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  • Citologia e Histologia MITOSE

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    A mitose Controle do ciclo celular MITOSE 18-1. Um individuo adulto € formado por cerca de 10” células ‘A capacidade de se reproducir € uma propriedade fundamental da célula. Podemos ter uma idéia dda magnitude da reprodugdo celular se considerarmos que 0 individuo adulto ¢ formado por bi- Indes de eélulas (10) tos derivadas de apenas uma, 0 zigoto. A multiplicago continua sendo notivel ainda em um ser adulto que deixou de erescer. Um exemplo marcante € dado pelas hema~ cis (ow eriteécitos),cuja vida média é de apenas 120 dias. Deste modo, o organismo deve produ zr aproximadamente 2,5 milhdes de hemcias por segundo para manter seu nimero relativamen: te constante, Essa reprodugio celular deve ser regulada de maneira perfeita para que a formagio de novas eélulas compense as perdas & 0 equilforio seja mantido, 18 No ciclo celular intercalam-se periodos de interfase com divisdes celulares Como adiantamos no Cap. 17-11, as eélulas passam por um ciclo que compreende dois perio- os fundamentais: & interlase e a divisio celular. Esta ultima ovorre por mitose ou meiose. Por causa das profundas mudangas que o microscépio ptico permitia observar, o perfodo de divisio constituiu durante muitos anos 0 ponto de interesse primordial para os citologistas, jd que a inter fase foi considerada como uma etapa de “repouso”, apesar de ser o perfodo no qual ocorrem as fungées mais importantes do ciclo celular, tanto no nicleo como no citoplasma. A maioria ds células passa a maior parte de sua vida em interfase, durante a qual —no caso de virem a se divi- dit — todos os seus componentes se duplicam, Devemos assinalar que alguns tipos celulgres di- ferenciados raras vezes se dividem, j4 que as células nervosas, depois do nascimento, nao sédivi tempo ave tanscorre ene o final da sintese de DNA e 0 comego da mitose. 7 Como mostra a Fig, Tl durante a fase G2 a célula contém dobro (4c) da quanti de DNA presente na céulaciplode orignal (2). Depois da mitose, a elulas-ihas entra na fase Gi e recuperam o contido de BNA das células dipléides (20) 4-4. 0 periodo G1 € 0 mais varidvel do ciclo celular A duragio do ciclo varia muito de um tipo celular para outro. Em uma célula cultivada de rmamffero, com urn tempo de vida total de 16 horas, a fase G1 dura 5 horas; a fase S, 7 horas; & fase G2, 3 horas e a fase M, I hora (Fig. 18.2). Os perfodos S, G2 e M sio relativamente constan- tes na maioria dos tipos celulares. O mais variivel é 0 periodo GI, que pode durar dias, meses ou anos, As células que nio se dividem (como as nervosas ou as do misculo esquelético), ou que se dividem pouco (como os linfécitos) encontram-se no periodo GI, que nestes casos se denomina GO porque as células se retiram do ciclo celular. 18-5. Descrigéo geral da mitose Dissemos que a divisio celular compreende uma série de fendmenos pelos quais ox materia primeiro se duplicam e, depois, se repartem em proporgées virtualmente iguais entre as duas of Tulas-fithas, Todos os componentes da célula — nio s6 os que esto relacionados com a transmis- ssio da heranga genética — duplicam-se antes que a célula se divida por mitose. Nos capftlas respectivos sto analisados os mecanismos pelos quais ocorre um aumento no niimero de algumas organelas ¢ 0 aumento de volume de outras. A mitose compreende também o problema da cont- rnuidade dos cromossomos como entidades capazes de se autoduplicar e de manter suas caracte- icas morfol6gicas através das sucessivas divisdes, 0 que toma necessério repassar os proces 05 vinculados com a replicagio do DNA e as que dio lugar ao enrolamento da cromatina. Enire 0s processos que ocorrem no citoplasma, o mais notivel &a formagao do Fuso mitétice, «que se organiza cada vez que a célula comega ase dividir e desaparece ao final da divisio. Vere- ‘mos que & uma armacio estrutural composta por microtibulos que controlam a posicio dos cr ‘mossomos e sua repartigdo entre as células-filhas, Os microtibulos do fuso nascem de um par de centrossomos que se formam durante a interfase quando 0 centrossomo se duplica como ilustrado na Fig. 5.23 (Segao 18-12). My WD Avesn) IES ISS EAN Como coroltio da mitose ocorrem a patio do citoplams e sua distribuigdo equialiva mas cules tithas, fendmeno conhecide pelo nome de citocinese. (Os procesos que do lugar s mitoses so, em geal semelhuntes em 10885 #8 células do orga~ wane pipe Lede 18.3 mostra as diferentes etapas dt mitose que so considerate Te fae de um ciclo que comes no final da interfase — o periodo intermi ico —e termina quando ve tho a interfase segunte. As etapas em que a mitose se divide slo: préfase, prometéfase, «rtp anafase telofase. A parti dapenttima comegaacitorinese — ou separasio dos dois, eta enoplasmtcos-fihos — que culina yuando a etane € conclida Har cnane, as diferentes faxes da mitose seFfo considenadas de mancry eminenieOeNe destitva, dando uma ida global dos fenémenos que ocorrem tanto io miclee cot citoplas- seen goes ponteriores ser abordadas a ultra-struture a biogmica de alguns deste fe menos. 18-6, Durante a profase, as cromatides se condensam,o fuso mitotico ¢ formado e 0 nuckéolo se desintegra ‘A deteeg dos cromossomos come filamentosdeigaos indica 0 comeyo da prbfase Otermo ion prego if, filamenta) express ete fendmeno, que se foma mas e¥ ESN amedi {pos cromessomos continua se condensando pelo enroamento (Oe espralizagio) da cromati Heese na Cap, 17-1, depois da dupicaio do DNA na fase S cada cromossomne ¢ Cot posi por duas moléeulas de DNA denominadaycromitides (Fig. 172 ‘A medida que a profase rang as eromitides se tomam mais curas grossas. Além dissovis srémeros (ou consti foes rimarias)tornam-seclaramente visives pela associagto,a las erométides), de duas placas priticaschamadas einet6eoFOs, OS ‘sho voltados para. os kados extertos das crométides (Fig, 186), No inicio, os cromossomos so distribuidos homogeneamente nO rpuclBoplasma, porém depois feapoxunam do envoisrio nuclear, de modo que aparece um espa vant De Coty do ndcleo. arora cetiluge dos eromossones indica ge ® aproxima o momento da dest WR° an do envoltrio nuclear, Também podem ser observa ay consioes ‘secundaria dos cromos- Hovis 15.21 e 22-Outramodificagio €redugfo do tamanho do nueléolo aé0 Seu desa- iment. ee sesnteragdo do citoesuelto, a lla vende ase tomar esr lem disso, perde Ne sontos com as eelulas vzinas ou com a matiz extracelular, Simultaneamen © REeo a Goll fagmeniamse em vesiulaspequenas.Porém, cave mals se desaca 00 ce, + “forma do faso mitotico, Trat-se de conjuntos de Feites de microvibulos de SOF AMITosE = 285 Fig. 18.3 Exquems pera da i. 286 = AMITosE ig. 18.4 Fibras do fuso mitético seu comportamento na tmetafase (A), na andtase A (B) ng anatase BO), ‘gem de ambos os centrossomos, os quais se distanciam reciprocamente pois se dirigem aos ples ‘opostos da célula, Mais adiante veremos como —=e em que fases do ciclo celular —a célula forma o segundo centrossomo. Como assinalamos no Cap. 5-5, 0 centrossomo ¢ integrado pela matriz. centros- sOmica — que € 0 lugar de nascimento dos microtbulos — e um par de centriolos, Dos cen- frossomos, as fibras do fuso irradiam-se em todas as diregBes, porém as mais significativas siio as que se estendem para 0 centro da célula, onde dio lugar a associagdes de importincia funcional. : 18-7. Durante a prometafase o envoltdrio nuclear se desintegra Leva o nome de prometéfase atransigio ene a prfase «a mete, Tata-se de um perfodo snuto cut, dare o qual oenvolro nuclear (ou carotca = desintegra eo eromossomes — igo ais condemtados am em aparentedesordern, Oscetrossomos chegam 20s pos ds dloas ef dosaparecido o envolrio nuclear — as bras do fuso invadem a rea que om ‘leo oupava, Por suas exremidades lives algunas bras o aso se conectam com os cinco tos dos eromonsomo esas fibras so denominadescinetocdrieas, Outs ibrs — chamadss polares_-exendem se mats lem do plano equatorial dacéulae seus segmentosdisanse ene "raza com os sepmentosprovenentes do polo oposto. Exist um tereio tipo de fibras surgi doe centonsomos ira do ster; so tnas cura, feradianese em todas as drgGes est entremidades se acham aparentemente ives (Fig. 184A), ‘Volando ts fibras cinetocrics, é ligico pensar que 0 tralar de conectar-s¢ com os cromes Somos, nao se unam aos einetécoros todas ao mesmo tempo. Deste mode, coniderando-e um Sromessomo em particular. quando se unem primeciraente a leas Fibra que vém dem ds polos e depos as provenents do plo oposto. rk apresentar durante um tempo movimento de tistanciameno ede aprosimaydo com rela a pao equatorial da etl, Finalmente quando mba as forgas se eqilibram, o cromossomo se mantém nest plano. aw SETS 7) NY NVA FS «Ye Sy <2 N 18-8. Durante a metafase os cromossomos se colocam no plano equatorial da célula Na metdfase, os cromossomos — que chegaram a sua condensagio maxima — aparecem or- enados:no quaidro da célula, Acomodam-se de modo tal que as duas placas cinetocéricas de cada centrmero ficam orientadas para os pélos opostos da célula, “olhando” para os respectivos centrossomos (Fig, 1.4). 18-9. Durante a anafase, os cromossomos- para os pélos da cétula ilhos se dirigem Durante a andfase, ocorrea partigio das coesinas dos centrdmeras (Cap. 17-1), fato que ocorre quase simultaneamente em todos os eromossomos (Fig. 18.3). De imediato, as crométides cromossomos-filhos — separam-se e comegam a migrar para os pos, fracionadas pelas fi cinetoc

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