CEN 0395 - Introdução à Nutrição Mineral de Plantas Absorção, transporte, translocação e redistribuição de nutrientes pelos vegetais Prof. Dr.

Antonio Enedi Boaretto CENA-USP

1 - INTRODUÇÃO A composição elementar dos vegetais e uma noção básica do solo, o meio de onde as plantas "mineram" os seus nutrientes, foram os assuntos das aulas anteriores. Os nutrientes da solução do solo e as raízes dos vegetais entram em contato, possibilitando que a planta se alimente, ou seja, absorva os nutrientes necessários ao seu ciclo vital. A figura 1 mostra os compartimentos que interrelaciona o solo e a planta.
M (parte aérea)

8 1 3 5

7

M (sólida)
2

M (lábil)
4

M (solução)
6

M (raiz)

Figura 1 – O sistema solo-planta-atmosfera (M = elemento químico qualquer) Para que um elemento qualquer seja absorvido pelas raízes é necessário que esteja inicialmente na solução do solo. As setas indicam as relações entre os compartimentos e são denominados a seguir. (1) mineralização (matéria orgânica) ou intemperização (minerais); (2) imobilização (matéria orgânica) ou fixação (minerais); (3) dessorção; (4) adsorção; (5) absorção; (6) excreção, extrusão; (7) transporte a longa distância; (8) redistribuição.

TABELA 1 .(20) Cl.5 2.(1) HCO3.1 Zn2+ (87) ZnSO40 (2) ZnCO3 (10) + fertilizante* % do total Ca2+ (90) CaSO40(10) Mg2+(92) MgSO40(8) K+ (95) KHCO30 (5) Na+ (92) P Cl NO3SO42- 0.(100) pH da Solução 4.(1) 9 Mg2+(98) MgSO4o(2) 8 K+ (100) 15 3 0.9 * Fertilizantes: Uréia.5 Na+(100) Mn2+ (98) MnSO4o (2) Zn2+ (98) ZnSO40 (2) Al3+ (80) Al (OH)2+ (6) Al(OH)2+ (3) Al(OH)3 (3) AlSO4+ (9) H2PO4.(20) HPO42.(98) CaCl-(2) NO3-(98) CaNO3-(2) SO42.(91) CaSO40 (2) MgSO40 (2) AlSO4+ (4) HSO4.(70) CaHPO4 0 (10) Cl.3 35 150 30 H2PO4.2 20 10 6 0.(80) HPO42.(99) NO3-(100) NH4+ SO42. Composição da solução do solo.6 5.(84) CaSO40 (14) MgSO40 (2) HCO32 110 HCO3.(100) CaCO3 mg/L 50 6 30 15 0. Elemento Ca Mg K Na Mn Zn Al Solução natural mg/L % do total 12 Ca2+(97) CaSO40 (2) CaCl .2 As composições da solução do solo com se apresenta naturalmente e modificada pela adubação e a calagem são mostradas na Tabela 1. superfosfato simples e cloreto de potássio .

Contato do nutriente com a raiz e vias de entrada do nutriente no xilema (Peres. fluxo massal e difusão. Separando a solução do solo e a solução no protoplasma celular existe uma barreira.3 A calagem e os fertilizantes aplicados modificam o pH e alteram a concentração de alguns nutrientes do solo.O CONTATO RAIZ-NUTRIENTE O contato entre nutriente da solução do solo e a raiz pode ocorrer por três diferentes processos: intercepção pela raiz. As raízes estão envoltas pela rizosféra. Figura 2 . A figura 2 ilustra esse contato. composta de material sólido e a solução do solo. Quando se comparam as composições mineral da planta e da solução do solo constata-se que é pequena a correlação entre os dois compartimentos. processos que ocorrem simultaneamente. pois nesta o potássio predomina. que por suas características impedem que as duas soluções entrem em equilíbrio. Por exemplo. 2 .) . o cálcio que está na solução do solo numa concentração de 12 mg/L não é o cátion em maior concentração na planta. s. denominada de membrama citoplasmática ou plasmalema.d. mas para que o nutriente entre no citoplasma e possa ser metabolizado há necessidade primeiro que se estabeleça o contato nutriente e a raiz.

Mg. As micorrizas presentes nas raízes são como extensões do sistema radicular dos vegetais. No fluxo de massa. Pelas estimativas apresentadas. caminha de locais de maior para de menor concentração do nutriente. e Mo. o nutriente dissolvido na fase líquida é carregado pela massa líquida. Pode-se comparar o nutriente como um barco num lago. ou seja. sendo importante principalmente para o contato do fósforo. Neste caso. enquanto a água do lago está parada. Mn. O processo de difusão é importante para atingir as raízes é proporcional ao volume de água absorvido e à concentração do nutriente na . obedecendo a um gradiente de concentração. ou seja.4 Fluxo de massa: O contato entre o nutriente e a raiz se dá quando o nutriente é carregado juntamente com a água (solução do solo) que vai de um local de maior umidade (maior potencial de água) para um local de menor potencial de água. É como um barco solto dentro de um rio: a massa de água caminhando de um local para outro arrasta o barco. A intercepção radicular: neste caso o contato se dá quando a raiz ao crescer encontra o nutriente. verifica-se que as quantidades dos nutrientes que chegam até a raiz por intercepção radicular são de pequena importância para todos os nutrientes. B. pois é este que se desloca de um lugar para outro. Difusão: O nutriente entra em contato com a raiz ao passar de um local de maior concentração na solução do solo para outro de menor concentração do mesmo nutriente na mesma solução do solo. a quantidade do nutriente que pode solução do solo. é a raiz que encontra o nutriente. as quantidades dos nutrientes da solução do solo que entram em contato com as raízes pelos diferentes processos mencionados estão na Tabela 2. A difusão é o caminhamento de um nutriente através da solução do solo que está parada. Cu. nas proximidades das raízes. O fluxo de massa é um processo importante para o N. S. e podem aumentar o contato da solução com o sistema radicular. Considerando-se um solo rico em nutriente e que apresenta condições favoráveis ao desenvolvimento dos vegetais. A quantidade que cada nutriente da solução do solo que entra em contato com as raízes pode ser estimado. Ca.

Quanto mais fértil é o solo.5 que o P e o K entrem em contato com as raízes e possam ser absorvidos. os vegetais encontram os nutrientes que necessitam para satisfazer a sua exigência nutricional.1 1 2 2 171 38 5 10 10 11 33 10 33 Fluxo de massa kg/ha % 168 2 35 150 100 19 0. Os nutrientes estão na solução do solo em quantidades que variam de solo para solo. e um exemplo é apresentado na Tabela 3.0 0. É nesta solução que se dá à maioria .5 t/ha de grãos e uma colheita total (parte aérea) de 15. como.7 0 0 0. constata-se que a quantidade dos nutrientes na solução é menor que a exigência do milho para completar o seu ciclo. pois há um certo equilíbrio entre a fase sólida do solo e a solução do solo. Elemento N P K Ca Mg S B Cu Fé Mn Mo Zn (1) kg/ha(1) 170 36 175 35 40 20 0.3 Intercepção Radicular kg/ha % 2 1 4 60 15 1 0. Comparando as quantidades exigidas por uma cultura. Quantidade estimada de nutriente que atinge a raiz pelos diferentes processos. Para o Fe e Mn os processos de fluxo de massa e difusão são igualmente importantes.02 0.2 0.1 0 94 77 0 0 0 0 0 37 0 0 33 Quantidade absorvida de nutrientes para produzir 9.7 t/ha.7 0. o milho (tabela 2) com as quantidades dos nutrientes existentes na solução do solo num determinado momento.1 99 4 20 428 250 95 350 400 53 133 200 33 Difusão kg/ha % 0 33 136 0 0 0 0 0 0.2 0.4 0.3 0.1 0.1 1.9 0.02 0.01 0. Na solução do solo. por exemplo.4 1. Tabela 2. maior é a quantidade de vezes que o mesmo pode repor os nutrientes na solução do solo.001 0. Isto demonstra a importância da fase sólida do solo em repor os nutrientes na solução do solo.01 0.

São processos distintos. Todos os nutrientes podem ser absorvidos através das folhas. chegando no xilema e indo para a parte aérea dos vegetais. que estão a seguir definidos. transporte e redistribuição.15 60 g/ha Mn 6 0. Quantidades dos nutrientes existentes no solo e na solução do solo.é a entrada do elemento em forma iônica ou molecular nos espaços intercelulares ou em qualquer parte ou organela celular: celular. na profundidade de 0-20 cm). ramos novos). parede . mitocôndria. a translocação e o uso do nutriente pelo vegetal.10 40 g/ha Fe 6 0. Distinguem-se três processos desde a entrada do nutriente no citoplasma. vacúolo. para que ocorram a absorção. Absorção .6 0.015 6 g/ha Zn 6 0. Tabela 3. Nutriente Para que a nutrição de uma cultura seja ótima. na solução do solo. cada nutriente deve estar. mas que podem ocorrem simultaneamente nos vegetais. mas não é a via comum.20 80 g/ha Cu 0. pois com exceção do N e do S. a. citoplasma. depois a sua caminhada para outras células. em quantidade e proporção adequadas durante toda a vida do vegetal e as condições ambientais sejam favoráveis. cloroplasto. etc. todos os outros nutrientes precisam ser pulverizados nas folhas.5 200 g/ha K 190 10 4 kg/ha Ca 3300 50 20 kg/ha Mg 800 30 12 kg/ha B 1 0. Estes processos denominados de Absorção.15 60 g/ha 1 Determinada pela análise química do solo 2 Solo saturado (400.000 L/ha de solução. membrana. Quantidade disponível (1) Solução do solo (2) (0-20 cm) – kg há-1 mg L-1 quantidade P 45 0. até ser novamente redistribuído para ir para as outras partes da plantas (por exemplo.6 dos processos químicos e biológicos que acontecem no solo e é através dela que se dá a movimentação dos nutrientes e outros materiais no solo.

Redistribuição . a parte viva contida no apoplasto. onde é transformado em aminoácidos. cloroplastos.é a transferência de um nutriente de um órgão ou região de residência para outro ou outra. que são os componentes da parede celular (considerado como tecido morto).é a transferência do nutriente em qualquer forma (igual ou diferente da absorvida) de um órgão ou região de absorção para outro qualquer. O simplasto. Com base no peso. . O apoplasto é constituído principalmente de celulose. o apoplasto forma um contínuo que vai desde as raízes até as folhas.) também separadas do citoplasma por suas membranas respectivas. Do peso total da parede celular. hemicelulose. As fibras das paredes celulares apresentam grupos carboxílicos (R-COO-). 3 . é constituído pelo protoplasma. constituem apenas uma pequena porcentagem da matéria seca da planta. o citoplasma e suas inclusões inertes como os vacúolos. 60% a 70% são devidos à água. que podem reter cátions. contendo entre elas os espaços intermicelares. até as folhas. Por exemplo. c. No citoplasma encontram-se proteínas e outras entidades químicas que compõem a maquinaria viva da célula. e que se entrelaçam e formam uma rede de fibras. mitocôndria etc. Transporte ou translocação . que envolve o citoplasma) e as organelas (núcleo. a membrana citoplasmática (plasmalema. que é composto pela fase aquosa. Da mesma forma o simplasto. o citoplasma. vacúolo.MECANISMOS DE ABSORÇÃO DE NUTRIENTES PELAS RAÍZES Anatomicamente pode-se dividir a planta em duas partes: o simplasto e o apoplasto.7 b. em forma igual ou diferente da absorvida. via xilema. Nos vegetais. Exemplo: O nitrogênio das folhas mais velhas pode ser redistribuído para as folhas mais novas e para os frutos em desenvolvimento. pois os citoplasmas das células estão interligados pelos plasmodesmas. Esses espaços possibilitam o livre acesso de solutos e dos íons nele contidos. o nitrogênio é absorvido da solução do solo principalmente na forma de nitrato e então é a seguir translocado.

existem dois caminhos. e penetram no citoplasma. através do fenômeno conhecido por gutação. Nas folhas a água perde-se para atmosfera. para que cheguem até o xilema. A água pode atravessar difundindo as suas moléculas individuais na bicamada lipídica. precisam entrar dentro no citoplasma quando atingem a endoderme. o nutriente precisa chegar até o xilema para ser transportado para a parte aérea dos vegetais. O caminhamento é em parte por via apoplástica e parte por via simplástica. Após haver o contato entre os nutrientes da solução do solo e as raízes. chega ao xilema e é levada para a parte aérea. a movimentação para dentro da planta segue os mesmos caminhos descritos para a água. já que os elementos de vaso são células mortas. como é mostrado na figura 2. Por exemplo. na forma de vapor. o protoplasma excreta para o apoplasto todo o material e enzimas necessários para a formação da parede celular. O processo pelo qual o íon deixa o simplasto e entra no xilema é . passando pelo apoplasto até chegar nas estrias de Caspary. pois o simplasto e o apoplasto estão comprometidos em uma vigorosa troca de benefícios. Pode-se perder também na forma líquida. Para atravessar a plasmalema. voltando a se difundir pelo apoplasto. ou através da cutícula foliar. Como os nutrientes estão dissolvidos na água. a água movimenta-se. Os elementos absorvidos inicialmente via apoplasto. canais estes chamados de aquaporinas. Isto ocorre porque as células da endoderme apresentam uma barreira. no processo de transpiração. formandos por proteínas que atravessam a bicamada. No xilema os solutos voltam a cair no apoplasto. A água penetra livremente na raiz.8 A atividade metabólica da célula não está confinada apenas no citoplasma. e vai carregando os espaços vazios do xilema. chegando até as folhas. pelos estômatos principalmente. Uma vez no citoplasma a água pode passar de célula para célula ou novamente atravessar a plasmalema. como que interrompendo o apoplasto. atravessando a plasmalema. ou por fluxo microscópico de massa de moléculas de água através de poros seletivos para a água. denominada faixa caspariana ou estrias de Caspary. Por forças propulsoras geradas por vários mecanismos. e ocorre geralmente à noite quando a transpiração é suprimida e a umidade relativa é alta.

podendo ser o fluxo de massa e a difusão. A fase passiva corresponde à entrada do nutriente na parede celular e nos espaços intercelulares. ou seja. Neste caso. O movimento passivo não é seletivo. É o processo chamado “morro abaixo”. A fase ativa corresponde à entrada do nutriente no citoplasma ou no interior do vacúolo. se. a concentração do nutriente fora da raiz é maior do que a concentração do mesmo nutriente nos espaços intercelulares. o chamado espaço livre aparente. Os autores estão de acordo de que pouco se sabe a respeito do carregamento do floema. na parede celular e na superfície externa da plasmalema. de uma região de maior concentração para uma de menor concentração. A absorção dos nutrientes se dá em duas fases distintas. principalmente nos espaços interecelulares. isto é. carregando nutrientes para os horizontes mais profundos do solo. também denominadas de mecanismos ou processos de absorção: fase passiva (via simplasto e na membrana citoplasmática) e fase ativa (membrana citoplasmática). Na fase passiva o nutriente caminha a favor de um gradiente de concentração. uma chuva dilui a solução do solo. Não há necessidade de gasto de energia. chegando até a plasmalema e mesmo atravessando a plasmalema. . com conseqüente gasto de energia. por exemplo. O processo passivo é reversível. Solução do solo Figura 3 – Vias simplástica (A) e apoplástica (B) do caminhamento radial do nutriente desde o meio externo da raiz até o xilema. pode haver saída de parte dos nutrientes que estão no apoplasto.9 chamado “carregamento do xilema” (Figura 3).

extraordinárias A membrana celular é considerada uma das mais do planeta. formando assim uma estrutura contínua. 40% de lipídeos e 5% de carbohidratos. As proteínas podem atravessar a membrana de tal sorte que uma extremidade esteja em contato com a solução externa e a outra extremidade em contato com o citosol. Dupla camada Figura 4 – Modelo esquemático da plasmalema. cuja composição média é de 55% de proteínas. que sevem como canais para a passagem da água. A plasmalema é uma estrutura complexa. pois com uma espessura de bioestruturas aproximadamente 7 nm (namômetros) forma uma barreira entre o meio externo e o meio externo das células. A água passa vagarosamente através da membrana em resposta a gradiente hidrostático e de potencial osmótico. formando a membrana que envolve todo o citoplasma e os plasmodesmos.10 Os nutrientes que entram no apoplasto atingem a superfície da plasmalema. . O modelo proposto consiste essencialmente de duas camadas de lipídeos (fosfolipídios). associados a proteinas (Figura 4). e uma cabeça polar hidrofílica. voltada para meio externo ou para o interior do protoplasma. Cada fosfolipídeo tem duas caudas hidrofóbicas dirigidas para o meio da membrana. Há muitas evidências que as plantas exercem vários tipos de controle para facilitar o movimento da água através de seus tecidos. As duas camadas estão alinhadas. Um tipo de controle parece ser mediado por proteínas (aquaporinas) que fazem parte da membrana. que são os canais que ligam os citoplasmas das células. regulando a entrada no protoplasma de nutrientes e outros elementos existentes na solução do solo.

Ca2+. ou seja. pois o citosol tem um excesso de cargas negativas. que podem ser contrabalançadas pelas cargas positivas dos cátions que entram. enquanto que o pH . Esse tipo de absorção passiva pode ocorrer com a ajuda de carregadores ou através dos poros existentes na plasmalema. Nas células.11 A passagem de solutos através de membranas pode ser por processo passivo. NH4+ e Na+ podem atravessar a membrana. ou seja. indo do meio externo para o citosol. Mg2+. como o K+. A figura 5 mostra um esquema dos Substâncias processos de passagem de nutrientes através da plasmalema. a absorção passiva pode ocorrer quando a concentração de um nutriente contido no citoplasma é diminuída pela incorporação deste em estruturas orgânicas. É um movimento espontâneo de um soluto qualquer de um local de maior concentração para um de menor concentração. citosol Figura 5 – Resumo dos tipos de absorção de nutrientes através da plasmalema Alguns cátions.5. passam livremente pela membrana. a favor de um gradiente elétrico. Neste caso. o gradiente é elétrico. a favor de um gradiente químico. pois o pH do apoplasto é ao redor de 5. apolares como o CO2. sem gasto de energia.

12 do citoplasma é de 7. 2. Assim prótons são expulsos do citoplasma. como também no tonoplasto. íons. Fase ativa 1. Estudos indicaram que a absorção iônica consumia 36% do total energético respiratório. Comparação entre a absorção ativa e passiva de nutrientes. os ânions seriam transportados através da membrana plasmática num processo denominado de co-transporte próton-ânion (simporte). principalmente durante o desenvolvimento vegetativo. Não é espontâneo. 2. A passagem dos ânions e dos cátions pelas membranas pode ser mediada por carregadores específicos ou por canais de Nesse modelo. Processo metabólico. Tabela 4. Não está ligado a respiração e fosforilação 3. Esse é o mecanismo principal que utiliza energia provida pelo ATP que é consumida na absorção principalmente de ânions e pode ocorrer também com cátions quando às concentrações dos mesmos na solução do solo são muito menores que as concentrações no citosol. A energia requerida para que a absorção iônica ocorra é considerável.3 a 7.5 e 5. Há consumo de energia. expresso como consumo de ATP. Espontâneo.6. . existem as bombas de prótons (H+) com a função de controlar o pH do citoplasma. ocorre em sistemas vivos ou não. Na plasmalema. A passagem de ânions e cátions através da membrana pode exigir gasto de energia. 4. 3. Até o momento evidenciou-se o papel da plasmalema neste processo de absorção. e por isto é denominado de ativo. fosfato. Não há consumo de energia. O pH do vacúolo varia entre 4. nitrato e sulfato. Fase passiva 1. ocorre em célula viva. mas também se aplica para a membrana que envolve o vacúolo. Está ligado a respiração e fosforilação. Processos físico ou químico.9. criando um gradiente de pH e de potencial elétrico entre o meio externo e o interior da célula. 4. denominada de tonoplasto. e existem forte evidências desse processo nas células de raízes para os ânions cloreto.

podem atingir o protoplasma de células das raízes. da forma já descrita. Os íons que passam através da raiz e alcançam o xilema.Fatores externos à planta: Disponibilidade do nutriente no solo e sua concentração na solução do solo. A seiva bruta contida na luz do xilema não é homogênea desde a raiz até as folhas. os íons necessitam novamente de passar através da plasmalema. etc. . da presença de outros Íons. da aeração do solo. mudando a sua composição. etc.Fatores inerentes a planta: Potencialidade genética. da mesma forma que acontece no apoplasto das raízes. movem-se para cima em direção às folhas. que protegendo os íons. A figura 6 ilustra o movimento de nutrientes orgânicos desde a solução do solo até as folhas. e a partir delas estão livres para se mover em direção aos espaços formados pelas paredes das células do mesófilo. da umidade do solo. do nutriente em si. .). os íons chegam nas nervuras terminais das folhas. estado iônico interno. da temperatura. Assim existem substâncias quelantes.13 Os fatores que influem na absorção dos nutrientes pelas raízes estão relacionados a seguir: . Movimentando-se para cima no xilema. do pH da solução do solo. Estas células são então banhadas pela solução de íons. Os íons contidos no citoplasma pode passar de uma célula foliar para outra através dos plasmodesmos. etc. podendo mesmo ficar aí imobilizados. da mesma forma que as células do córtex radicular são banhadas pela solução contida no espaço livre das raízes. A velocidade do transporte é variável e dependo do nutriente. do caule e das folhas. Isso faz com que haja um certo esgotamento dos íons da solução à medida que ascendem na luz do xilema. As paredes dos vasos e traqueídeos possuem cargas negativas que podem reter cátions (Ca2+. Zn2+. Os íons do xilema. Mg2+. Para chegar novamente ao citoplasma das células da folha. por processos ativos. possibilitam que os mesmos sejam transportados para cima. seguindo juntamente com a água transpirada pelas plantas.

As raízes se especializaram em fixação e absorção de nutrientes.MECANISMOS DE ABSORÇÃO DE NUTRIENTES PELAS FOLHAS Postula-se que a vida vegetal teve seu começo na água. através da evolução.BAINHA XILEMA FOLHA CITOPLASM A PLASMALEMA PAREDE CELULAR ESTRIAS DE CASPARY PLASMODESMA TONOPLASTO VACÚOLO APOPLASTO FOLIAR SOLO SOLUÇÃO XILEMA CÉLULAS EPIDÉRMICAS CÉLULAS ENDODÉRMICAS SOLO direção as células das folhas. as plantas tinham a sua disposição todos os fatores necessários ao seu desenvolvimento e os nutrientes eram absorvidos pelos mesmos. as folhas em fotossíntese e respiração e o caule em transporte de solutos. CÉLULAS ADJASCENTES XILEMA APOPLASTO RADICULAR Figura 6. a parte aérea não perdeu a capacidade de absorver nutriente. O contato entre o nutriente e a folha é feito através da adubação foliar principalmente. onde hoje vive ainda a maioria das espécies vegetais. Com a adaptação das plantas fora da água. as partes da planta se especializaram e passaram a executar determinadas funções. Movimentação dos íons desde a solução do solo (A).14 CÉLULAS EPIDÉRMICAS DAS FOLHAS MESÓFILO FOLIAR CÉLULAS . Ai. Entretanto. que são gases e estão presente na . ligando as raízes e as folhas. neste habitat. através da raiz em 4 . com exceção ao NH3 e o SO2.

A epiderme reveste as partes superior e inferior das folhas. que são permeáveis à água. ao atravessar as membranas. A primeira é a epiderme e a segunda é formada pelas membranas: plasmalema e tonoplasto.15 atmosféra. o magnésio e o manganês são os nutrientes As substâncias lixiviadas das folhas lixiviados da folha em maior quantidade. do nutriente até as membranas. que também podem desenvolver cargas negativas e reter cátions. pectinas e celulose. sendo a cutícula. A parede das células das folhas também é permeável a água e a solutos. . permanecendo nos locais se sua ligação. corresponderia a fase ativa. que podem atrair cátions a superfície das cadeias e repelem ânions. suberina. onde podem ser depositadas substâncias diversas como: pectina. vacúolo. A cutícula é permeável à água. de natureza química complexa. quando os nutrientes (também outros íons ou substâncias) juntamente com a água sofrem o processo da gutação ou são lavados pela água da chuva ou do orvalho. mas não a solutos. com maior ou menor velocidade. que é a sua parte mais externa. Há duas barreiras a serem vencidas para que isto aconteça. A parede celular é constituída de moléculas de celulose que formam estruturas denominadas de micelas. cera. Os nutrientes podem voltar para o solo. Todos os nutrientes podem ser absorvidos pelas folhas. que se reúnem formando as microfibrilas que se emaranham para formar a parede celular. Envolvendo o protoplasma celular e o vacúolo. É a epiderme que confere as propriedades de molhabilidade e hidrofilia. organelas) para aí desempenharem suas funções. formada de ceras. O potássio. há membranas: plasmalema e tonoplasto. A propriedade de troca iônica ocorre na epiderme. etc. cutina e cera são compostos que possuem um número muito grande de grupos-OH e -COOH. Na adubação foliar aplicam-se os nutrientes em solução aquosa e estes necessitam entrar na célula (citoplasma. O caminhamento. o cálcio. Entre as microfibrilas há espaços microcapilares. porque a pectina. através do fenômeno da lixiviação foliar. cutina. cujo hidrogênio se dissocia. tanino. corresponderia à fase passiva da absorção e. cargas eletroquímicas negativas.

Do ponto de vista de transporte de nutrientes. .16 incluem os açúcares. A planta dispõe de três sistemas que possibilitam o intercâmbio de substâncias entre as suas partes: o sistema transportador de solutos minerais (a seiva bruta). O sistema transportador de solutos está contido na parte central. sendo o N a principal exceção. e transloca a seiva elaborada. O primeiro caso ocorre quando a redutase do nitrato se localiza nas folhas e nas raízes. que são os principais solutos transportados. Outros elementos que podem ser transportados na forma orgânica são o P. S e Fe. No floema é transportado os fotossintetizados e alguns metabólitos orgânicos. O xilema é o sistema condutor por onde passam os solutos inorgânicos. possuindo uma luz onde a seiva bruta é conduzida. os nutrientes que as raízes absorvem da solução do solo O floema é constituído de células vivas que contém citoplasma e se interligam através dos poros da placa crivada. ele são translocados para as partes onde serão utilizados nos processos metabólicos. no segundo caso. o sistema transportador de produtos assimilados (a seiva elaborada) e o sistema transportador de ar. e é denominado xilema. O floema que se localiza na casca. que pode ser transportado na forma inorgânica e na forma orgânica. Os nutrientes poderão também voltar ao solo pela queda principalmente de folhas senescentes. 5 .TRANSPORTE E REDISTRIBUIÇÃO DOS NUTRIENTES Sendo os nutrientes absorvidos. aminoácidos e hormônios vegetais. pois não possuem núcleo e parte do conjunto das organelas não está presente. Os protoplastos das células do floema são especializados. mas também transportam nutrientes. isto é. O xilema é constituído de células que morreram e perderam o seu conteúdo celular. somente os dois primeiros serão comentados. pectinas. quer seja pelas raízes quer pelas folhas. ocorrendo então o que se chama de reciclagem de nutrientes. fazendo a redistribuição destes na planta. A maioria dos elementos absorvidos é transportado no xilema na forma iônica em que são absorvidos.

11 Fósforo 70 – 80 300 – 500 0.4 3 . sementes e tubérculos).200 100 . Chegando às folhas. na concentração de 10 a 25% em peso por volume.30 Cálcio 150 .0 8 . enquanto que aminoácidos e amidas ocorrem geralmente nos teores de 0.2 – 0. raízes. Os carboidratos (sacarose principalmente) são translocados no floema desde as folhas para as regiões de consumo (folhas novas.03 a 0.2 – 0.9 – 3. A seiva elaborada contém açúcares.50 Magnésio 30 .6 0.400 6-9 Manganês 0. que pode ser muito intenso.17 As concentrações de nutrientes e de outras substâncias na seiva bruta.000 . . Íons ou Xilema Floema Solução do solo substâncias -----------------------------.210000 Aminoácidos 200 .4400 8 . o que não ocorre com o cálcio. Os íons são então metabolizados ou aquela parcela que não é usada nas atividades metabólicas pode continuar circulando pela planta. como é o caso do K que possui concentração quase similar na solução dos dois sistemas de condução. por um transporte ativo.1 – 2.traços Zinco 1.5 – 7. caule em crescimento) e de reserva (frutos.5 – 0. na seiva elaborada e na solução do solo encontram-se na Tabela 5.3 Nitrato 1500 – 2000 ausente 10 – 150 Amônio 7 – 60 45 – 846 Há também movimento transversal de íons entre o xilema e o floema.5 1–5 Boro 3–6 9 .4% em peso por volume.800 2800 .1 Cobre 0.23 0. Íons e outras substâncias na seiva do xilema e do floema e na solução do solo.100 900 -10000 Potássio 200 .200 80 -150 12 . as ramificações do xilema estão em contato com as paredes celulares das células do mesófilo e os nutrientes podem passar para o citoplasma. Tabela 5. que fica imobilizado na folha. principalmente imobilizado na parede celular.mg L-1 -----------------------------Açúcares ausente 14.

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