TEORA DE LA TROFOBIOSIS

Preparado con base en los textos de Francis Chaboussou (Dependencia entre la calidad nutricional de las plantas y sus parsitos)
Jairo Restrepo R.

PRINCIPIO ECO-TOXICOLGICO DE LA AGRO-PROTECCIN Se fundamenta en la trofobiosis, en la ocurrencia de fitoalexinas (factor de resistencia de las plantas) y en las interacciones alelopticas. Nota: el estado rgido de una planta corresponde a la acumulacin de almidn, aumento de las protenas; de los compuestos fenlicos (alexinas) y de respiracin, demostrando un metabolismo acelerado y, como consecuencia, la resistencia de los vegetales a los parsitos. Ciertamente los agrnomos, en el campo de la investigacin agronmica de fisiologa vegetal, se preocuparon en mejorar el crecimiento, la produccin, la resistencia de las plantas cultivadas, y se interesaron por todo lo que respecta a la nutricin mineral de la planta, sus desequilibrios y sus deficiencias. Pero, incontestablemente, les falt estudiar una relacin estrecha entre la fitofarmacia y la fisiologa vegetal. El estudio de las repercusiones de los agrotxicos, de todos los tipos y bajo todas las formas de su aplicacin, sobre la fisiologa de las plantas, solamente fue abordado de forma superficial: efectos txicos directos, en su mayor frecuencia. Los efectos indirectos a largo y corto plazos fueron ignorados. En otras palabras, es tener conciencia y saber que los agrotxicos, as no provoquen quemaduras o fenmenos aparentes de fitotoxicidad, se muestran txicos para la planta, con todas las consecuencias que esto implica sobre la resistencia a sus "agresores", ya sean estos hongos, bacterias, insectos o el mismo virus.

Consultor internacional en agricultura orgnica para Amrica Latina y El Caribe. Correo electrnico: jairoagroeco@telesat.com.co

RESUMEN Las plantas no tienen un sistema interno de defensas orgnicas, como los animales lo tienen. Los vegetales se adaptaron al ambiente, as, la "evolucin del suelo y clima" y las variaciones atmosfricas del tiempo, dentro de los parmetros normales, moldearon los vegetales que no pueden emigrar peridicamente o refugiarse dentro de una caverna o un nido. Un cambio fuera de los parmetros normales lleva a desequilibrios, muerte, destruccin o extincin de esta especie o comunidad vegetal. Los vegetales son organismos de nutricin autotrfica, o sea que sintetizan su propio alimento (trofos) a partir del carbono mineral y el agua por intermedio de la luz solar. CO2 + H2O + luz = azcares + O2 Esta sntesis desencadena otras, hasta las sntesis de protenas, que se denominan PROTEOSNTESIS. Los organismos heterotrficos se nutren parsita y saprofticamente de estas reservas, a travs de la PROTELISIS, para entonces sintetizar sus protenas. En los vegetales, hay proteosntesis y tambin protelisis para la reestructuracin de las protenas y nuevas sntesis con el cumplimiento de las fases fenolgicas o translocacin de nutrimentos. El profesor Chaboussou cre la teora de la trofobiosis, donde las defensas orgnicas de los vegetales estn en una nutricin equilibrada, impidiendo la acumulacin de substancias nutritivas (para los hetertrofos) en la savia o citoplasma. Tambin hay que entender que las formas de propagacin de los hongos y virus carecen de reservas, como existen en los cotiledones de los organismos autotrficos, motivo por el cual necesitan de una savia o citoplasma como fuente nutricional con acumulacin proteoltica. Los insectos desarrollaron, evolutivamente, la percepcin de los individuos de su especie de sexo igual u opuesto, a travs de feromonas, donde cantidades nfimas, del orden de 1 x 1O15, -18 gramos, atraen o repelen individuos a decenas de kilmetros de distancia. Otra facultad de los insectos, todava no bien estudiada, es la capacidad que tienen de detectar una planta desequilibrada en medio de una huerta, pomar o floresta de una misma especie. Las hormigas cortadoras ilustran muy bien estos

casos: recorren kilmetros en el medio de un pomar para "atacar" un rbol. Por ejemplo, la cscara de los ctricos difcilmente es atacada en el rbol, pero una vez en el suelo, es vorazmente recogida. En una planta equilibrada, durante su proteosntesis, no hay acumulacin de nutrimentos y los parsitos no tienen qu comer, de manera que no pueden explotar poblacionalmente. En su Testamento Agrcola" (1890) Howard escribi: "sobre un suelo sano, la planta es sana". Por su parte, Lutzenberger dijo: "en una planta equilibrada, la plaga muere de hambre".

FERTILIZANTES Y METABOLISMO GENERAL DE LOS AMINOCIDOS Hemos citado, repetidamente, algunos conceptos como PROTEOSNTESIS o SNTESIS PROTEICA, PROTELISIS o LISIS PROTEICA, AMINOCIDOS LIBRES, TASA DE ASIMILACIN DE CARBONO, etc. Son conceptos que crearon vida por la mano de Francis Chaboussou, investigador francs que formul la teora de la trofobiosis. Segn Chaboussou, las plantas presentan dos estados fundamentales, los cuales son los de SNTESIS y el de LISIS. El estado de SNTESIS ptimo puede ser encontrado en una planta que, dentro de su ecosistema, utiliza de manera ciento por ciento eficiente los nutrimentos que absorbe. Para ese estado contribuye la disponibilidad (en cantidad y diversidad) de oligoelementos y complejos orgnicos que permiten una optimizacin de la actividad enzimtica y, por lo tanto, de la sntesis proteica y del crecimiento. Una planta que se desarrolla en esas condiciones tiene una tasa de asimilacin de carbono ptimo, o sea que todo el carbono que absorbe es asimilado e integrado al sistema vivo de la planta. El estado de LISIS es aquel donde las molculas complejas, como las protenas, son quebradas, o sea, desmontadas en sus componentes fundamentales - los aminocidos. El estado de LISIS PROTEICA o PROTELISIS, es caracterstico de la senescencia. Los tejidos se degeneran y esto, fisiolgicamente, significa que azcares simples, el nitrgeno libre y los aminocidos, se acumulan en la savia. Esta es la seal para los descomponedores oportunistas y toda el micro y mesofauna y flora, que promueven el reciclaje en la naturaleza. Sin embargo, SNTESIS y LISIS no son estados incontrolables, de manera lineal, en la planta. Perturbaciones ambientales, intervenciones humanas, as como la aparicin de los

ciclos como la floracin, la cosecha de los frutos y la germinacin, son perodos de sensibilizacin donde SNTESIS y LISIS estn en una correlacin muy estrecha. La falta de nutrimentos puede provocar la movilizacin de nutrimentos de una a otra parte de la planta, por ejemplo, de las hojas ms viejas hacia los puntos de crecimiento. As, tenemos SNTESIS en una misma planta. La diferencia entre el desarrollo y la senescencia va a depender de qu estado est predominando. Varias intervenciones humanas pueden alterar ese equilibrio, haciendo oscilar la balanza a uno u otro lado, desde la germinacin hasta la muerte de la planta, por ejemplo: 1- En la germinacin: exceso de salinidad, nitrgeno soluble, falta de microelementos o compuestos hmicos, fitohormonas. 2- En el desarrollo inicial: exceso de nitrgeno o cualquier otro elemento soluble en los suelos con bajo poder de equilibrio. Exposicin a factores ambientales desfavorables que acten sobre la fotosntesis. Uso de herbicidas cuyos metabolitos tengan accin sobre la fotosntesis. 3- En la floracin: factores ambientales estresantes que actan sobre la fotosntesis y la capacidad de asimilacin, como vientos fuertes, lluvias pesadas, fro o calor excesivo, aplicacin de nitrgeno soluble y deficiencias agudas en macro y microelementos 4- En el desarrollo de los frutos: fuera de los problemas ambientales, deficiencias nutricionales de elementos ligados a esa fase de la planta, como potasio, calcio, magnesio y boro. 5- En el perodo de dormancia: podas mal ejecutadas que desequilibran la relacin carbono/nitrgeno, la insolacin o la capacidad de produccin de hojas y, consecuentemente, la capacidad fotosinttica. 6- Irrigacin excesiva o insuficiente: pulgones y caros son indicadores bastante visibles del desequilibrio nutricional en estas condiciones. 7- Pulverizaciones con agrotxicos: Muchos principios activos afectan la tasa de asimilacin de carbono, induciendo a estados de PROTELISIS y sensibilizando la planta al ataque de oportunistas. Los ditiocarbamatos y los carbamatos son bastante conocidos por este tipo de efecto. Los hongos que producen

pudriciones y caros, son los indicadores biolgicos que luego surgen en esas situaciones. 8- Deshierbas mal ejecutadas, cortando races finas, que aceleran la respiracin, lo cual va a provocar una prdida de la capacidad de asimilacin de la planta. La planta queda sensibilizada y los ataques de hongos e insectos son bastante comunes en esos casos, generalmente enmascaradas por pulverizaciones masivas de insecticidas. 9- Cosecha y mal almacenamiento: despus de la cosecha, todo vegetal entra automticamente en degeneracin. Sin embargo, el estado general de los tejidos, su constitucin y capacidad de agua, AMINOCIDOS, AZCARES y NITRGENO libres que almacenaban por ocasin de la cosecha condicionan la flora fungosa que traen consigo y su expectativa de conservacin. Si tenemos en cuenta esos factores, el uso totalmente sin criterio que se hace del nitrgeno soluble, lleva a prdidas mucho ms significativas que las "atribuidas a las plagas y las enfermedades", como alardean los materiales de las propagandas de las empresas del ramo agroqumico y sus representantes en la sociedad civil.

METABOLISMO GENERAL DE LOS AMINOCIDOS Los aminocidos son precursores de sntesis de protenas. Sin embargo, el grupo de Steward, en los EE.UU., trabajando con clulas de zanahoria cultivadas in vitro, y con radioistopos, demostr que los carbohidratos eran ms eficaces como precursores en la biosntesis de protena, que los aminocidos suministrados exgenamente. Esa observacin indica que los aminocidos sintetizados a partir de los carbohidratos recin adicionados en el medio, alcanzan ms rpidamente los lugares de sntesis de protena que los aminocidos suministrados exgenamente. Hay, entonces, dos reservorios de aminocidos: uno de ellos funciona como precursor de las molculas proteicas y otro que contiene aminocidos que provienen de la degradacin de las protenas. La unin entre estos dos reservorios se hace principalmente a travs de la alanina (Bidwell et al. 1964). Fuera de la funcin de precursores de las protenas, los aminocidos son tambin intermediarios en la sntesis de otros constituyentes celulares y sufren una

intensa interconversin. Esta se observa principalmente durante la germinacin de las semillas, cuando las protenas de reserva proporcionan el carbono y el nitrgeno para la sntesis de los aminocidos y las protenas celulares necesarias para el desarrollo de la plntula. Estas nuevas protenas poseen una composicin en aminocidos diferente de las protenas de las cuales se originaron, indicando que hubo una intensa interconversin de los aminocidos. Del mismo modo, durante la maduracin de las plantas, cuando las semillas se estn formando, las protenas de reserva que son sintetizadas presentan una composicin en aminocidos diferente de las protenas celulares o de los aminocidos libres, que estn en el xilema y que llegan a los lugares de sntesis de aquellas protenas. Muchas son las formas de poder llegar a desequilibrar una planta, como por ejemplo por medio de las aplicaciones de fertilizantes y venenos agrcolas.

LA "TROFOBIOSIS" COMO TEORA DE LA RESISTENCIA DE LA PLANTA El caso estudiado en el captulo precedente, que envuelve el determinismo de la resistencia de diversas plantas a la helmintosporiosis, nos mostr la imposibilidad de evidenciar la eventual existencia de cualquier factor antagonista a este hongo. Innumerables veces se puso en duda la hiptesis de las "fitoalexinas" o "alexinas" (literalmente: compuestos de protenas), como explicacin del fenmeno de la inmunidad por diferentes investigadores. As, Wood (1972) llama la atencin contra esta hiptesis precisando que: "si existen numerosas aseveraciones segn las cuales la resistencia estara ligada a la presencia de tales toxinas en las plantas sanas, la mayor parte de ellas no son muy convincentes". En lo que respecta a la resistencia del maz a Helminthosporium turcicum, Obi (1975) observa que numerosos tipos de resistencia a este hongo no podran ser imputados a una eventual produccin de fitoalexinas. Por otro lado, Kiraly et al. (1972) destacan que ciertas observaciones sobre las brocas del trigo (Puccinia recondita Rob y Desm. graminis Pers) conducen al concepto de la "respuesta hipersensitiva" de una planta hospedera a la

infeccin. Este tipo de resistencia est caracterizado por la desorganizacin, oscurecimiento y muerte (necrosis) de las clulas en los lugares de la infeccin. Estos mismos autores hicieron la relacin de experiencias que demostraron que la necrosis hipersensitiva en relacin con la produccin de una fitoalexina es slo una consecuencia y no una causa de la resistencia de la papa y el frijol a Phytophthora infestans y del trigo a las brocas. Ellos concluyen as:

"En otras palabras, en la interaccin natural de incompatibilidad hospedero-patgeno, no era la necrosis de los tejidos del hospedero lo que inhiba o impeda al patgeno proseguir su crecimiento, sino, antes de la necrosis, uno o varios mecanismos desconocidos inhiben o matan al patgeno".
Es el estudio de los factores de sensibilidad de la planta lo que nos ayudar a analizar minuciosamente el determinismo del fenmeno inverso, el de la resistencia. Para eso, se hace necesario retomar los trabajos del patologista francs Dufrnoy, al cual la Academia de Agricultura acaba de rendir un homenaje. Dufrnoy (1936), analizando las repercusiones de diferentes factores culturales sobre la resistencia de la planta, como las correcciones y fertilizaciones orgnicas, resalta que:

"Lo que vara en la clula es la concentracin de determinadas sustancia absorbidas del medio exterior; en condiciones desfavorables para su utilizacin, estas sustancias se pueden acumular en las soluciones denominadas 'vacuolares', en la forma de sal mineral o cidos orgnicos".
Dufrnoy puntualiz que estas "condiciones desfavorables" pueden tener origen en desequilibrios en la fertilizacin, tanto de los macronutrimentos, como de los "clsicos" N, P, K, o de los oligoelementos. Transcribimos el determinismo de sensibilidad tal como es concebido por Dufrnoy :

"Toda circunstancia desfavorable a la formacin de nueva cantidad de citoplasma, esto es, desfavorable al crecimiento, tiende a provocar en la solucin vacuolar de las clulas una acumulacin de compuestos solubles inutilizados, como azcares y aminocidos; esta acumulacin de productos solubles parece favorecer la nutricin de microorganismos

parsitos y, por tanto, disminuir la resistencia de la planta a las enfermedades parasitarias".

En otras palabras: un estado de protelisis dominante en los tejidos conduce a una sensibilidad en relacin con los parsitos. Este concepto parece confirmado por el anlisis del fenmeno inverso: el de la resistencia. As, Tomiyama (1963), analizando los fenmenos fisiolgicos y bioqumicos de la resistencia de las plantas, seal que la fungotoxicidad de los compuestos fenlicos, "admitindose que exista, no es muy elevada", y que los otros grupos importantes de toxinas tampoco son altamente txicos. Sus propios experimentos referentes a Phytophthora infestans parasitando las clulas epidrmicas de las hojas de la papa, muestran que la mayor parte de las hifas intracelulares continan vivas cuando sobreviene "la muerte hipersensible". Estas hifas intracelulares parecen necesitar de diez horas o ms para morir, despus de la muerte hipersensible de la clula hospedera. En resumen, todo lleva a creer que, sin ninguna intoxicacin, el hongo parsito simplemente muere de inanicin. Se deduce, consecuentemente, que la resistencia de la planta debera ser inherente a un ptimo de proteosntesis. Efectivamente, se es el resultado del anlisis de Tomiyama, que registra que: "se observ un aumento de las protenas en los tejidos resistentes". Esto es, tambin, lo que sugiere otra observacin del mismo autor:

"La acumulacin de almidn, el aumento de protdeos, los compuestos fenlicos y la respiracin, indican que los materiales transportados estn en relacin con un metabolismo acelerado en el tejido que se muestra resistente al ataque de los parsitos".
As, no es debido a ningn efecto txico de los compuestos fenlicos que se ejerce la resistencia, sino ms bien como consecuencia de una carencia de elementos nutricionales solubles. La misma carencia es el resultado de un estmulo de la proteosntesis, que est acompaada de la produccin de fenoles. Adems, Tomiyama termina su trabajo observando la necesidad de ms estudios profundos relacionados con los factores nutricionales. Parece justificado nuestro concepto de la trofobiosis, segn el cual: "Todo proceso vital se encuentra bajo la dependencia de la satisfaccin de las necesidades del organismo vivo, sea vegetal o animal" (Chaboussou, 1960).

En otras palabras, esto significa que la planta o, ms sencillamente, el rgano ser atacado slo en la medida en que su estado bioqumico, determinado por la naturaleza y por el contenido de sustancias solubles nutricionales, corresponda a las exigencias trficas del parsito en cuestin. Es til observar que estas relaciones de orden nutricional ya haban sido sospechadas en 1956 por Garber. Este autor escribi: "Si el parsito prolifera o metaboliza extensivamente en un hospedero, el hospedero debe abastecer todos los elementos nutritivos requeridos por el parsito; por la misma razn, un hospedero susceptible presenta un ambiente inhibidor ineficaz". Garber (1956) proporcion un ejemplo de alteraciones en la virulencia de mutantes bioqumicos de Klebsiella pneumoniae. Los mutantes que necesitan de treonina, tirosina, leucina, histidina o uracilo, conservan su virulencia. El concluy que la relacin nutricional se encuentra, as, perfectamente demostrada. Y contina: "Si el parsito no puede proliferar o metabolizar exclusivamente en el hospedero, no puede ser virulento". Nos gustara hacer aqu una segunda observacin con relacin a las sustancias solubles como elementos nutricionales indispensables para los diversos parsitos. Es obvio que afirmando esto, no pretendemos que todos los parsitos -como caros, insectos, hongos parsitos o virus- sean tributarios de un rgimen alimentario idntico. En realidad, esto sera testimoniar una profunda falta de conocimiento de la diversidad de las necesidades nutricionales de estos varios organismos. Todava, todos estos organismos que se pueden clasificar de "inferiores"- debido a su equipamento enzimtico, exigen alimentarse de sustancia solubles, las nicas capaces de asimilar. As, es gracias a un estado predominante de protelisis en los tejidos de la planta, que puede ser consecuencia de diversos factores -entre los cuales los tratamientos con agrotxicos- que la parsita encuentra los elementos solubles convenientes. Por eso es capaz de crecer y multiplicarse en una planta ya perjudicada en su crecimiento normal.

NECESIDADES NUTRICIONALES DE LOS "PARSITOS"1ANIMALES. Con el estudio del determinismo de la seleccin de la planta por el insecto o caro, podemos afirmar que estamos en el meollo de la entomologa agrcola. De salida se plantea una cuestin fundamental: la eleccin del animal se debe a una respuesta a factores atractivos o repulsivos emitidos por la planta, o sta es seleccionada por la superioridad que ofrece al fitfago? Son numerosos los trabajos desarrollados para responder a esta cuestin tan delicada, que exige mucha atencin para no caer en la trampa del finalismo. Se desarrollaron diversos mtodos de investigacin. Citamos, especialmente, las observaciones de los insectos en su medio natural, su accin predadora, el examen del divertculo esofgico y de los excrementos, las adaptaciones estructurales, los mtodos especiales, de los cuales el ms reciente es muy interesante: cultivos sobre medios nutritivos artificiales o sintticos. As, diversos autores pudieron mostrar la estrecha relacin existente entre la morfologa de las mandbulas de Acridae y de Tettigonidae y las formas de su aprehensin del alimento. Esto se constituye en la demostracin de las relaciones que unen la anatoma del insecto con su comportamiento alimentario y su nutricin. An, en relacin con el descubrimiento y el ataque de la planta, se distinguieron dos tipos de respuesta del insecto. El insecto estara gobernado por dos tipos de estmulos: a) Los "token stimuli" (o estmulos signos), cuya naturaleza puede ser olfativa o gustativa, pero cuya caracterstica sera acusar la presencia de productos desprovistos de cualquier valor alimentario en los tejidos de la planta. Entre estos, se pueden nombrar: los gliccidos, los alcaloides, las saponinas, los aceites esenciales, los taninos, etc. b) Los estmulos gustativos, que responden a la existencia de factores nutricionales, tales como glcidos, protdeos, vitaminas, etc. Es dudoso que las controversias sobre la respectiva accin de estas dos categoras de estmulos no hayan estado desprovistas de intenciones
Segn ciertos puristas, el trmino parsito debera estar reservado para los enemigos naturales de las plagas, que usan el cuerpo de stas para efectuar una parte de su evolucin. No obstante, decidimos conservar este vocablo para designar a las propias plagas, pues caracteriza bien la naturaleza de las relaciones que unen la planta con los organismos cualesquiera que ellos sean- que viven a sus expensas.
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extracientficas. Por ejemplo, en relacin con la infalibilidad, real o supuesta, de lo que se ha convenido en llamar instinto. Thorsteinson (1957) mostr que los "token stimuli" ejercen su mxima accin sensorial en relacin a una dieta cuando sta presenta el mayor valor nutritivo. Fue lo que vimos con los trabajos de Scott y Guthrie en el captulo precedente. Estos autores lograron hacer que las larvas de Ostrinia nubilalis consumieran maces reputados de resistentes, suplementndolos con una dieta adecuada. Es, tambin, lo que se verifica en los trabajos de Kennedy (1951) sobre los pulgones:

"Hay una especie de discriminacin sensorial ejercida por los pulgones que est asociada ms al desarrollo fisiolgico de las plantas, que a la clasificacin botnica, y que est ligada a la nutricin de los afidios, cuando esta se evala por la fecundidad".
Esta discrimancin se ejerce especialmente en funcin de la edad de la hoja de una misma planta. As, Kennedy observa que las hojas en crecimiento y las senescentes, se muestran ms susceptibles, en relacin con Myzus persicae y Aphis fabae, que las hojas maduras de las mismas plantas. La hiptesis para explicar tales efectos es que la nutricin ofrecida por estos dos tipos de hojas es especialmente rica en compuestos orgnicos nitrogenados solubles y de alto valor nutritivo: aminocidos libres y almidones. Estos compuestos se forman especialmente en las partes en crecimiento (con diferentes matices entre las hojas jvenes y muy jvenes), y en el perodo de senescencia, cuando los prtidos se disocian en aminocidos. La protelisis, entonces, predomina sobre la proteosntesis (Kennedy, 1958). Tambin se debe notar la preferencia de los pulgones por ramas y plantas atacadas por molestias virales. As, Aphis fabae se reproduce cerca de una vez y media ms rpido sobre plantas con estas enfermedades que sobre plantas sanas. Veremos nuevamente esta fenmeno, ligado a la composicin bioqumica de la planta, cuando estudiemos las enfermedades virales. Esta correlacin entre la eleccin de la planta por el animal y su valor nutricional se encuentra, igualmente, en otros insectos como, por ejemplo, el gusano de seda (Bombyx mori) o en los caros (Chaboussou, 1969). Se trata de determinar, lo ms precisamente posible, no slo los elementos nutricionales que entran en juego, y que sabemos que sern, de manera

general, productos solubles (aminocidos y glcidos reductores), sino tambin su equilibrio mvil de la planta. Ahora vamos a examinar lo que sabemos sobre las necesidades nutricionales de los principales rdenes de insectos. De una manera general, los insectos tienen necesidad de: 1. Sales minerales: el potasio es indispensable para los colepteros, los lepidpteros, los dpteros y blatridos. 2. Glcidos: las necesidades son muy variadas. 3. Aminocidos: fue posible mostrar que diez aminocidos son comunes a los insectos y los vertebrados. La diferencia est en que, en los insectos, estos aminocidos deben estar disponibles bajo forma libre, y no sintetizados en protdeos o protenas ms complejas, como para los vertebrados. 4. Lpidos: numerosos insectos son capaces de sintetizar sus reservas lipdicas a partir de hidratos de carbono. 1. Vitaminas: solamente las vitaminas del grupo B, hidrosolubles, son indispensables para los insectos. Los medios nutritivos artificiales contienen, por lo general, diez vitaminas. 6. steres: los insectos son incapaces de sintetizar el ncleo esterol y deben, por tanto, encontrarlo obligatoriamente en su dieta. As, la produccin de huevos viables de Musca domestica exige la presencia de colesterol, y otros steres no pueden sustituirlo (Bergmann, 1965). Confirmando esta accin, Le Berre y Petavy (1965) pudieron mostrar la relacin entre la presencia de steres en el medio nutritivo y la viabilidad de los huevos de Locusta migratoria. Los autores Harley y Thornsteinson (1967), experimentaron 20 productos qumicos vegetales, estudiando el desarrollo de la longevidad y del comportamiento alimentario de un saltamontes, Melanotus bivittatus Say. En concordancia con los resultados presentados, ellos concluyen que "en el comportamiento alimentario de este insecto, el papel de los productos qumicos secundarios es informarlo sobre las dietas para escoger". Los steres mostraron el mayor efecto, simultneamente, sobre el comportamiento alimentario, la longevidad y el crecimiento del saltamontes. As, se llega a la hiptesis de que la distribucin de los steres en la planta

podra facilitar el mecanismo de las relaciones entre el insecto y la planta hospedera. Estudiando el caso de los caros, veremos que tambin reaccionan positivamente a la presencia de esteres en la dieta. Es necesario observar que las repercusiones de los steres fueron mucho menos estudiadas que las de los aminocidos o glcidos y que, conforme mostraron Dupeyron y Dupeyron (1969), el enriquecimiento de la planta en nitrgeno proteico est acompaado de un aumento de steres.

LOS DESEQUILIBRIOS NUTRICIONALES De los diferentes factores nutricionales precitados, los glcidos y los aminocidos, fueron los ms estudiados y, especialmente, las repercusiones de su equilibrio sobre el potencial bitico del insecto en cuestin. Al principio, se hace distincin entre alimentos energticos, que mantienen la vida -se trata principalmente de los glcidos- y los alimentos plsticos, necesarios para la formacin de nuevos tejidos, que son productos nitrogenados. No obstante, se observ que esta distincin no es absoluta: los hidratos de carbono pueden ser necesarios para la utilizacin de las protenas de la dieta. Los experimentos conducidos con soluciones nutritivas artificiales parecen confirmar este hecho, tanto desde el punto de vista de la preferencia, como del nivel del potencial bitico. Estos trabajos se refieren principalmente a pulgones, pero tambin a algunos otros insectos y caros. Con relacin a los pulgones, recordemos las investigaciones de Mittler y Dadd (1965) con Myzus persicae. Ellas establecieron que, si el azcar es fundamental para la vida larval, una mezcla de aminocidos esenciales, potasio, magnesio y fosfatos, es necesaria para que se produzca un crecimiento apreciable. Sin aminocidos la longevidd permanece inalterada, pero la fecundidad es mucho ms baja. Mittler (1967) observa el efecto fago-estimulante de los azcares: la nutricin es mediocre o inexistente en las dietas que presentan un bajo contenido de sacarosa (menos del 5%). Lo mismo ocurre con bajas concentraciones en aminocidos (menos del 1%). Para la sacarosa, la escala

ptima se sita entre 10 y 20%. Para los aminocidos, la ingestin del alimento aumenta con las concentraciones crecientes en la dieta, alcanzando hasta el 3%. Despus de este lmite, ella decrece levemente. De acuerdo con este autor, esto explica las diferencias en los ataques en funcin de la poca, ya que las concentraciones en sacarosa y aminocidos varan a lo largo del ao. Agregamos que ocurre lo mismo con todos los otros factores susceptibles de actuar sobre la fisiologa de la planta, especialmente los tratamientos con agrotxicos y la fertilizacin. Son consideraciones anlogas que desarrolla House (1967-1969), despus de haber estudiado el comportamiento alimentario de la mosca Pseudosarcophaga affinis, en relacin con dietas sintticas. Los resultados presentan una preferencia ntida por una dieta equilibrada. Este autor especifica "que los factores no son nutricionales, como aceites esenciales, glicsidos, etc., susceptibles de obrar sobre la actividad, por su gusto, olor o color, y otros 'token stimuli', no son, en absoluto, responsables por la preferencia". En resumen, la escogencia del insecto recae sobre una dieta bien determinada: la dieta F, que contiene 1,125% de aminocidos y 1,5% de glucosa. La capacidad de elaborar las protenas depende del equilibrio de la dieta, especialmente entre aminocidos, sales y los otros elementos nutritivos, como la composicin en minerales. Estos resultados fueron confirmados por diferentes investigadores. Volveremos a ellos cuando estudiemos las repercusiones de los agrotxicos sobre la multiplicacin de los pulgones. El estudio del comportamiento de los lepidpteros conduce a las mismas conclusiones. Vimos que la resistencia del maz a las larvas de Ostrinia nubilatis no se puede explicar por eventuales efectos txicos de una sustancia que estara presente en los tejidos. Beck y Hance (1958) mostraron que un determinado nmero de aminocidos tienen efectos significativos en relacin al comportamiento de nutricin de los primeros estados larvales de la larva. As, la duracin media de los perodos de ingestin del alimento, est aumentada por un determinado nmero de aminocidos, particularmente por la L-alanina, el cido aminobutrico, la Lserina y la L-treonina. Sin duda, no es necesario indagar en otro lugar el determinismo del ataque a maces reputados resistentes, cuando son artificialmente suplementados con una dieta adecuada que contenga estos elementos nutricionales (Scott y Guthrie, 1966).

An en los lepidpteros, Knapp et al. (1965) observaron que los linajes de maz resistentes a Heliothis zea no presentaban ninguna diferencia en la composicin de las protenas en aminocidos. En las muestras no proteicas estos linajes resistentes mostraron una concentracin menor en aminocidos, al contrario de los linajes susceptibles, que revelan concentraciones muy elevadas. Lo mismo ocurre con los azcares reductores: un linaje susceptible, MP17 x MP319 presenta el 22,53% de estos, en relacin con el peso de materia verde, mientras que un linaje resistente como F44 x F6 apenas muestra el 15,03%. Tambin el estudio del comportamiento alimentario de la larva del algodonero, Earias fabia, mostr que son las diferencias en los contenidos en aminocidos de las diversas dietas, los que explican su utilizacin por las larvas, con repercusiones inherentes sobre el crecimiento (Mehta y Saxena, 1973). La misma naturaleza de los aminocidos tambin interviene. Los experimentos referentes a las preferencias alimentarias de trips, llevadas a cabo con dos especies, sobre vides y mamona, mostraron que las vides atacadas presentaban una ausencia total de lisina, histidina y tirosina. Mardzhanjan et al. (1965), estudiando el determinismo de la multiplicacin del caro Tetranychus urticae por el DDT, sobre el algodonero, observaron la desaparicin de ciertos aminocidos libres, especialmente la histidina, entre otras perturbaciones bioqumicas. Todava con referencia a los trips, Saxena (1970) comprob que las variedades de cebolla resistentes contenan glicina, histidina y cistina. Esto parece ser una confirmacin del papel "disuasivo" de un aminocido como la histidina. Antes que pasemos al caso de los caros, observemos que existe una correlacin positiva directa entre las especies de plantas seleccionadas por los acridios y su valor, en lo que se refiere a la longevidad, al crecimiento y al potencial de reproduccin de estos insectos (Mulkern, 1967).

Los caros fueron estudiados de manera ms especfica, debido a sus multiplicaciones despus de tratamientos con numerosos agrotxicos. Se utilizaron diversos mtodos de investigacin, como las repercusiones de la fertilizacin, las de los agrotxicos, la creacin sobre plantas (ellas mismas

acondicionadas por determinadas soluciones nutritivas) y, en fin, la creacin directa sobre medios nutritivos artificiales. Frecuentemente fue cuestionado el nitrgeno soluble (Chabousou, 1969). La especie Tetranychus urticae, fcil de criar, fue particularmente estudiada. Storms y Norddink (1970), a propsito del contenido de las plantas en aminocidos, determinaron que el sustrato de los caros est constituido por el contenido vacuolar de las clulas. Para los caros, como para los insectos, son exactamente las sustancias solubles las que interfieren en las repercusiones nutricionales de la dieta. Segn Rodrguez (1967), T. urticae sera capaz de sintetizar numerosos aminocidos a partir de la glicosa, como alanina, cido asprticocistina, cido glutmico, glicina, prolina, serina y treonina. Para esta especie de caros, los aminocidos esenciales seran arginina, histidina, iso-leucina, leucina, metionina, fenilelanina, tirosina y valina. Rodrguez observa que estara confirmado que cualitativamente las necesidades de los caros de aminocidos, son iguales a las de los insectos y, groseramente, anlogas a las de la rata. Las sustancias nitrogenadas no constituyen los nicos elementos nutricionales de los caros: los glicidios tambin intervienen, como lo demuestra inicialmente Fritzche (1961). En el frijol, la fecundidad del T. urticae difiere segn la variedad y est en estrecha relacin con el contenido de azcares reductores de las hojas.

Cuadro 1.

Fecundidad de T. urticae, en funcin de la variedad de frijol y del contenido de azcares reductores. Variedad de frijol Saxa Goldregen Prinsa Azcares reductores (mg/g mat. seca) 10,44 8,24 3,90

Fecundidad Alta Media Baja

Fritzche explica igualmente las diferencias de fecundidad del mismo caro, en relacin con diversas hortalizas, as como la influencia del estado fisiolgico de la planta -en este caso, el lpulo- sobre la gravedad de los ataques. El mismo autor tambin revela un fenmeno al cual volveremos: la influencia de ciertas prcticas culturales sobre la multiplicacin del caro rojo, Panonychus ulmi Koch, en manzanos. Se trata de la naturaleza de la fertilizacin: la cobertura muerta de las pajas propicia poblaciones relativamente dbiles, en comparacin con una fertilizacin a base de abonos verdes. Fritzche tambin mostr que en el frijol la carencia de potasio acarrea una elevacin del contenido de azcares reductores. De ah el efecto nefasto de numerosas fertilizaciones desequilibradas. La influencia del estado fisiolgico de la planta sobre la nocividad del caro se demostr varias veces, especialmente por Poe (1971). El autor observa que en la fresa, T. urticae se multiplica de una forma ms acelerada sobre plantas con frutos, que sobre fresas en crecimiento y sin frutos. Ahora, en el anlisis, las hojas de las plantas con frutos mostraron niveles ms altos de sacarosa, en comparacin con las plantas sin frutos. Dabrowski (1973) mostr, despus que Rodrguez, que un cierto nmero de azcares presentaron un efecto de fago-estimulacin significativamente ms elevado que el ms eficaz de los aminocidos utilizado aisladamente. Mehrotra (1963) demostr que T. urticae posee numerosas glucosidades capaces de hidrolizar diversos hidratos de carbono, como maltosa, sacarosa, trealosa, melilosa, lactosa, melisitosa y rafinosa. De la misma forma, este trabajo sugiere que T. urticae contiene todas las enzimas necesarias para la

utilizacin de las fosfato-hexosas en el proceso de Embden-Meyerhof, excepto la desidrogenasa lctica. Se llega a la conclusin de que son, ante todo, las relaciones entre las sustancias nitrogenadas y los glcidos, las que determinan tanto la susceptibilidad de la planta al ataque, como la fecundidad del caro. Rodrguez (1967) demostr que los elementos nutritivos sirven efectivamente de estimulantes de la nutricin y que, por lo menos en una primera aproximacin, un cierto equilibrio entre aminocidos y glcidos, asegura el mximo de fecundidad. As, los ensayos de creacin sobre dieta artificial, mostraron que si la longevidad de T. urticae se aumenta, bajndose el nivel de aminocidos al 0,5% y manteniendo el de la sacarosa en el 2%, la fecundidad y la fertilidad se reducen en aproximadamente el 50%. La dieta ptima para el desarrollo de los huevos presentara una proporcin aminocidos/sacarosa de 1,5% a 2%. Agreguemos que otros factores alimentarios estrechamente ligados, como en los insectos, tambin repercuten sobre la reproduccin y el ataque a la planta. Esto ocurre con los elementos fosforados (Cannon y Connel, 1965). Determinadas contradicciones parecen explicarse por la naturaleza del metabolismo de la planta y en funcin de las respectivas proporciones de los diversos elementos nutritivos. As, Henneberry (1963) registra una mayor fecundidad de T. telarius (igual a T. urticae), aumentando el nitrgeno suministrado y absorbido, y una reduccin en la presencia de ms P y el total de hidratos de carbono. La contradiccin con ciertos resultados procedentes del autor, segn l mismo, se explicara porque, en este estudio, el total de hidratos de carbono y el fsforo estn en correlacin negativa con el nitrogeno absorbido. Ahora, en las plantas deficientes en nitrgeno, un contenido elevado de glcidos implica una cada en la formacin de protenas. Esto tambin explicara que en las etapas ulteriores de la planta, cuando el tamao de las hojas es funcin de las posibilidades fotosintticas, se puede producir el efecto inverso.

En las conclusiones de este estudio, relativo a las necesidades nutricionales de los insectos y los caros, los puntos principales que se destacan, se pueden resumir as:

1. La susceptibilidad de la planta es funcin de la existencia de factores nutricionales en sus tejidos, especialmente elementos solubles presentes en el vacuolo de las clulas y, en particular, aminocidos y glcidos reductores, como en el caso de moluscos y crustceos. Parece bien establecido que numerosos insectos y caros estn desprovistos de todo poder protelico. 2. Es necesario un cierto equilibrio entre los elementos nitrogenados y los glcidos, para asegurar, a cada especie animal, una dieta ptima para su crecimiento y su reproduccin. Mientras tanto, la propia naturaleza de estos elementos puede interferir, ya que las diferentes especies no presentan exigencias nutricionales idnticas. 3. Hay influencia de diversos factores ambientales o de la naturaleza de las plantas, que confirman los efectos de la nutricin sobre la susceptibilidad, como la poca del ao, la variedad, la edad de la hoja y la naturaleza de la fertilizacin. 4. Como en el caso de la Ostrinia nubilalis, se vio cmo Scott y Guthrie (1966) pudieron tornar sensible un hbrido resistente, suplementndolo con una dieta nutricional adecuada (que contiene principalmente cido ascrbico, adems de otras sustancias nutritivas). Esto condujo a los autores a concluir que:

"Los experimentos de creacin muestran que, a pesar de que las larvas comen hojas que pueden contener la toxina, o el repulsivo (tesis de Beck), sobreviven y se desarrollan rpidamente".
Esto constituye la demostracin de que la resistencia se encuentra realmente ligada a una falta en la planta de elementos necesarios para la plaga. Tambin se intent lo contrario, esto es, tornar resistente una planta sensible por medio de un suplemento nutricional. As, Kircher et al. (1970) mostraron, en la alfalfa, que ninguna de las savias de variedades resistentes volvi resistentes a los tallos de los clones sensibles al pulgn Theriophis maculata. Esto prueba, resaltan ellos, que el determinismo de la resistencia est excluido de toda accin txica o repulsiva. Al contrario, como para Ostrinia nubilalis en relacin con el maz, fue posible mostrar que Solanum demissum, resistente a Leptinotarsa, es perfectamente aceptado a partir del momento en que se infiltran sus hojas con el jugo extrado de la papa (Solanum tuberosum). Los autores concluyen que la

resistencia de S. demissum resulta de su no aceptacin como alimento, y esta anorexia provoca la atrofia de los ovarios del insecto. Por tanto, disponemos de dos pruebas suplementarias de la estrecha correlacin entre el valor nutricional de la planta en relacin con el parsito y del ataque que de esto resulta. Sobre este asunto veremos lo que se refiere a las parsitas vegetales, y especialmente a los hongos patgenos.

LAS NECESIDADES NUTRICIONALES DE LOS HONGOS PATGENOS Contrario a la opinin generalizada entre los entomlogos y los acarlogos, que se inclinan estusiastamente sobre las necesidades de los animales como objeto de sus estudios, parece que los fitopatlogos estuvieron menos tentados por los dos hongos parsitos. Excepto algunos casos raros, ellos ni siquiera se preocuparon por los problemas que involucran las relaciones entre la planta -definida por su estado bioqumico- y la resistencia a sus agresores. En lo mximo, como en el estudio del caso de la helmintosporiosis, ciertos patlogos se consagraron a la investigacin de los productos antagonistas. Vimos que, semejante al caso de los insectos, esta va llevaba a un problema. As, exactamente como para el determinismo del ataque de la planta por las plagas, somos reconducidos al estudio de los factores nutricionales necesarios para estos organismos inferiores. A nuestro entender, Horsfall y Dimond (1957) son los primeros que tomaron las eventuales relaciones entre la susceptibilidad de la planta a la enfermedad y el contenido de azcares en los tejidos como hiptesis de trabajo. Ellos observaron que una carencia de boro y ciertos tratamientos con reguladores de crecimiento, tenan por resultado afectar el contenido de los tejidos en glcidos y, consecuentemente, la sensibilidad de la planta a su eventual parsito. Estos autores, trabajando sobre Alternaria solani del tomate, anotaron la observacin de un prctico, segn la cual las Bull plants, esto es, cargadas de hojas, pero desprovistas de frutos, se mostraron libres de ataques de Alternaria. La emasculacin de todas las flores tuvo por resultado inmunizar al follaje con relacin a la dolencia. Y, recprocamente, las plantas con

abundancia de flores, se mostraron altamente susceptibles a la enfermedad. Los autores concluyen que: "Los frutos sacan de las hojas alguna sustancia que es responsable por la 'resistencia' en relacin con la Alternaria, y que no podra ser sino el azcar". Ahora, si esta tentativa de relacionar el estado bioqumico de la planta con la enfermedad es meritoria, es necesario darse cuenta de que atribuir la resistencia slo al contenido de los tejidos en azcares, es concluir de manera un tanto precipitada. Prosiguiendo su tentativa de demostracin, Horsfall y Dimond, recuerdan la observacin corriente, de la mayor susceptibilidad a la Alternaria de las hojas viejas del tomatero, que las jvenes. Estos autores justifican el hecho porque estos rganos senescentes contienen menos azcares. Sin embargo, la edad de las hojas afecta igualmente la naturaleza y la cantidad de los elementos nitrogenados.

Aunque la protelisis es predominante en las hojas viejas, estas se muestran ms ricas en productos nitrogenados solubles que son nutricionalmente sensibilizadores en relacin con los hongos parsitos.
Reencontramos aqu la nocin fundamental de que la resistencia no podra ser atribuda a esta o aquella sustancia considerada antagonista a priori, presente en los tejidos de la planta hospedera, pero mucho ms a una carencia tradicional. En el caso de la Alternaria, la resistencia estara ligada a una deficiencia en elementos nitrogenados solubles o, ms exactamente, a una relacin muy baja N soluble/glcidios. Como ya observamos, en el caso de la helmintosporiosis, los azcares no presentan ninguna propiedad fitotxica. Hay otra observacin de Horsfall y Dimond que puede dar lugar a una interpretacin totalmente contraria. Los autores observaron que los esquejes de tomate, en trnsito para los mercados, se volvan susceptibles a la Alternaria durante la noche. Ellos creyeron poder concluir que se deba al consumo de azcar que ocurre en este perodo. Sin embargo, con ms lgica, se puede atribuir tal sensibilizacin, en este perodo del ciclo da-noche, a la destruccin de las protenas y a la translocacin de los productos nitrogenados que se derivan de ellas. Esta actividad proporciona al hongo parsito los elementos nitrogenados necesarios para su desarrollo.

Por tanto, la distincin que hacen Horsfall y Dimond, de "molestias a altos y bajos contenidos de azcar", se podra transformar en molestias medidas en funcin de la relacin nitrgeno soluble/glcidios reductores. As, la helmintosporiosis, clasificada por estos autores como "molestia al bajo contenido de azcar", normalmente se debe clasificar entre las enfermedades en relacin con N soluble/glcidos relativamente elevada, ya que el azcar no muestra ningn efecto antagnico al hongo. Esta concepcin no presenta slo un inters terico, sino que nos permite, por un acondicionamiento apropiado de la planta, resistir mejor las diversas agresiones que ella puede sufrir. Veremos esto a travs de la naturaleza y equilibrio de la fertilizacin, por la utilizacin de tratamientos foliares con productos nutricionales (macro y oligoelementos) y tratamientos de semillas, cuya teraputica se realiza a travs de una accin indirecta sobre el metabolismo de la planta. Analizando las concepciones de Grainger (1967), igualmente basadas sobre el contenido de azcares en los tejidos, llegamos a la misma conclusin. Observando que la susceptibilidad de las plantas a las molestias durante todo el ciclo evolutivo del crecimiento, Grainger recuerda que los patlogos distinguen "ataques primarios" y "ataques secundarios", separados por un intervalo de buena salud relativa, en numerosas enfermedades de cereales. Otro ejemplo: Phytophthora infestans, cuyas infecciones son muy graves sobre los brotes recin salidos de los tubrculos, es incapaz de contaminar las papas en la mitad del ciclo del crecimiento. De ah la relatividad de los trminos genticos de "sensibilidad" y de "resistencia". Grainger no parece dar valor absoluto a la "resistencia", exclusivamente definida genticamente, pero ve una relacin entre el ataque de la planta y su estado bioqumico caracterizado por la relacin Cp/Rs, en la cual Cp representa el peso total de los hidratos de carbono y Rs es el peso seco residual de los tejidos. Esta relacin expresara el potencial de vulnerabilidad del hospedero, tanto en relacin con las bacterias patgenas, como con los hongos parsitos. Grainger dice que los glcidos son elementos nutricionales de primera necesidad para los hongos patgenos. El escribe: "Estas sustancias

contribuyen (con el nitrgeno y la ceniza*), no slo para la misma constitucin del agente patgeno, sino que tambin son una fuente de energa para su crecimiento, ya que el nitrgeno y la ceniza no son materias energticas".
El mismo Grainger reconoce que esta relacin no siempre es estrecha y que el crecimiento de la planta tambin parece intervenir. Segn l, se hace necesario establecer una relacin inversa entre los dos factores, donde Rs revela la amplitud del crecimiento en perodo dado. Rs representa, en parte, el contenido en protenas, que est estrechamente ligado con el crecimiento. Consecuentemente, la relacin Cp/Rs escogida por Grainger se aproxima mucho a la de C/N, o de glcidos/elementos nitrogenados. Grainger est forzado a concordar que, si la mayor parte de los hongos parsitos son exigentes en glcidos como, por ejemplo, Phytophthora infestans, algunos otros, como Pythium sp. tienen "poca atraccin" por los azcares. En este caso es, en consecuencia, sobre todo a expensas de los elementos nitrogenados, que ellos se desarrollan. Las brocas y los carbones tambin haran parte de esta categora de hongos. Se concluye que las necesidades nutricionales de los hongos se podran mostrar diferentes segn la categora a la cual pertenecen, lo que nos parece bastante normal. As, retomemos las concepciones de Horsfall y Dimond, pero corregidas, tenindose en consideracin el contenido de los tejidos en nitrgeno soluble, principalmente bajo la forma de aminocidos libres. Grainger da una verdadera escala del "potencial de vulnerabilidad" de la planta, basada en la relacin Cp/Rs. De este modo, lo que l llama de "fase de la barrera fisiolgica", que corresponde, de hecho, a la inmunidad, estara caracterizada por una relacin inferior a 0,4; 0,5 o 1, segn el gnero del agente patgeno. La fase denominada "primera fase receptiva" corresponde a una relacin Cp/Rs entre 0,4 y 1 para los agentes patgenos poco exigentes en glcidios, o entre 0,5 y 1 para los agentes patgenos "normales". La fase denominada "epidmica" ocurre cuando la relacin Cp/Rs se sita entre 1 y 10; cuanto ms elevada la relacin, ms grave es la epidemia.

Por "cenizas", tmino de traduccin del artculo, pensamos que de debe entender como la suma de los diversos elementos minerales.

Grainger distingue una "fase de tolerancia". Esta ocurrira despus de una fase de hipersensibilidad. En este caso, la relacin cae de 10 a 1, y la planta tiende a superar la molestia, si estuviera atacada. Finalmente, en la fase "hipersensible", Cp/Rs es mayor que 10: es el caso de los brotes recin salidos de las semillas, bulbos o tubrculos con altos contenidos de glicidios. Grainger observa que, debido a la influencia de los factores ambientales, estas diferentes fases de la sensibilidad a la enfermedad no se presentan siempre en el mismo orden. "Ciertos hospederos son no receptivos durante una gran parte del perodo en que las temperaturas son adecuadas para una actividad intensa de la mayor parte de los parsitos. Por otro lado, las fases de hipersensibilidad extremadamente peligrosas y las fases de tolerancia, menos receptivas, ocurren cuando las temperaturas son relativamente bajas y los agentes patgenos menos activos". Interpretaremos esto observando que la proteosntesis se encuentra inhibida con bajas temperaturas, causando una elevacin en el contenido de los tejidos en sustancias solubles. Este fenmeno est ligado a la exacerbacin de la sensibilidad de la planta en relacin con la molestia, ya que la naturaleza y la gravedad de la enfermedad estn determinadas por la naturaleza y por el nivel de las sustancias solubles nutricionalmente necesarias al parsito en cuestin. Observemos que, para los hongos patgenos, la cuestin de la "consecucin" de la planta hospedera no existe, una vez que las esporas, emitidas en nmero considerable, estn casi siempre presentes en el medio ambiente. Aqu, tal vez an ms que para las plagas, es el estado fisiolgico de la planta o del rgano, lo que acta en la sensibilidad o, caso que se prefiera, en la resistencia. Estas consideraciones nos llevan a la nocin de "perodos crticos" en el ciclo fisiolgico de la planta. Son pocas en el curso de las cuales la fisiologa y la resistencia de los rganos evolucionan debido a ciertos procesos metablicos que acompaan, como por ejemplo, el crecimiento, la madurez y la senescencia de la hoja o la formacin y el desarrollo de los rganos reproductores. As, el follaje de la planta se puede encontrar ms o menos sensible -o resistente- a los ataques de las diversas plagas, segn la poca considerada.

Precisamente, son los diversos factores capaces de intervenir en la fisiologa y, por tanto, en el estado bioqumico de la planta o del rgano lo que estudiaremos ahora, como ya hicimos, rpidamente, en el caso de la helmintosporiosis. FACTORES CAPACES DE ACTUAR SOBRE LA PROTEOSNTESIS Y, POR TANTO, SOBRE LA RESISTENCIA DE LA PLANTA Estos factores pueden clasificarse en tres categoras: a) Factores intrnsecos, que envuelven la constitucin gentica de la planta, entre los cuales se puede distinguir: 1. La especie y la variedad. 2. La edad de los rganos de la planta.

b) Factores abiticos, que provisionalmente consideramos en conjunto: 3. El clima: energa solar, temperatura, humedad, precipitacin y eventuales influencias csmicas (la luna).

c) Factores culturales, entre los que se distinguen los siguientes: 4. El suelo: tanto desde el punto de vista de la composicin qumica como de la estructura y aireacin. 5. La fertilizacin: en la cual distinguiremos fertilizacin orgnica, mineral y los oligoelementos. 6. La prctica del injerto: est demostrada la influencia del portainjerto sobre la fisiologa del injerto y recprocamente. 7. Los tratamientos con agrotxicos: que colocamos como causa del desencadenamiento de "desequilibrios biolgicos".

La influencia de la especie y de la variedad, que nadie controvierte, dio lugar a importantes investigaciones de orden gentico buscando obtener las variedades resistentes. Es ms, no se debera perder de vista que los genes

no son ms que uno de los factores que gobiernan el metabolismo de la planta. Como pudo observar Grossmann (1968): "La produccin de plantas resistentes fue, hasta aqu, reservada a la gentica. Es una va penosa y que conduce, frecuentemente, a un xito apenas temporal". Y aada esta reflexin, a propsito de la prctica de determinadas terapias "Tal vez fuese ms sencillo y ms eficaz, en el futuro, conferir la resistencia a las plantas mediante la aplicacin de productos qumicos".

Est planteado el problema de la modificacin del metabolismo de la planta, en el sentido de la resistencia, o sea, en la direccin inversa a la que conduce a los "desequilibrios biolgicos", por las repercusiones de los agrotxicos. Antes que podamos tomar la va inversa de estos fenmenos, o sea, estimular, en lugar de reprimir la resistencia, es necesario analizar el proceso nefasto. Este fue explicado por la incidencia de los agrotxicos sobre el metabolismo que ahora ser estudiado ms de cerca, en funcin de nuestra teora de la trofobiosis.