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Fosforilação oxidativa

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Fosforilação Oxidativa

Bioquímica II Ano Lectivo 2010/2011

Trabalho Realizado por: Ana Isabel Martins Ana Luísa Delindro Ana Sofia Ferreira Cristina Alves Inês Queirós Turma P1

Fosforilação Oxidativa

processo enzimático de fosforilação do ADP a ATP, a partir de um gradiente electroquímico de protões.

Ocorre acoplado ao transporte de electrões do NADH ou do FADH2 para o oxigénio molecular (aceitador final), na cadeia de respiração mitocondrial. 

O potencial redox dos electrões vai sendo dissipado à medida que estes fluem através das proteínas da cadeia transportadora de electrões.

Libertação de energia - é acoplada ao transporte de protões para o espaço intermembranar contra o gradiente de concentração,

Gera-se um gradiente electroquímico de protões. 

A dissipação deste gradiente através de um complexo proteico transmembranar permite a síntese de ATP (ATP sintase).

Estrutura da Mitocôndria

‡ Membrana externa ‡ Membrana interna ‡ Matriz mitocondrial ‡ Cristas mitocondriais ‡ Espaço intermembranar

Transportadores de electrões 
NAD  FAD  Ubiquinona ou Coenzima Q  Citocromos  Proteínas de Fe-S

NAD
- Transportador de electrões hidrossolúveis; - Constituído por 2 nucleótidos unidos por 2 grupos fosfato; - Principal função: transporte de electrões entre as vias catabólicas e o primeiro complexo enzimático da cadeia respiratória, a NADH: ubiquinona oxiredutase (transporta 2 electrões)

FAD
‡ Cofactor das flavoproteínas. ‡ Flavina: capaz de transferir 1 ou 2 electrões Estes cofactores (FAD, FMN) são utilizados na transferência de electrões entre doadores de 2 electrões e transportadores de 1 electrão (ex: centros de FE-S e grupos heme)

Ubiquinona ou Coenzima Q

‡ Natureza lipídica; Difunde-se livremente no interior da membrana tornando num transportador móvel de electrões entre os complexos proteicos da cadeia respiratória ( do I e II para o III)

‡ Aceita 1 ou 2 electrões;

Citocromos

‡ O Fe é facilmente reduzido ou oxidado, permitindo a transferência de 1 electrão.

Proteínas Fe-S
‡ O ferro está ligado ao enxofre das cisteínas e a átomos de enxofre inorgânico. ‡ Estes centros podem doar e receber 1 electrão, oscilando assim entre 2 estados redox

Cadeia Respiratória mitocondrial

‡ Constituída por 4 complexos proteicos;

‡ ‡ ‡ ‡

Complexo I: Oxirredutase do NADH:ubiquinona Complexo II: Desidrogenase do succinato Complexo III: Oxirredutase da ubiquinona:citocromo c Complexo IV: Oxidase do citocromo Passo Final: Sintase do ATP O bombeamento de protões associado ao transporte de electrões é dissipado, gerando-se ATP Fosforilação oxidativa

Complexo I
‡ Ocorre a transferência de um ião hidreto e de um protão do NADH ( 2 electrões) para uma ubiquinona- processo exergónico, liberta energia; ‡ São transferidos 4 protões da matriz mitocondrial para o espaço intermembranar (energia potencial) contra o gradiente de concentração a energia libertada na reação exergónica é reservada em energia potencial;

Este complexo contribui asssim para a força protomotriz com 4 protões

Complexo II

Complexo II
‡ Processo de oxidação do succinato a fumarato - gera 2 electrões e 2 protões que reduzem a flavina (FAD)

‡ Os electrões da flavina reduzida (FADH2) são transferidos posteriormente de uma forma sequencial através dos centros ferro - enxofre até à ubiquinona. ‡A ubiquinona reduz-se a ubiquinol.

O complexo II não funciona como bomba de protões e é independente do complexo I.

Complexo II

Hidrólise de triglicerídeos

3-fosfato de glicerol

Redução

Músculo Cérebro

3-fosfato de Glicerol

Complexo III
‡ Cataliza a transferência exergónica de 2 electrões do ubiquinol para o citocromo c

A energia libertada é utilizada e armazenada através da transferência endergónica de 4 H+ (por cada2 electrões da matriz para o espaço intermembranar).

Complexo IV
Cataliza a transferência exergónica de 2 electrões do citocromo c para o oxigénio molecular (liberta-se H2O)

Transferência endegónica de 2H+ por cada 2 electrões da matriz para o espaço intermembranar

‡ A citocromo c oxídase liga o oxigénio molecular entre os iões Fe2+ e Cu+ num centro heme (átomo de Fe no centro)

‡ Evita a libertação de intermediários parcialmente reduzidos (nefastos , originam fenómenos de oxidação das membranas e proteínas - ex: anião superóxido)

Modelo Quimiosmótico da Síntese de ATP

Sintase do ATP FOF1-ATPase

Complexo FO Estrutura e acção

Complexo F1 Estrutura e acção

Translocadores de ADP/ATP e Pi

+ 1 H+

REGULAÇÃO da Sintase do ATP IF1

Lançadeira Malato/Aspartato

‡Fígado ‡Rim ‡Coração

Regulação
‡ Disponibilidade de ADP:
Baixos níveis de ADP fosforilação oxidativa baixa

‡ Disponibilidade de Oxigénio:
Ausência de O2 não ocorre a fosforilação do ADP a ATP

‡ Inibição:
Os inibidores da cadeia respiratória actuam ligando-se a 1 ou mais transportadores de electrões e bloqueiam o fluxo electrónico impedindo processos de redução, oxidação ou transporte (ex: rotenona, cianeto, malonato)

Desacopladores
‡ Tipicamente compostos hidrofóbicos, na membrana interna da mitocôndria ‡ Dissipam o gradiente de protões, transportando-os de volta para a matriz. Dissipação de alguma energia sob a forma de calor Alguns exemplos: ‡ Termogenina- no tecido adiposo castanho ‡ DCCD- têm propriedades ácido-base, inibem o movimento dos protões na sintase do ATP (nomeadamente no complexo Fo)

Balanço energético
‡ Rendimento global da cadeia transportadora de electrões Se o transporte é feito pela NADH: 4H+ + 4H+ + 2H+ = 10H+ Se o transporte é feito pelo FADH2 4H+ + 2H+ = 6H+

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