Universidade Federal Fluminense Departamento de Biologia Celular e Molecular Niterói, 06 de outubro de 2010.

Oxidação da Glicose Pela Via das Pentoses

Alunos: Patricky Santos Silva / Pedro Henrique Azevedo. Turma: Bioquímica IV (F1-Farmácia) Professora: Evelize Folly das Chagas

. Na via da gliconeogênese a glicose 6-fosfato é o último intermediário para a formação da glicose pela ação da enzima glicose 6-fosfatase. DNA. ela é essencial para outras vias catabólicas para a geração de outros produtos essenciais para a sobrevivência da célula. NADH+H+. De grande importância entre essas vias. Não é só das vias da glicólise e da gliconeogênese que a glicose 6-fosfato participa. em alguns tecidos. está a oxidação da glicose 6-fosfato em pentoses fosfato através da via das pentoses fosfato (também chamada de via do fosfogliconato ou das hexoses 1 monofosfato).A glicose 6-fosfato pode ter outro destino Tanto na via da glicólise como na da gliconeogênese a glicose 6-fosfato é um intermediário muito importante. mucosa intestinal e do tecido epitelial) para a síntese de RNA. no qual se processam várias reações para a obtenção posterior de ATP. Na via glicolítica a primeira reação consiste na transformação da glicose em glicose 6-fosfato pela enzima hexocinase com gasto de ATP. As pentoses são utilizadas tanto por células em divisão acelerada (medula óssea. tendo então Figura1: Reações oxidativas da via das pentoses fosfato. E vão se prosseguindo uma série de reações até a obtenção do piruvato. ATP. FADH2 e coenzima A como em outros tecidos. este produto final da glicólise participa em grande parte do ciclo de Krebs.

O NADPH oriundo da via das pentoses é muito utilizado pelos tecidos nos quais existem a síntese intensa de ácidos graxos. um éster intramolecular. A lactona é hidrolisada pela ação de uma lactonase específica e forma o 6-fosfogliconato que sofre desidrogenação e descarboxilação pela 6-fosfogliconato desidrogenase para formar a cetopentose ribulose 5-fosfato no seu isômero aldose.como produto final principal o NADPH que é utilizado na defesa contra os radicais do oxigênio e em reduções biossintéticas. a ribulose 5fosfato é epimerizada em xilulose 5-fosfato. A fase não-oxidativa recicla as pentoses fosfato em glicose 6-fosfato Nos tecidos onde a necessidade de NADPH é maior que a de ribose 5fosfato. a via das pentoses fosfato termina nesse ponto e a equação final pode ser descrita como: Glicose 6-fosfato + 2 NADP+ + H2O → ribose 5-fosfato + CO2 + 2NADPH + 2H+ Os produtos finais NADPH e ribose 5-fosfato têm importância fundamental. as pentoses fosfato que são produzidas na fase oxidativa são recicladas em glicose 6-fosfato. A fase oxidativa produz pentoses fosfato e NADPH A primeira reação da via das pentoses fosfato é a oxidação da glicose 6-fosfato pela glicose 6-fosfato desidrogenase (GPD) para a formação de 6fosfoglicono-δ-lactona. Figura 2: Transformação da ribulose 5-fosfato em xilulose 5fosfato . como já citado anteriormente. As células que estão sempre em contato com o oxigênio como as da córnea e do cristalino e nos eritrócitos devem manter um ambiente redutor para que assim possa prevenir ou recuperar o dano oxidativo. O NADP+ é o receptor de elétrons e o equilíbrio final está muito deslocado na direção da formação do NADPH. Nessa fase não-oxidativa. a ribose 5-fosfato. na prevenção e até no tratamento de problemas ocasionados pelo contato com radicais livres oriundos do oxigênio e como precursores para a síntese de nucleotídeos respectivamente. colesterol e de hormônios esteróides. Em alguns tecidos.

em uma série de rearranjos dos esqueletos carbônicos dos açúcares. completando o ciclo e permitindo a oxidação contínua da glicose 6fosfato com a produção de NADPH. . As enzimas que agem nas interconversões são a transcetolase e a transaldolase.As Então. seis moléculas de açúcar fosfato com seis átomos de carbono são convertidas em cinco moléculas de açúcar fosfato com seis átomos de carbono.

Nessa sua primeira aparição na via das pentoses fosfato a transcetolase transfere C-1 e C-2 da xilulose 5-fosfato para a ribose 5fosfato.Figura 3 – Fase de Rearranjo da Via da PentoseFosfato3 A transcetolase catalisa a transferência de um fragmento de dois átomos de carbono de uma Cetose doadora para uma aldose receptora. finalmente a FBPase-1 e a fosfohexose isomerase convertem a frutose 1. formando um produto com sete átomos de carbono a sedoeptulose 7-fosfato.6-bifosfato em glicose 6-fosfato completando o ciclo. O fragmento remanescente da xilulose é o gliceraldeído 3-fosfato. Figura 54 Agora.6-bifosfato. e. a transcetolase age novamente formando frutose 6-fosfato e gliceraldeído 3-fosfato a partir da eritrose 4-fosfato e xilulose 5-fosfato. . com três átomos de carbono Figura 44 Após essa reação com a transcetolase a transaldolase catalisa uma reação similar à reação da aldolase na glicólise: Um fragmento de três átomos de carbono é removido da sedoeptulose 7-fosfato formando a eritrose 4-fosfato que é condensada com o gliceraldeído 3fosfato que leva a formação de frutose 6-fosfato. Duas moléculas de gliceraldeído 3-fosfato podem ser convertidas em uma de frutose 1.

Quando o nível de NADP + cai. A estequiometria do modo 1 é: Glicose 6-Fosfato + 2 NADP+ + H2O → Ribose 5-Fosfato + 2 NADPH + 2H+ + CO2 Modo 2 – Muito mais necessidade de ribose 5-fosfato do que de NADPH. Este efeito é grande uma vez que o NADPH compete com o NADP+ pela ligação à enzima. As reações da parte não-oxidativa são prontamente reversíveis e podem converter hexoses fosfato em pentoses fosfato. especificadamente na fase oxidativa assegura que a geração de NADPH não ocorra ao menos que esteja baixo o suprimento necessário para as biossínteses redutoras. Baixos níveis de NADP+ inibem a desidrogenação da glicose 6-fosfato. Nessas condições a reação que predomina é a formação de duas moléculas de NADPH e uma de ribose 5-fosfato a partir de uma de glicose 6-fosfato pela fase oxidativa da via pentose fosfato. A glicose 6-fosfato é repartida entre a glicólise e a via das pentoses fosfato A entrada da glicose 6-fosfato na via da glicólise ou na via das pentoses fosfato depende das necessidades momentâneas da célula e da concentração do NADP+ no citosol. Todas as enzimas na via das pentoses fosfato estão localizadas no citosol. O marcante efeito do nível de NADP+ na regulação da velocidade da via das pentoses fosfato. Como exemplo deste modo. Quando o nível de NADP+ está alto a via das pentoses fosfato é favorecida.fosfato. pois são oxidações com variação de energia negativa muito grande. Sendo assim a velocidade da via pentose fosfato é controlada pelo nível de NADP+. Já a fase não-oxidativa desta via é controlada principalmente pela disponibilidade de substratos. temos as células em processo de . a glicose 6fosfato é deslocada para a glicólise. As três vias estão conectadas por meio de várias enzimas e de vários intermediários compartilhados. como aquelas da glicólise e a maioria das da gliconeogênese.Figura 6 5 As duas primeiras reações da via das pentoses fosfato oxidativa são irreversíveis. pois esta é necessária como um aceptor de elétrons. 2 Diferentes Modos de Ação da Via das Pentoses-Fosfato Modo 1 – Necessidades equilibradas de NADPH e ribose 5.

A maior parte da glicose 6-fosfato é transformada em frutose 6-fosfato e gliceraldeído 3fosfato pela via glicolítica. Este piruvato formado pode ainda ser oxidado para gerar mais ATP. e cinco dos seis carbonos da glicose 6-fosfato emergem em piruvato. Como alternativa. pela reversão das reações antes descritas. que necessitam rapidamente de ribose 5-fosfato para a síntese de nucleotídeos precursores de DNA. ou pode ser utilizado como um elemento de construção numa gama de biossínteses. 3 Glicose 6-Fosfato + 6 NADP+ + 5 NAD+ + 5Pi + 8 ADP → 5 Piruvato + 6 NADPH + 5 NADH + + 8H + 3 CO2 + 8 ATP + 2 H2O . Nestas condições geram-se concomitantemente ATP e NADPH.divisão. A estequiometria do modo 2 é: 5 Glicose 6-Fosfato + ATP → 6 Ribose 5-Fosfato + ADP + 2H+ Modo 3 – Necessidade de NADPH e ATP. A frutose 6-fosfato e o gliceraldeído 3-fosfato derivados da ribose 5-fosfato entram na via glicolítica em vez de reverterem à glicose 6-fosfato. a ribose 5fosfato formada pela fase oxidativa da via pentose fosfato pode ser convertida a piruvato. Após a transaldolase e a transcetolase transformam duas moléculas de frutose 6-fosfato e uma de gliceraldeído 3-fosfato em três moléculas de ribose 5-fosfato.

P 543-548. – 6ª Edição – Rio de Janeiro . 2) Bioquímica – Berg J. P 582-591.M.iq. 4) http://rpi.iqsc.br/files/Glicolise05082010. 2008. 4ª Ed. 3) http://www2.usp. 5 1) Lehninger – Princípios de Bioquímica – Sarvier.usp.edu/dept/bcbp/molbiochem/MBWeb/mb2/part1/pentose.pdf Acessado em 05/10/2010.br/docente/henning/slides %20aulas/aulahenningglicolise. Stryer L. Tymoczko J.Bibliografia Figura 7 – Diferentes modos de ação da via das pentoses-fosfato. 5) http://graduacao. .pdf Acessado em 05/10/2010. L.htm Acessado em 05/10/2010. Guanabara Koogan. .2004. .

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