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Bioenergética ________________ Biologia __________________ Jaciel Oliveira

05. BIOENERGÉTICA
Respiração Celular
É o processo que os seres vivos utilizam com o objetivo de retirar energia de uma fonte
alimentar. Ou seja, é o mecanismo de obtenção de ATP a partir de compostos orgânicos (açucares,
gorduras, proteínas, etc.).
Os carboidratos realizam papel fundamental na energética biológica. Constituem os combustíveis
preferidos pelas células para obtenção de ATP. O carboidrato em forma de monossacarídeos
comumente utilizado é a glicose.
O meio bioquímico utilizado envolvido na transferência de energia da molécula de glicose para a
forma de energia em ATP é a respiração celular. Envolve duas fases: anaeróbica (ou fermentação) e
aeróbica.
Nesses dois tipos de respiração, a respiração anaeróbica ocorre na ausência de oxigênio livre, é
relativamente simples, não requer um compartimento especial da célula para a sua ocorrência e
apresenta um baixo rendimento energético. Na respiração aeróbica, ao contrário, ocorre na presença de
oxigênio livre, requer um organóide para sua ocorrência (mitocôndria), é bem mais complexa e bem
mais eficiente, do ponto de vista energético.
Na fase anaeróbica a glicose é degrada sem a presença de O2 (glicólise anaeróbica). A fase
aeróbica compreende o ciclo de Krebs ou ciclo do acido cítrico (CTA) e a cadeia respiratória.
Há inúmeras vias glicolíticas que são compreendidas como fermentação anaeróbica. O termo
glicólise é frequentemente utilizado para o caso de células animais. Em se tratando de outros seres
microscópicos (microorganismos) como fungos e bactérias, o processo descrito anteriormente é
convenientemente referido como fermentação. Acredita-se que a fermentação foi o primeiro
mecanismo biológico para a obtenção de energia, pois como vimos, antes a atmosfera era carente de
oxigênio.
Entretanto, na maioria das células a glicólise é somente uma fase preparatória para a fase
aeróbica. É na fase aeróbica se obtém a maior parte da energia química útil para o organismo.
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A respiração aeróbica aproveita cerca de dezoito vezes mais energia da glicose que a anaeróbica.
Desta forma, os seres que “sabem” utilizar o oxigênio livre, só recorrem à fermentação, em condições
em que há ausência ou escassez de oxigênio.

Os seres aeróbios são aqueles que só sobrevivem na presença de oxigênio (obtém energia dos
compostos utilizando oxigênio para a combustão e maior liberação de energia). Algumas células dos
seres aeróbios podem usar a fermentação como uma via acessória de produção de ATP. Isso ocorre nas
nossas células musculares, durante uma atividade física.
Os seres anaeróbicos são aqueles que podem sobreviver na ausência de oxigênio livre (obtém
energia dos compostos sem utilizar o oxigênio com menor rendimento energético). Os organismos que
podem obter sua energia através só de processos anaeróbicos, ou seja, vivem anaerobicamente estão
divididos em dois grupos:

1. Anaeróbicos Restritos ou Obrigatórios: são aqueles que não podem utilizar, nem toleram, o
oxigênio molecular. Entre eles estão àquelas bactérias denitrificantes do solo, que devolvem
nitrogênio (N2) ao ar atmosférico, as bactérias que vivem na lama do mar, as bactérias que
produzem metano (gás dos pântanos) e algumas patogênicas do homem (Clostridium perfrigens
e Clostridium tetani que causam gangrena gasosa nos ferimentos infectados, e Clostridium
botulinum, responsável por uma forma mortífera de envenenamento alimentar). O Clostridium
tentani se encontra abundantemente no solo como esporos, uma forma latente que resiste ao
contato com o ar. Ao cair num ferimento, sem contato com o O2, os esporos originam as formas
vegetativas, que retornam à atividade metabólica e liberam uma potente toxina, que impregna o
sistema nervoso dos animais, provocando o tétano. O doente precisa ser logo tratado com a
antitoxina tetânica, já que a doença provoca contrações musculares que podem provocar asfixia
e morte. O Clostridium botulim contamina alimentos em conserva produz uma potente toxina,
capaz de provocar a morte. Um dos sinais de contaminação é o gás que ele produz durante a
fermentação, que estufa a lata e tem cheiro de matéria em putrefação. Pessoas intoxicadas
correm risco de vida e precisam receber tratamento rápido com uma antitoxina;

2. Anaeróbicos Facultativos: são aqueles que podem viver na presença ou ausência de oxigênio
molecular. Quando vivem anaerobicamente, obtém energia apenas a partir de um processo de
fermentação. Quando se encontram em aerobiose, continuam a degradar os combustíveis pela
via anaeróbica, mas oxida os produtos desta via na presença de O2. Essa categoria inclui os
levedos e um grande número de bactérias. As células do fungo Sacchoromyces cerevisae,
conhecido como lêvedo de cerveja, quando estão em presença de O2 utilizam-no em sua
respiração. Quando o meio é desprovido de oxigênio, elas degradam os açucares pela via
anaeróbia, produzindo etanol através da fermentação alcoólica ou fermentação etílica.

Respiração Anaeróbica ou Fermentação

É a quebra parcial de glicose na ausência de oxigênio livre (a glicose é uma das substâncias mais
empregadas pelos microorganismos como ponto de partida para a fermentação). Esse processo
anaeróbio de obtenção de energia a partir dos compostos orgânicos produz álcool etílico, ácido láctico
ou acido acético.
Ou seja, é uma degradação apenas parcial dos açúcares, que origina como resíduos, moléculas
orgânicas ainda ricas em energia.
Ocorre no citoplasma (mais especificamente no hialoplasma) das células de seres anaeróbios
como os fungos e bactérias.
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Glicólise ou Via de Embden-Meyerhof

Consiste em uma sequência de reações enzimáticas em que a glicose é degradada em duas


moléculas de ácido pirúvico na ausência de oxigênio molecular. Todas as reações enzimáticas da
glicólise ocorrem no citosol. A glicose para poder entrar na via glicolítica tem que se previamente
fosforilada.
A enzima hexoquinase ou glicoquinase é responsável pela fosforilação da glicose transformando-
a em fosfato-glicose. O ATP funciona como doador de fosfato. Segue-se a conversão da glicose-fosfato
em frutose-difosfato, pois um novo radical fosfato é adicionado na molécula e ela sofre uma
isomerização, tudo isso catalisado por enzimas especificas. Posteriormente uma enzima de clivagem
promove a quebra da frutose-difosfato em duas trioses-fosfato.
A partir da triose-fosfato ocorrem novas reações enzimáticas até a formação do ácido pirúvico
(CH3–CO–COOH), havendo a produção de 4 moléculas de ATP.
Cada reação é catalisada por uma enzima especifica e os compostos intermediários da glicose
são compostos fosforilado. Durantes todos esses processos não a participação de oxigênio molecular.

Bioquímica da Fermentação

A fermentação não é um processo que ocorra de uma só vez, ao contrário, ela consiste de uma
série de reações, cada uma delas catalisada por uma determinada enzima.
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1) Fosforilação da Glicose

O primeiro passo da fermentação consiste na fosforilação da glicose, convertendo-a em glicose-


6-fosfato, sendo esta reação catalisada pela hexoquinase. O fósforo necessário para esta etapa provem
do ATP que sofre hidrólise e tem seu fosfato terminal transferido para o carbono 6 da glicose.

Glicose + ATP  glicose-6-fosfato + ADP

A fosforilação da glicose é uma condição básica para que as modificações nesse composto sejam
iniciadas, em face dela reagir com dificuldade, nas condições normais da célula. A presença da ligação
fosfórica rica em energia, torna a glicose-6-fosfato um metabólico de maior reatividade, que a glicose
não fosforilada.

2) Transformação da Glicose-6-fosfato em Frutose-6-fosfato

Antes que haja uma nova fosforilação, a glicose-6-fosfato sofre uma isomerização e se converte
em frutose-6-fosfato, sendo esta reação catalisada pela fosfohexo-isomerase.

Glicose-6-fosfato  Frutose-6-fosfato

3) Fosforilação da Frutose-6-fosfato a Frutose-1,6-difosfato

Graças à hidrólise de um segundo ATP e transferência do seu fosfato terminal para o carbono 1
da frutose-6-fosfato, forma-se uma frutose duplamente fosforilada (frutose-1,6-difosfato). Esta reação
catalisada pela fosfofrutoquinase-1.

Frutose-6-fosfato + ATP  Frutose-1,6-difosfato + ADP

Até esta etapa, as reações que ocorrem na fermentação visaram apenas fosforilar a hexose, a fim
de torná-la mais reativa. Nessas fosforilações foram utilizadas duas moléculas de ATP.
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4) Fragmentação da Frutose-1,6-difosfato

A frutose duplamente fosforilada sofre, graças à ação da aldolase, uma divisão entre seus
carbonos 3 e 4, dando origem a duas trioses fosfato, denominadas dihidroxicetona-3-fosfato e
gliceraldeio-3-fosfato.

Frutose-1,6-difosfato  Dihidroxicetona-3-fosfato + Gliceraldeio-3-fosfato

Essas duas trioses são isômeras e interconversíveis. A continuação do processo tem lugar com a
conversão da dihidroxicetona-3-fosfato em seu isômero gliceraldeio-3-fosfato, graças à ação da triose
fosfato isomerase. Deste modo, podemos considerar que se formam duas destas últimas trioses, a partir
de cada frutose-1,6-difosfato que sofre fragmentação.

5) Oxidação do Gliceraldeio-3-fosfato e Síntese de ATP

Cada uma das trioses referidas acima, sofre desidrogenação, reduzindo o NAD (nicotinamida
adenina dinucleotídeo), a NADH2, bem como, recebe um fosfato inorgânico (Pi), formando o ácido-1,3-
difosfoglicérico.

2 gliceraldeio-3-fosfato + 2 NAD + 2 Pi  2 ácidos-1,3-difosfoglicérico + 2 NADH2

A nova ligação fosfórica formada, da qual resulta o ácido-1,3-difosfoglicérico, é de alto valor


energético, sendo semelhante à ligação terminal do ATP. Graças a uma enzima de transferência, a
transforilase ATP-fosfoglicérica, o fosfato da posição 1 é transferido do ácido-1,3-difosfoglicérico para o
ADP, havendo, como resultado, a formação de ácido-3-fosfoglicérico e de ATP.

2 ácidos-1,3-difosfoglicérico + 2 ADP  2 ácidos-3-fosfoglicérico + 2 ATP

Como ocorre transferência de fosfato da posição 1 para o ADP das duas trioses difosfato, há
formação de duas moléculas de ATP e de duas trioses fosfato. Em cada uma das trioses resultantes,
permanece, ainda, uma ligação fosfórica de alta energia, que, do mesmo modo que a anterior, será
usada para formar uma nova molécula de ATP, como será visto mais adiante.

6) Transformação do Ácido-3-fosfoglicérico em Ácido Fosfoenolpirúvico

Essa conversão se dá graças a duas reações, catalisadas pela ação sucessiva de duas enzimas. A
primeira destas reações, catalisada pela fosfogliceromutase, cosiste no deslocamento do fosfato da
posição 3 para a posição 2, havendo conversão de dois ácidos-3-fosfoglicérico em dois ácidos-2-
fosfoglicérico.

2 ácidos-3-fosfoglicérico  2 ácidos-2-fosfoglicérico

Na segunda reação, catalisada pela enolase, ocorre a desidratação dos dois ácidos-2-
fosfoglicérico, que se convertem em dois ácidos fosfoenolpirúvico.
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2 ácidos-2-fosfoglicérico  2 ácidos fosfoenolpirúvico + H2O

7) Desfosforilação do Ácido-fosfoenolpirúvico com Síntese de ATP

Graças à liberação de seu fosfato, os dois ácidos fosfoenolpirúvicos são convertidos em dois
ácidos enolpirúvico, com formação de mais duas moléculas de ATP.

2 ácidos fosfoenolpirúvico + 2 ADP  2 ácidos enolpirúvico + 2 ATP

Estes dois ácidos enolpirúvico são, finalmente, convertidos em duas moléculas de ácido pirúvico
(CH3–CO–COOH).

Há etapas da fermentação em que ocorre consumo de ATP. Trata-se de uma fase preparatória,
em que ocorre um investimento energético, que será resgatado, posteriormente com os juros
correspondentes.
Durante a degradação da glicose até acido pirúvico, podemos destacar três eventos
fundamentais: I – fracionamento do esqueleto da glicose, com seis átomos de carbono, em duas
moléculas de ácido pirúvico, com três átomos de carbono cada uma; II – transferência de átomos de
hidrogênio para duas moléculas de NAD, formando NADH2, que no caso da respiração aeróbio serão
transferidos, posteriormente, para a cadeia transportadora de elétrons; III – utilização da energia
liberada para a produção de ATP. Com respeito ao ATP, foram sintetizadas quatro moléculas e utilizadas
duas, resultando, portanto, apenas duas moléculas de ATP como saldo.

Rendimento Energético da Respiração Anaeróbica

Esse processo se realiza em duas etapas.


Na etapa I, também chamada de etapa de investimento, a glicose é ativada pela fosforilação e
depois é quebrada para formar duas moléculas de açúcar-fosfato com 3 carbonos cada. Há gasto de
duas moléculas de ATP nesta fase.
Na etapa II, também chamada de etapa de ganho energético, são formadas 4 moléculas de ATP,
de modo que o rendimento energético efetivo (saldo), após a subtração das moléculas gastas é de 2
moléculas de ATP por molécula de glicose degradada até o ácido pirúvico.
O mecanismo de formação do ATP na glicólise é o de fosforilação a nível do substrato.

Etapa I: Gasta-se duas moléculas de ATP


Etapa II: Forma-se quatro moléculas de ATP;
Saldo: 4-2 = duas moléculas de ATP no final de todo o processo.

A glicólise é um processo pouco eficiente para produção de energia, pois das 690 quilocalorias
presentes em 1 mol da molécula de glicose, aproveitam-se apenas 16 quilocalorias são utilizadas para a
produção de energia, armazenadas em 2 moléculas de ATP.

Glicogenólise

É o desdobramento do glicogênio em glicose.


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Quando o processo da quebra da glicose tem inicio a partir do glicogênio, ocorre fosforólise
(quebra do composto com adição de fosfato) e o saldo total é de 3 moléculas de ATP ao invés de 2,
porque apenas um fosfato da frutose provém do ATP. O outro fosfato é inorgânico (Pi).

Coenzima NAD

Na formação da triose-difosfato, ocorre desfosforilação e desidrogenação (retirada de


hidrogênio). Nesta reação a coenzima NAD derivada de niacina (vitamina do complexo B) funciona como
aceptor de hidrogênios (a exemplo do NADP utilizada na fotossíntese), sendo reduzida a NADH2.
Sua representação correta é NAD+, mas costuma ser mostrado, de modo simplificado como NAD.

Observação:
Oxidação: remoção de hidrogênio ou adição de oxigênio ou ainda adição de uma dupla ligação
entre um carbono e um oxigênio;
Redução: adição de hidrogênio ou retirada de oxigênio ou ainda remoção de uma dupla ligação
entre um carbono e um oxigênio.
Assim, um composto que perde hidrogênio fica oxidado e o que recebe ou ganha hidrogênio fica
reduzido.

Destino do Ácido Pirúvico

Esse composto ocupa posição central em vários processos metabólicos e pode ter diferentes
destinos energéticos, segundo o caso especial considerado. Dependendo do organismo e das condições
fisiológicas, o ácido pirúvico pode ser caminhos distintos.
Ele pode continuar a ser degradado no citosol, em ausência de oxigênio molecular, formando um
outro produto final. Cada biotransformação vai exigir uma enzima especifica.
No levedo (um fungo: Saccharomyces cerevisiae), o ácido pirúvico é convertido em álcool etílico
ou etanol (fermentação alcoólica). Nos músculos e nas bactérias do gênero Lactobacillus, o acido
pirúvico resulta em ácido lático e o processo denomina-se de fermentação lática. Após exercícios
prolongados, o acumulo desse ácido nos músculo resulta em fadiga muscular. Substâncias como
acetona, ácido butírico e o ácido acético, entre outros, podem aparecer no final do processo de
fermentação realizado por bactérias.
Em presença de oxigênio molecular (O2), o ácido pirúvico será requerido para entrar nas vias
oxidativas da mitocôndria para liberar a energia que ainda contém. O processo de oxidação do ácido
pirúvico é de alto rendimento energético quando comparado a glicólise.
Desta forma pode:

1) transformar-se em álcool etílico (C2H5OH) e gás carbônico, caracterizando a fermentação alcoólica;

2) converter-se em ácido láctico (C3H6O3), caracterizando a fermentação láctica;

3) transformar-se em ácido acético, caracterizando a fermentação acética;

4) sofrer descarboxilação e se converter, posteriormente, em acetil Co-A, que constitui a substância


alimentadora do ciclo de Krebs.
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Observação: Efeito Pasteur: havendo O2, será consumida uma menor quantidade de glicose: o oxigênio
molecular produz uma diminuição da glicose anaeróbia. Esse efeito inibidor do exercício pelo oxigênio é
o efeito Pasteur.

Tipos de Fermentação

São conhecidos vários tipos de fermentação, que diferem, fundamentalmente, quanto à


variedade dos resíduos produzidos.

Fermentação Alcoólica ou Etílica

C6H12O6  2 C2H5OH + 2 ATP

Embora haja diferentes espécies de seres dotados da capacidade de realizar a fermentação


alcoólica, o organismo mais utilizado pelo homem é o Saccharomyces cerevisae (levedo de cerveja),
fungo microscópico usado na produção de bebidas fermentadas. Neste caso, ele transforma açucares
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contidos em sucos de uva e de malte, em vinho e cerveja, respectivamente. Ele também é utilizado para
crescer a massa do pão. Nesse caso, o CO2 produzido na fermentação fica armazenado no interior da
massa, em pequenas câmaras, fazendo-a crescer. Ao se assar a massa, as paredes dessas câmaras se
enrijecem, mantendo a estrutura alveolar. Deve ainda ser mencionado, que a fermentação do caldo de
cana e sua posterior destilação produzem aguardentes e álcool etílico, este último, largamente utilizado
na indústria e como combustível.

Segundo alguns pesquisadores, o fato de os fungos ter evoluído como organismos


fermentadores, pode ter lhes dado um domínio no ambiente que ocupam, já que o álcool produzido
torna difícil a sobrevivência de um grande número de seres que com eles competem.
Na fermentação alcoólica, cada acido pirúvico libera, inicialmente, uma molécula de CO2,
formando um composto com dois carbonos que sofre redução pelo NADH2 dando origem a uma
molécula de álcool etílico.

Fermentação Láctica

C6H12O6  2 C3H6O3 + 2 ATP

Na fermentação láctica, o acido pirúvico é transformado em ácido láctico pela utilização de íons
hidrogênios transportados pelos NADH2 formados na glicólise. Essa fermentação é realizada por algumas
bactérias, alguns protozoários e fungos, bem como por células do tecido muscular em anaerobiose.
Como exemplo de fermentação láctica podemos citar o processo de “azedamento” do leite,
resultante do desenvolvimento de determinadas bactérias, algumas das quais do gênero Lactobacillus,
que produzem ácido láctico como resíduo final. Na produção da coalhada, do iogurte e de alguns tipos
de queijo, a lactose é fermentada por microorganismos, levando a produção do ácido láctico e tornando
o leite ácido. Bactérias produtoras de ácido láctico também participam da produção de conservas do
tipo de picles e de chucrute.
Em nosso corpo, a fermentação láctica (glicólise muscular) pode ocorrer nas células musculares
durante um grande esforço físico. Em condições de atividade intensa, o suprimento de oxigênio pode se
tornar insuficiente para oxidar a quantidade de glicose necessária à atividade requerida. Nessas
condições, as células musculares utilizam, como recurso adicional, a glicólise muscular, que permite a
produção de ATP na ausência de oxigênio livre. O acumulo de acido láctico nos músculos é responsável
pelas fortes dores que às vezes sentimos, após um exercício físico intenso, estado que caracteriza a
fadiga muscular. Ao contrário dos microorganismos, que descartam o ácido láctico, nos o
transformamos em glicose ou glicogênio. Para isto, é necessário que seja adicionado ao sistema químico
resultante, dentre outros elementos, a mesma energia liberada no caminho degradativo. Esta reação
ocorre, com máxima eficiência, no fígado e toma o nome de ciclo do ácido láctico ou ciclo de Cori. Nos
músculos em geral, esta regeneração não ocorre facilmente em virtude das fibras musculares serem
bastante permeáveis ao ácido láctico, fazendo com que ele passe para a circulação. Os músculos
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cardíacos dos mamíferos, entretanto, não se comportam dessa maneira, pelo contrário, estão
adaptados à realização deste tipo de conversão.
Para os criadores de gato, o ácido láctico representa um importante suprimento energético que
sustenta os animais durante o inverno. A fermentação feita pelos microorganismos anaeróbios que se
desenvolvem nos silos, depósitos onde são armazenados milhos e algumas variedades de capins,
produzem ácido láctico que fornecido ao animal se constitui em uma rica fonte de energia.

Fermentação Acética

C6H12O6  2 CH3COOH + 2 ATP + 2 CO2

As acetobactérias fazem a fermentação acética, em que o produto final é o ácido acético


(CH3COOH) e o CO2. Essa fermentação provoca o azedamento de vinho e sucos de frutas, sendo
também, utilizada na fabricação de vinagre.

Fermentação com Compostos Nitrogenados

Algumas bactérias apresentam um tipo particular de respiração anaeróbica, em que utilizam


nitritos, nitratos, sulfatos ou carbonatos, em vez de O2. Um exemplo bem conhecido, são as bactérias
desnitrificantes, como a Pseudomonas desnitrificans, que na ausência de oxigênio livre utilizam nitrato
ou nitrito.

C6H12O6 + 4 NO3-  6 CO2 + 6 H2O + 2 N2 + energia

Fermentação e os Neurônios
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É bem conhecido o fato das células nervosas serem extremamente sensíveis à falta de O2. Elas
morrem após poucos minutos em anaerobiose. Aparentemente, os neurônios carecem da enzima que
permite a transformação do ácido pirúvico em ácido láctico, o que explicaria a incapacidade destas
células de realizarem a fermentação, como fazem algumas células musculares.

Relação Fermentação e Evolução

Em face da possível ausência de O2 na atmosfera primitiva, a fermentação deve ter sido o


mecanismo usado pelos primeiros organismos para obter energia dos alimentos sintetizados, àquela
altura, pré-bioquimicamente. Embora o rendimento energético deste tipo de oxidação seja pequeno,
deve ter sido suficiente para a manutenção dos primeiros organismos, que, em virtude de sua
organização relativamente simples, exigiam pouca energia, em relação aos seres atuais, para a sua
manutenção.
Sendo tão pouco eficiente no aproveitamento da energia química contida nas moléculas
orgânicas, por que a fermentação não foi eliminada pela seleção natural?
A resposta a esta questão está no fato do oxigênio nem sempre se encontrar disponível. Em sua
ausência, sobrevivem aqueles seres que são capazes de obter energia de moléculas orgânicas mesmo
que o mecanismo apresente uma baixa eficiência. Alguns organismos têm no mecanismo anaeróbio
uma grande vantagem sobre seus concorrentes, podendo ocupar ambientes totalmente incompatíveis
com a vida da maioria dos seres.

Respiração Aeróbia

É um processo de obtenção de energia a partir da queima (quebra, metabolismo) da glicose com


alto rendimento energético.
A respiração aeróbica consiste de uma série de reações enzimáticas, através das quais os
produtos da respiração anaeróbica, são metabolizados para proporcionar uma maior liberação de
energia. Ela está estritamente relacionada com o processo anaeróbico, sendo este, na realidade, um
preparatório para a degradação total da glicose. O acido pirúvico, formado na fse anaeróbia, após sofrer
algumas modificações químicas, entra na fase aeróbia propriamente dita, na qual é degradado a CO2 e
H2O. as várias reações que compõem esta fase ocorrem no interior das mitocôndrias e constituem o
ciclo de Krebs (ciclo do ácido cítrico ou ciclo do ácido tricarboxílico) e a cadeia respiratória (cadeia
oxidativa ou cadeia transportadora de elétrons).
O ciclo de Krebs e a cadeia respiratória são componentes da fase aeróbica da respiração celular.
É realizado no interior da mitocôndria e não no citosol. O ciclo de Krebs ocorre na matriz mitocondrial e
os componentes da cadeia respiratória estão localizados nas cristas mitocondriais e na membrana
mitocondrial interna.
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Em termos evolutivos, admite-se que o processo aeróbio tenha surgido após a fotossíntese,
dando mais condições de vida àqueles organismos que apresentavam a capacidade de utilizar o oxigênio
molecular, liberado durante a fotossíntese. A presença de O2 favoreceu os organismos dotados de um
equipamento enzimático capaz de retirar mais hidrogênio das moléculas orgânicas encontradas nos
oceanos primitivos. Com mais energia, eles puderam crescer e se reproduzir, conquistando, deste modo,
o ambiente que antes era dominado pelos organismos fermentadores.
Os resíduos provenientes da degradação que ocorre durante a respiração aeróbia são
substâncias simples e pobres em energia.
A quantidade total de energia disponível na molécula de glicose, pode ser determinada de modo
relativamente fácil. Queimando-se a glicose em laboratório, pode-se demonstrar que ela libera cerca de
686.00 cal por grama de peso molecular, ou seja, por 180 grama de glicose, na forma de energia
calorífera. No processo respiratório, todavia, parte desta energia, cerca de 40%, é conservada sob a
forma de ligações fosfóricas do ATP, útil para as células. A degradação aeróbia da glicose pode ser
representada pela equação:

C6H12O6 + 6 O2  6 CO2 + 6 H2O + 36 ATP ou (38 ATP)

A respiração aeróbica pode ser dividida em três etapas: glicólise, ciclo de Krebs e cadeira
respiratória. A descoberta que todas as etapas do ciclo de Krebs e da cadeia respiratória ocorrem no
interior das mitocôndrias foi feita por Albert Lehringer e Eugene Kennedy, em 1948.

Glicólise

É a fase anaeróbica da fase aeróbica. Durante a glicólise, também chamada de ciclo de Embden e
Meyerhoff, a glicose se transforma em duas moléculas de ácido pirúvico, graças a uma serie de reações
idênticas às que ocorrem na fermentação.
Em quase todos os reses vivos, as enzimas que participam da glicólise são muito semelhantes,
tanto na sua sequência de aminoácidos, quanto na sua estrutura espacial. Este fato é uma importante
evidencia da origem comum de todos os seres vivos, que vêm preservando esse sistema enzimático ao
longo de bilhões de anos.
Com algumas exceções, os primeiros passos da glicólise são iguais nos diversos seres vivos
(bactérias, fungos, vegetais, animais etc.). Da mesma forma, devem ter sido também os mesmo nos
dinossauros e nos ancestrais dos seres humanos.
Os dois NADH2 resultantes da glicólise, penetram na mitocôndria e através da cadeia respiratória
formam, cada um deles, 2 ou 3 moléculas de ATP. No final do “percurso”, seus hidrogênios são cedidos
ao oxigênio, havendo, como consequência, a formação de água.
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Ciclo de Krebs

O ciclo de Krebs (ciclo dos ácidos tricarboxílicos ou ciclo oxidativo geral ou ciclo do ácido cítrico)
foi postulado inicialmente por Hans Krebs em 1937, sob designação de ciclo do ácido cítrico, que
recebeu o prêmio Nobel por esse trabalho.
Na mitocôndria, cada ácido pirúvico (molécula tricarbonada proveniente da glicólise) é oxidado
completamente até a formação dos produtos final CO2 e H2O, de modo a completar a degradação da
molécula de glicose. O dióxido de carbono é produzido no ciclo de Krebs e a água na cadeia respiratória.
Antes de entrar no ciclo de Krebs, mas já dentro da mitocôndria, cada molécula de ácido pirúvico
sofre descarboxilação e libera uma molécula de CO2, resultando num composto denominado de acetil
ou aldeído acético (H3C–CO). Esse grupo acetil reage com a coenzima A (CoA) formando
acetilconenzima A (acetil-CoA), que reativo e constitui a substância “alimentadora” do ciclo de Krebs,
sendo a principal substância do ciclo de Krebs. A coenzima A é derivada do ácido pantotênico (uma das
vitaminas do complexo B). Esta etapa é conhecida como descarboxilação do ácido pirúvico.
Nessa fase ocorre, ainda, uma desidrogenação, levando á formação de um NADH (também
representado por HADH2).
O ciclo de Krebs nada mais é do que uma sequência cíclica de reações catalisadas por enzimas
especificas que desdobra o grupo acetil para produzir CO2 e átomos de hidrogênio. Esses átomos de
hidrogênios (ou elétrons correspondentes) fluem para a cadeia respiratória, onde liberam energia e
reagem com o oxigênio para formar moléculas água.
O ciclo é um mecanismo que não só utiliza os produtos da glicólise, mas também os produtos
final da degradação dos ácidos graxos e aminoácidos, os quais, igualmente a glicose, podem ser
convertidos em acetil-CoA e, assim, entrar na via aeróbica (oxidativa) da respiração celular.

Uma alimentação muito rica em hidratos de carbono pode aumentar a síntese de acetil Co-A,
tornando-a superior à quantidade necessária para a produção de ATP. O excesso de acetil Co-A pode ser
usado para a síntese de ácidos graxos e, consequentemente de gordura, levando o organismo a
engordar. Uma alimentação pobre em carboidrato, por outro lado, faz com que a célula mobilize suas
próprias gorduras para produzir acetil Co-A, durante o ciclo de Krebs.

Reações do Ciclo de Krebs


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1) O acetil Co-A (dotado de dois carbonos), formado durante a descarboxilação do ácido pirúvico,
condensa-se com o ácido oxalacético (tetracarbonado) dando origem ao ácido cítrico (hexacarbonato)
mais a Co-A, que é regenerada. Nessa etapa, há também uma hidratação não mostrada no esquema.

acetil Co-A + ácido oxalacético + H2O  ácido cítrico + Co-A

2) Após uma série de reações, não mostradas no esquema acima, em que há desidratação, hidratação,
desidrogenação e descarboxilação, forma-se o ácido α-cetoglutárico (pentacarbonado). Deve ser
ressaltado que os átomos de hidrogênio liberados são recolhidos pelo NAD, que se converte em NADH.

3) O ácido α-cetoglutárico sofre descarboxilação (perda de CO2) e desidrogenação (perda de hidrohenio)


sendo os hidrogênios liberados usados para reduzir o NAD a NADH.

4) Em uma outra etapa do processo, o succinil Co-A perde a coenzima A e se transforma em ácido
succínico (tetracarbonado). A ligação química colocada entre o succinato e a Co-A ao ser quebrada,
fornece energia para as síntese de uma molécula de ATP (ou GTP), a partir de ADP (ou GDP) mais fosfato
inorgânico.
Durante muito tempo pensou-se que a enzima que atua na conversão do succinil Co-A em ácido
succínio, chamada succinil Co-A sintetase, dos tecidos animais empregava exclusivamente GDP,
enquanto as das plantas e bactérias usavam, predominatemente, o ADP. Ao que parece, entretanto,
algumas células animais possuem duas isoenzimas, uma específica para ADP e outra para o GDP.

5) Na passagem do ácido succínio para o ácido málico (tetracarbonado), passando pelo ácido fumárico
(não mostrado no esquema), mais átomos de hidrogênio são liberados e usados para reduzir o FAD a
FADH2.

6) Na passagem em que ocorre a regeneração do ácido oxalacético, outros átomos de hidrogênio são
liberados e mais uma molécula de NADH é sintetizada. A reação do ácido oxaloacético (tetracarbonado)
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com o acetil Co-A (dotado de 2 carbonos), forma o ácido cítrico (hexacarbonado), iniciando uma nova
volta do ciclo.

Cada grupo acetil combina-se com ácido oxaloacético (com 4 carbonos) para produzir acido
cítrico (com 6 carbonos). Durante o ciclo, os átomos de carbono do acetil são oxidados a duas moléculas
de CO2, e no final do ciclo o ácido oxaloacético é restaurado podendo entrar em um novo ciclo. Assim,
em cada ciclo, se consome uma molécula de acetil e é restaura a molécula de oxaloacetato.
Ocorre a produção de uma molécula de ATP por fosforilação ao nível do substrato. Também são
formadas três moléculas de NADH2 e um FADH2. ou seja, o rendimento energético do ciclo de Krebs é
baixo, então se deduz que a função principal do ciclo de Krebs seja liberar hidrogênio e produzir CO2.

Para cada molécula de acetil Co-A que entra no ciclo de Krebs formam-se 3 NADH2, 1 FADH2 e 1
ATP (ou GTP), bem como há liberação de 2 de CO2. Os NADH2 e FADH2 são levados para a cadeia
respiratória, onde, cada um deles, forma 3 e 2 ATPs, respectivamente.
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Transportadores de Hidrogênio: NAD e FAD

A exemplo do que ocorre com o ATP, que transporta fosfato e energia, existe nas células um
grupo de substâncias cuja função é transportar hidrogênios.
Na respiração celular, há duas dessas substâncias. Uma delas denominada NAD (nicotinamida
adenina dinucleotídeo), existe sob duas formas: NAD, a forma não carregada de hidrogênio e NADH2, a
forma reduzida ou carregada de hidrogênio.
A outra substância é o FAD (flavina adenina dinucleotídeo), que a exemplo do NAD, também
existe sob a duas formas: FAD, não carregada de hidrogênio e FADH2, forma reduzida ou carregada de
hidrogênio.
NAD e FAD são aceptores intermediários de hidrogênio, enquanto o oxigênio é o aceptor final.
Em função de não serem consumidos nas reações que participam, o NAD e o FAD podem efetuar um
grande número de transporte.

Cadeia Respiratória

Acoplado bioquimicamente ao ciclo de Krebs, a cadeia respiratória (cadeia oxidativa ou cadeia


transportadora de elétrons), consiste em uma cadeia, um conjunto de proteínas, inclusive enzima, e
grupos não protéicos cuja principal função é transportar hidrogênio ou elétrons até o oxigênio
molecular (série de substâncias transportadoras de elétrons, formando uma cadeia). Está formada por
complexos e cada complexo é formado na sequência exata: NAD, flavoproteína, coenzima Q e
citocromos (b, c, a e a3), que se localizam na membrana interna das mitocôndrias.
Cada um dos pares de hidrogênio extraídos ao longo da glicólise, da descarboxilação do ácido
pirúvico e do ciclo de Krebs, é levado à cadeia respiratória e no último elo desta cadeia, combina-se com
o oxigênio, para formar a água que é liberada na respiração. À medida que os elétrons dos átomos de
hidrogênio percorrem a cadeia respiratória perdem energia, gradualmente, que a célula utiliza para
formar ATP, unindo grupos fosfatos às moléculas de ADP.
A NAD funciona em conjunto com a enzima desidrogenase, cuja função é retirar hidrogênio dos
substratos. A flovoproteína atua em conjunto com a coenzima FAD. A coenzima Q (ubiquinona), recebe
o hidrogênio (elétrons) e manda para os citocromos. Os citocromos são grandes moléculas protéicas
(proteína – enzimas) que possuem ferro como grupo prostético (grupos heme) em anéis centrais,
existindo apenas em células aeróbicas. Temos os citocromos a, a3, b e c. Os citocromos promovem a
última ação da cadeia respiratória: doar os eletros para o oxigênio molecular.
Esse sistema enzimático está presente em todos os animais e plantas, sendo este vital para a vida
do organismo. Esse complexo enzimático pode ser facilmente bloqueado por inibidores como cianeto e
monóxido de carbono.
Durante a passagem dos elétrons pela cadeia respiratória ocorrem reações de oxirredução, com
liberação de muita energia. Boa parte dessa energia é utilizada para produção de ATP pelo mecanismo
de fosforilação oxidativa. O resto da energia é dissipada sob a forma de calor.
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Percebe-se, na figura acima, que quando o caminho oxidativo se inicia com o NADH2, há
formação de três moléculas de ATP, para cada par de hidrogênio. Se os elétrons chegam a cadeia
respiratória por intermédio do FADH2, formam-se apenas duas moléculas de ATP para cada FADH2. A
formação de ATP, ao longo da cadeia respiratória, ocorre devido às diferenças de potencial entre os
diversos transportadores.

Três moléculas de ATP são geradas que há a passagem de um par de elétrons pela cadeia
respiratória, desde a NADH2 até o oxigênio molecular. Há ainda a formação de água nesse processo.

A oxidação do par de hidrogênios na FADH2 fornece energia suficiente para gerar duas moléculas
de ATP. Os hidrogênios entram na cadeia respiratória ao nível da coenzima Q, de modo que 1 ATP deixa
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de ser produzido. Então, na figura, a partir dos cinco pares de hidrogênios, obtêm-se 14 ATP ao invés de
15, pela fosforilação oxidativa.

O ATP é produzido em apenas três pontos da cadeia respiratória. Apesar de em outros pontos
haver liberação de energia, ela não é suficiente para formar ATP, sendo dissipada sob a forma de calor.
Enquanto os elétrons saltam de um componente para outro na cadeia respiratória, os prontos H+
passam para o espaço existente entre as membranas interna e externa da mitocôndria.

A glicose armazena cerca de 686 mil calorias por mol, valor que pode ser determinado através de
um calorímetro. Considerando que na conversão de ATP em ADP há liberação de aproximadamente
8.000 calorias por mol e que a degradação total de um mol de glicose produz 36 moléculas de ATP,
podemos concluir que as células conseguem transferir, para o ATP, cerca de 288 mil calorias por mol de
glicose.
Desta forma, a respiração aeróbia coloca cerca de 40% de energia contida a disposição da célula
para uso posterior nos diversos trabalhos celulares. Embora, a primeira vista, possa parecer que os
sistemas biológicos sejam pouco capazes do ponto de vista energético, eles são, em verdade, muito
mais eficientes que os sistemas inorgânicos.

Papel do Oxigênio na Respiração

Apesar do oxigênio participar, apenas na cadeia respiratória, como aceptor final de hidrogênio,
sua ausência leva a parada do transporte de hidrogênio e por conseguinte ao bloqueio da fosforilação
oxidativa. Ele é, sem duvida, um reagente fundamental na sequência das reações que ocorrem na
respiração aeróbia. Na sua ausência, alguns seres e até células do nosso tecido muscular continuam a
realizar a glicólise, desviando o metabolismo para a fermentação.
Faltando O2, todos os citocromos da cadeia ficam carregados dos elétrons em transporte, não
podendo, portanto, receber novos elétrons dos degraus superiores. Como consequência, fica bloqueado
o fluxo eletrônico ao longo da cadeia, levando a uma parada na produção de ATP. Dessa forma, a falta
de oxigênio bloqueia a produção de ATP e leva à morte do tecido.

Relação Cadeia Respiratória / Etapa Fotoquímica da Fotossíntese

A sequência dos saltos eletrônicos que ocorrem na cadeia respiratória é semelhante a que se
verifica na etapa fotoquímica da fotossíntese, onde os elétrons que são ejetados das clorofilas
percorrem uma cadeia de aceptores. Ao longo desse percurso, os elétrons perdem energia, que as
células fotossintetizantes utilizam para formar ATP, a partir de ADP mais Pi (fosfato inorgânico).

36 ou 38 ATPs

As duas moléculas de NADH, formadas durante a glicólise, quando da passagem de aldeído


fosfoglicérico para ácido 1-3,difosfgiclérico, produzem, em geral, apenas dois ATP e não três, como no
caso dos NADH formados no interior da mitocôndria, constituindo-se, portanto, uma exceção.
Sendo a membrana externa da mitocôndria impermeável ao NADH, os que são formados na
glicólise, que ocorre no hialoplasma, requerem um shuttles (lançadeiras), para transferir seus átomos de
hidrogênios para o interior das mitocôndrias.
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Para que essa passagem possa ser efetuada é necessário, geralmente, que seja hidrolisado um
ATP (gasta um ATP). Os NADH provenientes da glicólise são, portanto, via de regra, menos renováveis,
em termos de ATP, do que aqueles que se formam dentro da mitocôndria. As lançadeiras das células do
fígado, do coração e dos túbulos renais, por exemplo, por serem mais eficientes que as células em geral,
conseguem transferir NADH par o interior da mitocôndria sem gasto de ATP, produzindo, por
conseguinte, 3 ATPs a partir de cada NADH formado fora da mitocôndria.
Rendimento semelhante ocorre no caso das bactérias aeróbias, que não tendo mitocôndria, não
enfrentam o problema de gastar um ATP para levar o NADH, formado na glicólise, até a cadeia
respiratória. Nestes procariontes os componentes da cadeia respiratória se encontram ligados à face
interna da membrana plasmática.
É por essa razão que se menciona 36 ou 38 ATPs, como rendimento da degradação da glicose até
CO2 e H2O. Para as células em que cada NADH, oriundo da glicólise, forma 3 ATPs (células do fígado,
coração, túbulos renais e das bactérias aeróbias, por exemplo) na cadeia respiratória, o rendimento é de
38 ATPs. Para as células em geral, que formam apenas 2 ATPs, a partir de cada um dos NADH citados, o
rendimento é de apenas 36 ATPs.
A liberação gradativa de energia, que ocorre durante a transferência dos elétrons, é bastante
vantajosa para a célula, em face levar a um melhor aproveitamento energético. Em sendo liberada de
uma só vez, a célula não poderia aproveitá-la e o calor liberado poderia provocar sua destruição.

Rendimento Energético da Respiração Aeróbica

Durante a degradação completa da glicose à CO2 e H2O, há formação de 36 (ou 38) moléculas de
ATP. A síntese destas moléculas é feita de dois modos diferentes: em nível do substrato e no caminho
oxidativo. No primeiro caso, ela não se faz através da cadeira respiratória, enquanto no segundo a
síntese se deve às variações de potencial que ocorre ao longo da cadeia transportadora de elétrons.
O quadro abaixo mostra a origem das 36 (ou 38) moléculas de ATP formadas na respiração
aeróbia. Deve ser ressaltado, entretanto, que há casos em que duas dessas 36 ou 37 moléculas
mencionadas são GTP e não ATP.

Hialoplasma Glicólise: 2 NADH x 2 (ou 3) ATP  4 (ou 6) ATP


4 ATP – 2 ATP (gastos na ativação)  2 ATP
Rendimento total da glicólise  6 (ou 8) ATP

Mitocôndria 2 ác. Pirúvico  2 acetil co-A: 2 NADH x 3 ATP  6 ATP

Ciclo de Krebs (2 voltas no ciclo)


2 ADP (ou GDP) + 2 Pi  2 ATP (ou GDP)
6 NADH x 3 ATP  18 ATP
2 FADH2 x 2 ATP  4 ATP
Rendimento total da transformação de 2 moléculas 30 ATP
de ácido pirúvico 

Total de ATP produzidos por molécula de glicose degradada 36 ou 38 ATP


completamente à CO2 e H2O 
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Origem das 4 (ou 6) Moléculas de ATP Formadas na Glicólise

Quando da fosforilação das duas moléculas de gliceraldeído-3-fosfato a duas de ácido-1,3-


difosfoglicérico há liberação de dois pares de hidrogênio, que reduzem dois NAD a dois NADH2.
Em condições anaeróbias, eles são usados para reduzir o ácido pirúvico a álcool etílico
(fermentação alcoólica) ou a acido láctico (fermentação láctica e glicólise muscular). Em condições
aeróbias, entretanto, o ácido pirúvico não sofre quaisquer destas reduções. Os dois NADH2 não
utilizados nas citadas reações, vão para a cadeia respiratória, onde cada um deles irá promover a síntese
de duas (ou três) moléculas de ATP, que multiplicados pelos números de NADH2, que é dois, dá o total
de 4 (ou 6) ATPs, referidos no quadro acima.

Utilização de Proteínas e Lipídios no Processo Respiratório

Além da glicose, como costuma ser mencionado, o nosso organismo utiliza, também, outros
compostos orgânicos como lipídios e proteínas no processo respiratório, que podem suprir a respiração
celular, introduzindo substrato em algumas de suas etapas.
Os aminoácidos, provenientes da digestão protéica, podem ser usados não apenas na síntese de
proteínas próprias do indivíduo, mas também serem convertidos, enzimaticamente, em produtos
intermediários da glicólise ou do ciclo de Krebs. Dependendo do aminoácido, esses produtos podem ser
o ácido pirúvico, o acetil Co-A ou uma das moléculas do próprio ciclo de Krebs. Em todos os casos, a
entrada do aminoácido na respiração é precedida de desaminação, processo que consiste na remoção
do NH3, que será eliminado do organismo, através da urina, sob a forma de uréia, amônia ou acido
úrico.
No caso das gorduras, depois de digeridas, o glicerol é convertido em gliceraldeido-fosfato, um
produto intermediário da glicólise. Os ácidos graxos podem ser degradados por enzimas dos
peroxissomos e dar origem ao acetil Co-A, que entra no ciclo de Krebs. Do ponto de vista energético, as
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gorduras são mais rentáveis que as proteínas e os carboidratos. Um grama de gordura, por exemplo,
produz, quando queimada na respiração, duas vezes mais ATP que um grama de carboidrato.

Substâncias que Afetam a Respiração Aeróbica

Monóxido de Carbono (CO)

Ele é produzido sempre que ocorre a combustão de substâncias portadoras de carbono e é


atualmente, o principal poluente ambiental das zonas urbanas. Uma vez inspirado, o monóxido de
carbono passa dos alvéolos pulmonares para o sangue, penetra nas hemácias e estabelece uma ligação
estável com a hemoglobina, comprometendo o transporte e a distribuição do oxigênio. Dessa forma, as
células deixam de receber um suprimento adequado de O2, o que compromete a cadeia respiratória e
pode acarretar a morte do organismo por asfixia.

Ácido Cianídrico

É, sem dúvidas, uma das mais poderosas substâncias inibidoras da respiração. Sais derivados
desse ácido, como cianeto de potássio, combinam-se com o citocromo a3, inutilizando-o par o
transporte de elétrons na cadeia respiratória. Sendo significativa a combinação pelo cianeto, a cadeia
respiratória é bloqueada, o que provoca a parada na produção de ATP e a morte do indivíduo.
A mandioca brava (Manihot utilíssima), uma das plantas venenosas mais conhecidas no Brasil,
contém ácido cianídrico.
A falta de oxigênio em nível celular, fenômeno chamado anoxia, também interrompe o fluxo de
elétrons e bloqueia a produção de ATP. Estabelecendo um paralelo entre a morte causada pelo
envenenamento por cianeto e a morte causada pela anoxia, percebemos que no primeiro caso ela
ocorre pela inutilização do citocromo a3, e que no segundo ocorre pela falta do aceptor final de
elétrons, que é o oxigênio.
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Ácido Sulfídrico

Apresenta um cheiro característico de ovo podre e atua, a exemplo dos cianetos, bloqueando o
citocromo a3. Ele é produzido por diversos processos industriais e é capaz de eliminar todas as formas
de vida aeróbica em regiões aquáticas onde é despejado.
O acido sulfídrico oferece pouco perigo enquanto poder ser detectado pelo olfato humano.
Infelizmente, quando sua taxa se encontra elevada a níveis perigosos, o homem perde a percepção
olfativa da substância, deixando de detectar a presença desse gás pelo cheiro.

Arsênico

As substâncias à base de arsênico são capazes de se combinar com o ácido pirúvico. Dessa forma,
elas impedem a ocorrência do ciclo de Krebs e, portanto, da cadeia respiratória.

Quociente Respiratório

O quociente respiratório (QR) é definido como a relação entre a quantidade CO2 liberada e a
quantidade de O2 consumida durante a respiração aeróbia, podendo, dessa forma, ser representado
pela expressão: QR = CO2/O2.
Quando o substrato utilizado é a glicose, por exemplo, o QR é igual a 1, como se pode verificar na
equação abaixo:

C6H12O6 + 6 O2  6 H2O + 6 CO2 + energia

QR = 6 CO2 / 6 O2 = 1,0

Em sementes que armazenam gorduras e lipídios em gral, por exemplo, o QR pode ser menor
que 1, como se pode observar na equação a seguir, onde o ácido esteárico é usado como substrato:

C18H36O2 + 26 O2  18 H2O + 18 CO2 + energia

QR = 18 CO2 / 26 O2 = 0,69

Há casos em que o QR é maior que 1, como se pode verificar na equação abaixo, onde o ácido
málico é utilizado como substrato:

C4H6O5 + 3 O2  3 H2O + 4 CO2 + energia

QR = 4 CO2 / 3 O2 = 1,33
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Rendimento Energético da Respiração Celular (Fases Aeróbica e Anaeróbica)

Na glicólise, obtemos um saldo de 2 moléculas de ATP, obtidos por fosforilação ao nível do


substrato. Para cada molécula de acido pirúvico completamente degradas, são produzidos na
fosforilação oxidativa 14 moléculas de ATP, assim distribuídas: 12 ATP a partir de 4 pares de hidrogênios
ligados a NAD (1 NADH2  3 ATP), mais 2 ATP obtidos a partir da oxidação do par de hidrogênios da
FADH2 (1 FADH2  2 ATP).
Como a glicólise resulta em duas moléculas de piruvato, multiplica-se esse número por dois (2x),
então teremos um total de: 14 ATP x 2 = 28 ATP.
A degradação de duas moléculas de piruvato na mitocôndria resulta na produção de 2 ATP por
fosforilação ao nível do substrato (1 ATP para cada rodada do ciclo de Krebs).
A oxidação de duas moléculas de NADH2 liberadas durante a glicólise, obtêm-se de 4 ou 6 ATP
por fosforilação oxidativa. Essa variação depende de como os hidrogênios vindos do NADH2
extramitocondrial, entram na cadeia respiratória.

Logo serão 36 ou 38 moléculas de ATP para cada molécula de glicose completamente degradada.