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Ecologia

terceira edio

Nicholas J. Gotelli
Universidade de Vermont

II

A CAPA Palitos de dente. Na natureza, nem sempre a realidade se mostra facilmente. Neste livro, voce encontrar ferramentas para enxergar os padres verdadeiros da natureza. Esses padres so revelados captulo a captulo, assim como a ilustrao que abre cada um deles.

Copyright Sinauer Associates Capa: Visualit Programao Visual Diagramao: Marcelo C.Manduca Reviso: Angela Midori F. Pacheco

Dados de catalogao na Publicao (CIP) Internacional Gotelli, Nicholas J. Ecologia/ Nicholas J. Gotelli traduo Gonalo Ferraz Londrina: Editora Planta Titulo Original: A Primer of Ecology / Nicholas J. Gotelli Sinauer Associates Inclui bibliografia 1.Ecologia 2.Modelos Matemticos 3.Populaes 4.Comunidades CDU 577.486 CDD 639.9 ISBN 85-99144-04-9 Depsito legal na Biblioteca Nacional Impresso no Brasil Printed in Brazil 2007

Sumrio

PREFCIO EDIO BRASILEIRA Agradecimentos VIII A Organizao deste Livro IX O Contedo deste Livro X Precedentes deste Livro XI Algumas Idias para o Professor XI AO ALUNO XIII

VII

CAP 1: CRESCIMENTO EXPONENCIAL


PREVISES E APRESENTAO DO MODELO Elementos do Crescimento Populacional 2 Projetando o Tamanho da Populao 6 Calculando o Tempo de Duplicao 8 PRESSUPOSTOS DO MODELO 9 11 VARIAES DO MODELO 11 Crescimento Contnuo versus Crescimento Discreto Estocasticidade Ambiental 14 Estocasticidade Demogrfica 16 EXEMPLOS EMPRICOS 20 Faises da Ilha Protection 20 Ursos Pardos do Parque Nacional de Yellowstone PROBLEMAS 24 2

21

CAP 2: CRESC. LOGISTICO DE POPULAOES


APRESENTAO E PREVISES DO MODELO Denso-Dependncia 26 Capacidade de Suporte 28 26

25

II

PRESSUPOSTOS DO MODELO

31

VARIAES DO MODELO 32 Retardos 32 Crescimento Populacional Discreto 34 Variao Aleatria da Capacidade de Suporte Variao Peridica na Capacidade de Suporte

38 39

EXEMPLOS EMPRICOS 40 O Tico-Tico Cantador da Ilha de Mandarte 40 Dinmica Populacional de Ascdias Subtidais 42 Crescimento Logistico e o Colapso das Populaes Pesqueiras PROBLEMAS 48

44

CAP 3: CRESC. POPULACIONAL ESTRUTURADO


APRESENTAO E PREVISES DO MODELO 50 Crescimento Exponencial com Estrutura Etria 50 Notao para Idades e Classes Etrias 50 O Perfil de Fecundidade [b(x)] 52 O Perfil de Sobrevivncia [l(x)] 53 Perfis de Fecundidade na Natureza 53 Perfis de Sobrevivncia na Natureza 55 Probabilidade de Sobrevivncia [g(x)] 55 Calculando a Taxa Lquida de Reproduo (R0) 57 Calculando o tempo de Gerao (G) 57 Calculando a Taxa Intrnseca de Crescimento (r) 58 Descrevendo a Estrutura Etria da Populao 59 Calculando Probabilidades de Sobrevivncia para Classes Etrias (Pi) Calculando Fertilidades para Classes Etrias (Fi) 61 A Matriz de Leslie 62 Distribuies Etrias Estveis e Estacionrias 63 PRESSUPOSTOS DO MODELO 66 VARIAES DO MODELO 67 Derivao da Equao de Euler 67 Valor Reprodutivo 68 Estratgias de Vida 70 Crescimento Populacional com Estrutura de Tamanhos e de Estados EXEMPLOS EMPRICOS 75 Tabelas de Vida para Esquilos-do-Cho 75

49

60

72

III

Matriz de Projeo de Estados para o Cardo PROBLEMAS 81

78

CAP 4: METAPOPULAES
APRESENTAO E PREVISES DO MODELO 84 Metapopulaes e Risco de Extino 85 Um Modelo de Dinmica de Metapopulaes 87 PRESSUPOSTOS DO MODELO VARIAES DO MODELO Modelo de Ilha-Continente Colonizao Interna 91 O Efeito de Resgate 93 Outras Variaes 94 90 90 89

83

EXEMPLOS EMPRICOS 96 A Borboleta-de-So-Francisco 96 Besouros Carabdeos em Brejos da Holanda PROBLEMAS 100

97

CAP 5: COMPETIO
APRESENTAO E PREVISES DO MODELO 102 Interaes Competitivas 102 O Modelo de Competio de Lotka-Volterra 103 Coeficientes de Competio 104 Solues de Equilbrio 105 O Espao de Fase 106 Solues Grficas para o Modelo de Competio de Lotka-Volterra O Princpio da Excluso Competitiva 114 PRESSUPOSTOS DO MODELO VARIAES DO MODELO Predao Intraguilda 117 117 117

101

110

EXEMPLOS EMPRICOS 119 Competio entre invertebrados de areias interdidais A Forma de uma isoclina de Gerbil 122 PROBLEMAS 127

119

IV

CAP 6: PREDAO
APRESENTAO E PREVISES DO MODELO 130 Modelando o Crescimento Populacional das Vtimas 130 Modelando o Crescimento Populacional dos Predadores 131 Solues de Equilbrio 132 Solues Grficas para o Modelo de Competio de Lotka-Volterra VARIAES DO MODELO 137 Incorporando uma Capacidade de Suporte para a Vtima 138 Incorporando uma Capacidade de Suporte para a Vtima 138 Modificando a Resposta Funcional 140 O Paradoxo do Enriquecimento 145 Incorporando outros Fatores na Isoclina da Vtima 147 Modificando a Isoclina do Predador 148 EXEMPLOS EMPRICOS 151 Ciclos Populacionais de Lebres e Linces 151 Ciclos Populacionais do Lagpode Escocs 154 PROBLEMAS 158

129

133

CAP 7: BIOGEOGRAFIA DE ILHAS


PRESSUPOSTOS DO MODELO 138 160 APRESENTAO E PREVISES DO MODELO A Hiptese da Diversidade de Habitat 162 A Relao Espcies-rea 160 O Modelo de Equilbrio da Biogeografia de Ilhas PRESSUPOSTOS DO MODELO 169 170 VARIAES DO MODELO 170 Curvas no-lineares de Imigrao e Extino Efeitos de rea e de Distncia 171 O Efeito de Alvo 173 O Efeito de Resgate 172 O Modelo de Amostragem Passiva 173 EXEMPLOS EMPRICOS 176 Aves Nidificantes de Eastern Wood 178 Aves Nidificantes nas Ilhas do Lago Pymatuning Insetos em Ilhas de Mangue 176 PROBLEMAS 181

159

163

178

CAP 8: SUCESSO
APRESENTAO E PREVISES DO MODELO 184 Trs Modelos Verbais de Sucesso 184 Definindo os Estados 187 Modelos Matriciais de Sucesso 187 Construindo um vetor de Estados 188 Especificando a Unidade do Tempo 188 Construindo a Matriz de Transio 189 Diagramas de Setas 190 Projetando a Transformao da Comunidade 190 Determinando o Equilbrio 192 Matrizes de Transio e Vetores de Estados: Duas Interpretaes PRESSUPOSTOS DO MODELO 194 VARIAES DO MODELO 195 Modelo de Facilitao 196 Regresso aos Modelos de Sucesso Modelo de Inibio 198 Modelo de Tolerncia 198 Outros Modelos 199 Comparaes entre Modelos 199

183

194

196

EXEMPLOS EMPRICOS 202 Dinmica Markoviana na Vegetao de um Deserto Modelos de Sucesso em Recifes de Coral 204 PROBLEMAS 208 APNDICE 209 Construindo um Modelo Populacional 209 A Derivada: Velocidade da Populao 209 Modelando o Crescimento da Populao 211 Achando a Soluo de Equilbrio 212 Analisando a Estabilidade do Equilbrio 213 A Integral: Projetando o Crescimento da Populao GLOSSRIO 221 243 251 LITERATURA CITADA NDICE REMISSIVO

202

218

Prefcio Edio Brasileira

Este livro nasceu do meu desapontamento com os grandes manuais de ecologia eles so caros para o estudante e sempre tm muito mais material do que eu posso apresentar num curso semestral de ecologia e evoluo. Apesar do seu tamanho, a maioria destes livros no consegue ajudar os alunos na tarefa mais difcil dos cursos de ecologia: a compreenso dos modelos matemticos. Muitos textos modernos excluem ou diluem o material matemtico e quantitativo, deixando o aluno com um produto intelectualmente desventrado. Alguns textos (e professores) mais tradicionais, que optam por apresentar os modelos matemticos tambm falham ao assumir que os detalhes matemticos so bvios, passando por cima das derivaes e deixando de apresentar sucinta e explicitamente os pressupostos e as previses de cada modelo. Aps alguns anos de ensino, eu decidi transformar minha apostila de ecologia num texto que resolvesse estes problemas. Eu no sou matemtico, nem recebi treinamento formal em estatstica ou modelagem. Este livro representa minha tentativa autodidata de entender a matria, de forma a poder explic-la mais claramente aos meus alunos. Desde a publicao original em 1995, o livro passou por trs edies e foi usado por milhares de estudantes em centenas de faculdades e universidades. Tenho a maior satisfao na publicao desta edio em Portugus e espero que o livro encontre uma audincia receptiva entre os estudantes e cientistas de lngua Portuguesa no Brasil e em outras partes do mundo. O ttulo original deste livro, em Ingls, A Primer of Ecology, que significa literalmente Uma Cartilha de Ecologia. Tanto o Ingls primer como o Portugus cartilha designam um texto simples e elementar, apropriado para o ensino de material bsico a crianas. Pode parecer estranho aplicar este ttulo a um livro cheio de frmulas matemticas, mas na verdade o nome bem apropriado. Este texto apresenta os elementos centrais da ecologia e explica os fundamentos matemticos desses elementos de forma simples e em linguagem direta.

VIII

Embora a populao mundial de humanos e de cientistas continue aumentando exponencialmente, a comunidade global de eclogos surpreendentemente pequena. Por isso, existe uma boa chance de nossos caminhos se cruzarem um dia. Se isso acontecer, eu gostaria muito de conhecer voc. Gostaria de conversar sobre a sua pesquisa e suas aulas e at talvez de tomar com voc a minha primeira vitamina ! (veja Captulo 5, pgina 102)

Agradecimentos
Primeiro, agradeo ao Gonalo Ferraz por me contactar propondo a traduo desta cartilha do seu original em Ingls, para o Portugus. A boa traduo do Gonalo preservou tanto o estilo como os detalhes do original, permitindo at que eu corrigisse alguns erros nos problemas do Captulo 8. O seu trabalho e entusiasmo criaram este livro em bem menos tempo do que eu imaginei possvel. Estou grato a todos os alunos e professores que testaram a cartilha e me enviaram sugestes e comentrios ao longo dos ltimos 10 anos. Peter Bayley, Stewart Berlocher, Carol Boggs, e Sharon Strauss partilharam comigo as reaes detalhadas dos seus alunos. Tony Pakes me educou com respeito s sutilezas das equaes de crescimento estocstico. Steve Jenkins e Juan Martinez-Gmez encontraram separadamente um erro insidioso na equao do valor reprodutivo. Gonalo Ferraz agradece a Angela Midori F. Pacheco pela incansvel ateno ao detalhe na reviso do texto em Portugus. Jerry Penha foi o primeiro colega brasileiro a sugerir a necessidade desta traduo. O entusiasmo do Jerry e dos seus colegas na Universidade Federal de Mato Grosso convenceram o Gonalo da viabilidade de uma edio brasileira. Efraim Rodrigues, da Editora Planta, acolheu a idia logo aps o primeiro contato e conduziu eficazmente todos os procedimentos necessrios para a publicao do livro. Vrios colegas do Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, em Manaus, responderam a freqentes consultas sobre detalhes de traduo, em particular, Henrique Nascimento, Tiago Izzo e Ana Andrade. Jos Luis Camargo e Andr Levy revisaram a traduo do glossrio, numa tentativa de uniformizar a terminologia ecolgica de Portugal e do Brasil. Cada captulo do original beneficiou de revises detalhadas por um nmero de colegas, incluindo Hal Caswell, Rob Colwell, Andy Dobson, Lev Ginzburg, Bob Holt, Steve Jenkins, Mark Lomolino, Bob May, Janice Moore, Craig Osenberg, Mary Price, Bob Ricklefs, Joe Schall, Peter Stiling, Nick Waser e Guiyan Yan. O Captulo 5 deve particularmente a Rob Colwell. A organizao deste captulo, a reformulao do princpio de excluso competitiva e a analogia da vitamina vieram todos dos meus apontamentos da disciplina de ecologia de comunidades lecionada por Colwell na graduao da Universidade da Califrnia, em Berkeley (Inverno de 1980). Shahid Naeem desenhou as ilustraes da capa e dos cabealhos dos captulos na edio norte-americana; Neil Buckley corrigiu

IX

minha gramtica e detectou atentamente vrios erros de digitao nas edies em Ingls. Agradeo a Gary Entsminger pelas extensas conversas sobre a natureza dos modelos ecolgicos, conselhos prticos de programao e todas as firulas de guitarra que eu roubei dele ao longo dos anos. Acima de tudo, agradeo minha esposa, Maryanne Kampmann, pelo seu amor e apoio, e por cuidar do jardim em frente minha janela enquanto eu escrevia.

A Organizao Deste Livro


Neste livro, eu tento fazer uma apresentao concisa, mas detalhada dos principais modelos matemticos da ecologia de populaes e de comunidades. Todos os captulos seguem o mesmo formato: Apresentao e Previses do Modelo deriva os modelos com base em princpios bsicos para que os alunos possam entender de onde vm as equaes. As equaes essenciais so assinaladas a sombreado, mas tambm se apresentam algumas expresses algbricas intermedirias que servem apenas para mostrar ao leitor como se chega do ponto A ao ponto B. Depois de esclarecer as equaes, partimos para a explicao das previses do modelo. Eu me baseei principalmente em mtodos grficos porque estes tendem a ser mais didticos que as solues algbricas das equaes. Embora a maioria dos modelos deste livro utilize equaes diferenciais contnuas, o aluno no precisa integrar nem diferenciar equaes para poder acompanhar o material. Em vez disso, eu coloquei nfase na interpretao biolgica das variveis do modelo e em como as previses mudam em funo das alteraes nestas variveis. O material apresentado nesta seo, em cada captulo, aparece de uma forma ou de outra em quase todos os cursos introdutrios de ecologia. Pressupostos do Modelo lista os pressupostos matemticos e biolgicos subjacentes s equaes. Este material apresentado em quase todos os livros de texto, mas normalmente aparece espalhado ou escondido no meio do texto. Variaes do Modelo explica modelos relacionados que normalmente se podem derivar a partir do levantamento de um ou mais pressupostos bsicos. Nesta seo, eu inclu tpicos apropriados para cursos avanados ou de graduao, incluindo modelos de estocasticidade ambiental e demogrfica, modelo de crescimento populacional com estrutura de estados, isoclinas predador-presa no lineares, predao intraguilda e amostragem passiva. Exemplos Empricos inclui dois ou trs estudos de campo que ilustram a utilidade dos modelos. Os exemplos se restringem a estudos de campo que realmente medem parmetros relevantes para os modelos, embora em alguns casos tenha sido muito difcil encontrar exemplos apropriados. Normalmente, os estudos em que os modelos no conseguem prever os padres observados na natureza so mais instrutivos que aquele que tem um sucesso aparente.

Problemas do ao aluno a oportunidade de trabalhar com as equaes e entender o seu comportamento atravs da introduo de valores numricos. Os exerccios consistem em histrias empricas altamente simplificadas que, no entanto, ensinam o aluno a aplicar os conceitos do modelo a dados empricos e permitem uma compreenso mais intuitiva das equaes. Apresentam-se tambm solues detalhadas de cada conjunto de problemas. Os problemas avanados, correspondentes ao material em Variaes do Modelo, aparecem marcados com um asterisco. Os smbolos e os nomes das variveis so uma causa freqente de confuso entre os alunos. Eu tentei utilizar os smbolos que aparecem na maioria dos livros de ecologia, mas introduzi algumas alteraes que me pareciam mais claras. Por consistncia, o texto em Portugus utiliza exatamente os mesmos smbolos e nomes de variveis da edio original. Este livro inclui muito poucas referncias literatura, que aparecem apenas como uma ligao s fontes das equaes e dos exemplos. Novos termos so introduzidos em negrito e explicados com maior detalhe no Glossrio. O Apndice apresenta uma breve explicao de como (e por que) as equaes diferenciais so utilizadas em ecologia.

O CONTEDO DESTE LIVRO


Os Captulos 1-4 apresentam modelos de uma s espcie, enquanto os Captulos 5-7 apresentam modelos de duas ou mais espcies. No Captulo 1, o modelo de crescimento exponencial desenvolvido cuidadosamente a partir de princpios bsicos. Os tpicos avanados incluem a estocasticidade ambiental e demogrfica. No Captulo 2, aparece o modelo de crescimento logstico, desenvolvido como uma extenso do modelo de crescimento exponencial que incorpora denso-dependncia nas taxas de natalidade e mortalidade. Tambm se descreve o crescimento discreto com caos, assim como variaes aleatrias e peridicas na capacidade de suporte. O Captulo 3 cobre o crescimento exponencial em populaes com estrutura etria. Neste caso, os tpicos avanados incluem a derivao da equao de Euler, o valor reprodutivo e os modelos matriciais com estrutura de estados. O Captulo 4 reflete meu prprio interesse nos modelos de metapopulao. Estes modelos levantam o pressuposto irrealista da ausncia de migrao de indivduos, e apresentam as equaes mais simples para populaes abertas. Existe uma analogia estreita entre os nascimentos e mortes de indivduos numa populao local e a colonizao e extino de populaes numa metapopulao. Tambm existe uma forte ligao conceitual entre os modelos monoespecficos de metapopulao e o modelo de biogeografia de ilhas de MacArthur-Wilson, que desenvolvido no Captulo 7. Embora os modelos de metapopulao estejam apenas comeando a aparecer nos livros de texto, eles so uma ferramenta importante no estudo da dinmica de populaes em paisagens fragmentadas e podem ter aplicaes na biologia de conservao.

XI

Os Captulos 5 e 6 fazem a apresentao corrente dos modelos de competio e predao com duas espcies, e incluem algumas variaes mais complexas com isoclinas no-lineares. O Captulo 5 desenvolve um modelo de predao intraguilda, onde uma espcie atua simultaneamente como predador e competidor. O Captulo 6 inclui uma discusso de modelos de parasita-hospedeiro e toca brevemente no problema dos ciclos populacionais. Ambos os captulos colocam nfase na utilizao de diagramas de espao de fase como uma importante ferramenta grfica da modelagem em ecologia. O Captulo 7 apresenta o modelo de equilbrio de MacArthur-Wilson como uma possvel explicao para a relao espcies-rea. Os modelos de diversidade de habitat e de amostragem passiva so tambm apresentados como hipteses alternativas. O Captulo 8 apresenta um modelo de Markov da sucesso ecolgica. Este modelo fornece uma estrutura simples para entender como as comunidades mudam ao longo do tempo e pode ser relacionado com descries anteriores de facilitao, inibio e tolerncia. Ele assenta nas tcnicas de multiplicao de matrizes que foram introduzidas no Captulo 3, no contexto da matriz de Leslie.

PRECEDENTES DESTE LIVRO


Este livro foi inspirado por dois textos de ecologia anteriores. O primeiro foi A Primer of Population Biology de E. O. Wilson e W. H. Bossert. Este livro notvel, publicado originalmente em 1971, tem sido usado por milhares de estudantes. A sua prosa concisa, tamanho modesto e problemas quantitativos introduziram uma gerao de estudantes aos aspectos matemticos da ecologia e da gentica de populaes. O segundo foi Theoretical Ecology, editado por R. M. May. Os captulos de reviso escritos por May forneceram uma estrutura concisa para os Captulos 1, 2, 5, e 6 deste livro, que apresentam praticamente o mesmo material, de uma forma expandida. Sob o risco de repetir o bvio, esta cartilha no substitui um livro de texto extensivo. Pela sua brevidade, ela ignora completamente muitos tpicos importantes da ecologia, que no so facilmente resumveis em modelos matemticos simples. Eu espero que o seu formato conciso e o preo modesto justifiquem o seu uso como um texto suplementar. Se esta cartilha ajudar os estudantes a entender o desenvolvimento, aplicao e limitaes dos modelos matemticos em ecologia, ento eu terei atingido o meu objetivo.

ALGUMAS IDIAS PARA O PROFESSOR


Esta cartilha foi planejada tendo em mente dois tipos de disciplina. Primeiro, ela pode servir como um texto suplementar em grandes disciplinas introdutrias de ecologia para alunos da graduao. O material includo em Apresentao e Previses do Modelo e Pressupostos do modelo assume que os alunos tiveram apenas o equivalente a um semestre de clculo e que provavelmente j

XII

esqueceram quase tudo o que aprenderam. Na minha disciplina introdutria na Universidade de Vermont (>100 alunos), eu ensino todo o material bsico dos Captulos 1, 2, 3, 5, 6, e 7. Embora eu no explique as equaes do Captulo 4, eu incluo os princpios bsicos de metapopulaes e alguns exemplos empricos. Todos os problemas sem asterisco, em qualquer dos captulos, so apropriados para uma disciplina introdutria. Eu tambm uso este livro numa disciplina de ecologia de comunidades (<25 alunos), com alunos avanados da graduao e alunos do primeiro ano da psgraduao. Nesta disciplina, eu trato o material introdutrio como uma reviso concisa e gasto mais tempo desenvolvendo os tpicos em Variaes do Modelo. Este material mais avanado assume um conhecimento mnimo de clculo e algum nvel de contato com conceitos bsicos de probabilidades e estatstica, mdias e varincias. Alguns conhecimentos de lgebra de matrizes so teis, mas no indispensveis, para a compreenso dos tpicos avanados no Captulo 3. Neste nvel podem-se utilizar os problemas com e sem asterisco. Minha esperana de que este livro seja til para dois tipos de professores. Aqueles que preferem uma abordagem quantitativa como eu, podem usar o livro como um guia para aulas onde se desenvolvem modelos de ecologia a partir de princpios bsicos. A resoluo de problemas essencial para um curso deste tipo e a maioria dos problemas no final dos captulos funciona bem como pergunta de exame. Outros professores podem preferir no gastar tanto tempo com modelos. Quando assim for, o livro pode servir como um manual para os alunos aprenderem os detalhes dos modelos por conta prpria. Neste caso, talvez o professor prefira dar mais importncia aos pressupostos dos modelos e aos exemplos empricos, deixando de lado a resoluo de problemas. Os manuais de ecologia continuam se tornando cada vez maiores e mais caros, dificultando a justificao de um texto suplementar. Todavia, por melhores que sejam os manuais convencionais, nenhum deles trata os modelos matemticos com a ateno e o detalhe que eles merecem. Eu espero que este livro facilite o seu ensino e ajude seus alunos a entender melhor os modelos ecolgicos. Para mim esta foi sempre a parte mais estimulante e mais grata do ensino da ecologia.

XIII

Ao Aluno

A pergunta mais freqente que me colocada pelos alunos de iniciao ecologia , Porque precisamos usar tanta matemtica para estudar ecologia? Muitos alunos se matriculam na minha disciplina esperando ouvir falar de baleias, aquecimento global e destruio das florestas tropicais. Em vez disso, eles se deparam com o crescimento exponencial, tempo de duplicao e taxas de crescimento per capita. As duas listas de tpicos no so desconectadas. Mas para poder comear a resolver os problemas ecolgicos complexos, precisamos entender as bases. Tal como um engenheiro mecnico precisa entender os princpios da fsica para construir uma represa, um bilogo da conservao precisa entender os princpios da ecologia para salvar uma espcie. A ecologia a cincia que estuda a distribuio e a abundncia. Em outras palavras, estamos interessados em prever onde os organismos ocorrem (distribuio), e o tamanho das suas populaes (abundncia). Os estudos de ecologia dependem de medies da distribuio e abundncia na natureza, portanto precisamos da matemtica e da estatstica como ferramentas para sintetizar e interpretar estas medies. Mas porque precisamos dos modelos matemticos? Uma resposta que precisamos de modelos para fazer frente complexidade da natureza. Podemos gastar uma vida inteira medindo diferentes componentes da distribuio e abundncia sem que isso nos leve a uma compreenso particularmente clara da ecologia. Os modelos matemticos funcionam como um mapa rodovirio simplificado que nos ajuda a direcionar a ateno e a escolher exatamente o que medir na natureza. Os modelos tambm geram previses testveis. Ao tentar verificar ou refutar estas previses, nosso conhecimento da natureza avana muito mais rpido do que se tentarmos medir tudo e mais alguma coisa sem seguir um plano. Os modelos acentuam a distino entre os padres que observamos na natureza e os diferentes mecanismos que podem causar esses padres. Existem dois perigos inerentes utilizao de modelos matemticos em ecologia. O primeiro perigo que a gente construa modelos complexos demais.

XIV

Quando isto acontece, os modelos podem incluir muitas variveis que nunca conseguiremos medir na natureza e as solues matemticas podem ser complexas demais. Por isso, os modelos ecolgicos mais teis so normalmente os mais simples, e foram eles que receberam mais ateno neste livro. O segundo perigo que a gente esquea que os modelos so representaes abstratas da natureza. No importa quo lgico um modelo possa parecer, nada indica que a natureza seja obrigada a seguir as suas regras. Enfocando cuidadosamente os pressupostos do modelo, poderemos conseguir identificar os aspectos em que ele pode se distanciar mais da realidade. Como voc poder ver nos exemplos deste livro, frequentemente os modelos nos ensinam mais sobre a natureza quando as suas previses no se ajustam s nossas observaes de campo. Esta cartilha pretende desmistificar os modelos matemticos usados na ecologia. Muitas das equaes deste livro aparecero tambm num livro de texto. No entanto, o livro de texto apresentar pouca ou nenhuma informao sobre a provenincia das equaes, enquanto a cartilha as desenvolve passo a passo. Eu espero que este livro possa ajudar voc a entender os modelos matemticos e a apreciar melhor os seus atrativos e limitaes.

EXEMPLOS EMPRICOS

41

(a)
Tamanho de populao (N )

Capacidade de suporte

r = 10

Tempo (t)

(b)
Tamanho de populao (N )

Capacidade de suporte

r = 0,2

Tempo (t)

Figura 2.9 Crescimento logstico com variao peridica na capacidade de suporte. A capacidade de suporte do ambiente varia de acordo com uma funo co-seno. Tal como na variao aleatria, a populao com taxa de crescimento alta (r = 10) tende a acompanhar a variao (a), e a populao com taxa de crescimento baixa (r = 0.2) tende a assimil-la (b). A linha tracejada indica o K. (Baseado em May 1976.)

no-territoriais so indivduos de comportamento submisso. A sua proporo aumentou de forma denso-dependente medida que a populao aumentou (Figura 2.11a). Quando os machos territoriais residentes foram experimentalmente removidos, os machos errantes tomaram rapidamente os seus territrios, de tal forma que a populao reprodutiva residente se manteve aproximadamente constante. A denso-dependncia tambm est patente no nmero de filhotes sobreviventes por fmea (Figura 2.11b), e na sobrevivncia de juvenis (Figura 2.11c), sendo que ambos diminuram com o aumento do tamanho da populao. Estudos

110

CAPTULO 5: COMPETIO

K2

dN2 /dt = 0

N2

K2/ N1

SOLUES GRFICAS PARA O MODELO DE COMPETIO DE LOTKA-VOLTERRA


Cenrio 1: A espcie 1 vence a competio. A Figura 5.5 mostra uma configurao possvel das isoclinas no espao de fase: a isoclina da espcie 1 est inteiramente acima da isoclina da espcie 2. Neste caso, o espao de fase est dividido em trs regies. Na regio de baixo, esquerda, estamos sob as isoclinas de ambas as espcies e ambas as espcies podem aumentar. Isto representado por duas setas unidas na base, uma horizontal e a outra vertical. O deslocamento conjunto das duas populaes representado pelo vetor soma, uma seta que aponta para o canto superior direito do grfico. Inversamente, se estivermos na parte superior direita do espao de fase, estaremos acima das isoclinas de ambas as espcies. Ambas as populaes diminuiro e o vetor soma apontar para a origem do grfico. A situao fica mais interessante na regio entre as isoclinas. Aqui, estamos abaixo da isoclina da espcie 1, logo a sua populao aumenta de tamanho e a seta horizontal aponta para a direita. No entanto, estamos acima da isoclina da espcie 2, por isso a sua populao diminui e a seta vertical aponta para baixo. O vetor soma aponta para baixo e para a direita, o que leva a populao em di

ndice Remissivo

AIDS, virus da, 157 Alelopatia,102 Alimentao mxima, taxa de (k), 142 Allee, efeito de numa populao de ascdias (fig.), 4445 tamanho da populao de vtimas e, 145 Allee, Warder C.,225 Ambrosia, em comunidades de deserto, 201204 Amostragem passiva, modelo de, 173-176, 178-180 Amplitude, de ciclo populacional, 32-34 Anchova, rendimento timo (fig.), 44-46 rea (A), nmero de espcies e, 160-163 rea relativa, 173-174 rea, efeito da, 162 modelo de equilbrio e (fig.), 171-172 rvores modelo com estrutura de tamanhos, 7375 respostas denso-dependentes, 33-34 tempo de duplicao, 8-9 Ascidia mentula, flutuaes populacionais (fig.), 41-45 Ascdias, 84 flutuaes populacionais (fig.), 41-45 Autmato celular, 199-201 Aves estudo de imigrao/extino, 177-180 estudo de riqueza de espcies (fig.), 178-180 flutuaes populacionais (fig.), 40-44 relao espcies-rea (fig.), 160-163 Avicennia marina, tempo de duplicao, 8-9

Bactria, tempo de duplicao, 8-9 Bacterifago T, tempo de duplicao, 8-9 Banco de sementes, 4-5 Besouros carabdeos, estudo de metapopulao (fig.), 97-99 Besouros da farinha. ver Tribolium Besouros, estudo de metapopulao (fig.), 97-99 Biogeografia de ilhas hiptese da diversidade de habitat, 160163 modelo de equilbrio da (fig.), 163-169 relao espcies-rea e (fig.), 160-163 Bismark, relaes espcies-rea no arquiplago de (fig.), 160-163 Borboleta de So Francisco, estudo de metapopulao (fig.), 95-98 Borboleta-de-So-Francisco, estudo de metapopulao (fig.), 95-98 Bos taurus, 8-9 Calathus melanocephalus, estudo de metapopulao (fig.), 97-99 Caos, flutuao populacional, 34-36 divergncia de trajetrias populacionais (fig.), 36 Capacidade de suporte (K ), 26-32 da populao de predadores (fig.), 148153 da populao de vtimas (fig.), 138-140 no modelo de competio de Lotka-Volterra, 104, 107-109, 116-117 rendimento timo e, 44-46 retardos e, 35-36 variao da (fig.), 38-41 Carabas, relao espcies-rea em aves das (fig.), 160-163

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Cardo, flutuaes populacionais (fig.), 7780 Censo ps-reprodutivo, 60-61, 222 Chuva de propgulos, 90-92 efeito de resgate e, 92-94 Ciclo limite de dois pontos, 34-36 Ciclo limite estvel, 32-34 Ciclos em populaes de lagpode (fig.), 153157 em populaes de lebre e lince (fig.), 151-154 estabilidade de, 148-149 na capacidade de suporte (fig.), 38-41 no modelo de crescimento logstico (fig.), 29-30, 37-38 no modelo de predao de Lotka-Volterra (fig.), 135-138 no tamanho da populao (fig.), 32-36 Classe etria, 59-60 fertilidade e, 60-63 notao para, 50-52 probabilidade de sobrevivncia e, 6061, 63 Climax, comunidade, 186-187 Coeficiente de interao, 118-119 Coexistncia (fig.), 111-113, 115-117 Coexistncia na competio (fig.) 111-113, 115 Colonizao externa, 90-92, 93 Colonizao interna, 90-92 Colonizao local, modelo de metapopulao e, ver Colonizao, 89-90 Colonizao, 176-178 ver Imigrao e Colonizao interna efeito de resgate e, 92-94 modelo de equilbrio e, 170 modelo ilha-continente e (fig.), 90-92 Competio entre duas espcies. ver LotkaVolterra, modelo de competio Competio interespecfica ver excluso competitiva, 103-104 analogia grfica (fig.) 106, 110-113 Competio intra-especfica, 103-104 Competio por excluso, 102 Competio por explorao, 102 Competio por interferncia, 102 Competio, coeficientes de (,) (fig.), 104-106 no modelo de competio de Lotka-Volterra, 116-117

Competio, definio, ver Lotka-Volterra, modelo de competio, 117-118 grfico de espao de fase (fig.), 106113 inter vs. intra-especfica, 103-104, 105 tipos de, 102-104 Compromissos, 70 Comunidade climax, 186-187 Contnuo, crescimento populacional, 11-12 Coorte, ver classe etria, 53-54 nmero de sobreviventes [S(x)], 53-55 Coorte, tabela de vida de, 66-67 Corais, modelo com estrutura de tamanhos, (fig.),72-75 Corais, sucesso de comunidades em recifes, 203-206 Corrura-de-Zapata, 162-163 Crescimento contnuo, modelo de, 11-15 Crescimento discreto, modelo de, 11-15, 2036 Crescimento exponencial, modelo de, 2-8 crescimento contnuo vs. crescimento discreto, 11-15 estocasticidade ambiental, 14-17 estocasticidade demogrfica, 16-21 estrutura etria e, 50, 63-66 exemplos de, 20-23 modelo de metapopulao e, 87-88 pressupostos, 9-11 taxa de crescimento populacional em funo do tamanho da populao (fig.), 30-31 teoria da seleo natural e, 11 trajetrias (fig.), 7 vs. modelo de crescimento logstico, 26 Crescimento populacional com estrutura de estados ou de idades, 72-74 com estrutura etria, 50 de predadores, 131-133 de vtimas, 137-138 discreto, 11-15 elementos do, 2-8 modelagem de, 211-213 modelo exponencial, 5-12 modelo logstico, 26-33 projetando, 218-220 retardos e, 10 Crescimento populacional, taxa de (dN/dt), 3 (fig.) ver Taxa de crescimento instantnea (fig.), 3 Cruza-bico-de-asa-branca, 159,162-163

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Curva de natalidade, 215 Curva de sobrevivncia tipo I (fig.), 55-57, 224 Curva de sobrevivncia tipo II (fig.), 55-57, 224 Curva de sobrevivncia tipo III (fig.), 55-57, 224 Curvas de imigrao e de extino (fig.),164165, 167-171 de sobrevivncia (fig.), 55-58 Darlington, regra de, 160 Darwin, Charles, 11-12 Dendroica caerulescens, denso-dependncia em, 84 Densidade de atividade, estudo de competio de gerbis, 122-126 Densidade populacional. ver Capacidade de suporte de esquilos-do-cho, 74-78 seleo r-K e, 71-72 taxa de crescimento e, 26-27 Densidade, modelo de equilbrio e, 170 Densidade, processos independentes da, 26 Denso-dependncia linear, 30-31 Denso-dependncia nas taxas de natalidade e mortalidade, modelo de crescimento logstico (fig.), 29 Denso-dependncia ver Densidade populacional crescimento populacional e, 26-27 em esquilos-do-cho, 74-78 em mariquita-azul-de-garganta-negra, 84 em tico-tico cantador, 42-44 linear, 30-31 migrao e, 84 no modelo de competio de Lotka-Volterra, 117-118 numa populao de ascdias (fig.), 4445 Denso-dependente, modelo, 5, 232 Denso-dependente, retardos e resposta, 3334 Deriva gentica, 17 Derivada (fig.), 208-211 Deserto de Sonora, comunidade de plantas, 201-204 Deserto do Negev, estudos de competio, 122-124 Determinstico, modelo, 14-15 Diagramas de setas, 73-75

cardo (fig.), 79 modelos de sucesso (fig.), 189-191, 197-200 Disponibilidade de habitat, estudos de competio, 125-126 Distncia, efeito da, 162 modelo de equilbrio (fig.), 168-169 Distribuio de estados estvel em cardos (fig.), 80 em esquilos-do-cho (fig.), 77-78 Distribuio etria estacionria (fig.), 63-66, 225 Distribuio do valor reprodutivo, 65-66 em cardos, 80 em esquilos-do-cho, 77-78 Distribuio etria (fig.), 63-66 Distribuio etria estvel [c(x)] (fig.),63-66 Diversidade de habitat, hiptese da,160-163 Dypsacus sylvestris, flutuaes populacionais (fig.),77-80 Eastern Wood, estudo de imigrao/extino (fig.), 177-180 Ecologia de Comunidades de plantas do deserto (fig.), 201-204 de recifes de coral (fig.), 203-206 sucesso em, 184-207 Efeito de alvo (fig.), 173-174, 225 Efeito de resgate, 92-94 modelo de equilbrio e (fig.), 172-173 Eficincia de captura, 131 Eficincia de converso (b), 226 ciclos populacionais e, 137-138 da populao de predadores, 132-133 Elton, Charles, 151 Emigrao, 2 Emigrantes, nmero de (E), 2-3 Engraulis ringens, rendimento timo (fig.), 44-46 Equao de diferena discreta, 11-12, 226 Equao de Euler, 58-59 derivao de, 66-68 no clculo do valor reprodutivo, 67-71 Equao diferencial com retardo, 32-34 Equao diferencial contnua (dN/dt), 3 Equao diferencial estocstica, 15-16 Equao diferencial ver Equao diferencial contnua Equao dos discos, 142 Equaes recursivas, 12 Equilbrio achando a soluo de, 212-213

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analizando a estabilidade do (fig.), 213218 capacidade de suporte e, 29 efeito da rotao das isoclinas da vtima e do predador sobre (fig.), 149 em modelos de Markov (fig.), 191-192 espcies, 162-163 estvel e instvel (fig.), 111-115 modelo de competio de Lotka-Volterra, 106-107 Equilbrio da biogeografia de ilhas, modelo de (fig.), 163-169 curvas de extino e de imigrao nolineares, 170-171 efeito de alvo (fig.), 173 efeito de resgate (fig.), 172-173 efeitos da rea e da distncia (fig.), 171172 em aves (fig.), 177-180 insetos em ilhas de mangue e (fig.), 173176 modelo de amostragem passiva, 173176 pressupostos, 168-170 Equilibrio estvel, 29 coexistncia em (fig.), 111-113 Equilbrio instvel, 213, 217, 227 excluso competitiva em (fig.), 111-115 Equilbrio neutro, 93-95 Equilibrio zero, ponto de, 215 Ergodicidade, 188, 235, 192 Escherichia coli, tempo de duplicao, 8-9 Espao de fase, grfico de, 191-194, 106110 competio em invertebrados marinhos (fig.), 119-122 experimentos de competio de gerbis (fig.), 123 modelo de competio de Lotka-Volterra (fig.), 107-115 modelo de predao de Lotka-Volterra (fig.), 133-138 Espcies, densidade de,170 Espcies, introduo de,20-22 Espcies, nmero de (S) equilbrio, 162-163 relao espcies-rea, 102-104 Esquilos, anlise de tabela de vida (fig.), 7478 Esquilos-do-cho, anlise de tabela de vida (fig.), 74-78 Estabilidade, de ciclos populacionais, 213

Estocasticidade ambiental (fig.), 228 crescimento populacional e, 14-17 numa populao de ursos pardos, 22-23 Estocasticidade demogrfica (fig.), 228, 1621 modelo de equilbrio e, 167 Estocasticidade, efeito de resgate e, ver Estocasticidade demogrfica; Estocasticidade ambiental; Variao aleatria, 92-94 Estratgias de vida, 70-72 diagramas de setas (fig.), 79, 73-74 Estrutura de estados, modelo de crescimento com, 72-74 Estrutura de tamanhos, modelo de crescimento com, 72-74 Estrutura de tamanhos, no modelo de crescimento exponencial, 11 Estrutura etria (n), 59-61 Estrutura etria, modelo de crescimento com crescimento exponencial com estrutura etria, 50 distribuies de idades estvel e estacionria (fig.), 63-66 em esquilos-do-cho (fig.), 74-78 fertilidade, 59-60, 62 horizontal vs. vertical, 66-67 matriz de Leslie (fig.), 61-63 no cardo (fig.), 77-80 plano de fecundidade, 52-54, 66-67 pressupostos, 66-67 probabilidades de sobrevivncia, 54-55, 60-61 sobrevivncia, 53-57 tabela com clculos bsicos, 52-53 taxa intrnseca de crescimento, 58-60 taxa lquida de reproduo, 55-57 tempo de gerao, 57-58 Estrutura etria, variaes do modelo de crescimento com derivao da equao de Euler, 66-68 estratgias de vida, 70-72 modelos com estrutura de estados e de tamanhos, 72-74 valor reprodutivo, 67-71 Euler, Leonhard, 58-59 Euphydrias editha bayensis, estudo de metapopulao (fig.), 95-98 Excluso competitiva, 114-117 cenrio 1 (fig.), 109-111 cenrio 2 (fig.), 110-113

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cenrio 3 (fig.), 111-115 predao intraguilda e, 119 Extino colonizao interna e, 92-94 denso-dependncia e, 41 efeito de Allee e, 27-28 efeito de resgate e, 95 em ursos pardos, 23 estocasticidade ambiental e, 16-17 estocasticidade demogrfica e, 19-20 local vs. regional, (fig.), 85-87 metapopulaes e risco de, 85-87, 90 modelo de equilbrio e, 163-171 predao intraguilda e, 118-119 Extino local ver Extino, 85-86 Extino mxima, taxa de (E), 165 Extino regional ver Extino, 85-86 Extino, curva de (fig.) Extino, probabilidade de ver Probabilidade Extino, taxa de (E,s) (fig.), 163-169 efeito da rea e,165 efeito de resgate e, 172 em aves da Eastern Wood,178 modelo de equilbrio e,85-87 modelo de metapopulao e,85-87 no-linear (fig.), 170-171 Facilitao, modelo de, 184-187, 195-201 Faises, crescimento populacional (fig.), 2022 Fator de crescimento discreto (rd ), 11-12, (40-41) Fecundidade, coeficiente de (Fi), 51-52 Fecundidade, plano de [b(x)], 52-54, 234 clculos para tabela de vida, 55-57 estratgias de vida e, 70 matriz de Leslie e, 61-63 Ferminia cervaerai, 162-163 Fertilidade (F ), 59-60 de classes etrias i (Fi),60-63 Fisher, Ronald A., 227 Florida Keys, experimentos de colonizao de ilhas, 173-176 Frao de lugares ocupados (f), 85-86, 8889 Geraes discretas, 11 Gerbis (Gerbillus allenbyi, G. pyramidum), estudo de competio (fig.), 122-126 Great Barrier Reef, comunidades de recife de coral, 203-206 Gunnerside (Inglaterra), ciclos populacionais de lagpode (fig.)

Gupis, histrias de vida, 71-73 HIV,157 Hobsonia florida, estudo de competio (fig.) Holanda, estudos de metapopulao, 97-99 Homogeneidade, em modelos matriciais, 192 Hutchinson, G. Evelyn, 122-124 Hydra, tempo de duplicao, 8-9 Idade, 229 notao para, 50-52 Ilha de Mandarte, populao de Tico-ticos, 40-44 Imigrao, 2 modelo de equilbrio e, 163-169 no-linear (fig.), 170-171 no modelo de crescimento exponencial, 5-8 Imigrao mxima, taxa de (I), 164 Imigrao no-linear, curva de (fig.), 170171 Imigrao, taxa de (I;s) (fig.) efeito de alvo e, 173 efeito de resgate e, 172 efeitos da distncia e, 168-169 em aves da Eastern Wood, 178 modelo de equilbrio e, 86-88 modelo de metapopulao e, 86-88 no-linear, 170-171 Imigrantes, nmero de (I ), 2-3 Inibio, modelo de, 186-187, 197-201 Insetos crescimento populacional com estrutura de estados, (fig.), 72-75 experimentos de colonizao (fig.), 173176 Integral, 218-220 Interaes competitivas,102-104 Intervalo de tempo (t, t+1), modelo de Markov, 188-189 Invertebrados de areias intertidais, estudo de competio (fig.), 118-123 Isoclina (fig.), ver Grfico de espao de fase dos gerbis (fig.), 107 da populao de predadores (fig.), 133135, 148-153 da populao de vtimas (fig.), 145-148 modelo de competio de Lotka-Volterra e (fig.), 109-110, 114-115 predao intraguilda e (fig.), 119-122 Isoclina da vtima (fig.), 145-148 Isoclina do predador (fig.), 133-135

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Lagpode vermelho, ciclos populacionais (fig.), 153-157 Lagpodes, ciclos populacionais (fig.), 153157 Lagopus lagopus scoticus, ciclos populacionais (fig.), 153-157 Larrea, em comunidades de deserto, 201204 Larvas, ciclos populacionais, 153-157 Lebre da neve, ciclos populacionais (fig.), 151-154 Lebre, ciclos populacionais (fig.), 151-154 Lepus americanus, ciclos populacionais (fig.), 151-154 Leslie, Matriz de, 61-62 calculando r a partir da,63-66 crescimento com estrutura etria e, 7173 descrevendo a distribuio etria, 62-63 valor reprodutivo e, 65-66, 68-71 Leslie, Patrick H., 61-62 Lince canadense, ciclos populacionais (fig.), 151-154 Logaritmo (base 10), ver Logaritmo natural, 22, 10 relao espcies-rea, 160-161 Logaritmo natural (ln). ver Logaritmo definio da base e, 6-8 tempo de duplicao e, 6-8, 9 Logstico, curva de crescimento (fig.), 3031 Logstico, equao de crescimento, 28 Logstico, modelo de crescimento, 215, 231 ascdias e (fig.), 41-45 capacidade de suporte e, 26-30 denso-dependncia e, 26-27 pressupostos, 30-33 seleo r-K e, 71-72 taxas de natalidade e mortalidade densodependentes (fig.), 29 tico-ticos e (fig.), 40-44 vs. modelo de crescimento exponencial, 26 Logstico, variaes do modelo de crescimento modelo de crescimento populacional discreto (fig.), 34-36 retardos (fig.), 73-75 variao aleatria na capadidade de suporte (fig.), 38-40 variao peridica na capacidade de suporte (fig.), 38-41

Lotka, Alfred J., 103-104 Lotka-Volterra, modelo de competio, 103104 cenrio 1, 109-111 cenrio 2, 110-113 cenrio 3, 111-113 cenrio 4, 111-115 coeficientes de competio (fig.), 104106 espao de fase, 106-110 excluso competitiva (fig.), 112, 111117 gerbis e (fig.), 122-126 invertebrados intertidais e, 118-123 pressupostos, 116-118 solues algbricas, 114-117 solues de equilbrio, 106-107 solues grficas (fig.), 109-110, 114115 variao de predao intraguilda, 117123 Lotka-Volterra, modelo de predao ciclos (fig.), 135-138 crescimento populacional da vtima, 130-131 crescimento populacional do predador, 131-133 lebre e lince no (fig.), 151-154 pressupostos, 137-138 solues de equilbrio,132-134 solues grficas (fig.), 133-138 144151 Lotka-Volterra, variaes do modelo de predao capacidadade de suporte da vtima (fig.), 138-140 isoclina da vtima (fig.), 145-148 isoclina do predador (fig.), 148-153 paradoxo do enriquecimento (fig.), 145147 resposta funcional (fig.), 140-145 Loxia leucoptera, 162-163 Lugares, frao colonizada por populaes (f), 87-97 efeito de resgate,92-94 modelo de colonizao interna,90-92, (93-94), modelo de ilha-continente, 90-92 valor de equilbrio,89-90 Lynx canadensis, ciclos populacionais (fig.), 151-154 MacArthur, Robert H., 162-163

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MacArthur-Wilson, modelo de. ver Equilbrio da biogeografia de ilhas, modelo de Malthus, Thomas R., 234 Manchas solares, efeito sobre ciclos populacionais, 151-154 Manejo de populaes, valor reprodutivo e, ver Rendimento timo, 70 Mangue, experimentos de colonizao em ilhas, 173-176 Mangue, tempo de duplicao, 8-9 Mariquita-azul-de-garganta-negra, denso-dependncia na, 84 Mariquitas, denso-dependncia em, 84 Markov de primeira ordem, modelo de, 205206 Markov de segunda ordem, modelo de, 205206 Markov, Andrei Andreyevich, 187-188 Markov, modelo de, ver Leslie, matriz de, 187-192 pressupostos, 194-196 tipos de, 205-206 Maternidade, plano de [m(x)] ver Fecundidade, plano de Mathematica, 218 Matlab, 218 Matriz de Leslie. ver Leslie, matriz de Matriz de transio, 18 de sucesso, ver modelo de Markov Matriz de transio. ver Transio, matriz de Matriz ver Leslie, matriz de Mdia, 14-16 Mdia do tamanho populacional, 15-16 Meia-saturao, constante de, 142 Melospiza melodia, flutuaes populacionais (fig.), 40-44 Metapopulao, 84 Metapopulao, modelo de, 84-86, 166 besouros carabdeos e (fig.), 97-99 borboleta-de-So-Francisco e (fig.), 9598 dinmica, 86-90 pressupostos, 89-90 risco de extino e, 85-87 Metapopulao, variaes do modelo de colonizao interna, 90-92, 94-96 efeito de resgate, 92-94 modelo ilha-continente (fig.), 90-92 tabela de modelos, 94-95

Migrao, no modelo de crescimento exponencial, 5-8 Modelo de Markov. ver Markov, modelo de Modelo de tolerncia, 186-187, 196-201 Modelo ilha-continente (fig.), 95-97, 90-92 vs. modelo de equilbrio, 166 Modelo populacional, construo de um, 209 Modelo robusto, 10 Modelos de indivduos, 201-202 Modelos estocsticos, 14-21 Mogno, retardos em, 33-34 Morgan Hill, estudos de metapopulao (fig.), 95-98 Mortalidade, curva de, 215 Mortalidade, taxa de, 2, 4 denso-dependncia e, (fig.), 26-27, 29 equilbrio da populao de predadores e, 131-133 equilbrio estvel e (fig.), 29 estrutura etria e, 50 no modelo com estocasticidade demogrfica, 19-20 no modelo de crescimento exponencial, 5-8, 10 Mortalidade. ver Mortalidade, taxa de denso-dependente vs. independente da densidade, 40-45 taxa lquida de reproduo, 57-58 Mortes, nmero de (D, q), 2-5 Mutualismo, definio, 117-118 Nascimentos em fluxo, modelo de, 60-61 Nascimentos em pulso, modelo de, 60-61 Nascimentos, nmero de (B), 2-5 na equao de Euler, 66-68 Natalidade, curva de, 215 Natalidade, taxa de (b), 2, 4 densidade populacional e, 26-27 denso-dependncia e, (fig.), 26-27, 29 equilbrio estvel e, 29 estratgias de vida e, 70-72 no modelo com estocasticidade demogrfica, 19-20 no modelo de crescimento exponencial, 5-8, 10 plano de fecundidade [b(x)], 52-54, 5563 Nematdeos, ciclos populacionais de vermes (fig.), 153-157 Neutralmente estveis, ciclos, 135-137 Neutralmente estvel, equilbrio, 214-218 Nothofagus fusca, tempo de duplicao, 8-9

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Nova Guin, 163 Nmero adimensional, 14 Oligoquetas, estudos de competio em vermes (fig.), 118-123 Organismo modular, anlise com estrutura de tamanhos, 72-74 Oscilaes amortecidas (fig.), 32-36 Oscilaes, em crescimento populacional (fig.), 33-36 Paradoxo do enriquecimento (fig.), 144-147, 233 Paramecium caudatum, tempo de duplicao,8-9 Parmetro malthusiano, 234 ver taxa de crescimento instantnea Parasitismo, 117-118 Parasitas, ciclos populacionais (fig.), 153157 Per capita, 4-5 Per capita, taxa de crescimento populacional [(1/N)(dN/dt)] (fig.), 31-33 Perodo, de ciclo populacional, 32-34 Persistncia de uma populao, 85-87 Persistncia, dinmica de metapopulao e, 84-87 Pesca comercial, 44-46 Pesca industrial, rendimento timo da (fig.), 44-46 Phasianus colchicus torquatus, crescimento populacional (fig.), 20-21 PIG ver Predao intraguilda Pioneiras, espcies, 185-186 Plantago erecta, borboleta-de-So-Francisco e, 95-97 Plantas anuais, 53-54 Plantas perenes, 53-54 Policarpia, reproduo por, 53-54 Populao estocstica, 36 Populao fechada,3, 9, 84-85 Populao, 234 ver Metapopulao; predador, populao de vtima cclica, 35-36 ver Ciclos definio, 2 estrutura etria, 59-60 fechada, 3 fonte vs. sumidouro, 99 migrao e, 84 persistencia de, 85-90 Populaes ameaadas modelagem de, 23 ursos pardos, 7 Populaes fonte, 99

Populaes sumidouro, 99 Poro no-utilizada da capacidade de suporte (1-N/K), 234-235 Predao intraguilda, 117-123 Predao ver tambm Lotka-Volterra, modelo de predao definio, 117-118 efeito da predao sobre, 71-73 Predador, populao de (P) ciclos (fig.), 145-146 crescimento, 131-133 parasitas, 153-157 Presa, populao de ver Vtima, populao de Princpio da excluso competitiva, 114-117 Principios de ecologia animal, 225 Probabilidade (P) de colonizao local (pi), 88-89 de extino local (pe), 85-86 de persistncia (Pn), 85-87 de persistncia regional (Px), 86-88 de sobrevivncia at idade x [g(x)], 5255 de sobrevivncia atravs da classe etria i (Pi), 60-61, 63 estocasticidade demogrfica e, 16-18 modelo de amostragem passiva e, 173176 Protection, faises da ilha, 20-22 Pterostichus versicolor, estudo de metapopulao (fig.), 97-99 Pymatuning, Estudo de riqueza de espcies nas ilhas do lago, 178-180 Rattus norvegicus, tempo de duplicao, 8-9 Razo predador-presa, modelos de, 153 Recursos interaes competitivas e, 102 no modelo de competio de Lotka-Volterra, 116-117 papel no modelo de crescimento exponencial, 10-12 populaes de presas como, 130-131 Refgios, 145-148 Relao espcies-rea, 160-163, 236 Rendimento mximo sustentado. ver Rendimento timo Rendimento timo, 236 na pesca comercial, 44-46 valor reprodutivo e, 70 Reproduo iterpara, 53-54 Reproduo monocrpica, 53-54 Reproduo semelpara, 53-54

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Reproduo, tipos de, ver Fecundidade, plano de, 53-54 Reservatrio fonte (P),162-163 Resposta funcional (V ), 131 modelo de predao de Lotka-Volterra e (fig.), 140-145 Resposta funcional tipo I, (fig.), 140-141 Resposta funcional tipo II (fig.), 140-141 Resposta funcional tipo III (fig.), 141-144, 236 Resposta numrica (V ), 132-133 Restries,237 sobre estratgias de vida, 70-73 Retardo (t), 4-5 modelo de crescimento exponencial e, 10 modelo de metapopulao e, 89-90 modelo logstico e (fig.), 33-36 Rhizophora mangle, experimentos de colonizao, 176-178 Santa Clara, plantas herbceas em solos serpentinos do condado de, 95-98 Seleo K, 71-73 Seleo natural, 12 estratgias de vida e, 70 Seleo r-K, 71-73 Semi-Markov, modelo, 205-206 Senescncia, 70 Simberloff, Daniel, 173-176 Sobre-explorao, 44-46 Sobrevivncia da coorte [S(x)], 53-54, 238 Sobrevivncia, plano de [l(x)], 53-55 clculos da tabela de vida e, 55-57 estratgias de vida e, 70 matriz de Leslie e, 62-63 tipos de (curvas) (fig.), 55-57 Sobrevivncia, probabilidade de [g(x),Pi],5152, (59-60) at idade x [g(x)],55-55 atravs da classe etria i (Pi ), 60-61, 63 Sobreviventes, nmero de [S(x)], 52, 55 Solos serpentinos, 95-98 Solues de equilbrio, 106-107 modelo de predao de Lotka-Volterra e, 132-134 Spermophilus armatus, anlise de tabela de vida (fig.),74-78 Substituio, taxa de (T),166 Sucesso, 184-185 modelo de facilitao, 184-187, 195201)

modelo de inibio, 186-187, 197-201 modelo de tolerncia, 187-188 modelos de autmato celular, 199-201 modelos de indivduos, 201-202 modelos matriciais (Markov) de, 187192, 205-206 primria vs. secundria,184-185 Sucesso primria, definio, 184-185 Sucesso secundria, 184-185 Sucesso, trajetrias de (fig.), 192-195 em comunidades de recife de coral (fig.), 206 Surrey (Inglaterra), estudo de imigrao/extino, 177-180 Swietenia mahogani, retardos em, 33-36 Tabela de vida esttica, 66-67 Tabela de vida horizontal, 66-67 Tabela de vida vertical, 66-67 Tabelas de vida, ver Estrutura etria, modelo de crescimento com, 50, 52-53 Tamanho do corpo predao e, 117-118 taxa intrnseca de crescimento e, 8-9 Tamanho populacional (N ), 2 Ciclos tempo de duplicao, 6-10 oscilaes, 33-36 projeo, 6-8 equilbrio estvel (N=K), 29 Taxa de alimentao, 140-142 Taxa de crescimento (dN/dt) isoclina, 107 modelo exponencial, 5-8, 29-32 modelo logstico, 26-33 per capita [(1/N)(dN/dt)], 30-33 Taxa de crescimento instantnea (r),215, 216, 238-239 em populaes de presa, 130-131 estrutura etria e, 50, 52, 58-61) geraes discretas e, 11-15 matriz de Leslie e, 64-66, (74) matriz de transio e, 74 modelo de competio de Lotka-Volterra e, 103-104 modelo de crescimento exponencial e, 5-10 modelo logstico e, 34-36 retardos e (r), 33-36 tamanho do corpo e, 8-9 Taxa de encontro () aleatrio, 137-138 ciclos populacionais e, 137-138

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no modelo predador-presa, 131 resposta funcional e, 148-153 Taxa de extino. ver Extino, taxa de, 163169 Taxa de incremento finita (l), 11-15 comparada com taxa lquida de reproduo, 57-58 matriz de Leslie e,62, 74-75 matriz de transio e, 74 Taxa de mortalidade instantnea (d),4-5 Taxa de natalidade instantnea (b),4-5 Taxa de reproduo ver Taxa lquida de reproduo Taxa intrnseca de crescimento ver Taxa de crescimento instantnea Taxa lquida de reproduo (R0), 55-58 Tempo de duplicao, 6-10 Tempo de gerao (G), 57-58 Tempo de manuseio (h),140-141 Tempo de procura, 140-141 Territorialidade, flutuaes populacionais e, 40-44 Tico-ticos, flutuaes populacionais (fig.), 40-44 Tragdia dos comuns, 46 Transio, matriz de, ver Leslie, matriz de; Markov, modelo de, 72-75, 79 equilbrio (fig.), 191-192 estudo do cardo (fig.), 77-80 trajetrias de sucesso e (fig.), 192-195 Tribolium castaneum, tempo de duplicao, 8-9 Tribolium, predao intraguilda,117-118 Trichostrongylus tenuis, ciclos populacionais, 153-157 Tunicados, flutuaes populacionais em, 4145 Uinta, Anlise de tabela de vida do Esquilodo-cho de (fig.),74-78 Ursos arctos horribilis, flutuaes populacionais (fig.),7 Ursos pardos, flutuaes populacionais (fig.),7 Ursos, flutuaes populacionais,7 (20-23) Vacas, tempo de duplicao da populao, 8-9 Valor reprodutivo [v(x)], 67-71 matriz de transio e, 74 Variao aleatria, na capacidade de suporte (fig.), 38-40 Variao peridica da capacidade de suporte (fig.), 38-41

Varincia (), 241 da capacidade de suporte (fig.), 38-41 da taxa instantnea de crescimento, 241 do tamanho populacional, 15-16 estocasticidade e, 14-17 Verhulst, Pierre F., 28 Vermes estudos de competio (fig.), 118-123 nematdeos, 153-157 Vermes intertidais, estudos de competio (fig.), 118-123 Vermes marinhos, estudos de competio (fig.), 118-123 Vetor da populao, 62-63 Vetor de abundncias, 59-60 Vetor de estados (s), 187-189 comunidades de recife de coral (fig.), 203-206 trajetrias de sucesso (fig.), 192-195 vegetao do deserto (fig.), 201-204 Vrus, tempo de duplicao, 8-9 Vtima, populao de (V ) capacidade de suporte (fig.), 138-140 ciclos da (fig.), 135-138 crescimento, 130-133, 136-138 efeito de refgio, 145-148 equilbrio, 132-134 Volterra, Vito, 103-104, 130-131 Wilson, Edward O., 162-163 Yellowstone, Populao de ursos pardos do Parque Nacional de, 7