INSTITUTO DE BOTNICA IBt Programa de Ps Graduao em Biodiversidade Vegetal e Meio Ambiente Curso de Capacitao de monitores e educadores

BROMLIAS: IMPORTNCIA ECOLGICA E DIVERSIDADE. TAXONOMIA E MORFOLOGIA

Bianca Alsina Moreira, Maria das Graas Lapa Wanderley & Maria Amlia Vitorino da Cruz-Barros

So Paulo, outubro de 2006

Ps-graduao do Instituto de Botnica de So Paulo Curso de Capacitao de Monitores - Estgio de Docncia Bromlias: Importncia Ecolgica e diversidade. Taxonomia e Morfologia

Bianca Alsina Moreira Maria das Graas Lapa Wanderley & Maria Amlia Vitorino da Cruz Barros Introduo A famlia Bromeliaceae Juss. possui 3010 espcies distribudas em 56 gneros (Luther 2004). Est tradicionalmente dividida nas trs subfamlias Pitcairnioideae, Tillandsioideae e Bromelioideae. uma famlia essencialmente neotropical com exceo de uma nica espcie, Pitcairnia feliciana (A. Chev.) Harms & Midbr., que ocorre no oeste do continente africano (Smith & Downs 1974). As espcies de Bromeliaceae ocorrem em latitudes tropicais e subtropicais das Amricas entre os paralelos 37o N e 44oS nas mais variadas condies de altitude, temperatura e umidade (Wendt 1999). A famlia destaca-se como um dos principais componentes da flora e da fisionomia dos ecossistemas brasileiros abrigando aproximadamente 36% das espcies catalogadas. Possui vrios gneros endmicos, alguns deles encontrados exclusivamente na Floresta Atlntica (Martinelli, 1994). Bromeliaceae constituda por plantas terrestres, rupcolas e epfitas, geralmente herbceas, variando de plantas delicadas e de pequeno porte, como Tillandsia recurvata (L.) L., com alguns centmetros de comprimento, at plantas de grande porte, como Puya raimondii Harms, encontrada nos Andes, que chega a atingir mais de 10 metros de altura (Smith & Downs 1974; Reitz 1983). Os representantes da famlia apresentam em geral inflorescncia vistosa e folhas distribudas em roseta, usualmente com bainha alargada na base, propiciando a formao de um reservatrio de gua e nutrientes (Reitz 1983), cujo papel eco fisiolgico de grande importncia, tanto na nutrio das bromlias, como em constituir

um micro ambiente onde habitam animais diversos, desde formigas, sapos, aracndeos, serpentes, dentre outros. A famlia apresenta grande variabilidade de formas, sendo em geral plantas bem caractersticas e ornamentais. Segundo Rizzini (1997) e Benzing (2000) os diferentes habitats e, especialmente, a natureza do substrato influenciam no aspecto da planta, que pode variar amplamente em tamanho e colorao das folhas, assim como na morfologia das flores. A importncia econmica da famlia Bromeliaceae referida como plantas ornamentais, sendo atualmente muito cultivadas e utilizadas em decoraes de interior e projetos paisagsticos. Em funo da grande procura pelas bromlias de valor ornamental, o extrativismo de seus ambientes naturais tem se intensificado nos ltimos anos, colocando algumas espcies com maior grau de ameaa. A importncia econmica das bromlias destacada pelo delicioso fruto do abacaxi, Ananas comosus (L.) Merril, muito apreciado na alimentao, como produtora de bebidas, doces e sobremesas. Outra espcie de grande valor econmico o caro-verdadeiro, Neoglaziovia variegata (Arr. Cam.) Mez, utilizada como produtora de fibras. Na medicina natural, como digestiva, depurativa e com outras funes, tem-se o uso da enzima bromelina, presente em algumas espcies do gnero Bromelia. O tratamento taxonmico mais abrangente para a famlia foi realizado por Smith & Downs (1974, 1977, 1979), que apresentaram a monografia das trs subfamlias em trs volumes como parte da monografia de Bromeliaceae para a Flora Neotropica. Nesta obra foram referidas cerca de 2.000 espcies, nmero bastante ampliado em funo dos trabalhos posteriores e das novas espcies descritas, atingindo no momento mais de 3.000 espcies para a famlia. Outros trabalhos podem ser citados como o de Reitz (1983) que realizou o estudo das bromeliceas do Estado de Santa Catarina, com a apresentao de 100 espcies includas em 15 gneros. Atualmente, os estudos florsticos que envolvem a famlia como revises genricas, vem ampliando consideravelmente na ltima dcada o conhecimento desta importante famlia neotropical.

A famlia Bromeliaceae no Estado de So Paulo

No Estado de So Paulo a famlia est representada por ca. 140 espcies distribudas em 19 gneros, em fase de concluso, e far parte do volume 5 da obra Flora Fanerogmica do Estado de So Paulo, coordenada pela Dra. Maria das Graas L. Wanderley, pesquisadora do Instituto de Botnica. Dentre os levantamentos florsticos realizados no Estado, destacam-se a Flora Fanerogmica da Ilha do Cardoso, onde foram encontradas 42 espcies distribudas em 13 gneros, publicada em 1992, e a Flora Fanerogmica da Reserva do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (PEFI), com a ocorrncia de nove gneros e 30 espcies, publicada em 2000. Abaixo segue relao das espcies da flora do PEFI. Aechmea bromeliifolia (Rudge) Baker Tillandsia stricta Soland. Aechmea coelestis Wawra Tillandsia tenuifolia L. Aechmea disticantha Lem. Tillandsia usneoides (L.) L. Aechmea nudicaulis (L.) Griseb. Vriesea bituminosa Wawra Ananas bracteatus (Lindl.) Schult.f. Vriesea carinata Wawra Billbergia amoena (Lodd.) Lindl. Vriesea drepanocarpa (Baker) Mez Billbergia distackia (Vell.) Mez Vriesea ensiformis (Vell.) Beer Bromelia antiacantha Bertol. Vriesea erythrodactylon (E. Morr.) Mez Nidularium innocentii Lem. Vriesea friburguensis Mez Quesnelia humilis Mez Vriesea gigantea Gaud. Dyckia tuberosa (Vell.) Beer Vriesea heterostachys (Baker) L.B. Sm. Tillandsia dura Baker Vriesea incurvata Gaud. Tillandsia gemeniflora Brong. Vriesea paraibica Wawra Tillandsia linearis Vell. Vriesea schwakeana Mez Tillandsia recurvata L. Vriesea simplex (Vell.) Beer *As espcies em negrito no foram mais encontradas na regio h mais de 50 anos, sendo possivelmente extintas para estas localidades.

Morfologia Hbito As espcies de Bromeliaceae apresentam em geral hbito herbceo, entretanto, pode ocorrer raramente o hbito lenhoso em espcies andinas pertencentes ao gnero Puya. As espcies deste gnero como Puya raimondii, podem ultrapassar 10m de altura. Entretanto, prevalecem na famlia plantas de pequeno a mdio porte. Em Tillandsia usneoides ocorre a formao de plantas pendentes, como uma longa cortina, muito peculiar nas formaes florestais, onde a mesma vive como epfita. Os representantes da famlia podem ser terrestres, epfitas ou rupcolas, com caules geralmente contrados (Fig. 1). Presena de rizomas horizontais ou estoles caracterstica de alguns gneros e espcies. Existe presena de longos estoles formando touceiras com projees de suas rosetas, dando um aspecto bem caracterstico (Fig. 2).

Fig. 1.: A. Caule. W. Razes Razes

Fig. 2.: A. Estoles, R. Rizomas

As razes em Bromeliaceae (Fig. 1) podem ter funo apenas de fixao nas espcies atmosfricas, ocorrendo em representantes de Tillandsia. Nestas espcies a absoro de gua e nutrientes efetuada atravs de escamas absorventes (Fig. 3), num mecanismo de osmose. Portanto, as escamas em Bromeliaceae exercem importante papel eco-fisiolgico.

Folhas As folhas se dispem espiraladamente e de forma imbricada formando uma roseta, que varia amplamente quanto a morfologia, algumas vezes tubulares (Fig. 2) at amplamente abertas. Pela forma da roseta e disposio imbricada das bainhas freqente a formao de um vaso ou tanque, recipiente que permite o acmulo de gua e nutrientes, permitindo a instalao de uma flora e fauna neste micro-habitat. Pode ocorrer tambm representantes com folhas dsticas, comum no gnero Tillandsia (Fig. 3), nestes casos sem formao de roseta e tanque. As folhas podem apresentar margens lisas a espinescentes, caractersticas importantes no reconhecimento das subfamlias e gneros. Na superfcie foliar a presena de indumento formado pelos tricomas absorventes (Fig.4). Em algumas espcies este indumento muito conspcuo e de cor argntea, especialmente em espcies de Tillandsia e Dyckia. As escamas foliares (Fig. 4) so compostas de duas unidades o pedculo e o escudo, desempenhando importante funo na absoro de gua e nutrientes e na proteo contra a dessecao em ambientes com restrio hdrica. A colorao argntea aumenta a reflectncia da luz solar na superfcie foliar minimizando a transpirao.

Fig. 3: Tillandsia sp.

Fig. 4: Escamas de Tillandsia sp.

Inflorescncias A inflorescncia em Bromeliaceae em geral muito vistosa pelo colorido das flores e das brcteas. So terminais ou laterais, simples (Fig. 3) ou composta , dispostas em pancula, racemo ou captulo, mais raramente as flores so isoladas (Tillandsia usneoides). A inflorescncia pode ser sssil ou mais comumente ser sustentada por um eixo de origem caulinar, o escapo, parcial ou totalmente recoberto por brctea, que so em geral vistosas, brilhantes e coloridas. Estas brcteas, juntamente com as flores coloridas, exercem papel importante na atrao de polinizadores, destacando-se na famlia a ornitofilia. Flores As flores so trmeras, com perianto diferenciado em clice e corola; hermafroditas ou muito raramente funcionalmente pistiladas ou estaminadas; actinomorfas a zigomorfas. Possuem spalas livres ou concrescidas na base, simtricas a fortemente assimtricas; ptalas livres ou parcialmente soldadas, algumas vezes providas de um par de apndices membranceos na face interna (Fig. 9); estames seis, dispostos em duas sries, filetes livres ou concrescidos, algumas vezes adnatos corola formando um tubo; ovrio spero (Fig. 5), semi-nfero ou nfero, trilocular, placentao axial (Fig.5); estilete simples, estigmas trs.

Fig. 4: Flor trmera de Vriesea sp.

Fig. 5: Corte longitudinal

Fruto e Sementes O fruto pode ser seco, cpsula septicida ou mais raramente loculicida, ou ser carnoso, baga. As sementes podem apresentar apndices que podem ser plumosos (Fig. 6) ou aliformes, ou serem desprovidas de apndices. Na subfamlia Pitcairnioideae ocorrem sementes aladas. Em Tillandsioideae as sementes so plumosas e nas Bromelioideae as sementes no possuem apndices.

Polinizao e Disperso A grande maioria das espcies polinizada por beija flores, pela atrao das brcteas vistosas e coloridas e pela presena de nctar abundante. Os morcegos tambm so importantes agentes polinizadores, pela presena de odor forte em muitas flores de antese noturna. Alm da ornitofilia e quiropterofilia so referidos outros tipos de polinizao por borboletas, abelhas e besouros. A disperso est diretamente relacionada aos diferentes tipos de frutos presentes na famlia. A disperso das sementes aladas ou plumosas presentes no fruto cpsula auxiliada pelo vento, e no caso das bagas suculentas, cujas sementes no possuem apndices, a disperso feita auxiliada por animais.

Fig. 6: Sementes com apndices plumosos

Propagao A propagao pode ser feita assexuada ou sexuadamente. Na reproduo assexuada, ou vegetativa, formam-se brotos a partir da planta me, que podem sair da base da planta por estolhos (Fig. 2) ou rizomas, ou do interior da prpria roseta. A formao de estolhos caracterstica para algumas espcies. A reproduo sexuada, ou por sementes freqente em representantes da subfamlia Tillandsioideae, onde as sementes podem germinar na prpria planta me ou serem dispersas a longa distncia.

Gros de plen O padro dos gros de plen enquadra-se em trs tipos polnicos de acordo com padro de abertura e a escultura da exina (Ehler & Schill 1973). A subfamlia Bromelioideae possui gros de plen irregularmente monocolpados, monocolpados tpicos e porados. Nas subfamlias Pitcairnoideae e Tillandsioideae predominam gros de plen monocolpados.

Dyckia encholirioides (Pitcairnioideae)

Neoregelia johannis (Bromelioideae)

Estudos da Taxonomia na Famlia Bromeliaceae A famlia Bromeliaceae tradicionalmente dividida nas subfamlias

Pitcairnioideae, Tillandsioideae e Bromelioideae. Recentemente com base em dados moleculares existe uma proposta de subdividir a subfamlia Pitcairnioideae em outras subfamlias, entretanto ser apresentado abaixo a caracterizao das trs subfamlias acima citadas. Chave para as subfamlias 1. Margens foliares serrilhadas ou espinescentes; ovrio nfero ou semi-nfero; fruto baga; sementes sem apndices........................................................... Bromelioideae. 1. Margens inteiras a espinescentes; ovrio spero ou raramente semi-nfero; fruto cpsula; sementes com apndices. 2. Plantas geralmente epfitas; folhas com margens inteiras; sementes com apndices plumosos. .................................................................................... Tillandsioideae. 2. Plantas geralmente terrestres; folhas com margens espinescentes, serrilhadas ou raramente lisas; sementes aladas ou com outros tipos de apndices. ..................... ....................................................................................................... Pitcairnoideae. Bromelioideae Esta subfamlia possui cerca de 30 gneros e ca. de 425 espcies. Caracteriza-se pelo fruto baga, ovrio nfero e sementes sem apndices. Bromelia (36) ocorre na Amrica do Sul com folhas fortemente espinescentes e spalas adnatas s ptalas. Nidularium (43) possui folhas formadoras em geral de tanque e inflorescncia nidular. exclusivamente brasileiro. Aechmea (135) apresenta apndices petalneos. Ananas (3) tem uma coroa de brcteas no pice do fruto. Outros gneros da subfamlia: Billbergia, Orthophytum e Quesnelia. Tillandsioideae Possui plantas essencialmente epfitas; folhas com margem inteira; ovrio spero ou raramente semi-nfero (Glomeroptcairnia); sementes com tufos de apndices

plumosos nas extremidades. Possuem nove gneros e ca. de 675 espcies. Tillandsia o maior gnero (400), em seguida Vriesea (220). Alguns subgneros foram elevados a gnero como Racinaea de Pseudo-catopsis e Alcantarea de Vriesea. Pitcairnoideae Caracteriza-se pelas flores hipginas (ovrio spero), fruto cpsula com sementes geralmente providas de alas ou outros apndices. A subfamlia inclui plantas terrestres, geralmente folhas com espinhos nas margens. Possuem cerca de 13 gneros com 420 espcies. O maior gnero Pitcairnia (185), um gnero Andino com representantes no Brasil. Apresentam flores levemente zigomorfas e cpsula septicida. Muitas espcies ocorrem sobre rochas e poucas so epfitas. Algumas espcies so grandes e com base lenhosa e inflorescncia muito ramificada, outras so pequenas e possuem folhas sem espinhos. Puya (90) e Dyckia (75) e vrios outros gneros tm cpsula septicida ou loculicida e flores actinomorfas. Bibliografia consultada: BENZING, D.H. 2000. Bromeliaceae: profile of na adaptative radiation. Cambridge University Press. New York. 690p. EHLER, N & SCHILL, R. 1973. Die Pollenmorphologie der Bromeliaceae. Pollen et Spores 15(1): 13-45. LUTHER, 2004. An alphabetical list of Bromeliad binomials. , 9th ed. The Bromeliad Society International, Sarasota. 109p. MARTINELLI, G. 1994. Reproductive Biology of Bromeliaceae in the Atlantic Rain Forest of Southeastern Brazil. Dissertao de Doutorado. University of St. Andrews, St. Andrews, 197p. REITZ, R. 1983. Bromeliceas e a malria bromlia endmica. Fl. Ilustr. Catarinense, Parte. Fasc. Brom.: 518p. RIZZINI, C.T. 1997. Tratado de Fitogeografia do Brasil: aspectos ecolgicos, sociolgicos e florsticos. Rio de Janeiro. 2 ed. mbito Cultural Edies Ltda. 747p. SMITH, L.B. 1934. Geografical evidences on the lines of evolution in the Bromeliaceae. Botanischer Jahrbericht 66: 446-468.

SMITH, L.B. & DOWNS, R.J. 1974. Pitcairnoideae. (Bromeliaceae). Fl. Neotrop. Monagr. 14 (1): 1-658. The New York Botanical Garden, New York. ________________________. 1977. Tillandsioideae. Fl. Neotrop. Monagr. 14 (2): 663-1492. The New York Botanical Garden, New York. ________________________. 1979. Bromelioideae. (Bromeliaceae). Fl. Neotrop. Monagr. 14 (3): 1493-2142. The New York Botanical Garden, New York. WANDERLEY, M. G. L.; SHEPHERD, G. & GIULLIETTI, A. 2001. In Wanderley et al. eds. Flora Fanerogmica do Estado de So Paulo, vol.1 Poaceae (Introduo) p. XVII-XXI. WANDERLEY, M. G. L. & MOLLO, L. 1992. Bromeliaceae. In M. M. F. Melo; F. Barros; M. G. L. Wanderley; M. Kiruzawa; M. Kiruzawa; S. L. Jung- Mendaolli & S. A. C. Chiea (eds.). Flora Fanerogmica da Ilha do Carodoso (So Paulo, Brasil). Instituto de Botnica (3): 90-140. WANDERLEY, M. G. L. & MOREIRA, B. A. 2000. Flora Fanerogmica do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (So Paulo, Brasil): 178-Bromeliaceae. Hoehnea 27(3): 259-278, 7 fig. WENDT, T. 1999. Hibridizao e isolamento reprodutivo em Pitcairnia (Bromeliaceae). Dissertao de Doutorado. Universidade Federal do Rio de Janeiro. 141p. Ilustrao: RAUH, W. 1990. The Bromeliad Lexicon. University of Heidelberg, Germany. 2 ed. Ed. Blandford. 431p.