¬±­¿óêóÐ êç óÙ´«½±­3¼·½±­ îë

Ú®«½¬±­¿óêóÐ øW­¬»® ¼» Ò»«¾»®¹÷ ìê Ù´«¬¿³¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ìçô îìíô îêí

Ú«½¸­ô Ùò îìð Ù±¬¬­½¸¿´µô Ùò Ê××ô Ê×××ô ïðî

Ú«´³»® ìì Ù®?²«´±­ ³»¬¿½®±³?¬·½± îê

Ú«³¿®¿¬± ½±³± ¿½»°¬±® ²¿´ ¼» »´»½¬®±²»­ ïïê Ù®¿­¿ ¼» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ ëî

Ú«³¿®¿¬± ¸·¼®¿¬¿­¿ ïêê Ù®·­»±º«´ª·²¿ ííé

Ú«³¿®¿¬± ®»¼«½¬¿­¿ ïïé Ù®«°± ½±®·²»º±®³» îïê

Ú«³¿®·´°·®«ª¿¬± îîè Ù®«°± »²¬7®·½± ïïê

Ú«²½·-² ¿²¿¾-´·½¿ é Ù®«°± ­·±´-¹·½± íìî

Ú«²½·-² ½¿¬¿¾-´·½¿ é Ù®«°± ¸»³± éë

Ú«²½·±²»­ »­°»½3½¿­ ííî Ù®«°± ´?½¬·½± éì

Ù Ù®«°± ²·¬®± îéíô îéê

Ù¿­ ¼» ´±­ °¿²¬¿²±­ ïëî Ù®«°± ²·¬®±­± îéíô îéì

Ù¿­ ¶± ïêî Ù«·´´»®³±²¼ ìí

íëì
Ù«²­¿´«­ô ×ò Ýò Ê××ô ïëç Ø«¹¸ éì

Ù«¬·7®®»¦ çð ×

Ø ×¼·±º¿­» íîì

ØîÑî èë ׳·¼¿¦±´±²¿ °®±°·±²¿­¿ îìì

Øì º±´¿¬± ïðë ׳³»²¼±®º îçî

Ø¿´±¾¿½¬»®·¿­ íïé ײ¼±´ ïíç

³»³¾®¿²¿ íïé ײ¹»²¸±«­¦ ìîô ïêîô íðì

Ø¿´±¾¿½¬»®·«³ô ½¿¼»²¿ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ ïèè ײ¹´»¼»©ô Éò Öò ïíïô ïèç

Ø¿³³±²¼ô Îò Ýò îêè ײ¹®¿¸¿³ô Öò Ôò îéô ïíï

Ø¿²­»² ìíô ëì ײ¸·¾·½·-² ¼»´ ½®»½·³·»²¬± ïê

Ø¿®¼»² ìë ײ¸·¾·½·-² º»»¼¾¿½µ ííë

Ø¿®®·­±²ô Öò Íò ëî ײ¸·¾·¼±®»­ ­»´»½¬·ª±­ ìë

Ø»¹»³¿²ô Ùò Üò ííè ײ¬»¹®¿½·-² ê

Ø»´·±¾¿½¬»®·¿­ íðè ײ¬»®­»½½·-² »²¬®» ³·½®±¾·±´±¹3¿ § ¾·±¯«3³·½¿ ë

Ø»¬»®±¼·­«´º«®± ïëè ×­±½·¬®¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ïêíô ïêëô ïêé

Ø»¬»®±º»®³»²¬¿¬·ª¿­ éé ×­±½·¬®¿¬± ´·¿­¿ ïéðô ïéï

Ø»¨±­¿ ¼·º±­º¿¬± éè ×­±»²¦·³¿­ îéç

Ø»¨±­¿ ³±²±º±­º¿¬± îèì ×­±´»«½·²¿ îéç

Ø·¼®¿¬±­ ¼» ½¿®¾±²± îð ·²¸·¾·½·-² ¼» Þò ¿²¬¸®¿½·­ îéç

Ø·¼®±½¿®¾«®±­ ¿®±³?¬·½±­ îíî ×­±°®±°¿²±´ ïïï

Ø·¼®±¹»²¿­¿ ïðêô ïïéô îðë›îðèô îçìô îçé ×­±°®±°¿²±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ïïï

Ø·¼®±¹»²¿­¿ ½·¬±°´¿­³?¬·½¿ ïðê Ö

Ø·¼®±¹»²¿­¿ ´·¹¿¼¿ ¿ ³»³¾®¿²¿ ïðê Ö»®»³·¿ Ôò Öò èé

ìóØ·¼®±¨·óî󽻬±ª¿´»®¿¬± ¿´¼±´¿­¿ îîé Ö±²»­ô Üò Ìò ïïì

íóØ·¼®±¨·ó¿½·´ Ý±ß ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ îîð Ö*®¹»²­±² ìí

°óØ·¼®±¨·¾»²¦±¿¬± îíïô îíî Ö«¹± ¼» ¬±³¿¬»ô ³»¼·± éë

±¨·¼¿½·-² îíï Ö«²· ïîç

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿

³óØ·¼®±¨·¾»²¦±¿¬±óêó¸·¼®±¨·´¿­¿ îîè Õ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

ìóØ·¼®±¨·¾»²¦±¿¬±óíó³±²±±¨·¹»²¿­¿ îíï Õ¿¾´»®ô Ðò Éò ïíï

íóØ·¼®±¨·¾«¬·®¿¬± êî Õ¿²¼´»®ô Ñò ïëç

óØ·¼®±¨·¹´«¬¿®¿¬± îîï Õ¿°´¿² ïéç

Ø·¼®±¨·´¿³·²¿ îéëô îéê Õ¿­»»®»® îéí

Ø·¼®±¨·´¿³·²¿ ±¨·¼±®®»¼«½¬¿­¿ îéë Õ¿­»®»® îçî

Ø·¼®±¨·´¿³·²¿ ®»¼«½¬¿­¿ îéé Õ7® éì

óØ·¼®±¨·´¿­¿ îïè Õ»´´»®³»ª»®ô Îò Êò çì

Ø·¼®±¨·°®±´·²¿ ïìëô îìì Õ»´´§ô Üò Ðò îêè

íóØ·¼®±¨·°®±°·±²·¿´¼»¸3¼± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ïíï Õ¶«²¹¼¿¸´ô Ôò Ùò ïïì

Ø·»®®± îèîô ííé Õ´«§ª»®ô ßò Öò Ê××ô ïðô ééô îçîô îçéô íðê

±¨·¼¿½·-² îèî Õ²±©´»­ô Îò ïççô îêè

¯«»´¿½·-² ííî Õ±½¸ íðë

Ø·¹¹·²­ô ×ò Öò îêè Õ±³¿­¿¬¿ô צ«µ¿ ëì

Ø·´´ íðêô íðé Õ±®²¾»®¹ô Øò Ôò ïéðô ïéïô îçé

Ø·­¬·¼·²¿ ïíêô îìíô îìì Õ«®³¿²²ô Íò ß èé

±¨·¼¿½·-² îìí Õ«¬¦·²¹ ìî

Ø·­¬·¼·²¿ ¿³±²·±ó´·¿­¿ îìì Õ©¿²ô Øò Íò ïçç

ÔóØ·­¬·¼·²¿ó¿³±²·±ó´·¿­¿ ïíêô îìì Ô

ر³±¿½»¬-¹»²¿­ ïðí Ô¿½¬¿¬± êêô èíô ïïî

ر³±º»®³»²¬¿¬·ª¿­ éé Ô¿½¬¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ èêô ïïé

ر³±º»®³»²¬¿¬·ª¿­ º¿½«´¬¿¬·ª¿­ éé Ô¿½¬¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ÒßÜØ ¼»°»²¼·»²¬» ïïî

ر³±º»®³»²¬¿¬·ª¿­ ±¾´·¹¿¼¿­ éé Ô¿½¬±­¿ èí

ر²¹±­ íîçô íííô ííé Ô¿­½»´´»­ îçî

ØÍœÝ±ß ïðï Ô¿ª±·­·»® ìîô ïêîô ïéê

íëë
Ô»¾»¼»ºº íðë Ó¿²¬»² îçî

Ô»½¸» ?½·¼¿ éì Ó¿®¬·²ô Öò Ùò ííè

Ô»½¸» ¿¹®·¿¼¿ éì Ó¿§»®ô Úò ììô ïðî

Ô»·º­±² éì Ó½Ú¿¼¼»²ô Þò îêè

Ô»²¸±ºº ïéç Ó½Ô»±¼ ïéç

Ô»«½·²¿ îéç ӽϫ·´´»²ô Õò ïèç

·²¸·¾·½·-² ¼» Þò ¿²¬¸®¿½·­ îéç Ó»½¸¿´¿­ îçè

Ô»ª¿¼«®¿ ïêô ìðô êëô ííí Ó»¼·± ¼» ´»ª¿¼«®¿­ ìì

½±²¬®·¾«½·-² ¿ ´¿ ¾·±¯«3³·½¿ ìî Ó»¼·± ­·²¬7¬·½± ïê

Ô»ª¿¼«®¿ ¼» °¿² ìð Ó»¼·±­ ¼» ½±³°±­·½·-² ¯«3³·½¿ ¼»²·¼¿ ïê

Ô»ª¿¼«®¿­ º¿½«´¬¿¬·ª¿­ ìí êóÓ»²¿¯«·²±²¿ îðé

Ô»ª»¼»ª ìì Ó»²¿¯«·²±²¿ øÓÏ÷ ïïé

Ô·»¾·¹ ìíô ïêîô îçî éóÓ»®½¿°¬±»¬¿²±·´¬®»±²·²¿ ïëè

Ô3°·¼± ß îî Ó»­¿½±²¿¬± ¸·¼®¿¬¿­¿ ïíê

Ô3°·¼±­ îð Ó»¬¿¾±´·­³± ¼»¹®¿¼¿¬·ª± ¼» ­«­¬®¿¬±­ ±®¹?²·½±­ è

Ô3°·¼±­ ¼» ¿®¯«»±¾¿½¬»®·¿­ ïëì Ó»¬¿¾±´·­³± ¼»´ ²·¬®·¬± ïçè

Ô·°³¿²² Ê× Ó»¬¿¾±´·­³± ³·½®±¾·¿²± ë

Ô·°±¿¬± ¬®¿²­¿½»¬·´¿­¿ ïðð Ó»¬¿¾±´·­³± °®·³¿®·± íîìô ííïô ííê

Ô·°±¹´«½¿²±­ îìô îë Ó»¬¿¾±´·­³± ­»½«²¼¿®·± íîì

Ô·°±°±´·­¿½?®·¼± øÔÐÍ÷ îï Ó»¬¿¾±´·¬±­ ¼» ®»­»®ª¿ é

Ô·®¿­ô Ðò ííè Ó»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ éô íîì›íîêô ííð›ííè

Ô·­·²¿ ïíçô ííê º±®³¿½·-² ííì

Ô·­·²¿ îôíó¿³·²±³«¬¿­¿ ïì𠺫²½·±²»­ ¼» ¬·°± ¹´±¾¿´ ííî

óÔ·­·²¿ ³«¬¿­¿ ïìð Ó»¬¿²± øÝØì÷ ïëîô îëì

Ô·­¬»® éì Ó»¬¿²±º«®¿²± ïëê

Ô·¬¬´»¬±² éì Ó»¬¿²±®®»¼«½¬±­±³¿ ïëç

Ô±¼¼»® ìí êóÓ»¬¿­¿´·½·´¿¬± ííê

Ô±²¼±² îèê ¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

ëôïðóÓ»¬»²·´¬»¬®¿¸·¼®±³»¬¿²±°¬»®·²½·½´±¸·¼®±´¿­¿ ïëë

Ô±±¼»®ô Öò ëî Ó»¬·´ ¿­°¿®¬¿¬± ¿³±²·± ´·¿­¿ ïíê

Ô±©»²­¬»·²ô Öò Óò ïéï Ó»¬·´ ½±®®·²±·¼» ïðì

ÔÐÍ îé Ó»¬·´ ³¿´±²·´óÝ±ß îîï

ÔÌß îêô îé Ó»¬·´ó½±»²¦·³¿ Ó ïëê

Ô«¾­ ïîï Ó»¬·´óÝ±Ó ³»¬·´®®»¼«½¬¿­¿ ïëéô ïëè

Ô«½·º»®¿­¿ íïçô íîð Ó»¬·´»²±óØìÓÐÌ ïëë

Ô«²¼¹®»² îéç óÓ»¬·´¹´«¬¿½±²·´óÝ±ß ïðè

Ô«²¹­ íðé Ó»¬·´óØìÚó¸·¼®±´¿­¿ ïðé

Ô§²»²ô Úò Ê× Ó»¬·´³¿´±²·´óÝ±ß çï

Ó Ó»¬·´³¿´±²·´óݱßó°·®«ª¿¬± ¬®¿²­½¿®¾±¨·´¿­¿ çï

Ó¿½®-´·¼±­ íîé Ó»¬·´³»®½¿°¬¿²± ïìî

Ó¿¼®» ¼»´ ª·²¿¹®» ëì Ó»¬·´®»¼«½¬¿­¿ ïëéô ïëè

Ó¿¹¿­¿²·µô Þò ïíï Ó»¬·´¬®¿²­º»®¿­¿ ïðìô ïðê

Ó¿´¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ïêêô ïêé Ó»¬·±²·²¿ ïìïô ííé

Ó¿´¿¬± ­·²¬¿­¿ ïéð Ó7¬±¼± ¼» ¶¿½·-² ¼» Ò»«¾»®¹ ìë

Ó¿´»·´°·®«ª¿¬± îîè Ó7¬±¼± ¼» Ô·²»©»¿ª»®óÞ«®µ íí

Ó¿´º±®³·²¿­ íîê Ó7¬±¼± ¼» Ñ®´»¿²­ ëì

Ó¿²¼»´¿¬± îíð Ó»¬±³·½·²¿ ííìô ííë

ÜóÓ¿²¼»´¿¬± îîç Ó·½µ»´­±² ïíï

ÔóÓ¿²¼»´¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ îîç Ó·½±¼»®³¿ ëì

Ó¿²¼»­¬¿³ô Öò ïèç Ó·½®±¿»®-´±­ éë

Ó¿²¹¿²»­± îèîô ííé Ó·½®±¾·±­ »² ½«´¬·ª± °«®± Ê

±¨·¼¿½·-² ¼»´ îèî Ó·½®±±®¹¿²·­³±ô ½±²½»°¬± ê

Ó¿²·¬±´ êî Ó·½®±±®¹¿²·­³±­ °®±¼«½¬±®»­ ¼» ?½·¼± °®±°·-²·½± çï

íëê
Ó·²½µ³¿² îçé Ò·¬®±¨·´± îéë

Ó·¬±½±²¼®·¿­ ïèë Ò±¶·®·³·½·²¿ ííð

Ó·¨±¬®±º3¿ îçê Ò*´´²»® çð

Ó±¸±­ ííì Ò&½´»± îî

Ó±´7½«´¿­ ½±³°´»¶¿­ »² ´¿ °¿®»¼ ½»´«´¿® îð Ò&½´»± ¼» ´¿ ¹«¿²·¼·²¿ ïîé

Ó±´7½«´¿­ ·²±®¹?²·½¿­ ïç Ò&³»®± ¼» ½7´«´¿­ íð

Ó±´»­ ¼» ÒßÜØ ìè Ò&³»®± ¼» ¹»²»®¿½·±²»­ íð

Ó±´·­¬ íðë Ò&³»®± ¼» ¹»²»®¿½·±²»­ °±® «²·¼¿¼ ¼» ¬·»³°± íï

Ó±´´·½«¬»­ ø³·½±°´¿­³¿­÷ îï Ò&³»®± ¬±¬¿´ ¼» °±´·°7°¬·¼±­ ïç

Ó±²±¼ô Öò íîô ííô íê Ñ

Ó±²±±¨·¹»²¿­¿­ ïééô ïéèô îîì Ѿ¬»²½·-² ¼»´ °±¼»® ®»¼«½¬±® °±® ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¯«·³·±´·ó

Ó±²-¨·¼± ¼» ½¿®¾±²±ô ±¨·¼¿½·-² îçé ¬±¬®±º¿­ îéè

Ó±²-¨·¼± ¼» ½¿®¾±²± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ïðì Ѽ±³ îðì

Ó±²-¨·¼± ¼» ½¿®¾±²± ±¨·¼¿­¿ îéè ѳ»´·¿²­µ§ îéç

Ó±®®»´´ô Öò Ýò îêè Ñ®¹¿²·­³±­ »«½¿®·±¬¿­ ìð

³ÎÒß ïç Ñ®¹¿²·­³±­ ´¿³»²¬±­±­ ííí

½·­ô½·­óÓ«½±²¿¬± îíí Ñ®¹¿²·­³±­ «²·½»´«´¿®»­ ííí

Ó«®»3²¿ îïô îé Ñ®·¹»² ´±¹»²7¬·½± ¼»´ ÝßÌ ïêì

Ó«¬¿²¬»­ ½´±®¿¬± ®»­·­¬»²¬»­ ïçè Ñ®´¿óÖ»²­»² çðô îçîô íìì

Ó«¬¿²¬»­ ­«°»®°®±¼«½¬±®»­ ííé Ñ®´»¿²­ ëì

Ó§½±¾¿½¬»®·«³ °¸´»·ô ½¿¼»²¿ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ ïèë Ñ®²·¬·²¿ ïìï

Ñ®²·¬·²¿ó½¿®¾¿³±·´ó¬®¿²­º»®¿­¿ ïíë
Ò
Ñ®¬±ó®«°¬«®¿ îíï
ÒßÜ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ïïé Ѩ¿´¿½»¬¿¬± ¼»­½¿®¾±¨·´¿­¿ èê
õ
ÒßÜ êêô ïðð Ѩ¿´¿¬± ¼»­½¿®¾±¨·´¿­¿ îçè
õ
ÒßÜØ õ Ø éè ìóѨ¿´±½®±¬±²¿¬± ¼»­½¿®¾±¨·´¿­¿ îîé
õ
ÒßÜÐ êç ìóѨ¿´±½®±¬±²¿¬± ¬¿«¬±³»®¿­¿ îîé
ÒßÜÐØ êíô êì ¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
Ѩ¿³¿¬± ½¿®¾¿³·´¬®¿²­º»®¿­¿ îçè
õ
ÒßÜÐØ õ Ø êê óѨ·¼¿½·-² îïè
ÒßÜÐØó½·¬±½®±³± Ðìëð ®»¼«½¬¿­¿ îîî óѨ·¼¿½·-² îïç
Ò¿º¬¿´»²± îíï Ѩ·¼¿½·-² ¿ °·®«ª¿¬± êí
±¨·¼¿½·-² îíï Ѩ·¼¿½·-² ¿ ó¸·¼®±¨·?½·¼±­ îîï
Ò»·¼¸¿®¼¬ô Úò Ýò îéô ïíï Ѩ·¼¿½·-² ¾·¬»®³·²¿´ îïé
Ò»´­±² ìì Ѩ·¼¿½·-² ¼» ¿´½±¸±´»­ °®·³¿®·±­ êï
Ò»«¾»®¹ ìé Ѩ·¼¿½·-² ¼» ¿¦&½¿®»­ êí
Ò»«®±¬±¨·²¿ ííè Ѩ·¼¿½·-² ¼» ½±³°«»­¬±­ ·²±®¹?²·½±­ èô îéî
Ò·½±¬·²¿³·¼¿ ¿¼»²·²¼·²«½´»-¬·¼± ïèî Ѩ·¼¿½·-² ¼» ½±³°«»­¬±­ ®»¼«½·¼±­ ¼» ¿¦«º®» îèë
Ò·µ´»©­µ· îçî Ѩ·¼¿½·-² ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½± êí
Ò·¬®¿¬± îéíô îéêô îéé Ѩ·¼¿½·-² ¼»´ ?½·¼± °·®&ª·½± êí
®»¼«½½·-² ¿­·³·´¿¼±®¿ ïçî Ѩ·¼¿½·-² ¼» °±´·¿´½±¸±´»­ êî
®»¼«½½·-² ¼»­¿­·³·´¿¼±®¿ îçì Ѩ·¼¿½·-² ¼»´ ¿³±²·¿½± ¿ ²·¬®·¬± îéë
®»­°·®¿½·-² ïçî Ѩ·¼¿½·-² ¼»´ »¬¿²±´ êð
Ò·¬®¿¬± ½±³± ¿½»°¬±® ²¿´ ¼» »´»½¬®±²»­ ïïê Ѩ·¼¿½·-² ¼»´ »¬¿²±´ »² ß½»¬±¾¿½¬»® êï
Ò·¬®¿¬± ¼» «®¿²·´± ëî Ѩ·¼¿½·-² ¼»´ »¬¿²±´ »² Ù´«½±²±¾¿½¬»® êï
Ò·¬®¿¬± ®»¼«½¬¿­¿ ïïé Ѩ·¼¿½·-² ¼»´ ¹´·½»®¿´¼»¸3¼±óíóÐ ìé
Ò·¬®·½¿½·-² îéì Ѩ·¼¿½·-² ¼»´ ²·¬®·¬± ¿ ²·¬®¿¬± îéé
Ò·¬®·¬± îéëô îéêô îéé Ѩ·¼¿½·-² ¼»´ ­±®¾·¬±´ ¿ ­±®¾±­¿ êí
Ò·¬®·¬± ±¨·¼¿­¿ îéêô îéé Ѩ·¼¿½·-² ¼»´ ¬®·°¬-º¿²± îìëô îìé
Ò·¬®·¬± ®»¼«½¬¿­¿ îéé Ѩ·¼¿½·-² ¼·®»½¬¿ ¿ ¿½»¬¿¬± êí
Ò·¬®±ô ¹®«°± îéí Ѩ·¼¿½·-² ³±²±¬»®³·²¿´ îïé
Ò·¬®±¾¿½¬»®·?½»¿­ îéì Ѩ·¼¿½·-² ­«¾¬»®³·²¿´ îïé
Ò·¬®±¹»²¿­¿ íïí Ѩ·¼¿­¿­ ïéè

íëé
Ѩ·¹»²¿­¿­ ïéé óб´·óÜó¹´«¬¿³¿¬± ííè

Ѩ3¹»²± ²»½»­¿®·± ïê б´·³»¬¿º±­º¿¬± îê

íóѨ±¿¼·°¿¬± îíì б´·­¿½?®·¼±­ ííè

îóѨ±¹´«¬¿®¿¬± ­·²¬¿­¿ îëè б´·­¿½?®·¼±­ »¨¬®¿½»´«´¿®»­ îðô íîìô ííè

Рб±´»ô Îò Õò ïíïô ïèç

п´³3¬·½± îð ᮬ¿¼±®»­ ¼» Ýï ¼»´ ¬»¬®¿¸·¼®±º±´¿¬± ïðì

п´³·¬±´»·½± îð Ю7ª±¬ çð

ÐßÐÍ îðé Ю·»­¬´»§ô Ö±¸² ìîô íðì

п®¿½±½½«­ ¼»²·¬®·½¿²­ô ±¨·¼¿½·-² ¼»´ Øî îçé Ю±½»­± ¿²¿»®±¾·± ìí

п®»²¬»­½± »²¬®» ¬±¼±­ ´±­ ­»®»­ ª·ª±­ ïï Ю±¼·¹·²·²¿­ íîç

п®»­ô Îò Ê××× Ð®±¼·¹·±­·²¿ îë

п­¬»«® ìíô ìéô ìçô ëìô éìô çêô îïê Ю±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬¿¬±ô »º»½¬± ¼» ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» »¬¿ó

п­¬»«®»´?½»¿­ ïïç ²±´ ëè

אַ-² ¼» º»®³»²¬¿½·-² ïîï Ю±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± çè

л½µô Øò Üò îïïô îðì °±® ß½»¬±¾¿½¬»® ëé

л²·½·´·²¿ íîëô íîéô ííëô ííêô ííé °±® Ù´«½±²±¾¿½¬»® ëé

л²¬±­¿ º±­º±½»¬±´¿­¿ êê Ю±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬±²¿ ïïï

л°·²·´´±­ éì Ю±¼«½½·-² ¼» ¾·±³¿­¿ ïê

л°¬·¼¿­¿­ îìî Ю±¼«½½·-² ¼» ¾«¬¿²±´ ïïï

л°¬·¼±¹´·½¿²± îï °±® º»®³»²¬¿½·-² çê

л®±¨·¼¿­¿ èë Ю±¼«½½·-² ¼» °·¹³»²¬±­ íîì

л®±¨·¼¿­¿­ ïéè Ю±¼«½½·-² ¼» ­«½½·²¿¬± ïïî

л®­­±² ëì Ю±¼«½½·-² ¼» ­«­¬¿²½·¿­ -°¬·½¿³»²¬» ¿½¬·ª¿­ ìç

к»²²·¹ îðè Ю±¼«½¬±­ ²¿´»­ êô íìì

з½µ»¬¬ ëð ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ ïïè

з7½¸¿«¼ ïçè °±® ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¾«¬3®·½± çé

з¹³»²¬±­ îëô íðèô ííïô ííè °±® ¼·º»®»²¬»­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ ïîî

з±½·¿²·²¿ îë ¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Ю±³±¬±®»­ ¼»´ ½®»½·³·»²¬± íîë

з®·¼±¨¿³·²¿ îëïô îëî ïôîóЮ±°¿²±¼·±´ êî

з®·¼±¨·²¿ îëïô îëî Ю±°·±²¿¬±ô ¿½»¬¿¬± § ÝÑî

з®·¼±¨·²¿óëó¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ îëï º±®³¿½·-² çí

з®·¼±¨·²¿óì󱨷¼¿­¿ îëï Ю±°·±²·´óÝ±ß îîð

з®·³·¼·²¿­ êê Ю±­µ¿«»® ïîï

з®±½¿¬»½¿­¿ ïéé Ю±¬»¿­¿­ îìî

з®±º±­º¿¬¿­¿ îïç Ю±¬»3²¿ ¿¦«º®» íïê

з®±º±­º¿¬± ¼» ¬·¿³·²¿ øøÑØ÷ ÌÐÐ÷ èë Ю±¬»3²¿ ½±®®·²±·¼» ïðì

ï
óз®®±´·²¿óìó¸·¼®±¨·óî󽿮¾±¨·´¿¬± îìì Ю±¬»3²¿ ¸·»®®± íïê

з®«ª¿¬± ìêô êì Ю±¬»3²¿­ ïç

з®«ª¿¬± ½¿®¾±¨·´¿­¿ ïêç Ю±¬»±´3¬·½±­ çé

з®«ª¿¬± ¼»­½¿®¾±¨·´¿­¿ êí Ю±¬±½¿¬»½«¿¬± îîì›îîêô îîèô îíîô îííô îíì

з®«ª¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ çç Ю±¬±½¿¬»½«¿¬± ìôë󱨷¹»²¿­¿ îîé

з®«ª¿¬± º±­º±¬®¿²­º»®¿­¿ çí Ю«»¾¿ ¼» ´¿ ¾»²½·¼·²¿ ïéè

з®«ª¿¬± ­·²¬¿­¿ îëè Э»«¼±½¿¬¿´¿­¿­ éëô ïéè

з®«ª¿¬±óº»®®»¼±¨·²¿ ±¨·¼±®®»¼«½¬¿­¿ ïððô ïðë Э»«¼±³±²¿­ îçé

з®«ª¿¬±óº±®³·¿¬± ´·¿­¿ ïðð Ы®·²¿­ § °·®·³·¼·²¿­ô ±¨·¼¿½·-² îìç

д?­³·¼±­ îçë Ï

д¿­¬±½·¿²·²¿ íïëô íïê Ï«¿­¬»´ ïçî

д¿­¬±¯«·²±²¿ íïëô íïêô íïé Ï«¿§´»ô Öò Îò îêè

б´·ó ó¸·¼®±¨·¾«¬·®¿¬± îèð Ï«»­±­ éì

б´·¿½»¬·´»²±­ íîé Ï«·³·±´·¬±¬®±­³± îéî

б´·½7¬·¼±­ íîé Ï«·³·±´·¬±¬®±º±­ îéìô îéè

б´·»²±­ íîé Ï«·³·±­¬¿¬± íì

íëè
Ï«·²¿¬± îíî λ­°·®¿½·-² ¼»´ ²·¬®¿¬± ïçé

Ï«·²±²¿ Ïïð êì λ­°·®¿½·-² ¼»´ ²·¬®¿¬±ô ¾¿½¬»®·¿­ º¿½«´¬¿¬·ª¿­ ïçë

Ï«·²±²¿­ êìô ïèî λ¬·½«´±´ ííð

Ï«·²±°®±¬»3²¿ ³»¬¿²±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ îêì λ¬·²¿´ íïèô íïç

Ï«·²«®»²¿¬± éôèó¸·¼®±¨·´¿­¿ îìê η¾·¬±´ îí

ÔóÏ«·²«®»²·²¿ îìê η¾±­¿óëóÐ êê

Ï«·¬·²¿ ìï η¾«´±­¿óïôëó¼·º±­º¿¬± îëëô îëé

Πη¾«´±­¿ ¼·º±­º¿¬± ½¿®¾±¨·´¿­¿ ïðíô îëìô îèëô îçë

ο½»³¿­¿ îîç η¾«´±­¿óïôëó¼·º±­º¿¬± ½¿®¾±¨·´¿­¿ îëéô îëè

ο½»³¿­¿­ »¨-¹»²¿­ éì η¾«´±­¿óë󺱭º¿¬± êíô îëë

›
ο¼·½¿´ ­«°»®-¨·¼± Ñî ïéç η¾«´±­¿óëóÐ êìô êê

ο·­¬®·½µ íîëô íîê 第»²¾»®¹ô Íò Ýò îèðô îèêô îçè

ο­·½ èé ÎÒß ïç

ο¬´»¼¹»ô Ýò îìð ÎÒß »­¬¿¾´» ïç

λ¿½½·-² ¼» Ø·´´ íðê ÎÒß ¬±¬¿´ îð

λ¿½½·-² ¼» ´¿ ¿½»¬±3²¿ ­·²¬¿­¿ èì ÎÒß­¿ ïç

λ¿½½·-² ¼» ´¿ ¿´½±¸±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ëê α¼±²¿­¿ îðèô îèéô îèè

λ¿½½·-² ¼» ´¿ ¼»­±¨·®®·¾±­¿º±­º¿¬± ¿´¼±´¿­¿ èì α¼±­°·®·´?½»¿­ íðéô íðèô íïïô íïí

λ¿½½·-² ¼» ´¿ ­»®·²¿ ¸·¼®±¨·³»¬·´ ¬®¿²­º»®¿­¿ èì α¹±­¿ çð

λ¿½½·-² ¼» ͬ·½µ´¿²¼ ïìî α¹±­¿ô ³»¼·± éë

³»½¿²·­³± ïìì ᶱ ¼» ³»¬·´± ïïê

λ¿½½·-² ¼» Í©·½µ çï α­»ô ßò Øò ìíô ëî

λ¿½½·-² ¼» Í©·½µóɱ±¼ çí ᬫ®¿­ ¼»´ »²´¿½» ìé

λ¿½½·-² ¼» ʱ¹»­óЮ±­µ¿«»® ïîé ᫪·8®»ô Ðò Ûò ïëç

λ¿½½·-² ¼» ɱ±¼ çï ®ÎÒß ïç

λ¿½½·-² ¼» ɱ±¼óÉ»®µ³¿² çíô ïêç Ϋ¸´¿²¼ îçî

λ¿½½·-² ¼»´ ¹¿­ ¼»¬±²¿²¬» îçî Ϋ°¬«®¿ º±­º±®±½´?­¬·½¿ ¼»´ °·®«ª¿¬± ïðð

λ¿½½·-² º±­º±®±½´?­¬·½¿ ïïð ¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Ϋ­¬·½·¿²·²¿ îèì

λ¿½½·-² ±¨·¼?­·½¿ ïéè Í

λ¿½½·±²»­ ¿½±°´¿¼¿­ °±® «² ½±»²¦·³¿ ½±³&² ïð Í¿²¹·ª¿³·½·²¿ ííð

λ¿½½·±²»­ ¿²¿°´»®-¬·½¿­ ïêìô ïêè Í¿«­­«®» ìîô íðìô íðë

λ¿½½·±²»­ °«®¿³»²¬» ¼»¹®¿¼¿¬·ª¿­ é Í¿© çð

λ¿ª»´»§ô Üò ßò îé ͽ¸¿»½¸¬»®ô Óò îéô ïíï

λ¼»¬¦µ· ëê ͽ¸¿®¼·²¹»® çê

λ¼«½½·-² ¼» ÝØíœÍœÝ±Ó ïëç ͽ¸»»´» éì

λ¼«½½·-² ¼» ´¿ °®±´·²¿ ïìë ͽ¸´»¹»´ô Øò Ùò îçç

λ¼«½½·-² ¼»´ ¿½»¬¿´¼»¸3¼± ìé ͽ¸©¿²² ìî

λ¼«½½·-² ¼»´ ?½·¼± °·®&ª·½± éè ͽ¸©¿®¬¦ô Ûò îçç

λ¼«½½·-² ¼»´ ¼·-¨·¼± ¼» ½¿®¾±²± ïëë ͽ±¬¬ô Üò îêè

õ
λ¼«½½·-² ¼»´ ÒßÜ ëê Í»¼±¸»°¬«´±­¿óéóÐ êê

λ¼«½¬±®»­ ¼» ­«´º¿¬± îðîô îíç Í»³·¿´¼»¸3¼± ¼»´ ?½·¼± îó¸·¼®±¨·³«½-²·½± ¼»­¸·¼®±¹»ó

λ¹«´¿½·-² ³»¬¿¾-´·½¿ çô ìì ²¿­¿ îîé

λ´¿½·-² ÝÑîñØî ïîï Í»³·¿´¼»¸3¼± ¬¿®¬®-²·½± îìè

뱨·¼¿½·-² ìè Í»²»¾·»® ìîô ïêîô íðì

뱨·¼¿½·-² ¼»´ ÒßÜØ ìéô ìè Í»®·²¿ ïíè

뱨·¼¿½·-² ¼»´ ÒßÜÐØ êí Í»®·²¿ ¼»­¸·¼®¿¬¿­¿ ïðéô ïíè

λ°®»­·-² “º»»¼¾¿½µ’ ííê Í»®·²¿ ¸·¼®±¨·³»¬·´¬®¿²­º»®¿­ ïíè

λ­»®ª¿­ »²»®¹7¬·½¿­ îð Í»®·²¿ó¹´·±¨¿´¿¬± ¿³·²±¬®¿²­º»®¿­¿ îìç

λ­±®½·²±´ îíêô îíéô îíè ÍØî íïï

λ­°·®¿½·-² ¿»®±¾·¿ ïéê ͸¿®°»ô Óò Û´·­¿¾»¬¸ èé

λ­°·®¿½·-² ¿²¿»®±¾·¿ ïçè ͸»´³¿² çð

λ­°·®¿½·-² ½±² º«³¿®¿¬± ïïê Í·¼»®-º±®±­ ííð

íëç
Í3²¬»­·­ ¿­·³7¬®·½¿ ìç Í«°»®-¨·¼± ¼·­³«¬¿­¿ ïéç

Í3²¬»­·­ ¼» «² »²¦·³¿ Í«®º¿½¬·²¿ ííð

·²¸·¾·½·-² ç Í«­¬®¿¬± ê

®»°®»­·-² ç Í«­¬®¿¬± ±®¹?²·½± ïê

Í·¯«·³¿¬± îíî Í«­¬®¿¬±­ «¬·´·¦¿¾´»­ çï

Í·®±¸»³± îïð Í©·½µô Îò Éò çì

Í·­¬»³¿ ¼» ´¿ 󽻬±¹´«¬¿®¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ìç Í©·²¹­ô Öò éî

Í·­¬»³¿ ¿´¬¿³»²¬» ¸»¬»®±¹7²»± ïð Ì

Í·­¬»³¿ ¼» ½7´«´¿­ »²¬»®¿­ ²± °®±´·º»®¿²¬» ìì Ì¿³°±²»­ ïé

Í·­¬»³¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿óê󺱭º¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ êí Ì¿²»® ìì

Í·­¬»³¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿óêóÐó¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ êê Ì¿®¬®¿¬± ¼»­¸·¼®¿­¿ èé

Í·­¬»³¿ ¼» ´¿­ º±­º±½»¬±´¿­¿­ êçô éð Ì¿«¾»®ô Óò èé

Í·­¬»³¿ ¼» ª±´«³»² ½±²­¬¿²¬» íì Ì¿§´±® ïîçô îíè

Í·­¬»³¿ ¬»®³·²¿´ ¼» ±¨·¼¿½·-² ïêí Ì»³°»­¬ô Ðò Éò íê

Í·­¬»³¿­ ¼» ½7´«´¿­ »²¬»®¿­ ìì Ì»²­·±¿½¬·ª±­ ííð

Í·­¬»³¿­ ¼» Œ«¶± ½±²¬·²«± ïê Ì»±®3¿ ¼» ´¿ ¼·ª»®­·¼¿¼ ¾¿½¬»®·¿²¿ íìì

Í·­¬»³¿­ ¼»°»²¼·»²¬»­ ¼»´ ¬»¬®¿¸·¼®±º±´¿¬± ïðé Ì»±®3¿ ¼»´ ½«´¬·ª± íìì

Í·­¬»³¿­ ´·¾®»­ ¼» ½7´«´¿­ ìì Ì»±®3¿ ¯«·³·±­³-¬·½¿ ïèè

Í·­¬»³¿­ ­«³·²·­¬®¿¼±®»­ ¼» »²»®¹3¿ è Ì»±®3¿ ª·¬¿´·­¬¿ ìí

͵¿¬®«¼ ííè Ì»­¬ ¼» ´¿ ±¨·¼¿­¿ ïèë

ͳ·´»§ ïíï Ì»¬®¿7¬»®»­ ïëì

ͳ·¬¸ ïîï Ì»¬®¿¸·¼®±º±´¿¬± ïíê

ͱ¾±´±ª ïíï Ì»¬®¿¸·¼®±³»¬¿²±°¬»®·²¿ º±®³·´¬®¿²­º»®¿­¿ ïëë

ͱµ¿¬½¸ô Öò Îò îé Ì»¬®¿¸·¼®±³»¬¿²±°¬»®·²¿ øØìÓÐÌ÷ ïëëô ïëê

ͱ®¾·¬±´ êî Ì»¬®¿°7°¬·¼± îï

ͱ®¾±­¿ ëëô êî Ì»¬®¿¬·±²¿¬± îèéô îèè

Í°¿·²ô Öò Ýò îìð ̸¿«»® ïðê

ͬ¿²·»®ô α¹»® Çò Ê×× ¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Ì·»³°± ¼» ¹»²»®¿½·-² ¹ íïô íî

ͬ¿®µ§ îèë Ì·»³°± ²»½»­¿®·± °¿®¿ ´¿ ¼«°´·½¿½·-² ¼» ´¿ °±¾´¿½·-² íî

ͬ»©¿®¬ô Ëò ïçç Ì·´¿½±·¼»­ íïë

ͬ¶»®²¸±´³ô Îò çì Ì·±¾¿½·´±­ îèë

ͬ®±¸´ô Éò Îò îèð ½®»½·³·»²¬± îèë

Í«¾¬·´·­·²¿ îìî óÌ·±´¿­¿ îîð

Í«¾«²·¼¿¼»­ é Ì·±®®»¼±¨·²¿ îîî

Í«½½·²¿¬± çïô çíô ïïî Ì·±­«´º¿¬± îèë

Í«½½·²¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ïïéô ïêê ±¨·¼¿½·-² îèëô îèé

Í«´º¿¬± îèë Ì·±­«´º¿¬± ®»¼«½¬¿­¿ îðè

®»¼«½½·-² îèë Ì·°± ½«´¬«®¿´ íìîô íìí

®»¼«½½·-² ½±² ´¿½¬¿¬± îðì Ì·°± »²¬7®·½± éè

®»¼«½½·-² ½±² ¸·¼®-¹»²± îðë Ì·°±­ ¼·º»®»²¬»­ ¼» ³±´7½«´¿­ ¼» ¹´«½-¹»²± ëî

Í«´º¸3¼®·½± ̱´«¿¬± îíî

±¨·¼¿½·-² îèë ̱´«»²± îíð

«¬·´·¦¿½·-² íðè ̱¨·²¿­ íîëô ííè

Í«´¬± îðéô îðè ÌÐÐ ççô ïðë

±¨·¼¿½·-² îèé Ì®¿²­½»¬±´¿­¿ êê

®»¼«½½·-² îðéô îðè Ì®¿²­º»®»²½·¿ ¼» ¹®«°±­ º±­º¿¬± ìé

®»¼«½½·-² ¿­·³·´¿¼±®¿ îðé Ì®¿²­º»®»²½·¿­ ¼» Øõ ìé

Í«´¬± ±¨·¼¿­¿ îèéô îèè Ì®¿²­º±®³¿½·±²»­ ¼» ´¿ ®·¾«´±­¿óëóÐ êé

Í«´¬± ®»¼«½¬¿­¿ îðé Ì®¿²­¸·¼®±¨·´³»¬·´¿­¿ ïðé

Í«´º«®±ô ±¨·¼¿½·-² îèê Ì®¿²­°±®¬¿¼±®»­ ¼» »´»½¬®±²»­ îðë

Í«´º«®± ±¨·¼¿­¿ îèêô îèè Ì®¿²­°±®¬» ¿½¬·ª± íí

Í«³·²·­¬®± »²»®¹7¬·½± é Ì®¿²­°±®¬» ¼» ¬®¿²­´±½¿½·-² ¼» ¹®«°± íí

íêð
Ì®»±²·²¿ èíô ïíèô îìèô îéç Ê3¿ ¼» Û²¬²»®óܱ«¼±®±ºº êìô êëô îèìô îèêô îçë

·²¸·¾·½·-² ¼» Ûò ½±´· îéç Ê3¿ ¼» ´¿ ¸»¨±­¿ ³±²±º±­º¿¬± éè

±¨·¼¿½·-² îìè ³·²»®¿´·¦¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ êè

Ì®»±²·²¿ó¼»­¸·¼®¿¬¿­¿ ïíè Ê3¿ ¼» ´¿ °»²¬±­¿ êêô éèô îëê

Ì®·º±­º¿¬± ¼» ¿¼»²±­·²¿ øßÌÐ÷ è Ê3¿ ¼» ´¿ °»²¬±­¿ º±­º¿¬± éèô îêì

Ì®·±­¿­ éè Ê3¿ ¼» ´¿ ®·¾«´±­¿ º±­º¿¬± îêðô îêë

Ì®·°¬±º¿²¿­¿ ïíç Ê3¿ ¼» ´¿ ­»®·²¿ îêëô îêêô îêé

ÔóÌ®·°¬-º¿²± îìê Ê3¿ ¼» ´¿­ ¬®·±­¿­ ìë

Ì®·°¬-º¿²± ïíç Ê3¿ ¼» ´±­ ½±®®·²±·¼»­ò Ê»® ª3¿ ¼» ɱ±¼

Ì®·°¬-º¿²± ®¿½»³¿­¿ îìé Ê3¿ ¼» É¿®¾«®¹óÜ·½µ»²­ ëðô êêô êçô ïïç

¬ÎÒß ïç Ê3¿ ¼» ɱ±¼ ïðíô ïðìô îðë

Ì®±º±º¿­» íîìô ííè Ê3¿ ¼»´ ?½·¼± ¹´·±¨3´·½± ïïîô îðé

Ì­«¶· îðì Ê3¿ ¼»´ ¿½®·´¿¬± çì

Ì«±ª·²»²ô Ñò Øò îèð Ê3¿ ¼»´ ¹´·±¨·´¿¬± ïêè

Ì«®¾·¼±­¬¿¬± íê Ê3¿ ¼»´ ¸·¼®±¨·°®±°·±²¿¬± íïí

Ë Ê3¿­ ¾·±­·²¬7¬·½¿­ ­»½«²¼¿®·¿­ ííè

˾·¯«·²±´ ±¨·¼¿­¿ ïçê Ê3¿ ¼»´ êóÐó¹´«½±²¿¬± êë

˾·¯«·²±²¿ øÏ÷ ïïéô íïð Ê3¿­ ³»¬¿¾-´·½¿­ ê

˾·¯«·²±²¿ó¸·»®®±ô ½±³°´»¶± íïðô íïï Ê·¾®·±²?½»¿­ ïïç

ËÜÐó¹´«½±­¿ éï Ê·¼¿ ¿²¿»®±¾·¿ ìí

ËÜÐó¹´«½±­¿ °·®±º±­º±®·´¿­¿ éï Ê·²¿¹®» ëì

˳¾¿®¹»®ô Øò Ûò ïíï Ê·²·²¹ô Ôò Ýò ííè

˳¾®»·¬ îéç Ê·±´¿½»3²¿ îë

˲·¼¿¼ ¼» »­¯«»³¿ ¼» ±®¹¿²·¦¿½·-² ïï Ê·®¬¿²»² çð

˲·¼¿¼ ¼» ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¯«3³·½¿ ¼»´ ½«´¬·ª± °«®± íìí Ê·®«´»²½·¿ ííí

Ë®¿½·´± îëð Ê·¬¿³·²¿ Þê îëïô îëë

Ë®¿¬±±¨·¼¿­¿ îìç ʱ¹»´­ô Ùò Íò ïìç

Ë®»¿­¿ ·²¼«½·¾´» îçê ¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

ʱ¹»­ ïîï

Ë®»·¼±¹´·½±´¿¬± ´·¿­¿ îëð ʱ¹»­óЮ±­µ¿«»® ïïê

Ë®±½¿²¿­¿ îìì ʱ·­»²»¬ ïíï

Ë®±½¿²¿¬± ¸·¼®¿¬¿­¿ ïíê ʱ´«³»² ¼»´ ½«´¬·ª± ïé

ˬ·´·¦¿½·-² ¼»´ ¹´«½±²¿¬± êç ʱ´«¬·²¿ îê

ˬ·´·¦¿½·-² ·²¼«­¬®·¿´ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¾«¬3®·½± çê ʱ² Ó¿§»® íðì

Ê É

½·­óÊ¿½½7²·½± îð É¿®¾«®¹ íðëô íðé

Ê¿´·²¿ îéç É¿®¾«®¹óÜ·½µ»² éè

·²¸·¾·½·-² ¼» Þò ¿²¬¸®¿½·­ îéç É»·¦³¿²² çê

·²¸·¾·½·-² ¼» Ûò ½±´· îéç É»®µ³¿² ïíï

Ê¿´·²±³·½·²¿ íîé ɸ·¬¬±²ô Þò ßò íîð

Ê¿² ¼»® Ü®·º¬ô Ýò ïìç É·»®·²¹¿ ïðï

Ê¿² Ô»»©»²¸±»µô ßò ìî É·´­±² îçî

Ê¿² Ò·»´ô Ýò Þò Ê××ô ïðô ëðô çðô íðê É·²±¹®¿¼­µ§ Ê×ô çêô îéî›îéìô îéè›îèðô îèîô îèêô îçîô

Ê¿²·´¿¬± îíî íðëô íìî

Ê»´±½·¼¿¼ ¼» ½®»½·³·»²¬± íï É*¸´»® ìí

Ê»´±½·¼¿¼ ¼» ¼·´«½·-² íì ɱ´º»ô Îò Íò ïëç

Ê»´±½·¼¿¼ ¼» ³«´¬·°´·½¿½·-² øÎ÷ íï ɱ±¼ô Øò Ùò çìô ïðê

Ê»´±½·¼¿¼ »­°»½3½¿ ¼» ³«´¬·°´·½¿½·-² íïô íì ɱ±¼­ô Üò Îò ïïìô îçî

Ê»´±½·¼¿¼ »­°»½3½¿ ³?¨·³¿ ¼» ½®»½·³·»²¬± íí É«®¬¦ çêô ïîï

Ê»®¸±»ª»² îçé È

Ê»®¶¿² îðì ÈóëóÐ éè

Ê3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±º ìéô êì›êêô éìô ééô éèô çìô ïïðô È¿²¬·²¿ ±¨·¼¿­¿ ïèð

ïïçô îëëô îèð îôìóÈ·´»²±´ îíïô îíî

íêï
È·´«´±­¿ èí Æ

È·´«´±­¿óëóÐ êê Æ»¿®¿´»±²¿­ ííð

Ç Æ·²½ ííé

Ç¿¹«· îðì Æ«½µ»®°·´¦ ìî

DZ¹«® éì

DZ«²¹ ìë

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

íêî
 SÒÜ×ÝÛ ßÔÚßÞWÌ×ÝÑ
ÜÛ Ó×ÝÎÑÑÎÙßÒ×ÍÓÑÍ Ý×ÌßÜÑÍ

ß ß®¬¸®±¾¿½¬»® îìè

ß½»¬±¿²¿»®±¾·«³ ²±¬»®¿» ïðì ß®¬¸®±¾¿½¬»® ¿´¿²¬±·½«­ îëð

ß½»¬±¾¿½¬»® ëë›ëèô êðô êíô êìô éï ß®¬¸®±¾¿½¬»® ­°°ò ½»°¿ ïïñÈ îçí

ß½»¬±¾¿½¬»® ¿½»¬· ëèô ëçô éï ߦ±­°·®·´´«³ ¾®¿­·´»²­» ïçí

ß½»¬±¾¿½¬»® ¿½»¬· ­­°ò ¨§´·²«³ êçô éï ߦ±­°·®·´´«³ ´·°±º»®³»²¬«³ îçí

ß½»¬±¾¿½¬»® ³»­±¨§¼¿²­ éï ߦ±­°·®·´´«³ ´·°±º»®«³ îçê

ß½»¬±¾¿½¬»® °¿®¿¼±¨«³ éï ߦ±¬±¾¿½¬»® ïééô ïèé

ß½»¬±¾¿½¬»® °¿­¬»«®·¿²«³ éïô ïèë ߦ±¬±¾¿½¬»® ¿¹·´·­ ïêê

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿

ß½»¬±¾¿½¬»® °»®±¨§¼¿²­ ëëô êðô éï
³»¼·´·¾®±­ò½±³
ߦ±¬±¾¿½¬»® ª·²»´¿²¼·· îíï

ß½»¬±¾¿½¬»® ®¿²½»²­ éï Þ

ß½»¬±¾¿½¬»® ¨§´·²«³ éïô ïðî Þ¿½·´´«­ îêô ééô ïïçô ïîèô ïèëô ïèêô ïçîô ïçìô ííé

ß½»¬±¾¿½¬»®·«³ ½¿®¾·²±´·½«³ ïðì Þ¿½·´´«­ ¿³¿®¿½®§´«­ øÞò °±´§³·¨¿÷ ïíï

ß½»¬±¾¿½¬»®·«³ ©·»®·²¹¿» ïðì Þ¿½·´´«­ ¿²¬¸®¿½·­ îéçô ííè

ß½»¬±¾¿½¬»®·«³ ©±±¼·· ïðìô îíç Þ¿½·´´«­ ¾®»ª·­ ííì

ß½»¬±¹»²·«³ µ·ª«· ïðì Þ¿½·´´«­ ½»®»«­ îìé

ß½¸®±³±¾¿½¬»® ïçí Þ¿½·´´«­ ½±´· ïîï

ß½·¼±³±²¿­ ³»¬¸¿²±´·½¿ îêí Þ¿½·´´«­ ´·½¸»²·º±®³·­ ïçíô ïçì

ß½·²»¬±¾¿½¬»® îííô îíì Þ¿½·´´«­ ³¿½»®¿²­ çêô ïððô ïïïô ïïîô ïïç

ß½·²»¬±¾¿½¬»® ½¿´½±¿½»¬·½«­ îíï Þ¿½·´´«­ ³»¬¸¿²±´·½«­ îêì

ß½¬·²±³§½»­ éè Þ¿½·´´«­ °¿²¬±¬®±°¸«­ îçî

ß½¬·²±³§½»­ ¿²¬·¾·±¬·½«­ îì Þ¿½·´´«­ °±´§³§¨¿ ïïçô ïîéô ïîç

ß½¬·²±³§½»­ ­¬®»°¬±³·½·²· îì Þ¿½·´´«­ °§½²±¬·½«­ îçî

ß»®±½±½½«­ éëô éé Þ¿½·´´«­ ­½¸´»¹»´·· îçí

ß»®±³±²¿­ ¸§¼®±°¸·´¿ ïîìô ïîéô ïîç Þ¿½·´´«­ ­«¾¬·´·­ îìô ïîéô ïîçô ïèëô îìîô îìçô ííðô ííéô ííè

ß´½¿´·¹»²»­ ïçíô ïçì Þ¿½¬»®·«³ º±®³±¨·¼¿²­ îëé

ß´½¿´·¹»²»­ ¼»²·¬®·½¿²­ îçì Þ¿½¬»®±·¼»­ çíô ïçì

ß´½¿´·¹»²»­ »«¬®±°¸«­ ïçíô îíïô îëéô îçí› îçé Þ»¿«ª»®·¿ ííð

ß´½¿´·¹»²»­ ¸§¼®±¹»²±°¸·´«­ îçë Þ»¹¹·¿¬±¿ îéîô îèê

ß´½¿´·¹»²»­ ´¿¬«­ îçí Þ»²»½µ»¿ ïïê

ß´½¿´·¹»²»­ °¿®¿¼±¨«­ îçí Þ»²»½µ»¿ ¿´¹·²±´§¬·½¿ ïîé

ß³§½±´¿¬±°­·­ ³»¬¸¿²±´·½¿ îêì Þ·¼±¾¿½¬»®·«³ êçô éé›éçô ççô ïðî

ß²¹«·´«´¿ ¿½»¬· ëì Þ®»ª·¾¿½¬»®·«³ îïé

Þ®«½»´´¿ ­«·­ ïê Ü»­«´º±¬±³¿½«´«³ ¿½»¬±¨·¼¿²­ îðí

Þ«¬§®·¾¿½¬»®·«³ ³»¬¸§´±¬®±°¸·½«³ ïðì Ü»­«´º±¬±³¿½«´«³ ²·¹®·½¿²­ îðç

Þ«¬§®·¾¿½¬»®·«³ ®»¬¬¹»®· ééô çéô ïðîô ïïî Ü»­«´º±¬±³¿½«´«³ ±®·»²¬·­ ïðì

Ý Ü»­«´º±ª·¾®·± ïððô îðîô îðíô îðëô îðêô îðèô îïð

Ý¿«´±¾¿½¬»® ïéé Ü»­«´º±ª·¾®·± ¿º®·½¿²«­ îðîô îðê

Ý»°¸¿´±­°±®·«³ ¿½®»³±²·«³ ííîô ííé Ü»­«´º±ª·¾®·± ¾¿¿®­·· ïðì

ݸ´±®±¾·«³ íïí Ü»­«´º±ª·¾®·± ¾¿½«´¿¬«­ îïð

ݸ´±®±¾·«³ ¬¸·±­«´º¿¬±°¸·´«³ ïêìô îëè Ü»­«´º±ª·¾®·± ¼»­«´º«®·½¿²­ îðîô îðìô îðëô îðêô îïðô îçè

ݸ´±®±Œ»¨«­ íïïô íïí Ü»­«´º±ª·¾®·± ¹·¹¿­ îðîô îðìô îðê

ݸ®±³¿¬·«³ ïêéô îëç Ü»­«´º±ª·¾®·± ²·¹®·½¿²­ îðî

ݸ®±³±¾¿½¬»®·«³ ïçì Ü»­«´º±ª·¾®·± ±®·»²¬·­ îðî

Ý·¬®±¾¿½¬»® º®»«²¼·· ïíðô ïíï Ü»­«´º±ª·¾®·± ®«³·²·­ îðî

Ý´¿ª·½»°­ ííé Ü»­«´º±ª·¾®·± ­¿´»¨·¹»²­ îðî

Ý´±­¬®·¼·«³ îðô îêô çêô çéô ïððô ïìçô ïçî Ü»­«´º±ª·¾®·± ­¿°±®±ª±®¿²­ îðíô îïð

Ý´±­¬®·¼·«³ ¿½»¬·½«³ ïðïô ïðì Ü»­«´º±ª·¾®·± ª«´¹¿®·­ îðîô îðìô îðëô îðêô îïð

Ý´±­¬®·¼·«³ ¿½»¬±¾«¬§´·½«³ éìô çêô çéôïïð Ü»­«´º«®±³±²¿­ îðè

Ý´±­¬®·¼·«³ ¿½·¼·ó«®·½· ïððô ïîìô ïðîô ïïçô Ü»­«´º«®±³±²¿­ ¿½»¬±¨·¼¿²­ îðí

Ý´±­¬®·¼·«³ ¿³·²±¾«¬§®·½«³ ïìëô ïìê Ü·°´±½±½½«­ ¹´§½·²±°¸·´«­ ïíé

Ý´±­¬®·¼·«³ ¾±¬«´·²«³ çéô ïïïô ïíìô ïíêô ïìïô ïìí Û

Ý´±­¬®·¼·«³ ½±½¸´»¿®·«³ ïìí Û²¬»®±¾¿½¬»® ïïéô ïîëô ïîé

Ý´±­¬®·¼·«³ º±®³·½±¿½»¬·½«³ ïðìô ïðê Û²¬»®±¾¿½¬»® ¿»®±¹»²»­ ïïèô ïîêô ïîçô ïíðô ïíïô ïèë

Ý´±­¬®·¼·«³ µ´«§ª»®· ïðèô ïïî Û²¬»®±¾¿½¬»® ·²¼±´±¹»²»­ ïïè

Ý´±­¬®·¼·«³ ³¿¹²«³ ïðì Û®©·²·¿ ïïê

Ý´±­¬®·¼·«³ ±®±¬·½«³ ïìé Û®©·²·¿ ¿³§´±ª±®¿ ïîî

Ý´±­¬®·¼·«³ °¿­¬»«®·¿²«³ çêô ïíè Û®©·²·¿ ½¿®±¬±ª±®¿ ïïèô ïîîô ïîé

Ý´±­¬®·¼·«³ °»®º®·²¹»²­ ééô éèô çéô ïïïô ïïîô ïíìô ïìí Û®©·²·¿ ¸»®¾·½±´¿ ïîé

Ý´±­¬®·¼·«³ °®±°·±²·½«³ çðô çíô çìô ïíèô ïìíô ïìë Û­½¸»®·½¸·¿ ¿«®»­½»²­ ïïèô ïîî

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿

Ý´±­¬®·¼·«³ ­¿½½¸¿®±¾«¬§®·½«³ ïìí ³»¼·´·¾®±­ò½±³
Û­½¸»®·½¸·¿ ½±´· ïêô ïè›îîô ííô ìíô ççô ïððô ïïè›ïîðô ïîîô

Ý´±­¬®·¼·«³ ­°±®±¹»²»­ ïíìô ïíçô ïìí ïîëô ïíðô ïìíô ïêêô ïêéô ïèëô îîïô îëðô îéç

Ý´±­¬®·¼·«³ ­¬·½µ´¿²¼·· ïíçô ïìïô ïìí Û«¾¿½¬»®·«³ ´·³±­«³ çéô ïðì

Ý´±­¬®·¼·«³ ¬»¬¿²· ïíìô ïìí Û«¾¿½¬»®·«³ ±¨·¼±®»¼«½»²­ îíç

Ý´±­¬®·¼·«³ ¬»¬¿²±³±®°¸«³ ïíëô ïíêô ïìí Ú

Ý´±­¬®·¼·«³ ¬¸»®³±¿½»¬·½«³ ïðî›ïðìô ïðêô ïîì Ú»®®±¾¿½·´´«­ º»®®±±¨·¼¿²­ò Ê»® ̸·±¾¿½·´´«­ º»®®±±¨·¼¿²­

Ý´±­¬®·¼·«³ ¬¸»®³±¿«¬±¬®±°¸·½«³ ïðì Ú´¿ª±¾¿½¬»®·«³ ïçìô îìé

Ý´±­¬®·¼·«³ ¬§®±¾«¬·®·½«³ çé Ú«­¿®·«³ ííð

ݱ°®±½±½½«­ îíç Ú«­±¾¿½¬»®·«³ ïíì

ݱ®§²»¾¿½¬»®·«³ ïçìô îïéô îïè Ú«­±¾¿½¬»®·«³ ²«½´»¿¬«³ ïìí

Ý®»³±®·­ èí Ù

Ü Ù¿´´·±²»´´¿ îèî

Ü»®¨·¿ ¹«³³±­¿ îçí Ù·¾¾»®»´´¿ º«¶·´«±®· ííê

Ü»­«´º±¾¿½¬»® îðí Ù´«½±²±¾¿½¬»® ëë›ëèô êð›êìô éï

Ü»­«´º±¾¿½¬»® °±­¬¹¿¬»· îðíô îðèô îðçô îïð Ù´«½±²±¾¿½¬»® ±¨§¼¿²­ êðô êí

Ü»­«´º±¾«´¾«­ îðí Ù´«½±²±¾¿½¬»® ±¨§¼¿²­ ­­°ò ³»´¿²±¹»²»­ êì

Ü»­«´º±¾«´¾«­ °®±°·±²·½«­ îðí Ù´«½±²±¾¿½¬»® ±¨§¼¿²­ ­­°ò ­«¾±¨§¼¿²­ êêô êç

Ü»­«´º±½±½½«­ îðí Ù´«½±²±¾¿½¬»® ­«¾±¨·¼¿²­ ïèë

Ü»­«´º±½±½½«­ ³«´¬·ª±®¿²­ îïð Ø

Ü»­«´º±²»³¿ îðí Ø¿»³±°¸·´«­ ·²Œ«»²¦¿» ííè

Ü»­«´º±²»³¿ ´·³·½±´¿ îïð Ø¿´±¾¿½¬»®·«³ ïèèô ïçìô íïéô íïè

Ü»­«´º±²»³¿ ³¿¹²«³ îðíô îíç Ø¿´±¾¿½¬»®·«³ ­¿´·²¿®·«³ ïíê

Ü»­«´º±­¿®½·²¿ îðí Ø»´·±¾¿½¬»®·«³ íðè

Ü»­«´º±­¿®½·²¿ ª¿®·¾·´·­ îðí ا¼®±¹»²±³±²¿­ îçîô îçí

Ü»­«´º±¬±³¿½«´«³ ïçëô îðîô îðè ا¼®±¹»²±³±²¿­ »«¬®±°¸«­ ïçí

íêì
ا¼®±¹»²±³±²¿­ Œ¿ª¿ îçî Ó·½®±½±½½«­ ´«¬»«­ ïêêô ïèë

ا¼®±¹»²±³±²¿­ ª·¬®»¿ îçî Ó·½®±½±½½«­ ´§­±¼»·µ¬·½«­ ïèë

ا°¸±³·½®±¾·«³ ïçì Ó·½®±½±½½«­ ª¿®·¿¾·´·­ ïíé

Õ Ó·½®±½±½½«­ ­°ò ïêé

Õ´»¾­·»´´¿ ïîé Ó±®¿¨»´´¿ ïçì

Õ´»¾­·»´´¿ »¼©¿©¿®­·· ª¿® ¿¬´¿²¬¿» ïïê Ó§½±¾¿½¬»®·«³ îïêô îëðô îëï

Õ´»¾­·»´´¿ °²»«³±²·¿» ïîï Ó§½±¾¿½¬»®·«³ ¹±®¼±²¿» îçí

Õ´»¾­·»´´¿ ®¸·²±»­½´»®±³¿¬·­ ïîï Ó§½±¾¿½¬»®·«³ °¸´»· ïèë

Ô Ó§½±°´¿­³¿ ïíë

Ô¿½¬±¾¿½·´´«­ éëô ééô ïêé Ò

Ô¿½¬±¾¿½·´´«­ ¿®¿¾·²±­«­ ïé Ò»·­­»®·¿ ïîéô ïçì

Ô¿½¬±¾¿½·´´«­ ¾®»ª·­ èîô èé Ò·¬®±¾¿½¬»® îêíô îéìô îéêô îéé

Ô¿½¬±¾¿½·´´«­ ¾«½¸²»®· éç Ò·¬®±¾¿½¬»® ¿¹·´·­ îééô îèð

Ô¿½¬±¾¿½·´´«­ ½¿­»· îì Ò·¬®±¾¿½¬»® ©·²±¹®¿¼­µ§· îéêô îèð

Ô¿½¬±¾¿½·´´«­ °´¿²¬¿®«³ èîô èíô èêô èé Ò·¬®±½±½½«­ îéì

Ô»°¬±¬¸®·¨ îéî Ò·¬®±­±½±½½«­ îéì

Ô»°¬±¬®¸·¨ ±½¸®¿½»¿ îèî Ò·¬®±­±½±½½«­ ±½»¿²«­ îèð

Ô»«½±²±­¬±½ éëô ééô éè Ò·¬®±­±´±¾«­ îéì

Ô»«½±²±­¬±½ ³»­»²¬»®±·¼»­ èê Ò·¬®±­±´±¾«­ ³«´¬·º±®³·­ îèð

Ó Ò·¬®±­±³±²¿­ îéì

Ó»¹¿­°¸¿»®¿ »´­¼»²·· çðô çíô çì Ò·¬®±­±³±²¿­ »«®±°¿»¿ îéì

Ó»¬¿²±½±½½«­ ïëí Ò·¬®±­±­°·®¿ îéì

Ó»¬¸¿²±¾¿½·´´«­ ±³»´·¿²­µ·· ïëî Ò·¬®±­°·²¿ îéì

Ó»¬¸¿²±¾¿½¬»®·«³ ïëí Ò·¬®±­°·®¿ îéì

Ó»¬¸¿²±¾¿½¬»®·«³ º±®³·½·½«³ ïëí Ò±½¿®¼·¿ îïê

Ó»¬¸¿²±¾¿½¬»®·«³ °®±°·±²·½«³ ïëí Ò±½¿®¼·¿ ¿«¬±¬®±°¸·½¿ îçí

Ó»¬¸¿²±¾¿½¬»®·«³ ­«¾±¨·¼¿²­ ïëí Ò±½¿®¼·¿ ±°¿½¿ îçíô îçì

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿

Ó»¬¸¿²±¾¿½¬»®·«³ ¬¸»®³±¿«¬±¬®±°¸·½«³ ïëè Ð ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Ó»¬¸¿²±¾®»ª·¾¿½¬»® ­³·¬¸· îíç п®¿½±½½«­ ïçìô îêí

Ó»¬¸¿²±¾®»ª·¾¿¬»® ïëí п®¿½±½½«­ ¼»²·¬®·½¿²­ ïçî›ïçëô îçí› îçé

Ó»¬¸¿²±­¿®½·²¿ ïëí л¼·±½±½½«­ éëô éé

Ó»¬¸¿²±­¿®½·²¿ ¾¿®µ»®· ïëçô îíç л´±¾¿½¬»® îíç

Ó»¬¸¿²±­°·®·´´«³ ïëí л´±¾¿½¬»® ¿½·¼·¹¿´´·½· îíç

Ó»¬¸§´±¾¿½·´´«­ º®«½¬±±¨·¼¿²­ л²·½·´´·«³ ½¸®§­±¹»²«³ ííêô ííé

Ó»¬¸§´±¾¿½·´´«­ ¹´§½±¹»²»­ îêî л²·½·´´·«³ ¹®·­»±º«´ª«³ ííé

Ó»¬¸§´±¾¿½·´´«­ ¹´«½±­»±¨·¼¿²­ îêî л²·½·´´·«³ °¿¬«´«³ ííé

Ó»¬¸§´±¾¿½¬»® ïêíô îêðô îêë л²·½·´´·«³ «®¬·½¿» ííí

Ó»¬¸§´±¾¿½¬»®·«³ îêí л²¬±½±½½«­ ¿½¬·ª«­ ïìí

Ó»¬¸§´±½·­¬·­ îêðô îêê л²¬±½±½½«­ ¿»®±¹»²»­ ïìí

Ó»¬¸§´±½±½½«­ ïêíô îêðô îêë л²¬±½±½½«­ ¿²¿»®±¾·«­ ïìí

Ó»¬¸§´±½±½½«­ ½¿°­«´¿¬«­ îêê л²¬±½±½½«­ ¿­¿½½¸¿®±´§¬·½«­ ïìí

Ó»¬¸§´±³±²¿­ ïêíô îêðô îêíô îêë л²¬±½±½½«­ ¹´§½·²±°¸·´«­ ïìí

Ó»¬¸§´±°¸¿¹¿ ³¿®·²¿ îêî л²¬±½±½½«­ °®»ª±¬·· ïìí

Ó»¬¸§´±°¸¿¹¿ ¬¸¿´¿­­·½¿ îêî л²¬±½±½½«­ ª¿®·¿¾·´·­ ïìí

Ó»¬¸§´±°¸·´«­ ³»¬¸§´±¬®±°¸«­ îêî л°¬±½±½½«­ ¿»®±¹»²»­ ïíçô ïìé

Ó»¬¸§´±­·²«­ îêðô îêê л°¬±½±½½«­ ¿²¿»®±¾·«­ ïíé

Ó»¬¸§´±ª±®«­ ¹´«½±­±­¬®±°¸«­ îêî л°¬±­¬®»°¬±½±½½«­ °®±¼«½¬«­ ïðì

Ó·½±¼»®³¿ ¿½»¬· ëì 豬±¾¿½¬»®·«³ íïç

Ó·½±¼»®³¿ ª·²· ëì 豬±¾¿½¬»®·«³ °¸±­°¸±®»«³ ïîé

Ó·½®±¾¿½¬»®·«³ éé Ю±°·±²·¾¿½¬»®·«³ éèô çðô ïçì

Ó·½®±½±½½«­ ïíìô ïìé Ю±¬»«­ ïíì

Ó·½®±½±½½«­ ¿²¿»®±¾·«­ ïíé Ю±¬»«­ ®»¬¬¹»®· ïîë

íêë
Ю±¬»«­ ª«´¹¿®·­ ïìïô ïèë ͸·¹»´´¿ ïîë

Ю±¬±¬¸»½¿ ¦±°¸·· ëð ͸·¹»´´¿ ¼§­»²¬»®·¿» ííè

Э»«¼±³±²¿­ ëë›ëéô êðô êíô ïééô ïéçô ïçìô îïêô îîîô îîìô Í°¸¿»®±¬·´«­ îèî

îíïô îíìô îíêô îíèô îìé›îìçô îëïô îêéô îçíô íðé Í°·®·´´«³ îîì

Э»«¼±³±²¿­ ¿½·¼±ª±®¿²­ ïèëô îîé›îîçô îëð Í°·®±¹§®¿ íðì

Э»«¼±³±²¿­ ¿»®«¹·²±­¿ ïèìô ïèëô ïçíô îïéô îìçô ííð Í°±®±³«­¿ ¿½·¼±ª±®¿²­ ïðì

Э»«¼±³±²¿­ ¿®ª·´´¿ îîé ͬ¿°¸§´±½±½½«­ ¿«®»«­ ïç

Э»«¼±³±²¿­ ½±²ª»¨¿ îìì ͬ®»°¬±½±½½«­ éëô ééô ïíì

Э»«¼±³±²¿­ ¼»­³±´§¬·½¿ îîé ͬ®»°¬±½±½½«­ ¿´´¿²¬±·½«­ ïìçô îëð

Э»«¼±³±²¿­ º¿½·´·­ îçíô îçê ͬ®»°¬±½±½½«­ º¿»½¿´·­ ïé

Э»«¼±³±²¿­ Œ¿ª¿ îçí ͬ®»°¬±½±½½«­ ´¿½¬·­ îìô éìô èí

Э»«¼±³±²¿­ Œ«±®»­½»²­ ïíêô ïêêô ïéçô ïçíô ííè ͬ®»°¬±³§½»­ îìé

Э»«¼±³±²¿­ ³¿´¬±°¸·´·¿ ïèë ͬ®»°¬±³§½»­ ¿²¬·¾·±¬·½«­ ííé

Э»«¼±³±²¿­ ±´»±ª±®¿²­ îïè ͬ®»°¬±³§½»­ ¿ª»®³·¬·´·­ íîèô ííð

Э»«¼±³±²¿­ ±¨¿´¿¬·½«­ îìè ͬ®»°¬±³§½»­ ¹®§­»«­ ííî

Э»«¼±³±²¿­ °«¬·¼¿ ïèëô îîéô îíïô îìì Í«½½·²±³±²¿­ ¿³§´±´§¬·½¿ çí

Э»«¼±³±²¿­ ­¿½½¸¿®±°¸·´¿ îçí Í«´º±´±¾«­ îèë

Э»«¼±³±²¿­ ­¬«¬¦»®· ïçí ͧ²¬®±°¸±½±½½«­ ­«½®±³«¬¿²­ îíç

Э»«¼±³±²¿­ ¬»­¬±­¬»®±²· îîéô îîè Ì

Э»«¼±³±²¿­ ¬¸»®³±°¸·´¿ îçí ̸»®³±¼»­«´º±¾¿½¬»®·«³ îðí

Π̸·±¾¿½·´´«­ îêíô îèë

θ·¦±¾·«³ ¶¿°±²·½«³ îçíô îçê ̸·±¾¿½·´´«­ ¼»²·¬®·½¿²­ ïçíô ïçìô îðèô îèëô îèèô îèç

θ±¼±°­»«¼±³±²¿­ îêíô íïí ̸·±¾¿½·´´«­ º»®®±±¨·¼¿²­ îèîô îèíô îèì

θ±¼±°­»«¼±³±²¿­ °¿´«­¬®·­ îíéô îëéô îëè ̸·±¾¿½·´´«­ ·²¬»®³»¼·«­ îëéô îèëô îèêô îçî

θ±¼±°­»«¼±³±²¿­ ­°¸¿»®±·¼»­ ïçìô íïí ̸·±¾¿½·´´«­ ²»¿°±´·¬¿²«­ îéç

θ±¼±­°·®·´¿½»¿» îíé ̸·±¾¿½·´´«­ ²±ª»´´«­ îèëô îèêô îçî

θ±¼±­°·®·´´«³ íïí ̸·±¾¿½·´´«­ ¬¸·±±¨·¼¿²­ îéçô îèèô îèë

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿

θ±¼±­°·®·´´«³ ®«¾®«³ îëéô îëèô îëçô íïí ³»¼·´·¾®±­ò½±³
̸·±³·½®±­°·®¿ îèë

Ϋ³·²±½±½½½«­ Œ¿ª±º¿½·»²­ çí ̸·±¬¸®·¨ îèê

Í Ê

Í¿½½¸¿®±³§½»­ ìî Ê»·´´±²»´´¿ çð

Í¿½½¸¿®±³§½»­ ½»®»ª·­·¿» ïéô ìðô ìîô ëð Ê·¾®·± íïç

Í¿½½¸¿®±°±´§­°±®¿ »®§¬¸®¿»¿ íîè Ê·¾®·± ½¸±´»®¿» ííè

Í¿´³±²»´´¿ îïô îí Ê·¾®·± ­½¸»®· ííð

Í¿´³±²»´´¿ ¬§°¸· ïîë Ê·¾®·± ­«½½·²±¹»²»­ ïçì

Í¿®½·²¿ ïïç È

Í¿®½·²¿ ³¿¨·³¿ çéô ïïç È¿²¬¸±¾¿½¬»® ¿«¬±¬®±°¸·½«­ îêíô îçíò îçê

Í»®®¿¬·¿ ïîé È¿²¬¸±³±²¿­ ïçì

Í»®®¿¬·¿ µ·´·»²­·­ ïïèô ïîîô ïîê Æ

Í»®®¿¬·¿ ³¿®½»­½»²­ ïêô ïïèô ïîëô ïêê Ƨ³±³±²¿­ ³±¾·´·­ ìëô êìô êë

Í»®®¿¬·¿ °´§³«¬¸·½¿ ïïèô ïîî

íêê
 ßÍÐÛÝÌÑÍ ÝÑÓÐßÎßÌ×ÊÑÍ
ÜÛ Ü×ÚÛÎÛÒÌÛÍ ÊSßÍ ÓÛÌßÞMÔ×ÝßÍ

Ç ÜÛ Ü×ÚÛÎÛÒÌÛÍ ÙÎËÐÑÍ

Ú×Í×ÑÔMÙ×ÝÑÍ Ó×ÝÎÑÞ×ßÒÑÍ

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
 ¹´«½±­¿

ßÌÐ

ßÜÐ

õ
¹´«½±­¿óêóÐ ÒßÜÐ
õ
ÒßÜÐØ õ Ø

º®«½¬±­¿óêóÐ êóÐó¹´«½±²¿¬±
ßÌÐ
ï
ßÜÐ

º®«½¬±­¿óïôêóÐÐ î󽻬±óíó¼»±¨·óêóÐó¹´«½±²¿¬±

î ¹´·½»®¿´¼»¸3¼±óíóÐ ¹´·½»®¿´¼»¸3¼±óíóÐ
õ õ
î ÒßÜ ÒßÜ

õ õ
î ÒßÜØ õ Ø ÒßÜØ õ Ø

î ïôíó¼·º±­º±¹´·½»®¿¬± ïôíó¼·º±­º±¹´·½»®¿¬±
î ßÜÐ ßÜÐ

î ßÌÐ ßÌÐ

î í󺱭º±¹´·½»®¿¬± í󺱭º±¹´·½»®¿¬±

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

î î󺱭º±¹´·½»®¿¬± î󺱭º±¹´·½»®¿¬±

î º±­º±»²±´°·®«ª¿¬± º±­º±»²±´°·®«ª¿¬±

î ßÜÐ ßÜÐ

î ßÌÐ ßÌÐ

î °·®«ª¿¬± °·®«ª¿¬± °·®«ª¿¬±

ì ì
î ÝÑ î ÝÑ
î î

î ¿½»¬¿´¼»¸3¼± î ¿½»¬¿´¼»¸3¼±
õ õ
î ÒßÜØ õ Ø î ÒßÜØ õ Ø

õ õ
î ÒßÜ î ÒßÜ

î »¬¿²±´ î »¬¿²±´

ÔÛÊßÜËÎßÍ Æ§³±³±²¿­ ³±¾·´·­

Ô?³·²¿ ï Û­¬®¿¬»¹·¿­ ³·½®±¾·¿²¿­ ¼» º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ò ß ´¿ ·¦¯«·»®¼¿ ø»² ¿¦«´÷ ­» ®»°®»­»²¬¿ ´¿ ª3¿ ³»¬¿¾-ó

´·½¿ ¼» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ò ß ´¿ ¼»®»½¸¿ ø»² ²»¹®±÷ ´¿ ª3¿ ³»¬¿¾-´·½¿ ¼» Æò ³±¾·´·­ò Û² ®±¶± ­» ·²¼·½¿² ´¿­ ®»¿½½·±²»­ ½¿¬¿ó

´·¦¿¼¿­ °±® ´±­ »²¦·³¿­ ½´¿ª» ¼» ½¿¼¿ «²¿ ¼» ´¿­ ª3¿­æ ïô º±­º±º®«½¬±¯«·²¿­¿å îô ¹´«½±­¿óêóÐ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿å íô

¿´¼±´¿­¿å ìô °·®«ª¿¬± ¼»­½¿®¾±¨·´¿­¿ò

íêç
 î ¹´«½±­¿

º®«½¬±­¿óêóÐ

î ¹´«½±­¿óêóÐ

º®«½¬±­¿óêóÐ

º®«½¬±­¿óêóÐ º®«½¬±­¿óêóÐ
ßÜÐ ßÌÐ

»®·¬®±­¿óìóÐ ¿½»¬·´óÐ ¿½»¬¿¬±

¹´·½»®¿´¼»¸3¼±óíóÐ ­»¼±¸»°¬«´±­¿óéóÐ

®·¾±­¿óëóÐ ¨·´«´±­¿óëóÐ

¿°±®¬»
®·¾«´±­¿óëóÐ ¼» ¶»©·
î °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
¨·´«´±­¿óëóÐ

î ßÜÐ î ßÌÐ

î ¹´·½»®¿´¼»¸3¼±óíóÐ î ¿½»¬·´óÐ î ¿½»¬¿¬±

õ
î ÒßÜ
õ
î ÒßÜØ õ Ø

¹´·½»®¿´¼»¸3¼±óíóÐ ¼·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿óÐ î ßÜÐ

î ßÌÐ
õ
î ÒßÜØ õ Ø
õ
î ÒßÜ

º®«½¬±­¿óïôêóÐÐ
î ´¿½¬¿¬±

Ô?³·²¿ î Í·­¬»³¿ ¼» ´¿­ º±­º±½»¬±´¿­¿­ »² ß½»¬±¾¿½¬»® § Þ·¼±¾¿½¬»®·«³ò Û² ¿¦«´ § ®±¶± ­» ·²¼·½¿² ´¿­ ®»¿½½·±²»­

»­°»½3½¿­ ¼» ß½»¬±¾¿½¬»® § Þ·¼±¾¿½¬»®·«³ ®»­°»½¬·ª¿³»²¬»ò Û´ ®»½«¿¼®± ²»¹®± ·²½´«§» ´¿­ ®»¿½½·±²»­ ½±³«²»­ ø»²

°&®°«®¿ ´¿­ ½¿¬¿´·¦¿¼¿­ °±® ´¿­ º±­º±½»¬±´¿­¿­÷ò Û´ ­·­¬»³¿ ¼» ß½»¬±¾¿½¬»®ô ¿»®±¾·±ô ½±²ª·»®¬» «²¿ ³±´7½«´¿ ¼» º®«½ó

¬±­¿óêóÐ »² ¬®»­ ¼» ¿½»¬¿¬±ò Û´ ¼» Þ·¼±¾¿½¬»®·«³ô ¿²¿»®±¾·±ô ½±²ª·»®¬» ¼±­ ³±´7½«´¿­ ¼» ¹´«½±­¿ »² ¬®»­ ¼» ¿½»¬¿¬± §

¼±­ ¼» ´¿½¬¿¬±ò

íéð
 Ù´«½±­¿

Ú®«½¬±­¿óêó Ð Ù´«½±­¿óêó Ð

ê Ð óÙ´«½±²¿¬±
ÝÑ
î

Ú®«½¬±­¿óêó Ð Û®·¬®±­¿óìó Ð ß½»¬·´ó Ð Ú®«½¬±­¿óïôêó¼ Ð

î ½»¬±ô í ¼»­±¨·ô

ê Ð óÙ´«½±²¿¬±
È·´«´±­¿óëó Ð

ß½»¬¿¬±

ß½»¬·´ó Ð

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

î È·´«´±­¿óëó Ð Û¬¿²±´
ï
î
Ì®·±­¿ó Ð

î ß½»¬·´ó Ð ï

î з®«ª¿¬±

з®«ª¿¬± î з®«ª¿¬± ë ¸»¨±­¿ó Ð

î ß½»¬¿¬± î з®«ª¿¬±

Ô?³·²¿ í Û­¬®¿¬»¹·¿­ ³·½®±¾·¿²¿­ ¼» ¼»¹®¿¼¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ò Û² ª»®¼»ô ´¿ ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±ºò Û² ª·±´»¬¿ô ª3¿ ¼» Û²¬²»®óܱ«¼±®±ººò Û² ®±¶±ô

ª3¿ ¼» É¿®¾«®¹óÜ·½µ»²­ ø¬¿³¾·7² ½±²±½·¼¿ ½±³± ª3¿ ¼» ´¿ °»²¬±­¿ º±­º¿¬± ± ¼» ´¿ ¸»¨±­¿ ³±²±º±­º¿¬±÷ò Û² ¿²¿®¿²¶¿¼±ô ª3¿ ¼» ´¿ °»²¬±­¿ò Û² ¿¦«´ô ª3¿

¼» Þ·¼±¾¿½¬»®·«³ò Ô¿­ ½¿¶¿­ ®»°®»­»²¬¿² ®»¿½½·±²»­ ½¿¬¿´·¦¿¼¿­ °±® ¿´¼±´¿­¿­ § ¬®¿²­½»¬±´¿­¿­ò Ò-¬»­» ´¿ ·³°±®¬¿²½·¿ ¼» ´¿­ ¬®·±­¿­ º±­º¿¬± § ¼»´ °·®«ó

ª¿¬± ½±³± ·²¬»®³»¼·¿®·±­ »² ´¿ ¼»¹®¿¼¿½·-²ò Ü» ¸»½¸±ô ¼» ¬±¼¿­ ´¿­ ¿´¬»®²¿¬·ª¿­ °±­·¾´»­ô ´¿ ª3¿ ¼» É¿®¾«®¹óÜ·½µ»²­ »­ ´¿ &²·½¿ ¯«» ²± ·³°´·½¿ ²»½»ó

­¿®·¿³»²¬» ´¿ º±®³¿½·-² ¼» °·®«ª¿¬± °¿®¿ ´¿ ³·²»®¿´·¦¿½·-² ½±³°´»¬¿ ¼» «²¿ ³±´7½«´¿ ¼» ¹´«½±­¿ò

 O

CH3 C

CH3 CO S CoA ß½»¬¿´¼»¸3¼±

ß½»¬·´óÝ±ß CH3 CH TPP E

ÝÑî
ÝÑî OH
ï E TPP

õ î þß½»¬¿´¼»¸3¼± ¿½¬·ª±þ
ÒßÜØ õ Ø

ÝÑî
ÒßÜ
õ
ë
CH3 CO COOH
HS CoA
з®«ª¿¬±
HS CoA

í Øî
ì
¿°±®¬» ¼» ¶»©· HS
°¿®¿
CoA³»¼·´·¾®±­ò½±³
CH3 CO S CoA
ÝÑî
ß½»¬·´óݱß

CH3 CO S CoA

ß½»¬·´óÝ ±ß

H COOH
Ú±®³·¿¬±

Ô?³·²¿ ì Û­¬®¿¬»¹·¿­ ³·½®±¾·¿²¿­ ¼» ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬±ò ïô °·®«ª¿¬± ¼»­½¿®¾±¨·´¿­¿ò Ú«²½·±²¿´ »² ´»ª¿¼«®¿­ § ¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ô

½±³± Ƨ³±³±²¿­ ³±¾·´·­ ½«¿²¼± º»®³»²¬¿² ´¿ ¹´«½±­¿ò îô °·®«ª¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò Ý¿®¿½¬»®3­¬·½± ¼»´ ¼»­¿®®±´´± ¿»®±¾·± ¼»ô »²¬®» ±¬®¿­ô ´¿­

¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ò íô °·®«ª¿¬±óº±®³·¿¬±ó´·¿­¿ò Ô± ­·²¬»¬·¦¿² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ »² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ò ìô °·®«ª¿¬±óº»®®»¼±¨·²¿ó±¨·¼±®®»ó

¼«½¬¿­¿ò Ý¿®¿½¬»®3­¬·½± ¼» ´±­ ½´±­¬®·¼·±­ò ëô °¿®¬» ¼»´ ½±³°´»¶± ¼» ´¿ ó¿½»¬±´¿½¬¿¬± ­·²¬¿­¿ ¼» ¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ ø»´ ó¿½»¬±´¿½¬¿¬± ­»

¹»²»®¿ °±® ½±²¼»²­¿½·-² ¼»´ ¿½»¬¿´¼»¸3¼± ¿½¬·ª± ½±² °·®«ª¿¬±÷ò ˲ ­·­¬»³¿ »¯«·ª¿´»²¬» »­ «¬·´·¦¿¼± °±® ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ´?½¬·½¿­ °¿®¿ °®±¼«½·® ¼·¿ó

½»¬·´± ø»² »­¬» ½¿­±ô »´ ¿½»¬¿´¼»¸3¼± ¿½¬·ª± ½±²¼»²­¿ ½±² ¿½»¬·´óݱß÷ò

 ÓÛÌßÒMÙÛÒÑÍ ÓÛÌ×ÔÑÌÎÑÚÑÍ

øßÒßÛÎÑÞ×ÑÍ ÛÍÌÎ×ÝÌÑÍ÷ øßÛÎÑÞ×ÑÍ ÛÍÌÎ×ÝÌÑÍ÷

H COOH

Ú±®³·¿¬±

ï
Ñî
CH3 COOH î
CH3OH CH2O HCOOH CO2

ß½»¬¿¬±
ï Ó»¬¿²±´ Ø
õ
Ú±®³¿´¼»¸3¼± Ø
õ
Ú±®³·¿¬± õ
Ø

CH4
CH3 CH2 COOH ï
Ñî
î

Ю±°·±²¿¬±
ï

CH3 CH2 CH2 COOH

CH3OH CH2O

Þ«¬·®¿¬±
õ
Ø

CH3 CHOH COOH

¨í
Ô¿½¬¿¬± í η¾«´±­¿óëó Ð

Ù´·½·²¿ Í»®·²¿ í Ø»¨«´±­¿óê Ð

CH3OH

Ó»¬¿²±´
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
CH3 CH2OH

Û¬¿²±´

CO2 + H2

Ó¿´·´óݱß

Ü·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿ó Ð

ß½»¬·´óݱß

Ô?³·²¿ ë Ó»¬¿¾±´·­³± ³·½®±¾·¿²± ¼»´ ³»¬¿²±ò צ¯«·»®¼¿æ Û­¬» ½±³°«»­¬± °«»¼» ­»® °®±¼«½¬± ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³± ¼» ¼·ª»®­±­ ³·½®±±®¹¿ó

²·­³±­ ø³»¬¿²-¹»²±­÷ô ¬±¼±­ »´´±­ ¿²¿»®±¾·±­ »­¬®·½¬±­ » ·²½´«·¼±­ ¼»²¬®± ¼» ´¿­ ¿®¯«»±¾¿½¬»®·¿­ò Û´ ­«­¬®¿¬± ­±¾®» »´ ¯«» ½®»½»² °«»¼»

ª¿®·¿® ¼»­¼» »´ ÝÑî õ Øî ¸¿­¬¿ô »²¬®» ±¬®¿­ ³±´7½«´¿­ô ?½·¼±­ ±®¹?²·½±­ § ¿´½±¸±´»­ ¼» ½¿¼»²¿ ½±®¬¿ò Ü»®»½¸¿æ ß­·³·­³±ô »´ ³»¬¿²± °«»¼»

­»® »´ ­«­¬®¿¬± ¼»´ ½®»½·³·»²¬± ¼» ¼·º»®»²¬»­ ¹®«°±­ ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ø³»¬·´±¬®±º±­ ±¾´·¹¿¼±­÷ô ¬±¼±­ »´´±­ ¿»®±¾·±­ »­¬®·½¬±­ò Ô¿ ±¨·¼¿½·-² ¿

ÝÑî ø»² ¿¦«´÷ »­¬? ¿½±°´¿¼¿ ¿ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» »²»®¹3¿ô ³·»²¬®¿­ ¯«» ´¿ º±®³¿½·-² ¼» »­¯«»´»¬±­ ½¿®¾±²¿¼±­ ¬·»²» ´«¹¿® ¿­·³·´¿²¼± »´ º±®³¿´ó

¼»¸3¼± ø»² ®±¶±÷ô ¾·»² °±® ´¿ ª3¿ ¼» ´¿ ­»®·²¿ ø·¦¯«·»®¼¿÷ ± ¾·»² °±® »´ ½·½´± ¼» ´¿ ®·¾«´±­¿ ³±²±º±­º¿¬± ø¼»®»½¸¿÷ò Ô¿ ½¿¶¿ »² »­¬¿ ª3¿ ®»°®»­»²¬¿

®»¿½½·±²»­ ½¿¬¿´·¦¿¼¿­ °±® ¿´¼±´¿­¿­ § ¬®¿²­½»¬±´¿­¿­ò Ô¿­ ´»ª¿¼«®¿­ ¬¿³¾·7² °«»¼»² ¶¿® º±®³¿´¼»¸3¼± °±® »´ ½·½´± ¼» ´¿ ¨·´«´±­¿ ³±²±º±­º¿¬±

ø²± ®»°®»­»²¬¿¼± »² ´¿ ¹«®¿÷ò Ô¿ ®»¿½½·-² ï »­ ½´¿ª» °¿®¿ »´ ½®»½·³·»²¬± ½±² ³»¬¿²±ô § »­¬? ½¿¬¿´·¦¿¼¿ °±® ´¿ ³»¬¿²± ³±²±±¨·¹»²¿­¿ò
 Ù´«½±­¿ л²¬±­¿ó Ð Û®·¬®±­¿óìó Ð

Ù´«½±­¿óêó Ð

Ù´«½±­¿óêó Ð
Ú®«½¬±­¿óêó Ð

Ú®«½¬±­¿óêó Рл²¬±­¿ó Ð
Ú®«½¬±­¿óïôêó ÐÐ
ç Û®·¬®±­¿óìó Ð

Ú®«½¬±­¿óïôêó ÐÐ

Ì®·±­¿ó Ð ê

×­±½·¬®¿¬±

ïôíó¼· Ð Ù´·½»®¿¬± îóѨ±¹´«¬¿®¿¬±

ÐÛÐ
ß½»¬¿¬± Ý·¬®¿¬±

íó Ð óÙ´·½»®¿¬± Í«½½·²·´óݱß
з®«ª¿¬± ß½óݱß

Í«½½·²¿¬±
îó Ð óÙ´·½»®¿¬±
×­±½·¬®¿¬±
Ѩ¿´¿½»¬¿¬±
è
Ú«³¿®¿¬±

îóѨ±¹´«¬¿®¿¬±
ÐÛÐ Ó¿´¿¬±
Ý·¬®¿¬±

ø½÷ ß½óÝ±ß Ù´·±¨·´¿¬±

é
Í«½½·²·´óݱß
з®«ª¿¬± ß½óݱß

ß½»¬¿¬±

Í«½½·²¿¬±
ï
Ѩ¿´¿½»¬¿¬±

Ú«³¿®¿¬±
Ù´«½±­¿óêó Ð

ø¿÷ Ó¿´¿¬±

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³ Ú®«½¬±­¿óêó Рл²¬±­¿ó Ð

ç Û®·¬®±­¿óìó Ð

Ù´«½±­¿ Ú®«½¬±­¿óïôêó ÐÐ

×­±½·¬®¿¬± ×­±½·¬®¿¬±

îóѨ±¹´«¬¿®¿¬± îóѨ±¹´«¬¿®¿¬±
ÐÛÐ ÐÛÐ
Ý·¬®¿¬± Ý·¬®¿¬±

ïï

Í«½½·²·´óÝ±ß Í«½½·²·´óݱß
з®«ª¿¬± ß½óÝ±ß Ð·®«ª¿¬± ß½óݱß

Í«½½·²¿¬± Í«½½·²¿¬±
ï
Ѩ¿´¿½»¬¿¬± Ѩ¿´¿½»¬¿¬±
ë
è
Ú«³¿®¿¬± Ú«³¿®¿¬±

í
ß­°¿®¬¿¬± ì Ó¿´¿¬±

ïð
ø¾÷ ø¼÷

Ô?³·²¿ ê λ¿½½·±²»­ ¿²¿°´»®-¬·½¿­ § ½·½´± ¼»´ ?½·¼± ¹´·±¨3´·½± »² Ûò ½±´·ò ø¿÷ Ô±­ ïî ³»¬¿¾±´·¬±­ °®»½«®­±®»­ ø»²³¿®½¿¼±­ »² ®±¶±÷ ²»½»ó

­¿®·±­ °¿®¿ »´ °®±½»­± ¼» ¾·±­3²¬»­·­ò Û­¬±­ °®»½«®­±®»­ ­» ±¾¬·»²»² ¿ °¿®¬·® ¼»´ ½¿¬¿¾±´·­³± ¿»®±¾·± ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ §ô ¿ ² ¼» ²± ½±´¿°­¿® »´

ÝßÌ ¿ ³»¼·¼¿ ¯«» ­» ¼®»²¿²ô ´¿ ÐÛÐ ½¿®¾±¨·´¿­¿ øï÷ ¿°±®¬¿ ±¨¿´¿½»¬¿¬± ¿´ ½·½´±ò ø¾÷ Û² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ »´ ÝßÌ ­» ·²¬»®®«³°»ô § °«»¼»

­·²¬»¬·¦¿®­» ¼·®»½¬¿³»²¬» ­«½½·²·´óݱßò Û­¬¿ ­3²¬»­·­ ­» ½±²­·¹«» ³»¼·¿²¬» «²¿ ­»®·» ¼» ®»¿½½·±²»­ ¯«» ·³°´·½¿² «²¿ ¬®¿²­¿³·²¿­¿ øí÷ô «²¿

¿­°¿®¬¿­¿ øì÷ § «²¿ º«³¿®¿¬± ®»¼«½¬¿­¿ øë÷ ¯«» ¸¿½»² ®»ª»®­·¾´» »´ ÝßÌ ¿ °¿®¬·® ¼»´ ±¨¿´¿½»¬¿¬±ò Ô¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ °®·«ª¿¬± ·³°´·½¿ ¿ ´¿

°·®«ª¿¬± º±®³·¿¬± ´·¿­¿ øî÷ò ø½÷ Ý®»½·³·»²¬± ¿ °¿®¬·® ¼» ¿½»¬¿¬±ò Û² »­¬» ½¿­± º«²½·±²¿ »´ ½·½´± ¼»´ ?½·¼± ¹´·±¨3´·½±ò Û´ ÝßÌ ­» ²«¬®» ¼» ¿½»¬·´ó

ݱßô »´ ½«¿´ô ¿¼»³?­ ¼» ·²½±®°±®¿®­» ¿ ²·ª»´ ¼» ´¿ ½·¬®¿¬± ­·²¬¿­¿ô ¬¿³¾·7² ´± ¸¿½» ¼»­°«7­ ¯«» ´¿ ½·¬®¿¬± ´·¿­¿ øê÷ ¹»²»®» ¹´·±¨·´¿¬±ô ¯«» ­»

½±²¼»²­¿ ½±² ¿½»¬·´óÝ±ß ³»¼·¿²¬» ´¿ ³¿´¿¬± ­·²¬¿­¿ øé÷ °¿®¿ ¹»²»®¿® ³¿´¿¬±ò Û´ »¨½»­± ¼» ±¨¿´¿½»¬¿¬± ¯«» ¿­3 ­» ¹»²»®¿ ­» ¬®¿²­º±®³¿ »²

ÐÛÐô »´ ½«¿´ô ³»¼·¿²¬» ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¼» ´±­ »²¦·³¿­ ¼» ´¿ ª3¿ ¼» ÛÓÞô ­» ½±²ª·»®¬» »² º®«½¬±­¿óïôêóÐÐô ¯«» »­ ½±²ª»®¬·¼¿ »² º®«½¬±­¿óêóÐ

³»¼·¿²¬» ´¿ º®«½¬±­¿óïôêó¾·º±­º¿¬¿­¿ øç÷ò ø¼÷ Ý®»½·³·»²¬± ¿ °¿®¬·® ¼» ³¿´¿¬±ò Û² »­¬» ½¿­±ô «² »²¦·³¿ ³?´·½± øïð÷ ¹»²»®¿ °·®«ª¿¬±ô ¯«» »­

º«»²¬» ¼» ¿½»¬·´óÝ±ß ¯«» ²«¬®» »´ ÝßÌò Û´ ÐÛÐ ­» ±¾¬·»²» ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿ ÐÛÐ ½¿®¾±¨·¯«·²¿­¿ § ¬¿³¾·7² ¿ °¿®¬·® ¼»´ °·®«ª¿¬± °±® ´¿ ÐÛÐ ­·²¬¿­¿

øïï÷ò Û´ ®»­¬± ¼» ´±­ °®»½«®­±®»­ ­» ±¾¬·»²» ¿ °¿®¬·® ¼»´ ÐÛÐ ¼» ´¿ ³·­³¿ ³¿²»®¿ ¯«» »² ø½÷ò

íéì
Þ¿½¬»®·¿­ ²·¬®·º·½¿²¬»­ ÒÑ ÒîÑ Òî
ø¯«·³·±´·¬±¬®±º¿­÷

›
ÒÑî

õ › › › õ
ÒØ ì ÒÑî ÒÑ í ÒÑî ÒØ ì

Ù®«°± Ù®«°± ÎÛÜËÝÝ×MÒ ßÍ×Ó×ÔßÜÑÎß

›
²·¬®±­± ²·¬®± øÒÑí ÝÑÓÑ ÚËÛÒÌÛ ÜÛ Ò÷

› ì
ÒÑ î ÒØ

ÓßÌÛÎ×ßÔ ÝÛÔËÔßÎ

øßÍ×Ó×ÔßÝ×MÒ
ÛÈÝÎÛÝ×MÒ
ÜÛÐÛÒÜ×ÛÒÌÛ

ÜÛ Ôß ÎÛÍÐ×ÎßÝ×MÒ
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³ ›
ÜÛ ÒÑí ß ÒÑ î÷
›

Ô?³·²¿ é Û´ ²·¬®¿¬± »² »´ ³»¬¿¾±´·­³± ¾¿½¬»®·¿²±ò צ¯«·»®¼¿æ Û´ ²·¬®¿¬± °«»¼» ­»® »´ °®±¼«½¬± ²¿´ ¼»´ ³»¬¿¾±ó

´·­³± ¼» ¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ò Í» ¬®¿¬¿ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¯«·³·±´·¬±¬®±º¿­ ¯«» ±¨·¼¿² »´ ²·¬®·¬± ¿ ²·¬®¿¬± ø¹®«°± ²·¬®±÷ò Û´ ²·¬®·¬±

°®±ª·»²» ¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ¿³±²·±ô ®»¿´·¦¿¼± °±® ¾¿½¬»®·¿­ °»®¬»²»½·»²¬»­ ¿´ ¹®«°± ²·¬®±­±ò Ü»®»½¸¿æ Û´ ²·¬®¿¬±

°«»¼» ¬¿³¾·7² ­»® «¬·´·¦¿¼± ½±³± ­«­¬®¿¬± °¿®¿ »´ ½®»½·³·»²¬± ³·½®±¾·¿²±å ´± «¬·´·¦¿² ¾¿½¬»®·¿­ °»®¬»²»½·»²¬»­ ¿

¹7²»®±­ § »­°»½·»­ ³«§ ¼·º»®»²¬»­ô § ¬¿³¾·7² ½±² ±¾¶»¬·ª±­ ¼·º»®»²¬»­ò б® «²¿ °¿®¬»ô »² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­
›
¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ´± «¬·´·¦¿² ½±³± ¿½»°¬±® ¬»®³·²¿´ ¼» »´»½¬®±²»­ »² ´¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ò Ô¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ÒÑí

°«»¼» ¿½¿¾¿® ¹»²»®¿²¼± Òîò Í» ¬®¿¬¿ ¼» «²¿ ®»¼«½½·-² ¼»­¿­·³·´¿¼±®¿ò б® ±¬®¿ °¿®¬»ô ¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ °«»¼»² «¬·ó
›
´·¦¿® »´ ÒÑí ½±³± º«»²¬» ¼» ²·¬®-¹»²±ô ®»¼«½·7²¼±´± °®»ª·¿³»²¬» ¿ ¿³±²·±ò Û² »­¬» ½¿­±ô ­» ¬®¿¬¿ ¼» «²¿ ®»¼«½½·-²
›
¿­·³·´¿¼±®¿ò Ô¿ ®»­°·®¿½·-² ¼»´ ÒÑí ¯«» ®»¿´·¦¿² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ ³»®»½» «²¿ ³»²½·-² »­°»½·¿´ò Ý«¿²¼± ½®»ó

½»² ¿²¿»®±¾·¿³»²¬» º»®³»²¬¿²¼± ¿¦&½¿®»­ô »´ ²·¬®¿¬± °«»¼» ¿½»°¬¿® »´»½¬®±²»­ °®±ª»²·»²¬»­ ¼»´ º±®³·¿¬±ô ½±² ´± ¯«»

¿´ ³»¬¿¾±´·­³± º»®³»²¬¿¼±® ­» ´» ­±´¿°¿ «²¿ ®»­°·®¿½·-² ¿²¿»®±¾·¿ò Û´ ²·¬®·¬± °«»¼» ­»® »¨½®»¬¿¼± ¿´ ³»¼·±ô ± ¾·»²

®»¼«½·¼± ¿ ¿³±²·±ô »´ ½«¿´ °«»¼» ­»® ¿­·³·´¿¼±ò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô »­ ·³°±®¬¿²¬» ®»­¿´¬¿® ¯«» ¼·½¸¿ ¿­·³·´¿½·-² ¼»°»²¼»

¼» «²¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ®»­°·®¿¬±®·¿ô § ­±´¿³»²¬» ¬·»²» ´«¹¿® »² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ § ²± ¼» º¿´¬¿ ¼» ±¬®¿­ º«»²¬»­ ¼» Òò

íéë
 Ù®«°± ¼» ´±­ ¬·±¾¿½·´±­

ø¯«·³·±´·¬±¬®±º±­÷

Þ¿½¬»®·¿­ º±¬±­·²¬7¬·½¿­

¼»´ ¿¦«º®»
› î›
ßÐÍ ÐßÐÍ ÍÑí Í Ý§­

› Øî
Íî

ÍÛ ÎÛßÔ×Æß ÜÛ ÚÑÎÓß ÙÛÒÛÎßÔ

î›
Í ÍÑì
ÛÒ ÛÔ ÓËÒÜÑ ÞßÝÌÛÎ×ßÒÑ ÐßÎß

ßÍ×Ó×ÔßÎ ßÆËÚÎÛ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑ

î›
ÍîÑí

› î›
ßÐÍ ÍÑí Í
Øî

Ô¿½¬¿¬± Øî

Û¬¿²±´

Ó¿´¿¬±
ß½»¬¿¬±
Ю±°·±²¿¬±
ÝÑî
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
Ú±®³·¿¬±

_½·¼±­ ¹®¿­±­

Øî

Ôß ÎÛßÔ×ÆßÒ ÚËÒÜßÓÛÒÌßÔÓÛÒÌÛ

Ó×ÛÓÞÎÑÍ ÜÛ ÔÑÍ ÙWÒÛÎÑÍ ÜÛÍËÔÚÑÊ×ÞÎ×Ñ

Ç ÜÛÍËÔÚÑÌÑÓßÝËÔËÓ øßÒßÛÎÑÞ×ÑÍ ÛÍÌÎ×ÝÌÑÍ÷

Ô?³·²¿ è Û´ ­«´º¿¬± »² »´ ³»¬¿¾±´·­³± ¾¿½¬»®·¿²±ò צ¯«·»®¼¿æ Û´ ­«´º¿¬± °«»¼» ­»® °®±¼«½¬± ²¿´ ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³±

¼» ¿´¹«²±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ò Û²¬®» »´´±­ ­» »²½«»²¬®¿² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¿¦«º®»ò Í» ¬®¿¬¿ ¼» ¯«·³·±´·¬±¬®±º±­ ¯«» ±¾¬·»ó

²»² ´¿ »²»®¹3¿ ¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ½±³°«»­¬±­ ¬±¬¿´ ± °¿®½·¿´³»²¬» ®»¼«½·¼±­ ¼» ¿¦«º®»ò ß­·³·­³±ô ¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­

º±¬±­·²¬7¬·½¿­ °®±¼«½»² ­«´º¿¬± ½±³± ½±²­»½«»²½·¿ ¼» ´¿ «¬·´·¦¿½·-² ¼» ­«´º«®± ± ¿¦«º®» »´»³»²¬¿´ ½±³± º«»²¬» ¼»

°±¼»® ®»¼«½¬±®ò Ü»®»½¸¿æ Û´ ­«´º¿¬± »­ «¬·´·¦¿¼± ¼» º±®³¿ ¹»²»®¿´ ½±³± º«»²¬» ·²±®¹?²·½¿ ¼» ¿¦«º®» »² »´ ³«²¼± ¾¿½ó

¬»®·¿²±ò ß­·³·­³±ô ¿´¹«²±­ ¹®«°±­ ¼» ¿²¿»®±¾·±­ »­¬®·½¬±­ ø´¿ ³¿§±®3¿ °»®¬»²»½·»²¬»­ ¿ ´±­ ¹7²»®±­ Ü»­«´º±ª·¾®·± §

Ü»­«´º±¬±³¿½«´«³ ´± «¬·´·¦¿² ½±³± ¿½»°¬±® ¬»®³·²¿´ ¼» »´»½¬®±²»­ »² «²¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ ø®»­°·®¿½·-² ¼»´ ­«´ó

º¿¬±÷ò Ô±­ »´»½¬®±²»­ ¯«» »²¬®¿² »² ¼·½¸¿ ½¿¼»²¿ °®±ª·»²»² ¾·»² ¼»´ ¸·¼®-¹»²± ± ¼» ?½·¼±­ ±®¹?²·½±­ ¼» ½¿¼»²¿

½±®¬¿ øº±®³·¿¬±ô ´¿½¬¿¬±ô ³¿´¿¬±ô °®±°·±²¿¬±÷ô »¬¿²±´ ± ?½·¼±­ ¹®¿­±­ò Ì¿´»­ ³±´7½«´¿­ ±®¹?²·½¿­ ­±² °¿®½·¿´³»²¬» ±¨·ó

¼¿¼¿­ °±® ¿´¹«²¿­ »­°»½·»­ ¿ ¿½»¬¿¬±ô ³·»²¬®¿­ ¯«» ±¬®¿­ ´¿­ ±¨·¼¿² ½±³°´»¬¿³»²¬» ¿ ÝÑîò

íéê
 OH OH COOH

OH C

OH OH

Ý¿¬»½±´ Ý¿¬»½±´
OH

Ñî Ñî Ù»²¬·­¿¬±

Ñî

COH
COOH COOH

COOH
COOH
OH
O
½·­ô½·­ Ó«½±²¿¬± Í»³·¿´¼»¸3¼± ¼»´ COOH
?½·¼± îó¸·¼®±¨·³«½-²·½±

Ó¿´»·´°·®«ª¿¬±

O CH2 COOH з®«ª¿¬±

COOH ¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

CH C O

COOH Ó¿´»¿¬± Ú«³¿®·´°·®«ª¿¬±

CH2

óÝ»¬±¿¼·°¿¬±
îóÝ»¬±°»²¬¿²±óìó»²±¿¬±

Ó¿´¿¬± Ú«³¿®¿¬±

з®«ª¿¬±

ß½»¬·´óÝ±ß õ
ß½»¬¿´¼»¸3¼± õ
Í«½½·²·´óݱß
°·®«ª¿¬±

ø¿÷ ø¾÷ ø½÷

Ô?³·²¿ ç Û­¬®¿¬»¹·¿­ ³·½®±¾·¿²¿­ ¼» ¼»¹®¿¼¿½·-² ¿»®±¾·¿ ¼»´ ¿²·´´± ¿®±³?¬·½±ò ø¿÷ Ñ®¬±ó®«°¬«®¿ò ø¾÷ Ó»¬¿ó®«°¬«®¿ò

ø½÷ Ê3¿ ¼» ¼»¹®¿¼¿½·-² ¼»´ ¹»²¬·­¿¬±ò Ò-¬»­» ¯«» »² ¬±¼±­ ´±­ ½¿­±­ ­» °®±¼«½» «² ¿¬¿¯«» ±¨·¹»²?­·½± ¿´ ¿²·´´± ¿®±ó

³?¬·½±ò ß­·³·­³±ô ½±² ·²¼»°»²¼»²½·¿ ¼» ´¿ »­¬®¿¬»¹·¿ «¬·´·¦¿¼¿ô ´±­ °®±¼«½¬±­ ®»­«´¬¿²¬»­ ¼» ´¿ ¼»¹®¿¼¿½·-² ¼»´ ¿²·ó

´´± ¿®±³?¬·½± ­±² ³»¬¿¾±´·¬±­ ¼» ´¿­ ª3¿­ ³»¬¿¾-´·½¿­ ½»²¬®¿´»­ò

íéé
 ÜÛÙÎßÜßÝ×MÒ ÜÛÙÎßÜßÝ×MÒ

ßÛÎÑÞ×ß ßÒßÛÎÑÞ×ß

ײ¬»®³»¼·¿®·±­ Ý¿¬»½±´ Þ»²¦±·´óݱß

½¿®¿½¬»®3­¬·½±­ »² ´¿ Ю±¬±½¿¬»½¿¬± λ­±®½·²±´

¼»¹®¿¼¿½·-² Ù»²¬·­¿¬± Ú´±®±¹´«½·²±´

λ¿½½·±²»­ ¯«» Ѩ·¼¿½·-² Ý¿®¾±¨·´¿½·-²

¬®¿²­º±®³¿² »´ Ø·¼®±¨·´¿½·-² ¿²¿»®±¾·¿

­«­¬®¿¬± »² «²± ¼» Ú±®³¿½·-² ¼» ¬·±7­¬»®»­

¬¿´»­ ·²¬»®³»¼·¿®·±­ ½±² ݱß

Ю±°·»¼¿¼»­ ¼» ´±­ Ú?½·´»­ ¼» ±¨·¼¿® Ú?½·´»­ ¼» ®»¼«½·®

·²¬»®³»¼·¿®·±­ ø®±³°·7²¼±­» ø¸·¼®¿¬¿®÷

½¿®¿½¬»®3­¬·½±­ ½±²½±³·¬¿²¬»ó

³»²¬» »´ ¿²·´´±÷

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

߬¿¯«» ¼»´ ¿²·´´± Ñî î - ì ÅØà øõØîÑ÷

¿®±³?¬·½±

ᬫ®¿ ¼»´ ¿²·´´± ߬¿¯«» ±¨·¹»²?ó Ø·¼®-´·­·­ ¼»´ ¼»®·ª¿¼±

­·½± ¼·®»½¬¿³»²¬» í󽻬± ¼»´ ½±®®»­°±²¼·»²¬»

­±¾®» »´ ²&½´»± ¿²·´´± ¿´·½3½´·½± ¯«» ­»

¿®±³?¬·½± º±®³¿ ¼»­°«7­ ¼»´ ¿¬¿¯«»

®»¼«½¬±® ¿´ ¿²·´´±

¿®±³?¬·½±

Ô?³·²¿ ïð ݱ³°¿®¿½·-² ¼» ´¿­ »­¬®¿¬»¹·¿­ ³·½®±¾·¿²¿­ ¿»®±¾·¿­ § ¿²¿»®±¾·¿­ ¼» ¼»¹®¿¼¿½·-² ¼»´ ¿²·´´± ¿®±³?ó

¬·½±ò Ü» º±®³¿ ¹»²»®¿´ô ´±­ ­«­¬®¿¬±­ ¿®±³?¬·½±­ ¯«» ­±°±®¬¿² »´ ½®»½·³·»²¬± ­±² ¬®¿²­º±®³¿¼±­ »² ¿´¹«²±­ ¼» ´±­

³»¬¿¾±´·¬±­ ½»²¬®¿´»­ ®»­»/¿¼±­ô ¯«» ­±² ´±­ ­«­¬®¿¬±­ ¼» ´±­ »²¦·³¿­ ¯«» ½¿¬¿´·¦¿² ´¿ ®±¬«®¿ ¼»´ ¿²·´´±ò ˲¿ ª»¦ ®±¬±

»´ ¿²·´´±ô »´ º®¿½½·±²¿³·»²¬± ¼» ´¿ ³±´7½«´¿ ´·²»¿´ ¹»²»®¿ ³»¬¿¾±´·¬±­ ¯«» ­» ·²½±®°±®¿² ¿ ´¿­ ª3¿­ ³»¬¿¾-´·½¿­ ½»²ó

¬®¿´»­ò

íéè
 ÝÑî

CO2 CO — Ni — E CH3 — CO — CoA

η¾«´±­¿óïôëó ÐÐ î Ú±­º±¹´·½»®¿¬±
CO2 CH
3
— CoE
CoE

CH3 — COOH
η¾«´±­¿óëó Ð î ïôíóÜ·º±­º±¹´·½»®¿¬±

H — COOH H4 — Folato

î Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óí Ð
H — CO — H4 — Folato

¸»¨±­¿óêó Ð
CH — H4 — Folato CH2 — H 4 — Folato CH3 — H4 — Folato

Ý·½´± ¼» Ý¿´ª·² Ê3¿ ¼» ɱ±¼

øÛ­°»½3º·½¿ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿½»¬-¹»²¿­÷

î Ù´·½·²¿ î Ýï

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³

Ѩ¿´¿½»¬¿¬± Ù´·±¨·´¿¬± Ù´·±¨·´¿¬± î Í»®·²¿
Ý·¬®¿¬±

×­±½·¬®¿¬±
ß½»¬¿¬±
ÝÑî
î îó Ð óÍ»®·²¿

îóÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬±

ÝÑî ÐÛÐ íó Ð óÙ´·½»®¿¬±

ÝÑî
ß½»¬·´óݱß
Í«½½·²·´óݱß

ÝÑî
Ó¿´¿¬±

з®«ª¿¬± Í«½½·²¿¬±
ß½»¬·´óݱß

Ú«³¿®¿¬± Ѩ¿´¿½»¬¿¬±

ÐÛÐ Ý·¬®¿¬±
Ó¿´¿¬±

Ѩ±´¿½»¬¿¬±

Í«½½·²¿¬± ×­±½·¬®¿¬±
ÝÑî

Ý·½´± ¼» ß®²±² Ê3¿ ¼» ´¿ ­»®·²¿

Ô?³·²¿ ïï Ю·²½·°¿´»­ ª3¿­ ³·½®±¾·¿²¿­ ¼» ¶¿½·-² ¼»´ ÝÑîò Ì¿²¬± ´¿­ ³±´7½«´¿­ ¼» ÝÑî ¯«» »²¬®¿² ½±³± ´±­ °®±¼«½¬±­ ¯«» ­» ±¾¬·»²»² ­»

»²½«»²¬®¿² »²³¿®½¿¼±­ò ß ² ¼» ­·³°´·½¿® ´±­ »­¯«»³¿­ô ²± ­» ·²¼·½¿² ´¿­ º«»²¬»­ ¼» °±¼»® ®»¼«½¬±®ò ß¼»³?­ ¼» ´¿­ ª3¿­ ®»­»/¿¼¿­ô ´¿ ª3¿ ¼» ´¿

®·¾«´±­¿óÐ »­ «¬·´·¦¿¼¿ °±® ¿´¹«²±­ ³»¬·´±¬®±º±­ °¿®¿ ¶¿® º±®³¿´¼»¸3¼±ò

 Þ¿½¬»®·¿­ °&®°«®¿ Þ¿½¬»®·¿­ ª»®¼»­

ÐÎÑÐ×ÛÜßÜÛÍ Î±¼±­°·®·´?½»¿­ Ý®±³¿¬·?½»¿­ Ý´±®±¾·?½»¿­ Ý´±®±º´»¨?½»¿­

Þ¿½¬»®·±½´±®±º·´¿ ¿ ± ¾ ¿ ± ¾ ½ô ¼ ± »ô ¿ ½ô ¼ ± »ô ¿

ØîÍ ½±³±
Ò± ø´¿ ³¿§±®3¿÷ Í3 Í3 Í3
¼¿¼±® ¼» Ø

ß½&³«´± ¼»
Ò± Í3 Í3 Ò±
¹®¿²±­ ¼» ¿¦«º®»

Ý®»½·³·»²¬± ¿»®±¾·± Í3 Ò± Í3 Ò±

»² ´¿ ±­½«®·¼¿¼

Þ¿½¬»®·¿­ º±¬±­·²¬7¬·½¿­

¼»´ ¿¦«º®»

Û ø³Ê÷ Û ø³Ê÷ Ðèìð

ð ð
Ðèéð
› êðð › êðð

Ú»Í
ÞÝ´Þºº
› ìðð › ìðð
Ú¼ õ
ÒßÜ

› îðð › îðð

Ú»óÏ Óµ î› î›
Í Í
ì
ð ¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
ð Ú»óÍ
¾
½·¬ ¾½ï
½ëëë
õ îðð õ îðð

½·¬ ½î
õ ìðð õ ìðð
Ðèìð

õ êðð õ êðð
Ðèéð ´«¦

´«¦

Ô?³·²¿ ïî Ý¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¹»²»®¿´»­ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ º±¬±¬®-½¿­ò Û² ®±¶± § ª»®¼» ­» ®»­»/¿² ®»­°»½¬·ª¿³»²¬» ¿´¹«ó

²¿­ ¼» ´¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ °&®°«®¿ § ª»®¼»­ò Ò-¬»­» ¯«» »´ Œ«¶± ¼» »´»½¬®±²»­ ¯«» ­» ¹»²»®¿ »² »´ ¿°¿ó
õ
®¿¬± º±¬±­·²¬7¬·½± ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ °&®°«®¿ ø¿ ´¿ ·¦¯«·»®¼¿÷ ²± °±­·¾·´·¬¿ ´¿ ®»¼«½½·-² ¼·®»½¬¿ ¼»´ ÒßÜ ô §¿ ¯«» »´
õ
¿½»°¬±® °®·³¿®·± ¼» »´»½¬®±²»­ øÚ»óÏ÷ ¬·»²» «² °±¬»²½·¿´ ³?­ °±­·¬·ª± ¯«» »´ °¿® ÒßÜ ñÒßÜØò Û´´± ²± ­«½»¼» ¿­3 »²

»´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ª»®¼»­ ø·¦¯«·»®¼¿÷ò

íèð
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·´·¾®±­ò½±³