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SUPERCLASSE Artropodi terrestri, talora acquatici per tutta la vita o per parte di essa. Di
ESAPODI regola provvisti di trachee. Corpo (fig. 21.87) tipicamente diviso in tre regioni,
(EXAPODA) capo, torace e addome, di cui solo la seconda possiede zampe (tre paia) e
generalmente, negli adulti, ali (due paia). Escrezione generalmente a mezzo di
tubi malpighiani. Possono essere fitofagi, parassiti o predatori.
Figura 21.87
Disegno schematico della
morfologia esterna di un
Esapodo.
Figura 21.88
Disegno schematico del capo
di un Esapodo.
La metameria del capo non appare evidente: esso risulta formato dall'acron
(preorale), a cui appartengono il protocerebro e gli occhi, intimamente fuso
con segmenti postorali, il 3° dei quali, comprendente il tritocerebro, non
sviluppa appendici pari. Gli scleriti del tegumento del capo si saldano (e ne
rimane traccia nelle varie suture) e costituiscono una capsula cefalica, o
cranio, nella quale distinguiamo varie regioni a seconda degli scleriti che le
costituiscono (fig. 21.88). Esse sono: il vertice o epicranio formato da un paio
di scleriti (parietali) in corrispondenza della parte dorsale posteriore del capo;
la fronte formata da uno sclerite impari anteriore al vertice; il clipeo,
tipicamente formato da due scleriti susseguentisi, dinanzi al quale di solito si
articola mobilmente il labbro; le gene o guance che costituiscono le pareti
laterali della capsula; l'occipite seguito da un postoccipite e un paio di subgene
seguite da postgene che contribuiscono a limitare il forame occipitale della
capsula. All'interno del cranio si incontra un pezzo endoscheletrico, il tento-
rium, che, non sempre bene sviluppato negli ordini più primitivi, è costituito
da apodemi, i quali, originandosi da un paio di invaginazioni ectodermiche
situato tra il clipeo e la fronte e da un secondo paio situate nelle postgene, si
riuniscono in un corpo centrale che, con le sue apofisi, costituisce un
endosclerite a forma di X.
Il capo, oltre le appendici boccali, reca tipicamente un paio di occhi
composti, tre ocelli e le antenne. Gli occhi composti, di solito voluminosi e
costituiti da numerosissimi ommatidi (anche parecchie migliaia), ciascuno dei
quali con una propria lente corneale (cuticolare), donde la loro faccettatura,
occupano la porzione dorsolaterale della capsula; nelle forme larvali degli
olometaboli sono sempre sostituiti da ocelli laterali singoli (stemmata); in
alcuni adulti da gruppi di ocelli laterali; non mancano casi di atrofia. Gli
ocelli mediani (archeommi) sono occhi semplici situati fra gli occhi composti e
disposti a triangolo: se ne contano uno mediano anteriore nella fronte (talora
mancante) e due laterali rispetto ad esso nel vertice, ma possono mancare
tutti o in parte; la loro riduzione è spesso parallela alla riduzione delle ali e
dell'attitudine al volo. «Le antenne, di solito inserite fra i due occhi composti
entro alveoli detti toruli, sono tipicamente due appendici setiformi e filiformi,
mobili, multiarticolate. I vari articoli, o antennomeri, sono provvisti di
muscoli intrinsechi solo nei Collemboli e nei Dipluri (come nei Miriapodi). Si
parla allora di antenne segmentali. In tutti gli Insetti, cioè dagli Atterigoti in
su, gli antennomeri mancano di muscoli intrinsechi. Si parla allora di antenne
642 Phylum Artropodi
Figura 21.89
Vari tipi di antenna (ridis. da
Imms).
Figura 21.91
Tipica zampa di Esapodo.
Figura 21.92
Parte distale della zampa di
un Esapodo (ridis. da
Snodgrass).
Le zampe (fig. 21.91) constano di una serie di articoli: una breve coxa o
anca, che sostituisce la precoxa come effettivo articolo basale; un brevissimo
trocantere; un femore, che di solito costituisce il pezzo più cospicuo; una
tibia, che talora sorpassa il femore in lunghezza; un tarso, che nei Tisanuri,
nei Proturi e in varie larve è costituito di un unico pezzo, ma di solito è
suddiviso in più articoli o tarsomeri (fino a 5) e un piccolo pretarso terminale
che nei Collemboli, nei Proturi e in varie larve si presenta come un semplice
articolo ad artiglio, mentre negli altri Insetti è rappresentato da un complesso
di strutture: piccoli scleriti basali (auxilia, unguiretrattore), un lobo mediano
(arolio) talora sostituito da una setola, un paio di eventuali cuscinetti adesivi
o pulvilli, un paio di unghie (fig. 21.92), ecc. Nei Collemboli di regola la tibia
è coalescente col tarso (tibiotarso). Le zampe possono essere simili fra di
loro, ma spesso quelle del 1° o quelle del 3° paio differiscono considerevol-
mente dalle altre: notevole la conformazione ad arto raptatore o ad arto
scavatore o ad arto a pinza od a cucchiaio delle zampe del 1° paio, e quella
ad arto saltatore o ad arto nuotatore delle zampe del 3° paio (fig. 21.93).
Nell'Ape operaia, le zampe anteriori hanno l'articolazione tibiotarsica modifi-
cata per favorire la pulizia delle antenne, quelle posteriori per la raccolta del
polline (fig. 21.94).
Superclasse Esapodi 645
Figura 21.93
Le ali consistono in estroflessioni tegumentali laminari latero-dorsali, arti- Vari tipi di zampe: l'arto
anteriore raptatore di una
colate e mobili alla loro base in modo da costituire caratteristici organi di mantide (a), l'arto anteriore
volo. Quando esistono, esse partono dal mesotorace (ali anteriori) e dal aggrappante di un anopluro,
con la potente pinza
metatorace (ali posteriori); ma gli estinti Paleodittiotteri possedevano nel tibio-tarsica (b), l'arto
prototorace un paio di espansioni aliformi, più piccole delle vere ali ed anteriore a cucchiaio dotato di
immobili, le quali giustificano l'opinione che queste siano da considerarsi numerose coppe tarsali
facilitanti la suzione di un
come una differenziazione delle pleure, che frequentemente nel phylum degli coleottero ditiscide (e), l'arto
Artropodi hanno espansioni lobate. Oltre ai Proturi, ai Collemboli, ai Dipluri anteriore scavatore del
e agli Atterigoti, che sono primitivamente atteri, sono atteri anche tutti i grillotalpa (d) e quello
posteriore, nuotatore, di un
rappresentanti degli Anopluri, dei Mallofagi e degli Afanitteri, mentre negli coleottero girinide (e) (ridis. da
altri ordini di Pterigoti la condizione attera è limitata a singole specie o Miall, da Folsom e da Imms).
generi, ad un sesso, ad una casta o a determinate generazioni del ciclo
biologico. Talora ambo le paia o un solo paio di ali sono rudimentali e in
quest'ultimo caso le ali presenti sono quasi sempre quelle del 1° paio
(raramente del 2°).
Le ali sono bene sviluppate solo nell'adulto o talora, anche se non
funzionanti per il volo, in una fase interposta tra l'ultima e la penultima
muta. In molti insetti con metamorfosi graduale esse si accrescono progressi-
vamente ad ogni muta nello stadio che precede quello di adulto (ninfa). Le
ali delle due paia possono essere uguali o subeguali come forma e grandezza
e come consistenza; ma spesso differiscono fortemente: quelle del 1° paio
possono essere dure, inerti durante il volo e servire quasi solo come protezio-
ne (le elitre dei Coleotteri) o uniformemente coriacee e poco atte al volo (le
tegmine degli Ortotteri) o coriacee alla base e membranose distalmente (come
le emielitre degli Eterotteri).
Le ali sono costituite da due strati epidermici con relativa cuticola più o
meno spessa, tra i quali rimane interposto un sottile spazio. Le cosiddette
646 Phylum Artropodi
Figura 21.94
Disegno schematico delle
modificazioni funzionali delle
zampe di un'ape operaia:
a. zampa anteriore mostrante
l'incastro tibio-tarsico per la
pulizia delle antenne;
b. zampa posteriore, faccia
esterna, mostrante il cestello
per il polline (corbiculum);
c. faccia interna della zampa
posteriore mostrante la presa
per il polline (freccia) nel
tarsomero.
venature non sono altro che ispessimenti cuticolari tubolari. Al disotto della
cuticola le cellule epidermiche finiscono lentamente per degenerare. Interna-
mente alle nervature, si trovano fibre nervose e trachee, le cui più piccole
ramificazioni invadono le aree circostanti, più o meno ricche di lacune
sanguigne. Le venature hanno una disposizione abbastanza tipica e costante
nei vari ordini (fig. 21.95) e delimitano margini e campi pure caratteristici
(fig. 21.96). Le due aree essenziali dell'ala sono la grande porzione anteriore,
trainante, detta remigium e quella posteriore, trainata, detta vannum. Il
movimento delle ali si compie per opera di muscoli estrinseci come conse-
guenza degli spostamenti e delle deformazioni che questi operano sull'eso-
scheletro dorsale e dorso-laterale del meso- e metatorace: muscoli indiretti
sono quelli che si inseriscono più o meno lontano dalla base delle ali; muscoli
diretti quelli inseriti su piccoli scleriti presso l'articolazione dell'ala sul se-
gmento. Le ali anteriori possono essere indipendenti dalle rispettive ali
posteriori, pur funzionando sincronicamente: ma più spesso, soprattutto nei
gruppi più differenziati, esistono strutture di agganciamento (coaptazioni
alari) rappresentate da margini arrotolati, da lobi, da peli, da uncini, ecc.,
situati basalmente sul margine posteriore delle ali anteriori e su quello
anteriore delle posteriori. Nei Coleotteri le due elitre sono spesso coaptate fra
di loro.
L'addome consta tipicamente di 11 segmenti oltre il telson. Questo è
evidente nell'embrione di molti Esapodi ove si apre il proctodeo, ma scompa-
re durante lo sviluppo persistendo solo nei Pro turi e, sotto forma vestigiale,
in vari altri ordini. Di solito, il numero definitivo dei segmenti è di 10 od 11:
la massima riduzione si verifica nei Collemboli, che ne hanno solo 6. I
segmenti addominali sono più semplici dei toracici e risultano ispessiti e
sclerificati solo in un tergo e in uno sterno (spesso assente nel 1° segmento),
collegati da membrane non sclerificate (fig. 21.87). Non vi sono zampe
addominali nell'adulto, ma dì solito gli embrioni ne posseggono gli abbozzi in
tutti i segmenti salvo il telson. Tali abbozzi o scompaiono, o permangono
Superclasse Esapodi 647
Figura 21.95
Venatura ipotetica di un
Insetto (ridis. da Hamilton).
Figura 21.96
Margini e campi alati
generalizzati di un Insetto
(ridis. da Chapman).
Figura 21.97
Schema di ovopositore di
Ortottero: a. di fianco, b. dal
ventre.
Figura 21.98
Schema di sistema tracheale
di un Insetto.
Figura 21.99
terminali detti tracheole; altre due paia di tronchi anastomici longitudinali Larva matura di Hypera
possono aver luogo dorsalmente e ventralmente. Notevoli, anche per l'analo- crinita, coleottero curculionide
per mostrare la struttura
gia con gli Uccelli, sono i sacchi aerei che si trovano lungo il decorso dei complessa e pluricamerale
tronchi tracheali della maggior parte degli Insetti volatori. Le pareti delle dell'atrio. Sezioni di uno
trachee sono internamente rivestite da una cuticola di solito percorsa da stigma condotte anteriormente
(a), lungo la trachea (b),
ispessimenti spiraliformi, detti tenidi elastici, contenenti cheratina (fig. posteriormente ad essa (c)
21.100), che ne mantengono beante il lume e conferiscono loro un aspetto (da Baccetti).
striato. Tale cuticola è in continuità con quella dell'esoscheletro, per cui
durante le mute vien perduta insieme con questo e ricostituita subito dopo.
Le tracheole, sottili canalicoli di non più di 1 µ m di diametro che, in
continuazione del lume tracheale, partono dalle cosiddette cellule stellate o
cellule terminali delle trachee, hanno una cuticola estremamente sottile,
mancano di epitelio e non si rinnovano con le mute. Le cellule stellate
costituiscono il tramite abituale per l'apporto di ossigeno ai tessuti. Le pareti
dei sacchi aerei sono delicatissime, con cuticola priva di ispessimenti, assai
distensibili. Le trachee ed i sacchi aerei sono pieni di aria, che viene
650 Phylum Artropodi
Figura 21.100
Periplaneta americana. Notare
che l'epicuticola riveste i
tepidi, nel cui spessore si
trova cheratina.
Figura 21.101
a. Trachea, tracheole e cellule
stellate di una larva di Phalera
bucephala (da Holmgren).
b. Trachea di larva di Aedes
aegyptì con porzioni terminali
delle tracheole (punteggiate)
contenenti fluido (dalle
tracheole partono alcune
sottilissime diramazioni) (da
Wigglesworth).
Figura 21.102
Ninfa dell'Efemerottero
Ecdyonurus fluminum
mostrante le tracheobranchie
addominali (da M. Grandi).
Figura 21.103
condizione apneustica in cui gli stigmi sono assenti o completamente chiusi, il Larva di Sialis lutaria (da
Lestage).
che non significa che debba far difetto il sistema tracheale. Stigmi e trachee
mancano in quasi tutti i Collemboli, in alcuni Pro turi e in varie larve
endoparassite: allora la respirazione è cutanea e spesso se gli stigmi sono
chiusi, una sottile rete di trachee scorre sotto il tegumento entro particolari
appendici tegumentali filiformi o lamellari dette tracheobranchie. Si realizza
allora la condizione branchiopneustica propria della maggior parte delle larve
acquatiche e di varie pupe acquatiche. Le tracheobranchie sono più spesso
confinate nell'addome, meno frequentemente hanno sede nel torace, rara-
mente nel capo; in vari casi permangono, bene sviluppate o degradate, anche
nell'adulto (fig. 21.102). Nelle larve di Sialis le tracheobranchie, situate
lateralmente sui primi sette segmenti addominali, hanno la forma di appendici
digitiformi 5-articolate (fig. 21.103); quelle della maggior parte dei Tricotteri
sono filamentose; nella maggior parte degli Odonati Zigotteri esse consistono
in tre appendici filamentose caudali, mentre negli Odonati Anisotteri sono
complicati sistemi di pliche della parete del retto.
Differiscono dalle tracheobranchie le branchie sanguigne (fig. 21.104) non
infrequenti negli Insetti acquatici, ove sono rappresentate da appendici
sacciformi o digitiformi contenenti sangue e nelle quali eventualmente posso-
no trovarsi trachee. Nelle tracheobranchie l'ossigeno, attraversato l'epitelio
esterno, penetra sotto forma gassosa nel lume delle trachee, mentre nelle
branchie sanguigne passa in soluzione nel sangue.
Il canale alimentare talora supera di poco la lunghezza del corpo, ma
spesso è assai lungo e circonvoluto. L'estensione relativa delle sue tre sezioni,
di solito separate da valvole, è assai varia (fig. 21.105).
652 Phylum Artropodi
Figura 21.104
Larva di Chironomus con
branche sanguigne.
Figura 21.105
Schema dell'organizzazione di
un Esapodo. Tipicamente nell'intestino anteriore (stomodeale) si distinguono (fig.
21.105) una faringe, un esofago, un'ingluvie ed un ventriglio, mentre si dà il
nome di vestibolo orale allo spazio limitato dai vari pezzi boccali, riservando
quello di cavità orale al piccolo spazio compreso tra il palato e la faringe. Ma
negli Insetti succhiatori l'ingresso dell'alimento si attua all'estremità dei pezzi
boccali ed in tal caso riesce ancor meno facile definire l'orifizio orale. In
generale nel vestibolo boccale, tra il labium e la prefaringe versano il loro
secreto un paio di ghiandole labiali situate nel torace e i cui sottili tubi di
efflusso si riuniscono prima dello sbocco: si tratta di vere e proprie ghiandole
digestive (ghiandole salivari), che nelle larve dei Lepidotteri, dei Tricotteri e
degli Imenotteri secernono seta (fig. 21.106) e negli Insetti succhiatori di
sangue elaborano una anticoagulina. Un secondo paio di ghiandole salivari
sono le ghiandole mandibolari, bene sviluppate in vari Imenotteri ove funzio-
nano contemporaneamente alle labiali, mentre nella maggior parte delle larve
dei Lepidotteri rappresentano le sole che secernano succhi digestivi, le labiali
avendo funzione sericipara. Meno frequenti sono le ghiandole mascellari.
Superclasse Esapodi 653
Figura 21.106
Rappresentazione schematica
della disposizione dei principe
organi nell'interno del corpo
nella larva di un Imenottero
Braconide. Osservare le
enormi dimensioni delle
ghiandole labiali (da Baccelli)
Figura 21.107
Disegno schematico di due tipi
di cellule mesointestinali in un
adulto di Dacus oleae (da
Baccetti).
Figura 21.108
Rappresentazione grafica dei
quattro tipi di cellule che si
incontrano nel retto di
Aiolopus strepens, Ortottero
Acridide (da Baccetti).
Figura 21.109
Rappresentazione schematica
dell'ultrastruttura delle cellule
che caratterizzano i diversi
tratti dei tubi malpighiani del
Dittero Dacus oleae adulto,
nutrito e digiunante (da
Baccetti, Mazzi e Massimello).
Figura 21.110
a. Schema del vaso dorsale di
un Insetto, b.1-2, due
momenti successivi del
funzionamento degli atri e
delle valvole.
Figura 21.111
Schema dell'apparato
i circolatorio di un Insetto:
sezione attraverso l'addome e
a livello delle zampe e delle
ali.
658 Phylum Artropodi
Figura 21.112
Vari tipi di emociti in una
Blatta: a. Protemocito;
b. Protemocito; c.
Plasmatocito; d. Granulocito;
e. Sferulocito; f. Coagulocito;
g. Coagulociti; h. Enocitoide
anucleato;
i. Enocitoide che sta
espellendo il nucleo (da
Gupta).
Figura 21.113
Arco riflesso di un Insetto.
Figura 21.114
Sezione trasversa di ganglio
toracico di un insetto
(Anacridium aegyptìum)
mostrante la spessa guaina
neurale collagene (gn), le
cellule del perineurio (p),
quelle gliali (g) e associative
(a) (da Baccetti).
Figura 21.115
Schema del sistema nervoso
di un Insetto: sistema
simpatico stomatogastrico (a)
e ventrale (b) in nero.
Figura 21.117
Schema del cervello di un
Insetto e delle principali vie
nervose.
Figura 21.118
a. Statocisti di Ptychoptera
contaminata (sec. Piate).
b. Organo statico di
Limnophila tenuipes (da
Wolff).
con relativi statoliti non sono rari (fig. 21.118): ne sono stati riscontrati
all'estremità addominale dei Ditteri sotto forma di vescicole chiuse (larva di
Ptychoptera) o di fossette o invaginazioni sacciformi parzialmente separate
dall'esterno mediante frange di peli (larve di Tipulidi), mentre nel capo degli
Efemerotteri esiste un organo vescicolare mediano ove, sospesa alle pareti, si
trova una massa cuticolare funzionante da statolite.
Come sensilli connessi con le percezioni uditive sono da considerarsi gli
scolopidii (fig. 21.119). Sono fusiformi allungati e constano di tre cellule di
origine ectodermica che si sono affondate disponendosi in serie lineare e
contraendo tra di loro determinati rapporti. Elemento essenziale è una cellula
neurosensoria bipolare allungata che occupa la porzione prossimale del
sensillo, e che, mentre con il neurite va a far parte di un nervo cordotonale,
con il dendrite si prolunga entro la cellula avvolgente detta scolopale; a sua
volta la cellula scolopale si incunea in una cellula a cappuccio, la quale con la
sua porzione distale conserva la propria posizione superficiale fra le cellule
epidermiche. La cellula scolopale forma una sorta di astuccio indurito e
rinforzato da costole, chiuso distalmente da un bottone apicale, e contiene
una fibra assiale strutturata come un ciglio, con la tipica struttura assonemale
«9+2» che, partendo dal corpo della cellula sensoria, percorre la cellula a
cappuccio, fissandosi alla cuticola. Raramente gli scolopidii rimangono isolati;
di solito sono raggruppati in organi più complessi o scolopofori ai quali
partecipano da due a numerosissimi scolopidii con altre strutture annesse. Vi
sono vari tipi di scolopofori di cui i principali sono gli organi cordotonali e gli
organi timpanali. Gli organi cordotonali consistono in corde tese attraverso le
cavità interne e fissate alle pareti del corpo con una estremità quasi sempre
mediante le cellule a cappuccio dei singoli scolopidii e con l'altra estremità
per mezzo di un legamento connettivale. Se ne trovano metamericamente uno
o più paia nel tronco di varie larve (soprattutto di Ditteri), alla base delle ali
(e dei bilancieri dei Ditteri), nelle zampe soprattutto degli Ortotteri, e nel 2°
articolo delle antenne di quasi tutti gli Insetti, ove si presentano sotto forma
di organo di Johnston dagli scolopidii semplificati. Gli organi timpanali,
particolarmente sviluppati negli Insetti provvisti di apparati stridulanti, differi-
scono essenzialmente dai cordotonali perché gli scolopidii si trovano associati
ad una membrana cuticolare (timpano) tesa tra l'aria esterna e l'aria contenu-
ta in cavità tracheali. Talora il timpano è del tutto superficiale ed appare
come una sottile lamina circondata da un anello di cuticola ispessita e capace
di vibrare, ma più spesso si trova nel fondo di una cavità timpanica che
comunica con l'esterno mediante un orifizio più o meno ampio. Il massimo
grado di complicazione è raggiunto negli Ortotteri Tettigoniidi (fig. 21.120),
in cui le cellule a cappuccio non hanno più alcun collegamento con l'epider-
mide.
664 Phylum Artropodi
Figura 21.120
Organo timpanale della tibia di
un Ortottero Tettigonide (a) e
tibia del medesimo (b) sec.
Schwabe).
Figura 21.119
Schema di scolopidio. La complessità di questi organi uditivi, che trova riscontro solo nell'orec-
chio dei Vertebrati, riflette il grande adattamento degli Insetti alla vita sulla
terraferma.
Gli occhi, costituiti da sensilli fotorecettori, sono di due tipi: occhi semplici
od ocelli (fig. 21.121) ed occhi composti o faccettati. Tipicamente i due tipi
coesistono; ma l'uno o l'altro o entrambi possono mancare; gli ocelli mancano
più spesso nell'adulto e gli occhi faccettati nelle larve. Prive di occhi o con
occhi più o meno fortemente regrediti sono in generale le larve che vivono
come parassiti interni o abitano nel suolo o in altri luoghi oscuri; lo stesso si
dica per gli adulti di molte specie sotterranee, per la maggior parte degli
Anopluri, per le caste sterili della maggior parte delle Termiti e di varie
Formiche.
Distinguiamo due sorte di ocelli: gli ocelli dorsali e gli ocelli laterali.
Ocelli dorsali o primari o archeommi sono quelli che negli adulti e in molte
larve di Insetti con metamorfosi graduale (neanidi) coesistono con gli occhi
composti: sono tipicamente in numero di tre disposti a triangolo, uno
mediano nella fronte e due laterali nel vertice, ma il mediano mostra
un'origine pari; dipendono dai lobi ocellari del protocerebro. Gli ocelli laterali
o stemmata in numero di uno o di pochi per ciascun lato sono i soli presenti
nelle larve degli Insetti olometaboli, nel cui capo occupano le stesse aree che
Superclasse Esapodi 665
Figura 21.121
Ocelli di Insetti: a. ocello
laterale di Fulgora (da
Bugnion); b. ocello laterale di
Osmylus (da Link); c. ocello
frontale di Anabolia (da
Messe).
(*) Cavità contenente umore
acqueo.
Figura 21.122
Disegno schematico del
cerebro, del ganglio
sottoesofageo del sistema
stomatogastrico e delle
ghiandole endocrine annesse
in un Insetto.
Figura 21.123
Dentelli costituenti la cresta
stridulatoria in un Acridoideo
(Omocestus ventralis)
fotografati al microscopio
elettronico a scansione (a
sinistra, 300 diam., a destra,
3000 diam.) (da Baccetti).
Sul fondo delle cavità laterali si trova una membrana tegumentale mantenuta
convessa verso l'esterno da ispessimenti cuticolari che la rinforzano (membra-
na sonora o tamburo). Internamente un enorme sacco aereo occupa gran
parte dello spazio disponibile, in modo che le tre paia di membrane con la
superficie esterna rimangono a contatto dell'aria ambientale e con l'interna a
contatto di quella del sacco aereo. Un paio di poderosi muscoli striati (fra i
più potenti descritti nel Regno Animale) partendo dal 1° sterno addominale si
collegano mediante un tendine alla membrana sonora e contraendosi ne fanno
diminuire la convessità: il suono è dovuto alle vibrazioni di questa.
Vari Insetti, quasi tutti appartenenti ai Coleotteri, sono provvisti di veri e
propri organi fotogeni: notissimi Lampyris, Luciola, Phengodes ed altri
Malacodermi, Pyrophorus (Elateridi), vari Physodera (Carabidi) e Buprestis
ocellata. Nei Malacodermi citati l'uovo è luminescente; ma a partire dalle fasi
postembrionali la funzione fotogena si localizza ventralmente negli ultimi
segmenti addominali (o ai due lati del corpo in Phengodes). Pyrophorus
possiede un paio di potenti fotofori nel pro torace. In tutti questi casi, la
struttura degli organi fotogeni è essenzialmente la stessa: essi sono situati
sotto l'epidermide la cui cuticola è sottile e traslucida e constano di uno strato
esterno fotogeno, le cui cellule associate in lobuli sono compenetrate da un
gran numero di tracheole, e di un riflettore formato da un sottostante strato
di cellule ricche di cristalli di urati. Sembra che entrambi gli strati abbiano la
medesima origine dei corpi grassi. La luce è prodotta dall'azione di un enzima
(luciferasi), su una proteina fotogena (luciferina). Organi fotogeni derivati da
porzioni modificate dei tubi malpighiani possiede la larva di un Dittero
fungivoro, Bolitophila luminosa, mentre larve, pupe e giovani adulti di altri
Ditteri Micetofilidi hanno un corpo grasso luminescente per la presenza di
particolari granuli proteici. Alcuni altri Insetti o loro larve sono luminescenti
senza che posseggano organi fotogeni: è probabile che il fenomeno sia dovuto
ad alimento luminoso ingerito o alla presenza di Batteri fotogeni.
I sessi degli Esapodi sono separati; l'ermafroditismo è estremamente raro
(Pericerya purchasi, Coccide, e forse Termitoxenia, Dittero). Per contro la
partenogenesi è frequente in tutte le sue svariate forme. Gli apparati sessuali
maschile e femminile sono costruiti fondamentalmente nel medesimo modo e
nei gruppi inferiori possono rassomigliarsi straordinariamente (fig. 21.124).
Essi consistono in un paio di gonadi che si continuano con un paio di
gonodotti, i quali di solito si congiungono prima di sboccare all'esterno;
l'orifizio sessuale si trova quasi sempre nell'8° o nel 9° segmento addominale o
tra questo ed il successivo. I testicoli sono formati da uno o più follicoli o
tubuli testicolari che talora (Tisanuri, Dipluri) hanno disposizione metameri-
ca; essi di solito son ben separati, ma talora rimangono accollati e rivestiti da
una tunica peritoneale comune; nei tubuli la porzione distale contiene gli
elementi germinali in moltiplicazione, l'intermedia quelli in maturazione, la
prossimale gli spermatozoi. Di solito ai deferenti è annessa una vescicola
seminale per ciascuno; ma talora vi è una vescicola seminale comune in cui
essi sboccano. Il canale che risulta dal congiungimento dei due deferenti (o
che parte dalla vescicola seminale impari) si continua con un canale eiaculato-
re di origine ectodermica, il quale di solito percorre un'appendice ventrale
inguainabile detta fallo (edeago con annessi parameri). Di solito all'apparato
maschile sono annesse da una a tre paia di ghiandole, che peraltro mancano
in Collemboli, Proturi, Dipluri e Atterigoti, in vari Ditteri, ecc. Gli ovari
constano di uno o più tubi ovarici od ovarioli (segmentali in alcuni Dipluri e
Atterigoti) che in vari Ditteri Ortorrafi possono superare il centinaio, in certe
Formiche un paio di centinaia ed in varie Termiti raggiungono i 2500. Gli
ovarioli di ciascun ovario terminano con un filamento mesodermico che li
Superclasse Esapodi 669
Figura 21.124
Schemi dell'apparato genitale
negli Insetti: maschile (a) e
femminile (b-b,).
Figura 21.125
Tipi di ovarioli.
Figura 21.126
Schema di spermatozoo
convenzionale di Insetto
pterigote. A, acrosoma;
CA, corpi accessorii CC,
cilindro postcentriolare
centrale;
CE, cilindro postcentriolare
esterno; D, doppietti
assonemali;
DD, doppietti dissociati;
DM, derivati mitocondriali;
LAR, lamipe radiali; LR,
legami radiali; MG, membrane
Golgi derivate; MI, materiale
interposto fra i tubuli
accessori; MP, membrana
plasmatica; N, nucleo;
P, perforatorium; PTC,
proiezioni dei tubuli centrali;
SE, strato extracrosomiale;
TA, tubuli accessori; TC,
tubuli centrali; TUR, teste dei
legami radiali (da Baccettì).
Figura 21.127
Apice dell'uovo di un Dittero,
Ceratitis capitata, mostrante il
grande cratere del micropilo
(sulla punta) e i piccoli pori
degli aeropili (più in basso)
(100 diam.) (da Baccetti).
Figura 21.128
Corion di un uovo di
Coleottero, in sezione.
Figura 21.129
Formazione del canale
alimentare nell'embrione di un
Le uova sono centrolecitiche e salvo rari casi (Collemboli e altri pochi Insetto.
esempi a segmentazione totale) subiscono una segmentazione superficiale.
Nell'interno della periblastula rimangono dei nuclei vitellini (rappresentanti di
cellule vitellofaghe), mentre il blastoderma presenta un'area embrionale o
striscia germinativa ventrale ispessita e al polo posteriore, in corrispondenza
del gonosoma del citoplasma ovulare, si individualizzano i primi elementi
germinali. La gastrulazione ha luogo o per invaginazione con formazione di
un archenteron comunicante con l'esterno mediante un blastoporo allungato
in senso longitudinale che presto si chiude, o per rivestimento della porzione
mediana (ectoderma embrionale) o per immigrazione degli elementi entome-
sodermici che vi corrispondono. Però l'archenteron non si trasformerà diretta-
mente in intestino medio: la sua cavità si occlude e solo una parte dei suoi
elementi, spesso localizzati presso il fondo dello stomodeo e del proctodeo,
edificheranno il mesointestino (fig. 21.129). Comunque la striscia embrionale,
avvenuta la formazione dei due foglietti, si divide in due metà longitudinali
laterali e subito si metamerizza: il 1° metamero è il protocerebrale od oculare
o acron, il 2° deuterocerebrale o antennale, il 3° il tritocerebrale, il 4° il
mandibolare e così via fino al telson; precocissima è la comparsa degli
abbozzi dei membri pari che sono rappresentati anche nell'addome (salvo il
telson) e la formazione delle trachee e relativi stigmi dall'ectoderma (fig.
21.130).
Intanto si invagina lo stomodeo subito dietro il labbro, che appare precoce-
mente come una sporgenza del segmento protocerebrale, e subito dopo si
forma il proctodeo. La formazione del celotelio ha luogo contemporaneamen-
te a quella dell'intestino medio; i sacchi celomici sono fin dalla loro origine
incompletamente delimitati e confluiscono in un seno epineurale di origine
blastocelica che avvolge il cordone neurale separatosi precocemente dall'ecto-
derma lungo la linea mediana della striscia germinativa (nella regione cefalica
il proto- e il deuterocerebro si sono formati anteriormente allo stomodeo).
Mentre si inizia la metamerizzazione dell'area embrionale, a spese dell'ec-
toderma extraembrionale avviene la formazione di caratteristici invogli em-
brionali, in seguito alla quale la striscia embrionale rimane protetta entro una
cavità amniotica. Il caso più semplice, presentato da vari Tisanuri, Odonati,
Ortotteri ed Emitteri, è quello per cui tutta l'area embrionale si invagina
sprofondandosi nel deutoplasma e trascinando nell'invaginazione una parte
del circostante ectoderma extraembrionale: si forma così una cavità amniotica
piena di liquido trasudato la quale rimane aperta mediante un poro amniotico;
l'ectoderma extraembrionale che ora si trova a formare le pareti di tale
674 Phylum Artropodi
Figura 21.130
Schema dello sviluppo delle
appendici in un Insetto in due
stadi successivi (ridis. da
Snodgrass).
Figura 21.132
Sviluppo postembrionale di un
Ortottero, Dociostaurus
maroccanus, per mostrare
l'accrescimento progressivo
delle ali. a. Neanide della
prima età. b. Neanide della
seconda età. c. Neanide della
terza età. d. Ninfa della prima
età. e. Ninfa della seconda
età. f. Adulto (da lannone).
Figura 21.133
Cloëon dipterum
(Efemerottero). Successione
graduale delle naiadi dalla
prima alla tredicesima età e
ninfa matura (da M. Grandi).
Superclasse Esapodi 679
Figura 21.134
Ipermetabolia nel Coleottero
Macrosiagon ferrugineum
flabellatum. a. Larva del primo
tipo e di prima fase (jejuna).
b. Larva del primo tipo e di
seconda fase (repleta).
c. Larva del secondo tipo (da
Grandi).
Figura 21.135
Negli Emitteri Coccoidei, a
partire da neanidi provviste di
zampe (a-b) si sviluppano,
per neometabolia, maschi alati
e provvisti di zampe (c) o, per
catabolia femmine apode ed
attere (d). Le figure si
riferiscono al Diaspino
Carulaspis carueli: a. dal
dorso, b. dal ventre, c. dal
dorso, d. dal ventre (da
Baccetti).
Figura 21.136
Larve campodeiforme (a) e
melolontoide (b) di Coleottero;
larva apoda di Imenottero (c)
larva eruciforme di Dittero e di
Lepidottero (d) e falsa
eruciforme di Coleottero (e)
(da Paoli, Menozzi, Berlese,
Venturi, Fenili e Baccetti).
I fenomeni relativi alla riproduzione degli Esapodi sono così numerosi che
non è possibile soffermarci su di essi. Negli Afidi è consueta l'alternanza di
una o più generazioni partenogenetiche con una generazione anfigonica; in
Miastor (Dittero), Oligarces paradoxus (Dittero), Micromalthus debilis (Co-
leottero), si alternano generazioni pedopartenogenetiche con una anfigonica,
ecc. La riproduzione agama è nota solo sotto forma di poliembrionia, non
infrequente negli Imenotteri parassiti (soprattutto Calcididi). Interessantissimi
sono gli svariati comportamenti che vengono indicati come cure parentali
(preparazione di nidi, accumulo di alimenti, custodia della prole, ecc.) e che
fanno parte di tutta una serie di fenomeni detti istintivi, i quali possono
raggiungere un elevato grado di complicazione.
L'attività psichica degli Esapodi è, infatti, assai elevata soprattutto nelle
forme sociali con polimorfismo di casta, come le Api, le Formiche e le
Termiti; però consiste essenzialmente in riflessi e catene di riflessi (istinti) e
solo in minima parte si rivela come facoltà di comprendere, di imparare, di
regolarsi opportunamente di fronte a circostanze inconsuete, di trarre profitto
da precedenti esperienze, ecc.
Gli Esapodi sono animali essenzialmente terrestri ed aericoli sebbene non
poche forme conducano vita acquatica per tutta o più spesso per una parte
della loro vita. Di insetti marini che vivono sommarsi per tutta la loro vita
non si conosce che un Dittero Chironomide, Pontomyia natans delle acque di
Samoa, la cui femmina adulta è attera, larviforme, con rudimenti delle sole
682 Phylum Artropodi
Figura 21.137
Tipi di pupa di Insetti
olometaboli: a. pupa exarata
(dal ventre); b. obtecta;
c. coartata (da Baccetti, Melis
e Zecchi e Venturi).
Frequentissimi sono gli Insetti, detti fitofagi, per tutta la loro vita parassiti
esterni di vegetali, e molto elevato il numero delle larve endoparassite. In
quest'ultimo caso, l'infestazione generalmente avviene mediante penetrazione
dell'ovopositore nei tessuti della pianta; intorno alle uova degli Imenotteri
(Cinipidi, parecchi Calcididi, vari Sinfiti) si forma una galla o cecidio chiuso a
spese dei tessuti proliferati dell'ospite, dei quali le larve parassite si nutrono.
Le galle provocate dagli Afidi sono invece di solito cecidi aperti e si formano
in seguito a punture operate dal rostro e ad iniezione di saliva. La fitofagia,
ed anche il parassitismo su Vertebrati, rende gli Esapodi assai importanti
economicamente, sì che, come si è visto nell'introduzione, l'entomologia
agraria è una delle discipline zoologiche nate per prime. L'agricoltore ha per
lunghi anni tentato di tenere a freno le infestazioni di Insetti con irrorazioni
di insetticidi che hanno alterato l'equilibrio fra i fitofagi ed i loro parassiti
entomofagi. Si tende ora a rispettare questo necessario equilibrio ecologico
utilizzando mezzi di lotta biologici come ferormoni, esche, trappole, mutazio-
ni geniche, mezzi sterilizzanti, introduzione di nuovi entomoparassiti per le
specie immigrate da lunga distanza, ecc. Tutto questo, però, rispettando la
cosiddetta soglia biologica, e cioè quella quantità minima di fitofago necessa-
ria per la sopravvivenza dei suoi parassiti naturali.
I resti fossili più notevoli degli Esapodi datano dal Carbonifero e si
riferiscono solo agli Pterigoti eterometaboli con apparato boccale masticatore CLASSE: COLLEMBOLA
CLASSE: PROTURA
(Paleodittiotteri, Odonati, Ortotteroidei soprattutto Blattoidei), mentre gli CLASSE: DIPLURA
Emitteri appaiono nel successivo Permiano, rappresentando i più antichi CLASSE: INSECTA
Insetti succhiatori noti. Nel Mezoico cominciano a comparire gli olometaboli Sottoclasse: Apterygota
Ordine: Archeognatha
con i Neurotteri ed i Coleotteri (di cui sono noti fossili del Trias) entrambi Thysanura
masticatori, mentre per i succhiatori (Lepidotteri, Imenotteri e Ditteri) Sottoclasse: Pterygota
bisogna attendere il periodo giurassico e la flora delle Angiosperme Dicotile- Superordine: Palaeoptera
Ordine: Ephemeroptera
doni. Dei Proturi, Dipluri e Tisanuri, che certamente sono forme antiche, e Odonata
di vari piccoli ordini di Pterigoti specializzati non sono conservati fossili Superordine: Polyneoptera
Ordine: Blattodea
anteriori al Terziario; solo per i Collemboli possediamo resti del Devonico. Phasmatodea
La classificazione degli Esapodi da adito a controversie perché non sempre Grylloblattodea
si riesce a distinguere con sicurezza quando una manifestazione è primaria e Orthoptera
Dermaptera
quando è secondaria, quando è espressione di intima affinità sistematica e Isoptera
quando di parallelismi morfologici. Inoltre una manifestazione che in un Zoraptera
gruppo ha importanza fondamentale, può averne scarsa o nulla allorché è Embioptera
Plecoptera
presentata da qualche forma di un altro gruppo. Superordine: Paraneoptera
Ordine: Psocoptera
Mallophaga
Anoplura
Thysanoptera
Hemiptera
Superordine: Oligoneoptera
Ordine: Neuroptera
Trichoptera
Lepidoptera
Aphaniptera
Mecoptera
Coleoptera
Strepsiptera
Hymenoptera
Diptera
Figura 21.138
Schema di Collembolo.
Classe Collemboli 685
Figura 21.139
Proisotoma caucasica (da
Dallai).
Figura 21.140
Sminthurides aquaticus.
Figura 21.141
Gìsinurus malatestai (da
Dallai).
CLASSE: COLLEMBOLA
La classe dei Collemboli è ritenuta comprendere un solo ordine (Collembo-
Ordine: Collembola li), a sua volta diviso in 4 sottordini, dei quali quello degli Artropleoni è
Sottordine: Arthropleona caratterizzato dal corpo allungato, subcilindrico, con i segmenti addominali
Superfamiglia: Poduroidea
Entomobryoidea (almeno i 3 primi) ben distinti. Ne fanno parte due superfamiglie, Poduroidei
Sottordine: Symphypleona e Entomobryoidei, distinte in numerose famiglie. Citiamo *Isotoma saltans, 2
mm (1) (la cosiddetta Pulce dei ghiacciai) che durante l'estate abbonda a
livello delle nevi perenni, *Anurida maritima, 2 mm, che si nutre di frammen-
ti di Balani e di Littorine, numerosi generi (*Entomobrya, da 1,3 a 3 mm,
*Proisotoma, da 0,5 a 1,2 mm, fig. 21.139, ecc.), che si alimentano di Funghi
(]) Le misure riportate
per la presente specie, te e di altri vegetali ed *Actaletes neptuni, 1,5 mm, che attacca gli Echinodermi,
per tutte le altre apparte- le Attinie e i Policheti tubicoli. Al sottordine dei Sinfipleoni appartengono
nenti alla superclasse degli invece forme raccorciate, globulose, con segmentazione addominale indistin-
Esapodi, si riferiscono alla ta, quali *Sminthurus, da 1,4 a 2,8 mm, fitofaghe frequenti sulle leguminose e
lunghezza totale del cor-
po, salvo diversa indica- graminacee foraggere, talora nocive all'agricoltura (fig. 21.140). Endemico
zione. della fauna italiana è *Gisinurus malatestai, appenninico (fig. 21.141).
Classe Proturi 687
I Pro turi comprendono quasi duecento specie. Le loro dimensioni variano tra Classe Proturi
0,5 e 2 mm di lunghezza; sono Esapodi largamente diffusi, delicati, pallidi, (Protura)
che vivono fra i detriti vegetali o nel terriccio ricco di sostanze organiche. Il
corpo allungato e depresso non mostra alcuna costrizione tra torace e
addome. Il capo, piriforme, piccolo, è privo di occhi e di antenne (le quali
forse sono rappresentate allo stato di massima rudimentazione dai cosiddetti
pseudoculi. L'apparato boccale entognato è pungente e succhiatore, ma i vari
pezzi differiscono da quelli di un tipico apparato masticatore solo per la
forma allungata e puntuta delle mandibole e dei lobi interni ed esterni delle
mascelle; i palpi mascellari e labiali sono normalmente sviluppati.
Il protorace è più piccolo del meso- e del metatorace e reca un paio di
zampe notevolmente più grandi e robuste di quelle del 2° e 3° paio. Il tarso è
sempre di un solo articolo e termina con una sola unghia. L'addome nell'in-
setto appena schiuso conta 9 segmenti, ai quali durante la vita larvale se ne
aggiungono successivamente altri 3 più piccoli che volta per volta si intercala-
no tra l'ultimo e il penultimo, così che il numero definitivo risulta di 12
segmenti, di cui il 12° è un vero e proprio telson ove si apre l'ano; i 3 primi
segmenti addominali recano stili di 1-2 articoli e talora vescicole protrusibili;
l'11° porta appendici genitali; non esistono cerci (fig. 21.142).
Figura 21.142
Acerentomon doderoi: a. dal
dorso; b. dal ventre, per
mostrare gli stili (S1 - S3).
688 Phylum Artropodi
Classe Dipluri I Dipluri (circa ottocento specie) sono tra gli Esapodi primitivi entognati
(Diplura) quelli che maggiormente si avvicinano ai Tisanuri e che maggiormente si
accostano al tipo generale degli insetti. Sono raggruppabili in un solo ordine.
Allungati, circa uniformemente larghi, per lo più incolori, appiattiti, privi di
occhi, raramente oltrepassano 1 cm, al massimo possono raggiungere i 4 cm.
Posseggono lunghe antenne multiarticolate ed apparato boccale con palpi
mascellari e labiali assai ridotti o addirittura assenti e un paio di superlingue.
I 3 segmenti toracici, di cui il 1° sensibilmente più piccolo dei successivi, sono
abbastanza indipendenti; le zampe sono gracili, uguali fra loro, con un solo
articolo tarsale. L'addome consta di 10 segmenti bene sviluppati, mentre l'11°
è ridotto, privo di filamento terminale che è sostituito da una piccola placca
sopranale, ma sempre munito di un paio di cerci che nei Projapigidi e nei
Procampodeidi contengono i dotti di ghiandole sericipare. Un certo numero
di segmenti addominali di solito portano stili e vescicole estroflettibili.
Nel torace si notano 2 paia di stigmi; in Proyapix, caso unico fra gli
Esapodi, esiste inoltre un paio di stigmi protoracici; l'addome può esserne
privo (Campodea) o averne 7 paia: le trachee che partono da ciascuno stigma
rimangono indipendenti o quasi dalle altre. Il canale alimentare è molto
semplice, diritto. I tubi malpighiani, se presenti, sono soltanto papille di
poche cellule. Anche nei Dipluri il vaso dorsale si prolunga nel torace e
presenta fino a una decina di camere e di paia di ostii. La catena nervosa
conta 7-8 gangli ventrali. L'apparato genitale offre notevoli diversità: in
Campodea sia i testicoli che gli ovari consistono in un solo paio di grossi tubi
appuntiti anteriormente; in Japyx gli ovari constano di 7 paia di ovarioli
segmentati, mentre i testicoli sono semplici; in Anajapyx esistono due paia di
Classe Insetti 689
Figura 21.143
a. Campodea redii. b. Japyx
solifugus (da Silvestri).
ovarioli e due paia di tubi testicolari. Gli ovarioli sono di regola panoistici,
ma in Campodea sono meroistici. I gonodotti, molto semplici, si uniscono
prima del loro sbocco: nella femmina al punto di riunione esiste un ricettaco-
lo seminale, nei maschi di Japyx i deferenti sono in parte longitudinalmente
sdoppiati. Le appendici sessuali addominali sono rudimentali o assenti. Gli
spermatozoi, allungati e filiformi, sono attivamente mobili, hanno assonema
«9+2» nei gruppi più primitivi, «9+9+2» nei Campodeidi. Le uova, pratica-
mente prive di corion, sono deposte a gruppi nel substrato e talora covate
dalla femmina.
I Dipluri sono ametaboli. Piccoli cambiamenti sono noti nella chetotassi e
nella segmentazione dei cerci. Lo sviluppo è lento e diretto, con mute
continue per l'intera vita: in Campodea ne sono state contate 30.
I Dipluri prediligono i climi caldi e temperati. Gli Japigidi, che si ricono-
scono per i cerci uniarticolati foggiati a forcipe (fig. 21.143) e per la presenza
di stili nel 1° segmento addominale, sono carnivori e fanno uso del forcipe per
trattenere le prede. Ne sono esempi *Japyx, da 6 a 16 mm, Heterojapyx, ecc.
I Campodeidi (fig. 21.143) ed i Projapigidi posseggono cerci multiarticolati,
che nei Projapigidi sono apicalmente perforati; questi ultimi differiscono dai
CLASSE: DIPLURA
Japigidi perché il loro 1° segmento addominale possiede stili. Tanto i Campo- Ordine: Diplura
deidi, di cui è notissima *Campodea reali (4-5 mm), che i Projapigidi, Famiglia: Japygidae
rappresentati in Italia da *Anajapyx vesiculosus, circa 5 mm, sono onnivori e Campodeidae
Projapygidae
si alimentano di detriti.
La classe degli Insetti comprende la grandissima maggioranza delle specie di Classe Insetti
Esapodi note. Carattere comune è quello di avere le appendici boccali sempre (Insecta)
ben visibili dall'esterno: gli insetti sono infatti ectognati, al contrario dei
rappresentanti delle tre precedenti classi.
Figura 21.144
Segmento addominale di
Machìlìs.
Figura 21.145
Estremità posteriore del corpo
di Machilis femmina, dalla
faccia ventrale (da Weber).
sono spesso rivestiti di scaglie che conferiscono loro una caratteristica iride-
scenza. Il capo reca un paio di antenne filiformi multiarticolate, un paio di
occhi composti di solito bene sviluppati e spesso 3 ocelli frontali, un apparato
boccale masticatore tipico ectognato con lunghi palpi mascellari ed un paio di
superlingue annesse alla prefaringe. I 3 segmenti toracici, o almeno il 1° di
essi, sono sensibilmente più grandi dei segmenti addominali; sia i terghi che
gli sterni presentano lievi differenziazioni. Le 3 paia di zampe sono estrema-
mente simili; la coxa è preceduta da una subcoxa, il tarso è suddiviso in 3-4
articoli e termina con 2 unghie; nella maggior parte dei Machilidi sulle coxe
del 2° e 3° paio di zampe si articola uno stilo mobile, di un sol pezzo,
interpretato come un esopodite rudimentale. L'addome consta di 11 segmenti,
l'ultimo dei quali dorsalmente si prolunga in un filamento terminale multiarti-
colato e lateralmente porta un paio di cerci anch'essi multiarticolati. La
maggior parte dell'area sternale dei segmenti addominali è occupata da un
paio di grandi placche coxali, omologhe alle coxe delle zampe toraciche, una
parte delle quali (di solito nel 2°-3° segmento dei Machilidi e nel 7°-9° dei
Lepismatidi, portano stili simili a quelli toracici dei Machilidi (fig. 21.144).
Un'altra caratteristica delle placche coxali addominali è quella di possedere,
dalla banda interna rispetto agli stili, uno o due paia di vescicole protrusibili
di incerto significato, che possono esistere anche nei segmenti privi di stili.
Nella regione genitale, corrispondente all'8° e 9° segmento, gli stili risultano
modificati e sulle placche coxali esistono delle gonapofisi talora pluriarticolate
(fig. 21.145). Le due paia di appendici ed il paio di stili del 9° segmento sono
da considerarsi come omologhe alle 3 paia di appendici che di solito negli
Pterigoti costituiscono l'ovopositore. Dietro il 2° paio di appendici interne nei
maschi esiste un lungo apparato copulatore impari tubulare di più articoli, che
emerge medialmente dal 9° segmento.
Classe Insetti 691
Figura 21.146
Machìlis targionii (da Silvestri).
Sottoclasse Gli Pterigoti sono insetti ectognati fondamentalmente alati, compresavi quindi
Pterigoti anche le forme attere in cui l'assenza di ali è da ritenersi secondaria, in
(Pterygota) quanto per la loro organizzazione risultano molto affini alle alate. Negli
Pterigoti adulti non esistono altre appendici addominali oltre i cerci e quelle
adibite alla copulazione o alla deposizione delle uova, dipendenti dall'8° e 9°
segmento addominale. Nelle larve però possono trovarsi appendici addominali
locomotorie (le pseudozampe delle larve eruciformi) o respiratorie come
quelle degli Efemerotteri, dei Plecotteri, di vari Odonati e di altri gruppi
acquatici.
Figura 21.148
Caenis macrura. Adulto >
(cerci e paracerco spezzati ad
arte) (da M. Grandi).
Figura 21.149
Cloëon dipterum, Adulto >
(cerci spezzati ad arte) (da M.
Grandi).
Ordine Odonati (1). Anche degli Odonati si hanno fossili fino dal Carbonifero.
Ne esistono circa 5000 specie distribuite soprattutto nelle regioni temperate e
calde; di norma volano nelle ore diurne ed i grandi Anisotteri possono
considerarsi tra i migliori volatori del regno animale. La più piccola specie
vivente (Agriocnemis rubricauda) misura 18 mm di lunghezza e 19 mm di
apertura d'ali e la più grande (Megaloprepus coerulatus) ha un'apertura d'ali
di circa 19 cm (mentre tra gli enormi Odonati del Carbonifero Meganeura ne
misurava circa 65). Hanno forma snella, allungata e zampe mediocremente
sviluppate, generalmente non usate nella locomozione. Sono carnivori: allo
stadio adulto predatori di insetti, allo stadio larvale di insetti e altri invertebrati
acquatici, ma anche di vertebrati (girini, larve di pesci, piccoli pesci).
Figura 21.152
Appendici anali di femmina
(a. dal dorso, b. di fianco) e di
maschio (c. dal dorso, d.
di fianco) di Aeshna juncea (da
Martin).
Classe Insetti 697
Figura 21.153
Appendici anali maschili di
Zigotteri: a. Isosticta simplex;
b. Hemiphlebia mirabilis (da Figura 21.154
Tillyard). Schema dell'apparato
copulatore di un Odonato.
Figura 21.155
Coenagrion: a. tandem;
b. copula (da Roesel).
Figura 21.156
Testa di un larva di Libellula
con maschera in estensione.
Figura 21.157
Calopteryx splendens: adulto
(da Silvestri).
Figura 21.158
Blatta orientalis: a. maschio,
b. femmina (da Chopard).
Ordine Blattoidei. I Blattoidei (fig. 21.158) sono noti fin dal Carbonifero ed
hanno conservato caratteri di primitività rispetto agli altri Ortotteroidei. Com-
prendono circa 4000 specie generalmente di colar bruno soprattutto diffuse nei
paesi caldi; le loro dimensioni sono tali da renderli ben visibili ad occhio nudo.
Qualche specie raggiunge i 10 cm di lunghezza, mentre le forme più piccole
misurano 2 mm. Il loro corpo è generalmente appiattito (fig. 21.158); non
mancano forme fortemente convesse e tra queste certi Perisferidi (Perisphaeria,
Pseudoglomeris), che hanno tendenza ad avvolgersi a palla.
Figura 21.161
Figura 21.160 Blattella germanica: femmina
Periplaneta americana con l'ooteca sporgente (a) e
maschio (da Chopard). maschio (b) (da Silvestri).
robusto con una caratteristica conformazione ad arto rapace due volte piega-
bile a gomito e lanciabile all'innanzi per ghermire le prede: la coxa è assai
lunga, il femore sollevandosi può avvicinare il proprio margine superiore al
margine superiore della coxa, mentre la tibia, piegandosi, avvicina il suo
margine inferiore dentato a quello inferiore, pure dentato, del femore. Le
zampe del 2° e 3° paio sono gracili, circa di ugual lunghezza, ambulatone e al
pari di quelle del 1° paio posseggono il tarso di regola 5-articolato. Le ali,
talora del tutto assenti, sono variamente sviluppate: le anteriori sono tegmine
coriacee, le posteriori ali membranose, talora assai ampie e colorate; in
generale i maschi sono alati. L'addome, fornito di larga base e spesso assai
ingrossato nelle femmine, consta di 10 segmenti, all'ultimo dei quali, forman-
te la placca sopranale, sono attaccati i cerci pluriarticolati; il 9° sterno nei
maschi e il 7° assai sviluppato nelle femmine costituiscono le rispettive placche
sottogenitali. La placca sottogenitale nel maschio reca 2 stili, i cui corrispon-
denti nella femmina vengono perduti precocemente. Le appendici copulatorie
maschili consistono in due paia di valve, di cui quelle di destra assai più
piccole di quelle di sinistra; dipendono dal 9° segmento, da cui emerge un
piccolo fallo. Le appendici addominali che formano l'ovopositore della fem-
mina consistono in 3 paia di valve dipendenti dall'8° e dal 9° sterno (come
negli Ortotteri); l'ovopositore piuttosto piccolo rimane inguainato dalla placca
sottogenitale; alla sua base si trova l'orifizio sessuale fra il 7° e l'8° sternite.
Il sistema nervoso possiede 3 gangli toracici e 7 addominali. Non vi sono né
organi uditivi, né apparati stridulanti. Il sistema tracheale possiede 2 paia di
stigmi toracici ed 8 addominali. Le ghiandole salivari labiali e mandibolari
sono molto differenziate. L'intestino anteriore è lungo, con grande ingluvie e
piccolo ventriglio trituratore; al breve intestino medio sono annessi 8 ciechi
anteriori digitiformi lunghi; nell'intestino posteriore si gettano circa 100 tubi
malpighiani filiformi e brevi; v'è un'ampolla rettale ben differenziata. I
deferenti, con cui si continuano i due voluminosi testicoli, confluiscono in un
canale eiaculatore al quale sono annessi un paio di vescicole seminali e varie
ghiandole accessorie.
Figura 21.162
Mantis religiosa femmina (da
Chopard).
Figura 21.163
Iris oratoria femmina (da
Chopard).
Sistematica. I Mantoidei, con la sola famiglia dei Mantidi, sono rappresentati
in Italia da poche specie, tra cui la comune *Mantis religiosa, 40-75 mm (fig.
21.162) di color verde, le cui femmine misurano fino a 7,5 cm mentre il
maschio è un po' più piccolo, *Iris oratoria, 28-47 mm (fig. 21.163), dalle ali
macchiate di viola, ed *Empusa egena, 45-60 mm, meno frequente, col capo
dorsalmente appuntito e antenne del maschio pettinate (fig. 21.164).
Figura 21.168
Acrometopa macropoda italica,
maschio (da Chopard).
Sistematica. L'ordine degli Ortotteri, noto fin dal Permiano, viene suddiviso
nei due sottordini degli Ensiferi e dei Celiferi.
Gli Ensiferi sono riconoscibili per le antenne lunghe o lunghissime, multi-
articolate, per l'ovopositore quasi sempre considerevolmente lungo, per gli
organi timpanali tibiali, situati superficialmente o nel fondo di particolari
fossette, per l'apparato stridulante di tipo alare. Una delle superfamiglie più
rappresentate è quella dei Tettigonioidei dal colore generalmente verde, dai
tarsi 4-articolati, dai cerci brevi. Nella fauna italiana sono da ricordare: la
notissima *Tettigonia viridissima, > circa 30 mm, < circa 40 mm (fig.
21.169); *Saga pedo piuttosto rara, lunga fino a 80 mm, le cui femmine sono
Ordine: Orthoptera
del tutto attere, mentre i rarissimi maschi (assenti in alcuni luoghi) posseggo- Sottordine: Ensifera
no tegmine squamiformi; l'enorme *Decticus albifrons, 38 mm (fig. 21.169), Superfamiglia: Tettigonioidea
Grylloidea
frequente attorno al bacino del Mediterraneo, Phaneroptera nana, circa 15 Sottordine: Celifera
mm, riconoscibile per l'ovopositore compresso e ricurvo a falce (ovidepone Famiglia: Acridiidae
nelle foglie) e per la brevità delle ali anteriori rispetto alle posteriori; la Tetrigidae
Tridactylidae
affine, ma più grande, *Acrometopa macropoda italica, < 22 mm, > 30 mm
710 Phylum Artropodi
Figura 21.169
Alcune delle principali
cavallette della fauna italiana,
a. Dociostaurus maroccanus
femmina, a1. maschio;
b. Calliptamus italicus, b1. lo
stesso (femmina) in atto di
volare; c. Pamphagus
marmoratus adulta femmina;
d. Decticus albifrons adulto
femmina; e. Tettigonia
viridissima femmina;
f. Ephippiger perforatus
femmina (da Berlese).
Figura 21.171
Acroneuroptila sardoa,
maschio (da Baccetti).
Figura 21.172
Petaloptila andreinii, maschio
(da Capra).
712 Phylum Artropodi
Figura 21.173
Gryllus campestris (Grillo
canterino), maschio (da
Berlese).
Figura 21.174
Melanogryllus desertus:
maschio (a) e femmina (b)
Figura 21.175
Gryllotalpa 17-chromosomica,
maschio (da Berlese).
Figura 21.176
Schistocerca gregaria,
maschio (da Dirsh).
Figura 21.177
Locusta migratoria. a. Fase
solitària, b. Fase gregaria (da
giche sia fisiologiche, sia di comportamento, tendendo ad aggregarsi, fino a Chopard).
che, la pressione vitale essendo giunta al suo massimo, si presentano sotto la
forma gregaria o migratoria, e gli adulti riuniti in orde sterminate si allonta-
nano dalla località sovrapopolata e nello stesso tempo depauperata di alimen-
to, per invadere nuove aree, recando danni incalcolabili alla vegetazione
lungo tutto il loro percorso. Gli individui gregari, poi, in aree scarsamente
popolate o rarefatte sono soggetti a dissociarsi e a far ritorno alla fase
solitaria. Sembra che le condizioni ambientali siano effettivamente quelle che
maggiormente agiscono, nel corso dello sviluppo, sull'habitus di fase; esse
però si sovrappongono ad un effetto materno che indirizza l'embrione verso
la condizione di fase della madre, sovrapponendosi a sua volta ad un fondo
genetico diverso per le due diverse fasi (in ciascuna delle quali è stato
possibile isolare linee pure per i caratteri di fase). Le tre specie testé
ricordate appartengono alla ricca famiglia degli Acridiidi: altre più o meno
frequenti nei paesi mediterranei sono: *Anacridium aegyptium, > 32-56 mm,
< 50-66 mm, grosso ortottero (fig. 21.178) solitario, svernante da adulto,
dannoso alle siepi di alloro; *Calliptamus italicus, > 13-26 mm, < 21.36 mm
dalle ali posteriori rosee, e *C. barbarus (come il precedente), *Dociostaurus
maroccanus, circa 30 mm, (figg. 21.132, 21.169), tutte specie dannose all'agri-
coltura, svernanti allo stadio di uovo; *Oedipoda caerulescens, > 15-21 mm,
< 22-28 mm (fig. 21.179) dalle ali posteriori azzurre con fascia nera; *Truxa-
714 Phylum Artropodi
Figura 21.178
Anacridium aegyptìum,
maschio (da Chopard).
Figura 21.179
Oedipoda coerulescens,
femmina (da Chopard).
Figura 21.180
Acrida turrita, maschio (da
Dish).
lls nasuta, *Arida turrita (fig. 21.180) e *Acrida bicolor, > 30-46 mm, < 52-
75 mm, caratteristiche per il capo prolungato all'innanzi in un cono allungatis-
simo presso il cui apice si staccano un paio di antenne compresse; il volumi-
noso *Pamphagus marmoratus (fig. 21.169, solo in Sicilia), lungo circa 100
mm dalle ali ridottissime, i numerosissimi e tozzi Podismini, atteri o semiatte-
ri, presenti con numerosi generi e specie nei pascoli alpini ed appenninici (fig.
21.181), ecc. La famiglia dei Tetrigidi è ben riconoscibile per la grande
estensione del tergo protoracico che può prolungarsi all'indietro fino a coprire
e a sopravanzare le ali posteriori e l'addome, sostituendo così le tegmine
ridotte a brevi squame; vi appartengono forme di dimensioni relativamente
piccole quale *Tetrix subulata, 8-10 mm, abbondante in quasi tutta l'Eurasia,
mentre varie specie tropicali si fanno notare per le curiose escrescenze dorsali
del protorace e Scelimena per le sue abitudini acquatiche. Ai Celiferi vanno
ascritti anche i piccoli Tridattilidi, lunghi in media 50 mm, di costumi
sotterranei, caratteristici per i 3-4 processi distali delle tibie del 3° paio di
zampe (es. Tridactylus).
Figura 21.181
Podisma ruffoi, maschio e
femmina (da Baccetti).
Figura 21.182
Forficula aurìcularia, femmina
con le ali di sinistra aperte
(da Silvestri).
Ecologia. Sia gli stadi preimmaginali che gli adulti sono prevalentemente
vegetariani attaccando le parti più carnose delle piante e potendo in certi
paesi ove abbondano riuscire nocivi all'agricoltura. Sono lucifughi e dimorano
quasi tutti non lontano dalle acque.
Figura 21.184
Termes bellicosus: regina (a),
re (b), soldati (c-d) e operai
(e-f) di diversa grandezza (da
Silvestri).
Figura 21.185
Reticulitermes lucifugus, regina
di' complemento (a) e alato
(b).
Figura 21.186
Operai e soldati delle Termiti
italiane, a. Soldato di
Calotermes flavicollis.
b. Soldato di Reticulitermes
lucifugus. c. Operaio di R.
lucifugus (da Chopard).
Sistematica. Gli Isotteri sono distinti in diverse famiglie, fra cui ricordiamo
Mastotermitidi con una sola specie australiana di Mastotermes, Calotermitidi e
Rinotermitidi comprendenti le specie europee. In Italia sono abbastanza
comuni e dannosissime alle travi delle abitazioni *Calotermes flavicollis (fig.
21.186), lunghezza del corpo 6-7 mm, apertura alare 20 mm nelle caste alate,
le cui società di non più di 400-500 individui mancano di operai adulti, e
*Reticulitermes lucifugus (fig. 21.186), dimensioni simili al precedente, con
società di molte migliaia di individui con operai e soldati, ma nelle quali da
noi non sono stati trovati che operai e reali di supplemento. Nell'Africa
tropicale è frequentissimo Termes bellicosus (fig. 21.184) appartenente ai
Termitidi, i cui termitai conici possono sollevarsi da terra anche più di 2 m.
Struttura. Gli Zoratteri hanno corpo allungato, con addome ingrossato nelle
femmine. Il capo quasi prognato è provvisto di occhi composti e di 3 ocelli
nelle forme alate, mentre ne è privo nelle attere; le antenne moniliformi
constano di 9 articoli; l'apparato boccale è masticatore tipico, con lobi esterni
e lobi interni ben separati sia nelle mascelle che nel labio il cui premento è
scisso. I segmenti toracici sono di grandezza decrescente; le zampe sono simili
con tarso 2-articolato. Le ali anteriori con poche nervature sono più lunghe
delle posteriori, le cui nervature si riducono al minimo; entrambe hanno la
tendenza a rompersi presso la base, senza che però esista una linea definita di
frattura, come nelle Termiti. L'addome terminato da due brevi cerci uniarti-
Figura 21.187
Zorotypus guineensis, maschio colati e privo di appendici copulatorie e di ovopositore, consta di 10 segmenti
attero (da Silvestri). (fig. 21.188).
Classe Insetti 721
Figura 21.188
Zorotypus hubbardi, femmina
alata e femmina attera (da
Caudell).
Struttura. Gli Embiotteri hanno corpo stretto, con i due lati paralleli,
allungato, depresso, di non più di 2 cm di lunghezza, rivestito di tegumenti
deboli e setolosi. Il capo prognato reca un paio di antenne filiformi di 15-32
articoli, due occhi composti, è privo di ocelli, ed è provvisto di un apparato
boccale masticatore tipico ortotteroide con entrambi i lobi delle mascelle e
del labio bene distinti. I segmenti toracici sono notevolmente più allungati
nella femmina anziché nel maschio. Le zampe sono ambulatorie con 3 articoli
tarsali, quelle del 2° paio più gracili e corte delle altre; quelle del 1° paio col
1° articolo tarsale straordinariamente ingrossato e contenente numerose ghian-
dole sericigene unicellulari funzionanti anche nella larva. Le ali del maschio,
722 Phylum Artropodi
Figura 21.189
Embia sabulosa, maschio e
femmina (da Enderlein).
Sistematica. In *Monotylota ramburi (fig. 21.190), > 7-8 mm, < 10-14 mm,
dei paesi circummediterranei, la cui femmina è lunga sino a 14 mm mentre il
maschio è alquanto più piccolo, ambo i sessi sono atteri; in *Embia sabulosa
e in *E. savignyi del bacino mediterraneo orientale il maschio è alato.
*Haploembia solieri, > 9mm, < 12 mm, comune nel Mediterraneo occidenta-
le, ha i due sessi atteri e presenta in alcune regioni un interessante fenomeno
di partenogenesi telitoca obbligatoria scatenatasi in seguito alla castrazione
dei maschi da parte di una Gregarina.
Figura 21.191
Perla: larva (a) e adulto (b-c)
(da Handlirsch).
724 Phylum Artropodi
Figura 21.192
Peripsocus phaeopterus (da
Silvestri).
Ecologia. Gli Psocotteri vivono sugli alberi, sotto le cortecce, fra i detriti
vegetali, nei nidi di vari animali, fra i libri, ecc. e si nutrono prevalentemente
di materie vegetali vive o in decomposizione, forse anche di piccole prede
animali. Hanno tendenza a formare colonie, che nelle specie sericigene
stanno sotto la protezione di tele comuni che in qualche caso (Archipsocus
recens) possono estendersi per alcuni metri.
Figura 21.195
a. Trichodectes equi (da
Séguy). b. Haematomyzus
elephantis, femmina.
728 Phylum Artropodi
Ordine Anopluri. Gli Anopluri, detti anche Sifuncolati, e Lipognati, costitui-
scono un gruppo di Insetti atteri ectoparassiti ematofagi di Mammiferi, com-
prendente alcune centinaia di specie di Pidocchi. Nonostante le peculiarità
dell'apparato boccale, sembrano affini ai Mallofagi.
Struttura. L'aspetto generale del corpo, lungo 2-5 mm, è simile a quello dei
Mallofagi; ma il capo è piccolo, prognato, anteriormente appuntito ed i
segmenti toracici sono poco nettamente distinti l'uno dall'altro. Le antenne,
brevi e filiformi, constano di 3-5 articoli; gli ocelli mancano e gli occhi
composti, talvolta abbastanza sviluppati (come in Pediculus), più spesso sono
ridottissimi o del tutto atrofici (fig. 21.196).
L'apparato boccale, pungitore e succhiatore, ha una conformazione partico-
larissima che non trova riscontro in altri Insetti. La bocca si trova in un breve
rostro aperto distalmente e ventro-longitudinalmente fino ad una laminetta
trasversa; tale rostro è capace di allungarsi alquanto facendo protrudere e
portando all'esterno le sue pareti interne fornite di denti. Pare che la parete
dorsale di esso corrisponda al labbro superiore, mentre secondo alcuni Autori
la laminetta trasversa corrisponderebbe al labbro inferiore e le pareti laterali
dentate alle mascelle e alle mandibole concresciute e profondamente degrada-
te. Dall'apertura boccale del rostro si accede ad un'ampia cavità boccale, la
quale dorsalmente si continua con la faringe divisa in due successive porzioni,
mentre ventralmente da accesso ad un sacco che si estende per tutta la
lunghezza del capo e talora la supera, e che è la guaina della proboscide. La
proboscide è una complessa struttura pungente che nel riposo rimane comple-
Figura 21.196 tamente avvolta dalla guaina, mentre la sua estremità vien fatta sporgere
Pediculus corporis (da fuori dell'orifizio boccale al momento dell'uso. Essa consta di un paio di
Castellani e Chalmers).
stiletti dorsali e di uno stiletto ventrale. I due stiletti dorsali, che con le loro
porzioni basali separate e divergenti si attaccano al fondo della guaina,
secondo alcuni Autori corrisponderebbero alle mascelle, secondo altri alla
prefaringe; essi si incurvano a doccia e distalmente si accollano formando le
due metà laterali di un tubo, entro il quale, posteriormente al livello dorsale
di accollamento, penetrano due prolungamenti laterali del pavimento farin-
geo, anch'essi piegati a doccia ed accollati in maniera da formare un tubo
(tubo faringeo) che perciò rimane incluso entro il tubo formato dagli stiletti
dorsali. Questo tubo è da alcuni interpretato come prefaringeo, da altri come
ipofaringeo. Lo stiletto ventrale, con apice quadridentato, è in realtà costitui-
to da due parti entrambe di origine pari, formanti nell'insieme un tubo
piegato in modo da presentare una doccia sulla quale si adattano gli stiletti
dorsali ciascuno dei quali è lateralmente unito allo stiletto ventrale mediante
sottili membranelle. Basalmente dallo stiletto ventrale divergono due paia di
braccia che si attaccano al fondo della guaina della proboscide; mentre
medialmente esso poggia sopra una differenziazione della parete ventrale
della guaina consistente in una membrana tesa fra due bastoncelli flessibili e
formante una doccia. Lo stiletto ventrale è interpretato come labbro inferiore
o come un tubulo salivare. Fra gli stiletti dorsali e lo stiletto ventrale, in una
scanalatura di quest'ultimo corre il prolungamento cuticolare tubulare del
condotto con cui le ghiandole salivari labiali giungono al fondo della guaina
della proboscide, mentre altre ghiandole sono situate ai lati e nel fondo della
guaina. Una complicata muscolatura mette in azione le due sezioni della
faringe e la guaina della proboscide. Quando l'animale deve succhiare,
evagina il rostro fissandosi con i denticoli alla pelle dell'ospite, la guaina della
proboscide viene tirata all'innanzi in modo che gli stiletti fuoriescono dalla
bocca, infiggendosi nella pelle e iniettandovi la saliva; nello stesso tempo la
faringe agisce come una pompa aspirante ed il sangue dell'ospite percorre il
Classe Insetti 729
Figura 21.197
Schema dell'apparato boccale
di un Anopluro. (*) Pieghe
temporanee delle pareti del
sacco.
Figura 21.198
tubo faringeo incluso nella proboscide e prosegue per il canale alimentare Schema dei rapporti tra i vari
(figg. 21.197 e 21.198). pezzi dell'apparato pungitore
Le zampe sono robuste, capaci di deambulazione, ma specialmente adatte a di un Anopluro (da Weber).
trattenere l'insetto aggrappato all'ospite. Al tarso di un solo articolo fa
seguito un pretarso foggiato ad unghia ricurva ed opponibile ad una sporgen-
za distale della tibia. L'addome largo e piatto consta di 10 segmenti, di cui
però il 9° è vestigiale negli adulti, mentre i primi 5 (Phthirius e affini) possono
essere coalescenti. Mancano i cerci; le femmine hanno brevi gonapofisi; nel
maschio esiste un pene fornito di parameri, che protrude solo nell'atto della
copula, fra il 9° e il 10° segmento.
Il sistema nervoso è concentrato, i gangli toracici e addominali risultando
confusi in unica massa situata nel torace. Il sistema tracheale presenta un paio
(raramente 2 paia) di stigmi toracici e 6 (raramente 7) paia dal 3° (o dal 2°)
all'8° segmento addominale. Vaso dorsale cortissimo, situato presso l'estremi-
tà dell'addome. Il sottile esofago, senza ingluvie e ventriglio, immette diretta-
mente nell'ampio intestino medio, talora provvisto di un paio di ciechi
anteriori; l'intestino posteriore, al cui inizio si trovano 4 tubi malpighiani,
presenta 6 papille rettali. In particolari organi annessi al canale alimentare e
dentro le stesse cellule dell'intestino medio sono stati descritti Batteri simbio-
tici abituali.
Figura 21.199
Phthirius pubis (da Castellani
e Chalmers).
Classe Insetti 731
Figura 21.200
Limothrips cerealium, femmina
adulta (da Melis).
Ordine Tisanotteri. I Tisanotteri di cui son note circa 5000 specie, sono Insetti
succhiatori, generalmente fitofagi, paurometaboli neometaboli, di dimensioni
piccole o piccolissime (lunghi in media 1 mm). Posseggono corpo snello e sono
per la maggior parte alati (fig. 21.200).
fronte
Figura 21.201
Schema dell'apparato boccale
di un Tisanottero: a. capo di
fronte; b. di lato; c. sezione
trasversale della tromba
boccale.
Figura 21.202
Liothrìps oleae, femmina
adulta (da Melis).
Figura 21.203
Apparato boccale di Emittero
(da Berlese).
Figura 21.204
Penetrazione degli stiletti
boccali di un Emittero (da
Kullenberg).
per aspirare l'alimento liquido, l'altro atto a condurre all'esterno la saliva che
sgorga all'estremità della breve prefaringe.
I 3 segmenti toracici offrono grande varietà: il pro torace è generalmente
assai grande negli Eterotteri, mentre negli Omotteri è di solito piccolo, salvo
nei Membracidi, ove lo sclerite tergale assume un enorme sviluppo prolun-
gandosi all'indietro e dando luogo a bizzarri processi nelle più varie direzioni;
il mesotorace è sempre bene sviluppato e presenta vari scleriti tergali, fra cui
uno mediano o scutello che, sempre assai cospicuo negli Eterotteri (fig.
21.205), in certi Pentatomidi riveste l'addome di una lamina sotto la quale
vengono protette le ali, per cui l'Insetto, quando non vola, sembra attero.
Tipicamente negli Omotteri ambo le paia di ali sono membranose (sovente le
anteriori si presentano coriacee in tutta la loro estensione) e nel riposo si
dispongono a tetto (raramente si mantengono orizzontali); i maschi dei
Coccidi mancano delle ali metatoraciche. Negli Eterotteri invece le ali
anteriori differiscono dalle posteriori perché queste ultime sono membranose,
mentre le prime (dette emielitre) sono coriacee e fortemente sclerificate nella
porzione basale, mentre risultano membranose nella distale, con netta separa-
zione tra le due porzioni. Le ali anteriori sono coaptate con le posteriori del
medesimo lato; negli Eterotteri per solito le due ali di ciascun lato, poggiando
nel riposo sull'addome, s'incrociano nella loro porzione distale con quelle del
lato opposto. Oltre alla costante condizione attera o quasi attera di vari
Eterotteri (quali i Cimicidi) e di numerosi Omotteri (quali le femmine della
maggior parte dei Coccidi e degli Afididi), è notevole negli Emitteri il
polimorfismo alare (spesso indipendente dal sesso e dalla posizione dell'indi-
viduo nel ciclo riproduttivo) presentato da parecchie specie sia di Eterotteri
(soprattutto Idrometridi, Antocoridi, Reduviidi) sia di Omotteri (soprattutto
Fulgoridi, Jassidi, Afididi, Coccidi): l'uno o l'altro sesso o ambedue i sessi
possono presentare forme alate (macrottere) e forme attere, talora con forme
intermedie (brachittere); nel nostro comune Pyrrhocoris apterus esistono
individui con le due paia di ali bene sviluppate ed individui con appena i soli
monconi delle emielitre. Le zampe sono generalmente ambulatorie, circa
uguali fra di loro e terminano con un tarso 1-3 articolato (quasi sempre 3-
articolato negli Eterotteri) e 2 unghie (talora 1) ed eventuali pulvilli o
empodi; le zampe posteriori possono essere saltatorie (come nei Saldidi) o
736 Phylum Artropodi
Figura 21.205
Carpocoris pudicus (da
Goidanich).
Figura 21.209
Gonocerus acuteangulatus,
femmina adulta (da Boselli).
no invece Velia e Gerris, più robusti, mentre il genere Halobates, attero, dalle Figura 21.210
lunghe zampe e dall'addome raccorciatissimo, è rappresentato sia da specie Heterogaster affinis (a), H.
limniche, sia da specie che vivono alla superficie degli oceani tropicali e artemisiae (b) H cathriae (c),
H. urticae (d) (da Servadei).
subtropicali.
I Criptocerati costituiscono un gruppo di Eterotteri composto di forme
quasi tutte acquatiche che conducono vita sommersa; le loro antenne sono
assai corte e quasi sempre nascoste in apposito solco. Vi si riconoscono
quattro superfamiglie: Nepoidei (con Nepidi, Belostomidi e Naucoridi),
Corixoidei (con la sola fam. dei Corixidi), Pleoidei, (con Pleidi ed Elotrefidi)
e Notonectoidei (con i soli Notonectidi). Caratteristici sono i Nepidi (fig.
21.215) per il loro primo paio di zampe atte ad afferrare la preda, mentre le
742 Phylum Artropodi
Figura 21.211
Stephanitis pyri, femmina (da
Fairmaire).
Figura 21.214
Hydrometra stagnorum,
femmina (da Silvestri).
Figura 21.212
Calocoris trivialis, adulto,
femmina (da Barbagallo).
Figura 21.215
Nepa cinerea (da Poisson).
Figura 21.213
Triatoma megista: a. maschio;
b. larva turgida di sangue (da
Brumpt).
Classe Insetti 743
due successive paia sono natatorie, e per i due lunghi processi apicali
dell'addome che raccostandosi costituiscono un tubo o sifone respiratorio
dall'estremità del quale viene introdotta aria atmosferica e alla cui base si
apre l'ultimo paio di stigmi tracheali: vi appartengono *Nepa cinerea, 22 mm,
la comune Cimice d'acqua, *Ranatra linearis dal corpo lungo e affusolato (30-
35 mm, con sifone respiratorio di 30-35 mm). Ad essi rassomigliano i
robustissimi Belostomatidi dei paesi tropicali (solo Lethocerus niloticus, lungo
6-8 cm, raggiunge l'Europa orientale), che aggrediscono Insetti, Crostacei,
Molluschi e perfino piccoli Vertebrati. Nei Naucoridi (es. *Naucoris cimicoi-
des, 12-15 mm), e nei Corixidi (es. *Corixa geoffroyi, 15 mm), le zampe
anteriori sono brevi, mentre quelle delle due successive paia sono assai
robuste, natatorie. Ai Notonectidi, rappresentati dalla comune *Notonecta
glauca, 15 mm, appartengono abili e predaci nuotatori, che si portano
frequentemente alla superficie col ventre in alto per immettere aria nelle loro
trachee: le loro punture sono assai dolorose. Soprattutto di notte i Criptoce-
rati ben provvisti di ali sono capaci di emergere e compiere voli.
Figura 21.217
Tibicina plebeja, maschio
adulto prono (da Fairmaire).
744 Phylum Artropodi
Figura 21.221
Euphyllura olivina: a. adulto in
riposo sopra un rametto
d'olivo; b. femmina adulta con
le ali aperte (da Silvestri).
Figura 21.222
Capopsylla pyricola: a. ninfa;
b. adulto (da Marlatt).
che attacca principalmente i Meli. Fra i Triozidi, *Trioza alacris, 3,5 mm, che
deforma le foglie del Lauro. Infine, *Homotoma ficus, 5 mm (fig. 21.223) e
*H. viridis, comunemente rinvenibili su piante di Fico, appartengono alla
famiglia degli Omotomidi.
Gli Aleurodoidei devono il loro nome al rivestimento ceroso che, simile a
farina biancastra, ricopre il corpo e le ali degli esemplari adulti. Questi sono
mediamente grandi 1-3 mm, con struttura alquanto delicata e antenne filifor-
mi di sette articoli. Hanno sempre due paia di ali, di colore bianco per il
rivestimento ceroso (da cui il nome di «mosche bianche» spesso attribuito ai
rappresentanti di questa superfamiglia) e con venulazione ridottissima. L'ad-
dome termina con un ampio urite (9°), sul cui dorso si apre la «depressione
vasiforme». Quest'ultima ospita l'urite anale, il cui tergite è detto «opercolo»,
e una lunga lamina sub-anale, detta «lingula». Gli stadi giovanili hanno
aspetto depresso a forma ovale; essi somigliano a neanidi di Coccini, da cui si
distinguono per la presenza della depressione vasiforme. La neanide di la età
è mobile, i successivi tre stadi neanidali hanno invece antenne e zampe
rudimentali e rimangono fissi al substrato; l'esoscheletro della neanide di 4a
età si trasforma in «pupario», al cui interno si sviluppa la subpupa. La
morfologia di tale pupario è di basilare importanza per la sistematica della
superfamiglia. Quest'ultima comprende la sola famiglia degli Aleurodidi, cui
vengono ascritte le sottofamiglie degli Udamoselini (assai primitiva e rappre-
sentata da un'unica specie), Aleurodini e Aleurodicini.
Gli effetti di tali insetti sulle piante ospiti si concretizzano in abbondante
sottrazione di linfa e conseguente emissione di sostanze zuccherine, spesso in
quantità ingenti. Le neanidi di varie specie producono inoltre abbondante
cera in forma filamentosa. La presenza di Aleurodi interessa esclusivamente
le foglie, essi disponendosi sulla loro pagina inferiore. Solitamente non
causano deformazioni fogliari.
Allo stato attuale sono note circa 1200 specie di Aleurodoidei, prevalente-
mente diffuse in ambienti tropicali e subtropicali. La fauna italiana ne conta
solo poche decine (tutte appartenenti agli Aleurodini), fra le quali si ricorda-
no, di un certo rilievo, *Aleyrodes proletella (su piante di Cavolo e su varie
essenze spontanee), *Aleurolobus olivinus (fig. 21.224) (comunissimo sulla
pagina superiore delle foglie di Olivo), *Aleurothrixus floccosus e *Dialeuro-
des citri (dannosi, soprattutto il primo, agli Agrumi), *Bemisia (abaci (assai
polifaga su piante ortive e ornamentali, responsabile di trasmissione di virosi),
*Siphoninus phillyreae (su Phyllyrea spp. e occasionalmente nocivo ai Peri) e
Classe Insetti 747
Figura 21.223
Homotoma ficus: a. femmina;
b. larva della prima età;
c. ninfa (da Boselli).
Figura 21.225
Strutture morfologiche
fondamentali negli afidi.
a-b. Attera e alata di Aphis
citrìcola; c. ala anteriore di
Toxoptera aurantii (da (uovo durevole o d'inverno) quasi sempre attere, partenogenetiche e
Barbagallo). virginopare;
2. una o, solitamente, varie generazioni di discendenti (fondatrigenie), an-
ch'esse partenogenetiche e virginopare, attere e alate;
3. una successiva generazione di sessupare (anch'esse però partenogenetiche),
che possono produrre o solo femmine (ginopare) o solo maschi (andropa-
re) o individui di ambo i sessi (anfipare);
4. infine, una generazione anfigonica, con femmina quasi sempre attera e
maschio solitamente alato.
Negli afidi vivipari (che rappresentano la maggior parte delle specie) le
generazioni partenogenetiche si susseguono per viviparità; solo la femmina
anfigonica risulta ovipara. Per contro negli afidi ovipari tutte le generazioni si
riproducono per oviparità. Quando tutte le generazioni prima indicate avven-
gono su una medesima specie di pianta ospite, l'afide viene definito monoico.
Viceversa, quando il completamento dell'olociclo richiede la presenza di due
specie botaniche differenti, l'afide (o il ciclo cui esso da luogo) è dioico; in
questo caso viene indicata come «ospite primario» la pianta sulla quale
avviene la deposizione dell'uovo fecondato e il conseguente sviluppo della
fondatrice, mentre costituisce «ospite secondario» la pianta sulla quale avven-
gono le generazioni estive di fondatrigenie. Lo spostamento dell'afide tra
l'una e l'altra delle due piante ospiti avviene mediante forme alate, indicate
come migranti, quelle che dal primario vanno verso il secondario, e reimmi-
granti, quelle che a fine estate eseguono il movimento inverso. Il complesso
delle generazioni che si svolgono su ciascuno dei due ospiti viene indicato
come paraciclo.
In favorevoli circostanze ambientali molti afidi non vanno incontro alla
generazione anfigonica, ma continuano a riprodursi esclusivamente con conti-
nue generazioni partenogenetiche (anolociclo).
Classe Insetti 749
Figura 21.226
Viteus vitifoliae: 1. alata
(sessupara); 2. femmina
anfigonica; 3. maschio;
4. larva neonata di
neogallecola; 5. gallecola
adulta; 6. larva neonata di
neoradicicola;
7. radicicola adulta (1, 2, 3, 4,
6 da Grassi e coli, 5 e 7 da
Silvestri).
Figura 21.227
Brachycaudus persicae, Figura 21.228
femmina alata virginopara (da Macrosiphum rosae: femmina
Silvestri). virginopara alata (a) e attera
(b) (da Silvestri).
Figura 21.229
Aphis frangulae, femmina
alata virginopara vista dal
dorso ad ali aperte (a), vista
dal dorso ad ali chiuse (b) e
vista di fianco (c) (da Roberti).
Figura 21.230
Rhophalosiphum padi,
femmina partenogenetica
virginopara alata (da Martelli)
Figura 21.231
Rhopalosiphum oxyacanthae,
maschio alato (da Vidano).
752 Phylum Artropodi
Figura 21.232
Dirpargarodes mediterraneus: Lo sviluppo postembrionale è sesso-differenziato. La femmina raggiunge lo
a-b, Larva neonata dal dorso
e dal ventre, c, Ultima larva stadio adulto attraverso due o tre stadi neanidali (eterometabolia). Nel
dal ventre, d-e, Femmina Margarodide Dimargarodes mediterraneus (fig. 21.232) (afferente alla primiti-
adulta dal dorso e dal ventre va sezione degli Ortezioidi), lo sviluppo della serie femminile decorre attra-
(da Silvestri).
verso una neanide di prima età mobile, che in seguito passa ad una fase
rigonfia o repleta, cui segue una seconda età neanidale apoda, priva di occhi
e di antenne (denominata cisti), da cui fuoriesce la femmina adulta neotenica,
con antenne e zampe ridotte e con apparato boccale semiatrofizzato.
Nella serie femminile dei Diaspidoidi lo sviluppo è di tipo catametabolico
(fig. 21.135). Le neanidi di prima e seconda età subiscono una progressiva
riduzione delle appendici e le femmine adulte sono apode e con antenne
ridotte a piccoli tubercoli. Nei maschi lo sviluppo è, invece, di tipo neometa-
bolico (fig. 21.135).
La superfamiglia Coccoidei, viene suddivisa nelle tre sezioni degli Ortezioi-
di, dei Lecanoidi e dei Diaspidoidi. Alla prima, oltre al già ricordato *D.
mediterraneus, 3 mm, afferisce l'ermafrodita *Pericerya purchasi, > 4-5 mm,
< 1 mm, (fig. 21.233), Cocciniglia cotonoso solcata degli Agrumi, i cui
maschi sono rarissimi: la specie, originaria dell'Australia, è estremamente
dannosa agli Agrumi, ma può essere efficacemente contenuta dall'attività
entomofaga del coccinellide australiano Novius cardinalis che ne preda le
uova, le neanidi e gli adulti.
Tra le specie afferenti ai Lecanoidi (sezione che comprende una decina di
eterogenee famiglie) vanno ricordati vari Pseudococcini dannosi agli Agrumi e
alla Vite *Planococcus citri, > 3-4 mm (fig. 21.234) e *Planococcus ficus, e il
Coccide *Coccus hesperidum, > 3 mm (fig. 21.235), comune su Agrumi e
Lauro. Altre specie sono invece utili quali ad esempio il Kerride, Kerria lacca
impiegato in Estremo Oriente per la produzione della lacca e il Dactilopino
Dactylopius coccus di origine messicana, oggetto di allevamento su Fico
d'India per l'estrazione del carminio.
Infine alla sezione dei Diaspidoidi afferiscono varie specie di interesse
agrario, tra cui oltre all'Aspidiotino *Chrysomphalus dictyospermi, 1,5 mm, o
Biancarossa degli Agrumi, si ricordano i Diaspididi *Mytilococcus (Cornua-
spis) beckii, i cui follicoli bruni a forma di virgola, 3 mm, sono frequenti sulle
foglie, sui rametti e sui frutti degli Agrumi e la *Pseudaulacaspis pentagono
(fig. 21.236), originariamente infeudata al Gelso e oggi dannosa soprattutto al
Pesco (follicoli femminili circa 2 mm, follicoli maschili meno di 1 mm). Per il
suo controllo biologico viene impiegato con successo l'Imenottero Afelinide
Encarsia berlesei, suo attivo parassita.
Classe Insetti 753
Figura 21.234
Pseudococcus citri con
rivestimento ceroso (da
Silvestri).
Figura 21.333
Pericerya purchasi.
a. Maschio, b. Femmina
liberata dalle secrezioni
cerose: dal dorso (1), di
fianco (2), dal ventre (3), con
appendici amputate) (da
Silvestri).
Figura 21.235
Coccus hesperidum, femmina
con il suo scudo, dal dorso
(a) e dal ventre (b) (da
Berlese).
Figura 21.236
Varie forme di un Diaspidide
(Pseudaulacaspis pentagona),
come esempio del gruppo:
a. ramo di Gelso con follicoli
maschili e follicoli femminili;
b. porzione di ramo con scudi
femminili ingranditi e neanide;
c. follicoli maschili ingranditi
mostranti l'esuvia; d. follicolo
femminile mostrante l'esuvia;
e. neanide vista dal ventre;
f. la stessa vista dal dorso;
g. follicolo maschile con la
ninfa vista per trasparenza;
h-l. serie ninfale maschile;
m. maschio; n. femmina
adulta prona; o. supina (da
Berlese).
Figura 21.237
Chrysopa flavifrons adulto (da
Principi).
Figura 21.238
Chrysopa flavifrons, larva
matura (da Principi).
Figura 21.239
Myrmeleon inconspicuus, larva
matura. Capo visto dal dorso
(a) e dal ventre (b).
Le larve schiudono dopo che gli involucri dell'uovo sono stati perforati da
un processo dentiforme temporaneo che si forma sul capo dell'embrione. Di
regola si succedono tre età intermezzate da due mute, senza che tra l'una e
l'altra si riscontrino profonde differenze. Però nel genere Mantispa, ove i tipi
larvali sono due, le larve del secondo tipo, che conducono vita semiparassita-
ria dentro i nidi di Ragni delle cui uova e pulli si nutrono, differiscono
notevolmente da quelle del primo (pseudo ipermetabolia).
Nei Neurotteri Megalotteri le larve, campodeiformi, presentano apparato
boccale masticatore normale, e tubi malpighiani privi di particolari specializ-
zazioni. Si impupano senza bozzolo. Tali larve sono talora acquatiche (Sialoi-
dei) e allora fornite di tracheobranchie addominali laterali, talora anche
ventrali, sviluppatesi in stretto rapporto con gli abbozzi delle zampe addomi-
nali dell'embrione. Nei Sialidi il 10° segmento addominale si allunga in un
processo filamentoso a foggia di tracheobranchia; nei Coridalidi termina in un
paio di zampe anali brevi, biarticolate e provviste di due unghie terminali.
Caratteristico delle larve campodeiformi, ma prive di cerci, dei Neurotteri
Planipenni è invece l'apparato boccale succhiatore (fig. 21.239), ove si
notano: un paio di possenti mandibole longitudinalmente scanalate lungo la
loro faccia ventrale; un paio di mascelle con cardine e stipite brevissimi e i cui
lobi esterni (mancano i lobi interni e quasi sempre anche i palpi) sono
allungati come le mandibole, applicati sugli orli della scanalatura di queste, sì
da trasformarle in un tubo; un labbro inferiore con brevissimi palpi ma privo
di lobi. L'insieme delle mandibole e delle mascelle costituisce un forcipe con
cui la larva trattiene e perfora la preda, i cui succhi vengono aspirati
mediante i canali mandibole-mascellari, per opera di movimenti a pompa
della faringe mentre l'apertura orale è fisiologicamente chiusa; nello stesso
tempo entrano in azione un paio di piccole ghiandole velenigene mascellari.
758 Phylum Artropodi
Figura 21.240
Chrysopa flavifrons, pupa
uscita dal bozzolo in atto di
camminare (da Principi).
In tali larve l'intestino medio non comunica col posteriore, al quale sono
annessi i tubi malpighiani, che nelle larve prossime all'impupamento cambia-
no funzione, trasformandosi in organi sericigeni. Le larve dei Neurotteri
Planipenni sono quasi tutte terrestri; ma quelle dei Sisiridi e dei Neurortidi
sono acquatiche e posseggono tracheobranchie sotto forma di appendici
articolate a dipendenza dei primi 7 segmenti addominali. L'impupamento
avviene entro un bozzolo la cui materia sericea, secreta dai tubi malpighiani,
fuoriesce dall'ano della larva.
In tutti i Neurotteri la pupa è exarata, talora dectica, spesso mobile (adulto
in fase farata) prima dello sfarfallamento (fig. 21.240).
I Planipenni, noti fin dal Permiano, comprendono circa 4000 specie in tutto
il mondo. Vengono suddivisi in numerose famiglie, dodici delle quali sono
rappresentate in Europa. Gli Osmilidi (es. *Osmylus, apertura alare 44-48
mm) possiede larve semiacquatiche; le larve dei Sisiridi (es. *Sisyra, apertura
alare 14 mm) sono nettamente acquatiche e fornite di tracheobranchie. La
piccola famiglia dei Dilaridi (es. *Dilar, apertura alare 20-25 mm) è riconosci-
bile per la presenza di 3 ocelli, per le antenne dei maschi grossolanamente
pettinate e per l'ovopositore delle femmine. I Mantispidi, caratteristici per la
lunghezza del protorace provvisto di zampe prensili dell'adulto e per il corpo
grosso, molliccio con brevissime zampe toraciche del 2° stadio larvale, sono
rappresentati in Europa da *Mantispa styriaca, lunghezza 15 mm, apertura
alare 25 mm, fino a 35 mm (fig. 21.243). Gli Emerobiidi comprendono forme
piccole, delicate, le cui larve vivono abitualmente sui vegetali e sotto la
corteccia degli alberi, facendo preda di Afidi e di Acari. Hanno pertanto una
notevole importanza economica e sono stati utilizzati anche per applicazioni
di lotta biologica. In Italia vivono numerose specie appartenenti ai generi
*Drepanepteryx, apertura alare 30 mm, *Megalomus, apertura alare 12-14
mm, *Hemerobius, apertura alare 14-20 mm, ecc. Anche le larve dei Crisopi-
di sono utilizzate in applicazioni di lotta biologica, soprattutto nelle serre.
Sono insetti assai diffusi, comuni e presenti in quasi tutte le regioni della terra
(con oltre 1250 specie); gli adulti di medie dimensioni sono spesso di colore
verde con occhi dai riflessi metallici. In Italia sono comuni *Chrysoperla
carnea apertura alare 26-28 mm (estremamente polifaga allo stato di larva),
*Italochrysa italica (con larve specializzate che parassitano i nidi di Formi-
che); Chrysopa (comprendente circa 30 specie di differenti dimensioni, aper-
ture alari da 21 a 48 mm). Ai Nemopteridi, prevalentemente mediterranei ed
etiopici, appartengono un centinaio di specie riconoscibili per la lunghezza
delle loro strette ali posteriori e per il lungo pro torace delle larve. Alcune
specie hanno abitudini troglofile e si ritrovano in antri, grotte e abitazioni
umane. In Europa sono presenti con pochi generi (per es. Nemoptera,
Lertha). Notissimi sono i Mirmeleonidi, il cui aspetto generale rassomiglia a
quello degli Odonati; hanno un'ampia distribuzione geografica, sono più
frequenti nelle regioni tropicali a clima arido, ma sono presenti in quasi tutta
l'Europa. Hanno abitudini crepuscolari o notturne. Gli adulti hanno antenne
brevi e davate, ali lunghe e strette, ialine o maculate di bruno. Le larve (fig.
21.244) sono predatrici, spesso di Formiche (da cui il nome volgare di
«Formicaleoni») e per catturare le prede scavano nei terreni sabbiosi delle
fossette imbutiformi, in fondo alle quali rimangono nascoste e attendono che
le Formiche o gli altri piccoli Insetti ne raggiungano le malferme pareti
laterali, per stordirle lanciando contro di loro palate di sabbia mediante il
capo, e facendole precipitare al fondo della fossetta, ove le aggrediscono col
forcipe mandibole-mascellare. In Italia vivono alcune decine di specie appar-
tenenti ai generi *Palpares, apertura alare 110-120 mm, *Myrmeleon, lun-
ghezza circa 30 mm, apertura alare da 45 a 70 mm, *Euroleon, apertura alare
55-65 mm ecc. Dai Mirmeleonidi si distinguono facilmente gli Ascalafidi per
avere le antenne lunghe e filiformi, corpo piuttosto peloso e ali larghe, spesso
maculate e vivacemente colorate di giallo, bianco, bruno. Sono buoni volato-
ri, attivi durante il giorno e cacciano catturando le prede in volo. Ampiamen-
te distribuiti nei Paesi caldi, in Italia peninsulare è comune la specie *Libel-
loides italicus, apertura alare 50 mm. Piccoli e delicati sono i Coniopterigidi, il
cui aspetto generale ricorda quello degli Aleurodidi, il loro corpo e le loro ali
sono di solito rivestiti da una pruina biancastra; le larve sono predatrici di
Rincoti e di Acari. Infine in Italia sono presenti anche alcune specie di
Neurortidi (es. *Neurorthrus fallax, endemico di Corsica e Sardegna).
Classe Insetti 761
Figura 21.243
Mantispa styriaca (da Golosi).
Figura 21.244
Myrmeleon inconspicuus, larva
matura (da Principi).
Figura 21.245
Serìcostoma italicum ad ali
aperte (a), ad ali chiuse (b),
larva (e) (da Moretti).
salivari; i palpi labiali sono 3-articolati (in vari casi l'ultimo articolo dei palpi
labiali e mascellari è suddiviso in articoli secondari) o assenti. La prefaringe,
allungata fino alla base del lobo carnoso labiale, è percorsa da una scanalatu-
ra che corrisponde a quella del labbro superiore, in modo da formare una
sorta di canale (fig. 21.246a). In Dipseudopsis il labbro ed il labio sono corti,
mentre le mascelle dai palpi assai sviluppati hanno i lobi esterni allungatissimi
e percorsi da un solco in modo che, combaciando, vengono a formare una
sorta di tubo atto a succhiare (fig. 21.2460). Al protorace brevissimo segue
un mesotorace più lungo del metatorace. Le zampe subeguali, gracili e lunghe
con tibie provviste di speroni e con tarso di 5 articoli, terminano con due
unghie tra cui sporgono un paio di pulvilli o un arolio conformato a cuscinet-
to. Non di rado nelle femmine il 2° paio è appiattito e marginato di setole,
atto a sostenere l'Insetto mentre nuota nelle acque durante la deposizione
delle ova. Le ali bene sviluppate (salvo nelle femmine di Enoicyla e Philopo-
tamus distinctus, praticamente attere, nei maschi di Anomalopteryx e in ambo
i sessi di Thamastes, ove le ali posteriori sono atrofiche), si presentano in
generale pelose, spesso con cospicue frange marginali, talora con scaglie (non
però larghe come nei Lepidotteri); nel riposo rimangono poggiate a tetto
Figura 21.246
a. Testa di Phryganea (con
labbro superiore sollevato).
b. Testa di Dipseudopsis
africana (da Weber).
c. Palpo mascellare di
Serìcostoma > (da Moretti).
Classe Insetti 763
Figura 21.247
a. Larva campodeiforme di
Hydropsyche (da Lestage).
b. Larva eruciforme di segmenti, il 1° dei quali di solito nelle larve con fodero portatile è provvisto di
Arctoecia (da Betten).
3 prominenti papille retrattili che, mentre trattengono l'animale al fodero,
permettono un regolare flusso d'acqua nel suo interno; il 10° segmento
termina con un paio di appendici molli fornite di artiglio che nelle larve
provviste di fodero sono brevissime e servono per ancorare l'animale a
questo, mentre in quelle che ne sono sprovviste vengono usate per la
deambulazione. Il sistema tracheale è chiuso e di solito la respirazione si
compie mediante tracheobranchie filamentose disposte a ciuffi segmentali o
isolate spesso in 3 paia di serie (dorsali, laterali e ventrali); generalmente il
1°, il 9° e il 10° segmento ne sono privi; raramente quest'ultimo possiede un
ciuffo di branchie sanguigne; le larve giovanissime (la e 2a età) mancano di
tracheobranchie; alcune specie ne mancano per tutta la vita larvale e la loro
respirazione è puramente cutanea; alla respirazione pare serva anche la
cosiddetta linea laterale consistente in una delicata piega cutanea ai due lati
dell'addome delle larve con fodero portatile. Notevoli ghiandole dei segmenti
boccali sono: le ghiandole salivari mandibolari e mascellari (l'uno o l'altro
paio o entrambi, come nel caso dei Friganeidi, possono mancare) destinate a
sparire nell'adulto, mentre le ghiandole labiali che nella larva funzionano da
ghiandole sericigene (simili a quelle dei Lepidotteri) si trasformano nell'adul-
to in ghiandole salivari. In Phryganea ciascun segmento toracico possiede un
paio di ghiandole ramificate (probabilmente escretorie) con sbocco impari
mediano ventrale; in Limnephilus ve n'è solo un paio non ramificato nel
protorace che sbocca in un «corno prosternale».
Le larve fornite di fodero portatile s'impupano nell'interno di questo dopo
averlo fissato a qualche oggetto sommerso, eventualmente accorciandolo, e
turandone parzialmente l'imboccatura sì da permettere l'entrata e l'uscita di
acqua. Le larve prive di fodero in generale formano una loggetta utilizzando
materiale estraneo. Se le larve possedevano tracheobranchie, queste possono
persistere. La pupa exarata è abbastanza attiva; le antenne, le zampe e le ali
sono quasi libere. Prima di trasformarsi in immagine emergono o deambulan-
do o nuotando e, in questo secondo caso, si servono del 2° paio di zampe a
modo di remi, mostrando una mobilità sconosciuta nelle pupe degli altri
gruppi d'Insetti (fig. 21.248).
Figura 21.248
a. Pupa di Rhyacophila (da
Brocher). b. Pupa di Hydro
psyche (da Moretti).
Figura 21.249
Foderi di: Agrypnia varia (a),
Limnephilus flavicornis (b-c),
Helicopsyche sperata (d), rete
da pesca di Neureclipsis
bimaculata (e) (da Moretti).
766 Phylum Artropodi
Figura 21.250
Micropteryx gruncella. Capo le larve campodeiformi si possono citare *Neureclipsis bimaculata, apparte-
veduto di faccia (a) e
posteriormente (b); mandibola nente ai Policentropodidi, che tesse reti da pesca a forma di sassofono (fig.
(c); mascella (d); labbro 21.249e) e *Rhyacophila, apertura alare da 15 a 29 mm, (Riacofilidi), che vive
inferiore (e).
libera senza fabbricarsi foderi né reti da pesca.
Figura 21.251
a. Capo di Lepidottero Pieride;
b. sezione trasversale della
sua spiritromba (da Golosi).
Figura 21.252
Hypopta caestrum, femmina
adulta, a. Cranio veduto dal
dorso (non sono disegnati i
palpi labiali e le antenne).
b. Cranio veduto di faccia (da
Grandi).
Figura 21.254
Apparato riproduttore
femminile nei Lepidotteri
(schematico): a. tipo
monotrisio; b. tipo ditrisio, di
lato.
Figura 21.255
Dicranura vinula, larva matura.
Capo visto dal dorso, dal
fianco destro e dal ventre (a-
c). Complesso maxillo-labiale
di sinistra, dal ventre (d) (da
Fenili).
Figura 21.257
Lithocolletis platani, a. Larva
del I tipo, di prima età, vista
dal dorso, b. La medesima,
vista dal ventre (S, spiracoli
tracheali) (da Principi).
Figura 21.259
Micropteryx paykullella (da
Viette).
Ordine: Lepidoptera
Sistematica. I Lepidotteri vengono attualmente distinti in quattro sottordini.
Sottordine: Zeugloptera
Famiglia: Micropterygidae Sottordine Zeuglotteri. Comprende la sola famiglia dei Micropterigidi (fig.
Sottordine: Aglossata
Famiglia: Agathiphagidae 21.259) che per certi aspetti rappresenta il gruppo di collegamento tra i
Sottordine: Heterobathmiina Tricotteri ed i restanti Lepidotteri. L'apparato boccale è masticatore ed in
Famiglia: Heterobathmiidae particolare sono presenti le mandibole che servono per l'assunzione del
Sottordine: Glossata
Superfamiglia: Cossoidea polline che costituisce il cibo degli adulti. La coaptazione alare è di tipo misto
Famiglia: Cossidae iugo-frenato. Nelle femmine l'apparato copulatore è di tipo monotrisio. Si
Superfamiglia: Sesioidea
Famiglia: Sesiidae conoscono circa un centinaio di specie di piccole dimensioni (meno di 10 mm
Superfamiglia: Copromorphoidea di apertura alare), diffuse in tutto il mondo.
Famiglia: Alucitidae
Superfamiglia: Tineoidea
Famìglia: Tineidae Sottordine Aglossati e Eterobatmini. Si tratta di due sottordini che annoverano
Psichidae pochissime specie, ma che sono molto importanti per gli studi sulla filogenesi
Superfamiglia: Nepticuloidea
Famiglia: Nepticulidae dei Lepidotteri. Negli Aglossati si conoscono solo due specie del Pacifico sud-
Superfamiglia: Gelechioidea occidentale della famiglia Agatifagidi, mentre l'altro sottordine coincide con
Famiglia: Gelechiidae la famiglia Eterobatmidi, con circa dieci specie in America meridionale
Superfamiglia: Tortricoidea
Famiglia: Tortricidae (piccole dimensioni, meno di 13 mm di apertura alare).
Superfamiglia: Pyraloidea
Famiglia: Pyralidae
Phycitidae Sottordine Glossati. È il sottordine che comprende la quasi totalità dei
Superfamiglia: Zygaenoidea Lepidotteri. Sono tipicamente provvisti di spiritromba, anche se molti gruppi
Famiglia: Zygaenidae presentano delle regressioni secondarie. A parte alcune famiglie dalle caratte-
Heterogynidae
Superfamiglia: Bombycoidea ristiche ancora primitive, femmine monotrisie (Nepticulidi, apertura alare 2-7
Famiglia: Saturniidae mm, Incurvariidi, apertura alare 12-20 mm), persistenza di mandibole non
Bombycidae
Lasiocampidae funzionanti (Eriocraniidi, apertura alare 10 mm), coaptazione alare di tipo
Brahmaeidae iugato e genitali femmini intermedi fra tipo mono- e ditrisio (Epialidi,
Superfamiglia: Sphingoidea apertura alare 40-190 mm), la maggior parte dei Glossati è costituita da
Famiglia: Sphingidae
Superfamiglia: Noctuoidea Lepidotteri ditrisi provvisti, salvo eccezioni, di frenulo e di spiritromba. I
Famiglia: Noctuidae Glossati comprendono numerose famiglie raggruppate in parecchie superfami-
Arctiidae
Lymantriidae glie.
Superfamiglia: Notodontoidea Alla Superfamiglia dei Cossioidei appartengono i Cossidi, di notevoli dimen-
Famiglia: Notodontidae sioni, i cui adulti, privi di spiritromba o con spiritromba ridotta e non
Thaumetopoeidae
Superfamiglia: Geometroidea funzionale, non si alimentano, mentre le larve scavano grandi gallerie nella
Famiglia: Geometrìdae corteccia o nel legno di cui si nutrono, cagionando gravi danni ai vegetali: ne
Uraniidae
Superfamiglia: Papilionoidea sono esempi, nella fauna italiana, il Perdilegno (*Cossus cossus, 70-95
Famiglia: Papilionidae mm)(1), di color grigio screziato e la *Zeuzera pyrina, 50-64 mm, bianca
Nymphalidae argentea con macchie turchine rotonde sulle ali, entrambe dannose ai Peri, ai
Lycaenidae
Pieridae Meli, ai Pioppi, ai Salici, agli Olmi, ecc.
Hesperiidae
Hedylidae
(') Le misure riportate per i Lepidotteri si riferiscono all'apertura alare.
Classe Insetti 773
Figura 21.260
Alucita pygmaea (da Fletcher). Figura 21.261
Larva di Psichide (a) (da
Riley) e di Tinea pellionella
(b) (da Roesel) con i loro
astucci.
con macchie nere; *Catocala nupta, 70-80 mm, *C. fraxini, 90 mm, sono due
dei più noti Noctuidi, che in generale si fanno riconoscere per la grande
uniformità delle ali anteriori dai colori grigi e cinerei variegati e mimetici con
la corteccia degli alberi e per la varietà delle ali posteriori larghe, dai colori
spesso vivaci, ricoperte dalle anteriori nel riposo; *Lymantria dispar, 36-64
mm, ed *Euproctis chrysorrhoea, 32-45 mm, rappresentanti europee di Li-
mantriidi, notevoli per il dimorfismo sessuale, essendo le femmine più grandi
e con antenne bipennate, mentre nel maschio sono denticolate, e per i danni
che le loro larve arrecano a parecchi alberi da frutta, alle Querce, ai Castani,
ecc. Dei Notodontoidei ricordiamo i Notodontidi ed i caratteristici Taumetopei-
di, con le Processionarie del Pino (*Thaumetopea pityocampa, 38-48 mm) e
della Quercia (*T. processionaea, 28-37 mm), le cui larve pelosissime hanno
l'abitudine di vivere aggregate in gruppi entro nidi sericei comuni e di avviarsi
alla ricerca del cibo formando delle colonne che si disgregano per ricostituirsi
dopo il pasto, al momento di far ritorno al nido.
Tra le famiglie appartenenti ai Geometroidei, le cui larve, possedendo di
solito solo le zampe toraciche e 2 paia di zampe addominali posteriori,
procedono sollevando la parte anteriore del corpo fissandosi poi con le zampe
toraciche, indi piegandosi in modo da fissare le zampe addominali in imme-
diata prossimità delle toraciche e così via, quasi misurassero il substrato, sono
da ricordarsi *Abraxas grossulariata, 36-43 mm, nota per le ricerche sulla
determinazione del sesso, *Operophtera brumata, 28 mm, dalle femmine con
ali ridottissime e dalle larve dannose a vari alberi fruttiferi, *Nyssia fiorentina
dalle femmine attere, tutti appartenenti ai Geometridi. Agli Uraniidi appar-
tengono parecchie grandi specie tropicali, magnificamente colorate e spesso
diurne (es. Uremia leilus, 58-85 mm, sudamericana), superficialmente rassomi-
glianti a Ropaloceri.
La superfamiglia dei Papilionoidei o Ropaloceri veniva un tempo contrappo-
sta all'insieme di tutti gli altri Lepidotteri indicati come Eteroceri: i Ropaloce-
ri eminentemente diurni, con larghe ali tenute verticalmente nel riposo e con
antenne filiformi davate all'estremità; gli Eteroceri prevalentemente notturni,
con ali generalmente allungate e disposte a tetto sull'addome durante il
riposo, e con antenne di forma svariatissima; raramente il tipo di antenne dei
Ropaloceri si incontra negli Eteroceri, ma in tal caso questi ultimi presentano
una coaptazione alare frenata, mentre le ali dei Ropaloceri non sono coaptate
ma solo parzialmente sovrapposte in modo amplessiforme. Fra le famiglie di
Ropaloceri ricorderemo i Papilionidi con i notissimi *Papilio machaon, 75-100
mm, e il montano *Parnassius apollo, 50-100 mm, i Ninfalidi ricchi di oltre
500 specie sono rappresentati nella nostra fauna da parecchie forme vistose
quali *Inachis io, 50-64 mm, *Pyrameis atalanta, 50-70 mm, *Nymphalis
antiopa, 60-64 mm, *Vanessa cardui, 44-80 mm (fig. 21.264), *Argynnis
Figura 21.264
Vanessa cardui.
776 Phylum Artropodi
paphia, 54-70 mm, *Issoria lathonia, 36-46 mm, *Limenitis populi, 70-80 mm,
*Apatura ilio, 64-70 mm, *Melanargia galathea, 46-52 mm, *Hipparchia
semele, 42-50 mm, ecc. Di dimensioni relativamente piccole sono i Licenidi
(*Polyommatus icarus, 26-36 mm, *Lycaena phlaeas, 25-32 mm, ecc.) notevoli
perché, mentre le ali di varie specie sono superiormente di un bel colore
azzurro o violaceo con lucentezza sericea in ambo i sessi, oppure tanto nel
maschio che nella femmina predomina il rosso fulvo o l'ocraceo, ve ne sono
molte in cui solo il maschio è azzurro, mentre la femmina è marrone. Colori
chiari dal bianco puro al giallo aranciato con eventuali macchie e fasce nere
presentano i Pieridi, di cui fra noi è comunissima *Pieris brassicae, 56-66 mm,
o Cavolaia, dannosissima per i danni che arrecano le sue larve agli orti,
soprattutto ai Cavoli, mentre le larve di *Aporia crataegi, 62-78 mm, preferi-
scono le foglie di Biancospino e di Pruno, e quelle di *Colias hyale, 42-50
mm, si alimentano di varie Leguminose. Affini ai Papilionoidei sono gli
Esperiidi, presenti in Italia con una trentina di specie, e gli Edilidi, conosciuti
soltanto dell'America centro-meridionale.
Figura 21.265
Panorpa communis maschio
(da Sharp).
Figura 21.266
Testa di Panorpa: dal ventre
(a), dal dorso (b); mascella
(c) (da Weber).
Figura 21.267
Panorpa sp. a. Porzione
terminale dell'addome di un
maschio dal 4° urite in poi (da
Weber). b. Porzione terminale
dell'addome di un maschio
dall'8° urite in poi (da Ferris
e Rees).
Figura 21.268
Panorpa sp. Sezione sagittale
di una femmina adulta per
mostrarne l'organizzazione
interna (da Weber).
Figura 21.269
Panorpa sp. Sezione sagittale
di una larva per mostrarne
l'organizzazione interna (da
Weber).
Figura 21.270
Boreus hyemalis. a. Maschio.
b. Femmina (da Withycombe).
Vi sono un paio di stigmi protoracici e 8 paia addominali. Dall'ultimo
segmento addominale può protrudere una curiosa vescicola entodermica
lobata che viene usata come organo di fissazione. L'impupamento avviene in
piccole cavità del suolo; le pupe di regola sono exarate e capaci di muoversi,
se disturbate; al momento di dar luogo all'immagine guadagnano con movi-
menti attivi la superficie del suolo.
Ordine Afanitteri. Gli Afanitteri, sono Insetti atteri, olometaboli, con appara-
to boccale pungitore e succhiatore notevole per lo sviluppo dei palpi mascellari
e labiali rispetto alle altre parti della mascella e del labio. Le loro affinità
restano tuttora assai dubbie. Hanno larve apode.
L'ordine comprende un migliaio di specie ectoparassite di Vertebrati a
sangue caldo, ematofaghe, che passano facilmente da un ospite all'altro,
abbandonandolo in ogni caso non appena questo, eventualmente venuto a
morte, comincia a raffreddarsi; parecchie specie sono parassite di una sola
specie, altre invece possono infestare più specie di Mammiferi o di Uccelli. In
generale misurano qualche millimetro di lunghezza, ma taluna specie raggiunge
i 7 mm. Se ne conosce qualche fossile del Terziario.
A differenza dagli altri Insetti parassiti atteri il corpo degli Afanitteri (fig.
21.271) è fortemente compresso lateralmente; in quanto alle ali, non se n'è
potuto riscontrare alcuna sicura traccia in nessuno stadio della loro vita. I
tegumenti sono fortemente sclerificati, con serie di spine e di setole che, essendo
rivolte posteriormente, facilitano la locomozione fra i peli o le penne dell'o-
spite.
780 Phylum Artropodi
Figura 21.271
La pulce dell'uomo. Pulex
irritans (da Swan e Papp).
Figura 21.272
Pulex irritans, femmina adulta:
capo visto di lato con
l'apparato boccale (da
Snodgrass).
Struttura. Il capo è spesso diviso in due o tre sezioni mobili l'una rispetto
all'altra, ma è poco mobile rispetto al torace. Gli occhi, talora vestigiali o
assenti, talora depigmentati, sono semplici (non faccettati) e situati davanti a
un paio di brevissime antenne, le quali rimangono adagiate in apposite
fossette, e si presentano ingrossate, triarticolate, con l'articolo terminale
percorso da solchi anulari. I margini latero-ventrali del capo sono frequente-
mente orlati da una serie di robuste spine, costituendo i cosiddetti pettini
genali o ctenidi, bene sviluppati in Ctenocephalides. L'apparato boccale è
pungitore e succhiatore (fig. 21.272).
Le mandibole, allungatissime laminari-stiliformi sono piegate a doccia in
modo da combaciare con i margini posteriori e da abbracciare con i margini
superiori il labbro superiore ugualmente allungato e stiliforme, formando con
questo un canale che nello stesso tempo serve per succhiare il sangue delle
vittime e per immettere nella ferita saliva iperemizzante, la quale sgorga
all'estremità di una brevissima prefaringe situata tra il labbro e le mandibole
alla base del rostro. Le mascelle bene sviluppate consistono in un paio di
lamine triangolari ed in un paio di palpi 4-articolati che partono da un pezzo
basale (cardine e stipite coalescenti). Il labbro inferiore consta di un breve
pezzo basale (mento e submento coalescenti), è privo di lobi, ma porta
all'estremità distale un paio di palpi 1-5 articolati (talora suddivisi fino a 17
articoli) che, piegati a doccia, formano le due metà laterali di una sorta di
guaina che protegge le mandibole, e il labbro superiore.
I segmenti toracici sono mobili; il margine posteriore tergale del primo di
essi è spesso orlato di spine formanti un pettine pronotale. Gli epimeri del
meso- e del metatorace sono così sviluppati da ricoprire la base dell'addome.
Le zampe presentano grandi coxe piatte, femori relativamente brevi ma
robusti e lungo tarso 5-articolato e terminato da un paio di unghie; quelle
dell'ultimo paio sono notevolmente più lunghe e robuste delle precedenti ed
atte al salto. L'addome consta (almeno apparentemente) di 10 segmenti, di
cui i 3 ultimi e specialmente il 9° subiscono modificazioni sessuali. L'8°
segmento è assai corto e di solito affondato e nascosto nel 7°. Il 9° segmento
nel maschio presenta una placca dorsale (detta placca pigidiale) con particola-
ri setole sensorie, mentre lateralmente un paio di scleriti tergali formano il
forcipe per l'accoppiamento. Il 10° segmento è rappresentato da due placchet-
C/asse Insetti 781
Figura 21.273
Schema di organizzazione di
un maschio di Afanittero (da
Weber).
te, una dorsale ed una ventrale, fra le quali sbocca l'ano, partecipando alla
formazione del pene che ha forma allungata e rimane protetto dal forcipe e
da 2 placche sternali del 9° segmento. Nella femmina esiste la placca sensoria
pigidiale; ventralmente tra il 9° e il 10° sternite si apre la vagina, e la
placchetta dorsale del 10° segmento reca un processo conico detto stilo.
Il canale alimentare (fig. 21.273) si inizia alla base del palato con una
faringe muscolosa atta ad aspirare il sangue dell'ospite; al sottile esofago
privo di ingluvie fa seguito un ventriglio le cui pareti interne sono armate di
file di placchette cuticolari costituendo un apparato valvolare atto a impedire
il rigurgito del sangue già introdotto nell'intestino medio, il quale è ampio ed
assai dilatabile. Fra l'intestino medio e il posteriore sboccano 4 tubi malpi-
ghiani; il retto è provvisto di 6 papille rettali simili a quelle dei Ditteri. Un
paio di ghiandole salivari ovoidi uniscono i loro condotti prima di gettarsi
dietro l'ipofaringe. Il sistema respiratorio è bene sviluppato con 2 paia di
stigmi toracici ed 8 addominali. Il sistema nervoso, assai primitivo, mostra 3
gangli toracici e 7-8 addominali molto ravvicinati.
Figura 21.274
Schema di organizzazione di
una larva di Afanittero (da
Wenk).
Dopo 3-10 giorni ne sguscia una larva bianca, vermiforme, apoda, prognata,
con una spina frontale che è servita per rompere il corion dell'uovo e che
viene perduta alla prima muta. Le larve (fig. 21.274) si nutrono di detriti
organici e di feci di Pulci adulte, accrescendosi rapidamente. Dopo aver
subito due mute si ricoprono di polvere e di detriti vari, tessono un piccolo
bozzolo con la seta prodotta dalle ghiandole labiali, si ripiegano su se stesse e
subiscono un'ultima muta larvale trasformandosi in pupe exarate (fig. 21.275)
che gradatamente divengono di color bruno. Gli adulti possono restare a
lungo entro il bozzolo pupale; perché ne fuoriescano è necessaria un'eccita-
zione meccanica quale il passaggio di un ospite, il contatto con questo, le
vibrazioni che esso produce, ecc. Così si spiega la contemporanea improvvisa
comparsa di gran numero di adulti. Lo sviluppo, ad ogni modo, si compie in
20-80 giorni a seconda delle specie e della temperatura.
Ecologia. Tutti gli Afanitteri adulti possono trasmettere gli agenti di varie
malattie: l'infezione avviene attraverso le lesioni della pelle ed è operata
mediante l'eventuale rigurgito o più spesso mediante le feci abitualmente
emesse nel momento in cui viene succhiato il sangue dell'ospite. Particolar-
mente pericolose sono le Pulci nei casi di peste bubbonica che nei paesi
tropicali viene abitualmente trasmessa dai Topi all'Uomo per opera di
Xenopsylla cheopis, ospite consueto di ambedue le specie, mentre le Pulci dei
Topi dei nostri paesi temperati solo eccezionalmente attaccano l'Uomo. Ad
ogni modo non meno di 9 specie sono in grado di trasmettere la peste
all'Uomo; fra le altre specie animali soggette a tale infezione, oltre i Topi,
bisogna tener presente vari altri Roditori.
Figura 21.276
Morfologia esterna di un
Carabide, Calosoma
sycophanta femmina: habitus,
semi-schematico, in visione
dorsale (da Casale, Sturani e
Vigna Taglianti).
Figura 21.277
Morfologia esterna di un
Carabide, Calosoma
sycophanta, maschio: habitus,
in visione ventrale, con elitra
ed ala destra aperte, zampe
destre e mascella sinistra
asportate, edeago
parzialmente estroflesso (da
Casale, Sturani e Vigna
Taglianti).
Figura 21.278
Phloeotribus scarabaeoides.
Adulto, femmina, spaccato
longitudinalmente per mettere
in evidenza gli organi interni.
Dei tubi malpighiani è
disegnata solo l'inserzione
basale fra intestino medio e
posteriore (da Russo).
Figura 21.279
Apparato genitale maschile di
Adefago (a) e di Polifago (b).
Figura 21.280
Acilius sulcatus. Larva matura.
Capo visto superiormente con
la parte dorsale asportata per
mostrare la faringe, il tentorio
e come si unisce la cavità
boccale con il canale
mandibolare (da Fiori).
Figura 21.281
Hypera crinita. Larva matura.
a. Mandibola, dal dorso.
b. Complesso maxillo-labiale,
dal ventre (da Baccetti).
Figura 21.282
Larva matura, di fianco, di un
Crisomelide, Lema melanopa
(da Venturi).
Figura 21.283
Larva matura, vista dal dorso,
di un Ditiscide, Acilius
sulcatus (da Fiori).
Classe Insetti 789
Figura 21.284
Lema melanopa. Larva matura
aperta secondo un piano
longitudinale mediale verticale
per mostrare la disposizione
del tubo digerente nella cavità
emocelica (da Venturi).
Crisomelidi del genere Lema sono fatti con il secreto del mesentere emesso
per via orale (il mesentere appare allora trasformato in organo plurisaccifor-
me: fig. 21.284). Talora l'impupamento avviene semplicemente entro l'ultima
cuticola larvale.
È raro che nella vita larvale si interpongano età contrassegnate da modifi-
cazioni profonde; nondimeno si trovano esempi di ipermetamorfosi nei Micro-
maltidi, nei Meloidi, nei Ripiforidi (fig. 21.134). La vita larvale di un Meloide
(es. Epicauta: fig. 21.285) può venire così riepilogata: dall'uovo deposto sul
terreno schiude una piccolissima larva campodeiforme detta triungulino per le
sue zampe terminate da 3 unghie. Il triungulino risale il fusto di varie piante e Figura 21.285
si aggrappa a qualche Insetto; nel caso fortunato in cui questo sia la femmina Ipermetamorfosi di Epicauta:
triungulino (a), larva caraboide
di un Ortottero, al momento opportuno si lascia cadere sull'uovo dell'Ortotte- (b-d), larva coartata (e), larva
ro, indi lo divora e subisce una prima muta, in seguito alla quale la larva di caraboide prepupale (f), pupa
Epicauta appare più ingrossata e con appendici alquanto ridotte (larva (g), immagine (h) (da Riley e
da Harsfall).
caraboide); in seguito ad altre due mute le appendici divengono rudimentali
mentre il corpo si allarga ed ingrossa maggiormente; consumate completa-
mente le riserve alimentari della cella dell'ospite la larva dell'ultimo stadio
caraboide subisce una quarta muta, divenendo del tutto immobile e assumen-
do l'aspetto di larva coarctata alla quale succede uno stadio di larva prepupa-
le (di tipo caraboide), quasi immobile, che spesso rimane racchiusa nella
cuticola della larva coarctata; segue finalmente lo stadio di pupa, che può
svolgersi entro la cuticola prepupale e che, al pari della larva della precedente
età, non si alimenta; dalla pupa si svolge l'adulto (fig. 21.285).
790 Phylum Artropodi
Assai più rari sono i casi di soppressione dello stadio di pupa: sono stati
Ordine: Coleoptera riscontrati principalmente in Micromalthus (micromaltide) ed in Duliticola
Sottordine: Adephaga (Drilide).
Famiglia: Cupedidae
Carabidae
Paussidae Ecologia. Diffusi in tutta la terra, i Coleotteri hanno costumi e regime
Dytiscidae
Gyrinidae
alimentare svariatissimi. Accanto ai puri carnivori predatori, quali i Carabidi
Sottordine: Polyphaga e i Ditiscidi ed ai necrofagi, vivono gran numero di erbivori e numerosi
Superfamiglia: Staphyliniformia xilofagi più o meno strettamente legati a determinate specie vegetali, mentre
Famiglia: Staphylinidae
Pselaphidae vari coprofagi si nutrono di escrementi. Parecchie specie prediligono i nidi di
Clavigeridae vari animali e si conoscono forme strettamente mirmecofile e termitofile fra
Histeridae gli Stafilinidi, i Paussidi, i Clavigeridi, gli Isteridi e gli Scarabeidi.
Silphidae
Hydrophilidae
Superfamiglia: Eucinetiformia Sistematica. I Coleotteri vengono sistemati in un gran numero di famiglie,
Scarabaeiformia
Famiglia: Lucanidae delle quali non possiamo ricordare che piccola parte. Anzitutto l'ordine viene
Scarabaeidae suddiviso nei sottordini degli Adefagi e dei Polifagi in base alla struttura delle
Superfamiglia: Elateriformia gonadi: testicoli tubulari ed ovarioli politrofici negli Adefagi; testicoli follico-
Famiglia: Lampyridae
Elateridae lari ed ovarioli acrotrofici nei Polifagi. In mancanza di dati sui caratteri
Buprestidae interni, si ricorre spesso al tipo di nervatura delle ali: negli Adefagi esistono
Superfamiglia: Bostricniformia
Famiglia: Anobiidae numerose grosse nervature trasversali, le quali nei Polifagi scarseggiano o
Dermestidae mancano, soprattutto nella metà anteriore dell'ala.
Superfamiglia: Cucujiformia
Famiglia: Coccinellidae
Tenebrionidae Sottordine Adefagi. Gli Adefagi comprendono poche famiglie, tra cui quella
Meloidae dei Cupedidi, (da molti ritenuti appartenenti ad un terzo sottordine arcaico,
Rhipiphoridae
Chrysomelidae quello degli Archostemati) alla quale appartengono i più antichi fossili, e che
Cerambycidae oggi è rappresentata appena da una ventina di specie xilofaghe dei paesi
Bruchidae caldi: gli Adefagi posseggono quasi sempre tarsi di 5 articoli, antenne filiformi
Scolytidae
Curculionidae e 4 tubi malpighiani. Notissima è la famiglia dei Carabidi, rappresentata da
Brenthidae forme robuste, deambulatrici, predatrici, spesso prive di ali posteriori e con
elitre saldate: ne sono esempi * Carabus violaceus, 20-33 mm e *C. cancella-
tus, 18-33 mm (fig. 21.286), comuni nei nostri paesi; *Calosoma sycophanta,
22-35 mm divoratrice di larve di Lepidotteri, nota per il magnifico color verde
metallico delle elitre; *Duvalius, 3-8 mm, *Orotrechus, 3-7,5 mm, ed altri
generi, cavernicoli e privi di occhi; *Brachinus crepitans, 6-9 mm, detto
Bombardiere per il violento lancio di liquido volatile dall'apertura anale, ecc.
La comune *Cicindela campestris, 12-15 mm, appartiene alla sottofamiglia
Cicindeline, ben caratterizzata, con larve scavatrici e adulti per lo più diurni,
vivacemente colorati e frequenti nelle zone sabbiose. Ancor più caratteristici
sono i Paussidi (fig. 21.287), piccoli Coleotteri mirmecofili dei paesi caldi (da
7 a 10 mm), le cui antenne constano apparentemente di due articoli, l'ultimo
dei quali, straordinariamente dilatato, risulta però dalla coalescenza di 10
articoli. Agli Adefagi appartengono alcune famiglie acquicole, tra cui quelle
dei Ditiscidi e dei Girinidi. I Ditiscidi (fig. 21.288), sebbene capaci di volo,
vivono abitualmente sommersi, facendo periodicamente emergere l'estremità
posteriore del corpo per espellere l'aria viziata ed accumulata sotto le elitre e
sostituirla con una provvista di aria respirabile (fig. 21.289); si riconoscono
per il corpo ovale appiattito e l'ultimo paio di zampe frangiate di folti peli ed
atte al nuoto; le loro larve strettamente acquatiche sono carnivore al pari
degli adulti, ma il loro orifizio orale è chiuso per la coaptazione del palato e
della prefaringe ed esse aspirano l'alimento mercé due canalicoli che percor-
rono le possenti acuminate e ricurve mandibole, dopo avere con queste
attanagliato la preda ed iniettato nei suoi tessuti una saliva che rapidamente li
fluidifica (fig. 21.280): frequente nelle nostre acque dolci limpide e ricche di
Figura 21.286
Carabus cancellatus (da vegetazione è *Dytiscus marginalis, 30 mm, le cui femmine presentano un
DeJean). curioso dimorfismo, essendo le une con elitre lisce, le altre con elitre percorse
Classe Insetti 791
Figura 21.287
Paussus testaceus (da
Fowler).
Figura 21.288
Dytiscus marginalis maschio.
Figura 21.289
Respirazione di Dytiscus: larva
(a) e sua estremità posteriore
(a,); adulto (b) e sezione
della regione addominale (b1, )
(da Weber).
Figura 21.291
Atemeles e Myrmica (da
Wasmann).
Figura 21.290
Staphylìnus caesareus (da
Portevin). Sottordine Polifagi. Le numerose famiglie dei Polifagi vengono raggruppate
nelle sei superfamiglie degli Stafiliniformi, Eucinetiformi, Scarabeiformi,
Elateriformi, Bostrichiformi, Cucujiformi. Gli Eucinetiformi comprendono
poche specie di irrilevante importanza per la forma italiana. Le altre sono
ricchissime di specie.
Gli Stafiliniformi hanno ali prive di nervature trasversali incrociate con le
longitudinali; antenne filiformi, moniliformi, talora davate, raramente irrego-
lari; articoli tarsali di vario numero; 4 tubi malpighiani; 2 paia di ghiandole
accessorie maschili. Le loro larve sono campodeiformi. Fra tutti si distinguo-
no gli Stafilinidi per il loro corpo allungatissimo e per le elitre brevissime e
tronche sotto cui stanno ripiegate le ali posteriori; comune in Europa è
*Staphylinus caesareus (fig. 21.290) lungo sino a 25 mm; parecchi (Myrmedo-
nia, *Dinarda, *Lomechusa, * Atemeles, da 3 a 7 mm ecc.) (fig. 21.291) sono
mirmecofili, altri (Corotoca, Termitomimus, ecc.) sono termitofili tra cui varie
specie vivipare. Spesso mirmecofili sono gli Pselafidi e soprattutto i Clavigeri-
di, prevalentemente tropicali e di aspetto simile alle Formiche (es.: *Claviger
testaceus 2 mm). Negli Isteridi, rappresentati in Europa da *Hister quadrima-
culatus, 7-11 mm, le antenne sono piegate a ginocchio e le elitre terminano
tronche, lasciando scoperti gli ultimi segmenti addominali. Ai Silfidi apparten-
gono numerose specie che si nutrono di materie organiche in decomposizione:
*Necrophorus vespillo, 12-22 mm, *N. germanicus, 20-30 mm, ecc. seppelli-
scono i cadaveri di piccoli animali, sui quali le femmine depongono le uova.
Acquatici, vegetariani da adulti, carnivori allo stato larvale sono gli Idrofili-
di, rappresentati da *Hydrous piceus, 37-47 mm, grosso Coleottero, che
depone le uova entro bozzoli di seta con lungo apice tubulare.
Una delle superfamiglie meglio caratterizzate è quella degli Scarabeiformi,
le cui antenne terminano con un ventaglio di lamelle, ciascuna delle quali
spetta ad un breve articolo. I tarsi sono 5-articolati, ma le zampe del 1° paio,
sovente atte a scavare, possono presentare un numero ridotto di articoli
tarsali e perfino esserne prive. Esistono 4 tubi malpighiani. Le larve, molli e
larghe, vivono nel terreno, nel legname, negli escrementi; gli adulti, quasi
sempre vegetariani, presentano non di rado un notevole dimorfismo sessuale.
Ai Lucanidi, con antenne piegate a ginocchio e lamelle terminali poco
sviluppate, appartiene il notissimo Cervo volante (*Lucanus cervus, 25-75
mm), i cui maschi presentano le mandibole a vari gradi di sviluppo, spesso
addirittura gigantesche (fig. 21.292). Ricca di circa 30.000 specie è la famiglia
degli Scarabeidi, dalle anténne non piegate a ginocchio e terminate quasi
sempre da un vistoso ciuffo di lamelle; vi appartengono: *Melolontha melo-
Classe Insetti 793
Figura 21.292
Lucanus cervus, maschio
(a sinistra) e femmina (da
Griffini).
lontha, 20-25 mm, detto Maggiolino, le cui larve per 2-3 anni danneggiano le
radici degli alberi, mentre gli adulti attaccano le foglie; *Polyphylla fullo, 24-
34 mm, più grande del Maggiolino e ornata di grandi pennacchi antennali,
*Rhizotrogus solstitialis, 14-18 mm, lo Scarabeo sacro (*Scarabaeus sacer, 25-
35 mm), che depone, come vari altri Scarabeidi, le uova entro pallottole di
stereo equino o bovino, che accumula in cavità sotterranee, il cosiddetto
Moscone d'oro (*Cetonia aurata, 14-20 mm) e la * Anomala ausonia, 14 mm,
nero azzurra (fig. 21.293), che da adulti danneggiano particolarmente i fiori.
Fra gli Elateriformi v'è molta varietà sia nella forma delle antenne, sia nel
numero degli articoli del tarso, che generalmente è uguale nelle 3 paia di
zampe. Le loro larve sono generalmente campodeiformi, talora apode, talora
simili alle eruciformi (ma senza zampe addominali). Notevoli sono i Lampiri-
di o lucciole, tra cui *Lampyris noctiluca, 12-23 mm (fig. 21.294), le cui
femmine sono attere, *Phausis splendidula, 6-10 mm, le cui femmine hanno
elitre squamiformi, *Luciola italica, 5-6,5 mm, le cui femmine posseggono
elitre sviluppate ed ali posteriori ridotte e inette al volo, *L. lusitanica, 9-22
mm, con i due sessi entrambi capaci di volare. Caratteristica è la famiglia
degli Elateridi, noti per il curioso modo di saltare ritornando in posizione
normale allorché vengono a trovarsi capovolti: essi allora inarcano il corpo in
modo da appoggiare sul terreno con le sue due estremità, indi si distendono
Figura 21.293
Anomala ausonia, adulto
(femmina): a. visto dal dorso,
b. visto dal ventre, c. visto di
fianco (da Lupo).
794 Phylum Artropodi
Figura 21.294
Lampyris: a. femmina;
b. maschio; c. larva (da
Packard).
irritati emettono un liquido oleoso pungente dalla fessura fra il margine delle
elitre e l'addome; * Tenebrio molitor, 12-18 mm, e *T. obscurus, 14-18 mm,
quasi cosmopoliti, attaccano il grano e la farina (le loro larve sono conosciute
sotto il nome di Tarme della farina). I Meloidi sono caratterizzati dalla
ipermetamorfosi: *Meloe proscarabaeus, 13-32 mm, con brevi elitre ed ali
posteriori assenti è un Coleottero dall'addome voluminoso e dai movimenti
tardi; *Lytta vesicatoria, 14-20 mm, (la comune Cantaride) con elitre ed ali
bene sviluppate contiene cantaridina; *Mylabris variabilis, 9-16 mm, con le
sue larve ipermetaboliche attacca le ooteche degli Ortotteri celiferi divorando-
ne le uova. I Ripiforidi, di cui ricordiamo il *Macrosiagon ferrugineum, 5-7
mm, sono pure ipermetaboli ed hanno larve che si evolvono a spese di stadi
preimmaginali di Coleotteri, Imenotteri e Blattoidei.
I Crisomelidi (oltre 20.000 specie), molti dei quali con bei colori metallici,
sono quasi tutti divoratori di foglie e perciò spesso dannosi alle coltivazioni;
comuni specie sono: *Chrysomela populi, 10-12 mm, * Criocera asparagi, 6
mm, *Chrysolina cerealis, 4-6 mm, ecc.; *Leptinotarsa decemlineata, 10-12
mm, o Dorifora, di origine americana, è dannosissima alla Patata; alcuni
Alticini dei generi Longitarsus (da 1 a 5 mm) e *Aphthona (da 1,5 a 4 mm)
sono dannosi al Lino (fig. 21.295). Per il loro corpo allungato, spesso di
grandi dimensioni e per le lunghissime antenne si fanno distinguere i Ceram-
bicidi o Longicorni, dannosi ai tronchi ed ai rami degli alberi entro cui
trascorrono la vita larvale: notissimi sono *Cerambyx cerdo, 28-50 mm,
*Aromia moschata, 15-34 mm, dalla secrezione odorante di muschio, *Lamia
textor, 14-20 mm, *Saperda carcharias, 22-28 mm. Le larve di questi Insetti
rassomigliano a quelle dei Buprestidi. Eccezionali sono quelle di *Vesperus
luridus, 13-25 mm, che vivono sottoterra nutrendosi di radici. Ai Bruchidi
appartengono vari piccoli Coleotteri, le cui larve vivono principalmente
nell'interno dei semi delle Leguminose; ad esempio *Bruchus pisorum, 4-5
mm. Gli Scolitidi, piccoli, generalmente subcilindrici, con le antenne piegate a
Figura 21.295
Gli Alticini Longitarsus
parvulus (a) e Aphthona
euphorbiae (b) e le loro uova
(da Principi).
796 Phylum Artropodi
Figura 21.296
a. Phloeotribus scarabaeoides.
Larva a completo sviluppo, di
fianco (da Russo), b. Scolytus
rugulosus, adulto (da
Goidanich).
ginocchio e davate, tanto allo stato larvale che adulto (fig. 21.296), abitano
entro gallerie più o meno complicate e regolari scavate nel legno o nella
corteccia degli alberi (più raramente in altri tessuti vegetali), vivendo poliga-
micamente (un maschio con una sessantina di femmine in *Xyleborus, 2-4
mm, o con solo un paio di femmine in *Ips, da 2 a 7 mm) o monogamica-
mente (*Scolytus). Fra le specie dannose si ricordano *Scolytus rugulosus, 3
mm (fig. 21.2960), che scava le sue gallerie negli alberi da frutto, e *Phloeo-
tribus scarabaeoides, 2 mm, nocivo all'Olivo (fig. 21.296a).
I Curculionidi si distinguono perché il loro capo è di regola, in ambo i sessi
o solo nelle femmine, allungato ed assottigliato in un rostro, alla cui estremità
si trovano gli gnatiti. Questa famiglia comprende oltre 60.000 specie, superan-
do di gran lunga tutte le altre famiglie naturali del regno animale; la maggior
parte di essi sono forniti di rostro (in ambo i sessi), ai due lati del quale si
inseriscono le antenne piegate a gomito e davate, mentre all'estremità si
trovano i minuscoli ma robustissimi pezzi boccali. Molti Curculionidi sono
dannosi all'agricoltura: tali le comunissime Calandre (*Sitophilus granarius,
2,5-3,5 mm e *S. oryzae, 2,5-3,5 mm), le cui femmine perforano col rostro i
chicchi di grano, di orzo, di riso, di granturco, ecc. e, dopo avere deposto un
uovo nel loro interno, chiudono il foro con i detriti misti a saliva; *Curculio
nucum, 6-9 mm, le cui uova vengono depositate entro le giovani, nocciuole,
*Anthonomus pomorum, 3,5-5,5 mm ed *A. pyri, 4 mm, le cui uova vengono
depositate a mucchietti di una ventina entro le gemme fiorali dei meli e dei
peri, che abortiscono; *Lixus junci e *Temnorrhinus mendicus dannosi alle
barbabietole nelle cui radici vivono le larve. I Rinchitini o Sigarai hanno
adulti che arrotolano le foglie preparando un nido per le larve (es. *Byctiscus
betulae, 5-9 mm, *Attelabus nitens, 4-6 mm). Altri Curculionidi, gli Iperini, ad
esempio *Hypera crinita, 4-8 mm (fig. 21.297), *Phytonomus variabilis, 4,5-
5,5 mm, *Ph. philanthus, 6-11 mm (fig. 21.298), vivono da larve e adulti a
spese di leguminose da foraggio ed impupano in bozzoli sericei, ecc. I
Brentidi, quasi esclusivamente tropicali, si fanno distinguere per la forma
stretta e allungata dovuta principalmente allo sviluppo del capo e del protora-
ce, e per il dimorfismo sessuale talora accentuatissimo, presentandosi i maschi
con capo grande, mandibole robuste e rostro breve, mentre le rispettive
femmine hanno capo più piccolo e mandibole minuscole all'estremità di un
rostro talora assai lungo e sottile.
Classe Insetti 797
Figura 21.297
Adulto di Hypera crinita (da
Baccetti).
Figura 21.298
Adulto di Phytonomus
philanthus (da Baccetti).
798 Phylum Artropodi
Struttura. I maschi adulti hanno capo corto e largo, privo di ocelli frontali,
ma con due occhi composti protuberanti i quali, anziché formati da un
insieme di ommatidi, sembrano costituiti da aggregati di ocelli; le antenne,
frontali e contigue, contano 4-7 articoli di cui il 3° e talora anche uno o più
articoli successivi si prolungano in un processo lamellare che conferisce
all'antenna un aspetto bifido o a ventaglio (simile a quello dei Coleotteri
lamellicorni). L'apparato boccale consta di un labbro superiore, di un paio di
piccole mandibole quasi sempre lunghe e sottili, di un paio di mascelle
rappresentate dal solo palpo di 2 (raramente 3) articoli mobili sullo stipite e
da un labbro inferiore poco differenziato. Il pro- ed il mesotorace sono
cortissimi, mentre il metatorace può essere lungo .circa quanto la metà
dell'intero corpo. Le zampe, quasi uguali, hanno un tarso di 2-4 articoli e
sono prive di unghie (Stilopidi) o di 5 articoli con 2 unghie (Mengeidi). Le ali
anteriori, ridotte a un paio di laminette peduncolate, ricordano i bilancieri dei
Ditteri: nel riposo rimangono distese orizzontalmente e nel volo vibrano
dall'alto in basso; le ali posteriori sono larghe, membranose, con nervature
radiali, piegabili sul dorso. L'addome consta di 10 segmenti, è privo di cerci e
di altre appendici pari; il 9° segmento ventralmente si prolunga oltre il 10°,
recando all'estremità un pene ripiegabile nell'intercapedine che rimane fra i
due ultimi segmenti (fig. 21.299).
Figura 21.299
Xenos vesparum: triungulino
(a), seconda larva (apoda) di
maschio e di femmina dal
ventre (b-c), maschio e
femmina adulti (d-e) (da
Nassonow).
Classe Insetti 799
Figura 21.300
Polistes gallicus stilopizzato
(da Ulrich).
Figura 21.301
Schema di Imenottero (Ape
operaia) (da Snodgrass).
1-3, Segmenti toracici.
I-VII, Segmenti addominali.
larve apode (stilopidoidi), che assorbono nutrimento per osmosi dal sangue
dell'ospite e si accrescono grandemente attraverso varie mute. Al termine del
loro accrescimento e quando anche l'ospite si trasforma in adulto, ne perfora-
no le pareti del corpo facendo fuoruscire la porzione anteriore del loro corpo
dagli intervalli tra gli scleriti addominali di quello. Se la larva è destinata a
dare un maschio si trasforma entro la propria cuticola larvale in una vera e
propria pupa, dalla cui porzione sporgente all'esterno dell'ospite sfarfalla
l'adulto alato. Se la larva è di sesso femminile, essa, senza attraversare un
vero e proprio stadio pupale, da luogo ad una femmina adulta larviforme, che
rimane entro la cuticola larvale con l'addome immerso nell'ospite (fig.
21.300). Gli Insetti parassitati subiscono la cosiddetta stilopizzazione cioè delle
notevoli alterazioni somatiche accompagnate da castrazione parassitaria so-
prattutto sensibile nelle femmine che di solito non sono in grado di produrre
uova mature.
Figura 21.302
Schema dell'apparato boccale
di un Imenottero Apocrito.
Figura 21.303
Canale alimentare e ghiandole
del capo e del torace nella
Ape operaia (da Snodgrass).
Figura 21.305
La larva matura, apoda, Figura 21.306
dell'lcneumonide, Bathyplectes Bombus silvarum, larva veduta
corvina (da Baccetti). di lato (da Grandi).
Classe Insetti 805
Sistematica. Gli Imenotteri vengono suddivisi nei due sottordini dei Sinfiti e
degli Apocriti.
Ordine: Hymenoptera Sottordine Sinfiti. I Sinfiti si riconoscono per l'addome non peduncolato e per
Sottordine: Symphyta il 1° segmento -toracico solo parzialmente incorporato nel torace. Sono tutte
Famiglia: Oryssidae
Siricidae specie fitofaghe che di solito svolgono una sola generazione all'anno. Oltre
Tenthredinidae alla famiglia degli Orissidi rappresentata da poche specie con caratteri di
Cephidae
Cimbicidae primitività e a qualche altra piccola famiglia, vi appartengono i Siricidi, ad
Sottordine: Apocrita esempio, *Urocerus gigas, 15-40 mm, la cui larva vive nei tronchi di Conifere,
Serie: Terebrantia considerevoli per la mole, per la colorazione nera, gialla od azzurra, per la
Famiglia: Cynipidae
Ichneumonidae robustezza dell'ovopositore allungato orizzontalmente; i Tentredinidi di di-
Braconidae mensioni modeste, le cui larve cagionano gravi danni al fogliame degli alberi
Chalcididae
Serie: Aculeata (*Lophyrus pini, 9-12 mm, che attacca i Pini, *Caliroa limacina, 5 mm che
Superfamiglia: Vespoidea attacca alberi fruttiferi) o ai frutticini delle piante da frutto coltivate (*Hoplo-
Famiglia: Formicidae campa testudinea del Melo, *H. brevis del Pero, *H. minuta e *H. flava del
Vespidae
Scoliidae Susino, da 3 a 5 mm), i Cefidi le cui larve vivono a spese dei culmi del
Mutillidae frumento (*Cephus pygmaeus, 6-8 mm: fig. 21.307) o dei getti dei meli e dei
Chrysididae
Superfamiglia: Sphecoidea peri (*Janus compressus, 8 mm), i Cimbicidi, di imponenti dimensioni, le cui
Famiglia: Specidae larve vivono a spese delle foglie di vari alberi (*Cimbex femorata, adulto 20-
Superfamiglia: Apoidea 25 mm, larva fino a 50 mm).
Famiglia: Apidae
Megachilidae
Anthophoridae Sottordine Apocriti. Gli Apocriti, comprendenti la gran maggioranza degli
Andrenidae
Imenotteri e riconoscibili per l'addome peduncolato e per il 1° segmento
Figura 21.307
Cephus pygmaeus Femmina
adulta veduta dorsalmente (da
Grandi).
Classe Insetti 807
Figura 21.309
Pimpla roborator. Femmina
adulta (da Menozzi).
Figura 21.310
Trìchogramma evanescens.
Femmina adulta (da Principi)
Figura 21.311
Pheidole pallidula: femmina
alata (a), femmina che ha
perduto le ali (b), maschio (c),
operaia (d), soldato (e) (da
Emery).
Classe Insetti 809
temente di fili sericei; talune specie stabiliscono la propria dimora nelle cavità
naturali di certe piante dette mirmecofile (così Iridomyrmex cordatus alberga
nella cavità interne dei tuberi di Myrmecodia tuberosa delle Molucche e
Pseudomyrmex belti in quelle delle grosse spine di alcune Acacie americane,
ecc., approfittando anche dei nettari extrafiorali della pianta ospite e proteg-
gendo questa da vari parassiti fitofagi. Generalmente in un formicaio si
trovano una regina, numerosissime operaie e numerosissime larve e pupe. In
determinati periodi dell'anno vengono prodotti individui sessuati, maschi e
femmine, che sciamano (i primi per morire dopo il volo nuziale, le seconde
per fondare nuove colonie), mentre le operaie resteranno a far parte della
colonia materna, la cui società può persistere per parecchi anni, almeno
quanto dura la vita della regina fondatrice. In parecchie specie esistono più
forme di neutri: spesso oltre alle consuete operaie esistono anche dei soldati,
che differiscono dalle operaie non solo per la maggior mole, ma anche per la
sproporzione tra le varie parti del corpo con ingigantimento della regione
cefalica e delle mandibole. In Myrmecocystus nord-americano, alcuni neutri
dall'addome dilatatissimo, appesi con le zampe in particolari celle del formi-
caio, servono da otri viventi, ingerendo il miele rigurgitato dalle operaie
raccoglitrici per rigurgitarlo a loro volta a richiesta (fig. 21.312).
Il processo di formazione di una nuova colonia si complica allorché le
femmine fecondate sono incapaci di iniziare da sole la società e non produco-
no che maschi e femmine feconde, oltre ad operaie atte al combattimento:
esse in tal caso si introducono nel nido di altra specie provvista di operaie
normali ed usurpano il posto di regina, mentre i soldati nati da esse saccheg-
giano i formicai della specie sopraffatta per impossessarsi di larve e pupe di
operaie per il proprio formicaio, la cui popolazione risulta perciò composta da
individui di due diverse specie (Formiche dulotiche o schiaviste come Polyer-
gus). Caratteristiche sono certe industrie praticate da varie Formiche; le
Formiche tagliafoglie (Atta cephalodes, Acromyrmex lundi ed altre specie sud-
americane) confezionano con foglie triturate una pasta che modellano in una
massa spugnosa, sulla quale coltivano il micelio di un Fungo (Rozites gongylo-
phora), ed alimentandosi esclusivamente di certi rigonfiamenti provocati su
questo; altre Formiche si dedicano all'allevamento di Afidi delle cui feci
zuccherine si nutrono; né mancano casi di formicai ove, oltre alla presenza di
commensali indesiderati, si nota la presenza di Insetti mirmecofili (soprattutto
Coleotteri) che sono oggetto di particolari cure per le loro secrezioni ine-
brianti di cui le Formiche sono avide, ma che conducono allo sfacelo la
società. Senza soffermarci oltre sulle società e i comportamenti delle Formi-
che, di cui si conoscono non meno di 14.000 specie prevalentemente di climi
caldi, ricorderemo tra le forme italiane: *Messor barbarus, limitato a Liguria
e Sicilia, *M. minar e *M. capitatus, più ampiamente distribuiti nella penisola
(> 9 mm, < 11-15 mm, < 3-12 mm) che accumulano nelle loro dimore,
sotterranee grandi quantità di grano, orzo, ecc. a scopo di alimento; *Formica
rufa, 9-11 mm, prevalentemente carnivora e distruttrice di larve d'Insetti,
nota per i grandi formicai conici che stabilisce nei boschi di Conifere: *Lasius
flavus e *L. niger (> 4 mm, < 7-9 mm, < 2-4 mm) che curano gli Afidi, la
prima specie entro le sue dimore sotterranee, la seconda sui rami degli alberi
nei cui tronchi stabilisce il formicaio; *Tetramorium coespitum (da 2,3 a 8
mm) e *Pheidole pallidula (da 2,6 a 8,5 mm) che frequentano le abitazioni
umane, *Camponotus ligniperda, che nidifica entro i tronchi di vecchi alberi
ed è la più grande specie italiana misurando le femmine 20 mm e le operaie
circa 15 mm. Frequente e nociva nei nostri paesi è *Iridomyrmex humilis (>
2 mm, < 4 mm, < 2 mm), onnivora, molesta ed invadente, originaria
dell'Argentina, mentre noti per i loro danni sono gli Eciton sud-americani e
810 Phylum Artropodi
Figura 21.313
Femmina dominante (a) e
femmina succube (b) sopra un
nido biginico di Polistes
gallicus (da Pardi).
Figura 21.312
Myrmeocystus horti-deorum
(da Obenberger).
gli Anomma africani, dinanzi alle cui orde innumerevoli e vagabonde sono
costretti alla fuga uomini ed animali.
Nei Vespoidei le antenne possono essere piegate a gomito, ma più spesso
sono filiformi o davate: le forme attere non sono infrequenti, ma nelle specie
che conducono vita sociale le operaie sono sempre alate; comunque una
buona parte dei rappresentanti di questo gruppo sono solitari. Fra i Vespoi-
dei, i Vespidi sono i più numerosi: ve n'è di sociali e di solitari. Tra i primi
sono frequenti in Italia * Vespa crabro, 18-55 mm, che nidifica preferibilmente
nei cavi degli alberi, *Vespula vulgaris e *V. germanica (da 10 a 20 mm) che
nidificano sotterra, edificando le proprie dimore con pasta vegetale trasforma-
ta in cartone: sono carnivore e fanno strage di Api; raccolgono anche liquidi
zuccherini e polline per alimentare le larve. Uno dei Vespidi più frequenti è
*Polistes gallicus (da 10 a 18 mm) che costruisce dei nidi cartacei peduncolati
appesi alle rocce, ai muri, ai tetti delle case (fig. 21.313). Agli Scoliidi, di cui
fan parte i più grandi Vespoidei, appartiene *Scolia flavifrons, > 20-26 mm,
< 30-40 mm, che deposita le uova sulle larve di Coleotteri (Oryctes). I
Mutillidi sono tutti con femmine attere, e depongono le loro uova nei nidi di
Imenotteri sociali (es. *Mutilla europaea, 10-16 mm). Riconoscibili per i
colori metallici brillanti verdi, azzurri o rossi sono i piccoli Crisididi, le cui
larve sono parassite di altri Imenotteri (*Chrysis ignita, 5-13 mm, parassita di
Odynerus, Vespide).
Negli Sfecoidei mancano le forme attere e le antenne sono filiformi o
davate. Si tratta di specie con abitudini scavatrici, prive di vita sociale, in
senso stretto, che depongono le uova presso larve d'Insetti o su Ragni
paralizzati e trascinati nei loro nidi, mentre gli adulti si alimentano di nettare
e polline: comunissima è *Ammophila sabulosa (circa 20 mm); altre specie
italiane sono *Sphex albisectus, circa 15 mm, (fig. 21.314), la cui larva vive a
spese di Ortotteri, ed *Oxybelus argentatus, 6-8 mm (fig. 21.315) le cui larve
si nutrono di Ditteri.
Classe Insetti 811
Figura 21.314
Sphex albisectus (da Grandi).
Figura 21.315
Oxybelus argentatus (da
Grandi).
812 Phylum Artropodi
Figura 21.316
Megachile centuncularis (da
Grandi).
Anche negli Apoidei mancano forme attere: la vita sociale con presenza di
operaie, riconoscibili anche per l'apparato collettore delle zampe posteriori, è
limitata alla famiglia degli Apidi, mentre le altre conducono vita individuale.
Notissima rappresentante degli Apidi è *Apis mellifica, 10 mm, allevata per il
miele che le operaie rigurgitano nelle celle esagonali costruite con la cera
secreta da particolari ghiandole addominali: la società perenne con una regina
e numerosissime (fino a 50.000-80.000) operaie (i maschi vengono uccisi a
colpi di pungiglione dalle operaie dopo il volo nuziale o sopravvivono
vagabondi per poco tempo) si stabiliscono in cavità naturali degli alberi o in
alveari approntati dall'uomo. I Melipona americani sono Api sprovviste di
pungiglione. Ai Bombus, riconoscibilissimi per il corpo peloso e l'addome
quasi sferico, appartengono varie comuni specie quali *Bombus terrestris, *B.
lapidarius (da 12 a 25 mm), ecc. che in piccole cavità a fior di terra
accumulano masse di polline con nicchie entro le quali vengono deposte le
uova e che, dopo la schiusura delle larve, vengono riempite di miele dalle
prime operaie comparse: le società somigliano a quelle delle Vespe e sono
poco numerose, possedendo 50-200 operaie, raramente 500. Apoidei solitari
sono: i Megachilidi, tra cui *Megachile centuncularis, 12-15 mm, (fig. 21.316),
che preleva dei dischetti dalle foglie di Rosa per servirsene come setti
separatori di altrettante nicchie in cui divide la sua galleria sotterranea di
forma tubulare e in ciascuna delle quali depone un uovo con provviste di
miele e polline; gli Antoforidi rappresentati dalla comune *Xylocopa violacea,
20-30 mm, grossa specie le cui poderose mandibole sono atte a scavare
gallerie nel legno; gli Andrenidi, rappresentati da *Andrena carbonaria, 12
mm.
Figura 21.317
Schema del corpo di due
Ditteri, un nematocero, Tipula
sp. (a) e un brachicero, Dacus
oleae (b), per mostrare le
singole regioni e le più vistose
appendici del corpo (da
Venturi).
Figura 21.319
Capo di Culicide, con stili
boccali estratti dalla guaina
del labbro inferiore (a);
infissione degli stili nell'atto
della puntura (a 1 ); sezione
trasversale dell'apparato
pungitore (b) (sec. Weber).
Classe Insetti 815
Figura 21.320
Capo di Tabanide (sec.
Weber).
Figura 21.321
Capo di Muscide e particolare
della proboscide.
insieme l'apparecchio pungente; la saliva iperemizzante sgorga dall'estremità
della prefaringe, mentre il sangue delle vittime corre in un canalicolo tra
prefaringe e palato. Nei Tabanidi (fig. 21.320) le mandibole (atrofiche nei
maschi) sono conformate a lame triangolari taglienti, le mascelle presentano
un lobo esterno allungato pungente e tagliente; sia le mandibole che le
mascelle hanno il compito di incidere la pelle dei Mammiferi provocando la
fuoruscita di sangue che verrà assorbito dai lobi della proboscide percorsa da
solchi radiali sì da costituire un apparecchio spugnoso e scorrerà quindi entro
il tubo formato dalla prefaringe e dal palato che rimangono appoggiati al
solco dorsale della proboscide. Nei Muscidi (fig. 21.321) e in gran numero di
Ditteri l'apparato boccale non è generalmente atto a perforare o ad incidere e
serve unicamente per l'assunzione di alimento liquido o reso liquido in
seguito ad emissione di saliva: le mandibole e le mascelle sono atrofiche;
queste ultime con la loro porzione basale (corrispondente ai cardini e agli
stipiti) rimangono aggregate alla porzione basale della proboscide da cui
lateralmente sporgono un paio di piccoli palpi mascellari; la porzione distale
della proboscide è esclusivamente formata dal labbro inferiore carnoso la cui
scanalatura dorsale è chiusa dal labbro superiore e relativo palato, mentre la
prefaringe percorsa dal condotto salivare forma con il palato le pareti di un
tubo succhiante.
Alcuni Muscidi, quali la Mosca Tse Tse (Glossina palpalis) hanno la
proboscide pungitrice, oltre che succhiatrice, per l'assottigliamento e la
sclerificazione del labbro superiore e del labbro inferiore, che formano un
cilindro nella cui cavità giace la prefaringe. Tale proboscide prende il nome di
haustellum (fig. 21.322).
Il torace è caratterizzato dal prevalente sviluppo del mesotorace rispetto
agli altri due segmenti. Le zampe, di lunghezza assai varia, terminano quasi
sempre con un tarso 5-articolato e recano all'apice un paio di unghie, spesso
816 Phylum Artropodi
Figura 21.322
Apparato boccale pungitore e
succhiatore di Glossina.
Figura 21.323
Bilanciere di Calliphora (da
Seguy).
Figura 21.324
Torsione addominale nel
maschio di Psychoda (a) e di
Calliphora (b) (da Lindner).
Figura 21.325
Addome estroflesso in una palpi
mosca.
Figura 21.326
Musca sp. Larva in
trasparenza per mostrare gli
organi interni (da Weber).
ciclorrafi (fig. 21.326) posseggono invece larve con capo piccolo e poco
differenziato, con antenne piccole o nulle, ocelli assenti, e pezzi boccali
ridotti a due denti sclerificati mobili verticalmente (larve acefale). Fra la
condizione eucefala e l'acefala vi sono delle condizioni emicefale, consuete nei
Brachiceri ortorrafi, nei Tipulidi e nei Cecidomiidi (fig. 21.327). Nei Culicidi
ed altri Nematoceri Bucefali le larve presentano generalmente uno sperone
cefalico apicale adibito a rompere il corion ovulare.
Gli organi visivi, che mancano anche nelle larve eucefale oscuricole, in
quelle lucicole sono di solito rappresentati da 1-3 paia di ocelli laterali. Le
antenne di 1-5 articoli sono quasi sempre bene sviluppate nelle larve dei
Nematoceri, mentre nei Brachiceri sono ridotte o assenti; ai due lati di esse
nei Culicidi e nei Simuliidi si notano delle appendici con setole disposte a
ventaglio (setole prensili), che dirigono verso la bocca le particelle alimentari
sospese nell'acqua. Nei Nematoceri l'apparato boccale è generalmente di tipo
masticatore con un labbro superiore, un paio di mandibole, un paio di
mascelle, ciascuna con un solo lobo ed un palpo, ed un labbro inferiore privo
di palpi. Nei Brachiceri ortorrafi le medesime parti risultano più o meno
modificate e le mandibole si muovono in senso verticale. Nei Brachiceri
ciclorrafi le modificazioni sono assai più profonde, gli gnatiti si modificano fin
a divenire irriconoscibili, e sono rappresentati da un paio di uncini mandibola-
ri che possono sporgere fuori dalla bocca e servire come organi di fissazione
(Gastrofilidi), di dilacerazione (Muscidi), di locomozione, o di salto (Piophi-
la); con gli uncini sono connessi i pezzi scheletrici di un organo complicato
(scheletro cefalo-faringeo) che funziona anche da pompa aspirante. Il tronco
possiede al massimo 3 segmenti toracici e 9 addominali, ma raramente si
scorgono più di 8 segmenti addominali; i segmenti toracici sono coalescenti in
alcuni Nematoceri (Culicidi) formando una massa globosa; ma più spesso tutti
i segmenti del tronco sono simili, all'incirca anulari, senza distinzione netta
fra torace ed addome, né fra regione tergale, pleurale e sternale. Sebbene
sprovviste di vere zampe, le larve dei Ditteri talora portano prominenze
armate di corti uncini che le aiutano nella locomozione. In generale le larve
presentano le medesime caratteristiche morfologiche dalla 1a all'ultima età;
però vi si riscontrano notevoli cambiamenti quando esse, libere e mobili
appena schiuse, divengono successivamente parassite. È importante conside-
rare il sistema respiratorio, che, per chiusura di un vario numero di paia di
stigmi, è emipneustico, potendosi presentare polipneustico, anfipneustico,
propneustico, metapneustico, o addirittura essere apneustico.
Il tipo polipneustico, più primitivo (fig. 21.327), è quasi esclusivamente
confinato ai Nematoceri, che possono avere sino a 10 paia di stigmi (di cui il
1° protoracico ed il 2° metatoracico o addominale). Assai più frequente è il
tipo anfipneustico con un paio di stigmi protoracici ed un paio all'estremità
dell'addome collegati da un paio di grossi tronchi tracheali longitudinali.
820
Figura 21.327
Phaenobremia aphidimyza.
Larva matura:
a. veduta dorsalmente.
b. veduta ventralmente (da
Roberti).
Figura 21.329
Metamorfosi dì un Ciclorrafo:
larva in stadio avanzato (a);
prepupa (b); pupa (c); suo
pupario (d) (da Seguy).
Ordine: Diptera
Filogenesi e sistematica. Nessuna delle attuali classificazioni dei Ditteri è
Sottordine: Nematocera soddisfacente. Alcuni Autori preferiscono dividerli in Ortorrafi e Ciclorrafi,
Superfamiglia: Tipuliformia comprendendo negli Ortorrafi i Nematoceri ed una parte dei Brachiceri; altri
Famiglia: Tipulidae
Limoniidae li dividono in Nematoceri e Brachiceri, suddividendo questi ultimi in Ortorra-
Superfamiglia: Bibioniformia fi e Ciclorrafi; altri ancora distinguono i tre sottordini dei Nematoceri, dei
Famiglia: Bibionidae Brachiceri (= Brachiceri ortorrafi) e dei Ciclorrafi. Noi seguiremo la seconda
Cecidomydae
Micetophilidae maniera di classificarli.
Sciaridae
Superfamiglia: Culiciformia Sottordine Nematoceri. I Nematoceri hanno generalmente corpo allungato con
Famiglia: Simuliidae
Culicidae antenne di solito lunghe quanto o più del capo, 6-40 articolate e con palpi
Ceratopogonidae mascellari 4-5 articolati e con ali lunghe. Le larve eucefale od emicefale sono
Chironomidae
Psychodidae fornite di robuste mandibole mobili trasversalmente. La pupa è libera od
Superfamiglia: Blephariceriformia obtecta, raramente coartata, ortorrafa. Ricorderemo le quattro superfamiglie
Famiglia: Blephariceridae dei Tipuliformi e dei Bibioniformi, entrambi con larve terrestri o anfibie
Sottordine: Brachycera
Serie: Orthorrhapha (talora acquatiche) fitofaghe o saprofaghe, dei Culiciformi e dei Blefaroceri-
Famiglia: Stratiomydae formi, entrambi con larve acquatiche ed adulti ematofagi, zoofagi, raramente
Tabanidae
Rhagionidae fitofagi.
Asilidae I Tipuliformi (fig. 21.332) si fanno riconoscere per le lunghe e fragili zampe
Oncodidae degli adulti e per le larve quasi tutte terricole; gli adulti hanno l'apparato
Bombyliidae
Empididae boccale inetto, sono inoffensivi e di grandi dimensioni: *Tipula maxima, 27-40
Dolichopodidae mm e *Ctenophora atrata, 15-23 mm, comuni in Europa, appartengono alla
Serie: Cyclorrhapha
Sottoserie: Aschiza
famiglia dei Tipulidi, dalla testa più o meno allungata. Altra importante
Famiglia: Phoridae famiglia è quella dei Limoniidi.
Platypezidae Ai Bibioniformi vengono ascritti i Bibionidi (es. *Bibio hortulanus, 6-9 mm,
Pipunculidae
Syrphidae dannoso ai cereali), i Cecidomiidi, i Micetofilidi e gli Sciaridi (riuniti nel
Sottoserie: Schizophora gruppo dei Micetofiloidei caratterizzato dalla grande riduzione delle vene
Sezione: Acalyptera
Famiglia: Conopidae
alari). I Micetofilidi sono moscerini le cui larve terrestri vivono gregarie sui
Tephritidae Funghi o su materie vegetali in decomposizione; negli Sciaridi sono note le
Braulidae larve di *Sciara militaris, 3-4 mm, ecc. che in miriadi di individui strettamente
Drosophilidae
Ephydridae stipati e accavallati si spostano formando delle lunghe colonne; i Cecidomiidi,
Chloropidae lunghi 0,4-6 mm, comprendono quasi 5000 specie di moscerini, parecchi dei
Sezione: Calyptera quali producono nei vegetali delle galle, entro le quali si sviluppano le larve,
Famiglia: Hippoboscidae
Streblidae o altre deformazioni. Sono da ricordare *Contarinia medicaginis che danneg-
Nycteribiidae gia l'erba medica (fig. 21.333), *Contarinia tritici, 1-2 mm e *Mayetiola
Gastrophilidae
Oestridae destructor, 1 mm, che infestano il frumento, *Contarinia pyrivora, 2-3 mm e
Cuterebridae *Perrisia pyri che attaccano i Peri, *Miastor, 2-3 mm, noto per i fenomeni di
Muscidae
Calliphoridae pedogenesi, *Phaenobremia aphidimyza, con larve carnivore (fig. 21.334),
Larvevoridae *Dryomyia lichtensteini, che produce galle sulle foglie di Leccio (fig. 21.335).
Figura 21.332
Tipula: pupa (a),
sfarfallamento dell'immagine
(b-c) (da Seguy).
Classe Insetti 823
Figura 21.333
Contarinia medìcaginis.
Femmina con ovopositore
estroflesso (da Solinas).
Figura 21.334
Phaenobremia aphidimyza.
Adulti: a. femmina, b. maschio
(da Roberti).
Figura 21.335
Dryomyia lichtensteini.
Femmina nell'atto di
ovideporre su giovani foglie di
leccio (da Frediani).
824 Phylum Artropodi
Figura 21.337
Anopheles gambiae. Femmina
adulta, veduta di lato (da
Evans).
Figura 21.338
Pupa (a) e larva (b) di Culex.
Classe Insetti 825
Figura 21.339
Culex pipiens (a) e Anopheles
maculipennis (b) (da Manson).
Figura 21.340
Culex pipiens (a) e Anopheles
maculipennis (b) poggiati su di
una parete (da Manson).
Figura 21.341
Larve: di Culex (a) e di
Anopheles (b) (da Stephens
e Christofers).
Figura 21.342
Phlebotomus papatasii.
Femmina adulta veduta di lato
(da Smart).
Figura 21.343
Hermione pulchella. Femmina
adulta (da Goidanich).
Figura 21.344
Tabanus bovinus (da Kròber).
Gli Stratiomiidi, dall'apparato boccale non vulnerante, dal corpo grande e
più o meno appiattito, dalle ali nel riposo poggianti l'una sull'altra, compren-
dono un migliaio di specie vegetariane o carnivore, spesso di color verde
metallico (es. *Hermione pulchella, 5-7 mm, fig. 21.343). I Tabanidi (fig.
21.344) generalmente di colore scuro, robusti e rapidi volatori, posseggono
enormi occhi contigui nei maschi e discosti nelle femmine ed apparato boccale
vulnerante assai bene sviluppato, per cui le loro punture riescono dolorose;
specie europee frequenti sono * Tabanus bovinus, 20 mm, *Haematopota
pluvialis, 7-10 mm. Affini ai Tabanidi sono i Ragionidi, forti, grossi e pelosi
Ditteri dai costumi predaci, dal corpo allungato, fra cui *Rhagio scolopacea,
13-18 mm, capace di infliggere punture all'Uomo e *Lampromyia, 10 mm, e
*Vermileo, 9-12 mm, dalle cui uova depositate nella sabbia sgusciano larve
che si comportano come quelle del Formicaleone. Pure corpo allungato e
setoloso ed occhi distanziati posseggono gli Asilidi (circa 5000 specie), i cui
adulti catturano a volo altri Insetti, mentre le loro larve ne predano le larve;
comuni in Europa sono *Asilus germanicus, 17-23 mm, *A. crabroniformis,
16-30 mm, *Stichopogon inconstans, 13-18 mm (fig. 21.345) ecc., accusati di
pungere anche i Mammiferi e l'Uomo. Gli Oncodidi dal corpo globuloso e
glabro (es. *Oncodes gibbus, 7-9 mm) ed i Bombiliidi dal corpo tozzo e
villoso (es. *Cytherea obscurata, 8-12 mm e *Systoechus sulphureus, 1 mm,
sono parassiti allo stato larvale, gli uni esclusivamente dei Ragni, gli altri
delle uova di Ortotteri celiferi, delle larve e delle pupe di Imenotteri e
828 Phylum Artropodi
Figura 21.345
Stichopogon inconstans.
Adulto (da Gridelli).
Lepidotteri, mentre gli adulti dei Bombiliidi si nutrono del nettare dei fiori
che succhiano con la lunghissima proboscide; in entrambe le famiglie si
succedono due o tre periodi larvali notevolmente diversi. Piccoli, gracili,
allungati, rappresentati da gran numero di specie sono gli Empididi (es.
*Empis tessellata, 9-12 mm) dai costumi predaci, che infilzano piccoli Insetti
con la loro tromba boccale sottile e rigida ed effettuano un singolare tipo di
corteggiamento con dono nuziale consistente in piccole prede od anche
simbolici pezzetti di foglie o rametti. Sono da ricordare anche i Dolicopodidi
(es. *Dolichopus aeneus, 6-7 mm), spesso di color verde metallico, con
lunghissime zampe, predatori di minuscoli insetti.
Figura 21.349
Pseudonapomyza dianthicola.
Femmina (da Ciampolini).
Figura 21.350
Braula coca. Adulto
(da Seguy).
Classe Insetti 831
Figura 21.356
Glossina palpalis (da Doflein).
Figura 21.357
Hylemyia servadeii. Adulto
(da Servadei).
Figura 21.358
Phytomyptera nitidiventris.
Adulto (da Mellini).
cui larve carnivore possono vivere su animali morti o vivi, e in questo caso
comportandosi come parassiti facoltativi od obbligati e producendo miasi.
Appartengono ai Calliforidi: *Calliphora erythrocephala, 8-12 mm e *C.
vomitano., detti Mosconi azzurri, che depongono le uova su carni o su animali
moribondi, *Lucilia caesar, 7-12 mm, Mosca di color verde dorato metallico
che le depone su carni macellate e sulle carogne, *L. bufonivora, 5-8 mm che
provoca nei Rospi miasi mortali, *Pollenia rudis, 6-10 mm che attacca i
Lombrichi del genere Allolobophora; Cordylobia anthropophaga dell'Africa
equatoriale occidentale, dalle cui uova deposte nelle abitazioni schiudono
larve attive, che raggiungono l'Uomo, il Cane ed altri Mammiferi, e s'insinua-
no sotto la loro pelle dopo averla perforata, provocando un tumoretto
foruncoloso, da cui non è difficile estrarla, *Sarcophaga carnaria, 7-20 mm, o
Moscone grigio, viviparo, che depone le sue larve sulla carne in putrefazione
e sulle piaghe di animali viventi.