Biologia Fisiologia Vegetal 09 Floema Translocacao

Material da Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos. Disciplina de Fisiologia Vegetal, Unesp, Jaboticabal.
2004 1
Texto original e na íntegra do Prof. Dr. LÁZARO E. P. PERES de Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz.
Fonte: http://orion.cpa.unicamp.br/sbfv/arquivos/aulas/grad01/09__transporte_de_solutos_organicos/Floema.pdf
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TRANSPORTE NO FLOEMA
LÁZARO E. P. PERES – ESCOLA SUPERIOR DE AGRICULTURA “LUIZ DE QUEIROZ -
e-mail: lazaropp@esalq.usp.br
I- INTRODUÇÃO
II- PARTIÇÃO DE ASSIMILADOS
III- CARREGAMENTO
IV- DESCARREGAMENTO
V- ALOCAÇÃO DE ASSIMILADOS
VI- TEORIA DO FLUXO DE PRESSÃO
VII- IMPACTO NA PRODUTIVIDADE AGRÍCOLA
VIII- BIBLIOGRAFIA
I- INTRODUÇÃO
O anelamento dos caules provoca interrupção do transporte no floema
Desde o século XVII, já se tinha evidências experimentais de que o floema transporta

substâncias importantes para o crescimento das plantas. Uma dessas evidências foi apontada por
Marcelo Malpighi (1686), o qual chamou atenção para o intumescimento resultante do anelamento
de troncos e galhos (Fig. 1).
Material da Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos. Disciplina de Fisiologia Vegetal, Unesp, Jaboticabal. 2004 2
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O intumescimento sugere que substâncias que antes eram transportadas para a região basal
do vegetal passam a acumular devido à interrupção do transporte. Outra evidência é a constatação
de que plantas que sofrem anelamento do tronco principal morrem. A explicação para essa
letalidade é que a falta de suprimentos vindos da parte aérea (produtos da fotossíntese) provoca a
morte das raízes. Posteriormente, a parte aérea também morre, pois fica sem água e sais minerais
derivados do sistema radicular. O floema nada mais é do que a parte interna da casca das plantas
com crescimento secundário (Fig. 2). Nas plantas com crescimento primário, o floema também
ocupa a porção externa dos caules, exceção sendo feita para as gramíneas, cujos vasos de floema e
xilema estão distribuídos em vários feixes dispersos no córtex. Contudo, em cada feixe, o floema
também ocupa a porção mais externa.
O floema é composto por diferentes tipos de células
Mais especificamente, o floema é composto de tubos crivados (TC) e células companheiras

(CC). Além desses elementos, o floema contém células parenquimáticas e, em alguns casos, fibras,
esclereídeos e lactíferos. Os tubos crivados (TC) são células vivas que contém mitocôndrias,
plastídeos e retículo endoplasmático liso. Contudo, os TCs perdem seu núcleo e tonoplasto durante
o desenvolvimento. Além disso, eles também não têm microfilamentos, microtubos, complexo de
Golgi e ribossomos. A parede do TC não é lignificada, embora em alguns casos apresente
crescimento secundário. Cada TC tem uma ou mais células companheiras. O TC e a CC são
formados pela divisão de uma mesma célula inicial. Na maturidade, essas células irmãs
permanecem interligadas por plasmodesmas. As células companheiras são fonte de ATP e de
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diversas substâncias para o TC. Em Gimnospermas costuma se utilizar a terminologia elemento de
seiva ao invés de elemento de tubo crivado. Nesse grupo de plantas, no lugar de células
companheiras existem células albuminosas.
Existem três tipos de células companheiras: CC comuns; células de transferência e células
intermediárias. Os três tipos têm núcleo, citoplasma denso e muitas mitocôndrias. A CC comum
tem cloroplastos com tilacóides bem desenvolvidos e parede celular com superfície lisa. São
conectadas às outras células com poucos plasmodesmas. A célula de transferência tem invaginações
do lado do TC para facilitar troca de solutos. Células intermediárias têm numerosos plasmodesmas
e pequenos vacúolos, tilacóides pouco desenvolvidos e ausência de cloroplastos e outros plastídios,
incluindo grãos de amido. Enquanto CC comum e célula de transferência devem estar associadas à
recepção de solutos vindos do apoplasto, a presença de inúmeros plasmodesmas nas células
intermediárias, sugere um envolvimento no aporte de solutos via simplasto.
Dois interessantes componentes presentes no floema são a calose e a proteína P. A proteína
P é encontrada em todas as dicotiledôneas e muitas monocotiledôneas, mas é ausente em
Gimnospermas. Ela consiste de duas unidades: PP1 e PP2. A PP1 é um filamento do floema e PP2 é
uma lectina do floema. As duas unidades protéicas são sintetizadas nas células companheiras. Uma
das funções da proteína P é selar os poros do TC que são danificados. Como se verá adiante, os TCs
estão sob pressão e as proteínas P são importantes para que o conteúdo transportado no floema não
extravase. A calose, um b-1,3 glucano, também serve para selar o TC, sendo, contudo uma solução
a longo prazo. A presença de calose em um TC pode ser evidenciada pela sua reação com anilina
azul. A calose sintetase fica na membrana plasmática de tal modo que ela pega o substrato no
citoplasma e deposita o produto na parede celular. Essa enzima requer Ca 2+ e por isso a taxa de
exudação aumenta ao se aplicar quelantes de Ca 2+ (ex.: EDTA). A calose é sintetizada no TC em
resposta a um dano, início de dormência ou alta temperatura. Quando o TC se recupera, a calose
desaparece.
O floema transporta diversos tipos de substâncias
Muito do que sabemos hoje sobre transporte no floema é graças ao estudo dos afídeos
(pulgões e cochonilhas). Esses insetos introduzem seu aparelho bucal (rostro), diretamente no TC e
ao analisarmos o conteúdo sugado podemos deduzir o que é transportado no floema. Pulgões
anestesiados com fumigação de CO2 têm seus rostros isolados e estes continuam exudando seiva, já
que o floema está sobre pressão. Essas análises indicam que o principal soluto transportado no
floema é a sacarose. A concentração de sacarose transportada varia entre 0,3 a 0,9 M. Além da
sacarose, o floema transloca outros açúcares não redutores (pois são menos reativos), tais como:
rafinose (sacarose + galactose), estaquiose (sacarose + 2 galactoses) e verbascose (sacarose + 3
galactoses). Açúcares cujos grupos aldeído e cetonas foram reduzidos a álcool (manitol, sorbitol)
também são translocados.
O floema também é um importante transportador de nitrogênio. O nitrogênio ocorre no
floema na forma de aminoácidos (glutamato e aspartato) e aminas (glutamina, asparagina), mas
nunca na forma de nitrato. Proteínas essenciais para o funcionamento celular (tiorredoxina,
quinases, ubiquitina, chaperonas) também são translocadas. Apesar do floema não transportar
nitrato, ele transporta muitos nutrientes minerais, tais como: Mg 2+ , PO4 3- , Cl - e K + . Esse
último, o potássio, juntamente com a sacarose, é o principal componente osmótico da seiva do
floema. Além do NO3 - , o floema também não transporta Ca 2+ , SO4 2- e Fe. Como o Ca 2+ é
mantido em baixas concentrações no simplasto e o floema tem citoplasma, é compreensível que ele
não seja translocado via floema. A pouca mobilidade do Fe pode ser devido à sua precipitação nas
folhas velhas sob a forma de fosfatos ou óxidos insolúveis ou pela complexação com a fitoferritina,
uma proteína que se liga a Fe presente nas folhas. Substâncias ácidas tendem a ficar presas no
floema, pois ele é básico.
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Por fim, o floema também transporta substâncias sinalizadoras, sendo importante na

comunicação entre as várias partes das plantas. Entre as substâncias sinalizadoras transportadas no
floema, estão os hormônios vegetais do tipo auxina, giberelina, citocinina e ácido abscísico. Outro
importante sinal transportado pelo floema é o RNA mensageiro (mRNA). Em experimentos de
enxertia combinando uma planta de genótipo mutante específico com outra de genótipo normal,
pode se provar que substâncias passadas pelo floema são capazes de modificar o fenótipo de plantas
não mutantes. A substância em questão é o mRNA da planta mutante (Kim et al., 2001). De modo
semelhante, é bem conhecido que ao enxertarmos plantas não induzidas para o florescimento em
plantas induzidas, uma substância desconhecida (florígeno) é capaz de ser passada através do
floema para a planta não induzida, provocando seu florescimento (Aukerman & Amasino, 1998).
Além de RNA, o floema também transporta outras macromoléculas como peptídeos (ex. sistemina)
e partículas virais (Oparka & Santa Cruz, 2000).
II- PARTIÇÃO DE ASSIMILADOS
O floema promove a distribuição de nutrientes nas diversas partes das plantas
Vimos no item anterior que os solutos mais importantes transportados pelo floema são
produtos da fotossíntese. Levando-se em conta que somente algumas partes da planta fazem
fotossíntese, o transporte no floema é essencial para que todos os órgãos do vegetal sejam supridos.
No caso do transporte de solutos inorgânicos, o floema também é de importância fundamental.
Como a força motriz para a absorção de solutos inorgânicos normalmente é a transpiração, os
nutrientes provenientes do solo tendem a se acumular nos órgãos que transpiram mais, como as
folhas maduras, em detrimento dos que transpiram menos, como os brotos novos e frutos. Para
corrigir isso, os vegetais redistribuem os nutrientes de um órgão para outro através do floema. Uma
conseqüência disso é que aqueles nutrientes que não são transportados pelo floema (Ca 2+ , SO4 2- e
Fe) ficam em baixas concentrações em órgãos que transpiram pouco. A figura 3 fornece um
exemplo de distribuição de nutrientes móveis e imóveis no floema entre as folhas e os frutos de
tomateiro. Esse processo de redistribuição de nutrientes entre as várias partes da planta é
denominado partição.
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A partição de assimilados é feita no sentido da fonte para o dreno
A partição de nutrientes feita através do floema segue um critério relativamente simples:

ela é feita sempre no sentido da fonte para o dreno, sendo que os drenos mais “fortes” recebem mais
nutrientes. Resta definirmos o que são fontes e drenos, além de tecermos alguns comentários a cerca
dos fatores que contribuem para a força de um dreno. As fontes normalmente são órgãos que
atingiram um grau de desenvolvimento que lhes permite absorver quantidades adequadas de água e
nutrientes pela corrente transpiratória e ter uma fotossíntese líquida capaz de torna-los autotróficos.
Exemplos de fontes são folhas expandidas e órgãos de reserva na fase em que estão exportando
nutrientes (período de inverno, etc). Em plantas bianuais, no primeiro ano o órgão de reserva
funciona como dreno e no segundo como fonte. Muitas das raízes tuberosas que cultivamos hoje são
o resultado da seleção de plantas bianuais que passaram a serem drenos permanentes (Ex. beterraba,
cenoura). Como exemplos de drenos, podemos destacar tecidos vegetativos que estão em
crescimento (ápices radiculares e folhas jovens); tecidos de armazenamento (raízes e caules) na fase
em que estão importando e unidades de reprodução e dispersão (frutos e sementes).
Quanto aos fatores que definem a força do dreno, três são os principais:
1) Proximidade. Normalmente as fontes translocam nutrientes para os drenos que estão

mais próximos delas. Uma conseqüência prática disso é que folhas que sombreiam outras folhas
mais próximas dos drenos de interesse devem ser eliminadas. Isso ocorre em videira, onde as folhas
próximas aos cachos são as responsáveis pela qualidade dos frutos. Como critério geral, as folhas da
porção superir da planta costumam translocar nutrientes para as folhas novas e caules em
crescimento e as folhas da porção basal tendem a exportar para o sistema radicular.
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2) Desenvolvimento. Durante a fase vegetativa os maiores drenos são raízes e ápices
caulinares. Na fase reprodutiva os frutos se tornam dominantes.
3) Conexão vascular. Fontes translocam assimilados preferencialmente para drenos

com os quais elas têm conexão vascular direta.
Como se verá adiante, pode-se levar em conta alguns desses critérios para um manejo
correto das culturas a fim de se aumentar a força dos drenos desejáveis e conseqüentemente a
produtividade. Contudo, antes de discutirmos essas aplicações, é desejável que tenhamos um
conhecimento mais aprofundado sobre o transporte no floema.
Pode-se dizer que o transporte do floema compreende três etapas principais: o
carregamento na fonte, o transporte em longa distância nos TCs e o descarregamento no dreno. A
seguir consideraremos a primeira dessas etapas.
III- CARREGAMENTO
O carregamento no floema na região da fonte pode ser simplástico ou apoplástico
O carregamento do floema na região da fonte envolve o movimento dos produtos dos cloroplastos
nas células do mesofilo para as células do tubo crivado (TC). Esse processo ocorre nas nervuras
terminais das folhas (Fig. 4).
Analisando o processo de carregamento sob o ponto de vista anatômico e bioquímico,

vemos que a triose fosfato produzida no estroma dos cloroplastos deve ir para o citoplasma e se
converter em sacarose. A sacarose deve migrar das células do mesofilo para a vizinhança dos TC
nas nervuras terminais das folhas. Finalmente, a sacarose deve entrar no complexo CC-TC. Existem
dois tipos principais de carregamento: o simplástico (através dos plasmodesmas) e o apoplástico
(Fig. 5). Nesse último caso, os açúcares presentes no espaço intercelular e na parede celular
(apoplasto) devem ser transportados ativamente para atravessarem a membrana citoplasmática e
entrarem no complexo CC-TC. Há uma distinção entre carregamento do floema e carregamento do
complexo CC-TC. O carregamento do floema refere-se ao caminho como um todo que os
fotoassimilados tomam a partir do mesofilo até o complexo CC-TC. Por outro lado, o carregamento
do complexo CC-TC restringe-se à descrição da entrada do fotoassimilado neste. O carregamento
do complexo CC-TC é simplástico quando há uma continuidade simplástica entre este e as células
adjacentes e é apoplástico quando envolve a passagem dos solutos pela membrana. O carregamento
do floema é simplástico quando todo o caminho é simplástico. De modo diferente, o carregamento
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do floema será apoplástico se os plasmodesmas estão ausentes em algum ponto do caminho,
independente do local onde há a descontinuidade simplástica. Desse modo, uma espécie pode ter
carregamento apoplástico do floema, mesmo que o carregamento do complexo CC-TC seja
simplástico.
A via apoplástica de carregamento ocorre em plantas que possuem CC comum ou células

de transferência nas nervuras terminais. Essas espécies transportam quase que exclusivamente a
sacarose. Plantas com carregamento via apoplasto estão presentes nas famílias Solanaceae (batata,
tomateiro), Fabaceae (feijão, ervilha), Chenopodiaceae (beterraba), Asteraceae, Brassicaceae,
Balsaminaceae, Boraginaceae e Geraniaceae. Espécies com CC intermediárias fazem carregamento
via simplasto. Essas espécies transportam 20 a 80% de seus açúcares na forma de rafinose e/ou
estaquiose, além da sacarose. Exemplo de espécies com carregamento simplástico estão presentes
nas famílias Cucurbitaceae (abobrinha, melão), Labiatae (Coleus blumei) e Convolvulaceae. Um
resumo dos tipos de células companheiras, suas características e tipo de carregamento em que
participam é apresentado na Tabela 1. Um requisito importante para o carregamento apoplástico é a
ausência de transpiração na região onde ele ocorre. Caso haja transpiração, a tensão gerada pelas
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forças de adesão e coesão no apoplasto pode carrear a sacarose, impedindo seu carregamento no
complexo CC-TC.
Os carreadores de sacarose são fundamentais para o carregamento apoplástico
Nas folhas fontes o acúmulo de sacarose no complexo CC-TC faz com que o potencial
osmótico (ys) seja mais negativo nesse local do que no mesofilo. Em plantas com carregamento
apoplástico, a sacarose do apoplasto entra no complexo CC-TC através de um carregador localizado
na membrana plasmática que faz simporte entre sacarose e prótons (H + ). Para garantir o
suprimento de prótons no apoplasto, é necessária a atividade de uma ATPase (Fig. 6). A presença
do carreador de sacarose é importante também para garantir um fluxo contínuo desse açúcar vindo
do mesofilo para o apoplasto, pois ele mantém o potencial químico dessa substância sempre baixo
no apoplasto. A exemplo disso, a substância sintética denominada: ácido
paracloromercuribenzenosulfônico (PCMBS), a qual parece interferir no carreador de sacarose ou
na ATPase, impede o carregamento apoplástico, mas não o simplástico. Já foi evidenciado que tanto
as ATPases, quanto um carreador de sacarose denominado SUC2 estão localizados na membrana
plasmática das células companheiras. Nas células de transferência, esse conjunto está nas
invaginações voltadas para o TC. Um outro carreador denominado SUT1 (presente em Solanáceas
como tomateiro) está localizado no TC e não na CC. Contudo, o mRNA para SUT1 é produzido na
CC (pois o TC não tem núcleo).
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No carregamento apoplástico, antes da sacarose ser carregada no TC da fonte, deve haver

um efluxo desse açúcar do mesofilo para o apoplasto. É possível que existam células especializadas
no mesofilo para fazer tal processo. Sabe-se que o potássio estimula essa etapa de saída de
fotoassimilados do simplasto para o apoplasto. Portanto, uma boa nutrição com potássio tende a
aumentar a sacarose no apoplasto, e isso induz seu carregamento no TC e, em última análise, o
crescimento do dreno. Por outro lado, uma diminuição do conteúdo de sacarose no apoplasto da
fonte pode reduzir drasticamente o carregamento de plantas que tem esse processo via apoplasto.
Um exemplo disso ocorreu em tomateiro transgênico superexpressando invertase do apoplasto
(Dickinson et al., 1991). Nessas plantas, a atividade da invertase de apoplasto transforma a sacarose
em hexoses, prejudicando o carregamento no complexo CC-TC, o qual é feito por um carreador de
sacarose e não de hexoses (Fig. 6). No referido trabalho, o acúmulo de hexoses no limbo foliar dos
tomateiros transgênicos provocou diversos sintomas. Além das plantas apresentarem um
crescimento prejudicado, as folhas apresentaram áreas necróticas, sendo que esse sintoma foi
aumentado à medida que as folhas passavam do estágio de drenos para fontes. No escuro os
sintomas foram atenuados e as plantas transgênicas mostraram uma tendência a acumular amido em
maior quantidade que o controle não transgênico (Dickinson et al., 1991). Em um experimento
semelhante feito em Arabidopsis thaliana constatou-se que a superexpressão de uma invertase do
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apoplasto não teve efeito nessa espécie (Von Schewen et al., 1990), a qual possui carregamento
apoplástico. Uma das possíveis explicações seria a existência de carreadores de hexose na região de
carregamento de algumas plantas.
O carregamento simplástico está relacionado com a formação de polímeros de sacarose
No carregamento por simplasto, obviamente, não há a necessidade de um carreador de

sacarose para que ela atravesse a membrana plasmática. Contudo, o acúmulo de açúcares no
complexo CC-TC impede que esse processo seja feito por simples difusão, pois com o passar do
tempo o fluxo se reverteria. Uma hipótese para esse tipo de transporte seria o modelo de armadilha
de polímero (Fig. 7) proposto por Turgeon (1991). Nesse modelo, a sacarose move-se do mesofilo
para a célula intermediária onde ela se converte em rafinose mantendo o gradiente de difusão.
Rafinose e estaquiose não retornariam ao mesofilo, pois são muito grandes (os plasmodesmas que
ligam o mesofilo à CC devem ser menores que os que ligam o CC ao TC).
O carregamento simplástico é freqüente em plantas de florestas tropicais
Uma questão interessante é o porquê da existência de dois tipos de carregamento

(simplástico e apoplástico). Sabe-se que o carregamento simplástico é mais comum em árvores e
arbustos da região tropical úmida. Por outro lado, o carregamento apoplástico predomina em plantas
herbáceas de regiões temperadas e zonas áridas. Uma das hipóteses para explicar a existência de
tipos diferentes de carregamento seria uma adaptação à temperatura e à seca. Pode ser que o
carregamento apoplástico seja uma adaptação à inibição do carregamento simplástico em baixas
temperaturas e estresse hídrico. Em baixas temperaturas há um aumento da viscosidade da seiva e
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conseqüente diminuição do fluxo de pressão. Pelo menos em regiões temperadas, as espécies com
carregamento simplástico geram menor fluxo de pressão, possivelmente devido ao transporte de
oligossacarídeos, os quais, em baixas temperaturas tendem a aumentar a viscosidade. Além disso, a
capacidade das células intermediárias de produzirem oligossacarídeos pode diminuir muito em
baixas temperaturas. De modo geral, a taxa de carregamento simplástico tende a ser menor que o
apoplástico. Análises filogenéticas indicam que o carregamento apoplástico originou-se do
simplástico como um caráter adaptativo.
IV- DESCARREGAMENTO
O descarregamento na região do dreno pode ser simplástico ou apoplástico.
De todas as etapas do transporte no floema, o descarregamento é o que parece estar mais

diretamente ligado com as diferenças na capacidade de armazenamento entre os diferentes tipos de
drenos. Com as perspectiva de se aumentar o descarregamento em drenos de interesse econômico,
tais como frutos, sementes, tubérculos e raízes tuberosas, esse processo vem sendo objeto de
intensos estudos (Patrick, 1997; Oparka & Santa Cruz, 2000). Assim como o carregamento do
floema que ocorre na fonte, o descarregamento que ocorre nos drenos envolve uma série de etapas,
tais como:
1) Descarregamento do soluto vindo do TC.
2) Transporte a curta distância depois do descarregamento até as células do dreno
3) Armazenamento e metabolismo do açúcar no dreno.
Essa terceira etapa (armazenamento e metabolismo do fotoassimilado) é o que

denominamos alocação de assimilados e será discutida posteriormente. A duas primeiras etapas
constituem o descarregamento propriamente dito, o qual pode ser do tipo simplástico ou apoplástico
(Fig. 8). O descarregamento apoplástico admite duas possibilidades, sendo que o descarregamento
do TC pode ser apoplástico (tipo1, Fig. 8) ou pode ser simplástico, possuindo uma etapa apoplástica
posterior (tipos 2A e 2B, Fig. 8).
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O tipo de descarregamento varia com a espécie e com o estágio de desenvolvimento
A ocorrência de descarregamento simplástico ou apoplástico varia de acordo com a espécie

vegetal, o tipo de tecido ou órgão e a fase de desenvolvimento (Fig. 9). Um bom exemplo é o fruto
de tomate, o qual possui um descarregamento simplástico e uma acumulação de amido no começo
do desenvolvimento e posteriormente um descarregamento apoplástico e um acúmulo de açúcares
solúveis. O tipo de descarregamento com maior capacidade de transporte é o simplástico e por isso
o apoplástico é reservado para situações especiais.
O descarregamento do floema tende a ser simplástico (Fig. 9A e B) em drenos nos quais o
carbono é estocado em polímeros como amido e proteínas, ao invés de sacarose. Regiões
meristemáticas caulinares e radiculares normalmente também possuem descarregamento do tipo
simplástico. Nos ápices radiculares, os fotoassimilados chegam à região subapical desses órgãos
através dos elementos do protofloema. Existem plasmodesmas ligando os TCs desses elementos
com as células meristemáticas nos ápices radiculares. O descarregamento nos ápices caulinares é
parecido com o que ocorre no ápice radicular. Um exemplo de ápice caulinar que se transforma em
um órgão de reserva é o tubérculo de batata. Desse modo, o descarregamento desse dreno de
estoque de polímeros é simplástico (Fig. 9A), assim como o meristema caulinar que o originou.
Apesar da cana-de-açúcar acumular açúcares solúveis e não polímeros, o processo de
descarregamento nos colmos que acumulam sacarose é necessariamente simplástico, pois há uma
barreira apoplástica na parede celular das células da bainha do feixe vascular (Fig. 9B). O
descarregamento apoplástico (Fig. 9C e D) é comum em monocotiledôneas (ex. folhas jovens de
milho), órgãos de reserva que acumulam mono e dissacarídeos ao invés de polímeros (ex. raízes de
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beterraba e cenoura), frutos (tomate, uva, laranja) e em sementes em desenvolvimento. Nas
sementes em desenvolvimento é necessário um descarregamento apoplástico, pois não há conexão
simplástica entre o tecido materno e os tecidos do embrião (Fig. 9D). O descarregamento
apoplástico em raízes que acumulam carboidratos como, a beterraba e a cenoura, é feito em três
etapas: 1) efluxo do açúcar para o apoplasto, 2) passagem do açúcar para as células parenquimáticas
do floema e 3) passagem simplástica para as células parenquimáticas de estoque (Fig. 9C).
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As enzimas invertases são fundamentais para o descarregamento apoplástico
Durante o processo de descarregamento, é necessário que se mantenha o potencial de

sacarose sempre baixo na célula receptora, para que não haja refluxo desse açúcar. Em órgãos com
descarregamento simplástico, o baixo potencial químico de sacarose é mantido pela respiração ou
pela conversão dos açúcares transportados em compostos necessários para o crescimento ou em
polímeros de estoque. Já em órgãos com descarregamento apoplástico, as invertases desempenham
um papel central na manutenção de um baixo potencial de sacarose para que haja uma chegada
contínua desse composto nas células receptoras (Fig. 10).
A enzima invertase pode agir em diversos locais na célula receptora (Fig. 11) e sua ação é
em conjunto com os transportadores de açúcares. Se a atividade da invertase é no apoplasto, a
entrada do assimilado na célula receptora requer a presença de transportadores de hexose na
plasmalema. Por outro lado, se sua ação é no citoplasma ou no vacúolo, transportadores de sacarose
devem estar presentes na plasmalema ou no tonoplasto, respectivamente (Fig. 11). As invertases e
os carreadores de açúcares também podem funcionar como mecanismos de recuperação de açúcares
que se perdem para o apoplasto durante o descarregamento simplástico (Patrick, 1997). Desse
modo, espécies com carregamento simplástico podem ter uma via apoplástica paralela. Um exemplo
disso parece ser a batata, pois apesar de possuir um descarregamento simplástico, a superexpressão
de invertase no apoplasto do tubérculo tende a aumentar a acumulação de matéria seca nesse órgão
(Frommer & Sonnewald, 1995).
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Tanto o descarregamento simplástico quanto o apoplástico são dependentes de ATP
No descarregamento apoplástico pode haver necessidade de gasto de energia para que os

assimilados atravessem membranas. Nesse tipo de descarregamento, o açúcar deve atravessar duas
membranas: a do TC e a da célula receptora. Às vezes há necessidade de atravessar a membrana do
tonoplasto também, se a sacarose for armazenada no vacúolo. Embora não haja necessidade de
atravessar membranas no descarregamento simplástico, há necessidade de energia para o
metabolismo e biossíntese de polímeros de reserva. Em leguminosas, tanto a saída do TC quanto a
entrada na célula receptora são processos ativos. Em trigo, a saída é passiva (a favor de gradiente) e
a entrada é ativa. Tanto o transporte de hexose quanto o de sacarose costuma ser realizado em co-
transporte (simporte) com prótons. Para manter um alto potencial de prótons utilizados no co-
transporte, é necessário o gasto de energia através das ATPases. Pelo exposto acima, pode se
concluir que três proteínas fundamentais estão envolvidas no descarregamento apoplástico do
floema, ou seja: as invertases, as proteínas transportadoras de açúcar através das membranas e as H
+ -ATPases. O estudo e a manipulação da atividade dessas proteínas pode ser a chave para aumentar
o descarregamento em alguns drenos de interesse agronômico. No caso do descarregamento
simplástico, o principal mecanismo para garantir sua continuidade é a síntese de polímeros,
sobretudo o amido. A síntese de polímeros, ou seja, o metabolismo do açúcar transportado é
considerada alocação de assimilados e será discutido a seguir.
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V- ALOCAÇÃO DE ASSIMILADOS
Entende-se como alocação de assimilados a regulação da divisão do carbono fixado entre

as várias vias metabólicas. A alocação compreende o armazenamento, a utilização e o transporte do
carbono fixado. Vários podem ser os destinos metabólicos do carbono fixado, tais como a utilização
na respiração, síntese de reservas e síntese de materiais estruturais (parede celular, lignificação, etc).
O processo de alocação pode ocorrer tanto na fonte como no dreno. Nas fontes, após a fotossíntese,
algumas plantas armazenam o carbono fixado sob a forma de amido nos cloroplastos e sacarose nos
vacúolos, sendo essas fontes de carbono mobilizadas para a translocação durante a noite.
Normalmente, a sacarose é mobilizada primeiro e só quando ela termina é que a planta
começa a degradar amido.
A síntese de sacarose no citoplasma compete com a de amido nos cloroplastos
A regulação entre a síntese de amido ou de sacarose é um processo regulado de modo

competitivo nos vegetais. Como a sacarose é sintetizada no citosol, a triose fosfato destinada para
isso deve vir do cloroplasto. Ao mesmo tempo, a síntese de ATP no cloroplasto requer um
suprimento de fosfato vindo do citosol. Quem faz essa troca é o translocador de fosfato. Se há
síntese de sacarose no citoplasma, há liberação de fosfato, ou fósforo inorgânico (Pi) que é trocado
por triose do cloroplasto. Desse modo, reduz-se a triose disponível para a síntese de amido no
cloroplasto (Fig. 12). As enzimas chaves na biossíntese de sacarose no citoplasma são a sacarose
fosfato sintase (SPS) e a frutose-1,6-bisfosfatase.
No cloroplasto, a enzima chave na síntese de amido é a ADP-glicose pirofosforilase (Fig.
11). Essa última enzima é inibida por Pi. Se o nível de Pi é alto no citossol, ele será trocado por
triose fosfato para síntese de sacarose e a síntese de amido será inibida. A luz também afeta a
alocação de assimilados, sendo que ela promove a desfosforilação da enzima SPS, tornando-a ativa.
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A alocação de assimilados é de interesse para o melhoramento vegetal
Existem consideráveis diferenças quanto à alocação de assimilados entre os diferentes tipos

de órgãos e espécies vegetais, sendo essa variabilidade de interesse para o melhoramento vegetal.
Muitas espécies vegetais acumulam amido em frutos imaturos e a degradação desse amido durante a
maturação contribui para um aumento no teor de sólidos solúveis (Brix). Entre as plantas cultivadas
nas quais se tem buscado um aumento no Brix, está o tomateiro (Lycopersicon esculentum).
Enquanto o Brix do tomateiro normalmente não ultrapassa o valor 5, algumas espécies do gênero
Lycopersicon possuem frutos com Brix igual a 10. É interessante notar que os frutos de uma dessas
espécies, L. hirsutum, acumulam muito amido quando verdes, o qual está relacionado com uma
maior atividade da enzima ADP-glicose pirofosforilase (Schaffer et al., 2000). Uma outra espécie
com alto Brix é L. chmielewskii. Essa última espécie possui um lócus não funcional para a enzima
invertase específica do fruto (Chetelat et al., 1995), o que faz com que seus frutos acumulem
sacarose, ao invés de hexoses, como ocorre no tomateiro. Sob o ponto de vista osmótico, o acúmulo
de sacarose ao invés de hexose faz com que, para uma mesma quantidade total de carbono fixado, o
potencial osmótico (yS) seja bem maior (menos negativo) em frutos que acumulam sacarose. Com
um maior potencial osmótico, há uma tendência de acumular menos água, o que leva a duas
conseqüências que favorecem a um maior Brix. Em primeiro lugar, o menor acúmulo de água irá
diluir menos os sólidos solúveis. Em segundo lugar, esse frutos tenderão a manter um menor
potencial de pressão (turgescência), o que, como se verá adiante, favorece o descarregamento e a
força do dreno. Por fim, a ausência da atividade de uma invertase no fruto e a grande acumulação de
amido em espécies de Brix elevado sugerem que, para se obter um tomateiro com Brix equivalente,
seria necessário mudar muitos aspectos da sua alocação de assimilados, os quais podem ser
controlados por diversos genes. Essa constatação está de acordo com as análises genéticas que
mostram que a herança do Brix em Lycopersicon é poligênica (Peterson et al., 1988). Uma outra
espécie cultivada onde as diferenças na alocação de assimilados possuem um amplo impacto na
produtividade é a batata (Solanum tuberosum). Nessa espécie, tem se buscado sempre variedades
com alto conteúdo de amido nos tubérculos.
Uma abordagem biotecnológica interessante para essa cultura seria a alteração genética de
componentes importantes nos processos de alocação, para favorecer o acúmulo de amido (Fig. 12).
A exemplo disso, plantas de batata transformadas com antisense para o translocador de Pi alocaram
mais carbono em amido e menos em sacarose (Reismeier et al., 1993). De modo semelhante, batatas
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transgênicas superexpressando a enzima ADP-glicose pirofosforilase tiveram um aumento de 30%
no conteúdo de amido (Frommer & Sonnewald, 1995).
VI- TEORIA DO FLUXO DE PRESSÃO
A velocidade média de transporte no floema é de 1m/h.
Até o começo da década de 80 o movimento a longa distância no floema era o principal

componente estudado, e para tal, muitas teorias foram levantadas. Nesse contexto, o estudo dos
processos de carregamento e descarregamento ficou relativamente negligenciado. Embora hoje
tenhamos claro que esses dois processos são na verdade os mais relevantes para, por exemplo,
manipular um dreno de interesse agronômico, o conhecimento do transporte a longa distância não
pode, por sua vez, ser negligenciado.
Sobre esse tópico, sabe-se que para uma distância de um metro, um determinado soluto
demorará em média uma hora para ser translocado. Embora a velocidade média no floema seja,
portanto de 1 m/h, ela pode variar de 0,3 a 1,5 m/h. Essa velocidade é rápida e evidencia que o
transporte não é por difusão. A título de comparação, a taxa de difusão é de 1 m a cada 32 anos.
Outra característica do transporte no floema é que ele, ao contrário do xilema, é feito por pressão e
não por tensão. Uma prova disso é o fato dos afídios não necessitarem de sugar o conteúdo
floemático, sendo que esse continua fluindo pelos estiletes desses insetos, mesmo quando o resto do
corpo é removido.
A água move-se no floema a favor de um gradiente de potencial de pressão
Atualmente a teoria mais aceita para explicar o transporte à longa distância no floema é a
do “Fluxo de Pressão”. Essa teoria foi proposta por Münch em 1930 e perfaz os requisitos expostos
acima. O fluxo de pressão (Fig. 13) é gerado pelo gradiente de potencial de pressão (yP) entre a
fonte e o dreno. O gradiente de pressão, por sua vez, gerado pelas alterações no potencial hídrico
(yH) devido aos processos de carregamento descarregamento. Na fonte o carregamento de solutos
(fotoassimilados) abaixa o potencial osmótico (yS) e conseqüentemente o yH do TC. O abaixamento
do yH provoca a entrada de água vinda do xilema, aumentando o potencial de pressão (yP) do TC
nessa região. No dreno, o descarregamento de solutos aumenta o yH do TC, fazendo com que a água
saia para as células adjacentes. Há uma diminuição do yP e o gradiente de yP entre a fonte e dreno é a
pressão de turgescência necessária ao movimento no floema. Em última análise, pode se dizer que o
gradiente de pressão é estabelecido como conseqüência do carregamento do floema na fonte e do
descarregamento no dreno. É interessante notar que na teoria de Münch, a água move-se no floema
contra um gradiente de potencial hídrico (yH) da fonte para o dreno. Esse movimento de água não
vai contra as leis da termodinâmica, pois ela está se movendo por fluxo de massa e não por osmose.
O movimento de água é, portanto conduzido por um gradiente de pressão e não por um gradiente de
yH. Embora o fluxo de pressão seja passivo, ele é gerado por processos ativos de absorção de
solutos na fonte e no dreno. Por fim, é importante ressaltar que se não existissem as placas crivadas
no TC, os gradientes de yS, yH e yP não seriam possíveis, pois os sistemas tenderiam rapidamente a
um equilíbrio.
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A manipulação do fluxo de pressão influencia o descarregamento
Matematicamente, o volume do fluxo de seiva (Jv) pode ser representado pela expressão:
Na expressão acima, Lp representa a condutividade hidráulica e yP1 e yP2 são os potenciais

de pressão da fonte e do dreno, respectivamente. Essa equação indica que uma diminuição artificial
do potencial de pressão no dreno (yP2) aumentaria o volume do fluxo de seiva em um dreno. Uma
maneira de se fazer isso, seria diminuir o potencial osmótico (através da adição de solutos) de uma
solução externa ao dreno, o que provocaria a saída de água e conseqüente diminuição do potencial
de pressão das células do dreno.
Consistente com essa observação, o tratamento de raízes de plântulas de ervilha com
manitol aumentou a importação de [ 14 C]-sacarose (Schultz, 1994), possivelmente porque houve
diminuição do potencial de parede nas células do dreno. No referido experimento, a adição de 350
nM de manitol aumentou a incorporação de sacarose em mais de 300% (Schultz, 1994). Embora
tenhamos enfatizado até aqui que os processos de carregamento e, sobretudo de descarregamento
sejam os alvos primários para manipulações biotecnológicas visando aumentar a produtividade
agrícola, os experimentos de Schutz (1994) evidenciam que o controle do transporte a longa
distância também pode favorecer o descarregamento em drenos de importância agronômica.
VII- IMPACTO NA PRODUTIVIDADE AGRÍCOLA
A prática das podas altera a partição de assimilados
Quando um horticultor realiza podas em suas culturas, ele na verdade está buscando
modificar a partição de assimilados manipulando fontes e drenos. Existem vários tipos de podas,
mas na maioria delas o objetivo é deslocar os fotoassimilados para os drenos de interesse e,
conseqüentemente, aumentar a produtividade. Desse modo, é comum se eliminar os chamados
ramos ladrões em fruteiras perenes ou fazer a eliminação de brotações laterais em culturas anuais
como o tomateiro. Além de se eliminar os drenos não produtivos, também é comum fazer o
desbaste do excesso de flores ou frutos em desenvolvimento para aumentar a quantidade de
assimilados que é direcionada para os que restam. Um tipo de poda bastante peculiar e que possui
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relação direta com o transporte no floema é a prática do anelamento em videiras. Nessa cultura faz
se o anelamento dos ramos que contém racemos ainda em flor para provocar a retenção de
assimilados e conseqüentemente a melhoria da qualidade das uvas produzidas naquele cacho (Fig.
14).
O transporte no floema, e não a fotossíntese, altera diretamente o índice de colheita1
Além das práticas horticulturais, uma outra maneira de se aumentar a produtividade é

através do melhoramento genético. Como a fotossíntese é a fonte geradora dos fotoassimilados e em
última análise, do que é produzido na agricultura, tem se a noção geral que o melhoramento das
espécies cultivadas possui como um dos alvos principais a otimização da fotossíntese. Contudo, é
preciso ter em mente que a fotossíntese é um processo fundamental para a sobrevivência de
qualquer planta, cultivada ou selvagem, e por isso vem sendo melhorado pela própria natureza a
pelo menos 3 bilhões de anos (Mann, 1999). Essa observação leva a crer que seja muito difícil
otimizar ainda mais o sistema fotossintético ao nível celular ou das moléculas envolvidas nas
reações do tilacóide (transformação da luz em poder redutor) ou do estroma (redução do CO2 a
composto orgânico). Consistente com essa hipótese, sabe-se que historicamente o aumento da
produtividade agrícola não tem sido correlacionado com um aumento na biomassa das culturas (Fig.
15). Hoje sabemos que a diferença entre as cultivares tradicionais e as modernas, mais produtivas,
não é um aumento na produção de matéria seca (MS) e sim do índice de colheita (IC)1 . Como a MS
é produto direto da fotossíntese e o IC é regulado pela relação fonte e dreno, pode se dizer que o
melhoramento não aumentou a taxa de fotossíntese por área foliar, mas sim a partição de
1
O índice de colheita (IC) é a razão da MS colhida pelo total de MS da parte aérea (IC caulinar). Se for
levado em conta o sistema radicular, será chamado IC da planta ou total.
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fotoassimilados. Sendo assim, é dispensável dizer que o entendimento do processo de transporte no
floema é de importância estratégica para a agricultura. Mesmo sem conhecer bem os processos de
carregamento, descarregamento e de transporte a longas distâncias no floema, os melhoristas devem
ter inconscientemente selecionado mutações nesses processos ao fazerem seleção massal para maior
produtividade.
Os hormônios podem aumentar a produtividade alterando a partição de assimilados
Mutações e plantas transgênicas afetando o desenvolvimento vegetal também podem

alterar bastante o IC. Um alvo para essas mutações ou manipulações biotecnológicos são os
hormônios vegetais. Como os hormônios vegetais regulam o desenvolvimento, eles possuem pelo
menos um papel indireto na regulação da relação fonte-dreno, pois regularão o crescimento relativo
de cada fonte e cada dreno. Um exemplo marcante é o caso dos mutantes semi-anões de trigo que
foram a base da Revolução Verde. Hoje sabemos que esses mutantes são na verdade defectivos na
codificação de proteínas essenciais na transdução de sinais para giberelinas (Silverstone & Sun,
2000). O nanismo provocado por giberelinas tende a ser mais intenso nas partes vegetativas
(encurtamento do entrenó) do que nas reprodutivas. Como conseqüência, há um aumento relativo
dos drenos que são colhidos (grãos) em detrimento dos que não serão colhidos, aumentando o IC.
Além disso, o nanismo em gramíneas permite o emprego de dosagens elevadas de adubação
nitrogenada sem que haja o acamamento, o qual é prejudicial para a colheita. Uma outra classe
hormonal, composta pelas citocininas, também pode ter impacto no IC, pois ao retardar a
senescência das fontes, controlará a quantidade total de fotoassimilados que será produzida para um
determinado dreno (Gan & Amasino, 1995).
Como o carregamento e o descarregamento envolvem transporte ativo de solutos
dependentes da ATPase de H + , o hormônio auxina, o qual regula essa enzima, também pode ter um
papel importante na regulação da relação fonte-dreno. As proteínas ATPases agem em conjunto
com carreadores de açúcares nas regiões de carregamento e descarregamento e por isso, mutações
nos genes que codificam esses carreadores também são alvos a serem selecionados para obtenção de
plantas com maior IC. Contudo, é importante ressaltar que há um limite no crescimento do índice de
colheita, pois além de translocar assimilados para órgãos que serão colhidos, as plantas também
precisam investir nos órgãos que irão gerar fotoassimilados (folhas) ou nutrientes minerais e água
(raízes). Sugere-se um limite de IC de 0,62 para o trigo (Gifford et al., 1984).
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A transição de dreno para fonte poderá ser objeto de manipulações biotecnológicas
Um outro fator de impacto na produtividade agrícola que está relacionado com o transporte
no floema é a produção de raízes tuberosas e tubérculos. Esses órgãos de reservas são geralmente
provenientes de plantas domesticadas que originalmente eram bianuais (ex. beterraba, cenoura). No
estado selvagem, essas plantas possuíam órgãos de reserva que eram drenos em um primeiro ano e
depois se transformam em fontes de assimilados para o crescimento reprodutivo no segundo ano.
Sob o ponto de vista do melhoramento, a mudança de dreno para fonte é indesejável e muitas das
variedades melhoradas possuem mutações que bloqueiam essa transição. O processo de transição de
um órgão de um estágio de dreno para um de fonte deve envolver a interrupção do descarregamento
(Fig. 16). Em plantas com descarregamento simplástico, um possível mecanismo de transição seria
o fechamento de plasmodesmas ou mesmo uma diminuição de sua freqüência. Um bom modelo
para se estudar a mudança dreno-fonte são as próprias folhas (Fig. 16), pois essas são heterotróficas
no começo de seu desenvolvimento e depois se tornam produtoras de assimilados. Em geral, quando
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uma folha já se expandiu 50% ela pode ser considerada uma fonte, pois exporta mais do que
consome.
No futuro, o isolamento dos genes que se expressam diferencialmente durante a mudança

de fase de dreno para fonte nas folhas pode fornecer importantes subsídios para uma manipulação
biotecnológica desse processo.
VIII- BIBLIOGRAFIA
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BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTAR
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F. & EICHHORN, S. E. Biologia Vegetal. Rio de Janeiro, Guanabara Koogan,
1996. 728 p.
SALISBURY, F. B. & ROSS, C. W. Plant physiology. Belmont, Wadsworth Publ. Co, 1991. 682 p.
ATENÇÃO: Também, muito pertinente a bibliografia abaixo para ampliar seus conhecimentos.
KERBAUY, G. B. Fisiologia Vegetal. Ed. Gauanabara Koogan, S.A. 452 p. 2004.
TAIZ, L., ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 2004. 3a ed.. Trad. Eliane Romanato Santarém et al. Porto Alegre:
Artmed. 719 p.
Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos Fisiologia Vegetal-FCAV-UNESP, Jaboticabal

Biologia Fisiologia Vegetal 09 Floema Translocacao

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Biologia Fisiologia Vegetal 09 Floema Translocacao

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Material da Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos. Disciplina de Fisiologia Vegetal, Unesp, Jaboticabal.

O anelamento dos caules provoca interrupção do transporte no floema

Desde o século XVII, já se tinha evidências experimentais de que o floema transporta

O floema é composto por diferentes tipos de células

Mais especificamente, o floema é composto de tubos crivados (TC) e células companheiras

O floema transporta diversos tipos de substâncias

Por fim, o floema também transporta substâncias sinalizadoras, sendo importante na

II- PARTIÇÃO DE ASSIMILADOS

O floema promove a distribuição de nutrientes nas diversas partes das plantas

A partição de assimilados é feita no sentido da fonte para o dreno

A partição de nutrientes feita através do floema segue um critério relativamente simples:

1) Proximidade. Normalmente as fontes translocam nutrientes para os drenos que estão

3) Conexão vascular. Fontes translocam assimilados preferencialmente para drenos

O carregamento no floema na região da fonte pode ser simplástico ou apoplástico

Analisando o processo de carregamento sob o ponto de vista anatômico e bioquímico,

A via apoplástica de carregamento ocorre em plantas que possuem CC comum ou células

Os carreadores de sacarose são fundamentais para o carregamento apoplástico

No carregamento apoplástico, antes da sacarose ser carregada no TC da fonte, deve haver

O carregamento simplástico está relacionado com a formação de polímeros de sacarose

No carregamento por simplasto, obviamente, não há a necessidade de um carreador de

O carregamento simplástico é freqüente em plantas de florestas tropicais

Uma questão interessante é o porquê da existência de dois tipos de carregamento

O descarregamento na região do dreno pode ser simplástico ou apoplástico.

De todas as etapas do transporte no floema, o descarregamento é o que parece estar mais

1) Descarregamento do soluto vindo do TC.

2) Transporte a curta distância depois do descarregamento até as células do dreno

3) Armazenamento e metabolismo do açúcar no dreno.

Essa terceira etapa (armazenamento e metabolismo do fotoassimilado) é o que

O tipo de descarregamento varia com a espécie e com o estágio de desenvolvimento

A ocorrência de descarregamento simplástico ou apoplástico varia de acordo com a espécie

As enzimas invertases são fundamentais para o descarregamento apoplástico

Durante o processo de descarregamento, é necessário que se mantenha o potencial de

Tanto o descarregamento simplástico quanto o apoplástico são dependentes de ATP

No descarregamento apoplástico pode haver necessidade de gasto de energia para que os

Entende-se como alocação de assimilados a regulação da divisão do carbono fixado entre

A síntese de sacarose no citoplasma compete com a de amido nos cloroplastos

A regulação entre a síntese de amido ou de sacarose é um processo regulado de modo

A alocação de assimilados é de interesse para o melhoramento vegetal

Existem consideráveis diferenças quanto à alocação de assimilados entre os diferentes tipos

VI- TEORIA DO FLUXO DE PRESSÃO

A velocidade média de transporte no floema é de 1m/h.

Até o começo da década de 80 o movimento a longa distância no floema era o principal

A água move-se no floema a favor de um gradiente de potencial de pressão

A manipulação do fluxo de pressão influencia o descarregamento

Na expressão acima, Lp representa a condutividade hidráulica e yP1 e yP2 são os potenciais

VII- IMPACTO NA PRODUTIVIDADE AGRÍCOLA

A prática das podas altera a partição de assimilados

O transporte no floema, e não a fotossíntese, altera diretamente o índice de colheita1

Além das práticas horticulturais, uma outra maneira de se aumentar a produtividade é

Os hormônios podem aumentar a produtividade alterando a partição de assimilados

Mutações e plantas transgênicas afetando o desenvolvimento vegetal também podem

A transição de dreno para fonte poderá ser objeto de manipulações biotecnológicas

No futuro, o isolamento dos genes que se expressam diferencialmente durante a mudança

KERBAUY, G. B. Fisiologia Vegetal. Ed. Gauanabara Koogan, S.A. 452 p. 2004.

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