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Le piante vascolari

Briofite prevalenza del gametofito necessità di avere un tallo prostrato per


l’assorbimento dell’acqua e lo spostamento del
gameti.
Conquista delle terre emerse Competizione tra le specie per la conquista del
territorio (comprendente anche aree non sempre
sature d’acqua).

Comparsa ed evoluzione di forme viventi con strutture atte a conquistare anche gli ambienti
meno favorevoli.
Prevalenza dello sporofito

Piante con prevalenza Piante con prevalenza


del gametofito dello sporofito
Crittogame vascolari

Le prime piante terrestri non avevano ancora una organizzazione tipo cormo, essendo
costituite da un asse allungato, a ramificazione dicotomica. Si trattava di piante che, in genere,
vivevano nelle immediate vicinanza di zone ricche d’acqua.

Ricostruzioni di un paesaggio del Devoniano


(circa 400 milioni di anni fa)
Evoluzione del fusto
Il fusto delle crittogame vascolari più primitive presenta una organizzazione della stele
di tipo protostelico (gruppi estinti e, tra quelli viventi, Psilophyta e Lycophyta).

Nella maggioranza delle crittogame vascolari è presente la sifonostele, con


presenza o meno delle lacune fogliari, aree del cilindro centrale prive del
tessuto conduttore poste al di sopra della traccia fogliare.
Evoluzione delle foglie

Il fusto delle crittogame più primitive


era privo di foglie. In seguito si
differenziarono delle appendici laterali
del fusto protostelico dotate di un
unico fascio conduttore centrale
(microfilli).
Microfilli sono presenti nei gruppi con
protostele.

Le crittogame più evolute avrebbero


sviluppato dei megafilli, formatisi in
seguito all’appiattimento e alla fusione
di diversi rami laterali.
Megafilli sono presenti nei gruppi con
sifonostele.
E’ sempre presente il ciclo aplodiplonte.
La maggioranza dei taxa presenta isosporia.
L’eterosporia compare in una famiglia per
molti caratteri primitiva (Selaginellaceae) e
nelle felci acquatiche (ordini Marsileales e
Salviniales), le più evolute tra le felci.

eterosporia: produzione di due tipi di


spore in due differenti sporangi. I due tipi
di spore sono detti microspora (nei
microsporangi) e megaspora (nei
megasporangi).
Le microspore producono i gametofiti
maschili, le megaspore quelli femminili.

I gametofiti, troficamente indipendenti dello sporofito, sono fotosintetici, tranne che in quei
gruppi nei quali sono sotterranei. I tali casi il nutrimento del gametofito è assicurato
dall’instaurarsi di micorrize con funghi.
Nel corso dell’evoluzione si è avuta una progressiva riduzione delle dimensioni del
gametofito.
Sempre presente oogamia. I gameti maschili sono mobili e raggiungono la cellula uovo,
immobile, nuotando in un velo d’acqua. Occorre, quindi, la presenza di acqua sul substrato
almeno al momento della riproduzione.
I phyla delle Crittogame vascolari

Rhyniophyta Estinto

Zosterophyllophyta Estinto

Trimerophytophyta Estinto

Psilophyta vivente

Lycophyta vivente

Sphenophyta vivente

Pterophyta vivente
Rhyniophyta:
Corpo non differenziato in radici,fusto e foglie. Fusti a
ramificazione dicotomica con sporangi terminali. Protostele.
Presenza di cuticola e stomi. Corteccia fotosintetizzante. In
R. major, il tessuto conduttore è privo di ispessimento
(protracheophytae). Isosporee

Zosterophyllophyta:
Prive di foglie e a ramificazione dicotomica. Fusti aerei con
cuticola e stomi. Sporangi globosi portati lateralmente su corti
peduncoli. Protostele con differenziamento xilematico
dall’esterno verso l’interno. Isosporee

Trimerophytophyta:
Ramificazione complessa. Sporangi terminali su rami
sporangiofori. Stele centrale circondata da una robusta
corteccia (piante alte circa 1m). Protostele con
differenziamento xilematico dall’esterno verso l’interno.
Isosporee.
Lycophyta
Attualmente tutte specie erbacee (le specie arboree, con cresita secondaria, si
sono estinte circa 250 milioni di anni fa, verso la fine del Paleozolico).
Fusto con protostele e microfilli
Isosporia (Lycopodium) ed eterosporia (Selaginellaceae)

Lycopodium sp. Selaginella sp.


a) Sez. trasversale fusto Lycopodium

a) Sez. trasversale radice


Gli sporangi sono inseriti sulla pagina superiore di particolari microfilli, detti
sporofilli.
I microfilli che hanno solo funzione fotosintetica sono detti trofofilli.
In alcuni generi gli sporofilli sono fotosintetici e inseriti tra i trofofilli, in altri
(come Lycopodium) non sono fotosintetici e sono organizzati in strutture
(strobili) localizzate all’apice di alcuni rami.

Strobilo

sporangio su
microfillo

Huperzia lucida Lycopodium lagopus


con sporangi portati con strobili all’apice
all’ascella dei dei rami
microfilli.
Le Lycopodiaceae sono isosporee
A seconda dei generi, presentano gametofiti verdi, lobati, che si sviluppano sul substrato o
gametofiti sotterranei, non fotosintetici, troficamente dipendenti dal simbiosi micorriziche.
Sullo stesso gametofito si sviluppano sia anteridi che archegoni anche se, di solito, non vi è
autofecondazione (fecondazione incrociata). Spermatozoidi biflagellati
Il ciclo vitale è aplodiplonte isosporeo con generazioni eteromorfe.

n
Ciclo vitale di
2n Lycopodium

FECONDAZIONE
in questa fase è
necessaria l’acqua!
Le Selaginellaceae presentano una morfologia simile a quella delle Lycopodiaceae.
Si tratta di organismi aderenti al substrato (in genere non si elevano per più di 2 cm).
I microfilli sono disposti a spirale, quelli sulla parte superiore del fusto più piccoli di
quelli sulla parte inferiore. Alla base di ciascun microfillo e sporofillo è presente
un’appendice squamiforme (ligula).
Il fusto è cavo e la stele, posta al centro della cavità, è tenuta in posizione da alcune
cellule corticali allungate (trabecole).

Fusto di Selaginella
sez. trasv.

Particolare della protostele


Selaginella, l’unico genere delle Selaginellaceae, è
eterosporea.
I gametofiti sono unisessuali.
Gli sporangi sono localizzati sulla superficie
superiore dello sporofito.

•Sullo stesso strobilo sono portati i megasporofilli (con megasporangi) e i


microsporofilli (con microsporangi).
•Le microspore danno origine al microgametofito maschile composto da una cellula
protallare e da un anteridio.
•Le macrospore danno origine al gametofito femminile (o megagametofito), che in
parte esce dalla parete della megaspora. La parte che fuoriesce a volte diventa verde
(formazione di cloroplasti). Su questa parte si sviluppano gli archegoni.
•Dopo il distacco dei gametofiti dallo strobilo avviene la fecondazione ad opera di
spermatozoidi che nuotano fino alla oosfera.
•L’embrione che si forma è dotato di un sospensore, che, in alcune specie di
Selaginella ha la funzione di spingere l’embrione all’interno del tessuto
megagametofitico, ricco di nutrienti.
Ciclo vitale di Selaginella (aplodiplonte, eterosporeo, con generazioni eteromorfe)
Le Isoetaceae, con l’unico genere Isoetes, sono piante erbacee di piccole dimensioni,
sono molto vicine alle grosse Lycophyta arboree presenti nel Carbonifero (360 – 290
milioni di anni fa).
Tali Lycophyta arboree erano dotate di apparati radicali esigui e poco profondi.
Quando, verso la fine del Carbonifero, si ebbe un cambiamento climatico che portò al
prosciugamento di vaste superfici, le piante dotate di tali strutture radicali non
riuscirono a sopravvivere e si estinsero in massa. Riuscirono a sopravvivere sono i
rappresentanti erbacei e con un alto rapporto tra parte sommersa e parte emersa, cioè
simili agli attuali Isoetes e Selaginella.

microfilli

fusto

Licofita arborea gigante


(circa 35 m) con ridotto radici
sistema radicale e
radichette emergenti Isoetes attuale
Gli Isoetes, capaci di resistere a periodi di siccità, hanno un metabolismo CAM.
Alcune specie traggono il carbonio dal substrato e non dalla CO2 dell’aria.

Presenza di cambio che


aggiunge tessuti secondari
al rizoma (all’esterno
tessuto parenchimatico ed
all’interno elementi
cribrosi, tracheidi e
parenchima

Presentano un ciclo vitale aplodiplonte, eterosporeo con generazioni eteromorfe,


simile a quello di Selaginella. I microsporangi e i megasporangi non sono riuniti in
strobili, ma localizzati alla base di micro e megasporofilli.
Psilophyta
Phylum composto solo da due generi: Psilotum e Tmesipteris
Sporofito privo di foglie e di radici. Fusto a ramificazione dicotomica, con stele di
tipo protostelico.
Presenti sul fusto delle emergenze squamiformi, più grandi in Tmesipteris.
Parte sotterranea ramificata (rizoma) con molti rizoidi, nelle cui cellule corticali è
presente un fungo endomicorrizico.
Si tratta di un gruppo che, probabilmente, deriva da progenitori comuni anche alle
felci e strutturalmente più complessi dei rappresentanti attuali del phylum.
Nel corso dell’evoluzione sarebbe avvenuta una semplificazione della struttura.

Psilotum sp. Tmesipteris sp.


Ciclo vitale aplodiplonte, isosporeo con alternanza di generazioni eteromorfe.
Sporangi laterali. Gametofiti bisessuali sotterranei con micorrize.
Spermatozoidi pluriflagellati. Inizialmente lo sporofito è attaccato al gametofito e da
questo dipende troficamente
Sphenophyta (equiseti)
Gruppo risalente a circa 400 milioni di anni fa, con rappresentati arborei, attualmente
estinti ed erbacei, simili all’attuale unico genere vivente: Equisetum.
Le pareti delle cellule sono silicizzate. Il fusto è articolato in nodi ed internodi. Una
parte è sotterranea (rizoma). Ai nodi sono presenti dei microfilli, disposti sullo stesso
piano (verticillo).Il fusto tra gli internodi è a coste.
Le radici sono avventizie e si originano ai nodi del rizoma perenne.
Il fusto internodale è cavo, circondato da canali più piccoli, associati ai fasci
conduttori.

rami

internodo
fasci vascolari
microfilli

nodo
Gli sporangi, portati su sporangiofori, sono riuniti in strobili all’apice di fusti verdi o
privi di clorofilla. Alla liberazione delle spore la loro dispersione è favorita dalla
presenza di elateri

Strobilo
sporangioforo

Sporangi

Sporangi con spore Spore con elateri


Ciclo vitale aplodiplonte, isosporeo con alternanza di generazioni eteromorfe.
I gametofiti, verdi e indipendenti, sono bisessuali o maschili. Nel caso di gametofiti bisessuali,
gli archegoni si sviluppano prima degli anteridi, favorendo la fecondazione incrociata.
Pterophyta (felci)
Specie erbacee o arboree. Le specie erbacee possono essere terricole o epifite. Le
specie terricole hanno un rizoma sotterraneo. Le specie arboree presentano un fusto
con struttura primaria. Solo nella specie erbacea Botrychium si riconosce un cambio
vascolare e struttura secondaria.

Sez. trasv. del fusto di


Botrychium (struttura secondaria)

Polypodium sp. Botrychium sp. Cyathea sp.


Il fusto ha una stele di tipo sifonostelico. Di solito è sotterraneo (rizoma).
La radice che si differenzia dall’embrione ben presto muore e viene sostituita da
radici avventizie. Le foglie (fronde) delle felci, sono megafilli. Durante il suo
sviluppo (vernazione) la fronda assume una forma a “pastorale” (vernazione
circinnata).
Nelle felci propriamente dette (Filicales) sui margini delle fronde adulte (o sulla
pagina inferiore) sono portati gli sporangi, quasi sempre riuniti in gruppi (sori). I
sori possono essere protetti da particolari emergenze fogliari (indusio).
Giovani fronde
pinne

rachide

Sori
Le felci presentano due tipi di sporangio:
Eusporangio: lo sporangio ha la parete formata da due o più strati di cellule
Leptosporangio: lo sporangio ha la parete formata da un solo strato di cellule

A seconda del tipo di sporangio le felci si dividono in:


Eusporangiate: tutti i vegetali, tranne la maggioranza delle felci
Leptosporangiate: tutte le felci, tranne Ophioglossaceae e Marattiaceae

Eusporangio Leptosporangio
Nell’interno dei leptosporangi si differenziano le cellule madri delle spore, che, per
mitosi, danno delle tetradi di meiospore.
Lo strato interno della parete dello sporangio (tappeto) nutre le cellule in divisione
meiotica, quindi riveste le meiospore, producendo disegni caratteristici per ciascuna
specie. Su uno dei piani dello sporangio vi sono delle cellule con parete
particolarmente inspessita (annulus) alcune delle quali, in seguito a disidratazione, si
lacerano, facendo aprire lo sporangio, con liberazione delle spore.
Sporangio aperto a livello
delle cellule del labbro

cellule del
labbro

peduncolo

Spora
Leptosporangio
Le felci sono isosporee (tranne le Marsileales e le Salviniales ed alcuni gruppi estinti).
Il gametofito delle isosporee (protallo) è verde, laminare.
Sulla pagina inferiore sono presenti anteridi ed archegoni.

Anteridi

Gametofito
Archegoni
Le felci isosporee hanno un ciclo vitale aplodiplonte, eteromorfo, con un unico
tipo di gametofito
Le felci acquatice (Marsileales e le Salviniales) sono eterosporee, quindi con
micro e macrogametofiti.
Azolla sp.
Sezione di una
fronda di Azolla.
Sono visibili le
colonie di
cianobatteri
azotofissatori
simbionti, contenuti
in camere presenti
nel mesofillo.

Salvinia sp.

Marsilea sp.