Ciclo de Krebs

O ciclo de Krebs, tricarboxílico ou do ácido cítrico, corresponde a uma série de reações químicas que ocorrem na vida da célula e seu metabolismo. Descoberto por Sir Hans Adolf Krebs (1900-1981). O ciclo é executado na matriz da mitocôndria dos eucariotes e no citoplasma dos procariontes. Trata-se de uma parte do metabolismo dos organismos aeróbicos (utilizando oxigênio da respiração celular); organismos anaeróbicos utilizam outro mecanismo, como a fermentação lática, onde o piruvato é o receptor final de elétrons na via glicolítica, gerando lactato.[1] O ciclo de Krebs é uma rota anfibólica, ou seja, possui reações catabólicas e anabólicas , com a finalidade de oxidar a acetil-CoA (acetil coenzima A), que se obtém da degradação de carboidratos, ácidos graxos e aminoácidos a duas moléculas de CO2. Este ciclo inicia-se quando o piruvato que é sintetizado durante a glicólise é transformado em acetil CoA (coenzima A) por acção da enzima piruvato desidrogenase. Este composto vai reagir com o oxaloacetato que é um produto do ciclo anterior formando-se citrato. O citrato vai dar origem a um composto de cinco carbonos, o alfacetoglutarato com libertação de NADH, e de CO2. O alfa-cetoglutarato vai dar origem a outros compostos de quatro carbonos com formação de GTP, FADH2 e NADH e oxaloacetato. Após o ciclo de Krebs, ocorre outro processo denominado fosforilação oxidativa.

Visão simplificada do Ciclo de Krebs
O ciclo do ácido cítrico começa com o Acetil-CoA, transferindo seu grupo acetila de dois carbonos ao composto receptor oxaloacetato, de quatro carbonos, formando um composto de seis carbonos, o citrato. O citrato então passa por uma série de transformações químicas, perdendo dois grupos carboxila na forma de CO2. Os carbonos liberados na forma de CO2 são oriundos do oxaloacetato, e não diretamente do Acetil-CoA. Os carbonos doados pelo Acetil-CoA se tornam parte do oxaloacetato após o primeiro passo do ciclo do ácido cítrico. A transformação dos carbonos doados pelo Acetil-CoA em CO2 requer vários passos no ciclo de Krebs. No entanto, por causa do papel do ácido cítrico no anabolismo (síntese de substâncias orgânicas), ele pode não ser perdido já que muitas substâncias intermediárias do ciclo também são usadas como precursoras para a biosíntese em outras moléculas. A maior parte da energia disponível graças ao processo oxidativo do ciclo é transferida por elétrons altamente energéticos que reduzem o NAD+, tranformando-o em NADH. Para cada grupo acetila que entra no cliclo de Krebs, três moléculas de NADH são produzidas (o equivalente a 2,5 ATPs).

Elétrons também são transferidos ao receptor Q, formando QH2. No final de cada ciclo, o Oxoalocetato de quatro carbonos é regenerado, e o processo continua.

[editar]Via metabólica do ciclo de Krebs
Dois carbonos são oxidados, tornando-se CO2, e a energia dessas reações é armazenada em GTP, NADH e FADH2. NADH e FADH2 são coenzimas (moléculas que ativam ou intensificam enzimas) que armazenam energia e são utilizadas na fosforilação oxidativa.
Passo Substrato Enzima Tipo da reação Reagentes/ Produtos/ Coenzimas Coenzimas Acetil CoA + CoA-SH H2O H2O NAD+ H2O NADH + H +

1

Oxaloacetato

Citrato sintase

Condensação

2 3

Citrato Isocitrato

Aconitase Isocitrato desidrogenase Isocitrato desidrogenase

Desidratação/Hidratação Oxidação

4

Oxalosuccinato

Decarboxilação Decarboxilação oxidativa Fosforilação ao nível do substrato Oxidação Adição (H2O) Oxidação

H+ NAD+ + CoA-SH GDP + Pi

CO2 NADH + H + + CO2 GTP + CoA-SH FADH2

5

-Cetoglutarato Cetoglutarato desidrogenase Succinil-CoA Succinil-CoA sintetase Succinato desidrogenase Fumarase Malato desidrogenase

6

7 8 9

Succinato Fumarato L-Malato

FAD H2O NAD+

NADH + H +

As principais etapas do ciclo de Krebs 1°: Oxalacetato(4 carbonos) Citrato(6 carbonos) O ácido acético proveniente das vias de oxidaçao de glicídios, lipídios e proteínas, combinam-se com a coenzima a formando o Acetil - CoA. A entrada deste composto no ciclo de Krebs ocorre pela combinação do ácido acético com o oxalacetato presente na

matriz mitocondrial. Esta etapa resulta na formação do primeiro produto do ciclo de Krebs, o citrato. O coenzima A, sai da reação como CoASH. 2°: Citrato (6 carbonos) Isocitrato(6 carbonos) O citrato sofre uma desidratação originando o isocitrato. Esta etapa acontece para que a molécula de citrato seja preparada para as reações de oxidação seguintes 3°: Isocitrato cetoglutarato (5 carbonos) Nesta reação há participaçao de NAD, onde o isocitrato sofre uma descaborxilação e uma desidrogenação transformando o NAD em NADH, liberando um CO2 e originando como produto o alfa-cetoglutarato 4°: cetoglutarato Succinato (4 carbonos) O -cetoglutarato sofre uma descarboxilação, liberando um CO2. Também ocorre uma desidrogenação com um NAD originando um NADH, e o produto da reação acaba sendo o Succinato 5°: Succinato Succinil - CoA O succinato combina-se imediatamente com a coenzima A, originando um composto de potencial energético mais alto, o succionil-Coa. 6°: Succinil-Coa Succinato Nesta reação houve entrada de GDP+Pi, e liberação de CoA-SH O succinil-CoA libera grande quantidade de energia quando perde a CoA, originando succinato. A energia liberada é aproveitada para fazer a ligação do GDP com o Pi(fosfato inorgânico), formando o GTP, como o GTP não é utilizado para realizar trabalho deve ser convertido em ATP, assim esta é a única etapa do Ck que forma ATP. 7°: Succinato Fumarato Nesta estapa entra FAD O succinato sofre oxidaçao através de uma desidrogenação originando fumarato e FADH2. O FADH2 é formado a partir da redução do FAD. 8°: Fumarato Malato O fumarato é hidratado formando malato. 9°: Malato Oxalacetato Nesta etapa entra NAD

O malat sofre uma desidrogenacão originando NADH, a partir do NAD, e regenerando o oxalacetato.

O cicl d Kr b e a respiração
A influência do ciclo de Krebs no processo da respiração celular começa com a glicólise, processo ocorrido no citoplasma de uma célula, onde a glicose, obtida através dos alimentos ingeridos, passa por uma série de dezreações químicas que culminam na formação de duas moléculas de ácido pirúvico. É a partir desse ponto que começa a participação do ciclo de Krebs na respiração propriamente dita. O ciclo de Krebs ocorre dentro da mitocôndria, logo as moléculas de ácido pirúvico têm que entrar nela. Esse processo só ocorre quando há moléculas de oxigênio suficientes para cada molécula de glicose; se há, na entrada do ácido pirúvico na mitocôndria faz com que o oxigênio reaja com o ácido formando gás carbônico e liberaos elétrons dos átomos de hidrogênio presentes na fórmula da glicose.Esses elétrons são transportados pelo NADH e o FADH, duas moléculas transportadoras. Os elétrons então se responsabilizam pela união de mais um átomo defósforo, com uma molécula de adenosina difosfato(ADP) formando a adenosina trifosfato o famoso ATP. Esta molécula de ATP então é que fornecerá a energia para a vida da célula e o transporte ativo de subst ncias pelo corpo.

Função anab lica do ciclo de Krebs
Os compostos intermediários do ciclo de Krebs podem ser utilizados como precursores em vias biossintéticas: oxaloacetato e a-cetoglutarato vão formar respectivamente aspartato e glutamato. A eventual retirada desses intermediários pode ser compensada por reações que permitem restabelecer o seu nível. Entre essas reações, que são chamadas de anapleróticas por serem reações de preenchimento, a mais importante é a que leva à formação de oxaloacetato a partir do piruvato e que é catalisada pela piruvato carboxilase. O oxaloacetato além de ser um intermediário do ciclo de Krebs, participa também da gliconeogênese. A degradação de vários aminoácidos também produz intermediários do ciclo de Krebs, funcionando como reações anapleróticas adicionais.

Cadeia respiratória
Orige : Wikipédia, a e cic pédia livre. Ir para: navegaç , pesq isa Est pá in ou s c o n o cit n nhu font ou f ênci , o q e comprome e s a credibilidade (desde junho de 2010 .   

   

 

    

  

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O último aceptor de hidrogênios na cadeia respiratória é a formação de moléculas de ATP. para um aceptor seguinte. É responsável pela maior parte de ATP da célula. anteriormente formadas (Glicólise e Ciclo de Krebs). os elétrons são transferidos para um aceitador final. através de reações que liberam energia. inserindo-as no corpo do te to por meio de notas de rodapé. que capta dois prótons H+. enquanto que a molécula de FADH2 apenas permite a síntese de duas moléculas de ATP. Cadeia respiratória é uma etapa da respiração celular. Os aceptores de hidrogênio que fazem parte da cadeia respiratória estão dispostos em sequência na parede interna da mitocôndria. As moléculas de NADH e de FADH2. [edi ar]Acep ores de hidrogênio da cadeia respiratória As moléculas de NAD. à medida que os elétrons passam de um transportador para outro.oxigênio. No final da cadeia transportadora. Encontre fontes:Google notícias. Cada molécula de NADH permite a síntese de três moléculas de ATP. de FAD e de citocromos que participam da cadeia respiratória captam hidrogênios e os transferem.Por favor. acadêmico Scirus A cadeia de transporte electrónico na mitocôndria é o local onde ocorre a fosforilaç o oxidativa em eucariontes. transferem os elétrons que transportam para as proteínas (Citocromos)da cadeia transportadora de elétrons. libertando-se energia utilizável pela ATP sintase. dissipando-se alguma sobre a forma de calor. O NADH e succinato produzidos no ciclo dos ácidos tricarboxílicos s o oxidados. Ao longo da cadeia respiratória ocorre libertação gradual de energia. melhore es e artigo providenciando fontes fiáveis e independentes. onde se encontram transportadores proteicos com diferentes graus de afinidade para os elétrons. Cada molécula de NADH2 que inicia a cadeia " ! # # " . livros. Esta etapa ocorre nas cristas mitocondriais. a partir de ADP+Pi. formando-se uma molécula de água. processo chamado de fosforilação oxidativa. Esta energia libertada vai ser utilizada na síntese de moléculas de ATP.

duas moléculas de ATP e dois equivalentes reduzidos de NAD+.[2] Glicose + 2 NAD + 2 ADP + 2 Pi -----------> 2 NADH + 2 piruvato + 2 ATP + 2 H2O A glicólise é uma rota central quase universal do catabolismo da glicose. a rota com o maior fluxo de carbono na maioria das células. A oxidação de glicose a piruvato gera ATP pela fosforilação (a transferência de fosfato de intermediários de alta energia da via do ADP) a nível desubstrato e NADH. através da fosforilação a nível de substrato. 1 FADH2 + ½ O2 + 2 ADP + 2P 1 H2O + 2 ATP + 1 FAD Gli ólise Origem: Wi ipédia. se o piruvato e o NADH gerados na glicólise forem convertidos a lactato (glicólise anaeróbica). A glicose é o principal carboidrato em nossa dieta e é o açúcar que circula no sangue para assegurar que todas as células tenham suporte energético contínuo. na qual a glicose é oxidada produzindo duas moléculas de piruvato. que serão introduzidos na cadeia respiratória ou na fermentação.[1] A glicólise é uma das principais rotas para geração de ATP nas células e está presente em todos os tipos de células. ATP pode ser gerado na ausência de oxigênio. quebra. A quebra glicolítica de glicose é a única fonte de energia metabólica em alguns tecidos de mamíferos e tipos celulares (hemácias. assim como com a habilidade da glicose gerar ATP tanto na presença quanto na ausência de oxigênio. $ Reação Global + . cérebro e esperma. Alguns tecidos de plantas que são diferenciados para armazenar amido (como os tubérculos da batata) e algumas plantas aquáticas derivam a maior parte de sua energia da glicólise. por exemplo). O cérebro utiliza quase exclusivamente glicose como combustível. adocicado e " " (lýsis). Ir para: navegação. pesquisa Gli ólise (do grego antigo " " (glykýs). Entretanto.[2] A import ncia da glicólise em nossa economia energética é relacionada com a disponibilidade de glicose no sangue. piruvato pode ser oxidado a CO2 no ciclo de Krebs e ATP gerado pela transferência de elétrons ao oxigênio na fosforilação oxidativa. medula renal. muitos [1] microorganismos anaeróbicos são inteiramente dependentes da glicólise. a enciclopédia livre.respiratória leva à formação de três moléculas de ATP a partir de três moléculas de ADP e três grupos fosfatos como pode ser visto na equação a seguir: 1 NADH2 + ½ O2 + 3 ADP + 3P 1 H2O + 3 ATP + 1 NAD Já a FADH2 formado no ciclo de Krebs leva à formação de apenas 2 ATP. Subsequentemente. degradação) é a sequência metabólica de várias reações catalizadas por enzimas.

fermentava açúcares. No curso da evolução. O termo glicólise pode significar também outras rotas metabólicas. a glicólise é considerada a mecanismo biológico mais primitivo para obtenção de energia a partir de moléculas orgânicas. A glicólise diferen entre as espécies apenas em detalhes de sua regulação e no destino metabólico subsequente do piruvato formado. Em 1897. % . como a de Entner-Doudoroff.Fermentação é um termo geral para a degradação anaeróbica de glicose (glicóli e anaeróbica) ou outros nutrientes orgânicos para obtenção de energia. Eduard Buchner mostrou que o extrato obtido da maceração de leveduras. conservada como ATP. Os princípios termodinâmicos e os tipos de mecanismos regulatórios que governam a glicólise são comuns a todas as rotas de metabolismo celular. o que faz a glicólise uma via metabólica muito rápida. mesmo isento de microorganismos vivos. servir como modelo para muitos aspectos das rotas metabólicas.[1] Os primeiros estudos formais do processo glicolítico foram feitos em 1860. História A glicólise foi a primeira rota metabólica a ser elucidada e é provavelmente a melhor compreendida. Em 1905Arthur Harden and William Young mostraram que a zimase podia ser separada em 2 extratos: um contendo moléculas grandes e sensíveis ao calor (que hoje sabemos serem as enzimas) e uma fração de moléculas menores e pouco sensíveis ao calor (que sabemos hoje serem as coenzimas). Entretanto. presente em todas as formas de vida atuais. as enzimas glicolíticas dos vertebrados são intimamente similares. portanto. A mais comum e conhecida forma de glicólise é a rota de Embden-Meyerhof. Louis Pasteur verificou que a levedura crescia mais de 10 vezes mais rápido quando digeria o açúcar na fermentação do que usando o oxigênio. quando Louis Pasteur descobriu que microorganismos eram responsáveis pela fermentação. na sequência de aminoácidos e na estrutura tridimensional. A via glicolítica detalhada foi determinada em 1940. a química dessa sequência de reações foi completamente conservada. recebendo o Prêmio Nobel da Química em 1907. e que estes só fermentavam o açúcar quando juntos.[1] A glicólise nas células procariontes ocorre no citoplasma e nas eucariontes ocorre no citosol. A maior dificuldade na determinação da via é devido ao curto tempo de vida e baixas concentrações dos intermediários. O estudo da glicólise pode. com as contribuições de Otto Meyerhof (Nobel da Medicina ou Fisiologia em 1922) e alguns anos depois por Luis Leloir (Nobel da Química em 1970). Harden recebeu o Prêmio Nobel da Química em 1929. que foi inicialmente elucidada por Gustav Embden e Otto Meyerhof. a seus homólogos nas leveduras e no espinafre. por isto. e chamou este extrato de zimase. o resto desse artigo usará o termo glicólise para explicar a via metabólica mais comum pela qual ocorre: a rota de Embden-Meyerhof. Os organismos primitivos se originaram num mundo cuja atmosfera carecia de O2 e.

-a Glicose-6-fosfato é um ponto de ramificação no metabolismo de carboidratos. Nenhuma energia é armazenada. a glicose é fosforilada duas vezes por ATP e clivada em duas trioses fosfato. ela também pode &' & & & & & . catalisada pela enzimahexoquinase.[1] [editar]Reação 1: hexoquinase Na primeira reação. A quebra dos seis carbonos da glicose em duas moléculas de piruvato com três carbonos ocorre em dez passos. dando origem a glicose-6-fosfato e ADP.[editar]Seqüência da Glicólise Rotas da glicólise e gliconeogênese no fígado.[1] Essa reação. pelo contrário. é irreversível sob condições fisiológicas devido a seu G° altamente negativo.[1][2] [editar]Fase 1: Preparação. Ela é um precursor para quase todas as rotas que utilizam a glicose. com o gasto energético de uma molécula de ATP. Ao adicionar um grupo fosfato à glicose. os primeiros cinco dos quais constituem afas p paratória (fase de investimento) e os cinco seguintes. a fas d g ração d ATP (fase de rendimento). e processam cinco reações bioquímicas. A fosforilação da glicose na primeira reação impede que esta sa ia da célula novamente (a glicólise realiza-se no citosol da célula). duas moléculas de ATP são investidas nas reações de fosforilação. De um ponto de vista oposto. a célula gasta duas -se moléculas de ATP. incluindo glicólise. ela se torna uma molécula carregada negativamente e é impossível atravessar passivamente a membrana celular.[2] Trata-se de um dos três passos que regulam a glicólise. regulação e gasto deenergia Na fase inicial preparatória da glicólise (fase de investimento). mantendo aprisionada dentro da célula. o cátion Mg2+ é indispensável para as reações. a glicose que entra nos tecidos é fosforilada no grupo hidroxila em C .[2] Nesta fase. via da pentose fosfato e síntese de glicogênio.

e sim MgATP-2. requer Mg2+ para sua atividade. normalmente D-glicose. No caso da hexoquinase. Esta reação é catalisada pela enzima aldolase. [e O gliceraldeído-3-fosfato e a dihidroxiacetona fosfato são isômeros facilmente interconvertíveis pela enzima triosefosfato isomerase. a frutose-1.6-bisfosfato. o aceptor é uma hexose. embora a hexoquinase possa catalizar a fosforilação de outras hexoses comuns. Esta é também uma reação irreversível e de controle desta via metabólica. tais como glicogenólise (quebra de glicogênio). catalisada pela enzima fosfofrutoquinase.6-bisfosfato é clivada em duas trioses: gliceraldeído-3-fosfato e dihidroxiacetona fosfato.ser gerada a partir de outras rotas do metabolismo de carboidratos. uma aldose. as quais dão a essas enzimas o acesso precoce ao ATP recém -sintetizado [2] conforme ele sai da mitocôndria. pois o verdadeiro substrato da enzima não é ATP-4. parte da hexoquinase se encontra ligada a porinas na membrana mitocondrial externa. A isoenzima encontrada no fígado e células do pâncreas tem um Km muito mais alto do que outras hexoquinases e é chamada de glicoquinase. Ocorre então a conversão da dihidroxicetona P em gliceraldeído 3P. A hexoquinase. catalisada pela enzima glicosefosfato-isomerase (também chamada de fosfoexose isomerase). tais como D-frutose e Dmanose.[1] [e Na reação número 3.[2] As hexoquinases.[2] As cinases são enzimas que catalizam a transferência de um grupo fosforil terminal do ATP para um aceptor nucleófilo. uma cetose. assim. via da pentose fosfato e gliconeogênese (síntese de glicose a partir de não-carboidratos). Esta isomerização tem um papel crítico na química geral da via glicolítica.[1] Em muitas células. é convertida num processo de isomerização reversível em frutose-6-fosfato. [e Na segunda reação. a célulainveste outra molécula de ATP para fosforilar a frutose6-fosfato e convertê-la em frutose-1. como muitas outras cinases. são uma família de isoenzimas tecido-específicas que diferem em suas propriedades cinéticas. na reação subsequente (reação 4). uma vez que o rearranjo dos grupos carbonil e hidroxil em C-1 e C-2 é uma preparação necessária para os próximos dois passos. a clivagem da ponte entre C-3 e C-4 pela aldolase requer um grupo carbonil em C-2. que é a enzima marca-passo da glicólise. [e Na reação 4. REF PRC PD E RP RPCFD Q PI E H GFED CB 812 68) 86 6 86 7 65 1 4 3210 )( e ç 2 f f ex eme e 81A)9 @609 2 6 86 7 65 1 4 3210 )( e ç 3 f f f e RE PB E Q PI E H GFED CB e ç 4 l e ç 5 l e ef f me e . enzimas que catalizam a fosforilação da glicose. a única triose que pode continuar sendo oxidada. Esta etapa ocorre para deixar a molécula simétrica para a reação de clivagem na etapa seguinte. a glicose-6-fosfato. A fosforilação que ocorre na reação seguinte (reação 3) requer que o grupo em C-1 seja primeiramente convertido de um carbonil para um álcool e. permitindo um sítio de entrada para a frutose da dieta na glicólise.

gliceraldeído-3-fosfato (uma triose fosfato) é oxidado pelo NAD e fosforilada usando fosfato inorgânico. A ponte de fosfato de alta energia gerada nesta etapa é transferida ao ADP para formar ATP. Esta é a primeira etapa da glicólise que sintetiza ATP diretamente na via. dando origem a 1. última desta via metabólica. cada gliceraldeído-3-fosfato é oxidado (desidrogenado) pelo NAD+ (e o NAD+ passa a NADH) e fosforilado por um fosfato inorgânico.3-Bifosfoglicerato (1. na glicólise são produzidos ao todo 4 ATPs e gastos 2. um composto altamente energético. dois moles de NADH e dois moles de piruvato por mol de glicose. preparando o substrato para a próxima reação. há transferência do grupo fosfato do fosfoenolpiruvato para uma molécula de ADP. [e A reação 10. cVd aWSTc S aU V ca caTW b a` V Y XWVU TS e ç 6 T ef f e ge e uhgv si f s us t sr h q pihg fe cVdT aW T a ca b a` V Y XWVU TS e ç 7 F f gl ce c e ç 8 F f gl ce m e e uhwf sg h vif t x sr h q pihg fe uh sw t sr h q pihg fe e ç 9 e e ç 0 p l e v c e . foi devido a esta configuração energética que o grupo fosfato foi transferido da posição 3 para 2 na reação anterior. a número 6 no seguimento da fase anterior. O fosfato restante é também rearranjado para formar outra ponte de fosfato de alta energia que é transferida ao ADP. Tendo em conta que por cada molécula de gliceraldeído-3-fosfato produz-se duas moléculas de ATP.3 BPG).[2] [e Na primeira reação desta fase. [e Na reação 8. O saldo energético é de 2 moléculas de ATP e 2 NADH por molécula de glicose.3 BiP glicerato cinase.3 BPG transfere um grupo fosfato para uma molécula de ADP dando origem a uma molécula de ATP e a 3fosfoglicerato. dando origem a 2-fosfoglicerato (grupo fosfato ligado ao carbono 2). [e Na reação 7. catalizada pela enzima piruvato cinase. formando-se então uma molécula de ATP e piruvato. a 1.[editar]Fase 2: Produção de ATP e oxidação Na fase de geração de ATP (de rendimento). Esta reação é catalisada pela enzima Triose fosfato desidrogenase. catalisada pela enzima 1. Como há dois moles de triose fosfato formados. [e A reação 9 é uma reação de desidratação catalizada pela enzima enolase. a enzima fosfogliceromutase reaposiciona a posição do grupo fostato 3Fosfoglicerato. O resultado é uma produção global de dois moles de ATP. o resultado da fase de geração de ATP é de quatro ATPs e dois NADH. O 2fosfoglicerato é desidratado formando uma molécula de água e fosfoenolpiruvato (PEP).

através do gasto de energia. outros animais e algumas bactérias. Somado com a glicólise. como nitrato. gerando acetaldeído. é adicionada a coenzima A(CoA). mas na ausência de oxigênio. Na respiração aeróbica. No caso das leveduras e bactérias do gênero Zymonas. principalmente no fígado. Em ambos os casos. gerando NAD+ e ácido láctico (Fermentação láctica). são produzidos 38 ATP por molécula de açúcar. produzindo CO2. primeiro presidente de Israel (produzindo acetona). Durante essas reações. não é realizado o ciclo de Krebs. o oxigênio recebe estes elétrons. alguma molécula deve receber estes elétrons que o NADH carrega. Como a quantidade de NADH na célula é limitada. pois é irreversível. através da enzima piruvato descarboxilase (ausente em animais). num processo chamado gliconeogênese. colesterol ou isoprenóides. há uma reação intermediária a qual transforma-se o Piruvato em Acetil-CoA. Quando usado para produzir energia. gerando ainda mais energia. [editar]Fermentação Anaeróbica A fermentação ocorre quando. O Piruvato gerado na glicólise sofre desidrogenação (oxidação) e descarboxilação catalisado pelo complexo Piruvato desidrogenase. a ausência de oxigênio suficiente leva a reação do NADH com o piruvato. recebem estes elétrons. Para isso. sendo este acetil-CoA usado para produzir energia (com oxigênio). ou usando outros aceptores de elétrons que não o oxigênio. produzindo NAD+ e etanol (como nos processos fermentativos do pão. Esta etapa é fundamental. etc. Os produtos da oxidação são oxidados pelo oxigênio na Fosforilação oxidativa. a glicólise gasta NAD+ e produz NADH. não há como gerar glicose novamente. No caso do ser humano. como durante a hipóxia (falta de oxigênio). sem o qual certos tecidos morreriam. Nesta etapa. por não realizarem o ciclo de Krebs. processo essencial para manutenção do nível mínimo de glicose no corpo. O piruvato. sulfato. Alguns microorganismos fermentam produzindo outras variadas substâncias. corpos cetônicos. como nos estudos de Chaim Weizmann. o acetil-CoA vai para o ciclo de Krebs. Desta forma.. a partir de cada piruvato. ocorre a Fermentação alcoólica: o piruvato é descarboxilado. dos vinhos e das cervejas). Uma vez transformado em acetil-CoA.[editar]Após a glicólise [editar]Ciclo de Krebs (ou ciclo do ácido cítrico) Para o ciclo da glicose interagir com o ciclo de Krebs. Fosforilação oxidativa . ocorre a entrada de NAD e CoA-SH. este deve ser regenerado a NAD+. o produto da glicose piruvato . pode ser transformado novamente em glicose. que regula a glicemia no sangue. produz-se um acetil-CoA. água e GTP(energia). ou seus derivados. porque o organismo em questão não o possui ou porque esta via está bloqueada. gordura. e o NADH reduz o acetaldeído. onde será oxidado. após a glicólise. íons férricos.

danificando componentes celulares (por exemplo. a enciclopédia livre. pesquisa A cadeia de transporte electrónico na mitocôndria é o local onde ocorre a fosforilação oxidativa em eucariontes. produz espécies reativas de oxigênio tais como o superóxido e o peróxido de hidrogênio. As transferências de eletróns constituem estas reações de oxido-redução. libertando-se energia utilizável pela ATP sintase. tais reações redox são feitas por cinco complexos principais de proteínasmitocondriais. Este processo é denominado quimiosmose e origina energia potencial sob a forma de um gradiente de pH (ou seja. A energia derivada do transporte de elétrons é convertida numa força motriz proteónica e é principalmente utilizada para bombear prótons para o exterior da matriz mitocondrial. Em eucariontes. Durante a fosforilação oxidativa. numa reação de oxido-redução. oxidando proteínas e lípidios de membrana) e contribuindo para processos de y . A energia é utilizada ao permitir-se o fluxo de prótons a favor do gradiente de concentração através da enzima ATP sintase. Embora a fosforilação oxidativa seja uma parte vital do metabolismo. diferentes proteínas localizam-se na membrana interna da célula. A fosforilação oxidati a é uma via metabólica que utiliza energia libertada pela oxidação de nutrientes de forma a produzir trifosfato de adenosina (ATP). Ao conjunto de complexos proteicos envolvidos nestas reações chama cadeia de -se transporte. existe transferência de elétrons de doadores electrônicos (moléculasredutoras) a aceitadores electrónicos (moléculas oxidantes). dependendo o tipo de enzima utilizado dos aceitadores e doadores electrônicos. que induzem a propagação de radicais livres. biologicamente aproveitável para a biossíntese de ATP. O processo refere-se à fosforilação do ADP em ATP. uma concentração diferente de prótons dentro e fora da mitocôndria) e de potencial elétrico através da membrana. Ir para: navegação.Origem: Wi ipédia. O NADH e succinato produzidos no ciclo dos ácidos tricarboxílicos são oxidados. tais como o dioxigênio. enquanto que em procariontes. utilizando para isso a energia libertada nas reacções de oxidação-redução. que se processam com libertação de energia.

havendo contribuições importantes por David E. quase todas usam a fosforilação oxidativa para produção de ATP. embora fossem conhecidos apenas então fosfatos de açúcares. os dois tipos de reacção dizem-se. ou seja.[10][11] O trabalho mais recente no campo da fosforilação oxidativa inclui estudos estruturais das enzimas desta via por John E. Mitchell com a publicação da teoria quimiosmótica em 1961.[2] confirmando-se o papel central do ATP na transferência de energia proposto por Fritz Albert Lipmann em 1941. ou seja. Para cada NADH que se oxida. Esta via é tão universal provavelmente por ser uma forma altamente eficiente de armazenar energia. com a divulgação por Arthur Harden de um papel vital do fosfato na fermentação celular. III e IV. um não ocorre sem o outro. liberta energia. comparando com processos alternativos de fermentação como a glicólise. Existem também diversos venenos e medicamentos que têm como alvo as enzimas desta via metabólica.[6] A proposta foi inicialmente controversa. para cada par de electrões transportado pelos complexos I. [5] Este problema foi resolvido por Peter D. A variação de energia livre associada à transferência de electrões através de um dos três complexos corresponde a uma força motriz protónica capaz de fazer a síntese de ATP. inibindo a sua atividade. aco la os. é um processo exergónico. Green nos complexos da cadeia de transporte electrónico e Efraim Racker na ATP sintase.envelhecimento celular e patologias. História O campo de estudo da fosforilação oxidativa iniciou-se em 1906. Walker (também conhecido como Johnnie Walker) tendo Walker e Boyer recebido um prémio Nobel em 1997. mas foi lentamente aceite e Mitchell recebeu um prémio Nobel pelos seus estudos em 1978.[12] [editar]A transferência de energia pela quimiosmose Embora as diversas formas de vida na Terra utilizem uma larga gama de nutrientes diferentes. enquanto que a síntese da ATP é endergónica e requer portanto energia.  € . a molécula que fornece energia metabólica. O fluxo de electrões através da cadeia de transporte electrónico. há a síntese de três ATP.[9] Importantes passos em direcção à descoberta do mecanismo da ATP sintase foram dados por Paul D. A fosforilação oxidativa funciona utilizando reacções químicasexergónicas para dar energia a reacções endergónicas. em 1949. neste caso.[1] A ligação entre a oxidação de açúcares e a síntese de ATP foi firmemente estabelecida no início da década de 1940 do século XX por Herman Kalckar.[3] Mais tarde. ou seja. tendo havido a procura de um elusivo "intermediário de alta energia" que ligaria a oxidação às reacções de fosforilação. desde doadores electrónicos como o NADH a aceitadores de electrões como o oxigénio.[7][8] A investigação que se seguiu neste campo concentrou-se na purificação e caracterização das enzimas desta via.[4] Durante as duas décadas seguintes permaneceu incógnito o mecanismo de produção do ATP. Boyer com a sua proposta do mecanismo "ligação-modificação" em 1973 e de catálise envolvendo rotação em 1982. Lehninger provaram que a coenzima NADH ligava vias metabólicas tais como o ciclo do ácido cítrico e a síntese de ATP. Morris Friedkin e Albert L.

[14] A ATP sintase liberta esta energia armazenada ao completar o circuito e permitir o fluxo de protões ao longo do potencial electroquímico. à medida que produzem trabalho circulando corrente através do circuito. Estas enzimas actuam como uma pilha. na prática. O movimento de protões cria um gradiente electroquímico através da membrana. A ATP sintase utiliza a energia para sintetizar ATP a partir da fosforilação de difosfato de adenosina (ADP).Tanto a cadeia de transporte electrónico como a ATP sintase se localizam numa membrana. A glicólise produz apenas duas moléculas de ATP. se aluno u copiou e colou este texto do wi ipédia. A quantidade de energia libertada pela fosforilação oxidativa é alta. [editar]Moléculas de transferência de protões e electrões ƒ ‚ . enquanto que a fosforilação oxidativa produz.[15] Esta enzima actua como um motor eléctrico. Este gradiente tem duas componentes: uma diferença na concentração de protões (gradiente de pH) e uma diferença no potencial eléctrico. 26 moléculas de ATP. comparando-se com a quantidade de energia produzida pela fermentaçãoanaeróbia. Dê zero ao garoto. alguns protões passam [17] também através da membrana. Parte da enzima sofre uma rotação à medida que os protões passam por ela. este processo é semelhante a um simples circuito eléctrico. de volta ao lado N da membrana. III e IV. O transporte de protões através desta é feita pelos c omplexos I. se estiver lendo isso. estes só podem voltar à matriz e desfazer o gradiente através de sítios específicos da membrana interna. A energia é transferida da cadeia de transporte electrónico para aATP sintase pelo movimento de protões através da membrana. existindo uma corrente de protões do lado negativo (N) da membrana para o lado positivo (P) provocada pela acção de enzimas da cadeia de transporte electrónico que bombeiam esses protões. muitas vezes designada como força motri protóni a.[13] Como a membrana interna da mitocôndria é impermeável a protões. comparando-se a conversão de uma molécula de glicose a dióxido de carbono e água. num processo denominado quimiosmose. baixando o rendimento de produção de ATP. Na prática. ao usar a força motriz protónica para fornecer energia à rotação de parte da sua estrutura e acoplar este movimento à síntese de ATP. Professora. a partir de dez moléculas de NADH e duas de succinato. tendo o lado N uma carga negativa. A energia é armazenada principalmente sob a forma de uma diferença de potenciais eléctricos nas mitocôndrias e sob a forma de gradiente de pH nos cloroplastos.[16] Este rendimento de ATP é o valor máximo teórico.

[25] [editar]Cadeias de transporte electrónico em eucariontes Diversos processos bioquímicos catabólicos. produzem a coenzimaNADH. O tipo mais simples que se encontra na cadeia de transporte electrónico é formado por dois átomos de ferro ligados entre si e por dois átomos de enxofre inorgânico (ou seja. O citocromo c transporta apenas electrões. Existem diversos tipos de centros ferro-enxofre. ao acontecer a oxidação do NADH. mediando a passagem de electrões de doadores reduzidos a aceitadores electrónicos e transportando protões através da membrana. transporta não só electrões mas também protões. Como resultado. III e IV.[21] Algumas cadeias de transporte electrónico bacterianas usam quinonas diferentes. Os cofactores contendo metais sofrem reacções redox sem ligar ou libertar protões.[24] Tal ocorre devido ao efeito de tunneling quântico. designando-se este tipo de centros [2Fe-2S].Redução da coenzima Q a partir da sua forma de ubi uinona (Q. tais como a glicólise. através da oxirredução de um ião de ferro localizado num grupo hemo pertencente à estrutura da proteína.[22] Dentro de proteínas. [18] que. o ciclo dos ácidos tricarboxílicos e a beta-oxidação. os electrões são transferidos entre cofactoresflavínicos. Estes processos tanto usam moléculas solúveis como grupos ligados a proteínas.[15][23]centros de ferro-enxofre e citocromos. pois tal reacção poderia ser incontrolável. não pertencente a cadeias laterais de aminoácidos). se duas enzimas estão dispostas de modo que Q seja reduzido de um lado da membrana e QH2 seja oxidado no outro lado. constitui a cadeia de „ … „ . Nas mitocôndrias.[19] Na membrana mitocondrial interna. os electrões são transferidos dentro do espaço intermembranar pela proteína de transporte electrónico citocromo c. passa à forma totalmente reduzida ubiquinol (QH2 ). podendo por isso difundir-se facilmente pela membrana. Esta coenzima contém electrões que possuem um alto potencial de transferência (correspondente a um potencial de eléctrodo muito negativo). pelo que servem apenas para transportar electrões na cadeia de transporte electrónico. em baixo) A cadeia de transporte electrónico transporta protões e electrões. é libertada grande quantidade de energia. por ser hidrossolúvel. designados complexos I. quando QH2 liberta dois protões e dois elecrões. a célula não liberta esta energia de uma só vez. pode circular no espaço intermembranar. normalmente através do átomo de enxofre de uma cisteína. além da ubiquinona. O segundo tipo de centro ferro-enxofre é o [4Fe-4S]. que é rápido através de distâncias inferiores a 14 Å. ou seja. Os electrões são então removidos do NADH e transferidos para o dioxigénio através de uma série de passos catalisados por diferentes enzimas. sendo similar a um cubo constituído por quatro iões de ferro e quatro de enxofre. Quando Q aceita dois electrões e dois protões. a coenzima Q10 (Q). a ubiquinona acoplará estas reacções e transportará protões através da membrana. cada ião de ferro encontra-se coordenado também a um aminoácido. localizando-se no espaço periplasmático. tais como a menaquinona (ou vitamina K). Também se encontra citocromo c nalgumas bactérias. Nos centros de ferro-enxofre. No entanto. volta ao estado ubiquinona (Q). Este conjunto de enzimas. II.[20] Esta pequena molécula de benzoquinona é muito hidrofóbica. em que cada passo liberta uma pequena quantidade de energia. Os electrões conseguem viajar distâncias relativamente grandes dentro das proteínas ao efectuar "saltos" entre as cadeias dos cofactores. usando um ciclo redox. um transportador electrónico lipossolúvel. cima) à forma totalmente reduzida ubi uinol (QH2.

originando um gradiente electroquímico através da membrana. existem mitocôndrias em quase todos os eucariontes. o complexo aparenta ter a forma de umabota com uma esfera projectando-se da membrana em direcção à matriz mitocondrial.[27] O complexo I é uma enzima de grandes dimensões. que reduzem os protões a hidrogénio molecular num organelo denominado hidrogenossoma. † ‡ ˆ . o complexo I de mamíferos possui 46 subunidades e uma massa molecular de cerca de mil quilodaltons. é a primeira proteína na cadeia de transporte electrónico. As abreviaturas utilizadas encontram-se discutidas no texto.oxidorredutase. mas entra na via metabólica num ponto diferente. exceptuando-se alguns protozoáriosanaeróbios como Tri homonas vaginalis. uma mitocôndria residual.[30][31] Os genes que codificam as proteínas que fazem parte deste complexo encontram-se tanto no DNA nuclear como no genoma mitocondrial. a matriz mitocondrial situa-se em baixo e o espaço intermembranar em cima. Esta acção causa a acumulação de protões no espaço intermembranar. Em eucariontes.[29] na maioria dos organismos. A energia armazenada sob este potencial é então utilizada pela ATP sintase para produzir ATP.[28] É conhecida apenas a estrutura detalhada do complexo de uma bactéria. A NADH-coenzi a Q oxidorredutase. as enzimas neste sistema de transporte electrónico utilizam a energia libertada na oxidação do NADH para bombear protões através da membrana interna da mitocôndria. A fosforilação oxidativa mitocondrial é a mais bem compreendida.[26] [editar]NADH-coenzi a Q oxidoredutase (complexo I) Complexo I ou NADH. também conhecida como NADH desidrogenase ou complexo I. tal como acontece com diversas outras enzimas presentes na mitocôndria. O succinato é também oxidado pela cadeia de transporte electrónico.transporte electrónico e encontra-se na membrana interna da mitocôndria. Em todos os diagramas de complexos respiratórios.

consiste na ligação de uma molécula de NADH ao complexo I e a doação de dois electrões. mas aparenta haver mudanças conformacionais no complexo I que provocam a ligação de protões ao lado N da membrana e os movimentam para o lado P. os electrões são transferidos da [27] cadeia de centros ferro-enxofre para uma molécula de ubiquinona na membrana. Não é bem conhecido o mecanismo exacto de como esta passagem ocorre.Este processo se tornou importante.[32] Por fim. [editar]Succinato-Q oxidorredutase (complexo II) A succinato-Q oxidorredutase.[29] Existem centros [2Fe-2S] e [4Fe4S] no complexo I.oxidorredutase.[33] Tem a característica de ser a única enzima que participa tanto no ciclo dos ácidos tricarboxílicos como na cadeia de ‰ . Os electrões entram no complexo I através de um grupo prostético ligado ao complexo. seres heterotróficos necessitam deste ciclo(terceira fase do processo de transformação quimica da glicose). A adição de electrões ao FMN converte este à sua forma reduzida. é um segundo ponto de entrada na cadeia de transporte electrónico. O início da reação. representado por Q na equação abaixo) por dois electrões provindos do NADH. FMNH2. por haver retirada de dois protões da matriz na sua redução a ubiqu inol (QH2). Complexo II: Succinato.A reacção catalisada por esta enzima é a redução da coenzima Q10 (ou ubiquinona. À medida que os electrões passam através deste complexo. Os electrões são então transferidos através de diversos centros de ferro -enxofre. q uatro protões são bombeados da matriz mitocondrial para o espaço intermembranar. também conhecida como complexo II. o mononucleótido de flavina (FMN). o segundo tipo de grupo prostético encontrado no complexo. e de toda a cadeia electrónica. A coenzima Q10 é uma quinonalipossolúvel da membrana mitocondrial. pois. A redução da ubiquinona contribi também para a geração de um gradiente de protões.

Nalguns eucariontes. é um terceiro ponto de entrada na cadeia de transporte electrónico. existe uma enzima similar ao complexo II.[42] ‘‘   ‘ . ou QFR) que opera de forma reversa. também conhecida como flavoproteína de transporte de electrões desidrogenase. a ETF-Q oxidorredutase é também importante nas respostas metabólicas que permitem a sobevivência durante longos períodos de escuridão. tais como o vermeparasitaAs aris s m. utilizado pelo parasita num tipo raro de biossíntese de pirimidina. a fumarato redutase (menaquiol:fumarato oxidorredutase.[34][35] Oxida o succinato a fumarato e reduz a ubiquinona.[38] Esta enzima contém uma flavina e um centro [4Fe-4S] mas.[36] Outra função pouco convencional do complexo II é encontrada no parasita que causa a maláriaPlasmodi m fal iparum. em que a acção reversa do complexo II é importante na regeneração de ubiquinol. ao aceitar electrões de diversas acetilCoAdesidrogenases.[39] Em mamíferos.[37] [editar]Flavoproteína de transporte de electrões-Q oxidorredutase A flavoproteína de transporte de electrões-ubiquinona oxidorredutase (ETF-Q oxidorredutase). O complexo II consiste de quatro subunidades proteicas e um cofactor dinucleótido de flavina-adenina (FAD). realizando fosforilação oxidativa anaeróbia usando fumaratocomo aceitador final de electrões. Como esta reacção liberta menos energia que a oxidação do NADH.[40][41] Em plantas. centros de ferro-enxofre e um grupo hemo que não participa na transferência de electrões para a coenzima Q mas aparenta ser necessário para diminuir a produção de espécies reactivas de oxigénio. liga-se à superfície da membrana e não atravessa a bicamada lipídica. esta via metabólica é relevante na beta-oxidação de ácidos gordos e no catabolismo de aminoácidos e colina. É uma enzima que aceita electrões da flavoproteína transportadora de electrões na matriz mitocondrial e os utiliza para reduzir a ubiquinona. o complexo II não transporta protões através da membrana e não contribui para o gradiente de protões. oxidando ubiquinol e reduzindo fumarato. ao contrário de outros complexos respiratórios.transporte electrónico. Este processo permite ao parasita sobreviver no ambiente anaeróbio dointestino grosso.

Os iões de ferro dos grupos hémicos do complexo III alternam entre o estado ferroso (reduzido. Q (na parte superior da figura) deixa a enzima.[15] . complexo citocromo bc1. que contribui para o gradiente de protões. que sofre oxidação. reduzindo-se ao radical Q. passando novamente um electrão a outro citocromo c. o mecanismo de reacção do complexo III é mais elaborado que aqueles de outros complexos respiratórios e ocorre em dois passos colectivamente designados "ciclo Q". passando um electrão para o segundo substrato.[45] Um citocromo é um tipo de proteína de transferência electrónica que contém pelo menos um grupo hemo. Fe2+) e férrico (oxidado. esta enzima é um dímero. o citocromoc. que pode transportar dois) Como apenas um dos electrões pode ser transferido em cada passo do doador QH para 2 um citocromo aceitador.Os dois passos de transferência electrónica no complexo III: Q-citocromo c oxidorredutase. em que cada subunidade é ela própria um complexo de 11 proteínas. Este mecanismo é relativamente complexo mas assegura um aumento da eficiência da transferência de protões: se apenas uma molécula de QH2 fosse utilizada para reduzir directamente dois citocromos. [editar]Q-citocromo c oxidorredutase (complexo III) A Q-citocromo c oxidorredutase é também conhecida simplesmente como citocromo c redutase. a eficiência seria a metade. a enzima liga três substratos: primeiro o QH2. reduzindo-a a QH2ao mesmo tempo que são captados dois protões da matriz mitocondrial. e dois protões para o espaço intermembranar. O complexo III catalisa a oxidação de uma molécula de ubiquinol e a redução de duas moléculas de citocromo c. QH2 é então libertado da enzima. à medida que os electrões são transferidos através da proteína.[47] À medida que a coenzima Q é reduzida a ubiquinol no lado interno da membrana e oxidada a ubiquinona no outro lado. um centro [2Fe-2S] e três citocromos (um citocromo c1 e dois citocromos b.(ubisemiquinona).. que consegue transportar apenas um electrão (ao contrário da coenzima Q. havendo apenas a transferência de um protão por citocromo reduzido. ou simplesmente complexo III. liga-se uma segunda molécula de QH2. O terceiro substrato é Q. Após cada passo.[43][44] Em mamíferos. Os primeiros dois substratos são libertados. enquanto que o intermediário ubisemiquinona permanece ligado. O segundo electrão é transferido para a ubisemiquinona. que aceita o segundo electrão de QH2. Fe3+). existe uma transferência líquida de protões através [15] da membrana.[46] No primeiro passo. No segundo passo.

[48] Em mamíferos. contendo 13 subunidades. alguns fungos. um de magnésio e um de zinco). é o último complexo proteico da cadeia de transporte de electrões.[52] Outro exemplo de um sistema diferente é a "oxidase alternativa". em plantas. [49] Esta enzima catalisa a reacção final da cadeia de transporte electrónico. estas oxida alternativas são ses ’ . no entanto. Não se encontram totalmente esclarecidas as vantagens em possuir cadeias mais curtas. e passam os electrões para uma reserva de ubiquinona.[53][54] Esta enzima [55] transfere electrões directamente do ubiquinol para o oxigénio. não na matriz mitocondrial. oxidando o citocromo c e transferindo electrões para o oxigénio.Complexo IV: citocromo c oxidase. [editar]Redutases e oxidases alternativas Muitos organismos eucarióticos possuem cadeias respiratórias diferentes das de mamíferos.[50] O aceitador final de electrões oxigénio é reduzido a água neste processo. As vias de transporte electrónico em que participam estas oxidases alternativas rendem menos ATP que a cadeia completa. ao mesmo tempo que bombeia protões através da membrana. pelo que reduzem a ubiquinona sem alterar ogradiente electroquímico através da membrana interna. também conhecda como complexo IV.[51] Estas enzimas não transportam proões. Tanto a passagem de protões através da membrana como o consumo de protões na matriz mitocondrial contribuem para o gradiente protónico. [editar] itocromo c oxidase (complexo IV) A citocromo c oxidase. encontrada em plantas. Por exemplo. existem NADH oxidases que oxidam o NADH no citoplasma. dois grupos hémicos e diversos outros cofactores metálicos (três iões de cobre. a enzima tem uma estrutura bastante complexa. que são as mais bem estudadas (e acima descritas). protistas e possivelmente noutros animais.

tendo agentes redutores potenciais negativos e agentes oxidantes potenciais positivos.[28][63] [editar]Cadeias de transporte electrónico de procariontes Em contraste com a similaridade geral que existe na estrutura e função das cadeias respiratórias em eucariontes. designadas "supercomplexos" ou "respirassomas". como frio.32 0. a cadeia de transporte electrónico em procariontes utiliza a energia libertada da oxidação de um substrato para bombear iões através de uma membrana e gerar um gradiente electroquímico.[28] No entanto. optimizando a velocidade e eficiência da transferência de electrões. coli. utilizam também diversos outros compostos químicos como substratos. Em bactérias. permitindo a sua adaptação a diferentes condições ambientais. a fosforilação oxidativa em Esc eric ia coli é a mais bem compreendida. O potencial de meia onda de um composto dá uma medida da quantidade de energia libertada quando esse composto é oxidado ou reduzido.[58] [editar]Organização de complexos O modelo original da organização dos complexos da cadeia respiratória descrevia a sua difusão livre e independente na membrana mitocondrial. os diversos complexos existem como conjuntos organizados de enzimas que interactuam.[61] Em mamíferos. alguns dados mais recentes sugerem que os complexos possam formar estruturas de ordem superior.[59] Neste modelo.produzidas em resposta a situações de stress. alguns dos componentes poderão existir em maior quantidade que outros.43 0. as enzimas de transferência electrónica em bactérias e arqueas são muito diversificadas.[64][65] Tal como acontece nos eucariontes. Enzimas e substratos da respiração em E. produção de espécies reactivas de oxigénio e infecção.42 0. assim como outros factores que inibam a cadeia de transporte completa. a fosforilação oxidativa utiliza uma grande variedade de agentes redutores e oxidantes.[56][57] Vias alternativas podem melhorar a resistência dos organismos a danos causados pelo stress oxidativo. listados abaixo. em contraste.[66] Em E. com razões entre complexos I/II/III/IV e ATP sintase de aproximadamente 1:1:3:7:4.19 ” “ “ .[62] No entanto. pois existem dados que aparentam não se ajustar ao modelo. os sistemas em arqueas são ainda pouco compreendidos. coli [67] Poten ial de meia onda Enzima respiratória Par redox (Volts) Formato desidrogenase Hidrogenase NADH desidrogenase Glicerol-3-fosfato Bicarbonato / Formato Protão / Hidrogénio NAD+ / NADH DHAP / Gly-3-P 0.[60] Tais associações poderão permitir a canalização de substratos ("channeling") entre os diferentes complexos da cadeia. este modelo não é totalmente aceite.

03 +0. mais energia é libertada quando eles reagem.[65] Quanto maior é a diferença entre o potencial de um composto oxidante e de um redutor. Estas reacções alternativas são catalisadas pela succinato desidrogenase e pela fumarato redutase. Por exemplo. a E.[70][71] • .19 ? 0.03 Glicose oxidase Succinato desidrogenase Ubi uinol oxidase Nitrato redutase Nitrito redutase Dimetilsulfóxido redutase N-óxido de trimetilamina redutase Fumarato redutase Glicose / Gluconato Succinato / Fumarato Oxigénio / Água Nitrato / Nitrito Nitrito / Amónia DMSO / DMS TMAO / TMA Fumarato / Succinato Como mostrado acima. Dentro deste conjunto de compostos.[69] Este problema é contornado usando uma nitrito oxidorredutase que produz força motriz protónica suficiente para fazer funcionar a cadeia de transporte electrónico no sentido inverso. coli pode multiplicar-se na presença de agentes redutores como o formato. doando elecrões ao oxigénio.82 +0. forçando o complexo I a produzir NADH.[68] Alguns procariontes utilizam pares redox que possuem diferenças muito pequenas no seu potencial de meia onda. pois o seu potencial de meia onda é quase zero.36 +0.16 +0. Tal significa que o succinato pode ser oxidado a fumarato se houver um oxidante forte presente (como o oxigénio) ou o fumarato pode ser reduzido a succinato na presença de um agente redutor forte (como o formato).42 +0. o hidrogénio ou o lactato como doadores de electrões e o nitrato. o par succinato/fumarato é particular. bactérias nitrificantes. como as pertencentes ao género Nitrobacter.13 +0. respectivamente.desidrogenase Piruvato oxidase Lactato desidrogenase D-aminoácido desidrogenase Acetato + Dióxido de carbono / Piruvato Piruvato / Lactato 2-oxoácido + amónia / D -aminoácido ? 0. DMSO ou oxigénio como aceitadores. mas insuficiente para produzir NADH ou NADPH directamente em anabolismo. oxidam nitrito a nitrato.14 +0. A pequena quantidade de energia libertada nesta reacção é suficiente para bombear protões e produzir ATP.

a célula utiliza uma oxidase com baixa afinidade para com o oxigénio que consegue transporta dois protões por cada electrão.[67] Estas cadeias respiratórias têm portanto uma natureza modular. em resposta a condições ambientais. r No entanto. Por exemplo. Tal permite diversas combinações funcionais de enzimas. No entanto. Esta reacção de fosforilação é um equilíbrio químico. A AT sintase. os procariontes têm também várias isozimas (diferentes enzimas que catalisam a mesma reacção). Além da existência desta diversidade metabólica. Sob condições totalmente aeróbias. o domínio sintase F1 a magenta e a membrana a azul translúcido. quando a forçamotriz é – . existe em E. Se não existe uma força motriz. coli dois tipos diferentes de ubiquinol oxidase usando oxigénio como aceitador electrónico.Os procariontes controlam o uso destes doadores e aceitadores de electrões variando o [72] tipo de enzimas produzido.[73] [editar]A P sintase ATP sintase. se os níveis de oxigénio decrescem. através da membrana. havendo a hidrólise de ATP e o bombeamento de protões para fora da matriz. a reacção da ATP sintase prossegue da direita para a esquerda. Esta flexibilidade deve-se à possibilidade de diferentes oxidases e redutases utilizarem a mesma reserva de ubiquinona. que pode ser deslocado alterandose a força motriz protónica. enzimas essas ligadas pelo intermediário comum ubiquinol. Esta enzima encontra-se presente em todas os organismos vivos e funciona de forma idêntica em procariontes e eucariontes. O canal de protões FO e eixo encontra-se a rosa. dependendo das condições. com sistemas de enzimas fáceis de permutar. o metabolismo muda para a utlização de uma oxidase que transfere apenas um protão por electrão. [74] A enzima utiliza a energia armazenada num gradiente de protões existente através da membrana para realizar a síntese de ATP a partir de ADP e fosfatoinorgânico (Pi). mas que tem alta afinidade para com o oxigénio.[75][76] havendo alguns estudos que apontam [77] para uma variação nestes números. é a enzima final na via da fosforilação oxidativa. também designada complexo V. Existem estimativas de serem necessários entre três e quatro protões para sintetizar um ATP.

alta. sendo o local onde ocorre a síntese de ATP. em forma de cogumelo. permitindo o fluxo de protões no sentido do gradiente de concentração (da maior concentração para a menor) e produzindo ATP a partir de ADP. O eixo e a "cabeça" em forma de bola é designada F1. por sua vez. estendendo-se ao longo de F1. A proteína muda de conformação capturando as moléculas e liga-as de forma fraca (estado de ligação fraca). Uma outra subunidade actua como um braço lateral.[83] [editar]Esp cies reactivas de oxig nio O dioxigénio (oxigénio molecular) é um aceitador terminal de electrões ideal. por ser um agente oxidante forte.[85] Embora a transferência de quatro protões e quatro electrões ˜ ˜ — ™ ™ . não de protões.[14] Esta reacção de síntese de ATP é designada em Inglês como bin ing c ange mec anism (algo como "mecanismo de ligação-modificação") e consiste na modificação cíclica do centro activo de cada subunidade em três estados. a reacção procede da esquerda para a direita. É o movimento da subunidade que providencia a energia necessária para os centros activos das subunidades sofrerem alterações que permitam a produção e libertação de ATP. o que poderá causar interacções electrostáticas que propulsionam o anel. A enzima muda então novamente de conformação e força o encontro entre estas moléculas (estado "fechado"). O complexo em forma de bola na extremidade de F1 contém seis proteínas de dois tipos distintos (três subunidades e três subunidades ). força a rotação do eixo central (subunidade ) dentro das subunidades e . é o movimento de iões sódio. A redução do dioxigénio pode originar intermediários potencialmente danosos.[78] A parte da enzima embebida na membrana é designada FO e contém um anel de subunidades "c" e o canal de protões. o eixo consiste numa proteína (subunidade ). que actua como um estator. permitindo a libertação da molécula de ATP e podendo voltar a ligar ADP e fosfato. mas apenas a subunidade catalisa a reacção de síntese do ATP. Nalgumas bactérias e arqueas. estas não entram em rotação por se encontrarem fixas pelo braço lateral. esta forma da enzima seja uma ATP sintase especializada no transporte de sódio.[80] Esta rotação poderá ser causada por mudanças no estado de ionização de aminoácidos no anel de subunidades "c".[82][83] Arqueas como as pertencentes ao género Methanococcus contêm também a A1 Ao sintase. cuja extremidade penetra na zona das subunidades e . O centro activo volta então ao estado "aberto". FO entra em movimento de rotação.[79] Tanto a subunidade como a conseguem ligar nucleótidos. penetrando a membrana e ligando as subunidades e à base da enzima.[81] Este anel em rotação. A enzima em mamíferos contém 16 subunidades e uma massa de aproximadamente 600 quilodalton. uma forma da enzima que contém proteínas com muito pouca semelhança a nível da estrutura primária (sequência de aminoácidos) com subunidades de outras ATP sintases bacterianas e eucarióticas. [74] A ATP sintase é um complexo proteico de grandes dimensões. nalgumas espécies.[11] No estado "aberto". À medida que os protões atravessam a membrana através do canal na base da ATP sintase. em que o centro activo liga a recém-produzida molécula de ATP com alta afinidade. É possível que.[84] embora tal não seja obrigatoriamente verdadeiro em todos os casos. através da membrana que potencia a síntese de ATP. o ADP e o fosfato entram no centro activo.

[90] Tal resulta na inoperância das bombas de protões. já que o gradiente de concentração protónica se torna demasiado forte para ser superado. pois oxidam proteínas e lípidos membranares e causam mutações no DNA. o que pára o funcionamento do ciclo dos ácidos tricarboxílicos. a inibição de apenas um dos passos é suficiente para parar toda a cadeia. as células possuem diversos sistemas antioxidantes. Embora normalmente qualquer um desses compostos iniba apenas uma enzima da cadeia de transporte electrónico. Estas espécies reactivas de oxigénio e os seus produtos de reacção.[88] ia É de particular importância a redução da coenzima Q10 no complexo III. a catalase e peroxidases. são muito danosos para as células. a presença de oligomicina inibe a ATP sintase. uma espécie química inócua.[89] Para diminuir os efeitos das espécies reactivas de oxigénio. produzindo superóxido.[85] que capturam e desintoxicam as espécies reactivas e limitam os danos por elas causados. Estes danos celulares podem contribuir para determinadas patologias e pensa-se que estejam envolvidos no processo de envelhecimento. [editar]Inibidores Existem diversos compostos químicos que inibem a fosforilação oxidativa.reduza o dioxigénio a água.[91] f f ihf g f e Co postos Uso Ef ito n fosfo il o oxid tiv d . tais como o radicalhidroxilo. um radical livre muito reactivo e instável que pode por vezes "escoar" alguns electrões directamente para o oxigénio. Oligomicina Antibiótico Inibe a ATP sintase ao bloquear o fluxo de protões através da subunidade FO. pois a concentração de NAD+ cai para níveis inferiores aos necessários para o funcionamento das enzimas desse ciclo. evitando a reduç o do dioxigénio. quando existe a formação da ubisemiquinona. como a presença das vitaminasC e E e enzimas como a superóxido dismutase. Por exemplo. No entanto.[86][87] O complexo da citocromo c oxidase é muito eficiente na redução de dioxigénio a água e produz muito poucos intermediários parcialmente reduzidos. a transferência de um ou dois electrões produz o anião radical superóxido e o peróxido de hidrogénio. O NADH deixa então de ser oxidado.[90] j Cianeto Monóxido de carbono Inibe a cadeia de transporte electrónico ao ligar o oxigénio com Venenos maior afinidade que o centro Fe Cu do citocromo c oxidase. impedindo a passagem de protões para dentro da mitocôndria. são produzidas pequenas quantidades de superóxido e peróxido na cade de transporte de electrões.

pesquisa Molécula da glicose Gliconeogênese ("formação de novo açúcar") é a rota pela qual é produzida glicose a partir de compostos aglicanos (não-açúcares ou não-carboidratos). Exceto por três sequências específicas. os principais precursores são: lactato. Pesticida Evita a transferência de electrões do complexo I para a ubiquinona ao bloquear o local de ligação da ubiquinona. Em humanos.[93] Nem todos os inibidores da fosforilação oxidativa são toxinas.4Dinitrofenol Rotenona Ionóforos que perturbam o gradiente de protões ao transportar Venenos protões através da membrana mitocondrial interna.CCCP 2. a enciclopédia livre. Este é um tipo de respiração rápida que produz calor e é de particular importância como forma de manter a temperatura corporal em animais em hibernação. Ir para: navegação. desacoplando [92] então o bombeamento de protões da síntese de ATP.[95] Gliconeogênese Origem: Wi ipédia. glicerol e aminoácidos. sendo a maior parte deste processo realizado no fígado (principalmente sob condições de jejum) e uma menor parte no córtex dos rins. embora tais proteínas possam também ter uma função mais geral nas respostas ao stress celular. principalmente alanina. No tecido adiposo castanho existem canais protónicos regulados designadosproteínas de desacoplamento [94] que conseguem fazer o desacoplamento da respiração e síntese de ATP. as reações da gliconeogênese são inversas às da glicólise. [1] k .

presente em plantas. todos os tecidos também requerem glicose para outras funções. a qual converte piruvato e compostos relacionados de três e quatro carbonos em glicose. o contexto metabólico e a regulação da rota diferem de uma espécie para outra e de tecido para tecido.[2] Nas mudas de plantas. a maioria dos tecidos é capaz de suprir suas necessidades energéticas a partir da oxidação de vários compostos.[2] A longo prazo. o suprimento de glicose desses reservatórios não é sempre suficiente. os organismos necessitam de um método para sintetizar glicose a partir de precursores não-carboidratos. Isso é realizado pela via chamada gliconeogênese. O glucagon contrarregula os efeitos da insulina. tais como aminoácidos. particularmente alanina. estimulando o armazenamento de combustível.[2] As modificações que ocorrem no metabolismo da glicose durante a mudança do estado alimentado para o estado de jejum são reguladas pelos hormônios insulina e glucagon. lactato e propionato no seu meio de crescimento. Para o cérebro humano e o sistema nervoso. situação que também ocorre quando há deficiência do suprimento de glicose pela dieta ou por dificuldade na absorção pelas células. glicerol e aminoácidos. Em muitos microorganismos. tais como acetato. e uma variedade de outros metabólitos essenciais. através de rotas que incluem a gliconeogênese. açúcares e ácidos graxos. aminoácidos e glicerol em glicose. nucleotídeos e coenzimas. assim como por adipócitos durante o estado alimentado.mais do que metade de toda a glicose armazenada como glicogênio em músculos e fígado. Precursores As três maiores fontes de carbono para a gliconeogênese em humanos são lactato. animais. Apenas o cérebro requer cerca de 120g de glicose a cada dia . A glicose e seus derivados são precursores da síntese das paredes celulares das plantas. sendo convertido em piruvato pela enzima . estimulando a liberação dos combustíveis armazenados e a conversão de lactato. os organismos precisam ter mecanismos para manutenção dos níveis sanguíneos de glicose. a gliconeogênese inicia a partir de compostos orgânicos simples de dois ou três carbonoso. Nessas situações. a glicose sanguínea é a única ou principal fonte de energia.[1] A gliconeogênese é um processo ubíquo. A insulina está elevada no estado alimentado. tais como a síntese da ribose dos nucleotídeos ou da porção carboidrato de glicoproteínas e glicoproteínas. medula renal e tecidos embriônicos. sendo que as reações são praticamente as mesmas em todos os tecidos e todas as espécies. O lactato é produzido pela glicólise anaeróbica em tecidos como músculo em exercício ou hemácias. Entretanto. ou após exercícios vigorosos. entre as refeições e durante longos jejuns.[1] Quando a concentração de glicose circulante vinda da alimentação diminui. testículos. gorduras e proteínas armazenadas são convertidas. assim como os eritrócitos. o glicogênio é depletado (consumido).Em mamíferos. e o glucagon se eleva durante o jejum. A insulina estimula o transporte de glicose para certas células. Portanto. para sobreviver. porém alguns tecidos dependem quase completamente de glicose como fonte de energia metabólica. no dissacarídeo sacarose para transporte através da planta em desenvolvimento. fungos e outros microrganismos. Embora as reações da gliconeogênese sejam as mesmas em todos os organismos. e também altera a atividade de enzimas chave que regulam o metabolismo. o glicogênio hepático e muscular é degradado (glicogenólise) fazendo com que a glicemia volte a valores normais. tais como as dos músculos e tecido adiposo.

Em plantas. Todos os aminoácidos. então.[1] Ácidos graxos não podem ser convertidos em glicose em animais.(com intuito de retirar NH3 tóxico ao musculo). que ocorre somente no músculo esquelético. especificamente nas mudas. o ciclo do glioxilato pode ser usado para converter ácidos graxos (acetato) como fonte primária de carbono do organismo. é produzida no músculo a partir de outros aminoácidos e de glicose. os quais liberam propionato. Rotas da glicólise e gliconeogênese no fígado. onde será reconvertida em piruvato e o NH3 excretado como uréia. sendo fonte mais importante de glicose em ruminantes. com posterior transporte desse produto para o fígado. podem originar glicose ao serem metabolizados em piruvato ou oxaloacetato. exceto a leucina e a lisina. metabolização do piruvato em alanina. A alanina. o principal aminoácido gliconeogênico. O lactato e o piruvato oriundos de tais processos são. com exceção de ácidos graxos de cadeia ímpar ou ramificada. onde podem ser obtidos pela degradação d proteína e muscular.lactato desidrogenase. participantes do ciclo de Krebs. O ciclo de Cori ocorre no músculo esquelético e nas hemácias e consiste na oxidação de glicose em lactato. Aminoácidos provém principalmente do tecido muscular. [editar] iclo de Cori e ciclo da alanina Dois ciclos importantes dependem do processo de gliconeogênese: ociclo de Cori e o ciclo da alanina. O ciclo do glioxilato [3] produz ácidos dicarboxílicos de quatro carbonos que podem entrar na gliconeogênese. um precursor do succinil CoA. transporte para o fígado. Glicerol é liberado das reservas adiposas de triacilglicerol e entra na rota gliconeogênica como diidroxiacetona fosfato (DHAP). utilizados na gliconeogênese. Já o ciclo da alanina.[1] l . consiste na oxidação da glicose em piruvato.

assim.6-bisfosfato em frutose-6-fosfato Esta reação é catalisada pela frutose-1.bisfosfatase 3º etapa: Nesta etapa faz-se a conversão de glicose-6-fosfato em glicose O grupo fosfato ligado ao carbono 6 da glicose-6-fosfato sofre hidrólise catalisada pela glicose6-fosfatase O produto dessa reação é a glicose não fosforilada ue. o resultado seria o consumo de ATP e a produção de calor.[editar] eaç es da gliconeogênese O processo de gliconeogênese superpõe-se ao da glicólise. podendo operar a via no sentido inverso 2º etapa: Há a conversão da frutose-1. ou glicólise. e pela insulina. três etapas diferem da glicólise: y 1° etapa: A reação ue era catalisada pela piruvato uinase na glicólise passa a ser catalisada pela piruvato carboxilase e pela fosfoenolpiruvato carboxi uinase O piruvato é transformado em oxaloacetato pela piruvato carboxilase O oxaloacetato é convertido em fosfoenolpiruvato pela fosfoenolpiruvato carboxi uinase O fosfoenolpiruvato é transformado em frutose-1. a neoglicogênese consome energia na forma de ATP. dependendo das condições fisiológicas.6-bisfosfato pela fosfofrutoquinase-1 e a conversão de fosfoenolpiruvato em piruvato pela piruvato quinase. Assim como as demais reações de síntese. que estimula esse processo. As enzimas envolvidas na catalização desses passos são reguladas para que. dois GDP. A maioria das etapas da gliconeogênese usa as mesmas enzimas que catalizam o processo da glicólise.[1] Portanto. iniciando pelo piruvato.[1] egulação O controle da gliconeogênese é realizado pelo glucagon. que são utilizados nas reações catalisadas por piruvato carboxilase. porém. ue catalisam reações reversíveis.[1] Entretanto. sendo que. o fluxo de carbonos. é na direção reversa. Dois moles de piruvato são requeridos para a síntese de um mol de glicose. fosfoenolpiruvato carboxiquinase e fosfoglicerato quinase. em três pontos as reações da glicólise são irreversíveis in vivo (por liberarem energia livre em forma de calor): conversão de glicose em glicose 6-fosfato pela hexoquinase. e dois NADH[2] . a fosforilação da frutose 6-fosfato em frutose 1.[2] Embora a p p r q o p o s o q r t o o r n p r m u . seis moles de pontes de fosfato de alta energia são clivadas[1] : quatro ATP.[1] Glicólise e gliconeogênese são reguladas reciprocamente. é claro. pode atravessar a membrana plasmática A enzima glicose-6-fosfatase só ocorre no fígado e rins y y [editar]Balanço energ tico da gliconeogênese A neoglicogênese é uma reação de síntese porque utiliza um precursor de 3 carbonos e tem como produto final a glicose. Se glicólise (a conversão de glicose em piruvato) e gliconeogênese (a conversão de piruvato em glicose) fossem permitidas ocorrer simultaneamente em altas taxas. Para cada molécula de glicose formada a partir de piruvato. que atua de maneira oposta.[2] Para contornar essas barreiras energéticas.6. reações e enzimas especiais são necessárias. com seis carbonos.6-bisfosfato por enzimas participantes na glicólise. ou gliconeogênese predomine. a maioria das reações de síntese de glicose são no sentido inverso aos da glicólise.

livros. Ir para: navegação. Por favor. a enciclopédia livre. melhore este artigo providenciando fontes fiáveis e independentes.gliconeogênese ocorra durante o jejum.[1] Ácido pirúvico Origem: Wi ipédia. por uma dieta altamente protéica. é também estimulada durante exercício prolongado. Encontre fontes:Google ² notícias. o que compromete sua credibilidade (desde janeiro de 2010). pesquisa Esta página ou secção não cita nenhuma fonte ou referência. Os fatores que promovem o fluxo geral de carbono do piruvato até glicose incluem a disponibilidade de substrato e mudanças da atividade ou quantidade de certas enzimas chave da glicólise e gliconeogênese. inserindo-as no corpo do texto por meio de notas de rodapé. acadêmico ² Scirus A Wi ipédia possui o portal: Portal da Bioquímica Alerta sobre risco à saúde Nome IUPAC Outros nomes Número CAS w v Ácido pirúvico Ácido oxopropanoico Ácido alfacetopropiônico Ácido acetilfórmico Ácido piroracêmico Identificadores 127-17-3 . e sob condições deestresse.

os dados referem-se a materiais sob condições PTN Referências e avisos gerais sobre esta caixa. Em meio aquoso dissocia-se formando o ânionpiruvato. ácidos carboxílicos relacionados Compostos relacionados ácido acético ácido glioxílico ácido oxálico ácido propiônico ácido acetoacético propionaldeído gliceraldeído metilglioxal piruvato de sódio Excepto onde denotado. 53 °F 165 °C.06 g/mol 1. 329 °F Acidez (pKa) 2.250 g/cm³ 11.8 °C. O ácido pirúvico é um composto orgânico contendo três átomos de carbono (C3H4O3). Alerta sobre risco à saúde.49 at 25 °C Compostos relacionados íon piruvato Outros aniões/ânions cetoácidos. que é a forma sob a qual participa dos processos metabólicos.ChemSpider SMILES 1031 [Expandir] Propriedades Fórmula molecular Massa molar Densidade Ponto de fusão Ponto de ebulição C3H4O3 88. 438 K. 285 K. originado ao fim da glicólise. .

Ir para: navegação. Durante a glicólise. esta tem que ser regenerada. é transformada uma m olécula de NAD+ em NADH. Pode ser produzido em laboratório pela decomposição (perda de CO ) do ácido tartárico 2 catalizada pelo aquecimento deste com hidrogenosulfato de sódio.A álcool etílico (fermentação alcoólica) 2. O ácido pirúvico é um líquido transparente.A ácido lático (fermentação lática) 3. com odor similar ao do ácido acético. Como a quantidade desta molécula é limitada na célula. o que pode ser feito reduzindo o ácido pirúvico: y y y 1. pesquisa O Commons possui uma categoria com multimídias sobre Ácidos c boxílicos Subcategorias Esta categoria contém as seguintes 4 subcategorias (de um total de 4). a enciclopédia livre. CH3COCl + KCN CH3COCN CH3COCN + H+ + H2O CH3COCOOH + NH4+ Categoria:Ácidos carboxílicos Origem: Wikipédia. álcool etílico e éter etílico. Também pode ser obtido a partir do cloreto de acetila e cianeto de sódio. A formação de ácido lático e o ciclo de Krebs podem ocorrer em quase todas as células animais.O ácido pirúvico é o composto de menor energia que pode ser obtido da glicose sem a utilização de oxigênio. A fermentação alcoólica só ocorre em certos fungos. A y [×] Aminoácidos (60 P) D y [×] Ácidos dicarboxílicos (27 P) yx . miscivel em água.A acetil-CoA e dióxido de carbono (para o Ciclo de Krebs ou Sintetase de ácidos graxos) Estas vias de degradação do ácido pirúvico dependem da situação e do organismo no qual se realiza o processo.

E y y y ! y y Ácido monocarboxílico Ácido tricarboxílico EDTA Eritrosina Ácido etanoico A y y y y y y y y y y F Ácido 1naftalenoacético Ácido acetilsalicílico Ácido indolacético Ácido pangâmico Ácido retinoico Aconitato (substrato) Ácido acrílico Amineptina Aminossalicilato Amoxicilina y y y y y Ácido fenilacético Fluoresceína Ácido trifluoroacético Ácido metanoico Foscarnet T G y y Ácido glioxílico Gluconato I y B y y y y L y y y C y y y y Ácido lisérgico Ácido cafeico Calceína Clonixina Ácido crot nico M y y y y y y y y y y y Malonato Ácido 2-metilbenzoico Monensina D N y Ácido dicloroacético | Ácido benzoico Bixina Bumetanida Ácido butanoico y Isotiocianato de fluoresceína Isotretinoína { y y Ácido carboxílico Ranço S y y y y y Salicilamida Ácido salicílico Ácido sinapínico Ácido sórbico Ácido sulfossalicílico y Ácido tricloroacético V y y y Ácido valérico Valproato Vermelho de metila Á Ácido ald nico Ácido calconcarboxílico Ácido cloroacético Ácido enântico Ácido isovalérico Ácido perfluorooctanoico Ácido perfluorononanoico Ácido siálico Ácido treonico Ácido urónico z .G y [×] Ácidos graxos (38 P) H y [×] Hidroxiácidos (26 P) Páginas na categoria "Ácidos carboxílicos" Esta categoria contém as seguintes 67 páginas (de um total de 67).

como no músculo esquelético em alta at ividade ou nas bactérias do ácido láctico. sob condições anaeróbias. o NADH gerado pela glicólise não pode ser reoxidado pelo O2 e precisa ser reoxidado pelo piruvato e. Nos tecidos animais sob condições aeróbicas o piruvato é o produto da glicólise. como no músculo esquelético em alta atividade ou nas bactérias do ácido láctic o. as quais participarão da cadeia transportadora de elétrons gerando mais 6 moléculas de ATP (se o mecanismo de transporte do NADH do citossol da célula para o interior da mitocôndria for o sistema especial de transporte do malato -aspartato). sob condições anaeróbias. e o NADH formado pela desidrogenação do gliceraldeído 3 -fosfato é reoxidado a NAD+ pelo O 2. Nestas condições os elétrons doados originalmente pelo gliceraldeído 3-fosfato ao NAD+ são transportados até o piruvato na forma de NADH. assim.11. contudo.Redução do piruvato a lactato O piruvato representa um ponto de junção importante no catabolismo dos carboidratos . Entretanto. assim. contudo. A redução do piruvato é catalisada pela desidrogenase láctica. o saldo líquido da glicólise são duas de mol éculas de ATP. Deve-se lembrar que são formadas duas moléculas de NADH. as quais participarão da cadeia transportadora de elétrons gerando mais 6 moléculas de ATP . Ao final da via glicolítica tem -se quatro moléculas de ATP formadas. e o NADH formado pela desidrogenação do gliceraldeído 3 -fosfato é reoxidado a NAD+ pelo O 2. Nos tecidos animais sob condições aeróbicas o piruvato é o produto da glicólise.y Ácido diclorofenoxiacético y y y y Ácidos cloroacéticos Natamicina Niacina Ácido nitrilotriacético O y y Ácido orótico Ácido oxalosuccínico P y y Ácido pirúvico Ácido propanoico O piruvato representa um ponto de junção importante no catabolismo dos carboidratos . pois foram utilizadas dua s moléculas de ATP para fosforilar a glicose e a frutose 6 -fosfato nos passos iniciais da glicólise. Deve-se lembrar que são formadas duas moléculas de NADH. o NADH gerado pela glicólise não pode ser reoxidado pelo O 2 e precisa ser reoxidado pelo piruvato e. pois foram utilizadas duas moléculas de ATP para fosforilar a glicose e a frutose 6 -fosfato nos passos iniciais da glicólise. Entretanto. este último é convertido em lactato. este último é convertido em lactato. A redução do piruvato é catalisada pela desidrogenase láctica. Nestas condições os elétrons doados originalmente pelo gliceraldeído 3 -fosfato ao NAD+ são transportados até o piruvato na forma de NADH. o saldo líquido da glicólise são duas de moléculas de ATP. Ao final da via glicolítica tem -se quatro moléculas de ATP formadas.

O NADH+ e o FADH2 transportam os elétrons de diferentes vias até a CTE. ou como íon hidreto . conservando parte desta energia como potencial eletroquímico transmembrana. Transportadores de elétrons: + A transferência pode se dar de três formas: Direta.singularmente.(se ecanismo e t ansporte o A o citossol a cél la para o interior a mitocôndria for o sistema especial de transporte do malato-aspartato). Cadeia Transportadora de Elétrons Figura estática A cadeia transportadora de elétrons.H. reduzindo-os (de NAD+ e FAD a NADH+ e FADH2). a favor de seu gradiente de concentração através de poros protéicos específicos fornece energia livre para a síntese de ATP. o fluxo se estabelece entre uma série de transportadores que incluem: carreadores de membrana (como as quinonas). -Ubiquinona. citocromos e proteínas ferro sulfonadas. A oxidação dos mais variados combustíveis metabólicos libera elétrons que são entregues pelas desidrogenasesa transportadores específicos. como átomo de hidrogênio (H + 1elétron). A energia livre disponibolizada pelo fluxo de elé trons criado é acoplada ao transporte contracorrente de protóns através da membrana interna da mitocôndria (impermeável a estes prótons). sua redução pode se dar em duas etapas diferentes: . Na CTE estes elétrons serão entregues ao oxigênio.(H+ + 2 elétrons). Dentro da cadeia. onde os doam. O fluxo transmembrana dos prótons "de volt a". cadeia respiratória ou fosforilação oxidativa é a convergência final de todas as vias de degradação oxidativa.

A UQH2 assim formada libera 1H+ para o espaço intermembrana e um elétron para o cit b. entretanto. responsável por recebê-los e repassá-los ao citocromo c. Assim.UQH s NAD+ A enzima responsável pela oxidação do succinato (a succinato desidrogenase). A UQH2. é a única do Ciclo do Ácido Cítrico ligada à mem rana interna da mitoc ndria e é através dela que os elétrons são doados ao FAD. Assim. os elétrons que chegam à C E via FADH2 só serão responsáveis pelo bombeamento de prótons a partir do complexo III. que o devolverá à UQ. o outro será doado a um cit b no complexo. para daí serem entregues à UQ via Fe-S Este complexo não é responsável pelo bombeamento de nenhum próton para o espaço intermembrana. § Complexo III: U iquinon ao Citocromo c £   Complexo II: Succin to à U iquinon ¤ ¡ ž   ¢ ¦ ¥ Ÿ . caminha até o complexo III. e s então estes são entregues à UQ -R c 1º -2º -U s m c s mú c -Citocromos . só doará um elétron por vez ao cit c.s s . A Ubiquinona pode movimentar-se ao longo da bicamada lipídica. daí a síntese de 1ATP a menos pelo FADH2 em comparação ao NADH+. que entrega os elétrons à Fe-S ao qual está associada.UQH2 c s m .œ š ›  ‡ Š„}ŽŠ }ƒ} „Šƒ‚ } … „ƒ‚€} }† Šƒ†Š† Š~  ™  Š ‰‚”‚ ƒ‚}€} } Šƒ}‚„‰ ƒŽ Š„ƒ}‚„‰ Š„Šƒ~ } Š† Š„ƒ}‚˜} }‰ ‘ƒ}Ž‡ — }ƒŽ— ”‚ }  …Š„Šƒ~ } }† Š„‘}‚ƒŽ  ~ } Š ‚„Š‡‹„–  } ~ …Š  ƒ ‚‰ } Š‰ƒŠ• }‚„}ƒ}‰† Š€}Ž €}•” „Ž }ƒ …} }“ Ž‡ƒ’ ‡ ‚„Š‚ƒŽ …ƒƒ} †„}‚„ Š„‘}‚ƒŽ    ‰„ ‡ }† }ƒ‚Ž} }ƒ } „ƒ‚€} }† }ƒ†Š† }ƒ‚„}  Šƒ}‚„‰ Š ƒ}ˆŠ }†Ž Š„„‰‡‹‰~‡ Š …Š ƒ Š‚ }Œ €„‰‡‹‰~ „ƒ‚€} Š„„‰‡‹‰ } €Š ‰†Šƒ Š Š†‰ˆ‡†}ƒ †„} …„ƒ‚€}  }~} } ç s 2 s sc m s s c m m s m s s s m s s s m m çõ s s c s m s m c Complexo I: NADH à U iquinon Equaç geral: NADH + H + + UQ + UQH 2 A entrega não é direta. A UQH resultante libera outro H+ e doa um elétron ao cit c. passando por FMN (Flavina MonoNucleotídeo). estabelecendo um ciclo em que se repetem estas etapas: UQH recebe um elétron do complexo I ou II mais 1H+ da matriz.s s çõ s: c c s s às c -Proteín Fe-S . A UQ recebe de volta um elétron do cit b e 1H+ da matriz. após receber elétrons a partir de qualquer um dos complexos anteriores.

Por favor. levando assim os elétrons recebidos do complexo III ao IV. Neste complexo.redução do O2 O citocromo c é livre para movimentar-se na superfície externa da membrana. quando houver acumulado 4 elétrons. ó o fará. Ir para: navegação. inserindo-as em notas de rodapé ou no corpo do texto. acadêmico A Wikipédia possui o portal: Portal da Bioquími a Glico énio Al t sob isco à s úd 1] ª¯ © © © © Scirus ¨ © © © µ² ´ © ª ¯© « ®­ © ³ ²³ ± ° ´ ³² ® ª© ¬ «ª © . livros. os elétrons após passarem pelos cit a e a3. Síntese de ATP Glicogénio Origem: Wikipédia. se rão doados a 4H+ e 1O2 da matriz. nos locais indicados.Complexo IV . pesquisa Est ti o ou s c o cit font s fiáv is ind p nd nt s. s l s n o cob todo o t xto. a enciclopédia livre. entretanto. melhore este artigo providenciando mais fontes fiáveis e independentes. sintetizando assim duas moléculas de água. Encontre fontes:Google notícias.

encontrado. no fígado e nos músculos.Id ntific do s Número CAS Propri d d s Fórmula molecular Ponto de fusão Solubilidade em água Riscos associados Frases R Frases S Exc pto ond d notado. Alerta sobre risco à saúde. ¶¸ · º ¶· ¶ ¶ 9005-79-2 C6H12O6 270-280 °C [1] solúvel[1] ¹ ¹ ¹ . os dados referem a -se materiais sob condi ões PTN Referências e avisos gerais sobre esta caixa. principalmente. O glicogénio(português europeu) ou glicogênio(português brasileiro) é um polissacárido e a principal reserva energética nas células animais. Geralmente também é encontrado nos fungos.

eles mesmos agregados de grânulos menores compostos por moléculas de glicogênios unitárias altamente ramificadas e com uma massa molecular média de vários milhões. produzindo tanto maltose quanto glicose. presente no suco pancreático e na saliva. suas unidades de glicose são retiradas uma a uma. [editar]Armazenamento O glicogênio é especialmente abundante no fígado. A principal função do glicogênio armazenado no fígado serve para alimentar a necessidade energética das células cerebrais. As enzimas podem agir em muitos terminais. fazendo com que este polissacarídeo se reduza a um monossacarídeo. sendo capazes de formar ligações de hidrogênio com a água. A -amilase. Esses grânulos apresentam em uma forma intimamente unida as enzimas responsáveis pela sua síntese e degradação. Apresenta uma ramificação a cada oito a doze unidades. Neste caso é denominado glicogênio hepático. [editar]Hidrólise O glicogênio é hidrolisado pelas . ¼ » . sendo encontrado em grandes grânulos. Já a -amilase (que também quebra o laço glicosídico (1 4)) cliva sucessivas unidades de maltose. que são altamente hidratados por apresentar uma grande quantidade de grupos hidroxila expostos. [editar] amificaç es Cada ramificação do glicogênio termina com um açúcar não redutor. É um polímero constituído por subunidades de glicose unidas por meio de ligações. quebra o laço glicosídico (1 4) ao acaso. iniciando a partir do terminal não reduzido. sendo assim ele tem tantos terminais não redutores quantas ramificações. porém com um único terminal redutor. onde ele constitui até 7% do peso úmido deste órgão.e -amilases. a partir dos terminais não redutores. Quando este é utilizado como fonte de energia.Índice [esconder] y y y y y y y y 1Descrição 2Armazenamento 3Ramificações 4Hidrólise 5Síntese 6Ver também 7Ligações externas 8Referências [editar]Descrição Ocorre intracelularmente como grandes agregados ou grânulos.

como a ribose e a desoxirribose. podendo apresentar nitrogênio. só forma glicose para a contração muscular. fazem parte da estrutura de nucleotídeos e dos ácidos nucléicos. oligossacarídeos e polissacarídeos. O glicogênio hepático. bem como em tecidos conjuntivos e envoltório celular de animais. glúcides. que é acumulado nas células em quantidades variáveis de acordo com o tipo celular. glícidos. também conhecidos como glicídios.[editar]Síntese A síntese de glicogênio é o processo pelo qual a glicose é polimerizada a glicogênio. este processo pode ser intenso e ocorrem extensos depósitos de glicogênio. é degradado no intervalo das refeições mantendo constante o nível de glicose nosangue ao mesmo tempo em que fornecem este metabólito as outras células do organismo. a enciclopédia livre. a principal é a função energética. funcionando aí como depósito de energia acessível à célula. Conforme o tamanho. fósforo ou enxofre em sua composição.(desde janeiro de 2010) Por favor. constituídas principalm ente por carbono. como nas do fígado e músculo. Carboidratos. Também atuam como elementos estruturais e de proteção na parede celular das bactérias. ou hidratos de carbono . glucídeos. Podem funcionar como sinalizadores celulares. pesquisa Este artigo ou sec o contém uma lista de fontes ou uma única fonte no fim do texto. Alguns carboidratos. [editar]Ver também Carboidrato Origem: Wikipédia. que chega a 150 g. Oglicogênio muscular. sacarídeos . são as biomoléculas mais abundantes na natureza. melhore este artigo introduzindo notas de rodapé citando as fontes. fungos e vegetais. hidrogênio e oxigênio. Ir para: navegação. Dentre as diversas funções atribuídas aos carboidratos. glúcidos. mas estas n o s o citadas no corpo do artigo. Agem como lubrificantes das articulaçõesesqueléticas e fornecem coesão entre as células.açúcares. os carboidratos podem ser classificados emmonossacarídeos. ao contrário. Em determinadas células. ¾ ¾ ¾½ . inserindo-as no corpo do texto quando necessário. o que compromete a verificabilidade.

1Holosídeos  2. que atua no pancreas liberando pequenos fungos. cientista japonês descobriu que fazem bem para o intestino grosso fazendo com que o cerebro não se junte ao crânio fazendo um diametro dos conjuntos numéricos.3. por exemplo. respectivamente. possuem um grupo que pode ser aldeído ou cetona. no qual alvin yaktori. hidrogênio e . que geralmente seguem a fórmula empírica [C(H O)]n.1Monossacarídeos o 2. Podem ser poliidroxialdeídos ou poliidroxicetonas. Contudo. alguns carboidratos apresentam nitrogênio. sendo n • 2 3. e várias hidroxilas. isto é.3. oxigênio.2Heterosídeos 3Derivados de carboidratos 4Função 5Referencias 6 igações externas . cuja fórmula molecular é C6H12O5.2Oligossacarídeos o 2.3Polissacarídeos  2. fósforo ou enxofre em sua composição. hidrogênio e oxigênio é de 1:2:1. geralmente uma em cada átomo de carbono que não faz parte do aldeído ou grupo funcional cetona Além de carbono.[1] hidrogênio e oxigênio. A relação entre os átomos de carbono. alguns carboidratos não se ajustam a esta regra geral. À ¿ y y y y 1Estrutura 2Classificação o 2.Diihidroxi-acetona Índice [esconder] y y [editar] strutura Os carboidratos são compostos orgânicos constituídos por pequenas particulas do acido pertinotido . como a ramnose e a fucose.

formada pela perda de uma molécula de água. São relativamente pequenos. Os oligossacarídeos são solúveis em água. como não são carboidratos simples como os monossacarídeos. tetroses.[editar]Classificação [editar]Monossacarídeos Os monossacarídeos são carboidratos com reduzido número de átomos de carbono em sua molécula. Trioses (C3H6O3) Diidroxiacetona Participa da glicólise e do ciclo de Calvin Matéria-prima para a síntese de ácido ribonucleico (RNA) Matéria-prima para a síntese de ácido desoxirribonucleico (DNA) Ribose Pentoses (C5H10O5) Desoxirribose Glicose Hexoses (C6H12O6) Molécula mais utilizada pelas células para a obtenção de energia Galactose Constitui a lactose do leite Função energética [editar]Oligossacarídeos Os oligossacarídeos são carboidratos resultantes da união de duas a nove moléculas de monossacarídeos. solúveis em água e não sofrem hidrólise. hexoses e heptoses). formados pela união de apenas dois monossacarídeos. O grupo mais importante dos oligossacarídeos são os dissacarídeos. pentoses. sendo os mais importantes as pentoses (C5H10 O5) e as hexoses (C6 H12O6 ). recebem o nome de trissacarídeos. necessitam ser quebrados na digestão para que sejam aproveitados pelos organismos como fonte de energia. mas. A ligação entre os monossacarídeos ocorre por meio de ligação glicosídica. O "n" da fórmula geral pode variar de 3 a 7 (trioses. à à Carboidrato Monossa arídeos Importân ia biológi a   Frutose Função energética  Gliceraldeído Composto intermediário da glicólise    Á   Á Carboidrato Importân ia biológi a à . Quando são constituídos por três moléculas de monossacarídeos.

frutos e sementes Principal reserva energética dos vegetais Ä Ä Ä glicose + galactose Encontrada no leite Função energética Ä Ä Ä Sacarose glicose + frutose Ä Ä . caules do tipo tubérculo (batatinha). constituindo. um polímero de monossacarídeos. às vezes ramificados. batata doce.constituintes Abundante na cana-deaçucar e beterraba Função energética Lactose Dissacarídeos Maltose glicose + glicose Encontrada em alguns vegetais. Carboidrato Monossacarídeos constituintes Importância biológica Å Å Å Polissacarídeos Amido 1 400 glicoses Armazenado no amiloplasto de raízes do tipo tuberosa (mandioca. Os polissacarídeos possuem duas funções biológicas principais. não é digerida pelos seres humanos Função energética Trissacarídeos Rafinose glicose + frutose + galactose [editar]Polissacarídeos Os polissacarídeos são carboidratos grandes. não alteram o equilíbrio osmótico das células. portanto. assim. cará). geralmente de hexoses. formados pela união de mais de dez monossacarídeos ligados em cadeia. São insolúveis em água e. como forma armazenadora de combustível e como elementos estruturais. provém também da digestão do amido pelos animais Função energética Encontrada principalmente nas leguminosas.

produzindo oses (hidratos de carbono simples)e outros compostos. Tipo de açúcar encontrado nas plantas e vegetais. tá tudo erradoo === [e H l í e São os oligossacarídeos e polissacarídeos que. nos animais.Acetato de celulose [editar]Função y y Energ tica: constituem a primeira e principal substância a ser convertida em energia calorífica nas células. vários tipos diferentes de monossacarídeos. consistência e elasticidade a algumas células A pectina.Ácido glicurônico .Quitina Constitui o exoes ueleto dos artrópodes e está presente na parede celular dos fungos Observação: existem outros tipos de polissacarídeos denominados hetropolissacarídeos que originam. o carboidrato é armazenado como amido nos amiloplastos. produzem somente monossacarídeos.Ácido glicônico . [editar]Derivados de carboidratos Amidalina . por hidrólise. Como por exemplo o ácido hialurônico. é armazenado no fígado e nos músculos como glicogênio Estrutural: determinados carboidratos proporcionam rigidez.Ácido sacárico . condroitinsulfato e a heparina. como um componente da parede celular Æ Æ Glicogênio 30 000 glicoses Armazenado no fígado e nos músculos Principal reserva energética de animais e fungos Æ Ñ ÏÎ È ÏÎÌ Ê ÍÌËÊ ÉÈ ÏÎ È ÏÎ Î ÍÌËÊ ÉÈ Ð . a hemicelulose e a celulose compõem a Æ Ç Æ Ñ Ò Æ Celulose 1 000 glicoses Função estrutural na célula vegetal.Trinitrato de celulose . por hidrólise. Rafinose + 2 H2 O glicose + frutose + galactose Celulose + n H2 O n glicose [e He e í e São glicídios que sofrem hidrólise.Sorbitol .Piroxilina . sob a forma de ATP Nas plantas.

como a ribose e a desoxirribose.Ó parede celular dos vegetais A uitina forma o exoes ueleto dos artrópodes Os ácidos nucléicos apresentam carboidratos. em sua estrutura Ó Ô Ô Ó .

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