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CUADERNOS DE NUTRICIÓN

actualización
Regulación
del consumo
de alimentos
Daniel Dorantes Ugalde
Sandra Naranjo Modad
Sigma-Alimentos

En el acto de comer, el placer está tan


mezclado con la necesidad que no sabemos
qué parte corresponde a cada uno.

San Gregorio en XXX Moral

Resumen
La naturaleza multifactorial de la obesidad es el resultado de un continuo desequilibrio de
energía que sugiere la existencia de numerosos mecanismos regulatorios, entre ellos, el
hambre y el saciamiento, mismos que son influenciados por cuestiones culturales y bio-
lógicas. Dentro de las cuestiones biológicas, destaca la influencia de la composición de la
dieta y la liberación de distintos péptidos gastrointestinales antes o después del consumo
de alimentos. El hambre y el saciamiento son afectados por factores subjetivos y por la ca-
pacidad individual de reconocer estas señales.

Palabras clave: mecanismos regulatorios, apetito, saciamiento,


saciedad, hambre, péptidos gastrointestinales.

Cuadernos de Nutrición / Vol. 33 / Número 1 / Enero / Febrero / 2010. 15


La selección e ingestión de alimentos
es un proceso multifactorial

Introducción

Muchas personas desearían encontrar aquella sustancia mágica que


les hiciera perder esos “kilitos de más”, algunas incluso gastan dinero
en esas soluciones que les ayudarán a parar de comer y perder peso“en
sólo dos semanas”. Los resultados son bien conocidos: las personas
abandonan los tratamientos ante la falta de resultados y las que logran
algún cambio, recuperan o aumentan de peso en poco tiempo y al final
les deja un sentimiento de fracaso.

Es común pensar que la solución es sencilla: cerrar la boca; evidente-


mente la respuesta no es tan simple. La comunidad científica está estu-
diando la obesidad desde distintos enfoques, uno de ellos trata de
responder las preguntas ¿por qué comemos lo que comemos? ¿Qué
desencadena nuestro deseo de comer? ¿Hasta qué punto parar de
comer es un asunto de voluntad?

Este artículo pretende abordar algunos elementos relacionados con la


ingestión de alimentos como claves para entender el equilibrio
energético del organismo.

Factores involucrados en la selección de alimentos


En el ser humano la selección e ingestión de alimentos es un proceso multifactorial. Los
factores influyentes pueden ser 1) los biológicos, relacionados con las propiedades físicas
y químicas de los alimentos y funcionamiento del cuerpo humano; 2) los económicos que
limitan o incrementan la disponibilidad de alimentos; 3) los sociales, por los que se acos-
tumbra comer cierto tipo de platillos en ciertos momentos y 4) los psicológicos, tales
como las creencias personales y el estado de ánimo. Todos estos factores contribuyen a
la generación de sensaciones de satisfacción ligadas a la alimentación y están íntima-
mente conectados con la cascada de eventos neuroquímicos que se describen a con-
tinuación.

Del "saciamiento"* a la saciedad:


Cascada de eventos asociados con la ingestión de alimentos
El acto de comer desencadena una cascada de eventos. Antes de comer, nuestras prefe-
rencias guían la búsqueda y selección de alimentos. Durante este proceso se desencade-
nan los primeros estímulos como la secreción de saliva y la liberación de sustancias
* Aunque esta palabra no figura entre las gastrointestinales que prepararán al organismo para recibir los alimentos que serán con-
aceptadas por la Real Academia Española,
sumidos (fase cefálica). Otros estímulos sensoriales como, la vista y el sonido son funda-
se ha dejado puesto que los autores
la utilizan con un significado diferente mentales; incluso en ausencia del alimento, pensar en una comida, desencadena la fase
al de saciedad. de estimulación cefálica.

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CUADERNOS DE NUTRICIÓN
Si se consume algún alimento, entonces se
ponen en acción los procesos del "sacia-
miento" y la saciedad.

El "saciamiento" no ocurre de forma instan-


tánea sino que se desarrolla en un determi-
nado tiempo (alrededor de treinta minutos Textura-aparencia visual

Fase de estimulación cefálica

Aroma-sabor
después de haber iniciado la comida) y el CHO
INICIO DE LA TÉRMINO DE
resultado final es que dejamos de comer. INGESTIÓN
PROTEÍNAS
LA INGESTIÓN
LÍPIDOS

Esto sucede no sólo como una respuesta a


la distensión, la tasa de vaciamiento sensorial cognitiva
gástrico, la liberación de hormonas y la

fases
estimulación de ciertos receptores a lo postingestión postabsorción
largo del tracto gastrointestinal (fase de
postingestión); también las creencias, las
actitudes y conocimientos y el entorno
inmediato tardío
social pueden inhibir o favorecer el "sacia-
miento" (fase cognitiva). Perfil de la motivación del hambre

Una vez que se llega al "saciamiento", inicia HAMBRE satisfacción “SACIAMIENTO” SACIEDAD
el periodo de saciedad, que transcurre
desde que se ha terminado la ingestión de
alimentos hasta que aparece nuevamente
el deseo de comer o el hambre.
Figura 1. Cascada de eventos asociados con los procesos de hambre,
El hambre es quizá una de las sensaciones apetito, "saciamiento" y saciedad
más poderosas en el ser humano, pues
forma parte de los mecanismos de super-
vivencia, perfeccionados a lo largo de la que han perdido el apetito y que requieren
evolución del ser humano. Se presenta aumentar su consumo de alimentos como
cuando han transcurrido varias horas des- las personas de la tercera edad, pacientes
pués de la última toma de alimento. El con ciertos tipos de cáncer o con VIH.
hambre se ha descrito como sensaciones
de vacío en el estómago, contracciones Algunas investigaciones han demostrado
gástricas, ligeros dolores de cabeza y que estos procesos de regulación se
náuseas (figura 1). afectan por el volumen de alimentos ingeri-
dos y su efecto en la distensión gástrica. Así,
Modulación dietaria las dietas de baja densidad energética
de la ingestión de alimentos (poca energía por un determinado volu-
Desde una perspectiva nutriológica, resulta men) parecen propiciar mayor satisfacción
de interés el entendimiento de las rela- que las dietas de alta densidad energética;
ciones entre la ingestión de alimentos y la también la recomendación de tomar agua
regulación de los procesos hasta aquí des- antes o durante las comidas, va encami-
critos. Hoy en día existe la idea que algunos nada a provocar una sensación de llenura.
cambios cualitativos de la dieta, todavía no Si bien esta última recomendación parece
bien caracterizados, podrían desempeñar no constituir una estrategia a largo plazo
una función importante en el "saciamiento". para modular la ingestión energética, po-
Esto podría tener beneficios tanto para las dría parecer una recomendación valiosa
personas que intentan controlar la in- para personas que confunden las sensa-
gestión de alimentos, en especial personas ciones de sed con las de hambre. Sin em-
con obesidad, pero también para aquellas bargo, se ha comprobado que la distensión

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El hambre es una de las sensaciones más
poderosas en el ser humano, pues forma parte
de los mecanismos de supervivencia

artificial del estómago a través de Los PBAs afectan la saciedad y el "sacia-


un balón intragástrico disminuye el miento" a través de la activación de recep-
hambre por poco tiempo, ya que el tores del tracto gastrointestinal que
organismo desarrolla rápidamente proveen señales vía vagal al centro del
tolerancia a esta manipulación. Esto hambre y la saciedad ubicado en el
explicaría porqué las personas que con- hipotálamo. Además estos péptidos son
sumen grandes cantidades de alimento de capaces de interactuar con hormonas gas-
forma habitual no son sensibles a la disten- trointestinales que regulan la ingestión.
sión gástrica y por ello pueden desarrollar
obesidad. Los PBAs más extensamente estudiados
son los derivados de la digestión de la
Otro elemento involucrado en la regula- leche. Una forma glicosilada de caseino-
ción es la presencia de macronutrimentos macropéptido (GMP), un péptido deri-
específicos en la dieta. Aunque no se cono- vado de la digestión in vivo e in vitro de la
cen con detalle la función de los nutrimen- digestión de la caseína, es un potente es-
tos en el "saciamiento", las proteínas han timulador de la secreción de colecisto-
demostrado ejercer este efecto en mayor cinina CCK, y estudios preliminares en
grado que los hidratos de carbono o los roedores lo señalan como un potente
lípidos, esta jerarquía ha sido demostrada inhibidor de la ingestión de alimentos.
tanto en roedores como en humanos. Además del GMP, los péptidos opioides
derivados de la digestión de la caseína
Proteínas y "saciamiento" (casomorfinas) suprimen la ingestión de
Los mecanismos por los cuales las proteí- alimentos a través de los receptores
nas estimulan los sistemas de regulación opioides localizados en el tracto gastro-
de alimentos son muchos y en gran me- intestinal.
dida dependen de la fuente y cantidad de
la proteína. Por ejemplo, se ha informado En adición al efecto de los PBAs, los
que 50 gramos de pescado magro pro- aminoácidos libres producto de la diges-
ducen una mayor sensación subjetiva de tión de las proteínas, activan sistemas
saciedad que sus equivalentes de carne neuroquímicos que actúan sobre la sa-
roja o pollo. En contraste, para otras proteí- ciedad. Entre estos mecanismos están la
nas como la albúmina hasta el momento, liberación de la colecistocinina (CCK), el
no se ha mostrado que influya sobre la sa- péptido tirosina-tirosina (PYY3-36) y otros
ciedad. péptidos gastrointestinales que a su vez
desencadenan una serie de señales que
En principio, las proteínas inician el proceso afectan al "saciamiento" tanto a nivel gas-
de "saciamiento" luego de su digestión y la trointestinal, como a nivel hipotalámico.
subsiguiente liberación de péptidos bio- Finalmente, los últimos productos de la
lógicamente activos (PBA) encriptados digestión de los aminoácidos, la urea y el
dentro de la proteína. Estos péptidos son amonio, probablemente tienen una fun-
únicos en cada proteína y dependen de la ción en la regulación de los intervalos
estructura y composición de la proteína. entre las comidas (período de saciedad).

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CUADERNOS DE NUTRICIÓN
Hidratos de carbono y "saciamiento"
El poder de "saciamiento" de los hidratos de carbono depende del tipo de hidrato de car-
bono consumido. Sus efectos podrían originarse, al menos en parte, antes de la absorción
en el intestino, comenzando con la secreción y acción de amilasas en la boca. De forma
postabsortiva, el aumento de la glucemia y de los procesos asociados con su interna-
lización celular tienen sin lugar a dudas, efectos sobre el "saciamiento".

Los mecanismos postabsortivos que subyacen al efecto saciante de los hidratos de car-
bono fueron postulados en la década de los cincuenta con la teoría glucostática como un
intento de fundamentar que el consumo de alimentos es frecuentemente precedido por
una disminución de las concentraciones de glucosa sanguínea. Esta caída de la glucemia
también disminuye los niveles de ATP y en consecuencia, al cambiar la relación AMP: ATP
se activa una cinasa hipotalámica (AMPK hipotalámica), la que a su vez estimula el circuito
neuronal que induce el hambre.

Sobre la base de la teoría glucostática surgió el concepto del índice glucémico y su efecto
en la regulación del consumo de alimentos. El índice glucémico (IG), es una medida de la
velocidad con la que se libera glucosa al torrente sanguíneo luego del consumo de una
cantidad conocida de hidratos de carbono.

El IG no sólo está asociado con el tipo de hidrato de carbono (simple o complejo), sino con
la presencia de otros componentes del alimento, su textura, las formas de preparación,
entre otros factores y corresponde a una clasificación fisiológica más que química. Por
ejemplo un jugo de frutas tiene un mayor índice glucémico que una fruta intacta.

Se ha sugerido que las dietas y los alimentos con alto índice glucémico podrían favorecer
un aumento del apetito y de la ingestión debido a la rápida elevación de glucosa en san-
gre y -bajo condiciones fisiológicas- también los de insulina. Las elevaciones bruscas de
glucosa e insulina inducen a su vez una serie de cambios hormonales y metabólicos que
promueven el consumo excesivo de alimentos, de esta forma se favorece el balance
energético positivo y la ganancia de peso.

Por otra parte, los alimentos de bajo IG son digeridos más lentamente y la liberación
de glucosa hacia la sangre es más lenta, en consecuencia la respuesta insulinémica
es gradual y en teoría se esperaría que se retardara la sensación de apetito y hambre.

En resumen, como el índice glucémico es específico para cada alimento, podría pen-
sarse que cada uno tiene un poder saciante diferente.

Dentro de los hidratos de carbono, la fibra tiene una función relevante en el proceso del
"saciamiento" a través de distintos mecanismos, entre ellos un aumento en la masticación
y distensión gástrica además de modular la digestión y absorción de nutrimentos.

Una masticación prolongada promueve el "saciamiento" porque se favorece una ade-


cuada señalización y retroalimentación con los centros de regulación para detener la in-
gestión. El efecto neural de la acción mecánica de masticar sobre el "saciamiento" ha sido
propuesto y demostrado en roedores.

El tipo y cantidad de fibra, junto con el contenido de humedad de alimento que la con-
tiene, son factores determinantes de la densidad energética. Los alimentos de baja den-
sidad energética frecuentemente contienen cantidades apreciables de fibra y de
humedad y pueden constituir una estrategia para el control del "saciamiento".

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Las dietas de baja densidad energética
propician mayor sensación de satisfacción
que las de alta densidad energética

Lípidos y "saciamiento"
En general, las grasas suprimen la ingestión de alimentos menos que los hidratos de car-
bono o las proteínas cuando se compara con base en la cantidad de energía. Por otra
parte, la grasa favorece la palatabilidad del alimento y esto se traduce en el ámbito cere-
bral en una estimulación del centro de la recompensa y del placer, lo que a su vez favorece
la hiperfagia.

Sin embargo, hay otros factores asociados con los lípidos que parecen tener un efecto
sobre las sensaciones de "saciamiento". El efecto de los lípidos sobre el "saciamiento"
ocurre a través de dos mecanismos. Por una parte el intestino ante la presencia de grasas,
secreta CCK que promueve la terminación de una comida. Por otra parte, se ha
demostrado que la infusión de cantidades moderadas de triglicéridos en el duodeno in-
crementa la sensibilidad a la insulina y la internalización de glucosa a las células, además
de suprimir la producción de glucosa hepática.

Este segundo mecanismo está regulado por el eje intestino-cerebro-hígado y es activado


por un metabolito de los ácidos grasos de cadena larga (AGCL), llamado AGCL-CoA; este
metabolito es detectado por el intestino y activa a través del nervio vago, las vías neurales
que incrementan la sensibilidad a la insulina y reducen la ingestión de alimentos. Al pare-
cer, la AGCL-CoA funciona como un sensor de la abundancia de nutrimentos y por lo tanto
como un regulador de la ingestión. Sin embargo, estos efectos no se han observado con
dietas altas en lípidos.

Señales gastrointestinales de saciedad y regulación


neuroendócrina del consumo de alimentos
Péptidos gastrointestinales (PGI)
El tracto gastrointestinal, además de las funciones ya conocidas en la digestión y absorción
de nutrimentos, también participa en la producción y liberación de hormonas intestinales
que ayudan en el mantenimiento del equilibrio energético porque están asociadas con el
"saciamiento" y el control del apetito (cuadro 1).

Regulación neuroendócrina
La mucosa intestinal está provista de quimiorreceptores y mecanorreceptores además de
producir y liberar los péptidos ya descritos. Las señales originadas por los receptores en
el tracto gastrointestinal son transmitidas hacia el cerebro, mientras que los (PGI) son ca-
paces de atravesar la barrera hematoencefálica. El resultado de estos dos mecanismos es
la regulación de la cantidad y duración de una comida.

En el cerebro, el hipotálamo tiene distintos núcleos que controlan la ingestión de alimen-


tos y el peso corporal (cuadro 2), pero indudablemente, el núcleo arqueado (ARC) es el
centro de control por excelencia. Este núcleo está situado en la base del tercer ventrículo

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CUADERNOS DE NUTRICIÓN

Las proteínas tienen un mayor efecto


de saciedad que los hidratos de carbono
o los lípidos

Cuadro 1. Señales asociadas con la regulación de la ingestión de alimentos

Señales

Corto plazo Mediano Plazo

Estimuladores Grelina
(orexigénicos)

Inhibidores Colecistocinina (CCK) Péptido tirosina-tirosina (PYY 3-36 )


(anorexigénicos) Péptido tipo glucagon 1(GLP1)
Péptido pancreático (PP)
Oxintomodulina (OXM)

Con efecto Concentración plasmática


mixto dependiendo de nutrimentos
de condiciones Glucagon
específicas Insulina

Cuadro 2. Núcleos hipotalámicos involucrados en la ingestión de alimentos

Área Núcleo Función

Lateral Área lateral hipotalámica Envío de señales parasimpáticas


(ALH) al cuerpo vía los nervios autonómicos;
respuesta anabólica: síntesis del glucógeno,
lipogénesis; disminución del apetito.

Medial Núcleo hipotalámico Envío de señales vía sistema nervioso


ventromedial simpático al cuerpo por los nervios
(VMH) autonómicos; respuesta catabólica:
gluconeogénesis, lipólisis; aumento
del apetito.

Paraventricular Núcleo paraventricular Recibe la información del ARC y envía


(NPV) la información hacia el sistema
autónomo.

Núcleo arqueado (ARC) Envía señales al NPV y otros núcleos


hipotalámicos; sensible a las concentra-
ciones en sangre de insulina, leptina
y glucosa; función clave en la regulación
del metabolismo energético.

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Los alimentos con alto índice glucémico podrían
favorecer mayor sensación de hambre

HAMBRE Tallo cerebral


Integración de señales
hipotalámicas
SACIAMIENTO Vía
vagal

Hipotálamo Grelina
Otros núcleos NPV
hipotalámicos

PP
NPY
ARC AgRP POMC CCK

PYY3-36
GLP-1
OXM

Tracto gastrointestinal

Figura 2. Interacciones gastrointestinales con los centros de hambre y saciedad

PYY3–36, GLP-1 y (OXM) son liberados del intestino y CCK es en el estómago después de una comida; Estos pép-
tidos pueden actuar directamente estimulando las vías anorexigénicas en el hipotálamo y el tallo cerebral y
también pueden actuar a través de vía vagal. El polipéptido pancreático (PP) es liberado del páncreas después
de una comida y reduce el apetito a través de la estimulación de las neuronas del centro anorexigénico en el
ARC. La grelina es liberada del estómago con el ayuno o la estimulación cefálica y actúa directamente en el
hipotálamo en el núcleo ARC.

El núcleo ARC coexisten dos poblaciones de neuronas. Las neuronas que liberan péptidos NPY/AgRP y
POMC/CART envían señales al NPV y otros núcleos hipotalámicos. EL NPV integra las señales y genera una res-
puesta que aumenta o disminuye el apetito, según las neuronas estimuladas. Las flechas en verde indican
señales orexigénicas y las flechas en rojo indica señales anorexigénicas.

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hipotalámico e inmediatamente arriba de
la eminencia media, donde la barrera
hematoencefálica permite la entrada de
péptidos provenientes de la circulación. En
el ARC coexisten dos poblaciones de neu-
ronas de primer orden que regulan los pro-
cesos de hambre y "saciamiento". En la parte
ventromedial del ARC se coexpresan los
neuropéptidos NPY y péptido relacionado
con Agouti (AgRP) y sus funciones son es-
timular la ingestión de alimentos, mientras
que en la parte ventrolateral del ARC se lo-
caliza otra población neuronal que expresa
simultáneamente el péptido proopiome-
lanocortina (POMC) y el transcrito regulado
por cocaína-anfetamina (CART), los cuales
inhiben la ingestión de alimentos.

La estimulación de las neuronas del ARC


envía señales hacia neuronas de segundo
orden localizadas en otras áreas hipota- hipotálamo, particularmente en los nú-
lámicas como el área lateral (ALH), medial cleos arqueado (ARC), ventromedial (VMH)
y paraventricular donde existen distintos y paraventricular (NPV); la activación de sus
núcleos. receptores reprime las vías orexigénicas. En
la obesidad puede ocurrir que aun cuando
Dichas señales son integradas por el núcleo se tengan concentraciones elevadas de
paraventricular (NPV) y generan respuestas leptina, se presente la resistencia a la lep-
que son interpretadas por el organismo tina por alteraciones en la leptina o en sus
para regular el apetito y la homeostasis receptores. El impacto fisiológico de la re-
energética (figura 2). sistencia a la leptina es que no se suprima
el hambre.
La defensa del organismo ante la
pérdida de peso: modelo de la retroali- Por otra parte, la adiponectina incrementa
mentación negativa de la obesidad la oxidación de ácidos grasos y reduce la
Actualmente se clasifica la obesidad como síntesis de glucosa en el hígado; además al
una enfermedad inflamatoria de bajo existir receptores de adiponectina en los
grado por la elevación de diversos mar- órganos blanco de la insulina (adipocitos,
cadores de inflamación (adipocinas) que se hígado y músculo) se favorece la sensibili-
producen y liberan en el tejido adiposo. La dad a la insulina. Otra función de la
descripción exhaustiva de estos mar- adiponectina relacionada con la ingestión
cadores excede los objetivos de este tra- de alimentos es la activación de las vías
bajo, pero abordaremos dos adipocinas anorexigénicas meditante la estimulación
con funciones específicas en la regulación de la AMPK hipotalámica la cual tiene fun-
de la ingestión de alimentos la leptina y la ciones tanto en la regulación de la in-
adiponectina. gestión de alimentos como en el
metabolismo energético. Sin embargo, los
La leptina secretada por el tejido adiposo valores circulantes de adiponectina tien-
tiene una función lipostática al reducir la den a ser bajos en sujetos con obesidad.
ingestión de alimentos y favorecer el gasto
energético. Sus receptores se encuentran En conjunto, en la obesidad, la resistencia
en el músculo esquelético y otros tejidos, a la leptina y la disminución en los niveles
pero se expresan en altos niveles en el de adiponectina explican el modelo de

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La fibra aumenta la masticación y la distensión
gástrica, además de modular la digestión
y absorción de nutrimentos

Lecturas recomendadas:

Anderson GH, Aziz A, Abou Samra R. Physiology of


retroalimentación negativa de la obesidad. food intake regulation: interaction with dietary com-
Este modelo postula la forma en que las ponents. Nestle Nutr Workshop Ser Pediatr Program
señales de adiposidad (adipocinas secre- 2006; 58: 133-43 discussion 143-5
tadas) informan al cerebro de los cambios
en la cantidad de grasa corporal y en res- De Graaf C, Blom WA, Smeets PA, Stafleu A,
puesta a esta información y a la interacción Hendriks HF. Biomarkers of satiation and satiety. Am
con los péptidos gastrointestinales asocia- J Clin Nutr 2004; 79(6): 946-61
dos con "saciamiento", el cerebro pone en
marcha una serie de ajustes adaptativos Dorantes-Ugalde D Evaluación objetiva y subjetiva
para evitar la pérdida de los depósitos de de los procesos de hambre y saciamiento en
grasa. Estos mecanismos son disminución preescolares sin y con obesidad. Tesis de maestría.
de la tasa metabólica basal, hiperfagia y CIAD-Hermosillo, Sonora, México, 2007.
disminución de la percepción de saciedad
así como un aumento de la sensibilidad Mattes RD, Hollis J, Hayes D, Stunkard AJ.
neuronal de recompensa por alimentos. Appetite: measurement and manipulation misgi-
vings. J Am Diet Assoc 2005; 105 (5 Suppl 1): S87-97
Consideraciones finales
Sin duda la regulación del consumo de ali- Morton GJ, Cummings DE, Baskin DG, Barsh GS,
mentos es multifactorial; con el descubri- Schwartz MW. Central nervous system control of
miento de los péptidos gastrointestinales food intake and body weight. Nature 2006;
y sus funciones en los centros de hambre- 443(7109): 289-95
"saciamiento" están surgiendo nuevos
fármacos como un intento de solucionar la
hiperfagia y la obesidad.

Sin embargo, es claro que aún cuando se


controlen los estímulos fisiológicos, la can-
tidad y tipo de alimentos que consumimos
están influenciados por el ambiente y las
emociones.

Los factores que rodean a la obesidad, in-


cluyendo las razones que tenemos para
comer serán clave al momento de diseñar
las estrategias. Parece claro que los compo-
nentes de la dieta y su proporción tendrán
que ser reconsiderados a la luz de las
nuevas investigaciones.

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