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Ciclo de Krebs

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Ciclo de Krebs

O ciclo de Krebs, tricarboxílico ou do ácido cítrico, corresponde a uma série de reações químicas que ocorrem na vida da célula e seu metabolismo. Descoberto por Sir Hans Adolf Krebs (1900-1981). O ciclo é executado na matriz da mitocôndria dos eucariotes e no citoplasma dos procariontes. Trata-se de uma parte do metabolismo dos organismos aeróbicos (utilizando oxigênio da respiração celular); organismos anaeróbicos utilizam outro mecanismo, como a fermentação lática, onde o piruvato é o receptor final de elétrons na via glicolítica, gerando lactato.[1] O ciclo de Krebs é uma rota anfibólica, ou seja, possui reações catabólicas e anabólicas , com a finalidade de oxidar a acetil-CoA (acetil coenzima A), que se obtém da degradação de carboidratos, ácidos graxos e aminoácidos a duas moléculas de CO2. Este ciclo inicia-se quando o piruvato que é sintetizado durante a glicólise é transformado em acetil CoA (coenzima A) por acção da enzima piruvato desidrogenase. Este composto vai reagir com o oxaloacetato que é um produto do ciclo anterior formando-se citrato. O citrato vai dar origem a um composto de cinco carbonos, o alfacetoglutarato com libertação de NADH, e de CO2. O alfa-cetoglutarato vai dar origem a outros compostos de quatro carbonos com formação de GTP, FADH2 e NADH e oxaloacetato. Após o ciclo de Krebs, ocorre outro processo denominado fosforilação oxidativa.

Visão simplificada do Ciclo de Krebs
O ciclo do ácido cítrico começa com o Acetil-CoA, transferindo seu grupo acetila de dois carbonos ao composto receptor oxaloacetato, de quatro carbonos, formando um composto de seis carbonos, o citrato. O citrato então passa por uma série de transformações químicas, perdendo dois grupos carboxila na forma de CO2. Os carbonos liberados na forma de CO2 são oriundos do oxaloacetato, e não diretamente do Acetil-CoA. Os carbonos doados pelo Acetil-CoA se tornam parte do oxaloacetato após o primeiro passo do ciclo do ácido cítrico. A transformação dos carbonos doados pelo Acetil-CoA em CO2 requer vários passos no ciclo de Krebs. No entanto, por causa do papel do ácido cítrico no anabolismo (síntese de substâncias orgânicas), ele pode não ser perdido já que muitas substâncias intermediárias do ciclo também são usadas como precursoras para a biosíntese em outras moléculas. A maior parte da energia disponível graças ao processo oxidativo do ciclo é transferida por elétrons altamente energéticos que reduzem o NAD+, tranformando-o em NADH. Para cada grupo acetila que entra no cliclo de Krebs, três moléculas de NADH são produzidas (o equivalente a 2,5 ATPs).

Elétrons também são transferidos ao receptor Q, formando QH2. No final de cada ciclo, o Oxoalocetato de quatro carbonos é regenerado, e o processo continua.

[editar]Via metabólica do ciclo de Krebs
Dois carbonos são oxidados, tornando-se CO2, e a energia dessas reações é armazenada em GTP, NADH e FADH2. NADH e FADH2 são coenzimas (moléculas que ativam ou intensificam enzimas) que armazenam energia e são utilizadas na fosforilação oxidativa.
Passo Substrato Enzima Tipo da reação Reagentes/ Produtos/ Coenzimas Coenzimas Acetil CoA + CoA-SH H2O H2O NAD+ H2O NADH + H +

1

Oxaloacetato

Citrato sintase

Condensação

2 3

Citrato Isocitrato

Aconitase Isocitrato desidrogenase Isocitrato desidrogenase

Desidratação/Hidratação Oxidação

4

Oxalosuccinato

Decarboxilação Decarboxilação oxidativa Fosforilação ao nível do substrato Oxidação Adição (H2O) Oxidação

H+ NAD+ + CoA-SH GDP + Pi

CO2 NADH + H + + CO2 GTP + CoA-SH FADH2

5

-Cetoglutarato Cetoglutarato desidrogenase Succinil-CoA Succinil-CoA sintetase Succinato desidrogenase Fumarase Malato desidrogenase

6

7 8 9

Succinato Fumarato L-Malato

FAD H2O NAD+

NADH + H +

As principais etapas do ciclo de Krebs 1°: Oxalacetato(4 carbonos) Citrato(6 carbonos) O ácido acético proveniente das vias de oxidaçao de glicídios, lipídios e proteínas, combinam-se com a coenzima a formando o Acetil - CoA. A entrada deste composto no ciclo de Krebs ocorre pela combinação do ácido acético com o oxalacetato presente na

matriz mitocondrial. Esta etapa resulta na formação do primeiro produto do ciclo de Krebs, o citrato. O coenzima A, sai da reação como CoASH. 2°: Citrato (6 carbonos) Isocitrato(6 carbonos) O citrato sofre uma desidratação originando o isocitrato. Esta etapa acontece para que a molécula de citrato seja preparada para as reações de oxidação seguintes 3°: Isocitrato cetoglutarato (5 carbonos) Nesta reação há participaçao de NAD, onde o isocitrato sofre uma descaborxilação e uma desidrogenação transformando o NAD em NADH, liberando um CO2 e originando como produto o alfa-cetoglutarato 4°: cetoglutarato Succinato (4 carbonos) O -cetoglutarato sofre uma descarboxilação, liberando um CO2. Também ocorre uma desidrogenação com um NAD originando um NADH, e o produto da reação acaba sendo o Succinato 5°: Succinato Succinil - CoA O succinato combina-se imediatamente com a coenzima A, originando um composto de potencial energético mais alto, o succionil-Coa. 6°: Succinil-Coa Succinato Nesta reação houve entrada de GDP+Pi, e liberação de CoA-SH O succinil-CoA libera grande quantidade de energia quando perde a CoA, originando succinato. A energia liberada é aproveitada para fazer a ligação do GDP com o Pi(fosfato inorgânico), formando o GTP, como o GTP não é utilizado para realizar trabalho deve ser convertido em ATP, assim esta é a única etapa do Ck que forma ATP. 7°: Succinato Fumarato Nesta estapa entra FAD O succinato sofre oxidaçao através de uma desidrogenação originando fumarato e FADH2. O FADH2 é formado a partir da redução do FAD. 8°: Fumarato Malato O fumarato é hidratado formando malato. 9°: Malato Oxalacetato Nesta etapa entra NAD

O malat sofre uma desidrogenacão originando NADH, a partir do NAD, e regenerando o oxalacetato.

O cicl d Kr b e a respiração
A influência do ciclo de Krebs no processo da respiração celular começa com a glicólise, processo ocorrido no citoplasma de uma célula, onde a glicose, obtida através dos alimentos ingeridos, passa por uma série de dezreações químicas que culminam na formação de duas moléculas de ácido pirúvico. É a partir desse ponto que começa a participação do ciclo de Krebs na respiração propriamente dita. O ciclo de Krebs ocorre dentro da mitocôndria, logo as moléculas de ácido pirúvico têm que entrar nela. Esse processo só ocorre quando há moléculas de oxigênio suficientes para cada molécula de glicose; se há, na entrada do ácido pirúvico na mitocôndria faz com que o oxigênio reaja com o ácido formando gás carbônico e liberaos elétrons dos átomos de hidrogênio presentes na fórmula da glicose.Esses elétrons são transportados pelo NADH e o FADH, duas moléculas transportadoras. Os elétrons então se responsabilizam pela união de mais um átomo defósforo, com uma molécula de adenosina difosfato(ADP) formando a adenosina trifosfato o famoso ATP. Esta molécula de ATP então é que fornecerá a energia para a vida da célula e o transporte ativo de subst ncias pelo corpo.

Função anab lica do ciclo de Krebs
Os compostos intermediários do ciclo de Krebs podem ser utilizados como precursores em vias biossintéticas: oxaloacetato e a-cetoglutarato vão formar respectivamente aspartato e glutamato. A eventual retirada desses intermediários pode ser compensada por reações que permitem restabelecer o seu nível. Entre essas reações, que são chamadas de anapleróticas por serem reações de preenchimento, a mais importante é a que leva à formação de oxaloacetato a partir do piruvato e que é catalisada pela piruvato carboxilase. O oxaloacetato além de ser um intermediário do ciclo de Krebs, participa também da gliconeogênese. A degradação de vários aminoácidos também produz intermediários do ciclo de Krebs, funcionando como reações anapleróticas adicionais.

Cadeia respiratória
Orige : Wikipédia, a e cic pédia livre. Ir para: navegaç , pesq isa Est pá in ou s c o n o cit n nhu font ou f ênci , o q e comprome e s a credibilidade (desde junho de 2010 .   

   

 

    

  

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O NADH e succinato produzidos no ciclo dos ácidos tricarboxílicos s o oxidados. Cada molécula de NADH permite a síntese de três moléculas de ATP. anteriormente formadas (Glicólise e Ciclo de Krebs). onde se encontram transportadores proteicos com diferentes graus de afinidade para os elétrons. No final da cadeia transportadora. Cada molécula de NADH2 que inicia a cadeia " ! # # " . melhore es e artigo providenciando fontes fiáveis e independentes. livros. processo chamado de fosforilação oxidativa. Encontre fontes:Google notícias. O último aceptor de hidrogênios na cadeia respiratória é a formação de moléculas de ATP. através de reações que liberam energia. de FAD e de citocromos que participam da cadeia respiratória captam hidrogênios e os transferem. Cadeia respiratória é uma etapa da respiração celular. Ao longo da cadeia respiratória ocorre libertação gradual de energia. formando-se uma molécula de água. enquanto que a molécula de FADH2 apenas permite a síntese de duas moléculas de ATP. É responsável pela maior parte de ATP da célula. Os aceptores de hidrogênio que fazem parte da cadeia respiratória estão dispostos em sequência na parede interna da mitocôndria. os elétrons são transferidos para um aceitador final. transferem os elétrons que transportam para as proteínas (Citocromos)da cadeia transportadora de elétrons. libertando-se energia utilizável pela ATP sintase. inserindo-as no corpo do te to por meio de notas de rodapé. As moléculas de NADH e de FADH2. à medida que os elétrons passam de um transportador para outro. [edi ar]Acep ores de hidrogênio da cadeia respiratória As moléculas de NAD. Esta etapa ocorre nas cristas mitocondriais.oxigênio. dissipando-se alguma sobre a forma de calor.Por favor. acadêmico Scirus A cadeia de transporte electrónico na mitocôndria é o local onde ocorre a fosforilaç o oxidativa em eucariontes. a partir de ADP+Pi. Esta energia libertada vai ser utilizada na síntese de moléculas de ATP. para um aceptor seguinte. que capta dois prótons H+.

piruvato pode ser oxidado a CO2 no ciclo de Krebs e ATP gerado pela transferência de elétrons ao oxigênio na fosforilação oxidativa. adocicado e " " (lýsis). A oxidação de glicose a piruvato gera ATP pela fosforilação (a transferência de fosfato de intermediários de alta energia da via do ADP) a nível desubstrato e NADH.[2] A import ncia da glicólise em nossa economia energética é relacionada com a disponibilidade de glicose no sangue.respiratória leva à formação de três moléculas de ATP a partir de três moléculas de ADP e três grupos fosfatos como pode ser visto na equação a seguir: 1 NADH2 + ½ O2 + 3 ADP + 3P 1 H2O + 3 ATP + 1 NAD Já a FADH2 formado no ciclo de Krebs leva à formação de apenas 2 ATP. a enciclopédia livre. se o piruvato e o NADH gerados na glicólise forem convertidos a lactato (glicólise anaeróbica). Alguns tecidos de plantas que são diferenciados para armazenar amido (como os tubérculos da batata) e algumas plantas aquáticas derivam a maior parte de sua energia da glicólise. muitos [1] microorganismos anaeróbicos são inteiramente dependentes da glicólise. 1 FADH2 + ½ O2 + 2 ADP + 2P 1 H2O + 2 ATP + 1 FAD Gli ólise Origem: Wi ipédia. Ir para: navegação. quebra. ATP pode ser gerado na ausência de oxigênio. por exemplo). A glicose é o principal carboidrato em nossa dieta e é o açúcar que circula no sangue para assegurar que todas as células tenham suporte energético contínuo. através da fosforilação a nível de substrato.[1] A glicólise é uma das principais rotas para geração de ATP nas células e está presente em todos os tipos de células. O cérebro utiliza quase exclusivamente glicose como combustível. medula renal.[2] Glicose + 2 NAD + 2 ADP + 2 Pi -----------> 2 NADH + 2 piruvato + 2 ATP + 2 H2O A glicólise é uma rota central quase universal do catabolismo da glicose. degradação) é a sequência metabólica de várias reações catalizadas por enzimas. na qual a glicose é oxidada produzindo duas moléculas de piruvato. Subsequentemente. que serão introduzidos na cadeia respiratória ou na fermentação. Entretanto. a rota com o maior fluxo de carbono na maioria das células. A quebra glicolítica de glicose é a única fonte de energia metabólica em alguns tecidos de mamíferos e tipos celulares (hemácias. pesquisa Gli ólise (do grego antigo " " (glykýs). assim como com a habilidade da glicose gerar ATP tanto na presença quanto na ausência de oxigênio. duas moléculas de ATP e dois equivalentes reduzidos de NAD+. $ Reação Global + . cérebro e esperma.

como a de Entner-Doudoroff. mesmo isento de microorganismos vivos. Os organismos primitivos se originaram num mundo cuja atmosfera carecia de O2 e. o que faz a glicólise uma via metabólica muito rápida. quando Louis Pasteur descobriu que microorganismos eram responsáveis pela fermentação. fermentava açúcares. a glicólise é considerada a mecanismo biológico mais primitivo para obtenção de energia a partir de moléculas orgânicas. O estudo da glicólise pode. A via glicolítica detalhada foi determinada em 1940. as enzimas glicolíticas dos vertebrados são intimamente similares. servir como modelo para muitos aspectos das rotas metabólicas. A maior dificuldade na determinação da via é devido ao curto tempo de vida e baixas concentrações dos intermediários. A mais comum e conhecida forma de glicólise é a rota de Embden-Meyerhof. O termo glicólise pode significar também outras rotas metabólicas. portanto.Fermentação é um termo geral para a degradação anaeróbica de glicose (glicóli e anaeróbica) ou outros nutrientes orgânicos para obtenção de energia. Em 1897. Entretanto. Louis Pasteur verificou que a levedura crescia mais de 10 vezes mais rápido quando digeria o açúcar na fermentação do que usando o oxigênio. No curso da evolução. Eduard Buchner mostrou que o extrato obtido da maceração de leveduras. % .[1] Os primeiros estudos formais do processo glicolítico foram feitos em 1860. Harden recebeu o Prêmio Nobel da Química em 1929. a seus homólogos nas leveduras e no espinafre. Em 1905Arthur Harden and William Young mostraram que a zimase podia ser separada em 2 extratos: um contendo moléculas grandes e sensíveis ao calor (que hoje sabemos serem as enzimas) e uma fração de moléculas menores e pouco sensíveis ao calor (que sabemos hoje serem as coenzimas). com as contribuições de Otto Meyerhof (Nobel da Medicina ou Fisiologia em 1922) e alguns anos depois por Luis Leloir (Nobel da Química em 1970). e que estes só fermentavam o açúcar quando juntos. e chamou este extrato de zimase. Os princípios termodinâmicos e os tipos de mecanismos regulatórios que governam a glicólise são comuns a todas as rotas de metabolismo celular. História A glicólise foi a primeira rota metabólica a ser elucidada e é provavelmente a melhor compreendida. A glicólise diferen entre as espécies apenas em detalhes de sua regulação e no destino metabólico subsequente do piruvato formado. a química dessa sequência de reações foi completamente conservada. presente em todas as formas de vida atuais. na sequência de aminoácidos e na estrutura tridimensional.[1] A glicólise nas células procariontes ocorre no citoplasma e nas eucariontes ocorre no citosol. por isto. conservada como ATP. que foi inicialmente elucidada por Gustav Embden e Otto Meyerhof. o resto desse artigo usará o termo glicólise para explicar a via metabólica mais comum pela qual ocorre: a rota de Embden-Meyerhof. recebendo o Prêmio Nobel da Química em 1907.

pelo contrário. incluindo glicólise. com o gasto energético de uma molécula de ATP. e processam cinco reações bioquímicas. ela também pode &' & & & & & . Nenhuma energia é armazenada. a fas d g ração d ATP (fase de rendimento). mantendo aprisionada dentro da célula. dando origem a glicose-6-fosfato e ADP. a célula gasta duas -se moléculas de ATP.[editar]Seqüência da Glicólise Rotas da glicólise e gliconeogênese no fígado. os primeiros cinco dos quais constituem afas p paratória (fase de investimento) e os cinco seguintes. A quebra dos seis carbonos da glicose em duas moléculas de piruvato com três carbonos ocorre em dez passos.[2] Nesta fase. a glicose é fosforilada duas vezes por ATP e clivada em duas trioses fosfato. é irreversível sob condições fisiológicas devido a seu G° altamente negativo. o cátion Mg2+ é indispensável para as reações. catalisada pela enzimahexoquinase. -a Glicose-6-fosfato é um ponto de ramificação no metabolismo de carboidratos.[1][2] [editar]Fase 1: Preparação. A fosforilação da glicose na primeira reação impede que esta sa ia da célula novamente (a glicólise realiza-se no citosol da célula). via da pentose fosfato e síntese de glicogênio.[1] Essa reação.[2] Trata-se de um dos três passos que regulam a glicólise. ela se torna uma molécula carregada negativamente e é impossível atravessar passivamente a membrana celular.[1] [editar]Reação 1: hexoquinase Na primeira reação. De um ponto de vista oposto. Ao adicionar um grupo fosfato à glicose. a glicose que entra nos tecidos é fosforilada no grupo hidroxila em C . Ela é um precursor para quase todas as rotas que utilizam a glicose. duas moléculas de ATP são investidas nas reações de fosforilação. regulação e gasto deenergia Na fase inicial preparatória da glicólise (fase de investimento).

requer Mg2+ para sua atividade. [e O gliceraldeído-3-fosfato e a dihidroxiacetona fosfato são isômeros facilmente interconvertíveis pela enzima triosefosfato isomerase. via da pentose fosfato e gliconeogênese (síntese de glicose a partir de não-carboidratos). A hexoquinase. uma vez que o rearranjo dos grupos carbonil e hidroxil em C-1 e C-2 é uma preparação necessária para os próximos dois passos. tais como glicogenólise (quebra de glicogênio). que é a enzima marca-passo da glicólise. as quais dão a essas enzimas o acesso precoce ao ATP recém -sintetizado [2] conforme ele sai da mitocôndria. a célulainveste outra molécula de ATP para fosforilar a frutose6-fosfato e convertê-la em frutose-1.[2] As cinases são enzimas que catalizam a transferência de um grupo fosforil terminal do ATP para um aceptor nucleófilo. como muitas outras cinases. o aceptor é uma hexose. e sim MgATP-2. na reação subsequente (reação 4). parte da hexoquinase se encontra ligada a porinas na membrana mitocondrial externa. A isoenzima encontrada no fígado e células do pâncreas tem um Km muito mais alto do que outras hexoquinases e é chamada de glicoquinase. Esta etapa ocorre para deixar a molécula simétrica para a reação de clivagem na etapa seguinte. No caso da hexoquinase. tais como D-frutose e Dmanose. é convertida num processo de isomerização reversível em frutose-6-fosfato. uma aldose. REF PRC PD E RP RPCFD Q PI E H GFED CB 812 68) 86 6 86 7 65 1 4 3210 )( e ç 2 f f ex eme e 81A)9 @609 2 6 86 7 65 1 4 3210 )( e ç 3 f f f e RE PB E Q PI E H GFED CB e ç 4 l e ç 5 l e ef f me e . Esta isomerização tem um papel crítico na química geral da via glicolítica.[1] Em muitas células. embora a hexoquinase possa catalizar a fosforilação de outras hexoses comuns. a glicose-6-fosfato. normalmente D-glicose.ser gerada a partir de outras rotas do metabolismo de carboidratos. assim.[2] As hexoquinases. Esta reação é catalisada pela enzima aldolase. uma cetose. a frutose-1. a clivagem da ponte entre C-3 e C-4 pela aldolase requer um grupo carbonil em C-2. Ocorre então a conversão da dihidroxicetona P em gliceraldeído 3P. pois o verdadeiro substrato da enzima não é ATP-4. a única triose que pode continuar sendo oxidada. Esta é também uma reação irreversível e de controle desta via metabólica.[1] [e Na reação número 3. enzimas que catalizam a fosforilação da glicose.6-bisfosfato. [e Na segunda reação.6-bisfosfato é clivada em duas trioses: gliceraldeído-3-fosfato e dihidroxiacetona fosfato. catalisada pela enzima fosfofrutoquinase. são uma família de isoenzimas tecido-específicas que diferem em suas propriedades cinéticas. catalisada pela enzima glicosefosfato-isomerase (também chamada de fosfoexose isomerase). permitindo um sítio de entrada para a frutose da dieta na glicólise. [e Na reação 4. A fosforilação que ocorre na reação seguinte (reação 3) requer que o grupo em C-1 seja primeiramente convertido de um carbonil para um álcool e.

cVd aWSTc S aU V ca caTW b a` V Y XWVU TS e ç 6 T ef f e ge e uhgv si f s us t sr h q pihg fe cVdT aW T a ca b a` V Y XWVU TS e ç 7 F f gl ce c e ç 8 F f gl ce m e e uhwf sg h vif t x sr h q pihg fe uh sw t sr h q pihg fe e ç 9 e e ç 0 p l e v c e . dando origem a 1. o resultado da fase de geração de ATP é de quatro ATPs e dois NADH. [e Na reação 7. [e A reação 9 é uma reação de desidratação catalizada pela enzima enolase. dando origem a 2-fosfoglicerato (grupo fosfato ligado ao carbono 2). preparando o substrato para a próxima reação. a 1.3 BiP glicerato cinase. última desta via metabólica. na glicólise são produzidos ao todo 4 ATPs e gastos 2. Tendo em conta que por cada molécula de gliceraldeído-3-fosfato produz-se duas moléculas de ATP. O saldo energético é de 2 moléculas de ATP e 2 NADH por molécula de glicose. gliceraldeído-3-fosfato (uma triose fosfato) é oxidado pelo NAD e fosforilada usando fosfato inorgânico.[editar]Fase 2: Produção de ATP e oxidação Na fase de geração de ATP (de rendimento). formando-se então uma molécula de ATP e piruvato.[2] [e Na primeira reação desta fase.3 BPG). Esta reação é catalisada pela enzima Triose fosfato desidrogenase. há transferência do grupo fosfato do fosfoenolpiruvato para uma molécula de ADP. foi devido a esta configuração energética que o grupo fosfato foi transferido da posição 3 para 2 na reação anterior. catalizada pela enzima piruvato cinase.3-Bifosfoglicerato (1. catalisada pela enzima 1. O fosfato restante é também rearranjado para formar outra ponte de fosfato de alta energia que é transferida ao ADP. [e Na reação 8. Esta é a primeira etapa da glicólise que sintetiza ATP diretamente na via. Como há dois moles de triose fosfato formados. a número 6 no seguimento da fase anterior.3 BPG transfere um grupo fosfato para uma molécula de ADP dando origem a uma molécula de ATP e a 3fosfoglicerato. [e A reação 10. a enzima fosfogliceromutase reaposiciona a posição do grupo fostato 3Fosfoglicerato. O resultado é uma produção global de dois moles de ATP. O 2fosfoglicerato é desidratado formando uma molécula de água e fosfoenolpiruvato (PEP). A ponte de fosfato de alta energia gerada nesta etapa é transferida ao ADP para formar ATP. um composto altamente energético. dois moles de NADH e dois moles de piruvato por mol de glicose. cada gliceraldeído-3-fosfato é oxidado (desidrogenado) pelo NAD+ (e o NAD+ passa a NADH) e fosforilado por um fosfato inorgânico.

é adicionada a coenzima A(CoA). processo essencial para manutenção do nível mínimo de glicose no corpo. produzindo NAD+ e etanol (como nos processos fermentativos do pão. Desta forma. Durante essas reações. O piruvato. através da enzima piruvato descarboxilase (ausente em animais). a ausência de oxigênio suficiente leva a reação do NADH com o piruvato. Nesta etapa. produz-se um acetil-CoA. a glicólise gasta NAD+ e produz NADH.. produzindo CO2.[editar]Após a glicólise [editar]Ciclo de Krebs (ou ciclo do ácido cítrico) Para o ciclo da glicose interagir com o ciclo de Krebs. são produzidos 38 ATP por molécula de açúcar. gerando ainda mais energia. Para isso. No caso das leveduras e bactérias do gênero Zymonas. Como a quantidade de NADH na célula é limitada. e o NADH reduz o acetaldeído. Quando usado para produzir energia. a partir de cada piruvato. [editar]Fermentação Anaeróbica A fermentação ocorre quando. o acetil-CoA vai para o ciclo de Krebs. água e GTP(energia). Fosforilação oxidativa . gerando NAD+ e ácido láctico (Fermentação láctica). há uma reação intermediária a qual transforma-se o Piruvato em Acetil-CoA. sendo este acetil-CoA usado para produzir energia (com oxigênio). íons férricos. não é realizado o ciclo de Krebs. outros animais e algumas bactérias. ou usando outros aceptores de elétrons que não o oxigênio. onde será oxidado. Alguns microorganismos fermentam produzindo outras variadas substâncias. principalmente no fígado. mas na ausência de oxigênio. Somado com a glicólise. por não realizarem o ciclo de Krebs. após a glicólise. Em ambos os casos. No caso do ser humano. o oxigênio recebe estes elétrons. primeiro presidente de Israel (produzindo acetona). pois é irreversível. Os produtos da oxidação são oxidados pelo oxigênio na Fosforilação oxidativa. O Piruvato gerado na glicólise sofre desidrogenação (oxidação) e descarboxilação catalisado pelo complexo Piruvato desidrogenase. Esta etapa é fundamental. este deve ser regenerado a NAD+. Uma vez transformado em acetil-CoA. que regula a glicemia no sangue. ou seus derivados. como durante a hipóxia (falta de oxigênio). dos vinhos e das cervejas). não há como gerar glicose novamente. colesterol ou isoprenóides. pode ser transformado novamente em glicose. como nitrato. sulfato. corpos cetônicos. etc. através do gasto de energia. Na respiração aeróbica. gordura. alguma molécula deve receber estes elétrons que o NADH carrega. porque o organismo em questão não o possui ou porque esta via está bloqueada. ocorre a entrada de NAD e CoA-SH. ocorre a Fermentação alcoólica: o piruvato é descarboxilado. recebem estes elétrons. gerando acetaldeído. sem o qual certos tecidos morreriam. o produto da glicose piruvato . como nos estudos de Chaim Weizmann. num processo chamado gliconeogênese.

libertando-se energia utilizável pela ATP sintase.Origem: Wi ipédia. biologicamente aproveitável para a biossíntese de ATP. Este processo é denominado quimiosmose e origina energia potencial sob a forma de um gradiente de pH (ou seja. Em eucariontes. enquanto que em procariontes. As transferências de eletróns constituem estas reações de oxido-redução. que se processam com libertação de energia. numa reação de oxido-redução. utilizando para isso a energia libertada nas reacções de oxidação-redução. tais reações redox são feitas por cinco complexos principais de proteínasmitocondriais. A energia derivada do transporte de elétrons é convertida numa força motriz proteónica e é principalmente utilizada para bombear prótons para o exterior da matriz mitocondrial. oxidando proteínas e lípidios de membrana) e contribuindo para processos de y . a enciclopédia livre. pesquisa A cadeia de transporte electrónico na mitocôndria é o local onde ocorre a fosforilação oxidativa em eucariontes. Embora a fosforilação oxidativa seja uma parte vital do metabolismo. Ao conjunto de complexos proteicos envolvidos nestas reações chama cadeia de -se transporte. uma concentração diferente de prótons dentro e fora da mitocôndria) e de potencial elétrico através da membrana. O processo refere-se à fosforilação do ADP em ATP. A energia é utilizada ao permitir-se o fluxo de prótons a favor do gradiente de concentração através da enzima ATP sintase. A fosforilação oxidati a é uma via metabólica que utiliza energia libertada pela oxidação de nutrientes de forma a produzir trifosfato de adenosina (ATP). produz espécies reativas de oxigênio tais como o superóxido e o peróxido de hidrogênio. O NADH e succinato produzidos no ciclo dos ácidos tricarboxílicos são oxidados. Durante a fosforilação oxidativa. existe transferência de elétrons de doadores electrônicos (moléculasredutoras) a aceitadores electrónicos (moléculas oxidantes). diferentes proteínas localizam-se na membrana interna da célula. tais como o dioxigênio. Ir para: navegação. danificando componentes celulares (por exemplo. dependendo o tipo de enzima utilizado dos aceitadores e doadores electrônicos. que induzem a propagação de radicais livres.

enquanto que a síntese da ATP é endergónica e requer portanto energia. para cada par de electrões transportado pelos complexos I. um não ocorre sem o outro. Esta via é tão universal provavelmente por ser uma forma altamente eficiente de armazenar energia. inibindo a sua atividade. A fosforilação oxidativa funciona utilizando reacções químicasexergónicas para dar energia a reacções endergónicas.[4] Durante as duas décadas seguintes permaneceu incógnito o mecanismo de produção do ATP. Green nos complexos da cadeia de transporte electrónico e Efraim Racker na ATP sintase. comparando com processos alternativos de fermentação como a glicólise. quase todas usam a fosforilação oxidativa para produção de ATP. é um processo exergónico. tendo havido a procura de um elusivo "intermediário de alta energia" que ligaria a oxidação às reacções de fosforilação.  € . há a síntese de três ATP. desde doadores electrónicos como o NADH a aceitadores de electrões como o oxigénio.[2] confirmando-se o papel central do ATP na transferência de energia proposto por Fritz Albert Lipmann em 1941. ou seja. Mitchell com a publicação da teoria quimiosmótica em 1961. havendo contribuições importantes por David E. O fluxo de electrões através da cadeia de transporte electrónico. III e IV. Morris Friedkin e Albert L.[6] A proposta foi inicialmente controversa.[10][11] O trabalho mais recente no campo da fosforilação oxidativa inclui estudos estruturais das enzimas desta via por John E. embora fossem conhecidos apenas então fosfatos de açúcares. Lehninger provaram que a coenzima NADH ligava vias metabólicas tais como o ciclo do ácido cítrico e a síntese de ATP. Existem também diversos venenos e medicamentos que têm como alvo as enzimas desta via metabólica. ou seja.[3] Mais tarde. em 1949. ou seja.[7][8] A investigação que se seguiu neste campo concentrou-se na purificação e caracterização das enzimas desta via. A variação de energia livre associada à transferência de electrões através de um dos três complexos corresponde a uma força motriz protónica capaz de fazer a síntese de ATP.[12] [editar]A transferência de energia pela quimiosmose Embora as diversas formas de vida na Terra utilizem uma larga gama de nutrientes diferentes. mas foi lentamente aceite e Mitchell recebeu um prémio Nobel pelos seus estudos em 1978. Boyer com a sua proposta do mecanismo "ligação-modificação" em 1973 e de catálise envolvendo rotação em 1982. Para cada NADH que se oxida. os dois tipos de reacção dizem-se.[1] A ligação entre a oxidação de açúcares e a síntese de ATP foi firmemente estabelecida no início da década de 1940 do século XX por Herman Kalckar. História O campo de estudo da fosforilação oxidativa iniciou-se em 1906. aco la os.envelhecimento celular e patologias. liberta energia. a molécula que fornece energia metabólica. Walker (também conhecido como Johnnie Walker) tendo Walker e Boyer recebido um prémio Nobel em 1997. neste caso. [5] Este problema foi resolvido por Peter D.[9] Importantes passos em direcção à descoberta do mecanismo da ATP sintase foram dados por Paul D. com a divulgação por Arthur Harden de um papel vital do fosfato na fermentação celular.

de volta ao lado N da membrana.[13] Como a membrana interna da mitocôndria é impermeável a protões. existindo uma corrente de protões do lado negativo (N) da membrana para o lado positivo (P) provocada pela acção de enzimas da cadeia de transporte electrónico que bombeiam esses protões. Parte da enzima sofre uma rotação à medida que os protões passam por ela.[16] Este rendimento de ATP é o valor máximo teórico. A glicólise produz apenas duas moléculas de ATP. se aluno u copiou e colou este texto do wi ipédia.Tanto a cadeia de transporte electrónico como a ATP sintase se localizam numa membrana. Este gradiente tem duas componentes: uma diferença na concentração de protões (gradiente de pH) e uma diferença no potencial eléctrico. este processo é semelhante a um simples circuito eléctrico. [editar]Moléculas de transferência de protões e electrões ƒ ‚ . O movimento de protões cria um gradiente electroquímico através da membrana. Professora. Dê zero ao garoto. comparando-se a conversão de uma molécula de glicose a dióxido de carbono e água. ao usar a força motriz protónica para fornecer energia à rotação de parte da sua estrutura e acoplar este movimento à síntese de ATP. num processo denominado quimiosmose. enquanto que a fosforilação oxidativa produz. Na prática. A ATP sintase utiliza a energia para sintetizar ATP a partir da fosforilação de difosfato de adenosina (ADP).[14] A ATP sintase liberta esta energia armazenada ao completar o circuito e permitir o fluxo de protões ao longo do potencial electroquímico. muitas vezes designada como força motri protóni a. O transporte de protões através desta é feita pelos c omplexos I. baixando o rendimento de produção de ATP. 26 moléculas de ATP. A energia é transferida da cadeia de transporte electrónico para aATP sintase pelo movimento de protões através da membrana. alguns protões passam [17] também através da membrana. tendo o lado N uma carga negativa. na prática. a partir de dez moléculas de NADH e duas de succinato. A energia é armazenada principalmente sob a forma de uma diferença de potenciais eléctricos nas mitocôndrias e sob a forma de gradiente de pH nos cloroplastos. se estiver lendo isso.[15] Esta enzima actua como um motor eléctrico. Estas enzimas actuam como uma pilha. à medida que produzem trabalho circulando corrente através do circuito. A quantidade de energia libertada pela fosforilação oxidativa é alta. estes só podem voltar à matriz e desfazer o gradiente através de sítios específicos da membrana interna. comparando-se com a quantidade de energia produzida pela fermentaçãoanaeróbia. III e IV.

[21] Algumas cadeias de transporte electrónico bacterianas usam quinonas diferentes. transporta não só electrões mas também protões. um transportador electrónico lipossolúvel. sendo similar a um cubo constituído por quatro iões de ferro e quatro de enxofre. III e IV. os electrões são transferidos entre cofactoresflavínicos. O segundo tipo de centro ferro-enxofre é o [4Fe-4S]. podendo por isso difundir-se facilmente pela membrana. volta ao estado ubiquinona (Q).[19] Na membrana mitocondrial interna.Redução da coenzima Q a partir da sua forma de ubi uinona (Q. usando um ciclo redox. pode circular no espaço intermembranar. Esta coenzima contém electrões que possuem um alto potencial de transferência (correspondente a um potencial de eléctrodo muito negativo). No entanto. constitui a cadeia de „ … „ . tais como a glicólise.[24] Tal ocorre devido ao efeito de tunneling quântico. Os electrões são então removidos do NADH e transferidos para o dioxigénio através de uma série de passos catalisados por diferentes enzimas. Também se encontra citocromo c nalgumas bactérias. cima) à forma totalmente reduzida ubi uinol (QH2. O tipo mais simples que se encontra na cadeia de transporte electrónico é formado por dois átomos de ferro ligados entre si e por dois átomos de enxofre inorgânico (ou seja. ao acontecer a oxidação do NADH. normalmente através do átomo de enxofre de uma cisteína. em baixo) A cadeia de transporte electrónico transporta protões e electrões. designando-se este tipo de centros [2Fe-2S]. por ser hidrossolúvel. os electrões são transferidos dentro do espaço intermembranar pela proteína de transporte electrónico citocromo c. além da ubiquinona. cada ião de ferro encontra-se coordenado também a um aminoácido. através da oxirredução de um ião de ferro localizado num grupo hemo pertencente à estrutura da proteína. é libertada grande quantidade de energia. passa à forma totalmente reduzida ubiquinol (QH2 ). se duas enzimas estão dispostas de modo que Q seja reduzido de um lado da membrana e QH2 seja oxidado no outro lado. o ciclo dos ácidos tricarboxílicos e a beta-oxidação. a célula não liberta esta energia de uma só vez. II. quando QH2 liberta dois protões e dois elecrões.[20] Esta pequena molécula de benzoquinona é muito hidrofóbica. em que cada passo liberta uma pequena quantidade de energia. que é rápido através de distâncias inferiores a 14 Å. pelo que servem apenas para transportar electrões na cadeia de transporte electrónico. Estes processos tanto usam moléculas solúveis como grupos ligados a proteínas. a coenzima Q10 (Q). Nos centros de ferro-enxofre.[25] [editar]Cadeias de transporte electrónico em eucariontes Diversos processos bioquímicos catabólicos.[22] Dentro de proteínas. a ubiquinona acoplará estas reacções e transportará protões através da membrana. pois tal reacção poderia ser incontrolável. designados complexos I. ou seja. localizando-se no espaço periplasmático. Quando Q aceita dois electrões e dois protões. Este conjunto de enzimas.[15][23]centros de ferro-enxofre e citocromos. Os electrões conseguem viajar distâncias relativamente grandes dentro das proteínas ao efectuar "saltos" entre as cadeias dos cofactores. Nas mitocôndrias. tais como a menaquinona (ou vitamina K). não pertencente a cadeias laterais de aminoácidos). Os cofactores contendo metais sofrem reacções redox sem ligar ou libertar protões. produzem a coenzimaNADH. Existem diversos tipos de centros ferro-enxofre. O citocromo c transporta apenas electrões. [18] que. mediando a passagem de electrões de doadores reduzidos a aceitadores electrónicos e transportando protões através da membrana. Como resultado.

As abreviaturas utilizadas encontram-se discutidas no texto. Em todos os diagramas de complexos respiratórios.oxidorredutase. exceptuando-se alguns protozoáriosanaeróbios como Tri homonas vaginalis. o complexo aparenta ter a forma de umabota com uma esfera projectando-se da membrana em direcção à matriz mitocondrial. existem mitocôndrias em quase todos os eucariontes. originando um gradiente electroquímico através da membrana. o complexo I de mamíferos possui 46 subunidades e uma massa molecular de cerca de mil quilodaltons. uma mitocôndria residual. também conhecida como NADH desidrogenase ou complexo I.[29] na maioria dos organismos. A energia armazenada sob este potencial é então utilizada pela ATP sintase para produzir ATP. A NADH-coenzi a Q oxidorredutase.[26] [editar]NADH-coenzi a Q oxidoredutase (complexo I) Complexo I ou NADH. é a primeira proteína na cadeia de transporte electrónico. Em eucariontes. A fosforilação oxidativa mitocondrial é a mais bem compreendida.transporte electrónico e encontra-se na membrana interna da mitocôndria.[27] O complexo I é uma enzima de grandes dimensões.[28] É conhecida apenas a estrutura detalhada do complexo de uma bactéria. as enzimas neste sistema de transporte electrónico utilizam a energia libertada na oxidação do NADH para bombear protões através da membrana interna da mitocôndria. Esta acção causa a acumulação de protões no espaço intermembranar. O succinato é também oxidado pela cadeia de transporte electrónico. que reduzem os protões a hidrogénio molecular num organelo denominado hidrogenossoma. mas entra na via metabólica num ponto diferente. a matriz mitocondrial situa-se em baixo e o espaço intermembranar em cima. † ‡ ˆ .[30][31] Os genes que codificam as proteínas que fazem parte deste complexo encontram-se tanto no DNA nuclear como no genoma mitocondrial. tal como acontece com diversas outras enzimas presentes na mitocôndria.

o mononucleótido de flavina (FMN).A reacção catalisada por esta enzima é a redução da coenzima Q10 (ou ubiquinona. A redução da ubiquinona contribi também para a geração de um gradiente de protões.[29] Existem centros [2Fe-2S] e [4Fe4S] no complexo I. FMNH2. Os electrões são então transferidos através de diversos centros de ferro -enxofre. é um segundo ponto de entrada na cadeia de transporte electrónico. q uatro protões são bombeados da matriz mitocondrial para o espaço intermembranar. Complexo II: Succinato. também conhecida como complexo II. À medida que os electrões passam através deste complexo. mas aparenta haver mudanças conformacionais no complexo I que provocam a ligação de protões ao lado N da membrana e os movimentam para o lado P. A coenzima Q10 é uma quinonalipossolúvel da membrana mitocondrial. Os electrões entram no complexo I através de um grupo prostético ligado ao complexo. Não é bem conhecido o mecanismo exacto de como esta passagem ocorre. por haver retirada de dois protões da matriz na sua redução a ubiqu inol (QH2). pois. os electrões são transferidos da [27] cadeia de centros ferro-enxofre para uma molécula de ubiquinona na membrana.[32] Por fim. consiste na ligação de uma molécula de NADH ao complexo I e a doação de dois electrões. seres heterotróficos necessitam deste ciclo(terceira fase do processo de transformação quimica da glicose). A adição de electrões ao FMN converte este à sua forma reduzida.oxidorredutase. O início da reação. e de toda a cadeia electrónica. [editar]Succinato-Q oxidorredutase (complexo II) A succinato-Q oxidorredutase. representado por Q na equação abaixo) por dois electrões provindos do NADH.[33] Tem a característica de ser a única enzima que participa tanto no ciclo dos ácidos tricarboxílicos como na cadeia de ‰ . o segundo tipo de grupo prostético encontrado no complexo.Este processo se tornou importante.

utilizado pelo parasita num tipo raro de biossíntese de pirimidina. o complexo II não transporta protões através da membrana e não contribui para o gradiente de protões. existe uma enzima similar ao complexo II.[38] Esta enzima contém uma flavina e um centro [4Fe-4S] mas. Este processo permite ao parasita sobreviver no ambiente anaeróbio dointestino grosso.[40][41] Em plantas.[39] Em mamíferos. ao aceitar electrões de diversas acetilCoAdesidrogenases. liga-se à superfície da membrana e não atravessa a bicamada lipídica. centros de ferro-enxofre e um grupo hemo que não participa na transferência de electrões para a coenzima Q mas aparenta ser necessário para diminuir a produção de espécies reactivas de oxigénio. ao contrário de outros complexos respiratórios. É uma enzima que aceita electrões da flavoproteína transportadora de electrões na matriz mitocondrial e os utiliza para reduzir a ubiquinona. esta via metabólica é relevante na beta-oxidação de ácidos gordos e no catabolismo de aminoácidos e colina. O complexo II consiste de quatro subunidades proteicas e um cofactor dinucleótido de flavina-adenina (FAD). ou QFR) que opera de forma reversa.[37] [editar]Flavoproteína de transporte de electrões-Q oxidorredutase A flavoproteína de transporte de electrões-ubiquinona oxidorredutase (ETF-Q oxidorredutase).[34][35] Oxida o succinato a fumarato e reduz a ubiquinona. Nalguns eucariontes.[42] ‘‘   ‘ . a ETF-Q oxidorredutase é também importante nas respostas metabólicas que permitem a sobevivência durante longos períodos de escuridão.[36] Outra função pouco convencional do complexo II é encontrada no parasita que causa a maláriaPlasmodi m fal iparum. Como esta reacção liberta menos energia que a oxidação do NADH. é um terceiro ponto de entrada na cadeia de transporte electrónico. oxidando ubiquinol e reduzindo fumarato. em que a acção reversa do complexo II é importante na regeneração de ubiquinol.transporte electrónico. realizando fosforilação oxidativa anaeróbia usando fumaratocomo aceitador final de electrões. a fumarato redutase (menaquiol:fumarato oxidorredutase. também conhecida como flavoproteína de transporte de electrões desidrogenase. tais como o vermeparasitaAs aris s m.

que sofre oxidação. Após cada passo. que contribui para o gradiente de protões.[45] Um citocromo é um tipo de proteína de transferência electrónica que contém pelo menos um grupo hemo. Os iões de ferro dos grupos hémicos do complexo III alternam entre o estado ferroso (reduzido. esta enzima é um dímero. em que cada subunidade é ela própria um complexo de 11 proteínas.[46] No primeiro passo. complexo citocromo bc1. à medida que os electrões são transferidos através da proteína. que aceita o segundo electrão de QH2. a eficiência seria a metade. [editar]Q-citocromo c oxidorredutase (complexo III) A Q-citocromo c oxidorredutase é também conhecida simplesmente como citocromo c redutase. O segundo electrão é transferido para a ubisemiquinona. No segundo passo.[43][44] Em mamíferos. ou simplesmente complexo III.[15] . liga-se uma segunda molécula de QH2. O terceiro substrato é Q. um centro [2Fe-2S] e três citocromos (um citocromo c1 e dois citocromos b. reduzindo-a a QH2ao mesmo tempo que são captados dois protões da matriz mitocondrial. passando novamente um electrão a outro citocromo c. Os primeiros dois substratos são libertados. O complexo III catalisa a oxidação de uma molécula de ubiquinol e a redução de duas moléculas de citocromo c..[47] À medida que a coenzima Q é reduzida a ubiquinol no lado interno da membrana e oxidada a ubiquinona no outro lado.(ubisemiquinona). reduzindo-se ao radical Q. Fe3+). o citocromoc. QH2 é então libertado da enzima. enquanto que o intermediário ubisemiquinona permanece ligado. que pode transportar dois) Como apenas um dos electrões pode ser transferido em cada passo do doador QH para 2 um citocromo aceitador. a enzima liga três substratos: primeiro o QH2. Fe2+) e férrico (oxidado. existe uma transferência líquida de protões através [15] da membrana. e dois protões para o espaço intermembranar. passando um electrão para o segundo substrato.Os dois passos de transferência electrónica no complexo III: Q-citocromo c oxidorredutase. Q (na parte superior da figura) deixa a enzima. que consegue transportar apenas um electrão (ao contrário da coenzima Q. o mecanismo de reacção do complexo III é mais elaborado que aqueles de outros complexos respiratórios e ocorre em dois passos colectivamente designados "ciclo Q". havendo apenas a transferência de um protão por citocromo reduzido. Este mecanismo é relativamente complexo mas assegura um aumento da eficiência da transferência de protões: se apenas uma molécula de QH2 fosse utilizada para reduzir directamente dois citocromos.

existem NADH oxidases que oxidam o NADH no citoplasma.[50] O aceitador final de electrões oxigénio é reduzido a água neste processo. um de magnésio e um de zinco). também conhecda como complexo IV. encontrada em plantas. [49] Esta enzima catalisa a reacção final da cadeia de transporte electrónico. Tanto a passagem de protões através da membrana como o consumo de protões na matriz mitocondrial contribuem para o gradiente protónico. As vias de transporte electrónico em que participam estas oxidases alternativas rendem menos ATP que a cadeia completa. dois grupos hémicos e diversos outros cofactores metálicos (três iões de cobre. contendo 13 subunidades.[48] Em mamíferos. em plantas.Complexo IV: citocromo c oxidase. não na matriz mitocondrial. Não se encontram totalmente esclarecidas as vantagens em possuir cadeias mais curtas.[51] Estas enzimas não transportam proões. no entanto. Por exemplo. é o último complexo proteico da cadeia de transporte de electrões. ao mesmo tempo que bombeia protões através da membrana. [editar] itocromo c oxidase (complexo IV) A citocromo c oxidase.[52] Outro exemplo de um sistema diferente é a "oxidase alternativa". oxidando o citocromo c e transferindo electrões para o oxigénio. alguns fungos. estas oxida alternativas são ses ’ . protistas e possivelmente noutros animais. [editar]Redutases e oxidases alternativas Muitos organismos eucarióticos possuem cadeias respiratórias diferentes das de mamíferos. a enzima tem uma estrutura bastante complexa. pelo que reduzem a ubiquinona sem alterar ogradiente electroquímico através da membrana interna. que são as mais bem estudadas (e acima descritas). e passam os electrões para uma reserva de ubiquinona.[53][54] Esta enzima [55] transfere electrões directamente do ubiquinol para o oxigénio.

listados abaixo.19 ” “ “ .[58] [editar]Organização de complexos O modelo original da organização dos complexos da cadeia respiratória descrevia a sua difusão livre e independente na membrana mitocondrial.[28] No entanto. O potencial de meia onda de um composto dá uma medida da quantidade de energia libertada quando esse composto é oxidado ou reduzido. como frio. produção de espécies reactivas de oxigénio e infecção. a fosforilação oxidativa em Esc eric ia coli é a mais bem compreendida. alguns dos componentes poderão existir em maior quantidade que outros.[66] Em E.[59] Neste modelo. pois existem dados que aparentam não se ajustar ao modelo. a cadeia de transporte electrónico em procariontes utiliza a energia libertada da oxidação de um substrato para bombear iões através de uma membrana e gerar um gradiente electroquímico. os diversos complexos existem como conjuntos organizados de enzimas que interactuam. coli [67] Poten ial de meia onda Enzima respiratória Par redox (Volts) Formato desidrogenase Hidrogenase NADH desidrogenase Glicerol-3-fosfato Bicarbonato / Formato Protão / Hidrogénio NAD+ / NADH DHAP / Gly-3-P 0. com razões entre complexos I/II/III/IV e ATP sintase de aproximadamente 1:1:3:7:4.produzidas em resposta a situações de stress. este modelo não é totalmente aceite.32 0. Enzimas e substratos da respiração em E.[28][63] [editar]Cadeias de transporte electrónico de procariontes Em contraste com a similaridade geral que existe na estrutura e função das cadeias respiratórias em eucariontes.42 0.[60] Tais associações poderão permitir a canalização de substratos ("channeling") entre os diferentes complexos da cadeia. permitindo a sua adaptação a diferentes condições ambientais. coli. as enzimas de transferência electrónica em bactérias e arqueas são muito diversificadas.43 0. designadas "supercomplexos" ou "respirassomas". em contraste. alguns dados mais recentes sugerem que os complexos possam formar estruturas de ordem superior.[56][57] Vias alternativas podem melhorar a resistência dos organismos a danos causados pelo stress oxidativo. tendo agentes redutores potenciais negativos e agentes oxidantes potenciais positivos. a fosforilação oxidativa utiliza uma grande variedade de agentes redutores e oxidantes. Em bactérias.[62] No entanto.[61] Em mamíferos. assim como outros factores que inibam a cadeia de transporte completa. optimizando a velocidade e eficiência da transferência de electrões. utilizam também diversos outros compostos químicos como substratos. os sistemas em arqueas são ainda pouco compreendidos.[64][65] Tal como acontece nos eucariontes.

36 +0. mas insuficiente para produzir NADH ou NADPH directamente em anabolismo. respectivamente. Dentro deste conjunto de compostos.[65] Quanto maior é a diferença entre o potencial de um composto oxidante e de um redutor. coli pode multiplicar-se na presença de agentes redutores como o formato.82 +0. o hidrogénio ou o lactato como doadores de electrões e o nitrato.[68] Alguns procariontes utilizam pares redox que possuem diferenças muito pequenas no seu potencial de meia onda. pois o seu potencial de meia onda é quase zero.13 +0. DMSO ou oxigénio como aceitadores. Tal significa que o succinato pode ser oxidado a fumarato se houver um oxidante forte presente (como o oxigénio) ou o fumarato pode ser reduzido a succinato na presença de um agente redutor forte (como o formato). A pequena quantidade de energia libertada nesta reacção é suficiente para bombear protões e produzir ATP. Estas reacções alternativas são catalisadas pela succinato desidrogenase e pela fumarato redutase.19 ? 0. o par succinato/fumarato é particular.[69] Este problema é contornado usando uma nitrito oxidorredutase que produz força motriz protónica suficiente para fazer funcionar a cadeia de transporte electrónico no sentido inverso. mais energia é libertada quando eles reagem.03 Glicose oxidase Succinato desidrogenase Ubi uinol oxidase Nitrato redutase Nitrito redutase Dimetilsulfóxido redutase N-óxido de trimetilamina redutase Fumarato redutase Glicose / Gluconato Succinato / Fumarato Oxigénio / Água Nitrato / Nitrito Nitrito / Amónia DMSO / DMS TMAO / TMA Fumarato / Succinato Como mostrado acima.03 +0.42 +0.14 +0. Por exemplo.desidrogenase Piruvato oxidase Lactato desidrogenase D-aminoácido desidrogenase Acetato + Dióxido de carbono / Piruvato Piruvato / Lactato 2-oxoácido + amónia / D -aminoácido ? 0.[70][71] • . forçando o complexo I a produzir NADH. oxidam nitrito a nitrato. bactérias nitrificantes.16 +0. doando elecrões ao oxigénio. como as pertencentes ao género Nitrobacter. a E.

coli dois tipos diferentes de ubiquinol oxidase usando oxigénio como aceitador electrónico. o metabolismo muda para a utlização de uma oxidase que transfere apenas um protão por electrão. quando a forçamotriz é – .Os procariontes controlam o uso destes doadores e aceitadores de electrões variando o [72] tipo de enzimas produzido. a célula utiliza uma oxidase com baixa afinidade para com o oxigénio que consegue transporta dois protões por cada electrão. em resposta a condições ambientais. No entanto. Esta flexibilidade deve-se à possibilidade de diferentes oxidases e redutases utilizarem a mesma reserva de ubiquinona. a reacção da ATP sintase prossegue da direita para a esquerda. Esta enzima encontra-se presente em todas os organismos vivos e funciona de forma idêntica em procariontes e eucariontes. Tal permite diversas combinações funcionais de enzimas. com sistemas de enzimas fáceis de permutar.[75][76] havendo alguns estudos que apontam [77] para uma variação nestes números. A AT sintase. r No entanto. mas que tem alta afinidade para com o oxigénio. Sob condições totalmente aeróbias. também designada complexo V. enzimas essas ligadas pelo intermediário comum ubiquinol. Existem estimativas de serem necessários entre três e quatro protões para sintetizar um ATP. se os níveis de oxigénio decrescem. dependendo das condições. é a enzima final na via da fosforilação oxidativa. [74] A enzima utiliza a energia armazenada num gradiente de protões existente através da membrana para realizar a síntese de ATP a partir de ADP e fosfatoinorgânico (Pi). Esta reacção de fosforilação é um equilíbrio químico. os procariontes têm também várias isozimas (diferentes enzimas que catalisam a mesma reacção).[67] Estas cadeias respiratórias têm portanto uma natureza modular. Por exemplo. o domínio sintase F1 a magenta e a membrana a azul translúcido. através da membrana. que pode ser deslocado alterandose a força motriz protónica. Se não existe uma força motriz. existe em E. havendo a hidrólise de ATP e o bombeamento de protões para fora da matriz. Além da existência desta diversidade metabólica.[73] [editar]A P sintase ATP sintase. O canal de protões FO e eixo encontra-se a rosa.

penetrando a membrana e ligando as subunidades e à base da enzima.[79] Tanto a subunidade como a conseguem ligar nucleótidos. A enzima em mamíferos contém 16 subunidades e uma massa de aproximadamente 600 quilodalton. através da membrana que potencia a síntese de ATP. o ADP e o fosfato entram no centro activo. nalgumas espécies. É possível que. não de protões. É o movimento da subunidade que providencia a energia necessária para os centros activos das subunidades sofrerem alterações que permitam a produção e libertação de ATP. em forma de cogumelo. sendo o local onde ocorre a síntese de ATP. permitindo a libertação da molécula de ATP e podendo voltar a ligar ADP e fosfato. Nalgumas bactérias e arqueas. mas apenas a subunidade catalisa a reacção de síntese do ATP. força a rotação do eixo central (subunidade ) dentro das subunidades e . uma forma da enzima que contém proteínas com muito pouca semelhança a nível da estrutura primária (sequência de aminoácidos) com subunidades de outras ATP sintases bacterianas e eucarióticas.alta. o que poderá causar interacções electrostáticas que propulsionam o anel. por sua vez. é o movimento de iões sódio. cuja extremidade penetra na zona das subunidades e . O centro activo volta então ao estado "aberto". que actua como um estator.[14] Esta reacção de síntese de ATP é designada em Inglês como bin ing c ange mec anism (algo como "mecanismo de ligação-modificação") e consiste na modificação cíclica do centro activo de cada subunidade em três estados. A enzima muda então novamente de conformação e força o encontro entre estas moléculas (estado "fechado"). em que o centro activo liga a recém-produzida molécula de ATP com alta afinidade.[83] [editar]Esp cies reactivas de oxig nio O dioxigénio (oxigénio molecular) é um aceitador terminal de electrões ideal. À medida que os protões atravessam a membrana através do canal na base da ATP sintase. FO entra em movimento de rotação. o eixo consiste numa proteína (subunidade ).[11] No estado "aberto". estendendo-se ao longo de F1. permitindo o fluxo de protões no sentido do gradiente de concentração (da maior concentração para a menor) e produzindo ATP a partir de ADP.[81] Este anel em rotação.[80] Esta rotação poderá ser causada por mudanças no estado de ionização de aminoácidos no anel de subunidades "c". [74] A ATP sintase é um complexo proteico de grandes dimensões. estas não entram em rotação por se encontrarem fixas pelo braço lateral. Uma outra subunidade actua como um braço lateral. por ser um agente oxidante forte.[84] embora tal não seja obrigatoriamente verdadeiro em todos os casos.[78] A parte da enzima embebida na membrana é designada FO e contém um anel de subunidades "c" e o canal de protões.[82][83] Arqueas como as pertencentes ao género Methanococcus contêm também a A1 Ao sintase. A redução do dioxigénio pode originar intermediários potencialmente danosos.[85] Embora a transferência de quatro protões e quatro electrões ˜ ˜ — ™ ™ . a reacção procede da esquerda para a direita. A proteína muda de conformação capturando as moléculas e liga-as de forma fraca (estado de ligação fraca). O complexo em forma de bola na extremidade de F1 contém seis proteínas de dois tipos distintos (três subunidades e três subunidades ). esta forma da enzima seja uma ATP sintase especializada no transporte de sódio. O eixo e a "cabeça" em forma de bola é designada F1.

a presença de oligomicina inibe a ATP sintase. a catalase e peroxidases. Por exemplo.[90] j Cianeto Monóxido de carbono Inibe a cadeia de transporte electrónico ao ligar o oxigénio com Venenos maior afinidade que o centro Fe Cu do citocromo c oxidase. O NADH deixa então de ser oxidado. evitando a reduç o do dioxigénio. as células possuem diversos sistemas antioxidantes. Estas espécies reactivas de oxigénio e os seus produtos de reacção.[90] Tal resulta na inoperância das bombas de protões. pois oxidam proteínas e lípidos membranares e causam mutações no DNA. Estes danos celulares podem contribuir para determinadas patologias e pensa-se que estejam envolvidos no processo de envelhecimento.[85] que capturam e desintoxicam as espécies reactivas e limitam os danos por elas causados. Embora normalmente qualquer um desses compostos iniba apenas uma enzima da cadeia de transporte electrónico. No entanto. quando existe a formação da ubisemiquinona.[89] Para diminuir os efeitos das espécies reactivas de oxigénio. impedindo a passagem de protões para dentro da mitocôndria. como a presença das vitaminasC e E e enzimas como a superóxido dismutase. o que pára o funcionamento do ciclo dos ácidos tricarboxílicos. pois a concentração de NAD+ cai para níveis inferiores aos necessários para o funcionamento das enzimas desse ciclo.[91] f f ihf g f e Co postos Uso Ef ito n fosfo il o oxid tiv d .reduza o dioxigénio a água. já que o gradiente de concentração protónica se torna demasiado forte para ser superado. a inibição de apenas um dos passos é suficiente para parar toda a cadeia. [editar]Inibidores Existem diversos compostos químicos que inibem a fosforilação oxidativa. um radical livre muito reactivo e instável que pode por vezes "escoar" alguns electrões directamente para o oxigénio. a transferência de um ou dois electrões produz o anião radical superóxido e o peróxido de hidrogénio.[88] ia É de particular importância a redução da coenzima Q10 no complexo III.[86][87] O complexo da citocromo c oxidase é muito eficiente na redução de dioxigénio a água e produz muito poucos intermediários parcialmente reduzidos. Oligomicina Antibiótico Inibe a ATP sintase ao bloquear o fluxo de protões através da subunidade FO. são muito danosos para as células. uma espécie química inócua. tais como o radicalhidroxilo. produzindo superóxido. são produzidas pequenas quantidades de superóxido e peróxido na cade de transporte de electrões.

Ir para: navegação.[93] Nem todos os inibidores da fosforilação oxidativa são toxinas. glicerol e aminoácidos. Pesticida Evita a transferência de electrões do complexo I para a ubiquinona ao bloquear o local de ligação da ubiquinona. os principais precursores são: lactato. principalmente alanina. Exceto por três sequências específicas. Em humanos.CCCP 2.[95] Gliconeogênese Origem: Wi ipédia. No tecido adiposo castanho existem canais protónicos regulados designadosproteínas de desacoplamento [94] que conseguem fazer o desacoplamento da respiração e síntese de ATP. Este é um tipo de respiração rápida que produz calor e é de particular importância como forma de manter a temperatura corporal em animais em hibernação. pesquisa Molécula da glicose Gliconeogênese ("formação de novo açúcar") é a rota pela qual é produzida glicose a partir de compostos aglicanos (não-açúcares ou não-carboidratos). [1] k .4Dinitrofenol Rotenona Ionóforos que perturbam o gradiente de protões ao transportar Venenos protões através da membrana mitocondrial interna. a enciclopédia livre. as reações da gliconeogênese são inversas às da glicólise. sendo a maior parte deste processo realizado no fígado (principalmente sob condições de jejum) e uma menor parte no córtex dos rins. desacoplando [92] então o bombeamento de protões da síntese de ATP. embora tais proteínas possam também ter uma função mais geral nas respostas ao stress celular.

Nessas situações. Precursores As três maiores fontes de carbono para a gliconeogênese em humanos são lactato. O glucagon contrarregula os efeitos da insulina. o glicogênio hepático e muscular é degradado (glicogenólise) fazendo com que a glicemia volte a valores normais. A insulina estimula o transporte de glicose para certas células. sendo convertido em piruvato pela enzima . no dissacarídeo sacarose para transporte através da planta em desenvolvimento. Apenas o cérebro requer cerca de 120g de glicose a cada dia . tais como as dos músculos e tecido adiposo. Portanto.Em mamíferos. e o glucagon se eleva durante o jejum. porém alguns tecidos dependem quase completamente de glicose como fonte de energia metabólica. aminoácidos e glicerol em glicose. Em muitos microorganismos. particularmente alanina. medula renal e tecidos embriônicos. nucleotídeos e coenzimas. Para o cérebro humano e o sistema nervoso. animais. a qual converte piruvato e compostos relacionados de três e quatro carbonos em glicose. o glicogênio é depletado (consumido). os organismos necessitam de um método para sintetizar glicose a partir de precursores não-carboidratos.[2] As modificações que ocorrem no metabolismo da glicose durante a mudança do estado alimentado para o estado de jejum são reguladas pelos hormônios insulina e glucagon. situação que também ocorre quando há deficiência do suprimento de glicose pela dieta ou por dificuldade na absorção pelas células. Isso é realizado pela via chamada gliconeogênese. açúcares e ácidos graxos. lactato e propionato no seu meio de crescimento.mais do que metade de toda a glicose armazenada como glicogênio em músculos e fígado. o suprimento de glicose desses reservatórios não é sempre suficiente. os organismos precisam ter mecanismos para manutenção dos níveis sanguíneos de glicose. glicerol e aminoácidos. ou após exercícios vigorosos. testículos. para sobreviver. tais como aminoácidos. gorduras e proteínas armazenadas são convertidas. estimulando o armazenamento de combustível. A glicose e seus derivados são precursores da síntese das paredes celulares das plantas. assim como por adipócitos durante o estado alimentado. e uma variedade de outros metabólitos essenciais. a gliconeogênese inicia a partir de compostos orgânicos simples de dois ou três carbonoso. tais como a síntese da ribose dos nucleotídeos ou da porção carboidrato de glicoproteínas e glicoproteínas. todos os tecidos também requerem glicose para outras funções. Embora as reações da gliconeogênese sejam as mesmas em todos os organismos. o contexto metabólico e a regulação da rota diferem de uma espécie para outra e de tecido para tecido. entre as refeições e durante longos jejuns. tais como acetato. fungos e outros microrganismos.[2] A longo prazo. a maioria dos tecidos é capaz de suprir suas necessidades energéticas a partir da oxidação de vários compostos. O lactato é produzido pela glicólise anaeróbica em tecidos como músculo em exercício ou hemácias. a glicose sanguínea é a única ou principal fonte de energia. sendo que as reações são praticamente as mesmas em todos os tecidos e todas as espécies. estimulando a liberação dos combustíveis armazenados e a conversão de lactato.[1] Quando a concentração de glicose circulante vinda da alimentação diminui.[1] A gliconeogênese é um processo ubíquo. presente em plantas. e também altera a atividade de enzimas chave que regulam o metabolismo. através de rotas que incluem a gliconeogênese. A insulina está elevada no estado alimentado. assim como os eritrócitos. Entretanto.[2] Nas mudas de plantas.

que ocorre somente no músculo esquelético. O ciclo do glioxilato [3] produz ácidos dicarboxílicos de quatro carbonos que podem entrar na gliconeogênese.[1] l . exceto a leucina e a lisina. Rotas da glicólise e gliconeogênese no fígado. um precursor do succinil CoA.[1] Ácidos graxos não podem ser convertidos em glicose em animais. O ciclo de Cori ocorre no músculo esquelético e nas hemácias e consiste na oxidação de glicose em lactato. consiste na oxidação da glicose em piruvato. transporte para o fígado. onde podem ser obtidos pela degradação d proteína e muscular. [editar] iclo de Cori e ciclo da alanina Dois ciclos importantes dependem do processo de gliconeogênese: ociclo de Cori e o ciclo da alanina. Em plantas. então. A alanina. onde será reconvertida em piruvato e o NH3 excretado como uréia. especificamente nas mudas. O lactato e o piruvato oriundos de tais processos são.lactato desidrogenase. Aminoácidos provém principalmente do tecido muscular. é produzida no músculo a partir de outros aminoácidos e de glicose. com posterior transporte desse produto para o fígado. Glicerol é liberado das reservas adiposas de triacilglicerol e entra na rota gliconeogênica como diidroxiacetona fosfato (DHAP). os quais liberam propionato. Todos os aminoácidos. podem originar glicose ao serem metabolizados em piruvato ou oxaloacetato. metabolização do piruvato em alanina. Já o ciclo da alanina.(com intuito de retirar NH3 tóxico ao musculo). o ciclo do glioxilato pode ser usado para converter ácidos graxos (acetato) como fonte primária de carbono do organismo. o principal aminoácido gliconeogênico. participantes do ciclo de Krebs. com exceção de ácidos graxos de cadeia ímpar ou ramificada. sendo fonte mais importante de glicose em ruminantes. utilizados na gliconeogênese.

o fluxo de carbonos. ou glicólise. é na direção reversa. reações e enzimas especiais são necessárias. que atua de maneira oposta.[1] Portanto. com seis carbonos. a fosforilação da frutose 6-fosfato em frutose 1. Se glicólise (a conversão de glicose em piruvato) e gliconeogênese (a conversão de piruvato em glicose) fossem permitidas ocorrer simultaneamente em altas taxas. o resultado seria o consumo de ATP e a produção de calor. pode atravessar a membrana plasmática A enzima glicose-6-fosfatase só ocorre no fígado e rins y y [editar]Balanço energ tico da gliconeogênese A neoglicogênese é uma reação de síntese porque utiliza um precursor de 3 carbonos e tem como produto final a glicose. As enzimas envolvidas na catalização desses passos são reguladas para que. três etapas diferem da glicólise: y 1° etapa: A reação ue era catalisada pela piruvato uinase na glicólise passa a ser catalisada pela piruvato carboxilase e pela fosfoenolpiruvato carboxi uinase O piruvato é transformado em oxaloacetato pela piruvato carboxilase O oxaloacetato é convertido em fosfoenolpiruvato pela fosfoenolpiruvato carboxi uinase O fosfoenolpiruvato é transformado em frutose-1. ou gliconeogênese predomine.[1] Glicólise e gliconeogênese são reguladas reciprocamente. seis moles de pontes de fosfato de alta energia são clivadas[1] : quatro ATP.6-bisfosfato por enzimas participantes na glicólise. ue catalisam reações reversíveis. a maioria das reações de síntese de glicose são no sentido inverso aos da glicólise.6-bisfosfato pela fosfofrutoquinase-1 e a conversão de fosfoenolpiruvato em piruvato pela piruvato quinase. podendo operar a via no sentido inverso 2º etapa: Há a conversão da frutose-1. dois GDP. Assim como as demais reações de síntese. que estimula esse processo. e pela insulina. a neoglicogênese consome energia na forma de ATP. assim. Para cada molécula de glicose formada a partir de piruvato. Dois moles de piruvato são requeridos para a síntese de um mol de glicose.[2] Embora a p p r q o p o s o q r t o o r n p r m u .[1] Entretanto. sendo que.6-bisfosfato em frutose-6-fosfato Esta reação é catalisada pela frutose-1. dependendo das condições fisiológicas.6. em três pontos as reações da glicólise são irreversíveis in vivo (por liberarem energia livre em forma de calor): conversão de glicose em glicose 6-fosfato pela hexoquinase. e dois NADH[2] .[editar] eaç es da gliconeogênese O processo de gliconeogênese superpõe-se ao da glicólise. que são utilizados nas reações catalisadas por piruvato carboxilase. A maioria das etapas da gliconeogênese usa as mesmas enzimas que catalizam o processo da glicólise. iniciando pelo piruvato.bisfosfatase 3º etapa: Nesta etapa faz-se a conversão de glicose-6-fosfato em glicose O grupo fosfato ligado ao carbono 6 da glicose-6-fosfato sofre hidrólise catalisada pela glicose6-fosfatase O produto dessa reação é a glicose não fosforilada ue. porém.[2] Para contornar essas barreiras energéticas. fosfoenolpiruvato carboxiquinase e fosfoglicerato quinase.[1] egulação O controle da gliconeogênese é realizado pelo glucagon. é claro.

é também estimulada durante exercício prolongado. e sob condições deestresse. o que compromete sua credibilidade (desde janeiro de 2010).[1] Ácido pirúvico Origem: Wi ipédia. por uma dieta altamente protéica. acadêmico ² Scirus A Wi ipédia possui o portal: Portal da Bioquímica Alerta sobre risco à saúde Nome IUPAC Outros nomes Número CAS w v Ácido pirúvico Ácido oxopropanoico Ácido alfacetopropiônico Ácido acetilfórmico Ácido piroracêmico Identificadores 127-17-3 . a enciclopédia livre.gliconeogênese ocorra durante o jejum. livros. inserindo-as no corpo do texto por meio de notas de rodapé. pesquisa Esta página ou secção não cita nenhuma fonte ou referência. Encontre fontes:Google ² notícias. melhore este artigo providenciando fontes fiáveis e independentes. Por favor. Ir para: navegação. Os fatores que promovem o fluxo geral de carbono do piruvato até glicose incluem a disponibilidade de substrato e mudanças da atividade ou quantidade de certas enzimas chave da glicólise e gliconeogênese.

438 K. originado ao fim da glicólise. Em meio aquoso dissocia-se formando o ânionpiruvato. 53 °F 165 °C. .06 g/mol 1. ácidos carboxílicos relacionados Compostos relacionados ácido acético ácido glioxílico ácido oxálico ácido propiônico ácido acetoacético propionaldeído gliceraldeído metilglioxal piruvato de sódio Excepto onde denotado.250 g/cm³ 11. que é a forma sob a qual participa dos processos metabólicos. 329 °F Acidez (pKa) 2.49 at 25 °C Compostos relacionados íon piruvato Outros aniões/ânions cetoácidos.ChemSpider SMILES 1031 [Expandir] Propriedades Fórmula molecular Massa molar Densidade Ponto de fusão Ponto de ebulição C3H4O3 88.8 °C. 285 K. Alerta sobre risco à saúde. O ácido pirúvico é um composto orgânico contendo três átomos de carbono (C3H4O3). os dados referem-se a materiais sob condições PTN Referências e avisos gerais sobre esta caixa.

Durante a glicólise.A álcool etílico (fermentação alcoólica) 2. esta tem que ser regenerada. é transformada uma m olécula de NAD+ em NADH. A formação de ácido lático e o ciclo de Krebs podem ocorrer em quase todas as células animais. Ir para: navegação. miscivel em água. álcool etílico e éter etílico. pesquisa O Commons possui uma categoria com multimídias sobre Ácidos c boxílicos Subcategorias Esta categoria contém as seguintes 4 subcategorias (de um total de 4). CH3COCl + KCN CH3COCN CH3COCN + H+ + H2O CH3COCOOH + NH4+ Categoria:Ácidos carboxílicos Origem: Wikipédia. o que pode ser feito reduzindo o ácido pirúvico: y y y 1. A y [×] Aminoácidos (60 P) D y [×] Ácidos dicarboxílicos (27 P) yx . com odor similar ao do ácido acético.O ácido pirúvico é o composto de menor energia que pode ser obtido da glicose sem a utilização de oxigênio. a enciclopédia livre.A ácido lático (fermentação lática) 3. Como a quantidade desta molécula é limitada na célula. A fermentação alcoólica só ocorre em certos fungos. O ácido pirúvico é um líquido transparente. Pode ser produzido em laboratório pela decomposição (perda de CO ) do ácido tartárico 2 catalizada pelo aquecimento deste com hidrogenosulfato de sódio. Também pode ser obtido a partir do cloreto de acetila e cianeto de sódio.A acetil-CoA e dióxido de carbono (para o Ciclo de Krebs ou Sintetase de ácidos graxos) Estas vias de degradação do ácido pirúvico dependem da situação e do organismo no qual se realiza o processo.

E y y y ! y y Ácido monocarboxílico Ácido tricarboxílico EDTA Eritrosina Ácido etanoico A y y y y y y y y y y F Ácido 1naftalenoacético Ácido acetilsalicílico Ácido indolacético Ácido pangâmico Ácido retinoico Aconitato (substrato) Ácido acrílico Amineptina Aminossalicilato Amoxicilina y y y y y Ácido fenilacético Fluoresceína Ácido trifluoroacético Ácido metanoico Foscarnet T G y y Ácido glioxílico Gluconato I y B y y y y L y y y C y y y y Ácido lisérgico Ácido cafeico Calceína Clonixina Ácido crot nico M y y y y y y y y y y y Malonato Ácido 2-metilbenzoico Monensina D N y Ácido dicloroacético | Ácido benzoico Bixina Bumetanida Ácido butanoico y Isotiocianato de fluoresceína Isotretinoína { y y Ácido carboxílico Ranço S y y y y y Salicilamida Ácido salicílico Ácido sinapínico Ácido sórbico Ácido sulfossalicílico y Ácido tricloroacético V y y y Ácido valérico Valproato Vermelho de metila Á Ácido ald nico Ácido calconcarboxílico Ácido cloroacético Ácido enântico Ácido isovalérico Ácido perfluorooctanoico Ácido perfluorononanoico Ácido siálico Ácido treonico Ácido urónico z .G y [×] Ácidos graxos (38 P) H y [×] Hidroxiácidos (26 P) Páginas na categoria "Ácidos carboxílicos" Esta categoria contém as seguintes 67 páginas (de um total de 67).

como no músculo esquelético em alta at ividade ou nas bactérias do ácido láctico.y Ácido diclorofenoxiacético y y y y Ácidos cloroacéticos Natamicina Niacina Ácido nitrilotriacético O y y Ácido orótico Ácido oxalosuccínico P y y Ácido pirúvico Ácido propanoico O piruvato representa um ponto de junção importante no catabolismo dos carboidratos . A redução do piruvato é catalisada pela desidrogenase láctica. Ao final da via glicolítica tem -se quatro moléculas de ATP formadas. pois foram utilizadas dua s moléculas de ATP para fosforilar a glicose e a frutose 6 -fosfato nos passos iniciais da glicólise. as quais participarão da cadeia transportadora de elétrons gerando mais 6 moléculas de ATP . e o NADH formado pela desidrogenação do gliceraldeído 3 -fosfato é reoxidado a NAD+ pelo O 2. sob condições anaeróbias. Deve-se lembrar que são formadas duas moléculas de NADH. Entretanto. o saldo líquido da glicólise são duas de mol éculas de ATP. contudo. sob condições anaeróbias. A redução do piruvato é catalisada pela desidrogenase láctica. contudo. Nestas condições os elétrons doados originalmente pelo gliceraldeído 3-fosfato ao NAD+ são transportados até o piruvato na forma de NADH. assim. Nos tecidos animais sob condições aeróbicas o piruvato é o produto da glicólise. Nos tecidos animais sob condições aeróbicas o piruvato é o produto da glicólise. Entretanto. este último é convertido em lactato. e o NADH formado pela desidrogenação do gliceraldeído 3 -fosfato é reoxidado a NAD+ pelo O 2. Nestas condições os elétrons doados originalmente pelo gliceraldeído 3 -fosfato ao NAD+ são transportados até o piruvato na forma de NADH. este último é convertido em lactato. o NADH gerado pela glicólise não pode ser reoxidado pelo O2 e precisa ser reoxidado pelo piruvato e. como no músculo esquelético em alta atividade ou nas bactérias do ácido láctic o. pois foram utilizadas duas moléculas de ATP para fosforilar a glicose e a frutose 6 -fosfato nos passos iniciais da glicólise. as quais participarão da cadeia transportadora de elétrons gerando mais 6 moléculas de ATP (se o mecanismo de transporte do NADH do citossol da célula para o interior da mitocôndria for o sistema especial de transporte do malato -aspartato). Deve-se lembrar que são formadas duas moléculas de NADH.11. o NADH gerado pela glicólise não pode ser reoxidado pelo O 2 e precisa ser reoxidado pelo piruvato e. Ao final da via glicolítica tem -se quatro moléculas de ATP formadas. o saldo líquido da glicólise são duas de moléculas de ATP.Redução do piruvato a lactato O piruvato representa um ponto de junção importante no catabolismo dos carboidratos . assim.

(H+ + 2 elétrons). ou como íon hidreto .(se ecanismo e t ansporte o A o citossol a cél la para o interior a mitocôndria for o sistema especial de transporte do malato-aspartato). A oxidação dos mais variados combustíveis metabólicos libera elétrons que são entregues pelas desidrogenasesa transportadores específicos. O fluxo transmembrana dos prótons "de volt a". o fluxo se estabelece entre uma série de transportadores que incluem: carreadores de membrana (como as quinonas). O NADH+ e o FADH2 transportam os elétrons de diferentes vias até a CTE. -Ubiquinona. onde os doam. sua redução pode se dar em duas etapas diferentes: . conservando parte desta energia como potencial eletroquímico transmembrana. Na CTE estes elétrons serão entregues ao oxigênio. Transportadores de elétrons: + A transferência pode se dar de três formas: Direta. citocromos e proteínas ferro sulfonadas. como átomo de hidrogênio (H + 1elétron). A energia livre disponibolizada pelo fluxo de elé trons criado é acoplada ao transporte contracorrente de protóns através da membrana interna da mitocôndria (impermeável a estes prótons).H. a favor de seu gradiente de concentração através de poros protéicos específicos fornece energia livre para a síntese de ATP. Dentro da cadeia. Cadeia Transportadora de Elétrons Figura estática A cadeia transportadora de elétrons.singularmente. reduzindo-os (de NAD+ e FAD a NADH+ e FADH2). cadeia respiratória ou fosforilação oxidativa é a convergência final de todas as vias de degradação oxidativa.

entretanto. Assim. só doará um elétron por vez ao cit c. Assim.s s . para daí serem entregues à UQ via Fe-S Este complexo não é responsável pelo bombeamento de nenhum próton para o espaço intermembrana. A Ubiquinona pode movimentar-se ao longo da bicamada lipídica. responsável por recebê-los e repassá-los ao citocromo c. após receber elétrons a partir de qualquer um dos complexos anteriores. § Complexo III: U iquinon ao Citocromo c £   Complexo II: Succin to à U iquinon ¤ ¡ ž   ¢ ¦ ¥ Ÿ . daí a síntese de 1ATP a menos pelo FADH2 em comparação ao NADH+. A UQH2 assim formada libera 1H+ para o espaço intermembrana e um elétron para o cit b.œ š ›  ‡ Š„}ŽŠ }ƒ} „Šƒ‚ } … „ƒ‚€} }† Šƒ†Š† Š~  ™  Š ‰‚”‚ ƒ‚}€} } Šƒ}‚„‰ ƒŽ Š„ƒ}‚„‰ Š„Šƒ~ } Š† Š„ƒ}‚˜} }‰ ‘ƒ}Ž‡ — }ƒŽ— ”‚ }  …Š„Šƒ~ } }† Š„‘}‚ƒŽ  ~ } Š ‚„Š‡‹„–  } ~ …Š  ƒ ‚‰ } Š‰ƒŠ• }‚„}ƒ}‰† Š€}Ž €}•” „Ž }ƒ …} }“ Ž‡ƒ’ ‡ ‚„Š‚ƒŽ …ƒƒ} †„}‚„ Š„‘}‚ƒŽ    ‰„ ‡ }† }ƒ‚Ž} }ƒ } „ƒ‚€} }† }ƒ†Š† }ƒ‚„}  Šƒ}‚„‰ Š ƒ}ˆŠ }†Ž Š„„‰‡‹‰~‡ Š …Š ƒ Š‚ }Œ €„‰‡‹‰~ „ƒ‚€} Š„„‰‡‹‰ } €Š ‰†Šƒ Š Š†‰ˆ‡†}ƒ †„} …„ƒ‚€}  }~} } ç s 2 s sc m s s c m m s m s s s m s s s m m çõ s s c s m s m c Complexo I: NADH à U iquinon Equaç geral: NADH + H + + UQ + UQH 2 A entrega não é direta.s s çõ s: c c s s às c -Proteín Fe-S . caminha até o complexo III. que o devolverá à UQ. o outro será doado a um cit b no complexo. A UQH resultante libera outro H+ e doa um elétron ao cit c.UQH s NAD+ A enzima responsável pela oxidação do succinato (a succinato desidrogenase). passando por FMN (Flavina MonoNucleotídeo). que entrega os elétrons à Fe-S ao qual está associada. e s então estes são entregues à UQ -R c 1º -2º -U s m c s mú c -Citocromos . estabelecendo um ciclo em que se repetem estas etapas: UQH recebe um elétron do complexo I ou II mais 1H+ da matriz. é a única do Ciclo do Ácido Cítrico ligada à mem rana interna da mitoc ndria e é através dela que os elétrons são doados ao FAD.UQH2 c s m . os elétrons que chegam à C E via FADH2 só serão responsáveis pelo bombeamento de prótons a partir do complexo III. A UQ recebe de volta um elétron do cit b e 1H+ da matriz. A UQH2.

quando houver acumulado 4 elétrons. sintetizando assim duas moléculas de água. livros. inserindo-as em notas de rodapé ou no corpo do texto. nos locais indicados. pesquisa Est ti o ou s c o cit font s fiáv is ind p nd nt s. se rão doados a 4H+ e 1O2 da matriz. Encontre fontes:Google notícias. levando assim os elétrons recebidos do complexo III ao IV.redução do O2 O citocromo c é livre para movimentar-se na superfície externa da membrana. entretanto. ó o fará. Síntese de ATP Glicogénio Origem: Wikipédia. acadêmico A Wikipédia possui o portal: Portal da Bioquími a Glico énio Al t sob isco à s úd 1] ª¯ © © © © Scirus ¨ © © © µ² ´ © ª ¯© « ®­ © ³ ²³ ± ° ´ ³² ® ª© ¬ «ª © . os elétrons após passarem pelos cit a e a3.Complexo IV . s l s n o cob todo o t xto. a enciclopédia livre. Por favor. melhore este artigo providenciando mais fontes fiáveis e independentes. Ir para: navegação. Neste complexo.

¶¸ · º ¶· ¶ ¶ 9005-79-2 C6H12O6 270-280 °C [1] solúvel[1] ¹ ¹ ¹ . Geralmente também é encontrado nos fungos. no fígado e nos músculos. os dados referem a -se materiais sob condi ões PTN Referências e avisos gerais sobre esta caixa.Id ntific do s Número CAS Propri d d s Fórmula molecular Ponto de fusão Solubilidade em água Riscos associados Frases R Frases S Exc pto ond d notado. Alerta sobre risco à saúde. principalmente. encontrado. O glicogénio(português europeu) ou glicogênio(português brasileiro) é um polissacárido e a principal reserva energética nas células animais.

sendo assim ele tem tantos terminais não redutores quantas ramificações. Esses grânulos apresentam em uma forma intimamente unida as enzimas responsáveis pela sua síntese e degradação. onde ele constitui até 7% do peso úmido deste órgão. A principal função do glicogênio armazenado no fígado serve para alimentar a necessidade energética das células cerebrais. [editar]Hidrólise O glicogênio é hidrolisado pelas . Já a -amilase (que também quebra o laço glicosídico (1 4)) cliva sucessivas unidades de maltose. Neste caso é denominado glicogênio hepático. suas unidades de glicose são retiradas uma a uma. quebra o laço glicosídico (1 4) ao acaso. sendo encontrado em grandes grânulos. As enzimas podem agir em muitos terminais. a partir dos terminais não redutores. Apresenta uma ramificação a cada oito a doze unidades. produzindo tanto maltose quanto glicose. Quando este é utilizado como fonte de energia. A -amilase. porém com um único terminal redutor. [editar] amificaç es Cada ramificação do glicogênio termina com um açúcar não redutor. presente no suco pancreático e na saliva. iniciando a partir do terminal não reduzido. sendo capazes de formar ligações de hidrogênio com a água. que são altamente hidratados por apresentar uma grande quantidade de grupos hidroxila expostos.Índice [esconder] y y y y y y y y 1Descrição 2Armazenamento 3Ramificações 4Hidrólise 5Síntese 6Ver também 7Ligações externas 8Referências [editar]Descrição Ocorre intracelularmente como grandes agregados ou grânulos. eles mesmos agregados de grânulos menores compostos por moléculas de glicogênios unitárias altamente ramificadas e com uma massa molecular média de vários milhões. [editar]Armazenamento O glicogênio é especialmente abundante no fígado.e -amilases. ¼ » . fazendo com que este polissacarídeo se reduza a um monossacarídeo. É um polímero constituído por subunidades de glicose unidas por meio de ligações.

¾ ¾ ¾½ . podendo apresentar nitrogênio. como a ribose e a desoxirribose. pesquisa Este artigo ou sec o contém uma lista de fontes ou uma única fonte no fim do texto. como nas do fígado e músculo. a principal é a função energética. Carboidratos. sacarídeos . Também atuam como elementos estruturais e de proteção na parede celular das bactérias. que chega a 150 g. a enciclopédia livre. constituídas principalm ente por carbono. O glicogênio hepático. glúcidos.açúcares. Conforme o tamanho. são as biomoléculas mais abundantes na natureza. também conhecidos como glicídios. hidrogênio e oxigênio. bem como em tecidos conjuntivos e envoltório celular de animais. é degradado no intervalo das refeições mantendo constante o nível de glicose nosangue ao mesmo tempo em que fornecem este metabólito as outras células do organismo. Ir para: navegação. Dentre as diversas funções atribuídas aos carboidratos. glícidos. Podem funcionar como sinalizadores celulares. Oglicogênio muscular. oligossacarídeos e polissacarídeos. fósforo ou enxofre em sua composição. Alguns carboidratos. glúcides. os carboidratos podem ser classificados emmonossacarídeos. Em determinadas células. [editar]Ver também Carboidrato Origem: Wikipédia. glucídeos.(desde janeiro de 2010) Por favor. ou hidratos de carbono .[editar]Síntese A síntese de glicogênio é o processo pelo qual a glicose é polimerizada a glicogênio. mas estas n o s o citadas no corpo do artigo. fazem parte da estrutura de nucleotídeos e dos ácidos nucléicos. fungos e vegetais. que é acumulado nas células em quantidades variáveis de acordo com o tipo celular. inserindo-as no corpo do texto quando necessário. funcionando aí como depósito de energia acessível à célula. ao contrário. o que compromete a verificabilidade. melhore este artigo introduzindo notas de rodapé citando as fontes. só forma glicose para a contração muscular. Agem como lubrificantes das articulaçõesesqueléticas e fornecem coesão entre as células. este processo pode ser intenso e ocorrem extensos depósitos de glicogênio.

por exemplo.[1] hidrogênio e oxigênio.Diihidroxi-acetona Índice [esconder] y y [editar] strutura Os carboidratos são compostos orgânicos constituídos por pequenas particulas do acido pertinotido .3Polissacarídeos  2. hidrogênio e . no qual alvin yaktori. fósforo ou enxofre em sua composição. respectivamente. que atua no pancreas liberando pequenos fungos. alguns carboidratos não se ajustam a esta regra geral. À ¿ y y y y 1Estrutura 2Classificação o 2. possuem um grupo que pode ser aldeído ou cetona. cuja fórmula molecular é C6H12O5. geralmente uma em cada átomo de carbono que não faz parte do aldeído ou grupo funcional cetona Além de carbono.3. isto é. alguns carboidratos apresentam nitrogênio. Podem ser poliidroxialdeídos ou poliidroxicetonas.2Oligossacarídeos o 2. hidrogênio e oxigênio é de 1:2:1.1Monossacarídeos o 2. oxigênio.1Holosídeos  2. sendo n • 2 3.2Heterosídeos 3Derivados de carboidratos 4Função 5Referencias 6 igações externas . como a ramnose e a fucose. cientista japonês descobriu que fazem bem para o intestino grosso fazendo com que o cerebro não se junte ao crânio fazendo um diametro dos conjuntos numéricos. A relação entre os átomos de carbono. que geralmente seguem a fórmula empírica [C(H O)]n.3. e várias hidroxilas. Contudo.

formada pela perda de uma molécula de água. à à Carboidrato Monossa arídeos Importân ia biológi a   Frutose Função energética  Gliceraldeído Composto intermediário da glicólise    Á   Á Carboidrato Importân ia biológi a à . tetroses. sendo os mais importantes as pentoses (C5H10 O5) e as hexoses (C6 H12O6 ). solúveis em água e não sofrem hidrólise. recebem o nome de trissacarídeos. necessitam ser quebrados na digestão para que sejam aproveitados pelos organismos como fonte de energia. hexoses e heptoses). Trioses (C3H6O3) Diidroxiacetona Participa da glicólise e do ciclo de Calvin Matéria-prima para a síntese de ácido ribonucleico (RNA) Matéria-prima para a síntese de ácido desoxirribonucleico (DNA) Ribose Pentoses (C5H10O5) Desoxirribose Glicose Hexoses (C6H12O6) Molécula mais utilizada pelas células para a obtenção de energia Galactose Constitui a lactose do leite Função energética [editar]Oligossacarídeos Os oligossacarídeos são carboidratos resultantes da união de duas a nove moléculas de monossacarídeos. O grupo mais importante dos oligossacarídeos são os dissacarídeos. mas. formados pela união de apenas dois monossacarídeos. Os oligossacarídeos são solúveis em água.[editar]Classificação [editar]Monossacarídeos Os monossacarídeos são carboidratos com reduzido número de átomos de carbono em sua molécula. como não são carboidratos simples como os monossacarídeos. pentoses. O "n" da fórmula geral pode variar de 3 a 7 (trioses. Quando são constituídos por três moléculas de monossacarídeos. A ligação entre os monossacarídeos ocorre por meio de ligação glicosídica. São relativamente pequenos.

Os polissacarídeos possuem duas funções biológicas principais. frutos e sementes Principal reserva energética dos vegetais Ä Ä Ä glicose + galactose Encontrada no leite Função energética Ä Ä Ä Sacarose glicose + frutose Ä Ä . não alteram o equilíbrio osmótico das células. como forma armazenadora de combustível e como elementos estruturais. Carboidrato Monossacarídeos constituintes Importância biológica Å Å Å Polissacarídeos Amido 1 400 glicoses Armazenado no amiloplasto de raízes do tipo tuberosa (mandioca.constituintes Abundante na cana-deaçucar e beterraba Função energética Lactose Dissacarídeos Maltose glicose + glicose Encontrada em alguns vegetais. não é digerida pelos seres humanos Função energética Trissacarídeos Rafinose glicose + frutose + galactose [editar]Polissacarídeos Os polissacarídeos são carboidratos grandes. geralmente de hexoses. batata doce. portanto. formados pela união de mais de dez monossacarídeos ligados em cadeia. um polímero de monossacarídeos. assim. cará). constituindo. caules do tipo tubérculo (batatinha). provém também da digestão do amido pelos animais Função energética Encontrada principalmente nas leguminosas. às vezes ramificados. São insolúveis em água e.

como um componente da parede celular Æ Æ Glicogênio 30 000 glicoses Armazenado no fígado e nos músculos Principal reserva energética de animais e fungos Æ Ñ ÏÎ È ÏÎÌ Ê ÍÌËÊ ÉÈ ÏÎ È ÏÎ Î ÍÌËÊ ÉÈ Ð . sob a forma de ATP Nas plantas.Trinitrato de celulose . Como por exemplo o ácido hialurônico. é armazenado no fígado e nos músculos como glicogênio Estrutural: determinados carboidratos proporcionam rigidez. por hidrólise. consistência e elasticidade a algumas células A pectina.Ácido glicônico . por hidrólise.Acetato de celulose [editar]Função y y Energ tica: constituem a primeira e principal substância a ser convertida em energia calorífica nas células.Ácido sacárico . produzindo oses (hidratos de carbono simples)e outros compostos.Sorbitol .Quitina Constitui o exoes ueleto dos artrópodes e está presente na parede celular dos fungos Observação: existem outros tipos de polissacarídeos denominados hetropolissacarídeos que originam. a hemicelulose e a celulose compõem a Æ Ç Æ Ñ Ò Æ Celulose 1 000 glicoses Função estrutural na célula vegetal. condroitinsulfato e a heparina.Ácido glicurônico . [editar]Derivados de carboidratos Amidalina . Tipo de açúcar encontrado nas plantas e vegetais. nos animais. produzem somente monossacarídeos. o carboidrato é armazenado como amido nos amiloplastos. tá tudo erradoo === [e H l í e São os oligossacarídeos e polissacarídeos que. vários tipos diferentes de monossacarídeos. Rafinose + 2 H2 O glicose + frutose + galactose Celulose + n H2 O n glicose [e He e í e São glicídios que sofrem hidrólise.Piroxilina .

como a ribose e a desoxirribose. em sua estrutura Ó Ô Ô Ó .Ó parede celular dos vegetais A uitina forma o exoes ueleto dos artrópodes Os ácidos nucléicos apresentam carboidratos.

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