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17/11/2009

EXPRESSÃO GÊNICA
ƒ Definição
Definição::

- Processo que inclui a transcrição e a eventual tradução do RNA em


proteína;;
proteína

- Envolve proteínas, que reagem a sinais ambientais, aumentando ou


diminuindo as taxas de expressão de genes específicos;
específicos;

- Envolve também sistemas complexos que garantem a expressão de


genes na época e nas quantidades apropriadas
apropriadas;;
CONTROLE DA EXPRESSÃO GÊNICA:
- Interação entre as seqüências gênicas e outras seqüências
- PROCARIOTOS E EUCARIOTOS denominadas de elementos reguladores.
reguladores.

EXPRESSÃO GÊNICA EXPRESSÃO GÊNICA EM PROCARIOTOS


ƒ Níveis de Controle
Controle::
ƒ Organização Gênica
Gênica::
1) Modificações no DNA ou em sua compactação
2) Transcrição
3) Pós
Pós--Transcrição
4) Tradução
5) Pós
Pós--Tradução

ƒ Genes Estruturais
Estruturais:: codificam proteínas que
são usadas no metabolismo e na biossíntese, ƒ Ex.:.: E. coli, bactéria que reside no intestino grosso humano
Ex humano.. Os
ou que têm um papel estrutural na célula
célula;;
nossos hábitos alimentares determinam os nutrientes disponíveis
ƒ Genes Reguladores:
Reguladores: são genes que cujo para essa bactéria
bactéria..
produto, seja um RNA ou uma proteína,
interagem com outras seqüências e afetam ƒ Mecanismo de compensação da sua inabilidade em alterar o meio
sua transcrição ou tradução
tradução;; externo sendo internamente flexível.
flexível. Ex
Ex.:.: Se a glicose está presente,
ƒ Elementos Regulatórios:
Regulatórios: seqüências de DNA ela a usa para gerar ATP; ATP; se não houver glicose, ela usa lactose,
que regulam a expressão de outras maltose ou qualquer outro dentre vários açucares.
açucares.
seqüências..
seqüências

EXPRESSÃO GÊNICA EM PROCARIOTOS EXPRESSÃO GÊNICA EM PROCARIOTOS


ƒ Genes de procariotos responsáveis por funções vitais, como os que ƒ O processo inverso ao mecanismo de indução é o de repressão
repressão;; Ex
Ex.:.:
codificam para RNAr, RNAt, enzimas de vias glicolíticas, Em E. coli
coli,, a via metabólica (enzimas) de síntese de um aminoácido
subunidades de DNA Pol, RNA Pol e proteínas ribossomais, são qualquer pode ser desligada se ao meio em que ela se encontra for
expressos constitutivamente (velocidade e quantidades constantes);
constantes); adicionado o aminoácido em questão.
questão.

ƒ Outros genes só são expressos quando seus produtos são necessários, ƒ Repressão Catabólica:
Catabólica: As bactérias metabolizam glicose
sua expressão é induzida
induzida,, como são os genes codificantes de enzimas preferencialmente
f i l t na presença de d lactose
l t ou outros
t açúcares.
açúcares
ú . A
envolvidas em vias catabólicas
catabólicas;; quebra da glicose (glicólise
glicólise)) requer menos energia.
energia. Quando a glicose
está disponível, os genes que participam do metabolismo de outros
- Ex.:
Ex.: a presença de uma fonte de carbono no ambiente provoca a açúcares ficam reprimidos
reprimidos..
expressão de genes que codificam enzimas que captam e
metabolizam essa fonte de carbono.
carbono. Quando esta fonte desaparece, os
genes que codificam estas enzimas são desligados
desligados..

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EXPRESSÃO GÊNICA EM PROCARIOTOS EXPRESSÃO GÊNICA EM PROCARIOTOS

-Após a infecção do fago, os genes imediatos são transcritos sob o


ƒ O controle transcricional exercido por cascatas de fatores σ:
controle do fator σA de B. subtilis (= σ70 em E. coli)
coli). Um destes genes é o
28 cujo produto é o fator σgp 28.
gp28

-A especificidade da ligação da RNApol nos diferentes promotores é


dada pela interação com as várias espécies de fatores σ (σ70, σ28, σ34, etc
etc..) - Quando em quantidade suficiente, esse fator permite a expressão dos
existentes na célula;
célula; genes intermediários 33 e 34
34,, que codificam os fatores σgp 33 e σgp
gp33 34. Estes
gp34

fatores formam um complexo σgp 33 /34, responsável pela identificação de


gp33

promotores
t d genes de
de d expressãoã tardia
t di .
tardia.
- A disponibilidade desses fatores σ para início da transcrição pode ser
uma forma de controle da expressão gênica em nível de transcrição;
transcrição;

- Ex
Ex.:.: Bacteriófago SPO
SPO11 que infecta e se multiplica em B. subtilis.
subtilis.
Existem 3 categorias de genes:
genes: expressão imediata
imediata,, intermediária e
tardia;;
tardia
Imediata Intermediária Tardia
RNA pol

EXPRESSÃO GÊNICA EM PROCARIOTOS EXPRESSÃO GÊNICA EM PROCARIOTOS


ƒ Os mecanismos de controle transcricional:
transcricional:
ƒ Os mecanismos de controle transcricional:
transcricional:

- Controle Negativo:
Negativo: Uma proteína regulatória atua como repressor
repressor,, - Quando o repressor, que normalmente está ativo, é inativado pela
ligando--se ao DNA e inibindo a transcrição
ligando transcrição;; molécula permitindo a ação da RNA pol e a transcrição, diz
diz--se que o
- Controle Positivo:
Positivo: Uma proteína regulatória atua como ativador
ativador,, controle é negativo indutível
indutível;;
estimulando a transcrição
transcrição;;

ƒ Os repressores unem-
unem-se a sítios específicos no DNA (sítios
- Quando o repressor, que normalmente está inativo, é ativado pela
operadores),
operadores ), que estão localizados próximos ou sobrepostos à região
molécula bloqueando a ação da RNA pol e a transcrição, diz
diz--se que o
promotora;;
promotora
controle é negativo repressível;
repressível;
ƒ A ligação do repressor no operador impede a ligação e a
movimentação da RNA pol;
pol;

ƒ Esta ligação é regulada por uma molécula que se une ao repressor


mudando sua conformação e sua afinidade pelo operador.
operador.

EXPRESSÃO GÊNICA EM PROCARIOTOS EXPRESSÃO GÊNICA EM PROCARIOTOS


ƒ Os mecanismos de controle transcricional:
transcricional: ƒ O modelo do Operon:
Operon:

- Os ativadores unem
unem--se a sítios adjacentes ao promotor, aumentando a - Operon
Operon:: grupo de genes estruturais que são transcritos juntos sob o
afinidade da RNA pol por ele e favorecendo a transcrição
transcrição;; controle de um único promotor.
promotor. É formado pelos genes estruturais,
estruturais,
um promotor e um operador
operador.. Ex
Ex.:.: Operon Lac, Operon Trp

- Um gene regulador afeta o funcionamento do operon, mas não é


- No
N controle
ntr l positivo
positi o indutível,
indutí el, o ativador
indutível ti d r se une
un à molécula
m lé ul formando
f rm nd considerado parte dele, pois este tem o seu próprio promotor
promotor.. Ele é
um complexo que então se une ao DNA, favorecendo a transcrição
transcrição;; traduzido em uma pequena proteína reguladora que se liga ao sítio
operador..
operador

- No controle positivo repressível,


repressível, o ativador se une ao DNA
favorecendo a transcrição
transcrição.. A ligação da molécula promove a dissociação
do ativador, impedindo a transcrição
transcrição..

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EXPRESSÃO GÊNICA EM PROCARIOTOS EXPRESSÃO GÊNICA EM PROCARIOTOS

ƒ O Operon Lac (Operon da Lactose):


Lactose): ƒ O Operon Lac
Lac::

-Modelo para o controle genético do metabolismo de lactose em E. coli -As três enzimas, permease, β-galactosidase e a transacetilase são
descrito em 1961 por François Jacob e Jacques Monod
Monod;; codificadas por genes estruturais no Operon Lac de E. coli.
coli.

- Quando a lactose está ausente no meio na qual a bactéria cresce, são


-Lactose
Lactose:: dissacarídeo de difícil difusão através da membrana celular produzidas apenas algumas moléculas de cada enzimaenzima.. Entretanto,
p
devendo ser transportada ativamente p para o interior da célula com o quando a lactose é adicionada ao meio e a glicose está ausente
ausente,, a taxa
auxílio de uma enzima permease
permease;; de síntese de todas as 3 enzimas aumenta cerca de mil vezes dentro de
2 ou 3 min
min..
- Para usar a lactose como fonte de energia, a E. coli deve quebrá
quebrá--la em
-A β-galactosidase é codificada pelo gene lacZ
lacZ,, a permease pelo gene
galactose,, reação catalisada pela enzima β-galactosidase.
glicose e galactose galactosidase.
lacY e a transacetilase pelo gene lacA
lacA..
Esta enzima também converte a lactose em alolactose
alolactose;;
- No Operon Lac os 3 genes tem um promotor único (P) e são
- Uma terceira enzima, a transacetilase
transacetilase,, também é produzida
produzida,, mas sua transcritos juntos.
juntos. Antecedendo o promotor há um gene regulador (lac
função no metabolismo da lactose é desconhecida
desconhecida.. repressor..
I) que tem seu próprio promotor e atua como repressor

EXPRESSÃO GÊNICA EM PROCARIOTOS EXPRESSÃO GÊNICA EM PROCARIOTOS

ƒ O Operon Lac e a Repressão Catabólica


Catabólica::

-A indução do Operon Lac requer tanto a presença da alolactose


(indutor) para inativar o repressor, quanto a ausência de glicose.
glicose.

- Os níveis de AMPc são controlados p


pela g
glicose.. O baixo nível de
glicose
glicose aumenta a produção do AMPc levando à transcrição dos genes
do Operon Lac.
Lac.

-A repressão catabólica resulta do controle positivo em resposta à


glicose.. O controle positivo requer um fator de ativação, como o
glicose
complexo AMPc + proteína ativadora do catabolismo (CAP CAP),
), que se
liga a um sítio perto do promotor e estimula a ligação da RNApol.
RNApol.

EXPRESSÃO GÊNICA EM PROCARIOTOS EXPRESSÃO GÊNICA EM PROCARIOTOS


ƒ O Operon Trp (Operon do Triptofano):
Triptofano):

- Modelo de controle da biossíntese de Triptofano


Triptofano..
- A ativação do CAP é
ineficaz nesse sistema se o - O Operon Trp contém 5 genes estruturais (trpE, trpD, trpC, trpB e trpA
trpA)) que
repressor Lac estiver produzem componentes de 3 enzimas que convertem corismato em triptofano.
triptofano.
bloqueando a transcrição
transcrição;;
- A repressão é feita pela ligação do próprio triptofano ao repressor, o que torna
o repressor ativo.
ativo. O repressor ativo liga
liga--se ao operador e impede que a RNApol
transcreva os g
genes estruturais
estruturais..
- Entretanto, mesmo que o
repressor Lac esteja
dissociado do operador, a
transcrição não atinge
níveis máximos, a menos
que CAP esteja ligada ao
DNA..
DNA

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EXPRESSÃO GÊNICA EM PROCARIOTOS EXPRESSÃO GÊNICA EM PROCARIOTOS


ƒA Atenuação da Transcrição:
Transcrição:
ƒA Atenuação da Transcrição:
Transcrição:
- -
- O término da transcrição é marcado por uma estrutura em forma de
- Mecanismo adicional de regulação da expressão gênica que controla a grampo;;
grampo
capacidade da RNApol em continuar o alongamento além de
determinados sítios;
sítios;
- Quando necessário que a tradução ainda ocorra,os próprios
ribossomos impedem
p a formação do g
grampo
p ppermitindo q
que a
- Mesmo que a transcrição do Operon Trp tenha sido iniciada (↓ [ ] de
transcrição continue
continue..
triptofano), essa pode não prosseguir até o sítio de término;
término;

- O sítio de atenuação está localizado a 162nt


162nt após o sítio de início da
transcrição.. Caso o triptofano seja abundante, a maior parte da
transcrição
transcrição termina ali;
ali;

EXPRESSÃO GÊNICA EM PROCARIOTOS EXPRESSÃO GÊNICA EM EUCARIOTOS


ƒ RNAs Regulatórios: ƒ Características Gerais:

- RNAs anti-senso: Pequenas moléculas de


RNA complementares a seqüências
particulares nos RNAm que se ligam a estes e -A expressão gênica em eucariotos é regulada no tempo e no espaço
espaço..
inibem a tradução; Alguns genes são expressos de maneira específica para cada tecido.
tecido.
Outros genes são expressos em um padrão temporal específico durante
9 Evita
E ita ligação ao ribossomo
ribossomo; o desenvolvimento
d n l im nt .
desenvolvimento.
9 Desestabiliza o mRNA tornando-o
susceptível a endonucleases;
9 Mimetiza um terminador;
-Todas as células de um organismo levam a mesma informação
genética, mas apenas um subgrupo de genes é expresso em cada tipo
ƒ Regulação Traducional:
celular..
celular
- Disponibilidade de proteínas ribossômicas;

EXPRESSÃO GÊNICA EM EUCARIOTOS EXPRESSÃO GÊNICA EM EUCARIOTOS


ƒ Características Gerais: ƒ Estrutura da Cromatina X Regulação Gênica
Gênica::
- O DNA deve se desenrolar das proteínas histonas para que ocorra a
- Resposta limitada às mudanças nutricionais e ambientais
ambientais.. transcrição através
através::

- Os genes eucarióticos não estão organizados em operons


operons.. histonas:: A adição de grupos acetil (CH3CO) às
-Acetilação das histonas
proteínas histonas catalisada pela enzima Acetiltransferase (HAT).
(HAT). Os
-A estrutura da cromatina afeta a expressão gênica
gênica.. grupos acetil desestabilizam a estrutura do nucleossomo, por
neutralizar as cargas positivas das histonas, permitindo que o DNA se
separe destas;
destas;
- Os ativadores parecem ser mais comuns em células eucarióticas,
embora tanto estes quanto os repressores estejam presentes também em
células procarióticas
procarióticas..

ACETILAÇÃO

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EXPRESSÃO GÊNICA EM EUCARIOTOS EXPRESSÃO GÊNICA EM EUCARIOTOS


- Complexos de Remodelagem da Cromatina:Cromatina: Alguns fatores de -Desacetilação das histonas:
histonas: Outras enzimas denominadas desacetilases
transcrição e outras proteínas regulatórias ligam-
ligam-se diretamente a sítios (HDAC) removem estes grupamentos acetil e restauram a estrutura
particulares no DNA sem acetilar as proteínas histonas promovendo o compactada da cromatina, reprimindo a transcrição
transcrição..
início da transcrição.
transcrição.
-Metilação do DNA:DNA: Fenômeno epigenético
epigenético** que ocorre pela
transferência de um grupamento metil (CH3) ao carbono 5 da citosina,
catalisada por uma enzima DNA metiltransferase
metiltransferase..

- Este processo é mais comum nas bases citosinas ligadas


covalentemente à guanina, denominados dinucleotídeos CpG.
CpG. É um
processo associado à repressão da expressão gênica
gênica..

- *Fenômeno epigenético pode ser definido como mudança no material genético que
altera a regulação da expressão gênica de maneira que esta é passada para as células
filhas dentro das células somáticas, porém não é caracterizada como mutação,
mutação, pois não
envolve mudança na seqüência de DNA.
DNA.

EXPRESSÃO GÊNICA EM EUCARIOTOS EXPRESSÃO GÊNICA EM EUCARIOTOS


- Metilação de DNA é o mecanismo que permite que determinados
genes (e não outros) se manifestem dentro de células normais - Células cancerígenas
cancerígenas:: metilação anormal de DNA desativa genes que
especializadas, visto que todas as células do corpo trazem a mesma normalmente evitariam divisões celulares impróprias
impróprias..
carga genética
genética..

- Mais de 10%
10% dos genes em alguns tipos de tumor são inativados por
-O que as diferencia é a manifestação de um ou de outro gene durante o metilação.. A resistência à quimioterapia está, na maioria dos casos,
metilação
d n l im nt e em
desenvolvimento m toda
t d a sua u vida
id para
p r desativar
d ti r genes
g n ligada ao grau de metilações anormais em alguns tumores
tumores..
desnecessários..
desnecessários

- Em contraste, pequenas porções de DNA, chamadas ilhas CpG, CpG, são -As alterações de metilação do DNA em células tumorais incluem a
comparativamente ricas em nucleotídeos CpG e quase sempre estão perda da metilação em seqüências normalmente metiladas
livres de metilação.
metilação. Estas ilhas CpG estão freqüentemente localizadas na (hipometilação)
hipometilação) e o ganho de seqüências metiladas em locais geralmente
região promotora dos genes humanos e a metilação dentro das ilhas não metilados (hipermetilação
hipermetilação)).
está associada à inativação da transcrição do gene correspondente
correspondente..

EXPRESSÃO GÊNICA EM EUCARIOTOS EXPRESSÃO GÊNICA EM EUCARIOTOS

- Evidências sugerem que a metilação do DNA esteja associada à ƒ Transcrição X Regulação Gênica
Gênica::
desacetilação das histonas.
histonas. A metilação parece atrair as HDAC, que -Via seqüências de DNA localizada 5’ upstreamupstream:: Reforçadores
removem o grupamento acetil estabilizando a estrutura do nucleossomo (“enhancers”) e Silenciadores (“silencers”);
(“silencers”);
reprimindo assim, a expressão gênica
gênica..
9 Os reforçadores são elementos reguladores positivos que servem para
aumentar o nível de transcrição basal
basal.. Podem estar localizados muito
distantes do gene que eles regulam.
regulam. Alguns podem ser componentes
integrais dos promotores
promotores;;
9 Os silenciadores servem para diminuir o nível de transcrição basal;
basal;
9 Os Insuladores ou Isoladores são seqüências de DNA que bloqueiam
a propagação da influência dos reforçadores.
reforçadores.

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EXPRESSÃO GÊNICA EM EUCARIOTOS EXPRESSÃO GÊNICA EM EUCARIOTOS


ƒ Transcrição e Regulação Gênica
Gênica::
- Via fatores de transcrição:
transcrição: proteínas especiais ou seqüências
reguladoras presentes nos reforçadores e nos promotores
promotores.. Dividem-
Dividem-
se em duas classes
classes::

1) Fatores Basais de Transcrição


Transcrição:: necessários para a expressão de todos
os g
genes transcritos p pela RNApolp II, estando ppresentes em todas as
células (Ex
(Ex.:.: TFIIA, TFIIB, TFIID);
TFIID);

2) Fatores Específicos (Ativadores, Repressores, Co


Co--ativadores e Co-
Co-
repressores):: responsáveis pela expressão de proteínas célula-
repressores) célula-
específicas;;
específicas

- Estes fatores apresentam domínios funcionais de ligação ao DNA e


de ativação da transcrição.
transcrição.

EXPRESSÃO GÊNICA EM EUCARIOTOS EXPRESSÃO GÊNICA EM EUCARIOTOS


ƒ Proteínas de Ligação ao DNA:
DNA:
- Proteínas que se ligam a seqüências de DNA e que influenciam sua
expressão. Em geral formam pontes de hidrogênio com as bases do
expressão.
DNA ou interagem com o arcabouço açúcar-
açúcar-fosfato do DNA.
DNA.
- Apresentam partes funcionais denominadas de domínios
domínios,, compostos
por 60 a 90 aa que são responsáveis pela ligação ao DNA
DNA.. Dentro dos
domínios existem estruturas características denominadas motivos
motivos..

9 Motivo Hélice-
Hélice-Giro
Giro--Hélice

- Duas hélices alfa que se


ligam ao sulco maior do
DNA;;
DNA
- Presentes em células
procarióticas e eucarióticas
eucarióticas..

EXPRESSÃO GÊNICA EM EUCARIOTOS EXPRESSÃO GÊNICA e LOCUS MULTIGÊNICOS


9 Motivo Zinc Finger ƒ Em eucariotos muitos genes estão organizados em locus
multigênicos, em que os mesmos são coordenadamente regulados
- Alça de aa com Zinco na base durante a diferenciação e desenvolvimento;
desenvolvimento;
que se ligam ao sulco maior do
DNA;;
DNA ƒ Ex.:
Ex.: Genes de globina:
globina: a região de controle do locus (LCR)
(LCR),, exerce
- Presentes em células controle na expressão destes genes visto que:
que:
eucarióticas;;
eucarióticas
- Descoberto no fator TFIIIA 1) Seqüências reguladoras presentes em promotores e reforçadores
envolvido na transcrição do não são suficientes para controlar a expressão
expressão;;
RNAr 5S pela RNA pol III
III..
2) Deleções na região 5’upstream do gene da β-globina inativam a
9 Motivo Zíper de Leucina
expressão do locus
locus;;
- Hélices de Leucinas e um braço
3) Presença de sítios hipersensíveis à DNase* na região 5’upstream
básico;;
básico duas leucinas
interdigitadas, que se ligam a dois do gene da β-globina
globina;;
sulcos maiores do DNA;
DNA;
- Presentes em células
* Regiões transcricionalmente ativas (cromatina frouxa) são mais sensíveis à
degradação pela DNase, sendo este um bom parâmetro na identificação de genes
eucarióticas..
eucarióticas ativos..
ativos

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EXPRESSÃO GÊNICA e LOCUS MULTIGÊNICOS EXPRESSÃO GÊNICA COORDENADA


ƒ A expressão dos genes de globina é determinada não somente pelo
seus promotores, mas também pelo LCR localizado a montante do ƒ Vários genes eucarióticos podem ser ativados pelo mesmo estímulo
estímulo;;
1º gene do cluster (ε-globina);
globina);
ƒ Ex
Ex.:
.: As proteínas de choque térmico (heat
heat--shock - hsp
hsp)) ajudam a evitar
ƒ A região LCR, marcada por sítios hipersensíveis a DNase, permite o danos contra agentes estressantes (calor) são produzidas por 20 genes
acesso de proteínas regulatórias possam se ligar e ativar a diferentes que são expressos coordenadamente, embora não estejam
transcrição dos genes;
genes; agrupados como operons
operons..

ƒ Os genes de expressão coordenada são capazes de responder ao


mesmo estímulo pois têm seqüências regulatórias em comum nos seus
promotores e reforçadores
reforçadores.. Estas são denominadas elementos de
resposta;;
resposta

Embrião Fetal Adulto

EXPRESSÃO GÊNICA COORDENADA EXPRESSÃO GÊNICA COORDENADA


ƒ Outros elementos de resposta são encontrados antecedendo o gene da
metalotioneína e também contribuem para aumentar a transcrição
transcrição;;

ƒ Um único gene pode ser regulado por vários elementos de resposta


diferentes..
diferentes

ƒ Ex
Ex.:
.: O gene da metalotioneína,
metalotioneína, que codifica uma proteína que se liga a
metais pesados e os remove das células.
células. A presença de metais pesados
estimula a transcrição
transcrição.. GRE- Elemento de resposta a hormônios glicocorticóide (TGGTACAAAATGTTCT)
GRE-
MRE-- Elemento de resposta a metais
MRE
TRE-- Elemento de resposta a ésteres de forbol (TGACTCA)
TRE
BLE-- Elemento de resposta basal
BLE

ƒ Nos elementos de resposta existem seqüências consenso curtas, onde,


após estímulo específico, se ligam as proteínas regulatórias para ativar
a transcrição gênica
gênica..

EXPRESSÃO GÊNICA EM EUCARIOTOS EXPRESSÃO GÊNICA EM EUCARIOTOS


ƒ Pós--Transcrição X Regulação Gênica
Pós Gênica::
ƒ Pós--Transcrição X Regulação Gênica
Pós Gênica::

- Os genes eucarióticos podem ser regulados por meio do controle do 9 silenciamento do RNA:
RNA: iniciado por moléculas bifilamentares de RNA
processamento do RNAm
RNAm:: que são cortadas e processadas.
processadas. O pequenos RNA interferentes
(RNAsi), ligam-
ligam-se à seqüências complementares do RNAm causando
9 sítios alternativos de “splicing
splicing”” do RNAm (a seleção de sítios corte e decomposição
decomposição;;
alternativos de corte leva à p
produção
ç de p
proteínas diferentes)
diferentes);
);
- Os
O RNAsi
A podem
d estimular
l a metilação
l d seqüências complementares
de l
no DNA
DNA..
9 sítios alternativos de poliadenilação do RNAm (idem);
(idem);

9 controle do transporte do RNAm para o citoplasma (translocação


translocação));

9 controle citoplasmático da estabilidade (degradação por ribonucleases)


do RNAm
RNAm;;

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EXPRESSÃO GÊNICA EM EUCARIOTOS


ƒ Tradução e Pós
Pós--Tradução X Regulação
Gênica::
Gênica

- Disponibilidade dos componentes


necessários à maquinaria da tradução
(ribossomos, fatores de iniciação e
alongamento, aminoacil RNAt);
RNAt);

- Disponibilidade
p de p
proteínas q
que se
ligam nas pontas 5’ e 3’ do RNAm
(CAP binding proteins e PoliA binding
proteins));
proteins

- Após a tradução as proteínas


eucarióticas passam por uma seleção
alternativa de vias de processamento:
processamento:
clivagem proteolítica, remoção da
seqüência sinal, modificações
covalentes (acetilação, fosforilação,
metilação) e especificidade de
degradação.
degradação.