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Fosforilação oxidativa ( trabalho de bioquimica )

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Published by: Ândria Santos on May 08, 2011
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Fosforilação oxidativa

A fosforilação oxidativa é o processo metabólico de síntese de ATP a partir da energia liberada pelo transporte de elétrons na cadeia respiratória. Todo o processo depende de dois fatores, a energia livre obtida do transporte de elétrons e armazenada na forma de gradiente de íons hidrogênio e uma enzima transportadora denominada ATPsintase. Durante o fluxo de elétrons há liberação de energia livre suficiente para a síntese de ATP em 3 locais da cadeia respiratória: Complexos I, III e IV. Estes locais são denominados "SÍTIOS DE FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA". Nestes locais a liberação de energia livre é em quantidade equivalente à necessária para a síntese do ATP. A Enzima ATPsintase ou ATPase, ou ainda, F1FoATPase, é uma enzima de estrutura muito complexa, formada por 16 sub-unidades polipeptídicas distribuídas em 2 frações funcionais: as frações Fo e F1. A Fração F1 é semelhante a uma maçaneta cujo cabo seria a fração Fo. Está ligada na membrana mitocondrial interna (nas cristas), sempre voltada para o lado da matriz mitocondrial. Possui 9 unidades polipeptídicas de 5 tipos diferentes - 3 a , 3 b , 1 g , 1 d e 1 e - e vários sítios de ligação com o ATP, ADP e fosfato. Tem atividade de síntese do ATP, mas para isso precisa estar associada à fração Fo; quando dissociada de Fo, só é capaz de hidrolizar o ATP. A Fração Fo atua como um canal de prótons através da membrana mitocondrial interna. É formada por um conjunto de 9 a 12 polipeptídios localizados através dessa membrana, e está ligada à F1 sempre do lado da matriz mitocondrial. O "o" subscrito não é um zero, mas sim a letra inicial da palavra "oligomicina", um potente inibidor desta enzima e, por conseqüência, da fosforilação oxidativa.

Ciclo de Krebs
O ciclo de Krebs, também conhecido como ciclo do ácido cítrico ou ciclos dos ácidos tricarboxílicos, é uma região central do metabolismo, com vias degradativas chegando até ele e vias anabólicas começando nele, que ocorre na matriz mitocondrial dos organismos eucariontes e no citoplasma dos procariontes.

Nos organismos aeróbicos, a glicose e outros tipos de açúcares, ácidos graxos e a maioria dos aminoácidos são oxidados, em última instância, a CO2 e H2 O por meio do ciclo de Krebs. No entanto, antes que possam entrar no ciclo, os esqueletos carbônicos dos açúcares e ácidos graxos precisam ser quebrados até o grupo acetil do acetil-CoA, a forma na pela qual este ciclo recebe a maior pare de sua energia. Resumidamente, este ciclo pode ser descrito da seguinte forma: para iniciar uma volta do ciclo, o acetil-CoA transfere o seu grupo acetil para um composto com quatro átomos de carbono, o oxaloacetato, para formar o citrato (composto com seis átomos de carbono). Este, por sua vez, é transformado em isocitrato, também uma molécula de seis átomos de carbono, e este é desidrogenado, perdendo o CO2, para dar origem ao cetoglutarato (ou oxoglutarato), um composto com cinco átomos de carbono. Este também perde CO2 e libera o succinato (composto de quatro átomos de carbono), sendo

seu papel não está limitado à conservação de energia. catalisa a formação reversível do citrato em isocitrato. Em cada volta. visando a formação do ácido cítrico. o oxalacetato está pronto para reagir com uma nova molécula de acetil-CoA e iniciar uma nova volta ao ciclo. ou reações de reposição. Formação do citrato: a primeira reação é a condensação do acetil-CoA juntamente com o oxalacetato. a enzima aconitase. porém. que serão descritos mais aprofundadamente. as células empregam as reações anapleróticas. este ciclo possui oito passos. Quatro dos oito passos desse processo são oxidação e a energia nelas liberada é conservadora. teoricamente. é empregada uma molécula de oxaloacetato para gerar citrato.convertido enzimaticamente. 2. por . que são NADH e FADH2. com o qual o ciclo foi iniciado. Portanto. Para que haja a substituição das moléculas desses intermediários removidos. em uma reação de três passos em oxalacetato com quatro átomos de carbono. como acetil-CoA. Em cada uma dessas voltas entra um grupo acetil (dois carbonos). Como já foi dito. também conhecida como hidratase. no final não ocorre qualquer remoção do oxaloacetato e uma molécula dele pode. Formação do isocitrato via cis-aconitato: nesta etapa. após diversas reações. essa molécula de oxaloacetato é regenerada. catalizada pela enzima citrato sintase. e saem duas moléculas de CO2. ser suficiente para participar da oxidação de um infinito número de grupos acetil. Embora o ciclo de Krebs tenha um papel central nos mecanismos metabólicos de obtenção de energia. São eles: 1. Intermediários possuindo quatro a cinco átomos de carbono do ciclo são utilizados como precursores biossintéticos de uma enorme variedade de substâncias. possuindo elevada eficiência na formação dos coenzimas reduzidos. sendo assim.

através da participação da enzima succinil-CoA sintetase ou tioquinase succínica. conservando deste modo. Conversão do succinil-CoA em succinato: o acetil-CoA e o succinil-CoA têm uma energia livre de hidrólise de sua ligação tioéster forte e negativa. A isoenzima que é dependente de NADP é encontrada tanto na matriz mitocondrial quanto no citosol e sua função mais importante é a geração de NADPH (molécula essencial nas reações anabólicas de redução). onde o -cetoglutarato é convertido e succinil-CoA e CO2 através da ação do complexo da desidrogenase do -cetoglutarato. a enzima L-maleato desidrogenase. Hidratação do fumarato para produzir malato: a hidratação reversível do fumarato é em L-malato é catalisada pela enzima fumarese (fumarato hidratase). lipoato ligado às proteínas. formando-se finalmente o succinato. não é capaz de agir no maleato (isômero cis do fumarato). um levando a citrato e outro a isocitrato. ela é ligada à membrana plasmática. Nas células de organismos eucariontes. A aconitase pode promover a adição reversível da água na dupla ligação do cis-aconitato ligado no sítio catalítico da enzima através de dois caminhos distintos. ela catalisa a hidratação da dupla ligação trans do fumarato. A energia de oxidação do -cetoglutarato é conservada pela formação de uma ligação tioéster do succinil-CoA. Existem duas formas distintas da desidrogenase isocítrica.3. 5. Oxidação do isocitrato à -cetoglutarato e CO2: nesta etapa a enzima isocitrato desidrogenase catalisa a descarboxilação oxidativa do isocitrato para gerar o cetoglutarato. nos procariotos. deslocando a reação do maleato desidrogenase em direção à formação de oxaloacetato. ligada ao NAD. FAD. o succinil-CoA é oxidado a fumarato. Esta reação inclui três enzimas análogas. Oxidação do succinato a fumarato: através da ação da flavoproteína succinato desidrogenase. 7. a enzima dependente de NAD está na matriz mitocondrial e atua no ciclo de Krebs. Nas células intactas. uma que emprega o NAD+ como recepetor de elétrons e outra que emprega o NADP+. a E1. a energia liberada na quebra dessa ligação é usada conduzir a síntese de uma ligação de anidrido fosfórico no ATP ou no GTP. no entanto. meio da formação intermediária do cis-aconitato. 6. 4. o NAD+ serve como receptor de elétrons. Deste modo. Essa enzima é extremamente estereoespeífica. e o COA. Oxidação do maleato a oxaloacetato: na última reação do ciclo. E2 e E3. a concentração do oxaloacetato na célula em valores muito pequenos. Oxidação do -cetoglutarato a succinil-CoA e CO2: ocorre nova reação oxidativa. cataliza a oxidação do L-maleato em oxaloacetato. o succinato desidrogenase ligado é fortemente ligado à membrana mitocondrial interna. . como carreador do grupo succinil. NAD e à coenzima A. 8. o oxaloacetato é continuamente removido pela reação da citrato sintase. bem como a TPP ligado a enzima. A reação global catalizada por ambas as enzimas é igual nos demais aspectos. Nos seres eucarióticos.

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