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A História da evolução da Vida

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A História da evolução da Vida: Um critica a teoria e uma revisão dos dados.

Introdução Em 1976, eu revisei dois modelos aos quais eu dei explicações alternativas para as adaptações das características da historia de vida para estabilizar e ambientes instáveis. O modelo determinista (seleção r- e K- ) predizem que organismos expostos a altos níveis de mortalidade independente, grandes flutuações na densidade da população, ou episódios repetidos de colonização irão envolver mais tarde, uma combinação de maturidade precoce, maiores laços, um esforço reprodutivo maior, e uma vida mais curta comparada aos organismos expostos a mortalidade dependente ou densidade popula cional constante. Os modelos Estocásticos predizem a evolução das mesmas combinações de características de historia de vida, mas por diferentes motivos: quando flutuações no ambiente resultam em mortalidade juvenil altamente variável, então uma síndrome de maturidade atrasada, um menor esforço reprodutivo, e uma ótima longevidade deveria evoluir. Muitos anos trás eu testei essas predições medindo as características reprodutivas de duas espécies de pequenos peixes que haviam sido introduzidos em reservatóri s havaianos o em 1907 e 1922. Ambigüidades apareceram na interpretação dos resultados, alguns deles inerentes na teoria, outros nas observações. Eu não pude decidir quais das muitas possíveis causas produziram o padrão que eu observei. Para determinar o queos meus resultados significaram, eu primeiramente tentei entender o que os dados do histórico de vida poderiam significar no geral, dado o presente estado do nosso conhecimento. A teoria ainda não é refinada o suficiente para ser testada por experimentos cruciais que não possam apontar falhas. Sob essas circunstancias observações e experimentos não podem falsificar predições definitivamente, mas eles podem arbitrar no meio de várias suposições que os teóricos podem querem tentar em suas buscas por predições que não sejam ambíguas que possam tocar a realidade. Nesse estudo, eu espero demonstrar que a interpretação dos dados é ambígua porque a teoria é incompleta. A teoria pode formar a imagem de busca dos empiristas, a qual contem tantas suposições inarticuladas como a teoria. Esse é o assunto da primeira sessão do estudo. Então eu brevemente listo alguns dos obstáculos do trabalho empírico na segunda sessão.Na terceira sessão, eu reviso uma amostra representativa dos dados de historia de vida, por duas razões. Primeiro, embora existam dificuldades relacionando teoria e observações, os dados mostram claramente que o numero de tipos de historia de vida é limitado. Embora a esperança por uma explicação geral sobre diversidade no histórico de vida é justificada. Segundo, uma revisão na diversidade do histórico de vida pode ela mesma desafiar os teóricos por revelar a complexa natureza do fenômeno.
Origem da ambigüidade na teoria

Estudantes da evolução na história de vida procuram explicar a variação em idades de maturação, numero de jovem, esforço reprodutivo, tamanho do jovem, e intervalo de cruzamento. Empiristas utilizam uma de duas abordagens gerais. Por um lado, eles comparam formas existentes, presumindo que as condições que essas formas estão vivendo representam as condições sobre as quais elas evoluíram, e testam possíveis explicações contra observações

e W é a idade da ultima reprodução. novas teorias são necessárias. ou r e K. são fortemente associadas geneticamente que elas podem ser produtivamente modeladas como alelos em uma única localidade. Essas ambigüidades compartilham uma forma geral. Em populações a aptidão genética. Essas considerações não deveriam inibir teóricos ou empiristas. Se as características não mudarem como foi previsto. 1. Cada uma representa uma complexidade que ainda não foi analizada. De acordo com Kempthorne & Pollak existe uma obscuridade profunda na formulação maltusiana. por outro lado. Essa população é feita de um único genótipo estável somente se for um clone produzido assexualmente. é medida como o parâmetro Maltusiano. Charlesworth generalizou o . Você pode questionar que alguns modelos tiveram um enlace genético de sucesso na evolução da historia de vida. ou baixos rs e altos Ks. MacArthur e Roughgarden tentaram considerar o sexo. Enquanto nos pudermos acumular confirmações das previsões que tenham riscos reais. De fato. Genética Diplóide e Ontogenética Quais são as conseqüências de ignorar as complexidades da genética diplóide e ontogenética? Eu começarei com um modelo genético clássico de aptidão. Murphy. quando falsificações nos forçam a reconsiderar essas suposições. definida como a aptidão de um genótipo. mas usar a discussão de ambigüidades associado ao modelo para ilustrar um problema mais geral. colocar elas para competir e ver qual ganha. O meu propósito não é criticar esse modelo. Empiristas usando uma abordagem direta. x é a idade. esforços foram feitos. os teóricos da historia da vida estão ignorando a essência da seleção em uma população mendeliana: a co-adaptação do gene complexo. bx é a idade específica de fecundação. A evolução move-se lentamente e os biólogos são impacientes. mas nenhum evitou essas objeções. um cético poderia argumentar que o modelo falha ao entrar na realidade porque ignora ou não representa um ou mais de uma dessas origens de ambigüidade. as vezes. O experimento de Gendaken consiste em doar uma série de clones com certas características reprodutivas. e não por causa das outras estruturas do modelo com quais nós geralmente nos preocupamos. A equação de Lotka define m: Onde m é a taxa do aumento do genótipo. Implícito nessa abordagem está a necessidade de assumir o que um está tentando explicar: a associação da maturidade precoce e alta fecundidade. e a única maneira de descobrir é testando energicamente a interação da teoria e do experimento. No entanto. não poderá responder essa objeção. nos podemos continuar na suposição que essas ambigüidades não fazem diferença. e para cada uma nós não sabemos se as considerações explicitas do problema faria alguma diferença em nossas previsões. Eu acredito que a lógica da comparação é mais fraca que a lógica da predição. Se não mostrar que essas ambigüidades não tem influencia sob as predições. medem a diferença seletiva entre habitats e predizem como as características da historia de vida deveriam mudar. 1 é a probabilidade de sobrevivência na idade x. A é a idade de maturação. Eu chamo isso de Dilema do Empirista Faustiano. É fundamental que um individuo diplóide contribua com genes e não com indivíduos para a próxima geração. Por fazer a suposição de que a complexidade do sexo e da ontogenética não importam. Eles disseram que a idade de maturação e fecundação. precisamente porque nós ainda não sabemos se eles fazem alguma diferença. geralmente faz uso daquelas comparações interespecíficas ou intergenericas que são sujeitas a erros resumidos por Lack (42). que deveria ser usada sempre que possível. As fundações de ambas serão fortalecidas por sete origens ambíguas explicitas na teoria. lx e bx só podem ser medidos em uma população.de campo. Essa abordagem comparativa. Enquanto m é uma propriedade do genótipo.

se a localidade em geral interage de modo não linear. a estrutura superficial consiste de organismos individuais. Uma população geneticista posou como problema geral da evolução o entendimento de quatro transformações dentro e entre os espaços do genótipo e do fenótipo (Figura 1). T3 inverte as leis epigeneticas. As regras parcialmente entendidas de Mendel e Morgan. Caracteristicas determinadas por uma única localidade raramente são importantes para os ecologistas. e sempre depende se a característica influenciada por aquele alelo está acima ou abaixo do valor ótimo na população maior. idade especifica de sobrevivência e fertilidade. resultando no conjunto de fenótipos selecionados. Por três razões nós não podemos generalizar o caso da localidade um à características de historia de vida. (b) diferenças em índices de evolução anatômica. K ou a probabilidade de n deixar ão nenhum descendente. embora consideravelmente extendendo o realismo atingido por populações genéticas. Se genes regulatórios são preminantemente importantes. que eles buscam explicar a estrutura superficial. e a sua generalidade é limitada a um único caso de localidade. das quais a maioria são influenciadas por muitos genes. ecologicamente e nas características de historia de vida. essas se conectam com a estrutura intermediaria por modelos como o de Lotka. produzem a próxima geração dos genótipos: a matéria de teórica população genética. tamanho de jovem. Outra abordagem deveria clarear o ponto. e assim por diante. Esses fenótipos não são todos igualmente adaptados. Primeiro. nos dando o G2. G1. P2. que as diferenças entre chimpanzé e homem na localidade estrutural é menor que a diferença equivalente entre pares irmãos de espécies de frutas. é transformada pelas leis da ontogenia. e os teóricos da historia de vida. Pl. que geralmente não vêem a estrutura da teoria evolucionaria. Tl. ao invés de muitos genes estruturais com poucos efeitos aditivos e a re-organização de grandes blocos de genes determinam grandes diferenças entre espécies: (a) chipanzés são muito diferente dos homens no comportamento morfológico. a interação de duas ou mais localidades pode ser altamente não linear. índices de crescimento. insetos ou mamíferos. e se a re-organização resulta em uma evolução mais rápida que muda em localidade estrutural. A distribuição inicial da população de genótipos. T4. O modelo de Lewontin coloca o problema da ecologia evolucionista claramente: T1. e T2 consiste nas leis da ecologia que determinam a sobrevivência dos fenótipos. talvez para sempre. como Wright mostrou através da cor da pelagem de porcos da guinea. que consiste de estimativas de idade de maturação. o curso de tempo da disponibilidade de recursos e tempo. o valor seletivo de um alelo na localidade um depende da freqüência dos alelos de outras localidades. como r. evidências de duas fontes indicam que mudanças em alguns genes regulatórios com grandes efeitos. . A estrutura profunda relata parâmetros que medem aptidão. molecular e cromossômica entre sapos e mamíferos indicam que há dois tipos de evolução: soroalbulmina em sapos e mamíferos teve praticamente o mesmo índice de evolução. Os teóricos da historia de vida (e mais alguns ecologistas evolucionistas) abordam o problema de maneira diferente. Terceiro. Inferências estatísticas conectam a estrutura superficial a uma estrutura intermediaria. Segundo. a distribuição dos genótipos que está abaixo do conjunto de fenótipo P2. Eles vêem associada com cada transformação um estrutura superficial de observações uma estrutura profunda. mas o numero de cromossomos mudou 20 vezes mais rápido nos mamíferos do que nos sapos. permitindo a inferência dos genótipos para fenótipos. que tenta lidar com as complexidades da genética diplóide.caso do alelo 1 na localidade 2 a uma população estruturada por idade. mas são quase idênticos nas localidades eletroforeticamente detectáveis. dentro da distribuição inicial dos fenótipos. as caracteristicas demograficas e psicológicas deles e um conjunto de medidas ambientais que descrevem as condições que se encontram. então as suposições das populações genéticas clássicas são profundamente violadas. Considere o modo de uma população geneticista. T2 e T3 não são entendidos e sem eles saber um pouco sobre T4 é de pouca ajuda. Esses tipos de evidências me convenceram que os modelos genéticos detalhados da evolução da historia de vida terão um sabor forte de irrealidade por algum tempo. ou das equações de Lotka-Volterra ou por diferentes equações. No trabalho da historia de via (Figura 2).

G1. A estrutura superficial de observáveis é relacion ada por inferências estatísticas para uma estrutura intermediaria de parâmetros demográficos. Essa conceitualização inicial implica que tanto dinâmica como estatística fazem parte do problema. e porque as complicações do desenvolvimento da plasticidade e canalização podem ser ignoradas. Compare com a Figura 1. Esse método é atrativo porque os genótipos não estão sendo destruídos e mais uma vez misturados por sexo. .Figura 1: Visão de evolução de uma população geneticista. G1. Figura 2: A visão de evolução dos ecologistas evolucionarios. os teóricos da historia de vida ignoraram a ontogenia (T1) e a genética (T4). Teóricos da historia de vida não isolam nenhuma das transformações de Lewontin. prossegue através de uma serie de transformações epigeneticas e seletivas. A ênfase é na estática e não na dinâmica. e termina com a nova distribuição de genótipos. Eles abordaram o problema da evolução em caminhos profundamente diferentes. Começa com a distribuição inicial dos genótipos. A teoria da historia de vida é um conjunto de modelos otimizados. Essas são modeladas pela estrutura profunda de relações sugeridas pelas suposições de aptidão e otimização. Para fazer predições sobre a relativa sobrevivência dos fenótipos.

Por exemplo.Mas eles compram a habilidade de fazer declarações sobre a relativa aptidão fenotípica a um preço considerável de realismo. Para cadageração de possíveis genótipos transcendem os genótipos percebidos. de água fresca. eu menciono um problema explorado pro Rocklin & Oster: A dimensionalidade do espaço do fenótipo na Figura 1 é muito mais baixa do que a dimensionalidade do espaço do genótipo. As variáveis independentes. P1. Embora a teoria da historia de vida possa sofrer de uma falta de realismo. Para retomar. Segundo. promissora como é. Terceiro. Essa diferença em dimensionalidade parece tornar impossíveis os modelos genéticos que predizem características fenotípicas. Nenhum desses exemplos representam trocas entre forças seletivas opostas. Traço de impedimento O traço de impedimento pode afastar as populações de alcançar a ótima prevista. e para o tamanho daquela canalização é importante que os genótipos percebidos transcedam os fenótipos produzidos. seja muito menos do que a solução para todos os nosso problemas. primeiro. a qual nessa representação tridimensional é a superfície com picos e vales. Esses pontos são localizados ou através de analise das máximas nas equações que relatam índices de aptidão à características de historia de vida. Nada garante que o ponto ótimo será localizado em uma porção acessível de espaço. Para visualizar a fonte de ambigüidade. nada garante que as opções concebidas serão geneticamente atingíveis. as complexas inter-relações e múltiplas funções dos hormônios dos mamíferos fazem a evolução da reversão dos papéis sexuais difícil. limites . 2. A interação deles determina os valores da variável dependente. a água do sistema vascular dos equinodermos previne a colonização de terra e. Os teóricos então declaram então que já que aquelas são as combinações de características que se adaptam ao máximo no modelo. a qual representa em três dimensões as relações entre elementos de estrutura profunda.. Smith & Price definiram a EAE como . P2. através do impedimento osmótico. Alguns falaram que o estabelecimento de estratégias da analise evolucionaria (EAE) é praticamente uma suposição livre e fica ao redor de todas essas dificuldades.. e por comprimir a seqüência de Lewontin Em uma seqüência bem menor Onde Tlh são as regras de transformação definindo a relativa aptidão da historia de vida dos fenótipos. particularmente se as opções consistem em combinações de características complexas. não havia estratégia mutante que daria uma aptidão reprodutiva maior. considerando que a teoria da população genética funda-se em muito realismo assim que os mecanismos são perseguidos atrás de uma localidade. considere a Figura 3ª. Primeiro nada garante que o analista possa conceber de todas as opções adaptativas. aptidão.Pn são os elementos que a historia de vida pode envolver... ou através de analises gráficas onde as suposições são embasadas como as formas das curvas ao invés de equações. como historias de vida. como historia de vida. No mínimo duas dificuldade fazem com que a analise da EAE. aquelas deveriam ser a combinações encontradas na natureza. A e B representam ótima aptidão da superfície determinada por P1 e P2 em um ambiente não especificado e com outras características de historia de vida seguradas constantemente em algumas combinações particulares. uma estratégia que se a maioria dos membros de uma população adotasse.. Existem barreiras. segundo. a quitina presente no exoesqueleto dos insetos restringe o crescimento e limita o numero de ovos que podem ser carregados de uma só vez.

Com a evolução da população. todos compartilham características que se as forças seletivas opostas fossem removidas. só podemos dizer que (a) a população está contra os limites de um traço de impedimento desconhecido. De fato.além dos quais os organismos conseguem operar. Nós não podemos . Nós não sabemos onde as barreiras estão localizadas. Nós estamos acostumados a pensar nas superfícies de aptidão macias de Wrightean. exemplo: pon tos A e B. seguindo até onde puder. Figura 3: A otimização do traço de impedimento contem ambigüidade. e quando observamos não-B. Aqui B é o ponto ótimo. e nós poderíamos checar. ou (c) existe algo errado com a teoria. que a imaginação humana não consegue compreende -los. as superfícies de aptidão geradas por modelos simples não são reproduzíveis. como 4 dimensões. (a) A teoria da historia de vida pode prever uma ótima combinação de características. Mas nossa teoria não é confiável. Eu deveria inserir uma explicação aqui. se nós observamos não -B. Ver o texto das conseqüências epistemológicas. Na linguagem do nosso modelo. mas a população começou no A. nós poderíamos então estabelecer que a evolução encontrou o traço de impedimento. As Figuras 3 a e 3b não representam o atual estado dos acontecimentos. o traço deveria viajar ao longo da superficie de aptidão. Traços de impedimento não deveriam ser confundidos com trocas ou custos. A população não pode ir do A para o B porque vai em direção a barreira designada pelo traço de impedimento. isso significa que a superficie de aptidão é dissecada por barreiras implícitas no traço de determinados grupos de organismos. Quais são as conseqüências? Considere a Figura 3b. eles são tão complicados e sem continuidade. Se a nossa teoria fosse falha. parando na barreira. o fenótipo seria livre para mover além do ponto que já está alcançado. ou (b) não houve tempo suficiente para o ponto ótimo ser adquirido. Essas barreiras estarão localizadas em diferentes lugares e terão diferentes formas para diferentes grupos. nos poderíamos prever que a população deveria estar no B. mas (b) um traço de impedimento pode impedir uma população de atingir o ponto ótimo (ponto B nesse caso) se começado no lado errado da barreira do traço de impedimento.

a visão estocástica oferece uma explicação alternativa plausível para as tendências explicadas pela seleção-r e pela seleção-K. a sobrevivência adulta deve variar consideravelmente. Schaffer confirmou a conclusão do Murphy através de um modelo analítico simples de uma população estruturada por idade. Embora não tão explorada como a abordagem determinista. são possíveis e são raramente e mutuamente exclusivas. os dados dos parâmetros da historia de vida são geralmente consistentes com mais de uma única hipótese. todas lidando com evolução ao invés de causas próximas. Em uma população fixa onde fontes são limitadas e a competição é feroz. Schaffer previu a evolução de uma síndrome de características parecida com a que foi prevista pela seleção-r: maturação precoce e grandes esforços reprodutivos. que quando a taxa de mortali ade d juvenil flutua. Alguém poderia argumentar que as abordagens determinista e estocástica fazem as mesmas predições para os mesmos ambientes. Eu adiciono que mesmo que esse conhecimento estivesse disponível.traçar os possíveis caminhos entre dois pontos em espaço de aptidão para determinar se o acesso é possível. Murphy mostrou. As conseqüências da visão determinista são relativamente bem entendidas. em uma população passando por uma serie de episódios de colonização. pelo menos pela seleção-r. Múltiplas Causas Explicações alternativas da diversidade da historia de vida. . Dois temas dominam o desenvolvimento da teoria do histórico de vida: a visão determinista e a visão estocástica. 3. não seleção-r. A Tabela 1 compara as previsões dos dois pontos. os dados ainda não seriam consistentes para mais de um a única hipótese. ele previu que onde as flutuações na densidade das populações resultam primeiramente de flutuações em recrutamento. Além disso. pequenos esforços reprodutivos. Esse é essencialmente o ponto: Porque nenhum carregamento de capacidade ou mecanismo de regulação da população é conhecido p elas populações mais naturais. u ma síndrome de características deve evoluir que deverá aparecer como sendo seleção-K. ainda que existam dois níveis de estrutura profunda na Figura 2. Considerando o caso de contraste on a de mortalidade de adultos flutua. Similarmente. Múltiplas causas freqüentemente operam em historias de vida. talvez muito mais do que a sobrevivência juvenil. a variação de sobrevivência juvenil poderá ser maior do que a variação de sobrevivência adulta. com a simulação de um modelo de uma população estruturada por idade. Alguém poderia sugerir que as duas abordagens estão lidando com o mesmo fenômeno em dois níveis diferentes. e poucos descendentes são favoráveis. organismos com reprodução atrasada.

2 dias em tempo de maturação. seria uma mudança de 780 para 1350 ovos. Porque isso é equivalente para supor uma temporalidade constante. K não pode ser realisticamente expressado como função das características da historia de vida.Um critério a priori pode auxiliar na escolha entre modelos que são empiricamente indistinguíveis. 4. Essa abordagem iria evitar a indefinível relação entre K e características da historia de vida. Esse processo reduz as características da historia de vida a uma aceitação comum. Deixe r ser o índice de aptidão. mas onde a lista de mortalidade mostrou variar muito. pelo menos. a maioria dos modelos gráficos fazem suposições análogas. e bx. e deveria exibir. Além do mais r e K não podem ser reduzidos a unidades comuns. talvez nenhuma.03 unidades de r. Se eles fazem trocas para que os r s altos impliquem em Ks mais baixos. Modelos sediados em termos de significado e variância dos índices de mortalidade de adultos e jovens fariam com mais facilidade predições falsas do que os modelos sediados em termos de regulação da população pois suas suposições podem ser verificadas. As três primeiras ambigüidades teóricas preocupam todos os modelos na ecologia evolucionaria. K como uma função das características da historia de vida Diferente de r. e não em qualquer outro caráter. Eu acho essas vantagens persuasivas. Essa analise é possível somente porque nós podemos expressar r como função de A. um ambiente espacialmente homogêneo. A suposição de estabilizar a distribuição de idade Alguém deve assumir a idade fixa nas listas de sobrevivência e fecundidade para escrever uma equação relacionando os elementos da historia de vida para uma medida de aptidão. levando a uma força de seleção inesperada na historia de vida. Chamar K de característica de população é um artefato de pensamento lógico. Por exemplo. e a idade de maturação. fecundidade. r. unidade de r. Lewontin poderia dizer que certos valores de outras características da historia de vida. As outras quatro são peculiares a teoria da historia de vida. como a diminuição de probabilidade de não deixar nenhum descendente. a densidade das populações variou de um modo surpreendente. o ceticismo retém uma força considerável. ambos adicionados 0.8 dias. tornaria possível a examinar outros índices de aptidão. é razoável supor que poucas. Embora a estabilidade nas distribuições seja raramente verificada. Mais uma vez o dilema é: Um cético sempre pode clamar que a falha do modelo ao moldar a realidade atribui às suposições de distribuições instáveis de idade. sem mudanças na fecundidade. Uma teoria como essa não existe. causou o mesmo impacto no r. o aumento da fertilidade em tempo de vida precisaria aumentar r de 0. A única analise teórica detalhada das populações em distribuições de idade instáveis apóiam esse ponto. e tornando explicita a variabilidade na mortalidade adulta e juvenil. mas compõe uma população. 4. suas fontes e suas interações. Então preveja que a característica a qual r é mais sensível deve estar embaixo da pressão de seleção mais forte. Esse ceticismo poderia ser enfraquecido mostrando que as partidas da de uma distribuição estável de idade foi pequena. e permite comparações diretas. o desenvolvimento de uma deveria desafiar todos nós. Ninguém mais poderia escrever uma expressão equivalente para K por causa da relação geral entre a sensibilidade das espécies a mudanças na densidade de suas populações. 5. variância genética aditiva em alguma das características.30 para 0. etc. populações naturais alcançaram isso. e que a redução em idade de maturação de 12 para 9. esforço de reprodução. então os . Nesse modelo. deveria ser encontrado perto do ponto ótimo da teoria (ou contra a barreira). Alguns dos trabalhos mais estimulantes sobre historia de vida têm seguido esses padrões. Desse modo um adicional de 570 ovos eram equivalentes a menos 2. e examine se a sensibilidade dele muda em idade de maturação. K não é parâmetro de população.33.

A historia de vida da Chthamalus fissus e da Tetraclita squamosa difere em tempo absoluto (Figura 4). Mesmo o modelo estocástico simples também mostra historia de dependência. Os resultados obtidos através de um experimento particular que pareceu acalmar a um bom comportamento pode ser o motivo de uma serie de eventos aleatórios convergendo a um único ponto. mas são limitados a fisiologia e comportamento social. matura mais cedo. As ambigüidades entram quando curvas mais complexas. e talvez faça um esforço reprodutivo maior do que a Tetraclita. a Tetraclita que vive em uma área sub litorânea estável. de muitos. Poucos tentaram mostrar explicitamente o efeito que o ato da reprodução tem em diminuir a sobrevivência subseqüente e Schaffer & Rosenzweig utilizaram gráficos para analisar essa troca. Escolher uma escala de tempo ou a outra leva a interpretações diferentes. Chthamalus é menor. mas biologicamente plausíveis. As trocas sigmóides levam a muitas tabelas de pontos de equilíbrio. ao invés da .mecanismos através dos quais a troca é alcançada não são demográficos. podem ser chamados de K-selecionados. as quais só podem ser especificadas em experimentos manipulados. Resumindo. ou reproduções repetidas. Nesses casos. Porque vive relativamente uma área marinha instável onde fatores físicos são limitados. muitas reproduções em um período. Chthamalus pode ser chamado de r-selecionada. equilíbrios estáveis. falha: A população que tem uma historia de vida através de resultados da seleção-r são chamados de r-selecionados . e no meu modo de pensar uma fatal. são analisadas. a existência de múltiplas tabelas de pontos finais ou de distribuição exterior de possíveis efeitos pode resultar em terríveis ambigüidades. é favorável. Por outro lado. Para fazer uma predição precisa e testável no primeiro caso. 6. 7. Cada repetição do experimento irá obter um resultado diferente. e o numero de possíveis pontos de equilíbrio possa ser esperado a crescer rapidamente com o numero de estágios na historia de vida. Nosso problema é explicar a similaridade. ordem e generalidade somente emergem quando alguém trabalha com a distribuição de resultados de uma grande numero de replicas. a teoria da seleção r e K contem uma seria. historia de vida de três estágios. mas nós também precisaríamos saber as condições iniciais. a explosão reprodutiva de r é favorável. onde os fatores bióticos são limitados. No segundo caso. mesmo em uma simples. Em um trabalho comparativo. Considere as historias de vida de duas cracas na costa da Califórnia. as historias de vida das duas cracas recalculadas em geração o tempo parece ser muito parecido (Figura 4b). Quando as relações são côncavas. vive menos. nós precisaríamos saber não somente a natureza da troca. Em contraste. semelparidadas. a qual poderia ser medida. Escolha da Escala de Tempo Nós devemos utilizar uma escala relativa ( produção de tempo) ou absoluta (tempo solar)? Essa questão começa a pressionar enquanto nós tentamos estender a generalidade docampo para acomodar as comparações de altas taxas em um modo produtivo. Esses resultados auxiliam a uma idéia plausível de que os padrões da diversidade da historia de vida tem influenciado eventos históricos. dependendo das condições iniciais. Sobrevivencia Pós-Reprodutiva: Equilibrio Alternativo Certas classes de troca entre esforço reprodutivo e sobrevivência adulta podem levar a algum. a população com características opostas é chamada de Kselecionados na ausência de evidencias ou lógica dedutiva indicando que essas características têm sido moldadas por efeitos de densidade dependente. como Cohen apontou. quando as relações são convexas. nós iríamos precisar de uma grande numero de réplicas bem controladas para discernir a possibilidade de um forte efeito estocástico.

Qual das duas escalas deve ser escolhida? A escala relativista. tempo solar. A escala absoluta. como função do tempo. produção de tempo. n (a. Note que posicionando a questão como uma dicotomia pode ela mesma ser decepcionante. Fontes de Dificuldade em Observação e Experimentos Eu queria mostrar com antecedência as dificuldades que afligem os empiristas da historia de vida para convencer você que os dados publicados sobre historia de vida não são . O problema é que ouo crescimento da população deve ser modelado como função da idade. a Chthamalus parece estar lidando com uma imprevisibilidade intra-estações. n (a). Em ambos os casos. n (t). a qual poderia ser mais importante na área instável. porque nós poderemos não escolher entre elas. a qual poderia ser mais importante da área estável. corresponde de modo mais geral as periodicidades do ambiente natural. ou como função de ambos.diferença. Espalhando sua reprodução por muitos anos a Tetraclita parece estar lidando com variabilidade inter-anos. tem a vantagem mais forte de colocar os cientistas no enquadramento do organismo de referencia. o fator da variabilidade é provavelmente a sobrevivência.t). Reproduzindo muitas vezes na mesma estação.

(c) medir taxas de atividade no campo e taxas de energia no laboratório. e aderindo a eles rigidamente iria evitar a parte mais interessante do trabalho que poderia ser feito. Investigadores deveriam focar nessas questões para os quais a maior parte dos critérios podem ser vistos em espécies manejáveis. 5. A estrutura espacial da maioria das populações é quase impossível de se observar.suficientemente confiáveis para justificar qualquer fé nas conclusões generalizadas propostas Considere primeiro cinco problemas que mais a frente irão compor nossas dificuldades. espécies de vida longa. Nós geralmente não conseguimos identificar a evolução da unidade no campo. O critério usado para selecionar organismos para índices significativos de esforço reprodutivo é conflitivo. os graus de correspondência entre os componentes genéticos das características observadas no campo e as condições do ambiente local irão depender da magnitude das pressões da seleção local. o do tempo gasto por um organismo em varias atividades. e a energia gasta nessas atividades por unidade de tempo. Segundo. Mas em qualquer organismo sem cuidados parentais. deve -se evitar que os organismos reproduzam e monitorar a sobrevivência subseqüente. 4. não é possível evitar o comprometimento do esforço reprodutivo. marcando ou envelhecendo. (b) construir. Taxas de energia requerem dois índices. O gasto de energia é mais fácil de ser medido nos pequenos. e qualquer correlação entre as condições do ambiente local e as características reprodutivas pode ser forjada. Para as características de historia de vida. para levar um programa que testa predições evolucionarias com experimentos de seleção. na qual a seleção é quase operante. organismo de vida curta. Taxas de tempo são as mais fáceis de medir em grandes. do índice de fluxo genético e da média da pressão da seleção global encontrada em toda a unidade de cruzamento. Para verificar isso. Cada um dos doze itens apresentam um desafio válido. Porque a maioria dos animais é imediatamente excluída. Trabalho de laboratório requer organismos com poucas gerações por duas razões: Primeiro. Existem severos problemas técnicos para conseguir tabelas confiáveis. espécies imóveis ou espécies que vivem em habitats abertos. 1. Esses critérios. as diferenças observadas no campo podem conter um elemento forte que desenvolveu flexibilidade. tornando mais difícil de medir seu índice e a direção do fluxo genético na natureza. Para medir a redução nos índices de sobrevivência causados pela reprodução. O organismo ideal para um estudo complete sobre a historia de vida deveria ter os seguintes atributos. medida em laboratório. companheiros e em condições reproduzidas em laboratórios. 3. medido no campo. precisa-se de organismos com gerações novas. e na segunda geração efeitos maternos. Sumário das Fontes de Ambigüidade A Tabela 2 resume as fontes teóricas e empíricas já discutidas. o primeiro desenvolvimento de flexibilidade. e (e) fazer com que o organismo reproduza (de preferência em campo) e sobreviva depois. generalizações empíricas rigorosas são impossíveis. 2. Obviamente as taxas de tempo não podem ser estimadas com a mesma precisão do que as taxas de energia na mesma espécie. unidos. devem-se cultivar os organismos por duas gerações em laboratório para eliminar na primeira geração. Quando o índice de migração excede a pressão de seleçãoo grupo local deve estar adaptado ao mosaico espaço-temporal encontrado pela unidade panmítica. Seria possível (a) definir as barreiras das populações do campo e medir as taxas de imigração e emigração. de preferência no campo. . classificando as tabelas de vida com os dados de campo com limites confiáveis de mortalidade e fertilidade e para medir o componente temporal da variação de mortalidade adulta e juvenil. (d) atingir um tempo de produção relativamente curto (menos de 8 semanas) no laboratório. são muito restritivos. Superando ou esclarecendo qualquer um seria significativo.

Salamandras A Tabela 3 resume a qualidade dos dados de adaptação na historia de vida da salamandra. e iria ser irracional criticar alguém por não verificar um ponto que ainda não tinha sido estabelecido. Cinco espécies de Desmognathus mostram uma extraordinária resistência à mudança. . nas Tabelas eu indiquei a satisfação do critério a três níveis: não indica que nenhuma tentativa foi feita. consegue -se determinar qual comparação se adapta ao esquema utilizado. Ambas as seleções. um poderia fazer um esforço louvável com resultados menos convincentes. nós podemos ter certeza que nenhum dos modelos oferece explicações suficientes. mas é fraca ao medir os fatores nos quais as explicações da diversidade na historia de vida foram baseados ou na documentação das bases genéticas da diversidade. mas os dados continuam não convencendo. Mas se as características reprodutivas não variarem de acordo com o esquema utilizado. e os modelos estocásticos podem ser aplicados de 3 maneiras: como sistemas de classificação. poucos descendentes e vida curta como seleção-r. se os dados forem adequados. muitos estudiosos usaram a dicotomia da seleção r e K como um atalho conveniente. sim significa que o critério foi completamente satisfeito. Muito do trabalho examinado aqui foi feito antes do campo obter seu estado atual de sofisticação. ao invés disso. Julgando esses estudos pelo critério desenvolvido aqui e na sessão anterior. As características reprodutivas podem variar de acordo com o esquema utilizado sem distinguir entre os modelos determinista ou estocástico. Essa literatura é forte em grande campos de amostra que demonstram as diferenças intra e inter-especificas. Além disso. Portanto. como explicações e como predições. r e a K. grande esforço reprodutivo. enquanto a Batrachoseps attenuatus tem um desenvolvimento de flexibilidade notável. as analises de variância e covariâncias foram feitas? Para comparações inter-especificas. eu estou tentando estabelecer. ou criticar os dados obtidos como produto de um estudo com outros objetivos. referindo a combinação de maturidade precoce. ou nenhum dos modelos pode estar envolvido. em uma base uniforme. Os modelos estocásticos predizem a associação das mesmas características por diferentes razões. talvez sinal de tentativa. Somente uma de cinco comparações cabe no esquema aceito. Eu usei seis critérios de confiabilidade: (a) O autor cultivou os organismos sob condições constantes para isolar a variabilidade dos componentes genéticos observada no campo? (b) O autor atentou para os índices dos fatores ambientais invocados mais tarde para explicar diferenças nas características reprodutivas? (c) O autor atentou para os índices do grau de regulação da densidade dependente ou densidade independente? (d) O autor atentou para o índice de mortalidade de ano para ano?(e) As estatísticas foram convincentes? Para comparações intra-específicas. Por isso. a qual nível de sofisticação? O índice foi calculado como se as calorias divergiram para a reprodução por unidade de tempo como a proporção de calorias total passando pelo organismo? Para cada um dos seis critérios. eu não estou implicando que os seus respectivos autores falharam de alg uma maneira. o que nós fazemos e não sabemos.Evidências Publicadas sobre Diversidade na Historia de Vida Essa sessão avalia o conhecimento da diversidade nas características de historia de vida em muitos índices. o autor demonstrou que as diferenças inter-especificas ainda era significativas quando a variação intra-específica foi levada em conta? (f) Foi uma tentativa de medir o esforço reprodutivo? Se foi. A revisão está organizada por classe.

forçam a conclusão de que lagartos não se encaixam no esquema. mas qualquer tentativa de encaixar em todas as comparações possíveis no esquema torna-se inválida quando o melhor estudo das populações é examinado. mas estudos detalhados quebraram essa tendência. Somente uma correlação foi significativa: a proporção de calorias agarradas e de calorias corporais (uma medida difícil de esforço reprodutivo) foi negativamente correlacionada com o índice anual de sobrevivência adulta. . por uma seleção sensata. Os dados sobre o lagarto enfatizam que as definições rigorosas sobre os esforços reprodutivos podem ser feitos na presença da variabilidade na mortalidade de ano para ano e deve ser inclusa em futuros estudos. a Utas tansburiana. Em um trabalho meticuloso. Porem. Geralmente. esses dados. para encontrar series de comparações intra e inter-especificas de lagartos que se encaixem do esquema. enquanto uma espécie essencialmente anual. teve o mais alto esforço reprodutivo por estação. Esforço reprodutivo é mais freqüente medido nos lagartos do que em outras classes. o melhor trabalho publicado em 1974-75 representa um avanço considerável sobre o de 1969 70. OS tamanhos das amostras eram menores e de poucas populações para fazer as comparações inter-especificas certas. o campo estatístico é bom e tem muita informação comparativa na tabela.Lagartos A Tabela 4 resume os dados de historia de vida do lagarto. algumas de mudanças em mortalidade e a contribuição relativa de cada uma são difíceis de medir por causa da dificuldade em contar o numero de picos por estação. o que teve maturidade atrasada e vida mais longa. Tinkle &Hadley mediram as calorias no esforço reprodutivo por estação para dez espécies. Se possível. Algumas das variações no sucesso reprodutivo derivam de mudanças na fecundação. Das três espécies para as quais eles estimaram os índices de energia anuais. teve um esforço intermediário. Todos os estudos sobre populações de lagartos mostraram uma variação anual em sucesso reprodutivo e certamente nem todos os lagartos que demonstram essa variabilidade apresentam maturação atrasada com um pico por estação como o modelo de Murphy iria prever. Os autores reconheceram que se eles foram capazes de medir os índices anuais de energia de dez espécies. comparações inter-genericas de muitas espécies revelam um conjunto de síndromes que parecem o esquema aceito. os quais são os melhores disponíveis. estimando as taxas de energias anuais para três espécies e examinaram as correlações dos dados reprodutivos com a idade de maturação. com índices de sobrevivência adulta e juvenil e com tempo de produção. talvez possa haver pouco barulho nas suas correlações. o Sceloporugs raciosus. Embora no estudo todos os critérios sejam satisfeitos.

eles produziram muita especulação sobre isso. Embora os dados sobre a historia de vida dos pássaros não seja confiável. Ashmole reportou estimativas de mortalidade adulta e juvenil em pássaros do mar baseado no retorno do bando e apontou que as suposições sobre sobrevivência do bando e movimento dos pássaros requerem cálculos que são freqüentemente violados. o que indica que muitos tipos de dados são difíceis de obter sobre os pássaros. O critério c raramente foi satisfeito. não que os ornitólogos não tenham tentado obter. especialmente por causa dos padrões que emergiram das comparações entre espécies e famílias oferecendo um flash de uma visão geral. forneceram hipóteses mais plausíveis que os lugares de alimentação aproximam o tamanho do pico em pássaros. Por exemplo. Ashmole e Lack tentaram medir os fatores ambientais relevantes e enquanto falhavam ao excluir explicações alternativas. Adquirir tais dados exige um grande esforço. Eu me baseei na revisão de artigos e inclui o estudo de Hussell como exemplo do trabalho mais detalhado. tornando as estimativas inconfiáveis. Mamíferos . Ninguém atingiu números maiores do que os pássaros selvagens sob condições constantes. masas bases genéticas da diversidade observada são desconhecidas.Pássaros A Tabela 5 resume a qualidade dos dados dos pássaros. Hussell.

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