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AURÉLIA SARAIVA

PROTISTA, PORIFERA,

CNIDARIA

MYXOZOA E HELMINTHES

FACULDADE DE CIÊNCIAS – UNIVERSIDADE DO PORTO

PORTO - 2008
As fotografias utilizadas ao longo de todo o trabalho foram realizadas pela autora

Aos meus alunos

1
ÍNDICE
PROTISTA............................................................................................................ 1

CHLOROPHYTA ........................................................................................................ 2
DINOFLAGELLATA .................................................................................................. 2
KINETOPLASTIDA .................................................................................................... 2
RHIZOPODA ............................................................................................................... 4
GRANULORETICULOSA.......................................................................................... 4
ACTINOPODA ............................................................................................................ 6
APICOMPLEXA.......................................................................................................... 6
CILIOPHORA .............................................................................................................. 6

PORIFERA ........................................................................................................... 8

CNIDARIA .......................................................................................................... 12

MYXOZOA.......................................................................................................... 18

PLATYHELMINTHES......................................................................................... 19

MONOGENEA .......................................................................................................... 19
TURBELLARIA ........................................................................................................ 21
TREMATODA ........................................................................................................... 24
CESTODA.................................................................................................................. 32

BLASTOCELOMADOS E OUTROS FILA ......................................................... 35


PROTISTA
No passado os protozoários eram considerados como um único Filo do reino

animal. Actualmente é considerado um conjunto de vários Fila constituído por

organismos unicelulares com características muito diversas e, juntamente com

vários Fila de algas, constituem o Reino PROTISTA.

CLASSIFICAÇÃO DOS PROTISTA

O rápido desenvolvimento e aplicação de técnicas moleculares têm vindo a

provocar continuas alterações na classificação e filogenia dos protistas. A

classificação seguida neste trabalho foi a adoptada por Brusca e Brusca

(2003). Segundo estes autores existem 17 Fila de Protista e um género

considerado como incertae sedis que passamos a referir:

EUGLENIDA DIPLOMONADIDA

KINETOPLASTIDA PARABASILIDA

CILIOPHORA CRYPTOMONADA

APICOMPLEXA MICROSPORA

DINOFLAGELLATA ASCETOSPORA

STRAMENOPILA CHOANOFLAGELLATA

RHIZOPODA CHLOROPHYTA

ACTINOPODA OPALINIDA

GRANULORETICULOSA Género Stephanopogon incertae sedis

Apenas serão apresentados exemplos de alguns Fila de Protista

1
CHLOROPHYTA (fig. 1A)

Designadas vulgarmente por algas verdes. Considerado por alguns como


protistas e por outros como plantas. Possuem 2 a 4 flagelos e a maioria da
célula é ocupada por um grande cloroplasto.

DINOFLAGELLATA (fig. 1B)

Mais de 90% das espécies descritas ocorrem no plâncton marinho tendo


grande importância ecológica devido à sua actividade fotossintética. Os
dinoflagelados típicos possuem 2 flagelos; um localizado numa depressão
longitudinal denominada de sulco e o outro localizado numa depressão em
forma de anel que envolve o corpo denominada de cíngulo.

KINETOPLASTIDA (fig. 1C e 1D)

Alguns são livres (ex. Bodo) a maioria parasitas (ex. Trypanosoma). Possuem 1
ou 2 flagelos localizados numa depressão. Todos possuem cinetoplasto,
mitocôndria de grandes dimensões associada ao corpo basal do flagelo.

2
A
c
B

C D
f

k f
m
k
n

Fig. 1.Protista. A. Colónias de Volvox sp. com colónias filhas B. Exemplar do


dinoflagelado Gonyaulax sp, onde se observa o núcleo (n), e o sulco
equatorial (c) onde se localiza um dos flagelos C. Trypanosoma granulosum
parasita do sangue da enguia (f – flagelo; m – membrana ondulante; K –
cinetoplasto;) D. Trypanosoma brucei , agente etiológico da doença do sono,
em sangue humano (f – flagelo; m – membrana ondulante; n – núcleo; K –
cinetoplasto).

3
RHIZOPODA (fig. 2A, 2B e 2C)

Conhecidas vulgarmente com o nome de amibas. A maioria tem vida livre


sendo algumas parasitas. Possuem pseudópodes (lobópodes ou filópodes) que
utilizam na alimentação e locomoção. Alguns são nus (ex. Amoeba) outros
possuem uma teca externa (ex. Difflugia).

GRANULORETICULOSA (FIG. 2D, 2E, 2F, 2G)


Conhecidos vulgarmente por foraminíferos. A maioria das espécies conhecidas
são formas fósseis. São organismos essencialmente marinhos que possuem
pseudópodes do tipo reticulópodes. Possuem tecas com uma ou várias
câmaras.

4
A B
p
n
n

C D

E F G

Fig. 2 Exemplares de Protista. A e B. Amoeba proteus onde se observa o


núcleo (n) e os pseudópodes do tipo lobópodes (p) C. Difflugia sp. com os
pseudópodes contraídos e teca (t) D, E, F, G. Diferentes tipos de tecas de
foraminíferos (Granuloreticulosa)

5
ACTINOPODA (fig. 3A e 3B)

Com pseudópodes finos do tipo axópodes com disposição radial. Apenas se

encontram representados exemplares da Classe Polycistina, vulgarmente

conhecidos por radiolários. Estes são organismos de grande beleza

exclusivamente marinhos e essencialmente planctónicos que possuem

axópodes delicados que irradiam em todas as direcções e tecas siliciosas com

vários tipos de arranjos.

APICOMPLEXA (fig. 3C, 3D e 3E)

Parasitas obrigatórios. Vivem entre ou dentro das células de hospedeiros

vertebrados ou invertebrados. Plasmodium falciparum, agente etiológico da

malária, atinge cerca de 500 milhões de pessoas na sua maioria africanas e

causa cerca de 1 a 3 milhões de mortes anuais.

CILIOPHORA (fig. 3F, 3G e 3H)

Filo com mais de 12.000 espécies descritas. Possuem cílios ou estruturas

ciliares pelo menos numa fase do seu ciclo de vida. Alguns solitários e livres,

alguns sésseis e coloniais, alguns parasitas.

6
10 μm

C 10 μm D 10 μm E

vc

vd mn

F
c

G H
mn
vc

Fig. 3. Exemplares de Protista. A e B. Diferentes tipos de tecas de radiolários.


C, D e E. Babesiosoma bettencourti parasita intracelular de eritrócitos de
enguia. Em C merozóito, em D meronte em divisão e em E gamonte. F e G.
Paramecium caudatum onde se observam cílios (c) macronúcleo (mn), vacúolo
digestivo (vd) e vacúolos contrácteis (vc). H. Trichodina jadranica onde se
observa o característico anel denticular.

7
PORIFERA

Os Porifera, designados vulgarmente por esponjas, são animais pluricelulares


que se caracterizam por ter um corpo perfurado por um conjunto de canais, por
onde passa uma corrente de água, designado de SISTEMA AQUÍFERO.

Estes organismos não possuem verdadeiros tecidos.

A parede do corpo é revestida externamente por células achatadas


denominadas de pinacócitos que no seu conjunto formam uma camada
denominada de pinacoderme. Por baixo desta camada existe uma camada
denominada de mesogleia constituída por uma matriz gelatinosa proteica e
diferentes tipos de células ameboides (arqueócitos, colenócitos, esclerócitos,
espongiócitos) e geralmente material esquelético (espículas calcárias ou
siliciosas) e/ou fibras de espongina. Os coanócitos, células ovóides que
possuem um flagelo envolvido por um colar com microvilosidades, constituem a
camada mais interna da parede e são responsáveis pelo movimento da água e
captação do alimento (Brusca e Brusca, 2003).

Estrutural e histologicamente podem distinguir-se 3 tipos de esponjas:


asconóides, siconóides e leuconóides. As figuras 4,5 e 6 representam cortes de
uma esponja do tipo siconóide do género Grantia.

São conhecidas 3 Classes de esponjas:


CALCAREA (= CALCISPONGIAE)
HEXACTINELLIDA (= HYALOSPONGIAE)
DEMOSPONGIAE

8
at
p

cr ap

l
ci

cr ap
ci

at
cr

Fig. 4 A e B Corte transversal de uma esponja com estrutura siconóide do


género Grantia onde se pode observar a pinacoderme (p), os canais
incorrentes (ci), os canais radiais com os coanócitos (cr), o apópila (ap), o átrio
ou espongiocelo (at), e larvas (l).

9
l

cr
p

l
c
A

c
c l

l
m

Fig. 5 A. Pormenor de um canal radial (cr) revestido externamente por uma


pinacoderme (p) e internamente por coanócitos (c). Entre estas duas camadas
ocorre uma fina mesogleia onde se encontra localizada uma larva (l). B.
Ampliação de A onde se observa com maior pormenor os coanócitos (c), as
larvas (l) e a mesogleia (m).

10
1000 μm A

at

cr B
cr
ci
C
cr

Fig. 6 A. Corte oblíquo de uma esponja do género Grantia onde se observa o

átrio (at) ou espongiocelo e o corte transversal dos diferentes canais que

constituem o corpo da esponja B. Ampliação de A onde se observa os canais

incurrentes (ci) e os canais radiais (cr) em corte transversal C. Fibras de

espongina.

11
CNIDARIA
Filo onde se encontram as hidras (aspecto de planta), medusas (aspecto de
campânula), anémonas (aspecto de flor) e corais (forma ramosa cujas
construções calcárias de milhões de anos formam os recifes e ilhas de corais).

Estes organismos possuem basicamente duas formas: a forma de pólipo,


geralmente séssil, e a forma de medusa, geralmente nadadora. Alguns
Cnidaria possuem apenas a forma polipóide, outros a forma medusóide e
outros possuem ambas ao longo do seu ciclo de vida.

São animais diplobásticos cuja parede do corpo é constituída por um epitélio


externo (epiderme), um epitélio interno (gastroderme) e, entre os dois uma
camada segregada pela epiderme denominada de mesogleia que é fina e
acelular nos Hidrozoa e espessa, fibrosa e com ou sem células nos outros
Cnidaria.

A cavidade digestiva, revestida pela gastroderme, é denominada de celêntero


ou cavidade gastrovascular (função de digestão e circulação) e abre para o
exterior por uma boca. Esta é rodeada por tentáculos que auxiliam a captação
e ingestão dos alimentos.

Segundo Brusca e Brusca (2003) existem quatro classes de Cnidaria:


HYDROZOA
SCYPHOZOA
CUBOZOA
ANTHOZOA

Outros autores consideram existir apenas três Classes de Cnidaria incluindo


todos os CUBOZOA nos SCYPHOZOA.

12
2 mm

h
cn

B
A

Fig. 7 A Exemplar de uma hidra de água doce do género Hydra onde se


observa a coluna (c) o hipóstoma (h) e os tentáculos (t) B. Pormenor de um
tentáculo onde se observa uma grande quantidade de cnidócitos (cn)

13
m

gv

g
e

e
g

em
ge
gv cn

ed
m
C
B

Fig. 8 A e B cortes transversais realizados a nível da coluna de uma hidra onde se


observa a epiderme (e), a mesogleia (m), a gastroderme (g) e a cavidade
gastrovascular (gv) C. Ampliação de B onde se pode distinguir na epiderme as células
epitélio-musculares (em) e alguns cnidócitos com cnida (cn) e na gastroderme células
epitélio-digestivas (ed) ou mio-digestivas e células glandulares-enzimáticas (ge).

14
t

hd ht

gt
g

cn
bl ps

gn

1 mm

Fig. 9 Colónia de Obelia geniculata onde se observam hidrantes (hd) com


hidroteca (ht) e tentáculos (t) a rodear a boca e gonângios (g) com o seu
característico blastóstilo (bl) central em forma de dedo onde se localizam os
gonóforos (gn) e que é envolvido por uma gonoteca (gt). Estes elementos da
colónia encontram-se ligados por hidrocaules constituídos por uma parte
interna denominada de cenossarco (cn) e uma externa denominada perissarco
(ps).

15
2 mm 1 mm

A
B

1 mm

Fig. 10 Diferentes tipos de colónias de Hydrozoa. A. Colónia de Sertularella

ellisi B. colónia de Sertullaria gracillis C. Colónia de Tubularia larynx.

16
t
cc
cr
mn

os

os

Fig. 11 A. Medusas da Classe Hydrozoa frequentemente denominadas de

hidromedusas onde se observa o manúbrio (mn) na extremidade do qual se

localiza a boca, os tentáculos (t), ricos em cnidócitos, os canais radiais (cr), o

canal circular (cc) e os órgãos sensoriais (os) B. Éfira (medusa imatura) de

Aurelia aurita (Classe: Schyphozoa) com os seus típicos 8 braços onde se

observam os órgãos sensoriais (estatocistos e ocelos) (os).

17
MYXOZOA
São Parasitas de vertebrados e invertebrados caracterizados por esporos
constituídos por várias células transformadas em 2 a 7 valvas, 1 a muitos
germes amebóides infectantes (esporoplasmas) e uma a várias cápsulas
polares. As cápsulas possuem um filamento com funções de ancoragem.
Considerados no passado como protozoários Os Myxozoa estão actualmente
localizados filogeneticamente nos Bilateria

A B

cp
va

C D
cp
cp
es

10 μm
es
10 μm

fig. 12 A. Esporos de Myxidium giardi observados em microscopia óptica onde

se observam as cápsulas polares (cp) B. Esporos de Myxidium giardi

observados em microscopia electrónica de varrimento onde se observam as

valvas (va) estriadas C. Esporos de Myxobolus portucalensis onde se

observam os filamentos polares das cápsulas polares (cp) e o esporoplasma

(es) D. Esquema de um esporo de Myxobolus portucalensis.

18
PLATYHELMINTHES
Este Filo caracteriza-se por ser constituído por organismos triploblásticos

acelomados de tamanho muito variável, desde alguns milímetros a vários

metros, possuírem um corpo mais ou menos achatado dorso – ventralmente e

serem geralmente hermafroditas.

Este Filo inclui 4 Classes de vermes dos quais 3 são parasitas (Monogenea,

Trematoda e Cestoda) e uma de vida livre (Turbellaria)

MONOGENEA (fig. 13)

Os Monogenea são, na sua maioria, ectoparasitas de vertebrados aquáticos

que possuem um característico aparelho de fixação ao hospedeiro localizado

na parte posterior do corpo (haptor) constituído por ganchos, barras, ventosas

ou pinças. Geralmente medem entre 1 a 5 mm.

19
ha

oc
ri

ri

ba

gm

gc

Fig. 13 A. Pseudodactylogyrus anguillae, Monogenea parasita das brânquias

da enguia, onde se observa 2 pares de ocelos (oc), 2 ramos intestinais (ri) e o

haptor (ha) B. Pormenor do haptor onde se observa a barra de ligação (ba), os

ganchos marginais (gm) e um par de ganchos centrais (gc).

20
TURBELLARIA (fig. 14 e 15)

Os turbelários são organismos de tamanho variável, predominantemente

aquáticos e maioritariamente marinhos. Geralmente são organismos

bentónicos embora muitos sejam intersticiais e alguns pelágicos. A boca

localiza-se frequentemente na superfície médio ventral. Possuem uma faringe

muscular geralmente desenvaginável, ausente em algumas espécies,

localizada na cavidade da faringe. Possuem um sistema reprodutor complexo.

21
ci
oc rp
ra f rp

A
1 mm

ep

ci
f

p ci

cf
B

Fig. 14 A Exemplar de Turbellaria, vulgarmente conhecido como planaria, onde

se observam dois ocelos (oc), um ramo intestinal anterior (ra),dois ramos

intestinais posteriores (rp), os cecos intestinais (ci) e a proeminente faringe (f).

B. Corte transversal de uma planaria ao nível da faringe onde se observa a

epiderme (ep), o parênquima (p), cortes transversais de cecos intestinais (ci) e

o corte transversal da musculosa faringe (f) localizada na cavidade da faringe

(cf).

22
p
t
t
ci

ep

lr
cmc
cml

Fig. 15. A e B Cortes transversais de uma planaria onde se observa a epiderme

(ep) à qual se segue uma fina lâmina reticular (lr) e as camadas musculares

(cm), a mais externa circular (cmc) e a mais interna longitudinal (cml), o

parênquima (p), um ceco intestinal (ci) e o testículo (t).

23
TREMATODA

Nesta classe encontram-se incluídas a Subclasse Digenea, constituído por

espécies de grande importância económica e médica, e a Subclasse

Aspidogastrea.

Apenas serão apresentados exemplares pertencentes aos Digenea.

Os Digenea (fig.16, 17, 18, 19, 20,21 e 22) são endoparasitas, na sua grande

maioria hermafroditas, com um ciclo de vida complexo que envolve geralmente

2 ou 3 hospedeiros. Possuem geralmente duas ventosas, uma oral e outra

ventral sendo esta última frequentemente designada de acetábulo

24
b

vo
f
es
c
bc
ri

vv ri

ut

vi
ov oo
dv

ve

1 mm

Fig. 16 Região anterior de Fasciola hepatica onde se observa a ventosa oral

(vo) e ventral (vv), a boca (b) a faringe (f), o esófago (es), os ramos intestinais

(ri), o ovário ramificado (ov), a vitelária (vi), um ducto da vitelária (dv), o oótipo

rodeado pela glândula de Mehlis (oo), o útero (ut), o cirro (c), a bolsa do cirro

(bc), os vasos eferentes (ve) e o testículo (t).

25
vv

1000 μm
ut

ov

oo
dv

Fig. 17 Fasciola hepatica A. Detalhe da ventosa ventral (vv) B. Detalhe do

ovário (ov), do oótipo com a glândula de Mehlis (oo), do ducto da vitelária (dv) e

do útero com ovos (ut)

26
p

ri

t
ut

t
c
p
ov

vi

1 mm 1 mm
A B

Fig. 18 Cortes transversais de Fasciola hepatica A. Corte realizado na região

do útero (ut) onde se observa o ovário (ov), a vitelária (vi), as ramificações dos

ramos intestinais (ri), o parênquima (p) e a cutícula com escamas (c) B. Corte

realizado numa região mais posterior onde se observa o testículo (t), as

ramificações dos ramos intestinais (ri) e o parênquima (p).

27
cm

ov
ut

t
t
p

cm
ep
e
c
B

Fig. 19 A Ampliação da figura 18 A onde se observa mais detalhadamente a

cutícula com escamas (c), as camadas musculares (cm), o parênquima (p), o

ovário (ov) e alguns ovos no útero (ut) B. Ampliação de figura 18 B onde se

observa com maior detalhe a cutícula (c) com escamas (e), a epiderme (ep) as

camadas musculares (cm), o parênquima (p) e o testículo (t).

28
b

vo
f

es

ri bc

vv
ut
ov
vi

Fig. 20 Exemplar de Helicometra fasciata onde se observa a ventosa oral (vo) e

ventral (VV) a boca (b), a faringe (f), o esófago (es), os ramos intestinais (ri), o

útero (ut), o ovário (ov), a vitelária (vi), a bolsa do cirro (bc) e os testículos (t).

29
b

vo
f
es
c
bc
vd
ri
vv

ov
oo
vi
ut

1 mm

Fig. 21 Exemplar de Dicrocoelum dendriticum onde se observa a ventosa oral

(vo) e ventral (VV) a boca (b), a faringe (f), o esófago (es), um ramo intestinal

(ri), o ovário (ov), o óotipo com a glândula de Mehlis (oo), a vitelária (vi), o útero

(ut), o cirro (c), a bolsa do cirro (bc), o vaso deferente (vd) e os testículos (t).

30
r

cb
ri

Fig. 22 Fases larvares de Digenea. A. Esporocisto com rédias (r) B Cercaria

onde se observam os ramos intestinais (ri) e a cauda bifurcada (cb)

31
CESTODA

Os Cestoda são um importante grupo de endoparasitas com corpo geralmente


alongado e em forma de fita, sem boca e sem tubo digestivo e que possuem
um órgão de fixação localizado na extremidade anterior designado de escólex.
O corpo propriamente dito pode ser constituído por um ou vários segmento ou
proglótes sendo neste último caso o seu conjunto denominado de estróbilo.
Nesta classe encontram-se incluídas a Subclasse Cestodaria e a Subclasse
Eucestoda.

Apenas serão apresentados exemplares pertencentes à Subclasse Eucestoda


(fig. 23 e 24)

32
r

vd

ut sc
ce c
t
ov pg

v
oo
vi

1 mm
B

Fig. 23 Taenia pisiformis. A. Escólex onde se observam as ventosas (v) e o

rostelo armado com ganchos (r) B. Proglóte maduro onde se observa o canal

excretor (ce), a vitelária (vi), o oótipo com a glândula de Mehlis (oo), o ovário

(ov), a vagina (v), o útero (ut), os testículos (t), o vaso deferente (vd) o cirro (c)

dentro do saco do cirro (sc) e o poro genital (pg)

33
ut

1 mm A

pg

C
B
sc
v

Fig. 24 Echinococcus granulosus A. Forma adulta onde se observa um útero

(ut) bem desenvolvido B. Escólex com ventosas e rostelo com ganchos C.

Região do poro genital (pg) onde se observam os testículos (t), o saco do cirro

(sc) e a vagina (v)

34
BLASTOCELOMADOS E OUTROS FILA
Os 11 Fila de Metazoários aqui incluídos (ROTIFERA, GASTROTRICHA,
KINORHYNCHA, NEMATODA, NEMATOMORPHA, ACANTHOCEPHALA,
ENTOPROCTA, PRIAPULA, GNATHOSTOMULIDA, LORICIFERA,
CYCLIOPHORA) não constituem um Clado monofilético. São um conjunto de
animais heterogéneo com relações filogenéticas duvidosas.
Este grupo heterogéneo é constituído por animais pequenos geralmente
marinhos ou de água doce.

Apenas serão apresentados exemplares de NEMATODA, ACANTHOCEPHALA


e ROTIFERA

Os NEMATODA (fig. 25 e 26) são organismos com o corpo alongado,


vermiforme, cilíndrico e coberto por uma cutícula, com sistema digestivo
completo ou incompleto, dióicos, com uma ou duas gónadas de forma tubular e
que abrem no recto nos machos e separado deste nas fêmeas. As fêmeas são
normalmente maiores do que os machos. A maioria destes organismos têm
vida livre sendo alguns parasitas de plantas ou animais.

Os ACANTHOCEPHALA (fig. 27 e 28) são um pequeno grupo de organismos


endoparasitas, cilíndricos, dióicos, que não possui tubo digestivo, e que
possuem na região anterior do corpo uma característica probóscide armado
com ganchos.

Os ROTIFERA (fig. 29) são um grupo de organismos com o corpo geralmente


transparente, constituído por cerca de 1000 células, alongado, em forma de
saco ou globoso que apresentam na região anterior uma corona que é um
órgão ciliado que utilizam na natação e alimentação. Estes organismos têm
vida livre ocorrendo em meio dulciaquícola ou marinho.

35
ac

2 mm
c A

500 μm

t
t
t
t

i C

Fig. 25 Exemplares de Nematoda. A. Fêmea de Enterobius vermicularis onde


se observa a cauda (c) e as asas cefálicas (ac) B. Larvas de Trichinella spiralis
(l) enquistadas na musculatura C. Corte transversal de um macho de Ascaris
lumbricoides onde se observa o intestino (i) e o testículo (t)

36
ovd
ov i
ut

ov
bc
ut

ovd
ov
A
ut

B bc
C
bc ch cn

ms
ms
hd hd
c c

Fig. 26 Cortes transversais de Ascaris lumbricoides A. Fêmea onde se observa


o ovário (ov), o oviducto (ovd) o útero (ut), o intestino (i) o blastoceloma (bc) B.
e C. Pormenor da parede do corpo na região de um cordão hipodérmico (ch)
lateral (B) e ventral/dorsal (C) onde se podem observar a cutícula (c), a
hipoderme (hd), os músculos somáticos (ms), o blastoceloma (bc) e o cordão
nervoso (cn)

37
p

B
l

rp
250 μm

gc

ac

A 500 μm

Fig. 27 Acanthocephalus clavula A. Macho onde se observa a probóscide (p), o


receptáculo do probóscide (rp), os lemniscos (l), os dois testículos, as
glândulas do cimento (gc) e o aparelho copulador (ac) B. probóscide armado
com ganchos

38
l

p
bov

rp
A

v
u

su
bov

Fig. 28 Exemplar de um Acanthocephala fêmea A. Região anterior onde se


observa a probóscide (p), o receptáculo da probóscide (rp) os lemniscos (l) e as
bolas ováricas (bov) B. Região posterior onde se observam as bolas ováricas
(bov), o sino uterino (su), o útero (u) e a vagina (v).

39
c

gv

a 50 μm

Fig. 29 Exemplar de um rotífero onde se observa a coroa (c), a faringe


modificada e denominada de mástax (f), o estômago (e), a germovitelária (gv) e
o ânus (a).

40

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