Universidade Federal Fluminense Departamento de Biologia Celular e Molecular Niterói, 06 de outubro de 2010.

Oxidação da Glicose Pela Via das Pentoses

Alunos: Patricky Santos Silva / Pedro Henrique Azevedo. Turma: Bioquímica IV (F1-Farmácia) Professora: Evelize Folly das Chagas

De grande importância entre essas vias.A glicose 6-fosfato pode ter outro destino Tanto na via da glicólise como na da gliconeogênese a glicose 6-fosfato é um intermediário muito importante. mucosa intestinal e do tecido epitelial) para a síntese de RNA. Na via da gliconeogênese a glicose 6-fosfato é o último intermediário para a formação da glicose pela ação da enzima glicose 6-fosfatase. em alguns tecidos. DNA. FADH2 e coenzima A como em outros tecidos. no qual se processam várias reações para a obtenção posterior de ATP. E vão se prosseguindo uma série de reações até a obtenção do piruvato. ATP. Não é só das vias da glicólise e da gliconeogênese que a glicose 6-fosfato participa. NADH+H+. este produto final da glicólise participa em grande parte do ciclo de Krebs. Na via glicolítica a primeira reação consiste na transformação da glicose em glicose 6-fosfato pela enzima hexocinase com gasto de ATP. As pentoses são utilizadas tanto por células em divisão acelerada (medula óssea. ela é essencial para outras vias catabólicas para a geração de outros produtos essenciais para a sobrevivência da célula. . tendo então Figura1: Reações oxidativas da via das pentoses fosfato. está a oxidação da glicose 6-fosfato em pentoses fosfato através da via das pentoses fosfato (também chamada de via do fosfogliconato ou das hexoses 1 monofosfato).

Nessa fase não-oxidativa. Figura 2: Transformação da ribulose 5-fosfato em xilulose 5fosfato . a ribose 5-fosfato. Em alguns tecidos. As células que estão sempre em contato com o oxigênio como as da córnea e do cristalino e nos eritrócitos devem manter um ambiente redutor para que assim possa prevenir ou recuperar o dano oxidativo. O NADP+ é o receptor de elétrons e o equilíbrio final está muito deslocado na direção da formação do NADPH. as pentoses fosfato que são produzidas na fase oxidativa são recicladas em glicose 6-fosfato. A fase não-oxidativa recicla as pentoses fosfato em glicose 6-fosfato Nos tecidos onde a necessidade de NADPH é maior que a de ribose 5fosfato. na prevenção e até no tratamento de problemas ocasionados pelo contato com radicais livres oriundos do oxigênio e como precursores para a síntese de nucleotídeos respectivamente. colesterol e de hormônios esteróides. a via das pentoses fosfato termina nesse ponto e a equação final pode ser descrita como: Glicose 6-fosfato + 2 NADP+ + H2O → ribose 5-fosfato + CO2 + 2NADPH + 2H+ Os produtos finais NADPH e ribose 5-fosfato têm importância fundamental. A fase oxidativa produz pentoses fosfato e NADPH A primeira reação da via das pentoses fosfato é a oxidação da glicose 6-fosfato pela glicose 6-fosfato desidrogenase (GPD) para a formação de 6fosfoglicono-δ-lactona. um éster intramolecular. O NADPH oriundo da via das pentoses é muito utilizado pelos tecidos nos quais existem a síntese intensa de ácidos graxos. a ribulose 5fosfato é epimerizada em xilulose 5-fosfato.como produto final principal o NADPH que é utilizado na defesa contra os radicais do oxigênio e em reduções biossintéticas. A lactona é hidrolisada pela ação de uma lactonase específica e forma o 6-fosfogliconato que sofre desidrogenação e descarboxilação pela 6-fosfogliconato desidrogenase para formar a cetopentose ribulose 5-fosfato no seu isômero aldose. como já citado anteriormente.

completando o ciclo e permitindo a oxidação contínua da glicose 6fosfato com a produção de NADPH.As Então. em uma série de rearranjos dos esqueletos carbônicos dos açúcares. . seis moléculas de açúcar fosfato com seis átomos de carbono são convertidas em cinco moléculas de açúcar fosfato com seis átomos de carbono. As enzimas que agem nas interconversões são a transcetolase e a transaldolase.

finalmente a FBPase-1 e a fosfohexose isomerase convertem a frutose 1.6-bifosfato em glicose 6-fosfato completando o ciclo.Figura 3 – Fase de Rearranjo da Via da PentoseFosfato3 A transcetolase catalisa a transferência de um fragmento de dois átomos de carbono de uma Cetose doadora para uma aldose receptora. formando um produto com sete átomos de carbono a sedoeptulose 7-fosfato. O fragmento remanescente da xilulose é o gliceraldeído 3-fosfato.6-bifosfato. e. . Nessa sua primeira aparição na via das pentoses fosfato a transcetolase transfere C-1 e C-2 da xilulose 5-fosfato para a ribose 5fosfato. Duas moléculas de gliceraldeído 3-fosfato podem ser convertidas em uma de frutose 1. Figura 54 Agora. a transcetolase age novamente formando frutose 6-fosfato e gliceraldeído 3-fosfato a partir da eritrose 4-fosfato e xilulose 5-fosfato. com três átomos de carbono Figura 44 Após essa reação com a transcetolase a transaldolase catalisa uma reação similar à reação da aldolase na glicólise: Um fragmento de três átomos de carbono é removido da sedoeptulose 7-fosfato formando a eritrose 4-fosfato que é condensada com o gliceraldeído 3fosfato que leva a formação de frutose 6-fosfato.

Sendo assim a velocidade da via pentose fosfato é controlada pelo nível de NADP+. As reações da parte não-oxidativa são prontamente reversíveis e podem converter hexoses fosfato em pentoses fosfato. Já a fase não-oxidativa desta via é controlada principalmente pela disponibilidade de substratos. As três vias estão conectadas por meio de várias enzimas e de vários intermediários compartilhados.fosfato. Como exemplo deste modo. pois esta é necessária como um aceptor de elétrons. Quando o nível de NADP + cai. O marcante efeito do nível de NADP+ na regulação da velocidade da via das pentoses fosfato. a glicose 6fosfato é deslocada para a glicólise. Quando o nível de NADP+ está alto a via das pentoses fosfato é favorecida. como aquelas da glicólise e a maioria das da gliconeogênese. pois são oxidações com variação de energia negativa muito grande.Figura 6 5 As duas primeiras reações da via das pentoses fosfato oxidativa são irreversíveis. especificadamente na fase oxidativa assegura que a geração de NADPH não ocorra ao menos que esteja baixo o suprimento necessário para as biossínteses redutoras. A glicose 6-fosfato é repartida entre a glicólise e a via das pentoses fosfato A entrada da glicose 6-fosfato na via da glicólise ou na via das pentoses fosfato depende das necessidades momentâneas da célula e da concentração do NADP+ no citosol. A estequiometria do modo 1 é: Glicose 6-Fosfato + 2 NADP+ + H2O → Ribose 5-Fosfato + 2 NADPH + 2H+ + CO2 Modo 2 – Muito mais necessidade de ribose 5-fosfato do que de NADPH. Baixos níveis de NADP+ inibem a desidrogenação da glicose 6-fosfato. Todas as enzimas na via das pentoses fosfato estão localizadas no citosol. 2 Diferentes Modos de Ação da Via das Pentoses-Fosfato Modo 1 – Necessidades equilibradas de NADPH e ribose 5. Nessas condições a reação que predomina é a formação de duas moléculas de NADPH e uma de ribose 5-fosfato a partir de uma de glicose 6-fosfato pela fase oxidativa da via pentose fosfato. Este efeito é grande uma vez que o NADPH compete com o NADP+ pela ligação à enzima. temos as células em processo de .

e cinco dos seis carbonos da glicose 6-fosfato emergem em piruvato. A frutose 6-fosfato e o gliceraldeído 3-fosfato derivados da ribose 5-fosfato entram na via glicolítica em vez de reverterem à glicose 6-fosfato. pela reversão das reações antes descritas.divisão. 3 Glicose 6-Fosfato + 6 NADP+ + 5 NAD+ + 5Pi + 8 ADP → 5 Piruvato + 6 NADPH + 5 NADH + + 8H + 3 CO2 + 8 ATP + 2 H2O . ou pode ser utilizado como um elemento de construção numa gama de biossínteses. Após a transaldolase e a transcetolase transformam duas moléculas de frutose 6-fosfato e uma de gliceraldeído 3-fosfato em três moléculas de ribose 5-fosfato. Nestas condições geram-se concomitantemente ATP e NADPH. que necessitam rapidamente de ribose 5-fosfato para a síntese de nucleotídeos precursores de DNA. A estequiometria do modo 2 é: 5 Glicose 6-Fosfato + ATP → 6 Ribose 5-Fosfato + ADP + 2H+ Modo 3 – Necessidade de NADPH e ATP. A maior parte da glicose 6-fosfato é transformada em frutose 6-fosfato e gliceraldeído 3fosfato pela via glicolítica. a ribose 5fosfato formada pela fase oxidativa da via pentose fosfato pode ser convertida a piruvato. Como alternativa. Este piruvato formado pode ainda ser oxidado para gerar mais ATP.

2008. L. 3) http://www2. 4) http://rpi.htm Acessado em 05/10/2010.pdf Acessado em 05/10/2010.usp.br/docente/henning/slides %20aulas/aulahenningglicolise. .iq.iqsc. P 582-591.br/files/Glicolise05082010. Tymoczko J. 5) http://graduacao. 5 1) Lehninger – Princípios de Bioquímica – Sarvier. 4ª Ed. . . – 6ª Edição – Rio de Janeiro .edu/dept/bcbp/molbiochem/MBWeb/mb2/part1/pentose. Guanabara Koogan.2004. Stryer L. P 543-548.pdf Acessado em 05/10/2010.Bibliografia Figura 7 – Diferentes modos de ação da via das pentoses-fosfato. 2) Bioquímica – Berg J.usp.M.

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