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ESPECIE

Dra. Analía A. Lanteri

División Entomología - Museo de La Plata
Universidad Nacional de La Plata

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¿Son diferentes especies?

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TÉRMINO ESPECIE

Categoría especie: rango o nivel básico, obligatorio

de la jerarquía linneana.

Taxones especie: grupos de organismos descriptos

como tales, sin importar el concepto utilizado y que han
recibido un nombre binominal.

Bioespecies: especies en cuanto entes que existen en

la naturaleza, más allá de la capacidad de los taxónomos
para reconocerlas.

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TAXONES ESPECIE

Reino Animalia Plantae

Phylum Arthropoda Angiospermae

o División

Clase Hexapoda Magnoliatae

Orden Hymenoptera Malvales

Familia Apidae Malvaceae

Género Apis Gossypium

Especie Apis mellifera Gossypium hirsutum

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TAXONES DE RANGO ESPECIE

Representan el enunciado de una hipótesis sobre el

status ontológico de determinados conjuntos de
organismos individuales o de muestras poblacionales.

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Pantomorus ruizi (Brèthes 1925)

•Naupactus subvittatus Fairmaire & Germain, 1861: 7

(non Boheman, 1840); Gemminger & Harold, 1871:
2201 (catálogo); Hustache 1947: 138 (sin. de
Asynonychus cervinus); Kuschel, 1949: 15 (sin. de
Pantomorus cervinus).
•Mimographus ruizi Brèthes, 1925: 204; Dalla Torre et
al., 1936: 14 (catálogo).
•Naupactus subvittulus van Emden 1936: 23 (nombre
de reemplazo para Naupactus subvittatus Fairmaire &
Germain); Kuschel 1949: 15 (sin. de Pantomorus
cervinus); Kuschel 1955: 279 (sin. de Naupactus ruizi).
•Pantomorus ruizi; Buchanan, 1941: 61; Kuschel,
1949: 12; Kuschel, 1952: 236.
•Naupactus ovalipennis Hustache, 1943 (nomen
nudum); Bosq, 1943: 55; Wibmer & O’Brien, 1986: 27
(catálogo).
•Asynonychus variabilis Hustache, 1947: 139;
Kuschel 1949: 12 (sin. de Pantomorus ruizi).
•Asynonychus variabilis var. intermedius Hustache
1947: 139; Wibmer & O’Brien, 1986: 61 (sin. de N.
ruizi) (catálogo).
•Naupactus ruizi; Kuschel, 1955: 279; Wibmer &
O’Brien, 1986: 61 (catálogo).

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Carlos Linneo, botánico sueco padre de la Taxonomía

y de la Nomenclatura Científica. Era fijista con respecto
al concepto de especie

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Concepción linneana de especie

Las especies están formados por individuos que comparten

la misma "esencia" (esencialismo aritotélico-platónico).

Cada especie se separa de las demás por una clara

discontinuidad morfológica (concepto morfológico).

Las variaciones dentro de la especie son limitadas e

irrelevantes para su reconocimiento (tipologismo).

Las especies son constantes en el espacio y el tiempo

(especies inmutables).

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Chales Darwin introduce el concepto evolutivo de especie

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DEFINICIONES DE ESPECIE SEGÚN DARWIN

"La perfecta fertilidad de tantas razas domésticas que difieren

ampliamente entre sí en aspecto, por ejemplo las de la paloma o de la
col, es un hecho notable, y más especialmente cuando reflexionamos
sobre la multitud de especies que existen, que aunque se parecen
muchísimo entre sí, son enteramente estériles cuando se
entrecruzan".
Cuadernos de Notas

"El término especie se aplica arbitrariamente, por conveniencia, a un

conjunto de individuos que se asemejan estrechamente entre sí, y no
difiere sustancialmente del término variedad".

El origen de la especies

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El concepto darwiniano de especie supone un cambio gradual

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Especiación de pinzones de Darwin

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STATUS ONTOLÓGICO DE LA ESPECIE

REALISMO EVOLUTIVO NOMINALISMO

Taxonomía evolutiva (Simpson, Mayr). Fenética (Sokal y Sneath).

Las especies son individuos (Hull, Ghiselin). Las especies son clases.
Son sistemas supraorganísmicos (Reig).

Las especies están aisladas Existen numerosas especies con

reproductivamente. mecanismos de aislamiento
incompletos.

Las especies tienen continuidad (filogenia) La evolución gradual produce

y cohesión (reproducción sexual y otros un continuum donde no es
mecanismos homeostáticos). posible distinguir unidades
discretas.

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CONCEPTOS NOMINALISTAS DE ESPECIE

MORFOLÓGICO (Cain, 1954)

Conjunto de individuos morfológicamente similares, generalmente

asociados entre sí por una distribución geográfica definida y
separados de otros conjuntos por discontinuidades morfológicas.

FENÉTICO (Sokal, 1973)

Grupo de poblaciones fenéticamente similares en muchos tipos

de caracteres (morfológicos, etológicos, moleculares, etc.) cuyos
límites se pueden establecer mediante una evaluación numérica.

PALEONTOLÓGICO (Simpson, 1961)

Serie cronológica en un solo linaje cuyos límites, por definición,

son arbitrarios.

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Especies crípticas como las del complejo de Anopheles maculipennis,

no se distinguen por caracteres morfológicos en el estado adulto. El
concepto morfológico de especie no es aplicable.

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CONCEPTOS REALISTAS DE ESPECIE

(Asociados con la taxonomía evolutiva tradicional)

BIOLÓGICO (Mayr, 1957)

Grupo de poblaciones naturales, genéticamente similares,
interfértiles y aisladas reproductivamente de otros grupos análogos.

DE AISLAMIENTO REPRODUCTIVO (Dobzhansky, 1935)

Más grande e inclusiva población mendeliana (comunidad reproductiva
de individuos sexuales con fertilización cruzada que comparten el
mismo pool génico).

EVOLUTIVO (Simpson, 1961)

Linaje (= secuencia de poblaciones ancestro-descendientes) que
evoluciona separadamente de otros linajes y que tienen papeles
evolutivos y tendencias propios.

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Tipos de reproducción

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• CONCEPTO AGÁMICO (Cain, 1954)

Grupo de poblaciones con reproducción uniparental.

En las agamoespecies cada individuo aislado reproductivamente

de otros, es un potencial fundador de un clado jerárquicamente
organizado.

• CONCEPTO COHESIVO (Slobodchikoff, 1976)

Sistema de individuos y poblaciones genéticamente similares,

que se mantienen como una unidad cohesiva a causa de un
conjunto de presiones de selección que balancean las fuerzas
desorganizadoras impuestas por factores ambientales,
mutación o recombinación génica.

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Origen de especies agámicas

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CONCEPTOS REALISTAS DE ESPECIE

(Asociados con la Sistemática filogenética= Cladística)

• FILOGENÉTICO (Nixon y Wheeler, 1990)

Menor grupo de poblaciones sexuales o linajes asexuales que puede

reconocerse por una combinación única de estados de caracteres.

CLADISTICO= AUTAPOMÓRFICO (De Queiroz y Donoghue, 1988)

Unidad cladística resuelta más pequeña que posee al menos un

carácter que la diferencia de otras.
Las autapomorfías son necesarias como evidencia empírica de la no
ambigüedad de una especie filogenética.

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Concepto de especie autapomórfica

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TIPOS DE VARIACIONES INTRAPOBLACIONES

Variación no genética
Variación individual en el tiempo
Con la edad
Estacional de un individuo
Estacional de generaciones

Variación social

Variación ecológica
De hábitat
Inducida por condiciones climáticas temporales
Determinada por el huésped
Dependiente de la densidad
Alométrica
De color neurogénica

Variación traumática
Inducida por parásitos
Accidental y teratológica

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Variación con la edad: Sula dactylatra (piquero blanco enmascarado)

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Variación con la edad: Insectos con metamorfosis

incompleta

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Variación con la edad: Insectos con metamorfosis completa

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Variación estacional

Larus maculipennis (gaviota de capucha café): plumaje básico (izq)

blanco con una mancha oscura en la zona auricular, y plumaje nupcial (der)
con capucha café en la cabeza

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Variación estacional:
Fregata magnificens (ave fragata)

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Variación estacional de generaciones

Ciclomorfosis: Especies que presenten distintas formas a lo largo de

su ciclo de vida, en las distintas estaciones del año.

Ejemplo: Especies de Daphnia (Crustáceos, Cladóceros conocidos como

Pulgas de agua) tiene formas estivales y de invierno, con mayor o menor
desarrollo de las partes del cuerpo que contribuyen a la flotación de
acuerdo con la temperatura, turbulencia y otras propiedades del agua.

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Variación ecológica intra-individual

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Variación inducida por parásitos

En termites se han descubierto intercastas de origen parasitario, por

ejemplo castas intermedias entre obreras y soldados.

En Macrotermes gilvus de Java, las intercastas son producidas

por la larva de un díptero Phoridae (Misotermes exanterans).

En la termita Syntermes grandis de Brasil, se descubrieron obreras-

soldados o soldados-obreras producidas por la infestación de larvas
de soldados por un microsporidio del género Telohania.

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Variación dependiente de la densidad

Polimorfismos de fases en la
langosta del desierto africano:
Schistocerca gregaria

Fases solitaria y gregaria, cada

una con dimorfismo sexual

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Variación de color neurogénica

Algunas especies de camaleón, de entre las más de 80 existentes, son

capaces de cambiar de color.
Los cambios de color que experimentan estos reptiles obedecen a
diferentes situaciones:

Camuflaje

Regulación de la temperatura corporal

Funcion social (intimidatoria o de atracción sexual)

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Los cambios de color en los camaleones se deben a tres tipos de

células pigmentarias, los cromatóforos (colores rojos y amarillos),
guanóforos (reflejan colores azules) y melanóforos (con pigmentos
negros)

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Variación social: castas de termites

Nasutitermes matangensis

Diferenciación en castas en termites:

• Factores intrínsecos (genéticos)

• Factores extrínsecos: tróficos,
hormonales, estímulos sensoriales,
composición de la sociedad (regulación
social)

Evolución de ninfas hasta soldado

(izq), obrera (centro) y forma alada
reproductora (derecha)

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Alometría: cambio regular y desproporcionado de una dimensión anatómica,

en relación con otras, asociada con el cambio de temaño

Por lo general, a medida que aumenta el tamaño del cuerpo, la cabeza se

hace más ancha en relación con el largo total del individuo.

Las hormigas presentan diferencias de tamaño y alometría asociadas con

la “división del trabajo”, de modo que cuanto más pronunciadas son las
diferencias de tamaño y alométricas, más acentuados están los “roles” dentro
de la colonia.

En varios grupos de hormigas (ej. Géneros Iridomyrmex, Camponotus y Atta

no sólo existe polimorfismo a nivel de castas sino además dos o tres
Subcastas de obreras, con división del trabajo (= polietismo).

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Variación alométrica en hormigas

Distinto desarrollo de las mandíbulas Diferencias de tamaño corporal y

de la cabeza

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Variación genética

Variación asociada con el sexo (dimorfismo sexual)

Diferencias sexuales primarias.
Diferencias sexuales secundarias.
Ginandromorfos e intersexos.

Variación no asociada con el sexo

Variación continua
Variación discontinua (= polimorfismo)

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Dimorfismo sexual en mariposas

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Dimorfismo sexual
en la especie de Curculionidae

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Dimorfismo sexual en especies de Lepidoptera Papilionidae

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Ginandromorfo bilateral de la especie Papilio glaucus.

Izquierda 95% macho, derecha 100% hembra

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Ejemplos de ginandromorfos en Lepidoptera y en aves

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Variación discontinua: polimorfismo

Harmonya axyridis (Coccinelidae)

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Ejemplo de variación continua:

Especie de Passeriforme de Irlanda y Escocia que presenta

variación clinal en su coloración

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Ejemplo de variación continua clinal en cebras

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Variaciones por debajo del nivel de especie

Subespecies: Grupos de poblaciones fenotípicamente similares que habitan

una subdivisión geográfica del rango de la especie y difieren generalmente
en caracteres morfométricos y de coloración. Es sinónimo de raza geográfica.

Poblaciones: Conjuntos de organismos de la misma especie que habitan en

un mismo espacio y tiempo.

Clinas: Variación fenotípica de la especie en relación con un gradiente geográfico.

Círculo de razas o Rassenkreis: Cadena de razas dispuestas alrededor de una

zona inhabitable.

Extinciones en poblaciones intermedias de clinas y círculos de razas pueden dar

origen a especiación parapátrica.

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Especie politípica: Subespecies de gorriones de

América del Norte

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Especies alopátridas de ranas

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Especies simpátridas de arce

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Poblaciones disyuntas de las especies de topo y tortuga

terrestre de América del Norte

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Variaciones a nivel de especie

y por debajo del nivel de especie
Morfología Aislamiento Aislamiento Especies
reproductivo geográfico
Igual o similar Si No Crípticas simpátridas
Si Si Crípticas alopátridas
No No Misma sp y población
No Si Misma sp diferente
población
Diferente Si No Alomórficas simpátridas
Si Si Alomórficas alopátridas
No No Especie polimórfica
No Si Especie politípica (con
subespecies)

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Tipos de especiación

Especiación filética: origen de especies dentro de un linaje evolutivo

a través del tiempo.

Especiación por hibridación: A partir de dos especies de igual o diferente

género se origina una tercera, que compite con las especies parentales. En
el futuro puede haber introgresión o retrocruza.

Especiación instanténea: Por mutaciones singulares en especies asexuales,

por auto o alopoliploiía, por aneuploidía, por cambios cromosómicos estructurales
(= especiación estasipátrida).

Especiación gradual: Simpátrida, Alopátrida o geográfica, peripátrida

y parapátrida

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Evolución y divergencia
de linajes= especiación

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Divergencia poblacional en varias generaciones

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Ejemplo tradicional de especiación

Filética. Estudios más recientes
Contradicen este ejemplo y ponen
en duda este tipo de especiación.

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Especiación alopátrida o geográfica

a) Se produce un aislamiento geográfico por aparición de una barrera

b) Las poblaciones separadas a ambos lados de la barrera están

sujetas a diferentes presiones de selección y divergen genéticamente
para adaptarse a ambientes distintos.

c) Las poblaciones aisladas geográficamente adquieren algún mecanismo

de aislamiento reproductivo.

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Mecanismos de especiación
alopátrida y peripátrida

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Especiación parapátrida

A) Existe una clina o variación a lo largo de un gradiente ambiental

en una especie ampliamente distribuida.

B) Se restringe el flujo génico entre poblaciones y se produce una

fragmentación en semiespecies, adaptadas a condiciones locales.

C) Las semiespecies se diferencian y adquieren aislamiento reproductivo.

Las nuevas especies evolucionan a partir de poblaciones contiguas

con una zona híbrida intermedia, donde los híbridos se seleccionan en
contra. A ambos lados de esa zona las poblaciones están adaptadas a
diferentes ambientes.

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Especiación simpátrida y
alopátrida de pinzones en Galápagos

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Reconocimientos de especies y morfotipos de

Aramigus tessellatus por métodos multivariados de
ordenación

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ADN mitocondrial

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Filograma de haplotipos mitocondriales

Los filogrupos A y B se hallan

separados por un “gap” de
numerosos pasos
mutacionales
Cada filogrupo presenta un
haplotipo ancestral del cual
derivan los demás, separados
por uno o unos pocos pasos
mutacionales.

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MECANISMOS DE AISLAMIENTO REPRODUCTIVO

Pre- cigóticos

•De hábitat: Las parejas potenciales no se encuentran, por hallarse en

diferentes hábitats.

•Estacional o temporal: Las parejas potenciales no coinciden en su

estación reproductiva (período de floración, o de celo).

•Etológico: Las parejas potenciales se encuentran pero no se produce

cópula, por barreras de comportamiento.

•Anatómico o mecánico: Se produce un intento de cópula pero no hay

transferencia de esperma.

•Mortalidad gamética: El esperma es transferido pero no hay fertilización

del huevo, por incompatilidad bioquímica.

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Post- cigóticos

Mortalidad cigótica o inviabilidad híbrida: El huevo es

fertilizado, pero la cigota o el embrión muere.

Esterilidad híbrida: La cigota produce descendencia híbrida

(F1) pero ésta es parcial o completamente estéril.

Inferioridad híbrida: Los híbridos de la primera generación

(F1) son fértiles pero la F2 es deficiente y/o estéril.

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