Universidade Federal Fluminense Departamento de Biologia Celular e Molecular Niterói, 06 de outubro de 2010.

Oxidação da Glicose Pela Via das Pentoses

Alunos: Patricky Santos Silva / Pedro Henrique Azevedo. Turma: Bioquímica IV (F1-Farmácia) Professora: Evelize Folly das Chagas

em alguns tecidos. Na via da gliconeogênese a glicose 6-fosfato é o último intermediário para a formação da glicose pela ação da enzima glicose 6-fosfatase.A glicose 6-fosfato pode ter outro destino Tanto na via da glicólise como na da gliconeogênese a glicose 6-fosfato é um intermediário muito importante. FADH2 e coenzima A como em outros tecidos. este produto final da glicólise participa em grande parte do ciclo de Krebs. DNA. ela é essencial para outras vias catabólicas para a geração de outros produtos essenciais para a sobrevivência da célula. tendo então Figura1: Reações oxidativas da via das pentoses fosfato. no qual se processam várias reações para a obtenção posterior de ATP. As pentoses são utilizadas tanto por células em divisão acelerada (medula óssea. mucosa intestinal e do tecido epitelial) para a síntese de RNA. NADH+H+. De grande importância entre essas vias. Não é só das vias da glicólise e da gliconeogênese que a glicose 6-fosfato participa. está a oxidação da glicose 6-fosfato em pentoses fosfato através da via das pentoses fosfato (também chamada de via do fosfogliconato ou das hexoses 1 monofosfato). E vão se prosseguindo uma série de reações até a obtenção do piruvato. Na via glicolítica a primeira reação consiste na transformação da glicose em glicose 6-fosfato pela enzima hexocinase com gasto de ATP. . ATP.

O NADP+ é o receptor de elétrons e o equilíbrio final está muito deslocado na direção da formação do NADPH. a ribulose 5fosfato é epimerizada em xilulose 5-fosfato. a ribose 5-fosfato. na prevenção e até no tratamento de problemas ocasionados pelo contato com radicais livres oriundos do oxigênio e como precursores para a síntese de nucleotídeos respectivamente. O NADPH oriundo da via das pentoses é muito utilizado pelos tecidos nos quais existem a síntese intensa de ácidos graxos. A fase não-oxidativa recicla as pentoses fosfato em glicose 6-fosfato Nos tecidos onde a necessidade de NADPH é maior que a de ribose 5fosfato. Figura 2: Transformação da ribulose 5-fosfato em xilulose 5fosfato . A fase oxidativa produz pentoses fosfato e NADPH A primeira reação da via das pentoses fosfato é a oxidação da glicose 6-fosfato pela glicose 6-fosfato desidrogenase (GPD) para a formação de 6fosfoglicono-δ-lactona. a via das pentoses fosfato termina nesse ponto e a equação final pode ser descrita como: Glicose 6-fosfato + 2 NADP+ + H2O → ribose 5-fosfato + CO2 + 2NADPH + 2H+ Os produtos finais NADPH e ribose 5-fosfato têm importância fundamental.como produto final principal o NADPH que é utilizado na defesa contra os radicais do oxigênio e em reduções biossintéticas. colesterol e de hormônios esteróides. Nessa fase não-oxidativa. um éster intramolecular. As células que estão sempre em contato com o oxigênio como as da córnea e do cristalino e nos eritrócitos devem manter um ambiente redutor para que assim possa prevenir ou recuperar o dano oxidativo. Em alguns tecidos. A lactona é hidrolisada pela ação de uma lactonase específica e forma o 6-fosfogliconato que sofre desidrogenação e descarboxilação pela 6-fosfogliconato desidrogenase para formar a cetopentose ribulose 5-fosfato no seu isômero aldose. as pentoses fosfato que são produzidas na fase oxidativa são recicladas em glicose 6-fosfato. como já citado anteriormente.

seis moléculas de açúcar fosfato com seis átomos de carbono são convertidas em cinco moléculas de açúcar fosfato com seis átomos de carbono. . As enzimas que agem nas interconversões são a transcetolase e a transaldolase. em uma série de rearranjos dos esqueletos carbônicos dos açúcares. completando o ciclo e permitindo a oxidação contínua da glicose 6fosfato com a produção de NADPH.As Então.

6-bifosfato. . Duas moléculas de gliceraldeído 3-fosfato podem ser convertidas em uma de frutose 1. formando um produto com sete átomos de carbono a sedoeptulose 7-fosfato. com três átomos de carbono Figura 44 Após essa reação com a transcetolase a transaldolase catalisa uma reação similar à reação da aldolase na glicólise: Um fragmento de três átomos de carbono é removido da sedoeptulose 7-fosfato formando a eritrose 4-fosfato que é condensada com o gliceraldeído 3fosfato que leva a formação de frutose 6-fosfato. Nessa sua primeira aparição na via das pentoses fosfato a transcetolase transfere C-1 e C-2 da xilulose 5-fosfato para a ribose 5fosfato.Figura 3 – Fase de Rearranjo da Via da PentoseFosfato3 A transcetolase catalisa a transferência de um fragmento de dois átomos de carbono de uma Cetose doadora para uma aldose receptora. a transcetolase age novamente formando frutose 6-fosfato e gliceraldeído 3-fosfato a partir da eritrose 4-fosfato e xilulose 5-fosfato. Figura 54 Agora. finalmente a FBPase-1 e a fosfohexose isomerase convertem a frutose 1.6-bifosfato em glicose 6-fosfato completando o ciclo. e. O fragmento remanescente da xilulose é o gliceraldeído 3-fosfato.

Todas as enzimas na via das pentoses fosfato estão localizadas no citosol. temos as células em processo de . Este efeito é grande uma vez que o NADPH compete com o NADP+ pela ligação à enzima. Quando o nível de NADP + cai. Já a fase não-oxidativa desta via é controlada principalmente pela disponibilidade de substratos. como aquelas da glicólise e a maioria das da gliconeogênese. Como exemplo deste modo. Baixos níveis de NADP+ inibem a desidrogenação da glicose 6-fosfato. Nessas condições a reação que predomina é a formação de duas moléculas de NADPH e uma de ribose 5-fosfato a partir de uma de glicose 6-fosfato pela fase oxidativa da via pentose fosfato. pois são oxidações com variação de energia negativa muito grande. O marcante efeito do nível de NADP+ na regulação da velocidade da via das pentoses fosfato. Sendo assim a velocidade da via pentose fosfato é controlada pelo nível de NADP+. a glicose 6fosfato é deslocada para a glicólise. Quando o nível de NADP+ está alto a via das pentoses fosfato é favorecida. especificadamente na fase oxidativa assegura que a geração de NADPH não ocorra ao menos que esteja baixo o suprimento necessário para as biossínteses redutoras. A estequiometria do modo 1 é: Glicose 6-Fosfato + 2 NADP+ + H2O → Ribose 5-Fosfato + 2 NADPH + 2H+ + CO2 Modo 2 – Muito mais necessidade de ribose 5-fosfato do que de NADPH.fosfato. As três vias estão conectadas por meio de várias enzimas e de vários intermediários compartilhados. pois esta é necessária como um aceptor de elétrons. A glicose 6-fosfato é repartida entre a glicólise e a via das pentoses fosfato A entrada da glicose 6-fosfato na via da glicólise ou na via das pentoses fosfato depende das necessidades momentâneas da célula e da concentração do NADP+ no citosol. 2 Diferentes Modos de Ação da Via das Pentoses-Fosfato Modo 1 – Necessidades equilibradas de NADPH e ribose 5. As reações da parte não-oxidativa são prontamente reversíveis e podem converter hexoses fosfato em pentoses fosfato.Figura 6 5 As duas primeiras reações da via das pentoses fosfato oxidativa são irreversíveis.

divisão. A maior parte da glicose 6-fosfato é transformada em frutose 6-fosfato e gliceraldeído 3fosfato pela via glicolítica. a ribose 5fosfato formada pela fase oxidativa da via pentose fosfato pode ser convertida a piruvato. A frutose 6-fosfato e o gliceraldeído 3-fosfato derivados da ribose 5-fosfato entram na via glicolítica em vez de reverterem à glicose 6-fosfato. que necessitam rapidamente de ribose 5-fosfato para a síntese de nucleotídeos precursores de DNA. e cinco dos seis carbonos da glicose 6-fosfato emergem em piruvato. Após a transaldolase e a transcetolase transformam duas moléculas de frutose 6-fosfato e uma de gliceraldeído 3-fosfato em três moléculas de ribose 5-fosfato. Como alternativa. ou pode ser utilizado como um elemento de construção numa gama de biossínteses. 3 Glicose 6-Fosfato + 6 NADP+ + 5 NAD+ + 5Pi + 8 ADP → 5 Piruvato + 6 NADPH + 5 NADH + + 8H + 3 CO2 + 8 ATP + 2 H2O . Nestas condições geram-se concomitantemente ATP e NADPH. Este piruvato formado pode ainda ser oxidado para gerar mais ATP. pela reversão das reações antes descritas. A estequiometria do modo 2 é: 5 Glicose 6-Fosfato + ATP → 6 Ribose 5-Fosfato + ADP + 2H+ Modo 3 – Necessidade de NADPH e ATP.

4) http://rpi.M. 2008.pdf Acessado em 05/10/2010. Stryer L.br/docente/henning/slides %20aulas/aulahenningglicolise.htm Acessado em 05/10/2010. . 5 1) Lehninger – Princípios de Bioquímica – Sarvier.2004. 4ª Ed.usp. L. P 582-591. 5) http://graduacao. P 543-548.iq.usp.pdf Acessado em 05/10/2010. – 6ª Edição – Rio de Janeiro . Guanabara Koogan. 3) http://www2.Bibliografia Figura 7 – Diferentes modos de ação da via das pentoses-fosfato. . Tymoczko J.iqsc. .edu/dept/bcbp/molbiochem/MBWeb/mb2/part1/pentose.br/files/Glicolise05082010. 2) Bioquímica – Berg J.

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