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fermentação microbiana em ruminantes

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NUTRIÇÃO - DIGESTÃO MICROBIANA EM RUMINANTES

rev 64 - abril 2003

A extensão da habilidade desses micróbios em obter energia dos carboidratos complexos da parede celular das plantas (celulose, hemicelulose, lignina) e o papel deles no processo da fermentação ruminai são fundamentais aos nutricionistas de ruminantes para o desenvolvimento de sistemas mais eficientes de formulação de ração que promoverão aumento da produtividade minimizando os custos envolvidos. O grande desafio é, portanto, fornecer as condições necessárias para o desenvolvimento da população microbiana no rúmen, por meio de alterações na sua concentração ou em sua composição, potencializando habilidades de classes específicas de microorganismos, conforme o interesse da produção animal desejado de carne, leite ou lã. Alterações prósperas só são possíveis com a compreensão da população de micróbios existente no rúmen nas diferentes espécies de ruminantes em diversos sistemas de alimentação. Melhorias realizadas na fermentação ruminal podem ser demonstradas com princípios bem-estabelecidos da ecologia microbiana (ocupação de nicho, pressão seletiva, adaptação e interações) envolvendo a termodinâmica e cinética de utilização de substrato. Aplicações destes princípios por alguns pesquisadores resultaram em propostas de modificações da população bacteriana ruminal que permitem predições da viabilidade relativa desses microorganismos em diferentes ambientes ruminais. Melhorias na digestão de fibra, diminuição da degradação de proteína, desintoxicação de componentes de alimento presentes em altas concentrações e o redirecionamento das perdas causadas pelas produções de metano são objetivos produtivos em pesquisas de microbiologia ruminai. Bovinos de corte e de leite geneticamente selecionados para altas produções são alimentados com dietas de alta-energia em sistemas de produções intensivos. Este tipo de alimentação pode induzir deficiências orgânicas no rúmen que têm que ser corrigidas para melhoria da relação custo-benefício. O risco de acidose ruminal pode ser reduzido usando amido lentamente degradável que em parte escapa da fermentação microbiana no rúmen e vai ser digerido no intestino delgado. Elementos aditivos podem ser utilizados como suplemento alimentar visando estabilizar o pH ruminal e restringir o acúmulo de ácido lático, favorecendo assim o crescimento de bactérias celulolíticas e estimulando a digestão dos carboidratos fibrosos presentes na dieta do animal. Isso aumenta o valor de energia de alimentos quando animais estão recebendo, por exemplo, silagem de milho. Suplementação de lipídios acima de aproximadamente 6% na matéria seca da ração total, visando aumentar o nível de energia da dieta, promove efeitos negativos com a morte de micróbios e, conseqüentemente, em algumas funções ruminais associadas com a degradação da proteína e carboidratos, alterando os produtos finais da fermentação ruminai. Além disso, a digestão dos lipídios (lipólises e hidrogenação) desenvolvida por microorganismos no rúmen altera a forma de ácidos graxos fornecidos aos animais e o tipo da gordura depositada nos tecidos ou no leite. Digestão de Carboidratos O processo digestivo dos nutrientes no rúmen se faz principalmente pela ação dos microorganismos no substrato para utilização na sua sobrevivência e multiplicação como fonte de energia ou como fonte de nitrogênio no caso de compostos nitrogenados. Isso ocorre pelo processo chamado de fermentação realizado por micróbios que vivem na ausência de oxigênio em local apropriado, como é o rúmen-retículo, também chamado de "câmara de fermentação". No animal adulto essa câmara pode abrigar em média de 60 a 80 litros de material com intensa atividade microbiana. A população microbiana presente no rúmenretículo é extremamente diversificada e constituída principalmente por bactérias, protozoários e fungos. As bactérias são os mais numerosos organismos da massa microbiana com cerca de 10 bilhões de células por ml de fluido ruminai. Um novilho em confinamento pode produzir de 1 a 1,5 kg de microorganismos ruminais por dia. Mais de 200 espécies de bactérias tem sido isoladas do rúmen e aproximadamente 20 espécies ocorrem em concentração acima de 10 milhões de células por ml. Os protozoários encontram-se presentes em menor concentração, ao redor de 1 milhão de células por ml de conteúdo ruminai com mais de 100 diferentes espécies já identificadas, mas por serem de maior tamanho pode compreender a metade da massa microbiana total e podem ser responsáveis por um quarto ou dois terços da digestão dos carboidratos complexos da parede celular das plantas. Já a população de fungos presentes no rúmen é o mais recente grupo reconhecido como de relevância em nutrição de ruminantes nas últimas décadas. Embora sejam organismos existentes em baixa concentração com cerca de 10 mil zoósporos por ml de conteúdo ruminai, tem sido estimado contribuir com até 8% do total da biomassa microbiana, estando envolvidos na digestão das forragens mais resistentes a ação microbiana devido a sua baixa qualidade com alto teor de carboidratos fibrosos e lignificados como no caso das palhadas. Com o avanço da ciência na identificação de microrganismos usando a tecnologia de DNA recombinante, novas espécies de micróbios vivendo no ambiente ruminal deverão ser identificadas. Os carboidratos presentes nas plantas são classificados em (a) carboidratos estruturais (CE) que fazem parte da estrutura da planta, sendo constituintes da parede celular e chamados de fibra e (b) carboidratos não estruturais (CNE) que incluem todos os carboidratos existentes no conteúdo celular, tais como os açúcares e oligossacarídeos, amido e fructanas. Os açúcares simples e oligossacarídeos podem representar de 1 a 3% da matéria seca em forragens temperadas, pelo menos 20% na polpa cítrica e cerca de 60% no melaço da cana-de-açúcar. O amido é o principal polissacarídeo armazenado nas gramíneas e leguminosas, estando na forma de dois tipos de polímero a amilose e a amilopectina. Os carboidratos solúveis presentes

As proteínas são digeridas em peptídeos (moléculas menores). minerais e outros. Além disso. A lignina é um polímero que envolve a fibra e a proteína. As bactérias utilizam a amônia disponível no conteúdo ruminai como principal fonte de nitrogênio para a síntese de proteína microbiana. condições climáticas e outros fatores. estágio de desenvolvimento. sacarose e frutosana (composto por unidades de frutose). Algumas espécies de bactérias utilizam diretamente os peptídeos e aminoácidos formados no rúmen. A atividade de desaminação (separação do nitrogênio dos aminoácidos) pelas bactérias do rúmen ocorre pelo processo fermentativo com produção de amônia. não envolve mais do que 15-20% da lignina ingerida. ou seja. Ácido lático pode ser de importância em animai. ocorrendo inverso com o ácido acético. recebendo dietas com altas proporções de concentrado e o seu acúmulo leva a um processo de acídose ruminal. O teor de lignina nas plantas pode variar de 2 a 12% da matéria seca e a sua digestão. quanto maior for o teor de FDN menor será o consumo total. Digestão da Proteína Os microrganismos existentes no rúmen possuem intensa atividade proteolítica. sendo o acético. (2) da quantidade de uréia que é reciclada no rúmen através da saliva (3) da difusão da uréia pela parede do rúmen e (4) da taxa de absorção da amônia do rúmen. Mas. A concentração de FDN nas forragens é inversamente relacionada com a ingestão de matéria seca pelo animal. Os produtos finais da fermentação microbiana dos carboidratos no rúmen são os ácidos graxos voláteis (AGVs). A velocidade com o que os carboidratos são fermentados no rúmen varia com as suas disponibilidades aos micróbios. amônia é o principal constituinte de nitrogênio solúvel presente no fluido ruminai. ficando dependente de diversos fatores para sua utilização quando a concentração de amônia exceder 5 a 8 mg/l 00 ml de líquido ruminai. ou seja. dióxido de carbono e ácidos graxos voláteis de cadeia curta e não varia muito com o conteúdo de proteína da dieta. aminoácidos livres e amônia e a extensão dessa digestão difere grandemente de acordo com a solubilidade da proteína presente na dieta. O teor de hemicelulose varia de 14-25% da matéria seca de gramíneas. Carboidratos solúveis aumentam a velocidade com que a amônia é utilizada pêlos micróbios e. já que haverá menor tempo de retenção da fibra no rúmen. o amido ocorre em menor velocidade. pó desenvolvimento de pesquisas comparativas das medidas de digestibilidade e degradabilidade de nutrientes no rúmen na predição da ingestão e desempenho animal associadas a estudos microbiológicos do rúmen. Sua concentração depende (1) da quantidade e solubilidade da proteína da dieta. A fibra em detergente neutro (FDN) que consisti primariamente dos componentes da parede celular das plantas. por exemplo. A natureza química da associação da lignina com a celulose e a hemicelulose ainda não está esclarecida. se ocorrer. mas não há dúvida que a lignificação reduz a digestibilidade desses carboidratos complexos. para incorporação do nitrogênio pelas bactérias há necessidade de uma fonte de energia disponível. Assim. A adição de carboidratos na dieta promove diminuição na concentração de amônia no rúmen e a velocidade desse processo vai depender do tipo de fonte de energia utilizada. produz somente cerca da metade dos ácidos formados durante a fermentação da mesma quantidade em matéria seca dos cereais. aumentam a síntese de proteína microbiana. A fermentação da palha. enquanto a celulose e a hemicelulose são lentamente fermentadas. com parada de suas funções. . como disponibilidade de carboidratos. A uréia é uma fonte de nitrogênio não solúvel rapidamente hidrolisado pelas bactérias do rúmen em amônia e dióxido de carbono numa velocidade quatro vezes superior a sua capacidade de incorporação à proteína microbiana pêlos microorganismos. Assim. incluindo os carboidratos complexos (celulose e hemicelulose) juntamente com a lignina alguma proteína insolúvel e sílica é um indicativo melhor para a estimativa do potencial de consumo dos alimentos pêlos ruminantes do que a fibra bruta (FB) ou fibra em detergente ácido (FDA) que compreende apenas a celulose e a lígnina. podendo ser fatal ao animal. Açúcares solúveis são rapidamente fermentados. o maior problema no uso de misturas de alimentos celulósicos com carboidratos solúveis. portanto. A concentração de FDN varia também com a espécie de planta. como a uréia tem alta solubilidade no rúmen a sua eficiência como fonte de nitrogênio é cerca de 80% dos carboidratos lentamente fermentáveis como os açúcares e amido. A literatura pertinente apresenta ampla discussão sobre o valor nutritivo das palhas de cereais como fonte de fibra para os ruminantes e pode-se verificar a recomendação como um item de alta prioridade de pesquisa nessa área. Este é. O teor de fibra na dieta influencia as proporções dos ácidos graxos voláteis formados no rúmen. enquanto animais com alimentação alta em concentrado o controle se faz pelo nível de ingestão energética da ração. graças a presença da enzima celulase nos microorganismos habitantes do rúmen. o propiônico e o butírico os três mais importantes ácidos formados juntamente com os gases de dióxido de carbono (C02) e metano (CH4).são principalmente hexoses. A fibra em dietas ricas em volumoso promove a distensão física do rúmen sendo o principal fator limitante no controle da ingestão voluntária. tornando-as inacessíveis à digestão enzimática. a granulometria (tipo de moagem) do alimento fornecido também influencia o consumo e quanto menor for o tamanho das partículas fornecido maior será a ingestão. As concentrações de ácido propiônico no rúmen são maiores em animais consumindo dietas ricas em açúcares solúveis e amido e menores em animais consumindo volumosos de baixa qualidade. Já a celulose é um dos mais abundantes compostos existentes na natureza e pode ser utilizado como fonte de energia pêlos animais ruminantes. A taxa de acético: propiônico (C2:C3) representa um relevante parâmetro na avaliação da utilização da fibra pêlos ruminantes e a quantidade de ácidos produzida pela fermentação é diretamente proporcional a digestibilidade dos alimentos. conseqüentemente.

Portanto. A suplementação da dieta com lipídeos pode promover efeitos negativos sobre a nutrição do animal com diminuição da ingestão alimentar e da digestibilidade dos nutrientes. respectivamente) são colocados no rúmen. Os ruminantes não toleram altos níveis de gordura na dieta. sinais característicos da deficiência dessas vitaminas nos ruminantes adultos são praticamente inexistentes a menos que haja deficiência de certos elementos minerais necessários para a síntese de algumas vitaminas. tais como redução do apetite e crescimento lento. Devido a necessidade desse elemento pêlos microrganismos do rúmen. . duas e três duplas ligações. ou lipídeos da dieta. riboflavina (vitamina B2) e ácido nicotínico geralmente são maiores no conteúdo ruminai no que nos próprios alimentos consumidos pêlos animais. que são as principais fontes da alimentação desses animais. dessa forma. Em níveis toleráveis os ácidos graxos insaturados promovem queda na produção de gordura do leite. Dessa forma. Síntese de Vitaminas Os animais ruminantes suprem suas necessidades diárias de vitaminas do complexo B e K graças a síntese efetiva realizada pelas bactérias presentes no rúmen. Quando ácidos graxos insaturados C 18 (oléico. lonóforos adicionados aos alimentos interferem com o transporte de hidrogênio e provavelmente inibem a hidrólises de lipídeos no rúmen. A maior parte da tiamina encontra-se dissolvida no líquido ruminai.Digestão da Gordura As gorduras. ácidos succínico e lático também têm sido detectados. Ácidos graxos insaturados estão entre os compostos sugeridos como aditivos para eliminar a formação de metano e reduzir as perdas produzidas pela fermentação. O glicerol é fermentado principalmente a ácido propiônico. ácido pantotênico e piridoxina (vitamina B6) e podem. é pobre em lipídeos apresentando teor médio ao redor de 4% na matéria seca. ácido fólico e vitamina B 12 encontram-se dentro da célula microbiana e pouca absorção ocorre no rúmen. Já as vitaminas riboflavina. devido a modificações na digestão e hidrogenação dos ácidos graxos no rúmen ou promover efeitos positivos com a redução da produção de metano com conseqüente melhoria na eficiência de utilização da energia pelo animal e na redução da liberação do gás metano ao meio ambiente. formados pêlos triglicerídeos são hidrolisados no rúmen a glicerol e ácidos graxos pêlos microrganismos. ácido nicotínico. grande quantidade é convertida em ácido graxo saturado C 18 (esteárico). ruminantes jovens com carência de cobalto podem apresentar sintomas da deficiência de vitamina B 12. Concentrações dessas vitaminas. embora em estágios transitórios. tanto que a grande maioria das plantas. A gravidade específica e o tamanho das partículas são importantes na determinação do escape do rúmen. assim como cerca de 40% da biotina. O fenômeno mais importante que acontece com os ácidos graxos derivados dos triglicerídeos é a biohidrogenação dos ácidos graxos insaturados. linolêico e línolênico contendo uma. o requerimento de cobalto é mais alto em animais ruminantes do que em não ruminantes. Na carência de enxofre as bactérias não podem sintetizar as vitaminas tiamina e biotina e o cobalto é necessário para a síntese de cianocobalamina ou vitamina B 12 que não é encontrada nas plantas. Neste caso. serem absorvidas pelas paredes do rúmen. há necessidade de se proteger os ácidos graxos da ação das bactérias no rúmen de forma que eles passem pelo rúmen em grande parte sem serem metabolizados. principalmente de tiamina (vitamina B1). A proteção envolve o uso de complexos de ácidos graxos com sais de cálcio insolúveis. A administração pura de ácidos graxos insaturados em níveis mais elevados que ao redor de 6 % do total da dieta na matéria seca é tóxica para os microrganismos ruminais.

Para que o acetato seja incorporado aos ácidos graxos. As moléculas pequenas depois transformam-se novamente em moléculas maiores e são transportadas através de vasos linfáticos do abdomen até o tórax onde então são despejadas na circulação sangüínea para serem armazenadas nas diferentes partes do corpo. sendo o tecido adiposo o maior responsável pela conversão de acetato em acetil-CoA. ao passo que o aumento na concentração de derivados de acil-CoA de cadeia longa. . que apresenta baixa atividade no fígado dos ruminantes. O material absorvido atravessa a mucosa e atinge o sistema sanguíneo e é levado a outras partes do corpo para ser armazenado ou sofrerem outras modificações químicas. O carboidratos digeridos são decompostos em moléculas menores por enzimas encontradas na saliva. D. É utilizado para a construção das paredes e diversos componentes das células. degrada a maltose em moléculas de glicose. massas. Gorduras: Moléculas de gordura são uma grande fonte de energia para o corpo. A enzima carboxilase é ativada por desfosforilação. Vitaminas: Outra parte vital dos nossos alimentos que é absorvida pelo intestino delgado são as vitaminas. o CO2 é fixado ao carbono metílico do acetato. Nesta reação. A glicose pode ser absorvida para a corrente sangüínea através da mucosa do intestino. ovos . Os ácidos biliares combinados com os ácidos graxos e colesterol permitem a passagem das moléculas pequenas através das células do intestino. a primeira reação é a conversão do acetilCoA em malonil-CoA pela atividade da acetil-CoA carboxilase (enzima chave). o maior sintetizador de ácidos graxos em ruminantes. uma enzima encontrada no intestino delgado chamada maltase. Carboidratos: A grande maioria dos alimentos contém carboidratos . arroz. No estômago há uma enzima que incia a degradação das proteínas. doces. Este processo varia de acordo com o tipo de nutriente. como também a água e sais minerais . e estimulada pelo aumento de citrato. Fonte(s): entra ai: 1. A lactose sofre a ação da lactase no intestino delgado transformando-se em moléculas absorvíveis Proteínas: Alimentos como carne. Uma enzima encontrada no intestino delgado degrada o açúcar em glicose e frutose . a glicose vai para o fígado onde é armazenada ou utilizada para promover energia para o funcionamento do corpo. catalisada pela biotina. são absorvidos na porção inicial do intestino delgado. batatas .As moléculas digeridas dos alimentos . portanto o primeiro passo para a digestão de gorduras é transformação da mesma em produtos que possam ser misturados com a água (hidrossolúveis). Muitos destes alimentos contém amido . ambos absorvidos pelo intestino. em resposta a insulina. em seguida . como palmitoil-CoA e glucagon provoca sua inibição (PALMQUIST e MATTOS. futas e vegetais. O leite contém outro açúcar chamado lactose. E e K). Os ácidos biliares produzidos pelo fígado atuam diretamente sobre as gorduras como detergentes permitindo a ação das enzimas sobre as gorduras transformando-as em moléculas menores de ácidos graxos e colesterol. o amido é transformado em moléculas chamadas de maltose. O açúcar comun também é um carbohidrato que precisa ser digerido para ser utilizado. Existem dois tipos de vitaminas: as que são dissolvidas pela água ou hidrossolúveis ( todo o complexo B e vitamina C) e as que são dissolvidas pela gorduar ou lipossolúveis ( A. Uma vez na corrente sangüínea . Para a síntese de ácidos graxos. que pode ser digerido e também fibras que não são digeridas. por conseqüência. 2006). A digestão é finalizada no intestino delgado pelo suco pancreático e intestino propriamente dito. Como se sabe a gordura não se mistura com a água. Bons exemplos são o pão. e. O amido é digerido em duas etapas : Sofrendo a ação da saliva e do suco pancreático . O produto final das proteínas é absorvido pelo intestino delgado e encaminhado ao organismo pela corrente sanguínea. e grãos contém grandes moléculas de proteínas que precisam ser digeridas antes de serem utilizadas para reparar e construir os tecidos orgânicos. Acetato O acetato é o principal precursor da síntese de ácidos graxos a serem depositados nos ruminantes. deve ser convertido em acetil-CoA pela ação da acetil-CoA sintetase. no suco pancreático e no intestino delgado.

Butirato De forma muito semelhante à via bioquímica do acetato. assim como os ácidos graxos de origem dietética. no ciclo de Cori. produz o palmitilACP de 16 carbonos. torna-se uma molécula de citrato. une-se a uma coenzima-A e libera o acetil-CoA para a síntese de . Contudo. resultando em síntese de ácido graxo via glicose.Em seqüência. Já na mitocôndria. podem ser elongados no citoplasma por meio da ativação de ésteres-CoA. 3. Uma vez piruvato. como da quebra da glicose. O piruvato. conforme discutido anteriormente. 2002). beta-hidroxibutiril-ACP (transportadora de Acil). dando origem a cadeia de ácido graxos de número impar de carbonos ou sendo importante na síntese da cadeia ramificada de ácido graxo (CHRISTIE. 1981). o acetil-CoA é o maior substrato utilizado para o elongamento (PALMQUIST e MATTOS. No citoplasma o citrato sofre ação da citrato liase. 2000). e. estes parecem ser metabolizados de forma preferencial na glândula mamária. por serem ácidos graxos voláteis gluconeogênicos (formadores de glicose). com perda de CO2 e redução de NADPH. o grupamento beta é desidratado e reduzido a butiril-ACP. e convertido em via inversa a piruvato. Em seguida. Contudo. que entra no ciclo de Krebs como succinil-CoA e é convertido a malato. é desidrogenado pela lactato desidrogenase. 1981). formando um composto de 4 carbonos. 2006).. é transportado para o interior da mitocôndria e perde CO2. O palmitato. O butiril-ACP entra novamente no ciclo utilizando o complexo enzimático AGS – Ácido Graxo Sintetase. o tecido adiposo pode utilizar o butirato (butiril-CoA) e o corpo cetônico beta-hibroxibutirato (beta-hidroxibutiril-CoA) como substitutos de acetil-CoA. 2006). tanto oriundo da desidrogenase sofrida pelo lactato. pela ação da enol-ACP redutase. diferentemente da baixa atividade da acetil-CoA sintetase. e por ação do complexopiruvato-desidrogenase. captados pelo fígado. é transformado a acetilCoA. que é transportada para fora da mitocôndria pela proteína transportadora de tricarboxilatos. devido a alta atividade da enzima propionil-CoA sintetase ali apresentada. que desliga-se da molécula ACP e torna-se ácido palmítico livre (LEHNINGER et al. principalmente para síntese de ácidos graxos de cadeia longa (PALMQUIST e MATTOS. Já o lactato. quase que na totalidade. e serem. depois de completados sete ciclos de oxidação e redução. que na via gliconeogênica sai da mitocôndria e é convertido a oxaloacetato e fosfoenolpiruvato e segue para formação da glicose (KOZLOSKI. quando o propionato é captado pelos tecidos adiposo ou hepático (com excesso de energia) é ativada a propionil-CoA sintetase e seguem os ciclos supracitados. Propionato e lactato O uso de propionato e lactato para a síntese de ácidos graxos segue uma via não preferencial. 2. é um doador de acetil-CoA para síntese de ácido graxo de deposição. utilizando um NADPH como doador de elétrons. que se une ao oxaloacetato e pela ação da citrato sintetase. seguida da condensação com malonil-CoA e redução de NAPDH. reação que consome um ATP. O piruvato também pode ser oriundo do propionato via metilmalonil-CoA. o malonil-CoA une-se a uma molécula de acetil-CoA. quando em animais lactantes (VERNON.

Sendo assim. com a quebra promovida pela citrato liase.ácidos graxos descrita anteriormente. que será re-transportado para a mitocôndria via malato. . o transporte de acetil-CoA para fora das mitocôndrias é via citrato. O citrato. volta a ser oxaloacetato.

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